Текст
С.Д. БАРЫШНИКОВ
Л Е К Ц И И
ПО А И А Т О М ИИ
И ФИЗИОЛОГИИ
ЧЕЛОВЕК А
С ОСНОВАМИ ПАТОЛОГИИ
МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
ВСЕРОССИЙСКИЙ УЧЕБНО-НАУЧНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ ЦЕНТР
ПО НЕПРЕРЫВНОМУ МЕДИЦИНСКОМУ
И ФАРМАЦЕВТИЧЕСКОМУ ОБРАЗОВАНИЮ
МОСКОВСКОЕ МЕДИЦИНСКОЕ УЧИЛИЩЕ № 22
С.Д. БАРЫШНИКОВ
ЛЕКЦИИ
по анатомии и физиологии человека
с основами патологии
(Избранные труды)
Издание второе, исправленное и дополненное
Допущено Департаментом образовательных медицинских учреждений
и кадровой политики Министерства здравоохранения
Российской Федерации в качестве учебного пособия
для студентов медицинских училищ и колледжей
Москва
ГОУ ВУНМЦ
2002
Автор: С.Д.Барышников
С.Д.Барышников. Лекции по анатомии и физиологии чело-
века с основами патологии. Избранные труды. - Изд. 2-е,
исправленное и дополненное. - М.: ГОУ ВУНМЦ, 2002. -
416 с., 7 табл., 31 схема.
ISBN 5-89004-153-3
В книге, посвященной вопросам анатомии и физиологии человека с основами
патологии, изложены краткие обобщенные сведения по предмету с учетом новей-
ших данных из отечественной и зарубежной литературы на основе пятидесяти трех
лекций, прочитанных студентам в 1987-2001 годах преподавателем анатомии и
физиологии Московских медицинских училищ №№ 28 и 22, старшим научным
сотрудником, кандидатом медицинских наук С.Д. Барышниковым.
Материалы лекций могут быть использованы студентами медицинских учи-
лищ, колледжей и преподавателями для обучения, самопроверки и объективного
контроля знаний при решении тестовых заданий, морфофункциональных и ситуа-
ционных задач, кроссвордов, при ответах на контрольные вопросы «Практикума по
анатомии и физиологии человека с основами патологии» (М., ГОУ ВУНМЦ, 2000),
а также при выполнении тестов «Тестовых заданий по анатомии и физиологии
человека с основами патологии» (М., ВУНМЦ, 1997). Лекции охватывают основ-
ной материал программы предмета анатомии и физиологии с основами патологии в
среднем медицинском учебном заведении и рекомендованы Департаментом обра-
зовательных медицинских учреждений и кадровой политики Министерства здра-
воохранения Российской Федерации в качестве учебного пособия для студентов
медицинских училищ и колледжей.
ISBN 5-89004-153-3
© Автор, 2002
© ГОУ ВУНМЦ М3 РФ, 2002
СПИСОК СОКРАЩЕНИИ
АД - артериальное давление
АКТГ - адренокортикотропный гормон
англ. - английское
атм. - атмосфера
АТФ - аденозинтрифосфорная кислота
ВИЧ - вирус иммунодефицита человека
вод. ст. - водяного столба
вид - высшая нервная деятельность
г - грамм
г. - год
Гц - герц
греч. - греческое
ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота
др. - другие
ИБС - ишемическая болезнь сердца
имп. - импульс
кв. - квадратный
кг - килограмм
ккал - килокалория
км , - километр
лат. - латинское
л - литр
М. - Москва
м - метр
м/с - метр в секунду
мВ - милливольт
мин - минута
мкВ - микровольт
мкг - микрограмм
мкл - микролитр
МКМ - микрометр
мл , - миллилитр
млн. - миллион
млрд - миллиард
мм - миллиметр
ммоль/л - миллимоль/литр
мс - миллисекунда
нм - нанометр
н.э. - нашей эры
°2 - кислород
со2 - углекислый газ
пг - пикограмм
РНК - рибонуклеиновая кислота
РФ - ретикулярная формация
рт.ст. - ртутного столба
3
С - секунда
CM - сантиметр
CM. - смотрите
СОЭ - скорость оседания эритроцитов
СПб - Санкт-Петербург
суг. - сутки
табл. - таблица
т.е. - то есть
т.д. - так далее
тыс. - тысяча
фр. - французское
цнс - центральная нервная система
ч - час
ЭКГ - электрокардиограмма
ээг - электроэнцефалограмма
4
ПРЕДИСЛОВИЕ
В настоящей книге объединены материалы пятидесяти трех лекций
(теоретических занятий) по анатомии и физиологии человека с основами
патологии, прочитанных автором в 1987-2001 годах студентам медицин-
ских училищ по специальности «Сестринское дело» дневной формы обу-
чения на базе 9-11 классов средней школы.
Вышедшее в 1999 году первое издание «Лекций...» было доброже-
лательно встречено студентами и преподавателями медицинских училищ
и разошлось раньше, чем можно было ожидать. Большой интерес, прояв-
ленный студентами к «Лекциям...», побудил автора продолжить работу
по их улучшению лекций. Исправлены некоторые досадные опечатки,
неточности первого издания, местами дополнен материал за счет новых
данных, особенно по анатомо-физиологическим аспектам потребностей
человека, частям тела, анатомической терминологии, давлению в полости
плевры и т.д. Добавлена новая лекция «Функциональная анатомия орга-
нов иммунной системы», расширен список литературы за счет привлече-
ния новых источников.
Необходимость написания данного пособия обусловлена тем, что
приводимые в различных учебниках для студентов медицинских училищ
сведения не соответствуют последним, более уточненным данным отече-
ственных и зарубежных источников. Кроме того, из-за большой загру-
женности, дефицита времени, отсутствия под рукой сразу трех учебников
по данному предмету студенты не успевают прочитывать и усваивать
рекомендованную учебную литературу, ограничиваясь порой только чте-
нием конспектов лекций. Несмотря на краткость, лекции охватывают
основной материал учебной программы предмета анатомии и физиологии
с основами патологии в среднем медицинском учебном заведении. В них
содержатся ответы на все контрольные вопросы, многие морфофункцио-
нальные и ситуационные задачи, кроссворды, тесты «Практикума по ана-
томии и физиологии человека с основами патологии» (М., ВУНМЦ, 2000)
и на все 1515 тестов книги «Тестовые задания по анатомии и физиологии
человека с основами патологии» (М., ВУНМЦ, 1997). Помимо ответов на
контрольные вопросы, задачи и тесты этих пособий, в лекциях имеется
богатый материал, на основе которого по желанию и усмотрению препо-
давателя можно формировать (составлять) многие другие тестовые зада-
ния различной степени трудности и сложности. Разумеется, эти лекции
не могут служить учебником. Однако они могут быть использованы сту-
дентами медицинских училищ, колледжей и преподавателями в качестве
дополнительного учебного пособия, содержащего обобщенные и более
уточненные сведения по предмету анатомии и физиологии с основами
патологии с учетом новейших данных из отечественной и зарубежной
литературы.
5
Материалы лекций могут представлять определенный интерес для
студентов фармацевтических училищ, колледжей, слушателей курсов
повышения квалификации и усовершенствования среднего медицинского
персонала, курсов массажа, учащихся биологических классов общеобра-
зовательных школ, лицеев и т.д.
Автор выражает свою признательность и благодарность Комитету
здравоохранения г. Москвы, Департаменту образовательных медицин-
ских учреждений и кадровой политики Министерства здравоохранения
Российской Федерации, Всероссийскому учебно-научно-методическому
Центру по непрерывному медицинскому и фармацевтическому образова-
нию, Московскому учебно-методическому центру по среднему медицин-
скому образованию, администрации Московского медицинского училища
№ 22, других медицинских училищ Российской Федерации и всем тем,
кто помогал подготовить и издать эту книгу. Особую признательность
автор приносит коллективу редакционно-издательского отдела ВУНМЦ
М3 РФ за большую помощь в подготовке к выходу второго издания
«Лекций ...» с высоким качеством.
Все критические замечания и предложения по улучшению книги
автором будут с благодарностью приняты и учтены в дальнейшей работе.
Автор надеется, что детальная и доброжелательная критика и неодно-
кратная переработка написанного поможет создать книгу, на которую не
будут распространяться слова Исаака Ньютона: «Нельзя напечатать кни-
гу без некоторых ошибок».
6
ЛЕКЦИЯ ПЕРВАЯ
ВВЕДЕНИЕ
1. Анатомо-физиологические аспекты потребностей человека. За-
дачи изучаемого предмета.
2. Предмет нормальной анатомии и физиологии, его значение в
медицине.
3. Предмет и задачи патанатомии и патофизиологии.
4. Методы анатомии, физиологии, патанатомии и патофизиологии.
5. Роль отечественных ученых в развитии анатомии и физиологии.
ЦЕЛЬ: Знать классификацию потребностей человека, определение
предмета, задачи, его значение в клинической медицине и основные ме-
тоды анатомии, физиологии, патанатомии и патофизиологии.
Представлять роль отечественных ученых в развитии анатомии и
физиологии.
1. А. Каждый живой организм для того, чтобы жить, нуждается в
определенных условиях и средствах, доставляемых ему внешний средой.
Так, например, растение для своего нормального произрастания нуждает-
ся в солнечном свете, тепле, влаге и питательных веществах, которые оно
получает из почвы. Человек как биосоциальное существо также нуждает-
ся для своей жизни и деятельности в определенных условиях и средствах.
Он должен иметь общение с внешней средой, другими людьми, средства
для удовлетворения своих нужд: воздух (кислород), пищу, воду, одежду,
жилище, работу, книги, предметы потребления, развлечения и т.д. Ак-
тивность каждой личности существенно зависит от потребностей, кото-
рые необходимо удовлетворять. Следовательно, потребность - это нуж-
да организма в чем-то, что лежит вне его, но при этом является необхо-
димым компонентом его жизнедеятельности. Потребность является объ-
ективной нуждой, необходимой для жизни и развития. Она предполагает
отсутствие или нехватку чего-то нужного для равновесия организма.
В отличие от потребностей животных, носящих более или менее
стабильный характер и ограниченных в основном биологическими нуж-
дами, потребности человека все время множатся и изменяются в течение
его жизни. Человеческое общество создает для своих членов все новые и
новые потребности, которые отсутствовали у предыдущих поколений.
Немалую роль в этом постоянном обновлении потребностей играет об-
щественное производство. Изготовляя все новые и более совершенные
предметы потребления, оно тем самым создает и вызывает к жизни все
новые потребности людей. Потребности человека формируются в про-
цессе воспитания и самовоспитания, т.е. приобщения к миру человече-
ской культуры.
7
По происхождению потребности разделяют на естественные (био-
логические) и со1{иальные (культурные). В социальных потребностях
выражается отношение человека к накопленным социально-культурным
ценностям. По предмету потребности бывают материальные и духовные.
А.Н. Леонтьев разделяет потребности на низшие (органические или биоло-
гические) и высшие: материальные и духовные (познавательные, эстети-
ческие, в общении, труде).
Однозначной классификации потребностей, по-видимому, создано
никогда не будет, поскольку потребности различных людей неодинако-
вы. К тому же потребности человека развиваются: расширяются, специа-
лизируются и гуманизируются. Выраженность тех или иных потребно-
стей человека позволяет судить о его потребностном профиле.
Американский психолог А. Маслоу (1908-1970), изучая жизнь вели-
ких людей и людей, сумевших добиться полной самореализации, создал
оригинальную иерархическую (греч. hieros - священный + arche - власть;
расположение частей или элементов целого в порядке от высшего к низ-
шему) теорию потребностей, которая может быть схематически пред-
ставлена в виде пирамиды (схема 1).
Схема 1. Иерархическая пирамида потребностей.
Уровень когнитивных и эстетических потребностей
был добавлен к оригинальной структуре, представленной А. Маслоу.
8
Согласно этой схеме, процесс удовлетворения потребностей про-
исходит по определенным уровням различными путями в следующей
последовательности.
Самым первым уровнем потребностей, без удовлетворения кото-
рых ничто другое невозможно и которые всегда вступают на первый
план, являются физиологические потребности (в пище, воде, кисло-
роде, сне, одежде, жилье, воспроизведении рода и т.д.). Вполне оче-
видно, что при неудовлетворении указанных физиологических по-
требностей будут нарушены присущие человеку закономерности жиз-
ни (самообновление, саморегуляция, самовоспроизведение), способы
реализации этих закономерностей (обмен веществ и энергии, гомео-
стаз, адаптация, наследственность, репродукция и др.) и жизнедея-
тельность организма на различных уровнях (молекулярном, клеточ-
ном, органном, системном) и в целом.
Вторым уровнем в иерархии человеческих потребностей является
потребность в безопасности и защищенности (избежание опасности,
защита от преступников, внешних врагов, от нищеты, обеспечение зав-
трашнего дня, помощи при болезнях). Удовлетворение потребностей вто-
рого уровня создает возможность для развития потребностей третьего
уровня', потребностей в привязанностях, в хорошем отношении (в люб-
ви, дружбе), в причастности к группе (быть принятым в определенном
обществе, принадлежать к группе, в которой с тобой считаются и т.д.).
Следует подчеркнуть, что большинство людей (свыше 90%) останав-
ливается на удовлетворении социальных потребностей третьего уровня. Ес-
ли потребности первых трех уровней удовлетворяются, то в поведении неко-
торых людей могут возникать новые черты, невозможные прежде, а его по-
требности достигают четвертого и пятого уровня. Это: потребности в
уважении (в одобрении, благодарности, признании, компетентности, само-
уважении), когнитивные (лат. cognoscere - знать) и эстетические потребно-
сти (в порядке, справедливости, красоте, симметрии). Человек, достигший
этого уровня потребностей, соглашается много и усердно работать, если это
работа, которую он выбрал сам. Он будет стараться оценивать факты как
можно более объективно, готовый к тому, чтобы стать непопулярным, если
его взгляды не совпадают со взглядами большинства. Индивидуум будет
принимать все большую и большую ответственность, избегая «разыгрывать
комедию», чтобы спасти лицо.
Все эти действия способствуют развитию у индивидуума само-
уважения и, что самое главное, превращает его в творческую лич-
ность, интенсивно живущую тем, что преподносит жизнь, в личность,
способную заботиться о других людях и о благополучии человечества.
Он достигает, таким образом, вершины пирамиды потребностей -
9
уровня самореализации. Следовательно, путь к полному раскрытию и
осуществлению потенциальных возможностей человека открывается
лишь после удовлетворения его главных насущных потребностей ка-
ждого уровня рассматриваемой пирамиды.
Б. В результате изучения предмета студенты должны:
1) Знать топографию, строение и функцию органов, основных сис-
тем организма человека, уметь находить и показывать их на плакатах,
муляжах и планшетах.
2) Уметь увязывать знания по анатомии и физиологии с клиниче-
ской практикой.
3) Уметь определять на себе или друг на друге различные анатомиче-
ские образования и выполнять некоторые манипуляции (прощупывание
костей, их отростков, выступов, мышц, сухожилий, мест пульсации и при-
жатия артерий, определение верхушечного толчка, границ сердца, легких,
характера движений в суставах и т.д.).
4) Представлять структурные основы и морфологическую сущность
типовых патологических процессов.
5) Знать наиболее распространенные латинские термины, лежащие
в основе клинической терминологии (название органов, воспалений этих
органов, название тканей, опухолей из этих тканей и т.д.).
2. Анатомия и физиология относятся к медико-биологическим
наукам, а патология - к медицинским.
Рассмотрим схематически место анатомии и физиологии в биологии
и медицине и что они изучают (схема 2).
Как известно, биология - это наука о любых живых организмах (рас-
тениях, животных, человеке).
Таким образом, анатомия и физиология являются теоретическим
фундаментом, базисом для всех клинических дисциплин. Только основы-
ваясь на знаниях анатомии и физиологии, медицина может правильно
распознавать болезни, устанавливать их причины, правильно лечить их и
предупреждать. Плохо зная строение тела человека и жизнедеятельность
организма, медицинский работник вместо пользы может нанести вред и
непоправимый урон больному. Вот почему, прежде чем начать усвоение
клинических дисциплин, необходимо изучить анатомию и физиологию.
Нельзя не согласиться с высказываниями многих выдающихся врачей о
значении анатомии и физиологии в медицине. ’’Изучение тела человека -
первооснова медицины” (Гиппократ). "Анатомия должна считаться креп-
чайшим основанием всего врачебного искусства, началом для его по-
строения” (А.Везалий). "Анатомия в союзе с физиологией - царица меди-
10
БИОЛОГИЯ
| Медицинские науки - клинические дисциплины]
Терапия Хирургия Акушерство Дерматология Невртлогия Офтальмомхия и др.
Схема 2. Взаимосвязь анатомии, физиологии, патологии с биологией
и клиническими дисциплинами.
11
цины" (А.П.Вальтер). "Физиология и медицина неотделимы друг от дру-
га" (И.П.Павлов).
В настоящее время различают анатомию:
1) описательную;
2) систематическую;
3) топографическую;
4) пластическую;
5) функциональную;
6) динамическую;
7) сравнительную;
8) возрастную;
9) патологическую.
При изучении строения тела человека основной акцент мы будем
делать на познании морфологии "нормального", т.е. практически здоро-
вого человека. Причем изучение строения тела будем осуществлять в
основном по системам (систематическая анатомия) с позиции функции
органов и систем органов (функциональная анатомия). Определенное
внимание будет уделено изучению морфологии органов и тканей больно-
го организма (патологическая анатомия).
Основные виды физиологии человека:
1) медицинская физиология;
2) возрастная (геронтология);
3) физиология труда;
4) физиология спорта;
5) физиология питания;
6) физиология в экстремальных условиях (авиационная, космиче-
ская, подводная и др.);
7) патофизиология.
При изучении физиологии человека главное внимание будет на-
правлено на выяснение механизмов и закономерностей функционирова-
ния органов и систем здорового человека (медицинская физиология) и
при его заболевании (патофизиология).
3. Патология (греч. pathos - страдание, болезнь, logos - учение) -
раздел медицины, изучающий болезненные процессы и состояния в жи-
вом организме.
Патология как учебная дисциплина основывается на синтезе двух
наук: патологической анатомии, изучающей изменения в строении орга-
нов и тканей, вызванные болезненными процессами, и патологической
физиологии, изучающей нарушения функции органов и организма в це-
лом при его заболеваниях. Другими словами, патология - это морфология
(анатомия) и физиология (жизнедеятельность) больного организма.
Патология делится на общую и частную. Общая патология изучает
типовые патологические процессы, лежащие в основе болезней: дистро-
12
фию, некроз, атрофию, нарушение крово- и лимфообращения, воспале-
ние, аллергию, лихорадку, гипоксию, компенсаторно-приспособительные
реакции, шок, стресс и опухоли.
Частная патология изучает конкретные болезни. В основе методи-
ческих подходов частной патологии лежит нозология (греч. nosos - бо-
лезнь, logos - учение) - учение о болезни. Это наука о причинах, меха-
низмах развития, проявлениях, осложнениях и исходах отдельных забо-
леваний.
Занимая промежуточное положение в системе медицинского обра-
зования, патология связывает медико-биологические дисциплины (ана-
томию и физиологию) с дисциплинами клинического профиля (терапией,
хирургией, акушерством и т.д.).
Основная задача патанатомии - изучение структурных основ болез-
ни на разных уровнях: организменном, системном, органном, тканевом,
клеточном, субклеточном, молекулярном. Основная задача патофизиоло-
гии - научить будущего медика разбираться в механизмах развития бо-
лезней и выздоровления, выявлять основные и общие законы деятельно-
сти органов и систем у больного человека.
4. Изучение строения тела человека осуществляется следующими
методами:
1) рассечение, вскрытие (греч. anatome - рассечение, расчленение),
препаровка при помощи ножа и пинцета на трупе;
2) наблюдение, осмотр тела, а также изучение отдельного органа
или группы органов невооруженным глазом или приборами, дающими
небольшое увеличение (лупой) - макроскопическая анатомия;
3) при помощи микроскопа, что позволило выделить из анатомии
гистологию и цитологию - микроскопическая анатомия;
4) техническими средствами исследования: рентгеновские лучи,
эндоскопия внутренних органов, антропометрия;
5) при помощи пальпации, перкуссии, аускультации органов живо-
та и грудной полости на живом человеке.
Физиология - наука экспериментальная. В качестве своих методов
она использует: наблюдение и эксперимент (опыт). Метод наблюдения
позволяет лишь ответить на вопрос "Что происходит в организме?", не
вскрывая причин функционирования и механизма регуляции деятельно-
сти того или иного органа. Эксперимент (опыт) помогает выяснить, как и
почему происходят физиологические процессы. Он может быть острым,
хроническим и без оперативного вмешательства. Острый эксперимент -
вивисекция (живосечение) был детально разработан В.Гарвеем в 1628 г. и
позволяет за короткий промежуток времени изучить какую-либо функ-
цию. Однако нередко мучительные острые опыты на животных приводят
к "вымученным" выводам о жизнедеятельности организма. Кроме того,
по весьма приблизительным подсчетам в мире ежегодно от руки экспе-
13
риментаторов гибнет около 200 млн. подопытных животных. Хрониче-
ский эксперимент позволяет в течение длительного времени изучать
функции организма в условиях нормального взаимодействия его с окру-
жающей средой. Начало этому методу положил В.А.Басов в 1842 г.,
впервые выполнив собаке операцию по созданию желудочной фистулы
для собирания желудочного сока, выделяемого при еде.
В XX веке широкое распространение получил метод эксперимента
без оперативного вмешательства, т.е. регистрация электрических по-
тенциалов работающих органов: сердца, головного мозга, мышц и т.д.
Достоинство этого метода - получение информации одновременно от
многих работающих органов как в покое, так и при дозированной нагруз-
ке (метод полиметрии), когда на многоканальном полиграфе одновре-
менно регистрируются ЭЭГ, ЭКГ, дыхание, АД, температура тела и дру-
гие физиологические функции. Вполне понятно, что этот метод в на-
стоящее время успешно применяется в клинической практике для диаг-
ностики ряда заболеваний.
Патанатомия использует следующие методы:
1) вскрытие трупов умерших больных - аутопсия (греч. autopsia -
видение собственными глазами) для выяснения изменений в органах и
тканях и установления причин смерти;
2) прижизненное взятие ткани с диагностической целью - биопсия
(греч. bios - жизнь и opsis - зрение) для более ранней диагностики и лече-
ния;
3) эксперименты на животных для изучения морфологических из-
менений в органах и тканях в процессе болезни.
Патофизиология - экспериментальная наука, поэтому моделирова-
ние на животных болезней, близких к заболеваниям человека, является ее
ведущим методом (острый и хронический эксперименты). Кроме того, в
патофизиологии широко используют также методы клинического наблю-
дения и исследования больного человека, так как опыты на животных не
могут дать достаточной информации о болезнях людей.
5. Основоположником научной анатомии является профессор Па-
дуанского университета бельгиец Андрей Везалий (1514-1564), который
на основании собственных наблюдений, сделанных при вскрытии трупов,
написал труд в семи книгах ”0 строении человеческого тела" (1543). В
нем он систематически и довольно точно описал анатомию человека. Его
учениками и последователями в XVI-XVII веках было сделано немало
анатомических открытий и уточнений.
Основоположником экспериментальной физиологии является зна-
менитый английский врач Вильям Гарвей (1578-1657), который в 1628 г.
опубликовал известный труд "Анатомическое исследование о движении
сердца и крови у животных". В нем он привел доказательства о движении
крови по сосудам большого круга кровообращения.
14
У нас в России научными центрами по изучению, преподаванию и раз-
витию анатомии и физиологии стали Московский университет (с 1755 г.) и
Петербургская медико-хирургическая академия (с 1798 г.).
М.В.Ломоносов (1711-1765) сформулировал закон сохранения мас-
сы и энергии. С.Г.Зыбелин (1735-1802), Е.О.Мухин (1766-1850),
И.Е.Грузинов (1781-1813), Д.Н.Зернов (1843-1917) и др. были профессо-
рами-анатомами Московского университета и внесли заметный вклад в
преподавание и развитие анатомии.
Основателем Петербургской анатомической школы был П.А.Загорский
(1764-1846). Он занимался сравнительно-анатомическим исследованием со-
судов. Написал учебник по анатомии. И.В.Буяльский (1789-1866) предложил
метод бальзамирования трупов. Написал атлас “Анатомо-хирургические
таблицы”, учебник по анатомии.
Н.И.Пирогов (1810-1881) разработал метод последовательных рас-
пилов замороженных трупов для изучения топографии органов, сделал
немало открытий в области анатомии.
П.Ф.Лесгафт (1837-1909) заложил основы динамической анатомии
(анатомии двигательного аппарата с функциональных позиций).
В.П.Воробьев (1876-1937) составил "Атлас анатомии человека” в пяти
томах. Его ученик Р.Д.Синельников продолжил эту работу.
В.Н.Тонков (1872-1954), Б.А.Долго-Сабуров (1900-1960), В.Н. Шевку-
ненко (1872-1952) занимались проблемами окольного (коллатерального) кро-
вообращения, изменчивости сосудов и нервов, связи анатомии с эмбриологией
ит.д.
Большой вклад в изучение функциональной анатомии лимфати-
ческой системы внесли Г.М.Иосифов (1870-1933), Д.А.Жданов (1908-
1971) и др.
Успехи анатомии способствовали развитию физиологии, так как она
синтезирует конкретные сведения, полученные анатомией, гистологией,
цитологией и другими науками, объединяя их в единую систему знаний
об организме. Большое значение для развития физиологии имело откры-
тие рефлекса французским философом Рене Декартом (1596-1650) и вве-
дение этого понятия в физиологию как основного акта нервной деятель-
ности. Сам термин "рефлекс” впервые ввел в 1794 г. чешский физиолог
И.Прохаска.
В 1862 г. И.М.Сеченов (1829-1905), которого заслуженно называют
"отцом русской физиологии", открыл явление центрального торможения
и создал учение о рефлексах головного мозга. В.Ф.Овсянников (1827-
1906) описал в 1871 г. сосудодвигательный центр в продолговатом мозге.
Н.А.Миславский (1854-1929) изучил в 1885 г. особенности локализации и
функционирования дыхательного центра. И.И.Мечников (1845-1916) от-
крыл в 1882 г. явление фагоцитоза, за что ему впоследствии была прису-
ждена Нобелевская премия. Н.Е.Введенский (1852-1922) создал учение о
парабиозе, а его ученик А.А.Ухтомский (1875-1942) - о доминанте.
15
Выдающуюся роль в развитии физиологии сыграл И.П.Павлов
(1849-1936). В течение 57-летней научно-исследовательской деятельно-
сти с 1879 г. по 1936 г. он своими открытиями обогатил многие разделы
физиологии:
1) выяснил закономерности рефлекторной саморегуляции кровяно-
го давления;
2) доказал наличие рецепторов в стенках сосудов и во внутренних
органах;
3) сформулировал положение о трофическом влиянии нервной сис-
темы на интенсивность обмена веществ в сердечной мышце;
4) разработал учение о пищеварении, за что в 1904 г. ему была при-
суждена Нобелевская премия;
5) экспериментально обосновал и сформулировал основные прин-
ципы условнорефлекторной деятельности полушарий большого мозга;
6) разработал учение о ВНД, I и II сигнальных системах, об анали-
заторах.
На XV конгрессе физиологов в Москве И.П.Павлов был признан
главой физиологов мира.
Большая заслуга в развитии современной физиологии принадлежит
ученикам И.П.Павлова - Л.А.Орбели, К.М.Быкову, П.К.Анохину и др.
Л.А. Орбели (1882-1958) основал эволюционную физиологию, раз-
вил учение об адаптационно-трофической функции симпатической нерв-
ной системы. К.М. Быков (1886-1959) выявил наличие условнорефлек-
торной регуляции функций внутренних органов. П.К. Анохин (1898-
1974) разработал учение о функциональной системе - универсальной
схеме регуляции физиологических процессов и поведенческих реакций
организма. В.Н. Черниговский (1907-1981) - создатель учения об интеро-
рецепторах (рецепторах внутренних органов). Л.С. Штерн (1878-1968) -
автор учения о гематоэнцефалическом и гистогематических барьерах -
регуляторах непосредственной внутренней среды органов и тканей. А.А.
Кулябко (1866-1930) впервые в эксперименте (1902) оживил изолирован-
ное сердце человека через 20 часов после смерти. С.С. Брюхоненко
(1890-1960) разработал метод и создал первый аппарат искусственного
кровообращения - автожектор (1925).
В целом отечественными учеными создано много новых и важных
направлений в физиологии, которые имеют первостепенное значение для
медицины.
16
Раздел 1
УЧЕНИЕ О КЛЕТКЕ И ТКАНЯХ
ЛЕКЦИЯ ВТОРАЯ
1.1. СТРОЕНИЕ И СВОЙСТВА КЛЕТКИ. ВИДЫ ТКАНЕЙ.
ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ.
1.1.1. Строение и основные свойства клетки.
1.1.2. Понятие о тканях. Виды тканей.
1.1.3. Строение и функции эпителиальной ткани.
1.1.4. Виды эпителия.
ЦЕЛЬ: Знать строение и свойства клетки, виды тканей.
Представлять классификацию эпителия и местоположение его в ор-
ганизме.
Уметь отличать эпителиальную ткань по морфологическим призна-
кам от других тканей.
1.1.1. Клетка - это элементарная живая система, основа строения,
развития и жизнедеятельности всех животных и растений. Наука о клетке
называется цитологией (греч. cytos - клетка, logos - наука). Впервые на-
звание ’’клетка” в 1665 г. применил в Англии Роберт Гук, который, рас-
сматривая тонкий срез пробки с помощью сконструированного им мик-
роскопа, увидел, что пробка состоит из ячеек. Впервые под микроскопом
некоторые клетки животных организмов рассмотрел А.Левенгук (1674).
Однако уровень знаний о клетке, достигнутый в XVII веке, существенно
не изменился до начала XIX века. Немецкий ботаник М.Шлейден в 1838 г.
сделал важный вывод о клеточной организации растений. Зоолог
Т.Шванн на основе уже многочисленных знаний о клетке в 1839 г. впер-
вые сформулировал клеточную теорию: клетка представляет основную
единицу строения всех живых организмов, клетки животных и растений
сходны по своему строению, вне клетки нет жизни. В XX веке с появле-
нием электронного микроскопа строение клетки было исследовано более
подробно. Это «тонкое» строение, выявляемое при помощи электронного
микроскопа, стали называть ультраструктурой клетки.
Клетки существуют как самостоятельные организмы (например,
простейшие, бактерии), так и в составе многоклеточных организмов, в
которых имеются половые клетки, служащие для размножения, и клетки
тела (соматические), различные по строению и функциям (например,
нервные, костные, секреторные и др.).
17
Размеры клеток человека находятся в диапазоне от 7 мкм (лимфоци-
ты) до 200-500 мкм (женская яйцеклетка, гладкие миоциты). В теле чело-
века имеется большое количество клеток: от2х!012 до 1014.
В состав любой клетки входят белки, жиры, углеводы, нуклеиновые
кислоты, АТФ, минеральные соли и вода. Из неорганических веществ в
клетке содержится больше всего воды (70-80%), из органических - белков
(10-20%).
Основными частями клетки являются: ядро, цитоплазма, клеточная
оболочка (цитолемма). Более подробно структура клетки представлена на
схеме 3.
Схема 3. Структура клетки.
Ядро клетки находится в цитоплазме и отграничено от нее ядерной
оболочкой - нуклеолеммой. Оно служит местом сосредоточения генов,
основным химическим веществом которых является ДНК. Ядро регули-
рует формообразовательные процессы клетки и все ее жизненные* от-
правления. Нуклеоплазма обеспечивает взаимодействие различных ядер-
ных структур, ядрышки участвуют в синтезе клеточных белков и некото-
рых ферментов, хроматин содержит хромосомы с генами - носителями
наследственности.
Гиалоплазма (греч. hyalos - стекло) - основная плазма цитоплазмы,
является истинной внутренней средой клетки. Она объединяет все кле-
18
точные ультраструктуры (ядро, органеллы, включения) и обеспечивает
химическое взаимодействие их друг с другом.
Органеллы (органоиды) - это постоянные ультраструктуры цито-
плазмы, выполняющие в клетке определенные функции. К ним относят-
ся:
1) эндоплазматическая сеть - система разветвленных каналов и по-
лостей, образованная двойными мембранами, связанными с клеточной
оболочкой. На стенках каналов имеются мельчайшие тельца - рибосомы,
являющиеся центрами синтеза белка;
2) комплекс К.Гольджи, или внутренний сетчатый аппарат, - имеет
вид сетки и содержит вакуоли разной величины (лат. vacuum - пустой).
Участвует в выделительной функции клеток и в образовании лизосом;
3) клеточный центр - цитоцентр состоит из шаровидного плотного
тела - центросферы, внутри которого лежат 2 плотных тельца - центрио-
ли, связанные между собой перемычкой. Располагается ближе к ядру,
принимает участие в делении клетки, обеспечивая равномерное распре-
деление хромосом между дочерними клетками;
4) митохондрии (греч. mitos - нить, chondros - зерно) имеют вид
зернышек, палочек, нитей. В них осуществляется синтез АТФ (’’силовая
станция” клетки);
5) лизосомы - пузырьки, заполненные ферментами, которые .регу-
лируют обменные процессы в клетке и обладают пищеварительной (фа-
гоцитарной) активностью. Лизосомы нередко называют ’’дворниками”
клетки, так как с их помощью уничтожаются старые или поврежденные
клеточные компоненты;
6) органеллы специального назначения: миофибриллы, нейро-
фибриллы, тонофибриллы, реснички, ворсинки, жгутики, выполняющие
специфическую функцию клетки.
Цитоплазматические включения - это непостоянные образования в
виде гранул, капель и вакуолей, содержащих белки, жиры, углеводы, пиг-
мент и другие вещества.
Клеточная оболочка - цитолемма, или плазмолемма, покрывает
клетку с поверхности и отделяет ее от окружающей среды. Является по-
лупроницаемой и регулирует поступление веществ в клетку и выход их
из нее.
Межклеточное вещество находится между клетками. В одних тка-
нях оно жидкое (например, в крови), а в других состоит из аморфного
(бесструктурного) вещества.
Любая живая клетка обладает следующими основными свойствами:
1) обменом веществ, или метаболизмом (главное жизненное свой-
ство);
2) чувствительностью (раздражимостью);
3) способностью к размножению (самовоспроизведению);
19
4) способностью к росту, т.е. увеличению размеров и объема кле-
точных структур и самой клетки;
5) способностью к развитию, т.е. приобретению клеткой специфи-
ческих функций;
6) секрецией, т.е. выделением различных веществ;
7) передвижением (лейкоциты, гистиоциты, сперматозоиды);
8) фагоцитозом (лейкоциты, макрофаги и др.).
1.1.2. Ткань - это система клеток, сходная по происхождению, строе-
нию и функциям. В состав тканей входят также тканевая жидкость и
продукты жизнедеятельности клеток. Учение о тканях называется гисто-
логией (греч. histos - ткань, logos - учение, наука).
В соответствии с особенностями строения, функции и развития раз-
личают следующие виды тканей:
1) эпителиальную, или покровную;
2) соединительную (ткани внутренней среды);
3) мышечную;
4) нервную.
Особое место в организме человека занимает кровь и лимфа - жид-
кая ткань, выполняющая дыхательную, трофическую и защитную функ-
ции.
В организме все ткани тесно связаны между собой морфологически
и функционально. Морфологическая связь обусловлена тем, что различ-
ные ткани входят в состав одних и тех же органов. Функциональная связь
проявляется в том, что деятельность разных тканей, входящих в состав
органов, согласована.
Клеточные и неклеточные элементы тканей в процессе жизне-
деятельности изнашиваются и отмирают (физиологическая дегенерация)
и восстанавливаются (физиологическая регенерация). При повреждении
тканей происходит также их восстановление (репаративная регенерация).
Однако не у всех тканей этот процесс протекает одинаково. Эпителиаль-
ная, соединительная, гладкая мышечная ткань и клетки крови регенери-
руют хорошо. Поперечнополосатая мышечная ткань восстанавливается
лишь при определенных условиях. В нервной ткани восстанавливаются
только нервные волокна. Деление нервных клеток в организме взрослого
человека не установлено.
1.1.3. Эпителиальная ткань (эпителий) - это ткань, покрывающая
поверхность кожи, роговицу глаза, а также выстилающая все полости
организма, внутреннюю поверхность полых органов пищеварительной,
дыхательной, мочеполовой систем, входит в состав большинства желез
организма. В связи с этим различают покровный и железистый эпителий.
По своему происхождению эпителиальные ткани образуются из трех
зародышевых листков:
20
1) из эктодермы - кожный эпителий (эпидермис) отличается много-
слойностью клеток;
2) из энтодермы - кишечный эпителий - однослойный;
3) из мезодермы - эпителий почечных канальцев, серозных оболо-
чек, половых органов.
Покровный эпителий, являясь пограничной тканью, осуществляет:
1) защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани от различ-
ных внешних воздействий: химических, механических, инфекционных и
т.д.;
2) обмен веществ организма с окружающей средой, выполняя
функции газообмена в легких, всасывания в тонком кишечнике, выделе-
ния продуктов обмена (метаболитов);
3) создание условий для подвижности внутренних органов в сероз-
ных полостях: сердца, легких, кишечника и т.д.
Железистый эпителий осуществляет секреторную функцию, т.е.
образует и выделяет специфические продукты - секреты, которые ис-
пользуются в процессах, протекающих в организме.
Обладая высокой способностью к регенерации, эпителиальная ткань
обеспечивает выполнение многообразных функций в течение всей жизни
организма.
Морфологически эпителиальная ткань отличается от других тканей
организма следующими признаками:
1) она всегда занимает пограничное положение, поскольку распола-
гается на границе внешней и внутренней сред организма;
2) она представляет собой пласты клеток - эпителиоцитов, которые
имеют неодинаковую форму и строение в различных видах эпителия;
3) между клетками эпителия нет межклеточного вещества, и клетки
тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов: десмосом
- обособленных дисковидных пластинок, плотных контактов и др.;
4) клетки эпителия расположены на базальной мембране (пластин-
ке) толщиной около 1 мкм, которой он отделен от подлежащей соедини-
тельной ткани. Базальная мембрана состоит из аморфного вещества и
фибриллярных структур;
5) клетки эпителия обладают полярностью, т.е. базальные и верху-
шечные отделы клеток имеют разное строение;
6) эпителий не содержит кровеносных сосудов, поэтому питание
клеток осуществляется путем диффузии питательных веществ через ба-
зальную мембрану из подлежащих тканей;
7) наличие тонофибрилл - нитчатых структур, придающих проч-
ность эпителиальным клеткам.
1.1.4. Существует несколько классификаций эпителия, в основу
которых положены различные признаки: происхождение, строение,
функция. Из них наибольшее распространение получила морфологиче-
21
ская классификация, учитывающая отношение клеток к базальной мем-
бране и их форму на свободной апикальной (лат. apex - вершина) части
эпителиального пласта. В этой классификации отражено строение эпите-
лия, зависящее от его функции (схема 4).
I- ч| Сальные |
Схема 4. Классификация эпителия.
Однослойный плоский эпителий представлен в организме эндо-
телием и мезотелием. Эндотелий выстилает кровеносные, лимфатиче-
ские сосуды, камеры сердца. Мезотелий покрывает серозные оболочки
полости брюшины, плевры и перикарда. Однослойный кубический эпите-
лий выстилает часть почечных канальцев, протоки многих желез и мел-
кие бронхи. Однослойный призматический эпителий имеет слизистая
оболочка желудка, тонкого и толстого кишечника, матки, маточных труб,
желчного пузыря, ряда протоков печени, поджелудочной железы, части
канальцев почки. В органах, где происходят процессы всасывания, эпи-
телиальные клетки имеют всасывающую каемку, состоящую из большого
числа микроворсинок. Однослойный многорядный мерцательный эпите-
22
лий выстилает воздухоносные пути: полость носа, носоглотку, гортань,
трахею, бронхи и др.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает сна-
ружи роговицу глаза и слизистую оболочку полости рта и пищевода.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий образует поверхност-
ный слой кожи и называется эпидермисом. Переходный эпителий типи-
чен для мочеотводящих органов: лоханок почек, мочеточников, мочевого
пузыря, стенки которых подвержены значительному растяжению при
заполнении мочой.
Экзокринные железы выделяют свой секрет в полости внутренних
органов или на поверхность тела. Они, как правило, имеют выводные
протоки. Эндокринные железы не имеют протоков и выделяют секрет
(гормоны) в кровь или лимфу. Одноклеточные экзокринные железы (бо-
каловидные клетки) расположены в эпителии дыхательных путей, ки-
шечника и других органов и вырабатывают слизь. В многоклеточных
экзокринных железах различают секреторный отдел и выводной проток.
Простые железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные железы
- ветвящийся. В него открываются в неразветвленных железах по одному,
а в разветвленных по несколько концевых отделов, форма которых может
быть в виде трубочки, мешочка (альвеолы) или смешанного трубчато-
альвеолярного типа.
Выделение секрета секреторными отделами желез происходит не-
одинаково, в связи с чем различают 3 типа секреции. При мерокриновом
типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру
(например, клетки слюнных желез). При апокриновом типе секреции
происходит частичное разрушение верхушки железистых клеток (напри-
мер, клеток молочных желез). При голокриновом типе секреции наблюда-
ется полное разрушение железистой клетки, а разрушенные клетки явля-
ются секретом железы. У человека такого рода железами являются саль-
ные железы кожи. Химический состав секрета может быть различен, в
связи с этим экзокринные железы подразделяются на белковые (сероз-
ные), слизистые, смешанные (белково-слизистые) и сальные.
Эндокринные железы состоят только из железистых клеток и не
имеют выводных протоков. К ним относятся: гипофиз, эпифиз, нейро-
секреторные ядра гипоталамуса, щитовидная железа, околощитовидные
железы, тимус, надпочечники, половые железы, плацента, поджелудоч-
ная Делеза и одиночные гормонопродуцирующие клетки. Более подробно
мы ^становимся на них при изучении эндокринной системы.
23
ЛЕКЦИЯ ТРЕТЬЯ
1.2. С0ЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ, ЕЕ ВИДЫ.
1.2.1. Особенности строения и функции соединительной ткани.
1.2.2. Виды соединительной ткани.
1.2.3. Волокнистая соединительная ткань.
1.2.4. Соединительная ткань со специальными свойствами.
1.2.5. Скелетная соединительная ткань.
ЦЕЛЬ: Знать особенности строения и функции соединительной тка-
ни.
Представлять классификацию соединительной ткани, местополо-
жение и функции различных видов соединительной ткани в организме.
1.2.1. Соединительная ткань очень разнообразна по своему строе-
нию. Общим морфологическим признаком для многих разновидностей
соединительной ткани является то, что они состоят из клеток и большого
количества межклеточного вещества, включающего основное аморфное
вещество и специальные волокна.
Соединительная ткань в противоположность эпителиальной являет-
ся тканью внутренней среды, имеющей мезодермальное происхождение.
Она почти нигде не соприкасается с наружной средой, внутренними по-
лостями тела и участвует в построении многих внутренних органов. Со-
единительная ткань менее богата клетками, чем эпителиальная; ее клетки
всегда разъединены значительными прослойками межклеточного веще-
ства.
Физико-химические особенности межклеточного вещества и строе-
ние его в значительной степени определяют функциональное значение
разновидностей соединительной ткани. Чем плотнее межклеточное веще-
ство, тем сильнее выражена механическая, опорная функция (костная
ткань). Трофическая функция, напротив, лучше обеспечивается полу-
жидким по консистенции межклеточным веществом (рыхлая соедини-
тельная ткань, окружающая кровеносные сосуды).
Соединительная ткань выполняет следующие функции:
1) механическую, опорную и формообразующую, составляя опор-
ные системы организма: кости скелета, хрящи, связки, сухожилия, фас-
ции, входя в состав капсулы и стромы многих органов и объединяя раз-
личные виды тканей между собой;
2) защитную, осуществляемую путем механической защиты (кости,
хрящи, фасции), фагоцитоза и выработки иммунных тел;
3) трофическую, связанную с регуляцией питания, обмена веществ
внутренних органов и поддержанием динамического постоянства
внутренней среды организма;
24
4) пластическую, выражающуюся в активном участии в процессах
адаптации к меняющимся условиям существования, регенерации и за-
живления ран.
При патологии соединительная ткань может участвовать в крове-
творении, так как ее клетки могут давать начало форменным элементам
крови.
1.2.2. Рассмотрим схему классификации различных видов соедини-
тельной ткани (схема 5).
• рыхлая
• ретикулярная
• гиалиновый • грубоволокнис-
• плотная
- неоформлен-
ная
- оформленная
• жировая
• слизистая
(студенистая)
• пигментная
хрящ
• эластиче-
ский хрящ
• волокнистый
хрящ
тая
• пластинчатая
- компактная
- губчатая
Схема 5. Классификация соединительной ткани.
1.2.3. В основу деления волокнистой соединительной ткани на рых-
лую и плотную взяты соотношение клеток и межклеточного вещества и
степень упорядоченности расположения соединительнотканных волокон.
В рыхлой соединительной ткани содержатся разнообразные кле-
точные элементы и основное аморфное межклеточное вещество, в кото-
ром волокна расположены рыхло и имеют разное направление. Плотная
волокнистая соединительная ткань характеризуется наличием большого
количества плотно расположенных волокон, основного аморфного меж-
клеточного вещества, и клеток в ней мало.
Рассмотрим графологическую структуру и внешний вид рыхлой во-
локнистой соединительной ткани (схема 6).
25
РЫХЛАЯ ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ
г? Ъ
КЛЕТКИ МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО
1. Фибробласты 2. Малодифференцированные клетки 3. Макрофаги 4. Тканевые базофилы (тучные клетки - лаброциты) 5. Плазмоциты 6. Липоциты (адипоциты) 7. Пигмснтоциты • Основное аморфное вещество - коллоид • Специальные волокна 1. Коллагеновые 2. Эластические 3. Ретикулярные
Схема 6. Графологическая структура рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Наиболее многочисленная группа клеток в рыхлой соединительной
ткани - это фибробласты (лат. fibra - волокно, греч. blastos - росток, зача-
ток). Они участвуют в образовании основного аморфного вещества и
специальных волокон. Отсюда их второе образное название "клетки-
ткачи". Фибробласты, закончившие цикл развития, называются фиброци-
тами. Малодифференцированные клетки способны превращаться в
другие клетки. К ним относятся адвентициальные клетки, сопровождаю-
щие кровеносные сосуды, перициты (клетки Ш. Руже) - клетки, окру-
жающие кровеносные капилляры, ретикулярные клетки, лимфоциты и
т.д.
Макрофаги (макрофагоциты, греч. makros - большой, длинный,
fagos - пожирающий) - клетки, способные к фагоцитозу и перевариванию
захваченных частиц. Они секретируют в межклеточное вещество биоло-
гически активные вещества: интерферон, лизоцим, пирогены, чем обес-
печиваются их разнообразные защитные функции. Совокупность всех
клеток, обладающих способностью захватывать из тканевой жидкости
организма инородные частицы, погибающие клетки, неклеточные струк-
туры, бактерии и т.д., называется макрофагической системой. До 1969
года эту систему называли ретикулоэндотелиальной. К клеткам макрофа-
гической системы относятся: макрофаги рыхлой соединительной ткани,
звездчатые клетки синусоидных сосудов печени, свободные и фиксиро-
ванные макрофаги кроветворных органов (костного мозга, селезенки,
лимфатических узлов), макрофаги легкого, воспалительных экссудатов
(перитонеальные макрофаги), остеокласты и глиальные макрофаги нерв-
ной ткани (микроглия).
Тканевые базофилы (тучные клетки - лаброциты) вырабатывают
гепарин, препятствующий свертыванию крови.
Плазмоциты (плазматические клетки) обеспечивают гуморальный
иммунитет. Они синтезируют антитела - гамма-глобулины (белки), вы-
26
рабатывающиеся при появлении в организме антигена и обезвреживаю-
щие его.
Липоциты (адипоциты) - жировые клетки обладают способностью
накапливать резервный жир. Скапливаясь в больших количествах, эти
клетки образуют жировую ткань.
Пигментоциты (меланоциты) - пигментные клетки содержат в сво-
ей цитоплазме пигмент меланин.
Аморфный компонент межклеточного вещества, или основное ве-
щество, является коллоидом, имеющим вид геля и обладающим некото-
рыми свойствами твердых тел (способность сохранять форму, прочность,
упругость). Основное вещество участвует в транспорте метаболитов ме-
жду клетками и кровью, в механической, опорной, защитной функциях.
Коллагеновые (клейдающие, греч. kolla - клей) волокна сравнитель-
но толстые, состоят из фибрилл, включающих специальный белок - колла-
ген. Эти волокна очень прочны, нерастяжимы и способны к набуханию.
Эластические волокна определяют эластичность и растяжимость соедини-
тельной ткани, так как они могут удлиняться в 2-3 раза. По прочности эла-
стические волокна уступают коллагеновым. Основным химическим ком-
понентом эластических волокон является белок эластин, синтезируемый
фибробластами. Ретикулярные волокна представляют собой незрелые
коллагеновые волокна, так как в их состав входит белок коллаген. Хорошо
окрашиваются солями серебра, поэтому их называют еще аргирофильны-
ми.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань имеется во всех органах,
так как она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды и обра-
зует строму многих органов.
Плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется нали-
чием большого количества плотно расположенных волокон. Основного
аморфного вещества и клеток в ней мало. Плотная неоформленная во-
локнистая ткань образует соединительнотканную основу кожи (ее сетча-
тый слой). В этой ткани коллагеновые и эластические волокна перепле-
таются и идут в разных направлениях. Плотная оформленная волокни-
стая соединительная ткань образует сухожилия мышц, связки, фасции,
перепонки и т.д. В ней коллагеновые и эластические волокна плотно
прилежат друг к другу, переплетаются, напоминая войлок. При этом на-
правление волокон в каждом случае соответствует тем условиям, в каких
функционирует данный орган.
1.2.4. Соединительная ткань со специальными свойствами ха-
рактеризуется преобладанием однородных клеток, с которыми обычно
связано само название разновидностей этой ткани.
Ретикулярная соединительная ткань имеет сетевидное строение и
состоит из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Ретикулярные
27
клетки имеют отростки, которыми они соединяются друг с другом, обра-
зуя сеть (лат. rete - сеть), в связи с чем эта ткань получила свое название.
Ретикулярные волокна располагаются во всех направлениях. По растя-
жимости они занимают промежуточное положение между коллагеновы-
ми и эластическими волокнами. Ретикулярная ткань образует остов кост-
ного мозга, лимфатических узлов, селезенки, входит в состав почек, сли-
зистой оболочки кишечника и т.д. Ретикулярные клетки способны пре-
вращаться в другие клетки (макрофаги, кроветворные клетки и др.).
Жировая ткань - это скопление жировых клеток, встречающихся
во многих органах. Различают две разновидности жировой ткани - белую
и бурую. Белая жировая ткань широко распространена в организме чело-
века, а бурая встречается главным образом у новорожденных детей. Про-
слойками рыхлой соединительной ткани жировая ткань делится на доль-
ки. Образует подкожный жировой слой, находится в сальнике, брыжейке
кишки, около почек. Является депо жира, мягкой подстилкой для орга-
нов, участвует в физической терморегуляции.
Слизистая, или студенистая, соединительная ткань встречается
только у зародыша в пупочном канатике (вартонов студень). Межклеточ-
ное вещество этой ткани однородно и напоминает желе. Защищает пу-
почные сосуды от сдавливания и механических повреждений.
Пигментная соединительная ткань - это ткань, в которой содер-
жится много пигментных клеток - меланоцитов. К ней относятся участки
кожи в области сосков, мошонки, около анального отверстия, а также
сосудистая оболочка, радужка глаза, родимые пятна.
1.2.5. Скелетная соединительная ткань: хрящевая и костная вы-
полняет прежде всего опорную, защитную, механическую функции, а
также принимает участие в водно-солевом обмене веществ.
Хрящевая ткань состоит из хрящевых клеток (хондроцитов), рас-
полагающихся группами по 2-3 клетки, основного вещества и волокон. В
зависимости от особенностей строения межклеточного ве-щества разли-
чают 3 разновидности хряща: гиалиновый, эластический и волокнистый.
Гиалиновый хрящ образует почти все суставные хрящи, хрящи
ребер, стенок воздухоносных путей, эпифизарные хрящи. Эту хрящевую
ткань называют еще стекловидной (греч. hyalos - стекло) в связи с ее про-
зрачностью и голубовато-белым цветом. В межклеточном веществе, по-
мимо основного вещества, содержатся коллагеновые волокна. У пожилых
людей гиалиновый хрящ может обызвествляться.
Эластический хрящ располагается в ряде органов, где хрящевая
основа подвергается изгибам. Он образует хрящи ушной раковины, хря-
щевую часть слуховой трубы, наружного слухового прохода, надгортан-
ник, клиновидный и рожковидный хрящи гортани и др. Имеет желтова-
тую окраску и менее прозрачен, чем гиалиновый хрящ. В межклеточном
28
веществе, помимо коллагеновых, имеются эластические волокна. Эла-
стический хрящ, как правило, никогда не обызвествляется.
Волокнистый хрящ входит в состав межпозвоночных дисков,
лобкового симфиза, внутрисуставных дисков и менисков, грудино-
ключич-ного и височно-нижнечелюстного суставов. Его межклеточное
вещество содержит большое количество коллагеновых волокон. У
пожилых людей волокнистый хрящ может обызвествляться.
Рост хряща осуществляется за счет надхрящницы, покрывающей
хрящ снаружи по поверхности. Ее внутренний слой содержит особые клет-
ки - хондробласты, из которых развиваются хрящевые клетки - хондроци-
ты.
Костная ткань отличается особой прочностью. Она состоит из ко-
стных клеток (остеоцитов), замурованных в обызвествленное межклеточ-
ное вещество, содержащее оссеиновые (коллагеновые) волокна и неорга-
нические соли. Образует все кости скелета, являясь одновременно депо
минеральных веществ, преимущественно кальция и фосфора.
В костной ткани встречается 3 вида клеток: остеобласты, остеоциты
и остеокласты.
Остеобласты (греч. osteon - кость, blastos - зачаток) - это молодые
клетки, образующие костную ткань. Встречаются в местах разрушения и
восстановления костной ткани. Их очень много в развивающейся кости.
Остеоциты (греч. osteon - кость, cytos - клетка) - это костные клет-
ки, образовавшиеся из остеобластов и утратившие способность к деле-
нию.
Остеокласты (греч. osteon - кость, ciao - раздроблять, разбивать) -
это большие многоядерные клетки, участвующие в разрушении кости и
обызвествленного хряща.
В зависимости от расположения пучков оссеиновых волокон в обыз-
вествленном основном веществе различают грубоволокнистую (ретику-
лофиброзную) и пластинчатую (тонковолокнистую) костные ткани.
В грубоволокнистой костной ткани пучки оссеиновых волокон рас-
положены в разных направлениях. Эта ткань присуща зародышам и моло-
дым организмам. По мере развития скелета она замещается пластинчатой
костной тканью. У взрослых людей грубоволокнистая костная ткань сохра-
няется только в швах черепа и у мест прикрепления к костям сухожилий.
Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, в ко-
торых оссеиновые волокна расположены параллельными пучками внутри
пластинок или между ними. Эта ткань образует все кости скелета челове-
ка. Пластинчатая костная ткань образует компактную и губчатую кост-
ные ткани (костное вещество). В компактной костной ткани костные
пластинки располагаются в определенном порядке и придают веществу
большую прочность. В губчатой костной ткани пластинки внутри кости
образуют перекладины (трабекулы) разной формы, располагающиеся в
29
зависимости от функции кости. Из компактной костной ткани состоит
главным образом средняя часть длинных трубчатых костей (тело, или
диафиз), а губчатая костная ткань образует их концы, или эпифизы, а
также короткие кости. В плоских костях имеется и та, и другая костная
ткань.
ЛЕКЦИЯ ЧЕТВЕРТАЯ
1.3. МЫШЕЧНАЯ И НЕРВНАЯ ТКАНИ.
1.3.1. Общая характеристика мышечной ткани.
1.3.2. Основные отличительные признаки различных видов мышеч-
ной ткани.
1.3.3. Строение нервной ткани.
1.3.4. Нервные волокна и особенности проведения возбуждения по
ним.
1.3.5. Синапсы и их виды.
ЦЕЛЬ: Знать строение, функции и виды мышечной и нервной ткани.
Уметь отличать по морфологическим признакам различные виды
мышечной ткани, нейронов и нервных волокон.
1.3.1. Мышечная ткань образует активные органы опорно-
двигательного аппарата - скелетные мышцы и мышечные оболочки внут-
ренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов. Сокращением
мышц осуществляются дыхательные движения, передвижение пищи в
органах пищеварения, движение крови в сосудах и многие другие физио-
логические акты (дефекация, мочеиспускание, роды и т.д.). Развивается
мышечная ткань из мезодермы.
Основным функциональным свойством мышечной ткани является ее
сократимость, т.е. способность укорачиваться наполовину (до 57% пер-
воначальной длины). Сокращение мышечной ткани лежит в основе
функций движения тела человека и жизнедеятельности многих внутрен-
них органов. 1
По своему строению, положению в организме и свойствам мышеч-
ная ткань делится на 3 вида: поперечнополосатую (исчерченную, скелет-
ную), гладкую (неисчерченную, висцеральную) и сердечную.
Поперечнополосатая мышечная ткань составляет основную мас-
су скелетных мышц и осуществляет их сократительную функцию. Она
состоит из сильно вытянутых по длине волокон, способных к сокраще-
нию. Эти мышечные волокна имеют форму длинных цилиндрических
нитей, концы которых связаны с сухожилиями. Длина волокон в разных
мышцах человека колеблется от нескольких миллиметров до 12.5 см, а
диаметр - от 10 до 70 мкм.
30
Сократительный аппарат мышечной ткани представлен большим
количеством тонких продольных, параллельно расположенных сократи-
мых волокон, называемых миофибриллами, диаметром около 1 мкм каж-
дое. В свою очередь каждая миофибрилла состоит из множества нитей,
называемых миофиламентами (протофибриллами) и представляющих
удлиненные молекулы сократительных белков: актина и миозина. Попе-
речная исчерченность миофибрилл объясняется правильным чередовани-
ем между собой участков (дисков) с разными физико-химическими и оп-
тическими свойствами. Темные диски А-анизотропные, обладают двой-
ным лучепреломлением и состоят из нитей актина и миозина. Светлые
диски И-изотропные, не обладают двойным лучепреломлением, в них
обнаруживаются только нити актина.
Поперечнополосатое мышечное волокно не является одной клеткой,
его можно считать соединением множества слившихся клеток, оболочки
которых исчезли. Подобные образования в организме называются сим-
пластами. В саркоплазме (греч. sarcos - мясо) мышечного волокна всегда
содержатся жировые включения и гликоген, большое количество окисли-
тельных ферментов, что указывает на большую интенсивность проте-
кающих здесь окислительных процессов.
Гладкая мышечная ткань находится в стенках большинства полых
внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов, в коже и
сосудистой оболочке глазного яблока. Она состоит из отдельных, сильно
вытянутых клеток веретенообразной формы - миоцитов, длиной 20-500
мкм, толщиной 5-8 мкм. Ядро эллипсовидной формы находится в цен-
тральной части клетки. В протоплазме миоцита в продольном направле-
нии проходят многочисленные и очень тонкие миофибриллы, которые
поперечной исчерченности не имеют. Миоциты объединяются в пучки, а
последние - в пласты, которые формируют часть стенки внутренних по-
лых органов. Сокращение гладкой мышечной ткани не подчинено нашей
воле, оно происходит более медленно и длительно (период сокращения
длится 60-80 с). Гладкая мышечная ткань способна работать долго и с
большой силой. Например, мышечные стенки матки при родах, проте-
кающих часами, развивают такую силу, которая недоступна для попереч-
нополосатых мышц.
Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань в структурном и
физиологическом отношении занимает промежуточное положение между
поперечнополосатой и гладкой мышечной тканями. Клетки сократитель-
ных кардиомиоцитов имеют удлиненную (100-150 мкм), близкую к цилин-
дрической форму. Их концы соединяются друг с другом, так что цепочки
кардиомиоцитов составляют так называемые функциональные волокна
толщиной 10-20 мкм. Кардиомиоциты могут ветвиться и образуют про-
странственную сеть.
Помимо рабочих сократительных кардиомиоцитов, в сердечной
мышечной ткани имеются и проводящие кардиомиоциты, основная
31
функция которых состоит в том, что они воспринимают управляющие
сигналы от синусно-предсердного узла и передают их к сократительным
кардиомиоцитам.
Возможности регенерации сердечной мышечной ткани, в отличие от
гладкой и скелетной, крайне незначительны. Поэтому если кардиомио-
циты гибнут вследствие травмы или прекращения поступления по крове-
носным сосудам питательных веществ и кислорода (инфаркт миокарда),
то они не восстанавливаются, а на их месте остается рубец.
1.3.2.Основные отличительные признаки различных видов мышеч-
ной ткани могут быть предславлены в виде таблицы (табл. 1).
Таблица 1.
Сравнение различных видов мышечной ткани.
Признаки Поперечно- полосатая мы- шечная ткань Гладкая мышеч- ная ткань Сердечная мы- шечная ткань
I. Местонахож- дение Прикреплена к костям Стенки внутрен- них органов - же- лудка, кишечника и т.д. Стенка сердца
2.Форма волокна (клетки) Вытянутая, цилин- дрическая с тупы- ми концами Вытянутая, вере- тенообразная, с заостренными концами Вытянутая, цилин- дрическая, волокна разветвляются и сливаются друг с другом
3.Число ядер в волокне (клетке) Много - до не- скольких сотен Одно Одно-два
4.Положение ядер Периферическое Центральное Центральное
5.Поперечная по- лосатость Имеется Отсутствует Имеется
б.Скорость сокра- щения Большая Малая Промежуточная
7.Способность оставаться в со- кращенном со- стоянии Малая Большая Промежуточная
8.Регуляция со- кращений Произвольная Непроизвольная Непроизвольная
32
1.3.3. Нервная ткань является главным компонентом нервной сис-
темы, осуществляющей интеграцию и регуляцию всех процессов в орга-
низме и его взаимосвязь с внешней средой.
Важнейшим функциональным свойством нервной ткани является
легкая возбудимость и проводимость (передача импульсов). Она способ-
на воспринимать раздражения из внешней и внутренней среды и переда-
вать их по своим волокнам другим тканям и органам тела. Развивается из
наружного зародышевого листка - эктодермы.
Нервная ткань состоит из специальных клеток - нейронов и
вспомогательных клеток - нейроглии.
Нейроны, или нейроциты, - это многоугольной формы клетки
диаметром от 4 до 150 мкм с отростками, по которым проводятся нерв-
ные импульсы. Важными компонентами структуры нейронов является
наличие в них базофильного (тигроидного) вещества, синтезирующего
белки, и нейрофибрилл, проводящих возбуждение (нервные импульсы).
От тела нейронов отходят отростки двух видов. Наиболее длинный
из них (единственный), проводящий раздражение от тела нейрона к дру-
гим нейронам или к клеткам органов тела (мышцы, железы), называется
аксоном (лат. axis - ось), или нейритом. Длина его колеблется от не-
скольких микрометров до 1-1,5 м. Другие более короткие древовидно
ветвящиеся отростки, по которым импульсы проводятся по направлению
к телу нейрона, называются дендритами (греч. dendron - дерево). Но есть
особого вида дендриты - дендриты чувствительных клеток спинномозго-
вых узлов. Они являются длинными, доходят до периферии и заканчива-
ются чувствительными нервными окончаниями - рецепторами.
По количеству отростков нейроны делятся на 3 группы:
1) псевдоуниполярные (ложные однополюсные, ложные одно-
отростчатые) нейроны, аксон и дендрит которых начинаются от общего
выроста тела клетки с последующим Т-образным делением. Характерны
для чувствительных нейронов краниальных и спинальных узлов;
2) биполярные (двухполюсные, двухотростчатые) нейроны - с двумя
отростками (аксон и дендрит);
3) мулътиполярные (многополюсные, многоотростчатые) нейроны -
с тремя и более отростками. У человека они встречаются чаще всего.
По функции различают:
1) афферентные (чувствительные, сенсорные, рецепторные) ней-
роны - несут импульсы от рецепторов к рефлекторному центру;
2) вставочные (промежуточные, ассоциативные, контактные) ней-
роны - осуществляют связь между различными нейронами;
3) эфферентные (двигательные, вегетативные, исполнительные)
нейроны - передают импульсы от ЦНС к эффекторам (рабочим органам).
Нейроглия со всех сторон окружает нейроны и составляет строму, в
которой расположены более нежные нервные элементы. Клеток нейрог-
лии примерно в 10 раз больше, чем нейронов, и они размножаются. Ней-
2 Зик. 5074
33
роглия составляет большую часть объема головного мозга, от 60 до 90%
всей его массы. Она выполняет в нервной ткани опорную, разграничи-
тельную, трофическую, секреторную и защитную функции. Все клетки
нейроглии делятся на 2 вида: глиоциты (макроглия) и глиальные мак-
рофаги (микроглия).
Среди глиоцитов различают эпендимоциты, астроциты и олигоденд-
роциты. Эпендимоциты выстилают спинномозговой канал и желудочки
головного мозга. Астроциты образуют опорный аппарат ЦНС. Олиго-
дендроциты окружают тела нейронов в нервной системе, находятся в
составе оболочек нервных волокон. Глиальные макрофаги способны к
амебовидному движению и осуществляют функцию фагоцитоза.
1.3.4. Нервные волокна - это отростки (аксоны и дендриты) нерв-
ных клеток, обычно покрытые оболочками. Совокупность нервных воло-
кон, заключенных в общую соединительнотканную оболочку, называется
нервом.
Основным функциональным свойством нервных волокон является
проводимость, т.е. проведение возбуждения.
В зависимости от строения нервные волокна делятся на миелиновые
(мякотные) и безмиелиновые (безмякотные). Миелиновое волокно состо-
ит из осевого цилиндра и покрывающей его миелиновой и шванновской
оболочек. Через промежутки равной длины (от 0,2 до 1-2 мм) миелиновая
оболочка прерывается перехватами Л.Ранвье, оставляя открытыми уча-
стки осевого цилиндра на 1 мкм. Безмиелиновые нервные волокна не
имеют миелиновой оболочки и покрыты только леммоцитами (шваннов-
скими клетками).
Эти морфологические особенности оказывают существенное влия-
ние на скорость проведения возбуждения по нервному волокну. В миели-
новых волокнах возбуждение передается сальтаторно (скачкообразно,
прыжками) от одного перехвата к другому с большой скоростью, дости-
гающей 80-120 м/с. В безмиелиновых волокнах скорость передачи воз-
буждения составляет только 0,5-10 м/с, так как волна деполяризации
мембраны идет по всей плазмолемме, не прерываясь.
. Нервные волокна, как и сама нервная и мышечная ткань, обладают
следующими физиологическими свойствами: возбудимостью, проводи-
мостью, рефрактерностью (абсолютной и относительной) и лабильно-
стью.
Возбудимость - способность нервного волокна отвечать на действие
раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением
процесса возбуждения.
Проводимостью называется способность волокна проводить возбу-
ждение.
Рефрактерность - это временное снижение возбудимости ткани,
возникающее после ее возбуждения. Она может быть абсолютной, когда
34
наблюдается полное снижение возбудимости ткани, наступающее сразу
после ее возбуждения, и относительной, когда через некоторое время
возбудимость начинает восстанавливаться.
Лабильность, или функциональная подвижность, - способность
живой ткани возбуждаться в единицу времени определенное число раз.
Проведение возбуждения по нервному волокну подчиняется трем
основным законам.
1) Закон анатомической и физиологической непрерывности
волокна гласит, что проведение возбуждения возможно лишь при усло-
вии анатомической и физиологической непрерывности нервных волокон.
Перевязка нерва, охлаждение, обезболивание (новокаином, лидокаином) -
прекращают проведение возбуждения по нервному волокну.
2) Закон двустороннего проведения возбуждения: при нанесении
раздражения на нервное волокно возбуждение распространяется по нему
в обе стороны, т.е. центробежно и центростремительно.
3) Закон изолированного проведения возбуждения: возбуждение
в нерве, идущее по одному волокну, не передается на соседнее и оказы-
вает действие только на те клетки, на которых это волокно оканчивается.
Нервные волокна почти неутомляемы, что впервые обнаружил
Н.Е.Введенский в 1883 г. Практическая неутомляемость нервных воло-
кон связана с малыми энергозатратами при возбуждении, высокой ла-
бйМйостью нервных волокон (до 2500 имп/с) и постоянной работой их с
недогрузкой (100 имп/с). Поэтому в изолированном нервно-мышечном
препарате утомление в первую очередь наступает не в нервном волокне
и мышце, а в синапсе вследствие истощения запаса медиатора и его низ-
кой лабильности (100-125 имп/с). А в целостном организме при длитель-
ней работе скелетных мышц утомление раньше всего наступает в нерв-
ном центре. Как показал И.М.Сеченов, отдых сопровождающийся уме-
ренной работой мышечных групп (активный отдых), является более эф-
фективным для борьбы с утомлением двигательного аппарата, чем покой
(пассивный отдых). Доказано, что увеличение работоспособности после
такого активного отдыха обусловлено проприоцептивной афферентацией
от скелетных мышц и адаптационно-трофическим воздействием симпа-
тической нервной системы.
1.3.5. Синапсом (греч. synaps - соединение, связь) называется функ-
циональное соединение между пресинаптическим окончанием аксона и
мембраной постсинаптической клетки. Термин "синапс" был введен в 1897
г. английским физиологом Ч.Шеррингтоном.
Рассмотрим краткую классификацию основных видов синапсов (схе-
ма 7).
2*
35
По виду выделяемого медиатора
По действию
АДРЕНЕРГИЧЕСКИЕ ВОЗБУЖДАЮЩИЕ
ХОЛИНЕРГИЧЕСКИЕ J ТОРМОЗНЫЕ
2___________
I синапсы""]
я
По способу передачи возбуждения
Я
| ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ | | ХИМИЧЕСКИЕ |
Я
По локализации
• ЦЕНТРАЛЬНЫЕ
Аксосоматические
Аксодендритические
Аксоаксональные
• ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ
Нервно-мышечные
Нервно-железистые
Схема 7. Классификация основных видов синапсов.
В любом синапсе различают три основные части: пресинаптическую
мембрану, синаптическую щель и постсинаптическую мембрану.
Пресинаптическая мембрана представляет собой электрогенную
мембрану нервного окончания, аксоплазма которого включает большое
количество (до 1 млн.) пузырьков двух видов: гранулярных, содержащих
норадреналин, и агранулярных, содержащих ацетилхолин.
Постсинаптическая мембрана, или концевая пластинка, - это элек-
трогенная мембрана мышечного волокна (в мионевральном синапсе),
имеющая большое количество складок, содержащая холинорецепторы,
взаимодействующие с ацетилхолином, адренорецепторы, взаимодейст-
вующие с норадреналином, а также фермент холинэстеразу, который раз-
рушает ацетилхолин.
Синаптическая щель шириной 20-50 нм открывается во внеклеточ-
ное пространство и заполнена межтканевой жидкостью. Эта щель спо-
собствует односторонности проведения возбуждения через синапс и си-
наптической задержке возбуждения.
В основе передачи возбуждения через синапс лежат потенциал дей-
ствия и сложные взаимодействия медиатора с постсинаптической мем-
браной.
36
ЛЕКЦИЯ ПЯТАЯ
1.4. ПОНЯТИЕ ОБ ОРГАНЕ И СИСТЕМЕ ОРГАНОВ.
ЧАСТИ ТЕЛА. ЗДОРОВЬЕ И БОЛЕЗНЬ.
1.4.1. Строение органа и основные системы органов человека.
1.4.2. Части тела, плоскости и оси. Анатомическая терминология.
1.4.3. Понятие о здоровье.
1.4.4. Понятие о болезни, стадии болезни, ее исходы.
ЦЕЛЬ: Знать строение органа, системы органов, части тела, основы
анатомической терминологии.
Представлять основные системы органов в организме человека,
плоскости и оси.
Уметь отличать состояния здоровья и болезни.
1.4.1. Орган (греч. organon - орудие, инструмент) - часть организма,
имеющая определенное строение и выполняющая определенные функ-
ции.
Органами являются кости, мышцы, железы, головной, спинной мозг,
сердце, легкие, желудок, печень, почки и т.д. Каждый орган построен из
нескольких тканей. Одна из них составляет большую часть органа и обу-
словливает специфичность его строения и функции. Так, например, в со-
став живой кости входят костная, хрящевая, рыхлая и плотная волокни-
стая соединительная ткани и др. Однако костная ткань образует основу
кости, определяет характерные для нее свойства: твердость и упругость, с
которыми связаны главные функции кости: опорная, защитная и участие
в движениях.
Специфичность функции некоторых органов обусловлена наличием
не одной, а двух и более тканей. Например, в состав стенки желудка и
кишечника входят различные виды эпителия и соединительной ткани, а
также гладкая мышечная ткань, но 2 основные функции этих органов:
секреторная и двигательная объясняются наличием железистого эпителия
и гладких мышц. Остальные ткани выполняют вспомогательные функ-
ции. Часто основную ткань органа, обеспечивающую его функцию, назы-
вают паренхимой (греч. para - возле, при; enchyma - влитое, разлитое), а
соединительную ткань, покрывающую его снаружи и пронизывающую
его в разных направлениях, - стромой (греч. stroma - подстилка, остов).
К паренхиматозным органам относятся легкие, печень, почки, селе-
зенка, лимфатические узлы и др. Выделяют также полые органы, напри-
мер, желудок, кишечник, матку, мочевой пузырь и т.д. Стенки их, как мы
уже отмечали, состоят из различных видов тканей. Все органы обяза-
37
тельно снабжены нервами, кровеносными и лимфатическими сосудами.
Многие органы находятся в тесном взаимодействии между собой.
Органы, объединенные единой функцией и связанные в своем раз-
витии, составляют систему органов.
В организме человека выделяют 11 систем органов.
1) Система органов движения, или аппарат движения, объеди-
няет все кости (скелет), их соединения (суставы, связки и др.) и скелет-
ные мышцы. Функции: опора, защита и перемещение тела и его частей в
пространстве.
2) Пищеварительная система объединяет органы для приема пи-
щи, ее механической и химической переработки, всасывания питатель-
ных веществ и выведения оставшихся непереваренных частей пищи.
3) Дыхательная система - система органов, посредством которых
происходит газообмен между организмом и внешней средой.
4) Выделительная, или мочевая, система - система органов выделе-
ния конечных продуктов обмена и выведения их из организма наружу.
Последние 3 системы (пищеварительная, дыхательная и мочевая)
обеспечивают обмен веществ между организмом и внешней средой.
5) Половая система - система органов размножения. Мочевые и
половые органы тесно связаны между собой по развитию и местополо-
жению, поэтому их объединяют в мочеполовую систему.
6) Эндокринная система - система органов (желез) внутренней
секреции, синтезирует и выделяет в кровь и лимфу специальные химиче-
ские вещества - гормоны, участвующие в гуморальной регуляции функ-
ций организма.
7) Кровеносная система - система кровообращения, объединяет
сердце и сосуды - трубчатые органы, в которых кровь циркулирует по
всему телу.
8) Лимфатическая система - тоже система трубок, по которым
лимфа течет по направлению к крупным венозным сосудам. Обе эти сис-
темы объединяют в сердечно-сосудистую систему.
9) Иммунная система объединяет органы и ткани, обеспечиваю-
щие защиту организма от генетически чужеродных клеток или веществ,
поступающих извне или образующихся в организме. К иммунной систе-
ме относятся органы, имеющие лимфоидную ткань.
10)Система органов чувств (сенсорная система) воспринимает
раздражения (информацию) из внешней и внутренней среды.
11)Нервная система связывает все органы и системы в единое це-
лое и с внешней средой.
Все органы и системы органов взаимосвязаны между собой мор-
фологически, функционально и объединяются в единое целое - организм.
Ведущая роль в объединении (интеграции) систем организма в единое
целое принадлежит нервной системе. Поэтому, выделяя для удобства
изучения отдельные системы, нужно всегда помнить, что ни одна из них
не функционирует без объединения и связи с другими системами.
38
1.4.2. В анатомии наряду с изучением строения органов определя-
ется их местоположение в той или иной части тела {топография; греч.
topos - место + grapho - пишу), взаимоотношение органов (синтопия;
греч. sin - вместе + topos - место), проекция органов на скелет и перифе-
рию туловища {скелетотопия). Эти данные необходимы при обследова-
нии больных; они, в частности, позволяют судить о локализации патоло-
гических процессов.
В теле человека различают следующие части: голову, шею, туло-
вище, верхние и нижние конечности. Голова подразделяется на два отде-
ла: лицевой и мозговой. Каждая верхняя конечность состоит из плечевого
пояса (лопатки, ключицы) и свободной верхней конечности (руки), вклю-
чающей плечо, предплечье и кисть. В нижней конечности выделяют та-
зовый пояс (две тазовые кости, крестец с копчиком) и свободную ниж-
нюю конечность (ногу), включающую бедро, голень и стопу. Туловище
делят на грудь и живот. Задняя поверхность туловища называется спи-
ной. Внутри туловища имеются две разделенные диафрагмой полости
тела: грудная и брюшная, или полость живота. Нижний отдел брюшной
полости выделяют как полость таза.
Нормальная анатомия рассматривает расположение частей тела и
органов человека в позиции, когда он стоит, ноги вместе, руки опущены,
ладони обращены вперед, большие пальцы кистей - кнаружи. Части те-
ла принято подразделять на области.
Для определения границ некоторых органов (сердца, легких, плев-
ры и др.) на поверхности тела условно проводят вертикальные линии че-
рез различные ориентиры. К таким линиям относятся: передняя и задняя
срединные линии, проходящие по передней и задней поверхности тела на
границе между правой и левой его половинами; правая и левая грудинные
линии, идущие по краям грудины; среднеключичные линии, проходящие
через середины ключиц (нередко совпадают с положением сосков молоч-
ных желез, в связи с чем их называют также сосковыми линиями)’, перед-
ние, задние, средние подмышечные линии, идущие через соответствую-
щие края и середину подмышечных ямок; лопаточные линии, проведен-
ные через нижние углы лопаток; околопозвоночные линии - вдоль позво-
ночного столба через реберно-поперечные суставы (поперечные отростки
грудных позвонков).
Тело человека, как и других позвоночных, построено по принципу
двусторонней (билатеральной) симметрии и делится на две половины -
правую и левую. При описании частей тела и положения отдельных орга-
нов используют 3 взаимно перпендикулярные плоскости: сагиттальную,
фронтальную и горизонтальную. Сагиттальная плоскость проходит в
переднезаднем направлении (лат. sagittas - стрела) и делит тело на пра-
вую и левую части. Сагиттальная плоскость, проходящая через середину
тела, называется срединной, или медианной. Фронтальная плоскость
(лат. frons - лоб) проводится параллельно плоскости лба перпендикуляр-
39
но сагиттальной плоскости и делит тело человека на переднюю (брюш-
ную, вентральную) и заднюю (спинную, дорсальную) части. Горизонталь-
ная плоскость идет перпендикулярно двум предыдущим и отделяет ле-
жащие ниже отделы от верхних. Эти три плоскости могут быть проведе-
ны через любую точку тела человека; количество плоскостей может быть
произвольным.
Соответственно плоскостям выделяют направления, или оси: вер-
тикальную, фронтальную и сагиттальную, которыми пользуются для ха-
рактеристики движений в суставах или ориентации органов. Вертикаль-
ная (продольная) ось направлена вдоль тела стоящего человека. По этой
оси располагаются: позвоночный столб, спинной мозг, аорта, пищевод,
трахея и т.д. Фронтальная (поперечная) ось совпадает с фронтальной
плоскостью, ориентирована справа налево или слева направо. Сагит-
тальная ось расположена в переднезаднем направлении, как и сагитталь-
ная плоскость.
Для обозначения областей тела, органов, их частей и различных
понятий в анатомии принята латинская терминология, которой пользу-
ются во всех странах. Совокупность всех анатомических терминов (около
6000) составляет анатомическую номенклатуру (Nomina Anatomica).
Впервые единая система анатомической номенклатуры была принята в
1895 г. в Базеле (Швейцария) на конгрессе анатомов и получила название
Базельской анатомической номенклатуры (Baseler Nomina Anatomica -
BNA). Применяемая в настоящее время Международная анатомическая
номенклатура была принята в 1955 г. в Париже на VI Международном
конгрессе анатомов и называется Парижской анатомической номенкла-
турой (Parisiana Nomina Anatomica - PNA). В дальнейшем в нее вноси-
лись некоторые дополнения и уточнения. Русская анатомическая но-
менклатура составлена применительно к Международной (PNA) и была
утверждена в 1974 г. в Ташкенте на VIII Всесоюзном съезде анатомов,
гистологов и эмбриологов. Она полностью соответствует Международ-
ной номенклатуре, и мы в дальнейшем будем в основном пользоваться
ею. Кроме того, в русской анатомической номенклатуре применяются
латинские термины, которые были приняты в 1985 г. на XII Междуна-
родном конгрессе в Лондоне.
Основными терминами, характеризующими расположение и на-
правление органов, их частей и частей тела, являются следующие: supe-
rior - верхний и inferior - нижний; proximalis - проксимальный (находя-
щийся ближе к туловищу) и distalis - дистальный (удаленный от тулови-
ща); anterior - передний и posterior - задний; ventral is - вентральный (на-
ходящийся ближе к передней поверхности тела; лат. venter - живот) и
dorsalis - дорсальный (расположенный ближе к задней поверхности тела;
лат. dorsum - спина); dexter - правый и sinister - левый; medialis - меди-
альный (расположенный ближе к срединной плоскости) и lateralis - лате-
ральный (расположенный дальше от срединной плоскости); intemus -
40
внутренний и extemus - наружный, superficial is - поверхностный и
profundus - глубокий.
Анатомическая номенклатура содержит также много общих тер-
минов для обозначения сходных частей разных органов. К таким терми-
нам относятся: caput - головка, corpus - тело, cauda - хвост, epiphysis -
эпифиз (утолщенный конец трубчатой кости), diaphysis - диафиз (средняя
часть - тело турбчатой кости), metaphysis - метафиз (участок трубчатой
кости, где диафиз переходит в эпифиз), collum - шейка, processus - от-
росток, tuberculum - бугорок, crista - гребень, margo - край, fissura -
щель, incisura - вырезка, foramen - отверстие, fossa (fovea) - ямка и т.д.
1.4.3. Болезнь и здоровье представляют собой две основные формы
жизненного процесса, два состояния. Состояния здоровья и болезни мо-
гут много раз переходить друг в друга на протяжении индивидуальной
жизни человека.
Для понимания сущности болезни важно определить, что такое нор-
мальная, здоровая жизнь (норма или здоровье), за пределами которой
возникает болезнь. Мы очень часто пользуемся выражениями "нормаль-
ная температура", "нормальная ЭКГ", "нормальный состав крови" и т.д.
Однако норма - это не только средняя арифметическая указанных изме-
рений. В понятие "здоровье" обязательно должна входить оценка общего
состояния (самочувствия) человека и его приспособляемости к изменени-
ям внешней и внутренней среды.
Здоровье (лат. sanitas) - это психическое, физическое и социальное
благополучие, характеризующееся наилучшей приспособляемостью ор-
ганизма к изменениям внешней и внутренней среды. Физиологической
мерой здоровья является норма. Норма есть мера жизнедеятельности
организма в данных конкретных условиях среды, в пределах которой ко-
личественные изменения состояний физиологических процессов удержи-
ваются на оптимальном уровне функционирования механизмами гомео-
статической саморегуляции.
Реакции организма на воздействия окружающей среды зависят не
только от раздражителя, но и от состояния самого организма, от способ-
ности органов и систем регулировать свои функции. Ответные реакции
организма на действия раздражителя в пределах параметров гомеостаза
(греч. homeos - подобный, сходный; stasis - стояние, неподвижность) счи-
таются нормальными, физиологическими. Если же в ответ на действие
раздражителя нарушаются структурно-функциональные основы гомео-
стаза, те же самые реакции становятся патологическими.
Чтобы понять свойства здорового и больного организма необходимо
знать, что органы функционируют на протяжении многих десятков лет
потому, что в каждый данный момент функционально активна не вся
ткань органа, а только ее определенная часть. Функционирующие струк-
туры разрушаются. Пока они восстанавливаются, функция органа осуще-
ствляется другими структурами, которые, в свою очередь, также разру-
41
шаются. Все это в норме создает структурно-функциональную мозаич-
ность органов и тканей, которая носит название гетерогенности - разно-
родности (греч. heteros - другой, иной, разный; genos - род). Исчезнове-
ние гетерогенности структур клеток и тканей является плохим прогно-
стическим признаком, указывающим на истощение резервных возможно-
стей организма.
В последние годы многие считают, что между здоровьем и болезнью
существует еще переходное, так называемое "третье состояние". ’’Третье
состояние" - это такое состояние неопределенности в самочувствии, ко-
гда человек не чувствует себя больным, но и здоровым - тоже. "Не в фор-
ме", "не в своей тарелке", "ни здоров - ни болен" - говорят обычно в
таких случаях. Специалисты полагают, что более половины населения
Земли месяцами, годами и даже десятилетиями находятся в "третьем со-
стоянии". К "третьему состоянию" относятся: период полового созрева-
ния подростков, дородовой и послеродовой период женщин, пожилой
возраст, плохая адаптация к новым природным условиям, интерьеру
(синдром нездорового помещения), период освоения новых видов труда,
новой профессии (например, медика), злоупотребление курением, спирт-
ными напитками и т.д.
Все эти отягчающие обстоятельства очень важно учитывать, чтобы
своевременно определять и предупреждать момент перехода "третьего
состояния" в состояние болезни.
1.4.4. Болезнь (лат. morbus) - это нарушение нормальной жизнедея-
тельности организма, обусловленное функциональными или морфологи-
ческими изменениями под влиянием внешних и внутренних повреждаю-
щих факторов. Иными словами, под болезнью понимают нарушение
жизнедеятельности организма под влиянием той или иной причины.
Сущность болезни решается в экологическом плане (греч. oikos - дом,
жилище), т.е. в плане нарушений нормальных взаимоотношений орга-
низма с внешней средой. Такое толкование болезни сложилось во второй
половине XIX века. Выдающийся русский клиницист А.А.Остроумов
рассматривал болезнь как нарушение нормальной жизни человека усло-
виями его существования в среде. С.П.Боткин считал, что болезнь - это
реакция организма на вредные влияния внешней среды. К.Бернар опреде-
лял болезнь как нарушение физиологического равновесия организма.
Болезнь характеризуется общим или частичным снижением приспо-
собляемости организма и ограничением свободы жизнедеятельности и
трудовой активности больного. При болезни нарушается нормальный ход
химических, физических, физиологических процессов. Организм перехо-
дит на более высокий уровень саморегуляции и включает защитные ме-
ханизмы, противодействующие болезни.
В процессе болезни обязательно включаются защитно-приспо-
собительные реакции, направленные на уничтожение патогенного факто-
ра и устранение вызванного им повреждения.
42
При каждой болезни имеются характерные для нее клинические проявле-
ния - симптомы, которые могут быть субъективными (тошнота, боль,
слабость и т.д.) и объективными (повышение температуры тела, сыпь,
данные анализов и т.д.). Совокупность симптомов, свойственных опреде-
ленной болезни, называют симптомокомплексом, или синдромом. Изме-
нение клинико-морфологической картины болезни называется патомор-
фозом.
В течении болезни, как правило, можно выделить 4 периода (ста-
дии):
1) латентный (скрытый), или инкубационный;
2) продромальный (предвестник болезни);
3) период разгара болезни - выраженных проявлений болезни;
4) период окончания - завершения болезни (ее исход).
Латентный (скрытый) период - это время от начала воздействия
болезнетворного агента до появления первых симптомов болезни. Имеют
почти все инфекционные болезни. Скрытый период болезни следует от-
личать от бактерионосительства, при котором люди, оставаясь совер-
шенно здоровыми, могут быть носителями и распространителями инфек-
ции.
Продромальный период характеризуется появлением первых не-
специфических признаков болезни: слабости, недомогания, головной бо-
ли и т.д.
Период разгара болезни характеризуется появлением специфиче-
ских симптомов и синдромов болезни. В этот период возможны ослож-
нения, нередко приводящие к гибели больного.
В период окончания болезни возможны следующие исходы: выздо-
ровление (полное или неполное), переход в хроническую, вяло текущую
форму с ремиссиями - временным улучшением состояния больного, ин-
валидность и смерть.
При полном выздоровлении следов болезни не остается, а при не-
полном - тот или иной дефект сохраняется и возможен рецидив, т.е. воз-
врат болезни (например, при ревматизме).
Инвалидность (лат. invalidus - слабый, немощный) - стойкое нару-
шение (снижение или утрата) профессиональной трудоспособности
вследствие заболевания или травмы.
Смерть - прекращение жизни, которое характеризуется утратой
всех функций организма. Причины и механизмы смерти изучает специ-
альная наука - танатология (греч. thanatos - смерть).
Различают три вида смерти:
1) естественная (физиологическая) - наступает в старости от угаса-
ния метаболизма и прекращения функций;
2) насильственная - от несчастных случаев, убийств, самоубийств и
является предметом изучения судебной медицины;
3) патологическая - смерть от болезней.
Смерть может быть клинической и биологической. Клиническая
смерть - это обратимый этап умирания. Для нее характерна остановка
43
дыхания и кровообращения, но сохранение в течение некоторого времени
обмена веществ в мозге с возможностью восстановления жизнедеятель-
ности. Длится 5-6 минут. В большинстве случаев, особенно при медлен-
ном умирании, клинической смерти предшествует агония (греч. agonia -
борьба) - расстройство всех жизненно важных функций.
Биологическая смерть - необратимый этап умирания характеризу-
ется прекращением метаболизма в мозге, а в дальнейшем и в других ор-
ганах. В тканях развиваются необратимые, несовместимые с жизнью
изменения.
Знание признаков клинической и биологической смерти имеет су-
щественное значение для решения вопроса о возможности оживления
организма (реанимации).
ЛЕКЦИЯ ШЕСТАЯ
1.5. ПОВРЕЖДЕНИЯ.
1.5.1. Основные проявления повреждений.
1.5.2. Дистрофия.
1.5.3. Некроз.
1.5.4. Атрофия.
ЦЕЛЬ: Представлять типовые морфологические и функциональные
изменения в поврежденных тканях и органах при воздействии различных
факторов, что необходимо для понимания патологоанатомических и кли-
нических проявлений отдельных болезней.
1.5.1. Повреждением, или альтерацией (лат. alteratio - изменение),
называется изменение строения и функции клеток, тканей и органов под
влиянием повреждающих воздействий (механических, химических, тем-
пературных и др.). В поврежденных структурах изменяется обмен ве-
ществ (метаболизм), что приводит к нарушению жизнедеятельности и
функции.
Повреждением сопровождается любой патологический процесс и
заболевание, поэтому его относят к типовым патологическим процессам.
Вместе с тем само повреждение вызывает образование в организме ве-
ществ, способствующих включению защитных и восстановительных ре-
акций. Если эти реакции достаточны, чтобы ликвидировать повреждение,
наступает выздоровление. Если же защитно-приспособительные реакции
оказываются недостаточными, повреждения становятся необратимыми,
приводя к гибели тканей и снижению функции, а при полной декомпен-
сации приспособительных реакций наступает гибель больного.
Характер, объем и тяжесть повреждений зависят от многих причин.
К ним относятся:
44
1) особенности повреждающих факторов (механические, химиче-
ские, физические, инфекционные, радиационные и т.д.);
2) механизмы их действия на ткани - прямые или опосредованные
(через кровь или нервную систему: гуморальные или рефлекторные влия-
ния);
3) структурно-функциональные особенности органа или ткани;
4) различная чувствительность тканей к тем или иным повреж-
дающим факторам (реактивность организма).
। В одних случаях возникают поверхностные и обратимые изменения,
касающиеся обычно лишь ультраструктур (лат. ultra - сверх, за предела-
ми), в других - глубокие и необратимые изменения, которые могут за-
вершиться гибелью не только клеток и тканей, но и целых органов. Вы-
ражением наиболее глубоких и необратимых изменений в организме при
различных повреждениях является смерть.
Повреждение имеет различное морфологическое выражение на кле-
точном и тканевом уровнях. На клеточном уровне оно представлено
разнообразными ультраструктурными изменениями клетки, а на
тканевом - дистрофией, некрозом и атрофией.
1.5.2. Дистрофия (греч. dys - отрицание, отделение, нарушение;
trophe - питание) - патологический процесс, возникающий в связи с на-
рушением обмена веществ и характеризующийся появлением и накопле-
нием в клетках и тканях количественно и качественно измененных про-
дуктов обмена.
Дистрофия характеризуется повреждением клеток и межклеточного
вещества, в результате чего изменяется функция органа.
В основе дистрофии лежит нарушение трофики (питания), т.е. ком-
плекса механизмов, обеспечивающих обмен веществ и сохранность
структуры клеток и тканей. Непосредственными причинами развития
дистрофии могут быть: расстройство саморегуляции клетки вследствие
нарушения ферментативных процессов в ней, кислородное голодание
(гипоксия) тканей, расстройство нервной и эндокринной регуляции тро-
фики.
Сущность дистрофии заключается в том, что в клетках или меж-
клеточном веществе образуется избыток или недостаток свойственных
им соединений или же образуются вещества, не свойственные данной
клетке или ткани.
Существует 4 механизма развития дистрофий.
1) Инфильтрация - избыточное проникновение продуктов обмена из
крови и лимфы в клетку или межклеточное вещество с последующим их
накоплением в связи с недостаточностью ферментных систем, метаболизи-
рующих эти продукты. Например, инфильтрация холестерином и его про-
изводными интимы аорты и крупных артерий при атеросклерозе.
45
2) Извращенный синтез - это синтез в клетках или в тканях ве-
ществ, не встречающихся в них в норме. Например, синтез аномального
белка амилоида и его комплексов в клетках и межклеточном веществе
внутренних паренхиматозных органов (селезенке, печени, почках).
3) Трансформация - образование продуктов одного вида обмена
вместо продуктов другого вида обмена. Например, трансформация ком-
понентов жиров и углеводов в белки, усиленная полимеризация глюкозы
в гликоген и др.
4) Декомпозиция, или фанероз (фр. foumir - накладывать) - распад
структур клеток и межклеточного вещества, ведущий к нарушению те-
невого (клеточного) метаболизма и накоплению продуктов нарушенного
обмена в ткани (клетке). Таковыми являются жировая дистрофия кар-
диомиоцитов при дифтерийной интоксикации, фибриноидное набухание
соединительной ткани при ревматической болезни.
Классификация дистрофий строится, исходя из нескольких принци-
пов: в зависимости от причин, локализации, вида нарушенного обмена ве-
ществ и распространенности дистрофий. Рассмотрим в общих чертах схе-
му этой классификации (схема 8). Что касается морфологии различных
видов дистрофий, то она будет рассмотрена при изучении отдельных бо-
лезней.
По причине:
• Наследственные
• Приобретенные
По локализации:
• Паренхиматозные
• Мезенхимальные
• Смешанные
Я
ДИСТРОФИИ
&
По виду нарушенного
обмена веществ:
• Белковые
• Жировые
• Углеводные
• Минеральные
По распространенности:
• Общие
• Местные
Схема 8. Классификация дистрофий.
В зависимости от степени нарушения обмена веществ и выраженно-
сти морфологических изменений дистрофии могут быть обратимыми и
необратимыми. Исходом необратимой дистрофии является некроз.
1.5.3. Некроз (греч. nekros - мертвый) - омертвение (гибель) в жи-
вом организме какого-либо органа, его ткани или группы клеток. При
этом в погибших клетках и тканях полностью и необратимо прекращает-
ся обмен веществ, и они утрачивают все свои функции.
46
Некротический процесс проходит следующие 4 стадии:
1) паранекроз - подобные некротическим, но обратимые изменения;
2) некробиоз - необратимые дистрофические изменения с преоб-
ладанием катаболических реакций над анаболическими;
3) гибель клетки, время наступления которой установить трудно;
4) аутолиз - разложение мертвого субстрата.
Своеобразной формой некроза является апоптоз (греч. аро - разделение,
ptosis - опущение, падение). В основе апоптоза лежат разделение клетки на
части с образованием апоптозных тел (фрагменты клетки, окруженные мем-
браной и способные к жизнедеятельности) и последующий фагоцитоз этих тел
макрофагами. В отдельных случаях апоптозные тела, не фагоцитировнные
макрофагами, могут быть предшественниками клеток злокачественных опухо-
лей.
Причины некроза разнообразны. Ими могут быть: механические фак-
торы (травма), температурные факторы (ожоги, отморожения), химические
вещества (кислоты, щелочи), ионизирующее излучение, нарушение нерв-
ной и сосудистой трофики тканей, интоксикации при инфекционных (диф-
терия, туберкулез) и неинфекционных заболеваниях (сахарный диабет) и
т.д.
Некроз возникает чаще и раньше в функционально активных орга-
нах (сердце, почки, головной мозг и др.). Некрозу могут подвергаться
клетка, группа клеток, участок ткани, органа, целый орган или часть тела.
Поэтому в одних случаях он определяется лишь при микроскопическом
исследовании, в других - хорошо различим невооруженным глазом.
Основными признаками некроза являются необратимые изменения
ядер и цитоплазмы клеток. Ядро сморщивается и уплотняется - карио-
пикноз, распадается на глыбки - кариорексис и растворяется - кариоли-
зис. Отсутствие ядра в некротизированной клетке - это один из основ-
ных признаков некроза. Параллельно в цитоплазме происходит денату-
рация и коагуляция белков - коагуляция цитоплазмы. Последняя завер-
шается плазморексисом - распадом цитоплазмы на глыбки и плазмоли-
зом - гидролитическим расплавлением цитоплазмы. Наконец, растворя-
ется вся клетка - цитолиз. В некоторых случаях расплавление охваты-
вает не всю клетку, а только часть ее. Это фокальный коллимационный
некроз, или баллонная дистрофия. При некрозе интерстициальной тка-
ни ее основное вещество набухает и расплавляется, волокнистые струк-
туры подвергаются фибриноидному некрозу, уплотняются или также
расплавляются. Образовавшиеся в результате гибели тканей бесструк-
турные гомогенные некротические массы называются некротическим
тканевым детритом. Некротизированные ткани отличаются от окру-
жающих здоровых тканей по консистенции, цвету, неприятному запаху.
Вокруг очага некроза, отграничивая его от живых тканей, возникает
демаркационная линия, представляющая собой зону воспаления. Эта
47
линия имеет большое значение в хирургической практике, так как ука-
зывает на возможные пределы иссечения погибших тканей или уровень
ампутации конечности.
При классификации форм некроза учитываются причина, вызвавшая
некроз, механизм развития и клинико-морфологические особенности.
Рассмотрим на схеме 9 классификацию некрозов.
По причине
По механизму развития
Сухая | | Влажная ~| | Газовая ] | Пролежни~|
Схема 9. Классификация некрозов.
Дадим некоторые пояснения к приведенной классификации.
По причине некрозов.
Травматический некроз является результатом прямого действия на
ткань физических и химических факторов. Токсический некроз развивает-
ся в результате действия на ткани токсинов бактериального и небактери-
ального происхождения, химических веществ различной природы. Тро-
фоневротический некроз возникает при нарушениях нервной трофики
тканей. Аллергический некроз ткани наступает в сенсибилизированном
организме и является, как правило, выражением реакции гиперчувстви-
тельности немедленного типа. Сосудистый некроз, который называют
инфарктом, возникает при нарушении или прекращении кровотока в
артериях вследствие тромбоза, эмболии, длительного спазма.
По механизму развития.
Прямой некроз обусловлен непосредственным воздействием (трав-
матический и токсический некрозы). Непрямой некроз возникает опосре-
дованно через сосудистую и нервно-эндокринную системы (трофоневро-
тйческий, аллергический, сосудистый некрозы).
48
По клинико-морфологическим особенностям.
Коагуляционный (сухой) некроз характеризуется тем, что возникаю-
щие при нем мертвые участки сухие, плотные, серо-желтого цвета. Раз-
вивается чаще в тканях, богатых белками и бедных жидкостью.
Коллимационный (влажный) некроз характеризуется расплавлением
мертвой ткани, образованием кист. Наблюдается в тканях, относительно
бедных белками и богатых жидкостью.
Гангрена (греч. gangraina - пожар) - особая форма некроза, отлича-
ется черным или бурым цветом некротизированных тканей из-за превра-
щения кровяных пигментов в сульфид железа. Она может быть также
сухой и влажной, а также анаэробной, или газовой, и в виде пролежней,
т.е. омертвения поверхностных участков тела (кожи, мягких тканей),
подвергающихся давлению.
Секвестр - участок мертвой ткани, который не подвергается аутоли-
зу и свободно располагается среди живых тканей (например, некротизи-
рованный фрагмент кости при остеомиелите - воспалении костного моз-
га).
Инфаркт (лат. infarcire - начинять, набивать) - это сосудистый
(ишемический) некроз, следствие и крайнее выражение ишемии. Ин-
фаркт - самый частый вид некроза (инфаркт сердца, легких, почек, селе-
зенки и т.д.).
Исход некроза может быть благоприятным и неблагоприятным (см.
схему 10).
ИСХОД НЕКРОЗА
Г? Ъ
|Благоприятный|
• Организация - образование
рубца
• Инкапсуляция - образование
капсулы вокруг зоны некроза
• Обызвествление (петрифика-
ция)
• Оссификация
(образование кости)
• Киста - образование полости в
очаге некроза
Неблагоприятный|
Гнойное расплавление очага
омертвения
“Местная смерть” - некроз
жизненно важного органа
Схема 10. Исход некроза.
49
I
При так называемом благоприятном исходе некроза его последствия
бывают весьма значительными, если он имел место в жизненно важных
органах (киста в головном мозге, рубец в миокарде и т.д.).
1.5.4. Атрофия (греч. athrophia - отсутствие питания, увядание) -
прижизненное уменьшение размеров органа или ткани, сопровож-
дающееся нарушением или прекращением их функции. Врожденное не-
доразвитие органа и снижение его функции называется гипоплазией, пол-
ное врожденное отсутствие органа - аплазией, или агенезией. Переход
одного вида ткани в другой, родственный ей вид, называется метаплази-
ей (греч. metaplasso - превращать).
При атрофии клетки уменьшаются в размере за счет уплотнения
цитоплазмы, а затем и ядра. Часть клеток может исчезнуть. Особенно
сильно повреждаются клетки паренхимы органов, так как они более чув-
ствительны к нарушениям обмена и кислородному голоданию, чем клет-
ки соединительной ткани. Иногда наряду с атрофией паренхимы проис-
ходит разрастание стромы, и соединительная ткань замещает атрофиро-
ванную паренхиму. При этом орган может даже увеличиваться в размере.
Такое увеличение органа за счет соединительной ткани называется лож-
ной гипертрофией. В атрофирующихся клетках могут появляться вклю-
чения в виде гранул пигмента липофусцина, придающие органу бурый
цвет. В этом случае развивается бурая атрофия органа, например, сердца
или печени.
Как правило, атрофированный орган выглядит уменьшенным в объ-
еме, уплотнен за счет разрастания стромы, поэтому его поверхность
становится мелкозернистой.
Атрофия может быть физиологической и патологической. Физио-
логическая атрофия наблюдается на протяжении всей жизни человека.
Так, после рождения атрофируются пупочные артерии, боталлов проток,
после достижения половой зрелости - вилочковая железа, после прекра-
щения лактации - молочные железы и т.д.
Патологическая атрофия вызывается различными причинами и
развивается в любом возрасте. Она может касаться всего организма (об-
щая атрофия) или его отдельных частей (местная атрофия).
Рассмотрим на схеме 11 классификацию различных видов атрофий.
50
АТРОФИЯ
___________________г? __________________
| ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ | | ПАТОЛОГИЧЕСКАЯ |
г? Ъ
Общая - истощение Местная
Алиментарная - при голодании Дисфункциональная - от бездействия
При злокачественных опухолях Оглавления
При поражении гипофиза - болезнь М.Симмондса От недостатка кровоснабжения
При поражении гипоталамуса - церебральная кахексия Нейротическая, или неврогенная
При хронических инфекциях - туберкулезе, бруцеллезе, хронической дизентерии и др.
При хронических интоксикациях Под воздействием физиче- ских и химических факто- ров
Схема 11. Классификация атрофий.
Патологическая атрофия - процесс обратимый. После удаления при-
чин, вызывающих атрофию, если она не достигла высокой степени, воз-
можно полное восстановление структуры и функции органа. При опреде-
ленных условиях атрофированный орган впоследствии может подвер-
гаться даже гипертрофии. Далеко зашедшие атрофические изменения в
запущенных случаях болезни уже необратимы.
ЛЕКЦИЯ СЕДЬМАЯ
1.6. ОПУХОЛИ.
1.6.1. Общая характеристика доброкачественных и злокачествен-
ных опухолей.
1.6.2. Причины опухолей.
1.6.3. Классификация опухолей.
1.6.4. Рак и саркома.
ЦЕЛЬ: Представлять морфологическую картину опухолей, причины
их возникновения.
Знать отличия доброкачественных опухолей от злокачественных и
виды опухолей.
51
1.6.1. Опухоль (новообразование, неоплазма, тумор, бластома) - это
патологическая, неконтролируемая организмом пролиферация (разраста-
ние) клеток с относительной автономией обмена веществ и существен-
ными различиями в строении и свойствах.
Опухоль развивается из клеток организма, потерявших способность
созревать и дифференцироваться. Опухолевые клетки уже не могут пре-
вращаться в нормальные клетки. Изменения строения и свойств клеток
опухоли называют клеточным атипизмом. Он характерен для клеток
паренхимы опухоли и проявляется изменением размера и формы клеток,
особенно их ядер (полиморфизм). Тканевой атипизм проявляется только
нарушением взаимоотношений различных составных элементов исход-
ной ткани, а сами клетки имеют нормальное строение.
Опухоли не имеют ни приспособительного, ни защитного значения.
В этом их основное отличие от других патологических процессов. Рост
опухоли не регулируется организмом и происходит как бы независимо от
него. В то же время опухоль оказывает огромное негативное влияние на
организм, вызывая нарушение обмена веществ и функций многих орга-
нов.
Изучением опухолей, их причин, лечения и профилактики занимает-
ся специальная наука - онкология (греч. oncos - опухоль, logos - учение,
наука). С точки зрения морфологии и клинического течения опухоли мо-
гут быть доброкачественные и злокачественные.
Рассмотрим в табл. 2 отличия доброкачественных опухолей от зло-
качественных по основным признакам.
Таблица 2.
Отличия доброкачественных опухолей от злокачественных
Доброкачественные опухоли Злокачественные опухоли
1 2
1. Состоят из зрелых, дифференци- рованных клеток, очень близки к ис- ходной ткани, нет клеточного атипизма, есть тканевой атипизм (в одних участках больше стромы, в других - клеток парен- химы). 1. Состоят из незрелых, малодиффе- ренцированных, анаплазированных (греч. ала - обратный, plasis - образо- вание) клеток и атипичной стромы. Характерен как клеточный, так и тка- невой атипизм.
2. Растут медленно (годами). 2. Растут быстро.
3. Характеризуются экспансивным ростом: опухолевые клетки не врастают в соседние ткани, а только отодвигают их и сдавливают. 3. Характеризуются инфильтрирую- щим ростом: опухолевые клетки врас- тают в соседние ткани и разрушают их.
52
Продолжение таблицы 2
1 2
4. Не оказывают общего отрицатель- ного влияния на организм (как пра- вило), т.е. носят местный характер. Но иногда могут озлокачествляться - малиг- низироваться. 4. Вызывают истощение (кахексию), т.е. оказывают отрицательное влияние на весь организм и носят общий ха- рактер.
5. Не дают метастазов, т.е. переноса опухолевых клеток в другие органы. 5. Дают метастазы, что ведет к обра- зованию вторичных (дочерних) узлов.
6. Имеют четкие границы и даже капсулу. 6. Не имеют четких границ.
7. После удаления не дают рецидивов. 7. После операции - удаления опухоли дают рецидивы на том же месте, где она была.
8. Мало нарушают естественные функции организма, редко приводят к летальному исходу. 8. Резко нарушают метаболизм, вызы- вают интоксикацию организма про- дуктами распада опухоли, приводя к летальному исходу.
1.6.2. Причины возникновения опухолей окончательно не выясне-
ны. Существует несколько предположений (гипотез), объясняющих при-
чины появления опухолей. Их можно объединить в 4 теории.
1) Физико-химическая теория видит причину возникновения опу-
холей в воздействии на организм канцерогенов физической и химической
природы. Еще в 1885 г. Р.Вирхов (1821-1902) создал "теорию раздраже-
ния" для объяснения причин возникновения рака, которая находит свое
подтверждение. По существу физико-химическая теория - это дальней-
шее развитие теории Р.Вирхова с рядом дополнений и изменений. В на-
стоящее время к канцерогенным факторам, которые, воздействуя на ор-
ганизм, вызывают возникновение опухолей, относят: полициклические
углеводороды (более 1300), ионизирующую радиацию, рентгеновские
лучи, ультрафиолетовое облучение, длительно действующие механиче-
ские, температурные раздражения, вещества, образующиеся при сгора-
нии никотина и т.д.
Однако существуют факты, которые не укладываются в физико-
химическую теорию онкогенеза.
2) Дизонтогенетическая теория порочного развития (теория эм-
бриональных зачатков) Ю.Конгейма (1839-1884). Согласно этой теории, на
ранних стадиях эмбрионального развития в том или ином участке зароды-
ша образуется больше клеток, чем это необходимо для построения данной
части тела. Они превращаются в дремлющие зачатки, которые при дейст-
вии ряда провоцирующих факторов могут давать начало росту опухоли.
3) Вирусно-генетическая теория первостепенное значение в причине
возникновения опухолей отводит вирусам и их взаимодействию с генетиче-
ским аппаратом клетки. Создатель этой теории отечественный вирусолог
Л.А.Зильбер (1894-1966) считает, что онкогенные вирусы проникают в клет-
53
ки, включаются в их генетический аппарат, в результате чего клеточный ме-
таболизм изменяется в соответствии с новой генетической программой клет-
ки. Клетки выходят из-под контролирующего влияния организма, приобре-
тая автономные свойства. Указанная теория не отрицает наличия канцероге-
нов различного происхождения, утверждая, что они создают благоприятную
основу для того, чтобы вирус вызвал развитие опухоли.
4) Полиэтиологическая теория считает, что самые разнообразные
факторы: физические, химические, вирусные и др. могут быть причиной
возникновения опухоли. При определенных условиях эти факторы вызы-
вают мутацию клеток, т.е. внезапное изменение их генетической про-
граммы. Таким образом, это представление по существу объединяет вы-
шеназванные теории. Однако и оно не может достоверно ответить на
главный вопрос онкологии: каким образом нормальные клетки превра-
щаются в опухолевые. А между тем в познании и раскрытии именно это-
го вопроса лежит разгадка всей проблемы развития опухоли.
1.6.3. Все опухоли классифицируются по гистогенетическому
принципу (по виду ткани, из которой возникла опухоль) с учетом их мор-
фологического строения, локализации, особенностей структуры в от-
дельных органах (органоспецифичность), доброкачественности или зло-
качественности. Эта классификация предложена как международная Ко-
митетом по номенклатуре опухолей Интернационального противораково-
го объединения. По данной классификации выделяется 7 групп опухолей
(см. схему 12), а их общее число превышает 200 наименований.
Наименование опухолей осуществляется также, исходя из принад-
лежности ее к определенной ткани. Название ткани составляет первую
часть слова, к ней добавляется окончание "ома”. Например, остеома, липо-
ма, ангиома, аденома. Злокачественные опухоли из эпителия называются
раком, из мезенхимной ткани - саркомами. Однако при этом в названии
уточняется вид мезенхимной ткани, составляющий первую часть наимено-
вания сарком: остеосаркома, миосаркома, фибросаркома и т.д.
Эпителиальные опухо- ли без специфической локализации (органо- неспецифические) Опухоли экзо- и эндо- кринных желез и специ- фических эпителиальных покровов(органоспеци- фические) Мезенхимальные опухоли
R> и 1
ОПУХОЛИ
я ц ъ
Опухоли меланин- Опухоли нервной Опухоли Тератомы (дис-
образующей ткани системы и оболо- системы крови эмбриональные
чек мозга опухоли)
Схема 12. Классификация опухолей.
54
Органонеспецифические опухоли развиваются из многослойного,
переходного и железистого эпителия слизистой оболочки полости рта,
пищевода, мочевыводящих путей, эпидермиса и т.д. Доброкачественная
опухоль, исходящая из покровной эпителиальной ткани этой группы,
называется папилломой, из железистого эпителия - аденомой. Злокачест-
венная опухоль из эпителиальной ткани - это рак, или карцинома.
Органоспецифические опухоли развиваются из специфической эпи-
телиальной ткани экзо- и эндокринных желез, желудка, кишечника, пече-
ни, почек, матки и т.д. Доброкачественные опухоли железистых органов -
аденомы, злокачественные - различные виды раков, или аденокарциномы.
Мезенхимальные опухоли включают большую группу опухолей из
эмбриональной соединительной - мезенхимной ткани (кости, хрящи, со-
суды, синовиальные оболочки, мышцы и т.д.). Доброкачественные опу-
холи этой группы: из волокнистой соединительной ткани - фиброма, из
жировой - липома, из мышечной ткани - миома, из кровеносных сосудов -
гемангиома, лимфатических - лимфангиома, из костной ткани - остеома,
из хрящевой - хондрома, злокачественные - саркомы. Например, злока-
чественная опухоль из волокнистой соединительной ткани - фибросарко-
ма, из жировой - липосаркома, из мышечной - миосаркома, сосудистого
происхождения - ангиосаркома и т.д.
Опухоли меланинобразующей ткани возникают из клеток невро-
генного происхождения - меланоцитов, образующих пигмент меланин.
Располагаются на коже, в пигментной оболочке глаза, мозговом веществе
надпочечников. Доброкачественные опухоли - невусы (выбухающие об-
разования темного цвета - "родимые пятна"), злокачественные - мелано-
мы, меланобластомы, малигнизированный невус.
Опухоли нервной системы и оболочек мозга отличаются большим
разнообразием и могут развиваться из разных элементов нервной систе-
мы. Условно по гистологической картине их делят на доброкачественные
и злокачественные, но по существу опухоли, развивающиеся в ЦНС, все-
гда очень опасны.
Опухоли системы крови включают: системные опухолевые забо-
левания кроветворной ткани - лейкозы (гемобластозы) и регионарные
опухолевые заболевания кроветворной ткани - злокачественные лимфо-
мы.
Тератомы (греч. teratos - чудовище, уродство), или дисэмбриопла-
зии (греч. embrion - зародыш, plasio - образование, dis - приставка, обо-
значающая расстройство) - опухоли, содержащие различные ткани
(мышцы, кости, кожу, железистую и нервную ткани) и являющиеся след-
ствием нарушения развития зародыша. Являются доброкачественными,
однако они могут малигнизироваться, тогда развивается злокачественная
опухоль - тератобластома. Чаще всего тератомы встречаются в половых
железах (яичниках, яичках), средостении, области копчика, реже - в дру-
гих внутренних органах.
55
1.6.4. Рак (лат. cancer, carcinoma) - наиболее часто встречающаяся
форма злокачественных опухолей из эпителия. На него приходится 85%
всех злокачественных новообразований. Он может развиться в любом
органе, где имеется эпителиальная ткань.
До 1981 г. чаще всего встречался рак желудка, который составлял
половину всех заболеваний раком. На втором месте по частоте пораже-
ния раком находились легкие, бронхи. Однако с 1981 г. рак легкого стал
занимать первое место в мире среди злокачественных опухолей как по
темпам роста заболеваемости, так и смертности, а рак желудка - соответ-
ственно второе место (у мужчин). У женщин среди злокачественных но-
вообразований первое место занимает рак молочной железы, второе ме-
сто - рак матки. У лиц в возрасте 50 лет и более рак встречается в десятки
раз чаще, чем у молодых людей.
Строение раковых опухолей всех видов имеет общие черты. Опу-
холь состоит из соединительнотканной основы - стромы, в которой име-
ются кровеносные и лимфатические сосуды. Между прослойками стромы
лежат ячейки паренхимы, состоящей из раковых клеток. Им свойственны
все признаки злокачественности: клеточный и тканевой атипизм, ин-
фильтрирующий рост, лимфогенное метастазирование, рецидивирование,
неблагоприятное влияние на организм.
Появлению рака предшествуют определенные изменения тканей или
предраковые процессы. Некоторые авторы называют их ’’раком на месте”
(carcinoma in situ), или прединвазивной карциномой. Выполненное в это
время хирургическое лечение дает обычно благоприятный исход.
Раковая опухоль обычно имеет вид узла мягкой или плотной конси-
стенции, границы его нечеткие, иногда сливаются с окружающей тканью.
С белесоватой поверхности разреза опухоли соскабливается мутноватая
жидкость - раковый сок. Рак слизистых оболочек и кожи рано изъязвля-
ется, в связи с чем могут возникать кровотечения. Микроскопически раз-
личают следующие формы рака: ”рак на месте”, плоскоклеточный (эпи-
дермальный) с ороговением и без ороговения; аденокарцинома (желези-
стый); слизистый (коллоидный); солидный (трабекулярный); мелкокле-
точный; фиброзный (скирр); медуллярный (мозговидный); диморфный
(смешанный).
Саркома (греч. sarcos - мясо) - злокачественная опухоль из мезен-
химы (эмбриональной соединительной ткани). Составляет 10% всех зло-
качественных опухолей. Поражает людей более молодого возраста и да-
же детей. Может развиваться после травмы тканей, обычно через не-
сколько месяцев. Типичным для саркомы является выраженный клеточ-
ный и тканевой атипизм, гематогенное метастазирование, быстрое и зло-
качественное течение с неблагоприятным исходом.
Саркома имеет много разновидностей, некоторые из них мы рас-
смотрим.
56
1) Фибросаркома возникает из волокнистой соединительной ткани,
имеет вид узла с нечеткими границами, инфильтрирует окружающие ткани.
Возникает на плече, бедре и в мягких тканях других частей тела.
2) Липосаркома развивается из незрелых липоцитов и липобластов.
Встречается относительно редко.
3) Миосаркома в зависимости от вида мышечной ткани делится на
два вида: из гладкомышечных клеток - лейомиосаркома, из поперечнопо-
лосатых мышц - рабдомиосаркома.
4) Ангиосаркома - злокачественная опухоль сосудистого проис-
хождения. Отличается высокой злокачественностью и рано дает гемато-
генные метастазы.
5) Остеосаркома возникает в костях, часто после их травмы. Опу-
холь быстро разрушает кость, дает множественные гематогенные мета-
стазы, особенно в печень и легкие.
6) Хондросаркома - злокачественная опухоль из хрящевой ткани.
Растет относительно медленно и метастазирует позже, чем другие сарко-
мы.
ЛЕКЦИЯ ВОСЬМАЯ
1.7. ВОСПАЛЕНИЕ.
1.7.1. Понятие воспаления, его причины.
1.7.2. Стадии и механизмы воспаления.
1.7.3. Местные и общие проявления воспаления.
1.7.4. Формы воспаления.
ЦЕЛЬ: Представлять морфологическую сущность воспаления,
его причины, стадии, местные и общие проявления, формы воспаления.
Знать закономерности развития воспаления, его положительные
(защитно-приспособительная реакция) и негативные (основа многих
болезней) стороны, что позволяет активно вмешиваться в его течение и
устранять угрозу смерти.
1.7.1. Воспаление - это сложная защитно-приспособительная реак-
ция организма на различные вредные воздействия, проявляющаяся мест-
ными изменениями в пораженной части тела и изменениями во всем ор-
ганизме.
Воспаление является типовым патологическим процессом, направ-
ленным на устранение патогенного раздражителя и восстановление по-
врежденной ткани. Воспаление - реакция, выработанная в ходе филогене-
за, имеет защитно-приспособительный характер и несет в себе элементы
не только патологии, но и физиологии. Такое двойственное значение для
организма воспаления - своеобразная его особенность.
57
Развитие воспаления тесно связано с реактивностью организма. По-
ниженная реактивность вызывает замедление и ослабление развития вос-
паления (у пожилых лиц, людей с пониженным питанием, при авитами-
нозах и т.д.). С другой стороны, воспаление оказывает влияние на со-
стояние реактивности всего организма, вызывая у человека лихорадку,
лейкоцитоз и другие изменения реактивности.
Учение о воспалении имеет многолетнюю историю. Еще Гиппократ
(около 460 лет до нашей эры) говорил о "полезности" воспаления и ука-
зывал, что в гнойном воспалительном очаге уничтожаются вредные на-
чала. Основные внешние признаки воспаления на коже и слизистых обо-
лочках у человека были описаны уже в древности Гиппократом (460-377
гг. до н.э.), А.Цельсом (30 г. до н.э. - 50 г. н.э.), К.Галеном (131-201).
А.Цельс писал: "Верные признаки воспаления суть: краснота (rubor) и
опухоль (tumor) с жаром (calor) и болью (dolor)". К.Гален к этому опреде-
лению воспаления добавил пятый признак: "нарушение функции (functio
laesa)".
Развитие воспаления во внутренних органах не всегда сопровожда-
ется указанными признаками. Однако в разных сочетаниях они часто
встречаются при воспалении и до настоящего времени считаются класси-
ческими признаками воспалительной реакции.
Великий русский биолог и патолог, лауреат Нобелевской премии
(1908) И.И.Мечников (1845-1916) в конце XIX века разработал сравни-
тельную патологию воспаления, показав, что оно присуще не только че-
ловеку, но и всем животным. В работе "О целебных силах организма"
(1882) он обосновал представление о фагоцитозе как важнейшей защит-
ной реакции организма.
Причинами воспаления могут быть:
1) физические факторы: травмы, ожоги, отморожения, ионизирую-
щие излучения и т.д.;
2) химические факторы: кислоты, щелочи, отравляющие вещества,
технические жидкости и т.д.;
3) биологические факторы: микробы, вирусы, иммунные комплексы
и т.д.
Развитие воспаления определяется не только воздействием назван-
ных факторов, но и особенностями реактивности организма.
1.7.2. Воспаление может выражаться образованием микроскопиче-
ского очага или обширного участка, иметь не только очаговый, но и диф-
фузный характер. Иногда воспаление возникает в системе тканей, тогда
говорят о системных воспалительных поражениях (например, ревматиче-
ская болезнь, системные васкулиты и др.).
Различают 3 стадии воспаления, которые обязательно присутствуют
в зоне любого воспаления:
1) альтерация;
58
2) экссудация;
3) пролиферация.
Взаимосвязь этих стадий показана на схеме 13.
Схема 13. Взаимосвязь стадий воспаления.
А. Альтерация (лат. alteratio - изменение) - повреждение ткани,
является пусковым механизмом развития воспаления, определяющим
всю последующую динамику и картину воспалительной реакции. Она
проявляется различного вида дистрофиями клеток паренхимы и стромы
органов вплоть до некроза. В эту стадию происходит выброс биологиче-
ски активных веществ - медиаторов воспаления. Медиаторы воспаления:
гистамин, серотонин и др. изменяют метаболизм в очаге воспаления, фи-
зико-химические свойства и функции тканей, реологические свойства
крови и функции форменных элементов, вызывают расширение микросо-
судов и повышение проницаемости их стенок, активизируют фагоцитоз и
т.д. Одновременно образуются вещества, стимулирующие размножение
(пролиферацию) клеток. Таким образом, альтерация создает предпосылки
не только для выхода жидкости из сосудов (экссудации), но и для проли-
ферации (см. схему 13).
Б. Экссудация - выход, или пропотевание, из сосудов в ткань жид-
кой части крови с находящимися в ней веществами, а также клеток кро-
ви. Наступает очень быстро вслед за альтерацией и обеспечивается реак-
цией микроциркуляторного русла в очаге воспаления. Экссудация скла-
дывается из ряда подфаз, представленных на схеме. Подчеркнем, что ве-
дущее значение в развитии экссудации имеет повышение проницаемости
стенок микрососудов, а также повышение гидростатического давления в
них, гиперонкия и гиперосмия тканей.
Экссудат - накапливающаяся в очаге воспаления жидкость отли-
чается от транссудата - скопления жидкости при отеках:
59
I) большей плотностью (1,018-1,020 и 1,006-1,012 соответственно)
и большим содержанием белка (3-5% и 0,5-3% соответственно), не только
альбумина, как транссудат, но глобулина и фибриногена;
2) наличием форменных элементов крови: лейкоцитов и эритро-
цитов, которые, скапливаясь в очаге воспаления, образуют воспали-
тельный инфильтрат.
3) присутствием в экссудате ферментов, свойственных плазме; в
транссудате ферменты отсутствуют.
Экссудация предупреждает распространение патогенного раздра-
жителя, способствует поступлению в очаг воспаления лейкоцитов, анти-
тел и биологически активных веществ. В экссудате содержатся также
активные белки и полипептиды, стимулирующие размножение клеток и
восстановление поврежденных тканей.
Экссудация сопровождается эмиграцией лейкоцитов из сосудистого
русла в ткань путем диапедеза. И.И.Мечников создал учение о хемотак-
сисе лейкоцитов, т.е. их движении в направлении химического раздраже-
ния воспалительного очага. Это привлечение лейкоцитов к очагу воспа-
ления он назвал положительным хемотаксисом. Одновременно
И.И.Мечников разработал учение о фагоцитозе. Фагоцитоз - это процесс
активного захватывания, поглощения и внутриклеточного переваривания
живых и неживых частиц специальными клетками - фагоцитами (греч.
phagos - пожирать, cytos - клетка). Фагоциты делятся на микрофаги (ней-
трофилы) и макрофаги (моноциты, гистиоциты соединительной ткани и
ДР-)-
Существует завершенный и незавершенный фагоцитоз. В первом
случае объект фагоцитоза полностью уничтожается. Во втором случае
вследствие ряда причин фагоцитированный микроорганизм не уничтожа-
ется. Более того, в фагоците он находит хорошую среду обитания и раз-
множается. В результате фагоцит гибнет, а микроорганизмы разносятся
током крови и лимфы во многие органы.
В. Пролиферация (лат. proles - потомство, ferre - нести) - процесс
размножения клеток, является завершающей стадией воспаления. Начи-
нается одновременно с предшествующими процессами. Толчком для нее
служит образование продуктов распада тканей, которые наряду с возбу-
дителями самого воспаления, стимулируют размножение клеток. Раз-
множаются клетки мезенхимы, сосудов, крови (лимфоциты и моноциты).
Особенно активно пролиферируют фибробласты, которые служат источ-
ником белка коллагена, формирующего соединительную ткань. В резуль-
тате клеточной пролиферации на месте очага воспаления восстанавлива-
ется либо ткань, аналогичная разрушенной, либо молодая грануляцион-
ная ткань. В дальнейшем последняя, созревая, превращается в волокни-
стую соединительную ткань, формируя рубец.
Таким образом, исходом воспаления является либо полное восста-
новление поврежденной ткани, либо образование на ее месте рубца.
60
1.7.3. Местные проявления воспаления, т.е. 5 главных характер-
ных его признаков мы уже называли: краснота, жар, припухлость, боль и
нарушение функции (лат. rubor, calor, tumor, dolor et functio laesa). Пояс-
ним, что краснота и жар (местное повышение температуры) связаны с
артериальной гиперемией, т.е. увеличением притока артериальной крови,
содержащей оксигемоглобин ярко-красного цвета. Припухлость возника-
ет вследствие скопления в тканях воспалительного экссудата. Боль появ-
ляется в связи с усиленным образованием в очаге воспаления медиаторов
боли: гистамина, кининов, метаболитов (молочная кислота) и др. Имеет
значение и отек, сдавливающий болевые рецепторы. Нарушение функции
связано с патологическими изменениями в органе обмена веществ, кро-
вообращения, нервной регуляции.
Общие проявления воспаления носят, как правило, защитно-при-
способительный характер. Типичными общими проявлениями воспале-
ния являются:
1) лейкоцитоз и изменение лейкоцитарной формулы;
2) лихорадка - развивается под влиянием пирогенов, которые обра-
зуют нейтрофилы;
3) увеличение в плазме крови а-, р- и у-глобулинов (выработка ан-
тител);
4) повышение СОЭ (более 10 мм/ч - у мужчин, 15 мм/ч - у жен-
щин);
5) головная боль, недомогание, слабость и другие общие симптомы.
Воспалительные процессы принято обозначать латинскими или гре-
ческими названиями органа, прибавляя к ним окончание ”itis”, а в рус-
ском правописании - "ит". Например, воспаление плевры - плеврит
(pleuritis), почки - нефрит (nephritis), червеобразного отростка - аппенди-
цит (appendicitis) и т.д. Сохранились старые названия воспаления некото-
рых органов, например: воспаление легких - пневмония, зева - ангина,
ногтевого ложа пальца - панариций и т.д. Различные прилагательные по-
могают определить характер воспаления, например: туберкулезный ме-
нингит, крупозная пневмония, метастатический абсцесс и т.д.
1.7.4. Формы воспаления многообразны и зависят от многих
факторов. Рассмотрим на схеме 14 классификацию форм воспаления.
61
По течению:
• Острое
• Подострое
• Хроническое
По реактивности организма:
• Нормергическое
• Гиперергическое
• Гипергическое
R> <Я
ВОСПАЛЕНИЕ
Sa
По причине:
БАНАЛЬНОЕ | | СПЕЦИФИЧЕСКОЕ
По морфологии:
а а Я
• Альтеративное • Пролиферативное
• Экссудативное: (продуктивное):
- серозное - межуточное,
- катаральное или интерстициальное ।
- фибринозное: - гранулематозное
крупозное - вокруг животных
дифтеритическое паразитов
- гнойное - с образованием полипов
- геморрагическое и остроконечных
- гнилостное КОНДИЛОМ 1
- смешанное
Схема 14. Классификация форм воспаления.
По реактивности организма воспаление разделяют: на нормер-
гическое, когда ответная реакция организма соответствует силе и харак-
теру раздражителя; гиперергическое, при котором ответ организма на
раздражение значительно интенсивнее, чем действие раздражителя; на
гипергическое, когда воспалительные изменения выражены слабо ( или
совсем не выражены.
Банальное (фр. banal - лишенный оригинальности, избитый) воспа-
ление могут вызывать различные физические, химические факторы и
наиболее распространенные микроорганизмы. Специфическое воспале-
ние вызывают определенные возбудители инфекций туберкулеза, сифи-
лиса, проказы, сапа и склеромы. f
Альтеративное воспаление характеризуется преобладанием дис-
трофии тканей или их некроза, экссудативные и пролиферативные явле-
ния выражены слабо. В настоящее время существование этой формы
воспаления отрицается большинством патологов на том основании, что
при ней по существу отсутствует сосудисто-мезенхимальная реакция
(экссудация и пролиферация), которая и составляет сущность воспали-
62
тельной реакции. Таким образом, речь в данном случае идет не о воспа-
лении, а о дистрофии и некрозе.
Экссудативное воспаление характеризуется преобладанием экссу-
дации и образованием в тканях и полостях тела экссудата. В зависимости
от характера экссудата и преобладающей локализации воспаления выде-
ляют различные виды экссудативного воспаления.
1) Серозное воспаление характеризуется серозным экссудатом, со-
держащим 2-3% белка, в основном альбуминов, и небольшое количество
слущенных клеток. Возникает чаще в серозных полостях, слизистых и
мозговых оболочках, реже - во внутренних органах.
2) Катаральное воспаление характеризуется обильным выделением
экссудата со слизью и опущенными клетками эпителия. Развивается на
слизистых оболочках верхних дыхательных путей и других органов.
3) Фибринозное воспаление характеризуется образованием фибри-
нозного экссудата, содержащего много белка - фибриногена. Имеется две
разновидности этого воспаления. Если пленка рыхло связана с подлежа-
щими воспаленными тканями и отделяется от них легко, говорят о кру-
позном воспалении. Если же фибринозная пленка плотно связана с тка-
нью и при ее отделении образуются язвы, то такое воспаление называется
дифтеритическим.
4) Гнойное воспаление характеризуется наличием в экссудате
большого количества белка и нейтрофилов, в том числе погибших, кото-
рые называют гнойными тельцами. В состав такого экссудата входят
лимфоциты, макрофаги, погибшие клетки ткани, микробы. Гнойное вос-
паление наблюдается при абсцессе и флегмоне .
5) Геморрагическое воспаление возникает в тех случаях, когда экс-
судат содержит много эритроцитов (например, при гриппе, сибирской
язве, чуме и т.д.).
6) Гнилостное воспаление (гангренозное) развивается обычно
вследствие попадания в очаг воспаления гнилостных бактерий, вызы-
вающих разложение ткани с образованием дурнопахнущих газов.
7) Смешанное воспаление наблюдается в тех случаях, когда к од-
ному виду экссудата присоединяется другой (серозно-гнойное, гнойно-
геморрагическое воспаление и др.).
Пролиферативное (продуктивное) воспаление характеризуется
преобладанием пролиферации клеточных и тканевых элементов. Альте-
ративные и экссудативные изменения отступают на второй план. В ре-
зультате пролиферации клеток образуются очаговые или диффузные кле-
точные инфильтраты. Продуктивное воспаление встречается в любом
органе, любой ткани. Оно может протекать остро и хронически и имеет
несколько форм.
63
1) Межуточное (интерстициальное) воспаление характеризуется
образованием клеточного инфильтрата в строме миокарда, печени, почек,
легких. В исходе межуточного воспаления развивается диффузный скле-
роз органа.
2) Гранулематозное воспаление характеризуется образованием
узелков (гранулем) диаметром 1-2 мм, возникающих в результате проли-
ферации и трансформации способных к фагоцитозу клеток.
3) Продуктивное воспаление вокруг животного паразита харак-
теризуется разрастанием вокруг него грануляционной ткани, которая в
дальнейшем формирует соединительнотканную капсулу. Погибший жи-
вотный паразит пропитывается солями кальция, т.е. петрифицируется.
4) Продуктивное воспаление с образованием полипов и остро-
конечных кондилом наблюдается на слизистых оболочках, а также в зо-
нах, граничащих с плоским эпителием. Для него характерно разрастание
железистого эпителия вместе с клетками подлежащей соединительной
ткани, что приводит к образованию множества мелких сосочков или бо-
лее крупных образований, называемых полипами (например, полипы но-
са, желудка, прямой кишки, матки, влагалища, остроконечные кондило-
мы ануса, половых органов при сифилисе, гонорее и др.).
64
Раздел 2
КОСТИ И ИХ СОЕДИНЕНИЯ
ЛЕКЦИЯ ДЕВЯТАЯ
2.1. СТРОЕНИЕ И СОЕДИНЕНИЕ КОСТЕЙ.
ПОЗВОНОЧНЫЙ СТОЛБ. ГРУДНАЯ КЛЕТКА.
2.1.1. Значение скелета и строение костей.
2.1.2. Виды соединений костей.
2.1.3. Позвоночный столб.
2.1.4. Грудная клетка.
ЦЕЛЬ: Знать функции скелета, строение кости как органа, виды кос-
тей, их соединений, строение позвоночного столба и грудной клетки.
Уметь различать шейные, грудные, поясничные позвонки и изгибы
позвоночного столба (лордозы, кифозы, сколиоз).
2.1.1. Скелет (греч. skeletos - высохший, высушенный) - это сово-
купность костей и их соединений. Учение о костях называется остеоло-
гией, о соединениях костей - артрологией (синдесмологией), о мышцах -
миологией. Система скелета включает более 200 костей (208 костей), из
них 85 парных. Кости относят к пассивной части двигательного аппарата,
на которую действует активная часть двигательного аппарата - мышцы,
непосредственные производители движений.
Функции скелета многообразны, их подразделяют на механические
и биологические.
К механическим функциям относятся:
1) опорная - костно-хрящевая опора всего тела;
2) рессорная - смягчает толчки и сотрясения;
3) двигательная (локомоторная) - приводит в движение все тело и
его отдельные части;
4) защитная - образует вместилища для жизненно важных органов;
5) антигравитационная - создает опору для устойчивости тела, при-
поднимающегося над землей.
К биологическим функциям скелета относятся:
1) участие в минеральном обмене (депо солей фосфора, кальция,
железа и т.д.);
2) участие в гемопоэзе (кроветворении) - выработка красным кост-
ным мозгом эритроцитов и гранулоцитов;
3) участие в иммунных процессах - выработка В-лимфоцитов и
предшественников Т-лимфоцитов.
3 Зак. 5074
65
Каждая кость (лат. os) - это самостоятельный орган, имеющий
сложное строение. Основу кости составляет пластинчатая костная ткань,
состоящая из компактного и губчатого вещества. Снаружи кость покрыта
периостом (надкостницей), за исключением суставных поверхностей,
которые покрыты гиалиновым хрящом. Внутри кости содержится крас-
ный и желтый костный мозг. Красный костный мозг является централь-
ным органом кроветворения и иммунологической защиты (наряду с ти-
мусом). Он представляет собой ретикулярную ткань (строму), в петлях
которой содержатся стволовые клетки (предшественники всех клеток
крови и лимфоцитов), молодые и зрелые клетки крови. Желтый костный
мозг состоит главным образом из жировой ткани. В кроветворении он не
участвует. Кости, как и все органы, снабжены сосудами и нервами. В
компактном веществе костные пластинки располагаются в определенном
порядке, образуя сложные системы - остеоны (гаверсовы системы).
Остеон - структурно-функциональная единица кости. Он состоит из 5-20
цилиндрических пластинок, вставленных одна в другую. В центре каждо-
го остеона проходит центральный (гаверсов) канал. Диаметр остеона
0,3-0,4 мм. Между остеонами залегают вставочные (промежуточные)
пластинки, кнаружи от них находятся наружные окружающие (генераль-
ные) пластинки. Губчатое вещество состоит из тонких костных пласти-
нок (трабекул), перекрещивающихся между собой и образующих множе-
ство ячеек.
Живая кость содержит 50% воды, 12,5% органических (оссеин, ос-
семукоид), 21,8% неорганических веществ (фосфат кальция) и 15,7% жи-
ра. В высушенной кости две трети составляют неорганические вещества,
одна треть - органические вещества. Первые придают кости твердость,
вторые - упругость, гибкость и эластичность.
Для удобства изучения по величине и форме различают 5 групп кос-
тей.
1) Длинные (трубчатые) кости имеют удлиненную среднюю часть
цилиндрической или трехгранной формы - тело, или диафиз; утолщенные
концы - эпифизы с суставными поверхностями; участки, где диафиз пе-
реходит в эпифиз, - метафизы; возвышения, выступающие над поверхно-
стью кости, - апофизы. Образуют скелет конечностей.
2) Короткие (губчатые) кости имеют форму неправильного куба
или многогранника, например, кости запястья и предплюсны.
3) Плоские (широкие) кости участвуют в образовании полостей
тела, например, кости крыши черепа, тазовые кости, ребра, грудина.
4) Ненормальные (смешанные) кости, например, позвонки: тело
их по форме и строению относится к губчатым костям, дуга и отростки -
к плоским.
5) Воздухоносные кости имеют в теле полость, выстланную слизи-
стой оболочкой и заполненную воздухом. К ним относятся некоторые
66
кости черепа: лобная, клиновидная, решетчатая, височная и верхнечелю-
стная.
Рост трубчатой кости в длину осуществляется за счет метафизарного
(эпифизарного) хряща между эпифизом и диафизом. Полное замещение
эпифизарного хряща костной тканью и прекращение роста скелета на-
ступает у мужчин в возрасте 23-25 лет, у женщин - 18-20 лет. С этого
времени прекращается и рост человека. Рост кости в толщину происхо-
дит за счет надкостницы (периоста), ее камбиального слоя.
Прочность кости очень высока. Ее можно сравнить с прочностью
металла или железобетона. Например, бедренная кость, укрепленная кон-
цами на подпорках, выдерживает груз 1200 кг, а большеберцовая кость в
вертикальном положении - 1650 кг.
2.1.2. Соединения костей объединяют кости скелета в единое це-
лое, удерживают их друг возле друга и обеспечивают им большую или
меньшую подвижность, рессорную (пружинящую) функцию, а также
рост скелета и тела человека в целом.
Выделяют 3 вида соединения костей. Для лучшего усвоения пред-
ставим графологическую структуру всех видов соединения костей и да-
дим соответствующие пояснения (см. схему 15).
Непрерывные соединения костей с помощью плотной волокнистой
соединительной ткани - это синдесмозы, с помощью хряща - синхондро-
зы, с помощью костной ткани - синостозы. Наиболее совершенными
видами соединения костей в теле человека являются прерывные соедине-
ния - суставы (диартрозы). Это подвижные соединения костей друг с
другом, в которых на первый план выступает функция движения. В теле
человека очень много суставов. В одном позвоночном столбе их около
120. Но план строения всех суставов одинаков.
В суставе выделяют основные и вспомогательные элементы.
Основные элементы сустава включают:
1) суставные поверхности;
2) суставной хрящ;
3) суставную капсулу;
4) суставную полость;
5) синовиальную жидкость.
Вспомогательные элементы сустава включают:
1) связки;
2) суставные диски;
, 3) суставные мениски;
4) суставные губы;
5) синовиальные сумки.
3*
67
СОЕДИНЕНИЯ КОСТЕЙ
г? 5 *
НЕПРЕРЫВНЫЕ (синар- трозы) ПРЕРЫВНЫЕ (суставы, диартрозы) ПЕРЕХОДНАЯ ФОРМА (полусуставы, симфизы, гемиартрозы)
• Фиброзные - синдесмозы: - связки - мембраны (перепонки) - швы (кости черепа) - вколачивание (зубоальвсолярные соединения) • Хрящевые - синхондрозы: - временные - постоянные • Костные - синостозы По строению • Простые • Сложные • Комбинированные • Комплексные - двухкамерные По биомеханике и форме суставных поверхностей • Многоосные: шаровидный (плечевой сустав) чашеобразный (тазобедренный сустав) плоский (дугоотростчатые суставы между суставными отростками позвонков) •Двуосные: эллипсовидный (лучезапястный сустав) седловидный (запястно-пястный сус- тав большого пальца) мыщелковый (коленный сустав) • Одноосные: цилиндрический (проксимальный и дистальный лучелоктевой сустав) винтообразный (плечелоктевой сустав) блоковидный (межфаланговые суставы) Симфиз рукоятки грудины Межпозвоночные симфизы Лобковый симфиз
Схема 15. Графологическая структура видов соединения костей.
68
Суставные поверхности - это участки соприкосновения сочленяю-
щихся костей. Они имеют различную форму: шаровидную, чашеобраз-
ную, эллипсовидную, седловидную, мыщелковую, цилиндрическую, бло-
ковидную, винтообразную. Если сочленяющиеся поверхности костей по
величине и форме соответствуют друг другу, то это конгруэнтные (лат.
congruens - соответствующий, совпадающий) суставные поверхности.
Если суставные поверхности не соответствуют друг другу по форме и
величине, то это инконгруэнтные суставные поверхности. Суставной
хрящ толщиной от 0,2 до 6 мм покрывает суставные поверхности и таким
образом сглаживает костные неровности и амортизирует движения.
Большинство суставных поверхностей покрыто гиалиновым хрящом.
Лишь в двух суставах: височно-нижнечелюстном и грудино-ключичном
суставные поверхности покрыты волокнистым хрящом. Суставная кап-
сула герметически закрывает суставные поверхности от окружающей
среды. Состоит из двух слоев: наружного - фиброзной мембраны, очень
плотного и крепкого, и внутреннего - синовиальной мембраны, выраба-
тывающего жидкость - синовию. Суставная полость - это узкая щель,
ограниченная суставными поверхностями и синовиальной мембраной,
герметически изолированная от окружающих тканей. Имеет всегда отри-
цательное давление. Синовиальная жидкость - это вязкая прозрачная
жидкость, напоминающая яичный белок, которая находится в полости
сустава. Является продуктом обмена синовиальной мембраны капсулы и
суставных хрящей. Играет роль смазки и буферной подушки.
Связки - внесуставные (внекапсульные и капсульные) и внутрисус-
тавные - укрепляют сустав и капсулу. Суставные диски и мениски - это
сплошные и несплошные хрящевые пластинки, которые располагаются
между не полностью соответствующими друг другу (инконгруэнтными)
суставными поверхностями. Они сглаживают неровности сочленяющих-
ся поверхностей, делают их конгруэнтными. Суставная губа - хрящевой
валик вокруг суставной впадины для увеличения ее размера (плечевой,
тазобедренный суставы). Синовиальная сумка - это выпячивание синови-
альной мембраны в истонченных участках фиброзной мембраны капсулы
сустава (коленный сустав).
Суставы отличаются друг от друга по строению, форме сочле-
няющихся поверхностей, объему движений (биомеханике). Сустав, обра-
зованный только двумя суставными поверхностями, - это простой сус-
тав; тремя и более суставными поверхностями, - сложный сустав. Сус-
тав, характеризующийся наличием между сочленяющимися поверхно-
стями суставного диска (мениска), который делит полость сустава на два
этажа, - это комплексный сустав. Два анатомически изолированных сус-
тава, действующие совместно, составляют комбинированный сустав.
69
К суставам с одной осью движения - одноосным - по форме сустав-
ных поверхностей относятся цилиндрический, блоковидный, винтооб-
разный суставы, к двуосным - эллипсовидный, седловидный, мыщелко-
вый, к многоосным - шаровидный, чашеобразный, плоский.
Гемиартроз (полусустав, симфиз) - это хрящевое соединение кос-
тей, при котором в центре хряща имеется узкая щель. Такое соединение
снаружи не покрыто капсулой, а внутренняя поверхность щели не вы-
стлана синовиальной оболочкой. В этих соединениях возможны неболь-
шие смещения костей относительно друг друга. К ним относятся симфиз
рукоятки грудины, межпозвоночные симфизы и лобковый симфиз.
2.1.3. Позвоночный столб, грудную клетку и череп относят к осе-
вому скелету, кости верхних и нижних конечностей называют добавоч-
ным скелетом.
Позвоночный столб (columna vertebralis), или позвоночник, распо-
ложен на задней стороне туловища. Он выполняет следующие функции:
1) опорную, являясь жестким стержнем, удерживающим тяжесть
тела;
2) защитную, образуя полость для спинного мозга, а также органов
грудной, брюшной и тазовой полостей;
3) локомоторную, участвуя в движениях туловища и головы;
4) рессорную, или пружинящую, смягчая толчки и сотрясения, по-
лучаемые телом при прыжках, беге и т.д.
В составе позвоночного столба 33-34 позвонка, из которых 24 сво-
бодные - истинные (шейные, грудные, поясничные), а остальные - срос-
шиеся - ложные (крестцовые, копчиковые). Различают 7 шейных, 12
грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 4-5 копчиковых позвонков. Ис-
тинные позвонки имеют ряд общих черт. В каждом из них различают
утолщенную часть - тело, обращенное вперед, и дугу, идущую от тела
назад, ограничивающие позвоночное отверстие. При соединении позвон-
ков эти отверстия образуют позвоночный канал, в котором размещается
спинной мозг. От дуги отходят 7 отростков: один непарный - остистый
обращен назад; остальные парные: поперечные отростки направлены в
стороны от позвонков, верхние суставные отростки идут вверх и нижние
суставные отростки направлены вниз. В месте соединения дуги позвонка
с телом с каждой стороны имеются две позвоночные вырезки: верхняя и
нижняя, которые при соединении позвонков образуют межпозвоночные
отверстия. Через эти отверстия проходят спинномозговые нервы и крове-
носные сосуды.
Шейные позвонки имеют характерные особенности, отличающие их
от позвонков других отделов. Главным отличием является наличие от-
верстия в поперечных отростках и раздвоение на конце остистых отрост-
ков. Остистый отросток VII шейного позвонка не расщеплен, он длиннее
70
остальных и легко прощупывается под кожей (выступающий позвонок).
На передней поверхности поперечных отростков VI шейного позвонка
имеется хорошо развитый сонный бугорок - место, где легко может быть
пережата общая сонная артерия для временной остановки кровотечения. I
шейный позвонок - атлант не имеет тела и остистого отростка, а содер-
жит только две дуги и латеральные массы, на которых находятся сустав-
ные ямки: верхние для сочленения с затылочной костью, нижние для со-
членения с II шейным позвонком. II шейный позвонок - осевой (эпистро-
фей) - имеет на верхней поверхности тела зубовидный отросток - зуб,
вокруг которого происходит вращение головы (вместе с атлантом).
У грудных позвонков остистые отростки самые длинные и направле-
ны книзу, у поясничных - они широкие в форме четырехугольных пла-
стинок и направлены прямо назад. На теле и поперечных отростках груд-
ных позвонков имеются реберные ямки для сочленения с головками и
бугорками ребер.
Крестцовая кость (os sacrum), или крестец, состоит из пяти крест-
цовых позвонков, которые к 20 годам срастаются в одну монолитную
кость, что придает этому отделу позвоночника необходимую прочность.
Копчиковая кость (os coccygis), или копчик, состоит из 4-5 малень-
ких недоразвитых позвонков.
При изучении соединений всех позвонков друг с другом можно об-
наружить все разновидности соединений. Тела III-VII шейных, грудных
и поясничных позвонков соединяются между собой при помощи межпо-
звоночных дисков и симфизов. Если в составе межпозвоночного диска
внутри студенистого ядра имеется щелевидная полость, то такое соеди-
нение следует рассматривать как симфиз. Дуги и остистые отростки со-
седних истинных позвонков соединяются между собой при помощи син-
десмозов (связок). Суставные отростки смежных позвонков образуют
плоские малоподвижные дугоотростчатые, или межпозвоночные, суста-
вы. Крестцовые позвонки после 20 лет соединяются между собой сино-
стозами. Соединение крестца с копчиком осуществляется по типу симфи-
за (крестцово-копчиковый сустав). Общая (суммарная) высота межпозво-
ночных хрящевых дисков составляет 25% от длины позвоночного столба,
равной 60-75 см у мужчин, 60-65 см у женщин.
Позвоночный столб человека имеет несколько изгибов. Изгибы, об-
ращенные выпуклостью вперед, называются лордозами, выпуклостью
назад - кифозами, а выпуклостью вправо или влево - сколиозами. Разли-
чают следующие физиологические изгибы: шейный и поясничный лордо-
зы, грудной и крестцовый кифозы, грудной (аортальный) сколиоз. По-
следний встречается в 1/3 случаев, расположен на уровне III-V грудных
позвонков в виде небольшой выпуклости вправо и вызван прохождением
на этом уровне грудного отдела аорты.
2.1.4. Грудная клетка (compages thoracis, seu thorax) образована 12
парами ребер, грудиной и грудным отделом позвоночного столба. Она яв-
71
ляется скелетом стенок грудной полости, в которой находятся важные
внутренние органы (сердце, легкие, трахея, пищевод и др.).
Грудина (sternum), грудная кость, - это плоская кость, состоящая из
трех частей: верхней - рукоятки, средней - тела и нижней - мечевидного
отростка. У новорожденных все 3 части грудины построены из хряща, в
котором находятся ядра окостенения. У взрослых лишь рукоятка и тело
соединены между собой при помощи хряща. К 30-40 годам окостенение
хряща завершается, и грудина становится монолитной костью. На верх-
нем крае рукоятки выделяют яремную вырезку, а по бокам от нее - клю-
чичные вырезки. На наружных краях тела и рукоятки расположено по
семь вырезок для ребер.
Ребра (costae) - это длинные плоские кости. Их 12 пар. Каждое ребро
имеет большую заднюю костную часть и меньшую переднюю хрящевую,
которые срастаются между собой. Ребро имеет головку, шейку и тело. Ме-
жду шейкой и телом у верхних 10 пар находится бугорок ребра, имеющий
суставную поверхность для сочленения с поперечным отростком позвонка.
На головке ребра имеются две суставные площадки для сочленения с ре-
берными ямками двух смежных позвонков. У ребра различают наружную и
внутреннюю поверхности, верхний и нижний края. На внутренней поверх-
ности вдоль нижнего края видна борозда ребра - след залегания сосудов и
нервов.
Ребра разделяются на три группы. Верхние 7 пар ребер, достигаю-
щие своими хрящами грудины, называются истинными. Следующие 3
пары, соединяющиеся друг с другом своими хрящами и образующие ре-
берную дугу, называются ложными. Последние 2 пары своими концами
свободно лежат в мягких тканях, их называют колеблющимися ребрами.
Задние концы ребер соединяются с телами и поперечными отрост-
ками грудных позвонков посредством двух суставов: сустава головки
ребра и реберно-поперечного сустава. Оба сустава образуют один комби-
нированный сустав. XI-XII ребра сочленяются с реберными ямками XI,
XII грудных позвонков (а не двух соседних) и не имеют реберно-
поперечного сустава. Поэтому соединения этих ребер с грудными по-
звонками относятся к простым суставам. Первая пара ребер соединяется
с грудиной с помощью синхондроза, II-VI1 ребра соединяются с грудиной
при помощи грудино-реберных суставов. Передние концы VIII-X ребер с
грудиной непосредственно не соединяются. Хрящи этих ребер соединя-
ются друг с другом, а хрящ VIII ребра - с лежащим выше хрящом VII
ребра.
Грудная клетка в целом по форме напоминает усеченный конус.
Верхнее отверстие грудной клетки, ограниченное телом I грудного по-
звонка, первой парой ребер и верхним краем рукоятки грудины, свобод-
но. Через него в область шеи выступают верхушки легких, а также про-
ходят трахея, пищевод, сосуды и нервы. Нижнее отверстие грудной клет-
ки ограничено телом XII грудного позвонка, ребрами XI и XII пар, ре-
72
берными дугами и мечевидным отростком. Это отверстие герметически
затянуто диафрагмой. Поскольку I ребро при дыхании очень мало под-
вижно, поэтому вентиляция верхушек легких при дыхании минимальна.
Это создает благоприятные условия для развития воспалительных про-
цессов именно в верхушках легких.
ЛЕКЦИЯ ДЕСЯТАЯ
2.2.СКЕЛЕТ ВЕРХНЕЙ И НИЖНЕЙ КОНЕЧНОСТЕЙ.
2.2.1. Кости плечевого пояса, их соединения.
2.2.2. Кости свободной верхней конечности и их соединения.
2.2.3. Кости таза, их соединения.
2.2.4. Кости свободной нижней конечности и их соединения.
2.2.5. Типичные места переломов костей конечностей.
ЦЕЛЬ: Знать строение и соединения костей верхней и нижней ко-
нечностей.
Уметь показывать на костных препаратах составные части костей,
костные выступы, типичные места переломов костей конечностей. Уметь
отличать женский таз от мужского.
2.2.1. Функции конечностей человека четко разграничены: верхние
- органы труда, нижние - опоры и передвижения. Но несмотря на разли-
чия в функциях, верхние и нижние конечности имеют общий план строе-
ния и состоят из пояса и свободной конечности. Последняя в свою оче-
редь образована тремя сегментами: проксимальный имеет одну кость
(плечевую, бедренную), средний - две кости (лучевую, локтевую и боль-
шеберцовую, малоберцовую) и дистальный - много костей (кости кисти и
стопы).
Кости верхней конечности подразделяют на пояс верхней конечно-
сти, состоящий из лопатки и ключицы, и скелет свободной верхней ко-
нечности (руки), в который входят плечевая кость, кости предплечья
(лучевая и локтевая), кости запястья, пястные кости и кости пальцев (фа-
ланги).
Ключица (clavicula) - парная, S-образно изогнутая трубчатая кость,
в которой различают тело и два утолщенных суставных конца: грудин-
ный и акромиальный. Контуры ее хорошо видны под кожей, особенно у
худощавых людей; ее всегда можно прощупать. Медиальная часть клю-
чицы выпуклостью обращена вперед, а латеральная - назад. Функцио-
нальная роль ключицы очень важна: она как бы отодвигает плечевой сус-
тав от грудной клетки, обусловливая свободу движений руки.
73
Лопатка (scapula) - плоская кость треугольной формы. Выделяют три
ее края: верхний, латеральный и медиальный и три угла: верхний, нижний и
латеральный. Латеральный угол лопатки утолщен и заканчивается овальной
неглубокой суставной впадиной для сочленения с плечевой костью (шаро-
видный сустав). Своей передней углубленной поверхностью лопатка приле-
жит к задней стенке грудной клетки на уровне II-VI ребер. На задней по-
верхности лопатки имеется лопаточная ость, переходящая в плечевой отрос-
ток - акромион. Эти костные выступы можно прощупать через кожу спины.
На акромионе имеется суставная поверхность для сочленения с ключицей.
Ость лопатки делит заднюю поверхность на надостную и подостную ямки, в
которых располагаются одноименные мышцы. Выше суставной впадины
располагается клювовидный отросток, в основании которого на верхнем
крае имеется вырезка лопатки для прохождения сосудов и нервов.
Грудинный конец ключицы сочленяется с грудиной, образуя седло-
видный (или плоский) грудино-ключичный сустав с внутрисус-тавным
диском, разделяющим полость сустава на две части (камеры). Наличие
диска обеспечивает возможность движения в суставе вокруг трех осей.
Грудино-ключичный сустав является единственным суставом, соеди-
няющим пояс верхней конечности со скелетом туловища.
Латеральный конец ключицы соединяется с акромионом лопатки
плоским малоподвижным акромиально-ключичным суставом.
2.2.2. Плечевая кость (humerus) - типичная длинная трубчатая
кость, имеет тело (диафиз) и два конца (эпифиза). На проксимальном
конце имеется головка, отделенная от остальной кости анатомической
шейкой. Ниже анатомической шейки на передней поверхности имеется
малый бугорок, а на латеральной - большой бугорок. Между ними прохо-
дит межбугорковая борозда, предназначенная для сухожилия длинной
головки двуглавой мышцы плеча. Ниже большого и малого бугорков, в
месте перехода верхнего эпифиза в тело, имеется небольшое сужение -
хирургическая шейка, названная так потому, что в этом месте чаще на-
блюдаются переломы плечевой кости. Несколько выше середины тела
кости на латеральной передней поверхности находится дельтовидная
бугристость, к которой прикрепляется дельтовидная мышца. Ниже дель-
товидной бугристости по задней поверхности средней трети плечевой
кости проходит спиральная борозда лучевого нерва.
Дистальный конец кости утолщен и носит название мыщелка плече-
вой кости, состоящего из головки мыщелка, с которой сочленяется го-
ловка лучевой кости, и блока, который соединяется с блоковидной вы-
резкой локтевой кости в локтевом суставе. На передней поверхности дис-
тального эпифиза над блоком располагается венечная ямка, над головкой
мыщелка плечевой кости - лучевая ямка, на задней поверхности - ямка
локтевого отростка. По бокам над мыщелком плечевой кости расположе-
ны возвышения - медиальный и латеральный надмыщелки, к которым
74
прикрепляются мышцы и связки. На задней поверхности медиального
надмыщелка находится борозда локтевого нерва.
Лучевая кость (radius) располагается на наружной поверхности
предплечья со стороны большого пальца, локтевая кость (ulna) - на
внутренней поверхности со стороны V пальца (мизинца). Обе эти кости
длинные, трубчатые, трехгранные. Состоят из тела и двух концов (эпифи-
зов). Верхние и нижние эпифизы их соприкасаются, образуя проксималь-
ный и дистальный лучелоктевые суставы, позволяющие лучевой кости
вместе с кистью вращаться (супинация и пронация) почти на 180° (в
среднем на 140°).
Проксимальный утолщенный конец локтевой кости имеет венечный
и локтевой отростки, ограничивающие блоковидную вырезку для сочле-
нения с блоком плечевой кости. Нижний (дистальный) конец локтевой
кости имеет головку, суставную окружность и шиловидный отросток. На
проксимальном конце лучевой кости имеется головка с суставной ямкой
(для сочленения с головкой мыщелка плечевой кости) и суставной ок-
ружностью (для соединения с локтевой костью). На дистальном утол-
щенном конце лучевой кости расположены запястная суставная поверх-
ность для сочленения с запястьем, локтевая вырезка для сочленения с
суставной окружностью локтевой кости и шиловидный отросток.
Кости кисти (ossa manus) делятся на кости запястья, пястные кости
и кости пальцев (фаланги).
Кости запястья (ossa carpi) расположены в два ряда по 4 в каждом.
Считая от большого пальца, верхний ряд включает ладьевидную, полу-
лунную, трехгранную, гороховидную кости; нижний ряд составляют
кость-трапеция, трапециевидная, головчатая и крючковидная. Три кости
проксимального ряда (за исключением гороховидной) образуют эллипсо-
видную суставную поверхность для сочленения с костями предплечья.
Все кости запястья относятся к губчатым костям.
Пястные кости (ossa metacarpi) представлены пятью короткими
трубчатыми костями, счет которых ведется со стороны большого пальца
(I, II, III и т.д.). Каждая пястная кость имеет основание, тело, головку. На
основании и головке имеются суставные поверхности для сочленения с
костями запястья и фалангами пальцев.
Кости пальцев, или фаланги (ossa digitorum, seu phalanges), обра-
зованы короткими трубчатыми костями - фалангами: проксимальной,
средней и дистальной (ногтевой). Большой палец состоит только из двух
фаланг: проксимальной и дистальной.
Кости свободной верхней конечности соединяются между собой
суставами: плечевым, локтевым, лучезапястным и суставами кисти.
Плечевой сустав образован головкой плечевой кости и суставной
впадиной лопатки, дополненной по ее краю хрящевой губой. Суставная
капсула тонкая, свободная. Она позволяет удаляться суставным поверх-
ностям лопатки и плеча друг от друга на расстояние до 3 см и во время
75
движений образует складки (возможны вывихи). Сустав укрепляется
главным образом за счет мышц, особенно длинной головки двуглавой
мышцы, сухожилие которой проходит через полость сустава. Плечевой
сустав - типичный шаровидный сустав, в котором совершаются движения
вокруг многих осей: фронтальной - сгибание и разгибание, сагиттальной
- отведение и приведение, вертикальной - вращение, а также перифериче-
ское вращение (циркумдукция).
Локтевой сустав - сложный сустав, в его образовании участвуют
три кости: плечевая, лучевая и локтевая. Он состоит из плечелоктевого,
плечелучевого и проксимального лучелоктевого суставов. Эти 3 сустава
имеют одну общую суставную капсулу. Плечелоктевой по форме отно-
сится к винтообразным суставам, плечелучевой - к шаровидным, прокси-
мальный, как и дистальный, лучелоктевой сустав - к цилиндрическим
суставам. В локтевом суставе возможны сгибание и разгибание предпле-
чья до 170°, а также вращение его с участием обоих лучелоктевых суста-
вов и межкостной перепонки предплечья. Вращение лучевой кости вме-
сте с кистью наружу называется супинацией ("суп несу"), внутрь - прона-
цией ("суп пролил").
Лучезапястный сустав - сложный эллипсовидный по форме сустав,
образованный дистальным концом лучевой кости и тремя костями перво-
го ряда запястья. Локтевая кость в образовании этого сустава не участву-
ет и отделена от него суставным диском. В нем осуществляются сгибание
и разгибание, приведение и отведение, а также круговые движения кисти.
Суставы кисти включают в себя суставы запястья, запястно-
пястные, межпястные, пястно-фаланговые и межфаланговые суставы. Все
эти суставы, за исключением запястно-пястного сустава большого пальца
кисти, пястно-фаланговых и межфаланговых, малоподвижные. Запястно-
пястный сустав большого пальца кисти седловидный, пястно-фаланговые
суставы эллипсовидные (шаровидные), межфаланговые - блоковидные.
2.2.3. Тазовый пояс, или таз, образован двумя тазовыми костями,
крестцом и копчиком.
Тазовая кость (os coxae) до 16 лет представлена тремя отдельными
костями: подвздошной, седалищной и лобковой (лонной). Только после
16 лет они срастаются в одну монолитную тазовую кость. Относится к
плоским костям.
Подвздошная кость (os ilium) - самая крупная часть тазовой кости.
Состоит из тела и крыла, заканчивающегося гребнем. На крыле спереди и
сзади имеется по два выступа - ости. На внутренней поверхности крыла
расположено углубление - подвздошная ямка, на наружной (ягодичной) -
три шероховатые ягодичные линии. От этих линий начинаются ягодич-
ные мышцы. Задняя часть крыла утолщена и имеет ушковидную сустав-
ную поверхность для сочленения с крестцом.
76
Седалищная кость (os ischii) состоит из тела и ветви. Нижний от-
дел ветви имеет утолщение - седалищный бугор. На заднем крае тела
расположен выступ - седалищная ость, разделяющая большую и малую
седалищные вырезки.
Лобковая кость (os pubis) состоит из тела и двух ветвей: верхней и
нижней. Вместе с ветвью седалищной кости они ограничивают запира-
тельное отверстие, закрытое тонкой соединительнотканной запиратель-
ной мембраной. В ее верхней части имеется запирательный канал, через
который проходят одноименные сосуды и нервы.
На наружной поверхности тазовой кости в месте соединения тел
подвздошной, седалищной и лобковой костей образуется значительное
углубление - вертлужная впадина для сочленения с головкой бедренной
кости.
Кости таза соединены между собой спереди при помощи лобкового
симфиза, а сзади - двумя малоподвижными крестцово-подвздошными
суставами и многочисленными связками. Основные отличия женского
таза от мужского представлены в таблице 3.
Таблица 3
Половые особенности таза
Отличительные признаки таза Женщины Мужчины
Общий вид таза Широкий и короткий Узкий и высокий
Расположение крыльев подвздошной кости Более горизонтальное Более вертикальное
Крестец Короткий и широкий Узкий и длинный
Подлобковый угол 90-100° 70-75°
Форма полости малого таза Цилиндрическая Конусообразная
Форма входа в малый таз Округлая "Карточное сердце” из-за большого выстояния впе- ред мыса
2.2.4. Скелет свободной нижней конечности (ноги) включает бед-
ренную кость с надколенником, кости голени и кости стопы.
Бедренная кость (femur) - самая крупная и длинная трубчатая
кость. В ней различают тело и два эпифиза. Верхний эпифиз представлен
шаровидной головкой, обращенной в медиальную сторону, для соедине-
ния с тазовой костью. Ниже головки находится шейка, которая образует с
телом угол около 130°. На границе шейки и тела имеется два выступа,
называемых вертелами. Большой вертел расположен вверху и латераль-
но, на его медиальной поверхности, обращенной к шейке, находится вер-
тельная ямка. Малый вертел находится у нижнего края шейки, медиально
77
и сзади. Спереди оба вертела соединяет между собой межвертельная ли-
ния, сзади - межвертельный гребень.
Тело бедренной кости спереди и с боков гладкое, а на задней по-
верхности имеется шероховатая линия, состоящая из медиальной и лате-
ральной губ. Кверху губы направляются к большому и малому вертелам.
Латеральная губа значительно расширяется и утолщается, переходя в
ягодичную бугристость. Иногда ягодичная бугристость выступает как
третий вертел.
Нижний эпифиз бедренной кости утолщен и образует два мыщелка:
больший - медиальный и меньший - латеральный. С задней стороны оба
мыщелка отделяет друг от друга глубокая межмыщелковая ямка. Над
ними с боков возвышаются соответственно медиальный и латеральный
надмыщелки.
Надколенник (patella), или надколенная чашечка - самая крупная
сесамовидная кость, заключенная в сухожилии четырехглавой мышцы
бедра. Участвует в образовании коленного сустава, защищает сустав от
травмы, увеличивает плечо силы четырехглавой мышцы. Выделяют ос-
нование надколенника, направленное кверху, обращенную вниз верхуш-
ку и суставную поверхность для сочленения с бедренной костью.
Голень (crus) состоит из двух костей: медиально расположенной
большеберцовой кости и латерально - малоберцовой. Обе кости относят-
ся к длинным трубчатым костям, состоящим из тела трехгранной формы
и двух эпифизов.
Большеберцовая кость (tibia) - более массивная и принимает на се-
бя всю тяжесть тела (до 1650 кг). Вверху она значительно утолщена и
образует два мыщелка: медиальный и латеральный и межмыщелковое
возвышение с суставными поверхностями для соединения с мыщелками
бедренной кости. Ниже латерального мыщелка имеется малоберцовая
суставная поверхность для сочленения с головкой малоберцовой кости, а
спереди - бугристость большеберцовой кости для прикрепления сухожи-
лия четырехглавой мышцы бедра. На дистальном конце большеберцовой
кости находится суставная поверхность для соединения с таранной ко-
стью, малоберцовая вырезка для соединения с малоберцовой костью и
костный отросток - медиальная лодыжка.
Малоберцовая кость (fibula) - сравнительно тонкая. Верхний конец
ее утолщен в виде головки с суставной поверхностью для сочленения с
большеберцовой костью. Нижний конец образует латеральную лодыжку
с суставной поверхностью для соединения с таранной костью. Обе ло-
дыжки: медиальная и латеральная отчетливо выступают под кожей, легко
прощупываются и часто подвергаются переломам.
Кости стопы делят на кости предплюсны, плюсневые кости и кости
пальцев (фаланги).
В состав костей предплюсны (ossa tarsi) входят семь губчатых кос-
тей, расположенных в два ряда. Проксимальный ряд составляют таранная
78
и пяточная кости, остальные пять костей: ладьевидная, три клиновидные
и кубовидная образуют дистальный ряд. Самая большая из костей пред-
плюсны - это пяточная кость.
Плюсневые кости (ossa metatarsi) включают 5 коротких трубчатых
костей (I-V), состоящих каждая из основания, тела и головки.
Кости пальцев (ossa digitorum) стопы состоят из трех фаланг: про-
ксимальной, средней и дистальной, за исключением большого пальца,
имеющего две фаланги.
Кости свободной нижней конечности соединяются между собой
суставами: тазобедренным, коленным, голеностопным и суставами сто-
пы.
Тазобедренный сустав образован головкой бедра и вертлужной
впадиной тазовой кости с хрящевым валиком - вертлужной губой. По
форме сочленяющихся поверхностей относится к шаровидным (чашеоб-
разным) суставам. Внутри сустава имеется круглая связка головки бед-
ренной кости, в которой проходят сосуды и нервы к головке. Движения в
тазобедренном суставе происходят вокруг трех осей, но объем движений
несколько меньше, чем в плечевом суставе.
Коленный сустав - сложный мыщелковый, образован суставными
поверхностями трех костей: мыщелков бедренной и большеберцовой
костей и надколенника. Внутри сустава имеются хрящевые прокладки:
латеральный и медиальный мениски, передние и задние крестообразные
связки. Вокруг сустава залегают синовиальные сумки, сообщающиеся с
полостью коленного сустава. Движения в коленном суставе совершаются
вокруг двух осей: вокруг фронтальной - сгибание и разгибание, вокруг
вертикальной - вращение (только при согнутом положении голени в этом
суставе).
Кости голени соединяются между собой: вверху плоским малопод-
вижным суставом, в середине - межкостной перепонкой, внизу - связками
(синдесмозом). Почти полное отсутствие движений между большеберцо-
вой и малоберцовыми костями связано с опорной функцией голени и
участием малоберцовой кости в образовании голеностопного сустава.
Голеностопный сустав - сложный блоковидный сустав, образован
суставными поверхностями обеих костей голени и таранной кости. В сус-
таве возможны подошвенное сгибание и разгибание вокруг фронтальной
оси в пределах 60-70°. Кроме того, при подошвенном сгибании возможны
небольшие боковые движения.
Суставы стопы, как правило, плоские, малоподвижные, за исклю-
чением плюснефаланговых и межфаланговых. Последние по своему
строению и движениям соответствуют аналогичным суставам кисти.
2.2.5. Переломы - нарушения целости кости. Различают травмати-
ческие и патологические переломы. Травматические переломы чаще воз-
79
никают при дорожно-транспортных происшествиях и различных стихий-
ных бедствиях, а также при несчастных случаях.
Типичные места переломов:
1) ключицы - в области тела (средней трети) ближе к грудино-
ключичному сочленению;
2) плечевой кости - в области хирургической шейки;
3) лучевой кости - в типичном месте, т.е. в нижней трети, часто с
одновременным отрывом шиловидного отростка локтевой кости;
4) бедра - в области шейки;
5) костей голени - в области медиальной и латеральной лодыжек.
При травме коленного сустава очень часто повреждается медиаль-
ный мениск.
ЛЕКЦИЯ ОДИННАДЦАТАЯ
23. СКЕЛЕТ ГОЛОВЫ.
2.3.1. Кости мозгового черепа.
2.3.2. Кости лицевого черепа.
2.3.3. Череп как целое.
2.3.4. Возрастные особенности черепа.
ЦЕЛЬ: Знать состав, строение и соединения костей мозгового и ли-
цевого черепа.
Уметь показывать на препаратах черепа различные анатомические
образования: ямки, отростки, отверстия, каналы, мыщелки и т.д.
2.3.1. Скелет головы называется черепом (cranium). Он представля-
ет собой комплекс костей, прочно соединенных швами, служащий опо-
рой и защитой некоторым органам. В полостях черепа расположены го-
ловной мозг, органы зрения, слуха, равновесия, обоняния, вкуса и на-
чальные отделы пищеварительной и дыхательной систем. В зависимости
от положения и происхождения все кости черепа делят на кости мозгово-
го черепа и кости лицевого черепа (лица).
В состав мозгового черепа входят 8 костей, из которых две парные
(височная, теменная) и четыре непарные (лобная, клиновидная, решетча-
тая, затылочная).
Все кости головы по форме плоские и состоят из двух пластинок ком-
пактного вещества, между которыми находится губчатое вещество с боль-
шим количеством венозных сплетений. Наружная пластинка компактного
вещества толстая, прочная, внутренняя - напротив, тонкая и хрупкая. По-
этому при травмах головы она повреждается чаще, чем наружная пластин-
ка.
80
Рассмотрим вкратце кости мозгового черепа.
1) Затылочная кость (os occipitale) непарная, расположена в зад-
ненижнем отделе черепа. Состоит из четырех частей: базилярной (основ-
ной) части, двух латеральных частей и затылочной чешуи. Все эти части
окружают большое затылочное отверстие, посредством которого полость
черепа сообщается с позвоночным каналом. Базилярная часть затылочной
кости вместе с телом клиновидной кости образует скат - опору для про-
долговатого мозга и моста. На нижней поверхности латеральных частей
кости имеются затылочные мыщелки для соединения черепа с атлантом.
Над каждым мыщелком (в их основании) находится канал подъязычного
нерва (для одноименного нерва).
2) Клиновидная кость (os sphenoidale) расположена между заты-
лочной и лобной костями в основании черепа. Кость воздухоносная, по
форме напоминает бабочку. Состоит из тела и трех парных отростков:
больших, малых крыльев и крыловидных отростков. Верхняя часть тела,
имеющая ямку для гипофиза, называется турецким седлом. Внутри тела
имеется воздухоносная клиновидная пазуха, сообщающаяся с полостью
носа. В основании малых крыльев находится зрительный канал, а у осно-
вания больших крыльев 3 отверстия: круглое, овальное и остистое, слу-
жащие для выхода нервов из мозга и входа сосудов в мозг. Крыловидные
отростки состоят из латеральной и медиальной пластинок и служат для
фиксации жевательных мышц. Основание отростков пронизывает спере-
ди назад узкий крыловидный канал, в котором проходят сосуды и нервы.
3) Лобная кость (os frontale) занимает передненижнюю часть чере-
па, состоит из лобной чешуи, двух глазничных частей и носовой части.
На лобной части хорошо видны лобные бугры - след от ядер окостенения.
Ниже лобных бугров находятся надбровные дуги, между которыми име-
ется гладкая площадка - надпереносье (глабелла). Внутри кости располо-
жена воздухоносная пазуха, сообщающаяся с полостью носа. Таким об-
разом, лобная кость относится к воздухоносным костям черепа.
4) Решетчатая кость (os ethmoidale) - воздухоносная кость, лежит
в глубине черепа и принимает участие в образовании стенок полости но-
са и глазниц. Состоит из горизонтальной (решетчатой) пластинки, двух
лабиринтов и перпендикулярной пластинки. На внутренней поверхности
лабиринтов имеются верхняя и средняя носовые раковины. Сами лаби-
ринты состоят из м ноже ства^озд ухоносных ячеек, сообщающихся с по-
лостью носа. Перпендикулярная пластинка участвует в образовании пе-
регородки полости носа (вместе с сошником). Кверху она заканчивается
петушиным гребнем.
5) Височная кость (os temporale) - самая сложная из костей черепа.
Является вместилищем для органа слуха и равновесия, в ее каналах про-
ходят сосуды и нервы, образует сустав с нижней челюстью. Состоит из
трех частей: пирамиды (каменистая часть), барабанной и чешуйчатой
части. На 3-7 году жизни эти части полностью срастаются. Каменистая
81
часть напоминает по форме трехгранную пирамиду, в которой выделяют
три поверхности: переднюю, заднюю и нижнюю. Верхушка пирамиды
направлена внутрь и вперед, а основание переходит в сосцевидный от-
росток. На передней поверхности пирамиды находится тройничное вдав-
ление (для узла тройничного нерва) и дугообразное возвышение. Участок
между этим возвышением и чешуйчатой частью вйсочной кости состав-
ляет крышу барабанной полости, где расположен орган слуха и равнове-
сия. На задней поверхности пирамиды почти в центре расположено внут-
реннее слуховое отверстие, ведущее во внутренний слуховой проход.
Через него проходят лицевой и преддверно-улитковый нервы. На нижней
поверхности пирамиды находится наружное отверстие сонного канала, в
котором проходит внутренняя сонная артерия. От нижней поверхности
пирамиды вблизи сосцевидного отростка отходит тонкий шиловидный
отросток. Между отростками находится шилососцевидное отверстие,
через которое из черепа выходит лицевой нерв. В пирамиде височной
кости расположены лицевой, мышечно-трубный и другие каналы и со-
держатся полости: барабанная, пещера, сосцевидные ячейки.
Барабанная часть височной кости - самый небольшой ее отдел.
Представляет собой немного изогнутую кольцевидную пластинку, огра-
ничивающую с трех сторон (спереди, снизу и сзади) наружное слуховое
отверстие и продолжающуюся в наружный слуховой проход до барабан-
ной полости.
Чешуйчатая часть височной кости расположена кверху и впереди
от наружного слухового прохода. От ее наружной поверхности отходит
вперед скуловой отросток, который, соединяясь со скуловой костью, об-
разует скуловую дугу. У основания скулового отростка находится ниж-
нечелюстная ямка для соединения с мыщелковым отростком нижней че-
люсти, а впереди ямки - суставной бугорок.
6) Теменная кость (os parietale) имеет вид четырехугольной пла-
стинки, выпуклой снаружи и вогнутой изнутри. На внешней выпуклой
поверхности хорошо заметен теменный бугор. По этим буграм опреде-
ляют ширину черепа. Три края теменной кости: лобный (передний), за-
тылочный (задний), сагиттальный (верхний) зазубрены, четвертый че-
шуйчатый (нижний) край косо срезан и прикрыт чешуей височной кости.
2.3.2. Лицевой череп располагается под мозговым черепом. Он
представляет собой костную основу лица и начальных отделов пище-
варительных и дыхательных путей. К костям лицевого черепа при-
крепляются жевательные мышцы.
В состав лицевого черепа входят 15 костей, из которых шесть - пар-
ные (верхняя челюсть, скуловая, носовая, слезная, небная, нижняя носо-
вая раковина) и три непарные (нижняя челюсть, сошник и подъязычная
кость).
82
1) Верхняя челюсть (maxilla) участвует в образовании стенок по-
лости носа, рта и глазницы. В ней различают тело, имеющее 4 поверхно-
сти: глазничную, переднюю, подвисочную и носовую, и 4 отростка: лоб-
ный, скуловой, альвеолярный и небный. В теле кости находится воздухо-
носная полость - верхнечелюстная (гайморова) пазуха, открывающаяся в
средний носовой ход. На передней поверхности тела имеется углубление
- клыковая, или собачья, ямка, куда открывается подглазничное отвер-
стие. Альвеолярный отросток содержит 8 ямок - зубных альвеол для
верхних зубов.
2) Скуловая кость (os zygomaticum) своими размерами определяет
ширину и форму лица. Имеет латеральную, височную, глазничную по-
верхности, а также лобный и височный отростки. Вместе со скуловым
отростком височной кости последний участвует в образовании скуловой
дуги.
3) Носовая кость (os nasale) примыкает к лобной кости и лобному
отростку верхней челюсти, образуя спинку носа с костью противо-
положной стороны.
4) Слезная кость (os lacrimale) - маленькая кость, расположенная
на медиальной стенке глазницы. Имеет слезную борозду и гребень. Уча-
ствует в образовании носослезного канала и ямки слезного мешка.
5) Небная кость (os palatinum) состоит из двух пластинок: горизон-
тальной и вертикальной. Горизонтальная пластинка дополняет твердое
(костное) небо, а перпендикулярная - латеральную стенку полости носа.
6) Нижняя носовая раковина (concha nasalis inferior) - самостоя-
тельная тонкая костная пластинка, находится в полости носа, прикрепля-
ясь одним своим краем к латеральной стороне. Другой край раковины
свободно свисает в просвет полости носа.
7) Нижняя челюсть (mandibula) - единственная подвижная кость
черепа. Развивается из двух половин, которые срастаются на первом году
жизни ребенка. Имеет форму подковы, состоит из тела и отходящих от
него под углом 110-130° двух ветвей. На середине наружной поверхности
тела находится подбородочный выступ. Верхний край тела образует аль-
веолярную часть, которая содержит в себе зубные альвеолы (для 16 зу-
бов), разделенные межальвеолярными перегородками. Каждая ветвь за-
канчивается передним - венечным и задним - мыщелковым отростками.
На внутренней поверхности каждой ветви имеется нижнечелюстное от-
верстие, ведущее в одноименный канал тела кости, который открывается
на наружной поверхности подбородочным отверстием (в нем проходит
нижний альвеолярный нерв, одноименные артерия и вена).
8) Сошник (vomer) - четырехугольная костная пластинка, прини-
мающая участие в образовании перегородки носа.
9) Подъязычная кость (os hyoideum) - подковообразная кость, со-
стоящая из тела и двух пар рогов: больших и малых. Расположена в об-
ласти шеи, между нижней челюстью и гортанью. При помощи мышц и
83
связок подъязычная кость подвешена к костям черепа и соединена с гор-
танью.
Все кости черепа соединены между собой в основном посредством
швов и практически неподвижны (за исключением нижней челюсти).
Кости основания черепа соединяются синхондрозами. С возрастом швы
и синхондрозы черепа постепенно замещаются синостозами. В зависи-
мости от формы различают зубчатые, чешуйчатые и плоские (гармо-
ничные) швы. Большинство костей свода черепа соединяется друг с дру-
гом при помощи зубчатых швов, лицевого черепа - при помощи плоских
(гармоничных) швов. Название швов происходит от наименования со-
единяющихся костей. Однако некоторые швы имеют собственные ориги-
нальные названия. Так, шов между лобной и теменными костями называ-
ется венечным, между двумя теменными - сагиттальным (стреловидным),
между теменными и затылочной - ламбдовидным.
Височно-нижнечелюстной сустав парный, комбинированный, по
форме мыщелковый (эллипсовидный). Образован головкой мыщелкового
отростка нижней челюсти и нижнечелюстной ямкой с суставным бугор-
ком височной кости. Внутрисуставной хрящевой диск делит полость сус-
тава на два этажа: верхний и нижний (комплексный сустав). Благодаря
этому в суставе возможны опускание и поднимание нижней челюсти,
боковые движения вправо и влево, смещение челюсти вперед и назад.
2.3.3. Череп условной плоскостью, проходящей через наружный
затылочный выступ сзади и надглазничные края лобной кости спереди,
делят на свод (крышу) и основание.
Свод черепа образован теменными костями и чешуйчатыми частя-
ми лобной, затылочной и височных костей. На своде хорошо видны ве-
нечный, сагиттальный и ламбдовидный швы. На внутренней (мозговой)
поверхности свода видны пальцевидные вдавления - отпечатки извилин
большого мозга, артериальные и венозные борозды - места прилегания
артерий и вен.
Основание черепа рассматривают со стороны полости черепа и
снаружи. На внутренней (мозговой) поверхности черепа различают пе-
реднюю, среднюю и заднюю черепные ямки. В образовании передней
черепной ямки участвуют лобная, клиновидная, решетчатые кости, сред-
ней - клиновидная и височная, задней - клиновидная, височная и заты-
лочная кости. В передней черепной ямке располагаются лобные доли
большого мозга, в средней - височные доли, в задней - мозжечок, мост и
продолговатый мозг. В направлении спереди назад видны: горизонталь-
ная (продырявленная) пластинка решетчатой кости с петушиным греб-
нем, отверстие канала зрительного нерва, верхняя глазничная щель, ту-
рецкое седло с углублением для гипофиза, круглое, овальное, остистое и
рваное отверстия, отверстие внутреннего слухового прохода на задней
84
поверхности пирамиды, яремное и большое затылочное отверстия, канал
подъязычного нерва и другие образования.
На наружной поверхности основания черепа находятся: хоаны (от-
верстия, ведущие в полость носа), крыловидные отростки клиновидной
кости, наружное отверстие сонного канала, овальное, остистое, рваное,
яремное, большое затылочное отверстия, мыщелки затылочной кости,
глоточный бугорок, шиловидный, сосцевидный отростки, шилососцевид-
ное отверстие, наружное слуховое отверстие и т.д.
При рассмотрении черепа спереди видны полости двух глазниц, а
между ними - вход в полость носа.
Глазницы -это две большие полости на передней поверхности ли-
цевого черепа. Они имеют форму четырехгранной пирамиды. Верхняя
стенка глазницы образована лобной костью и малым крылом клиновид-
ной кости, медиальная - верхней челюстью, слезной, решетчатой и кли-
новидной костями, нижняя - верхней челюстью, скуловой и небной кос-
тями, латеральная - большим крылом клиновидной кости и скуловой ко-
стью. В полости глазницы расположены глазное яблоко, его мышцы,
слезная железа и другие образования.
Полость носа является начальным отделом дыхательных путей,
содержит орган обоняния. Имеет одно входное (грушевидное) отверстие
и два выходных (хоаны). Костная перегородка делит полость носа на две,
чаще неравные половины. От боковой стенки носа в полость свешивают-
ся 3 носовые раковины: верхняя, средняя (выросты лабиринта решетча-
той кости) и нижняя (самостоятельная кость). Под каждой из раковин
образуется носовой ход: верхний, средний и нижний.
Костная основа полости рта представлена сверху твердым небом,
спереди и с боков альвеолярными отростками верхней и нижней челю-
стей, а также зубами.
На боковой поверхности черепа различают парные ямки: височную,
подвисочную и крыловидно-небную. Границей между первой и второй
ямками является скуловая дуга. В них находятся жевательные мышцы,
сосуды и нервы. Углубляясь, подвисочная ямка переходит в крыловидно-
небную ямку, которая сообщается с полостью черепа, глазницы, носа и
рта через отверстия, щели и каналы. В этом заключается большое клини-
ческое значение крыловидно-небной ямки при воспалительных процес-
сах в ней и соседних областях.
2.3.4. Кости, составляющие основание черепа, проходят три стадии
развития: перепончатую, хрящевую и окончательную костную. Кости
лица и крыши черепа проходят только две стадии: перепончатую и кост-
ную, минуя хрящевую стадию.
Особенностями черепа новорожденного и ребенка грудного возраста
являются:
85
1) наличие родничков, т.е. остатков перепончатого черепа. Разли-
чают передний (лобный) родничок - зарастает на втором году жизни (к
полутора годам жизни ребенка); задний (затылочный) родничок - зарас-
тает к полутора - двум месяцам; парные боковые: клиновидный и сосце-
видный роднички - зарастают на втором - третьем месяце жизни;
2) наличие хрящевых прослоек между частями костей основания черепа;
многие кости мозгового и часть костей лицевого черепа фрагментированы;
3) отсутствие швов между костями свода черепа, лишь на третьем
месяце жизни у костей начинается развитие зубцов, формирующих зуб-
чатые швы;
4) хорошая выраженность бугров лобной и теменных костей, по-
этому при рассматривании черепа сверху он кажется четырехугольным
5) отсутствие зубов, надбровных дуг, воздухоносных пазух, малая
выраженность отростков и т.д.
Швы формируются к 3-5 году жизни. Рост черепа заканчивается к
25-30 годам. Окостенение швов происходит примерно к 30 годам.
В процессе окостенения иногда образуются отдельные, непостоян-
ные небольшого размера кости швов. Чаще их обнаруживают в сагит-
тальном и ламбдовидном швах. Реже встречается межтеменная кость,
заменяющая верхний угол затылочной чешуи и располагающаяся между
двумя теменными костями.
В старческом возрасте в связи с выпадением зубов происходит ат-
рофия альвеолярных отростков челюстей и уменьшение лицевого черепа,
а также истончение компактного вещества и разреженность губчатого
вещества. Поэтому в пожилом возрасте имеют место переломы костей,
особенно в основании черепа.
86
Раздел 3
МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА
ЛЕКЦИЯ ДВЕНАДЦАТАЯ
3.1. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ МЫШЦ. МЫШЦЫ ГОЛОВЫ И ШЕИ.
3. 1.1. Строение и функции мышц. л
3. 1.2. Виды мышц.
3. 1.3. Мышцы головы.
3. 1.4. Мышцы шеи.
ЦЕЛЬ: Представлять строение и функции скелетных мышц, их вспо-
могательного аппарата.
Знать виды мышц, топографию и функции мышц головы и шеи.
Уметь показывать эти мышцы на муляжах, планшетах и плакатах.
3. 1.1. Мышцы, мускулы (musculi) - органы тела человека, состоя-
щие из мышечной ткани, способной сокращаться под влиянием нервных
импульсов. В зависимости от строения мышечной ткани различают сер-
дечную, гладкие и поперечнополосатые (скелетные) мышцы.
Скелетные мышцы составляют активную часть двигательного аппа-
рата. Работа этих мышц подчинена воле человека, поэтому они называют-
ся произвольными. Всего в теле человека около 600 мышц суммарной мас-
сой 40% от массы тела. Примерно 50% общей массы скелетных мышц
приходится на нижние конечности, до 30% - на верхние конечности и до
20% - на мышцы головы и туловища.
Мышца, как и другие органы, имеет сложное строение. В ней разли-
чают основные части и вспомогательный аппарат. Основными частями
мышцы являются: тело - брюшко мышцы (активно сокращающаяся часть)
и концы - сухожилия, при помощи которых она прикрепляется к костям
(иногда к коже). Начальную часть сухожилия (проксимальную), особенно
длинных мышц, называют головкой, а конечную (дистальную) - хвостом.
Сухожилия довольно прочны и могут выдерживать нагрузку в 500-600 кг.
Каждая мышца снабжена нервами и сосудами. Установлено, что у людей,
не занимающихся двигательной нагрузкой, в каждом мышечном волокне
содержится один капилляр, а у тех, кто много двигается - 2-3 капилляра
(т.е. имеется хороший резерв капилляров).
К вспомогательному аппарату мышц относятся: фасции, влагалища
сухожилий, синовиальные сумки, блоки мышц и сесамовидные кости.
Фасции - это соединительнотканные чехлы мышц, "мягкий скелет
тела" (Н.И.Пирогов). Различают поверхностные и глубокие (собственные)
фасции. Глубокие фасции формируют фиброзные, костно-фиброзные ка-
87
налы, межмышечные перегородки, удерживатели сухожилий. Особое зна-
чение фасций заключается в том, что они выполняют опорную функцию,
являясь для многих мышц местом начала и прикрепления. В условиях па-
тологии фасции ограничивают распространение гноя (при воспалении),
крови (при кровоизлиянии) и т.д.
Влагалища сухожилий - это защитные приспособления для сухожи-
лий мышц в местах их наиболее тесного прилегания к кости, главным об-
разом, в области кисти и стопы. Образующие их листки синовиальной
оболчки: наружный - париетальный (пристеночный) и внутренний - вис-
церальный, окутывающий сухожилие, гладкие и смазаны особой жидко-
стью (как в суставах) - синовией, что способствует свободному движению
сухожилия. Оба листка переходят друг в друга на концах синовиального
влагалища сухожилия, а также на всем протяжении влагалища, образуя
брыжейку сухожилия - мезотендиний. При больших нагрузках синовиаль-
ные влагалища сухожилий могут воспаляться (тендовагинит).
Синовиальные сумки - это тонкостенные изолированные мешочки с
синовиальной жидкостью, не связанные обычно с полостью сустава.
Уменьшают трение, облегчая работу мышц. Могут воспаляться (бурсит).
Блок мышцы - это покрытый хрящом желобок на костном выступе там,
где через него перекидывается сухожилие мышцы. Он изменяет направле-
ние сухожилия, служит для него опорой и увеличивает рычаг приложения
силы. Такую же функцию выполняют и сесамовидные кости, распола-
гающиеся в толще сухожилий вблизи их места прикрепления. К ним отно-
сятся гороховидная кость на кисти, косточки вблизи головок плюсневых,
пястных костей и самая крупная сесамовидная кость - надколенник.
Функции скелетных мышц:
1) сократительная, обеспечивающая произвольные движения (основ-
ная функция);
2) являются своеобразным органом чувств, или двигательным анали-
затором, так как из мышечных рецепторов (проприорецепторов, лат. рго-
prius - собственный) по чувствительным волокнам постоянно поступает в
мозг информация о состоянии мышц (в покое, при растяжении, сокраще-
нии);
3) оказывают влияние на развитие и форму костей и тела человека и
являются показателем здоровья;
4) участвуют в образовании стенок полостей тела: ротовой, грудной,
брюшной, тазовой и др.;
5) способствуют улучшению крово- и лимфообращения (’’мышеч-
ный насос”);
6) участвуют в терморегуляции (повышают теплообразование);
7) являются депо воды и солей (участвуют в водно-солевом обмене);
8) являются депо гликогена, кислорода за счет миоглобина;
9) в них осуществляется синтез и ресинтез АТФ, креатинфосфата,
гликогена.
88
3. 1.2. Единой общепринятой классификации скелетных мышц в на-
стоящее время не существует. Наиболее распространенной является клас-
сификация скелетных мышц по форме. Ее впервые предложил и объяснил
функцию мышц с точки зрения законов механики знаменитый итальян-
ский ученый и художник эпохи Возрождения Леонардо да Винчи (1452-
1519), автор известного портрета Моны Лизы ("Джоконда”, 1503).
Обычно мышцы подразделяют по их положению в теле человека (то-
пографии), по форме, направлению мышечных волокон, функции, по от-
ношению к суставам и другим признакам.
Для лучшего запоминания видов мышц по различным признакам рас-
смотрим графологическую структуру классификации мышц и дадим соот-
ветствующие пояснения (см. схему 16).
Изучение строения и функции скелетных мышц по топографии их в
теле человека, т.е. по областям, является наиболее рациональным, и мы
будем следовать этому принципу.
Наиболее часто встречаются длинные мышцы - веретенообразные.
Они располагаются в основном на конечностях. Широкие мышцы различ-
ной формы (квадратные, ромбовидные, зубчатые и т.д.) лежат в основном
на туловище и имеют форму пластов различной толщины. Их тоже очень
много. Короткие мышцы расположены между отдельными ребрами и по-
звонками.
Брюшко мышцы может делиться на два промежуточным сухо-
жилием, при этом образуется двубрюшная мышца. Широкие мышцы могут
иметь широкие сухожильные перемычки, называемые апоневрозами.
По расположению различают мышцы поверхностные и глубокие, пе-
редние и задние, латеральные и медиальные, наружные и внутренние.
Мышцы, участвующие в одном определенном движении, называются
синергистами, а мышцы противоположного действия - антагонистами. Ан-
тагонисты обеспечивают плавность движений, коррекцию движений и
предотвращают травмы двигательного аппарата.
В целом каждая мышца имеет собственное название, в основе которо-
го лежат разные принципы: форма, функция, строение, положение и т.д.
Форма, строение и функции мышц тесно взаимосвязаны.
89
мышцы
с?
По топографии • Головы • Шеи • Туловища • Верхней конечности • Нижней конечности По отношению к суставам • Односуставные • Двусуставные • Многосуставные По функции • Подниматели
По форме • Длинные веретенообразные • Широкие лентовидные квадратные ромбовидные зубчатые трапециевидные и т.д. • Короткие По направлению волокон (пучков) • Прямые • Косые • Поперечные • Круговые • Сгибатели • Разгибатели • Пронаторы • Супинаторы • Отводящие • Приводящие • Сфинктеры По количеству головок • Двуглавые • Трехглавые • Четырехглавые По синергизму действия • Синергисты • Антагонисты
По положению пучков относительно сухожилия
• Одноперистые
• Двуперистые
• Многоперистые
Схема 16. Классификация мышц.
3. 1.3. Все мышцы головы делятся на две группы: мимические
(мышцы лица) и жевательные мышцы.
Мимические мышцы характеризуются тем, что построены из тон-
ких пучков, не имеют фасций и фиксируются к костям только одним кон-
цом. Второй конец их вплетается в кожу. Некоторые мышцы обоими кон-
цами вплетаются в кожу. Поэтому напряжение мимических мышц образу-
ет на лице складки, ямки, борозды, что придает лицу определенное выра-
жение (мимику). В области лица мимические мышцы расположены коль-
90
цеобразно или по радиусу вокруг естественных отверстий: глазниц, рта,
носа, обеспечивая замыкание или расширение этих отверстий.
Мимических мышц очень много. Рассмотрим некоторые из них.
1) Затылочно-лобная (надчерепная) мышца имеет затылочное брюш-
ко и лобное брюшко, которые соединяются друг с другом апоневрозом -
сухожильным шлемом. Сокращение затылочного брюшка тянет сухо-
жильный шлем (и кожу головы) назад, сокращение лобного брюшка под-
нимает брови, образует поперечные складки на лбу, а также расширяет
глазную щель.
2) Передняя, верхняя и задняя ушные мышцы у человека развиты
слабо. При сокращении тянут ушную раковину соответственно вперед,
вверх и назад.
3) Круговая мышца глаза состоит из глазничной, вековой и слезной
частей. Глазничная часть суживает глазную щель, тянет брови вниз и раз-
глаживает поперечные складки на лбу; вековая часть смыкает глазную
щель, слезная - расширяет слезный мешок.
4) Круговая мышца рта - сжимает губы, вытягивает их вперед, за-
крывает рот (мышца «поцелуев»).
5) Мышца, сморщивающая бровь, - мышца боли, страдания, удивле-
ния - сближает брови, образуя между ними вертикальные складки.
6) Мышца, опускающая угол рта, тянет угол рта вниз, придавая лицу
выражение печали, недовольства.
7) Мышца, поднимающая угол рта, участвует в акте смеха.
8) Щечная мышца образует боковую стенку полости рта (ее мышеч-
ную основу). При сокращении оттягивает угол рта назад, прижимает щеку
к зубам, участвует в акте сосания, способствует выдуванию воздуха при
свисте, игре на духовых инструментах (мышца «трубачей»).
9) Большая и малая скуловые мышцы - тянут угол рта вверх и лате-
рально.
10)Мышца смеха - непостоянная, тянет угол рта латерально.
11)Мышца, поднимающая верхнюю губу, поднимает верхнюю губу,
углубляет носогубную складку.
12)Мышца, опускающая нижнюю губу, тянет нижнюю губу книзу.
13)Подбородочная мышца поднимает кожу подбородка, образуя
ямочки.
Жевательные мышцы характеризуются тем, что все они одним кон-
цом фиксируются к нижней челюсти и приводят ее в движение, участвуя в
акте жевания. Жевательных мышц четыре пары.
1) Жевательная мышца состоит из двух частей: поверхностной
(большей) и глубокой (меньшей). Начинаются обе части от скуловой дуги,
прикрепляются: первая к наружной поверхности угла нижней челюсти,
вторая - к венечному отростку последней. Поднимает нижнюю челюсть,
действуя главным образом на угол нижней челюсти (’’раздавливающая"
мышца).
91
2) Височная мышца, веерообразная, начинается от височной, темен-
ной и клиновидной костей, прикрепляется к венечному отростку нижней
челюсти. Поднимает нижнюю челюсть, действуя преимущественно на пе-
редние зубы ("кусающая” мышца), задние пучки тянут челюсть назад.
3) Медиальная крыловидная мышца - толстая мышца четырех-
угольной формы. Начинается от ямки крыловидного отростка клино-
видной кости и прикрепляется к крыловидной бугристости на внутренней
поверхности угла нижней челюсти. Поднимает нижнюю челюсть.
4) Латеральная крыловидная мышца - толстая короткая мышца. На-
чинается двумя головками - верхней и нижней от нижней поверхности
большого крыла клиновидной кости и от крыловидного отростка и при-
крепляется к мыщелковому отростку нижней челюсти, суставной капсуле
височно-нижнечелюстного сустава и к суставному диску. При двусторон-
нем сокращении выдвигает нижнюю челюсть вперед, при одностороннем
сокращении смещает ее в противоположную сторону.
3. 1.4. Мышцы шеи топографически подразделяют на поверхностные
и глубокие. К поверхностным мышцам шеи относятся: подкожная мыш-
ца шеи, грудино-ключично-сосцевидная мышца и мышцы, прикрепляю-
щиеся к подъязычной кости. Последние некоторыми авторами выделяются
в отдельную срединную группу.
1) Подкожная мышца шеи - платизма - тонкая, плоская, залегает не-
посредственно под кожей шеи и части лица. Начинается от фасции груди
ниже ключицы, прикрепляется к жевательной фасции, вплетаясь в мышцы
лица. Часть пучков платизмы присоединяется к мышце, опускающей ниж-
нюю губу, и к мышце смеха. Приподнимает кожу шеи, предохраняя по-
верхностные вены от сдавления, оттягивает угол рта книзу и кнаружи.
2) Грудино-ключично-сосцевидная мышца начинается двумя голов-
ками от грудины и ключицы, прикрепляется к сосцевидному отростку ви-
сочной кости. При одностороннем сокращении поворачивает голову в про-
тивоположную сторону, наклоняет ее в свою сторону, при двустороннем
сокращении запрокидывает голову назад.
Мышцы шеи, прикрепляющиеся к подъязычной кости, подраз-
деляются на мышцы, расположенные выше подъязычной кости, - над-
подъязычные и мышцы, лежащие ниже этой кости, - подподъязычные
мышцы.
Надподъязычных мышц четыре.
1) Двубрюшная мышца имеет два брюшка: переднее и заднее, соеди-
ненные между собой сухожилием, прикрепляющимся к подъязычной кос-
ти. Переднее брюшко начинается от нижней челюсти, заднее - от вырезки
сосцевидного отростка височной кости.
2) Шилоподъязычная мышца начинается от шиловидного отростка
височной кости, прикрепляется к подъязычной кости.
92
3) Челюстно-подъязычная мышца плоская, начинается от внут-
ренней поверхности тела нижней челюсти. Соединяется с одноименной
мышцей противоположной стороны и образует дно полости рта (диафраг-
му рта). Задние пучки этой мышцы прикрепляются к подъязычной кости.
4) Подбородочно-подъязычная мышца лежит над предыдущей мыш-
цей. Начинается от подбородочной ости нижней челюсти, прикрепляется к
подъязычной кости.
Все названные мышцы поднимают кверху подъязычную кость, а с
ней и гортань, участвуя в глотании и произношении звуков. При фиксиро-
ванной подъязычной кости опускают нижнюю челюсть (за исключением
шилоподъязычной мышцы).
Подподъязычных мышц также четыре.
1) Грудино-подъязычная мышца начинается от грудины, прикрепля-
ется к подъязычной кости.
2) Грудино-щитовидная мышца начинается от рукоятки грудины и
хряща I ребра, прикрепляется к щитовидному хрящу гортани.
3) Щитоподъязычная мышца является как бы продолжением преды-
дущей мышцы в направлении к подъязычной кости. Начинается от щито-
видного хряща, прикрепляется к подъязычной кости.
4) Лопаточно-подъязычная мышца длинная, тонкая, разделяется
промежуточным сухожилием на два брюшка. Верхнее брюшко начинается
от подъязычной кости, нижнее - от верхнего края лопатки медиальнее вы-
резки.
При своем сокращении эти мышцы опускают подъязычную кость,
при этом мышцы, связанные с гортанью, опускают ее (кроме щитоподъя-
зычной мышцы).
Глубокие мышцы шеи разделяют на латеральную (боковую) и ме-
диальную (срединную, предпозвоночную) группы.
Латеральная группа представлена лестничными мышцами. Соот-
ветственно их расположению различают переднюю, среднюю и заднюю
лестничные мышцы.
1) Передняя лестничная мышца начинается от поперечных отростков
III-VI шейных позвонков, прикрепляется к одноименному бугорку I ребра.
2) Средняя лестничная мышца начинается от поперечных отростков
шести нижних шейных позвонков, прикрепляется к 1 ребру.
3) Задняя лестничная мышца начинается от поперечных отростков
IV-VI шейных позвонков, прикрепляется ко II ребру.
Все лестничные мышцы поднимают верхние ребра, действуя как до-
полнительные дыхательные мышцы; при фиксированных ребрах сгибают
шейную часть позвоночника кпереди.
Медиальная (предпозвоночная) группа мышц располагается на пе-
редней поверхности позвоночного столба по сторонам от срединной линии
и представлена длинными мышцами шеи и головы, передней и латераль-
ной прямыми мышцами головы.
93
1) Длинная мышца шеи лежит на передней поверхности позвоночни-
ка на протяжении всех шейных и трех грудных позвонков, прикрепляясь к
их телам и межпозвоночным дискам. Наклоняет шею вперед и в свою сто-
рону.
2) Длинная мышца головы начинается от поперечных отростков HI-
VI шейных позвонков, прикрепляется к базилярной части затылочной кос-
ти. Наклоняет голову и шейную часть позвоночника вперед.
3) Передняя прямая мышца головы располагается глубже длинной
мышцы головы. Начинается от передней дуги атланта, прикрепляется к
базилярной части затылочной кости. Наклоняет голову вперед, при одно-
стороннем сокращении наклоняет голову в свою сторону.
4) Латеральная прямая мышца головы располагается кнаружи от пе-
редней прямой мышцы головы. Начинается от поперечного отростка ат-
ланта, прикрепляется к латеральной части затылочной кости. При одно-
стороннем сокращении наклоняет голову в свою сторону, при двусторон-
нем сокращении - вперед. Действует исключительно на атлантозатылоч-
ный сустав.
ЛЕКЦИЯ ТРИНАДЦАТАЯ
3.2. МЫШЦЫ ТУЛОВИЩА.
3.2.1. Мышцы спины.
3.2.2. Мышцы груди.
3.2.3. Мышцы живота.
3.2.4. Паховый канал.
ЦЕЛЬ: Знать местоположение и функции мышц спины, груди, живо-
та, а также слабые места передней брюшной стенки.
Уметь показывать эти мышцы на муляжах, планшетах и плакатах.
3.2.1. Туловище - часть тела человека, за исключением головы, шеи и
конечностей. Мышцы туловища делятся на мышцы спины, груди и живо-
та. Они обеспечивают вертикальное положение тела, участвуют в движе-
ниях позвоночного столба и ребер, образуют стенки грудной, брюшной и
тазовой полостей.
Мышцы спины парные, занимают всю дорсальную поверхность ту-
ловища, начиная от области крестца и прилегающих частей подвздошных
гребней до основания черепа. Они располагаются в несколько слоев, по-
этому их делят на поверхностные и глубокие. Поверхностные мышцы - это
мышцы, переместившиеся в процессе развития с верхних конечностей на
спину. Глубокие мышцы развиваются из мышечных закладок (миотомов)
этой области. Они частично сохранили сегментарное строение.
94
К поверхностным мышцам спины относятся семь мышц.
1) Трапециевидная мышца располагается в верхней части спины;
имеет форму треугольника, обращенного основанием к позвоночному
столбу. Вместе взятые мышцы обеих сторон имеют форму трапеции (от-
сюда ее название). Начинается от остистых отростков грудных позвонков,
выйной связки и затылочной кости, прикрепляется к акромиальному концу
ключицы, акромиону и лопаточной ости. Верхняя часть мышцы поднимает
лопатку и плечевой пояс, средняя - приближает лопатку к позвоночнику,
нижняя - тянет лопатку вниз.
2) Широчайшая мышца спины плоская, треугольная, занимает всю
нижнюю часть спины. Начинается от остистых отростков 5-6 нижних
грудных, всех поясничных позвонков, от подвздошного и срединного кре-
стцового гребней. Прикрепляется к гребню малого бугорка плечевой кос-
ти. Мышца приводит плечо к туловищу, тянет верхнюю конечность назад,
одновременно поворачивая ее внутрь (мышца “дирижера").
3) Малая и большая ромбовидные мышцы часто срастаются и обра-
зуют одну мышцу, лежат под трапециевидной мышцей. Начинаются от
остистых отростков двух нижних шейных и четырех верхних грудных по-
звонков. Прикрепляются к медиальному краю лопатки. Приближают ло-
патку к позвоночному столбу и тянут ее кверху.
4) Мышца, поднимающая лопатку, лежит выше ромбовидных мышц.
Начинается от поперечных отростков четырех верхних шейных позвонков,
прикрепляется к верхнему углу лопатки. Поднимает лопатку.
5) Верхняя задняя зубчатая мышца расположена под ромбовидными
мышцами. Начинается от остистых отростков двух нижних шейных и двух
верхних грудных позвонков, прикрепляется четырьмя зубцами ко II-V
ребрам латеральнее их углов. Поднимает ребра.
6) Нижняя задняя зубчатая мышца лежит под широчайшей мышцей
спины. Начинается от остистых отростков двух нижних грудных и двух
верхних поясничных позвонков. Прикрепляется четырьмя зубцами к IX-
XII ребрам. Опускает нижние ребра.
Глубокие мышцы спины образуют три слоя: поверхностный, сред-
ний и глубокий. Поверхностный слой представлен ременной мышцей го-
ловы! ременной мышцей шеи и латеральным трактом (мышцей, выпрям-
ляющей позвоночник); средний слой - медиальным трактом (поперечно-
остистой мышцей); глубокий слой образуют межостистые, межпопереч-
ные и подзатылочные мышцы.
Наиболее развиты мышцы поверхностного слоя. Они простираются
на всем протяжении спины и шеи от крестца до затылочной кости и вы-
полняют статическую работу по удерживанию позвоночника в вертикаль-
ном Положении. Мышцы среднего слоя ориентированы косо и перекиды-
ваются от поперечных к остистым отросткам позвонков, осуществляя вы-
прямление и вращение позвоночного столба. Мышцы глубокого слоя рас-
полагаются между остистыми (межостистые мышцы) и поперечными
95
(межпоперечные мышцы) отростками позвонков в наиболее подвижных
отделах позвоночного столба: шейном, поясничном и нижнем грудном.
Они участвуют в разгибании и наклонах соответствующих отделов позво-
ночника.
Рассмотрим подробнее некоторые глубокие мышцы спины.
1) Ременная мышца головы начинается от выйной связки, остистых
отростков VII шейного и верхних трех-четырех грудных позвонков, при-
крепляется к затылочной кости и сосцевидному отростку.
2) Ременная мышца шеи располагается латерально от предыдущей
мышцы. Начинается от остистых отростков III-IV грудных позвонков,
прикрепляется к поперечным отросткам двух-трех верхних шейных по-
звонков. Обе мышцы разгибают голову и поворачивают ее в сторону со-
кращения.
3) Латеральный тракт состоит из нескольких мышц: подвздошно-
реберной, длиннейшей, остистой, объединенных под общим названием
мышцы, выпрямляющей позвоночник.
4) Медиальный тракт лежит глубже мышц латерального тракта и
представляет собой группы коротких поперечно-остистых мышц, переки-
дывающихся через позвонки косо вверх от поперечных к остистым отро-
сткам: поверхностные - полуостистые - через 5-6 позвонков, средние -
многораздельные - через 3-4 позвонка и глубокие - мышцы-вращатели -
через 1 позвонок.
5) Межостистые мышцы шеи, груди и поясницы соединяют остистые
отростки позвонков между собой, начиная от II шейного и ниже. Участву-
ют в разгибании соответствующего отдела позвоночного столба.
6) Межпоперечные мышцы поясницы, груди и шеи представлены
пучками, перекидывающимися между поперечными отростками смежных
позвонков. Наклоняют соответствующие отделы позвоночного столба в
свою сторону.
7) Подзатылочные мышцы - группа коротких мышц (большая и ма-
лая задние прямые мышцы головы, верхняя и нижняя косые мышцы голо-
вы), расположенных между затылочной костью и I-II шейными позвонка-
ми глубоко под полуостистой, длиннейшей и ременной мышцами головы.
Все они при одностороннем сокращении поворачивают и наклоняют голо-
ву вбок, при двустороннем сокращении - запрокидывают голову назад.
3.2.2. Мышцы груди, как и мышцы спины, делятся на две группы:
поверхностные мышцы, переместившиеся в процессе развития с верхней
конечности, и глубокие - собственные мышцы. Поверхностные мышцы
прикрепляются к костям верхней конечности, глубокие - к костям грудной
клетки.
К поверхностным мышцам груди относятся четыре мышцы.
96
1) Большая грудная мышца - массивная, веерообразная. Распо-
лагается в верхней части груди, ограничивая спереди подмышечную ямку.
Начинается от медиальной половины ключицы, грудины, хрящей верхних
5-6 ребер, прикрепляется к гребню большого бугорка плечевой кости.
Приводит и вращает внутрь плечевую кость, опускает поднятую руку. При
фиксированной руке участвует в подъеме ребер (вдох).
2) Малая грудная мышца плоская, треугольная, лежит под предыду-
щей мышцей. Начинается от 1I-V ребер, прикрепляется к клювовидному^
отростку лопатки. Наклоняет лопатку вперед, опускает плечевой пояс, при
фиксированной верхней конечности, как и предыдущая мышца, поднимает
ребра (вспомогательная дыхательная мышца).
3) Подключичная мышца небольших размеров, начинается от хряща
1 ребра, прикрепляется к нижней поверхности акромиального конца клю-
чицы. Тянет ключицу вниз и вперед, укрепляя грудино-ключичный сустав.
При фиксированном плечевом поясе поднимает I ребро.
4) Передняя зубчатая мышца широкая, четырехугольная, прилежит к
грудной клетке сбоку, образует медиальную стенку подмышечной ямки.
Начинается зубцами от верхних восьми-девяти ребер, прикрепляется к
нижнему углу и медиальному краю лопатки. Перемещает лопатку вперед и
латерально, отводя при этом руку выше горизонтальной линии. При укре-
пленной лопатке поднимает ребра, способствуя расширению грудной клет-
ки.
К собственным (глубоким) мышцам груди относятся пять групп
мышц.
1) Наружные межреберные мышцы в количестве 11 на каждой сто-
роне заполняют межреберные промежутки от позвоночного столба до ре-
берных хрящей. Начинаются от нижнего края вышележащего ребра, идут
косо сверху вниз и сзади наперед, прикрепляются к верхнему краю ниже-
лежащего ребра. Поднимают ребра, участвуя в акте вдоха.
2) Внутренние межреберные мышцы лежат под предыдущими и
имеют противоположное направление мышечных пучков. Они заполняют
межреберные промежутки от грудины до углов ребер. Внутренние пучки
этих мышц получили название самых внутренних межреберных мышц.
Начинаются от верхнего края нижележащего ребра, прикрепляются к
нижнему краю вышележащего ребра. Опускают ребра, участвуя в акте вы-
доха.
3) Подреберные мышцы - имеют такое же начало и направление пуч-
ков, как и внутренние межреберные мышцы, соединяют не смежные ребра,
а перекидываются через одно-два ребра. Располагаются в заднем отделе
внутренней поверхности грудной клетки (в нижней ее половине). Опуска-
ют ребра, участвуя в акте выдоха.
4) Поперечная мышца груди - плоская, тонкая, веерообразная, при-
лежит к внутренней поверхности передней грудной стенки. Начинается от
97
4 Зак.5074
мечевидного отростка и нижней половины тела грудины, прикрепляется к
внутренней поверхности хрящей II-VI ребер. Опускает ребра, участвуя в
акте выдоха.
5) Мышцы, поднимающие ребра (короткие и длинные), распола-
гаются рядом с грудным отделом позвоночника под разгибателем тулови-
ща. Начинаются от поперечных отростков VII шейного и I-XI грудных
позвонков, прикрепляются к углам нижележащих ребер (короткие мышцы)
и, переходя через нижележащее ребро, к следующему ребру (длинные
мышцы). Поднимают ребра, участвуя в акте вдоха.
Вместе с мышцами груди изучается тесно связанная с ними анатоми-
чески и функционально грудобрюшная преграда - диафрагма - главная
дыхательная мышца. Диафрагма является мышечной перегородкой между
грудной и брюшной полостями. Она представляет собой плоскую попе-
речнополосатую мышцу, натянутую по окружности нижнего отверстия
грудной клетки. Имеет форму купола, обращенного выпуклостью вверх, в
полость грудной клетки. Ее мышечные пучки, поднимаясь от краев ребер и
позвоночника кверху радиально (как спицы в колесе), в центре купола пе-
реходят в фиброзную ткань и образуют здесь сухожильный центр. В сере-
дине он имеет небольшое вдавление от лежащего на нем сердца. В зависи-
мости от места начала мышечных волокон в диафрагме различают грудин-
ную, реберную и поясничную части. В поясничной части имеется два
больших отверстия: аортальное (сзади) и пищеводное (впереди), а в сухо-
жильном центре справа - отверстие нижней полой вены. Через аортальное
отверстие проходит аорта и грудной (лимфатический) проток.
Диафрагма принимает большое участие в акте дыхания. При сокра-
щении она опускается, ее купол уплощается, объем грудной клетки увели-
чивается, происходит вдох. При расслаблении она поднимается и прини-
мает форму купола. Объем грудной клетки уменьшается, происходит вып
дох. । г
При одновременном сокращении диафрагмы с мышцами брюшного
пресса она способствует опорожнению кишечника (акт дефекации), помо-
гает опорожнению мочевого пузыря, родовому акту и оказывает давление
на печень, производит как бы некоторое выжимание из нее крови в ниж-
нюю полую вену.
3.2.3. Мышцы живота являются главной составной частью его
стенки. Они образуют переднюю, боковые и отчасти заднюю стенки
брюшной полости. Пучки волокон разных мышц идут во взаимно пере-'
крещивающихся направлениях, что придает большую прочность и кре-
пость стенкам живота.
Функции мышц живота многообразны. Они являются мышцами вы-
доха (антагонисты диафрагмы), участвуют в движениях позвоночного
столба, тела (сгибание туловища, повороты его в стороны, опускание ре-
бер), поддерживают на необходимом уровне внутрибрюшное давление,
98
входят в состав брюшного пресса, участвуя в мочеиспускании, дефекации,
родовом акте у женщин.
Мышцы живота располагаются послойно. Их пять пар.
1) Наружная косая мышца живота начинается зубцами от восьми
нижних ребер, идет косо сверху вниз, сзади наперед в том же направ-
лении, что и наружные межреберные мышцы. Кпереди и книзу мышца
переходит в широкое плоское сухожилие - апоневроз. Верхняя часть апо-
невроза, переплетаясь с волокнами апоневроза мышц противоположной
стороны, образует белую линию живота. Нижние пучки апоневроза при-
крепляются к верхней передней подвздошной ости и к лобковому бугорку,
образуя паховую связку.
2) Внутренняя косая мышца живота лежит под предыдущей. Начина-
ется от пояснично-грудной фасции, гребня подвздошной кости и от пахо-
вой связки. Пучки волокон направляются косо снизу вверх и сзади напе-
ред, при этом верхние пучки прикрепляются к хрящам трех нижних ребер.
Ход волокон соответствует направлению внутренних межреберных мышц.
Средние пучки мышцы переходят в апоневроз, образующий влагалище для
прямой мышцы живота, нижние пучки спускаются по ходу семенного ка-
натика и входят в состав мышцы, поднимающей яичко.
3) Поперечная мышца живота расположена под двумя предыдущими.
Начинается от внутренней поверхности шести нижних ребер, пояснично-
грудной фасции, гребня подвздошной кости и паховой связки. Мышечные
пучки ее идут в поперечном направлении медиально и кпереди переходят
в апоневроз, участвующий в образовании белой линии живота.
4) Прямая мышца живота лежит сбоку от средней линии между апо-
неврозами косых и поперечных мышц живота, образующих для нее влага-
лище. Начинается от хрящей V-VI1 ребер и мечевидного отростка груди-
ны, прикрепляется к лобковой кости. На своем протяжении прерывается
тремя-четырьмя поперечными сухожильными перемычками, которые яв-
ляются остатками соединительнотканных перегородок (миосепт) между
миотомами, из которых развилась эта мышца. Во влагалище прямой мыш-
цы живота, образованном апоневрозами трех широких мышц живота, за-
ключена небольшая, непостоянная пирамидальная мышца. Она начинается
от лобковой кости, прикрепляется к белой линии живота. Натягивает бе-
лую линию живота.
5) Квадратная мышца поясницы участвует в образовании задней
стенки живота. Начинается от гребня подвздошной кости и поперечных
отростков нижних поясничных позвонков, прикрепляется к XII ребру и
поперечным отросткам верхних поясничных позвонков. Сгибает в свою
сторону поясничный отдел позвоночника, опускает XII ребро, при двусто-
роннем сокращении способствует удержанию позвоночника в вертикаль-
ном положении.
4*
99
3.2.4. Паховый канал - это щель в нижнем отделе передней брюш-
ной стенки длиной 4-5 см, через которую проходит у мужчин семенной
канатик, у женщин - круглая связка матки. Имеет 4 стенки и 2 отверстия.
Передняя стенка пахового канала образована апоневрозом наружной косой
мышцы живота, задняя - поперечной фасцией, верхняя стенка - нижними
свободно свисающими краями внутренней косой и поперечной мышц жи-
вота, нижняя - изгибом (желобом) паховой связки. Глубокое паховое коль-
цо в виде свободного отверстия не существует. Оно находится в задней
стенке пахового канала и имеет вид воронкообразного углубления попе-
речной фасции над серединой паховой связки со стороны брюшной полос-
ти. Выходное отверстие - поверхностное паховое кольцо представляет со-
бой щель в апоневрозе наружной косой мышцы живота, ограниченную
медиальной и латеральной ножками апоневроза, снизу - паховой связкой.
Происхождение пахового канала связано с процессом опускания яичка и
выпячиванием брюшины в период внутриутробного развития.
Область пахового канала - одно из слабых мест передней брюшной
стенки, так как в этом участке она состоит только из апоневроза наружной
косой мышцы и поперечной фасции. Вследствие этого здесь могут возни-
кать паховые грыжи.
К слабым местам передней брюшной стенки относятся также белая
линия живота и пупочное кольцо. Белая линия живота тянется от мече-
видного отростка грудины до лобкового симфиза и представляет собой
место переплетения сухожильных волокон апоневрозов косых и попереч-
ных мышц живота правой и левой сторон. Верхний отдел белой линии
шире, но тоньше нижнего и может быть местом образования грыж (грыжи
белой линии).
Пупочное кольцо находится примерно на середине белой линии жи-
вота. Втянутая складка кожи в области пупочного кольца называется пуп-
ком. Через это кольцо у плода проходят сосуды: пупочная вена и две пу-
почные артерии. После рождения оно закрывается соединительной тканью
и может быть местом образования пупочных грыж.
100
ЛЕКЦИЯ ЧЕТЫРНАДЦАТАЯ
3.3. МЫШЦЫ ВЕРХНЕЙ И НИЖНЕЙ КОНЕЧНОСТЕЙ.
3.3.1. Мышцы плечевого пояса.
3.3.2. Мышцы свободной верхней конечности.
3.3.3. Мышцы таза.
3.3.4. Мышцы свободной нижней конечности.
ЦЕЛЬ: Знать топографию и функции мышц плечевого пояса, плеча,
предплечья, таза, бедра и голени.
Уметь показывать эти мышцы на муляжах, планшетах и плакатах.
3.3.1. Мышцы верхней и нижней конечности подразделяют на груп-
пы, исходя из региональной принадлежности (топографии) и выполняемой
ими функции. Мышцы верхней конечности принято делить на мышцы
плечевого пояса и мышцы свободной верхней конечности: плеча, предпле-
чья и кисти, мышцы нижней конечности - на мышцы тазового пояса (та-
за) и свободной нижней конечности: бедра, голени и стопы. Вместе с тем
между мышцами верхней конечности и нижней нельзя провести полной
аналогии вследствие различия в строении и функциях поясов и свободных
частей конечностей. В связи со спецификой функции кости плечевого поя-
са соединены со скелетом туловища подвижно и имеют специальные
мышцы, действующие на ключицу и особенно на лопатку. Благодаря это-
му лопатка и ключица обладают большой свободой движений. На нижней
конечности тазовый пояс прочно, почти неподвижно, соединяется с позво-
ночником в крестцово-подвздошном суставе.
Для лучшего усвоения большого разнообразия мышц конечностей
рассмотрим их графологическую структуру по топографии и выполняемой
функции (см. схему 17).
101
ГРУППЫ мышц
Схема 17. Мышцы конечностей.
102
Мышцы плечевого пояса располагаются вокруг плечевого сустава и
обеспечивают ему полный объем движений (с участием некоторых мышц
груди и спины). Все 6 мышц этой группы начинаются на костях плечевого
пояса и прикрепляются к плечевой кости.
1) Дельтовидная мышца начинается от латеральной трети ключицы,
акромиона и ости лопатки. Прикрепляется к дельтовидной бугристости
плечевой кости. Передняя часть мышцы сгибает плечо, средняя - отводит,
задняя - разгибает плечо.
2) Надостная мышца начинается от одноименной ямки лопатки, при-
крепляется к большому бугорку плечевой кости. Отводит плечо, являясь
синергистом средних пучков дельтовидной мышцы.
3) Подостная мышца начинается от одноименной ямки лопатки, при-
крепляется к большому бугорку плечевой кости. Вращает плечо кнаружи.
4) Малая круглая мышца начинается от латерального края лопатки,
прикрепляется к большому бугорку плечевой кости. Синергист подостной
мышцы, т.е. вращает плечо кнаружи.
5) Большая круглая мышца начинается от латерального края и ниж-
него угла лопатки, прикрепляется к гребню малого бугорка плечевой кос-
ти. Тянет плечо книзу и кзади, одновременно вращая его внутрь.
6) Подлопаточная мышца начинается от одноименной ямки и при-
крепляется к малому бугорку плечевой кости и его гребню. Синергист
большой круглой мышцы и широчайшей мышцы спины: поднятую руку
опускает, опущенную руку вращает внутрь.
3.3.2. Мышцы плеча делятся на переднюю группу - мышцы-сгиба-
тели и заднюю - мышцы-разгибатели.
Переднюю группу составляют 3 мышцы.
1) Двуглавая мышца плеча (бицепс) имеет две головки: длинную и
короткую. Первая начинается от надсуставного бугорка лопатки, вторая -
от клювовидного отростка лопатки. На уровне середины плеча обе головки
соединяются в общее брюшко, которое переходит в сухожилие, прикреп-
ляющееся к бугристости лучевой кости. Сгибает плечо, предплечье, вра-
щая последнее наружу (супинация предплечья).
2) Клювовидно-плечевая мышца начинается от клювовидного отро-
стка лопатки, прикрепляется к середине плечевой кости с медиальной сто-
роны. Сгибает плечо и приводит его к туловищу.
3) Плечевая мышца лежит под двуглавой мышцей. Начинается от
середины плечевой кости, прикрепляется к бугристости локтевой кости.
Сгибает предплечье в локтевом суставе.
Заднюю группу мышц плеча составляют 2 мышцы.
1) Трехглавая мышца плеча (трицепс) занимает всю заднюю поверх-
ность плеча на всем протяжении. Имеет 3 головки. Латеральная и меди-
альная головки начинаются на плечевой кости, а длинная - на подсустав-
ном бугорке лопатки. Прикрепляется к локтевому отростку. Разгибает
103
предплечье, длинная головка разгибает плечо и приводит его к туловищу
(дву су ставная мы ища).
2) Локтевая мышца небольшая. Начинается от латерального надмыщел-
ка плечевой кости, прикрепляется к локтевому отростку и задней поверхности
верхнего конца локтевой кости. Участвует в разгибании предплечья.
Мышцы предплечья многочисленны и отличаются разнообразием
функций. Большинство из них относится к многосуставным, поскольку
действует на несколько суставов: локтевой, лучелоктевой, лучезапястный
и на расположенные дистально суставы кисти и пальцев. По своему поло-
жению они делятся на переднюю группу - сгибатели и заднюю - разгиба-
тели. Переднюю группу образует 7 сгибателей кисти и пальцев и 2
пронатора, заднюю - 9 разгибателей кисти и пальцев и одна мышца -
супиДкгррцние мышцы предплечья образуют 2 слоя: поверхностный и глу-
бокий.
Поверхностный слой включает б мышц.
I) Плечелучевая мышца начинается от плечевой кости выше лате-
рального надмыщелка, прикрепляется к дистальному концу лучевой кости.
Сгибает предплечье, устанавливает его и кисть в среднее положение меж-
ду супинацией и пронацией.
2) Круглый пронатор начинается, как и все оставшиеся поверхност-
ные мышцы, от медиального надмыщелка плечевой кости. Прикрепляется
к средней трети лучевой кости. Пронирует и сгибает предплечье в локте-
вом суставе.
3) Лучевой сгибатель запястья прикрепляется к основанию II пяст-
ной кости. Сгибает и частично пронирует кисть.
4) Длинная ладонная мышца прикрепляется к ладонному апонев-
розу. Напрягает ладонный апоневроз, участвует в сгибании кисти.
5) Поверхностный сгибатель пальцев широкий, покрыт спереди опи-
санными мышцами. Делится на 4 длинных сухожилия, которые прикреп-
ляются каждое двумя ножками к основанию средних фаланг II-V пальцев.
Сгибает средние фаланги этих пальцев и кисть.
6) Локтевой сгибатель запястья прикрепляется к гороховидной кос-
ти. Сгибает кисть и участвует в ее приведении.
Глубокий слой передних мышц предплечья включает 3 мышцы.
1) Длинный сгибатель большого пальца кисти начинается от лучевой
кости, прикрепляется к дистальной фаланге большого пальца. Сгибает
дистальную фалангу большого пальца, участвует в сгибании кисти.
2) Глубокий сгибатель пальцев начинается от локтевой кости, при-
крепляется к основаниям дистальных фаланг II-V пальцев. Сгибает дис-
тальные фаланги 11-V пальцев и всю кисть.
3) Квадратный пронатор располагается в области дистальных концов
костей предплечья. Начинается от медиального края тела локтевой кости,
прикрепляется к латеральному краю и передней поверхности лучевой кос-
ти. Главный пронатор предплечья (вращает предплечье внутрь).
104
Мышцы задней группы предплечья разгибают кисть и пальцы,
вращают предплечье кнаружи (супинируют его), вместе с мышцами плеча
участвуют в разгибании предплечья. Они образуют также 2 слоя - поверх-
ностный и глубокий.
Поверхностные мышцы начинаются от латерального надмыщелка
плечевой кости, глубокие - от костей предплечья, преимущественно от
локтевой.
Поверхностный слой задней группы предплечья включает 5 мышц.
1) Длинный и короткий лучевые разгибатели запястья прикреп-
ляются: длинный - ко II пястной кости, короткий - к III пястной кости. Раз-
гибают кисть.
2) Разгибатель пальцев прикрепляется четырьмя сухожилиями к фа-
лангам II-V пальцев. Разгибает пальцы и кисть.
3) Локтевой разгибатель запястья прикрепляется к основанию V пя-
стной кости. Разгибает и приводит кисть.
4) Разгибатель мизинца прикрепляется к фалангам V пальца. Разги-
бает мизинец.
Глубокий слой задней группы предплечья включает также 5 мышц.
1) Супинатор предплечья прикрепляется к лучевой кости. Вращает
предплечье наружу.
2) Длинная мышца, отводящая большой палец кисти, прикрепляется
к основанию I пястной кости. Отводит большой палец и всю кисть.
3) Короткий и длинный разгибатели большого пальца кисти прикре-
пляются соответственно к основанию I и II фаланг большого пальца. Раз-
гибают большой палец кисти, отводя его.
4) Разгибатель указательного пальца прикрепляется к прокси-
мальной фаланге указательного пальца. Разгибает указательный палец
(«указывающая» мышща).
Мышцы кисти расположены в основном на ладонной стороне. Они
делятся на 3 группы: латеральную, среднюю и медиальную.
Латеральная группа - мышцы возвышения большого пальца (тенар)
включает 4 короткие мышцы:
1) короткий сгибатель большого пальца кисти;
2) короткая мышца, отводящая большой палец кисти;
3) мышца, приводящая большой палец кисти;
4) мышца, противопоставляющая большой палец кисти.
Медиальная группа - мышцы возвышения мизинца (гипотенар)
включает также 4 короткие мышцы:
I) короткая ладонная мышца;
2) мышца, отводящая мизинец;
3) короткий сгибатель мизинца;
4) мышца, противопоставляющая мизинец.
105
Средняя группа мышц включает:
1) червеобразные мышцы (их четыре), сгибают основные фаланги и
разгибают средние и дистальные фаланги 11-V пальцев;
2) межкостные мышцы: ладонные (их 3) - приводят II, IV и V пальцы
к среднему (III) и тыльные (их 4) - отводят I, II, IV пальцы от среднего
пальца.
3.3.3. Мышцы таза, начинаясь на костях таза и позвоночного стол-
ба, окружают тазобедренный сустав и прикрепляются к верхнему концу
бедренной кости. Для удобства изучения мышцы таза делят на внутрен-
нюю и наружную группы.
Внутренняя (передняя) группа мышц таза включает 4 мышцы.
1) Подвздошно-поясничная мышца состоит из двух мышц, соеди-
няющихся в одну: большой поясничной и подвздошной. Первая начинает-
ся от XII грудного и всех поясничных позвонков, вторая - от подвздошной
ямки. Выйдя позади паховой связки через мышечную лакуну в область
бедра, подвздошно-поясничная мышца прикрепляется к малому вертелу
бедренной кости. Сгибает бедро и поворачивает его кнаружи, при фикси-
рованном бедре наклоняет таз вместе с туловищем вперед.
2) Малая поясничная мышца непостоянная (отсутствует в 40% слу-
чаев). Начинается от боков тел XII грудного и I поясничного позвонков,
прикрепляется к подвздошной фасции и гребню лобковой кости. Натяги-
вает подвздошную фасцию.
3) Грушевидная мышца начинается от тазовой поверхности крестца,
выходит из полости малого таза через большое седалищное отверстие и
прикрепляется к верхушке большого вертела бедренной кости. Вращает
бедро наружу.
4) Внутренняя запирательная мышца начинается от внутренней по-
верхности тазовой кости, запирательной мембраны, выходит из полости
малого таза через малое седалищное отверстие, прикрепляется к вертель-
ной ямке бедренной кости. Вращает бедро кнаружи.
Наружная (задняя) группа мышц таза включает 8 мышц.
1) Большая ягодичная мышца достигает наибольшего развития у че-
ловека в связи с прямохождением. Начинается от наружной поверхности
крыла подвздошной кости, крестца и копчика, прикрепляется к ягодичной
бугристости бедренной кости (третьему вертелу). Разгибает бедро, враща-
ет его наружу, а при стоянии фиксирует таз и туловище (придавая телу
’’военную” осанку). Выполняет также роль единственной подушки, кото-
рая всегда с собой (сидение с удобствами).
2) Средняя ягодичная мышца находится под предыдущей. Начи-
нается от ягодичной поверхности подвздошной кости, прикрепляется к
большому вертелу бедренной кости. Отводит бедро, передние пучки вра-
щают бедро внутрь, задние - наружу.
106
3) Малая ягодичная мышца лежит глубже средней ягодичной мыш-
цы. Имеет с ней аналогичное начало, прикрепление и функцию.
4) Наружная запирательная мышца начинается от запирательной мем-
браны и наружной окружности запирательного отверстия, прикрепляется к
вертельной ямке бедренной кости. Вращает бедро кнаружи.
5) Квадратная мышца бедра начинается от седалищного бугра, при-
крепляется к большому вертелу и межвертельному гребню бедренной кос-
ти. Вращает бедро кнаружи.
6) Верхняя и нижняя близнецовые мышцы располагаются выше и ни-
же сухожилия внутренней запирательной мышцы. Начинаются: первая от
седалищной ости, вторая - от седалищного бугра. Прикрепляются к вертель-
ной ямке бедренной кости. Вращают бедро кнаружи.
7) Напрягатель широкой фасции начинается от верхней передней под-
вздошной ости, продолжается вниз, вплетается в подвздошно-больше-
берцовый тракт широкой фасции бедра и натягивает (напрягает) эту фас-
цию, участвуя в сгибании бедра.
3.3.4. Мышцы бедра выполняют статическую и динамическую
функции при стоянии, ходьбе. Как и мышцы таза, они достигают макси-
мального развития у человека в связи с прямохождением.
Мышцы бедра делят на 3 группы: переднюю (сгибатели бедра), зад-
нюю (разгибатели бедра) и медиальную (приводящие бедро).
Передняя группа включает две мышцы.
1) Портняжная мышца - одна из самых длинных мышц в теле чело-
века (около 60 см). Начинается от верхней передней подвздошной ости,
прикрепляется к бугристости большеберцовой кости, фасции голени. Сги-
бает бедро и голень, вращает бедро кнаружи, а голень - внутрь.
2) Четырехглавая мышца бедра (квадрицепс) - самая объемистая и
сильная мышца во всем теле (массой до 2 кг). Состоит из четырех головок:
прямой мышцы бедра, латеральной, медиальной и промежуточной широ-
ких мышц бедра. Прямая мышца начинается от нижней передней под-
вздошной ости, латеральная - от межвертельной и шероховатой линий
бедренной кости, медиальная - от шероховатой линии, промежуточная - от
передней поверхности бедренной кости. Соединяясь вместе, головки об-
щим сухожилием прикрепляются к основанию и боковым краям надколен-
ника. Книзу от него сухожилие продолжается в связку надколенника,
оканчивающуюся на бугристости большеберцовой кости. Разгибает го-
лень, прямая мышца сгибает бедро.
Задняя группа мышц бедра включает 3 мышцы.
1) Двуглавая мышца бедра начинается длинной головкой от седа-
лищного бугра, короткой - от шероховатой линии. Соединившись, обе го-
ловки прикрепляются к головке малоберцовой кости. Разгибает бедро,
сгибает голень, согнутую голень вращает наружу.
107
2) Полусухожильная мышца начинается от седалищного бугра, при-
крепляется к бугристости большеберцовой кости. Сухожилие этой мышцы
вместе с сухожилиями тонкой и портняжной мышц образует фиброзную
пластинку треугольной формы - поверхностное сухожильное растяжение
(поверхностную ’’гусиную лапку”). Разгибает бедро, сгибает голень, согну-
тую голень вращает внутрь.
3) Полуперепончатая мышца начинается от седалищного бугра, при-
крепляется плоским сухожилием из трех пучков к заднелатеральной по-
верхности медиального мыщелка большеберцовой кости.
Указанные пучки сухожилия полуперепончатой мышцы образуют
тоже фиброзную пластинку треугольной формы - глубокую "гусиную лап-
ку". Функция этой мышцы аналогична функции полусухожильной мышцы.
Медиальная группа мышц бедра включает 5 мышц, объединенных не
только положением, но и общей функцией: они приводят бедро. Поэтому
мы их только перечислим:
1) гребенчатая мышца;
2) тонкая мышца (мышца "девственности");
3) длинная приводящая мышца;
4) короткая приводящая мышца;
5) большая приводящая мышца.
Все названные мышцы начинаются от лобковой и частично от седа-
лищной костей, прикрепляются (за исключением тонкой мышцы) к шеро-
ховатой линии бедренной кости. Тонкая мышца прикрепляется к бугри-
стости большеберцовой кости и участвует не только в приведении бедра,
но и в сгибании голени и повороте ее внутрь.
Мышцы голени окружают обе берцовые кости, образуя переднюю,
заднюю и латеральную группы. Кости голени и межкостная мембрана от-
граничивают переднюю и заднюю группы мышц.
Передняя группа - разгибатели стопы - включает 3 мышцы.
1) Передняя большеберцовая мышца разгибает стопу в голено-
стопном суставе, приподнимает ее медиальный край (супинация).
2) Длинный разгибатель пальцев начинается от проксимальных кон-
цов костей голени, прикрепляется к фалангам II-V пальцев. От нижней
части мышцы отделяется небольшой пучок - третья малоберцовая мышца,
которая прикрепляется к V плюсневой кости. Разгибает пальцы и стопу,
поднимает латеральный край стопы.
3) Длинный разгибатель большого пальца стопы разгибает большой
палец и стопу.
Задняя группа - сгибатели стопы - включает 6 мышц.
1) Трехглавая мышца голени образована тремя головками, из кото-
рых две (поверхностные) составляют икроножную мышцу, а одна (глубо-
кая) - камбаловидную мышцу. Обе мышцы заканчиваются пяточным
(ахилловым) сухожилием, прикрепляющимся к пяточному бугру. Сгибает
голень, сгибает и вращает наружу стопу.
108
2) Подошвенная мышца непостоянная. Натягивает капсулу коленно-
го сустава, участвует в сгибании голени и стопы.
3) Подколенная мышца залегает в области дна подколенной ямки.
Сгибает голень, поворачивая ее кнутри.
4) Задняя большеберцовая мышца располагается глубоко на задней
поверхности голени, между длинным сгибателем пальцев (медиально) и
длинным сгибателем большого пальца стопы (латерально). Сгибает стопу,
приводит ее и супинирует (вращает наружу).
5) Длинный сгибатель пальцев прикрепляется к дистальным фалан-
гам II-V пальцев. Сгибает эти фаланги, стопу, поворачивая ее наружу.
6) Длинный сгибатель большого пальца стопы прикрепляется к дис-
тальной фаланге большого пальца. Сгибает большой палец стопы, участ-
вует в сгибании, супинации и приведении стопы, укрепляет продольный
свод стопы.
Латеральная группа мышц голени, поднимающих латеральный край
стопы, включает 2 мышцы.
1) Длинная малоберцовая мышца.
2) Короткая малоберцовая мышца.
Обе эти мышцы начинаются от малоберцовой кости, их сухожилия
проходят на стопу позади латеральной лодыжки и прикрепляются первая к
основанию I-II плюсневых костей, медиальной клиновидной кости, вторая
- к V плюсневой кости. Сгибают стопу, производят пронацию, укрепляют
поперечный и продольный своды стопы.
Мышцы стопы подразделяются на мышцы тыльной и подошвенной
поверхностей.
Мышцы тыла стопы включают две короткие мышцы, участвующие
в разгибании пальцев стопы:
1) короткий разгибатель пальцев;
2) короткий разгибатель большого пальца стопы.
На подошве стопы, как и на кисти, различают 3 группы мышц.
Медиальная группа (мышцы большого пальца стопы) включает 3
мышцы:
1) мышца, отводящая большой палец стопы;
2) короткий сгибатель большого пальца стопы;
3) мышца, приводящая большой палец стопы.
Латеральная группа (мышцы мизинца стопы) включает тоже 3
мышцы:
1) мышца, отводящая мизинец стопы;
2) короткий сгибатель мизинца стопы;
3) мышца, противопоставляющая мизинец (непостоянная).
109
Средняя группа мышц подошвы стопы включает следующие мыш-
цы:
1) короткий сгибатель пальцев;
2) квадратная мышца подошвы (добавочный сгибатель);
3) червеобразные мышцы в количестве четырех;
4) межкостные мышцы: подошвенные - в количестве трех и тыльные
- в количестве четырех. Самые глубокие из коротких мышц стопы распо-
лагаются в промежутках между плюсневыми костями стопы.
ПО
Раздел 4
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА И ПИЩЕВАРЕНИЕ
ЛЕКЦИЯ ПЯТНАДЦАТАЯ
4.1. ПОЛОСТЬ РТА И ЕЕ ОРГАНЫ.
ПИЩЕВАРЕНИЕ В ПОЛОСТИ РТА.
4.1.1. Общая характеристика внутренних органов и пищеварительной
системы.
4.1.2. Полость рта, ее строение.
4.1.3. Строение языка и зубов.
4.1.4. Слюнные железы, состав, свойства и значение слюны.
4.1.5. Регуляция слюноотделения.
ЦЕЛЬ: Знать план строения и функции пищеварительной системы,
строение полости рта и ее органов (языка, зубов, слюнных желез), состав и
свойства слюны.
Уметь показывать на планшетах, муляжах и плакатах органы пищева-
рительной системы.
4.1.1. Внутренними органами, или внутренностями (лат. viscera;
греч. splanchna), называют органы, расположенные в полостях тела: груд-
ной, брюшной, тазовой, в области головы и шеи. К ним относятся органы
пищеварительной, дыхательной, мочевой и половой систем, обеспечи-
вающие обмен веществ между организмом и внешней средой и размноже-
ние. Учение о внутренностях называется спланхнологией. К внутренним
органам иногда относят также сердце, селезенку, эндокринные железы, но
они имеют несколько иное функциональное назначение и изучаются в
других разделах анатомии (сердечно-сосудистая система и др.).
Пищеварительная система представляет собой комплекс органов,
осуществляющих процесс пищеварения. Она состоит из пищева-
рительного канала (трубки) и пищеварительных желез, расположенных в
стенке этого канала или за его пределами, но связанных с ним протоками.
Пищеварительный канал имеет длину в пределах 8-10 м и подразделяется
на полость рта, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник.
Все отделы пищеварительного канала являются типично полыми ор-
ганами, стенки которых состоят из трех оболочек:
1) внутренней - слизистой оболочки с подслизистой основой (неко-
торые авторы выделяют подслизистую основу в отдельный четвертый
слой);
2) средней - гладкомышечной;
3) наружной - серозной или адвентициальной оболочки.
111
Несколько иной план строения имеют стенки полости рта.
Важнейшими органами пищеварительной системы являются пищева-
рительные железы (поджелудочная железа, печень и др.). Они вырабаты-
вают пищеварительные соки и выделяют их в разные отделы пищевари-
тельного канала. Эти соки содержат биологические катализаторы - фер-
менты, которые ускоряют расщепление сложных молекул белка пищи до
аминокислот, углеводов - до моносахаридов (глюкозы, фруктозы, галакто-
зы), жиров - до глицерина и жирных кислот. Все эти вещества способны
всасываться слизистой оболочкой пищеварительного канала и усваиваться
клетками организма.
Все пищеварительные ферменты обладают следующими харак-
терными свойствами:
I) они являются гидролазами, т.е. осуществляют гидролиз - рас-
щепление питательных веществ путем присоединения молекул воды;
2) обладают большой специфичностью, т.е. каждый из них ускоряет
расщепление только одного определенного вещества;
3) для проявления своего действия они требуют определенной опти-
мальной температуры (36-37°С) и реакции среды (кислой, щелочной или
нейтральной).
Функции пищеварительного канала (тракта) следующие:
1) моторная, или двигательная (жевание, глотание, передвижение и
механическая обработка пищи);
2) секреторная - выработка пищеварительных соков: слюны, же-
лудочного сока и т.д.;
3) инкреторная - образование гормонов: гастрина, секретина, энте-
рокринина и др.;
4) экскреторна* - выделение пищеварительными железами про-
дуктов обмена, воды, солей тяжелых металлов, лекарственных веществ,
которые затем удаляются из организма;
5) всасывательная - осуществляется слизистой оболочкой желудка и
кишечника;
6) бактерицидная - за счет фермента лизоцима, соляной кислоты же-
лудочного сока, молочной кислоты, синтезируемой микрофлорой толстого
кишечника.
4.1.2. Полость рта (лат. cavitas oris; греч. stoma - рот) - начальный
отдел пищеварительного тракта. В ней происходит механическая обра-
ботка пищи, начало химической обработки под воздействием слюны, фор-
мирование пищевого комка. Вместе с расположенными в ней органами
полость рта участвует в артикуляции речи (лат. articulare - членораздельно,
ясно произносить). Раздел медицины, изучающий заболевания органов
полости рта, челюстей и пограничных областей лица, шеи, называется
стом атологией.
112
Полость рта расположена в нижней части лица. Посредством зубов и
десен она делится на преддверие рта и собственно полость рта. Преддве-
рие рта снаружи ограничено губами, щеками, а изнутри - зубами и десна-
ми. Через щель между верхними и нижними зубами и позади последних
коренных зубов преддверие сообщается с собственно полостью рта.
Собственно полость рта ограничена снаружи зубами и деснами, ввер-
ху твердым и мягким небом, внизу дном ротовой полости с лежащим на
нем языком. Сзади через зев она сообщается с глоткой. Твердое небо за-
нимает передние две трети неба, сзади оно переходит в мягкое небо, кото-
рое образовано мышцами и фиброзной тканью. Свободная задняя часть
мягкого неба называется небной занавеской, она имеет посередине выступ
- язычок. При спокойном дыхании через нос мягкое небо свисает косо вниз
и отделяет полость рта от глотки. По бокам небная занавеска переходит в
парные складки слизистой оболочки, называемые небными дужками. Ме-
жду этими дужками с обеих сторон имеются углубления, в которых распо-
ложены небные миндалины. Миндалины выполняют защитную функцию,
так как в их лимфоидной ткани продуцируются лимфоциты. Воспаление
миндалин называется тонзиллитом.
Слизистая оболочка полости рта покрыта многослойным плоским
неороговевающим эпителием и содержит большое количество желез.
Часть ее, укрепленную на надкостнице альвеолярных отростков челюстей
вокруг шейки зубов, называют десной (gingiva). Воспаление десен в по-
лости рта называется гингивитом, а воспаление слизистой оболочки по-
лости рта - стоматитом.
Полость рта сообщается с глоткой через отверстие, называемое зевом.
Зев ограничен сверху мягким небом, с боков - небными дужками, а снизу -
корнем языка. В полости рта расположены язык, зубы и мелкие слюнные
железы.
4.1.3. Язык (лат. lingua; греч. glossa) - подвижный мышечный орган,
покрытый слизистой оболочкой. Он участвует в оценке вкуса пищи, жева-
нии, глотании, сосании, в речеобразовании (только у человека).
Основу языка составляют скелетные и собственные мышцы, образо-
ванные поперечнополосатой мышечной тканью. Скелетные мышцы: под-
бородочно-язычная, подъязычно-язычная и шилоязычная начинаются от
костей черепа и вплетаются в толщу языка. Они меняют положение языка,
выдвигая его вперед, оттягивая назад и вниз, назад и вверх. Собственные
мышцы языка: верхняя и нижняя продольные, поперечная и вертикальная
составляют всю его массу. Эти мышцы изменяют форму языка.
В языке различают 3 части:
1) переднюю - верхушку (кончик);
2) среднюю - тело языка;
3) заднюю - корень языка, который соединен скелетными мышцами
языка с нижней челюстью и подъязычной костью.
113
Верхняя поверхность языка называется спинкой. Слизистая оболочка
спинки языка шероховатая и имеет особые выросты - сосочки языка. Раз-
личают 5 видов сосочков: нитевидные, конусовидные, грибовидные, жело-
бовидные и листовидные. Первые два вида сосочков обладают общей чув-
ствительностью (тактильной, болевой и температурной), вторые три вида
сосочков содержат вкусовые луковицы и являются рецепторами вкусового
анализатора (вкусовых ощущений горького, сладкого, кислого, соленого).
Больше всего их на кончике, краях и корне языка. В слизистой оболочке
языка имеются лимфатические фолликулы. Особенно их много на корне
языка, где они образуют язычную миндалину.
Нижняя поверхность слизистой оболочки языка сосочков не имеет.
Между нижней поверхностью его и дном полости рта имеется продольная
складка слизистой оболочки - уздечка языка. Воспаление языка называется
глосситом.
Зубы (dentes) выполняют функцию откусывания пищи и ее размель-
чения. Они также участвуют в образовании членораздельных звуков. Зубы
расположены в зубных альвеолах верхней и нижней челюстей. Каждый
зуб образует с соответствующей ему альвеолой непрерывное соединение -
вколачивание. Зуб состоит из: 1) коронки, выступающей над десной; 2)
шейки, покрытой десной, и 3) корня, расположенного в ячейке альвеоляр-
ного отростка. На верхушке корня зуба имеется отверстие, ведущее в ка-
нал корня и полость коронки, заполненные зубной мякотью - пульпой.
Последняя образована рыхлой соединительной тканью, богатой кровенос-
ными сосудами и нервами.
Зубы построены из особого твердого вещества - дентина, который в
области коронки покрыт эмалью, а в области шейки и корня - цементом.
Дентин сходен с костной тканью, но обладает большей прочностью. Эмаль
тверже дентина и приближается по твердости к кварцу (самая твердая
ткань организма, так как содержит 95% минеральных солей и только 4-5%
органических веществ). Фиксирующий аппарат зубов представляет собой
тонкую прослойку между корнем и стенками альвеол, состоящую из пуч-
ков коллагеновых волокон соединительной ткани с большим количеством
сосудов и нервных волокон (периодонт). Воспаление фиксирующего аппа-
рата зубов - периодонта называется периодонтитом.
Различают постоянные и молочные зубы. Постоянных зубов 32 - по
16 в верхнем и нижнем зубных рядах. В каждой половине зубного ряда
имеются: 2 резца, один клык, 2 малых коренных (премоляры) и 3 больших
коренных зуба (моляры). Последний коренной зуб называют зубом мудро-
сти (он прорезывается последним).
114
Зубная формула постоянных зубов имеет вид: 3212Т2123
3212 Г2123
Молочных зубов 20. В каждой половине верхнего и нижнего зубного
ряда имеются: 2 резца, один клык и 2 больших коренных зуба. Отсутству-
ют малые коренные зубы и третий коренной.
Зубная формула молочных зубов имеет вид: 2012Т2102
2012Т2102
Зубы у человека начинают появляться с 6-8 месяцев жизни. В период
с 6 месяцев до 2,5 лет прорезываются все молочные зубы. С 6-летнего воз-
раста они начинают заменяться постоянными. Этот процесс продолжается
до 12-14 лет. Исключение составляют зубы мудрости, которые прорезы-
ваются в возрасте от 17 до 25 лет. Иногда эти зубы появляются позднее
или не появляются совсем.
4.1.4. В полости рта имеется очень много мелких слюнных желез,
расположенных в слизистой оболочке губ, щек, языка, неба и др. По ха-
рактеру выделяемого секрета их делят на белковые, или серозные (выраба-
тывают секрет, богатый белком и не содержащий слизи - муцина), слизи-
стые (вырабатывают секрет, богатый муцином) и смешанные, или белково-
слизистые (вырабатывают белково-слизистый секрет). Помимо мелких
желез, в полость рта открываются протоки трех пар крупных слюнных
желез, расположенных за ее пределами: околоушной, поднижнечелюстной
и подъязычной.
Околоушная железа - самая крупная из слюнных желез. Ее масса
составляет 25 г. Она располагается в позадичелюстной ямке впереди и ни-
же наружного уха. Выводной проток ее (стенонов проток) открывается в
преддверии рта на уровне второго верхнего большого коренного зуба. Вы-
деляет серозный секрет, содержащий много воды, белка и солей.
Поднижнечелюстная железа - вторая по величине слюнная железа.
Ее масса 15 г. Расположена в поднижнечелюстной ямке. Выводной проток
этой железы открывается в полости рта под языком. Вырабатывает белко-
во-слизистый секрет.
Подъязычная железа - небольшая, массой около 5 г. Располагается
под языком на челюстно-подъязычной мышце и прикрыта слизистой обо-
лочкой полости рта. Выводных протоков несколько (10-12). Самый круп-
ный из них - большой подъязычный проток открывается вместе с подниж-
нечелюстным протоком под языком. Выделяет белково-слизистый секрет.
Каждая слюнная железа получает двойную иннервацию от парасим-
патического и симпатического отделов вегетативной нервной системы.
Парасимпатические нервы идут к железам в составе лицевого (VII пара) и
языкоглоточного (IX пара) нервов, симпатические - из сплетения вокруг
наружной сонной артерии. Подкорковые центры парасимпатической ин-
нервации слюнных желез находятся в продолговатом мозге, симпатиче-
115
ской - в боковых рогах II-VI грудных сегментов спинного мозга. При раз-
дражении парасимпатических нервов слюнные железы выделяют большое
количество жидкой слюны, симпатических - небольшое количество гус-
той, вязкой слюны.
Слюна - это смесь секретов крупных и мелких слюнных желез слизи-
стой оболочки полости рта. Это первый пищеварительный сок. Представ-
ляет собой прозрачную жидкость, тянущуюся в нити, слабощелочной ре-
акции (pH - 7,2). Суточное количество слюны у взрослого человека со-
ставляет от 0,5 до 2 л.
В состав слюны входит 98,5-99% воды и 1-1,5% органических и не-
органических веществ. Из неорганических веществ в слюне содержатся
калий, хлор - по 100 мг%, натрий - 40 мг%, кальций - 12 мг% и др.
Из органических веществ в слюне имеются:
1) муцин - белковое слизистое вещество, которое придает слюне вяз-
кость, склеивает пищевой комок и делает его скользким, облегчая прогла-
тывание и прохождение комка по пищеводу; большое количество муцина в
полости рта выделяют в основном мелкие слюнные железы слизистой обо-
лочки полости рта;
2) ферменты: амилаза (птиалин), мальтаза, лизоцим.
Амилаза -> крахмал -> мальтоза
(Птиалин) расщепляет (полисахарид) (дисахарид) - С12Н22Оj ]
Мальтаза -> мальтоза -> глюкоза
(дисахарид) (моносахарид)
2 молекулы - С6Н12О6
Лизоцим -> бактерицидное действие на микробы.
Амилаза и мальтаза действуют только в слабощелочной среде, в ки-
слой среде их действие прекращается.
Для получения чистой, не смешанной с пищей слюны учеником
И.П.Павлова Д.Л.Глинским (1895) была разработана и выполнена опера-
ция наложения хронической фистулы околоушной слюнной железы у со-
баки (путем выведения слюнного протока околоушной железы через раз-
рез щеки).
Пища находится в полости рта недолго: 15-20-30 с.
Функции слюны:
1) пищеварительная;
2) экскреторная (выделительная) - выделяет продукты обмена, ле-
карственные и другие вещества;
3) защитная - отмывание раздражающих веществ, попавших в по-
лость рта;
4) бактерицидная (лизоцим);
5) кровоостанавливающая - в связи с наличием в ней тромбо-
пластических веществ.
116
4.1.5. Прием пищи возбуждает слюноотделение рефлекторно. При
сильном раздражении слюноотделение начинается через 1-3 с, при слабом
- через 20-30 с.
Слюноотделение продолжается весь период еды. Оно осуществляется
по принципу безусловного и условного рефлексов.
Безусловнорефлекторное слюноотделение происходит при попа-
дании пищи в полость рта. При этом возбуждение от рецепторов полости
рта проводится по афферентным (чувствительным) нервам к центру слю-
ноотделения, находящемуся в продолговатом мозге. От центра слюноотде-
ления по эфферентным (секреторным) нервам возбуждение доходит до
слюнных желез и вызывает отделение слюны.
Слюноотделение может осуществляться и условнорефлекторно на
вид, запах пищи, световые, звуковые и другие сигналы, связанные с приго-
товлением пищи. После нескольких сочетаний и подкреплений указанных
условных сигналов пищей в дальнейшем только сигнал начинает вызывать
слюноотделение, что указывает на выработку условного рефлекса.
ЛЕКЦИЯ ШЕСТНАДЦАТАЯ
4.2. ГЛОТКА, ПИЩЕВОД, ЖЕЛУДОК.
4.2.1. Строение и функции глотки и пищевода.
4.2.2. Строение желудка.
4.2.3. Методы изучения секреции желудочного сока.
4.2.4. Состав, свойства и значение желудочного сока.
4.2.5. Регуляция желудочной секреции и механизм перехода пищи из
желудка в двенадцатиперстную кишку.
ЦЕЛЬ: Знать местоположение, отделы, строение и функции глотки,
пищевода и желудка, состав желудочного сока, функции ферментов, соля-
ной кислоты и других компонентов.
Представлять механизмы регуляции желудочной секреции и эва-
куации пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку.
Уметь показывать отделы этих органов на плакатах, муляжах и план-
шетах.
4.2.1. Глотка (pharynx) - непарный полый мышечный орган длиной
12-14 см, расположенный позади полости носа, рта и гортани. Вверху она
прикрепляется к основанию черепа, а внизу на уровне VI-VI1 шейного по-
звонка переходит в пищевод.
Функцией глотки является проведение пищевого комка из полости
рта в пищевод и воздуха из полости носа в гортань и обратно. Таким обра-
117
зом, в глотке происходит перекрещивание пищеварительных и дыхатель-
ных путей.
В глотке различают 3 части: носовую, ротовую и гортанную. Носовая
часть длиной 4 см через хоаны сообщается с полостью носа, а через слухо-
вые (евстахиевы) трубы - с полостью среднего уха. Ротовая часть глотки
длиной 4 см через зев сообщается с полостью рта. Гортанная часть глотки
длиной 5 см сообщается с гортанью, она переходит в пищевод. На боковой
и задней стенках носоглотки имеются скопления лимфоидной ткани: труб-
ные и глоточная миндалины. Таким образом, у входа в глотку располага-
ется почти полное кольцо лимфоидных образований: глоточная, трубные,
небные и язычная миндалины, названные кольцом Пирогова - Вальдейера.
Миндалины относятся к органам иммунной системы, они выполняют за-
щитную функцию, являясь первым барьером на пути проникновения ин-
фекции.
Стенка глотки состоит из слизистой, фиброзной, мышечной и соеди-
нительнотканной оболочек. Слизистая оболочка в носоглотке покрыта
реснитчатым (мерцательным) эпителием, в остальных частях - неорогове-
вающим многослойным плоским эпителием. Фиброзная оболочка является
основой стенки глотки и выполняет роль мягкого скелета глотки. Она об-
разована плотной волокнистой соединительной тканью, прикрепляется к
основанию черепа. Мышечная оболочка состоит из поперечнополосатых
мышц: трех пар мышц, сжимающих глотку (верхнего, среднего и нижнего
констрикторов глотки), и двух пар мышц, поднимающих глотку (шилогло-
точной и небно-глоточной). Сокращение этих мышц способствует протал-
киванию пищевого комка в пищевод. Соединительнотканная оболочка
(адвентиция) покрывает мышцы глотки снаружи. Воспаление глотки назы-
вается фарингитом.
Пищевод (esophagus) - цилиндрическая сплющенная спереди назад
трубка длиной 25-30 см, диаметром около 25 мм, соединяющая глотку с
желудком. Начинается на уровне VI-VII шейного позвонка от гортанной
части глотки и оканчивается на уровне XI грудного позвонка отверстием в
желудок. В соответствии с топографией выделяют 3 части пищевода: шей-
ную, грудную и брюшную. На своем протяжении пищевод имеет 3 анато-
мических сужения: первое (фарингеальное) - у его начала, второе (бронхи-
альное) - на уровне раздвоения трахеи (1V-V грудного позвонка), третье
(диафрагмальное) - в месте, где он проходит через диафрагму. Практиче-
ски важно помнить (например, при введении желудочного зонда), что у
взрослого человека расстояние от передних зубов до входа в желудок рав-
но примерно 40-45 см, из которых 25-30 см падает на длину пищевода.
Стенка пищевода состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и
адвентициальной, а в брюшном отделе - серозной. Подслизистая основа
выражена хорошо, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Слизистая оболочка выстлана многослойным неороговевающим эпители-
ем и имеет глубокие продольные складки, которые облегчают продвиже-
118
ние пищи по пищеводу. Имеет одиночные лимфатические фолликулы.
Мышечная оболочка в верхней трети пищевода состоит из поперечнопо-
лосатой, в нижней - из гладкой мышечной ткани. В средней трети проис-
ходит постепенное замещение одного вида ткани другим. В мышечной
оболочке различают 2 слоя: наружный - продольный и внутренний - кру-
говой (циркулярный). В конце пищевода круговой слой мышц имеет утол-
щение - сфинктер, препятствующий прохождению пищи из желудка в
пищевод. Наружная оболочка (адвентициальная) образована рыхлой во-
локнистой соединительной тканью. Эту оболочку имеет шейная и грудная
части пищевода, а брюшная часть покрыта серозной оболочкой - брюши-
ной.
Функция пищевода - активное проведение пищевого комка перис-
тальтическими сокращениями мышечной оболочки. Весь путь от рта до
желудка пища проходит за 6-8 с, а жидкая - за 2-3 с.
Воспаление пищевода - эзофагит.
4.2.2. Желудок (лат. ventriculus; греч. gaster) - это расширенный от-
дел пищеварительного канала, в котором происходит механическая обра-
ботка пищи и химическое воздействие на нее желудочного сока. В нем
осуществляется незначительное всасывание воды, алкоголя и некоторых
других веществ.
Форма желудка у живого человека непостоянная. Она зависит от кон-
ституции человека, функционального состояния нервной системы, поло-
жения тела в пространстве, степени наполнения. Чаще форму его сравни-
вают с ретортой или уплощенным мешком, имеющим при рентгенологиче-
ском исследовании вид рога у людей брахиоморфного типа телосложения
(гиперстеников), рыболовного крючка - у людей мезоморфного типа (нор-
мостеников) или чулка - у людей долихоморфного типа телосложения (ас-
теников).
। Длина желудка составляет от 18 до 26 см, ширина от 7 до 12 см, вме-
стимость в среднем 3 л (с колебаниями от 1.5 до 4 л).
Желудок располагается в верхней части брюшной полости под диа-
фрагмой и печенью. Входное кардиальное отверстие находится возле ле-
вой стороны тел X-XI грудного позвонка, выходное отверстие привратни-
ка - у правого края XII грудного или 1 поясничного позвонка.
В желудке различают переднюю и заднюю стенки и два края. Верх-
ний вогнутый край называется малой кривизной, нижний выпуклый -
большой кривизной желудка.
Основные отделы желудка:
1) кардиальная часть - область места входа в желудок;
2) дно (свод) желудка - куполообразная часть влево от кардиального
отверстия (всегда имеет скопление воздуха);
119
3) тело желудка - самый обширный отдел, расположен между дном и
привратниковой частью;
4) привратниковая (пилорическая) часть находится за телом перед
выходом из желудка.
На месте перехода желудка в двенадцатиперстную кишку находятся
сфинктер (сжиматель) привратника и привратниковая заслонка, которые
регулируют переход пищи из желудка в кишку и препятствуют обратному
поступлению ее в желудок.
Стенка желудка состоит из трех оболочек:
1) наружной - серозной - брюшины, которая покрывает желудок со
всех сторон;
2) средней - гладкомышечной, образующей 3 слоя: наружный - про-
дольный, средний - круговой, внутренний - косой;
3) внутренней - слизистой оболочки с выраженной подслизистой
основой (складки), выстланной столбчатым (цилиндрическим) эпителием.
В ней имеется большое количество пищеварительных желез, состоящих из
нескольких видов клеток: главных, обкладочных, добавочных и эндокри-
ноцитов. Главные клетки вырабатывают профермент пепсиноген, обкла-
дочные - соляную кислоту, гастромукопротеин, добавочные - слизь (му-
цин), эндокриноциты - гормон гастрин и биологически активные вещества:
гистамин, серотонин и др.
Секрет всех желез желудка называется желудочным соком.
4.2.3. Существует 3 метода изучения секреции желудочного сока.
1) Метод наложения фистулы желудка, впервые выполненный отече-
ственным хирургом В.А.Басовым в 1842 г. Недостаток этого метода: же-
лудочный сок всегда был с примесью пищи или слюны.
2) Метод эзофаготомии, т.е. перерезки пищевода с выводом обеих
концов его наружу в сочетании с фистулой желудка по В.А.Басову. Разра-
ботан И.П.Павловым и Е.О.Шумовой-Симановской в 1889 г. Кормление
таких собак с перерезанным пищеводом И.П.Павлов называл мнимым
кормлением. Преимущество этого метода: можно получить много чистого
желудочного сока, недостаток: пища не попадает в желудок.
3) Метод изолированного малого желудочка И.П.Павлова (1894) ре-
шает сразу обе задачи: и пища попадает в желудок, и выделяющийся же-
лудочный сок был чистым.
У человека желудочный сок для исследования добывают путем вве-
дения в желудок зонда (резиновой трубки), при помощи которого извле-
кают содержимое желудка. Секрецию желез желудка вызывают, используя
механическое и химическое раздражения слизистой оболочки с помощью
пробного завтрака.
120
4.2.4. Чистый желудочный сок бесцветен, имеет кислую реакцию (pH -
1,5-2,5). Суточное количество его - 2-2,5 л. Состоит из воды - 99% и сухого
остатка - 1%. В сухой остаток входят неорганические и органические вещест-
ва. Из неорганических веществ в нем много соляной кислоты - 0,4-0,6%, а
также имеются сульфаты, фосфаты, бикарбонаты натрия, калия, кальция, маг-
ния, аммиак. Органические компоненты желудочного сока представлены
азотсодержащими веществами (200-500 мг/л): мочевиной, мочевой кислотой,
аминокислотами, полипептидами. Особое значение для пищеварения имеют
ферменты. Назовем основные из них.
пепсин
НС1 7\
1) Пепсиногены -> белки пищи
двух фракций гастриксин
(проферменты) (ферменты)
-> альбумозы и пептоны
(крупные осколки белков).
2) Химозин (ренин) -> казеиноген казеин
- сычужный фермент (створаживает молоко)
Имеется только у новорожденных и телят.
3) Желатиназа -> желатина
(белок соединительной ткани).
4) Липаза -> жиры -> глицерин и жирные кислоты,
(эмульгированные - молока)
5) Лизоцим -> бактерицидное действие на микробы.
Ферментов, расщепляющих углеводы, в желудке нет, но расщепление
их в пищевом комке ферментами слюны амилазой (птиалином) и мальта-
зой продолжается в желудке в течение 20-30 мин.
6) Гастромукопротеин (внутренний фактор В.Касла) необходим для
всасывания витамина В(2 и образует с ним антианемическое вещество.
7) Гормон гастрин стимулирует желудочную секрецию и выработку
соляной кислоты.
8) Слизь (муцин) предохраняет внутреннюю оболочку желудка от
вредных механических и химических воздействий, адсорбирует витамины и
предохраняет их от разрушающего действия желудочного сока.
121
Значение соляной кислоты:
1) активирует пепсиногены;
2) вызывает денатурацию и набухание белков, что облегчает их пе-
реваривание;
3) способствует створаживанию молока;
4) активирует гормон гастрин из его предшественника прогастрина;
5) обладает антибактериальным действием;
6) участвует в эвакуации пищи из желудка.
4.2.5. Регуляция желудочной секреции была всесторонне иссле-
дована И.П.Павловым. Весь период желудочной секреции в норме длится
6-10 часов и делится на 3 фазы.
I фаза - сложнорефлекторная (мозговая) длится 30-40 мин.
II фаза - желудочная (химическая) длится 6-8 часов, т.е. пока пища
находится в желудке.
III фаза - кишечная длится от I до 3 часов.
I фаза желудочной секреции осуществляется на базе условных и без-
условных рефлексов.
Вид, запах пищи и другие условные сигналы условнорефлекторно
вызывают выделение запального аппетитного желудочного сока в неболь-
шом количестве, но очень богатом ферментами.
С момента попадания пищи в полость рта через 5-9 минут начинается
безусловнорефлекторное отделение желудочного сока. Сложнорефлекторная
фаза желудочной секреции наглядно проявляется в опыте ’’мнимого” кормле-
ния эзофаготомированной собаки с фистулой желудка. У такого животного
наблюдается обильное выделение желудочного сока (большего, чем просто
при виде и запахе пищи). Следовательно, для активизации железистого аппа-
рата желудка нет необходимости прямого контакта пищевого комка с рецеп-
торами слизистой оболочки желудка, достаточно раздражения рецепторов
полости рта или даже рецепторов дистантных анализаторов.
Представим эти 2 пути рефлекторной регуляции секреции желудоч-
ного сока в I фазу на схеме 18.
122
Условнорефлекторный путь секреции желудочного сока.
Схема 18. Пути рефлекторной регуляции желудочной секреции в 1 фазу.
II фаза желудочной секреции - желудочная (химическая, нейрогумораль-
ная), наступает при соприкосновении пищи со слизистой оболочкой желудка.
Она осуществляется рефлекторным и гуморальными механизмами. Механизм
безусловнорефлекторной регуляции желудочной секреции в эту фазу может
быть представлен схемой 19.
Схема 19. Механизм безусловнорефлекторной регуляции желудочной секреции во II фазу.
Гуморально усиливают (стимулируют) секрецию желудочного сока
альбумозы, пептоны, гормон гастрин, гистамин, ацетилхолин, экстрактив-
ные вещества, спирт и т.д.
III фаза желудочной секреции (кишечная) начинается с момента поступ-
ления пищи в кишечник. Осуществляется также двумя механизмами. Рефлек-
торно: пищевая кашица раздражает механо-, осмо-, хеморецепторы слизистой
оболочки тонкого кишечника и рефлекторно изменяет интенсивность желу-
дочной секреции. Гуморально: продукты расщепления пищи (аминокислоты),
гормоны двенадцатиперстной кишки: энтерогастрин, мотилин и др., всосав-
шись в кровь, стимулируют отделение желудочного сока.
После 6-10-часового пребывания пищи в желудке она небольшими
порциями, примерно по 14 г каждая, в измельченном виде поступает в
двенадцатиперстную кишку через периодически открывающийся сфинк-
тер привратника.
123
Регуляция деятельности сфинктера привратника осуществляется реф-
лекторно с участием соляной кислоты, воздействующей на рецепторы пи-
лорической части. Возникшее в результате этого химического раздраже-
ния возбуждение по афферентным (чувствительным) нервам поступает в
ЦНС, а оттуда по эфферентным (двигательным) волокнам импульсы по-
ступают к сфинктеру, который при этом раскрывается. Переход пищи в
двенадцатиперстную кишку длится до тех пор, пока реакция в ней не ста-
нет кислой. При этом соляная кислота раздражает рецепторы слизистой
оболочки двенадцатиперстной кишки, в результате чего сфинктер рефлек-
торно закрывается. Он остается закрытым до тех пор, пока реакция в киш-
ке не станет щелочной вследствие нейтрализации соляной кислоты щелоч-
ными соками двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы и жел-
чи. Как только реакция в двенадцатиперстной кишке станет щелочной,
сфинктер раскрывается вновь и пропускает очередную порцию кислого
содержимого желудка. Таким образом, открытию сфинктера привратника
способствует наличие кислой среды в пилорическом отделе желудка и ще-
лочной среды в двенадцатиперстной кишке.
ЛЕКЦИЯ СЕМНАДЦАТАЯ
4.3. ПЕЧЕНЬ И ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА.
4.3.1. Строение и функции печени.
4.3.2. Желчь, ее состав и значение.
4.3.3. Строение поджелудочной железы.
4.3.4. Состав, свойства и значение поджелудочного сока.
ЦЕЛЬ: Знать топографию, строение и функции печени, поджелу-
дочной железы, состав, свойства и значение желчи и поджелудочного сока.
Уметь показывать составные части этих органов на плакатах, муля-
жах и планшетах.
4.3.1. Печень (hepar) - самая большая железа пищеварительной сис-
темы. Масса ее у взрослого человека составляет около 1,5-2 кг, у новорож-
денного - 120-150 г. Она является не только пищеварительной железой, но
и выполняет много других очень важных функций.
Главные функции печени:
1) пищеварительная - образование желчи;
2) обменная - участие в обмене веществ: белков, жиров, углеводов;
3) барьерная - очищает кровь от вредных примесей, нейтрализует
продукты обмена;
4) кроветворная - в эмбриональном периоде является органом крове-
творения (эритропоэз);
124
5) защитная - ее звездчатые клетки способны к фагоцитозу и входят в
состав макрофагической системы организма;
6) гомеостатическая - участвует в поддержании гомеостаза и в функ-
циях крови;
7) синтетическая - синтезирует и депонирует некоторые соединения
(белки плазмы, мочевина, глутамин, креатин и т.д.);
8) депонирующая - содержит в виде запаса в своих сосудах до 0,6 л
крови;
9) гормональная - участвует в образовании биологически активных
веществ (кейлоны и простагландины).
Поэтому удаление печени несовместимо с жизнью: животные с уда-
ленной печенью погибают через несколько дней. Учение о строении,
функциях и болезнях печени называется гепатологией.
Печень расположена в основном в правом подреберье, непосредст-
венно под куполом диафрагмы, прикрепляясь к ней с помощью серповид-
ной и венечной связок. В ней различают верхнюю - диафрагмальную по-
верхность, нижнюю - висцеральную поверхность и два края: передний
острый внизу и тупой задний. Висцеральная поверхность печени обращена
к внутренним органам: правой почке, надпочечнику, двенадцатиперстной
кишке, ободочной кишке и др. На ней проходят 3 борозды: две продоль-
ные и поперечная, которые делят эту поверхность на правую, левую, квад-
ратную и хвостатую доли. В правой продольной борозде впереди распо-
ложен желчный пузырь емкостью 30-50 мл, служащий резервуаром для
желчи, сзади - нижняя полая вена. В поперечной борозде находятся ворота
печени, через которые входят воротная вена, печеночная артерия, нервы и
выходят общий печеночный проток и лимфатические сосуды. В общий
печеночный проток впадает пузырный проток, образуя общий желчный
проток. Последний вместе с протоком поджелудочной железы открывается
общим отверстием в двенадцатиперстную кишку. Большая часть печени
покрыта брюшиной, под которой находится тонкая плотная фиброзная
оболочка (глиссонова капсула). Она сращена с веществом печени, а в об-
ласти ворот печени проникает внутрь органа, где образует выросты, кото-
рые делят паренхиму печени на дольки. Многие авторы делят печень на
доли, секторы, сегменты. Сегменты состоят из долек, которые являются
морфофункциональными единицами печени (т.е. наименьшей частью ор-
гана, способной выполнять его функции). Всего в печени человека имеется
около 500 тысяч долек. Печеночная долька диаметром 1-2,5 мм построена
из печеночных клеток (гепатоцитов), расположенных в виде радиальных
балок - печеночных пластинок вокруг центральной вены. Каждая балка
состоит из двух рядов гепатоцитов, между которыми имеется небольшой
промежуток - желчный ход (проточек), куда стекает желчь, выделяемая
печеночными клетками. Желчные ходы сливаются в междольковые про-
точки. Последние образуют более крупные, а затем правый и левый пече-
125
ночные протоки, которые в области ворот печени сливаются в общий пе-
ченочный проток.
В отличие от других органов в печень притекает не только артериаль-
ная, но и венозная кровь по печеночной артерии и воротной вене. Наличие
воротной вены связано с обменной, барьерной и защитной функциями пече-
ни. Внутри органа печеночная артерия и воротная вена постепенно разветв-
ляются на долевые, сегментарные, междольковые и вокругдольковые сосу-
ды. От вокругдольковых артериол и венул в каждую дольку отходят внутри-
дольковые синусоидные капилляры, впадающие в центральную вену. В си-
нусоидных сосудах смешивается артериальная и венозная (из воротной ве-
ны) кровь. Центральные вены печеночных долек соединяются между собой,
образуют поддольковые, или собирательные, вены, из которых в дальней-
шем формируются 3-4 крупные печеночные вены, впадающие в нижнюю
полую вену в том месте, где она прилежит к печени.
Воспаление печени называется гепатитом.
4.3.2. Желчь - это продукт секреции печеночных клеток. Она обра-
зуется в печени постоянно (непрерывно), а в двенадцатиперстную кишку
поступает только во время пищеварения. Вне пищеварения желчь поступа-
ет в желчный пузырь, где она концентрируется за счет всасывания воды и
несколько изменяет свой состав. При этом содержание главных компонен-
тов желчи: желчных кислот, желчных пигментов (билирубина, биливерди-
на), холестерина и др. может увеличиваться в 5-10 раз. Благодаря такой
концентрационной способности желчный пузырь человека, обладающий
объемом 30-50 мл, иногда до 80 мл, может вмещать желчь, образующуюся
в течение 12 часов. Поэтому различают желчь печеночную и пузырную.
Суточное количество желчи колеблется в пределах от 0,5 до 1,5 л.
Физико-химические свойства и состав желчи приведены в табл.4.
Таблица 4.
Состав печеночной и пузырной желчи.
Компоненты Печеночная желчь Пузырная желчь
Цвет золотисто-желтый темно-коричневый
Удельный вес 1,008-1,015 1,026-1,048
Реакция (pH) 7,3-8 6,8
Вода 97,5% 86%
Сухой остаток 2,5% 14%
Желчные кислоты 0,6% 7%
Желчные пигменты (билирубин, биливердин) 0,5% 4,1%
Холестерин 0,15% 0,6%
Муцин (слизь) отсутствует много
Из приведенных в таблице данных следует, что во время пребывания
в желчном пузыре из желчи удаляется много воды, в результате чего про-
126
исходит концентрация специфических компонентов желчи: желчных
кислот, пигментов и холестерина. Одновременно стенки желчного пузы-
ря не только всасывают воду, но и выделяют в желчь большое количество
муцина (слизи). В этом состоит одно из главных отличий пузырной желчи
от печеночной, в которой муцин практически отсутствует.
Желчные кислоты: холевая, гликохолевая, таурохолевая и их
соли являются специфическими продуктами обмена веществ печени и оп-
ределяют основные свойства желчи как пищеварительного секрета.
Желчные пигменты: билирубин, биливердин и уробилиноген пред-
ставляют собой продукты распада гемоглобина эритроцитов. Билирубин с
кровью в связи с альбуминами переносится к печени, где в гепатоцитах
билирубин образует водорастворимые соединения с глюкуроновой кисло-
той и выделяется с желчью в двенадцатиперстную кишку (200-300 мг в
сутки). 10-20% этого количества реабсорбируется в виде уробилиногена и
включается в печеночно-кишечную циркуляцию. Остальная часть билиру-
бина выделяется с калом.
Холестерин синтезируется в печени (около 800 мг в сутки); наряду с
экзогенным холестерином, поступающим с пищей (около 400 мг в сутки),
он является предшественником стероидных и половых гормонов, желчных
кислот, витамина D, повышает устойчивость эритроцитов к гемолизу, вхо-
дит в состав клеточных мембран, служит своеобразным изолятором для
нервных клеток, обеспечивая проведение нервных импульсов. При патоло-
гии он играет важную роль в развитии атеросклероза и образовании желч-
ныхжамней (около 90% желчных камней состоят из холестерина).
। Кроме этих специфических компонентов, в желчи содержатся жир-
ные, кислоты, неорганические соли натрия, кальция, железа, ферменты,
витамины и т.д.
Говоря о значении желчи, следует выделить следующие ее функции:
, 1) повышает активность всех ферментов поджелудочного сока, осо-
бенно липазы (в 15-20 раз);
2) эмульгирует жиры на мельчайшие частицы и создает таким обра-
зом условия для лучшего действия липазы;
3) способствует растворению жирных кислот и их всасыванию;
4) нейтрализует кислую реакцию пищевой кашицы, поступающей из
желудка;
5) повышает тонус и стимулирует перистальтику кишечника;
6) оказывает бактериостатическое действие на кишечную флору;
7) участвует в обменных процессах;
8) способствует всасыванию жирорастворимых витаминов A, D, Е,
К, холестерина, аминокислот, солей кальция;
9) усиливает сокоотделение поджелудочной железы и образование
желчи;
10) участвует в пристеночном пищеварении.
127
Поступление желчи из желчного пузыря регулируется нервными и
гуморальными механизмами. Возбуждение блуждающих нервов приводит
к сокращению мускулатуры стенок желчного пузыря и одновременному
расслаблению сфинктеров желчного пузыря и печеночно-поджелудочной
ампулы (сфинктера Р.Одди), что приводит к поступлению желчи в двена-
дцатиперстную кишку. При раздражении симпатических нервов наблюда-
ется расслабление мускулатуры желчного пузыря, повышение тонуса на-
званных сфинктеров и их закрытие (накопление желчи).
К влиянию нервной системы присоединяются гормональные влияния.
Образующийся в двенадцатиперстной кишке гормон холецистокинин по
типу блуждающего нерва облегчает поступление желчи в двенадцатипер-
стную кишку.
Воспаление желчного пузыря называется холециститом.
4.3.3. Поджелудочная железа (pancreas) представляет собой орган
удлиненной формы, дольчатого строения. Является второй по величине
пищеварительной железой со смешанной функцией. В качестве экзокрин-
ной железы она вырабатывает поджелудочный сок, богатый белковыми,
углеводными и жировыми ферментами, который поступает в двенадцати-
перстную кишку. В качестве эндокринной железы она образует и выделяет
в кровь гормоны: инсулин, глюкагон, липокаин и др., влияющие на угле-
водный и жировой обмены.
Поджелудочная железа расположена позади желудка на задней стенке
полости живота, в забрюшинном пространстве на уровне 1-11 поясничных
позвонков. Масса железы - 60-80 г, длина около 17 см, толщина - 2-3 см. В
железе различают правую утолщенную часть - головку, среднюю - тело и
хвост. В толще железы на всем ее протяжении проходит главный вывод-
ной проток поджелудочной железы, который открывается вместе с общим
желчным протоком в двенадцатиперстную кишку на ее большом сосочке.
В головке железы формируется добавочный проток поджелудочной желе-
зы, открывающийся в двенадцатиперстной кишке на ее малом сосочке.
Иногда добавочный проток анастомозирует с главным протоком железы.
Наблюдаются случаи добавочной поджелудочной железы. Встречается
также кольцевидная форма поджелудочной железы, вызывающая сдавле-
ние двенадцатиперстной кишки.
По своему строению поджелудочная железа - это сложная альвеоляр-
но-трубчатая железа, покрытая тонкой соединительнотканной капсулой,
через которую просматривается рельеф органа, имеющего дольчатое
строение. Большая часть железы (97-99%) состоит из множества долек,
между которыми находятся прослойки рыхлой волокнистой соединитель-
ной ткани (экзокринная часть железы). Эндокринная ткань составляет
лишь около 1% от всего органа. Она находится в основном в хвостовой
части поджелудочной железы в виде островков Пауля Лангерганса (1869),
128
содержащих эндокринные клетки - инсулоциты пяти типов (А, В, D, D! и
РР-клетки).
Воспаление поджелудочной железы называется панкреатитом.
4.3.4. Поджелудочная железа является настолько жизненно важной
для пищеварения и регуляции обмена веществ, что ее удаление приводит
животное к гибели.
Поджелудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную
жидкость щелочной реакции (pH - 7,8-8,4) за счет бикарбонатов исключи-
тельно сложного состава. Суточное количество поджелудочного сока у
взрослого человека составляет 1,5-2 л. Состоит из воды - 98,5% и сухого
остатка - 1,5%. В состав сухого остатка входят неорганические (кальций,
натрий, калий и др.) и органические вещества. Последние представлены в
основном ферментами трех групп.
Ввиду важности этих ферментов для химической обработки пищи
рассмотрим их более подробно.
В первую группу белковых ферментов входят 5 наиболее важных.
1) Трипсиноген активируется "ферментом ферментов" энтероки-
назой кишечного сока, открытой в 1899 г. в лаборатории И.П.Павлова
Н.П.Шеповальниковым, в фермент трипсин, который вызывает дез-
агрегацию белковых молекул пищи, а также расщепляет альбумозы и пеп-
тоны до аминокислот и пептидов.
2) Химотрипсиноген активируется трипсином в химотрипсин, кото-
рый расщепляет внутренние пептидные связи белков. В результате обра-
зуются пептиды и аминокислоты.
3) Панкреатопептидаза (эластаза) активируется трипсином, также
расщепляет внутренние пептидные связи белков до пептидов и аминокис-
лот.
4) Карбоксипептидазы А и В активируются трипсином, расщепляют
С-концевые связи в белках и пептидах.
5) Нуклеазы расщепляют нуклеиновые кислоты до нуклеотидов.
В поджелудочном соке содержатся также ингибиторы этих фер-
ментов, т.е. химические вещества, подавляющие активность ферментов и
предохраняющие поджелудочную железу от аутолиза (самоперева-
ривания).
Во вторую группу углеводных ферментов входят 3 фермента.
1) Амилаза расщепляет полисахариды до дисахаридов (мальтоза).
2) Мальтаза превращает дисахарид мальтозу в моносахарид глюкозу
(две молекулы).
3) Лактаза расщепляет молочный сахар лактозу (дисахарид) на глю-
козу и галактозу (моносахариды).
В третью группу жировых (липолитических) ферментов входят 2
фермента.
5 Зак.5074
129
1) Липаза активируется солями желчных кислот и ионами кальция.
Расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты.
2) Фосфолипаза А активируется трипсином, действует на продукты
расщепления жиров.
Поджелудочный сок начинает выделяться через 2-4 минуты после
начала еды. Секреция его осуществляется в 3 фазы: сложнорефлекторную,
желудочную и кишечную. I фаза обеспечивается рефлекторными механиз-
мами, II фаза - рефлекторными и гуморальными (схемы регуляции мы с
вами рассматривали на предыдущей лекции), III фаза - кишечная обеспе-
чивается в основном гуморальными механизмами. Ведущее значение в
стимуляции секреции поджелудочного сока в III фазу принадлежит гормо-
ну секретину, образующемуся в слизистой оболочке двенадцатиперстной
кишки под влиянием соляной кислоты (У.Бейлис и Э.Старлинг, 1902).
Усиливают панкреатическую секрецию также холецистокинин (панкрео-
зимин), гастрин, серотонин, инсулин, соли желчных кислот.
Таким образом, нервные влияния при приеме пищи обеспечивают
лишь пусковые воздействия на поджелудочную железу. Ведущую же роль
в дальнейшей стимуляции панкреатической секреции, особенно в кишеч-
ную фазу, играют гуморальные механизмы (секретин, гастрин, серотонин,
инсулин, холецистокинин, соли желчных кислот и т.д.).
ЛЕКЦИЯ ВОСЕМНАДЦАТАЯ
4.4. ТОНКИЙ КИШЕЧНИК.
4.4.1. Строение тонкого кишечника.
4.4.2. Состав, свойства и значение кишечного сока.
4.4.3. Виды кишечного пищеварения.
4.4.4. Всасывание белков, жиров, углеводов, воды и минеральных
солей.
ЦЕЛЬ: Знать топографию, строение, функции тонкого кишечника, его
отделы, состав, свойства и значение кишечного сока.
Представлять виды кишечного пищеварения (полостное и присте-
ночное) и в каком виде происходит всасывание белков, жиров, углеводов,
воды и минеральных солей.
Уметь показывать на плакатах, муляжах и планшетах отделы тонкого
кишечника и составные части кишечной ворсинки.
4.4.1. Тонкая кишка (intestinum tenue; греч. enteron) является сле-
дующим после желудка отделом пищеварительного канала. В ней наибо-
лее интенсивно протекает и в основном заканчивается переваривание пи-
щи и происходит всасывание в кровь и лимфу питательных веществ. Дли-
130
на ее у трупа вследствие исчезновения тонуса мышечной оболочки состав-
ляет 5-7 м, у живого человека - 2-4 м. Диаметр равен 2,5-4,5 см. По строе-
нию и функции тонкая кишка делится на 3 отдела: двенадцатиперстную,
тощую и подвздошную кишки.
Двенадцатиперстная кишка (duodenum) - наиболее короткий отдел
тонкого кишечника, начальная его часть. Длина ее около 25 см (12 попе-
речников пальца). Имеет форму подковы, вогнутый край которой окружа-
ет головку поджелудочной железы. Лежит забрюшинно на задней стенке
брюшной полости на уровне I-II-III поясничных позвонков. В ней разли-
чают верхнюю, нисходящую, горизонтальную (нижнюю) и восходящую
части. В двенадцатиперстную кишку впадают общий желчный проток и
проток поджелудочной железы. Пищеварение в ней осуществляется за
счет ферментов поджелудочного сока, желчи и кишечного сока, выраба-
тываемого железами самой кишки.
Тощая (jejunum) и подвздошная (ileum) кишки переходят одна в дру-
гую без выраженной границы, составляя соответственно 2/5 и 3/5 общей
длины оставшейся части тонкого кишечника. Обе кишки образуют множе-
ство петель и занимают большую часть среднего отдела брюшной полости.
Посредством общей брыжейки кишечные петли подвешены к задней
брюшной стенке (брыжеечная кишка).
Стенка тонкого кишечника состоит из трех оболочек. Наружной
серозной оболочкой является брюшина, которая покрывает со всех сто-
рон тощую и подвздошную кишки, образуя их брыжейку. Средняя мы-
шечная оболочка имеет два слоя гладкой мышечной ткани: наружный -
продольный, внутренний - круговой. Внутренняя слизистая оболочка,
выстланная однослойным призматическим эпителием, с хорошо выражен-
ной подслизистой основой имеет: I) многочисленные (до 650) круговые
складки (складки Т.Керкринга); 2) пальцеобразные выросты длиной 0,2-1,2
мм - кишечные ворсинки (макроворсинки), придающие ей бархатистый
вид, и 3) микроворсинки. Круговые складки слизистой оболочки удержи-
вают пищу в различных отделах тонкого кишечника и увеличивают пло-
щадь его от 0,3 до 1 кв.м. Большие ворсинки в количестве 20-40 на 1 кв.мм
(а всего их в тонком кишечнике 4-5 млн) увеличивают площадь всасы-
вающей поверхности до 10 кв.м. А если бы мы могли разровнять все мик-
роворсинки (их на каждой эпителиальной клетке кишечника до 3000), то
получили бы площадь в 200 кв.м. Вот так позаботилась мудрая природа о
всасывательной площади тонкого кишечника. Внутри большой ворсинки в
центре имеется лимфатический сосуд - млечный синус, вокруг которого
ближе к эпителию проходят кровеносные сосуды (артерии, вены), а также
содержатся нервные и мышечные элементы. По всей поверхности слизи-
стой оболочки между ворсинками открываются устья многочисленных
(около 150 млн) кишечных желез, выделяющих кишечный сок. В толще
слизистой оболочки тонкого кишечника располагается большое количест-
во скоплений лимфоидной ткани в виде одиночных (солитарных) фолли-
5*
131
кулов (в среднем 5000) и групповых (пейеровы бляшки) в пределах от 20
до 60. Последние встречаются только в слизистой оболочке подвздошной
кишки. Как мы уже отмечали, лимфатические фолликулы выполняют за-
щитную функцию. В правой подвздошной ямке на уровне тела IV пояс-
ничного позвонка подвздошная кишка открывается в толстую кишку.
4.4.2. Кишечный сок представляет собой секрет желез, располо-
женных на протяжении всего тонкого кишечника. Суточное количество
кишечного сока составляет 2-3 л. Чистый кишечный сок - это мутноватая
бесцветная жидкость слабощелочной реакции (pH 7,2-7,6 до 8,6), состоя-
щая из воды - 99% и плотного остатка - 1%. В состав плотного остатка
входят: комочки слизи, перерожденные клетки эпителия, кристаллы холе-
стерина, неорганические вещества (хлориды, бикарбонаты, фосфаты на-
трия, калия, кальция) и ферменты (более 20).
Белковые ферменты кишечного сока включают 4 фермента.
1) Энтерокиназа ("фермент ферментов") активирует трипсиноген.
2) Трипсиноген в составе поджелудочного сока поступает не только
в двенадцатиперстную кишку, но и в тощую. Активируется энтерокиназой
в трипсин, который действует на крупномолекулярные белки, расщепляя
их.
3) Пептидазы (лейцинаминопептидаза, аминопептидаза) расщепляют
пептиды разной степени сложности до отдельных аминокислот. Пептида-
зы таким образом заканчивают процесс расщепления белков, начатый
пепсином и трипсином.
4) Катепсин - тканевой белковый фермент действует на белковые
молекулы в слабокислой среде (pH 4-5), создаваемой микрофлорой дис-
тальной части тонкого и толстого кишечника.
Углеводные ферменты кишечного сока включают 4 фермента.
1) Амилаза расщепляет крахмал (полисахарид) до мальтозы (дисаха-
рид).
2) Мальтаза расщепляет мальтозу (солодовый сахар) до глюкозы (2
молекулы).
3) Лактаза расщепляет лактозу (молочный сахар) до глюкозы и га-
лактозы.
4) Сахараза (инвертаза) расщепляет сахарозу (тростниковый или
свекловичный сахар) до глюкозы и фруктозы. Таким образом, указанные
углеводные ферменты кишечного сока завершают действие птиалина
(амилазы) слюны и амилазы поджелудочного сока.
Жировые ферменты кишечного сока.
1) Липаза расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты. Она
менее активна, чем липаза поджелудочного сока.
2) Фосфатаза расщепляет фосфолипиды.
Чистый кишечный сок, не содержащий примесей пищи, слюны, же-
лудочного сока и др., можно получить у животных с помощью фистулы,
132
выполненной по методике Л.Тири - Л.Веллы (1864), на изолированном
отрезке тонкой кишки, концы которого выведены наружу.
Основным возбуждающим фактором в регуляции образования и вы-
деления кишечного сока является пищевая кашица с ее механическими и
химическими свойствами.
Нервная регуляция выделения кишечного сока осуществляется сим-
патическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной систе-
мы, волокнами чревного и блуждающего нервов. Раздражение чревного
нерва угнетает секрецию кишечных желез и перистальтику кишечника,
блуждающего нерва усиливает секрецию и перистальтику.
Гуморальная регуляция сокоотделения в тонком кишечнике осущест-
вляется возбуждающими и тормозящими гормонами пищеварительного
тракта. К возбуждающим гормонам относятся: энтерокринин (образуется в
тонком кишечнике при соприкосновении содержимого кишечника со сли-
зистой оболочкой), холецистокинин, гастрин, вазоактивный полипептид и
др. К тормозящим гормонам относятся секретин, желудочный тормозной
полипептид.
В тонком кишечнике различают 2 вида движений:
1) маятникообразные - способствуют перемешиванию пищевой ка-
шицы и лучшему перевариванию пищи;
2) перистальтические - способствуют проталкиванию пищевой ка-
шицы по направлению к толстому кишечнику.
Стимулируют моторную функцию кишечника энтерокринин, серото-
нин, гастрин, желчь, инсулин, соли кальция, магния и др., тормозят - гор-
моны мозгового слоя надпочечников: адреналин и норадреналин (при эмо-
циях).
4.4.3. В тонком кишечнике в зависимости от локализации пищевари-
тельного процесса различают полостное (дистантное) и пристеночное
(мембранное, или контактное) пищеварение.
Полостное пищеварение осуществляется за счет пищеварительных
секретов и ферментов, которые поступают в полость тонкой кишки (под-
желудочный сок, желчь, кишечный сок) и здесь действуют на пищевые
вещества, прошедшие предварительную "обработку" в желудке. По типу
полостного пищеварения расщепляются крупномолекулярные вещества.
Пристеночное пищеварение (А.М.Уголев, 1958) осуществляется пи-
щеварительными ферментами, фиксированными на клеточной мембране
слизистой оболочки тонкого кишечника. Оно обеспечивает промежуточную
и заключительную стадии расщепления пищевых веществ, а также переход
от собственно пищеварения к всасыванию конечных продуктов расщепле-
ния пищи. Пристеночное пищеварение обеспечивается микроворсинками
кишечного эпителия, образующими щеточную кайму. Эта кайма выполняет
также функцию бактериального фильтра, не пропуская через себя более
крупные относительно размеров самой каймы тела микроорганизмов, насе-
133
ляющих кишечник. В итоге продукты гидролиза пищевых веществ стано-
вятся для них недоступными, что является одной из важнейших причин,
ограничивающих размножение бактерий в тонком кишечнике.
Имеются 2 принципиальных отличия этих двух видов пищеварения.
1) По объекту действия - полостное пищеварение особенно эф-
фективно при расщеплении крупных пищевых молекул, а пристеночное -
промежуточных продуктов гидролиза. В экспериментах А.М.Уголева было
показано, что полисахариды практически не гидролизуются на поверхно-
сти кишечной стенки в отличие от продуктов их частичного гидролиза.
Это связано с тем, что гидролиз в микроворсинках происходит лишь тогда,
когда размеры молекул пищевого вещества меньше размеров пор между
микроворсинками.
2) По топографии - полостное пищеварение максимально в две-
надцатиперстной кишке и убывает в каудальном направлении, присте-
ночное пищеварение имеет максимальное значение в тощей кишке.
4.4.4. Всасыванием называется активный физиологический процесс
проникновения веществ через клеточную мембрану в клетку, а из клетки -
во внутреннюю среду организма. Благодаря всасыванию в желудочно-
кишечном тракте организм получает все необходимое для жизнедеятель-
ности: воду, питательные, минеральные вещества и витамины. Всасывание
происходит на всем протяжении пищеварительного канала, но в разных
его отделах оно осуществляется с различной интенсивностью. Всасывание
из полости рта практически отсутствует вследствие кратковременности
пребывания в ней пищи. К тому же здесь нет конечных продуктов расщеп-
ления питательных веществ. Хорошо всасываются в полости рта лишь не-
которые лекарственные вещества: нитроглицерин, валидол и др.
Невелики размеры всасывания и в желудке. Здесь всасываются в отно-
сительно небольшом количестве вода, минеральные соли, моносахариды,
алкоголь и другие вещества. Всасывание происходит главным образом в
тонком кишечнике, специально приспособленном для выполнения этой
функции. Миллионы кишечных ворсинок, ритмически сокращаясь во время
пищеварения, совершают колебательные и нагнетательные движения и ра-
ботают по существу как всасывающие микронасосы, облегчая всасывание
питательных веществ в тонком кишечнике. Этому способствует кровоток в
кишечнике, в частности в слизистой оболочке. Во время приема пищи бры-
жеечный кровоток у человека составляет около 400 мл/мин, а в разгар пище-
варения - около 750 мл/мин. В опытах на собаках было показано, что на до-
лю слизистой оболочки в покое приходится около 50-60% общего брыжееч-
ного кровотока, а во время пищеварения - 60-80%.
В обеспечении всасывания большую роль играют не только физиче-
ские процессы: диффузия, фильтрация, осмос (пассивный транспорт), но и
активная деятельность эпителиальных клеток слизистой оболочки (актив-
ный энергозависимый транспорт гипотетическими переносчиками).
134
Белки всасываются в тонком кишечнике в виде различных аминокис-
лот и простых пептидов. Не исключено, что в стенке кишечника происхо-
дит синтез полипептидов из аминокислот, и этим объясняется увеличение
количества полипептидов в крови кишечных вен во время всасывания бел-
ков. Эти соединения затем используются для построения каждым видом
тканей и клеток своего собственного специфического белка.
Углеводы всасываются в кровь в виде глюкозы, фруктозы и галактозы в
верхнем и среднем отделах тонкого кишечника. В печени фруктоза и галакто-
за превращаются в глюкозу, а глюкоза накапливается в печени в виде глико-
гена (до 200 г). Часть глюкозы попадает в общий кровоток и разносится по
всему организму, используясь как основной энергетический материал.
Жиры всасываются главным образом в лимфу и небольшая часть
(30%) в кровь преимущественно в двенадцатиперстной и тощей кишке.
Пройдя через мембрану эпителиальных клеток ворсинок, глицерин и рас-
творенные желчными кислотами жирные кислоты (мыла) внутри этих же
клеток вновь соединяются и превращаются в мельчайшие частицы жира -
хиломикроны (греч. chylos - сок, млечный сок + греч. mikros - малый), ко-
торые поступают в лимфу. Освободившиеся при этом желчные кислоты
через воротную вену доставляются в печень, а из нее снова включаются в
состав желчи. Кроме того, часть желчных кислот может вновь поступить в
просвет кишечника непосредственно из эпителия ворсинок. Всосавшись в
лимфу и кровь, жиры поступают в общий кровоток и откладываются в жи-
ровых депо, откуда они используются для энергетических целей.
Пищеварительный канал принимает активное участие во всасывании
воды и солей. У человека в течение суток всасывается до 10-12 л жидко-
сти, из которой большая часть (8-9 л) приходится на пищеварительные
соки, а оставшаяся (2-3 л) - на принятую воду и пищу. Всасывание воды
начинается в желудке, но большая часть ее всасывается в тонком кишеч-
нике (до 8 л в сутки). Остальная вода всасывается в толстом кишечнике (от
1,3 до 4 л в сутки). Установлено, что интенсивность всасывания жидкости
в тонком кишечнике достаточно велика (за 1 час всасывается 1,5-2 л). С
калом выводится всего 100-150 мл воды в сутки.
Растворенные в воде соли натрия, калия, кальция в виде хлоридов или
фосфатов всасываются преимущественно в тонком кишечнике (тощей и
подвздошной кишке).
На всасывание этих солей влияет их содержание в организме. Так, при
понижении кальция в крови всасывание его происходит значительно быстрее,
чем в норме. Одновалентные ионы, например: натрия, калия, хлора всасыва-
ются быстрее, чем поливалентные ионы кальция и магния. Очень медленно
всасываются в пищеварительном канале двухвалентные ионы железа, цинка и
марганца. Некоторые соли: сульфат магния, сульфат натрия (глауберова соль)
очень плохо всасываются в кишечнике. После их приема осмотическое давле-
ние химуса значительно повышается. В связи с этим вода из крови поступает
в кишечник, переполняет его, растягивает и усиливает перистальтику (до по-
135
носа). Этим объясняется слабительное действие сульфатов. Что касается ви-
таминов, то они также всасываются в тонком кишечнике как в чистом виде,
так и в составе различных соединений.
ЛЕКЦИЯ ДЕВЯТНАДЦАТАЯ
4.5. ТОЛСТЫЙ КИШЕЧНИК. БРЮШИНА.
4.5.1. Строение толстого кишечника.
4.5.2. Пищеварение в толстом кишечнике.
4.5.3. Роль микрофлоры толстого кишечника в пищеварении.
4.5.4. Брюшина.
ЦЕЛЬ: Знать топографию, отделы толстого кишечника, его отличия
от тонкого кишечника, функции и роль микрофлоры в пищеварении.
Представлять строение, функции брюшины и положение ее по отно-
шению к стенкам и внутренним органам полости живота.
Уметь показывать на плакатах, муляжах и планшетах отделы толсто-
го кишечника, брюшину, брыжейку, сальники.
4.5.1. Толстая кишка (intestinum crassum) является конечным отде-
лом пищеварительного канала. В ней заканчиваются процессы перевари-
вания, формируются и выводятся через задний проход наружу каловые
массы. Длина ее у трупа составляет 1,5-2 м, у живого человека - 1-1,5 м.
Диаметр равен 5-8 см, а в конечном отделе - около 4 см.
По внешнему виду толстый кишечник отличается от тонкого:
1) большим диаметром;
2) наличием сальниковых отростков - отростков брюшины, запол-
ненных жиром;
3) типичными вздутиями (гаустрами, или гофрами);
4) наличием трех продольных мышечных тяжей, или лент, идущих
от основания аппендикса до начала прямой кишки. Эти ленты образованы
наружным продольным слоем мышечной оболочки стенки кишки, который
на толстой кишке не создает сплошного покрытия.
Толстый кишечник делят на 3 части: слепую кишку с аппендиксом,
ободочную и прямую кишки.
А. Слепая кишка (caecum; греч. typhlon) является начальной частью
толстого кишечника, расположенной ниже места впадения в нее тонкой
кишки в правой подвздошной ямке. Длина ее 6-8 см, диаметр 7-7,5 см. От
внутреннезадней поверхности слепой кишки отходит червеобразный от-
росток - аппендикс, длиной от 2 до 20 см (в среднем 8,5 см), диаметром
0,5-1 см. Отросток имеет полость, которая небольшим отверстием, при-
крытым складкой слизистой оболочки, открывается в полость слепой киш-
136
ки. В стенке аппендикса (его слизистой оболочке и подслизистой основе)
имеется большое количество лимфатических фолликулов, поэтому счита-
ют, что он выполняет защитную функцию (“кишечная миндалина"). По
современным данным, лимфоидные образования аппендикса играют важ-
ную роль в лимфопоэзе и иммуногенезе, что послужило основанием отно-
сить его к органам иммунной системы. Слепая кишка и аппендикс покры-
ты брюшиной со всех сторон, последний имеет собственную брыжейку.
Воспаление червеобразного отростка называется аппендицитом.
Б. Ободочная кишка (colon) следует за слепой и в виде обода окру-
жает петли тонкого кишечника. В ней выделяют: восходящую, попереч-
ную, нисходящую и сигмовидную ободочные кишки.
1) Восходящая ободочная кишка (colon ascendes) расположена в
брюшной полости справа. Ее длина 15-20 см. Она поднимается от илеоце-
кального клапана (баугиниевой заслонки) слепой кишки до печени, где
делает правый (печеночный) изгиб и переходит в поперечную ободочную
кишку.
2) Поперечная ободочная кишка (colon transversum) является самой
длинной частью ободочной кишки. Длина ее колеблется от 30 до 83 см (в
среднем 50 см). Проходит в брюшной полости справа налево, располагаясь
ниже желудка, над петлями тонкой кишки. Занимает относительное попе-
речное положение, так как в середине провисает вниз, а левый (селезеноч-
ный) изгиб находится несколько выше правого. Имеет собственную бры-
жейку.
3) Нисходящая ободочная кишка (colon descendes) имеет длину 12-15
см, лежит в левой боковой области живота, прилегая к задней брюшной
стенке. На уровне гребня левой подвздошной кости она переходит в сиг-
мовидную ободочную кишку.
4) Сигмовидная ободочная кишка (colon sigmoideum, seu S-romanum)
имеет длину в пределах от 15 до 67 см. Расположена в левой подвздошной
ямке, продолжается до уровня крестцово-подвздошного сустава, где пере-
ходит в прямую кишку. Имеет собственную брыжейку и может менять
свое положение в зависимости от степени наполнения ее и соседних орга-
нов.
Стенка слепой и ободочной кишок состоит из наружной серозной
(местами адвентициальной), средней мышечной и внутренней слизистой
оболочек с подслизистой основой. Кишечных ворсинок слизистая оболоч-
ка не образует. Имеются лишь микроворсинки и полулунные складки обо-
дочной кишки. Последние располагаются в 3 ряда (между лентами наруж-
ного продольного слоя мышечной оболочки) и соответствуют границам
между гаустрами. В слизистой оболочке много трубчатых кишечных же-
лез, бокаловидных клеток. Здесь же и в подслизистой основе залегают
одиночные лимфоидные узелки.
В. Прямая кишка (rectum; греч. proctos) является конечной частью
толстого кишечника и всего пищеварительного канала. Ее функция - нако-
137
пление и выведение каловых масс. Расположена в полости малого таза от
уровня левого крестцово-подвздошного сустава до промежности, где за-
канчивается отверстием - задним проходом (anus). Длина прямой кишки
составляет в среднем 15 см, диаметр - от 2,5 до 7,5 см. В ней различают
две части: верхнюю, более длинную с расширением - ампулу, где скапли-
ваются каловые массы, и нижнюю короткую и суженную - заднепроход-
ной (анальный) канал. Вокруг заднего прохода круговой слой гладких
мышц образует внутренний непроизвольный сфинктер, который обычно
находится в сокращенном состоянии. Кнаружи от него расположен наруж-
ный произвольный сфинктер, который относится к мышцам диафрагмы
таза и сокращается произвольно.
Воспаление прямой кишки называется проктитом, а воспаление око-
лопрямокишечной клетчатки - парапроктитом,
4.5.2. Толстый кишечник в процессе пищеварения играет весьма
малую роль, так как переваривание и всасывание пищи заканчивается в
основном в тонком кишечнике. В толстом кишечнике происходит перева-
ривание растительной клетчатки (до 50% содержащейся в пище клетчат-
ки), всасывание воды (от 1,3 до 4 л в сутки), формирование каловых масс
(150-200 г в сутки).
Слизистая оболочка толстого кишечника выделяет 0,5-0,6 л кишечно-
го сока в сутки щелочной реакции (pH 8,5-9), богатого слизью и бедного
ферментами (пептидаза, липаза, амилаза и др.). Растительная клетчатка,
которая попадает в толстый кишечник в неизменном виде, вследствие дей-
ствия бактерий кишечника распадается. Освобождающиеся при этом ве-
щества подвергаются перевариванию под влиянием ферментов кишечного
сока и всасываются. Расщепление пищевых веществ в толстом кишечнике
происходит также под влиянием пищеварительных соков тонкого кишеч-
ника, поступающих сюда вместе с химусом. В результате всасывания
большого количества воды жидкая пищевая кашица в толстом кишечнике
становится более плотной. Формированию кала способствуют комочки
слизи кишечного сока, которые склеивают частицы пищи.
Кал содержит 75% воды и 25% сухого остатка; pH кала 7-7,5. В сухой
остаток входят: клетчатка, минеральные вещества (фосфат кальция, маг-
ния), жиры и жироподобные вещества, азот, желчные пигменты, придаю-
щие цвет калу, бактерии (30-50% кала). У взрослого человека за сутки с
калом выделяется около 430 млрд, бактерий. Специфический запах кала
обусловлен главным образом присутствием индола, скатола и отчасти ме-
тилмеркаптана и сероводорода, которые возникают при распаде амино-
кислот под влиянием бактерий толстого кишечника. Состав кала изменя-
ется при различной патологии обмена.
Дефекация, т.е. опорожнение толстой кишки, наступает в результате
раздражения рецепторов прямой кишки накопившимися в ней каловыми
массами. Позыв на дефекацию возникает при повышении давления в пря-
138
мой кишке до 40-50 см вод.ст. При этом происходит рефлекторное рас-
слабление внутреннего и наружного сфинктеров заднего прохода, и пери-
стальтическими сокращениями толстой кишки кал удаляется наружу.
Осуществлению акта дефекации способствует так называемое натужива-
ние, при котором сокращаются мышцы брюшной стенки, диафрагма и
мышца, поднимающая задний проход.
Рефлекторный центр непроизвольного акта дефекации находится в
пояснично-крестцовом отделе спинного мозга. На этот центр оказывают
регулирующее влияние продолговатый мозг, гипоталамус и кора большого
мозга, осуществляя акт дефекации произвольно. Произвольный компонент
акта дефекации состоит в нисходящих влияниях головного мозга на спи-
нальный центр, в расслаблении наружного сфинктера заднего прохода,
сокращении диафрагмы, брюшных мышц и мышцы, поднимающей задний
проход.
4.5.3. Большая роль в процессе пищеварения принадлежит микро-
флоре толстого кишечника: кишечной палочке, бактериям молочно-
кислого брожения и др. Всего в нем присутствует более 400 видов бакте-
рий.
Положительная роль микрофлоры толстого кишечника состоит в сле-
дующем:
1) она расщепляет волокна растительной клетчатки, непереваренные
в тонком кишечнике;
2) образует молочную кислоту, обладающую антисептическим дей-
ствием;
3) инактивирует ферменты тонкого кишечника: энтерокиназу, трип-
син, амилазу и др.;
4) подавляет размножение патогенных микробов и предупреждает
инфицирование организма, т.е. повышает иммунитет;
5) синтезирует витамины группы В: В6 (пиридоксин), В|2 (циано-
кобаламин), Вс (фолиевую кислоту), РР (никотиновую кислоту), Н (био-
тин), а также витамин К (антигеморрагический);
6) участвует в обмене белков, фосфолипидов, желчных и жирных
кислот, билирубина, холестерина.
Негативная роль микрофлоры толстого кишечника заключается в том,
что бактерии разрушают невсосавшиеся в тонком кишечнике аминокисло-
ты, образуя ядовитые для организма вещества, в том числе аммиак, индол,
фенол, скатол и др. В норме эти вещества обычно обезвреживаются в пе-
чени, но в отдельных случаях могут стать причиной заболеваний.
На микрофлору толстого кишечника влияют многие факторы: посту-
пление микробов с пищей, особенности диеты, свойства пищеварительных
соков (наличие лизоцима), моторика кишечника (способствующая удале-
нию из него микроорганизмов), наличие в слизистой оболочке кишечника
лимфатических фолликулов, прием антибиотиков и сульфаниламидов и
139
т.д. Изменение видового состава и количественных соотношений нор-
мальной микрофлоры кишечника, сопровождающееся развитием нетипич-
ных для организма микробов, называется дисбактериозом. Он наступает
под влиянием конкурирующих микроорганизмов, антибиотиков, измене-
ния питания.
4.5.4. Брюшина (peritoneum) - серозная оболочка, выстилающая
стенки полости живота и переходящая на внутренние органы, распо-
ложенные в этой полости, образуя их наружную оболочку.
Полость живота (брюшная полость) является самой большой поло-
стью тела человека. Сверху она ограничена диафрагмой, внизу - полостью
малого таза, сзади - поясничным отделом позвоночника с прилегающими к
нему квадратными мышцами поясницы, подвздошно-поясничными мыш-
цами, спереди и с боков - мышцами живота. В ней расположены органы
пищеварения (желудок, тонкий, толстый кишечник, печень, поджелудоч-
ная железа), селезенка, почки, надпочечники, мочеточники, сосуды и нер-
вы. Внутренняя поверхность полости живота выстлана внутрибрюшной
(забрюшинной) фасцией, кнутри от которой расположена брюшина. Про-
странство между фасцией и брюшиной на задней брюшной стенке называ-
ется забрюшинным пространством. Оно заполнено жировой клетчаткой и
органами. Брюшную полость в целом можно увидеть, лишь удалив брю-
шину и внутренние органы.
Полость брюшины (брюшинная полость) - это щелевидное про-
странство между париетальной (выстилающей стенки полости живота) и
висцеральной (покрывающей внутренние органы) брюшиной. Она содержит
небольшое количество серозной жидкости, выполняющей роль смазки орга-
нов и стенок брюшной полости для уменьшения трения между ними. У
мужчин полость брюшины замкнута. У женщин она сообщается с внешней
средой через маточные трубы, полость матки и влагалище.
Брюшина состоит из соединительной ткани с большим количеством
эластических волокон, покрытой однослойным плоским эпителием (мезо-
телием). В ней много кровеносных, лимфатических сосудов, нервов, лим-
фоидной ткани. Брюшина очень болезненна, что важно учитывать при
операциях. Брюшина выполняет следующие 3 важных функции:
1) функцию скольжения, уменьшения трения; будучи влажной, она
обеспечивает скольжение внутренних органов друг о друга;
2) она представляет собой огромное поле площадью 1,7-1,8 кв.м,
равной поверхности тела человека, где постоянно происходит выделение и
всасывание серозной жидкости;
3) защитную функцию, осуществляемую лимфоидной тканью, нахо-
дящейся в толще брюшины.
Брюшину можно рассматривать как мешок, который вставлен в
брюшную полость и который покрывает различные органы брюшной по-
лости неодинаково.
140
Одни органы покрыты брюшиной со всех сторон, т.е. они лежат внут-
рибрюшинно (интраперитонеально). К таким органам относятся: желудок,
селезенка, тощая, подвздошная, слепая кишка с аппендиксом, поперечная,
сигмовидная ободочные кишки, верхняя треть прямой кишки, матка и ма-
точные трубы.
Другие органы: печень, желчный пузырь, часть двенадцатиперстной
кишки, восходящая и нисходящая ободочные кишки, средняя треть пря-
мой кишки окружены брюшиной с трех сторон и лежат мезоперитонеаль-
но.
Часть органов покрыта брюшиной только с одной стороны, т.е. лежит
вне брюшины, забрюшинно (экстра-, или ретроперитонеально): поджелу-
дочная железа, большая часть двенадцатиперстной кишки, почки, надпо-
чечники, мочеточники, мочевой пузырь, нижняя треть прямой кишки и др.
Переходя с органа на орган или со стенки на орган, брюшина образу-
ет брыжейки, связки и сальники.
Брыжейки - это двойные листки (дупликатуры) брюшины, на кото-
рых некоторые внутренние органы (тощая, подвздошная, поперечная и
сигмовидная ободочные кишки) прикреплены (подвешены) к задней стен-
ке живота. Между двумя листками брыжейки находятся кровеносные,
лимфатические сосуды, нервы, лимфатические узлы.
Связкой называется складка брюшины, переходящая со стенки жи-
вота на внутренний орган или с органа на орган. Связки могут состоять как
из одного, так и из двух листков брюшины, причем каждая имеет свое на-
звание. Так, с передней и задней стенок живота брюшина продолжается на
диафрагму, откуда переходит на печень, образуя венечную, серповидную,
правую и левую треугольные связки печени.
Сальники являются одним из видов связок брюшины. Они пред-
ставлены листками брюшины, между которыми находится жировая ткань.
Различают большой и малый сальники. Большой сальник начинается от
большой кривизны желудка, спускается как фартук вниз до уровня лобко-
вого симфиза, затем подворачивается и поднимается вверх, пройдя впере-
ди поперечную ободочную кишку, прикрепляется к задней стенке живота.
Таким образом, ниже поперечной ободочной кишки большой сальник со-
стоит из четырех листков брюшины, которые у взрослых людей обычно
срастаются. Малый сальник образуют печеночно-дуоденальная и пече-
ночно-желудочная связки, переходящие друг в друга. В правом крае мало-
го сальника (в печеночно-дуоденальной связке) между листками брюшины
расположены общий желчный проток, воротная вена и собственная пече-
ночная артерия.
Сальники защищают органы от повреждения, являются местом отло-
жения жира, не пропускают в брюшную полость микроорганизмы и чуже-
родные тела, уменьшают теплоотдачу и смягчают удары в область живота.
Воспаление брюшины называется перитонитом.
141
ЛЕКЦИЯ ДВАДЦАТАЯ
4.6. ПАТОЛОГИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ.
4.6.1. Основные причины патологии пищеварительной системы.
4.6.2. Нарушения пищеварения в полости рта.
4.6.3. Болезни желудка.
4.6.4. Гепатиты и циррозы печени.
4.6.5. Болезни кишечника.
ЦЕЛЬ: Представлять основные морфологические изменения и нару-
шения функций при патологии полости рта (стоматиты, ангины), желудка
(гастриты, язвенная болезнь, рак), печени (гепатиты и циррозы), тонкого и
толстого кишечника (энтериты, колиты, аппендицит).
4.6.1. Болезни пищеварительной системы отличаются большим раз-
нообразием. Одни из них являются первичными самостоятельными забо-
леваниями и составляют содержание большого раздела медицины - гастро-
энтерологии, другие развиваются вторично при различных заболеваниях.
Изменения желудочно-кишечного тракта могут иметь воспалительную,
дистрофическую, гиперпластическую и опухолевую природу. Для пони-
мания сущности этих изменений, механизма их развития и диагностики
болезней большое значение имеет морфологическое изучение биоптатов
пищевода, желудка, кишечника, полученных при биопсии (т.е. прижиз-
ненном взятии ткани с диагностической целью). При этом появляется воз-
можность применения тонких методов исследования, таких как гистохи-
мические, электронно-микроскопические и др.
Основными причинами патологии пищеварительной системы
могут быть:
1) погрешности в питании (употребление недоброкачественной пи-
щи, недостаточного ее количества, дефицит белков, витаминов и т.д.);
2) нарушение режима приема пищи, еда всухомятку, второпях, “на
ходу";
3) возбудители желудочно-кишечных заболеваний (дизентерия,
брюшной тиф, холера, пищевые токсикоинфекции и др.);
4) химические воздействия (алкоголь, никотин, технические жидко-
сти, соли тяжелых металлов и др.);
5) механические травмы и др.;
6) психические травмы и отрицательные эмоции;
7) нарушение обмена веществ в организме и т.д.
Важно подчеркнуть, что при нарушении работы какого-либо одного
отдела пищеварительного канала нарушается деятельность всей системы
142
пищеварения, поскольку все ее отделы функционально тесно связаны ме-
жду собой.
4.6.2. Нарушения пищеварения в полости рта могут быть связаны с
нарушением жевания, что приводит к плохому размельчению пищи. В ре-
зультате крупные комки пищи травмируют слизистые оболочки, плохо
перевариваются в желудке и замедляют эвакуацию пищи.
Изменения работы слюнных желез проявляются увеличением (гипер-
саливацией) и снижением (гипосаливацией) выделения слюны. 6 первом
случае за сутки может выделяться до 5-14 л слюны (в норме 0,5-2 л в су-
тки). А это вызывает защелачивание содержимого желудка и способствует
гниению пищи в нем. Во втором случае за сутки выделяется менее 0,5 л
слюны, что приводит к ухудшению переработки пищи в полости рта,
травме слизистых оболочек, нарушению глотания, развитию воспалитель-
ных процессов.
Воспаление слизистой оболочки полости рта называется стома-
титом. Это довольно частое заболевание. Слизистая оболочка щек, дна
полости рта, мягкого и твердого неба может поражаться изолированно и в
сочетании с воспалением десен (гингивитом), языка (глосситом) и губ
(хейлитом). Стоматит может протекать остро и хронически.
Основные формы острого стоматита.
1) Герпетический стоматит вызывается вирусом и характеризуется
образованием на слизистой оболочке губы внутриэпителиальных пузырь-
ков, заполненных серозным экссудатом.
2) Афтозный (греч. aphta - язвочка) стоматит характеризуется обра-
зованием на слизистой оболочке тонкой фибринозной пленки, после от-
торжения которой остается небольшая язва.
3) Язвенный стоматит развивается на краю десен в виде очаговых
некрозов. После отторжения некротических масс образуются язвы.
4) Гангренозный стоматит наблюдается при прогрессировании яз-
венного стоматита. В некротический процесс вовлекаются все ткани щеки,
и развивается ее влажная гангрена, которая называется номой, или "водя-
ным раком" (встречается у ослабленных детей).
Хронический стоматит развивается как исход затянувшегося острого
стоматита и характеризуется стиханием экссудативных явлений и преоб-
ладанием пролиферации со стороны клеток эпителия и соединительной
ткани.
Воспаление слюнных желез полости рта называется сиалоаденитом, а
околоушных желез - паротитом. Сиалоадениты и паротиты могут иметь
серозный и гнойный характер. Обычно они возникают вторично при зано-
се инфекции гематогенным, лимфогенным или интрадуктальным (через
протоки) путями. Самостоятельным заболеванием слюнных желез являет-
ся эпидемический паротит (свинка), вызываемый миксовирусом.
143
К болезням, косвенно нарушающим пищеварение в полости рта, от-
носится ангина, или тонзиллит. Ангина (лат. angere - душить) - это инфек-
ционное заболевание с выраженными воспалительными изменениями в
лимфоидной ткани глотки и небных миндалин. Причиной развития ангины
являются разнообразные возбудители: стафилококки, стрептококки, аде-
новирусы, ассоциации микробов. Ангины подразделяются на острые и
хронические. Наибольшее значение имеет острая ангина.
Различают следующие клинико-морфологические формы острой ан-
гины:
1) катаральная ангина характеризуется гиперемией миндалин и неб-
ных дужек, их отеком и серозно-слизистым (катаральным) экссудатом;
2) лакунарная ангина характеризуется скоплением в глубине лакун
серозного, слизистого или гнойного экссудата с примесью слущенного
эпителия в виде беловато-желтых пленок, легко снимающихся;
3) фолликулярная ангина характеризуется гнойным расплавлением
фолликулов и большим отеком миндалин;
4) фибринозная ангина проявляется возникновением на поверхности
слизистой оболочки миндалин фибринозных бело-желтых пленок, сни-
мающихся с трудом и оставляющих после их снятия язвы (возникает при
дифтерии);
5) флегмонозная ангина характеризуется переходом гнойного воспа-
ления на окружающие ткани;
6) некротическая ангина проявляется возникновением некроза слизи-
стой оболочки миндалин с образованием дефектов с неровными краями
(язв и кровоизлияний);
7) гангренозная ангина характеризуется полным распадом ткани
миндалин.
При хронической ангине (хроническом тонзиллите), которая развива-
ется в результате многократных рецидивов (рецидивирующая ангина),
происходит гиперплазия (увеличение количества клеток, внутриклеточных
структур и элементов соединительной интерстициальной ткани) и склероз
лимфоидной ткани миндалин.
Осложнения ангины: заглоточный абсцесс, флегмонозное воспаление
клетчатки зева, тромбофлебит, сепсис; она причастна также к развитию
ревматизма, гломерулонефрита и других инфекционно-аллергических за-
болеваний.
4.6.3. Среди заболеваний желудка наибольшее значение имеют гаст-
рит, язвенная болезнь и рак.
А. Гастрит - воспаление слизистой оболочки желудка, сопровож-
дающееся нарушением секреции и моторики. Различают острый и хрони-
ческий гастриты.
В зависимости от особенностей морфологических изменений слизи-
стой оболочки желудка выделяют 4 формы острого гастрита.
144
1) Катаральный (простой) гастрит характеризуется тем, что слизи-
стая оболочка желудка утолщена, отечна, гиперемирована, поверхность ее
обильно покрыта слизистыми массами, видны множественные мелкие
кровоизлияния, эрозии. В тех случаях, когда имеются множественные эро-
зии, говорят об эрозивном гастрите.
2) Фибринозный гастрит характеризуется наличием на поверхности
утолщенной слизистой оболочки фибринозной пленки серого или желто-
коричневого цвета. В зависимости от глубины некроза слизистой оболочки
выделяют крупозный (поверхностный некроз) и дифтеритический (глубо-
кий некроз) варианты фибринозного гастрита.
3) Гнойный (флегмонозный) гастрит характеризуется сильно выра-
женным утолщением слизистой оболочки и подслизистой основы, диффуз-
ным пропитыванием их гнойным экссудатом. Воспалительный процесс мо-
жет распространяться на всю толщину стенки желудка, приводя к воспале-
нию окружающих тканей - перигастриту и воспалению брюшины - перито-
ниту.
4) Некротический (коррозивный) гастрит возникает при по-падании в
желудок крепких кислот, щелочей, прижигающих и разрушающих слизистую
оболочку. Некротические изменения завершаются обычно образованием эро-
зий и острых язв.
Исход острого гастрита: выздоровление, при частых рецидивах - пе-
реход в хронический гастрит, при значительных деструктивных изменени-
ях - цирроз желудка.
Хронический гастрит характеризуется длительно существующими дис-
трофическими и некробиотическими изменениями эпителия слизистой обо-
лочки, вследствие чего происходит нарушение его регенерации и структурная
перестройка слизистой оболочки, завершающаяся атрофией и склерозом.
Выделяют две формы хронического гастрита, которые являются од-
новременно и стадиями заболевания.
I) Хронический поверхностный гастрит характеризуется нарушением
регенерации и дистрофией поверхностного эпителия, который становится
кубическим. Затем развивается дистрофическое поражение главных и
обкладочных клеток желез, изменяется их функция. Эти изменения
характеризуют гастрит с поражением желез без атрофии.
2) Хронический атрофический гастрит выражается в появлении но-
вого и основного качества - атрофии слизистой оболочки, ее желез, кото-
рая определяет развитие склероза. Слизистая оболочка истончается, число
главных и обкладочных клеток желез уменьшается. На месте атрофиро-
ванных желез разрастается соединительная ткань. Нарушается секреция
пепсина и соляной кислоты. Изменения слизистой оболочки могут быть
умеренно (умеренный атрофический гастрит) или резко выраженными
(выраженный атрофический гастрит).
Важно отметить, что хронический атрофический гастрит является
предраковым заболеванием желудка.
145
Б. Язвенная болезнь - хроническое, циклически текущее заболева-
ние, основным клиническим и морфологическим выражением которого
является рецидивирующая язва желудка или двенадцатиперстной кишки.
Морфологическим субстратом язвенной болезни является хроническая
рецидивирующая язва, которая в ходе формирования проходит 3 стадии:
эрозии, острой язвы и хронической язвы. Эрозиями называют дефекты
слизистой оболочки, которые не проникают за мышечную пластинку сли-
зистой оболочки. При прогрессировании заболевания эрозия распростра-
няется на подлежащие слои стенки желудка, превращаясь вначале в ост-
рую, а затем хроническую язву. Излюбленной локализацией язвы желудка
является малая кривизна (’’пищевая дорожка”). Со временем края язвы
становятся плотными, омозолелыми. Такая язва называется каллезной.
Язвенная болезнь дает многочисленные осложнения: массивное кро-
вотечение из некротизированного сосуда, перфорацию (прободение) язвы
с последующим перитонитом, "пенетрацию” язвы в соседний орган, руб-
цовый стеноз желудка, переход каллезной язвы в рак и т.д.
В. Рак желудка - это злокачественная опухоль из эпителиальной
ткани слизистой оболочки. Занимает второе по частоте место среди рако-
вых опухолей у человека. Встречается чаще у мужчин.
Общая характеристика и строение раковых опухолей были нами рас-
смотрены в седьмой лекции на тему ’’Опухоли”. Поэтому мы ограничимся
рассмотрением клинико-анатомической классификации рака желудка,
учитывающей локализацию опухоли, характер ее роста, макроскопиче-
скую форму рака и гистологический тип.
В зависимости от локализации рака в том или ином отделе желудка
различают 6 его видов: пилорический (50%), малой кривизны тела с пере-
ходом на стенки (27%), кардиальный (15%), большой кривизны (3%), фун-
дальный (2%) и тотальный (3%).
В зависимости от характера роста выделяют следующие клинико-
морфологические (макроскопические) формы рака желудка:
1) рак с преимущественно экзофитным экспансивным ростом, т.е.
ростом в полость органа: бляшковидный рак, полипозный рак, фунгозный
(грибовидный) рак, изъязвленный рак (первично-язвенный рак; блюдцеоб-
разный рак, или рак-язва; рак из хронической язвы, или язва-рак); при этом
опухоль может заполнить значительную часть полости желудка, соединя-
ясь со стенкой ее ножкой;
2) рак с преимущественно эндофитным инфильтрирующим ростом,
т.е. ростом опухоли в глубь стенки органа: инфильтративно-язвенный рак,
диффузный рак (с ограниченным или тотальным поражением желудка);
при этом опухоль с поверхности слизистой оболочки может быть незамет-
ной. Только на разрезе стенки видно, что она проросла опухолью;
3) рак с экзоэндофитным, смешанным характером роста: переходные
формы.
146
По микроскопическому строению различают следующие гистологи-
ческие типы рака желудка: аденокарцинома (тубулярная, папиллярная,
муцинозная), недифференцированный (солидный скиррозный, перстне-
видно-клеточный), плоскоклеточный, железисто-плоскоклеточный и
неклассифицируемый рак.
Рак желудка дает как лимфогенные, так и гематогенные метастазы, из
которых наиболее характерны метастазы в лимфатические узлы, печень,
легкие, поджелудочную железу и надпочечники.
4.6.4. Болезни печени разнообразны. В тех случаях, когда в печени
преобладают дистрофия и некроз гепатоцитов, говорят о гепатозах, а при
преобладании воспаления - о гепатитах. В результате этого в печени раз-
виваются склеротические процессы, в том числе и цирроз.
А. Гепатит - заболевание печени, в основе которого лежит ее вос-
паление, проявляющееся как в дистрофии и некрозе гепатоцитов, так и в
клеточной инфильтрации стромы. Он может быть самостоятельным забо-
леванием - первичный гепатит (вирусный, алкогольный, медикаментоз-
ный) и развиваться как проявление других болезней - вторичный гепатит.
Заболевание протекает остро и хронически. Острый гепатит может быть
экссудативным и продуктивным. Наиболее часто развиваются серозный и
гнойный гепатиты, при которых экссудат пропитывает строму печени или
инфильтрирует желчные ходы и образует гнойники. Острый продуктив-
ный гепатит характеризуется дистрофией и некрозом гепатоцитов и про-
лиферацией звездчатых ретикулоэндотелиоцитов (купферовских клеток),
эндотелия сосудов и др.
Хронический гепатит обычно развивается как исход острого. Печень
увеличена в размерах, плотная, имеет пестрый вид. Для хронического ге-
патита характерны дистрофия гепатоцитов, диффузная воспалительная
инфильтрация стромы, склероз и регенеративные изменения печени. При
незначительном поражении печени гепатит может закончиться полным
выздоровлением. Если изменения печени носят распространенный харак-
тер и сопровождаются некрозом ткани, гепатит переходит в цирроз пече-
ни.
Б. Цирроз (греч. kirros - рыжий) печени - хроническое заболевание,
характеризующееся нарастающей печеночной недостаточностью в связи с
рубцовым сморщиванием и структурной перестройкой этого органа. Пе-
чень становится плотной, бугристой, обычно уменьшается в размерах.
Цирроз печени является исходом длительно текущего хронического гепа-
тита (вирусного, алкогольного и др.), холангита, холестаза, сердечной не-
достаточности, сопровождающейся застоем крови в печени.
Характерными изменениями печени при циррозе являются: дистрофия
и некроз гепатоцитов, извращенная регенерация, диффузный склероз, струк-
турная перестройка и деформация органа. Ведущим ключевым моментом в
генезе цирроза является дистрофия и некроз гепатоцитов. Это вызывает
147
усиленную регенерацию оставшихся гепатоцитов. В результате нарушается
дольковое строение печени, образуются ложные дольки (узлы-регенераты).
Из-за отсутствия центральных вен во многих ложных дольках в них наруша-
ется кровообращение. Основная масса крови воротной вены устремляется в
печеночные вены, минуя ложные дольки. Этому способствует появление
прямых связей (шунтов) между разветвлениями воротной и печеночных вен
(внутрипечсночные портокавальные шунты).
Формирование ложных долек сопровождается диффузным фиброзом
и склерозом, что обусловливает развитие портальной гипертензии, в ре-
зультате чего воротная вена разгружается не только через внутрипеченоч-
ные, но и внепеченочные портокавальные анастомозы. С декомпенсацией
портальной гипертензии связано развитие асцита - водянки брюшинной
полости, варикозного расширения вен пищевода, желудка, геморроидаль-
ного сплетения и кровотечения из этих вен. Однако коллатеральное крово-
обращение таит угрозу интоксикации из-за печеночной недостаточности и
снижения барьерной функции печени. Характерными признаками деком-
пенсации цирроза печени являются желтуха и множественные кровоиз-
лияния.
К осложнениям цирроза печени относятся: печеночная кома, кровоте-
чения из расширенных вен пищевода или желудка, переход асцита в пери-
тонит (асцит-перитонит), тромбоз воротной вены, развитие рака. Многие
их этих осложнений становятся причиной смерти больных.
4.6.5. Среди заболеваний кишечника наибольшее значение имеют
воспалительные процессы. Воспаление тонкой кишки называется энте-
ритом, толстой кишки - колитом, а всех отделов кишечника - энтероколи-
том.
А. В зависимости от локализации патологического процесса в тонкой
кишке выделяют воспаление двенадцатиперстной кишки - дуоденит, то-
щей кишки - еюнит, подвздошной кишки - илеит. Энтерит может быть
острым и хроническим.
Острый энтерит может быть:
1) катаральным, при котором слизистая оболочка пропитана слизи-
сто-серозным экссудатом;
2) фибринозным, при котором слизистая оболочка кишки, чаще под-
вздошной, некротизирована и пронизана фибринозным экссудатом; это
воспаление может быть крупозным или дифтеритическим;
3) гнойным, когда стенка кишки диффузно пропитывается гнойным
экссудатом;
4) некротически-язвенным, при котором деструктивные процессы
могут касаться в основном групповых и солитарных (одиночных) лимфа-
тических фолликулов кишки.
В основе хронического энтерита лежит нарушение процессов регене-
рации эпителия. Вначале развивается хронический энтерит без атрофии
148
слизистой оболочки. Постепенно он переходит в хронический атрофиче-
ский энтерит, который является следующей стадией хронического энтери-
та. При этом ворсинки кишечника укорачиваются, деформируются, сра-
стаются между собой. Слизистая оболочка выглядит атрофичной, фермен-
тативная активность клеток эпителия снижается, а иногда извращается,
что препятствует пристеночному пищеварению.
Б. Воспаление толстой кишки (колит) может охватывать различ-
ные ее отделы. Воспаление слепой кишки называется тифлитом, чер-
веобразного отростка - аппендицитом, поперечной ободочной кишки -
трансверзитом, сигмовидной ободочной кишки - сигмоидитом, прямой
кишки - проктитом, околопрямокишечной клетчатки - парапроктитом.
Колит протекает остро и хронически. Острый колит является следствием
инфекций (дизентерия, брюшной тиф и др.) и интоксикаций (уремия, от-
равление сулемой и т.д.).
В зависимости от характера экссудата и деструктивных изменений
выделяют следующие формы острого колита:
1) катаральный;
2) фибринозный (крупозный и дифтеритический);
3) гнойный;
4) геморрагический;
5) некротический;
6) гангренозный;
7) язвенный.
Осложнения острого колита: кровотечение, перфорация и перитонит,
парапроктит с параректальными свищами. В ряде случаев острый колит
принимает хроническое течение.
Хронический колит, как и хронический энтерит, первоначально про-
текает без атрофии слизистой оболочки, а в дальнейшем он переходит в
хронический атрофический колит и заканчивается склерозом слизистой
оболочки.
В. Аппендицит - воспаление червеобразного отростка слепой кишки.
Является широко распространенным заболеванием неясной этиологии. Он
может быть острым и хроническим.
Острый аппендицит имеет следующие морфологические формы, ко-
торые отражают фазы воспаления аппендикса:
1) простой;
2) поверхностный;
3) деструктивный (флегмонозный, флегмонозно-язвенный, гангреноз-
ный).
В течение нескольких часов от начала приступа наблюдается нару-
шение крово- и лимфообращения в отростке, отек, кровоизлияния (про-
стой аппендицит). Затем развивается серозное воспаление и появляются
фокусы деструкции слизистой оболочки - первичный аффект (острый по-
верхностный аппендицит). Изменения, свойственные этим двум формам
149
аппендицита, обратимы, если же они прогрессируют, развивается острый
деструктивный аппендицит (к концу первых суток).
Осложнения: перфорация стенки отростка и развитие перитонита,
эмпиема отростка, периаппендицит, перитифлит, гнойный тромбофлебит
сосудов брыжейки, который распространяется на ветви воротной вены, -
пилефлебит (греч. pile - ворота, flebos - вена).
Хронический аппендицит возникает после острого аппендицита и
характеризуется преимущественно склеротическими и атрофическими
изменениями в стенке аппендикса.
О ложном аппендиците говорят в тех случаях, когда клинические при-
ступы аппендицита обусловлены не воспалительным процессом, а
дискинетическими расстройствами (при гиперкинезе отростка просвет его
резко сужен, при атонии - расширен и заполнен каловыми массами - ко-
простаз).
150
Раздел 5
СИСТЕМА ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ. ДЫХАНИЕ.
ЛЕКЦИЯ ДВАДЦАТЬ ПЕРВАЯ
5.1. ВОЗДУХОНОСНЫЕ ПУТИ: ПОЛОСТЬ НОСА,
ГОРТАНЬ, ТРАХЕЯ, БРОНХИ.
5.1.1. Обзор дыхательной системы. Значение дыхания.
5.1.2. Полость носа.
5.1.3. Гортань.
5.1.4. Трахея и бронхи.
ЦЕЛЬ: Знать обзор дыхательной системы, значение дыхания, топо-
графию, строение и функции полости носа, гортани, трахеи и бронхов.
Уметь показывать эти органы и их составные части на плакатах, му-
ляжах и планшетах.
5.1.1. Дыхательной системой называется система органов, посред-
ством которых происходит газообмен между организмом и внешней сре-
дой. В дыхательной системе выделяют органы, выполняющие воздухопро-
водящую (полость носа, глотка, гортань, трахея, бронхи) и дыхательную,
или газообменную, функции (легкие).
Все органы дыхания, относящиеся к дыхательным путям, имеют
твердую основу из костей и хрящей, благодаря чему эти пути не спадают-
ся, и по ним свободно циркулирует воздух во время дыхания. Изнутри ды-
хательные пути выстланы слизистой оболочкой, снабженной почти на
всем протяжении мерцательным (реснитчатым) эпителием. В дыхательных
путях происходит очищение, увлажнение, согревание вдыхаемого воздуха,
а также рецепция (восприятие) обонятельных, температурных и механиче-
ских раздражителей. Газообмен здесь не происходит, и состав воздуха не
меняется. Поэтому пространство, заключенное в этих путях, называется
мертвым, или вредным. При спокойном дыхании объем воздуха в мертвом
пространстве составляет 140-150 мл (при вдыхании 500 мл воздуха).
Во время вдоха и выдоха воздух по воздухоносным путям поступает в
легочные альвеолы и выводится из них. Стенки альвеол очень тонкие и
служат для диффузии газов. Из находящегося в альвеолах воздуха в кровь
поступает кислород, а обратно - углекислый газ. Оттекающая из легких
артериальная кровь переносит кислород во все органы тела, а притекаю-
щая в легкие венозная кровь доставляет углекислый газ.
Говоря о значении дыхания, следует подчеркнуть, что дыхание - это
одна из основных жизненных функций. Дыхание - совокупность процес-
сов, обеспечивающих поступление в организм кислорода, использование
151
его в окислительно-восстановительных реакциях и удаление из организма
углекислого газа и метаболической воды. Без кислорода невозможен об-
мен веществ, и для сохранения жизни необходимо постоянное поступле-
ние кислорода. Поскольку в организме человека отсутствует депо кисло-
рода, поэтому непрерывное поступление его в организм является жизнен-
ной необходимостью. Если без пищи человек может прожить в необходи-
мых случаях более месяца, без воды - 10 дней, то без кислорода всего
лишь около 5 минут (4-6 мин). Таким образом, сущность дыхания заклю-
чается в постоянном обновлении газового состава крови, а значение дыха-
ния - в поддержании оптимального уровня окислительно-восстанови-
тельных процессов в организме.
В структуре акта дыхания человека выделяют 3 этапа (процесса), ко-
торые для облегчения запоминания целесообразно представить в виде
схемы 20.
Обмен газов между
атмосферным и аль-
веолярным воздухом
Газообмен между
кровью легочных ка-
пилляров и альвео-
ляр-ным воздухом
Обмен газов ме-
жду кровью и тка-
нями
Клеточное дыха-
ние (потребление
кислорода и ви-
де- ление углеки-
слого газа)
Схема 20. Основные этапы акта дыхания.
5.1.2. Полость носа (cavitas nasi) вместе с наружным носом являются
составными частями анатомического образования, называемого носом
(областью носа). Наружный нос представляет собой возвышение, распо-
ложенное посередине лица. В его образовании участвуют носовые кости,
лобные отростки верхних челюстей, носовые хрящи (гиалиновые) и мяг-
кие ткани (кожа, мышцы). Величина и форма наружного носа подвержена
у разных людей большим колебаниям.
Полость носа является началом дыхательной системы. Спереди она
сообщается с наружной средой через два входных отверстия - ноздри, сза-
ди - с носоглоткой через хоаны. Носоглотка через слуховые (евстахиевы)
трубы сообщается с полостью среднего уха. Полость носа делится на две
почти симметричные половины перегородкой, образованной вертикальной
152
пластинкой решетчатой кости и сошником. В полости носа различают
верхнюю, нижнюю, латеральную и медиальную (перегородка) стенки. С
латеральной стенки свисают три носовые раковины: верхняя, средняя и
нижняя, под которыми образуются 3 носовых хода: верхний, средний и
нижний. Выделяют еще общий носовой ход: узкое щелевидное простран-
ство между медиальными поверхностями носовых раковин и перегородкой
носа. Область верхнего носового хода называется обонятельной, так как в
ее слизистой оболочке находятся обонятельные рецепторы, а среднего и
нижнего - дыхательной. Слизистая оболочка полости носа и носовых рако-
вин покрыта однослойным многорядным мерцательным эпителием, со-
держащим большое количество ресничек, слизистых желез. Она обильно
снабжена кровеносными сосудами и нервами. Реснички мерцательного
эпителия задерживают пылевые частицы, секрет слизистых желез обвола-
кивает их, смачивает слизистую оболочку и увлажняет сухой воздух. Кро-
веносные сосуды, образуя густые венозные сплетения в области нижней и
частично средней носовых раковин, способствуют согреванию вдыхаемого
воздуха (пещеристые венозные сплетения). Однако при повреждении этих
сплетений возможны обильные кровотечения из полости носа.
В полость носа посредством отверстий открываются околоносовые,
или придаточные, пазухи (синусы): верхнечелюстная, или гайморова
(парная), лобная, клиновидная и решетчатые. Стенки пазух выстланы сли-
зистой оболочкой, которая является продолжением слизистой оболочки
полости носа. Эти пазухи участвуют в согревании вдыхаемого воздуха и
являются звуковыми резонаторами. В нижний носовой ход открывается
также нижнее отверстие носослезного протока.
Воспаление слизистой оболочки полости носа называется ринитом
(греч. rhinos - нос), придаточных пазух носа - синуситом, слизистой обо-
лочки слуховой трубы - евстахиитом. Изолированное воспаление верхне-
челюстной (гайморовой) пазухи называется гайморитом, лобной пазухи -
фронтитом, а одновременное воспаление слизистой оболочки полости
носа и придаточных пазух - риносинуситом.
5.1.3. Гортань (larynx) - это начальный хрящевой отдел дыхатель-
ного горла, предназначенный для проведения воздуха, образования звуков
(голосообразования) и защиты нижних дыхательных путей от попадания в
них инородных частиц. Является самым узким местом во всей дыхатель-
ной трубке, что важно учитывать при некоторых заболеваниях у детей
(при дифтерии, гриппе, кори и др.) из-за опасности ее полного стеноза и
асфиксии (круп). У взрослых людей гортань располагается в переднем от-
деле шеи на уровне IV-VI шейных позвонков. Вверху она подвешена к
подъязычной кости, внизу переходит в дыхательное горло - трахею. Спе-
реди от нее лежат мышцы шеи, сбоку - доли щитовидной железы и сосу-
дисто-нервные пучки. Вместе с подъязычной костью гортань смещается
вверх и вниз при глотании.
153
Скелет гортани образован хрящами. Различают 3 непарных хряща и 3
парных. Непарными хрящами являются перстневидный, щитовидный, над-
гортанный (надгортанник), парными - черпаловидный, рожковидный и
клиновидный. Все хрящи гиалиновые, за исключением надгортанника,
рожковидного, клиновидного и голосового отростка черпаловидных хря-
щей. Самым крупным из хрящей гортани является щитовидный хрящ. Он
состоит из двух четырехугольных пластинок, соединенных друг с другом
спереди под углом 90° у мужчин и 120° у женщин. Угол легко прощупы-
вается через кожу шеи и называется выступом гортани (кадык), или ада-
мовым яблоком. Перстневидный хрящ по форме напоминает перстень,
состоит из дуги - передней суженной части и четырехугольной пластинки,
обращенной кзади. Надгортанник расположен позади корня языка и
ограничивает вход в гортань спереди. Черпаловидные хрящи (правый и
левый) лежат над пластинкой перстневидного хряща. Небольшие хрящи:
рожковидные и клиновидные (парные) лежат над верхушками черпало-
видных хрящей.
Хрящи гортани соединены между собой суставами, связками и при-
водятся в движение поперечнополосатыми мышцами.
Мышцы гортани начинаются от одних и прикрепляются к другим ее
хрящам. По функции они делятся на 3 группы: расширители голосовой
щели, суживатели и мышцы, натягивающие (напрягающие) голосовые
связки.
Полость гортани имеет форму песочных часов. В ней различают 3
отдела:
1) верхний расширенный отдел - преддверие гортани;
2) средний суженный отдел - собственно голосовой аппарат;
3) нижний расширенный отдел - подголосовую полость.
Средний отдел на своих боковых стенках имеет две пары складок
слизистой оболочки с углублениями между ними - желудочки гортани
(морганьевы желудочки). Верхние складки называются преддверными
(ложными голосовыми) складками, а нижние - истинными голосовыми
складками. В толще последних лежат голосовые связки, образованные эла-
стическими волокнами, и голосовые мышцы, напрягающие в целом или
частично голосовые связки. Промежуток между правой и левой голосовы-
ми складками называется голосовой щелью. В голосовой щели выделяют
межперепончатую часть, располагающуюся между голосовыми связками
(3/4 передней части голосовой щели), и межхрящевую часть, ограничен-
ную голосовыми отростками черпаловидных хрящей (1/4 задней части
голосовой щели). Длина голосовой щели (переднезадний размер) у муж-
чин составляет 20-24 мм, у женщин - 16-19 мм. Ширина голосовой щели
при спокойном дыхании равна 5 мм, при голосообразовании достигает 15
мм. При максимальном расширении голосовой щели (пение, крик) видны
кольца трахеи вплоть до разделения ее на главные бронхи. Голосовые
связки натянуты между щитовидным и черпаловидными хрящами и слу-
154
жат для воспроизведения звуков. Выдыхаемый воздух колеблет голосовые
связки, в результате чего возникают звуки. При образовании звуков меж-
перепончатая часть голосовой щели суживается и представляет собой
щель, а межхрящевая часть формирует треугольник. С помощью других
органов (глотка, мягкое небо, язык, губы и др.) эти звуки становятся чле-
нораздельными.
Гортань имеет 3 оболочки: слизистую, фиброзно-хрящевую и соеди-
нительнотканную (адвентициальную). Слизистая оболочка, за исключени-
ем голосовых складок, выстлана многорядным мерцательным эпителием.
Слизистая оболочка голосовых складок покрыта многослойным плоским
эпителием (неороговевающим) и не содержит желез. В подслизистой ос-
нове гортани располагается большое количество эластических волокон,
которые образуют фиброзно-эластическую мембрану гортани. Названные
выше складки преддверия и голосовые складки содержат связки, являю-
щиеся частями этой мембраны. Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из
гиалиновых и эластических хрящей, окруженных плотной волокнистой
соединительной тканью, и выполняет роль опорного каркаса гортани. Ад-
вентициальная оболочка соединяет гортань с окружающими образования-
ми шеи.
Воспаление слизистой оболочки гортани называется ларингитом.
5.1.4. Трахея (trachea), или дыхательное горло, - непарный орган,
обеспечивающий проведение воздуха из гортани в бронхи и легкие и об-
ратно. Имеет форму трубки длиной 9-15 см, диаметром 15-18 мм. Трахея
располагается в области шеи - шейная часть и в грудной полости - грудная
часть. Начинается от гортани на уровне VI-VII шейных позвонков, а на
уровне IV-V грудных позвонков делится на два главных бронха - правый и
левый. Это место называется бифуркацией трахеи (раздвоение, вилка).
Трахея состоит из 16-20 хрящевых гиалиновых полуколец, соединенных
между собой фиброзными кольцевыми связками. Задняя, прилежащая к
пищеводу стенка трахеи мягкая и называется перепончатой. Она состоит
из соединительной и гладкой мышечной ткани. Слизистая оболочка трахеи
выстлана однослойным многорядным мерцательным эпителием и содер-
жит большое количество лимфоидной ткани и слизистых желез. Снаружи
трахея покрыта адвентицией.
Воспаление слизистой оболочки трахеи называется трахеитом.
Бронхи (bronchi) - органы, выполняющие функцию проведения воз-
духа от трахеи до легочной ткани и обратно. Различают главные бронхи:
правый и левый и бронхиальное дерево, входящее в состав легких. Длина
правого главного бронха 1-3 см, левого - 4-6 см. Над правым главным
бронхом проходит непарная вена, а над левым - дуга аорты. Правый глав-
ный бронх не только короче, но и шире, чем левый, имеет более верти-
кальное направление, являясь как бы продолжением трахеи. Поэтому в
правый главный бронх чаще, чем в левый, попадают инородные тела.
155
Стенка главных бронхов по своему строению напоминает стенку трахеи.
Их скелетом являются хрящевые полукольца: в правом бронхе 6-8, в левом
- 9-12. Сзади главные бронхи имеют перепончатую стенку. Изнутри глав-
ные бронхи выстланы слизистой оболочкой, покрытой однослойным мер-
цательным эпителием. Снаружи они покрыты соединительнотканной обо-
лочкой (адвентицией).
Главные бронхи в области ворот легких делятся на долевые бронхи:
правый на 3, а левый на 2 бронха. Долевые бронхи внутри легкого делятся
на сегментарные бронхи, сегментарные - на субсегментарные, или сред-
ние, бронхи (5-2 мм диаметром), средние - на мелкие (диаметром 2-1 мм).
Самые малые по калибру бронхи (диаметром около 1 мм) входят по одно-
му в каждую дольку легкого под названием долькового бронха. Внутри
легочной дольки этот бронх делится на 18-20 концевых бронхиол (диамет-
ром около 0,5 мм). Каждая концевая бронхиола делится дихотомически на
дыхательные бронхиолы 1-го, 2-го и 3-го порядка, переходящие в расши-
рения - альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки. Подсчитано, что от
трахеи до альвеол дыхательные пути ветвятся дихотомически (раздваива-
ются) 23 раза. Причем первые 16 поколений дыхательных путей - бронхи и
бронхиолы выполняют проводящую функцию (кондуктивная зона). Поко-
ления 17-22 - респираторные (дыхательные) бронхиолы и альвеолярные
ходы составляют переходную (транзиторную) зону. 23-е поколение цели-
ком состоит из альвеолярных мешочков с альвеолами - дыхательная, или
респираторная, зона.
Стенки крупных бронхов по строению сходны со стенками трахеи и
главных бронхов, но скелет их образован не хрящевыми полукольцами, а
хрящевыми пластинками, которые по мере уменьшения калибра бронхой
также уменьшаются. Многорядный реснитчатый эпителий слизистой обо-
лочки крупных бронхов в мелких бронхах переходит в однослойный куби-
ческий реснитчатый эпителий. И только толщина мышечной пластинки
слизистой оболочки в мелких бронхах не изменяется. Длительное сокра-
щение мышечной пластинки в мелких бронхах, например, при бронхиаль-
ной астме, вызывает их спазм и затруднение дыхания. Следовательно,
мелкие бронхи выполняют функцию не только проведения, но и регуляции
поступления воздуха в легкие.
Стенки концевых бронхиол тоньше стенок мелких бронхов, в них
отсутствуют хрящевые пластинки. Слизистая оболочка их выстлана куби-
ческим реснитчатым эпителием. Они содержат пучки гладких мышечных
клеток и много эластических волокон, вследствие чего бронхиолы легко
растяжимы (при вдохе).
Дыхательные бронхиолы, отходящие от концевой бронхиолы, а также
альвеолярные ходы, альвеолярные мешочки и альвеолы легкого образуют
альвеолярное дерево (легочный ацинус), относящийся к дыхательной па-
ренхиме легкого.
Воспаление слизистой оболочки бронхов называется бронхитом.
156
ЛЕКЦИЯ ДВАДЦАТЬ ВТОРАЯ
5.2. ЛЕГКИЕ, ПЛЕВРА.
ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ЦИКЛ, ЛЕГОЧНЫЕ ОБЪЕМЫ.
5.2.1. Строение легких и плевры.
5.2.2. Пневмоторакс и его виды.
5.2.3. Дыхательный цикл. Механизмы вдоха и выдоха.
5.2.4. Легочные объемы. Легочная вентиляция.
ЦЕЛЬ: Знать топографию, строение легких, плевры, дыхательный
цикл, механизмы вдоха и выдоха, легочные объемы, минутный объем ды-
хания.
Представлять механизм возникновения пневмоторакса и основные
виды пневмоторакса.
Уметь показывать на скелете человека границы легких.
5.2.1. Легкие (pulmones; греч. pneumones) - это парные дыхательные
органы, представляющие собой полые мешки ячеистого строения, подраз-
деленные на тысячи обособленных мешочков (альвеол) с влажными стен-
ками, снабженными густой сетью кровеносных капилляров. Раздел меди-
цины, изучающий строение, функции и заболевания легких, называется
пульмонологией.
Легкие расположены в герметически замкнутой грудной полости и
отделены друг от друга средостением, в состав которого входят сердце,
крупные сосуды (аорта, верхняя полая вена), пищевод и другие органы. По
форме легкое напоминает неправильный конус с основанием, обращенным
к диафрагме, и верхушкой, выступающей на 2-3 см над ключицей в облас-
ти шеи. На каждом легком различают 3 поверхности: диафрагмальную,
реберную и медиальную и два края: передний и нижний. Реберная и диа-
фрагмальная поверхности отделены друг от друга острым нижним краем и
прилежат соответственно к ребрам, межреберным мышцам и куполу диа-
фрагмы. Медиальная поверхность, обращенная к средостению, отделяется
от реберной передним краем легкого. На медиальной (средостенной) по-
верхности обоих легких располагаются ворота легкого, через которые про-
ходят главные бронхи, сосуды и нервы, составляющие корень легкого.
Каждое легкое посредством борозд делится на доли. В правом легком
имеется 3 доли: верхняя, средняя и нижняя, в левом - 2 доли: верхняя и
нижняя. Доли разделяются на сегменты, которых в каждом легком при-
мерно по 10. Сегменты состоят из долек, а дольки - из ацинусов. Ацинусы
(грозди) являются структурно-функциональными единицами легкого, ко-
торые осуществляют основную функцию легких - газообмен. В каждую
легочную дольку входят 16-18 ацинусов. Ацинус начинается от концевой
157
бронхиолы, которая дихотомически делится на дыхательные бронхиолы 1-
2-3 порядка и переходит в альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки с
расположенными на их стенках альвеолами легких. Число легочных аци-
нусов в одном легком достигает 150000. В каждый ацинус входит большое
количество альвеол.
Альвеолы - это выпячивания в виде пузырьков диаметром до 0,25 мм,
внутренняя поверхность которых выстлана однослойным плоским эпите-
лием, расположенным на сети эластических волокон и оплетенным снару-
жи кровеносными капиллярами. Изнутри альвеолы покрыты тонкой плен-
кой фосфолипида - сурфактантом, который выполняет много важных
функций:
1) понижает поверхностное натяжение альвеол;
2) увеличивает растяжимость легких;
3) обеспечивает стабильность легочных альвеол, препятствуя их спа-
дению, слипанию и появлению ателектаза;
4) препятствует транссудации (выходу) жидкости на поверхность
альвеол из плазмы капилляров легких.
Толщина стенки альвеолы в местах соприкосновения (прилежания)
безъядерных участков эпителиоцитов легких и эндотелия капилляров со-
ставляет около 0,5 мкм. На свободной поверхности эпителиоцитов имеют-
ся очень короткие цитоплазматические выросты, обращенные в полость
альвеол, что увеличивает общую площадь соприкосновения воздуха с по-
верхностью эпителия. Количество альвеол в обоих легких у взрослого че-
ловека достигает от 600 до 700 млн, а общая дыхательная поверхность
всех альвеол составляет около 100 кв.м.
Кроме дыхательной функции легкие осуществляют регуляцию водно-
го обмена, участвуют в процессах терморегуляции, являются депо крови
(от 0,5 до 1,2 л крови).
В клинической практике необходимо определять границы легких:
переднюю, нижнюю и заднюю. Верхушки легких выступают выше ключи-
цы на 2-3 см. Передняя граница (проекция переднего края) спускается от
верхушек обоих легких по грудине, проходит почти параллельно на рас-
стоянии 1-1,5 см до уровня хряща IV ребра. Здесь граница левого легкого
отклоняется влево на 4-5 см, образуя сердечную вырезку. На уровне хряща
VI ребра передние границы легких переходят в нижние. Нижняя граница
легких соответствует по среднеключичной линии VI ребру, по средней
подмышечной линии - VIII ребру, по лопаточной - X ребру, по околопоз-
воночной - XI ребру. Нижняя граница левого легкого расположена на 1-2
см ниже приведенной границы правого легкого. При максимальном вдохе
нижний край легкого спускается на 5-7 см. Задняя граница легких прохо-
дит по околопозвоночной линии (по головкам ребер).
Снаружи каждое легкое покрыто серозной оболочкой - плеврой, со-
стоящей из двух листков: пристеночного (париетального) и легочного
(висцерального). Между листками плевры имеется капиллярная щель, за-
158
полненная серозной жидкостью - плевральная полость. Эта жидкость
уменьшает трение между листками плевры при дыхательных движениях. В
местах перехода одной части париетальной плевры в другую образуются
запасные пространства - плевральные синусы, которые заполняются лег-
кими в момент максимального вдоха. При патологии в них может скапли-
ваться воспалительный экссудат. Особенно велик реберно-диафраг-
мальный синус, расположенный в нижнем отделе плевральной полости.
Правая и левая плевральные полости между собой не сообщаются. В нор-
ме в полости плевры воздух отсутствует, и давление в ней всегда отрица-
тельное, т.е. ниже атмосферного. Во время спокойного вдоха оно на 6-8 см
вод. ст. ниже атмосферного, во время спокойного выдоха - на 4-5 см вод.
ст. Ввиду отрицательного давления в плевральных полостях легкие нахо-
дятся в расправленном состоянии, принимая конфигурацию стенки груд-
ной полости.
Значение отрицательного внутригрудного давления:
1) способствует растяжению легочных альвеол и увеличению дыха-
тельной поверхности легких, особенно во время вдоха;
2) обеспечивает венозный возврат крови к сердцу и улучшает крово-
обращение в легочном круге, особенно в фазу вдоха;
3) способствует лимфообращению;
4) помогает продвижению пищевого комка по пищеводу.
Воспаление легких называется пневмонией, воспаление плевры -
плевритом. Скопление жидкости в плевральной полости называется гид-
ротораксом, крови - гемотораксом, гнойного экссудата - пиотораксом.
5.2.2. Пневмоторакс - это скопление воздуха в плевральной полос-
ти. Различают следующие виды пневмоторакса:
1) травматический;
2) спонтанный (самопроизвольный);
3) искусственный.
; Травматический пневмоторакс возникает при проникающем ране-
нии грудной клетки. В зависимости от связи (сообщения) плевральной
полости с атмосферным воздухом он может быть закрытым, открытым и
клапанным. При закрытом пневмотораксе воздух поступает в плевральную
прлость однократно в момент ранения. Сообщения плевральной полости с
атмосферой нет. Не опасен, так как воздух быстро рассасывается или уда-
ляется при пункции. При открытом пневмотораксе воздух беспрепятст-
венно поступает в плевральную полость и выходит из нее. Легкое спадает-
ся^ выключается из дыхания. Холодный воздух, вызывая раздражение ре-
цепторов плевры, значительно ухудшает состояние пострадавших. Очень
опасен из-за развития тяжелого шока. При клапанном (напряженном)
пневмо-тораксе воздух поступает в плевральную полость при вдохе и не
выходит при выдохе. Возникает острая угроза жизни вследствие наруше-
ния дыхания и кровообращения. Необходима срочная пункция плевраль-
159
ной полости толстой иглой во втором-третьем межреберье по среднеклю-
чичной линии. Кроме того, следует наложить раненным в грудную клетку
окклюзионную (лат. occlusus - запертый) повязку.
Спонтанный (самопроизвольный) пневмоторакс образуется при
самопроизвольном разрыве больного легкого (кавернозный туберкулез,
абсцесс, гангрена, рак и др.), когда воздух проникает в плевральную по-
лость через поврежденную стенку бронха.
Искусственный пневмоторакс создается преднамеренно с лечебной
целью (при туберкулезе легких), для диагностики (при опухолях и ино-
родных телах грудной полости) и для подготовки больного к операции на
легком и средостении.
5.2.3. А. Дыхательный цикл состоит из вдоха, выдоха и паузы.
Обычно вдох короче выдоха. Длительность вдоха у взрослого человека
составляет от 0,9 до 4,7 с, длительность выдоха - 1,2-6 с. Дыхательная пау-
за различна по величине и может даже отсутствовать. Частота дыхания,
определяемая по числу экскурсий грудной клетки в минуту, составляет в
норме у взрослых 12-18 в минуту, у новорожденных - 60, у пятилетних
детей - 25 экскурсий в минуту. В любом возрасте частота дыхания меньше
частоты сердечных сокращений примерно в 4-5 раз.
На частоту и глубину дыхания влияют многие факторы: физическая
нагрузка, степень тренированности организма, температурный фактор,
эмоциональное состояние, интенсивность обмена веществ и т.д. Чем чаще
и глубже дыхание, тем больше кислорода поступает в легкие и соответст-
венно больше углекислого газа выводится из организма.
Б. Вдох (инспирация) совершается вследствие увеличения объема
грудной клетки в трех направлениях: вертикальном, сагиттальном, фрон-
тальном, в основном за счет сокращения наружных межреберных мышц и
уплощения купола диафрагмы. При вдохе легкие пассивно следуют за уве-
личивающейся в размерах грудной клеткой. Дыхательная поверхность лег-
ких увеличивается, давление же в них понижается и становится на 2 мм
рт.ст. ниже атмосферного. Это способствует поступлению воздуха через
дыхательные пути в легкие. Быстрому выравниванию давления в легких
препятствует голосовая щель, так как в этом месте воздухоносные пути су-
жены. Только на высоте вдоха происходит полное заполнение воздухом
расширенных альвеол легких.
В. Выдох (экспирация) осуществляется в результате расслабления
наружных межреберных мышц и поднятия купола диафрагмы. При этом
грудная клетка возвращается в исходное положение, и дыхательная по-
верхность легких уменьшается. Растянутые легкие благодаря своей эла-
стичности уменьшаются в объеме. Давление воздуха в легких становится
на 3-4 мм рт.ст. выше атмосферного, что облегчает выход воздуха из них в
окружающую среду. Медленному выходу воздуха из легких способствует
сужение голосовой щели.
160
Механизм изменения объема легких при дыхании может быть проде-
монстрирован с помощью модели Ф.Дондерса. Она доказывает, что непо-
средственной причиной изменения объема легких при вдохе и выдохе яв-
ляется изменение размеров грудной клетки и давления в плевральной по-
лости.
5.2.4. А. В повседневной клинической практике широко используют
определение четырех легочных объемов и четырех емкостей легких. Для
этой цели применяют специальные приборы: спирометры, спирографы и
др.
На схеме 21 приведена спирограмма, иллюстрирующая основные ле-
гочные объемы и емкости легких.
Схема 21. Спирограмма, иллюстрирующая легочные объемы и емкости легких.
Легочные объемы.
1) Дыхательный объем - количество воздуха, которое человек вдыха-
ет и выдыхает в покое. Равен 300-700 мл (в среднем 500 мл).
2) Резервный объем вдоха - количество воздуха, которое человек
может дополнительно вдохнуть после нормального спокойного вдоха. Со-
ставляет 1500-2000 мл (чаще 1500 мл).
3) Резервный объем выдоха - количество воздуха, которое человек
может дополнительно выдохнуть после спокойного выдоха. Составляет
также 1500-2000 мл (чаще 1500 мл).
4) Остаточный объем - количество воздуха, остающееся в легких
после максимального выдоха. Равен 1000-1500 мл (в среднем 1200 мл).
Емкости легких.
1) Жизненная емкость легких - наибольшее количество воздуха, которое
можно выдохнуть после максимального вдоха. Равна сумме дыхательного
объема, резервного объема вдоха и выдоха (от 3500 до 4700 мл).
6 Зак. 5074
161
2) Общая емкость легких - количество воздуха, содержащееся в лег-
ких на высоте максимального вдоха. Равна сумме жизненной емкости лег-
ких и остаточного объема (4700-6000 мл).
3) Резерв (емкость) вдоха - максимальное количество воздуха, ко-
торое можно вдохнуть после спокойного выдоха. Равен сумме дыха-
тельного объема и резервного объема вдоха (2000 мл).
4) Функциональная остаточная емкость - количество воздуха, остаю-
щееся в легких после спокойного выдоха. Равна сумме резервного объема
выдоха и остаточного объема (2700-2900 мл). Физиологическое значение
функциональной остаточной емкости состоит в том, что она способствует
выравниванию колебаний содержания кислорода и углекислого газа в альвео-
лярном воздухе вследствие разной концентрации этих газов во вдыхаемом и
выдыхаемом воздухе.
Б. Легочная вентиляция - это количество воздуха, проходящее через
легкие в единицу времени. Обычно измеряют минутный объем дыхания
(МОД), равный произведению дыхательного объема на частоту дыхания. В
покое минутный объем дыхания равен 6-8 л/мин. При средней мышечной
работе он составляет 80 л/мин, а при тяжелой мышечной работе достигает
120-150 л/мин. Не весь объем вдыхаемого воздуха участвует в вентиляции
альвеол. Часть его (140-150 мл) остается в воздухоносных путях. Поэтому
при спокойном дыхании в альвеолы поступает не 500 мл, а только около
350 мл. Вот почему просвет воздухоносных путей называют анатомическим
мертвым пространством: воздух, находящийся в них, не участвует в газооб-
мене. При вдохе последние порции атмосферного воздуха входят в мертвое
пространство и, не изменив своего состава, покидают его при выдохе.
ЛЕКЦИЯ ДВАДЦАТЬ третья
Ij
5.3. ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ.
5.3.1. Газообмен в легких и транспорт кислорода и углекислого газа
кровью.
5.3.2. Дыхательный центр, его локализация и строение.
5.3.3. Гуморальные механизмы регуляции дыхания.
5.3.4. Рефлекторные механизмы регуляции дыхания.
5.3.5. Дыхание в разных условиях. Искусственное дыхание.
ЦЕЛЬ: Знать механизмы газообмена в легких и транспорт кислорода
и углекислого газа кровью.
Представлять механизмы гуморальной и рефлекторной регуляции
дыхания, дыхания при пониженном и повышенном атмосферном давле-
нии, искусственного дыхания.
162
5.3.1. Газообмен в легких совершается между альвеолярным возду-
хом и кровью легочных капилляров путем диффузии в результате разницы
парциального давления дыхательных газов. Парциальным (т.е. частичным)
давлением называется та часть общего давления, которая приходится на
долю каждого газа в газовой смеси. Эта часть зависит от процентного со-
держания газа в смеси. Чем оно больше, тем выше парциальное давление
данного газа.
Аэрогематический (воздушно-кровяной) барьер (греч.аёг, aeros - воз-
дух + haima - кровь), через который диффундируют дыхательные газы в
ходе газообмена, включает:
1) тонкую пленку фосфолипида - сурфактант, выстилающую внут-
реннюю поверхность альвеол;
2) альвеолярный эпителий - однослойный плоский;
3) интерстициальную соединительную ткань, придающую эластич-
ность альвеолам;
4) эндотелий капилляра;
5) слой плазмы.
Суммарное диффузионное расстояние этих слоев аэрогематического
барьера составляет 0,5-1 мкм. «
Пониженное давление кислорода (О2) в тканях организма заставляет
этот газ двигаться к ним. Для углекислого газа (СО2) градиент давления
направлен в обратную сторону, и СО2 переходит в окружающую среду.
Эти соотношения парциального давления О2 и СО2 наглядно иллюстри-
руются таблицей 5.
Таблица 5.
Процентное содержание и парциальное давление дыхательных газов
в различных средах
Среда О, СО7
% атмо- сферного воздуха Парциаль- ное давле- ние, мм рт.ст. % атмосфер-^ ного воздуха ^Парциаль- ное давле- ние, мм рт.ст.
Вдыхаемый атмос- ферный воздух 20,94 159 0,03 0,2
Воздух легочных альвеол 14,2 106 5,5 40
Артериальная кровь 13,2 100 5,5 40
Венозная кровь 5,5 40 6,2 47
Межтканевя жидкость 3-5,5 20-40 6,2 47
Ткани S-3 л „ 0-20 8,7 60
6*
163
Поскольку парциальное давление О2 в альвеолярном воздухе (106 мм
рт.ст.) больше, чем в притекающей венозной крови (40 мм рт.ст.), то О2
диффундирует через альвеолы в капилляры. Напротив, напряжение СО2 в
венозной крови (47 мм рт.ст.) больше, чем в альвеолярном воздухе (40 мм
рт.ст.), поэтому СО2 диффундирует в альвеолы. Скорость диффузии для
СО2 в 20-25 раз выше, чем для О2. Поэтому обмен СО2 происходит в лег-
ких достаточно полно, несмотря на небольшую разницу парциального дав-
ления этого газа (7 мм рт.ст.). Скорость диффузии О2 через альвеолярную
мембрану составляет только 1/20-1/25 скорости диффузии СО2. Поэтому
полного выравнивания давления О2 между артериальной кровью и альвео-
лярным воздухом не происходит, и оттекающая от легких артериальная
кровь имеет напряжение О2 на 6 мм рт.ст. ниже, чем в альвеолах. Заметим
при этом, что весь О2 должен пройти через стадию растворения в плазме
крови.
В целом напряжение дыхательных газов в оттекающей артериальной
крови становится практически таким же, как их парциальное давление в
альвеолах легких.
Человек в покое потребляет в минуту около 250 мл кислорода и вы-
деляет при этом в среднем 200 мл углекислого газа. В крови О2 и СО2 мо-
гут находиться в двух состояниях: в физически растворенном и в химиче-
ски связанном виде. В 100 мл крови в растворенном состоянии в плазме
находится 0,3 мл О2, 2,5-3 мл СО2; в химически связанном виде - 19-20 мл
О2 и 48-51 мл СО2. 1 г гемоглобина связывает 1,34 мл О2. Кислородная
емкость всей крови человека, содержащей примерно 750 г гемоглобина,
составляет около 1000 мл.
Транспорт О2 обеспечивается в основном за счет химической связи
его с гемоглобином эритроцитов. Одна молекула гемоглобина присоеди-
няет 4 молекулы О2, при этом гемоглобин превращается в оксигемогло-
бин, а кровь из вишневой - венозной становится ярко-алой - артериальной.
Насыщение гемоглобина О2 зависит в первую очередь от парциального
давления газа в атмосферном и альвеолярном воздухе и совершается не
линейно, а по S-образной кривой, получившей название кривой связыва-
ния или диссоциации оксигемоглобина.
При низком парциальном давлении О2 (до 20 мм рт.ст.) скорость об-
разования оксигемоглобина невелика. Максимальное количество гемогло-
бина (45-80%) связывается с О2 при его напряжении 26-46 мм рт.ст. Даль-
нейшее повышение напряжения О2 приводит к снижению скорости обра-
зования оксигемоглобина.
164
На диссоциацию (расщепление) оксигемоглобина и переход О2 из
крови в ткани влияют 3 фактора:
1) парциальное давление (напряжение) О2 в тканях (0-20 мм рт.ст.);
2) кислотность среды, в частности, СО2;
3) температура тела человека.
Действие этих факторов проявляется и в покое, но особенно оно уси-
ливается при физической работе.
Образовавшийся в тканях углекислый газ вследствие разности на-
пряжения диффундирует в межтканевую жидкость, плазму крови, а из нее
- в эритроциты. В эритроцитах около 10% СО2 соединяется с гемоглоби-
ном, образуя карбгемоглобин. Остальная часть СО2 соединяется с водой и
превращается в угольную кислоту (в эритроцитах).
СО2 + Н2О Н2СО3
Эта реакция ускоряется в 20000 раз особым ферментом - карбо-
ангидразой, находящейся в эритроцитах (в тканевых капиллярах). В ле-
гочных капиллярах, где давление СО2 сравнительно низкое, карбоангидра-
за ускоряет в 300 раз расщепление угольной кислоты на воду и СО2, кото-
рый диффундирует в альвеолярный воздух. Угольная кислота в тканевых
капиллярах реагирует с ионами натрия и калия и образует бикарбонаты
(NaHCO3, КНСО3).
Таким образом, СО2 транспортируется к легким в физически раство-
ренном виде и в непрочном химическом соединении в виде карбгемогло-
бина, угольной кислоты и бикарбонатов натрия и калия. Две трети СО2
находится в плазме и одна треть - в эритроцитах. Важная роль в сложных
механизмах транспорта СО2 принадлежит карбоангидразе эритроцитов.
5.3.2. Дыхательным центром называется совокупность нейронов,
обеспечивающих деятельность аппарата дыхания и его приспособление к
изменяющимся условиям внешней и внутренней среды. Эти нейроны на-
ходятся в спинном, продолговатом мозге, варолиевом мосту, гипоталамусе
и коре большого мозга. Основной структурой, задающей ритм и глубину
дыхания, является продолговатый мозг, который посылает импульсы к
мотонейронам спинного мозга, иннервирующим дыхательные мышцы.
Мост, гипоталамус и кора контролируют и корригируют автоматическую
деятельность нейронов вдоха и выдоха продолговатого мозга. Функции
дыхательного центра подробно исследовал в 1885 году отечественный фи-
зиолог Н.А.Миславский.
Дыхательный центр продолговатого мозга является парным, симмет-
рично расположенным на дне ромбовидной ямки образованием. В его со-
165
став входят две группы нейронов: инспираторные, обеспечивающие вдох,
и экспираторные, обеспечивающие выдох. Между этими нейронами суще-
ствуют реципрокные (сопряженные) соотношения. Это значит, что возбу-
ждение нейронов вдоха сопровождается торможением нейронов выдоха и,
наоборот, возбуждение нейронов выдоха сочетается с торможением ней-
ронов вдоха. Мотонейроны, иннервирующие диафрагму, расположены в
III-IV шейных сегментах, иннервирующие межреберные дыхательные
мышцы, - в III-XII грудных сегментах спинного мозга. При перерезке на
границе между продолговатым и спинным мозгом наблюдается полное
прекращение дыхания, между мостом и продолговатым мозгом - дыхание
сохраняется. Повреждение нейронов вдоха и выдоха продолговатого мозга
прекращает дыхание.
5.3.3. Дыхательный центр очень чувствителен к избытку углеки-
слого газа, который является его главным естественным возбудителем.
При этом избыток СО2 действует на дыхательные нейроны как непосред-
ственно (через кровь и спинномозговую жидкость), так и рефлекторно (че-
рез хеморецепторы сосудистого русла и продолговатого мозга).
Роль избытка СО2 на деятельность дыхательного центра была впер-
вые доказана бельгийским физиологом Леоном Фредериком в 1890 г. в
опытах с перекрестным кровообращением собак. В этих опытах прекра-
щение искусственного дыхания у собаки-донора усиливало дыхание у ре-
ципиента, а при усилении вентиляции легких донора у собаки-реципиента
наблюдалась остановка дыхания. Роль СО2 в регуляции дыхания выявля-
ется при вдыхании газовых смесей, содержащих 5-7% СО2. При этом про-
исходит увеличение легочной вентиляции в 6-8 раз (Дж.Холден). Вот по-
чему при угнетении функции дыхательного центра и остановке дыхания
наиболее эффективным является вдыхание не чистого О2, а карбогена, т.е.
смеси 5-7% СО2 и 95-93% О2. Повышенное содержание и напряжение ки-
слорода в среде обитания, крови и тканях организма (гипероксия) может
привести к угнетению дыхательного центра.
После предварительной гипервентиляции, т.е. произвольного увели-
чения глубины и частоты дыхания, обычная 40-секундная задержка дыха-
ния может возрасти до 3-3,5 минут, что указывает не только на увеличение
количества кислорода в легких, но и на уменьшение СО2 в крови и сниже-
ние возбуждения дыхательного центра вплоть до остановки дыхания. При
мышечной работе в тканях и крови возрастает количество молочной ки-
слоты, СО2, которые являются мощными стимуляторами дыхательного
центра. Снижение напряжения О2 в артериальной крови (гипоксемия) со-
провождается увеличением вентиляции легких (при подъеме на высоту,
при легочной патологии).
166
Механизм первого вдоха новорожденного.
У родившегося ребенка после перевязки пуповины прекращается га-
зообмен через пупочные сосуды, контактирующие в плаценте с кровью
матери. В крови новорожденного накапливается углекислый газ, который,
так же как и недостаток кислорода, гуморально возбуждает его дыхатель-
ный центр и вызывает первый вдох.
5.3.4. Рефлекторная регуляция дыхания осуществляется постоян-
ными и непостоянными рефлекторными влияниями на функцию дыха-
тельного центра.
А. Постоянные рефлекторные влияния возникают в результате
раздражения следующих рецепторов:
1) механорецепторов альвеол-рефлексЭ.Геринга-И.Брейера(1868);
2) механорецепторов корня легкого и плевры - плевропульмональ-
ный рефлекс;
3) хеморецепторов сонных синусов - рефлекс К.Гейманса (1930);
4) проприорецепторов дыхательных мышц.
Рефлекс Э.Геринга-И. Брейера называют рефлексом торможения вдо-
ха при растяжении легких. Суть его: при вдохе в легких возникают им-
пульсы, рефлекторно тормозящие вдох и стимулирующие выдох, а при
выдохе - импульсы, рефлекторно стимулирующие вдох. Он является при-
мером регуляции по принципу обратной связи. Перерезка блуждающих
нервов выключает этот рефлекс, дыхание становится редким и глубоким.
У -спинального животного, у которого произведена перерезка спинного
мозга на границе с продолговатым, после исчезновения спинального шока
дыхание и температура тела не восстанавливаются совсем.
Плевропульмоналъный рефлекс возникает при возбуждении механо-
рецепторов легких и плевры при растяжении последних. В конечном итоге
он изменяет тонус дыхательных мышц, увеличивая или уменьшая дыха-
тельный объем легких.
Рефлекс К.Гейманса заключается в рефлекторном усилении дыха-
тельных движений при повышении напряжения СО2 в крови, омывающей
сонные синусы.
К дыхательному центру постоянно поступают нервные импульсы от
проприорецепторов дыхательных мышц, которые при вдохе тормозят ак-
тивность нейронов вдоха и способствуют наступлению выдоха.
Б. Непостоянные рефлекторные влияния на активность дыха-
тельного центра связаны с возбуждением экстеро- и интерорецепторов:
слизистой оболочки верхних дыхательных путей;
температурных и болевых рецепторов кожи;
проприорецепторов скелетных мышц.
Например, при вдыхании аммиака, хлора, дыма и т.д. наблюдается
рефлекторный спазм голосовой щели и задержка дыхания; при раздраже-
167
нии слизистой оболочки носа пылью - чихание; гортани, трахеи, бронхов -
кашель.
Кора большого мозга, посылая импульсы к дыхательному центру,
принимает активное участие в регуляции нормального дыхания. Именно
благодаря коре осуществляется приспособление дыхания при разговоре,
пении, спорте, трудовой деятельности человека. Она участвует в выработ-
ке условных дыхательных рефлексов, в изменении дыхания при внушении
и т.д. Так, например, если человеку, находящемуся в состоянии гипноти-
ческого сна, внушить, будто он выполняет тяжелую физическую работу,
дыхание усиливается, несмотря на то, что он продолжает оставаться в со-
стоянии полного физического покоя.
По М.В.Сергиевскому регуляция активности дыхательного центра
представлена тремя уровнями.
Первый уровень регуляции активности дыхательного центра включа-
ет спинной мозг. В нем располагаются центры диафрагмальных и
межреберных нервов, обусловливающие сокращение дыхательных мышц.
Этот уровень регуляции не может обеспечивать ритмичную смену фаз
дыхательного цикла, так как афферентные импульсы от дыхательного
аппарата, минуя спинной мозг, направляются непосредственно в
продолговатый мозг.
Второй уровень регуляции активности дыхательного центра объеди-
няет продолговатый мозг. Здесь находится дыхательный центр, который
воспринимает и перерабатывает различные афферентные импульсы от
дыхательного аппарата и рефлексогенных сосудистых зон. Этот уровень
обеспечивает ритмичную смену фаз дыхания и активность спинномозго-
вых мотонейронов, аксоны которых иннервируют дыхательную мускула-
туру.
Третий уровень регуляции активности дыхательного центра объеди-
няет верхние отделы головного мозга, включая кору. Этот уровень обеспе-
чивает адекватное приспособление дыхания к изменяющимся условиям
окружающей среды.
5.3.5. А. Дыхание при пониженном атмосферном давлении.
При подъеме на большие высоты вследствие понижения парци-
ального давления кислорода во вдыхаемом воздухе наблюдается патоло-
гическое состояние, называемое вы соткой, или горной, болезнью.
Первые признаки кислородной недостаточности у человека на-
блюдаются, начиная с высоты 3-3,5 км, но становятся вполне отчет-
ливыми на высоте 4-5 км.
Основные симптомы высотной болезни: одышка, сердцебиение, голо-
вокружение, эйфория, шум в ушах, головная боль, мышечная слабость,
сонливость, нарушение остроты зрения, снижение работоспособности и
т.д. При нарастании явлений кислородного голодания может наступить
потеря сознания с летальным исходом.
168
Профилактика и лечение: дача кислорода. Предельной величиной
снижения парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе при
кислородном голодании является 30 мм рт.ст.
Б. Дыхание при повышенном атмосферном давлении.
Работа водолазов под водой и рабочих в кессонах при строительстве
мостов в воде протекает под большим давлением. Спуск на каждые 10 м
глубины водного слоя увеличивает давление примерно на 1 атмосферу (на
глубине 20 м - давление 3 атмосферы). При быстром подъеме из среды с
повышенным давлением воздуха в среду с более низким давлением может
наступить водолазная, или кессонная, болезнь.
Причина ее - образование и скопление пузырьков газа (главным обра-
зом азота) в крови и других тканях человека, которые могут вызвать заку-
порку сосудов.
Лечение: рекомпрессия в камере с повышенным давлением (раство-
рение газовых пузырьков).
В. Дыхание при физической работе.
Увеличивается объем легочной вентиляции - с 6-8 л/мин до 80-120-
150 л/мин (у тренированных людей). В крови и тканях повышается кон-
центрация СО2 и молочной кислоты, которые стимулируют дыхательный
центр как гуморально, так и рефлекторно. От коры большого мозга, чувст-
вительной к недостатку кислорода и избытку углекислого газа, также идут
импульсы к дыхательному центру. Увеличивается частота сердечных со-
кращений, повышается АД, расширяются сосуды работающих мышц и
суживаются сосуды других областей. Открываются дополнительные ка-
пилляры в работающих органах, и происходит выброс крови из депо.
Г. Искусственное дыхание.
Применяется в случаях прекращения самостоятельного дыхания или
при резком снижении легочной вентиляции.
Проводится способом "рот в рот” и "рот в нос" вдуванием в легкие
пострадавшего выдыхаемого воздуха лицом, оказывающим помощь (О2 -
16-17%, СО2 - 3-4%). Искусственное дыхание может быть проведено с по-
мощью носовой маски от наркозного аппарата или специального воздухо-
вода, а также мехами или насосом вручную или моторчиком.
Другие методы искусственного дыхания сейчас оставлены.
ЛЕКЦИЯ ДВАДЦАТЬ ЧЕТВЕРТАЯ
5.4. ПАТОЛОГИЯ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ.
5.4.1. Основные причины и виды нарушений дыхания.
5.4.2. Проявления нарушений внешнего дыхания.
5.4.3. Острые воспалительные заболевания бронхов и легких.
5.4.4. Хронические неспецифические болезни легких.
5.4.5. Рак легких.
169
ЦЕЛЬ: Представлять основные причины, виды и проявления наруше-
ний внешнего дыхания, морфологические изменения при острых и хрони-
ческих бронхитах, крупозной и очаговой пневмониях, эмфиземе, бронхо-
эктатической болезни и раке легких.
5.4.1. Различные патогенные факторы и изменения в самом организ-
ме могут вызывать нарушение:
1) вентиляции альвеол;
2) перфузии (нагнетания) капилляров легких;
3) диффузии газов.
Все эти нарушения становятся причиной недостаточности внешнего
дыхания.
Нарушение вентиляции альвеол проявляется ее снижением (гиповен-
тиляцией) или увеличением (гипервентиляцией). Гиповентиляция альвеол
может наблюдаться как вследствие нарушения проходимости воздухонос-
ных путей, так и вследствие уменьшения дыхательной поверхности легких
или снижения их растяжимости. Гипервентиляция альвеол возникает при
повышенной активности дыхательного центра. Она меньше отражается на
напряжении кислорода артериальной крови, чем гиповентиляция. Вместе с
тем гипервентиляция приводит к снижению напряжения углекислого газа
артериальной крови (гипокапнии) и алкалозу.
Нарушение перфузии (нагнетания) легочных капилляров возникает в
результате расстройства кровообращения в легких. При этом даже при
хорошей вентиляции альвеол газообмен эффективно не осуществляется,
возникает гипоксемия (снижение напряжения кислорода в артериальной
крови) и гиперкапния (повышение напряжения углекислого газа в крови).
Нарушение диффузии газов в легких через альвеолярный эпителий
развивается при возникновении склеротических процессов, интерстици-
альной пневмонии, эмфиземе и отеке легких, а также при уменьшении их
площади (коллапс, удаление части легкого и т.д.). Непосредственной при-
чиной уменьшения диффузии газов в легких при этом может быть:
1. утолщение стенок альвеол;
2. утолщение стенок капилляров;
3. внутриальвеолярный отек;
4. интерстициальный отек;
5. расширение капилляров.
5.4.2. Нарушения основных процессов, происходящих в легких, вы-
зывают недостаточность системы внешнего дыхания. Недостаточность
дыхания приводит к развитию гипоксии (кислородному голоданию тка-
ней) или асфиксии (удушению). Нарушения внешнего дыхания проявля-
ются изменением частоты, глубины и периодичности дыхательных движе-
ний.
170
Рассмотрим вкратце эти нарушения.
1) Брадипноэ - снижение частоты дыхания менее 12 циклов в мину-
ту. Наблюдается при рефлекторном снижении активности дыхательного
центра (рефлексы с дыхательных путей, дуги аорты, хеморецепторов си-
нокаротидной зоны) и при непосредственном действии на него патогенных
факторов: гипоксии, наркотиков и т.д.
2) Апноэ - остановка дыхания может возникать в тех же случаях, что
и брадипноэ.
3) Тахипноэ - увеличение частоты дыхания более 18 циклов в мину-
ту. Обычно сопровождается снижением глубины дыхания, т.е. возникает
частое поверхностное дыхание. При этом происходит вентиляция мертво-
го пространства, а не альвеол.
4) Гиперпноэ - глубокое дыхание может сопровождаться увеличе-
нием его частоты. Приводит к гипервентиляции легких и гипокапнии (по-
нижению содержания углекислого газа в крови).
5) Диспноэ - одышка, т.е. чувство (ощущение) нехватки воздуха и
связанная с ним потребность усилить дыхание. Одышка может быть ин-
спираторной, когда затрудняется и усиливается вдох (например, при диф-
терии, спазме голосовой щели, отеке гортани, пневмотораксе), и экспира-
торной, когда затрудняется и усиливается выдох (спазм бронхиол во время
приступа бронхиальной астмы, при эмфиземе легких).
6) Периодическое патологическое дыхание характеризуется сравни-
тельно большими паузами между актами вдоха вследствие расстройства
регуляции дыхания. Оно возникает при интоксикациях, тяжелой гипоксии,
коматозных состояниях (диабетической, уремической комах) и т.д. Выде-
ляют 4 типа периодического патологического дыхания: И.Чейна-В.Стокса,
К.Биота, А.Куссмауля, агональное дыхание.
Дыхание типа И.Чейна-В.Стокса характеризуется постепенным на-
растанием глубины, которое, достигнув максимума, постепенно уменьша-
ется и переходит в паузу, длящуюся до 30 секунд.
Дыхание типа К.Биота характеризуется наличием длительных до 30
секунд пауз при обычном нормальном типе дыхания (одинаковые по ам-
плитуде дыхательные акты сменяются продолжительной паузой).
Дыхание типа А.Куссмауля - это дыхание, проявляющееся оди-
ночными глубокими вдохами с продолжительными паузами (большое
шумное дыхание). Возникает обычно при коме.
Дыхание, характеризующееся нарастающими по амплитуде глубо-
кими вдохами и завершающееся полной остановкой дыхания, - это аго-
нальное дыхание. Возникает при умирании. В формировании вдоха при-
нимает участие вся дыхательная и вспомогательная мускулатура.
5.4.3. Наибольшее значение среди воспалительных заболеваний ор-
ганов дыхательной системы имеют острые бронхиты и острые пневмонии.
171
А. Острый бронхит возникает обычно в результате инфекции. Как
правило, сочетается с воспалением гортани и трахеи - ларингитом и тра-
хеитом. Воспалению предшествует охлаждение. Обычно воспаление брон-
хов и бронхиол носит катаральный характер, при котором отмечается пол-
нокровие и резкое набухание слизистой оболочки. Воспалительный экссу-
дат может быть серозным, слизистым, гнойным, фибринозным или сме-
шанным. Резко возрастает количество образующейся слизи. Мерцатель-
ный эпителий теряет реснички, слущивается, что затрудняет выведение
слизи из бронхов. В стенке бронхов развивается отек и лейкоцитарная ин-
фильтрация. Скопившаяся слизь вместе с возбудителем инфекции из-за
нарушения дренажной функции бронхов опускается в нижележащие отде-
лы бронхиального дерева и закупоирвает бронхиолы. В патологический
процесс вовлекаются все слои стенки бронхов (панбронхит и панбронхио-
лит). При этом возможен переход воспаления на перибронхиальную и ле-
гочную ткани (перибронхит, бронхопневмония).
Острый бронхит обычно заканчивается выздоровлением.
Б. Крупозная пневмония - это острое инфекционное заболевание,
проявляющееся воспалением одной или нескольких долей легких с обяза-
тельным вовлечением в процесс плевры. Синонимами названия этой бо-
лезни являются: долевая, лобарная пневмония, фибринозная пневмония,
плевропневмония. Возбудитель - пневмококки четырех типов, диплоба-
циллы К.Фридлендера. В развитии крупозной пневмонии, протекающей в
течение 9-11 дней, выделяют 4 стадии: стадию прилива, красного опечене-
ния, серого опеченения, разрешения.
Стадия прилива продолжается сутки и характеризуется резкой гипе-
ремией и микробным отеком пораженной доли. В отечной жидкости име-
ется большое число возбудителей. Отмечается повышение проницаемости
капилляров, выход эритроцитов в просвет альвеол.
Стадия красного опеченения появляется на второй день болезни.
Длится 3-4 дня. В альвеолах из экссудата выпадает фибрин, смешанный с
эритроцитами. Пораженная доля становится красной, безвоздушной, плот-
ной, приобретает консистенцию печени (отсюда и название "опеченение”).
Стадия серого опеченения возникает на 4-6-й день болезни. В просве-
те альвеол накапливаются фибрин и нейтрофилы, которые вместе с мак-
рофагами фагоцитируют пневмококки. Пораженная доля легкого увеличе-
на в размере, плотная, серого цвета. На плевре значительные фибринозные
наложения (фибринозный плеврит). Грудная клетка на стороне поражен-
ного участка отстает в дыхании, дыхательная поверхность легких значи-
тельно уменьшается.
Стадия разрешения наступает на 9-11 день болезни. Фибринозный
экссудат под влиянием ферментов лейкоцитов подвергается расплавлению
и рассасыванию. Происходит очищение легкого от фибрина и пневмокок-
ков. Фибринозные наложения на плевре рассасываются. Иногда они орга-
низуются и превращаются в плотные спайки. Наступает выздоровление.
172
Могут быть и менее благоприятные исходы: переход в абсцесс, гангрену
легкого, карнификацию легких (прорастание соединительной тканью),
эмпиему плевры, гнойные воспаления в других органах.
В. Очаговая бронхопневмония - острое воспаление ткани легких,
связанное с бронхитом или бронхиолитом. Воспалительный процесс с
бронхов и бронхиол распространяется на участки прилежащей ткани лег-
ких. Причинами очаговой пневмонии обычно являются микробы и вирусы.
Очаги воспаления чаще развиваются в задних и задненижних сегмен-
тах легких. Они разных размеров, плотные, на разрезе серо-красные. В
зависимости от размеров очага различают милиарную (альвеолит), аци-
нозную, дольковую, сливную дольковую, сегментарную и полисегментар-
ную бронхопневмонии. В альвеолах отмечают скопление экссудата с при-
месью слизи, много нейтрофилов, макрофагов, эритроцитов, слущенного
альвеолярного эпителия, иногда определяется небольшое количество фиб-
рина. Экссудат распределяется неравномерно: в одних альвеолах его мно-
го, в других - мало. Межальвеолярные перегородки пронизаны клеточным
инфильтратом. В случае слияния ряда очагов создается впечатление о по-
ражении целой доли, что обозначается термином псевдолобарная пневмо-
ния. При локализации патологических изменений в строме легкого пнев-
монию называют интерстициальной, или межуточной.
Осложнения: карнификация фокусов воспаления, их гнойное рас-
плавление и образование абсцессов. Если очаг расположен под плеврой,
возможен плеврит. Особенно опасна для жизни бронхопневмония в ран-
нем детском и старческом возрасте.
5.4.4. К хроническим неспецифическим болезням легких относят
хронический бронхит, эмфизему легких, бронхоэктатическую болезнь,
бронхиальную астму, хронический абсцесс, хроническую пневмонию, ин-
терстициальные болезни легких, пневмофиброз (пневмоцирроз). Рассмот-
рим вкратце морфологическую картину хронического бронхита, эмфиземы
легких и бронхоэктатической болезни.
А. Хронический бронхит возникает в результате затянувшегося ост-
рого бронхита (например, после перенесенного гриппа, кори и др.) или
постоянного вдыхания воздуха, содержащего пыль, дым и т.д. (например,
бронхит курильщика). Хронический бронхит инфекционной этиологии
вначале носит локальный характер. В последующем он становится источ-
ником развития хронического диффузного бронхита, когда поражается все
бронхиальное дерево. При этом стенка бронхов становится утолщенной, с
прослойками соединительной ткани, иногда отмечается выраженная в той
или иной степени деформация бронхов. При длительном течении бронхита
могут возникать мешковидные или цилиндрические бронхоэктазы.
Микроскопически в одних случаях преобладают явления хроническо-
го слизистого или гнойного катара с нарастающей атрофией слизистой
оболочки, кистозным превращением желез, метаплазией мерцательного
173
эпителия в многослойной плоский, увеличением числа бокаловидных кле-
ток. В других случаях в слизистой оболочке резко выражена клеточная
воспалительная инфильтрация и разрастание грануляционной ткани, кото-
рая выбухает в просвет бронхов в виде полипа - полипозный хронический
бронхит. При созревании грануляционной ткани и разрастании ее в стенке
бронха мышечный слой мелких бронхов атрофируется, а сами бронхи под-
вергаются деформации - деформирующий хронический бронхит.
При хроническом бронхите нарушается дренажная функция бронхов,
что приводит к задержке их содержимого в нижележащих отделах бронхи-
ального дерева, закрытию просвета мелких бронхов, бронхиол и развитию
бронхолегочных осложнений (ателектаз, обструктивная эмфизема, хрони-
ческая пневмония, пневмофиброз и др.).
Б. Эмфизема легких (греч. emphysao - вздуваю) - это заболевание,
характеризующееся избыточным содержанием воздуха в легких и увели-
чением их размеров. При эмфиземе происходит гибель эластических эле-
ментов легочной ткани, атрофия альвеолярных перегородок, а затем и их
исчезновение. Отдельные альвеолы расширяются, существующие между
ними альвеолярные перегородки истончаются. Находящиеся в них эласти-
ческие элементы гибнут и замещаются соединительной тканью, что в
дальнейшем приводит к развитию пневмосклероза. Одновременно с гибе-
лью альвеол облитерируются кровеносные сосуды, что приводит к повы-
шенному сопротивлению в малом круге кровообращения и в дальнейшем
отражается на работе правой половины сердца, вызывая ее гипертрофию
("легочное сердце"). Кроме того, гибель альвеол и облитерация кровенос-
ных сосудов ведут к нарушению газообмена в легких, что вызывает появ-
ление одышки, цианоза и других симптомов легочной недостаточности.
В. Бронхоэктатическая болезнь развивается в результате хрони-
ческих бронхитов, вызывающих ослабление стенок бронхов, атрофию их
мускулатуры и создающих условия для растяжения бронхов. Внутриброн-
хиальное давление, повышающееся во время кашлевых толчков, воздейст-
вует на измененную бронхиальную стенку и ведет к ее выбуханию в сто-
рону наименьшего сопротивления. Просвет бронха расширяется и образу-
ет мешковидный или цилиндрический бронхоэктаз. Образованию бронхо-
эктазов способствует развитие соединительной ткани вокруг воспаленных
бронхов, ведущее к склерозу легких. Соединительная ткань, окружая
бронх, фиксирует его стенки в растянутом состоянии и не позволяет им
сокращаться. Иногда бронхоэктазы превращаются в большие полости, за-
полненные мокротой и гноем. Прилежащая к бронхоэктазам легочная
ткань резко изменяется, в ней возникают фокусы воспаления, поля фибро-
за. В сосудах развивается склероз, что при множественных бронхоэктазах
и неизбежно возникающей при хроническом бронхите эмфиземе ведет к
гипертензии в малом круге кровообращения и гипертрофии правого желу-
дочка сердца ("легочное сердце"). В связи с этим у больных появляется
гипоксия с последующим нарушением трофики тканей. Очень характерно
174
утолщение тканей ногтевых фаланг пальцев рук и ног: пальцы приобрета-
ют вид барабанных палочек (пальцы Гиппократа), а ногти - вид часовых
стекол. При длительном существовании бронхоэктазов может развиться
амилоидоз. Весь комплекс легочных и внелегочных изменений при нали-
чии бронхоэктазов называют бронхоэктатической болезнью.
5.4.5. Рак легких с 1981 года занимает первое место в мире среди
злокачественных опухолей как по темпам роста заболеваемости, так и по
смертности. У мужчин рак легких встречается в 4 раза чаще, чем у жен-
щин. В большинстве случаев рак легких развивается из эпителия бронхов,
и поэтому он называется бронхогенным. Изредка источником рака может
служить эпителий альвеол легких. Такой рак называется альвеолярным.
В зависимости от локализации опухоли выделяют:
1) прикорневой (центральный) рак, исходящий из эпителия стволо-
вого, долевого и сегментарного бронхов;
2) периферический рак, исходящий из эпителия более мелких ветвей
бронха, бронхиол и альвеолярного эпителия;
3) смешанный (массивный) рак.
По отношению к просвету бронха опухоль может расти экзофитно (в
просвет бронха - эндобронхиальный рак) и эндофитно (в толщу бронха -
экзобронхиальный и перибронхиальный рак).
По макроскопической картине различают: бляшковидный, полипо-
зный, эндобронхиальный диффузный, узловатый, разветвленный, узлова-
то-разветвленный рак. Гистологически (по микроскопическому виду) наи-
более часто встречаются плоскоклеточный ороговевающий или неорогове-
вающий рак, аденокарцинома, недифференцированный рак.
Прикорневой (центральный) рак наблюдается в 45-50% всех случаев
рака легкого. Возникает в слизистой оболочке крупного бронха в виде не-
большого узелка или полипа. В дальнейшем опухоль растет экзофитно или
эндофитно, приобретая характер эндобронхиального, разветвленного, уз-
ловатого или узловато-разветвленного рака. Если он растет экзофитно (в
просвет бронха), то вскоре закупоривает бронх, и возникает ателектаз лег-
кого, нередко осложняющийся пневмонией или абсцессом. При эндофит-
ном росте рак прорастает в средостение, перикард и плевру. Прикорневой
рак чаще имеет строение плоскоклеточного, реже - железистого или не-
дифференцированного.
Периферический рак обнаруживается в 50-55% случаев рака легкого.
Он растет из мелких бронхов и не проявляется клинически до тех пор, по-
ка не сдавит или не прорастет бронх. В этом случае появляются ателектаз
легкого и симптомы пневмонии. Нередко периферический рак прорастает
и обсеменяет плевру, возникает серозно-геморрагический плеврит, и экс-
судат сдавливает легкое. Гистологически в большинстве случаев перифе-
рический рак имеет характер аденокарциномы, реже - плоскоклеточного
или недифференцированного.
175
Смешанный (массивный) рак легкого встречается в 2-5% случаев.
Он представляет собой мягкую белесоватую, нередко распадающуюся
ткань, которая занимает всю долю или даже все легкое. Решить вопрос об
источнике роста не представляется возможным. Массивный рак чаще име-
ет строение недифференцированного или аденокарциномы.
Метастазирует рак легкого лимфогенно в лимфатические узлы брон-
хиального дерева. Затем появляются и гематогенные метастазы в печень,
головной мозг, надпочечники, позвонки и другие кости. Гибель больных
наступает от метастазов, кахексии или легочных осложнений.
176
Раздел 6
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ. ВИТАМИНЫ.
ЛЕКЦИЯ ДВАДЦАТЬ ПЯТАЯ
6.1. ОБМЕН БЕЛКОВ, ЖИРОВ И УГЛЕВОДОВ В ОРГАНИЗМЕ.
6.1.1. Общая характеристика обмена веществ в организме.
6.1.2. Обмен белков и его нарушения.
6.1.3. Обмен жиров и патология этого обмена.
6.1.4. Обмен углеводов и его нарушения.
ЦЕЛЬ: Представлять общую схему обмена веществ в организме, об-
мен белков, жиров, углеводов и проявления патологии этих видов обмена.
6.1.1. Поступив в организм, молекулы пищевых веществ участвуют в
множестве различных реакций. Эти реакции, а также остальные химиче-
ские проявления жизнедеятельности называются обменом веществ, или
метаболизмом. Пищевые вещества либо используются в качестве сырья
для синтеза новых клеток, либо окисляются, доставляя организму энергию.
Часть этой энергии необходима для непрерывного построения новых тка-
невых компонентов. Другая часть расходуется в процессе функционирова-
ния клеток: при сокращении мышц, передаче нервных импульсов, секре-
ции клеточных продуктов. Остальная энергия освобождается в виде тепла.
Процессы обмена веществ принято разделять на анаболические и ка-
таболические. Анаболизмом (ассимиляцией) называют химические про-
цессы, при которых более простые вещества соединяются между собой с
образованием более сложных веществ, что приводит к накоплению энер-
гии, построению новой протоплазмы и росту. Катаболизмом (диссими-
ляцией) называют расщепление этих сложных веществ, приводящее к ос-
вобождению энергии. При этом происходит разрушение протоплазмы и
расходование составляющих ее веществ.
Таким образом, сущность обмена веществ заключается:
1) в поступлении в организм из внешней среды различных питатель-
ных веществ;
2) в усвоении и использовании их в процессе жизнедеятельности как
источников энергии и материала для построения тканей;
3) в выделении образующихся продуктов обмена во внешнюю среду.
В этой связи выделяются 4 специфические функции обмена веществ:
1) извлечение энергии из окружающей среды в форме химической
энергии органических веществ;
2) превращение экзогенных веществ в строительные блоки, т.е.
предшественники макромолекулярных компонентов клетки;
177
3) сборка белков, нуклеиновых кислот и других клеточных компо-
нентов из этих строительных блоков;
4) синтез и разрушение тех биомолекул, которые необходимы для
выполнения различных специфических функций данной клетки.
6. 1.2. Обмен белков - это совокупность пластических и энергетиче-
ских процессов превращения белков в организме, включая обмен амино-
кислот и продуктов их распада. Белки составляют основу всех клеточных
структур и являются материальными носителями жизни. Биосинтез белков
определяет рост, развитие и самообновление всех структурных элементов
в организме и тем самым их функциональную надежность. Суточная по-
требность в белках (белковый оптимум) для взрослого человека в среднем
составляет 100-120 г (при трате энергии 3000 ккал/сутки). В распоряжении
организма должны быть все аминокислоты (20) в определенном соотно-
шении и количестве, иначе белок не может быть синтезирован. Многие
составляющие белок аминокислоты (8 - валин, лейцин, изолейцин, лизин,
метионин, треонин, фенилаланин, триптофан) не могут синтезироваться в
организме и должны поступать с пищей. Это так называемые незаменимые
аминокислоты. Другие аминокислоты, которые могут быть синтезированы
в организме, называются заменимыми (их 12: гликокол, аланин, глутами-
новая кислота, пролин, оксипролин, серин, тирозин, цистеин, аргинин,
гистидин и др.). Исходя из этого, белки делят на биологически полноцен-
ные (с полным набором всех восьми незаменимых аминокислот) и непол-
ноценные (при отсутствии одной или нескольких незаменимых аминокис-
лот).
Основными этапами обмена белков являются:
1) ферментативное расщепление белков пищи до аминокислот и вса-
сывание последних;
2) превращение аминокислот;
3) биосинтез белков;
4) расщепление белков;
5) образование конечных продуктов распада аминокислот.
Всосавшись в кровеносные капилляры ворсинок слизистой оболочки
тонкого кишечника, аминокислоты по воротной вене поступают в печень,
где они либо немедленно используются, либо задерживаются в качестве
небольшого резерва. Часть аминокислот остается в крови и попадает в
другие клетки тела, где они включаются в состав новых белков. Экспери-
менты с аминокислотами, меченными изотопами N215 (тяжелым азотом),
показали, что белки тела непрерывно и быстро расщепляются и синтези-
руются заново. Период обновления общего белка в организме составляет у
человека 80 дней. Если пища содержит больше аминокислот, чем это не-
обходимо для синтеза клеточных белков, ферменты печени отщепляют от
них аминогруппы NH2, т.е. производят дезаминирование. Другие фермен-
178
ты, соединяя отщепленные аминогруппы с СО2, образуют из них мочеви-
ну, которая переносится с кровью в почки и выделяется с мочой. Углерод-
ные цепи некоторых аминокислот, называемых "глюкогенными", могут
превращаться в глюкозу или гликоген; углеродные цепи других аминокис-
лот - "кетогенных” дают кетоновые тела. Белки как таковые практически
не откладываются в депо. Поэтому белки, которые организм расходует
после истощения запаса углеводов и жиров, - это не резервные белки, а
ферменты и структурные белки самих клеток.
Нарушения обмена белков в организме могут быть количественные и
качественные. О количественных изменениях белкового обмена судят по
азотистому балансу, т.е. по соотношению количества азота, поступивше-
го в организм с пищей и выделенного из него. В норме у взрослого чело-
века при адекватном питании, как правило, количество введенного в орга-
низм азота равно количеству азота, выведенного из организма (азотистое
равновесие). В случаях, когда поступление азота превышает его выделе-
ние, говорят о положительном азотистом балансе. При этом происходит
задержка азота в организме. Наблюдается в период роста организма, во
время беременности, при выздоровлении после тяжелых заболеваний. Ко-
гда количество выведенного из организма азота превышает количество
поступившего азота, говорят об отрицательном азотистом балансе. Он от-
мечается при значительном снижении содержания белка в пище (белковом
голодании).
Качественные изменения белкового обмена приводят к изменениям в
структуре клеток и тканей - белковым дистрофиям - диспротеинозам.
Одни из них проявляются в изменениях белка в клетках - паренхиматоз-
ные (клеточные) дистрофии, другие - в изменениях внеклеточного белка
тканей - мезенхимальные (внеклеточные) дистрофии.
К паренхиматозным белковым дистрофиям относятся: зернистая,
гидропическая, гиалиново-капельная и роговая дистрофии.
1) Зернистая дистрофия (мутное, или тусклое, набухание), при кото-
рой в цитоплазме клеток паренхиматозных органов появляется грубая зер-
нистость, обусловленная образованием белковых зерен и мелких капелек.
Наиболее часто зернистая дистрофия наблюдается в извитых канальцах
почек, клетках печени, мышце сердца. Зернистая дистрофия - процесс об-
ратимый.
2) Гидропическая (водяночная, или вакуольная) дистрофия воз-
никает вследствие нарушения белкового и водного обмена и характе-
ризуется появлением в цитоплазме клеток вакуолей, содержащих воду.
Процесс обычно заканчивается гибелью клеток.
3) Гиалиново-капельная дистрофия встречается в почках, реже в пе-
чени и в миокарде. При ней в цитоплазме появляются крупные гиалинопо-
добные белковые капли, сливающиеся между собой и заполняющие тело
клетки. В ряде случаев эта дистрофия завершается фокальным коагуляцион-
ным некрозом клетки.
179
4) Роговая дистрофия, или патологическое ороговение, характеризу-
ется избыточным образованием рогового вещества в ороговевающем эпи-
телии (гиперкератоз, ихтиоз) или образованием рогового вещества там, где
в норме его не бывает.
К мезенхимальным белковым дистрофиям относятся: мукоидное и
фибриноидное набухание, гиалиноз, амилоидоз. При них нарушается бел-
ковый обмен межклеточного вещества в строме органов и стенках сосудов.
Поэтому они называются стромально-сосудистыми дистрофиями.
1) При мукоидном набухании изменяется химический состав основ-
ного вещества межуточной ткани, но коллагеновые волокна еще не измене-
ны. Процесс обратим.
2) Фибриноидное набухание является дальнейшей, более глубокой
стадией дистрофии, процесса, при котором изменяются коллагеновые во-
локна. Они набухают, разрушаются и сливаются между собой. Процесс не-
обратим, поэтому он заканчивается гибелью ткани (некрозом), склерозом
или гиалинозом.
3) Гиалиноз встречается в собственно соединительной ткани и в сосу-
дах (мелких артериях и артериолах). Он характеризуется появлением в меж-
клеточном веществе соединительной ткани полупрозрачной, очень плотной
гомогенной массы, белка гиалина, по виду напоминающего гиалиновый
хрящ. В результате гиалиноза структура стенки сосуда нарушается, сосуды
превращаются в трубочки с плотными стенками, очень узким просветом и
теряют способность к сокращению. Такие изменения приводят к тяжелым
расстройствам кровообращения в головном мозге, сердце, почках и других
органах (при гипертонической болезни и гипертонических состояниях).
4) Амилоидоз связан с глубоким нарушением белкового обмена.
При нем в интерстициальной ткани органов происходит прогрессирующее
накопление аномального, очень прочного вещества - амилоида, состояще-
го на 96% из белка, а на 4% из углеводов. В результате отложения амилои-
да паренхима органов постепенно сдавливается и исчезает. Особенно опа-
сен амилоидоз почек и печени, так как приводит к нарушению функции
этих органов и гибели больного.
6.1.3. Обмен жиров - это совокупность процессов превращения ли-
пидов (жиров) в организме. Жиры являются энергетическим и пластиче-
ским материалом, входят в состав оболочки и цитоплазмы клеток. Часть
жиров накапливается в виде запасов, составляющих 10-30% массы тела.
Основная масса жиров - это нейтральные липиды (триглицериды олеино-
вой, пальмитиновой, стеариновой и других высших жирных кислот). Су-
точная потребность в жирах для взрослого человека в среднем составляет
70-100 г. Биологическая ценность жиров определяется тем, что некоторые,
ненасыщенные жирные кислоты (линолевая, линоленовая, арахидоновая),
необходимые для жизнедеятельности, являются незаменимыми и не могут
образовываться в организме человека из других жирных кислот. Поэтому
180
они должны обязательно поступать с пищей (растительные и животные
жиры). Суточная потребность в незаменимых жирных кислотах для взрос-
лого человека составляет 10-12 г.
Основными этапами жирового обмена являются:
1) ферментативное расщепление жиров пищи в желудочно-
кишечном тракте до глицерина и жирных кислот и всасывание последних
в тонком кишечнике;
2) образование липопротеидов в слизистой оболочке кишечника и в
печени и транспорт их кровью;
3) гидролиз этих соединений на поверхности клеточных мембран
ферментом липопротеидпипазой, всасывание жирных кислот и глицерина
в клетки, где они используются для синтеза собственных липидов клеток
органов и тканей. После синтеза липиды могут подвергаться окислению,
выделяя энергию, и превращаться в конечном итоге в углекислый газ и
воду (100 г жиров дает при окислении 118 г воды). Жир может трансфор-
мироваться в гликоген, а затем подвергаться окислительным процессам по
типу углеводного обмена. При избытке жир откладывается в виде запасов
в подкожной клетчатке, большом сальнике, вокруг некоторых внутренних
органов.
С пищей, богатой жирами, человек принимает некоторое количество
липоидов (жироподобных веществ) - фосфатидов и стеринов. Фосфатиды
необходимы организму для синтеза клеточных мембран, они входят в со-
став ядерного вещества, цитоплазмы клеток. Фосфатидами особенно бога-
та нервная ткань. Главным представителем стеринов является холестерин.
Он также входит в состав клеточных мембран, является предшественни-
ком гормонов коры надпочечников, половых желез, витамина D, желчных
кислот. Холестерин повышает устойчивость эритроцитов к гемолизу, слу-
жит своеобразным изолятором для нервных клеток, обеспечивая проведе-
ние нервных импульсов. Нормальное содержание общего холестерина в
плазме крови составляет по данным отечественных авторов 3,11-6,47
ммоль/л (120-250 мг%), по данным зарубежных авторов - 3,11-8,55
ммоль/л (120-330 мг%).
Патология жирового обмена проявляется чаще всего в общем увели-
чении нейтрального жира в организме, называемом общим ожирением,
или тучностью. Причиной этого могут быть нейроэндокринные расстрой-
ства, а также избыточное питание, алкоголизм, малоподвижный образ
жизни.
Особое значение имеет ожирение сердца, так как при этом жир от-
кладывается не только в эпикарде, но и в кардиомиоцитах, а также между
мышечными волокнами, которые атрофируются. Это приводит к недоста-
точности сердечной деятельности.
Нарушение обмена холестерина заключается в очаговом накоплении
его в интиме крупных артерий, что лежит в основе атеросклероза. С нару-
181
шением холестеринового обмена связано также образование желчных кам-
ней в желчном пузыре.
6.1.4. Обмен углеводов - это совокупность процессов превращения
углеводов в организме. Углеводы являются источниками энергии для не-
посредственного использования (глюкоза) или образуют депо энергии
(гликоген), являются компонентами ряда сложных соединений (нуклео-
протеиды, гликопротеиды), используемых для построения клеточных
структур.
Суточная потребность в углеводах взрослого человека в среднем со-
ставляет 400-500 г.
Основными этапами углеводного обмена являются:
1) расщепление углеводов пищи в желудочно-кишечном тракте и
всасывание моносахаридов в тонком кишечнике;
2) депонирование глюкозы в виде гликогена в печени и мышцах или
непосредственное ее использование в энергетических целях;
3) расщепление гликогена в печени и поступление глюкозы в кровь
по мере ее убыли в крови (мобилизация гликогена);
4) синтез глюкозы из промежуточных продуктов (пировиноградной и
молочной кислот) и неуглеводных предшественников;
5) превращение глюкозы в жирные кислоты;
6) окисление глюкозы с образованием углекислого газа и воды.
Углеводы всасываются в пищеварительном канале в виде глюкозы,
фруктозы и галактозы. Они поступают по воротной вене в печень, где
фруктоза и галактоза превращаются в глюкозу, накапливающуюся в виде
гликогена (полисахарид). Процесс синтеза гликогена в печени из глюкозы
называется гликогенезом (в печени содержится в виде гликогена около
150-200 г углеводов). Часть глюкозы попадает в общий кровоток и разно-
сится по всему организму, используясь как основной энергетический ма-
териал и как компонент сложных соединений (гликопротеиды, нуклеопро-
теиды и т.д.).
Глюкоза является постоянной составной частью (биологической кон-
стантой) крови. Содержание глюкозы в крови человека в норме составляет
4,44-6,67 ммоль/л (80-120 мг%). При увеличении ее содержания в крови
(гипергликемии) до 8,34-10 ммоль/л (150-180 мг%) она выводится с мочой
в виде следов. При понижении уровня глюкозы в крови (гипогликемии) до
3,89 ммоль/л (70 мг%) появляется чувство голода, до 3,22 ммоль/л (40
мг%) - возникают судороги, бред и потеря сознания (кома).
При окислении глюкозы в клетках для получения энергии она в ко-
нечном итоге превращается в углекислый газ и воду. Процесс распада гли-
когена в печени до глюкозы называется гликогенолизом. Процесс биосин-
теза углеводов из продуктов их распада или продуктов распада жиров и
белков называется гликонеогенезом. Процесс расщепления углеводов при
182
отсутствии кислорода с накоплением энергии в АТФ и образованием мо-
лочной и пировиноградной кислот называется гликолизом.
Когда поступление глюкозы превышает непосредственную потреб-
ность в этом веществе, печень превращает глюкозу в жир, который откла-
дывается про запас в жировых депо и может быть использован в будущем
как источник энергии.
Нарушение нормального обмена углеводов проявляется прежде всего
повышением содержания глюкозы в крови. Постоянная гипергликемия и
глюкозурия, связанная с глубоким нарушением углеводного обмена, на-
блюдается при сахарном диабете. В основе этой болезни лежит недоста-
точность инкреторной функции поджелудочной железы. Вследствие не-
достатка или отсутствия инсулина в организме нарушается способность
тканей использовать глюкозу, и она выводится с мочой. Более подробно
эту патологию мы рассмотрим при изучении эндокринной системы.
ЛЕКЦИЯ ДВАДЦАТЬ ШЕСТАЯ
6.2. ВОДНЫЙ И МИНЕРАЛЬНЫЙ ОБМЕН. ВИТАМИНЫ.
6.2.1. Общая характеристика водно-солевого обмена. Значение воды
и обмен ее в организме.
6.2.2. Обмен минеральных солей.
6.2.3. Витамины и их значение.
6.2.4. Питание.
ЦЕЛЬ: Представлять значение воды и минеральных веществ для нор-
мальной жизнедеятельности, обмен их в организме и проявления наруше-
ний водного и минерального обменов.
Знать роль, функции витаминов, их классификацию и основные на-
рушения, возникающие при гипо- и авитаминозах.
6.2.1. Водно-солевой обмен - это совокупность процессов распреде-
ления воды и минеральных веществ между вне- и внутриклеточным про-
странствами организма, а также между организмом и внешней средой.
Обмен воды в организме неразделимо связан с минеральным (электролит-
ным) обменом. Распределение воды между водными пространствами орга-
низма зависит от осмотического давления жидкостей в этих пространст-
вах, что во многом определяется их электролитным составом. От количе-
ственного и качественного состава минеральных веществ в жидкостях ор-
ганизма зависит протекание всех жизненно важных процессов. Механиз-
мы, участвующие в регуляции водно-солевого обмена, характеризуются
большой чувствительностью и точностью.
183
Поддержание постоянства осмотического, объемного и ионного рав-
новесия вне- и внутриклеточных жидкостей организма с помощью рефлек-
торных механизмов называется водно-электролитным гомеостазом. Изме-
нение потребления воды и солей, избыточная потеря этих веществ и т.д.
сопровождаются изменением состава внутренней среды и воспринимаются
соответствующими рецепторами. Синтез поступающей в ЦНС информа-
ции завершается тем, что к почке - основному эффекторному органу, регу-
лирующему водно-солевое равновесие, поступают нервные или гумораль-
ные стимулы, приспосабливающие ее работу к потребностям организма.
Вода необходима любому животному организму и выполняет сле-
дующие функции:
1) является обязательной составной частью протоплазмы клеток, тка-
ней и органов; тело взрослого человека на 50-60% состоит из воды, т.е. она
достигает 40-45 л;
2) является хорошим растворителем и переносчиком многих мине-
ральных и питательных веществ, продуктов обмена;
3) принимает активное участие во многих реакциях обмена (гидро-
лиз, набухание коллоидов, окисление белков, жиров, углеводов);
4) ослабляет трение между соприкасающимися поверхностями в теле
человека;
5) является основным компонентом водно-электролитного гомео-
стаза, входя в состав плазмы, лимфы и тканевой жидкости;
6) участвует в регуляции температуры тела человека;
7) обеспечивает гибкость и эластичность тканей;
8) входит вместе с минеральными солями в состав пищеварительных
соков.
Суточная потребность взрослого человека в воде в состоянии покоя
составляет 35-40 мл на каждый килограмм массы тела, т.е. при массе 70 кг
- в среднем около 2,5 л. Это количество воды поступает в организм из сле-
дующих источников:
1) вода, потребляемая в виде питья (1-1,1 л) и вместе с пищей (1-1,1 л);
2) вода, которая образуется в организме в результате химических
превращений питательных веществ (0,3-0,35 л).
Основными органами, удаляющими воду из организма, являются
почки, потовые железы, легкие и кишечник. Почками в обычных условиях
за сутки в виде мочи удаляется 1-1,5 л воды. Потовыми железами в покое
через кожу в виде пота выделяется 0,5 л воды в сутки (при усиленной ра-
боте и в жару - больше). Легкими в покое выдыхается за сутки в виде во-
дяных паров 0,35 л воды (при учащении и углублении дыхания - до 0,8
л/сутки). Через кишечник с калом в сутки выделяется 100-150 мл воды.
Соотношение между количеством поступившей в организм и выведенной
из него воды составляет водный баланс. Для нормальной жизнедеятельно-
сти организма важно, чтобы приход воды полностью покрывал расход,
иначе в результате потери воды наступают серьезные нарушения жизне-
184
деятельности. Потеря 10% воды приводит к состоянию дегидратации
(обезвоживания), при потере 20% воды наступает смерть. При недостатке
воды в организме наблюдается перемещение жидкости из клеток в меж-
тканевое пространство, а затем - в сосудистое русло. Как местные, так и
общие нарушения водного обмена в тканях могут проявляться в форме
отеков и водянки. Отеком называется накопление жидкости в тканях, во-
дянкой - скопление жидкости в полостях организма. Жидкость, скапли-
вающуюся в тканях при отеках и в полостях при водянке, называют транс-
судатом. Она прозрачная и содержит 2-3% белка. Отеки и водянку различ-
ных локализаций обозначают специальными терминами: отек кожи и под-
кожной клетчатки - анасарка (греч. ana - над и sarcos - мясо), водянка по-
лости брюшины - асцит (греч. ascos - мешок), плевральной полости - гид-
роторакс, полости сердечной сорочки - гидроперикард, полости влагалищ-
ной оболочки яичка - гидроцеле. В зависимости от причин и механизмов
развития различают сердечные, или застойные, отеки, почечные отеки,
кахектические, токсические, травматические отеки и т.д.
6.2.2. Организм нуждается в постоянном поступлении не только во-
ды, но и минеральных солей. Они поступают в организм с пищевыми
продуктами и водой, за исключением поваренной соли, которая специаль-
но добавляется к пище. Всего в организме животных и человека найдено
около 70 химических элементов, из которых 43 считаются незаменимыми
(эссенциальными; лат. essentia - сущность).
- Потребность организма в различных минеральных веществах неоди-
накова. Одни элементы, называемые макроэлементами, вводятся в орга-
низм в значительном количестве (в граммах и десятых долях грамма в су-
тки). К макроэлементам относятся натрий, магний, калий, кальций, фос-
фор, хлор. Другие элементы - микроэлементы (железо, марганец, кобальт,
цинк, фтор, йод и др.) нужны организму в крайне малых количествах (в
микрограммах - тысячных долях миллиграмма).
Функции минеральных солей:
1) являются биологическими константами гомеостаза;
2) создают и поддерживают осмотическое давление в крови и тканях
(осмотическое равновесие);
3) поддерживают постоянство активной реакции крови (рН=7,36-
7,42);
4) участвуют в ферментативных реакциях;
5) участвуют в водно-солевом обмене;
6) ионы натрия, калия, кальция, хлора играют большую роль в про-
цессах возбуждения и торможения, мышечного сокращения, свертывания
крови;
7) являются составной частью костей (фосфор, кальций), гемо-
глобина (железо), гормона тироксина (йод), желудочного сока (соляная
кислота) и т.д.;
185
8) являются составными компонентами всех пищеварительных со-
ков, которые выделяются в больших количествах.
Рассмотрим вкратце обмен натрия, калия, хлора, кальция, фосфора,
железа и йода.
1) Натрий поступает в организм преимущественно в виде пова-
ренной (столовой) соли. Является единственной минеральной солью, ко-
торая добавляется к пище. Растительная пища бедна поваренной солью.
Суточная потребность в поваренной соли для взрослого человека состав-
ляет 10-15 г. Натрий активно участвует в поддержании осмотического
равновесия и объема жидкости в организме, влияет на рост организма. Со-
вместно с калием натрий регулирует деятельность сердечной мышцы, су-
щественно изменяя ее возбудимость. Симптомы дефицита натрия: сла-
бость, апатия, подергивание мышц, потеря свойства сократимости мышеч-
ной ткани.
2) Калий поступает в организм с овощами, мясом, фруктами. Суточ-
ная норма его - 1 г. Вместе с натрием участвует в создании биоэлектриче-
ского мембранного потенциала (калиево-натриевый насос), поддерживает
осмотическое давление внутриклеточной жидкости, стимулирует образо-
вание ацетилхолина. При недостатке калия наблюдается торможение про-
цессов ассимиляции (анаболизма), слабость, сонливость, гипорефлексия
(снижение рефлексов).
3) Хлор поступает в организм в виде поваренной соли. Анионы хло-
ра вместе с катионами натрия участвуют в создании осмотического давле-
ния плазмы крови и других жидкостей организма. Хлор входит также в
состав соляной кислоты желудочного сока. Симптомов дефицита хлора* у
человека не обнаружено.
4) Кальций поступает в организм с молочными продуктами, ово-
щами (зелеными листьями). Содержится в костях вместе с фосфором и
является одной из важнейших биологических констант крови. Содержание
кальция в крови человека в норме составляет 2,25-2,75 ммоль/л (9-11 мг%).
Снижение кальция приводит к непроизвольным мышечным сокращениям
(кальциевая тетания) и смерти вследствие остановки дыхания. Кальций не-
обходим для свертывания крови. Суточная потребность в кальции -0,8 г.
5) Фосфор поступает в организм с молочными продуктами, мясом,
злаками. Суточная потребность в нем - 1,5 г. Вместе с кальцием содер-
жится в костях и зубах, входит в состав макроэргических соединений
(АТФ, креатинфосфат и др.). Отложение фосфора в костях возможно толь-
ко при наличии витамина D. При недостатке фосфора в организме наблю-
дается деминерализация костей.
6) Железо поступает в организм с мясом, печенью, бобами, сухо-
фруктами. Суточная потребность - 12-15 мг. Является составной частью
гемоглобина крови и дыхательных ферментов. В организме человека со-
держится 3 г железа, из которого 2,5 г находится в эритроцитах как со-
ставная часть гемоглобина, остальные 0,5 г входят в состав клеток орга-
186
низма. Недостаток железа нарушает синтез гемоглобина и как следствие
приводит к малокровию.
7) Йод поступает с питьевой водой, обогащенной им при протекании
через горные породы или со столовой солью с добавлением йода. Суточ-
ная потребность - 0,03 мг. Участвует в синтезе гормонов щитовидной же-
лезы. Недостаток йода в организме приводит к возникновению эндемиче-
ского зоба - увеличению щитовидной железы (некоторые области Урала,
Кавказа, Памира и т.д.).
Нарушение минерального обмена может приводить к заболеванию,
при котором в почечных чашках, лоханках и мочеточниках образуются
камни разной величины, структуры и химического состава (почечнока-
менная болезнь - нефролитиаз). Оно может способствовать также образо-
ванию камней в желчном пузыре и желчных протоках (желчнокаменная
болезнь).
6. 2.3. Витамины (лат. vita - жизнь + амины) - поступающие с пищей
незаменимые вещества, необходимые для поддержания жизненных функ-
ций организма. Основоположником учения о витаминах является отечест-
венный ученый Н.И.Лунин (1880), а термин "витамин” был предложен
К.Функом в 1911 г. В настоящее время известно более 50 витаминов.
Функции витаминов многообразны:
1) они являются биологическими катализаторами и активно взаимо-
действуют с ферментами и гормонами;
2) многие из них являются коферментами, т.е. низкомолекулярными
компонентами ферментов;
3) принимают участие в регуляции процесса обмена веществ в виде
ингибиторов или активаторов;
4) некоторые из них играют определенную роль в образовании гор-
монов и медиаторов;
5) отдельные витамины снижают воспалительные явления и способ-
ствуют восстановлению поврежденной ткани;
6) способствуют росту, улучшению минерального обмена, сопро-
тивляемости к инфекциям, предохраняют от малокровия, повышенной
кровоточивости;
7) обеспечивают высокую работоспособность.
Заболевания, которые развиваются при отсутствии витаминов в пище,
называются авитаминозами. Функциональные нарушения, возникающие
при частичной недостаточности витаминов, - это гиповитаминозы. Заболе-
вания, вызываемые избыточным потреблением витаминов, называются
гипервитаминозами.
Витамины принято обозначать буквами латинского алфавита, хими-
ческими и физиологическими названиями (физиологическое название да-
ется в зависимости от характера действия витамина). Например, витамин С
187
- аскорбиновая кислота, антицинготный витамин, витамин К - викасол,
антигеморрагический и т.д.
По растворимости все витамины делят на 2 большие группы: водо-
растворимые - витамины группы В, витамин С, витамин Р и др.;
жирорастворимые - витамины A, D, Е, К, F.
Рассмотрим кратко некоторые витамины из этих групп.
А. Водорастворимые витамины.
I) Витамин С - аскорбиновая кислота, антицинготный. Суточная
потребность - 50-100 мг. При отсутствии витамина С у человека разви-
вается цинга (скорбут): кровоточивость и разрыхление десен, выпадение
зубов, кровоизлияния в мышцах и суставах. Костная ткань становится бо-
лее пористой и хрупкой (могут быть переломы). Возникает общая сла-
бость, вялость, истощение, пониженная сопротивляемость к инфекциям.
2) Витамин Bj - тиамин, антиневрин. Суточная потребность - 2-3 мг.
При отсутствии витамина В| развивается заболевание "бери-бери”: поли-
неврит, нарушение деятельности сердца и желудочно-кишечного тракта.
3) Витамин В2 - рибофлавин (лактофлавин), антисеборейный. Су-
точная потребность - 2-3 мг. При авитаминозе у взрослых наблюдается
поражение глаз, слизистой облочки полости рта, губ, атрофия сосочков
языка, себорея, дерматит, падение веса; у детей - задержка роста.
4) Витамин В3 - пантотеновая кислота, антидерматитный. Суточная
потребность - 10 мг. При авитаминозе возникает слабость, быстрая утом-
ляемость, головокружение, дерматиты, поражение слизистых оболочек,
невриты.
5) Витамин В6 - пиридоксин, антидерматитный (адермин). Суточная
потребность - 2-3 мг. Синтезируется микрофлорой толстого кишечника.
При авитаминозе наблюдается дерматит у взрослых. У младенцев специ-
фическим проявлением авитаминоза являются судороги (конвульсии) по
типу эпилептиформных.
6) Витамин В12 - цианокобаламин, антианемический. Суточная по-
требность - 2-3 мкг. Синтезируется микрофлорой толстого кишечника.
Влияет на кроветворение и предохраняет от злокачественной анемии
Т.Аддисона-А.Бирмера.
7) Виатмин Вс - фолиевая кислота (фолацин), антианемический. Су-
точная потребность - 3 мг. Синтезируется в толстом кишечнике мик-
рофлорой. Влияет на синтез нуклеиновых кислот, кроветворение и предо-
храняет от мегалобластной анемии.
8) Витамин Р - рутин (цитрин), капилляроукрепляющий витамин.
Суточная потребность - 50 мг. Уменьшает проницаемость и ломкость ка-
пилляров, усиливает действие витамина С и способствует накоплению его
в организме.
9) Витамин РР - никотиновая кислота (никотинамид, ниацин), про-
тивопеллагрический. Суточная потребность - 15 мг. Синтезируется в тол-
188
стом кишечнике из аминокислоты триптофана. Предохраняет от пеллагры:
дерматита, диареи (поноса), деменции (нарушения психики).
Б. Жирорастворимые витамины.
1) Витамин А - ретинол, противоксерофтальмический. Суточная
потребность - 1,5 мг. Способствует росту и предохраняет от куриной, или
ночной, слепоты (гемералопии), сухости роговицы глаза (ксерофтальмии),
размягчения и некроза роговицы (кератомаляции). Предшественником
витамина А является каротин, содержащийся в растениях: моркови, абри-
косах, листьях петрушки.
2) Витамин D - кальциферол, противорахитический. Суточная по-
требность - 5-10 мкг, для детей грудного возраста - 10-25 мкг. Регулирует
обмен кальция и фосфора в организме и предохраняет от рахита. Предше-
ственником витамина D в организме является 7-дегидро-холестерин, кото-
рый под действием ультрафиолетовых лучей в тканях (в коже) превраща-
ется в витамин D.
3. Витамин Е - токоферол, противостерильный витамин. Суточная
потребность - 10-15 мг. Обеспечивает функцию размножения, нормальное
протекание беременности.
4. Витамин К - викасол (филлохинон), антигеморрагический вита-
мин. Суточная потребность - 0,2-0,3 мг. Синтезируется микрофлорой тол-
стого кишечника. Усиливает биосинтез протромбина в печени и способст-
вует свертыванию крови.
5. Витамин F - комплекс ненасыщенных жирных кислот (линоле-
вой, линоленовой, арахидоновой) необходим для нормального жирового
обмена в организме. Суточная потребность - 10-12 г.
6.2.4. Питание - сложный процесс поступления, переваривания, вса-
сывания и усвоения организмом пищевых веществ, необходимых для по-
крытия его энергетических трат, построения и возобновления клеток, тка-
ней и регуляции функций. В процессе питания пищевые вещества посту-
пают в пищеварительные органы, подвергаются различным изменениям
под действием пищеварительных ферментов, попадают в циркулирующие
жидкости организма и таким образом превращаются в факторы его внут-
ренней среды.
Питание обеспечивает нормальную жизнедеятельность организма при
условии его снабжения необходимым количеством белков, жиров, углево-
дов, витаминов, минеральных веществ и воды в нужных для организма
соотношениях. При сбалансированном питании основное внимание уделя-
ется так называемым незаменимым компонентам пищи, которые не. синте-
зируются в самом организме и должны поступать в него в необходимых
количествах с пищей. К таким компонентам относятся незаменимые ами-
нокислоты, незаменимые жирные кислоты, витамины. Незаменимыми
компонентами являются также многие минеральные вещества и вода. Оп-
189
тимальным для питания практически здорового человека является соот-
ношение белков, жиров и углеводов в пищевом рационе, близкое 1:1:4.
ЛЕКЦИЯ ДВАДЦАТЬ седьмая
6.3. ОБМЕН ЭНЕРГИИ. ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ.
6.3.1. Общая характеристика обмена энергии. Основной обмен.
6.3.2. Температура тела у человека и изотермия.
6.3.3. Химическая и физическая терморегуляция.
6.3.4. Механизмы регуляции теплообмена, обмена веществ и энер-
гии.
ЦЕЛЬ: Представлять общую характеристику обмена энергии, основ-
ной обмен, рабочую прибавку, механизмы поддержания нормальной тем-
пературы тела, пути повышения теплопродукции при действии холода и
теплоотдачи - при высокой температуре наружного воздуха.
6.3.1. Для жизнедеятельности организма необходима энергия. Она
существует в нем в четырех основных формах: химической, механической,
электрической и тепловой. Центральное место из этих форм принадлежит
химической энергии (АТФ), которая может необратимо превращаться во
все другие виды энергии. Таким образом, обмен энергии - это совокуп-
ность процессов превращения различных форм энергии между собой, а
также накопление и использование макроэргических соединений. Макро-
эргическими (высокоэнергетическими) соединениями называются биоло-
гически активные органические соединения, обладающие непрочной хи-
мической связью, при расщеплении которой выделяется достаточное ко-
личество свободной энергии для совершения полезной работы в клетке:
синтеза химических соединений, транспорта веществ против градиента их
концентрации, мышечного сокращения и т.д.
Энергия расходуется на процессы синтеза клеток, на осуществление
различных физиологических функций, на внешнюю работу, поддержание
температуры тела и т.д. Продолжение жизни возможно лишь при постоян-
ном пополнении запасов энергии, что и происходит благодаря приему пи-
щи. При окислении 1 г жира в организме освобождается 9,3 ккал, 1 г белка
и углеводов - соответственно по 4,1 ккал.
Килокалория (ккал) - количество тепла (энергии), необходимое для
повышения температуры 1 кг воды на 1°С. Наибольшая часть освобож-
дающейся в организме энергии переходит в тепловую и только одна пятая
часть (20%) переходит в механическую энергию. В электрическую пре-
вращается незначительная часть освобождающейся энергии. В конечном
190
итоге все виды энергии отдаются в окружающую среду преимущественно
в виде тепловой энергии.
Соотношение количества энергии, поступающей с пищей, и энергии,
расходуемой организмом, называется энергетическим балансом. Он мо-
жет быть положительным, равновесным и отрицательным. При избыточ-
ном питании, превышающем действительные расходы энергии, энергети-
ческий баланс положительный, происходит накопление энергетических
запасов за счет увеличения массы жировой ткани. В условиях недостаточ-
ного питания энергетический баланс отрицательный, запасы энергобога-
тых веществ уменьшаются. Чтобы иметь представление о количестве рас-
ходуемой организмом энергии, достаточно измерить количество тепла,
которое выделяется во внешнюю среду.
Обмен энергии человека, или так называемый общий обмен, склады-
вается из основного обмена и рабочей прибавки. Основной обмен - это
минимальный уровень обмена веществ и энергетических затрат бодрст-
вующего человека в состоянии мышечного и психического покоя, натощак
и при температуре окружающей среды 18-20°С. Рабочая прибавка - это
увеличение энергетических затрат организма при мышечной работе. Для
мужчин среднего возраста (примерно 35 лет), среднего роста (примерно
17b см) и со средней массой тела (примерно 70 кг) основной обмен равен 1
ккйл на 1 кг массы тела в час, или 1700 ккал в сутки. У женщин той же
массы он примерно на 5-10% ниже. У детей он выше, чем у взрослых. В
пожилом возрасте основной обмен снижается. В условиях основного об-
мена энергия расходуется на поддержание жизнедеятельности организма,
работу внутренних органов, поддержание температуры тела.
При лихорадочных заболеваниях (малярия, брюшной тиф, туберкулез
и др.), гиперфункции щитовидной железы основной обмен может повы-
шаться до 150%. При гипофункции гипофиза, щитовидной железы, поло-
вык желез основной обмен понижается, усиливается отложение жира.
1 После приема пищи интенсивность обмена веществ и энергетические
затраты организма увеличиваются по сравнению с их уровнем в условиях
основного обмена. Это влияние принятой пищи на обмен веществ и энер-
гозатраты получило название специфического динамического действия
пищи. При белковой пище обмен увеличивается в среднем на 30%, при
питании жирами и углеводами - на 15%.
' Общий расход энергии зависит от профессии человека и характера
его1 отдыха (занятия спортом, туризмом и т.д.). Суточный расход энергии
для людей умственного труда, в том числе и для студентов медицинских
училищ, составляет 3000 ккал, а для лиц, занимающихся очень тяжелым
физическим трудом, около 5000 ккал/сутки.
1 6.3.2. Температура тела человека, несмотря на колебания темпера-
туры окружающей среды, непрерывно поддерживается на относительно
постоянном уровне. Это постоянство температуры тела носит название
191
изотермии (греч. isos - равный, одинаковый; therme - теплота). Стабильная
температура тела - одна из важнейших биологических констант. Постоян-
ная температура, значительно превышающая обычную температуру внеш-
ней среды, обеспечивает высокую скорость химических реакций внутри
организма и высокую интенсивность всех процессов жизнедеятельности.
Способность организма человека противостоять воздействию холода и
тепла, сохраняя изотермию, не беспредельна. При чрезмерно низкой или
высокой температуре окружающей среды защитные терморегуляторные
механизмы оказываются уже недостаточными, температура организма со-
ответственно начинает понижаться или повышаться. В первом случае раз-
вивается состояние гипотермии, во втором - состояние гипертермии.
В организме человека принято различать две температурные зоны:
внутреннюю - "ядро” и наружную - "оболочку”. "Ядро" (мозг, органы
грудной клетки, брюшной полости, малого таза) характеризуется относи-
тельно стабильной температурой в диапазоне от 37 до 38,5°С. "Оболочка"
(кожа, большая часть скелетной мускулатуры и костной системы) имеет
более низкую температуру в диапазоне 25-34°С и призвана поддерживать
изотермию "ядра". Температура внутренних органов зависит от интенсив-
ности обменных процессов. Наиболее интенсивно обменные процессы
протекают в печени, которая является самым "горячим" органом тела:
температура в ней равна 38-38,5°С. В обычных условиях кровь, проходя по
сосудам "ядра", нагревается в активных тканях (тем самым охлаждая их), а
проходя по сосудам "оболочки", отдает тепло тканям кожи и охлаждается
(одновременно согревая их).
Широко используемый термин "температура тела", как правило, от-
носится к температуре внутренних областей тела, т.е. "ядра". Однако
трудности измерения и различия в величине ее заставляют измерять тем-
пературу тела в более доступных местах: в подмышечной впадине, полос-
ти рта, прямой кишке. У взрослого человека принято измерять температу-
ру тела в подмышечной впадине. В норме подмышечная температура тела
находится в диапазоне 36-37°С. В клинике часто (особенно у грудных де-
тей) измеряют температуру в прямой кишке, где она выше, чем в подмы-
шечной впадине, и равна у здорового человека 37,2-37,6°С. Суточные ко-
лебания температуры тела весьма характерны: наиболее высокая темпера-
тура наблюдается во второй половине дня в 16-18 часов, наиболее низкая в
3-4 часа утра. В течение суток температура тела обычно колеблется в
пределах 0,5-0,7°С.
6.3.3. Способность организма человека поддерживать изотермию,
или тепловой гомеостаз, обеспечивается за счет взаимосвязанных процес-
сов - теплообразования и теплоотдачи. При этом необходимо, чтобы теп-
лообразование равнялось теплоотдаче. Такое взаимосочетание процессов
теплообразования и теплоотдачи достигается с помощью физиологических
механизмов терморегуляции.
192
Процесс образования тепла в организме называется химической
терморегуляцией, процесс, обеспечивающий удаление тепла из орга-
низма, называется физической терморегуляцией. Химическая терморе-
гуляция имеет особенно большое значение при низкой температуре среды.
Образование тепла происходит в результате окислительных экзотермиче-
ских реакций в различных тканях и органах (в мышцах - 60%, печени -
30%, почках, легких, желудке - 10%). Главную роль в теплопродукции у
человека играют мышцы и печень.
Пути повышения теплопродукции при действии холода:
1) произвольная мышечная деятельность; небольшая двигательная
активность ведет к увеличению теплообразования на 50-80%, а тяжелая
мышечная работа - на 400-500%, т.е. в 4-5 раз;
2) непроизвольное сокращение мышц, проявляющееся в виде холо-
довой дрожи (озноба), повышает энергетический обмен и образование те-
пла в 2-4 раза;
3) рефлекторное повышение интенсивности обменных процессов в
мышечной ткани без ее сокращения (так называемый несократительный
мышечный термогенез);
4) интенсификация образования тепла печенью и почками.
При повышении температуры окружающей среды теплообразование в
организме уменьшается вследствие рефлекторного снижения обмена ве-
ществ.
При повышении или понижении температуры окружающей среды
рефлекторно изменяется не только теплообразование, но и теплоотдача,
причем при понижении температуры отдача тепла уменьшается, а при по-
вышении температуры - увеличивается.
Физическая терморегуляция (т.е. теплоотдача) осуществляется сле-
дующими физическими процессами:
1) конвекцией, т.е. путем движения и перемещения нагреваемого
телом воздуха;
2) радиацией, т.е. путем теплоизлучения (отдачи тепла телом в виде
лучистой энергии инфракрасных лучей);
3) теплопроведением, т.е. отдачей тепла веществам, непосредст-
венно соприкасающимся с поверхностью тела;
4) испарением воды с поверхности кожи и легких.
У человека в обычных условиях потеря тепла путем теплопроведения
имеет небольшое значение, так как воздух и одежда являются плохими
проводниками тепла. Одним из главных путей теплоотдачи человека при
температуре воздуха 20°С является радиация (66% общей потери тепла
организмом). При температуре наружного воздуха 35-37°С и более един-
ственным способом отдачи тепла становится испарение воды с поверхно-
сти кожи и альвеол легких. В основном теплоотдача у человека осуществ-
ляется через кожу. Конвекция и радиация тесно связаны с функцией сосу-
дистой системы.
7 Зак. 5074
193
При высокой температуре наружного воздуха (от 22 до 35°С) сосуды
внутренних органов суживаются, кожные сосуды расширяются, теплоот-
дача повышается. В условиях более низкой температуры внешней среды
(менее 18°С) сосуды внутренних органов расширяются, а кожные сосуды
суживаются. Теплоотдача уменьшается, т.е. происходит накопление тепла.
В целом при повышении температуры внешней среды в организме челове-
ка теплопродукция уменьшается, теплоотдача увеличивается, при пониже-
нии температуры - наоборот: теплопродукция увеличивается, теплоотдача
уменьшается.
При температуре наружного воздуха, равной или выше температуры
тела человека, для сохранения изотермии происходит интенсивное испа-
рение пота. На испарение 1 мл пота при температуре тела человека затра-
чивается 0,58 ккал тепла. Этот путь теплоотдачи осуществляется главным
образом за счет функций потовых желез. Испарение влаги с поверхности
легких и дыхательных путей у человека играет меньшую роль, так как с
выдыхаемым воздухом за сутки испаряется всего 350 мл воды. С потом же
обычно человек теряет за сутки в среднем около 500 мл воды, а с ним око-
ло 300 ккал тепла. При температуре наружного воздуха 36°С для поддер-
жания изотермии необходимо испарение 4,5 л воды с затратой 2500-2800
ккал тепла. При тяжелой мышечной работе человек может выделять до 9-
12 л пота в день, а в горячих цехах даже до 15 л.
Следует помнить, что испарение воды зависит от относительной
влажности воздуха. В насыщенном водяными парами воздухе вода испа-
ряться не может. Поэтому при большой влажности воздуха, когда испаре-
ние воды затруднено, жара переносится тяжело, может возникнуть пере-
гревание тела (гипертермия) и развиться тепловой удар. Температура тела,
при которой наступает расстройство сознания (бред), находится в диапа-
зоне 40-41 °C, а при температуре тела выше 43°С наступает гибель орга-
низма.
Таким образом, постоянство температуры тела человека поддержива-
ется путем совместного действия, с одной стороны, механизмов, регули-
рующих интенсивность обмена веществ и теплообразования (химическая
регуляция тепла), а с другой - механизмов, регулирующих теплоотдачу
(физическая регуляция тепла).
6.3.4. Регуляция процессов теплообмена, обмена веществ и энергии
осуществляется двумя механизмами:
1) рефлекторно - по механизму безусловных и условных рефлексов;
2) гуморально.
Безусловнорефлекторная регуляция теплообмена состоит в том, что
любые колебания температуры окружающей среды воспринимаются холо-
довыми (их на коже человека 250 тысяч) и тепловыми (их соответственно
около 30 тысяч) рецепторами кожи. Они возбуждаются при повышении
температуры среды на 0,007°С и понижении - на 0,012°С. От терморецеп-
194
торов нервные импульсы по афферентным (чувствительным) путям через
спинной мозг достигают промежуточного мозга и коры. Основным под-
корковым центром терморегуляции и регуляции температуры человека
является гипоталамус. Установлено, что передние отделы (ядра) гипотала-
муса контролируют механизмы физической терморегуляции (изменение
просвета сосудов, интенсивности потоотделения), т.е. являются центром
теплоотдачи, а задние отделы (ядра) - контролируют химическую терморе-
гуляцию и являются центром теплообразования. Гипоталамус поэтому
называют термостатом организма. Возбуждение из гипоталамуса переда-
ется по эфферентным нервам, главным образом симпатическим, к органам
теплообразования (мышцы, печень и др.) и теплоотдачи (сосуды, потовые
железы) и изменяет их деятельность.
Большую роль в терморегуляции играет кора большого мозга, что
доказано опытами по условнорефлекторному повышению тепло-
образования у животных и человека. Например, в этих опытах звук свист-
ка сочетался с подвешиванием собаке на спину груза массой 16 кг на 15
минут. Температура у собаки от подвешивания груза повышалась на 0,3-
0,8°С. После нескольких повторений этого сочетания в дальнейшем только
один звук свистка вызывал повышение температуры. В другом опыте со-
баку на несколько часов помещали в комнату с температурой 22°С; в этой
обстановке температура у собаки повышалась. Через несколько дней соба-
ка была помещена в эту же комнату, однако температура комнаты на этот
раз была равна 10°С. Несмотря на это, температура тела собаки все равно
повысилась. Как в первом, так и во втором случае у собаки был выработан
условный рефлекс на увеличение теплообразования.
Было выполнено наблюдение и над проводниками товарных вагонов,
которые целыми часами в зимнюю холодную погоду стояли на открытых
площадках во время движения поезда. Как показали исследования, у них
происходило увеличение теплообразования. Однако у этих же проводни-
ков теплообразование не увеличивалось, если они находились не в пути, а
на тормозной площадке вагона в городе или во дворе здания лаборатории.
В регуляции теплообмена участвует и гуморальный механизм. Гор-
мон щитовидной железы - тироксин, повышая обмен веществ, увеличивает
теплообразование. Поэтому поступление тироксина в кровь увеличивается
при охлаждении организма. Гормон мозгового слоя надпочечника - адре-
налин усиливает окислительные процессы, увеличивая тем самым образо-
вание тепла. Одновременно он суживает сосуды кожи, вызывая за счет
этого уменьшение теплоотдачи.
Регуляция обмена веществ и энергии в организме осуществляется
нервной и эндокринной системами. Основным отделом ЦНС, регули-
рующим все виды обменных и энергетических процессов, является также
гипоталамус. В нем расположены центры регуляции обмена белков, жи-
ров, углеводов, воды и солей.
7*
195
На обменные процессы большое влияние оказывают эндокринные
железы. Гормоны тироксин, соматотропин, инсулин, половые гормоны
усиливают синтетические процессы, особенно в отношении белка. Гормо-
ны коры надпочечника и щитовидной железы в больших количествах уси-
ливают катаболизм, т.е. распад белков. Гормон липокаин способствует
утилизации жиров. Гормон инсулин регулирует углеводный обмен, тормо-
зит мобилизацию жира из жировой ткани. Антидиуретический гормон, или
вазопрессин, усиливает обратное всасывание воды из канальцев почек в
кровь. Альдостерон - гормон коры надпочечника сохраняет в организме
натрий и увеличивает выведение калия, активно участвуя таким образом в
регуляции минерального обмена.
196
Раздел 7
МОЧЕПОЛОВАЯ СИСТЕМА. ВЫДЕЛЕНИЕ.
ЛЕКЦИЯ ДВАДЦАТЬ ВОСЬМАЯ
7.1. АНАТОМИЯ ОРГАНОВ МОЧЕВОЙ СИСТЕМЫ.
7.1.1. Обзор мочевых органов и значение мочевой системы.
7.1.2. Почки.
7.1.3. Мочеточники.
7.1.4. Мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.
ЦЕЛЬ: Знать топографию, строение и функции почек, мочеточников,
мочевого пузыря и мочеиспускательного канала.
Уметь показывать на плакатах, муляжах и планшетах органы мочевой
системы и их части.
7.1.1. Мочевая система - это система органов выделения конечных
продуктов обмена и выведения их из организма наружу. Мочевые и поло-
вые органы тесно связаны друг с другом по развитию и местоположению,
поэтому их объединяют в мочеполовую систему. Раздел медицины, изу-
чающий строение, функции и заболевания почек, называется нефрологией,
а болезни мочевой (а у мужчин мочеполовой) системы-урологией.
В процессе жизнедеятельности организма, в ходе обмена веществ
образуются конечные продукты распада, которые не могут быть использо-
ваны организмом, являются для него ядовитыми и должны быть выделены.
Большая часть продуктов распада (до 75%) выводится в составе мочи мо-
чевыми органами, являющимися главными органами выделения. В моче-
вую систему входят: почки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспуска-
тельный канал. В почках происходит образование мочи, мочеточники слу-
жат для выведения мочи из почек в мочевой пузырь, который служит ре-
зервуаром для ее накопления. По мочеиспускательному каналу моча пе-
риодически выводится из мочевого пузыря наружу.
Почка - полифункциональный орган. Выполняя функцию моче-
образования, она одновременно участвует во множестве других не менее
важных функциях. Перечислим некоторые из них. Путем образования мо-
чи почки:
1) удаляют из плазмы конечные (или побочные) продукты обмена:
мочевину, мочевую кислоту, креатинин и др.;
2) контролируют во всем организме и плазме уровни различных
электролитов: натрия, калия, хлора, кальция, магния;
3) выводят чужеродные вещества, попавшие в кровь: пенициллин,
сульфаниламиды, йодиды, краски и т.д.;
197
4) способствуют регуляции кислотно-щелочного состояния (pH) ор-
ганизма, устанавливая уровень бикарбонатов в плазме и выводя кислую
мочу;
5) контролируют количество воды, осмотическое давление в плазме
и других областях тела и этим поддерживают гомеостаз (греч. homoios -
подобный; stasis - неподвижность, состояние), т.е. относительное динами-
ческое постоянство состава и свойств внутренней среды и устойчивость
основных физиологических функций организма;
6) участвуют в обмене белков, жиров и углеводов: в них происходит
расщепление измененных белков, пептидных гормонов, гликонеогенез и
т.д.;
7) продуцируют биологически активные вещества: ренин, участ-
вующий в поддержании АД и объема циркулирующей крови, и эритропо-
этин, стимулирующий косвенно образование эритроцитов.
Кроме мочевых органов, выделительными и регуляторными функ-
циями обладают кожа, легкие и пищеварительная система. Легкие удаляют
из организма углекислоту и отчасти воду, печень выделяет в кишечный
тракт желчные пигменты; через пищеварительный канал выводятся также
некоторые соли (ионы железа, кальция и др.). Потовые железы кожи слу-
жат прежде всего для регуляции температуры тела путем испарения воды с
поверхности кожи, но при этом попутно выделяют также около 5-10% та-
ких продуктов обмена, как мочевина, мочевая кислота, креатинин и другие
соединения. Пот и моча качественно сходны по своему составу, но в поте
соответствующие компоненты содержатся в гораздо более низкой концен-
трации (примерно в 8 раз).
7.1.2. Почка (лат. геп; греч. nephros) - парный орган, расположенный
в поясничной области на задней стенке брюшной полости позади брюши-
ны на уровне XI-XII грудных и I-II1 поясничных позвонков. Правая почка
лежит ниже левой. По форме каждая почка напоминает боб, размером Их
5 см, массой 150 г (от 120 до 200 г). Различают переднюю и заднюю по-
верхности, верхний и нижний полюсы, медиальный и латеральный края.
На медиальном крае находятся почечные ворота, через которые проходят
почечные артерия, вена, нервы, лимфатические сосуды и мочеточник. Во-
рота почки продолжаются в углубление, окруженное веществом почки, -
почечную пазуху.
Почка покрыта тремя оболочками. Наружной оболочкой является
почечная фасция, состоящая из двух листков: предпочечного и позадипо-
чечного. Впереди от предпочечного листка находится париетальная (при-
стеночная) брюшина. Под почечной фасцией лежит жировая оболочка
(капсула) и еще глубже располагается собственная оболочка почки - фиб-
розная капсула. От последней внутрь почки отходят выросты - перегород-
ки, которые делят вещество почки на сегменты, доли и дольки. В перего-
родках проходят сосуды и нервы. Оболочки почки вместе с почечными
198
сосудами являются ее фиксирующим аппаратом. Поэтому при ослаблении
его почка может смещаться даже в малый таз (блуждающая почка).
Почка состоит из двух частей: почечной пазухи (полости) и почеч-
ного вещества. Почечная пазуха занята малыми и большими почечными
чашками, почечной лоханкой, нервами и сосудами, окруженными клетчат-
кой. Малых чашек 8-12, они имеют форму бокалов, охватывающих высту-
пы почечного вещества - почечные сосочки. Несколько малых почечных
чашек, сливаясь вместе, образуют большие почечные чашки, которых в
каждой почке по 2-3. Большие почечные чашки, соединяясь, образуют во-
ронкообразную по форме почечную лоханку, которая, суживаясь, перехо-
дит в мочеточник. Стенка почечных чашек и почечной лоханки состоит из
слизистой оболочки, покрытой переходным эпителием, гладкомышечного
и соединительнотканного слоев.
Почечное вещество состоит из соединительнотканной основы (стро-
мы), представленной ретикулярной тканью, паренхимы, сосудов и нервов.
Вещество паренхимы имеет 2 слоя: наружный - корковое вещество, внут-
ренний - мозговое. Корковое вещество почки формирует не только ее по-
верхностный слой, но и проникает между участками мозгового вещества,
образуя так называемые почечные столбы. В корковом веществе располо-
жена основная часть (4/5), т.е. 80% структурно-функциональных единиц
почек - нефронов. Количество их в одной почке около 1 млн., но одновре-
менно функционирует только 1/3 нефронов. В мозговом веществе нахо-
дится 10-15 конусообразных пирамид, состоящих из прямых канальцев,
образующих петлю нефрона, и собирательных трубок, открывающихся
отверстиями в полость малых почечных чашек. В нефронах происходит
образование мочи. В каждом нефроне различают следующие отделы:
1) почечное (мальпигиево) тельце, состоящее из сосудистого клубоч-
ка и окружающей его двустенной капсулы А.М.Шумлянского- В.Боумена;
2) извитой каналец I порядка - проксимальный, переходящий в нис-
ходящий отдел петли Ф.Генле;
3) тонкий изгиб петли Ф.Генле;
4) извитой каналец II порядка - дистальный. Он впадает в собира-
тельные трубки - прямые канальцы, открывающиеся на сосочках пирамид
в малые почечные чашки. Длина канальцев одного нефрона колеблется от
20 до 50 мм, а общая длина всех канальцев в двух почках составляет около
100 км.
Почечные тельца, проксимальные и дистальные извитые канальцы
находятся в корковом слое почек, петля Ф.Генле и собирательные трубки -
в мозговом. Около 20% (одна пятая часть) нефронов, называемых юкста-
медуллярными (околомозговыми), находятся на границе коркового и моз-
гового вещества. В их составе имеются клетки, секретирующие ренин и
эритропоэтин, поступающие в кровь (эндокринная функция почек). По-
этому их роль в мочеобразовании незначительна.
199
Особенности кровообращения в почке:
1) кровь проходит через двойную капиллярную сеть: первый раз в
капсуле почечного тельца (сосудистый клубочек соединяет две артериолы:
приносящую и выносящую, образуя чудесную сеть), второй раз г на изви-
тых канальцах I и II порядка (типичная сеть) между артериолами и вену-
лами; кроме того, кровоснабжение канальцев осуществляется капилляра-
ми, отходящими от небольшого числа артериол, которые не участвуют в
образовании сосудистого клубочка капсулы;
2) просвет выносящего сосуда в 2 раза уже просвета приносящего
сосуда; следовательно, из капсулы оттекает крови меньше, чем поступает;
3) давление в капиллярах сосудистого клубочка выше, чем во всех
других капиллярах тела. Оно равно 70-90 мм рт.ст., в капиллярах других
тканей, в том числе и оплетающих канальцы почки, оно составляет только
25-30 мм рт.ст.
Эндотелий капилляров клубочка, плоские эпителиальные клетки (по-
доциты) внутреннего листка капсулы и общая для них трехслойная ба-
зальная мембрана составляют фильтрационный барьер, через который в
полость капсулы из крови фильтруются составные части плазмы, обра-
зующие первичную мочу.
7.1.3. Мочеточник (ureter) - парный орган, представляет собой труб-
ку длиной около 30 см, диаметром от 3 до 9 мм. Основная функция моче-
точника - выведение мочи из почечной лоханки в мочевой пузырь. Моча
передвигается по мочеточникам благодаря ритмическим перистальтиче-
ским сокращениям его толстой мышечной оболочки. От почечной лоханки
мочеточник идет вниз по задней брюшной стенке, подходит под острым
углом ко дну мочевого пузыря, косо прободает его заднюю стенку и от-
крывается в его полость.
Топографически в мочеточнике различают брюшную, тазовую и
внутристеночную части. Последняя представляет собой небольшой уча-
сток длиной 1,5-2 см внутри стенки мочевого пузыря. Кроме того, в моче-
точнике выделяют три изгиба: в поясничной, тазовой областях и перед
впадением в мочевой пузырь, а также три сужения: в месте перехода ло-
ханки в мочеточник, при переходе брюшной части в тазовую и перед впа-
дением в мочевой пузырь.
Стенка мочеточника состоит из трех оболочек: внутренней - сли-
зистой, средней - гладкомышечной и наружной - адвентициальной. Слизи-
стая оболочка выстлана переходным эпителием, имеет глубокие продоль-
ные складки, поэтому просвет мочеточника на поперечном разрезе имеет
звездчатую форму. Средняя мышечная оболочка в верхней части мочеточ-
ника состоит из двух мышечных слоев: внутреннего продольного и на-
ружного циркулярного, а в нижней части - из трех слоев: внутреннего и
наружного продольного и среднего кругового слоев. Адвентициальная
200
оболочка мочеточника образована рыхлой волокнистой соединительной
тканью. Брюшина покрывает мочеточники, как и почки, только спереди,
т.е. эти органы лежат забрюшинно (ретроперитонеально).
При рентгеноскопии мочеточников у живого человека, помимо на-
званных анатомических сужений, можно видеть физиологические суже-
ния, связанные с перистальтикой мочеточников.
7.1.4. Мочевой пузырь (vesica urinaria; греч. cystis) - непарный по-
лый орган для накопления мочи, которая периодически выводится из него
через мочеиспускательный канал. Емкость мочевого пузыря - 500-700 мл.
Форма его меняется в зависимости от наполнения мочой: от сплющенной
до яйцевидной или грушевидной. Мочевой пузырь располагается в полос-
ти малого таза за лобковым симфизом, от которого он отделен слоем рых-
лой клетчатки. При наполнении мочевого пузыря мочой его верхушка вы-
ступает и соприкасается с передней брюшной стенкой. Задняя поверхность
мочевого пузыря у мужчин прилежит к прямой кишке, семенным пузырь-
кам и ампулам семявыносящих протоков, у женщин - к шейке матки и вла-
галищу (их передним стенкам).
В мочевом пузыре различают:
1) верхушку пузыря - передневерхнюю заостренную часть, обращен-
ную к передней брюшной стенке;
2) тело пузыря - среднюю большую его часть;
3) дно пузыря - обращено книзу и кзади;
4) шейку пузыря - суженную часть дна мочевого пузыря.
На дне мочевого пузыря имеется участок треугольной формы - моче-
пузырный треугольник, на вершинах которого расположены 3 отверстия:
два мочеточниковых и третье - внутреннее отверстие мочеиспускатель-
ного канала.
Стенка мочевого пузыря состоит из трех оболочек: внутренней - сли-
зистой с хорошо развитой подслизистой основой, средней - гладко-
мышечной и наружной - адвентициальной и серозной (частично). Слизи-
стая оболочка вместе с подслизистой основой образует хорошо выражен-
ные складки, за исключением мочепузырного треугольника, не имеющего
складок вследствие отсутствия там подслизистой основы. Поверхность
слизистой оболочки выстлана многослойным переходным эпителием.
Мышечная оболочка пузыря состоит из трех слоев гладкой мышечной тка-
ни: двух продольных - наружного и внутреннего и среднего, наиболее раз-
витого - циркулярного. В области шейки мочевого пузыря у начала моче-
испускательного канала циркулярный (круговой) слой мускулатуры обра-
зует сжиматель - сфинктер мочевого пузыря, сокращающийся непроиз-
вольно. Мышечная оболочка, сокращаясь, уменьшает объем мочевого пу-
зыря и изгоняет мочу наружу через мочеиспускательный канал. В связи с
этой функцией мышечной оболочки мочевого пузыря ее называют мыш-
цей, выталкивающей мочу (детрузором). Брюшина покрывает мочевой
201
пузырь сверху, с боков и сзади. Наполненный мочевой пузырь расположен
по отношению к брюшине мезоперитонеально; пустой, спавшийся - ретро-
перитонеально.
Мочеиспускательный канал (urethra) у мужчин и женщин имеет
большие морфологические половые различия, поэтому их мы рассмотрим
отдельно каждый.
Мужской мочеиспускательный канал (urethra masculina) пред-
ставляет собой мягкую эластическую трубку длиной 18-23 см, диаметром
5-7 мм, служащую для выведения мочи из мочевого пузыря наружу и се-
менной жидкости. Начинается внутренним отверстием и заканчивается
наружным отверстием, расположенным на головке полового члена. Топо-
графически мужскую уретру подразделяют на 3 части: предстательную
длиной около 3 см, располагающуюся внутри предстательной железы, пе-
репончатую часть до 1,5 см, лежащую в области дна таза от верхушки
предстательной железы до луковицы полового члена, и губчатую часть
длиной 15-20 см, проходящую внутри губчатого тела полового члена. В
перепончатой части канала имеется произвольный сфинктер мочеиспуска-
тельного канала из поперечнополосатых мышечных волокон.
Мужской мочеиспускательный канал имеет две кривизны: переднюю
и заднюю. Передняя кривизна выпрямляется при поднятии полового чле-
на, а задняя остается фиксированной. Кроме того, на своем пути мужская
уретра имеет 3 сужения: в области внутреннего отверстия мочеиспуска-
тельного канала, при прохождении через мочеполовую диафрагму и у на-
ружного отверстия. Расширения просвета канала имеются в предстатель-
ной части, в луковице полового члена и в его конечном отделе - ладьевид-
ной ямке. Кривизны канала, его сужения и расширения учитываются при
введении катетера для удаления мочи.
Слизистая оболочка предстательной части уретры выстлана переход-
ным эпителием, перепончатой и губчатой частей - многорядным призма-
тическим эпителием, а в области головки члена - многослойным плоским
эпителием с признаками ороговения. В слизистой оболочке заложено
большое количество мелких слизистых желез. За слизистой оболочкой
располагается слой гладких мышечных клеток и адвентициальный слой. В
урологической практике мужскую уретру подразделяют на переднюю, со-
ответствующую губчатой части канала, и заднюю, соответствующую пе-
репончатой и предстательной частям.
Женский мочеиспускательный канал (urethra feminina) представляет
собой короткую, слегка изогнутую и обращенную выпуклостью назад
трубку длиной 2,5-3,5 см, диаметром 8-12 мм. Находится впереди влага-
лища и сращен с его передней стенкой. Начинается от мочевого пузыря
внутренним отверстием мочеиспускательного канала и заканчивается на-
ружным отверстием, которое открывается кпереди и выше отверстия вла-
галища. В месте его прохождения через мочеполовую диафрагму имеется
202
наружный сфинктер мочеиспускательного канала, состоящий из попереч-
нополосатой мышечной ткани и сокращающийся произвольно.
Стенка женского мочеиспускательного канала легкорастяжима. Она
состоит из слизистой и мышечной оболочек. Слизистая оболочка канала у
мочевого пузыря покрыта переходным эпителием, который затем стано-
вится многослойным плоским неороговевающим с участками многорядно-
го призматического. Слизистая оболочка с подслизистой основой образует
продольные складки, содержит многочисленные железы; на ней имеются
слепые углубления - лакуны мочеиспускательного канала. Мышечная обо-
лочка состоит из пучков гладких мышечных клеток, образующих 2 слоя:
внутренний продольный и наружный круговой.
ЛЕКЦИЯ ДВАДЦАТЬ ДЕВЯТАЯ
7.2. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫДЕЛЕНИЯ.
7.2.1. Механизм образования первичной мочи.
7.2.2. Механизм образования конечной мочи.
7.2.3. Состав и свойства мочи. Выведение мочи.
7.2.4. Рефлекторная и гуморальная регуляция деятельности почек.
ЦЕЛЬ: Знать механизмы образования первичной и конечной мочи,
состав и свойства мочи.
Представлять механизмы регуляции мочеобразования и выведения
мочи.
7.2.1. В образовании мочи участвуют все отделы нефрона. Обра-
зование мочи происходит в 2 этапа:
1) вначале в почечном тельце путем фильтрации из плазмы крови в
капсулу образуется первичная моча;
2) далее в канальцах посредством обратного всасывания (реаб-
сорбции) воды и всех нужных организму веществ, а также секреции и син-
теза некоторых веществ образуется конечная моча.
Следовательно, образование мочи в почках - результат четырех про-
цессов: фильтрации, реабсорбции, секреции и синтеза. В почечных тельцах
происходит фильтрация (ультрафильтрация) плазмы крови из капилляров
клубочков в полость капсулы нефрона. Мысль о фильтрации воды и рас-
творенных веществ как первом этапе мочеообразования была высказана в
1842 г. немецким физиологом Карлом Людвигом. Фильтрация - это про-
цесс прохождения воды и растворенных в ней веществ под действием раз-
ности давления по обе стороны внутренней стенки капсулы. Однако этот
своеобразный процесс заключается не только в проталкивании жидкости
через почечный фильтр в полость капсулы, но и в расщеплении плазмы, в
203
отделении растворенных коллоидных белковых материалов от растворите-
ля (воды). Такой процесс называется ультрафильтрацией. Поэтому пра-
вильнее было бы говорить о первом этапе образования первичной мочи
как об ультрафильтрации, а не просто фильтрации. Фильтрующая мембра-
на, через которую проходит жидкость из просвета капилляра в полость
капсулы клубочка, состоит из трех слоев: эндотелиальных клеток, базаль-
ной мембраны и эпителиальных клеток - подоцитов. Клетки эндотелия
очень истончены, в них имеются круглые или овальные отверстия, зани-
мающие до 30% поверхности клетки. При нормальном кровотоке наиболее
крупные белковые молекулы образуют барьерный слой на поверхности
пор эндотелия, препятствуя прохождению через них форменных элемен-
тов и мелкодисперсных белков. Остальные компоненты плазмы крови и
вода могут свободно достигать базальной мембраны, являющейся наибо-
лее важной составной частью почечного фильтра. Эта мембрана состоит из
трех слоев: центрального и двух периферических. Центральный, более
плотный слой имеет сеточку с диаметром ячеек 5-7 нм. Аналогичные ще-
левые мембраны имеются между ножками подоцитов. Эти эпителиальные
клетки обращены в просвет капсулы почечного тельца, они имеют отрост-
ки - ножки, которыми прикрепляются к базальной мембране. Базальная
мембрана и щелевые мембраны между этими ножками также ограничива-
ют фильтрацию веществ диаметром более 7 нм.
Образующийся клубочковый фильтрат, сходный по химическому со-
ставу с плазмой крови, но не содержащий белков, называется первичной
мочой. Состав первичной мочи экспериментально был исследован в 1924
году американским физиологом А.Н.Ричардсом, которому удалось извлечь
первичную мочу микропипеткой непосредственно из капсулы почечного
тельца. Анализ полученной жидкости показал, что первичная моча пред-
ставляет собой плазму, лишенную белка. Процессу фильтрации первичной
мочи способствует высокое гидростатическое давление в капиллярах клу-
бочков, равное 70-90 мм рт.ст. Ему противодействуют онкотическое дав-
ление крови, равное 25-30 мм рт.ст., и давление жидкости, находящейся в
полости капсулы нефрона (почечного тельца), равное 10-15 мм рт.ст.
Поэтому критическая величина разности кровяного давления, обеспе-
чивающая клубочковую фильтрацию, равна в среднем:
75 мм рт.ст. - (30 мм рт.ст. + 15 мм рт.ст.) = 30 мм рт.ст.
Фильтрация мочи прекращается, если артериальное давление в ка-
пиллярах клубочков ниже 30 мм рт.ст.
За сутки в почках образуется 150-180 л первичной мочи.
7.2.2. Первичная моча из капсулы поступает в почечные канальцы.
Стенка извитого канальца 1 порядка (проксимального) образована одно-
слойным кубическим каемчатым эпителием, петли Ф.Генле - плоским,
извитого канальца И порядка (дистального) - низким призматическим эпи-
204
телием, лишенным щеточной каймы, собирательной трубки - однослой-
ным кубическим и низким цилиндрическим эпителием.
Образование вторичной, или конечной, мочи является результатом
обратного всасывания (реабсорбции) воды и солей в канальцах, секреции и
синтеза эпителием канальцев некоторых веществ. Из первичной мочи в
проксимальных канальцах всасываются обратно в кровь так называемые
пороговые вещества: глюкоза, аминокислоты, витамины, ионы натрия,
калия, кальция, хлора и т.д. Они выводятся с мочой только в том случае,
если их концентрация в крови выше константных для организма значений.
Например, глюкоза выделяется с мочой в виде следов при уровне сахара в
крови 8,34-10 ммоль/л (150-180 мг%). При уровне сахара в крови 6,67-7,78
ммоль/л (120-140 мг%) в моче сахар будет отсутствовать, при уровне
10-11,12 ммоль/л (180-200 мг%) в моче появится небольшое количество
сахара, а при уровне 27,8-44,48 ммоль/л (500-800 мг%) - высокое содержа-
ние сахара в моче. Таким образом, величина 8,34-10 ммоль/л (150-180
мг%) и будет характеризовать порог выведения глюкозы почками.
Непороговые вещества выделяются с мочой при любой концентрации их
в крови. Попадая из крови в первичную мочу, они не подвергаются реабсорб-
ции (мочевина, креатинин, сульфаты, аммиак и др.). Благодаря обратному
всасыванию в канальцах воды и пороговых веществ за сутки в почках из 150-
180 л первичной мочи образуется 1,5 л конечной мочи (примерно 1 мл в ми-
нуту). При этом содержание непороговых веществ (т.е. продуктов обмена) в
конечной моче достигает больших величин. Так, например, мочевины в ко-
нечной моче больше, чем в крови, в 65 раз, креатинина - в 75 раз, сульфатов -
в 90 раз.
Обратное всасывание веществ из первичной мочи в кровь в раз-
личных частях нефрона неодинаково. Так, например, в проксимальных
извитых канальцах реабсорбция ионов натрия, калия является постоянной,
мало зависящей от их концентрации в крови (обязательная реабсорбция).
В дистальных извитых канальцах величина обратного всасывания указан-
ных ионов изменчива и зависит от их уровня в крови (факультативная ре-
абсорбция). Следовательно, дистальные извитые канальцы регулируют и
поддерживают постоянство концентрации ионов натрия и калия в орга-
низме.
Нисходящее и восходящее колена петли Ф.Генле образуют так назы-
ваемую поворотно-противоточную систему. Тесно соприкасаясь друг с
другом, нисходящее и восходящее колена функционируют как единый
механизм. Сущность такой совместной работы заключается в том, что из
полости нисходящего колена в тканевую жидкость почки обильно посту-
пает вода. Это приводит к сгущению в данном колене, т.е. к повышению
концентрации различных веществ мочи. Из восходящего же колена в тка-
невую жидкость активно выводятся ионы натрия, но не выводится вода.
Повышение концентрации ионов натрия в тканевой жидкости способству-
ет повышению ее осмотического давления, а следовательно, и усилению
205
отсасывания воды из нисходящего колена. Это вызывает еще большее
сгущение мочи в петле Ф.Генле. Здесь, как и везде в живых системах,
вновь проявляет себя феномен саморегуляции. Выход воды из нисходяще-
го колена способствует выходу из восходящего колена ионов натрия, а
натрий в свою очередь обусловливает выход воды. Таким образом, петля
Ф.Генле работает как концентрирующий мочу механизм. Сгущение мочи
продолжается и далее в собирательных трубках.
Процесс обратного всасывания глюкозы, аминокислот, солей натрия,
фосфатов и других веществ осуществляется за счет затрат химической
энергии эпителия канальцев и носит название активного транспорта. При
этом в почках потребляется большое количество кислорода, что указывает
на высокий обмен веществ. Всасывание же воды и хлоридов осуществля-
ется пассивно, т.е. на основе диффузии и осмоса. Эпителию канальцев
свойственна не только всасывающая, но и секреторная функция. Благодаря
секреторной функции канальцев из крови удаляются вещества, которые не
проходят через почечный фильтр в клубочках или содержатся в крови в
большом количестве. Активной канальцевой секреции подвергаются креа-
тинин, парааминогиппуровая кислота, мочевина (при высоком ее содержа-
нии в крови), некоторые краски, диодраст, многие лекарственные вещест-
ва, например, пенициллин. Клетки почечных канальцев способны не толь-
ко секретировать, но и синтезировать некоторые вещества из различных
органических и неорганических продуктов. Так, например, они синте-
зируют гиппуровую кислоту из бензойной кислоты и аминокислоты гли-
кокола, аммиак путем дезаминирования некоторых аминокислот, главным
образом, глутамина, отщепляют сульфаты и фосфаты от некоторых серо- и
фосфорсодержащих органических соединений.
Таким образом, мочеобразование - сложный процесс, в котором наря-
ду с явлениями фильтрации и реабсорбции большую роль играют процес-
сы активной секреции и синтеза. Если процесс фильтрации протекает в
основном за счет артериального давления, т.е. за счет функционирования
сердечно-сосудистой системы, то процессы реабсорбции, секреции и син-
теза являются результатом активной деятельности эпителия канальцев и
требуют затраты энергии. С этим связана большая потребность почек в
кислороде. Они используют кислорода в 6-7 раз больше, чем мышцы (на
единицу массы).
7.2.3. Моча человека представляет собой прозрачную, соломенно-
желтого цвета жидкость, с которой из организма выводятся наружу вода и
растворенные конечные продукты обмена (в частности, азотсодержащие
вещества), минеральные соли, ядовитые продукты (фенолы, амины), про-
дукты распада гормонов, биологически активные вещества, витамины,
ферменты, лекарственные соединения и т.д. В целом всего с мочой выде-
ляется около 150 различных веществ. За сутки человек выделяет в сред-
нем от 1 до 1,5 л мочи, преимущественно слабокислой реакции; pH ее ко-
206
леблется от 5 до 7. Реакция мочи непостоянная и зависит от питания. При
мясной и богатой белками пище реакция мочи кислая, при растительной
пище - нейтральная или даже щелочная. Удельный вес (относительная
плотность) мочи зависит от количества принятой жидкости. В норме в те-
чение суток удельный вес мочи находится в диапазоне 1,010-1,025. За су-
тки с мочой выделяется в среднем 60 г плотных веществ (4%). Из них ор-
ганических веществ выделяется в пределах 35-45 г/сутки, неорганических
- 15-25 г/сутки. Из органических веществ почки удаляют с мочой больше
всего мочевины: 25-35 г/сутки (2%), из неорганических - поваренной соли
(хлористого натрия) - 10-15 г/сутки. Кроме названных главных компонен-
тов, за сутки почки удаляют с мочой такие органические вещества, как
креатинин - 1,5 г, мочевую, гиппуровую кислоты - по 0,7 г, неорганиче-
ские вещества: сульфаты и фосфаты - по 2,5 г, окись калия - 3,3 г, окись
кальция и окись магния - по 0,8 г, аммиак - 0,7 г и т.д.
В условиях патологии в моче обнаруживаются вещества, обычно в ней
не выявляемые: белок, сахар, ацетоновые тела и др., но об этом мы подробно
расскажем на следующей лекции ’’Патология мочевой системы".
Образующаяся в почках конечная моча поступает из канальцев в со-
бирательные трубки, далее в почечную лоханку, а из нее - в мочеточник и
мочевой пузырь. Мочевой пузырь иннервируется симпатическим (под-
чревным) и парасимпатическим (тазовым) нервами. При возбуждении
симпатического нерва перистальтика мочеточников усиливается, мышеч-
ная стенка мочевого пузыря расслабляется, сжатие сфинктера мочевого
пузыря усиливается, т.е. происходит накопление мочи. Возбуждение пара-
симпатического нерва вызывает противоположное действие: мышечная
стенка мочевого пузыря сокращается, сфинктер мочевого пузыря расслаб-
ляется и моча изгоняется из мочевого пузыря.
Мочеиспускание представляет собой сложный рефлекторный акт, за-
ключающийся в одновременном сокращении стенки мочевого пузыря и рас-
слаблении его сфинктера. Непроизвольный рефлекторный центр мочеиспус-
кания находится в крестцовом отделе спинного мозга. Первые позывы к мо-
чеиспусканию появляются у взрослых при увеличении объема мочевого пу-
зыря до 150 мл. Усиленный поток импульсов от механорецепторов мочевого
пузыря поступает при увеличении его объема до 200-300 мл. Афферентные
импульсы поступают в спинной мозг (1I-IV сегменты крестцового отдела) к
центру мочеиспускания. Отсюда по парасимпатическому (тазовому) нерву
импульсы идут к мышце мочевого пузыря и его сфинктеру. Происходит реф-
лекторное сокращение мышечной стенки и расслабление сфинктера. Одно-
временно от спинального центра мочеиспускания возбуждение передается в
кору большого мозга, где возникает ощущение позыва к мочеиспусканию.
Импульсы от коры большого мозга через спинной мозг поступают к сфинкте-
ру мочеиспускательного канала. Происходит мочеиспускание. Влияние коры
большого мозга на рефлекторный акт мочеиспускания проявляется в его за-
держке, усилении или даже произвольном вызывании. Произвольная задержка
207
мочеиспускания отсутствует у новорожденных. Она появляется только к кон-
цу первого года. Прочный условный рефлекс задержки мочеиспускания выра-
батывается у детей к концу второго года. В результате воспитания у ребенка
вырабатывается условнорефлекторная задержка позыва и условный обстано-
вочный рефлекс: мочеиспускание при появлении определенных условий для
его осуществления.
7.2.4. Регуляция деятельности почек осуществляется нервным и гу-
моральным путями. Прямая нервная регуляция работы почек выражена
слабее, чем гуморальная. Как правило, оба вида регуляции осу-
ществляются параллельно гипоталамусом или корой. Однако выключение
высших корковых и подкорковых центров регуляции не приводит к пре-
кращению мочеобразования. Нервная регуляция мочеобразования больше
всего влияет на процессы фильтрации, а гуморальная - на процессы реаб-
сорбции.
Нервная система может влиять на работу почек как условнорефлек-
торным, так и безусловнорефлекторным путями. Большое значение для реф-
лекторной регуляции деятельности почек имеют следующие рецепторы:
1) осморецепторы - возбуждаются при дегидратации (обезвожива-
нии) организма;
2) волюмрецепторы - возбуждаются при изменении объема разных
отделов сердечно-сосудистой системы;
3) болевые - при раздражении кожи;
4) хеморецепторы - возбуждаются при поступлении химических ве-
ществ в кровь.
Безусловнорефлекторный подкорковый механизм управления мо-
чеотделением (диурезом) осуществляется центрами симпатических и блу-
ждающих нервов, условнорефлекторный - корой. Высшим подкорковым
центром регуляции мочеобразования является гипоталамус. При раздра-
жении симпатических нервов фильтрация мочи, как правило, уменьшается
вследствие сужения почечных сосудов, приносящих кровь к клубочкам.
При болевых раздражениях наблюдается рефлекторное уменьшение моче-
образования, вплоть до полного прекращения (болевая анурия). Сужение
почечных сосудов в этом случае происходит не только в результате возбу-
ждения симпатических нервов, но и за счет увеличения секреции гормонов
вазопрессина и адреналина, обладающих сосудосуживающим действием.
При раздражении блуждающих нервов увеличивается выведение с мочой
хлоридов за счет уменьшения их обратного всасывания в канальцах почек.
Кора большого мозга влияет на работу почек как непосредственно
через вегетативные нервы, так и гуморально через гипоталамус, нейросек-
реторные ядра которого являются эндокринными и вырабатывают анти-
диуретический гормон (АДГ) - вазопрессин. Этот гормон по аксонам ней-
ронов гипоталамуса транспортируется в заднюю долю гипофиза, где он
накапливается, превращается в активную форму и в зависимости от внут-
ренней среды организма поступает в большем или меньшем количестве в
кровь, регулируя образование мочи.
208
Ведущая роль вазопрессина в гуморальной регуляции деятельности по-
чек доказана экспериментами. Если денервировать здоровую почку животно-
го и пересадить ее в область шеи с кровоснабжением из сонной артерии и
кровоотгоком в яремную вену, то пересаженная почка будет выделять дли-
тельное время мочу, как обычная почка. При болевых раздражениях изолиро-
ванная почка уменьшает мочеобразование вплоть до полного его прекраще-
ния так же, как и нормально иннервированная почка. Это объясняется тем, что
при болевых раздражениях происходит возбуждение гипоталамуса и повы-
шенная выработка вазопрессина. Последний, поступая в кровь, усиливает об-
ратное всасывание воды из канальцев почек и тем самым уменьшает диурез
(мочеотделение). Как установлено, вазопрессин стимулирует образование
фермента гиалуронидазы, которая усиливает распад гиалуроновой кислоты,
т.е. уплотняющего вещества дистальных извитых канальцев почек и собира-
тельных трубок. В результате этого канальцы теряют водонепроницаемость, и
вода всасывается в кровь. При избытке вазопрессина может наступить полное
прекращение мочеобразования. При недостатке вазопрессина развивается
тяжелое заболевание - несахарный диабет, или несахарное мочеизнурение. В
этих случаях вода перестает реабсорбироваться в собирательных трубках,
вследствие чего за сутки может выделяться 20-40 л светлой мочи с низкой
плотностью, в которой отсутствует сахар.
Другой стероидный гормон коры надпочечников из группы минерал-
кортикоидов - альдостерон действует на клетки восходящего колена петли
Ф.Генле. Под влиянием этого гормона усиливается процесс обратного вса-
сывания ионов натрия и одновременно уменьшается реабсорбция ионов
калия. В результате этого уменьшается выделение натрия с мочой и увели-
чивается выведение калия, что приводит к повышению концентрации ио-
нов натрия в крови и тканевой жидкости и увеличению осмотического
давления. При недостатке альдостерона и других минералкортикоидов
организм теряет столь большое количество натрия, что это ведет к измене-
ниям внутренней среды, несовместимым с жизнью. Поэтому минералкор-
тикоиды называют образно гормонами, сохраняющими жизнь.
ЛЕКЦИЯ ТРИДЦАТАЯ
7.3. ПАТОЛОГИЯ МОЧЕВОЙ СИСТЕМЫ.
7.3.1. Основные причины нарушений деятельности мочевой системы.
7.3.2. Проявления нарушений функции почек.
7.3.3. Болезни почек: гломерулонефрит, некротический нефроз, неф-
ротический синдром.
7.3.4. Пиелонефрит и цистит.
ЦЕЛЬ: Представлять основные проявления нарушений функции по-
чек и морфологические изменения при гломерулонефрите, некротическом
нефрозе, нефротическом синдроме, пиелонефрите и цистите.
209
7.3.1. Причины нарушений деятельности мочевой системы разнооб-
разны. К ним относятся:
1) биологические факторы, т.е. инфекция: бактерии, вирусы, аллер-
гены;
2) механические факторы, т.е. повреждение почечной ткани, моче-
точников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала при травмах;
3) лучевые факторы, т.е. поражение почек при радиоактивных излу-
чениях;
4) химические факторы, т.е. поражение почек при экзогенной или
эндогенной интоксикации мышьяком, свинцом, сулемой, лекарственными
препаратами (антибиотики, сульфаниламиды и т.д.);
5) наследственные и врожденные факторы;
6) ухудшение почечного кровообращения;
7) камни и опухоли;
8) как осложнение какого-либо основного заболевания, например,
гипертонической болезни, сахарного диабета и других болезней эндокрин-
ной системы.
Важным фактором возникновения заболеваний почек является аллер-
гия и аутоаллергия. Следует подчеркнуть, что практически при всех пато-
логических процессах в организме в большей или меньшей степени изме-
няется функция почек, в связи с чем может нарушаться мочеобразование и
мочеотделение. С другой стороны, при патологических процессах в поч-
ках, приводящих к расстройству выведения отходов метаболизма, наруша-
ется выделение солей и воды, что отражается на состоянии крови, системы
кровообращения и всех тканей организма. Почки очень чутко реагируют
на изменения деятельности других органов. Поэтому анализ функции по-
чек необходим для распознавания и лечения многих заболеваний.
7.3.2. Нарушения функции почек проявляются изменением количе-
ства выделяемой мочи, ритма мочеиспускания и состава мочи.
А. У здорового взрослого человека, получающего обычное смешан-
ное питание, суточное количество мочи (суточный диурез) составляет 1-
1,5 л. Увеличение суточного количества мочи называется полиурией,
уменьшение суточного количества мочи - олигурией, а полное прекраще-
ние выделения мочи - анурией. Полиурия в норме может быть связана с
усиленным питьевым режимом, неврогенными факторами. В патологии
она наблюдается при рассасывании отеков (транссудатов), при несахарном
диабете, когда выпадает антидиуретическое действие гормона гипофиза -
вазопрессина, стимулирующего канальцевую реабсорбцию, и сахарном
диабете, при котором высокое осмотическое давление глюкозы в первич-
ной моче препятствует реабсорбции воды в канальцах. Олигурия в норме
может вызываться ограниченным питьевым режимом, потерей жидкости с
потом в жаркую погоду или при физической нагрузке. В патологии олигу-
210
рия отмечается при сердечной декомпенсации, потере больших количеств
жидкости внепочечным путем, шоке, коллапсе, поражении почек и т.д.
Анурия обструкционная (неистинная) чаще обусловливается каким-либо
препятствием в мочевыводящих путях (камни, опухоли и т.д.). Почечная
(истинная) анурия возникает в результате прекращения мочевыделитель-
ной функции почек при тяжелых заболеваниях (обширные травмы, пери-
тонит и т.д.).
Суточный диурез делится на дневной и ночной. Отношение дневного
диуреза к ночному у здорового человека равно 3:1 или 4:1. Изменение это-
го соотношения в пользу ночного диуреза, т.е. преимущественное выделе-
ние мочи ночью, называется никтурией. Она является одним из симптомов
различных заболеваний почек (например, амилоидоза), но может наблю-
даться при гипертрофии предстательной железы и несахарном диабете.
Б. В норме частота (ритм) мочеиспускания составляет 3-4 раза в сутки.
Частое мочеиспускание называется поллакиурией (этот симптом не всегда
сочетается с увеличением суточного диуреза - полиурией). Наблюдается при
приеме больших количеств жидкости, воспалении мочевого пузыря, адено-
ме предстательной железы и т.д. Редкое мочеиспускание называется олаки-
зурией (не во всех случаях она сопровождается уменьшением суточного
диуреза - олигурией). Отмечается при ограниченном приеме жидкости и
при нервнорефлекторных нарушениях. Болезненное мочеиспускание и его
расстройство, обусловленное затруднением выведения мочи из мочевого
пузыря, называется дизурией\ является частым симптомом при различных
воспалительных заболеваниях мочеполовой системы. Выделение мочи
каплями из переполненного мочевого пузыря называется парадоксальной
ишурией. Наблюдается при аденоме предстательной железы.
В. Нарушение состава мочи проявляется изменением ее удельного
веса (относительной плотности) и количества мочевины. В моче могут
появляться патологические компоненты, не встречающиеся в норме. У
здорового человека на протяжении суток удельный вес значительно ко-
леблется (1,010-1,025) в зависимости от количества потребляемой воды. В
утренней, наиболее концентрированной порции удельный вес мочи равен
1,020-1,025. Удельный вес мочи позволяет судить о способности почек к
концентрированию.
Увеличение удельного веса мочи называется гиперстенурией, сни-
жение удельного веса мочи - гипостенурией. Не изменяющийся на про-
тяжении суток постоянный удельный вес мочи называется изостенурией.
Выделительная функция почек заключается в удалении из организма
азотистых "шлаков”, среди которых наибольшее значение имеет мочевина
(25-35 г/сутки). Уменьшение уровня мочевины в моче при увеличении ее
концентрации в крови более 3,1 ммоль/л (20 мг%) или 14,1 ммоль/л (40
мг%) по остаточному азоту свидетельствует о недостаточности выдели-
тельной функции почек.
211
К патологическим компонентам мочи относятся: белок, сахар, кето-
новые тела, лейкоциты, эритроциты, цилиндры и др.
Появление белка в моче называется протеинурией (альбуминурией).
Выделение аминокислот с мочой называется аминацидурией. Про-
теинурия бывает почечного и внепочечного происхождения. Почечная
протеинурия может быть органической, т.е. вследствие поражения почек,
и функциональной, т.е. без поражения почек (например, при повышенной
мышечной работе, стрессе и т.д.). Внепочечная протеинурия обычно вы-
зывается белковыми примесями, которые попадают в мочу при заболева-
ниях мочевых путей и половых органов.
Появление сахара в моче называется глюкозурией (греч. glykys -
сладкий, сахар, глюкоза + греч. uron - моча). Следы сахара в моче обна-
руживаются уже при содержании глюкозы в крови 8,34-10 ммоль/л (150-
180 мг%), норма 4,44-6,67 ммоль/л (80-120 мг%). При уровне сахара в кро-
ви 10-11,12 ммоль/л (180-200 мг%) в моче наблюдается небольшое количе-
ство сахара, а при повышении уровня сахара в крови более 11,12 ммоль/л
(200 мг%) соответственно увеличивается и количество сахара, выводимое
с мочой. Причина глюкозурии - ограниченная способность почечных ка-
нальцев реабсорбировать глюкозу. Глюкозурия может быть временной
(при приеме избыточного количества сахара, введении адреналина, волне-
нии, испуге и т.д.) и постоянной (при сахарном диабете).
Кетонурия (ацетонурия) - выделение с мочой большого количества
кетоновых тел (ацетона, ацетоуксусной и Р-оксимасляной кислоты). Она
наблюдается в основном при сахарном диабете. В норме с мочой выделя-
ется минимальное количество кетоновых тел (около 1 мг%), которое не
обнаруживается обычными качественными пробами.
В осадке нормальной мочи могут присутствовать эпителиальные
клетки - единичные в поле зрения. Присутствие их в моче в большом ко-
личестве свидетельствует о слущивании слизистой оболочки мочевыводя-
щих путей (воспалительные процессы, травмы, например, при прохожде-
нии камня), но большого диагностического значения оно не имеет.
Появление в моче лейкоцитов от 5-6 до 50 в поле зрения называется
лейкоцитурией, а выделение с мочой большого количества лейкоцитов
(60-100 в поле зрения) - пиурией. Чаще встречаются при воспалительных
процессах в почках и мочевыводящих путях (пиелонефриты, циститы,
уретриты). В нормальной моче встречаются единичные в поле зрения лей-
коциты (0-1-2 лейкоцита), а также единичные в препарате эритроциты.
Нахождение последних в каждом поле зрения - явление патологическое.
Появление эритроцитов в моче называется гематурией. Гематурия явля-
ется симптомом при пороках развития, заболеваниях и травме органов мо-
чеполовой системы. Если кровь в моче обнаруживается макроскопически,
то говорят о макрогематурии, если же эритроциты обнаруживаются только
микроскопически, то это микрогематурия. Если к моче примешивается
кровь из половых органов, то это ложная гематурия. Эритроциты могут
212
быть свежие (сохранившие пигмент) и измененные. Измененные эритро-
циты бывают чаще почечного происхождения. Гематурия с преобладанием
свежих эритроцитов наблюдается преимущественно при заболеваниях мо-
чевыводящих путей.
Цилиндры являются белковыми слепками канальцев: белок, попадая в
канальцы, свертывается, принимает их форму и затем выделяется с мочой.
Появление цилиндров в осадке мочи называется цилиндрурией. Цилиндру-
рия является верным признаком органического заболевания почек. Цилин-
дры могут быть чисто белковыми или могут иметь на белковой основе
различные налипшие элементы. К чисто белковым относятся гиалиновые и
восковидные цилиндры. В гиалиновых цилиндрах свернувшийся белок
расположен рыхло. Единичные гиалиновые цилиндры могут быть на про-
тяжении суток у здорового человека. В восковидных цилиндрах белок
расположен плотно, похож на цвет воска. Если поверхность белкового ци-
линдра плотно покрыта эритроцитами, лейкоцитами, эпителиальными
клетками, то такие цилиндры называются соответственно эритроцитарны-
ми, лейкоцитарными, эпителиальными. Если налипшие элементы подверг-
лись дегенеративному распаду, то любой из перечисленных выше цилинд-
ров может стать зернистым. При некоторых почечных заболеваниях, когда
имеется симптом липурии, капельки жира могут налипать на различного
рода цилиндры, и тогда цилиндры всплывают на поверхность мочи.
7.3.3. Болезни почек до недавнего времени в зависимости от локали-
зации патологического процесса (клубочки, канальцы, интерстиций) раз-
деляли на 3 основные группы: нефриты, нефрозы, нефросклерозы.
Нефрит - это воспаление почек с преимущественным поражением клу-
бочкового аппарата (гломерулонефрит). Нефроз - дистрофия почек и деге-
неративные изменения в них, в основе которых лежит преимущественное
поражение почечных канальцев. Нефросклероз - это сморщивание и уплот-
нение почки вследствие развития в ней соединительной ткани.
В настоящее время болезни почек, обусловленные патологическими
изменениями в нефроне, делят на 2 группы:
1) с преимущественным поражением клубочков - гломерулопатии;
2) с преимущественным поражением канальцев - тубулопатии.
Кроме того, важное значение в патологии имеют такие болезни, как
пиелонефрит, почечнокаменная болезнь, нефросклероз, воспаление моче-
вого пузыря и мочеиспускательного канала.
Рассмотрим некоторые наиболее часто встречающиеся заболевания
почек.
А. Гломерулонефрит (нефрит) - это болезнь из группы гломеруло-
патий, характеризующаяся двусторонним диффузным или очаговым не-
гнойным воспалением клубочков почек. Воспалительная реакция может
возникать преимущественно в капиллярах клубочка - интракапиллярный
гломерулонефрит (экссудативный или пролиферативный) или в полости
213
капсулы клубочка - экстракапиллярный гломерулонефрит (экссудативный
или пролиферативный). По течению различают острый, подострый (злока-
чественный) и хронический гломерулонефрит.
Острый гломерулонефрит длится около года, носит характер интра-
капиллярного. При этом наблюдается полнокровие капилляров клубочков
со значительным увеличением размеров последних в 2-3 раза по сравне-
нию с нормой, наличие большого количества сегментоядерных нейтрофи-
лов в них, пролиферация эндотелия и мезангиальных клеток. Макроскопи-
чески почки набухают, увеличиваются в размерах, их поверхность имеет
серовато-коричневый цвет, на разрезе видны увеличенные гломерулы в
виде красноватых или сероватых точек (так называемая “пестрая почка”).
Подострый, или злокачественный, гломерулонефрит неуклонно про-
грессирует. Он характеризуется экстракапиллярной продуктивной воспа-
лительной реакцией в капсулах клубочков почек. В результате пролифера-
ции эпителия капсул в них образуются характерные “полулуния”, сдавли-
вающие клубочки. При этом капилляры тромбируются, некротизируются,
а появляющийся в клубочках фибрин способствует развитию их гиалино-
за. Почки увеличены, дряблые, корковый слой широкий, набухший, желто-
серый, тусклый, с красным крапом (“большая пестрая почка”), либо крас-
ный и сливается с полнокровными пирамидами (“большая красная почка”).
При хроническом гломерулонефрите изменения клубочков почек свя-
заны с отложением в базальных мембранах их капилляров иммунных ком-
плексов, которые не фагоцитируются лейкоцитами, а обволакиваются ве-
ществом базальной мембраны. Последняя при этом диффузно утолщается.
В ряде случаев развивается выраженная пролиферация мезангиоцитов,
расщепление утолщенных мембран капилляров клубочков, петли клубоч-
ков сдавливаются, приобретают “лапчатый” вид, смещаются ближе к кап-
сулам и гиалинизируются. В результате прогрессирующего гиалиноза клу-
бочков, атрофии нефронов и склероза стромы хронический гломерулонеф-
рит заканчивается склерозом и сморщиванием почек (вторично-
сморщенная почка).
Клинически гломерулонефрит проявляется олигурией, протеинурией,
гематурией, цилиндрурией, отеками, артериальной гипертонией, наруше-
нием функции почек и т.д. На заключительном этапе болезни появляются
гиперазотемия и уремия. Хронический гемодиализ и пересадка почки -
единственные способы продления жизни больным гломерулонефритом.
Б. Некротический нефроз (некронефроз), или острый тубулярный
некроз, - наиболее частая морфологическая основа острой почечной не-
достаточности. Представляет собой синдром, морфологически характери-
зующийся некрозом эпителия канальцев и глубокими нарушениями по-
чечного крово- и лимфообращения. В развитии некротического нефроза
различают 3 стадии: начальную (шоковую), олигоанурическую и стадию
восстановления диуреза. Внешний вид почек независимо от стадии забо-
левания одинаков: они увеличены, набухшие, отечные, фиброзная капсула
214
напряжена, легко снимается. Широкий бледно-серый корковый слой резко
отграничен от темно-красного пирамид, в промежуточной зоне почки и
лоханке нередко возникают кровоизлияния.
Наиболее грозным осложнением некротического нефроза является
сегментарный или тотальный некроз коркового вещества почек (при дли-
тельной ишемии).
В. Нефроз, или дистрофия почек, - общее название поражения по-
чек с патологическими изменениями преимущественно канальцев, прояв-
ляющимися главным образом нефротическим синдромом. В связи с этим
термин "нефроз" в настоящее время в клинической практике заменен тер-
мином "нефротический синдром". Прежнее значение сохранил лишь тер-
мин некротический нефроз как морфологическое выражение острой по-
чечной недостаточности.
Нефротический синдром - это клинико-лабораторный симптомо-
комплекс, включающий массивную протеинурию (более 3,5 г белка в су-
тки), нарушения белково-липидного обмена, а также отеки вплоть до ана-
сарки. Различают первичный, или идиопатический, нефротический син-
дром, который является самостоятельным заболеванием (например, липо-
идный нефроз, мембранозная нефропатия, гиалиноз) и вторичный нефро-
тический синдром как выражение почечного заболевания (например, гло-
мерулонефрита, амилоидоза).
7.3.4. А. Пиелонефрит - это воспаление почечной лоханки, ее чашек
и интерстициальной (межуточной) ткани вещества почки. Воспаление по-
чечных лоханок называется пиелитом. Причиной является кишечная па-
лочка, энтерококки, стрепто-, стафилококки, попадающие в почку с током
крови (гематогенно) или восходящим путем из уретры, мочевого пузыря
или мочеточников (урогенно). Пиелонефрит может быть одно- и двусто-
ронним, первичным и вторичным, острым, хроническим и рецидивирую-
щим. Морфологически обнаруживается катаральное, а затем гнойное или
геморрагическое воспаление слизистой оболочки лоханки. Слизистая обо-
лочка ее гиперемирована, иногда изъязвлена с наличием отдельных крово-
излияний, полость лоханки расширена. В строме почки имеется лейкоци-
тарная инфильтрация, могут быть микроабсцессы. В канальцах - дистро-
фические и некротические изменения эпителия, он слущивается и забивает
просветы канальцев.
Острый пиелонефрит может осложняться некрозом сосочков пирамид
с развитием острой почечной недостаточности. В результате слияния мел-
ких абсцессов возникает карбункул почки. Воспаление часто переходит на
окружающую почку клетчатку (паранефрит).
Хронический пиелонефрит характеризуется очаговым поражением
почечной ткани. Участки склероза, инкапсулированные абсцессы сочета-
ются с очагами экссудативного воспаления и некроза. Морфологическая
картина напоминает щитовидную железу, поэтому такую почку при хро-
215
ническом пиелонефрите часто называют ’’щитовидной почкой’’ (из-за на-
рушения проходимости канальцы расширены и заполнены коллоиднопо-
добным содержимым). Исходом хронического пиелонефрита является
пиелонефритически сморщенная почка.
Б. Цистит - воспаление стенки мочевого пузыря. Является наиболее
распространенным заболеванием нижних мочевых путей. Реже встречает-
ся воспаление слизистой оболочки мочеиспускательного канала - уретрит.
Причиной циститов могут быть бактериальные, лекарственные, луче-
вые и другие агенты. По морфологической характеристике выделяют цис-
титы: катаральные, геморрагические, язвенные, гангренозные, полипо-
зные, некротические и др.; по условиям возникновения - первичные и вто-
ричные; по особенностям течения - острые и хронические циститы; по
степени распространения воспалительного процесса - тригониты, шееч-
ные, диффузные.
Основные клинические симптомы: болезненное мочеиспускание (ди-
зурия), учащенное мочеиспускание (поллакиурия) с наличием гноя в моче
(пиурия). Иногда к последней порции мочи примешивается несколько ка-
пель крови (терминальная гематурия), что лучше всего определяется про-
бой с тремя стаканами. Если во всех трех стаканах моча имеет более или
менее равномерную кровяную окраску, значит, гематурия почечного про-
исхождения. Если кровь обнаруживается лишь в первом стакане, речь идет
о кровотечении из уретры. Наличие крови только в последнем стакане ука-
зывает на кровотечение из мочевого пузыря.
Исход цистита - благоприятный.
ЛЕКЦИЯ ТРИДЦАТЬ ПЕРВАЯ
7.4. МУЖСКИЕ ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ.
7.4.1. Внутренние мужские половые органы.
7.4.2. Наружные мужские половые органы.
7.4.3. Структура полового цикла мужчины.
ЦЕЛЬ: Знать топографию, строение и функции внутренних мужских
половых органов: яичек, семявыносящих протоков, семенных пузырьков,
предстательной железы, бульбоуретральных желез и наружных половых
органов: полового члена и мошонки.
Уметь показывать на плакатах внутренние и наружные мужские по-
ловые органы и их составные части.
Представлять структуру полового цикла мужчины.
7.4.1. Мужские половые органы предназначены для размножения и
созревания мужских половых клеток (сперматозоидов), выведения их в
216
составе семенной жидкости (спермы) и образования мужских половых
гормонов (андрогенов). Мужские половые органы разделяют на внутрен-
ние и наружные.
Внутренние мужские половые органы представлены яичками с при-
датками, семявыносящими протоками, семенными пузырьками, предста-
тельной железой и бульбоуретральными (куперовыми) железами. Наруж-
ными половыми органами у мужчин являются половой член и мошонка.
А. Яички, или семенники (testes; греч. orchis, seu didymis), - это
парный орган, находящийся в мошонке, в котором размножаются и созре-
вают сперматозоиды и вырабатываются андрогены. Поэтому яички явля-
ются железами смешанной секреции. По форме каждое яичко представляет
овальное, немного сплющенное с боков тело. Длина яичка в среднем равна
4 см, ширина - 3 см, толщина - 2 см, масса - 20-30 г. В нем различают ме-
диальную и более выпуклую латеральную поверхности, передний и задний
края, верхний и нижний концы. К заднему краю яичка прилежит его при-
даток.
Снаружи яичко покрыто беловатого цвета плотной фиброзной обо-
лочкой, получившей название белочной оболочки. У заднего края она об-
разует утолщение - средостение яичка, от которого вперед лучеобразно
расходятся перегородочки, разделяющие вещество (паренхиму) яичка на
250-300 долек яичка. Последние имеют форму конуса и своими вершина-
ми обращены к средостению яичка, а основаниями - к белочной оболочке.
В каждой дольке проходят 2-3 извитых семенных канальца длиной 70-80
см, диаметром 150-300 мкм, содержащих сперматогенный эпителий. Об-
щая длина всех канальцев одного яичка 300-400 м. В этих канальцах у
взрослых образуются сперматозоиды. Вблизи средостения яичка извитые
семенные канальцы переходят в прямые семенные канальцы, а последние,
переплетаясь между собой в средостении, образуют сеть яичка. В соедини-
тельнотканных перегородочках яичка и в ткани, лежащей между извитыми
семенными канальцами, находятся железистые клетки, называемые интер-
стициальными (клетки Ф Лейдига), которые вырабатывают андрогены.
Из сети яичка в средостении начинается 12-15 выносящих канальцев,
направляющихся в придаток яичка (epididymis). Последний выполняет
функцию резервуара сперматозоидов, где происходит их дозревание. В
придатке яичка различают головку, тело и хвост. Головка придатка яичка
образована 12-15 выносящими канальцами, выходящими из яичка, кото-
рые, сливаясь вместе, формируют проток придатка яичка. Последний,
сильно извиваясь, достигает в длину 6-8 м, образует тело и хвост придатка
яичка и переходит в семявыносящий проток.
Б. Семявыносящий проток (ductus deferens), правый и левый, пред-
ставляет собой трубку длиной 40-50 см, диаметром около 3 мм. Диаметр
его просвета не превышает 0,5 мм. Стенка протока имеет значительную
толщину, поэтому он не спадается и легко прощупывается в составе се-
менного канатика. Является продолжением протока придатка яичка. Слу-
217
жит для выведения спермы. От хвоста придатка яичка проток в составе
семенного канатика поднимается вверх, проходит через паховый канал, а
затем по боковой стенке таза спускается ко дну мочевого пузыря и подхо-
дит к основанию предстательной железы рядом с таким же протоком про-
тивоположной стороны. Конечный отдел семявыносящего протока около
мочевого пузыря имеет расширение и образует ампулу семявыносящего
протока длиной 3-4 см, диаметром до 1 см. В нижней части ампула посте-
пенно суживается и, войдя в толщу предстательной железы, соединяется с
выделительным протоком семенного пузырька.
Стенка семявыносящего протока состоит из трех оболочек: внутрен-
ней - слизистой, средней - гладкомышечной и наружной - адвентициаль-
ной.
В. Семенной пузырек (vesicula seminalis) - парный орган, распола-
гающийся в полости малого таза латерально от ампулы семявыносящего
протока, сверху от предстательной железы, сзади и сбоку от дна мочевого
пузыря. Представляет собой продолговатое тело длиной около 5 см, шири-
ной 2 см и толщиной 1 см. Является железой, секрет которой примешива-
ется к сперме как питательная и защитная жидкость для сперматозоидов, а
также для разжижения спермы. Полость семенного пузырька состоит из
многочисленных извилистых камер, содержащих белковую жидкость, вхо-
дящую в состав спермы. Эта полость в нижней части переходит в корот-
кую трубку - выделительный проток, который соединяется с семявынося-
щим протоком и образует семявыбрасывающий проток. Пройдя сквозь
толщу предстательной железы, оба семявыбрасывающих протока, правый
и левый, открываются на семенном холмике в предстательную часть
мочеиспускательного канала.
Г. Предстательная железа (prostata, seu glandula prostatica) - это не-
парный железисто-мышечный орган, охватывающий начальный отдел мо-
чеиспускательного канала. Выделяет секрет, входящий в состав спермы и
стимулирующий сперматозоиды. Железа расположена на дне малого таза
под мочевым пузырем. Масса предстательной железы - 20-25 г. По форме
и величине напоминает каштан. Своим основанием предстательная железа
обращена вверх ко дну мочевого пузыря, верхушка обращена вниз к моче-
половой диафрагме. Передняя поверхность железы обращена к лобковому
симфизу, а задняя поверхность - к прямой кишке.
Предстательная железа состоит из железистой и гладкой мышечной
ткани. Железистая ткань группируется в отдельные комплексы в виде про-
статических железок (долек) альвеолярно-трубчатого строения. Количест-
во железистых долек достигает 30-40; они находятся главным образом в
задней части и боковых отделах органа. Железистые ходы предстательных
желез переходят в выводные предстательные проточки, которые открыва-
ются точечными отверстиями в мужской мочеиспускательный канал в об-
ласти семенного холмика. Мышечное вещество железы (т.е. гладкая мы-
шечная ткань) заполняет переднюю часть предстательной железы и, спле-
218
таясь с мышечными пучками стенки дна мочевого пузыря, участвует в об-
разовании внутреннего (непроизвольного) сфинктера мужского мочеис-
пускательного канала. При сокращении мышечная ткань способствует вы-
брасыванию секрета из железистых долек и суживанию мочеиспускате-
льного канала, т.е. удерживанию мочи в мочевом пузыре при прохож-
дении спермы по мочеиспускательному каналу. Совокупность всех мы-
шечных элементов железы рассматривается как простатическая мышца,
участвующая в семяизвержении.
Д. Бульбоуретральная (куперова) железа (glandula bulbourethral is) -
парный орган величиной с горошину, расположенный в толще мочеполо-
вой диафрагмы (позади перепончатой части мочеиспускательного канала у
конца луковицы пещеристого тела полового члена). По строению это аль-
веолярно-трубчатая железа. Выводные протоки желез очень тонкие, дли-
ной около 3-4 см, открываются в просвет мочеиспускательного канала.
Бульбоуретральные железы выделяют вязкую жидкость, защищающую
слизистую оболочку стенки мочеиспускательного канала от раздражения
ее мочой.
Воспаление яичка называется орхитом, придатка яичка - эпидиди-
митом, предстательной железы - простатитом.
7.4.2. А. Половой член (penis, rper. phallos) - это орган, служащий
для выведения мочи и семенной жидкости. В нем различают переднюю
утолщенную часть - головку, среднюю часть - тело и заднюю часть - ко-
рень. На головке члена находится наружное отверстие мочеиспускательно-
го канала. Между телом и головкой имеется сужение - шейка головки.
Верхнепередняя поверхность тела члена называется спинкой полового
члена. Корень члена прикреплен к лобковым костям.
Половой член покрыт кожей и состоит из трех тел цилиндрической
формы: два парные из них называются пещеристыми телами, а одно не-
парное - губчатым телом. Внутри губчатого тела проходит мочеиспуска-
тельный канал, который имеет в головке расширение - ладьевидную ямку.
Все 3 тела полового члена имеют соединительнотканную белочную обо-
лочку, от которой отходят многочисленные перегородки (трабекулы), раз-
деляющие пещеристые и губчатое тела на систему сообщающихся между
собой полостей - пещер (каверн), выстланных эндотелием. Эти полости во
время возбужденного состояния полового члена (эрекции) наполняются
кровью, их стенки расправляются, вследствие чего половой член набухает,
увеличивается в 2-3 раза в объеме, становится твердым и упругим. Губча-
тое тело полового члена на концах утолщено. Заднее утолщение называет-
ся луковицей полового члена, переднее - головкой. Кожа полового члена
на головке плотно сращена с белочной оболочкой губчатого тела, а на ос-
тальном протяжении подвижна и легкорастяжима. В области шейки она
образует складку, называемую крайней плотью полового члена, которая в
виде капюшона охватывает головку и может смещаться. На задней по-
219
верхности головки полового члена крайняя плоть образует складку - уз-
дечку крайней плоти, которая почти достигает края наружного отверстия
мочеиспускательного канала.
Б. Мошонка (scrotum) представляет собой кожно-мышечный мешок,
в котором находятся оба яичка с придатками и начальные отделы семен-
ных канатиков. Располагается книзу и позади от корня полового члена.
Мошонка образовалась путем выпячивания передней брюшной стенки и
состоит из тех же слоев, что и брюшная стенка. По средней линии мошон-
ки проходит шов мошонки - от нижней поверхности полового члена до
заднего прохода. Кожа мошонки складчатая, тонкая, пигментированная,
растяжимая, покрыта редкими волосами, снабжена потовыми и сальными
железами. Мошонка образует своеобразный "физиологический термостат",
поддерживающий температуру яичек на более низком уровне (32-34°С),
чем температура тела. Это является необходимым условием нормального
сперматогенеза.
Стенка мошонки состоит из семи слоев - оболочек яичек, которые
являются производными соответствующих слоев передней брюшной стен-
ки. Эти слои, начиная снаружи, следующие:
1) кожа;
2) мясистая оболочка - соответствует подкожной клетчатке; образует
перегородку мошонки, отделяющую правое яичко от левого;
3) наружная семенная фасция, являющаяся производной поверх-
ностной фасции живота;
4) фасция мышцы, поднимающей яичко, образовавшаяся из собст-
венной фасции наружной косой мышцы живота;
5) мышца, поднимающая яичко, состоящая из мышечных пучков,
ответвившихся от поперечной и внутренней косой мышц живота;
6) внутренняя семенная фасция - производная поперечной фасции
живота;
7) влагалищная оболочка яичка серозная - соответствует брюшине,
состоит из двух пластинок: висцеральной и париетальной, переходящих
друг в друга на заднем крае яичка. Между ними имеется щелевидная замк-
нутая серозная полость - производная брюшинной полости.
При задержке опускания яичек из брюшной полости в мошонку в ней
могут отсутствовать оба яичка (крипторхизм) или одно яичко (монорхизм).
7.4.3. Образование мужских половых клеток - сперматозоидов осу-
ществляется только в извитых семенных канальцах яичек с 14-16 лет в
несколько стадий:
1) сперматогония;
2) сперматоцит 1 порядка;
3) сперматоцит И порядка;
4) сперматида (незрелый сперматозоид);
5) сперматозоид.
220
Для образования зрелого сперматозоида из сперматогоний требуется
около 70 дней. Сперматозоиды сохраняются в женских половых путях до
24-48 часов, а некоторые из них жизнеспособны до 72 часов. Объем вы-
брошенной семенной жидкости во время одного полового цикла (коитуса)
колеблется от 2 до 6 мл, составляя в среднем 3,5 мл. Реакция ее слабоще-
лочная (pH - 7-7,5). В этом объеме содержится в среднем 120 млн сперма-
тозоидов (с колебаниями от 40 млн до 400 млн и более). В маточные трубы
проникает всего около 100 сперматозоидов и лишь один из них оплодо-
творяет яйцеклетку, остальные сперматозоиды погибают в женских поло-
вых путях. При снижении содержания сперматозоидов в семенной жидко-
сти менее 20 млн/мл способность к оплодотворению резко снижается.
Половой цикл принято условно делить на 4 стадии (фазы): возбужде-
ние, плато, оргазм и спад. Временные характеристики этих фаз подверже-
ны значительным индивидуальным колебаниям. Наиболее длительны фазы
возбуждения и спада. Стадии плато и оргазма обычно значительно короче.
У мужчин половой цикл обычно протекает стереотипно, без существенных
индивидуальных отклонений. После кульминации оргазма и частично во
время фазы спада у них наблюдается рефрактерный период, в течение ко-
торого половые стимулы не могут привести к повторному оргазму.
У женщины как длительность, так и интенсивность полового цикла
значительно более разнообразны. Женщины способны многократно испы-
тывать оргазм. Если оргазм не наступает, то стадия спада у них длится
дольше.
Для наглядности рассмотрим структуру полового цикла на схеме 22.
ВРЕМЯ
Схема 22. Структура полового цикла мужчины (А) и женщины (Б). Длительность (по
горизонтали) и интенсивность (по вертикали) различных стадий цикла широко варьируют.
221
В фазе возбуждения у мужчин происходит эрекция (лат. erectio - вы-
прямление) - выпрямление, увеличение объема и отвердение полового
члена в результате наполнения кровью полостей пещеристых тел под
влиянием нервных импульсов. К эрекции приводят физические и психиче-
ские раздражители. К первым относятся прикосновения к половому члену,
его массаж, раздражение мошонки, предстательной железы и т.д. К психи-
ческим раздражителям, вызывающим половое возбуждение и эрекцию,
относятся сексуальные мысли, вид обнаженного тела, эротические снови-
дения и т.д. Важную роль в поддержании полового возбуждения и поло-
вых ощущений играют скользящие движения полового члена при коитусе
(фрикции, лат. frictio - трение).
Эмиссия (лат. emissio - выпуск, испускание) начинается с сокращения
придатка яичка и семявыносящего протока, в результате которого сперма
выбрасывается в уретру (мочеиспускательный канал). Наблюдается во II
фазе полового цикла - плато. Заключительный этап выброса семенной
жидкости из мочеиспускательного канала полового члена называется эя-
куляцией. Во время эякуляции возбуждение парасимпатических и симпа-
тических волокон, иннервирующих половые органы, достигает максиму-
ма. Момент эякуляции совпадает с III фазой полового цикла - оргазмом.
Оргазм (греч. orgao - пылаю страстью) - это высшая степень сла-
дострастного ощущения, возникающая в момент завершения полового
акта. Оргазм представляет собой состояние, охватывающее весь организм
в целом. При половом возбуждении и оргазме как у мужчин, так и у жен-
щин значительно изменяется частота дыхания, сокращений сердца, вели-
чина артериального давления. Эти показатели возрастают параллельно
степени возбуждения. Так, например, частота сердечных сокращений, со-
ставляющая в покое 70-80 ударов в минуту, достигает при умеренном по-
ловом возбуждении 125 ударов в минуту, а при оргазме - 180. Частота ды-
хания возрастает до 40 в минуту. Артериальное давление в момент оргазма
повышается: систолическое - на 30-100 мм рт.ст., диастолическое - на 20-
30 мм рт.ст. Во время оргазма наблюдаются ритмичные сокращения на-
ружного анального сфинктера, покраснение кожи, произвольные и непро-
извольные сокращения скелетных мышц. Иногда возникают также почти
судорожные сокращения лицевых, брюшных и межреберных мышц.
После фазы оргазма наступает фаза спада, характеризующаяся реф-
рактерным периодом, т.е. резким падением возбудимости тканей (нервной,
мышечной) к повторному оргазму.
222
ЛЕКЦИЯ ТРИДЦАТЬ ВТОРАЯ
7.5. ЖЕНСКИЕ ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ.
7.5.1. Внутренние женские половые органы.
7.5.2. Наружные женские половые органы.
7.5.3. Структура полового цикла женщины.
ЦЕЛЬ: Знать топографию, строение и функции внутренних женских
половых органов: яичника, матки, маточной трубы, влагалища и наружных
половых органов: женской половой области и клитора.
Уметь показывать на плакатах и планшетах внутренние и наружные
женские половые органы и их отдельные части.
Представлять физиологические механизмы процессов овуляции, мен-
струации, структуру полового цикла женщины.
7.5.1. Женские половые органы служат для роста и созревания жен-
ских половых клеток (яйцеклеток), вынашивания плода и образования
женских половых гормонов. Соответственно их положению женские поло-
вые органы подразделяют на внутренние и наружные. К внутренним жен-
ским половым органам относятся: яичники, матка, маточные трубы, влага-
лище. К наружным женским половым органам относятся женская половая
область и клитор. Раздел медицины, изучающий особенности женского
организма и заболевания, связанные с нарушением деятельности женских
половых органов, называется гинекологией (греч. qyne, qynaikos - женщи-
на).
А. Яичник (ovarium; греч. oophoron) - парная половая железа, выра-
батывающая женские половые клетки и гормоны. Имеет форму сплющен-
ного овального тела длиной 2,5-5,5 см, шириной 1,5-3 см, толщиной до 2
см. Масса яичника - 5-8 г. В яичнике различают две свободные поверхно-
сти: медиальную, обращенную в сторону полости малого таза, и латераль-
ную, прилежащую к стенке малого таза, а также верхний трубный и ниж-
ний маточный концы, свободный (задний) и брыжеечный (передний) края.
Яичник расположен вертикально в полости малого таза по обеим сто-
ронам матки и прикреплен к заднему листку широкой связки матки по-
средством небольшой складки брюшины - брыжейки. В области этого края
через желобовидное углубление в яичник входят сосуды и нервы, поэтому
его называют воротами яичника. К трубному концу яичника прикреплена
одна из бахромок маточной трубы. От маточного конца яичника к матке
идет собственная связка яичника.
Яичник брюшиной не покрыт, снаружи он покрыт однослойным ку-
бическим (зародышевым) эпителием, под которым залегает плотная со-
единительнотканная белочная оболочка. Эта ткань яичника образует его
строму. Вещество яичника, его паренхиму, делят на два слоя: наружный,
223
более плотный, - корковое вещество и внутренний - мозговое вещество. В
мозговом веществе, лежащем в центре яичника, ближе к его воротам, в
рыхлой соединительной ткани располагаются многочисленные сосуды и
нервы. В корковом веществе, расположенном снаружи, содержится поми-
мо соединительной ткани большое количество первичных (примордиаль-
ных) яичниковых фолликулов, в которых находятся зародышевые яйце-
клетки. У новорожденной девочки в корковом веществе имеется до 800000
первичных яичниковых фолликулов (в обоих яичниках). После рождения
происходит обратное развитие и рассасывание этих фолликулов и к насту-
плению половой зрелости (13-14 лет) в каждом яичнике их остается около
10000. В этот период начинается поочередное созревание яйцеклеток. Пер-
вичные фолликулы превращаются в зрелые фолликулы - граафовы
пузырьки. Клетки стенок созревающего фолликула выполняют эндокрин-
ную функцию: вырабатывают и выделяют в кровь женский половой гор-
мон - эстроген (эстрадиол), который способствует созреванию фолликулов
и развитию менструального цикла.
Полость зрелого фолликула заполнена жидкостью, внутри которой на
яйценосном холмике находится яйцеклетка. Регулярно через 28 дней про-
исходит разрыв очередного зрелого фолликула, и с током жидкости яйце-
клетка попадает в полость брюшины, затем в маточную трубу, где проис-
ходит ее дозревание. Разрыв созревшего фолликула и выход яйцеклетки из
яичника называется овуляцией. На месте лопнувшего фолликула образует-
ся желтое тело. Оно выполняет роль эндокринной железы: вырабатывает
гормон прогестерон, обеспечивающий развитие зародыша. Различают
менструальное (циклическое) желтое тело и желтое тело беременности.
Первое образуется в том случае, если не происходит оплодотворения яй-
цеклетки. Оно функционирует около двух недель. Второе образуется при
наступлении оплодотворения и функционирует длительное время (в тече-
ние всей беременности). После атрофии желтого тела на его месте остается
соединительнотканный рубец - беловатое тело.
С овуляцией тесно связан другой процесс в организме женщины -
менструация. Менструацией называют периодические выделения из матки
крови, слизи и клеточного детрита (продуктов распада омертвевших тка-
ней), которые наблюдаются у половозрелой небеременной женщины при-
мерно через 4 недели. Менструации начинаются с 13-14 лет, длятся 3-5
дней. Овуляция предшествует менструации на 14 дней, т.е. она происходит
посередине между двумя менструациями. К 45-50 годам у женщины на-
ступает климактерический период (климакс), во время которого процессы
овуляции и менструации прекращаются и наступает менопауза. До насту-
пления климакса у женщин успевает созреть от 400 до 500 яйцеклеток,
остальные погибают, а их фолликулы подвергаются обратному развитию.
Возле каждого яичника расположены рудиментарные образования:
придаток яичника (надъяичник), околояичник (придаток придатка) и вези-
кулярные привески - остатки канальцев первичной почки и ее протока.
224
Придаток яичника, или надъяичник (epoophoron), находится между
листками брыжейки маточной трубы позади и латеральнее яичника и со-
стоит из продольного протока придатка и нескольких извитых впадающих
в него канальцев - поперечных проточков, слепые концы которых обраще-
ны к воротам яичника.
Околояичник (paroophoron) - незначительных размеров образование,
которое также залегает в брыжейке маточной трубы возле трубного конца
яичника, состоит из нескольких разобщенных слепых канальцев.
Везикулярные привески (appendices vesiculosae) имеют вид пузырь-
ков, которые укреплены на длинных ножках и содержат в своей полости
прозрачную жидкость. Расположены латеральнее яичника, ниже воронки
маточной трубы.
Б. Матка (uterus; греч. metra) - непарный полый мышечный оргган,
предназначенный для развития и вынашивания плода в период беременно-
сти и выведения его при родах. Находится в полости малого таза между
мочевым пузырем спереди и прямой кишкой сзади. Матка имеет груше-
видную форму. В ней выделяют: дно, обращенное кверху и кпереди, тело -
среднюю часть и обращенную вниз шейку. Место перехода тела матки в
шейку сужено и носит название перешейка матки. Нижняя часть шейки
матки впадает в полость влагалища и называется влагалищной частью, а
верхняя часть шейки матки, лежащая выше влагалища, называется надвла-
галищной частью. В теле матки имеется полость, которая со стороны дна
сообщается с маточными трубами, а в области шейки переходит в канал
шейки. Канал шейки открывается отверстием во влагалище. Размеры и
масса матки индивидуально варьируют. Длина матки у взрослой женщи-
ны составляет в среднем 7-8 см, ширина - 4 см, толщина - 2-3 см. Масса
матки у нерожавших женщин колеблется в пределах 40-50 г, у рожавших
достигает 80-90 г. Объем полости матки составляет 4-6 см3.
Стенка матки отличается значительной толщиной и состоит из трех
оболочек (слоев):
1) внутренней - слизистой, или эндометрия;
2) средней - гладкомышечной, или миометрия;
3) наружной - серозной, или периметрия.
Вокруг шейки матки под брюшиной располагается околоматочная
клетчатка - параметрий.
Слизистая оболочка (эндометрий) образует внутренний слой стенки
матки, толщина ее достигает 3 мм. Покрыта однослойным цилиндрическим
эпителием и содержит маточные железы. Мышечная оболочка (миометрий)
- самая мощная, построена из гладкой мышечной ткани, состоит из внутрен-
него и наружного косопродольных и среднего циркулярного (кругового)
слоев, которые переплетаются между собой. Содержит большое количество
кровеносных сосудов. Серозная оболочка (периметрий) - брюшина покры-
вает всю матку, за исключением части шейки.
8 Зак.5074
225
Матка имеет связочный аппарат, при помощи которого она под-
вешивается и закрепляется в изогнутом положении, в результате чего ее
тело наклонено над передней поверхностью мочевого пузыря. В состав
связочного аппарата входят следующие парные связки: широкая, круглая
связки матки, прямокишечно-маточные и крестцово-маточные связки.
В. Маточная (фаллопиева) труба, или яйцевод (tuba uterina; греч.
salpinx), - парное трубчатое образование длиной 10-12 см, по которому
яйцеклетка выводится в матку (отсюда одно из названий трубы - яйцевод).
В маточной трубе происходит оплодотворение яйцеклетки и начальные
стадии развития зародыша. Просвет трубы колеблется от 2 до 4 мм. Нахо-
дится в полости малого таза сбоку от матки в верхнем отделе широкой
связки. Один конец маточной трубы соединен с маткой, другой - расширен
в воронку и обращен к яичнику. В маточной трубе различают 4 части:
1) маточную, которая заключена в толщу стенки матки;
2) перешеек маточной трубы - самая узкая и вместе с тем самая тол-
стостенная часть трубы, которая находится между листками широкой связ-
ки матки;
3) ампулу маточной трубы, на которую приходится почти половина
длины всей маточной трубы;
4) воронку маточной трубы, которая заканчивается длинными и уз-
кими бахромками трубы.
Через отверстия маточных труб, матку и влагалище полость брю-
шины у женщин сообщается с внешней средой. Поэтому при несоблю-
дении гигиенических условий возможно попадание инфекции во вну-
тренние половые органы и в брюшинную полость женщины.
Стенка маточной трубы образована:
1) слизистой оболочкой, покрытой однослойным цилиндрическим
мерцательным эпителием;
2) гладкомышечной оболочкой, представленной наружным про-
дольным и внутренним циркулярным (круговым) слоями;
3) серозный оболочкой - частью брюшины, образующей широкую
связку матки.
Г. Влагалище (vagina; греч. colpos) - это орган совокупления. Пред-
ставляет собой растяжимую мышечно-фиброзную трубку длиной 8-10 см,
толщиной стенки около 3 мм. Верхним концом влагалище начинается от
шейки матки, идет вниз, проникает через мочеполовую диафрагму и ниж-
ним концом открывается в преддверие отверстием влагалища. У девушек
отверстие влагалища закрыто девственной плевой (gymen), место прикре-
пления которой отграничивает преддверие от влагалища. Девственная
плева представляет собой полулунную или продырявленную пластинку
слизистой оболочки. Во время первого полового акта девственная плева
разрывается, и ее остатки образуют лоскуты девственной плевы. Разрыв
девственной плевы (дефлорация) сопровождается небольшим кровотече-
нием.
226
Впереди влагалища расположены мочевой пузырь и мочеиспуска-
тельный канал, а сзади - прямая кишка. Стенка влагалища состоит из трех
оболочек:
1) наружной - адвентициальной, построенной из рыхлой соедини-
тельной ткани, содержащей большое количество эластических волокон;
2) средней - гладкомышечной, представленной преимущественно
продольно ориентированными пучками мышечных клеток, а также пучка-
ми, имеющими циркулярное направление;
3) внутренней - слизистой оболочки, покрытой неороговевающим
многослойным плоским эпителием и лишенной желез. Слизистая оболочка
довольно толстая (около 2 мм), образует многочисленные поперечные
складки - влагалищные складки (морщины). Эти складки на передней и
задней стенках влагалища образуют продольные валики - передний и зад-
ний столбы складок.
Клетки поверхностного слоя эпителия слизистой оболочки богаты
гликогеном, который под влиянием обитающих во влагалище микробов
распадается с образованием молочной кислоты. Это придает влагалищной
слизи кислую реакцию и обусловливает ее бактерицидность по отноше-
нию к патогенным микробам. Эпителий влагалища продолжается на вла-
галищную часть шейки матки. Стенки влагалища охватывают последнюю,
образуя вокруг нее узкий щелевидный свод влагалища, задняя часть кото-
рого более глубокая.
Воспаление яичника называется оофоритом, слизистой оболочки мат-
ки - эндометритом, маточной трубы - сальпингитом, влагалища - вагини-
том (кольпитом).
7.5.2. Наружные женские половые органы расположены в переднем
отделе промежности в области мочеполового треугольника и включают
женскую половую область и клитор.
А. К женской половой области относятся лобок, большие и малые
половые губы, преддверие влагалища, большие, малые железы преддверия
и луковица преддверия.
1) Лобок (mons pubis) вверху отделен от области живота лобковой
бороздой, а от бедер - тазобедренными бороздами. Лобок (лобковое воз-
вышение) покрыт волосами, которые продолжаются на большие половые
губы. В области лобка хорошо развит подкожный жировой слой.
2) Большие половые губы (labia majora pudendi) представляют собой
округлую парную кожную складку длиной 7-8 см, шириной 2-3 см, содер-
жащей большое количество жировой ткани. Большие половые губы огра-
ничивают с боков половую щель и соединяются между собой передней (в
области лобка) и задней (перед заднепроходным отверстием) спайками
губ.
3) Малые половые губы (labia minora pudendi) - парные продольные
тонкие кожные складки. Они расположены медиальнее и скрыты в поло-
8*
227
вой щели между большими половыми губами, ограничивая преддверие
влагалища. Малые половые губы построены из соединительной ткани без
жировой клетчатки, содержат большое количество эластических волокон,
мышечные клетки и венозные сплетения. Задние концы малых половых
губ соединяются между собой поперечной складкой - уздечкой половых
губ, а верхние концы образуют уздечку и крайнюю плоть клитора.
4) Преддверие влагалища (vestibulum vaginae) - это пространство
между малыми половыми губами. В него открываются наружное отвер-
стие мочеиспускательного канала, отверстие влагалища и отверстия про-
токов больших и малых преддверных желез.
5) Большая железа преддверия, или бартолинова железа (glandula
vestibularis major), - парная, аналогичная бульбоуретральной железе муж-
чины, величиной с горошину или фасоль. Расположена с каждой стороны
в основании малой половой губы, протоки обоих желез открываются здесь
же. Выделяют слизеподобную жидкость, увлажняющую стенку входа во
влагалище.
6) Малые преддверные железы (glandulae vestibularis minores) рас-
полагаются в толще стенок преддверия влагалища, куда открываются их
протоки.
7) Луковица преддверия (bulbus vestibuli) по развитию и строению
идентична непарному губчатому телу мужского полового члена. Это не-
парное образование, состоящее из двух - правой и левой частей, которые
соединяются небольшой промежуточной частью луковицы, расположен-
ной между клитором и наружным отверстием мочеиспускательного кана-
ла. Каждая доля представляет собой густое венозное сплетение, заложен-
ное в основании больших половых губ, прилегая своими задними концами
к большим железам преддверия.
Б. Клитор (clitoris) - это небольшое пальцевидное возвышение дли-
ной 2-4 см впереди малых половых губ. В нем различают головку, тело и
ножки, прикрепляющиеся к нижним ветвям лобковых костей. Клитор со-
стоит их двух пещеристых тел, соответствующих пещеристым телам муж-
ского полового члена, и содержит большое количество рецепторов. Тело
клитора снаружи покрыто плотной белочной оболочкой. Раздражение кли-
тора вызывает чувство полового возбуждения.
7.5.3. Половой цикл женщины, несмотря на сходство в протекании
основных стадий (фаз) с половым циклом мужчины, имеет специфические
особенности. У женщин как длительность, так и интенсивность полового
цикла значительно более разнообразны, чем у мужчин (см. схему 22). Это
связано с различиями структуры полового (сексуального - лат. secsus -
пол) чувства мужчин и женщин. По современным представлениям сексу-
альное чувство - это сумма двух составных частей (компонентов): духов-
ного багажа (богатства) личности - способности к состраданию, жалости,
любви, дружбе и т.д. (духовный психологический компонент сексуального
228
чувства) и чувственного эротического (греч. erotikos - любовный) удовле-
творения (чувственный эротический компонент). В структуре сексуально-
го чувства мужчины и женщины эти компоненты неоднозначны. Если у
мужчин в структуре сексуального чувства на первом месте стоит чувст-
венный эротический компонент и лишь где-то на втором месте - духовный
компонент, то у женщин, наоборот, на первом месте стоит духовный ком-
понент и только на втором месте - чувственный эротический компонент.
Другими словами, мужчина влюбляется глазами, а женщина - ушами. А
еще точнее, мужчине нужно тело женщины, а женщине - душа мужчины.
Специалисты (сексологи) условно разделяют женщин по сексуаль-
ному чувству на 4 группы:
1) нулевая группа - конституционально фригидные женщины, у ко-
торых отсутствует чувственный эротический компонент сексуального
чувства;
2) первая группа - женщины с чувственным эротическим компо-
нентом, но он всплывает у них очень редко; этой группе женщин нужна
духовная настройка;
3) вторая группа - эротически настроенные женщины: духовная на-
стройка им также нужна, и они испытывают радость даже без оргазма, т.е.
без чувственного удовлетворения;
4) третья группа - женщины, которые обязательно добиваются чув-
ственного удовлетворения, т.е. оргазма. В эту группу не следует относить
женщин с болезненным повышением полового влечения, обусловленным
эндокринными, нервными или психическими расстройствами.
Первые три группы женщин могут довольствоваться только духов-
ным компонентом без оргастических ощущений. Четвертая группа доби-
вается обязательно оргастических ощущений, не довольствуясь духовным
компонентом.
I фаза полового цикла - половое возбуждение приводит рефлек-
торным и психогенным путем к изменениям в наружных и внутренних
половых органах женщины. Большие и малые половые губы пере-
полняются кровью и увеличиваются. Клитор и его головка также набухают
и увеличиваются как в длину, так и в толщину. По мере нарастания возбу-
ждения клитор подтягивается к лонному сочленению. Через 10-30 с после
сенсорного или психогенного возбуждения начинается транссудация сли-
зистой жидкости через плоский эпителий влагалища. Благодаря этой жид-
кости влагалище увлажняется, что способствует адекватному возбужде-
нию рецепторов полового члена при коитусе. Транссудация сопровожда-
ется расширением и удлинением влагалища. По мере нарастания возбуж-
дения в нижней трети влагалища в результате местного застоя крови воз-
никает сужение, или так называемая оргастическая манжетка. Благодаря
этому сужению, а также набуханию малых половых губ во влагалище об-
разуется длинный канал, анатомическое строение которого создает опти-
мальные условия для возникновения оргазма у обоих партнеров. Во время
229
оргазма в зависимости от его интенсивности наблюдаются 3-15 сокраще-
ний оргастической манжетки. Возможно, эти сокращения представляют
собой аналог эмиссии и эякуляции у мужчин. Во время оргазма наблюда-
ются регулярные сокращения матки, которые начинаются от ее дна и
охватывают все ее тело, вплоть до нижних отделов.
После оргазма наружные и внутренние половые органы обычно воз-
вращаются к исходному состоянию. Влагалищная часть матки в течение
примерно 20-30 минут остается открытой и выдвинутой в полость влага-
лища для приема семени. Стадия спада более длительна в том случае, если
после интенсивного полового возбуждения оргазм не наступает.
Изменения других органов во время полового цикла были рассмотрены
на предыдущей лекции.
230
Раздел 8
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА
ЛЕКЦИЯ ТРИДЦАТЬ ТРЕТЬЯ
8.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭНДОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ.
ГИПОФИЗ, ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА.
8.1.1. Эндокринная система и основные свойства гормонов.
8.1.2. Методы исследования функций эндокринных желез.
8.1.3. Гипофиз.
8.1.4. Щитовидная железа.
8.1.5. Значение гормонов эпифиза, вилочковой и паращитовидных
желез.
ЦЕЛЬ: Знать основные свойства гормонов, методы изучения фун-
кций эндокринных желез, строение гипофиза, щитовидной железы, значе-
ние гормонов гипофиза, щитовидной железы, а также эпифиза, вилочковой
и паращитовидных желез.
Уметь показывать на плакатах эндокринные железы.
Представлять основные нарушения, наблюдаемые при гипо- и гипер-
функции гипофиза, щитовидной и паращитовидных желез.
8.1.1. К эндокринной системе относятся железы, не имеющие вывод-
ных протоков, но выделяющие во внутреннюю среду организма физиоло-
гически активные вещества - гормоны, стимулирующие или ослабляющие
функции клеток, тканей и органов. Таким образом, эндокринные железы
наряду с нервной системой и под ее контролем обеспечивают единство и
целостность организма, формируя его гуморальную регуляцию. Понятие
"внутренняя секреция" было впервые введено французским физиологом
К.Бернаром (1855). Термин "гормон" (греч. Ьоггпаб - возбуждаю, побуж-
даю) был впервые предложен английскими физиологами У.Бейлисом и
Э.Старлингом в 1905 г. для секретина, вещества, образующегося в слизи-
стой оболочке двенадцатиперстной кишки под влиянием соляной кислоты
желудка. Секретин поступает в кровь и стимулирует отделение сока под-
желудочной железой. К настоящему времени открыто более 100 различ-
ных веществ, наделенных гормональной активностью, синтезирующихся в
железах внутренней секреции и регулирующих процессы обмена вещест-
ва.
Несмотря на различия эндокринных желез по развитию, строению,
химическому составу и действию гормонов, все они имеют общие анато-
мо-физиологические черты:
231
1) они являются беспротоковыми;
2) состоят из железистого эпителия;
3) обильно снабжаются кровью, что обусловлено высокой интен-
сивностью обмена веществ и выделением гормонов;
4) имеют богатую сеть кровеносных капилляров с диаметром 20-30
мкм и более (синусоиды);
5) снабжены большим количеством вегетативных нервных волокон;
6) представляют единую систему эндокринных желез;
7) ведущую роль в этой системе играет гипоталамус (’’эндокринный
мозг”) и гипофиз (’’король гормональных веществ”).
В организме человека различают 2 группы эндокринных желез:
1) чисто эндокринные, выполняющие функцию только органов внут-
ренней секреции; к ним относятся: гипофиз, щитовидная железа, паращи-
товидные железы, эпифиз, надпочечники, нейросекреторные ядра гипота-
ламуса;
2) смешанные железы, в которых секреция гормонов является лишь
частью разнообразных функций органа; сюда относятся: поджелудочная
железа, половые железы (гонады), вилочковая железа. Кроме того, способ-
ностью вырабатывать гормоны обладают и другие органы, формально не
относящиеся к эндокринным железам, например, желудок и тонкий ки-
шечник (гастрин, секретин, энтерокринин и др.), сердце (натрийуретиче-
ский гормон - аурикулин), почки (ренин, эритропоэтин), плацента (эстро-
ген, прогестерон, хорионический гонадотропин) и др.
Гормоны обладают рядом характерных свойств:
I) специфичность действия - каждый гормон действует лишь на оп-
ределенные органы (клетки-«мишени») и функции, вызывая специфиче-
ские изменения;
2) высокая биологическая активность гормонов; так, например, I г
адреналина достаточно, чтобы усилить деятельность 10 млн. изоли-
рованных сердец лягушки, а 1 г инсулина - чтобы понизить уровень сахара
в крови у 125 тысяч кроликов;
3) дистантность действия гормонов; они оказывают влияние не на те
органы, где они образуются, а на органы и ткани, расположенные вдали от
эндокринных желез;
4) гормоны имеют сравнительно небольшой размер молекулы, что
обеспечивает их высокую проникающую способность через эндотелий
капилляров и через мембраны (оболочки) клеток;
5) быстрая разрушаемость гормонов тканями; по этой причине для
поддержания достаточного количества гормонов в крови и непрерывности
их действия необходимо постоянное выделение их соответствующей же-
лезой;
6) большинство гормонов не имеет видовой специфичности, поэтому в
клинике возможно применение гормональных препаратов, полученных из
эндокринных желез крупного рогатого скота, свиней и других животных;
232
7) гормоны действуют лишь на процессы, происходящие в клетках и
их структурах, и не оказывают влияния на ход химических процессов в
бесклеточной среде.
8.1.2. Для исследования функций эндокринных желез пользуются
различными методами.
1) Экстирпация, или оперативное удаление эндокринной железы. О
функции удаленной железы судят по изменениям, наступающим в орга-
низме после ее удаления.
2) Трансплантация, или пересадка эндокринной железы. Дополняет
экстирпацию, так как помогает восстановить выпавшие после удаления
железы функции.
3) Введение в организм экстрактов из эндокринных желез, а также
кормление веществом железы в сыром виде или в виде порошка. Метод
сходен с трансплантацией.
4) Метод парабиоза, или сшивания (сращивания) двух организмов, у
одного из которых повреждена или удалена та или иная эндокринная же-
леза (создание общего кровообращения).
5) Наблюдение за больными с гипер- и гипофункцией эндокринных
желез, а также оперативное удаление излишне функционирующей железы
или пересадка железы от животного к человеку в случае гипофункции.
6) Введение в организм радиоактивных изотопов и последующее
обнаружение их в железах (например, J131 для изучения гормоно-
образовательной функции щитовидной железы).
7) Биохимические методы определения содержания гормонов в кро-
ви, моче, спинномозговой жидкости.
8) Определение химической структуры и искусственный синтез гор-
монов и т.д.
В XX веке учение о функциях гормонов и нарушениях деятельности
эндокринных желез выделилось в самостоятельную дисциплину - эндок-
ринологию.
8.1.3. Гипофиз (hypophysis), или нижний придаток мозга, является
наиболее важной ’’центральной" эндокринной железой, так как своими
тропными гормонами (греч. tropos - направление, поворот) он регулирует
деятельность многих других, так называемых "периферических" эндок-
ринных желез. Представляет собой небольшую овальную железу массой
около 0,5 г, при беременности увеличивающуюся до 1 г. Расположена в
гипофизарной ямке турецкого седла тела клиновидной кости. При помощи
ножки гипофиз связан с серым бугром гипоталамуса.
В гипофизе выделяют 3 доли: переднюю, промежуточную (среднюю)
и заднюю доли. Передняя и средняя доли имеют эпителиальное происхож-
дение и объединяются в аденогипофиз, задняя доля вместе с ножкой гипо-
физа - нейрогенное происхождение и называется нейрогипофизом. Адено-
233
гипофиз и нейрогипофиз различаются не только структурно, но и в функ-
циональном отношении.
А. Передняя доля гипофиза составляет 75% от массы всего гипофиза.
Состоит из соединительнотканной стромы и эпителиальных железистых
клеток. Гистологически различают 3 группы клеток:
1) базофильные клетки, секретирующие тиреотропин, гонадотро-
пины и адренокортикотропный гормон (АКТГ);
2) ацидофильные (эозинофильные) клетки, вырабатывающие сомато-
тропин и пролактин;
3) хромофобные клетки - резервные камбиальные клетки, диффе-
ренцирующиеся в специализированные базофильные и ацидофильные
клетки.
Функции тропных гормонов передней доли гипофиза.
1) Соматотропин (гормон роста, или соматотропный гормон) стиму-
лирует синтез белка в организме, рост хрящевой ткани, костей и всего те-
ла. При недостатке соматотропина в детском возрасте (рис. 306) развива-
ется карликовость (рост менее 130 см у мужчин и менее 120 см у женщин),
при избытке соматотропина в детстве - гигантизм (рост 240-250 см), у
взрослых - акромегалия (греч. akros - крайний, megalu - большой).
2) Пролактин (лактогенный гормон, маммотропин) действует на мо-
лочную железу, способствуя разрастанию ее ткани и продукции молока
(после предварительного действия на нее женских половых гормонов: эст-
рогенов и прогестерона).
3) Тиреотропин (тиреотропный гормон) стимулирует функцию щи-
товидной железы, осуществляя синтез и секрецию тиреоидных гормонов.
4) Кортикотропин (адренокортикотропный гормон) стимулирует об-
разование и выделение в коре надпочечников глюкокортикоидов.
5) Гонадотропины (гонадотропные гормоны) включают фолли-
тропин и лютропин. Фоллитропин (фолликулостимулирующий гормон)
действует на яичники и семенники. Стимулирует рост фолликулов в яич-
нике женщин, сперматогенез в яичках у мужчин. Лютропин (лютеинизи-
рующий гормон) стимулирует у женщин развитие желтого тела после ову-
ляции и синтез им прогестерона, у мужчин - развитие интерстициальной
ткани яичек и секрецию андрогенов.
Б. Средняя доля гипофиза представлена узкой полоской эпителия,
отделенного от задней доли тонкой прослойкой рыхлой соединительной
ткани. Аденоциты средней доли вырабатывают 2 гормона.
I) Меланоцитостимулирующий гормон, или*интермедин, оказывает
влияние на пигментный обмен и приводит к потемнению кожи вследствие
отложения и накопления в ней пигмента меланина. При недостатке интер-
медина может наблюдаться депигментация кожи (появление участков ко-
жи, не содержащих пигмента).
2) Липотропин усиливает метаболизм липидов, оказывает влияние на
мобилизацию и утилизацию жиров в организме.
234
В. Задняя доля гипофиза образована в основном клетками эпендимы,
называемыми питуицитами. Она служит резервуаром для хранения гормо-
нов вазопрессина и окситоцина, которые поступают сЬда по аксонам ней-
ронов, расположенных в гипоталамических ядрах, где осуществляется
синтез этих гормонов. Нейрогипофиз - место не только депонирования, но
и своеобразной активации поступающих сюда гормонов, после чего они
высвобождаются в кровь.
1) Вазопрессин, или антидиуретический гормон, выполняет две
функции: усиливает обратное всасывание воды из почечных канальцев в
кровь, увеличивает тонус гладкой мускулатуры сосудов (артериол и ка-
пилляров) и повышает АД. Механизм антидиуретического действия был
подробно рассмотрен нами на лекции ’’Физиология выделения”. Напомним
лишь, что при недостатке вазопрессина наблюдается несахарный диабет, а
при избытке вазопрессина может наступить полное прекращение мочеоб-
разования.
2) Окситоцин действует на гладкие мышцы, особенно матки. Он
стимулирует сокращение беременной матки во время родов и изгнание
плода. Наличие этого гормона является обязательным условием нор-
мального течения родового акта.
Регуляция функций гипофиза осуществляется несколькими механиз-
мами через гипоталамус, нейронам которого присущи функции одновре-
менно секреторных и нервных клеток. Нейроны гипоталамуса вырабаты-
вают нейросекрет, содержащий высвобождающие факторы (рилизинг-
факторы) двух видов: либерины, усиливающие образование и выделение
тропных гормонов гипофизом, и статины, угнетающие (ингибирующие)
выделение соответствующих тропных гормонов. Кроме того, между гипо-
физом и другими периферическими эндокринными железами (щитовид-
ной, надпочечниками, гонадами) имеются двусторонние "плюс-минус”
взаимоотношения: тропные гормоны аденогипофиза стимулируют (плюс)
функции периферических желез, а избыток гормонов последних подавляет
(минус) продукцию и выделение гормонов аденогипофиза. Гипоталамус
стимулирует секрецию тропных гормонов аденогипофиза, а повышение
концентрации в крови тропных гормонов тормозит секреторную актив-
ность нейронов гипоталамуса. На образование гормонов в аденогипофизе
существенное влияние оказывает вегетативная нервная система: симпати-
ческий ее отдел усиливает выработку тропных гормонов, парасимпатиче-
ский - угнетает.
8.1.4. Щитовидная железа (glandula thyroidea) - непарный орган,
имеющий форму галстука-бабочки. Располагается в передней области шеи
на уровне гортани и верхнего отдела трахеи и состоит из двух долей: пра-
вой и левой, соединенных узким перешейком. От перешейка или от одной
из долей отходит кверху отросток - пирамидальная (четвертая) доля, кото-
рая встречается примерно в 30% случаев. Масса железы у разных людей
235
неодинакова и варьирует от 16-18 г до 50-60 г. У женщин масса и объем ее
больше, чем у мужчин. Щитовидная железа является единственным орга-
ном, синтезирующим органические вещества, содержащие йод. Снаружи
железа имеет фиброзную капсулу, от которой внутрь отходят перегородки,
разделяющие вещество железы на дольки. В дольках между прослойками
соединительной ткани находятся фолликулы, которые являются основны-
ми структурно-функциональными единицами щитовидной железы. Стенки
фолликулов состоят из одного слоя эпителиальных клеток - тироцитов
кубической или цилиндрической формы, расположенных на базальной
мембране. Каждый фолликул окружен сетью капилляров. Полости фолли-
кулов заполнены вязкой массой слабо-желтого цвета, которая называется
коллоидом, состоящим в основном из тиреоглобулина. Железистый фол-
ликулярный эпителий обладает избирательной способностью к накопле-
нию йода. В ткани щитовидной железы концентрация йода в 300 раз выше
его содержания в плазме крови. Йод содержится и в гормонах, которые
вырабатываются фолликулярными клетками щитовидной железы, - тирок-
сине и трийодтиронине. Ежедневно в составе гормонов выделяется до 0,3
мг йода. Следовательно, человек должен ежедневно с пищей и водой по-
лучать йод.
Помимо фолликулярных клеток, в щитовидной железе имеются так
называемые С-клетки, или парафолликулярные клетки, секретирующие
гормон тиреокальцитонин (кальцитонин) - один из гормонов, регулирую-
щий гомеостаз кальция. Эти клетки располагаются в стенке фолликулов
или в интерфолликулярных пространствах.
Гормоны тироксин (тетрайодтиронин) и трийодтиронин оказывают
следующее влияние на организм человека:
1) усиливают рост, развитие и дифференцировку тканей и органов;
2) стимулируют все виды обмена веществ: белкового, жирового, уг-
леводного и минерального;
3) увеличивают основной обмен, окислительные процессы, потреб-
ление кислорода и выделение углекислого газа;
4) стимулируют катаболизм и повышают теплообразование;
5) повышают двигательную активность, энергетический обмен, ус-
ловнорефлекторную деятельность, темп психических процессов;
6) увеличивают частоту сердечных сокращений, дыхания, потли-
вость;
7) снижают способность крови к свертыванию и т.д.
При гипофункции щитовидной железы (гипотиреозе) наблюдается: у
детей - кретинизм, т.е. задержка роста, психического и полового развития,
нарушение пропорций тела; у взрослых - микседема (слизистый отек), т.е.
психическая заторможенность, вялость, сонливость, снижение интеллекта,
нарушение половых функций, понижение основного обмена на 30-40%.
При недостатке йода в питьевой воде может быть эндемический зоб - уве-
личение щитовидной железы.
236
При гиперфункции щитовидной железы (гипертиреозе) возникает
диффузный токсический зоб - базедова болезнь: похудание, блеск глаз,
пучеглазие, повышение основного обмена, возбудимости нервной сис-
темы, тахикардия, потливость, чувство жара, непереносимость тепла, уве-
личение объема щитовидной железы и т.д.
Тиреокальциотонин участвует в регуляции кальциевого обмена. Гор-
мон снижает уровень кальция в крови и тормозит выведение его из кост-
ной ткани, увеличивая его отложение в ней. Тиреокальциотонин - гормон,
сберегающий кальций в организме, своеобразный хранитель кальция в
костной ткани.
Регуляция образования гормонов в щитовидной железе осущест-
вляется вегетативной нервной системой, тиреотропином и йодом. Воз-
буждение симпатической системы усиливает, а парасимпатической - угне-
тает выработку гормонов этой железы. Гормон аденогипофиза тиреотро-
пин стимулирует образование тироксина и трийодтиронина. Избыток по-
следних гормонов в крови тормозит продукцию тиреотропина. При сни-
жении в крови уровня тироксина и трийодтиронина выработка тиреотро-
пина увеличивается. Незначительное содержание йода в крови стимулиру-
ет, а большое - тормозит образование тироксина и трийодтиронина в щи-
товидной железе.
8.1.5. А. Эпифиз, или шишковидное тело (corpus pineale), - не-
большое овальное железистое образование, массой 0,2 г, относящееся к
эпиталамусу промежуточного мозга. Находится в полости черепа над пла-
стинкой крыши среднего мозга, в борозде между двумя ее верхними хол-
миками. До настоящего времени она полностью не изучена, ее и сейчас
называют загадочной железой. Клеточными элементами железы являются
пинеалоциты и глиальные клетки (глиоциты). В эпифизе у людей в старче-
ском возрасте встречаются причудливой формы отложения - песочные
тела (мозговой песок), придающие ему сходство с еловой шишкой или
тутовой ягодой (чем и объясняется его название). Известны 2 гормона
эпифиза: мелатонин и гломерулотропин. Мелатонин участвует в регуляции
пигментного обмена. Он является антагонистом интермедина, обесцвечи-
вает пигментные клетки (меланофоры) и вызывает посветление кожи.
Гломерулотропин принимает участие в стимуляции секреции гормона аль-
достерона надпочечниками.
Б. Вилочковая, или зобная, железа, тимус (thymus), является наря-
ду с красным костным мозгом центральным органом иммуногенеза. В ти-
мусе стволовые клетки, поступающие сюда из костного мозга с током кро-
ви, пройдя ряд промежуточных стадий, превращаются в конечном счете в
Т-лимфоциты, ответственные за реакции клеточного иммунитета. Помимо
иммунологической функции и функции кроветворения, тимусу присуща
эндокринная деятельность. На этом основании эта железа рассматривается
и как орган внутренней секреции.
237
Тимус состоит из двух асимметричных по величине долей: правой и
левой, соединенных рыхлой соединительной тканью. Располагается тимус
в верхней части переднего средостения, позади рукоятки грудины. В пери-
од своего максимального развития (10-15 лет) масса тимуса достигает в
среднем 37,5 г, длина его в это время составляет 7,5-16 см. С 25-летнего
возраста начинается возрастная инволюция тимуса - постепенное умень-
шение железистой ткани с замещением ее жировой клетчаткой. Паренхима
тимуса состоит из более темного коркового вещества и более светлого
мозгового, содержит большое количество лимфоцитов и звездчатой формы
многоотростчатые эпителиальные клетки - эпителиоретикулоциты, а также
особые уплощенные эпителиальные тельца (тельца А.Гассаля).
В тимусе образуются гормоны: тимозин, тимопоэтин, тимусный гу-
моральный фактор - химические стимуляторы иммунных процессов. В
настоящее время эндокринная функция тимуса изучена недостаточно.
В. Паращитовидные (околощитовидные) железы (glandule
parathyroideae) представляют собой округлые или овоидные тельца, распо-
ложенные на задней поверхности долей щитовидной железы. Количество
этих телец непостоянно и может изменяться от 2 до 7-8, в среднем 4, по
две железы позади каждой боковой доли щитовидной железы. Общая мас-
са желез составляет от 0,13-0,36 г до 1,18 г. Гормонопродуцирующей тка-
нью является железистый эпителий: железистые клетки - паратироциты.
Они секретируют гормон паратирин (паратгормон, или паратиреокрин),
регулирующий обмен кальция и фосфора в организме. Паратгормон спо-
собствует поддержанию нормального уровня кальция в крови (9-11 мг%),
который необходим для нормальной деятельности нервной и мышечной
систем и отложения кальция в костях.
При гипофункции паращитовидных желез (гипопаратиреозе) наблю-
дается кальциевая тетания - приступы судорог вследствие уменьшения
содержания кальция в крови и увеличения калия, что резко повышает воз-
будимость. При гиперфункции паращитовидных желез (гиперпаратиреозе)
содержание кальция в крови увеличивается выше нормы (2,25-2,75
ммоль/л - 9-11 мг%) и наблюдается отложение кальция в необычных для
него местах: в сосудах, аорте, почках.
Между гормонообразовательной функцией паращитовидных желез и
уровнем кальция в крови имеется непосредственная двусторонняя связь.
При увеличении в крови концентрации кальция гормонообразовательная
функция паращитовидных желез уменьшается, а при снижении - гормоно-
образовательная функция желез увеличивается.
238
ЛЕКЦИЯ ТРИДЦАТЬ ЧЕТВЕРТАЯ
8.2. ГОРМОНЫ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ,
НАДПОЧЕЧНИКОВ И ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ.
8.2.1. Поджелудочная железа и ее гормоны.
8.2.2. Гормоны коркового и мозгового слоя надпочечников.
8.2.3. Половые гормоны и их влияние на организм.
ЦЕЛЬ: Знать строение и функции эндокринной части под-
желудочной, половых желез и надпочечников, влияние гормонов подже-
лудочной железы, надпочечников и половых желез на обмен веществ.
Представлять проявления патологии этих желез при их гипо- и ги-
перфункции.
8.2.1. Поджелудочная железа (pancreas) относится к железам со
смешанной функцией. В ней образуется не только панкреатический пище-
варительный сок, но и вырабатываются гормоны: инсулин, глюкагон, ли-
покаин и другие. Эндокринная часть поджелудочной железы представлена
группами эпителиальных клеток, образующими своеобразной формы пан-
креатические островки (островки П.Лангерганса), отделенные от осталь-
ной экзокринной части железы тонкими прослойками рыхлой волокнистой
соединительной ткани. Панкреатические островки имеются во всех отде-
лах поджелудочной железы, но больше всего их в хвостовой части железы.
Величина островков составляет от 0,1 до 0,3 мм, количество - 1-2 млн., а
общая масса их не превышает 1% массы поджелудочной железы. Островки
состоят из эндокринных клеток - инсулоцитов нескольких видов. Пример-
но 70% всех клеток составляют В-клетки, вырабатывающие инсулин, дру-
гая часть клеток (около 20%) - это А-клетки, которые продуцируют глюка-
гон. D-клетки (5-8%) секретируют соматостатин. Он задерживает выделе-
ние инсулина и глюкагона В- и А-клетками и подавляет синтез ферментов
тканью поджелудочной железы. Dj-клетки (0,5%) выделяют вазоактивный
интестинальный полипептид, который снижает АД, стимулирует выделе-
ние сока и гормонов поджелудочной железой. РР-клетки (2-5%) вырабаты-
вают полипептид, стимулирующий выделение желудочного и панкреати-
ческого сока. Эпителий мелких выводных протоков выделяет липокаин.
Главным гормоном поджелудочной железы является инсулин, кото-
рый выполняет следующие функции:
1) способствует синтезу гликогена и накоплению его в печени и
мышцах;
2) повышает проницаемость клеточных мембран для глюкозы и спо-
собствует интенсивному окислению ее в тканях;
239
3) вызывает гипогликемию, т.е. снижение уровня глюкозы в крови и
как следствие этого недостаточное поступление глюкозы в клетки ЦНС, на
проницаемость которых инсулин не действует;
4) нормализует жировой обмен и уменьшает кетонурию;
5) снижает катаболизм белков и стимулирует синтез белков из ами-
нокислот.
Образование и секреция инсулина регулируется уровнем глюкозы в
крови при участии вегетативной нервной системы и гипоталамуса. Увели-
чение содержания глюкозы в крови после приема ее больших количеств,
при напряженной физической работе, эмоциях и т.д. повышает секрецию
инсулина. Наоборот, понижение уровня глюкозы в крови тормозит секре-
цию инсулина. Возбуждение блуждающих нервов стимулирует образова-
ние и выделение инсулина, симпатических - тормозит этот процесс.
Концентрация инсулина в крови зависит не только от интенсивности
его образования, но и от скорости его разрушения. Инсулин разрушается
ферментом инсулиназой, находящейся в печени и скелетных мышцах.
Наибольшей активностью обладает инсулиназа печени. При однократном
протекании через печень крови может разрушиться до 50% содержащегося
в ней инсулина.
При недостаточной внутрисекреторной функции поджелудочной же-
лезы наблюдается тяжелое заболевание - сахарный диабет, или сахарное
мочеизнурение. Основными проявлениями этого заболевания являются:
гипергликемия (до 44,4 ммоль/л, или 800 мг%), глюкозурия (до 5% сахара
в моче), полиурия (обильное мочеиспускание: от 3-4 л до 8-9 л в сутки),
полидипсия (повышенная жажда), полифагия (повышенный аппетит), по-
худание (падение веса), кетонурия. В тяжелых случаях развивается диабе-
тическая кома (потеря сознания).
Второй гормон поджелудочной железы - глюкагон по своему дейст-
вию является антагонистом инсулина и выполняет следующие функции:
1) расщепляет гликоген в печени и мышцах до глюкозы;
2) вызывает гипергликемию;
3) стимулирует расщепление жира в жировой ткани;
4) повышает сократительную функцию миокарда, не влияя на его
возбудимость.
На образование глюкагона в А-клетках оказывает влияние ко-
личество глюкозы в крови. При повышении содержания глюкозы в крови
секреция глюкагона уменьшается (тормозится), при понижении - увеличи-
вается. Гормон аденогипофиза - соматотропин повышает активность А-
клеток, стимулируя образование глюкагона.
Третий гормон - липокаин способствует утилизации жиров за счет
образования липидов и окисления жирных кислот в печени. Он предот-
вращает жировое перерождение печени у животных после удаления под-
желудочной железы.
240
8. 2.2. Надпочечник (glandula suprarenalis) имеет жизненно важное
значение для организма. Удаление обоих надпочечников приводит к смер-
ти вследствие потери большого количества натрия с мочой и снижения
уровня натрия в крови и тканях (из-за отсутствия альдостерона).
Надпочечник - это парный орган, находящийся в забрюшинном про-
странстве непосредственно над верхним концом соответствующей почки.
Правый надпочечник имеет форму треугольника, левый - полулунную (на-
поминает полумесяц). Располагаются на уровне XI-XII грудных позвонков.
Правый надпочечник, как и почка, лежит несколько ниже, чем левый.
Масса одного надпочечника у взрослого человека составляет около 12-1 Зг.
Длина надпочечника равна 40-60 мм, высота (ширина) - 20-30 мм, толщина
(переднезадний размер) - 2-8 мм. Снаружи надпочечник покрыт фиброзной
капсулой, отдающей в глубь органа многочисленные соединительноткан-
ные трабекулы и делящей железу на два слоя: наружный - корковое веще-
ство (кора) и внутренний - мозговое вещество. На долю коры приходится
около 80% массы и объема надпочечника. В коре надпочечника различают
3 зоны: наружную - клубочковую, среднюю - пучковую и внутреннюю -
сетчатую. Морфологические особенности зон сводятся к своеобразному
для каждой зоны распределению железистых клеток, соединительной тка-
ни и кровеносных сосудов. Перечисленные зоны функционально обособ-
лены в связи с тем, что клетки каждой из них вырабатывают гормоны, от-
личающиеся друг от друга не только по химическому составу, но и по фи-
зиологическому действию.
Клубочковая зона - самый тонкий слой коры, прилегающий к капсуле
надпочечника, состоит из мелких по размеру клеток эпителия, образую-
щих тяжи в форме клубков. Клубочковая зона вырабатывает минералкор-
тикоиды: альдостерон, дезоксикортикостерон.
Пучковая зона - большая часть коры, очень богата липидами, холе-
стерином, а также витамином С. При стимуляции АКТГ холестерин расхо-
дуется на образование кортикостероидов. Эта зона содержит более круп-
ные железистые клетки, лежащие параллельными тяжами (пучками). Пуч-
ковая зона продуцирует глюкокортикоиды: гидрокортизон, кортизон, кор-
тикостерон.
Сетчатая зона прилегает к мозговому слою. В ней находятся мелкие
железистые клетки, расположенные в виде сети. Сетчатая зона образует
половые гормоны: андрогены, эстрогены и в небольшом количестве про-
гестерон.
Мозговое вещество надпочечника располагается в центре железы.
Оно образовано крупными хромаффинными клетками, окрашивающимися
солями хрома в желтовато-бурый цвет. Различают две разновидности этих
клеток: эпинефроциты составляют основную массу и вырабатывают кате-
холамин - адреналин; норэпинефроциты, рассеянные в мозговом веществе
в виде небольших групп, вырабатывают другой катехоламин - норадрена-
лин.
241
А. Физиологическое значение глюкокортикоидов - гидрокортизона,
кортизона, кортикостерона:
1) стимулируют адаптацию и повышают сопротивляемость организ-
ма к стрессу;
2) влияют на обмен углеводов, белков, жиров;
3) задерживают утилизацию глюкозы в тканях;
4) способствуют образованию глюкозы из белков (гликонеогенез);
5) вызывают распад (катаболизм) тканевого белка и задерживают
формирование грануляций;
6) угнетают развитие воспалительных процессов (противовоспа-
лительное действие);
7) подавляют синтез антител;
8) подавляют активность гипофиза, особенно секрецию АКТГ.
Б. Физиологическое значение минералкортикоидов - альдостерона,
дезоксикортикостерона:
1) сохраняют в организме натрий, так как усиливают обратное вса-
сывание натрия в почечных канальцах;
2) выводят из организма калий, так как уменьшают обратное всасы-
вание калия в почечных канальцах;
3) способствуют развитию воспалительных реакций, так как повы-
шают проницаемость капилляров и серозных оболочек (провоспалитель-
ное действие);
4) повышают осмотическое давление крови и тканевой жидкости (за
счет увеличения ионов натрия в них);
5) увеличивают тонус сосудов, повышая АД.
При недостатке минералкортикоидов организм теряет столь большое
количество натрия, что это ведет к изменениям внутренней среды, несо-
вместимым с жизнью. Поэтому минералкортикоиды образно называют
гормонами, сохраняющими жизнь.
В. Физиологическое значение половых гормонов - андрогенов, эстро-
генов, прогестерона:
1) стимулируют развитие скелета, мышц, половых органов в детстве,
когда внутрисекреторная функция половых желез еще недостаточна;
2) обусловливают развитие вторичных половых признаков;
3) обеспечивают нормализацию половых функций;
4) стимулируют анаболизм и синтез белка в организме.
При недостаточной функции коры надпочечников развивается так
называемая бронзовая, или аддисонова, болезнь. Основными признаками
этой болезни являются: адинамия (мышечная слабость), похудание (сни-
жение массы тела), гиперпигментация кожи и слизистых оболочек (брон-
зовая окраска), артериальная гипотония.
При гиперфункции коры надпочечников (например, при опухоли)
отмечается преобладание синтеза половых гормонов над выработкой глю-
242
ко- и минералкортикоидов (резкое изменение вторичных половых призна-
ков).
Регуляция образования глюкокортикоидов осуществляется кортико-
тропином (АКТГ) передней доли гипофиза и кортиколиберином гипотала-
муса. Кортикотропин стимулирует продукцию глюкокортикоидов, а при
избытке в крови последних синтез кортикотропина (АКТГ) в передней
доле гипофиза тормозится. Кортиколиберин (кортикотропин - рилизинг -
гормон) усиливает образование и высвобождение кортикотропина через
общую систему кровообращения гипоталамуса и гипофиза. Учитывая тес-
ную функциональную связь гипоталамуса, гипофиза и надпочечника, мож-
но поэтому говорить о единой гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой
системе.
На образование минералкортикоидов оказывает влияние концен-
трация ионов натрия и калия в организме. При избытке натрия и недостат-
ке калия в организме секреция альдостерона уменьшается, что обусловли-
вает усиленное выделение натрия с мочой. При недостатке натрия и из-
бытке калия в организме секреция альдостерона в коре надпочечника уве-
личивается, в результате чего выведение натрия с мочой уменьшается, а
выведение калия увеличивается.
Г. Физиологическое значение гормонов мозгового вещества надпо-
чечников: адреналина и норадреналина.
Адреналин и норадреналин объединяют под названием "катехола-
мины", т.е. производные пирокатехина (органические соединения класса
фенолов), активно участвующие в качестве гормонов и медиаторов в фи-
зиологических и биохимических процессах в организме человека.
Адреналин и норадреналин вызывают:
1) усиление и удлинение эффекта влияния симпатической нервной
системы;
2) гипертензию, за исключением сосудов мозга, сердца, легких и ра-
ботающих скелетных мышц;
3) расщепление гликогена в печени и мышцах и гипергликемию;
4) стимуляцию работы сердца;
5) повышение энергетики и работоспособности скелетных мышц;
6) расширение зрачков и бронхов;
7) появление так называемой гусиной кожи (выпрямление кожных
волос) вследствие сокращения гладких мышц кожи, поднимающих волосы
(пиломоторы);
8) торможение секреции и моторики желудочно-кишечного тракта.
В целом адреналин и норадреналин имеют важное значение в моби-
лизации резервных возможностей и ресурсов организма. Поэтому они
обоснованно называются гормонами тревоги или "аварийными гормона-
ми".
Секреторная функция мозгового вещества надпочечников контро-
лируется задней частью гипоталамуса, где находятся высшие подкорковые
243
вегетативные центры симпатической иннервации. При раздражении сим-
патических чревных нервов выброс адреналина из надпочечников увели-
чивается, а при перерезке их - уменьшается. Раздражение ядер задней час-
ти гипоталамуса также усиливает выброс адреналина из надпочечников и
увеличивает его содержание в крови. Выделение адреналина из надпочеч-
ников при различных воздействиях на организм регулируется уровнем
сахара в крови. При гипогликемии рефлекторный выброс адреналина уве-
личивается. Под влиянием адреналина в коре надпочечников происходит
усиленное образование глюкокортикоидов. Таким образом, адреналин гу-
моральным путем поддерживает сдвиги, вызванные возбуждением симпа-
тической нервной системы, т.е. длительно поддерживает перестройку
функций, необходимую при чрезвычайных обстоятельствах. Вследствие
этого адреналин образно называют ’’жидкой симпатической нервной сис-
темой”.
8. 2.3. Половые железы (гонады): яичко (testis) у мужчин и яичник
(ovarium) у женщин относятся к железам со смешанной функцией. За счет
внешнесекреторной функции этих желез образуются мужские и женские
половые клетки - сперматозоиды и яйцеклетки. Внутрисекреторная функ-
ция проявляется в секреции половых гормонов, которые поступают в
кровь.
Различают две группы половых гормонов: мужские - андрогены
(греч. andros - мужской) и женские - эстрогены (греч. oistrus - течка). И те,
и другие образуются из холестерина и дезоксикортикостерона как в муж-
ских, так и в женских половых железах, но не в одинаковых количествах.
Эндокринной функцией в яичке обладает интерстиций, представленный
железистыми клетками - интерстициальными эндокриноцитами яичка
(клетками Ф.Лейдига). Эти клетки располагаются в рыхлой волокнистой
соединительной ткани между извитыми канальцами, рядом с кровеносны-
ми и лимфатическими капиллярами. Интерстициальные эндокриноциты
яичка выделяют мужские половые гормоны: тестостерон и андростерон.
Физиологическое значение андрогенов - тестостерона и андростеро-
на:
1) стимулируют развитие вторичных половых признаков;
2) влияют на половую функцию и размножение;
3) оказывают большое влияние на обмен веществ: увеличивают об-
разование белка, особенно в мышцах, уменьшают содержание жира в ор-
ганизме, повышают основной обмен;
4) влияют на функциональное состояние ЦНС, на высшую нервную
деятельность и поведение.
Женские половые гормоны образуются: эстрогены - в зернистом слое
созревающих фолликулов, а также в клетках интерстиция яичников, про-
гестерон - в желтом теле яичника на месте лопнувшего фолликула.
244
Физиологическое значение эстрогенов:
1) стимулируют рост половых органов и развитие вторичных поло-
вых признаков;
2) способствуют проявлению половых рефлексов;
3) вызывают гипертрофию слизистой оболочки матки в первую по-
ловину менструального цикла;
4) при беременности - стимулируют рост матки.
Физиологическое значение прогестерона:
1) обеспечивает имплантацию и развитие плода в матке при бере-
менности;
2) тормозит выработку эстрогенов;
3) тормозит сокращение мускулатуры беременной матки и умень-
шает ее чувствительность к окситоцину;
4) задерживает овуляцию за счет угнетения образования гормона
передней доли гипофиза - лютропина.
Образование половых гормонов в половых железах находится под
контролем гонадотропных гормонов передней доли гипофиза: фоллитро-
пина и лютропина. Функция аденогипофиза контролируется гипоталаму-
сом, секретирующим гипофизотропный гормон - гонадолиберин. Послед-
ний может усиливать или угнетать выделение гонадотропинов гипофизом.
Разрушение гипоталамуса при интактном (неповрежденном) гипофизе и
полной сохранности его кровоснабжения приводит к атрофии половых
желез и полностью прекращает половое развитие животных.
Удаление (кастрация) половых желез в разные периоды жизни приво-
дит к различным эффектам. У очень молодых организмов оно оказывает
значительное влияние на формирование и развитие животного, вызывая
остановку в росте и развитии половых органов, их атрофию. Животные
обоего пола становятся очень похожими друг на друга, т.е. в результате
кастрации наблюдается полное нарушение половой дифференциации жи-
вотных. Если кастрация произведена у взрослых животных, возникающие
изменения ограничиваются в основном половыми органами. Удаление
половых желез в значительной мере изменяет обмен веществ, характер
накопления и распределения жировых отложений в организме. Пересадка
половых желез кастрированным животным приводит к практическому
восстановлению многих нарушенных функций организма.
Мужской гипогенитализм (евнухоидизм), характеризуемый недо-
развитием половых органов и вторичных половых признаков, является
результатом различных поражений семенников (яичек) или развивается
как вторичное заболевание при поражении гипофиза (выпадении его гона-
дотропной функции).
У женщин при низком содержании в организме женских половых
гормонов в результате повреждения гипофиза (выпадения его гонадо-
тропной функции) или недостаточности самих яичников развивается жен-
ской гипогенитализм, характеризующийся недостаточным развитием яич-
ников, матки и вторичных половых признаков.
245
Раздел 9
КРОВЬ (СИСТЕМА КРОВИ)
ЛЕКЦИЯ ТРИДЦАТЬ ПЯТАЯ
9.1. КРОВЬ, ЕЕ СОСТАВ И ФУНКЦИИ.
ПЛАЗМА И ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ.
9.1.1. Функции крови, ее состав, свойства плазмы.
9.1.2. Эритроциты, свойства и функции.
9.1.3. Лейкоциты, виды, свойства и функции.
9.1.4. Тромбоциты, свойства и функции.
ЦЕЛЬ: Знать морфологию, функции, физико-химические свойства
крови, ее составных частей: плазмы и форменных элементов. Эти знания
необходимы в клинической практике как эталон при постановке диагноза,
наблюдении за течением болезни и для контроля за выздоровлением.
9.1.1. Кровь (sanguis, haema; греч. haima, haimatos) - это жидкая
ткань, циркулирующая по сосудам, осуществляющая транспорт различных
веществ в пределах организма и обеспечивающая питание и обмен ве-
ществ всех клеток тела. Красный цвет крови придает гемоглобин, содер-
жащийся в эритроцитах. Учение о крови и ее болезнях называется гемато-
логией.
У многоклеточных организмов большинство клеток не имеет непо-
средственного контакта с внешней средой, их жизнедеятельность обеспе-
чивается наличием внутренней среды (кровь, лимфа, тканевая жидкость).
Из нее они получают необходимые для жизни вещества и выделяют в нее
же продукты метаболизма. Для внутренней среды организма характерно
относительное динамическое постоянство состава и физико-химических
свойств (К.Бернар, 1857), которое называется гомеостазом (В.Кеннон,
1929). Морфологическим субстратом, регулирующим обменные процессы
между кровью и тканями и поддерживающим гомеостаз, являются гисто-
гематические барьеры, состоящие из эндотелия капилляров, базальной
мембраны, соединительной ткани, клеточных липопротеидных мембран
(Л.С.Штерн, 1937).
В понятие ’’система крови" (Г.Ф.Ланг, 1939) входят: кровь, органы
кроветворения (красный костный мозг, лимфатические узлы и др.), органы
кроворазрушения и механизмы регуляции (регулирующий нейрогумо-
ральный аппарат). Система крови представляет собой одну из важнейших
систем жизнеобеспечения организма и выполняет множество функций.
246
Остановка сердца и прекращение движения крови немедленно приводит
организм к гибели.
Физиологические функции крови:
1) дыхательная - перенос кислорода от легких к тканям и углекисло-
го газа от тканей к легким;
2) трофическая (питательная) - доставка питательных веществ, вита-
минов, минеральных солей и воды от органов пищеварения к тканям;
3) экскреторная (выделительная) - удаление из тканей конечных про-
дуктов метаболизма, лишней воды и минеральных солей;
4) терморегуляторная - регуляция температуры тела путем охлаж-
дения энергоемких органов и согревания органов, теряющих тепло;
5) гомеостатическая - поддержание стабильности ряда констант го-
меостаза: pH, осмотического давления, изоионии и т.д.;
6) регуляция водно-солевого обмена между кровью и тканями;
7) защитная - участие в клеточном (лейкоциты), гуморальном (анти-
тела) иммунитете, в свертывании для прекращения кровотечения;
8) гуморальная регуляция - перенос гормонов, медиаторов и др.;
9) креаторная (лат. creatio - созидание) - перенос макромолекул, осу-
ществляющих межклеточную передачу информации с целью восстановле-
ния и поддержания структуры тканей.
Общее количество крови в организме взрослого человека в норме
составляет 6-8% массы тела и равно примерно 4,5-6 л. В покое в сосуди-
стой системе находится 60-70% крови. Это так называемая циркулирую-
щая кровь. Другая часть крови (30-40%) содержится в специальных кровя-
ных депо. Это так называемая депонированная, или резервная, кровь.
Кровь состоит из жидкой части - плазмы и взвешенных в ней клеток -
форменных элементов: эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. На долю
форменных элементов в циркулирующей крови приходится 40-45%, на
долю плазмы - 55-60%. В депонированной крови наоборот: форменных
элементов - 55-60%, плазмы - 40-45%. Объемное соотношение форменных
элементов и плазмы (или часть объема крови, приходящаяся на долю
эритроцитов) называется гематокритом (греч. haema, haematos - кровь,
kritos - отдельный, определенный). Относительная плотность (удельный
вес) цельной крови равен 1,050-1,060, эритроцитов - 1,090, плазмы - 1,025-
1,034. Вязкость цельной крови по отношению к воде составляет около 5, а
вязкость плазмы - 1,7-2,2. Вязкость крови обусловлена наличием белков и
особенно эритроцитов.
Плазма содержит 90-92% воды и 8-10% сухого остатка, главным об-
разом белков (7-8%) и минеральных солей (1%). Белки плазмы (их более
30) включают 3 основные группы:
1) альбумины (около 4,5%) обеспечивают онкотическое давление,
связывают лекарственные вещества, витамины, гормоны, пигменты;
2) глобулины (2-3%) обеспечивают транспорт жиров, липоидов в
составе липопротеинов, глюкозы - в составе гликопротеинов, меди, железа
247
- в составе трансферрина, выработку антител, а также а- и р-агглютининов
крови;
3) фибриноген (0,2-0,4%) участвует в свертывании крови.
Небелковые азотсодержащие соединения плазмы включают: ами-
нокислоты, полипептиды, мочевину, креатинин, продукты распада нук-
леиновых кислот и т.д. Половина общего количества небелкового азота в
плазме (так называемого остаточного азота) приходится на долю мочеви-
ны. В норме остаточного азота в плазме содержится 10,6-14,1 ммоль/л (30-
40 мг%), а мочевины - 2,5-3,3 ммоль/л (15-20 мг%). В плазме находятся
также безазотистые органические вещества: глюкоза 4,44-6,67 ммоль/л
(80-120 мг%), нейтральные жиры, липоиды. Минеральные вещества плаз-
мы составляют около 1% (катионы Na+, К+, Са2+, анионы С1‘, НСО3“,
НРО4“). В плазме содержится также более 50 различных гормонов и фер-
ментов.
Осмотическое давление - это давление, которое оказывают раст-
воренные в плазме вещества. Оно зависит в основном от содержащихся в
ней минеральных солей и составляет в среднем около 7,6 атм., что соот-
ветствует температуре замерзания крови, равной -0,56 - -0,58°С. Около
60% всего осмотического давления обусловлено солями натрия. Растворы,
осмотическое давление которых такое же, как у плазмы, называются изо-
тоническими, или изоосмотическими. Растворы с большим осмотическим
давлением называются гипертоническими, а с меньшим - гипотонически-
ми. 0,85-0,9% раствор NaCl называется физиологическим. Однако он не
является полностью физиологическим, так как в нем нет других компонен-
тов плазмы.
Онкотическое (коллоидно-осмотическое) давление - это часть осмо-
тического давления, создаваемая белками плазмы (т.е. их способность
притягивать и удерживать воду). Оно равно 0,03-0,04 атм. (25-30 мм
рт.ст.), т.е. 1/200 осмотического давления плазмы (равного 7,6 атм.), и оп-
ределяется более чем на 80% альбуминами. Постоянство осмотического и
онкотического давления крови является жестким параметром гомеостаза,
без которого невозможна нормальная жизнедеятельность организма.
Реакция крови (pH) обусловлена соотношением в ней водородных
(Н+) и гидроксильных (ОН-) ионов. Она также является одной из важней-
ших констант гомеостаза, так как только при pH 7,36-7,42 возможно опти-
мальное течение обмена веществ. Крайними пределами изменения pH,
совместимыми с жизнью, являются величины от 7 до 7,8. Сдвиг реакции
крови в кислую сторону называется ацидозом, в щелочную - алкалозом.
Поддержание постоянства реакции крови в пределах pH 7,36-7,42 (слабо-
щелочная реакция) достигается за счет следующих буферных систем кро-
ви:
1) буферной системы гемоглобина - самой мощной; на ее долю при-
ходится 75% буферной емкости крови;
248
2) карбонатной буферной системы (Н2СО3 + NaHCO3) - занимает по
мощности второе место после буферной системы гемоглобина;
3) фосфатной буферной системы, образованной дигидрофосфатом
(NaH2PO4) и гидрофосфатом (Na2HPO4) натрия;
4) белков плазмы.
В поддержании pH крови участвуют также легкие, почки, потовые
железы. Буферные системы имеются и в тканях. Главными буферами тка-
ней являются клеточные белки и фосфаты.
9.1.2. Эритроцит (греч. erythros - красный, cytus - клетка) - безъя-
дерный форменный элемент крови, содержащий гемоглобин. Имеет форму
двояковогнутого диска диаметром 7-8 мкм, толщиной 1-2,5 мкм. Они
очень гибки и эластичны, легко деформируются и проходят через крове-
носные капилляры с диаметром меньшим, чем диаметр эритроцита. Обра-
зуются в красном костном мозге, разрушаются в печени и селезенке. Про-
должительность жизни эритроцитов составляет 100-120 дней. В начальных
фазах своего развития эритроциты имеют ядро и называются ретикулоци-
тами. По мере созревания ядро замещается дыхательным пигментом - ге-
моглобином, составляющим 90% сухого вещества эритроцитов.
В норме в 1 мкл (мм3) крови у мужчин содержится 4-5 млн. эритро-
цитов, у женщин - 3,7-4,7 млн., у новорожденных достигает 6 млн. Увели-
чение количества эритроцитов в единице объема крови называется эрит-
роцитозом (полиглобулией, полицитемией), уменьшение - эритропенией.
Общая площадь поверхности всех эритроцитов взрослого человека состав-
ляет 3000-3800 м2, что в 1500-1900 раз превышает поверхность тела.
Функции эритроцитов:
1) дыхательная - за счет гемоглобина, присоединяющего к себе О2 и
СО2;
2) питательная - адсорбирование на своей поверхности аминокислот
и доставка их к клеткам организма;
3) защитная - связывание токсинов находящимися на их поверх-
ности антитоксинами и участие в свертывании крови;
4) ферментативная - перенос различных ферментов: угольной ангид-
разы (карбоангидразы), истинной холинэстеразы и др.;
5) буферная - поддержание с помощью гемоглобина pH крови в пре-
делах 7,36-7,42;
6) креаторная - переносят вещества, осуществляющие межклеточные
взаимодействия, обеспечивающие сохранность структуры органов и тка-
ней. Например, при повреждении печени у животных эритроциты начина-
ют транспортировать из костного мозга в печень нуклеотиды, пептиды,
аминокислоты, восстанавливающие структуру этого органа.
Гемоглобин является основной составной частью эритроцитов и обес-
печивает:
249
1) дыхательную функцию крови за счет переноса О2 от легких к тка-
ням и СО2 от клеток к легким;
2) регуляцию активной реакции (pH) крови, обладая свойствами сла-
бых кислот (75% буферной емкости крови).
По химической структуре гемоглобин является сложным белком -
хромопротеидом, состоящим из белка глобина и простетической группы
гема (четырех молекул). Гем имеет в своем составе атом железа, способ-
ный присоединять и отдавать молекулу кислорода. При этом валентность
железа не изменяется, т.е. оно остается двухвалентным.
В крови человека должно содержаться в идеале 16,67 г% (166,7 г/л)
гемоглобина. Фактически у мужчин в норме содержится гемоглобина в
среднем 14,5 г% (145 г/л) с колебаниями от 13 до 16 г% (130-160 г/л), у
женщин - 13 г% (130 г/л) с колебаниями от 12 до 14 г% (120-140 г/л). Об-
щее количество гемоглобина в пяти литрах крови у человека составляет
700-800 г. 1 г гемоглобина связывает 1,34 мл кислорода. Разница в содер-
жании эритроцитов и гемоглобина у мужчин и женщин объясняется сти-
мулирующим действием на кроветворение мужских половых гормонов и
тормозящим влиянием женских половых гормонов. Гемоглобин синтези-
руется эритробластами и нормобластами костного мозга. При разрушении
эритроцитов гемоглобин после отщепления гема превращается в желчный
пигмент - билирубин. Последний с желчью поступает в кишечник, где
превращается в стеркобилин и уробилин, выводимые с калом и мочой. За
сутки разрушается и превращается в желчные пигменты около 8 г гемо-
глобина, т.е. около 1% гемоглобина, находящегося в крови.
В скелетных мышцах и миокарде находится мышечный гемоглобин,
называемый миоглобином. Его простетическая группа - гем идентична
этой же группе молекулы гемоглобина крови, а белковая часть - глобин
обладает меньшей молекулярной массой, чем белок гемоглобина. Миогло-
бин связывает до 14% общего количества кислорода в организме. Его на-
значение - снабжение кислородом работающей мышцы в момент сокра-
щения, когда кровоток в ней уменьшается или прекращается.
В норме гемоглобин содержится в крови в виде трех физиологи-
ческих соединений:
1) оксигемоглобин (НЬО2) - гемоглобин, присоединивший О2; на-
ходится в артериальной крови, придавая ей ярко-алый цвет;
2) восстановленный, или редуцированный, гемоглобин, дезоксиге-
моглобин (НЬ) - оксигемоглобин, отдавший О2; находится в венозной кро-
ви, которая имеет более темный цвет, чем артериальная;
3) карбгемоглобин (НЬСО2) - соединение гемоглобина с углекислым
газом; содержится в венозной крови.
Гемоглобин способен образовывать и патологические соединения.
250
I) Карбоксигемоглобин (HbCO) - соединение гемоглобина с угар-
ным газом (окисью углерода); сродство железа гемоглобина к угарному
газу превышает его сродство к О2, поэтому даже 0,1% угарного газа в воз-
духе ведет к превращению 80% гемоглобина в карбоксигемоглобин, кото-
рый неспособен присоединять О2, что является опасным для жизни. Сла-
бое отравление угарным газом - обратимый процесс. Вдыхание чистого
кислорода увеличивает скорость расщепления карбоксигемоглобина в 20
раз.
2) Метгемоглобин (MetHb) - соединение, в котором под влиянием
сильных окислителей (анилин, бертолетова соль, фенацетин и др.) железо
гема из двухвалентного превращается в трехвалентное. При накоплении в
крови большого количества метгемоглобина транспорт кислорода тканям
нарушается, и может наступить смерть.
Для определения в крови содержания гемоглобина используется ге-
момер А.Сали, с устройством и принципом работы которого мы познако-
мимся на практических занятиях.
9.1.3. Лейкоцит (греч. leukos - белый, cytus - клетка), или белое кро-
вяное тельце, - это бесцветная ядерная клетка, не содержащая гемоглоби-
на. Размер лейкоцитов - 8-20 мкм. Образуются в красном костном мозге,
лимфатических узлах, селезенке, лимфатических фолликулах. В 1 мкл
(мм3) крови человека в норме содержится 4-9 тысяч лейкоцитов. Увеличе-
ние количества лейкоцитов в крови называется лейкоцитозом, уменьшение
- лейкопенией. Продолжительность жизни лейкоцитов составляет в сред-
нем 15-20 дней, лимфоцитов - 20 и более лет. Некоторые лимфоциты жи-
вут на протяжении всей жизни человека.
Лейкоциты делят на две группы: гранулоциты (зернистые) и аграну-
лоциты (незернистые). В группу гранулоцитов входят нейтрофилы, эози-
нофилы и базофилы, а в группу агранулоцитов - лимфоциты и моноциты.
При оценке изменений числа лейкоцитов в клинике решающее значение
придается не столько изменениям их количества, сколько изменениям
взаимоотношений между различными видами клеток. Процентное соот-
ношение отдельных форм лейкоцитов в крови называется лейкоцитарной
формулой, или лейкограммой. В настоящее время она имеет следующий
вид (табл.6).
251
Лейкоцитарная формула
Таблица 6.
Число лейко- питов в 1 мкл (мм^) Гранулоциты, % Агранулоциты, %
Нейтрофилы Эози- нофилы Базо- филы Лим- фоциты Моно- циты
Мие- лоциты Мста- мисло- циты (юные) Палоч- коядер- ные Сег- менто- ядср- ные
4000- 9000 0 0-1 1-5 45-70 1-5 0-1 20-40 2-10
У здоровых людей лейкограмма довольно постоянна, и ее изменения
служат признаком различных заболеваний. Так, например, при острых
воспалительных процессах наблюдается увеличение количества нейтро-
филов (нейтрофилия), при аллергических заболеваниях и глистной болез-
ни - эозинофилия, при вялотекущих хронических инфекциях (туберкулез,
ревматизм и др.) - лимфоцитоз.
По нейтрофилам можно определить пол человека. При наличии жен-
ского генотипа 7 из 500 нейтрофилов содержат особые, специфические для
женского пола образования, называемые "барабанными палочками" (круг-
лые выросты диаметром 1,5-2 мкм, соединенные с одним из сегментов ядра
посредством тонких хроматиновых мостиков).
Все виды лейкоцитов обладают тремя важнейшими физиологичес-
кими свойствами:
1) амебовидной подвижностью - способностью активно передви-
гаться за счет образования ложноножек (псевдоподий);
2) диапедезом - способностью выходить (мигрировать) через непо-
врежденную стенку сосуда;
3) фагоцитозом - способностью окружать инородные тела и микро-
организмы, захватывать их в цитоплазму, поглощать и переваривать. Это
явление было подробно изучено и описано И.И.Мечниковым (1882).
Лейкоциты выполняют множество функций:
1) защитная - борьба с чужеродными агентами; они фагоцитируют
(поглощают) чужеродные тела и уничтожают их;
2) антитоксическая - выработка антитоксинов, обезвреживающих
продукты жизнедеятельности микробов;
3) выработка антител, обеспечивающих иммунитет, т.е. невос-
приимчивость к заразным болезням;
4) участвуют в развитии всех этапов воспаления, стимулируют вос-
становительные (регенеративные) процессы в организме и ускоряют за-
живление ран;
5) ферментативная - они содержат различные ферменты, необхо-
димые для осуществления фагоцитоза;
252
6) участвуют в процессах свертывания крови и фибринолиза путем
выработки гепарина, гистамина, активатора плазминогена и т.д.;
7) являются центральным звеном иммунной системы организма,
осуществляя функцию иммунного надзора ("цензуры"), защиты от всего
чужеродного и сохраняя генетический гомеостаз (Т-лимфоциты);
8) обеспечивают реакцию отторжения трансплантата, уничтожение
собственных мутантных клеток;
9) образуют активные (эндогенные) пирогены и формируют лихора-
дочную реакцию;
10) несут макромолекулы с информацией, необходимой для управле-
ния генетическим аппаратом других клеток организма; путем таких меж-
клеточных взаимодействий (креаторных связей) восстанавливается и под-
держивается целостность организма.
9.1.4. Тромбоцит (греч. thrombos - сгусток крови, cytus - клетка), или
кровяная пластинка, - участвующий в свертывании крови форменный эле-
мент, необходимый для поддержания целостности сосудистой стенки.
Представляет собой округлое или овальное безъядерное образование диа-
метром 2-5 мкм. Тромбоциты образуются в красном костном мозге из ги-
гантских клеток - мегакариоцитов. В 1 мкл (мм3) крови у человека в норме
содержится 180-320 тысяч тромбоцитов. Увеличение количества тромбо-
цитов в периферической крови называется тромбоцитозом, уменьшение -
тромбоцитопенией. Продолжительность жизни тромбоцитов составляет 2-
10 дней.
Основными физиологическими свойствами тромбоцитов являются:
1) амебовидная подвижность за счет образования ложноножек;
2) фагоцитоз, т.е. поглощение инородных тел и микробов;
3) прилипание к чужеродной поверхности и склеивание между со-
бой, при этом они образуют 2-10 отростков, за счет которых происходит
прикрепление;
4) легкая разрушаемость;
5) выделение и поглощение различных биологически активных ве-
ществ типа серотонина, адреналина, норадреналина и др.;
6) содержат в себе много специфических соединений (тромбо-
цитарных факторов), участвующих в свертывании крови: тромбоцитарный
тромбопластин, антигепариновый, свертывающий факторы, тромбостенин,
фактор агрегации и т.д.
Все эти свойства тромбоцитов обусловливают их участие в остановке
кровотечения.
253
Функции тромбоцитов:
1) активно участвуют в процессе свертывания крови и растворения
кровяного сгустка (фибринолиза);
2) участвуют в остановке кровотечения (гемостазе) за счет при-
сутствующих в них биологически активных соединений;
3) выполняют защитную функцию за счет склеивания (агглютина-
ции) микробов и фагоцитоза;
4) вырабатывают некоторые ферменты (амилолитические, протеоли-
тические и др.), необходимые для нормальной жизнедеятельности тромбо-
цитов и для процесса остановки кровотечения;
5) оказывают влияние на состояние гистогематических барьеров ме-
жду кровью и тканевой жидкостью путем изменения проницаемости сте-
нок капилляров;
6) осуществляют транспорт креаторных веществ, важных для сохра-
нения структуры сосудистой стенки; без взаимодействия с тромбоцитами
эндотелий сосудов подвергается дистрофии и начинает пропускать через
себя эритроциты.
ЛЕКЦИЯ ТРИДЦАТЬ ШЕСТАЯ
9.2. ГЕМОСТАЗ И ГРУППЫ КРОВИ.
9.2.1. Гемолиз и его виды.
9.2.2. Скорость оседания эритроцитов и ее определение.
9.2.3. Гемостаз и его механизмы.
9.2.4. Группы крови. «
9.2.5. Резус-фактор.
ЦЕЛЬ: Знать физиологические механизмы гемолиза, скорости оседа-
ния эритроцитов, гемостаза (сосудисто-тромбоцитарного и коагуляцион-
ного).
Уметь различать группы крови, понимать сущность резус-конфликта.
Эти знания и умения необходимы в клинике для контроля за течени-
ем болезни и выздоровлением, при остановке кровотечения, переливанйи
донорской крови, проведении мероприятий по профилактике выкидыша
плода при повторной беременности у резус-отрицательных женщин.
9.2.1. Гемолиз (греч. haima - кровь, lysis - распад, растворение), или
гематолизис, эритролиз, - это процесс внутрисосудистого распада эритро-
цитов и выхода из них гемоглобина в кровяную плазму, которая окраши-
вается при этом в красный цвет и становится прозрачной ("лаковая
кровь"). Строма разрушенных, лишенных гемоглобина эритроцитов обра-
254
зует так называемые "тени эритроцитов". Однако имеются данные о том,
что нарушение целостности эритроцитов при гемолизе необязательно, и
что процесс может быть ограничен лишь функциональными изменениями
эритроцитов с растяжением мембраны клетки и изменением ее проницае-
мости.
В зависимости от причины различают несколько видов гемолиза.
1) Осмотический гемолиз возникает при уменьшении осмотического
давления, что вначале приводит к набуханию, а затем к разрушению эрит-
роцитов. Мерой осмотической стойкости (резистентности) эритроцитов
является концентрация NaCl, при которой начинается гемолиз. У человека
это происходит в 0,4% растворе, а в 0,34% растворе разрушаются все эрит-
роциты. При некоторых заболеваниях осмотическая стойкость эритроци-
тов уменьшается, и гемолиз может наступить при больших концентрациях
NaCl в плазме.
2) Химический гемолиз происходит под влиянием химических ве-
ществ, разрушающих белково-липидную оболочку эритроцитов (эфир,
хлороформ, алкоголь, бензол, желчные кислоты и т.д.).
3) Механический гемолиз наблюдается при сильных механических
воздействиях на кровь, например, при перевозке ампульной крови по пло-
хой дороге, сильном встряхивании ампулы с кровью и т.д.
4) Термический гемолиз возникает при замораживании и разморажи-
вании ампульной крови, а также при нагревании ее до температуры 65-
68°С.
5) Биологический гемолиз развивается при переливании несовмес-
тимой или недоброкачественной крови, при укусах ядовитых змей,
скорпионов, под влиянием иммунных гемолизинов и др.
6) Внутриаппаратный гемолиз может происходить в аппарате искус-
ственного кровообращения во время перфузии (нагнетания) крови.
9.2.2. Скорость (реакция) оседания эритроцитов (сокращенно
СОЭ, или РОЭ) - показатель, отражающий изменения физико-химических
свойств крови и измеряемой величиной столба плазмы, освобождающейся
от эритроцитов при их оседании из цитратной смеси (5% раствор цитрата
натрия) за 1 час в специальной пипетке прибора Т.П.Панченкова.
В норме СОЭ равна:
у мужчин - 1-10 мм/час;
у женщин - 2-15 мм/час;
у новорожденных - 0,5 мм/час;
у беременных женщин перед родами - 40-50 мм/час.
Увеличение СОЭ больше указанных величин является, как правило,
признаком патологии. Величина СОЭ зависит не от свойств эритроцитов, а
от свойств плазмы, в первую очередь от содержания в ней крупномолеку-
лярных белков - глобулинов и особенно фибриногена. Концентрация этих
белков возрастает при всех воспалительных процессах. При беременности
255
содержание фибриногена перед родами почти в 2 раза больше нормы, по-
этому СОЭ достигает 40-50 мм/час. О влиянии свойств плазмы на величи-
ну СОЭ говорят результаты опытов. Так, например, эритроциты мужчин,
помещенные в плазму мужской крови, оседают со скоростью 5-9 мм/час, а
в плазму беременной женщины - до 50 мм/час. Равным образом эритроци-
ты женщины оседают в плазме мужской крови со скоростью около 9
мм/час, а в плазме беременной женщины - до 60 мм/час. Считают, что
крупномолекулярные белки (глобулины, фибриноген) уменьшают элек-
трический заряд клеток крови и явления электроотталкивания, что способ-
ствует большей СОЭ (образованию более длинных монетных столбиков из
эритроцитов). Так, при СОЭ 1 мм/час монетные столбики образуются при-
мерно из 11 эритроцитов, а при СОЭ 75 мм/час скопления эритроцитов
имеют диаметр 100 мкм и более и состоят из большого количества (до
60000) эритроцитов.
Для определения СОЭ используется прибор Т.П.Панченкова, состоя-
щий из штатива и градуированных стеклянных пипеток (капилляров). Пи-
петку заполняют разведенной 1:4 цитратной кровью (5% цитрат натрия - 1
часть и 4 части крови) и помещают вертикально в гнездо штатива на 1 час;
после этого измеряют в миллиметрах слой плазмы над осевшими клетками
крови.
Лейкоциты имеют свой, независимый от эритроцитов режим оседа-
ния. Однако скорость оседания лейкоцитов в клинике во внимание не при-
нимается.
9.2.3. Гемостаз (греч. haime - кровь, stasis - неподвижное состояние)
- это остановка движения крови по кровеносному сосуду, т.е. остановка
кровотечения. Различают 2 механизма остановки кровотечения:
1) сосудисто-тромбоцитарный (микроциркуляторный) гемостаз;
2) коагуляционный гемостаз (свертывание крови).
Первый механизм способен самостоятельно за несколько минут оста-
новить кровотечение из наиболее часто травмируемых мелких сосудов с
довольно низким кровяным давлением. Он слагается из двух процессов:
1) сосудистого спазма, приводящего к временной остановке или
уменьшению кровотечения;
2) образования, уплотнения и сокращения тромбоцитарной пробки,
приводящей к полной остановке кровотечения.
Второй механизм остановки кровотечения - свертывание крови (ге-
мокоагуляция) обеспечивает прекращение кровопотери при повреждении
крупных сосудов, в основном мышечного типа. Осуществляется в три фа-
зы: I фаза - формирование протромбиназы; П фаза - образование тромбина;
III фаза - превращение фибриногена в фибрин. В механизме свертывания
крови, помимо стенки кровеносных сосудов и форменных элементов, при-
нимает участие 15 плазменных факторов: фибриноген, протромбин, ткане-
вой тромбопластин, кальций, проакцелерин, конвертин, антигемофильные
256
глобулины А и Б, фибринстабилизирующий фактор, прекалликреин (фак-
тор Флетчера), высокомолекулярный кининоген (фактор Фитцджеральда)
и др. Большинство этих факторов образуется в печени при участии вита-
мина К и является проферментами, относящимися к глобулиновой фрак-
ции белков плазмы. В активную форму - ферменты они переходят в про-
цессе свертывания. Причем каждая реакция катализируется ферментом,
образующимся в результате предшествующей реакции.
Пусковым механизмом свертывания крови служит освобождение
тромбопластина поврежденной тканью и распадающимися тромбоцитами.
Для осуществления всех фаз процесса свертывания необходимы ионы
кальция. Последовательность реакций, приводящих к свертыванию крови,
может быть представлена в виде схемы 23.
ПОВРЕЖДЕННЫЕ ТКАНИ
I
освобождают ।
I
I
тканевой тромбопластин
Са+2 белки
I фаза
КРОВЯНЫЕ ПЛАСТИНКИ
(тромбоциты)
I
| распадаются и
। освобождают
тромбоцитарный тромбопластин
Са+2 белки
протромбиназа
катализирует реакцию
II фаза протромбин----------тромбин +пептидные фрагменты
Са+2 ~--------
I катализирует реакцию
III фаза фибриноген--------------*>фибрин-мономер + пептиды
полимеризация
мономера
фибрин-полимер
Схема 23. Фазы свертывания крови.
Сеть из волокон нерастворимого фибрина и опутанные ею эритроци-
ты, лейкоциты и тромбоциты образуют кровяной сгусток. Прочность обра-
зовавшегося кровяного сгустка обеспечивается фактором XIII - фибрин-
стабилиризующим фактором (ферментом фибриназой, синтезируемой в
печени). Плазма крови, лишенная фибриногена и некоторых других ве-
ществ, участвующих в свертывании, называется сывороткой. А кровь, из
которой удален фибрин, называется дефибринированной.
Время полного свертывания капиллярной крови в норме составляет 3-
5 минут, венозной крови - 5-10 мин.
Кроме свертывающей системы, в организме имеются одновременно
еще две системы: противосвертывающая и фибринолитическая. Противо-
9 Зак.5074
257
свертывающая система препятствует процессам внутрисосудистого свер-
тывания крови или замедляет гемокоагуляцию. Главным антикоагулянтом
этой системы является гепарин, выделяемый из ткани легких и печени, и
продуцируемый базофильными лейкоцитами и тканевыми базофилами
(тучными клетками соединительной ткани). Количество базофильных лей-
коцитов очень мало, зато все тканевые базофилы организма имеют массу
1,5 кг. Гепарин тормозит все фазы процесса свертывания крови, подавляет
активность многих плазменных факторов и динамические превращения
тромбоцитов. Выделяемый слюнными железами медицинских пиявок ги-
рудин действует угнетающе на третью стадию процесса свертывания кро-
ви, т.е. препятствует образованию фибрина.
Фибринолитическая система способна растворять образовавшийся
фибрин и тромбы и является антиподом свертывающей системы. Главная
функция фибринолиза - расщепление фибрина и восстановление просвета
закупоренного сгустком сосуда. Расщепление фибрина осуществляется
протеолитическим ферментом плазмином (фибринолизином), который
находится в плазме в виде профермента плазминогена. Для его превраще-
ния в плазмин имеются активаторы, содержащиеся в крови и тканях, и
ингибиторы (лат. inhibere - сдерживать, останавливать), тормозящие пре-
вращение плазминогена в плазмин.
Нарушение функциональных взаимосвязей между свертывающей,
противосвертывающей и фибринолитической системами может привести к
тяжелым заболеваниям: повышенной кровоточивости, внутрисосудистому
тромбообразованию и даже эмболии.
9.2.4. Группы крови - совокупность признаков, характеризующих
антигенную структуру эритроцитов и специфичность антиэритроцитарных
антител, которые учитываются при подборе крови для трансфузий (лат.
transfusio - переливание).
В 1901 г. австриец К.Ландштейнер и в 1903 г. чех Я.Янский обна-
ружили, что при смешивании крови разных людей часто наблюдается
склеивание эритроцитов друг с другом - явление агглютинации (лат.
agglutinatio - склеивание) с последующим их разрушением (гемолизом).
Было установлено, что в эритроцитах имеются агглютиногены А и В,
склеиваемые вещества гликолипидного строения, антигены. В плазме бы-
ли найдены агглютинины а и 0, видоизмененные белки глобулиновой
фракции, антитела, склеивающие эритроциты. Агглютиногены А и В в
эритроцитах, как и агглютинины а и р в плазме, у разных людей могут
быть по одному или вместе, либо отсутствовать. Агглютиноген А и агглю-
тинин а, а также Вир называются одноименными. Склеивание эритроци-
тов происходит в том случае, если эритроциты донора (человека, дающего
кровь) встречаются с одноименными агглютининами реципиента (челове-
ка, получающего кровь), т.е. А + а, В + р или АВ + а 0. Отсюда ясно, что в
крови каждого человека находятся разноименные агглютиноген и агглю-
тинин.
258
Согласно классификации Я.Янского и К.Ландштейнера у людей име-
ется 4 комбинации агглютиногенов и агглютининов, которые обозначают-
ся следующим образом: 1(0) - ар, 11(A) - А р, 111(B) - В а и IV(AB). Из этих
обозначений следует, что у людей I группы в эритроцитах отсутствуют
агглютиногены А и В, а в плазме имеются оба агглютинина а и р. У людей
II группы эритроциты имеют агглютиноген А, а плазма - агглютинин р. К
III группе относятся люди, у которых в эритроцитах находится агглютино-
ген В, а в плазме - агглютинин а. У людей IV группы в эритроцитах со-
держатся оба агглютиногена А и В, а агглютинины в плазме отсутствуют.
Исходя из этого, нетрудно представить, каким группам можно переливать
кровь определенной группы (схема 24).
ГРУППЫ КРОВИ
ПЛАЗМА -
агглютинины
ЭРИТРОЦИТЫ -
агглютиногены
Схема 24. Варианты допустимого переливания крови различным группам.
Как видно из схемы, людям I группы можно переливать кровь только
этой группы. Кровь же I группы можно переливать людям всех групп. По-
этому людей с I группой крови называют универсальными донорами. Лю-
дям с IV группой можно переливать кровь всех групп, поэтому этих людей
называют универсальными реципиентами. Кровь же IV группы можно пе-
реливать людям с кровью IV группы. Кровь людей II и III групп можно
переливать людям с одноименной, а также с IV группой крови.
Однако в настоящее время в клинической практике переливают толь-
ко одногруппную кровь, причем в небольших количествах (не более 500
мл), или переливают недостающие компоненты крови (компонентная те-
рапия). Это связано с тем, что:
во-первых, при больших массивных переливаниях разведения агглю-
тининов донора не происходит, и они склеивают эритроциты реципиента;
во-вторых, при тщательном изучении людей с кровью I группы были
обнаружены иммунные агглютинины анти-А и анти-В (у 10-20% людей);
переливание такой крови людям с другими группами крови вызывает тя-
желые осложнения. Поэтому людей с I группой крови, содержащих агглю-
тинины анти-А и анти-В, сейчас называют опасными универсальными до-
норами;
в-третьих, в системе АВО выявлено много вариантов каждого агглю-
тиногена. Так, агглютиноген А существует более, чем в 10 вариантах. Раз-
личие между ними состоит в том, что А1 является самым сильным, а А2-
А7 и другие варианты обладают слабыми агглютинационными свойства-
9* 259
ми. Поэтому кровь таких лиц может быть ошибочно отнесена к I группе,
что может привести к гемотрансфузионным осложнениям при перелива-
нии ее больным с I и III группами. Агглютиноген В тоже существует в не-
скольких вариантах, активность которых убывает в порядке их нумерации.
В 1930 г. КЛандштейнер, выступая на церемонии вручения ему Но-
белевской премии за открытие групп крови, предположил, что в будущем
будут открыты новые агглютиногены, а количество групп крови будет
расти до тех пор, пока не достигнет числа живущих на земле людей. Это
предположение ученого оказалось верным. К настоящему времени в эрит-
роцитах человека обнаружено более 500 различных агглютиногенов. Толь-
ко из этих агглютиногенов можно составить более 400 млн. комбинаций,
или групповых признаков крови. Если же учитывать и все остальные агг-
лютиногены, встречающиеся в крови, то число комбинаций достигнет 700
млрд., т.е значительно больше, чем людей на земном шаре. Это определяет
удивительную антигенную неповторимость, и в этом смысле каждый че-
ловек имеет свою группу крови. Данные системы агглютиногенов отлича-
ются от системы АВО тем, что не содержат в плазме естественных агглю-
тининов, подобных а- и Р-агглютининам. Но при определенных условиях
к этим агглютиногенам могут вырабатываться иммунные антитела - агг-
лютинины. Поэтому повторно переливать больному кровь от одного и того
же донора не рекомендуется.
Для определения групп крови нужно иметь стандартные сыворотки,
содержащие известные агглютинины, или цоликлоны анти-А и анти-В,
содержащие диагностические моноклональные антитела. Если смешать
каплю крови человека, группу которого надо определить, с сывороткой I,
II, III групп или с цоликлонами анти-А и анти-В, то по наступившей агг-
лютинации можно определить его группу.
Несмотря на простоту метода в 7-10% случаев группа крови опреде-
ляется неверно, и больным вводят несовместимую кровь. Для избежания
такого осложнения перед переливанием крови обязательно проводят:
1) определение группы крови донора и реципиента;
2) резус-принадлежность крови донора и реципиента;
3) пробу на индивидуальную совместимость;
4) биологическую пробу на совместимость в процессе переливания:
вливают вначале 10-15 мл донорской крови и затем в течение 3-5 минут
наблюдают за состоянием больного.
Перелитая кровь всегда действует многосторонне. В клинической
практике выделяют:
1) заместительное действие - замещение потерянной крови;
2) иммуностимулирующее действие - с целью стимуляции защитных
сил;
3) кровоостанавливающее (гемостатическое) действие - с целью ос-
тановки кровотечения, особенно внутреннего;
4) обезвреживающее (дезинтоксикационное) действие - с целью
уменьшения интоксикации;
260
5) питательное действие - введение белков, жиров, углеводов в лег-
коусвояемом виде.
9.2.5. Как мы только что отметили, кроме основных агглютиногенов
А и В, в эритроцитах могут быть другие дополнительные, в частности так
называемый резус-агглютиноген (резус-фактор). Впервые он был найден в
1940 г. К.Ландштейнером и И.Винером в крови обезьяны макаки-резуса. У
85% людей в крови имеется этот же резус-агглютиноген. Такая кровь на-
зывается резус-положительной. Кровь, в которой отсутствует резус-
агглютиноген, называется резус-отрицательной (у 15% людей). Система
резус имеет более 40 разновидностей агглютиногенов - D, С, Е, из которых
наиболее активен D. Особенностью резус-фактора является то, что у лю-
дей отсутствуют антирезус-агглютинины. Однако если человеку с резус-
отрицательной кровью повторно переливать резус-положительную кровь,
то под влиянием введенного резус-агглютиногена в крови выра-
батываются специфические антирезус-агглютинины и гемолизины. В этом
случае переливание резус-положительной крови этому человеку может
вызвать агглютинацию и гемолиз эритроцитов - возникнет гемотрансфузи-
онный шок.
Резус-фактор передается по наследству и имеет особое значение для
течения беременности. Например, если у матери отсутствует резус-фактор,
а у отца он есть (вероятность такого брака составляет 50%), то плод может
унаследовать от отца резус-фактор и оказаться резус-положительным.
Кровь плода проникает в организм матери, вызывая образование в ее кро-
ви антирезус-агглютининов. Если эти антитела поступят через плаценту
обратно в кровь плода, произойдет агглютинация. При высокой концен-
трации антирезус-агглютининов может наступить смерть плода и выки-
дыш. При легких формах резус-несовместимости плод рождается живым,
но с гемолитической желтухой.
Резус-конфликт возникает лишь при высокой концентрации антирезус-
агглютининов. Чаще всего первый ребенок рождается нормальным, по-
скольку титр этих антител в крови матери возрастает относительно медлен-
но (в течение нескольких месяцев). Но при повторной беременности резус-
отрицательной женщины резус-положительным плодом угроза резус-
конфликта нарастает вследствие образования новых порций антирезус-
агглютининов. Резус-несовместимость при беременности встречается не
очень часто: примерно один случай на 700 родов.
Для профилактики резус-конфликта беременным резус-отрица-
тельным женщинам назначают антирезус-гамма-глобулин, который ней-
трализует резус-положительные антигены плода.
261
ЛЕКЦИЯ ТРИДЦАТЬ СЕДЬМАЯ
9.3. ПАТОЛОГИЯ КРОВИ. ТРОМБОЗ, ЭМБОЛИЯ.
9.3.1. Патология эритроцитов.
9.3.2. Патология лейкоцитов.
9.3.3. Гемотрансфузионный шок.
9.3.4. Тромбоз.
9.3.5. Эмболия.
ЦЕЛЬ: Знать основные причины и виды патологии красной и белой
крови, нарушений физико-химических свойств крови и морфологические
проявления этих нарушений. Эти знания необходимы при изучении кли-
нических дисциплин для дифференциальной диагностики заболеваний,
глубокого понимания течения болезней, правильного лечения, прогноза и
ухода за больными гематологического профиля.
9.3.1. Патология красной крови проявляется увеличением числа
эритроцитов в единице объема крови и снижением их количества, а также
изменением свойств эритроцитов.
Увеличение количества эритроцитов в единице объема крови называ-
ется полицитемией (полиглобулией, или эритроцитозом). Различают сим-
птоматические и истинные полицитемии. Симптоматические полицитемии
являются одним из симптомов различных заболеваний, при которых
обычно увеличивается только число эритроцитов. Такие симптоматиче-
ские полицитемии многие авторы называют эритроцитозом, или полигло-
булией. Эритроцитоз может быть абсолютным и относительным. Абсо-
лютный эритроцитоз характеризуется увеличением числа эритроцитов
вследствие повышенной продукции их в костном мозге и наблюдается при
гипоксических состояниях. Относительный эритроцитоз - это увеличение
числа эритроцитов в единице объема крови без увеличения их абсолютно-
го количества. Он обусловлен сгущением крови, т.е. уменьшением объема
плазмы.
Истинная полицитемия - эритремия, или болезнь Х.Вакеза (1892),
является самостоятельным заболеванием кроветворной системы, отно-
сящимся к гемобластозам (опухолевым процессам в костном мозге). При
этом одновременно с эритроцитозом имеется менее выраженное увеличе-
ние числа лейкоцитов и тромбоцитов.
Уменьшение количества эритроцитов и содержания гемоглобина в
единице объема крови называется анемией (малокровием, или эритроци-
топенией). Для характеристики анемии важное значение имеет так назы-
ваемый цветовой показатель - величина, показывающая среднее содержа-
ние гемоглобина в одном эритроците. Он определяется делением концен-
трации гемоглобина на число эритроцитов в одинаковом объеме крови по
262
специальной формуле. В норме цветовой показатель колеблется от 0,86 до
1,1, а среднее содержание гемоглобина в одном эритроците - от 17 до 33,3
пг (1 пг = 1хЮ'12 г). Эритроциты с нормальным цветовым показателем
(0,85-1,1) или нормальной интенсивностью окраски называются нормо-
хромными; с показателем ниже 0,8 и менее интенсивной окраской - гипо-
хромными и с показателем выше 1 и более интенсивной окраской - гипер-
хромными. Однако окраска эритроцитов зависит не только от концентра-
ции гемоглобина, но и от величины эритроцитов. Эритроциты с нормаль-
ным диаметром (7-8 мкм) называются нормоцитами, с диаметром более 8,5
мкм - макроцитами, с диаметром менее 7 мкм - микроцитами. Оторванные
частички эритроцитов с диаметром 2-3 мкм называются шизоцитами.
Анемии, при которых цветовой показатель равен 0,85-1,1, а диаметр эрит-
роцитов - 7-8 мкм, называются нормохромными, нормоцитарными, при
цветовом показателе ниже 0,85 и преобладании микроцитов - гипохром-
ными, микроцитарными, при цветовом показателе более 1,1 и преоблада-
нии макроцитов - гиперхромными, макроцитарными. Появление в крови
эритроцитов неправильной измененной формы: вытянутых, в виде гирь,
бутылок, колб и др. называется пойкилоцитозом. Появление в крови раз-
личных по размеру (величине) эритроцитов называется анизоцитозом. При
некоторых анемиях (злокачественной, при отравлении свинцом) в эритро-
цитах иногда обнаруживаются включения (тельца Ю.Жолли, Р.Кебота,
Р.Гейнца и др.).
Различают следующие виды анемий: анемии вследствие кровопотерь
(постгеморрагические), анемии вследствие нарушения кровообразования
(дефицитные), анемии вследствие повышенного кроворазрушения (гемо-
литические) и гемолитическая болезнь новорожденных.
1) Анемии вследствие кровопотерь могут иметь острое или хрониче-
ское течение. Острая постгеморрагическая анемия наблюдается после мас-
сивных кровотечений из различных сосудов. Чем крупнее калибр пора-
женного сосуда и чем ближе к сердцу он расположен, тем опаснее для
жизни кровотечение. Хроническая постгеморрагическая анемия развивает-
ся в тех случаях, когда происходит медленная, но длительная потеря кро-
ви.
2) Анемии вследствие нарушения кровообразования представлены
тремя разновидностями.
А. Железодефицитные анемии развиваются при недостаточном по-
ступлении железа с пищей, при желудочной ахилии, ведущей к наруше-
нию всасывания железа, при истощении депо железа в печени и т.д. (али-
ментарная железодефицитная анемия детского возраста, ювенильный хло-
роз - ’’бледная немочь” у девушек, агастритическая, анэнтеральная ане-
мии). Анемии вследствие недостатка железа - гипохромные.
Б. Анемия вследствие недостатка витамина В|2 и/или фолиевой ки-
слоты. Витамин В12 и фолиевая кислота являются необходимыми факто-
263
рами гемопоэза. Витамин В|2 поступает в организм извне (внешний фак-
тор), его всасывание в желудке возможно только в присутствии внутрен-
него фактора В.Касла - гастромукопротеина. Соединение витамина В|2 с
гастромукопротеином ведет к образованию комплекса - антианемического
фактора, который всасывается, откладывается в печени и активирует фо-
лиевую кислоту. Последняя обусловливает нормальный гемопоэз в кост-
ном мозге.
Недостаточность витамина В|2 и фолиевой кислоты вследствие выпа-
дения секреции гастромукопротеина (внутреннего фактора В.Касла) ведет
к развитию пернициозной (злокачественной) анемии - анемии
Т.Аддисона-А.Бирмера. При этом заболевании красный росток крови пе-
реходит от нормального (нормобластического) к эмбриональному (мега-
лобластическому) типу кроветворения. В крови взрослого человека появ-
ляются мегалоциты и мегалобласты.
В. Гипо- и апластические анемии являются следствием глубокого
угнетения кроветворения, особенно молодых элементов гемопоэза. В слу-
чаях полного опустошения костного мозга и замещении его жиром говорят
о ’’чахотке" костного мозга - панмиелофтизе.
3) Анемии вследствие повышенного кроворазрушения (гемолити-
ческие анемии) - большая группа заболеваний крови, при которых процессы
кроворазрушения преобладают над процессами кровообразования. Гемолиз
может возникнуть внутри сосудов и вне сосудов. В связи с гемолизом эрит-
роцитов у больных развиваются гемолитическая желтуха и общий гемоси-
дероз (избыточное образование гемосидерина).
4) Гемолитическая болезнь новорожденных, в основе которой лежит
иммунный конфликт между матерью и плодом по резус-фактору. Этот
вопрос был подробно рассмотрен на предыдущей лекции.
9.3.2. Патология белой крови проявляется увеличением числа лейко-
цитов выше нормы (4000-9000 в 1 мкл) - лейкоцитозом или уменьшением
ниже нормы - лейкопенией. Эти изменения могут касаться одного из видов
лейкоцитов: нейтрофилов, эозинофилов, базофилов, лимфоцитов, моноци-
тов, или двух и более видов лейкоцитов. Лейкоцитоз и лейкопения не яв-
ляются самостоятельными заболеваниями, они лишь одно из многих про-
явлений болезни. Помимо лейкоцитоза и лейкопении, состояние белой
крови существенно изменяется при лейкозах - опухолевых заболеваниях
системы крови.
А. Лейкоцитоз может быть трех видов: физиологический, патоло-
гический и в виде лейкемоидной реакции.
Физиологический лейкоцитоз обусловлен перераспределением крови
между сосудами разных органов и тканей. Виды физиологического лейко-
цитоза:
I) пищеварительный - возникает после приема пищи;
264
2) миогенный - наблюдается после тяжелой физической работы;
3) эмоциональный;
4) при болевых воздействиях;
5) при беременности.
Характерными признаками физиологического лейкоцитоза является
небольшое увеличение числа лейкоцитов, кратковременность и отсутствие
изменений лейкоформулы.
Патологический, или истинный (реактивный), лейкоцитоз раз-
вивается при воспалительных процессах и инфекционных заболеваниях.
Он отражает реакцию организма на болезнетворные воздействия. Количе-
ство лейкоцитов при патологическом лейкоцитозе увеличивается от нор-
мальных цифр до 40000 в 1 мкл крови. По виду увеличенного числа клеток
различают:
1) нейтрофильный лейкоцитоз - нейтрофилия встречается чаще всего
при острых гнойных воспалительных процессах, инфаркте миокарда и
других заболеваниях;
2) эозинофильный лейкоцитоз - эозинофилия типична для глистных,
паразитарных заболеваний, аллергических состояний и т.д.;
3) базофильный лейкоцитоз - базофилия может наблюдаться при
системных заболеваниях крови: хроническом миелозе, эритремии;
4) лимфоцитарный лейкоцитоз - лимфоцитоз возникает при вяло-
текущих хронических инфекционных заболеваниях (туберкулезе, бруцел-
лезе и т.д.);
5) моноцитарный лейкоцитоз - моноцитоз появляется при сыпном
тифе, ветряной оспе, краснухе, малярии и т.д.
Лейкемоидная реакция, т.е. похожая на лейкоз по картине перифери-
ческой крови, характеризуется увеличением числа лейкоцитов в крови бо-
лее 40000 в 1 мкл и появлением в ней незрелых форм: промиелоцитов и
даже миелобластов. Наблюдается при чрезмерном напряжении белого ро-
стка кроветворения, например, во время сепсиса, при тяжелых интоксика-
циях и т.д.
Б. Лейкопения возникает в результате трех главных причин.
1) Нарушение или подавление лейкопоэза, т.е. угнетение белого ро-
стка крови наблюдается при хроническом отравлении химическими веще-
ствами, перезимовавшими хлебными злаками, облучении, инфекциях
(брюшной тиф), применении противоопухолевых препаратов. Лейкопения
проявляется агранулоцитозом, т.е. снижением всех видов гранулоцитов в
периферической крови, и лимфоцитопенией.
2) Интенсивное разрушение лейкоцитов, не восполняемое их адек-
ватной продукцией, также может привести к агранулоцитозу и лимфоци-
топении. Возникает при приеме некоторых лекарств: амидопирина, фен-
ацетина, сульфаниламидов, под влиянием антилейкоцитарных антител.
265
3) Перераспределение лейкоцитов в сосудистом русле наблюдается
при гемотрансфузионном шоке, анафилактическом шоке. Носит времен-
ный характер и обычно сменяется лейкоцитозом.
В. Лейкоз (лейкемия, белокровие) - это системное заболевание кро-
ветворной ткани опухолевого характера с обязательным поражением кост-
ного мозга. При этом в периферической крови резко возрастает количество
молодых незрелых лейкоцитов, которые выселяются в другие органы, где
образуют очаговые или диффузные лейкозные (лейкемические) инфильт-
раты. Лейкемия и лейкозная инфильтрация органов и тканей приводят к
анемии, множественным кровоизлияниям (геморрагиям), тяжелой дистро-
фии паренхиматозных органов, подавлению иммунитета, в результате чего
развиваются язвенно-некротические и септические осложнения. Лейкоз,
при котором количество лейкоцитов в 1 мкл крови достигает десятков и
сотен тысяч, называется лейкемическим, 15-25 тысяч в 1 мкл - сублейке-
мическим, ниже нормы, т.е. менее 4000 в 1 мкл - лейкопеническим. Лей-
коз, при котором количество лейкоцитов в крови не изменяется, называет-
ся алейкемическим лейкозом.
9.3.3. Шок (фр. choc - удар, толчок) - своеобразная реакция орга-
низма на воздействие чрезвычайных раздражителей, выражающаяся тяже-
лыми расстройствами кровообращения, дыхания, обмена веществ вследст-
вие нарушения нервной регуляции жизненных процессов. Шок развивает-
ся при обширных огнестрельных ранениях, механических травмах, рас-
пространенных ожогах, инфаркте миокарда, введении чужеродного белка,
переливании несовместимой крови, психических потрясениях и т.д.
Гемотрансфузионный шок является следствием переливания крови
донора, несовместимой с кровью реципиента по групповому фактору, ре-
зус-фактору или индивидуальным антигенам. Он может возникнуть также
при переливании недоброкачественной крови, например, если имеется ге-
молиз эритроцитов, денатурация белка, бактериальное загрязнение.
Гемотрансфузионный шок развивается быстро. После короткой эрек-
тильной стадии, проявляющейся двигательным возбуждением, усилением
и затруднением дыхания, болями в разных частях тела, особенно в области
поясницы, наступает торпидная стадия (оцепенения), классическое описа-
ние которой дал Н.И.Пирогов в 1865 г. На фоне общей слабости, обездви-
женности падает АД. Вследствие изменения свойств белков крови и акти-
вации фибринолитической системы часто снижается свертываемость кро-
ви и возникают множественные кровоизлияния в разных областях тела и
во внутренних органах. Появляются носовые кровотечения, примесь крови
в рвотных массах, желтушность склер и т.д. Характерным для гемотранс-
фузионного шока является нарушение функции почек, так как продукты
распада гемоглобина поступают в большом количестве в почечные сосуды
и канальцы, вызывая нарушение почечного кровообращения ("шоковая
почка”). В дальнейшем на первый план выступают расстройства функции
266
почек. В моче появляется белок и гемоглобин, а количество выделяемой
мочи резко уменьшается. В конечном итоге наступает полная анурия, и в
большинстве случаев через несколько дней после трансфузии (от 3 до 18
дней) больные погибают при явлениях уремии.
В случае гемотрансфузионного шока с благоприятным течением
больной медленно поправляется, количество выделяемой мочи с каждым
днем увеличивается, головные боли исчезают, желтуха проходит, и боль-
ной выздоравливает.
9.3.4. Тромбоз (греч. thrombos - сгусток) - процесс прижизненного
образования тромбов в сосудах или полостях сердца, ведущий к затрудне-
нию или прекращению тока крови.
Главными причинными факторами, определяющими возникновение
тромбоза, являются:
1) изменение свойств сосудистой стенки; например, воспаление
стенки, повреждение эндотелия сосуда, наличие атероматозных бляшек на
внутренней стенке сосуда и т.д.;
2) нарушение состояния крови, т.е. взаимоотношения свертываю-
щей, противосвертывающей и фибринолитической систем;
3) расстройство кровотока в сосудах; например, замедление кро-
вотока и нарушение его ламинарности (лат lamina - пластина, слой) при
атеросклерозе, аневризме, воспалении сосуда.
Тромбы могут быть:
1) белыми, состоящими из фибрина, тромбоцитов и лейкоцитов;
2) красными, включающими, помимо названных частей, еще и эрит-
роциты;
3) смешанными, имеющими головку (белый тромб), тело (собствен-
но смешанный тромб) и хвост (красный тромб). Кроме того, существуют
тромбы пристеночные, уменьшающие просвет сосудов, и обтурирующие,
закрывающие просвет сосудов.
Процесс тромбообразования разделяют на две стадии:
1) сосудисто-тромбоцитарную (клеточную);
2) коагуляционную (плазменную).
Механизм этих стадий идентичен двум механизмам гемостаза: сосу-
дисто-тромбоцитарному (микроциркуляторному) и свертыванию крови
(гемокоагуляции).
Исходы тромбоза разнообразны.
1) Организация тромба - прорастание его соединительной тканью с
восстановлением просвета сосуда - канализация.
2) Асептический аутолиз - тромборазжижение и рассасывание тром-
ба с полным восстановлением просвета сосуда.
3) Обызвествление тромба, его петрификация, при этом в венах ино-
гда возникают камни - флеболиты.
267
4) Отрыв тромба или его части и превращение его в тромбоэмбол,
который является источником тромбоэмболии и причиной инфаркта орга-
на.
5) Гнойное расплавление тромба микробами с заносом частиц тром-
ба в различные органы и развитием там гнойного воспаления (может быть
при воспалении вен - тромбофлебите).
6) Синдром диссеминированного внутрисосудистого свертывания
(ДВС-синдром) - превращение тромбоза из местного процесса в распро-
страненный. Для него характерно преходящее повышение свертывания
крови и образование тромбов во многих микрососудах с последующим
фибринолизом этих тромбов и возникновением кровотечений и кровоиз-
лияний.
9.3.5. Эмболия (греч. embolio - вталкиваю) - закупорка кровеносных
или лимфатических сосудов циркулирующими в них частицами, не встре-
чающимися в нормальных условиях. Такими частицами, или эмболами,
могут быть различные твердые, жидкие или газообразные вещества. Эмбо-
лы могут перемещаться по току крови (ортоградная эмболия), против тока
крови (ретроградная эмболия) или из большого круга кровообращения в
малый круг через дефекты в перегородках сердца (парадоксальная эмбо-
лия).
По происхождению эмболия разделяется на эндогенную и экзоген-
ную. К эндогенной эмболии относятся:
1) тромбоэмболия возникает при отрыве образовавшегося тромба
или его части и переносе их током крови; при тромбоэмболии мелких вет-
вей легочной артерии обычно развивается геморрагический инфаркт лег-
кого, а при тромбоэмболии крупных ветвей наступает внезапная смерть.
При тромбоэмболии сосудов большого круга кровообращения развивается
тромбоэмболический синдром с инфарктами во многих органах;
2) жировая эмболия развивается при травматических переломах
длинных трубчатых костей и размозжении подкожной или тазовой клет-
чатки;
3) клеточная (тканевая) эмболия возможна при разрушении тканей в
связи с травмой или патологическим процессом, ведущим к поступлению
кусочков тканей (клеток) в кровь; кроме того, она часто возникает при
злокачественных опухолях, когда опухолевые клетки переносятся (мета-
стазируются) в разные органы кровью или лимфой, приводя к образова-
нию в них новых опухолевых узлов (метастазов).
К экзогенной эмболии относятся:
1) воздушная эмболия возникает при попадании в кровоток воздуха;
наблюдается при ранении вен шеи, чему способствует отрицательное дав-
ление в них, при зиянии вен внутренней поверхности матки после родов,
при случайном введении воздуха в вену вместе с лекарственными вещест-
268
вами и т.д. Во всех этих случаях попавшие в кровь пузырьки воздуха вы-
зывают эмболию сосудов малого круга, приводя к внезапной смерти;
2) газовая эмболия, т.е. закупорка сосудов пузырьками газа, встреча-
ется у рабочих, занятых на кессонных работах, у водолазов в случаях бы-
строго перехода от высокого атмосферного давления к нормальному, т.е.
при быстрой декомпрессии; при этом высвобождающийся из тканей азот
не успевает выделиться легкими и накапливается в виде пузырьков газа в
крови;
3) эмболия инородными телами возникает при попадании в просвет
крупных сосудов осколков снарядов, мин, пуль и других предметов. Из-за
большой массы инородных тел такая эмболия часто бывает ретроградной;
4) микробная или паразитарная эмболия наблюдается при переносе
сгустков, состоящих из склеенных микробов, грибков, простейших или
животных паразитов.
Значение эмболий очень велико, так как они могут приводить к быст-
рой смерти, генерализации гнойных процессов, инфарктам органов, мета-
стазам злокачественных опухолей и другим тяжелым последствиям.
ЛЕКЦИЯ ТРИДЦАТЬ ВОСЬМАЯ
9.4. ИММУНИТЕТ И ЕГО МЕХАНИЗМЫ.
АЛЛЕРГИЯ И АНАФИЛАКСИЯ.
9.4.1. Понятие об иммунологической реактивности.
9.4.2. Иммунитет, его виды.
9.4.3. Механизмы иммунитета.
9.4.4. Аллергия и анафилаксия.
ЦЕЛЬ: Представлять значение иммунологической реактивности, ви-
ды, механизмы иммунитета, аллергию и анафилаксию, что необходимо для
понимания иммунологической защиты организма от генетически чуже-
родных тел и веществ, а также при проведении прививок против инфекци-
онных заболеваний, введении сывороток с профилактической и лечебной
целями.
9.4.1. Иммунология - это наука о молекулярных и клеточных меха-
низмах иммунного ответа и его роли при различных патологических со-
стояниях организма. К одной из актуальных проблем иммунологии отно-
сится иммунологическая реактивность. Иммунологическая реактивность
является важнейшим выражением реактивности вообще, т.е. свойства жи-
вой системы отвечать (реагировать) на воздействия различных факторов
внешней и внутренней среды. Понятие иммунологической реактивности
включает в себя 4 взаимосвязанных явления:
269
1) невосприимчивость к заразным болезням, или иммунитет в собст-
венном смысле слова;
2) реакции биологической несовместимости тканей;
3) реакции повышенной чувствительности (аллергию и анафилак-
сию);
4) явления привыкания к ядам различного происхождения.
Все эти на первый взгляд разнородные явления объединяют друг с
другом следующие признаки:
1) все они возникают в организме при попадании в него чужеродных
живых существ (микробов, вирусов) или болезненно измененных тканей,
различных антигенов, токсинов и т.д.
2) эти явления и реакции являются по существу реакциями биологи-
ческой защиты, направленной на сохранение и поддержание постоянства,
устойчивости, состава и свойств каждого отдельного целостного организ-
ма;
3) в механизме подавляющего большинства самих реакций сущест-
венное значение имеют процессы взаимодействия антигенов с антителами.
Антигены (греч. anti - против, genos - род, происхождение) - чуждые
для организма вещества, вызывающие образование антител в крови и дру-
гих тканях. Антитела - белки группы иммуноглобулинов, образующиеся в
организме при попадании в него некоторых веществ (антигенов) и нейтра-
лизующие их вредное действие.
Иммунологическая толерантность (лат. tolerantia - терпение) - пол-
ное или частичное отсутствие иммунологической реактивности, т.е. потеря
(или снижение) организмом способности к выработке антител или иммун-
ных лимфоцитов в ответ на антигенное раздражение. Она может быть фи-
зиологической, патологической и искусственной (лечебной). Физиологи-
ческая иммунологическая толерантность проявляется переносимостью
иммунной системой белков собственного организма. В основе такой толе-
рантности лежит ’’запоминание” клетками иммунной системы белкового
состава своего организма. Примером патологической иммунологической
толерантности является переносимость опухоли организмом. В этом слу-
чае иммунная система слабо реагирует на чужеродные по белковому со-
ставу раковые клетки, с чем может быть связан не только рост опухоли, но
и ее возникновение. Искусственная (лечебная) иммунологическая толе-
рантность воспроизводится с помощью воздействий, снижающих актив-
ность органов иммунной системы, например, введением иммунодепрес-
сантов, ионизирующим излучением и др. Ослабление активности иммун-
ной системы обеспечивает переносимость организмом пересаженных ор-
ганов и тканей (сердца, почки, кожи и других трансплантатов).
В настоящее время наиболее полно изучены явления невосприим-
чивости к заразным заболеваниям, что и составляет основу учения об им-
мунитете.
270
9.4.2. Явление иммунитета известно уже несколько сот лет. Люди
давно заметили, что человек, переболевший какой-либо эпидемической
болезнью, очень редко заболевает ею повторно: он становится невоспри-
имчивым к данной болезни. В 1796 г. английский врач Э.Дженнер (1749-
1823) обратил внимание на то, что работники ферм, имевшие дело с коро-
вами, больными коровьей оспой, никогда не заболевали натуральной ос-
пой. Когда он попробовал втереть немного жидкости, взятой из оспенных
пустул на коровьем вымени, в царапину на коже, человек заболел оспой в
легкой форме, причем у него появилась лишь одна оспина на месте втира-
ния. Вакцинированные (лат. vaccinus - коровий) таким способом люди ни-
когда не заболевали оспой. Коровью оспу и натуральную оспу вызывают
два различных, но очень близких друг к другу вируса: прививка вируса
коровьей оспы вызывает образование антител, способных реагировать и с
вирусом оспы человека. Позже, в конце XIX века, Л.Пастер (1822-1895)
нашел способы ослабления вирулентности микробов, чтобы воспроизво-
дить легкое заболевание, оставляющее после себя иммунитет. Ослаблен-
ные культуры микробов Л.Пастер назвал в честь Э.Дженнера вакцинами.
А затем этот термин был распространен на все те агенты, которые способ-
ны вызвать иммунитет. И.И.Мечников (1845-1916) - создатель учения о
фагоцитозе, развил теорию иммунитета.
Иммунитет (лат. immunitas - освобождение от чего-либо, избавление)
- это невосприимчивость организма по отношению к возбудителям болез-
ней или определенным ядам. В настоящее время доказано, что иммунные
реакции направлены не только против возбудителей болезней и их ядов
(токсинов), но и против всего чужеродного: чужих клеток и тканей, гене-
тически изменившихся в результате мутации собственных клеток, в том
числе и раковых. Установлено также, что в каждом организме существует
иммунологический надзор, обеспечивающий распознавание "своего'’ и
"чужого" и уничтожение "чужого". Поэтому теперь под иммунитетом по-
нимают не только невосприимчивость к заразным болезням, но и способ
защиты организма от живых существ и веществ, несущих признаки чуже-
родности. Иммунитет - это способность организма защищаться от генети-
чески чужеродных тел и веществ.
По способу происхождения различают врожденный (видовой) и при-
обретенный иммунитет.
Врожденный (видовой) иммунитет является наследственным призна-
ком для данного вида животных. По прочности или стойкости его разде-
ляют на абсолютный и относительный. Абсолютный иммунитет является
очень прочным: никакие воздействия внешней среды не ослабляют имму-
нитет. Например, у собак и кроликов не удается вызвать заболевание по-
лиомиелитом при их охлаждении, голодании, травме и т.д. Относительный
видовой иммунитет является в отличие от абсолютного менее прочным,
зависящим от воздействия внешней среды. Например, птицы (куры, голу-
би) в обычных условиях невосприимчивы к сибирской язве, но если осла-
271
бить их путем охлаждения, голодания и т.д., то они заболевают сибирской
язвой.
Приобретенный иммунитет приобретается в процессе жизни и делит-
ся на естественно приобретенный и искусственно приобретенный. Каждый
из них по способу возникновения разделяется на активный и пассивный.
Естественно приобретенный активный иммунитет возникает после
перенесения соответствующего инфекционного заболевания. Естественно
приобретенный пассивный иммунитет (врожденный, или плацентарный,
иммунитет) обусловлен переходом защитных антител из крови матери че-
рез плаценту в кровь плода. Защитные антитела вырабатываются в орга-
низме матери, плод же получает их готовыми. Таким путем получают им-
мунитет новорожденные дети по отношению к кори, скарлатине, дифтерии
и другим инфекциям. Через 1-2 года, когда антитела, полученные от мате-
ри, разрушаются и частично выделяются из организма ребенка, восприим-
чивость его к указанным инфекциям резко возрастает. Пассивным путем
иммунитет в меньшей степени может передаваться и с молоком матери.
Искусственно приобретенный иммунитет воспроизводится человеком в
целях предупреждения заразных болезней. Активный искусственный им-
мунитет достигается путем прививки здоровым людям культур убитых
или ослабленных патогенных микробов, ослабленных токсинов (анатокси-
нов) или вирусов. Впервые искусственная активная иммунизация, как мы
уже отметили, была выполнена Э.Дженнером путем прививок коровьей
оспы детям. Эта процедура Л.Пастером была названа вакцинацией, а при-
вивочный материал - вакциной (лат. vacca - корова). Пассивный искусст-
венный иммунитет воспроизводится путем введения человеку сыворотки,
содержащей антитела против микробов и их токсинов. Особенно эффек-
тивны антитоксические сыворотки против дифтерии, столбняка, ботулиз-
ма, газовой гангрены. Применяют также сыворотки против змеиных ядов
(кобра, гадюка и др.). Эти сыворотки получают главным образом от лоша-
дей, которых иммунизируют соответствующим токсином.
В зависимости от направленности действия различают также анти-
токсический, антимикробный и противовирусный иммунитет.
Антитоксический иммунитет направлен на нейтрализацию микробных
ядов, ведущая роль при нем принадлежит антитоксинам. Антимикробный
(антибактериальный) иммунитет направлен на уничтожение самих
микробных тел. Большая роль при нем принадлежит антителам, а также
фагоцитам. Противовирусный иммунитет проявляется образованием в
клетках лимфоидного ряда особого белка - интерферона, подавляющего
размножение вирусов. Однако действие интерферона неспецифично.
Имеет место и выработка противовирусных антител. Процессы фагоцитоза
часто сочетаются с активным внедрением вируса в клетки
инфицированного организма, в том числе и в лейкоциты.
272
9.4.3. Механизмы иммунитета делятся на неспецифические, т.е. об-
щие защитные приспособления, и специфические иммунные механизмы.
Неспецифические механизмы препятствуют проникновению микробов и
чужеродных веществ в организм, специфические иммунные механизмы
начинают работать тогда, когда в организме появляются чужеродные ан-
тигены.
Механизмы неспецифического иммунитета включают ряд защитных
барьеров и приспособлений.
1) Неповрежденная кожа является биологическим барьером для
большинства микробов, а слизистые оболочки имеют приспособления
(движения ресничек) для механического удаления микробов.
2) Уничтожение микробов с помощью естественных жидкостей
(слюна, слезы - лизоцим, желудочный сок - соляная кислота и т.д.).
3) Бактериальная флора, содержащаяся в толстом кишечнике, слизи-
стой оболочке полости носа, рта, половых органов, является антагонистом
многих патогенных микробов.
4) Гематоэнцефалический барьер (эндотелий капилляров головного
мозга и сосудистых сплетений его желудочков) защищает ЦНС от попада-
ния в нее инфекции и чужеродных веществ.
5) Фиксация микробов в тканях и уничтожение их фагоцитами.
6) Очаг воспаления в месте проникновения микробов через кожу или
слизистую оболочку играет роль защитного барьера.
7) Интерферон - вещество, которое угнетает внутриклеточное раз-
множение вируса. Вырабатывается различными клетками организма. Об-
разуясь под влиянием одного типа вирусов, он активен и в отношении дру-
гих вирусов, т.е. является неспецифическим веществом.
Специфический иммунный механизм иммунитета включает 3 связан-
ных между собой компонента: А-, В- и Т-системы.
1) A-система способна воспринимать и отличать свойства антигенов
от свойств собственных белков. Главный представитель этой системы -
моноциты. Они поглощают антиген, накапливают его и передают сигнал
(антигенный стимул) исполнительным клеткам иммунной системы.
2) Исполнительная часть иммунной системы - В-система включает
В-лимфоциты, названные так потому, что они созревают у птиц в фабри-
циевой сумке (лат. bursa - сумка) - дивертикуле клоаки. У млекопитающих
и у человека аналога фабрициевой сумки не найдено. Предполагают, что
ее функцию выполняет либо сама кроветворная ткань костного мозга, либо
пейеровы бляшки подвздошной кишки. После получения антигенного
стимула от моноцитов В-лимфоциты превращаются в плазматические
клетки, которые синтезируют специфические по отношению к антигену
антитела - иммуноглобулины пяти разных классов: IgA, IgD, IgE, IgG, IgM.
В-система обеспечивает развитие гуморального иммунитета.
3) Т-система включает Т-лимфоциты, названные так потому, что со-
зревание зависит от вилочковой железы - тимуса. После получения анти-
273
генного стимула Т-лимфоциты превращаются в лимфобласты, которые
усиленно размножаются и созревают. В результате образуются иммунные
Т-лимфоциты, способные распознавать антиген и взаимодействовать с
ним. Различают 3 вида Т-лимфоцитов: Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-
киллеры.
Т-хелперы (помощники) помогают В-лимфоцитам, повышая актив-
ность и превращая их в плазматические клетки. Т-супрессоры (угнетатели)
понижают активность В-лимфоцитов. Т-киллеры (убийцы) взаимодейст-
вуют с антигенами - чужеродными клетками и уничтожают их.
Т-система обеспечивает формирование клеточного иммунитета и ре-
акции отторжения трансплантата. Эта же система участвует в преду-
преждении возникновения в организме опухолей, создавая противо-
опухолевую устойчивость, и поэтому ее нарушения могут способствовать
развитию опухолей.
9.4.4. Аллергия (греч. alios - другой, ergon - действие) - измененная
(извращенная) реактивность организма к повторным воздействиям каких-
либо веществ или к компонентам собственных тканей. В основе аллергии
лежит иммунный ответ, протекающий с повреждением ткани.
При первоначальном внедрении в организм антигена, называемого
аллергеном, заметных изменений не происходит, но накапливаются анти-
тела или иммунные лимфоциты к этому аллергену. Спустя некоторое вре-
мя, на фоне высокой концентрации антител или иммунных лимфоцитов,
повторно введенный тот же аллерген вызывает иное действие - выражен-
ные расстройства жизнедеятельности, а иногда и гибель организма. При
аллергии иммунная система в ответ на попадание аллергенов активно вы-
рабатывает антитела и иммунные лимфоциты, которые взаимодействуют с
аллергеном. Результатом такого взаимодействия является повреждение на
всех уровнях организации: клеточном, тканевом, органном.
К типичным аллергенам относятся различные виды пыльцы трав и
цветов, шерсть домашних животных, синтетические изделия, моющие по-
рошки, косметические средства, пищевые вещества, лекарства, различные
красители, чужеродная сыворотка крови, домашняя и производственная
пыль и т.д. Кроме названных экзоаллергенов, проникающих в организм
извне различными путями (через дыхательные пути, через рот, кожу, сли-
зистые оболочки, путем инъекций), в больном организме образуются эн-
доаллергены (аутоаллергены) из его собственных белков под влиянием
различных повреждающих факторов. Эти эндоаллергены становятся при-
чиной многообразных аутоаллергических (аутоиммунных, или аутоагрес-
сивных) болезней человека. Согласно принятой в настоящее время клас-
сификации все аллергические реакции разделяют на две большие группы:
1) аллергические реакции замедленного типа (гиперчувствитель-
ность замедленного типа);
274
2) аллергические реакции немедленного типа (гиперчувствитель-
ность немедленного типа).
В возникновении первых реакций главная роль принадлежит взаимо-
действию аллергена с сенсибилизированными Т-лимфоцитами, в возник-
новении вторых - нарушению деятельности В-системы и участию гумо-
ральных аллергических антител - иммуноглобулинов.
К аллергическим реакциям замедленного типа относятся: реакция
туберкулинового типа (бактериальная аллергия), аллергические реакции
контактного типа (контактный дерматит), некоторые формы лекарствен-
ной аллергии, многие аутоаллергические заболевания (энцефалит, тиреои-
дит, системная красная волчанка, ревматоидный артрит, системная скле-
родермия и др.), аллергические реакции отторжения трансплантата.
К аллергическим реакциям немедленного типа относятся: анафи-
лаксия, сывороточная болезнь, бронхиальная астма, крапивница, поллино-
зы (сенная лихорадка), отек Г.Квинке и др.
Анафилаксия (греч. ana - вновь, aphylaxis - беззащитность) - аллер-
гическая реакция немедленного типа, возникающая при парентеральном
введении аллергена. Примерами анафилаксии являются анафилактический
шок и сывороточная болезнь. Анафилактический шок - одна из наиболее
тяжелых форм аллергии. Это состояние может возникнуть у человека при
введении лечебных сывороток, антибиотиков, сульфаниламидов, новокаи-
на, витаминов и т.д. Сывороточная болезнь возникает у человека после
введения лечебных сывороток (противодифтерийной, противостолбнячной
и др.), а также гамма-глобулина с лечебной или профилактической целями.
Проявляется повышением температуры тела, возникновением болей в сус-
тавах, их отеком, кожным зудом, высыпаниями на коже и т.д.
Для профилактики анафилаксии в медицинской практике используют
метод десенсибилизации по А.М.Безредка: за 2-4 часа перед введением
необходимого количества сыворотки вводят небольшую ее дозу (0,5-1 мл).
А затем при отсутствии реакции вводят всю остальную сыворотку.
Бронхиальная астма - хроническое заболевание, характеризующееся
приступами удушья с затруднением выдоха, которые возникают вследст-
вие спазма бронхиол и отека их слизистой оболочки, обычно на фоне хро-
нических воспалительных процессов дыхательной системы. Крапивница -
внезапное появление на коже и слизистых оболочках зудящих волдырей,
сходных по внешнему виду с волдырями после прикосновения крапивы и
быстро исчезающих. Может сопровождаться головной болью, недомога-
нием и лихорадкой. Отек Г. Квинке (ангионевратический отек, гигантская
крапивница) - одна из форм крапивницы, характеризующаяся внезапным
развитием ограниченного или диффузного отека подкожной клетчатки и
слизистых оболочек. Процесс может распространяться на мозговые обо-
лочки и вещество мозга.
К аллергии относится и идиосинкразия (греч. idios - своеобразный,
synkrasis - смешение) - сверхчувствительность организма к некоторым
275
пищевым продуктам (рыба, молоко, земляника), медикаментам (йод, бром,
хинин и др.), вдыхаемой пыльце цветов, косметическим средствам и т.д.
Идиосинкразия отличается от анафилаксии тем, что возникает сразу после
первого введения, без предварительной сенсибилизации. При воздействии
вызывающего идиосинкразию агента антитела и иммунитет не образуют-
ся. Проявляется идиосинкразия общим недомоганием, сыпью и отеком
кожи.
276
Раздел 10
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА (КРОВЕНОСНАЯ И
ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМЫ)
ЛЕКЦИЯ ТРИДЦАТЬ ДЕВЯТАЯ
10.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ. СТРОЕНИЕ СЕРДЦА.
10.1.1. Общая характеристика сердечно-сосудистой системы и ее зна-
чение.
10.1.2. Большой и малый круги кровообращения.
10.1.3. Строение сердца.
10.1.4. Клапаны сердца и их работа.
ЦЕЛЬ: Знать схему кругов кровообращения, их значение, топо-
графию и строение сердца, проводящей системы и клапанов.
Уметь показывать на плакатах, муляжах и планшетах круги кровооб-
ращения, слои стенки сердца, клапаны, сосочковые мышцы, сухожильные
нити и составные части проводящей системы сердца.
10.1.1. Сердечно-сосудистая система включает в себя две системы:
кровеносную (систему кровообращения) и лимфатическую (систему лим-
фообращения). Кровеносная система объединяет сердце и сосуды - труб-
чатые органы, в которых кровь циркулирует по всему телу. Лимфатиче-
ская система включает разветвленные в органах и тканях лимфатические
капилляры, лимфатические сосуды, лимфатические стволы и лимфатиче-
ские протоки, по которым лимфа течет по направлению к крупным веноз-
ным сосудам. По пути следования лимфатических сосудов от органов и
частей тела к стволам и протокам лежат многочисленные лимфатические
узлы, относящиеся к органам иммунной системы.
Учение о сердечно-сосудистой системе называется ангиокардиоло-
гией. Кровеносная система - одна из основных систем организма. Она
обеспечивает доставку тканям питательных, регуляторных, защитных ве-
ществ, кислорода, отвод продуктов обмена, теплообмен. Представляет со-
бой замкнутую сосудистую сеть, пронизывающую все органы и ткани, и
имеющую центрально расположенное насосное устройство - сердце.
Кровеносная система связана многочисленными нейрогуморальными
связями с деятельностью других систем организма, служит важным звеном
гомеостаза и обеспечивает адекватное текущим локальным потребностям
кровоснабжение.
277
Впервые точное описание механизма кровообращения и значение
сердца дано основоположником экспериментальной физиологии англий-
ским врачом В.Гарвеем (1578-1657). В 1628 году он опубликовал извест-
ный труд “Анатомическое исследование о движении сердца и крови у жи-
вотных", в котором привел доказательства о движении крови по сосудам
большого круга кровообращения.
Основоположник научной анатомии А.Везалий (1514-1564) в своем
труде "О строении человеческого тела" дал правильное описание строения
сердца. Испанский врач М.Сервет (1509-1553) в книге "Восстановление
христианства" правильно представил малый круг кровообращения, описав
путь движения крови из правого желудочка в левое предсердие.
10.1.2. Кровеносные сосуды тела объединяют в большой и малый
круги кровообращения. Кроме того, дополнительно выделяют венечный
круг кровообращения.
1) Большой круг кровообращения - телесный начинается от лево-
го желудочка сердца. Он включает аорту, артерии разного калибра, арте-
риолы, капилляры, венулы и вены. Заканчивается большой круг двумя по-
лыми венами, впадающими в правое предсердие. Через стенки капилляров
тела происходит обмен веществ между кровью и тканями. Артериальная
кровь отдает тканям кислород и, насыщаясь углекислым газом, превраща-
ется в венозную. Обычно к капиллярной сети подходит сосуд артериаль-
ного типа (артериола), а выходит из нее венула. В отношении некоторых
органов (почка, печень) имеется отступление от этого правила. Так, к клу-
бочку почечного тельца подходит артерия - приносящий сосуд. Выходит
из клубочка также артерия - выносящий сосуд. Капиллярную сеть, встав-
ленную между двумя однотипными сосудами (артериями), называют арте-
риальной чудесной сетью. По типу чудесной сети построена капиллярная
сеть, находящаяся между приносящей (междольковой) и выносящей (цен-
тральной) венами в дольке печени - венозная чудесная сеть.
2) Малый круг кровообращения - легочный начинается от правого
желудочка. Он включает легочный ствол, ветвящийся на две легочные ар-
терии, более мелкие артерии, артериолы, капилляры, венулы и вены. За-
канчивается четырьмя легочными венами, впадающими в левое предсер-
дие. В капиллярах легких венозная кровь, обогащаясь кислородом и осво-
бождаясь от углекислого газа, превращается в артериальную.
3) Венечный круг кровообращения - сердечный включает сосуды
самого сердца для кровоснабжения сердечной мышцы. Он начинается ле-
вой и правой венечными артериями, которые отходят от начального отдела
аорты - луковицы аорты. Протекая по капиллярам, кровь отдает в сердеч-
ную мышцу кислород и питательные вещества, получает продукты обме-
на, включая углекислый газ, и превращается в венозную. Почти все вены
сердца впадают в общий венозный сосуд - венечный синус, который от-
крывается в правое предсердие. Лишь небольшое количество так называе-
278
мых наименьших вен сердца впадает самостоятельно, минуя венечный
синус, во все камеры сердца. Необходимо отметить, что сердечная мышца
нуждается в постоянной доставке большого количества кислорода и пита-
тельных веществ, что обеспечивается богатым кровоснабжением сердца.
При массе сердца, составляющей только 1/125-1/250 от массы тела, в ве-
нечные артерии поступает 5-10% всей крови, выбрасываемой в аорту.
10.1.3. Сердце (сог; греч. cardia) - полый фиброзно-мышечный ор-
ган, имеющий форму конуса, верхушка которого обращена вниз, влево и
вперед, а основание - кверху и кзади. Располагается в грудной полости
позади грудины в составе органов среднего средостения на сухожильном
центре диафрагмы. Верхняя граница сердца находится на уровне верхних
краев хрящей 111 пары ребер, правая граница выступает на 2 см за правый
край грудины. Левая граница идет по дугообразной линии от хряща III
ребра до проекции верхушки сердца. Верхушка сердца определяется в ле-
вом пятом межреберье, на 1-2 см медиальнее левой среднеключичной ли-
нии. На сердце различают грудино-реберную (переднюю), диафрагмаль-
ную (нижнюю) и легочные (боковые) поверхности, правый и левый края,
венечную и две (переднюю и заднюю) межжелудочковые борозды. Венеч-
ная борозда отделяет предсердия от желудочков, межжелудочковые бо-
розды разделяют желудочки. В бороздах располагаются сосуды и нервы.
Передняя стенка правого и левого предсердия имеет обращенное кпереди
конусообразное расширение - правое и левое ушко. Оба ушка охватывают
спереди начало аорты и легочного ствола и представляют собой дополни-
тельные резервные полости. Размеры сердца индивидуально различны.
Обычно сравнивают размер сердца с величиной кулака данного человека
(длина 10-15 см, поперечный размер - 9-11 см, переднезадний размер - 6-8
см). Толщина стенки правого предсердия несколько меньше толщины ле-
вого предсердия (2-3 мм), правого желудочка - 4-6 мм, левого - 9-11 мм.
Масса сердца взрослого человека составляет 0,4-0,5% от массы тела или в
среднем 250-350 г. Объем сердца взрослых людей колеблется от 250 до
350 мл. Сердце человека имеет 4 камеры (полости): два предсердия и два
желудочка (правые и левые). Одна камера отделяется от другой перего-
родками. Продольная перегородка сердца не имеет отверстий, т.е. правая
его половина не сообщается с левой. Поперечная перегородка делит серд-
це на предсердия и желудочки. В ней имеются предсердно-желудочковые
отверстия, снабженные створчатыми клапанами. Клапан между левым
предсердием и желудочком является двустворчатым (митральным), а меж-
ду правым предсердием и желудочком - трехстворчатым. Клапаны откры-
ваются в сторону желудочков и пропускают кровь только в этом направ-
лении. Легочный ствол и аорта у своего начала имеют полулунные клапа-
ны, состоящие из трех полулунных заслонок и открывающиеся по направ-
лению тока крови в этих сосудах.
279
Стенка сердца состоит из трех слоев: внутреннего - эндокарда, сред-
него, самого толстого - миокарда и наружного - эпикарда.
1) Эндокард выстилает изнутри все полости сердца, плотно сращен с
подлежащим мышечным слоем, покрывая сосочковые мышцы с их сухо-
жильными хордами (нитями). Состоит из соединительной ткани с эласти-
ческими волокнами и гладкомышечными клетками, а также эндотелия.
Эндокард образует предсердно-желудочковые клапаны, клапаны аорты,
легочного ствола, а также заслонки нижней полой вены и венечного сину-
са.
2) Миокард (мышечный слой) является сократительным аппаратом
сердца. Образован поперечнополосатой сердечной мышечной тканью. В
отличие от скелетной поперечнополосатой мышечной ткани в сердечной
мышечной ткани между мышечными волокнами имеются перемычки, объ-
единяющие их в единую систему. При этом мускулатура предсердий пол-
ностью отделена от мускулатуры желудочков при помощи правого и лево-
го фиброзного колец, расположенных вокруг соответствующих предсерд-
но-желудочковых отверстий. Скопления фиброзной ткани имеются также
вокруг отверстий легочного ствола, аорты и в верхней перепончатой части
межжелудочковой перегородки. Фиброзные кольца вместе с другими ско-
плениями фиброзной ткани составляют своеобразный скелет сердца, слу-
жащий опорой для мышц и клапанного аппарата. Мышечная оболочка
предсердий состоит из двух слоев: поверхностного и глубокого. Она
тоньше мышечной оболочки желудочков, состоящей из трех слоев: внут-
реннего, среднего и наружного. При этом мышечные волокна предсердий
не переходят в мышечные волокна желудочков; предсердия и желудочки
сокращаются неодновременно.
3) Эпикард является частью фиброзно-серозной оболочки, охваты-
вающей сердце (перикарда). Серозный перикард состоит из внутренней
висцеральной пластинки (эпикард), непосредственно покрывающей сердце
и плотно с ним связанной, и наружной париетальной (пристеночной) пла-
стинки, выстилающей изнутри фиброзный перикард и переходящей в эпи-
кард у места отхождения от сердца крупных сосудов. Фиброзный перикард
на основании сердца переходит в адвентицию (наружную оболочку) круп-
ных сосудов; сбоку к перикарду прилежат плевральные мешки, снизу он
срастается с сухожильным центром диафрагмы, а спереди соединяется
соединительнотканными волокнами с грудиной. Между двумя пластинка-
ми серозного перикарда - париетальной и эпикардом имеется щелевидное
пространство - перикардиальная полость, выстланная мезотелием, в кото-
рой находится небольшое количество (до 50 мл) серозной жидкости. Пе-
рикард изолирует сердце от окружающих органов, предохраняет сердце от
чрезмерного растяжения, а серозная жидкость между его пластинками
уменьшает трение при сердечных сокращениях.
Автоматизм сердечных сокращений, регуляция и координация сокра-
тительной деятельности сердца осуществляется его проводящей системой.
280
Она построена из особых атипических мышечных волокон, состоящих из
сердечных проводящих миоцитов, богато иннервированных, с небольшим
количеством миофибрилл и обилием саркоплазмы, которые обладают спо-
собностью проводить раздражения от нервов сердца к миокарду предсер-
дий и желудочков.
Центрами проводящей системы являются два узла.
1) Синусно-предсердный узел (синусный, или узел А.Киса -
М.Флека) находится в стенке правого предсердия между отверстием верх-
ней полой вены и правым ушком. Состоит из клеток первого типа - пейс-
мекерных клеток (англ, pacemaker - водитель), или водителей ритма, спо-
собных к самопроизвольным сокращениям и отдающих ветви к миокарду
предсердий. Впервые этот узел был описан английскими учеными
А.Кисом и М.Флеком в 1910 г.
2) Предсердно-желудочковый узел (узел Л.Ашоффа - С.Тавары) ле-
жит в толще нижнего отдела межпредсердной перегородки вблизи места
впадения нижней полой вены. Состоит из клеток второго типа - переход-
ных клеток, передающих возбуждение от синусно-предсердного узла на
предсердно-желудочковый пучок и к рабочему миокарду. Открыт немец-
ким патологоанатомом Л.Ашоффом совместно с японским патологом
С.Таварой. Книзу этот узел переходит в предсердно-желудочковый пучок
(пучок В.Гиса), который связывает миокард предсердий с миокардом же-
лудочков. В межжелудочковой перегородке этот пучок делится на правую
и левую ножки, отдающие веточки к миокарду каждого желудочка (волок-
на Я.Пуркинье). Клетки пучка проводящей системы и его ножек составля-
ют третий тип; они в функциональном отношении являются передатчика-
ми возбуждения от переходных клеток предсердно-желудочкового узла к
клеткам рабочего миокарда желудочков. Предсердно-желудочковый пучок
подробно описан в 1890-1894 гг. немецким анатомом Вильгельмом Гисом
(младшим - 1863-1934), а разветвления ножек пучка - чешским физиоло-
гом Я.Пуркинье (1787-1869).
Патологические изменения в проводящей системе приводят к нару-
шениям ритма сердечной деятельности (учащение или урежение сердеч-
ных сокращений, разная частота сокращений предсердий и желудочков и
т.д.).
К сердцу подходят симпатические нервы от симпатического ствола и
парасимпатические ветви от блуждающего нерва (X пара черепных нер-
вов). Через них осуществляется нервная регуляция его работы. Импульсы,
поступающие из ЦНС по симпатическим нервам, вызывают усиление и
учащение сердечной деятельности, а по парасимпатическим - ее ослабле-
ние и замедление, вплоть до остановки сердца. В стенке сердца имеются
также и рецепторы - окончания чувствительных (афферентных) нервов.
10 .1.4. Внутри сердца вследствие существования клапанов кровь
движется только в одном направлении. Во время одновременной диастолы
281
предсердий и желудочков предсердно-желудочковые клапаны открыты;
кровь, поступающая из соответствующих сосудов, заполняет не только
предсердия, но и желудочки. Во время сокращения (систолы) предсердий
желудочки полностью заполняются кровью. При этом исключается воз-
врат крови в полые и легочные вены. Это связано с тем, что в первую оче-
редь сокращается мускулатура предсердий, образующая устья вен. По ме-
ре наполнения полостей желудочков кровью створки предсердно-
желудочко-вых клапанов плотно смыкаются и отделяют полость предсер-
дий от желудочков. Выворачиванию створок в сторону предсердий пре-
пятствуют сухожильные хорды (нити), прикрепленные одним концом к
краям створок, а также к их поверхностям, обращенным в полость желу-
дочков, а другим - к сосочковым мышцам и мясистым трабекулам (мы-
шечным перекладинам). Последние представляют собой конусовидные
(пальцеобразные) выросты и тяжи мышечного слоя стенки желудочков и,
сокращаясь вместе с ними или даже чуть раньше их, натягивают сухо-
жильные хорды (нити, струны) и удерживают створки клапанов. В правом
желудочке сосочковых мышц три, в левом - две (по числу створок клапа-
нов), от вершины каждой из них начинается по 10-12 хорд. Иногда часть
хорд начинается от мясистых трабекул межжелудочковой перегородки
(так называемые перегородочные сосочковые мышцы). Очень много круп-
ных мясистых трабекул на внутренней поверхности левого желудочка
(особенно в области верхушки). К концу систолы желудочков давление в
них становится больше давления в аорте и легочном стволе. В устье каж-
дого их этих сосудов находятся полулунные клапаны, каждый из которых
состоит их трех лепестков, прикрепленных наподобие накладных карма-
нов к внутренней поверхности указанных артериальных сосудов. При по-
вышении давления в желудочках кровь, устремляющаяся в аорту и легоч-
ный ствол, прижимает лепестки этих клапанов к внутренним стенкам со-
судов. Клапаны открываются, пропуская кровь из желудочков. При рас-
слаблении миокарда желудочков давление в них падает, и устремляющая-
ся из аорты и легочного ствола в желудочки кровь, заполняя кармашки
лепестков, захлопывает полулунные клапаны. Более плотному смыканию
полулунных заслонок при их закрытии способствуют так называемые
узелки полулунных заслонок (т.е. утолщение середины свободного края
каждой из этих заслонок). Вследствие этого обратный ток крови из арте-
риальных сосудов в желудочки невозможен.
Таким образом, открытие и закрытие клапанов сердца связано с изме-
нением величины давления в полостях сердца. Роль же клапанов сердца
заключается в том, что они обеспечивают движение крови в полостях
сердца только в одном направлении. При некоторых заболеваниях: ревма-
тизме, сифилисе, атеросклерозе и др. клапаны сердца не могут достаточно
плотно закрываться. В таких случаях работа сердца нарушается, возника-
ют пороки сердца.
282
ЛЕКЦИЯ СОРОКОВАЯ
10.2. ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЦА.
10.2.1. Основные физиологические свойства сердечной мышцы.
10.2.2. Сердечный цикл и его фазы.
10.2.3. Внешние проявления деятельности сердца и показатели сер-
дечной деятельности.
10.2.4. Электрокардиограмма и ее описание.
10.2.5. Законы сердечной деятельности и регуляция деятельности
сердца.
ЦЕЛЬ: Знать фазы сердечного цикла, верхушечный толчок, сердеч-
ные тоны, систолический и минутный объемы.
Представлять основные свойства сердечной мышцы, электрокар-
диограмму (ее зубцы и интервалы), законы сердечной деятельности и ре-
гуляцию деятельности сердца.
Эти знания необходимы в клинической практике для понимания ра-
боты сердца в норме и сопоставления показателей работы сердца при па-
тологии с должными (нормой).
10.2.1. Сердечная мышца (миокард), как и скелетные мышцы, обла-
дает свойствами возбудимости, проводимости, сократимости. К физиоло-
гическим особенностям ее относятся удлиненный рефрактерный период и
автоматизм.
1) Возбудимостью называется способность сердечной мышцы при-
ходить в деятельное состояние - возбуждение. Сердечная мышца менее
возбудима, чем скелетная. Для возникновения возбуждения в сердечной
мышце необходим более сильный раздражитель, чем для скелетной. Она
максимально сокращается и на пороговое, и на более сильное по величине
раздражение.
2) Проводимостью называется способность распространять воз-
буждение от одного участка мышечной ткани к другому. Скорость распро-
странения возбуждения по волокнам сердечной мышцы в 5 раз меньше,
чем по волокнам скелетных мышц, и составляет соответственно 0,8-1 м/с и
4,7-5 м/с (по проводящей системе сердца - 2-4,2 м/с).
3) Сократимостью называется способность сердечной мышцы раз-
вивать при возбуждении напряжение и укорачиваться. Она имеет свои
особенности. Первыми сокращаются мышцы предсердий, затем - сосочко-
вые мышцы и субэндокардиальный слой мышц желудочков. В дальней-
шем сокращение охватывает и внутренний слой желудочков, обеспечивая
тем самым движение крови из полостей желудочков в аорту и легочный
283
ствол. Для осуществления сокращения сердце получает энергию, которая
освобождается при распаде АТФ и КФ (креатинфосфата).
4) Рефрактерный период - это период невосприимчивости мышцы
сердца к действию других раздражителей. В отличие от других возбуди-
мых тканей сердце имеет значительно выраженный и удлиненный рефрак-
терный период. Различают абсолютный и относительный рефрактерный
периоды. Во время абсолютного рефрактерного периода сердечная мышца
не отвечает сокращением даже на сильный раздражитель. Во время отно-
сительного рефрактерного периода сердечная мышца постепенно возвра-
щается к исходному уровню и может ответить сокращением на раздраже-
ние выше порогового. Относительный рефрактерный период наблюдается
во время диастолы предсердий и желудочков сердца. Благодаря выражен-
ному рефрактерному периоду, длящемуся дольше, чем период систолы
(0,1-0,3 с), сердечная мышца не способна к длительному (тетаническому)
сокращению и совершает работу по типу одиночного мышечного сокра-
щения.
5) Автоматизм - способность сердечной мышцы приходить в со-
стояние возбуждения и ритмического сокращения без внешних воздейст-
вий. Обеспечивается проводящей системой, состоящей из синусно-
предсердного, предсердно-желудочкового узлов и предсердно-желудоч-
кового пучка. Миокард функцией автоматизма не обладает. Главным во-
дителем сердечного ритма (пейсмекером) является синусно-предсердный
узел, который вырабатывает электрические импульсы с частотой 60-80 в
минуту (так называемый синусовый ритм). Это центр автоматизма 1 по-
рядка. В норме он подавляет автоматическую активность остальных (экто-
пических) водителей ритма сердца. Центром автоматизма II порядка явля-
ется зона перехода предсердно-желудочкового узла в пучок В.Гиса (но не
сам узел: В.В.Мурашко, А.В.Струтынский, 1991), которая может продуци-
ровать электрические импульсы с частотой 40-60 в минуту (атриовентри-
кулярный ритм). Наконец, центрами автоматизма III порядка (25-45 им-
пульсов в минуту) являются нижняя часть пучка В.Гиса, его ветви и во-
локна Я.Пуркинье (идиовентрикулярный ритм).
Причинами автоматизма являются:
1) продукты обмена (углекислый газ, молочная кислота), которые
вызывают возбуждение клеток - пейсмекеров синусно-предсердного узла и
других клеток проводящей системы сердца;
2) нарастание диастолической деполяризации в волокнах водителя
ритма (потенциалы автоматизма); при 5-20 мВ (милливольтах) возникает
ток действия. В рабочих волокнах сердца электрическая активность во
время диастолы отсутствует.
10.2.2. У здорового человека в условиях покоя нормальной частотой
сердечных сокращений является 60-90 сокращений в минуту. Частота сер-
284
дечных сокращений более 90 называется тахикардией, менее 60 - бради-
кардией.
Сердечный цикл состоит из трех фаз: систолы предсердий, систолы
желудочков и общей паузы (одновременной диастолы пред-сердий и же-
лудочков). Систола предсердий слабее и короче систолы желудочков и
длится 0,1 т0,15 с. Систола желудочков более мощная и продолжительная,
равна 0,3 с. Диастола предсердий занимает по времени 0,7-0,75 с, желу-
дочков - 0,5-0,55 с. Общая пауза сердца длится 0,4 с. В течение этого пе-
риода сердце отдыхает. Весь сердечный цикл продолжается 0,8-0,85 с.
Подсчитано, что желудочки работают примерно 8 часов в сутки
(И.М.Сеченов). При учащении сердцебиений, например, во время мышеч-
ной работы, укорочение сердечного цикла происходит за счет сокращения
отдыха, т.е. общей паузы. Длительность систолы предсердий и желудочков
почти не меняется. Поэтому, если при частоте ритма сердца 70 в минуту
общая пауза равна 0,4 с, то при увеличении частоты ритма вдвое, т.е. 140
ударов в минуту, общая пауза сердца будет соответственно вдвое меньше,
т.е. 0,2 с. И наоборот, при частоте ритма сердца 35 в минуту общая пауза
будет вдвое больше, т.е. 0,8 с.
Во время общей паузы мускулатура предсердий и желудочков рас-
слабляется, створчатые клапаны открыты, а полулунные - закрыты. Дав-
ление в камерах сердца падает до 0 (нуля), вследствие чего кровь из полых
и легочных вен, где давление равно 7 мм рт.ст., притекает в предсердия и
желудочки самотеком, свободно (т.е. пассивно), заполняя примерно 70%
их объема. Систола предсердий, во время которой давление в них повыша-
ется на 5-8 мм рт.ст., вызывает нагнетание в желудочки еще около 30%
крови. Таким образом, значение нагнетательной функции миокарда пред-
сердий сравнительно невелико. Предсердия в основном играют роль ре-
зервуара для притекающей крови, легко меняющего свою емкость благо-
даря небольшой толщине стенок. Объем этого резервуара может дополни-
тельно увеличиваться за счет добавочных емкостей - ушек предсердий,
напоминающих кисеты и способных при расправлении вместить значи-
тельные объемы крови.
Сразу после окончания систолы предсердий начинается систола же-
лудочков, которая состоит из двух фаз: фазы напряжения (0,05 с) и фазы
изгнания крови (0,25 с). Фаза напряжения, включающая периоды асин-
хронного и изометрического сокращения, протекает при закрытых створ-
чатых и полулунных клапанах. В это время мышца сердца напрягается
вокруг несжимаемого - крови. Длина мышечных волокон миокарда не ме-
няется, но по мере увеличения их напряжения растет давление в желудоч-
ках. В момент, когда давление крови в желудочках превысит давление в
артериях, полулунные клапаны открываются, и кровь выбрасывается из
желудочков в аорту и легочный ствол. Начинается вторая фаза систолы
желудочков - фаза изгнания крови, включающая периоды быстрого и мед-
ленного изгнания. Систолическое давление в левом желудочке достигает
285
120 мм рт.ст., в правом - 25-30 мм рт.ст. Большая роль в изгнании крови из
желудочков принадлежит предсердно-желудочковой перегородке, которая
во время систолы желудочков смещается вперед к верхушке сердца, а во
время диастолы - назад к основанию сердца. Такое смещение предсердно-
желудочковой перегородки называется эффектом смещения предсердно-
желудочковой перегородки (сердце работает своей перегородкой).
После фазы изгнания начинается диастола желудочков, и давление в
них понижается. В тот момент, когда давление в аорте и легочном стволе
становится выше, чем в желудочках, полулунные клапаны захлопываются.
В это время предсердно-желудочковые клапаны под давлением крови,
скопившейся в предсердиях, открываются. Наступает период общей паузы
- фаза отдыха и заполнения сердца кровью. Затем цикл сердечной деятель-
ности повторяется.
10.2.3. К внешним проявлениям деятельности сердца относятся:
верхушечный толчок, сердечные тоны и электрические явления в сердце.
Показателями сердечной деятельности являются систолический и минут-
ный объемы сердца.
Верхушечный толчок обусловлен тем, что сердце во время систолы
желудочков поворачивается слева направо и изменяет свою форму: из эл-
липсоидного оно становится круглым. Верхушка сердца поднимается и
надавливает на грудную клетку в области V межреберья слева. Это надав-
ливание можно видеть, особенно у худощавых людей, или пальпировать
ладонью (пальцами) руки.
Сердечные тоны - это звуковые явления, возникающие в работающем
сердце. Их можно прослушать, если приложить ухо или фонендоскоп к
грудной клетке. Различают два тона сердца: I тон, или систолический, и 11
тон, или диастолический. 1 тон более низкий, глухой и продолжительный,
II тон короткий и более высокий. В происхождении 1 тона принимают уча-
стие главным образом предсердно-желудочковые клапаны (колебания
створок при закрытии клапанов). Кроме того, в происхождении I тона
принимают участие миокард сокращающихся желудочков и колебания
натягивающихся сухожильных нитей (хорд). В возникновении II тона
главное участие принимают полулунные клапаны аорты и легочного ство-
ла в момент их закрытия (захлопывания).
С помощью метода фонокардиографии (ФКГ) обнаружены еще два
тона: Ill и IV, которые не прослушиваются, но могут быть зарегистрирова-
ны в виде кривых. Ill тон обусловлен колебаниями стенок сердца вследст-
вие быстрого притока крови в желудочки в начале диастолы. Он более
слабее, чем 1 и 11 тоны. IV тон обусловлен колебаниями стенок сердца, вы-
званными сокращением предсердий и нагнетанием крови в желудочки.
В покое при каждой систоле желудочки сердца выбрасывают в аорту
и легочный ствол по 70-80 мл, т.е. примерно половину содержащейся в
них крови. Это систолический, или ударный, объем сердца. Остающаяся в
286
желудочках кровь называется резервным объемом. Имеется еще остаточ-
ный объем крови, который не выбрасывается даже при самом сильном
сердечном сокращении. При 70-75 сокращениях в минуту желудочки вы-
брасывают соответственно по 5-6 л крови. Это минутный объем сердца.
Так, например, если систолический объем равен 80 мл крови, а сердце со-
кращается 70 раз в минуту, то минутный объем будет:
80 мл х 70 = 5600 мл (5,6 л).
С началом физической работы наблюдается усиление и учащение
сердечной деятельности, что ведет к увеличению ударного и минутного
объема сердца. При тяжелой мышечной работе систолический (ударный)
объем сердца возрастает до 180-200 мл, а минутный объем достигает 30-35
л/мин. С увеличением частоты сердечных сокращений до 200 и более в
минуту общая пауза становится настолько короткой, что сердце не успева-
ет заполняться кровью. Это ведет к уменьшению и систолического, и ми-
нутного объема, что наблюдается у нетренированных людей.
10.2.4. Каждое сокращение сердца сопровождается возникновением
электрических явлений в сердечной мышце. Впервые регистрацию биопо-
тенциалов сердца за рубежом осуществил с помощью струнного гальвано-
метра В.Эйнтховен в 1903 г., у нас в России - А.Ф.Самойлов (1867-1930).
। Регистрация биотоков сердца называется электрокардиографией, а
полученная кривая - электрокардиограммой (ЭКГ). При классических
стандартных двухполюсных отведениях, предложенных в 1913 г.
В.Эйнтховеном, электроды для регистрации ЭКГ накладываются: в 1 отве-
дении на обе руки, во 11 отведении на правую руку и левую ногу, в III от-
ведении на левую руку и левую ногу. При грудных однополюсных отведе-
ниях, предложенных Ф.Вильсоном в 1934 г., один активный положитель-
ный электрод накладывается на определенные точки передней поверхно-
сти грудной клетки, а другой индифферентный объединенный электрод
образуется при соединении через дополнительное сопротивление трех ко-
нечностей (правой руки, левой руки и левой ноги). Эти отведения помога-
ют определить локализацию поражения сердечной мышцы.
Широко используются в клинике и усиленные отведения от конеч-
ностей, предложенные Е.Гольдбергером в 1942 г. Они регистрируют раз-
ность потенциалов между одной из конечностей, на которой установлен
активный положительный электрод данного отведения (правая, левая рука
или левая нога), и средним потенциалом двух других конечностей (объе-
диненный электрод Е.Гольдбергера).
При анализе ЭКГ определяют величину зубцов Р, Q, R, S, Т и интер-
валы между ними. В норме на ЭКГ здорового человека в стандартных
двухполюсных отведениях зубцы Р, R и Т, как правило, направлены вверх
(положительные зубцы), Q и S - вниз (отрицательные зубцы). Самым вы-
соким зубцом ЭКГ в стандартных отведениях в норме является зубец R.
Зубец Р отражает процесс возбуждения в предсердиях, длится 0,08-0,1 с.
287
Интервал PQ - время, в течение которого возбуждение распространяется
от предсердий до желудочков (предсердно-желудочковый интервал). Равен
0,12-0,2 с, Зубцы Q, R и S отражают процесс возбуждения миокарда желу-
дочков. Поэтому комплекс QRS показывает скорость распространения
возбуждения по мышцам желудочков и равен 0,06-0,1 с. Зубец Т связан с
восстановительными процессами в миокарде желудочков после его возбу-
ждения, т.е. с реполяризацией. Равен в среднем 0.28 с. Интервал QT
(QRST) соответствует деполяризации и реполяризации желудочков и на-
зывается электрической систолой желудочков. Длительность интервала
QT в норме составляет 0,35-0,4 с. Таким образом, зубец Р составляет пред-
сердную часть ЭКГ, а комплекс зубцов Q, R, S, Т - желудочковую часть.
Интервал ТР характеризует отсутствие разности потенциалов в сердце
(общую паузу) и представляет собой изоэлектрическую линию. С нею
сравнивают уровни интервалов PQ и QT.
ЭКГ имеет большое прикладное значение для функциональной диаг-
ностики заболеваний сердца и характеристики физиологических измене-
ний сердца при различных видах деятельности, спорта и т.д.
10.2.5. Существует два закона сердечной деятельности: закон сер-
дечного волокна и закон сердечного ритма.
1) Закон сердечного волокна, или закон О.Франка-Э.Старлинга, гла-
сит, что чем больше растянуто сердечное мышечное волокно, тем сильнее
оно сокращается. Другими словами, чем больше в сердце скапливается
крови во время диастолы, тем сильнее растягивается сердечная мышца и
тем энергичнее она сокращается при следующей систоле.
2) Закон сердечного ритма, или рефлекс Ф.Бейнбриджа, гласит, что
при повышении кровяного давления в устьях полых вен происходит реф-
лекторное увеличение частоты и силы сердечных сокращений. Проявление
этого рефлекса связано с возбуждением механорецепторов правого пред-
сердия в области устья полых вен повышенным давлением крови, возвра-
щающейся к сердцу. Импульсы от механорецепторов по афферентным
нервам поступают в сердечно-сосудистый центр продолговатого мозга, где
снижают активность ядер блуждающих нервов и усиливают влияние сим-
патических нервов на деятельность сердца, что обусловливает увеличение
частоты и силы сердечных сокращений. Закон О.Франка-Э.Старлинга и
рефлекс Ф.Бейнбриджа, как привило, проявляются одновременно. Их от-
носят к механизмам саморегуляции, обеспечивающим приспособление
работы сердца к изменяющимся условиям существования.
Сердце обладает уникальными адаптационными возможностями и
может увеличивать свою производительность в 5-6 раз. Высокая приспо-
собляемость работы сердца обусловлена нервной и гуморальной регуляци-
ей его деятельности. Главная роль в нервной регуляции деятельности
сердца принадлежит блуждающим и симпатическим нервам. Первые на-
чинаются в продолговатом мозге, где находится их центр, вторые отходят
288
от ядер, локализованных в боковых рогах I-V грудных сегментов спинного
мозга. В деятельности этих центров имеется определенная согласован-
ность: при повышении возбудимости одного из них возбудимость другого
понижается. Эта согласованность и взаимодействие нервных влияний в
значительной степени в нормальных условиях жизни и определяет работу
сердца. Блуждающие и симпатические нервы оказывают 4 вида влияний:
на частоту, силу сердечных сокращений, возбудимость и проводимость
миокарда. Возбуждение блуждающих нервов тормозит и ослабляет дея-
тельность сердца, понижает возбудимость и проводимость миокарда, сим-
патических - учащает и усиливает ритм сердечных сокращений, повышает
возбудимость и проводимость миокарда. Так, например, при слабом раз-
дражении блуждающего нерва наблюдается урежение ритма сердца, при
кратковременном сильном раздражении блуждающего нерва - остановка
сердца. При длительном раздражении блуждающего нерва прекратившие-
ся вначале сокращения сердца возобновляются, несмотря на продолжаю-
щееся раздражение. Это явление, называемое ’’ускользанием” сердца из-
под влияния блуждающего нерва, имеет большое биологическое значение.
Благодаря ему обеспечивается сохранение жизни при длительном раздра-
жении блуждающих нервов, которое могло бы вызвать полную остановку
сердца и гибель организма. Роль вагусной и симпатической иннервации
показана в опытах на собаках. После двусторонней перерезки обоих блуж-
дающих нервов собаки частота сердечных сокращений увеличивается,
симпатических нервов - уменьшается, обоих блуждающих нервов и обоих
симпатических нервов - увеличивается. Это указывает на преобладание в
покое тонуса блуждающего нерва над симпатическим.
В рефлекторной регуляции деятельности сердца имеет значение раз-
дражение баро-, или прессорецепторов, хеморецепторов сосудистого русла
и самого сердца. От них возникающее возбуждение по афферентным во-
локнам чувствительных нервов передается в ЦНС, а оттуда по центробеж-
ным эфферентным нервам - блуждающим или симпатическим передается
сердцу. Если возбуждение поступило по блуждающим нервам, работа
сердца тормозится, если по симпатическим - усиливается. Один из приме-
ров рефлекторной регуляции - рефлекс Ф.Бейнбриджа был нами только
что рассмотрен.
На деятельность сердца оказывают влияние некоторые медиаторы,
гормоны и электролиты (минеральные соли). Так, например, медиатор
ацетилхолин, избыток ионов калия подобно блуждающему нерву урежают
и ослабляют работу сердца, вплоть до полной его остановки. Норадрена-
лин, адреналин, избыток ионов кальция подобно симпатическому нерву,
наоборот, учащают и усиливают деятельность сердца, стимулируя обмен-
ные процессы в сердце и повышая расход энергии (норадреналин, адрена-
лин). Адреналин одновременно вызывает расширение венечных сосудов и
способствует улучшению питания миокарда.
10 Зак. 5074
289
ЛЕКЦИЯ СОРОК ПЕРВАЯ
10.3. АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ.
КРОВЯНОЕ ДАВЛЕНИЕ. РЕГУЛЯЦИЯ КРОВООБРАЩЕНИЯ.
10.3.1. Виды кровеносных сосудов, особенности их строения и
функции.
10.3.2. Закономерности движения крови по сосудам.
10.3.3. Кровяное давление, его виды.
10.3.4. Артериальный пульс, его происхождение, места прощупы-
вания пульса.
10.3.5. Регуляция кровообращения.
ЦЕЛЬ: Знать виды кровеносных сосудов, особенности их строения и
функции, виды кровяного давления, нормативы пульса, артериального
давления и пределы их колебаний в норме.
Представлять закономерности движения крови по сосудам и меха-
низмы рефлекторной регуляции кровообращения (депрессорный и прес-
сорный рефлексы).
10.3.1. Кровь заключена в систему трубок, в которых она благодаря
работе сердца как ’’нагнетательного насоса” находится в непрерывном
движении. Циркуляция крови является непременным условием обмена
веществ. Как только нарушается эта циркуляция, наступает болезнь, а при
ее прекращении - гибель человека.
Анатомически кровеносные сосуды делятся на артерии, артериолы,
прекапилляры, капилляры, посткапилляры, венулы и вены. Артерии и ве-
ны относят к магистральным сосудам, остальные сосуды формируют
микроциркуляторное русло.
Артерии - это кровеносные сосуды, несущие кровь от сердца, незави-
симо от того какая кровь: артериальная или венозная в них находится.
Представляют собой трубки, стенки которых состоят из трех оболочек:
наружной соединительнотканной (адвентиции), средней гладкомышечной
(медии) и внутренней эндотелиальной (интимы). Кроме того, стенки
большинства артерий имеют еще между внутренней и средней оболочками
внутреннюю эластическую мембрану, а между наружной и средней обо-
лочками - наружную эластическую мембрану. Эти эластические мембраны
придают стенкам артерий добавочную прочность, упругость и обеспечи-
вают их постоянное зияние. В зависимости от того, сколько каких элемен-
тов находится в стенке, выделяют артерии эластического, мышечного и
мышечно-эластического (смешанного) типа. Самые тонкие артериальные
сосуды называются артериолами. Они переходят в прекапилляры, а по-
следние - в капилляры.
290
Капилляры - это микроскопические сосуды, которые находятся в тка-
нях и соединяют артериолы с венулами (через пре- и посткапилляры). Пре-
капилляры (прекапиллярные артериолы, метартериолы) отходят от арте-
риол, у начала которых находятся гладкомышечные прекапиллярные сфинк-
теры, регулирующие кровоток. В стенках прекапилляров лежат единичные
миоциты. От прекапилляров начинаются истинные капилляры, которые
вливаются в посткапилляры (посткапиллярные венулы). По мере слияния
посткапилляров образуются венулы - самые мелкие венозные сосуды. Они
вливаются в вены. Диаметр артериол составляет от 30 до 100 мкм, капилля-
ров - от 5 до 30 мкм, венул - 30-50-100 мкм.
Вены - это кровеносные сосуды, несущие кровь к сердцу, независимо
от того какая кровь: артериальная или венозная в них находится. Стенки
вен гораздо тоньше и слабее артериальных, но состоят из тех же трех обо-
лочек. Однако эластические и мышечные элементы в венах развиты мень-
ше, поэтому стенки вен более податливы и могут спадаться. В отличие от
артерий многие вены (нижних, верхних конечностей, туловища и шеи)
имеют клапаны (полулунные складки внутренней оболочки), препятст-
вующие обратному току крови в них. Не имеют клапанов только обе по-
лые вены, вены головы, почечные вены, воротная и легочные вены.
Разветвления артерий и вен могут соединяться между собой соустья-
ми, называемыми анастомозами. Сосуды, обеспечивающие окольный ток
крови в обход основного пути, называются коллатеральными (окольными).
Роль окольного кровотока убедительно была доказана Б.А.Долго-Сабуро-
вым (1900-1960) в 1930-х годах в экспериментах. При иссечении всех ар-
терий грудной конечности собак у них после этого ни разу не наступала
гангрена конечности вследствие того, что происходило максимальное раз-
витие артериального окольного русла преимущественно за счет артерий
мышц, которые становились путями тока крови на периферию.
Функционально различают несколько видов кровеносных сосудов.
1) Магистральные сосуды - это наиболее крупные артерии, в кото-
рых оказывается небольшое сопротивление кровотоку.
2) Резистивные сосуды (сосуды сопротивления) - это мелкие артерии
и артериолы, которые могут изменять кровоснабжение тканей и органов.
Артериолы И.М.Сеченов называл "кранами кровеносной системы". Имея
хорошо развитую мышечную оболочку, артериолы в зависимости от по-
требностей органа могут сужаться и расширяться, изменяя тем самым кро-
воснабжение органа и ткани.
3) Истинные капилляры (обменные сосуды) - сосуды, стенки кото-
рых обладают высокой проницаемостью, благодаря чему происходит об-
мен веществами между кровью и тканями. Являются важнейшим отделом
сердечно-сосудистой системы.
4) Емкостные сосуды - венозные сосуды, вмещающие 70-80% всей
крови (вены, венулы).
10*
291
5) Шунтирующие сосуды - артериоло-венулярные анастомозы, обес-
печивающие прямую связь между артериолами и венулами в обход капил-
лярного русла.
10.3.2. Закономерности движения крови по сосудам основаны на
законах гидродинамики. В соответствии с этими законами движение крови
по сосудам определяется двумя силами: разностью давления в начале и
конце сосуда и гидравлическим сопротивлением, которое препятствует
току крови. Отношение разности давления к сопротивлению определяет
объемную скорость тока жидкости, протекающей по сосудам в единицу
времени. Эта зависимость носит название основного гидродинамического
закона: количество крови, протекающей в единицу времени через крове-
носную систему, тем больше, чем больше разность давления в ее артери-
альном и венозном концах и чем меньше сопротивление току крови. Одна-
ко физические законы в живом организме, где все явления, в том числе и
движение крови, происходят в сложных биологических условиях, приоб-
ретают своеобразный характер. Это убедительно видно на примере бес-
прерывности тока крови как в фазе систолы, так и диастолы. Кровь дви-
жется по сосудам во время расслабления желудочков за счет потенциаль-
ной энергии.
Сердце при сокращении растягивает эластические и мышечные эле-
менты стенок магистральных сосудов, в которых накапливается запас
энергии сердца, затраченной на их растяжение. Во время диастолы растя-
нутые эластические стенки артерий спадаются и накопленная в них потен-
циальная энергия сердца движет кровь. Растяжение крупных артерий об-
легчается благодаря большому сопротивлению, которое оказывают рези-
стивные сосуды. Наибольшее сопротивление току крови наблюдается в
артериолах. Поэтому кровь, выбрасываемая сердцем во время систолы, не
успевает дойти до мелких кровеносных сосудов. В результате этого созда-
ется временный избыток крови в крупных артериальных сосудах. Таким
образом, сердце обеспечивает движение крови в артериях и во время сис-
толы, и во время диастолы. Значение эластичности сосудистых стенок со-
стоит в том, что они обеспечивают переход прерывистого, пульсирующего
тока крови в постоянный. Это важное свойство сосудистой стенки обу-
словливает сглаживание резких колебаний давления, что способствует
бесперебойному снабжению органов и тканей.
Время, за которое частица крови однократно проходит большой и
малый круги кровообращения, называется временем кругооборота крови.
В норме у человека в покое оно составляет 20-25 с, из этого времени 1/5
(4-5 с) приходится на малый круг и 4/5 (16-20 с) - на большой. При физи-
ческой работе время кругооборота у человека достигает 10-12 с. Линейная
скорость кровотока - это путь, пройденный в единицу времени (в секунду)
каждой частицей крови. Линейная скорость кровотока обратно пропор-
циональна суммарной площади поперечного сечения сосудов. В состоянии
292
покоя линейная скорость кровотока составляет: в аорте - 0,5 м/с, в артери-
ях - 0,25 м/с, в капиллярах - 0,5 мм/с (т.е. в 1000 раз меньше, чем в аорте),
в полых венах - 0,2 м/с, в периферических венах среднего калибра - от 6
до 14 см/с.
10.3.3. Кровяное (артериальное) давление - это давление крови на
стенки кровеносных (артериальных) сосудов организма. Измеряется в мм
рт.ст. В различных отделах сосудистого русла кровяное давление неодина-
ково: в артериальной системе оно выше, в венозной - ниже. Так, напри-
мер, в аорте кровяное давление составляет 130-140 мм рт.ст., в легочном
стволе - 20-30 мм рт.ст., в крупных артериях большого круга - 120-130 мм
рт.ст., в мелких артериях и артериолах - 60-70 мм рт.ст., в артериальном и
венозном концах капилляров тела - 30 и 15 мм рт.ст., в мелких венах - 10-
20 мм рт.ст., а в крупных венах может быть даже отрицательным, т.е. на 2-
5 мм рт.ст. ниже атмосферного. Резкое снижение кровяного давления в
артериях и капиллярах объясняется большим сопротивлением; поперечное
сечение всех капилляров равно 3200 см2, длина около 100000 км, сечение
же аорты - 8 см2 при длине в несколько сантиметров.
Величина кровяного давления зависит от трех основных факторов:
1) частоты и силы сердечных сокращений;
2) величины периферического сопротивления, т.е. тонуса стенок
сосудов, главным образом, артериол и капилляров;
3) объема циркулирующей крови.
Различают систолическое, диастолическое, пульсовое и среднеди-
намическое давление.
Систолическое (максимальное) давление - это давление, отражаю-
щее состояние миокарда левого желудочка. Оно составляет 100-130 мм
рт.ст. Диастолическое (минимальное) давление - давление, характери-
зующее степень тонуса артериальных стенок. Равно в среднем 60-80 мм
рт.ст. Пульсовое давление - это разность между величинами систолическо-
го и диастолического давления. Пульсовое давление необходимо для откры-
тия полулунных клапанов аорты и легочного ствола во время систолы желу-
дочков. Равно 35-55 мм рт.ст. Среднединамическое давление - это сумма
минимального и одной трети пульсового давления. Выражает энергию не-
прерывного движения крови и представляет собой постоянную величину
для данного сосуда и организма.
Величину АД можно измерить двумя методами: прямым и непрямым.
При измерении прямым, или кровавым, методом в центральный конец ар-
терии вставляют и фиксируют стеклянную канюлю или иглу, которую ре-
зиновой трубочкой соединяют с измерительным прибором. Этим способом
регистрируют АД во время больших операций, например, на сердце, когда
необходим постоянный контроль за давлением. В медицинской практике
обычно измеряют АД непрямым, или косвенным (звуковым), методом
293
Н.С.Короткова (1905) при помощи тонометра (ртутного сфигмоманометра
Д.Рива-Роччи, мембранного измерителя АД общего применения и т.д.).
На величину АД оказывают влияние различные факторы: возраст,
положение тела, время суток, место измерения (правая или левая рука),
состояние организма, физические и эмоциональные нагрузки и т.д. Единых
общепринятых нормативов АД для лиц различного возраста нет, хотя из-
вестно, что с возрастом у здоровых лиц АД несколько повышается. Однако
еще в 1960-х годах З.М.Волынский с сотрудниками в результате обследо-
вания 109 тысяч человек всех возрастных групп установил эти нормативы,
которые получили широкое признание у нас и за рубежом. Нормальными
величинами АД следует считать:
максимального - в возрасте 18-90 лет в диапазоне от 90 до 150 мм
рт.ст., причем до 45 лет - не более 140 мм рт.ст.;
минимального - в этом же возрасте (18-90 лет) в диапазоне от 50 до 95
мм рт.ст., причем до 50 лет - не более 90 мм рт.ст.
Верхней границей нормального АД в возрасте до 50 лет является дав-
ление 140/90 мм рт.ст., в возрасте более 50 лет - 150/95 мм рт.ст.
Нижней границей нормального АД в возрасте от 25 до 50 лет является
давление 90/55 мм рт.ст., до 25 лет - 90/50 мм рт.ст., свыше 55 лет - 95/60
мм рт.ст.
Для расчета идеального (должного) АД у здорового человека любого
возраста может быть использована следующая формула:
Систолическое АД = 102 + 0,6 х возраст;
Диастолическое АД = 63 + 0,4 х возраст.
Повышение АД свыше нормальных величин называется гипер-
тензией, понижение - гипотензией. Стойкие гипертензия и гипотензия мо-
гут свидетельствовать о патологии и необходимости медицинского обсле-
дования.
10.3.4. Артериальным пульсом называют ритмические колебания
артериальной стенки, обусловленные систолическим повышением давле-
ния в ней. Пульсация артерий определяется путем легкого прижатия ее к
подлежащей кости, чаще всего в области нижней трети предплечья. Пульс
характеризуют следующие основные признаки:
1) частота - число ударов в минуту;
2) ритмичность - правильное чередование пульсовых ударов;
3) наполнение - степень изменения объема артерии, устанавливаемая
по силе пульсового удара;
4) напряжение - характеризуется силой, которую нужно приложить,
чтобы сдавить артерию до полного исчезновения пульса.
Пульсовая волна возникает в аорте в момент изгнания крови из лево-
го желудочка, когда давление в аорте повышается и стенка ее растягивает-
ся. Волна повышенного давления и вызванные этим растяжением колеба-
ния артериальной стенки распространяются со скоростью 5-7 м/с от аорты
294
до артериол и капилляров, превышая в 10-15 раз линейную скорость дви-
жения крови (0,25-0,.5 м/с).
Зарегистрированная на бумажной ленте или фотопленке пульсовая
кривая называется сфигмограммой. На сфигмограмме аорты и крупных
артерий различают:
I) анакротический подъем (анакроту) - обусловлен систолическим
повышением давления и растяжением артериальной стенки, вызванным
этим повышением;
2) катакротический спуск (катакроту) - обусловлен падением дав-
ления в желудочке в конце систолы;
3) инцизуру - глубокую выемку - появляется в момент диастолы же-
лудочка;
4) дикротический подъем - вторичную волну повышенного давления
в результате отталкивания крови от полулунных клапанов аорты.
Пульс можно прощупать в тех местах, где артерия близко прилежит к
кости. Такими местами являются: для лучевой артерии - нижняя треть пе-
редней поверхности предплечья, плечевой - медиальная поверхность
средней трети плеча, общей сонной - передняя поверхность поперечного
отростка VI шейного позвонка, проверхностной височной - височная об-
ласть, лицевой - угол нижней челюсти кпереди от жевательной мышцы,
бедренной - паховая область, для тыльной артерии стопы - тыльная по-
верхность стопы и т.д. Пульс имеет большую диагностическую ценность в
медицине. Так, например, опытный врач, надавливая на артерию до полно-
го прекращения пульсации, может довольно точно определить величину
АД. При заболеваниях сердца могут наблюдаться различные виды нару-
шений ритма - аритмии. При облитерирующем тромбангиите ("переме-
жающейся хромоте") может наблюдаться полное отсутствие пульсации
тыльной артерии стопы и т.д.
10.3.5. Регуляция кровообращения в организме человека осущест-
вляется двояко: нервной системой и гуморально. Нервная регуляция кро-
вообращения осуществляется сосудодвигательным центром, симпати-
ческими и парасимпатическими волокнами вегетативной нервной систе-
мы. Сосудодвигательный центр - это совокупность нервных образований,
расположенных в спинном, продолговатом мозге, гипоталамусе и коре
большого мозга. Основной сосудодвигательный центр находится в про-
долговатом мозге и состоит из двух отделов: прессорного и депрессорного.
Раздражение первого вызывает сужение артерий и подъем АД, а раздра-
жение второго - расширение артерий и падение АД. Свои влияния на тонус
сосудов он осуществляет в основном через симпатические нейроны спин-
ного мозга (сосудодвигательные центры симпатических нервов). Функцию
своеобразного дублера сосудодвигательного центра выполняет гипотала-
мус, который начинает работать при снижении тонуса бульбарного сосу-
додвигательного центра. В нем также есть прессорные (задние отделы) и
295
депрессорные (передние отделы) зоны. Имеет прямое отношение к регуля-
ции сосудистого тонуса при различных поведенческих реакциях.
Нейроны бульбарного сосудодвигательного центра находятся в со-
стоянии постоянного тонического возбуждения. Это возбуждение переда-
ется симпатическим нейронам спинного мозга, а от них по симпатическим
нервам к сосудам и обусловливает их постоянное тоническое напряжение.
Тонус же сосудодвигательного центра продолговатого мозга зависит от
нервных импульсов, постоянно идущих к нему от рецепторов различных
рефлексогенных зон.
Рефлексогенными зонами называются участки сосудистой стенки,
содержащие наибольшее количество рецепторов. В этих зонах содержатся
следующие рецепторы:
1) механорецепторы (баро-, или прессорецепторы - греч. baros - тя-
жесть; лат. pressus - давление), воспринимающие колебания давления кро-
ви в сосудах в пределах 1-2 мм рт.ст.;
2) хеморецепторы, воспринимающие изменения химического состава
крови (СО2, О2, СО и др.);
3) волюмрецепторы (франц, volume - объем), воспринимающие из-
менение объема крови;
4) осморецепторы (греч. osmos - толчок, проталкивание, давление),
воспринимающие изменение осмотического давления крови.
К числу наиболее важных рефлексогенных зон относятся:
1) аортальная зона (дуга аорты);
2) синокаротидная зона (общая сонная артерия в месте ее бифурка-
ции, т.е. разделения на наружную и внутреннююю сонные артерии);
3) само сердце;
4) устье полых вен;
5) область сосудов малого круга кровообращения.
Изменение давления, химического состава крови и т.д. чутко воспри-
нимается рецепторами, информация об этом поступает в ЦНС и в соответ-
ствии с полученной информацией изменяется работа сердца и кровенос-
ных сосудов. Рассмотрим это на примере депрессорного и прессорного
рефлексов.
Депрессорный (сосудорасширяющий) рефлекс возникает в связи с по-
вышением давления крови в сосудах. При этом возбуждаются барорецеп-
торы дуги аорты и сонного синуса. От них возбуждение по аортальному
(депрессорному) и синокаротидному чувствительным нервам поступает в
сосудодвигательный центр продолговатого мозга и вызывает:
1) брадикардию за счет снижения активности прессорной зоны и
усиления тормозящего влияния эфферентных волокон блуждающего нер-
ва;
2) расширение сосудов, получивших импульсацию по вазодила-
таторам из сосудодвигательного центра.
296
Брадикардия и расширение сосудов приводят в падению АД. Парал-
лельно рефлекторно уменьшается глубина и частота дыхательных движе-
ний в результате снижения активности нейронов дыхательного центра.
Аналогичный эффект можно получить в эксперименте, если разд-
ражать центральный конец перерезанного аортального и синокаротидного
нерва.
Прессорный (сосудосуживающий) рефлекс наблюдается при пониже-
нии давления в сосудистой системе. В этом случае частота импульсов,
идущих из аортальной и каротидной зон по чувствительным нервам, резко
уменьшается, что приводит к торможению центра блуждающего нерва и
увеличению тонуса симпатической иннервации. При этом деятельность
сердца стимулируется, сосуды суживаются, давление повышается. В опыте
при раздражении периферического конца перерезанного симпатического
нерва наблюдается также сужение сосудов. Гораздо чаще прессорный
рефлекс возникает при раздражении хеморецепторов дуги аорты и сонных
синусов повышенным содержанием углекислого газа и пониженным со-
держанием кислорода. Он проявляется в повышении АД за счет сужения
просвета сосудов. Одновременно рефлекторно увеличивается глубина и
частота дыхательных движений в результате повышения активности ней-
ронов дыхательного центра.
Значение депрессорных и прессорных рефлексов: поддерживают по-
стоянный уровень АД в сосудах и предупреждают возможность его чрез-
мерного повышения. Вот почему рефлексогенные зоны аорты и каротид-
ного синуса называются "обуздывателями кровяного давления”.
По современным представлениям, центры, регулирующие деятель-
ность сердца, и сосудодвигательный центр функционально объединены в
сердечно-сосудистый центр, который управляет функциями кровообраще-
ния.
Гуморальные вещества, оказывающие влияние на тонус сосудов, де-
лят на сосудосуживающие и сосудорасширяющие. Как правило, сосудосу-
живающие вещества оказывают общее воздействие, сосудорасширяющие -
местное.
К сосудосуживающим веществам относятся:
1) адреналин - гормон мозгового слоя надпочечников;
2) норадреналин - медиатор симпатических нервов и гормон надпо-
чечников;
3) вазопрессин - гормон задней доли гипофиза;
4) ангиотензин II (гипертензин) образуется из а2-глобулина под
влиянием ренина - протеолитического фермента почек;
5) серотонин - биологически активное вещество, образуемое в слизи-
стой оболочке кишечника, мозге, тромбоцитах, соединительной ткани.
К сосудорасширяющим веществам относятся:
I) гистамин - биологически активное вещество, образующееся в
стенке желудочно-кишечного тракта и других органах;
297
2) ацетилхолин - медиатор парасимпатических и других нервов;
3) тканевые гормоны: кинины, простагландины и др.;
4) молочная кислота, углекислый газ, ионы калия, магния и т.д.
5) натрийуретический гормон (атриопептид, аурикулин), вырабаты-
ваемый кардиомиоцитами предсердий. Обладает широким спектром фи-
зиологической активности. Он подавляет секрецию ренина, ингибирует
эффект ангиотензина И, альдостерона, расслабляет гладкие мышечные
клетки сосудов, способствуя тем самым снижению АД.
ЛЕКЦИЯ СОРОК ВТОРАЯ
10.4. БОЛЕЗНИ СЕРДЦА И СОСУДОВ.
10.4.1. Понятие о пороках сердца.
10.4.2. Атеросклероз.
10.4.3. Гипертоническая болезнь.
10.4.4. Ишемическая болезнь сердца.
ЦЕЛЬ: Представлять морфологию врожденных и приобретенных по-
роков сердца, атеросклероза, гипертонической болезни, ишемической бо-
лезни сердца.
Эти знания необходимы в клинике для диагностики, лечения и орга-
низации правильного ухода за больными с различной патологией сердеч-
но-сосудистой системы.
10.4.1. Болезни сердца и сосудов занимают ведущее место в патоло-
гии современного человека. Такие болезни как атеросклероз, гипертониче-
ская болезнь, ишемическая болезнь сердца (ИБС) и пороки сердца состав-
ляют наибольший процент заболеваний и являются основной причиной
смерти людей.
Пороками сердца называются стойкие изменения строения его от-
дельных частей, сопровождающиеся нарушением функции сердца и об-
щими расстройствами кровообращения.
Различают врожденные и приобретенные пороки сердца. Врож-
денные пороки сердца формируются в процессе внутриутробного развития
плода и в первые годы жизни ребенка вследствие задержки окончательно-
го развития сердечно-сосудистой системы (незаращение открытого арте-
риального протока и овального отверстия). По данным различных авторов,
они встречаются в 16-40% среди других пороков, занимая по частоте вто-
рое место после пороков развития ЦНС. К ним относятся различные ано-
малии в строении сердца, его клапанов, отверстий. Наиболее часто встре-
чающимися врожденными пороками сердца являются следующие:
298
1) Незаращение овального окна в межпредсердной перегородке. Че-
рез это отверстие кровь из левого предсердия поступает в правое, затем в
правый желудочек и в малый круг кровообращения.
2) Незаращение артериального (боталлова) протока. В норме он за-
растает через 15-20 дней после рождения ребенка. Однако если этого не
происходит, то кровь из аорты поступает в легочный ствол, приводя к по-
вышению количества крови и кровяного давления в малом круге кровооб-
ращения.
3) Дефект межжелудочковой перегородки. При этом пороке кровь из
левого желудочка поступает в правый, вызывая его перегрузку и гипер-
трофию.
4) Тетрада Е.Фалло является комбинированным врожденным поро-
ком сердца. Имеет 4 признака: дефект межжелудочковой перегородки в
сочетании с сужением легочного ствола, отхождением аорты от левого и
правого желудочков одновременно (декстрапозиция аорты) и гипертрофи-
ей правого желудочка. Встречается в 40-50% случаев всех врожденных
пороков сердца. При этом пороке кровь из правых отделов сердца течет в
левые. В малый круг поступает меньше крови, чем необходимо, а в боль-
шой круг поступает смешанная кровь. У больного развиваются гипоксия и
цианоз, или синюха.
Приобретенные пороки сердца являются в основном следствием вос-
палительных заболеваний сердца и его клапанов, возникающих после ро-
ждения. В 90% случаев они имеют ревматическую этиологию. Ревматизм
может поражать все слои стенки сердца. Воспаление внутреннего слоя
(эндокарда) сердца называется эндокардитом, сердечной мышцы - миокар-
дитом, наружной оболочки сердца - перикардитом, всех слоев стенки серд-
ца - панкардитом. При фибринозном перикардите в полости перикарда
скапливается фибринозный экссудат и на поверхности его листков появ-
ляются свертки фибрина в виде волосков ("волосатое сердце"). При хрони-
ческом слипчивом перикардите в полости перикарда образуются спайки,
при этом возможна облитерация полости перикарда и обызвествление об-
разующейся в ней соединительной ткани ("панцирное сердце"). При вос-
палении эндокарда чаще всего поражаются клапаны сердца. Поэтому ис-
ходом перенесенного эндокардита довольно часто является приобретен-
ный порок сердца. В некоторых случаях причиной пороков сердца, осо-
бенно аортального клапана, служит сифилис, атеросклероз, травмы.
В результате воспалительных изменений и склерозирования клапаны
деформируются, теряют эластичность, становятся плотными и не могут
полностью закрывать предсердно-желудочковые отверстия или устья аор-
ты и легочного ствола. Развивается недостаточность клапана. Объективно
это определяется выслушиванием сердечных шумов. Иногда тоны сердца
совсем не прослушиваются, а улавливаются только шумы.
299
Наиболее часто при приобретенных пороках сердца имеется комби-
нация стеноза (сужения) предсердно-желудочкового отверстия и недоста-
точности клапана. Такой порок называется комбинированным. Поражение
клапанов правой половины сердца: трехстворчатого и клапана легочного
ствола встречается очень редко.
При недостаточности двустворчатого (митрального) клапана наблю-
дается дилатация (расширение) и гипертрофия левого желудочка и левого
предсердия и гипертрофия правого желудочка; при стенозе левого пред-
сердно-желудочкового (митрального) отверстия - дилатация (расширение)
и гипертрофия левого предсердия и гипертрофия правого желудочка. При
недостаточности трехстворчатого клапана наблюдается дилатация правого
предсердия и правого желудочка и гипертрофия последнего. При недоста-
точности аортального клапана наблюдается дилатация и гипертрофия ле-
вого желудочка, при стенозе устья аорты - гипертрофия левого желудочка.
Приобретенный порок может быть компенсированным и декомпенси-
рованным. Компенсированный порок протекает без расстройства кровооб-
ращения, нередко длительно и латентно. Декомпенсированный порок
сердца характеризуется расстройством сердечной деятельности, с после-
дующей сердечно-сосудистой недостаточностью (венозным застоем в ор-
ганах, отеками, водянкой полостей). Сердечно-сосудистая недостаточность
становится частой причиной смерти больных, страдающих пороком серд-
ца.
10.4.2. Атеросклероз (греч. athere - кашица, sklerosis - уплотнение) -
это хроническое заболевание артерий эластического и мышечно-
эластического типа, сопровождающееся отложением на их внутренней
оболочке атероматозных бляшек с последующим развитием в сосудистой
стенке склеротических изменений.
Атеросклероз широко распространен среди населения экономически
развитых стран. Болеют обычно люди во второй половине жизни. Является
наиболее частой причиной летальности и инвалидности людей. Следует
отличать атеросклероз от артериосклероза, которым обозначают склероз
артерий независимо от причины и механизма его развития.
Атеросклероз является лишь разновидностью нарушения мета-
болизма липидов и белков (метаболический артериосклероз). В таком тол-
ковании термин атеросклероз был введен в 1904 г. Ф.Маршаном и обосно-
ван экспериментами Н.Н.Аничкова. Поэтому атеросклероз называют бо-
лезнью Ф.Маршана-Н.Н.Аничкова.
В развитии атеросклероза наибольшее значение имеют следующие
факторы:
1) обменные - нарушения жирового и белкового обмена, прежде все-
го, холестерина и липопротеидов, ведущие к преобладанию плазменных
липопротеидов очень низкой плотности и низкой плотности над липопро-
теидами высокой плотности;
300
2) гормональные факторы: сахарный диабет, гипотиреоз, ожирение и
др.;
3) гемодинамические факторы: артериальная гипертония, повы-
шение сосудистой проницаемости;
4) нервный фактор: стрессовые и конфликтные ситуации, ведущие к
психоэмоциональному перенапряжению, к нарушению нейроэндокринной
регуляции жиробелкового обмена и вазомоторным расстройствам (нервно-
метаболическая теория атеросклероза А.Л.Мясникова);
5) сосудистый фактор, т.е. состояние сосудистой стенки: наличие
заболеваний (инфекции, интоксикации и др.), ведущих к поражению стен-
ки артерий, что "облегчает" возникновение атеросклеротических измене-
ний;
6) наследственные и этнические факторы.
Таким образом, атеросклероз следует считать полиэтиологическим за-
болеванием, возникновение и развитие которого связано с влиянием внеш-
них и внутренних факторов.
Сущность процесса хорошо отражает термин: в интиме артерий появ-
ляются кашицеобразный жиробелковый детрит (athere) и очаговое разрас-
тание соединительной ткани (skierosis), что приводит к формированию
атеросклеротической бляшки, суживающей просвет сосуда. Обычно пора-
жаются артерии крупного и среднего калибра; значительно реже в процесс
вовлекаются мелкие артерии мышечного типа.
Атеросклеротический процесс проходит определенные стадии (фазы),
которые имеют макроскопическую и микроскопическую характеристику
(морфогенез атеросклероза).
Макроскопически различают следующие виды атеросклеротических
изменений, отражающих динамику процесса:
1) жировые пятна или полоски - это участки желтого цвета (пятна),
которые иногда сливаются и образуют полоски, но не возвышаются над
поверхностью интимы; могут наблюдаться у детей и в юношеском возрас-
те в аорте и венечных артериях, но в подавляющем большинстве случаев с
возрастом они исчезают и не являются источником развития дальнейших
атеросклеротических изменений;
2) фиброзные бляшки - плотные, овальные или круглые, белые или
бело-желтые образования, содержащие липиды и возвышающиеся над по-
верхностью интимы; часто они сливаются между собой, придают внутрен-
ней поверхности бугристый вид и резко суживают его просвет (стенози-
рующий атеросклероз);
3) осложненные поражения, представленные атероматозными изме-
нениями, т.е. распадом жиробелковых комплексов и образованием детри-
та, напоминающего содержимое ретенционной кисты сальной железы -
атеромы; с осложненными поражениями связаны: острая закупорка арте-
рии тромбом и развитие инфаркта, эмболия, образование аневризмы сосу-
301
да в месте его изъязвления, а также артериальное кровотечение при разъе-
дании стенки сосуда атероматозной язвой;
4) кальциноз, или атерокальциноз, - завершающая фаза атеросклеро-
за, которая характеризуется отложением в фиброзные бляшки солей каль-
ция, т.е. их обызвествлением. Бляшки приобретают каменистую плотность
(петрификация бляшек), стенка сосуда в месте петрификации резко де-
формируется.
Микроскопически выделяют следующие стадии морфогенеза атеро-
склероза:
1) долипидная стадия - появление в интиме сосудов жиробелковых
комплексов, которые можно увидеть под электронным микроскопом;
2) липоидоз - появление этих комплексов в интиме аорты в виде жи-
ровых пятен и полосок;
3) липосклероз - разрастание соединительной ткани и появление
фиброзных бляшек;
4) атероматоз - распад центра бляшки и образование аморфной мас-
сы (детрита, кашицы) из жиров, белков, коллагеновых, эластических воло-
кон и кристаллов холестерина;
5) изъязвление - отрыв бляшки и образование атероматозных язв,
появление осложненных поражений;
6) атерокальциноз - отложение извести в атероматозные массы, в
фиброзную ткань, в покрышку бляшки.
В зависимости от преимущественной локализации атеросклероти-
ческого процесса выделяют следующие клинико-морфологические формы
атеросклероза:
1) атеросклероз аорты;
2) атеросклероз коронарных артерий сердца (ишемическая болезнь
сердца);
3) атеросклероз артерий головного мозга (мозговая форма);
4) атеросклероз артерий почек (почечная форма);
5) атеросклероз артерий кишечника (кишечная форма);
6) атеросклероз артерий нижних конечностей.
10.4.3. Гипертоническая болезнь (первичная, или эссенциальная,
гипертония, болезнь высокого артериального давления) - хроническое за-
болевание, основным клиническим симптомом которого является дли-
тельное и стойкое повышение артериального давления (гипертензия).
Описана как самостоятельное заболевание неврогенной природы, как "бо-
лезнь неотреагированных эмоций" отечественным клиницистом
Г.ФЛангом. Гипертоническая болезнь, как и атеросклероз, является бо-
лезнью урбанизации (лат. urbanus - городской) и сапиентации (лат. sapiens
- разумный, мудрый), широко распространена в экономически развитых
странах у людей, испытывающих большое психоэмоциональное напряже-
ние. Болеют чаще мужчины во второй половине жизни. От гипертониче-
302
ской болезни следует отличать так называемую симптоматическую гипер-
тонию, когда повышение АД является лишь симптомом какого-либо дру-
гого заболевания, например, воспаления почек, некоторых заболеваний
эндокринных желез и т.д.
В возникновении гипертонической болезни, помимо психо-
эмоционального перенапряжения, ведущего к нарушению высшей нервной
деятельности типа невроза и расстройству регуляции сосудистого тонуса
(Г.Ф.Ланг, 1922; А.Л.Мясников, 1954), велика роль наследственного фак-
тора и избытка поваренной соли в пище. Многие ученые (Де Болд, 1981 и
др.) придают большое значение атриальному натрийуретическому фактору
как веществу, противостоящему развитию гипертонической болезни. Ар-
териальное давление и в норме с возрастом повышается, особенно когда у
человека появляются признаки атеросклероза (склеротическое сужение
артерий).
Основным симптомом гипертонической болезни является стойкое
повышение АД. Считается, что нормальной величиной АД у лиц до 50 лет
является 140/90 мм рт.ст., более 50 лет - 150/95 мм рт.ст. У пожилых (61-74
года) и старых (75-90 лет) людей АД в норме может доходить до 160/100
мм рт.ст. с учетом того, что колебания АД в пределах 10 мм рт.ст. у одного
и того же человека в разные часы и дни исследования считаются нормаль-
ными. На разных руках АД может быть неодинаковым, поэтому больным
следует измерять АД на обеих руках. Когда АД превышает указанные
нормы, то мы говорим о гипертонии.
Гипертоническая болезнь большей частью развивается постепенно и
протекает хронически, годами, проходя ряд стадий. Морфологические из-
менения при гипертонической болезни отличаются большим разнообрази-
ем, отражающим характер и длительность ее течения. Течение болезни
может быть злокачественным и доброкачественным.
При злокачественной гипертонии доминируют проявления гиперто-
нического криза, т.е. резкого повышения АД в связи со спазмом артериол.
Морфологические проявления гипертонического криза представлены гоф-
рированностью и деструкцией базальной мембраны эндотелия и своеоб-
разным расположением его в виде частокола, плазматическим пропитыва-
нием или фибриноидным некрозом стенки артериол и присоединяющимся
тромбозом. В связи с этим развиваются инфаркты и кровоизлияния.
При доброкачественной гипертонии различают 3 стадии, имеющие
определенные морфологические различия:
1) доклиническую;
2) распространенных изменений артерий;
3) изменений органов в связи с изменением артерий и нарушением
внутриорганного кровообращения.
В I стадию - функциональную, транзиторную (переходящую), кроме
временного повышения АД, находят гипертрофию мышечного слоя и эла-
стических структур артериол и мелких артерий, умеренную компенсатор-
303
ную гипертрофию левого желудочка сердца. Болезнь излечима, так как в
этой стадии еще отсутствуют необратимые морфологические изменения.
Во II стадии, характеризующейся стойким повышением АД, изме-
нения артериол выражаются в плазматическом пропитывании их стенкиj
белками и липидами с исходом в гиалиноз, или артериолосклероз (арте-/
риолы почек, головного мозга, сетчатки глаза и т.д.). Изменения артерий
эластического, мышечного и мышечно-эластического типов представлены!
эластофиброзом и атеросклерозом. Эластофиброз характеризуется гипер-
плазией и расщеплением внутренней эластической мембраны, развиваю-
щимися компенсаторно в ответ на стойкое повышение АД, и разрастанием
между расщепившимися мембранами соединительной ткани, т.е. склеро-
зом.
III стадию гипертонической болезни характеризуют вторичные изме-
нения органов в связи с изменением артерий и нарушением внутриорган-
ного кровообращения. Эти вторичные изменения могут появляться катаст-
рофически быстро на почве спазма, тромбоза, разрыва сосуда, приводя к
кровоизлияниям или инфарктам. Вторичные изменения органов могут раз-
виваться и медленно, приводя к атрофии паренхимы и склерозу органов.
В зависимости от преобладания поражения тех или иных органов вы-
деляют сердечную, мозговую и почечную клинико-морфологические формы
гипертонической болезни.
1) Сердечная форма гипертонической болезни, как и сердечная форма
атеросклероза, составляет сущность ишемической болезни сердца (ИБС).
2) Мозговая форма гипертонической болезни - одна из наиболее час-
тых форм и проявляется прежде всего различными видами нарушения
мозгового кровообращения. Обычно она связана с разрывом стенозиро-
ванного сосуда и развитием массивного кровоизлияния в мозг (геморраги-
ческий инсульт) по типу гематомы. Мозговая форма гипертонической бо-
лезни в настоящее время стала основой цереброваскулярных заболеваний.
3) Почечная форма гипертонической болезни характеризуется как ост-
рыми, так и хроническими изменениями. К острым изменениям относятся
инфаркты почек и артериолонекроз почек, к хроническим - гиалиноз арте-
риол, артериолосклероз (артериолосклеротический нефросклероз - первич-
но-сморщенная почка). При этом как в первом, так и во втором случаях по-
является почечная недостаточность, которая завершается азотемической
уремией.
10.4.4. Ишемическая болезнь сердца - это группа заболеваний,
обусловленных абсолютной или относительной недостаточностью коро-
нарного кровообращения. Поэтому ее еще называют коронарной болезнью
сердца. Ввиду большой социальной значимости ИБС выделена в 1965 году
Всемирной организацией здравоохранения как самостоятельное заболева-
ние. Опасность ИБС заключается в скоропостижной смерти. На долю ее
304
приходится примерно 2/3 случаев смерти от сердечно-сосудистых заболе-
ваний. Болеют чаще мужчины в возрасте 40-65 лет.
Причина развития ИБС заключается в атеросклеротическом пораже-
нии венечных артерий. По существу это сердечная форма атеросклероза и
гипертонической болезни. Поэтому атеросклероз, гипертоническая бо-
лезнь и ИБС "идут рядом". Лишь в редких случаях при ИБС отсутствует
атеросклероз венечных артерий сердца.
Клинически ИБС проявляется приступами стенокардии, т.е. силь-
ными болями в области сердца в связи с уменьшением коронарного крово-
тока и ишемией миокарда. Предрасполагающими факторами к развитию
ИБС (факторами риска) являются:
1) гиперхолестеринемия;
2) артериальная гипертония;
3) избыточная масса тела (ожирение);
4) малоподвижный образ жизни;
5) переедание;
6) курение и злоупотребление алкоголем;
7) эндокринные заболевания (сахарный диабет);
8) генетическая предрасположенность;
9) принадлежность к мужскому полу и т.д.
ИБС течет волнообразно, сопровождаясь коронарными кризами, т.е.
эпизодами острой (абсолютной) коронарной недостаточности, возникаю-
щей на фоне хронической (относительной) недостаточности коронарного
кровообращения. В связи с этим выделяют острую ИБС, или инфаркт мио-
карда, и хроническую ИБС - кардиосклероз.
Причиной инфаркта миокарда (острой ИБС) является внезапное пре-
кращение коронарного кровотока из-за резкого длительного спазма венеч-
ной артерии или вследствие образования тромба в ней. Чаще тромб обра-
зуется в нисходящей ветви левой венечной артерии, поэтому инфаркт ло-
кализуется в области верхушки, передней и боковой стенок левого желу-
дочка и передних отделов межжелудочковой перегородки.
В динамике инфаркта миокарда, длящегося 8 недель, выделяют 3 ста-
дии: ишемическую (донекротическую), некротическую и стадию органи-
зации (рубцевания).
1) Ишемическая стадия развивается в первые 18-24 часа после за-
купорки венечной артерии тромбом. Макроскопически изменения мио-
карда не видны, кроме тромба в стенозированном участке венечной арте-
рии. Микроскопически наблюдаются биохимические изменения в сер-
дечной мышце в результате нарушения питания мышцы и обмена ве-
ществ в ней, типичные для дистрофии миокарда: фрагментация мышеч-
ных волокон, утрата поперечной исчерченности, отечность стромы мио-
карда и т.д.
2) Некротическая стадия инфаркта развивается к концу первых суток
после приступа стенокардии (острых болей). В мышце сердца появляются
305
очаги некроза миокарда, окруженные красной полосой гиперемированных
сосудов и кровоизлияний. Как правило, это ишемический (белый) инфаркт
с геморрагическим венчиком. Помимо изменений ЭКГ для этой стадии
характерна ферментемия (повышение активности ферментов трансаминаз^
лактатдегидрогеназы и др.), свидетельствующая о наличии некроза мио-
карда.
3) Стадия организации (рубцевания) инфаркта миокарда начинается
по существу сразу после развития некроза. Лейкоциты и макрофаги очи-
щают поле воспаления от некротических масс. В демаркационной зоне
появляются фибробласты, продуцирующие коллаген. Очаг некроза заме-
щается вначале грануляционной тканью, которая в течение примерно 8
недель созревает в грубоволокнистую соединительную ткань. Происходит
организация инфаркта миокарда, и на его месте остается рубец. Возникает
крупноочаговый кардиосклероз. Оставшийся вокруг рубца миокард под-
вергается регенерационной гипертрофии, что позволяет постепенно нор-
мализовать функцию сердца.
Осложнениями инфаркта миокарда являются: кардиогенный шок,
фибрилляция желудочков, асистолия (отсутствие сокращений), острая сер-
дечная недостаточность, миомаляция (расплавление некротизиро-ванного
миокарда), острая аневризма (выбухание некротизированной стенки) серд-
ца, разрыв стенки сердца, пристеночный тромбоз, перикардит. Если в те-
чение 8 недель существования первичного (острого) инфаркта возникает
новый инфаркт миокарда, он называется рецидивирующим. Если инфаркт
миокарда развивается спустя 8 недель после первичного, он называется
повторным инфарктом.
Кардиосклероз - заболевание, при котором в сердечной мышце раз-
растается соединительная рубцовая ткань. Кардиосклероз как проявление
хронической ишемической болезни сердца может быть атеросклеротиче-
ским диффузным мелкоочаговым, либо постинфарктным крупноочаговым,
на основе которого образуется хроническая аневризма сердца. Последняя
возникает обычно как исход трансмурального обширного инфаркта, захва-
тывающего всю толщу сердечной мышцы, когда рубцовая соединительная
ткань, заместившая инфаркт, становится стенкой сердца. Она истончается
и под давлением крови выбухает. Образуется аневризматический мешок,
заполненный слоистыми тромботическими массами, которые могут стать
источниками тромбоэмболии. Хроническая аневризма сердца в большин-
стве случаев становится причиной нарастающей хронической сердечной
недостаточности. На любом этапе хронической ишемической болезни
сердца может развиться острый или повторный инфаркт со всеми возмож-
ными в таких случаях осложнениями.
306
ЛЕКЦИЯ СОРОК ТРЕТЬЯ
10.5. АРТЕРИАЛЬНАЯ СИСТЕМА.
10.5.1. Закономерности топографии артерий.
10.5.2. Ветви восходящей части и дуги аорты.
10.5.3. Ветви грудной и брюшной аорты.
10.5.4. Конечные ветви брюшной аорты.
10.5.5. Места прижатия артерий к костям при кровотечении.
ЦЕЛЬ: Знать топографию и области распределения основных ветвей
аорты, особенности анастомозирования этих ветвей, что важно для пони-
мания кровоснабжения различных органов и областей тела, а также для
оказания первой доврачебной помощи при повреждении крупных артерий
и кровотечении из них. Знать места прижатия артерий к костям при крово-
течении.
Уметь показывать ветви аорты на плакатах, муляжах и планшетах.
10.5.1. Топография артерий в теле человека подчиняется опре-
деленным закономерностям, которые были сформулированы выдающимся
отечественным анатомом П.Ф.Лесгафтом (1837-1909).
1) Артерии идут соответственно скелету, составляющему основу
организма. Так, вдоль позвоночного столба идет аорта, вдоль ребер - меж-
реберные артерии. В проксимальных отделах конечностей, имеющих одну
кость (плечевую, бедренную), находится по одному главному сосуду (пле-
чевая, бедренная артерии), в средних отделах, имеющих две кости (пред-
плечье, голень), идут по две главных артерии (лучевая и локтевая, большая
и малая берцовые); наконец, в дистальных отделах - кисти и стопе, имею-
щих лучевое строение, артерии идут соответственно каждому пальцевому
лучу.
2) В соответствии с делением организма на тело ("сому"), образую-
щее стенки грудной и брюшной полостей, и внутренности артерии делятся
на париетальные - к стенкам полостей тела и висцеральные - к внутренно-
стям этих полостей. Например, париетальные и висцеральные ветви нис-
ходящей части аорты.
3) Артерии направляются к органам по кратчайшему пути. Так, на
конечностях они идут по более короткой их сгибательной поверхности, а
не по более длинной разгибательной; первыми ветвями аорты являются
венечные артерии, кровоснабжающие рядом лежащее сердце. При этом
основное значение имеет не окончательное положение органа, а место его
закладки у зародыша. Этим и объясняется, что яичковая артерия у мужчин
отходит не от бедренной артерии, а от аорты, вблизи которой развилось
яичко. По мере опускания яичка в мошонку вместе с ним опускается и пи-
307
тающая его артерия, начало которой у взрослого человека находится на
большом расстоянии от яичка.
4) Главные артериальные стволы в теле человека располагаются в
глубоких хорошо защищенных местах, а артерии конечностей - на сгиба-
тельных и медиальных поверхностях.
5) Чем дальше от тела удаляются артерии вместе с дистальными час-
тями конечностей, тем поверхностнее располагаются артерии.
6) Количество артерий, входящих в орган, и их диаметр зависят не
только от величины органа, но и от его функциональной активности.
7) Артерии подходят к органам с внутренней вогнутой их стороны,
обращенной к источнику кровоснабжения и называемой воротами.
8) В органы дольчатого строения (легкие, печень, почки) артерии
входят в центре органа и расходятся к периферии соответственно долям,
сегментам и долькам органа. В полых трубчатых органах (кишечник, мат-
ка, маточные трубы) питающие артерии подходят с одной стороны трубки,
а их ветви имеют кольцеобразное или продольное направление.
9) Артериальные сосуды конечностей в своих периферических отде-
лах соединяются между собой, образуя артериальные дуги (по две дуги на
кисти и стопе).
10) В подвижных местах конечностей вокруг суставов артерии обра-
зуют суставные артериальные сети, обеспечивающие непрерывное крово-
снабжение сустава при движениях. Это возможно благодаря наличию мно-
гочисленных анастомозов и коллатералей. Анастомоз (греч. anastomos -
снабжаю устьем) - соустье, всякий третий сосуд, который соединяет два
других. Выделяют внутрисистемные и межсистемные анастомозы. Внут-
рисистемные анастомозы - это анастомозы между ветвями одного и того
же артериального ствола. Межсистемные анастомозы - это анастомозы
между ветвями различных артериальных стволов. Коллатераль (лат.
collaterals - боковой) - боковой сосуд, осуществляющий окольный ток
крови. Коллатерали бывают двух родов. Одни существуют в норме и име-
ют строение нормального сосуда, как и анастомоз. Другие развиваются
вновь из анастомозов и приобретают особое строение.
Изучение коллатерального кровообращения, имеющего важное зна-
чение для бесперебойного кровоснабжения органов и тканей, связано с
именем В.Н.Тонкова (1872-1954) и его школой.
10.5.2. Аорта (греч. aorte - поднимающаяся, т.е. пульсирующая) -
главная артерия большого круга кровообращения, которая посредством
своих ветвей снабжает артериальной кровью все органы и ткани тела. Она
выходит из левого желудочка и продолжается до уровня IV поясничного
позвонка. Топографически аорту подразделяют на восходящую часть, дугу
и нисходящую часть. В нисходящей части в свою очередь различают груд-
ную и брюшную части аорты.
308
Восходящая часть аорты, или восходящая аорта, - это начальный от-
дел аорты длиной около 6 см, диаметром около 3 см, находится в переднем
средостении кзади от легочного ствола. Начальная расширенная часть вос-
ходящей аорты называется луковицей аорты, от которой отходят две пер-
вые ее ветви - правая и левая венечные артерии сердца. Эти артерии вме-
сте с соответствующими венами венечного синуса образуют сердечный,
или венечный, круг кровообращения, кровоснабжающий само сердце. По-
скольку венечные артерии начинаются от луковицы аорты ниже верхних
краев полулунных клапанов, поэтому во время систолы вход в венечные
артерии прикрывается клапанами, а сами артерии сжимаются сокращенной
мышцей сердца. Вследствие этого во время систолы кровоснабжение
сердца уменьшается: кровь в венечные артерии поступает во время диа-
столы, когда входные отверстия этих артерий, находящиеся в устье аорты,
не закрываются полулунными клапанами. Позади рукоятки грудины вос-
ходящая аорта переходит в дугу аорты, которая идет назад и влево и, пере-
кидываясь через левый главный бронх, на уровне IV грудного позвонка
переходит в нисходящую (грудную) часть аорты. В этом месте имеется
небольшое сужение - перешеек аорты. Диаметр аорты в области дуги
уменьшается до 21-22 мм. От выпуклой поверхности дуги аорты отходят 3
крупные ветви: плечеголовной ствол, левая общая сонная артерия и левая
подключичная артерия. Эти сосуды несут кровь в артерии головы, шеи,
верхних конечностей и частично к передней грудной стенке.
Плечеголовной ствол - непарный сосуд длиной около 3-4 см, на уров-
не правого грудино-ключичного сустава делится на правую общую сон-
ную и правую подключичную артерии.
Общая сонная артерия проходит на шее рядом с пищеводом и тра-
хеей и на уровне верхнего края щитовидного хряща делится на наружную
и внутреннюю сонные артерии. Левая общая сонная артерия является вет-
вью дуги аорты, поэтому она обычно на 20-25 мм длиннее правой, которая
отходит от плечеголовного ствола. Общую сонную артерию можно про-
щупать и при необходимости прижать к сонному бугорку на поперечном
отростке VI шейного позвонка сбоку от нижнего отдела гортани. Наруж-
ная сонная артерия поднимается на шее до височно-нижнечелюстного сус-
тава, где делится на свои конечные ветви: верхнечелюстную и поверхно-
стную височную артерии. Всеми своими ветвями она снабжает кровью
органы и частично мышцы шеи, мягкие ткани лица и всей головы, стенки
полости носа, стенки и органы полости рта. Ветви наружной сонной арте-
рии идут как бы по радиусам круга, соответствующего голове, и могут
быть разбиты на 3 группы по 3 артерии в каждой: переднюю, среднюю и
заднюю группы, или тройки. Передняя группа включает: 1) верхнюю щи-
товидную артерию, снабжающую кровью щитовидную железу, гортань; 2)
язычную артерию - язык, небные миндалины, слизистую оболочку полости
рта; 3) лицевую артерию - мягкие ткани лица, мимические мышцы. Задняя
группа включает: 4) затылочную артерию, снабжающую кровью мышцы
309
затылка, ушную раковину, твердую мозговую оболочку; 5) заднюю ушную
- кожу затылка, ушную раковину и барабанную полость; 6) грудино-
ключично-сосцевидную артерию, идущую к одноименной мышце. Сред-
няя группа включает: 7) восходящую глоточную артерию; 8) верхнечелю-
стную артерию; 9) поверхностную височную артерию. Все они снабжают
кровью соответствующие области головы и шеи.
Внутренняя сонная артерия на шее ветвей не дает. Пройдя через сон-
ный канал пирамиды височной кости в полость черепа, она отдает сле-
дующие ветви:
1) глазную артерию - для питания глазного яблока и глазных мышц
(является единственной ветвью внутренней сонной артерии, которая поки-
дает полость черепа);
2) переднюю мозговую артерию для кровоснабжения передней части
полушарий большого мозга; между правой и левой передними мозговыми
артериями имеется анастомоз - передняя соединительная артерия;
3) среднюю мозговую артерию, самую крупную, обеспечивающую
кровью среднюю часть полушарий большого мозга;
4) заднюю соединительную артерию, образующую анастомоз с зад-
ней мозговой артерией из системы позвоночной артерии.
Мозговые артерии внутренней сонной артерии вместе с позвоноч-
ными артериями образуют вокруг турецкого седла важный круговой ана-
стомоз - замкнутое артериальное кольцо (виллизиев круг), от которого
идут многочисленные ветви для питания мозга.
Подключичная артерия отходит: справа от плечеголовного ствола,
слева от дуги аорты. Каждая артерия идет вначале под ключицей над ку-
полом плевры, затем переходит в щель между передней и средней лест-
ничными мышцами, огибает I ребро и переходит в подмышечную впадину,
где называется подмышечной артерией. От подключичной артерии отхо-
дит ряд крупных ветвей, питающих органы шеи, затылка, части грудной
стенки, спинной и головной мозг.
1) Позвоночная артерия - наиболее крупная, поднимается вверх через
отверстия поперечных отростков VI-I шейных позвонков и через большое
затылочное отверстие вступает в полость черепа. Здесь правая и левая по-
звоночные артерии сливаются вместе, образуя базилярную (основную)
артерию, которая отдает ветви к внутреннему уху, мосту, мозжечку. Выше
моста она разделяется на левую и правую задние мозговые артерии, обес-
печивающие кровью задний отдел головного мозга. Через задние соедини-
тельные артерии анастомозирует с внутренней сонной артерией, образуя
виллизиев артериальный круг. На продолговатом мозге вентрально имеет-
ся второй замкнутый артериальный круг в форме ромба - артериальное
кольцо М.А.Захарченко, образованное двумя позвоночными артериями и
слившимися в один ствол передними спинномозговыми артериями. Одна
треть крови поступает в головной мозг по позвоночным артериям, а две
трети - по внутренним сонным.
310
2) Внутренняя грудная артерия снабжает кровью трахею, бронхи,
тимус, перикард, диафрагму, молочную железу, мышцы груди.
3) Щитошейный ствол питает щитовидную железу, мышцы шеи, зад-
ней поверхности лопатки.
4) Реберно-шейный ствол кровоснабжает задние мышцы шеи и два
верхних межреберья.
5) Поперечная артерия шеи питает мышцы шеи и верхнего отдела
спины.
Подмышечная артерия находится в глубине подмышечной ямки. Она
отдает ветви, обеспечивающие кровью область плечевого сустава, затем
переходит в плечевую артерию. Плечевая артерия лежит в медиальной
борозде плеча рядом с двумя плечевыми венами и срединным нервом. От-
дает ряд ветвей, кровоснабжающих кожу, мышцы плеча, плечевой и лок-
тевой суставы. В локтевой ямке она делится на две самостоятельных арте-
рии: локтевую и лучевую. Обе артерии находятся на ладонной стороне
предплечья и снабжают кровью локтевой сустав, кости, мышцы и кожу
предплечья. Лучевая артерия в нижней трети предплечья расположена по-
верхностно и легко прощупывается (пульс). Переходя на кисть, обе арте-
рии и их ветви соединяются между собой, образуя поверхностную (локте-
вая и ветвь лучевой) и глубокую (лучевая и ветвь локтевой) ладонные ар-
териальные дуги, за счет которых осуществляется кровоснабжение кисти.
От поверхностной ладонной дуги отходят общие пальцевые артерии, каж-
дая из которых делится на две собственно пальцевые артерии; от глубокой
- ладонные пястные артерии, которые на уровне головок пястных костей
впадают в общие пальцевые артерии.
10.5.3. Грудная аорта является продолжением дуги аорты. Она ле-
жит в заднем средостении на грудном отделе позвоночника. Пройдя через
аортальное отверстие диафрагмы, она продолжается в брюшную аорту.
Ветви фудной аорты питают стенки грудной клетки, все органы
грудной полости (за исключением сердца) и подразделяются на присте-
ночные (париетальные) и внутренностные (висцеральные). К пристеноч-
ным ветвям грудной аорты относятся:
1) задние межреберные артерии в количестве 10 пар (первые две пары
отходят от подключичной артерии) обеспечивают кровью стенки грудной и
частично брюшной полости, позвоночник и спинной мозг;
2) верхние диафрагмальные артерии - правая и левая идут к диа-
фрагме, снабжая кровью ее верхнюю поверхность.
Внутренностные ветви грудной аорты включают:
1) бронхиальные ветви проходят в легкие через их ворота и образуют
в них многочисленные анастомозы с ветвями легочной артерии легочного
ствола, выходящего из правого желудочка;
2) пищеводные ветви идут к пищеводу (его стенкам);
311
3) медиастинальные (средостенные) ветви снабжают кровью лимфа-
тические узлы и клетчатку заднего средостения;
4) перикардиальные ветви идут к заднему отделу перикарда.
Брюшная аорта лежит в забрюшинном пространстве полости живота
на позвоночнике, рядом с нижней полой веной (слева). Она отдает ряд вет-
вей к стенкам (пристеночные ветви) и к органам (внутренностные ветви)
полости живота.
Пристеночными ветвями брюшной аорты являются:
1) нижняя диафрагмальная артерия (парная) снабжает кровью ниж-
нюю поверхность диафрагмы и отдает ветвь к надпочечнику (верхняя над-
почечниковая артерия);
2) поясничные артерии - четыре парные артерии питают поясничный
отдел позвоночника, спинной мозг, поясничные мышцы и брюшную стен-
ку.
Внутренностные ветви брюшной аорты делятся на парные и непар-
ные в зависимости от того, какие органы брюшной полости они снабжают
кровью. Парных внутренностных ветвей брюшной аорты 3 пары:
1) средняя надпочечниковая артерия;
2) почечная артерия;
3) яичковая артерия у мужчин и яичниковая артерия у женщин.
К непарным внутренностным ветвям относятся чревный ствол, верх-
няя и нижняя брыжеечные артерии.
1) Чревный ствол начинается от брюшной аорты на уровне XII груд-
ного позвонка и своими ветвями снабжает кровью непарные органы верхне-
го отдела брюшной полости: желудок, печень, желчный пузырь, селезенку,
поджелудочную железу и частично двенадцатиперстную кишку (левая же-
лудочная, общая печеночная и селезеночная артерии).
2) Верхняя брыжеечная артерия отходит от брюшной аорты на уровне
I поясничного позвонка и своими ветвями снабжает кровью поджелудочную
железу, двенадцатиперстную кишку (частично), тощую, подвздошную киш-
ки, слепую кишку с аппендиксом, восходящую и поперечную ободочные
кишки.
3) Нижняя брыжеечная артерия начинается от брюшной аорты на
уровне III поясничного позвонка и своими ветвями кровоснабжает нисхо-
дящую и сигмовидную ободочные кишки и верхнюю часть прямой кишки.
Все ветви, идущие к внутренним органам, особенно к кишечнику,
сильно анастомозируют между собой, образуя единую систему артерий ор-
ганов брюшной полости.
10.5.4. Продолжением аорты в малый таз является тонкая срединная
крестцовая артерия, непарная, представляет собой отставшее в развитии
продолжение аорты (хвостовая аорта). Сама же брюшная аорта на уровне
IV поясничного позвонка раздваивается на две конечные ветви: общие
подвздошные артерии, каждая из которых в свою очередь на уровне крест-
312
цово-подвздошного сустава делится на внутреннюю и наружную под-
вздошные артерии.
Внутренняя подвздошная артерия направляется в малый таз, где рас-
падается на пристеночные ветви и внутренностные ветви, снабжающие
кровью стенки и органы малого таза. Пристеночные ветви обеспечивают
кровью ягодичные мышцы, тазобедренный сустав, медиальную группу
мышц бедра (верхняя и нижняя ягодичные артерии, запирательная арте-
рия). Внутренностные ветви снабжают кровью прямую кишку, мочевой
пузырь, внутренние, наружные половые органы и промежность.
Наружная подвздошная артерия является основной магистралью, не-
сущей кровь ко всей нижней конечности. В области таза от нее отходят
ветви, питающие мышцы таза и живота, оболочки яичка и большие поло-
вые губы. Пройдя под паховой связкой, она получает название бедренной.
Бедренная артерия спускается по переднемедиальной стороне бедра вниз
до подколенной ямки, где переходит в подколенную артерию. Она отдает
ряд ветвей, которые снабжают кровью бедро, переднюю стенку живота,
наружные половые органы. Наиболее крупной ветвью этой артерии явля-
ется глубокая артерия бедра.
Подколенная артерия лежит глубоко в подколенной ямке вместе с
подколенной веной и большеберцовым нервом (НеВА - нерв, вена, арте-
рия). Отдав 5 ветвей к коленному суставу (коленные артерии), она перехо-
дит на заднюю поверхность голени и сразу делится на 2 конечные ветви:
переднюю и заднюю большеберцовые артерии. Передняя большеберцовая
артерия переходит через отверстие в межкостной перепонке на переднюю
поверхность голени, спускается до голеностопного сустава и переходит на
тыл стопы под названием тыльной артерии стопы. Обе эти артерии снаб-
жают кровью переднюю часть голени и тыльную часть стопы.
Задняя большеберцовая артерия идет между поверхностными и глу-
бокими мышцами задней группы мышц голени и кровоснабжает их. От нее
отходит крупная ветвь - малоберцовая артерия, питающая мышцы голени
задней и латеральной групп, малоберцовую кость. Позади внутренней ло-
дыжки задняя большеберцовая артерия переходит на подошвенную по-
верхность стопы и делится там на медиальную и латеральную подошвен-
ные артерии, которые вместе с тыльной артерией стопы осуществляют
кровоснабжение стопы. Латеральная подошвенная артерия образует с по-
дошвенной ветвью тыльной артерии стопы глубокую подошвенную дугу,
от которой отходят четыре подошвенные плюсневые артерии, переходя-
щие в общие подошвенные пальцевые артерии, разделяющиеся каждая на
две собственные подошвенные пальцевые артерии, кровоснабжающие
пальцы стопы. Другая поверхностная тыльная дуга образуется в результате
того, что от тыльной артерии стопы в латеральную сторону отходит дуго-
образная артерия, от которой начинаются тыльные плюсневые артерии, а
от них отходят тыльные пальцевые артерии.
313
10.5.5. Большинство артерий в сопровождении вен лежит на стенках
полостей тела или в них, а также проходит в бороздах и каналах, образо-
ванных мышцами. Однако в некоторых местах артерии располагаются по-
верхностно, недалеко от костей и могут быть прощупаны и прижаты к
этим костям при кровотечении. Так, поверхностная височная и затылочная
артерии могут быть прижаты к соответствующим костям черепа; лицевая
артерия - к основанию нижней челюсти кпереди от жевательной мышцы;
общая сонная артерия - к сонному бугорку на поперечном отростке VI
шейного позвонка. Подключичная артерия прижимается к I ребру, плече-
вая - к медиальной поверхности плечевой кости, лучевая и локтевая арте-
рии - к соответствующим бороздам нижней трети лучевой и локтевой кос-
тей. Бедренная артерия может быть прижата к лобковой кости, подколен-
ная артерия - к подколенной поверхности бедренной кости при полу-
согнутом положении голени, тыльная артерия стопы - к костям тыла сто-
пы, задняя большеберцовая артерия - к медиальной лодыжке.
В повседневной медицинской практике для измерения АД обычно
используется плечевая артерия; для определения частоты пульса на верх-
ней конечности наиболее доступна лучевая артерия. На нижней конечно-
сти наиболее доступна для определения частоты пульса и важна в клини-
ческом плане (диагностика облитерирующего атеросклероза сосудов ниж-
них конечностей с явлениями перемежающейся хромоты) тыльная артерия
стопы. Встречается и другое системное воспалительное заболевание арте-
рий и вен, называемое облитерирующим тромбоангиитом (эндартерии-
том), с сегментарной облитерацией и тромбозом сначала средних и мел-
ких, а затем и крупных сосудов. При нем также наблюдается отсутствие
или ослабление пульса на периферических сосудах конечности и переме-
жающаяся хромота. Расширение артерии, обусловленное слабостью ее
стенки или разрушением, называется аневризмой.
ЛЕКЦИЯ СОРОК ЧЕТВЕРТАЯ
10.6. ВЕНОЗНАЯ СИСТЕМА.
10.6.1. Закономерности распределения вен.
10.6.2. Система верхней полой вены.
10.6.3. Система нижней полой вены.
10.6.4. Система воротной вены.
10.6.5. Анастомозы между системами вен.
ЦЕЛЬ: Знать топографию основных сосудов верхней, нижней полых
вен, а также воротной вены, подкожных вен руки и ноги.
314
Представлять анастомозы между системами верхней, нижней полых и
воротной вен, что важно для понимания венозного оттока крови от головы,
конечностей, внутренних органов и для ухода за больными с патологией
вен.
10.6.1. Топография вен в теле человека подчиняется также опре-
деленным закономерностям.
1) Вены идут соответственно скелету. Так, вдоль позвоночника идет
нижняя полая вена, вдоль ребер - межреберные вены, вдоль костей конеч-
ностей - вены аналогичного наименования: плечевые, лучевые, локтевые,
бедренные и т.д.
2) Соответственно делению организма на тело (’’сому") и внутренно-
сти вены делятся на пристеночные - от стенок полостей и внутренностные
- от их содержимого, т.е. от внутренностей.
3) Вены идут по кратчайшему расстоянию, т.е. приблизительно по
прямой линии, соединяющей место происхождения данной вены с местом
впадения ее.
4) В венах кровь течет в большей части тела (туловище и конечно-
сти) против направления силы тяжести и поэтому медленнее, чем в арте-
риях. Баланс ее в сердце достигается тем, что венозное русло в своей массе
значительно шире, чем артериальное. Большая ширина венозного русла по
сравнению с артериальным обеспечивается большим калибром вен, боль-
шим их числом, парным сопровождением артерий, наличием вен, не со-
провождающих артерии, большим числом анастомозов и большей густо-
той венозной сети, образованием венозных сплетений и синусов, наличием
воротной вены в печени.
5) Глубокие вены, сопровождающие артерии в двойном количестве,
т.е. попарно (вены-спутницы), встречаются преимущественно там. где
наиболее затруднен венозный отток, т.е. на конечностях. Одиночными
глубокими венами являются: внутренняя яремная, подключичная, подмы-
шечная, подвздошные (общая, наружная, внутренняя), бедренная, подко-
ленная и некоторые другие вены.
6) Поверхностные вены, лежащие подкожно, сопровождают под-
кожные нервы. Значительная часть поверхностных вен образует подкож-
ные венозные сети, не имеющие отношения ни к нервам, ни к артериям.
7) Глубокие вены идут вместе с другими частями сосудистой систе-
мы - артериями и лимфатическими сосудами, а также нервами, участвуя в
образовании сосудисто-нервных пучков.
8) Венозные сплетения встречаются главным образом на внутренних
органах, меняющих свой объем, но расположенных в полостях с неподат-
ливыми стенками, и обеспечивают отток венозной крови при увеличении
органов и сдавливании их стенками. Этим объясняется обилие венозных
сплетений вокруг органов малого таза (мочевой пузырь, матка, прямая
315
кишка), в позвоночном канале, где постоянно колеблется давление спин-
номозговой жидкости, и в других аналогичных местах.
9) В полости черепа, где малейшее затруднение венозного оттока
отражается на функции головного мозга, имеются, кроме вен, специальные
приспособления - венозные синусы с неподатливыми стенками, образо-
ванными твердой мозговой оболочкой. Эти синусы обеспечивают беспре-
пятственный ток крови из полости черепа во внечерепные вены.
10) Венозные анастомозы встречаются чаще и развиты лучше, чем
артериальные. Например, поверхностные вены соединяются с глубокими с
помощью прободающих (перфорантных) вен, которые выполняют роль
анастомозов. Соседние вены также связаны между собой многочисленны-
ми анастомозами, образующими в совокупности венозные сплетения, ко-
торые хорошо выражены на поверхности или в стенках некоторых внут-
ренних полых органов. Притоки одной крупной (магистральной) вены со-
единяются между собой внутрисистемными венозными анастомозами.
Между притоками различных крупных вен (верхняя и нижняя полые вены,
воротная вена) имеются межсистемные венозные анастомозы (каво-
кавальные, портокавальные, портокаво-кавальные), являющиеся коллате-
ральными путями оттока венозной крови в обход основных вен.
10.6.2. Вся венозная кровь от органов и тканей тела человека прите-
кает к правой, венозной половине сердца по двум крупнейшим венозным
стволам: верхней и нижней полым венам. Только собственные вены сердца
впадают непосредственно в правое предсердие, минуя полые вены. Ворот-
ную вену с ее притоками выделяют как систему воротной вены.
Верхняя полая вена (vena cava superior) - непарный толстый, но
сравнительно короткий бесклапанный сосуд диаметром около 2,5 см и
длиной 5-8 см. Находится в переднем средостении справа от восходящей
аорты. Образуется путем слияния правой и левой плечеголовных вен, а
затем принимает непарную вену. Каждая плечеголовная вена есть резуль-
тат слияния внутренней яремной и подключичной вен своей стороны. По
верхней полой вене в правое предсердие оттекает кровь из верхней поло-
вины тела: от головы, шеи, верхних конечностей и грудной клетки (за ис-
ключением сердца).
Основным венозным сосудом, собирающим кровь из вен головы и
шеи, является внутренняя яремная вена. Она начинается от яремного от-
верстия черепа, проходит на шее рядом с общей сонной артерией и блуж-
дающим нервом и сливается с подключичной веной в плечеголовную вену.
Притоки внутренней яремной вены делятся на внутричерепные и внече-
репные. К первым относятся синусы (пазухи) твердой оболочки головного
мозга (верхний, нижний сагиттальные синусы, прямой, пещеристый, попе-
речный, сигмовидный синусы и др.) и впадающие в них вены: головного
мозга, черепных костей (диплоические вены), глазницы и внутреннего уха.
Синусы твердой оболочки головного мозга при помощи эмиссарных вен
316
(выпускников), проходящих через соответствующие отверстия в черепных
костях, соединяются с внечерепными венами, расположенными в наруж-
ных покровах головы. К внечерепным притокам внутренней яремной вены
относятся: 1) лицевая вена; 2) занижнечелюстная вена; 3) глоточные вены;
4) язычная вена; 5) верхняя щитовидная вена. Все они собирают кровь из
соответствующих областей головы и шеи.
Наружная яремная вена, начавшись позади ушной раковины на уров-
не угла нижней челюсти, направляется вниз по передней поверхности гру-
дино-ключично-сосцевидной мышцы до ключицы и впадает в угол слия-
ния подключичной и внутренней яремной вен или общим стволом с по-
следней - в подключичную вену. В наружную яремную вену впадают: зад-
няя ушная, затылочная, надлопаточная, передняя яремная и поперечные
вены шеи. Собирает кровь из соответствующих областей головы и шеи.
Передняя яремная вена формируется из мелких вен подбородочной
области, следует вниз в передней области шеи. В межфасциальном над-
грудинном пространстве обе передние яремные вены соединяются между
собой поперечным анастомозом, образующим яремную венозную дугу.
Эта дуга справа и слева впадает в наружную яремную вену соответствую-
щей стороны. Собирает кровь от кожи подбородочной и передней облас-
тей шеи.
Подключичная вена собирает кровь от всех отделов верхней конечно-
сти. Вены верхней конечности делятся на поверхностные и глубокие. По-
верхностные вены, собирающие кровь из кожи и подкожной клетчатки,
идут независимо от глубоких вен, анастомозируя с ними. Корнями их яв-
ляются сети венозных сосудов на ладонной и тыльной поверхностях кисти,
куда впадают пальцевые вены. Наиболее крупными поверхностными ве-
нами являются латеральная и медиальная подкожные вены руки. Лате-
ральная подкожная вена руки (головная вена - vena cephalica) начинается
на тыле кисти со стороны большого пальца, идет по лучевой стороне пе-
редней поверхности предплечья, латеральной поверхности плеча и впадает
в подмышечную вену. Медиальная подкожная вена руки (основная вена -
vena basilica) также начинается на тыле кисти, но со стороны мизинца,
поднимается по локтевой стороне предплечья на плечо, где впадает в одну
из плечевых вен. В области локтевой ямки между латеральной и медиаль-
ной подкожными венами руки имеется анастомоз - промежуточная (сре-
динная) вена локтя, служащая местом для внутривенных манипуляций
(переливание крови, взятие ее для лабораторных исследований, введение
лекарственных веществ и т.д.).
Глубокие вены верхней конечности по две сопровождают одноимен-
ные артерии. Корнями их являются пальцевые вены, которые впадают в
поверхностную и глубокую венозные ладонные дуги. Вены ладонных дуг,
перейдя на предплечье, образуют по две анастомозирующие между собой
локтевые и лучевые вены. По ходу этих вен на предплечье в них впадают
вены от мышц и костей, а в области локтевой ямки они соединяются, обра-
317
зуя две плечевые вены. Последние принимают вены от мышц и кожи пле-
ча, а затем в подмышечной ямке соединяются между собой в подмышеч-
ную вену, в которую вливаются вены от мышц плечевого пояса, а также
частично от мышц груди и спины. У наружного края I ребра подмышечная
вена переходит в подключичную вену. Все вены верхней конечности
снабжены клапанами, причем их больше в глубоких венах.
Венозная кровь от стенок и органов грудной клетки (за исключением
сердца) оттекает в непарную и полунепарную вены, являющиеся продол-
жением правой и левой восходящих поясничных вен. Они находятся в зад-
нем средостении справа и слева от аорты. В непарную вену впадают зад-
ние межреберные вены правой стороны, вены позвоночных сплетений,
полунепарная вена, а также вены органов грудной полости: пищеводные,
бронхиальные, перикардиальные и медиастинальные вены. На уровне IV-
V грудных позвонков непарная вена впадает в верхнюю полую вену. В
полунепарную вену впадают только 4-5 нижних левых задних межребер-
ных вен, идущая сверху вниз добавочная полунепарная вена, принимаю-
щая 6-7 верхних левых задних межреберных вен, вены позвоночных спле-
тений, а также пищеводные и медиастинальные вены. На уровне VII-VIII,
иногда X грудных позвонков, полунепарная вена отклоняется круто вправо
и впадает в непарную вену.
10.6.3. Нижняя полая вена (vena cava inferior) является самой круп-
ной веной. Диаметр ее равен 3,5 см, длина составляет около 20 см. Она
находится на задней стенке живота справа от брюшной аорты. Образуется
на уровне IV-V поясничных позвонков путем слияния левой и правой
общих подвздошных вен. Каждая общая подвздошная вена образуется в
свою очередь из слияния внутренней и наружной подвздошных вен своей
стороны. Нижняя полая вена направляется вверх и несколько вправо,
ложится в одноименную борозду печени, принимая печеночные вены. За-
тем она проходит через одноименное отверстие диафрагмы в грудную по-
лость и тотчас впадает в правое предсердие.
По нижней полой вене оттекает кровь в правое предсердие от вен
нижней половины тела: от живота, таза и нижних конечностей.
Вены живота делятся на пристеночные и внутренностные. Присте-
ночные вены живота соответствуют пристеночным артериям, отходящим
от брюшной аорты (поясничные вены, правые и левые, по четыре с каждой
стороны, нижние диафрагмальные вены), и впадают в нижнюю полую ве-
ну. Внутренностные вены парных органов живота: яичковые у мужчин
(яичниковые у женщин), почечные и надпочечниковые соответствуют од-
ноименным артериям брюшной аорты и впадают в нижнюю полую вену
(левые яичковая и яичниковая вены впадают в левую почечную вену). В
нижнюю полую вену впадают и 2-3-4 печеночные вены. Внутренностные
вены остальных непарных органов живота в нижнюю полую вену не впа-
318
дают. Кровь из этих вен оттекает через воротную вену в печень и уже из
печени по печеночным венам поступает в нижнюю полую вену.
Вены таза лежат рядом с артериями, имеют такие же названия и так-
же подразделяются на пристеночные и внутренностные. Они несут кровь
во внутреннюю подвздошную вену. К пристеночным венам относятся
верхние и нижние ягодичные вены, запирательные вены, латеральные кре-
стцовые вены и подвздошно-поясничные вены. Все они собирают кровь от
мышц тазового пояса и бедра, частично от мышц живота и обычно попар-
но сопровождают одноименные артерии. Эти вены имеют клапаны. К вис-
церальным венам относятся внутренняя половая вена, мочепузырные ве-
ны, нижние и средние прямокишечные вены, маточные вены. Вокруг орга-
нов малого таза они образуют венозные сплетения, широко анастомози-
рующие друг с другом: мочепузырное, прямокишечное, предстательное,
влагалищное и др.
Наружная подвздошная вена идет параллельно одноименной артерии
и принимает кровь из бедренной вены, продолжением которой она являет-
ся.
Вены нижней конечности, как и вены верхней конечности, подразде-
ляются на поверхностные и глубокие, анастомозирующие друг с другом.
Поверхностные подкожные вены нижней конечности лежат в подкожной
клетчатке. Они начинаются венозными сплетениями подошвы и тыла сто-
пы, в которые впадают подошвенные и тыльные пальцевые вены. Из ве-
нозных сплетений (сетей) начинаются тыльные плюсневые вены, среди
которых два сравнительно крупных ствола, идущие по краям стопы, дают
начало большой и малой подкожным венам ноги. Большая подкожная вена
ноги (vena saphena magna) - самая длинная поверхностная вена. Начинает-
ся в области тыла стопы и медиальной лодыжки, идет вверх по медиаль-
ной поверхности голени, бедра, принимая многочисленные поверхностные
вены от кожи этих областей, и ниже паховой связки впадает в бедренную
вену. Малая подкожная вена ноги (vena saphena parva) начинается также с
тыльной венозной сети стопы, огибает снизу и сзади латеральную лодыж-
ку, поднимается посередине задней поверхности голени до подколенной
ямки, где впадает в подколенную вену.
Глубокие вены нижней конечности сопровождают попарно одно-
именные артерии. Корнями их являются пальцевые вены, которые, слива-
ясь, образуют подошвенные и тыльные плюсневые вены. Последние впа-
дают в подошвенную и тыльную венозные дуги стопы. Из подошвенной
венозной дуги кровь оттекает по подошвенным плюсневым венам в задние
большеберцовые вены, а также частично в сторону вен тыла стопы. Из
тыльной венозной дуги стопы кровь оттекает в передние большеберцовые
вены. Задние и передние большеберцовые вены проходят в соответствую-
щих отделах голени, собирая кровь от костей, мышц и фасций, и в верхней
трети голени сливаются вместе, образуя подколенную вену. В задние
большеберцовые вены впадают малоберцовые вены. Подколенная вена
принимает ряд мелких коленных вен, а также малую подкожную вену но-
ги, затем переходит на бедро, где получает название бедренной вены. По-
319
следняя поднимается вверх, проходит под паховой связкой и переходит в
наружную подвздошную вену. На всем пути бедренная вена принимает
ряд вен, собирающих кровь от мышц и фасций бедра, тазового пояса, от
тазобедренного сустава, нижних отделов передней брюшной стенки, на-
ружных половых органов, а также большую подкожную вену ноги.
Поверхностные и глубокие вены нижней конечности имеют хорошо
развитый клапанный аппарат и обильно анастомозируют друг с другом.
На нижних конечностях очень часто наблюдается варикозное расши-
рение поверхностных (подкожных) вен, при котором на венах образуются
утолщения (узлы) разной величины. Это заболевание обусловлено несо-
стоятельностью клапанов коммуникантных (перфорантных) вен, соеди-
няющих подкожную и глубокую венозные системы, и клапанов большой и
малой подкожных вен ноги. Воспаление вен называется флебитом (греч.
phlebos, phleps - вена), воспаление внутренней оболочки вен с образовани-
ем тромба - тромбофлебитом. Геморроем (греч. haime - кровь, rhegnymi -
прорываю) называется увеличение кавернозных телец (вен) прямой кишки,
сопровождающееся кровотечением, а иногда тромбозом и воспалением.
10.6.4. Воротная вена печени (vena portae hepatis) собирает кровь от
всех непарных органов брюшной полости, за исключением печени:
1) от всего желудочно-кишечного тракта, где происходит всасы-
вание питательных веществ, которые поступают по воротной вене в пе-
чень для обезвреживания и отложения гликогена;
2) от поджелудочной железы, откуда поступает инсулин, регули-
рующий обмен сахара;
3) от селезенки, откуда поступают продукты распада эритроцитов,
используемые в печени для выработки желчи.
Воротная вена - крупный венозный сосуд длиной 5-6 см, диаметром
1,5-2 см, уступая по толщине только полым венам. Залегает в толще мало-
го сальника рядом с печеночной артерией и общим желчным протоком.
Она образуется позади головки поджелудочной железы путем слияния
трех вен: селезеночной, верхней и нижней брыжеечных вен. На своем пути
воротная вена принимает также вены желудка, брюшной части пищевода и
желчнопузырную вену. Селезеночная вена собирает кровь от селезенки,
части желудка, поджелудочной железы и большого сальника. Верхняя
брыжеечная вена принимает кровь от вен тонкой кишки, ее брыжейки,
слепой кишки, аппендикса, восходящей и поперечной ободочной кишки.
Нижняя брыжеечная вена собирает кровь от стенок верхней части прямой
кишки, сигмовидной и нисходящей ободочной кишки. В печени воротная
вена делится на правую и левую ветви. Каждая из них распадается в свою
очередь на сегментарные, а затем междольковые вены. От междольковых
вен отходят еще более мелкие вены, которые распадаются на венозные
капилляры - синусоиды (диаметром до 30 мкм). Они располагаются внутри
печеночных долек рядом с капиллярами системы печеночной артерии и
анастомозируют с ними, образуя венозную чудесную сеть. Оба вида ка-
пилляров печени открываются в центральные вены. Из них венозная кровь
320
поступает в более крупные венозные сосуды печени - поддольковые вены,
которые, сливаясь и укрупняясь, формируют 3-4 печеночные вены, по ко-
торым кровь оттекает в нижнюю полую вену. Таким образом, кровь, при-
текающая в нижнюю полую вену по печеночным венам, проходит на сво-
ем пути через две капиллярные сети: расположенную в стенке пищевари-
тельного тракта и в других непарных органах, где берут начало притоки
воротной вены, и образованную в паренхиме печени из капилляров ее до-
лек. Воротная вена с ее разветвлениями может вмещать в печени около 0,6
л крови (депо крови). При некоторых хронических заболеваниях печени
(цирроз) наблюдается повышение давления в воротной вене (портальная
гипертензия), приводящее к скоплению жидкости в брюшинной полости -
водянке (асциту).
10.6.5. Между венами, входящими в систему верхней полой и ниж-
ней полой вен, а также между ними и притоками воротной вены в разных
местах тела имеются анастомозы (соединения, соустья), носящие название
каво-кавальных и портокавальных. Благодаря таким анастомозам обеспе-
чивается окольный отток крови: при затруднении оттока крови по одному
сосуду данной области усиливается ее отток по другим венозным сосудам.
Кроме того, при патологии через межсистемные венозные анастомозы мо-
гут распространяться инфекция, клетки злокачественных опухолей, части-
цы тромбов и т.д.
Для наглядности и лучшего запоминания представим межсистемные
венозные анастомозы на схеме 25.
1 - система
непарной
вены
1,2 - каво-каваль-
ные анастомозы
3,4 - портокаваль-
ные анастомозы
5 - портокаво-ка-
вальные анастомо-
зы
2 - позвоночные
венозные
сплетения
3 - пищеводные
венозные спле-
тения
4 - прямокишеч-
ные венозные
сплетения
5 - околопупоч-
ные венозные
сплетения
Схема 25. Межсистемные венозные анастомозы.
1) Система непарной вены: непарная, полунепарная и восходящие
поясничные вены (из верхней полой вены). Осуществляет анастомоз на
задней стенке живота с поясничными венами (из нижней полой вены).
11 Зак. 5074
321
2) Позвоночные венозные сплетения осуществляют анастомозы
внутри позвоночного канала и вокруг позвоночного столба между прито-
ками спинных ветвей задних межреберных вен (из верхней полой вены) и
притоками поясничных вен (из нижней полой вены).
3) Пищеводные венозные сплетения осуществляют анастомозы в
области кардиальной части желудка между пищеводными венами, впа-
дающими в непарную вену (из верхней полой вены) и левой желудочной
веной (из системы воротной вены).
4) Прямокишечные венозные сплетения осуществляют анастомозы в
стенке прямой кишки между средней и нижней прямокишечными венами
(из нижней полой вены) и верхней прямокишечной веной - притока ниж-
ней брыжеечной вены (из системы воротной вены).
5) Околопупочные венозные сплетения осуществляют анастомозы в
толще передней стенки живота в области пупка между околопупочными
венами (из системы воротной вены), верхней надчревной веной - притока
внутренней грудной вены (из верхней полой вены) и нижней надчревной
веной - притока наружной подвздошной вены (из нижней полой вены).
При возникновении препятствий для оттока крови по воротной вене в
печени (при циррозе) околопупочные вены в круглой связке печени рас-
ширяются, увеличивают свой просвет. Поэтому кровь из воротной вены
через соответствующие анастомозы поступает в верхнюю и нижнюю по-
лые вены. В результате расширения вен вокруг пупка возникает характер-
ная картина, которая носит название ’’головы медузы".
Кроме межсистемных венозных анастомозов, существуют и вну-
трисистемные венозные анастомозы. Такими анастомозами являются ве-
нозные сосуды, которые соединяют между собой поверхностные и глубо-
кие вены одной и той же области. К внутрисистемным венозным анасто-
мозам относятся:
1) венозные выпускники твердой мозговой оболочки (эмиссарные
вены) и диплоические вены губчатого вещества костей черепа, через кото-
рые венозная кровь может оттекать из синусов твердой оболочки в наруж-
ные вены головы;
2) перфорантные вены голени, которые соединяют поверхностные
подкожные вены голени с глубокими.
ЛЕКЦИЯ СОРОК ПЯТАЯ
10.7. ФИЗИОЛОГИЯ МИКРОЦИРКУЛЯЦИИ.
ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА.
10.7.1. Особенности кровообращения в капиллярах и венах.
10.7.2. Общая характеристика лимфатической системы
10.7.3. Состав, свойства и образование лимфы.
322
10.7.4. Движение лимфы.
10.7.5. Лимфатические узлы и их функции.
ЦЕЛЬ: Знать особенности строения кровеносных и лимфатических
капилляров, особенности движения крови и лимфы в них, состав, свойства
и образование лимфы.
Представлять механизм образования тканевой жидкости и обмена
веществами в микроциркуляторном русле, схему лимфооттока от органов
в венозную систему и функции лимфатических уздрв.
10.7.1. Основная цель кровообращения - транспорт кислорода и пи-
тательных веществ к тканям и удаление от них продуктов обмена - реали-
зуется в микроциркуляторном русле. Микроциркуляция крови - это кро-
вообращение в системе капилляров, артериол и венул. Комплекс перечис-
ленных сосудов называется микроциркуляторной единицей. На схеме 26
представлено микроциркуляторное русло, иллюстрирующее строение
микроциркуляторной единицы.
Схема 26. Микроциркуляторное русло, иллюстрирующее строение микроциркуля-
торной единицы; АВА - артериоло-венулярный анастомоз (по П.Стерки).
Капилляр (лат. capillus - волос) является конечным звеном микроцир-
куляторного русла, где совершается обмен веществ и газов между кровью
и клетками тканей организма через межтканевую жидкость. Впервые были
открыты и изучены М.Мальпиги в 1661 г. Капилляры (гемокапилляры)
представляют собой микроскопические трубки диаметром 5-20-30 мкм,
толщиной стенки до 1 мкм. Длина капилляра 0,3-0,7-1 мм, а всех капилля-
ров тела человека около 100000 км. Диаметр капилляров, их длина и коли-
чество находятся в тесной зависимости от функции органа. Например, в
плотных тканях капилляров меньше, чем в рыхлой волокнистой соедини-
тельной ткани. На 1 мм2 в скелетной мышечной ткани приходится от 400
до 2000 капилляров, в сердечной мышце - от 2500 до 4000. В тканях со
сниженными обменными процессами (роговица, хрусталик, дентин) ка-
Н* 323
пилляры не обнаружены. Не все капилляры постоянно открыты. В покое
функционирует примерно 10-25% капилляров - “дежурные капилляры”.
Если прекапиллярные сфинктеры открыты, то кровь через окончания арте-
риол и прекапилляры (метартериолы) поступает непосредственно в истин-
ные капилляры. Если же сфинктеры закрыты, то кровь может течь через
главный (основной) канал в венулу, минуя истинные капилляры. Кроме
того, из артериолы кровь может поступать непосредственно в венулу через
артериоло-венулярный анастомоз - шунт. Переход жидкости в ткани осу-
ществляется путем транскапиллярного обмена в истинных капиллярах.
Обратное же всасывание жидкости происходит как в венозном конце ка-
пилляров (посткапиллярах), так и в венулах.
К микроциркуляторному руслу относятся также и лимфатические ка-
пилляры. В стенках кровеносных капилляров различают 3 тонких слоя
(как аналоги трех оболочек кровеносных сосудов). Внутренний слой пред-
ставлен эндотелиальными клетками, расположенными на базальной мем-
бране, средний слой состоит из перицитов (клеток Ш. Руже), заключенных
в базальную мембрану, а наружный - из адвентициальных клеток и тонких
коллагеновых волокон, погруженных в амфорное вещество. В зависимости
от наличия пор и окошек (фенестр) в эндотелии и базальной мембране раз-
личают 3 типа капилляров.
1) Капилляры с непрерывным эндотелием и базальным слоем (распо-
лагаются в коже, во всех видах мышечной ткани, в коре большого мозга и
т.д.).
2) Фенестрированные капилляры, имеющие в эндотелии фенестры и
непрерывную базальную мембрану (находятся в кишечных ворсинках,
клубочках почек, пищеварительных и эндокринных железах).
3. Синусоидные капилляры, имеющие поры в эндотелиоцитах и ба-
зальной мембране (расположены в печени, селезенке, костном мозге и
т.д.). Диаметр этих капилляров доходит до 40 мкм.
Для микроциркуляторного русла характерно наличие артерио-
венозных анастомозов, непосредственно связывающих мелкие артерии с
мелкими венами или артериолы с венулами. Стенки этих сосудов богаты
гладкомышечными клетками. Благодаря этим анастомозам происходит
разгрузка капиллярного русла и ускорение транспорта крови в данной об-
ласти тела (при необходимости). Скорость кровоока в капиллярах невели-
ка и составляет 0,5-1 мм/с. Таким образом, каждая частица крови пребыва-
ет в капилляре в течение примерно 1 с. Кровь поступает в артериальный
конец капилляра под давлением 30-35 мм рт.ст., в венозном конце капил-
ляра оно составляет 15 мм рт.ст.
Обменные процессы в капиллярах между кровью и межклеточным
пространством осуществляются двумя путями:
1) путем диффузии;
2) путем фильтрации и реабсорбции.
324
1) Наибольшую роль в обмене жидкостью и веществами между кро-
вью и межклеточным пространством играет двусторонняя дифузия, т.е.
движение молекул от среды с высокой концентрацией в среду, где концен-
трация ниже. Водорастворимые неорганические вещества типа натрия,
калия, хлора и др., а также глюкоза, аминокислоты, кислород диффунди-
руют из крови в ткани, а мочевина, углекислый газ и другие продукты об-
мена - в обратном направлении. Высокой скорости диффузии различных
веществ способствует наличие в стенках капилляров большого количества
мельчайших пор, окошек (фенестр) и крупных интерстициальных просве-
тов, через которые могут выходить даже клетки крови. При прохождении
крови через капилляры жидкость плазмы успевает 40 раз полностью обме-
няться с жидкостью межклеточного пространства. Скорость диффузии
через общую обменную поверхность организма составляет около 60 л в
минуту, или примерно 85000 л в сутки.
2) Механизм фильтрации и реабсорбции, обеспечивающий обмен
между внутрисосудистым и межклеточным пространством, осуществ-
ляется благодаря разности давления крови в капиллярах и онкотического
давления белков плазмы. Этим силам, действующим внутри капилляра,
противодействуют незначительные силы гидростатического и онкотиче-
ского давления в тканях, равного соответственно I и 2 мм рт.ст. Поскольку
гидростатическое давление в артериальном конце капилляра (30-35 мм
рт.ст.) на 5-10 мм рт.ст. выше, чем онкотическое давление (25 мм рт.ст.),
вода и растворенные в ней вещества поступают (фильтруются) из крови в
ткани (образование тканевой жидкости). В венозном конце капилляра гид-
ростатическое давление составляет 15 мм рт.ст., а онкотическое давление
остается неизменным (25 мм рт.ст.). Поэтому межтканевая жидкость вме-
сте с растворенными в ней веществами (метаболитами) засасывается (ре-
абсорбируется) обратно в капилляры. Таким образом, ток воды и раство-
ренных в ней веществ в начальной части капилляра идет наружу, а в ко-
нечной его части - внутрь. Средняя скорость фильтрации во всех капилля-
рах организма составляет около 14 мл в минуту, или 20 л в сутки. Ско-
рость реабсорбции равна примерно 12,5 мл в минуту, т.е. 18 л в сутки.
Оставшаяся нереабсорбированной тканевая жидкость возвращается в виде
лимфы по лифатическим сосудам в венозное русло (2 л в сутки).
Кровь после обмена веществ и газов из микроциркуляторного русла
(венул) поступает в венозную систему. Движению крови по венам способ-
ствуют следующие факторы:
1) работа сердца, создающего разность давления крови в артериаль-
ной системе и правом предсердии;
2) клапанный аппарат вен;
3) сокращение скелетных мышц (’’мышечный насос");
4) натяжение фасций;
5) сокращение диафрагмы: при вдохе и выдохе она как помпа пере-
качивает кровь из нижней полой вены в сердце ("второе сердце");
325
6) присасывающая функция грудной клетки, создающая отрицатель-
ное внутригрудное давление в фазу вдоха.
10.7.2. Лимфатическая система - это составная часть сердечно-
сосудистой системы, которая осуществляет проведение лимфы от органов
и тканей в венозное русло и поддерживает баланс тканевой жидкости в
организме. Учение о лимфатической системе и ее патологии называется
лимфологией. Лимфатическая система представляет собой систему раз-
ветвленных в органах и тканях лимфатических капилляров, лимфатиче-
ских сосудов, стволов и протоков. По пути следования лимфатических
сосудов лежат многочисленные лимфатические узлы, относящиеся к орга-
нам иммунной системы. Являясь частью микроциркуляторного русла,
лимфатическая система осуществляет всасывание из тканей воды, колло-
идных растворов, эмульсий, взвесей нерастворимых частиц и перемещение
их в виде лимфы в общий кровоток. При патологии с лимфой могут пере-
носиться микробные тела из очагов воспаления, опухолевые клетки и т.д.
Соответственно строению и функциям в лимфатической системе вы-
деляют: лимфатические капилляры (лимфокапиллярные сосуды), лимфа-
тические (лимфоносные) сосуды, лимфатические стволы и лимфатические
протоки, из которых лимфа поступает в венозную систему.
Лимфатические капилляры являются начальным звеном, "корня-
ми" лимфатической системы. В них из тканей всасываются коллоидные
растворы белков, осуществляется дополнительный к венам дренаж тканей:
всасывание воды и растворенных в ней кристаллоидов, удаление из тканей
инородных частиц и т.д. Лимфатические капилляры имеются во всех орга-
нах и тканях тела человека, кроме головного и спинного мозга, их оболо-
чек, глазного яблока, внутреннего уха, эпителиального покрова кожи и
слизистых оболочек, хрящей, паренхимы селезенки, костного мозга и пла-
центы. В отличие от кровеносных лимфатические капилляры имеют сле-
дующие особенности:
1) они не открываются в межклеточные пространства, а оканчи-
ваются слепо;
2) при соединении друг с другом они образуют замкнутые лимфо-
капиллярные сети;
3) их стенки тоньше и более проницаемы, чем стенки кровеносных
капилляров;
4) диаметр их во много раз больше диаметра кровеносных капилля-
ров (до 200 мкм и 5-30 мкм соответственно).
Лимфатические сосуды образуются при слиянии лимфатических
капилляров. Они являются системой коллекторов (лат. collector - собира-
тель), представляющих собой цепочки лимфангионов. Лимфангион, или
клапанный сегмент (Борисов А.В., 1995) - это структурная и функциональ-
ная единица лимфатических сосудов (и лимфатической системы в целом).
Он содержит все необходимые элементы для осуществления самостоя-
326
тельной пульсации и перемещения лимфы в соседний отрезок сосуда. Это:
два клапана - дистальный и проксимальный, направляющие ток лимфы,
мышечная манжетка, обеспечивающая сокращение, и богатая иннервация,
позволяющая автоматически регулировать интенсивность работы всех
элементов. Размеры лимфангионов варьируют от 2-4 мм до 12-15 мм в за-
висимости от калибра сосуда. В местах расположения клапанов лимфати-
ческие сосуды несколько тоньше, чем в межклапанных промежутках. Бла-
годаря чередующимся сужениям и расширениям лимфатические сосуды
имеют характерный четкообразный вид.
Лимфатические стволы и лимфатические протоки - это крупные
коллекторные лимфатические сосуды, по которым лимфа от областей тела
оттекает в венозный угол у основания шеи. Лимфа оттекает по лимфатиче-
ским сосудам к лимфатическим стволам и протокам, проходя через лим-
фатические узлы, не являющиеся частями лимфатической системы, а вы-
полняющие барьерно-фильтрационную и иммунную функции. Различают
два наиболее крупных лимфатических протока.
Правый лимфатический проток собирает лимфу от правой половины
головы и шеи, правой половины грудной клетки, правой верхней конечно-
сти и впадает в правый венозный угол при слиянии правой внутренней
яремной и подключичной вен. Это относительно короткий сосуд длиной
10-12 мм, который чаще (в 80% случаев) вместо одного устья имеет 2-3 и
более стволиков. Грудной лимфатический проток является основным, так
как через него поступает лимфа от всех остальных частей тела, кроме на-
званных. Впадает в левый венозный угол при слиянии левой внутренней
яремной и подключичной вен. Имеет длину 30-41 см.
10.7.3. Лимфа (греч. lympha - чистая вода) - жидкая ткань, содер-
жащаяся в лимфатических сосудах и лимфатических узлах человека. Это
бесцветная жидкость щелочной реакции, отличающаяся от плазмы мень-
шим содержанием белка. Среднее содержание белка в лимфе - 2%, хотя
эта величина в разных органах значительно варьирует в зависимости от
проницаемости кровеносных капилляров, составляя 6% в печени, 3-4% в
желудочно-кишечном тракте и т.д. В лимфе имеется протромбин и фибри-
ноген, поэтому она может свертываться. В ней также имеются глюкоза
(4,44-6,67 ммоль/л, или 80-120 мг%), минеральные соли (около 1%). В 1
мкл лимфы содержится от 2 до 20 тысяч лимфоцитов. Эритроцитов, зерни-
стых лейкоцитов и тромбоцитов обычно в лимфе нет. Лимфа, оттекающая
от разных органов и тканей, имеет различный состав в зависимости от осо-
бенностей их обмена веществ и деятельности. Так, лимфа, оттекающая от
печени, содержит больше белков, чем лимфа конечностей. В лимфе
брыжеечных сосудов во время пищеварения нарастает количество пита-
тельных веществ и особенно жировых частиц, что придает ей молочно-
белый цвет (млечный сок). Из лимфатических сосудов эндокринных желез
оттекает лимфа, содержащая гормоны. В лимфу легко переходят от тканей
327
яды, токсины и сами микробы при воспалительных процессах. Чтобы ог-
радить кровь от проникновения этих вредных для организма веществ, на
пути движения лимфы находятся лимфатические узлы. За сутки у человека
образуется в среднем 2 л лимфы (с колебаниями от 1 до 3 л).
Основные функции лимфы:
1) поддерживает постоянство состава и объема межклеточной (тка-
невой) жидкости;
2) обеспечивает гуморальную связь между межклеточной жидкостью
и кровью, а также переносит гормоны;
3) участвует в транспорте питательных веществ (жировых частиц -
хиломикронов) из пищеварительного канала;
4) переносит иммунокомпетентные клетки - лимфоциты;
5) является депо жидкости (2 л с колебаниями от 1 до 3 л).
Лимфообразование связано с переходом воды и растворенных в плаз-
ме крови веществ из кровеносных капилляров в ткани, а из тканей в лим-
фатические капилляры. Источником лимфы является тканевая жидкость.
Она заполняет межклеточные пространства всех тканей и является проме-
жуточной средой между кровью и клетками организма. Через тканевую
жидкость клетки получают все необходимые для их жизнедеятельности
питательные вещества и кислород и в нее же выделяют продукты обмена
веществ, в том числе и углекислый газ. Механизмы обменных процессов в
капиллярах между кровью и межклеточным пространством и образования
тканевой жидкости путем диффузии, фильтрации и реабсорбции были
подробно нами рассмотрены в п. 10.7.1. Напомним лишь, что возврат тка-
невой жидкости в сосудистое русло осуществляется не только в области
венозного конца капилляров и венул. Тканевая жидкость, особенно тогда,
когда ее образуется много, поступает и в тканевые лимфатические капил-
ляры. Она проникает в лимфатические капилляры двумя путями:
1) межклеточный способ - в промежутки между клетками эндотелия
(между стыками двух клеток);
2) чресклеточный способ - с помощью пиноцитозных везикул (пи-
ноцитоз, греч. pino - пить, поглощать, cytus - клетка). При этом мембрана
клетки капилляра образует вокруг крупной молекулы (гранулы) кармашек,
а затем он отделяется от остальной мембраны и передвигается внутрь
клетки в виде замкнутого пузырька (везикулы). Далее происходит экзоци-
тоз - обратный процесс: эта молекула (гранула) перемещается к мембране
клетки с противоположной стороны и выталкивается из клетки.
Попав в лимфатический капилляр, тканевая жидкость называется
лимфой. Таким образом, лимфа происходит из тканевой жидкости.
10.7.4. В отличие от кровеносных сосудов, по которым происходит
как приток крови к тканям тела, так и ее отток от них, лимфатические со-
суды служат лишь для оттока лимфы, т.е. возвращают в кровь поступив-
шую тканевую жидкость. Лимфатические сосуды являются второй после
328
вен дренажной системой, удаляющей избыток находящейся в органах тка-
невой жидкости.
Поскольку скорость образования лимфы невелика, средняя скорость
движения лимфы по сосудам также небольшая и составляет 4-5 мм/с. В
лимфатических сосудах основной силой, обеспечивающей перемещение
лимфы от мест ее образования до впадения протоков в крупные вены шеи,
являются ритмические сокращения лимфангионов. Лимфангионы, которые
можно рассматривать как трубчатые лимфатические микросердца, имеют в
своем составе все необходимые элементы для активного транспорта лим-
фы: развитую мышечную манжетку и клапаны. По мере поступления лим-
фы из капилляров в мелкие лимфатические сосуды происходит наполне-
ние лимфангионов лимфой и растяжение их стенок, что приводит к возбу-
ждению и сокращению гладких мышечных клеток мышечной манжетки.
Сокращение гладких мышц в стенке лимфангиона повышает внутри него
давление до уровня, достаточного для закрытия дистального клапана и
открытия проксимального. В результате происходит перемещение лимфы
в следующий (вышележащий) лимфангион. Такие последовательные со-
кращения лимфангионов приводят к перемещению лимфы по лимфатиче-
ским коллекторам до места их впадения в венозную систему. Таким обра-
зом, работа лимфангионов напоминает деятельность сердца. Как и в дея-
тельности сердца, в цикле лимфангиона имеются систола и диастола, сила
сокращения гладких мышц лимфангиона определяется степенью их растя-
жения лимфой в диастолу, а сокращение лимфангионов запускается и
управляется одиночным потенциалом действия.
Помимо основного механизма, движению лимфы по сосудам способ-
ствуют следующие второстепенные факторы:
1) непрерывное образование тканевой жидкости и переход ее из тка-
невых пространств в лимфатические капилляры, создающие постоянный
напор;
2) натяжение рядом расположенных фасций, сокращение мышц, ак-
тивность органов;
3) сокращение капсулы лимфатических узлов;
4) отрицательное давление в крупных венах и грудной полости;
5) увеличение объема грудной клетки при вдохе, что обусловливает
присасывание лимфы из лимфатических сосудов;
6) ритмическое растяжение и массаж скелетных мышц.
10.7.5. Лимфа при своем движении проходит через один или не-
сколько лимфатических узлов - периферические органы иммунной систе-
мы, выполняющие функции биологических фильтров. Их всего в организ-
ме от 500 до 1000. Лимфатические узлы имеют розовато-серый цвет, ок-
руглую, овоидную, бобовидную и даже лентовидную форму. Размеры их
от булавочной головки (0,5-1 мм) до крупного боба (30-50 мм и более в
длину). Лимфатические узлы располагаются, как правило, возле кровенос-
329
ных сосудов, чаще рядом с крупными венами, обычно группами от не-
скольких узлов до 10 и более, иногда по одному. Находятся под углом
нижней челюсти, на шее, подмышкой, в локтевом сгибе, в средостении,
брюшной полости, в паху, тазовой области, подколенной ямке и других
местах. В лимфатический узел входят несколько (2-4) приносящих лимфа-
тических сосуда, выходят 1-2 выносящих лимфатических сосуда, по кото-
рым лимфа оттекает от узла.
В лимфатическом узле различают более темное корковое вещество,
расположенное в периферических отделах ближе к капсуле, и более свет-
лое мозговое вещество, занимающее центральную часть ближе к воротам
узла. Основу (строму) этих веществ составляет ретикулярная ткань. В кор-
ковом веществе находятся лимфатические фолликулы (лимфоидные узел-
ки) - округлые образование диаметром 0,5-1 мм. В петлях ретикулярной
ткани, составляющих строму лимфоидных узелков, находятся лимфоциты,
лимфобласты, макрофаги и другие клетки. Размножение лимфоцитов про-
исходит в лимфоидных узелках с центром размножения (герминтативный
центр - лат. germen - зародыш, росток). На границе между корковым и моз-
говым веществом лимфатического узла микроскопически выделяют по-
лоску лимфоидной ткани, получившей название околокоркового вещества,
тимусзависимой (паракортикальной) зоны, содержащей преимущественно
Т-лимфоциты. В этой зоне находятся посткапиллярные венулы, через
стенки которых лимфоциты мигрируют в кровеносное русло. Мозговое
вещество лимфатического узла состоит из мякотных тяжей, строму кото-
рых также составляет ретикулярная ткань. Мякотные тяжи идут от внут-
ренних отделов коркового вещества до ворот лимфатического узла и вме-
сте с лимфоидными узелками образуют В-зависимую зону. В этой зоне
происходит размножение и созревание плазматических клеток, синтези-
рующих антитела. Здесь же находятся В-лимфоциты и макрофаги.
Капсула лимфатического узла и его трабекулы отделены от кор-
кового и мозгового вещества щелевидными пространствами - лимфа-
тическими синусами. Протекая по этим синусам, лимфа обогащается лим-
фоцитами и антителами (иммуноглобулинами). Одновременно в этих си-
нусах происходит фагоцитирование бактерий, задерживаются инородные
частицы, попавшие в лимфатические сосуды из тканей (погибшие и опу-
холевые клетки, пылевые частицы и др.). На пути тока крови из артери-
альной системы (из аорты) в систему воротной вены, разветвляющейся в
печени, лежит селезенка, функцией которой является иммунный контроль
крови.
При патологических состояниях лимфатические узлы могут увеличи-
ваться в размере, становятся более плотными и болезненными. Воспаление
лимфатических сосудов называется лимфангиитом (лимфангитом), воспа-
ление лимфатических узлов - лимфаденитом. При закупорке лимфатиче-
ских сосудов нарушается отток лимфы от тканей и органов, что приводит
к отеку вследствие переполнения межтканевых пространств тканевой жид-
костью (’’слоновость”).
330
Раздел 11
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
ЛЕКЦИЯ СОРОК ШЕСТАЯ
11.1. СПИННОЙ МОЗГ. СПИННОМОЗГОВЫЕ НЕРВЫ.
11.1.1. Характеристика нервной системы и ее функций.
11.1.2. Строение спинного мозга.
11.1.3. Функции спинного мозга.
11.1.4. Обзор спинномозговых нервов. Нервы шейного и плечевого
сплетений.
11.1.5. Нервы поясничного и крестцового сплетений.
ЦЕЛЬ: Знать общую схему строения нервной системы, топографию,
строение и функции спинного мозга, спинномозговых корешков и ветвей
спинномозговых нервов.
Представлять рефлекторный принцип работы нервной системы и зо-
ны иннервации шейного, плечевого, поясничного и крестцового сплете-
ний.
Уметь показывать на плакатах и планшетах нейроны спинного мозга,
проводящие пути, спинномозговые корешки, узлы и нервы.
11.1.1. Нервная система - одна из важнейших систем, которая обес-
печивает координацию протекающих в организме процессов и установле-
ние взаимосвязей организма с внешней средой. Учение о нервной системе
называется неврологией.
Основные функции нервной системы включают:
1) восприятие действующих на организм раздражителей;
2) проведение и обработку воспринимаемой информации;
3) формирование ответных и приспособительных реакций, включая
высшую нервную деятельность и психику.
По топографическому принципу нервную систему делят на централь-
ную и периферическую. К центральной нервной системе (ЦНС) относят
спинной и головной мозг, к периферической - все то, что находится за
пределами спинного и головного мозга: спинномозговые и черепные нер-
вы с их корешками, их ветви, нервные окончания и ганглии (нервные уз-
лы), образованные телами нейронов. Кроме того, для удобства изучения
нервная система условно разделяется на соматическую и вегетативную
(автономную), определенным образом связанные и взаимодействующие
между собой. Основная функция соматической нервной системы заключа-
ется в регулировании взаимоотношений между организмом и внешней
средой, основная же функция вегетативной нервной системы - в регулиро-
331
вании соотношений и процессов внутри организма. Структурно-
функциональной единицей нервной системы является нервная клетка -
нейрон (нейроцит). Нейрон имеет тело клетки - трофический центр и отро-
стки: дендриты, по которым импульсы поступают к телу клетки, и аксон,
по которому импульсы идут от тела клетки. В зависимости от количества
отростков различают 3 вида нейронов: псевдоуниполярные (ложные одно-
отростчатые), биполярные (двухотростчатые) и мультиполярные (много-
отростчатые). Все нейроны связаны друг с другом посредством специали-
зированных образований - синапсов. Один аксон может образовывать до
10000 синапсов на многих нервных клетках. В организме человека насчи-
тывается около 20 млрд, нейронов и около 20 биллионов синапсов.
По морфофункциональной характеристике выделяют 3 основных ти-
па нейронов.
1) Афферентные (чувствительные, рецепторные) нейроны проводят
импульсы к ЦНС, т.е. центростремительно. Тела этих нейронов лежат все-
гда вне головного или спинного мозга в узлах (ганглиях) периферической
нервной системы.
2) Вставочные (промежуточные, ассоциативные), нейроны осущест-
вляют передачу возбуждения с афферентного (чувствительного) нейрона
на эфферентный (двигательный или секреторный).
3) Эфферентные (двигательные, секреторные, эффекторные) нейро-
ны по своим аксонам проводят импульсы к рабочим органам (мышцам,
железам и т.д.). Тела этих нейронов находятся в ЦНС или на периферии - в
симпатических и парасимпатических узлах.
Основной формой нервной деятельности является рефлекс. Рефлекс
(лат. reflexus - отражение) - это причинно обусловленная реакция организ-
ма на раздражение, осуществляемая при обязательном участии ЦНС. По-
нятие рефлекса как основного акта нервной деятельности было впервые
введено в физиологию в XVII веке Рене Декартом, а сам термин ’’рефлекс"
был впервые введен в конце XVIII века чехом И.Прохаской. Открыл явле-
ние центрального торможения и создал учение о рефлексах головного моз-
га И.М.Сеченов (1829-1905). Экспериментально обосновал и сформулиро-
вал основные принципы условнорефлекторной деятельности полушарий
большого мозга И.П.Павлов. Учение о доминанте - господствующем очаге
возбуждения в ЦНС при определенных условиях было разработано
А.А.Ухтомским (1875-1942).
Структурную основу рефлекторной деятельности составляют ней-
ронные цепи из рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Они
образуют путь, по которому проходят нервные импульсы от рецепторов к
исполнительному органу, называемому рефлекторной дугой (рис. 433). В
ее состав входят: рецептор -> афферентный нервный путь -> рефлектор-
ный центр -> эфферентный путь -> эффектор.
В настоящее время рефлекторная дуга существенно дополнена и рас-
сматривается как замкнутое образование в виде кольца с обратной связью
332
[П.К.Анохин (1898-1974) и его школа]. Это обусловлено наличием в рабо-
чем органе рецепторов, информирующих рефлекторный центр о правиль-
ности выполненной команды. Существование обратной связи (’’обратной
афферентации”) в функциональных системах организма позволяет произ-
водить постоянную непрерывную коррекцию любых реакций на различ-
ные изменения условий внешней и внутренней среды.
11.1.2. Спинной мозг (medulla spinalis) является начальным отделом
ЦНС. Он находится в позвоночном канале и представляет собой цилинд-
рический, несколько сплющенный спереди назад тяж длиной 40-45 см,
шириной - от 1 до 1,5 см, массой.34-38 г, что составляет примерно 2%
массы головного мозга. Вверху он переходит в продолговатый мозг, а вни-
зу заканчивается заострением - мозговым конусом на уровне I-II пояс-
ничных позвонков, где от него отходит тонкая терминальная (концевая)
нить. Эта нить представляет собой рудимент каудального (хвостового)
конца спинного мозга. Диаметр спинного мозга на разных участках неоди-
наков. В шейном и поясничном отделах он образует утолщения, которые
обусловлены большими скоплениями серого вещества в этих участках в
связи с иннервацией верхних и нижних конечностей. На передней поверх-
ности спинного мозга имеется передняя срединная щель, на задней - менее
выраженная задняя срединная борозда. Они разделяют спинной мозг на
связанные между собой правую и левую симметричные половины. На ка-
ждой половине различают слабо выраженные переднюю латеральную (бо-
ковую) и заднюю латеральную (боковую) борозды. Первая является ме-
стом выхода из спинного мозга передних двигательных корешков, вторая -
местом проникновения в мозг задних чувствительных корешков спинно-
мозговых нервов. Эти боковые борозды служат также границей между
передними, боковыми и задними канатиками спинного мозга. Внутри
спинного мозга имеется узкая полость - центральный канал, заполненный
спинномозговой жидкостью. Верхний конец его сообщается с IV желудоч-
ком, а нижний, несколько расширяясь, образует слепо заканчивающийся
концевой желудочек. У взрослого человека центральный канал в различ-
ных отделах спинного мозга, а иногда и на всем протяжении зарастает.
Спинной мозг подразделяют на части: шейную, грудную, пояс-
ничную, крестцовую и копчиковую, а части - на сегменты спинного мозга
Сегмент является структурно-функциональной единицей спинного мозга.
Сегментом называют участок спинного мозга, соответствующий двум па-
рам корешков (два передних и два задних). На всем протяжении спинного
мозга с каждой его стороны отходит 31 пара корешков. Соответственно 31
паре спинномозговых нервов в спинном мозге выделяют 31 сегмент: 8
шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1-3 копчиковых.
Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество -
это нейроны (около 13 млн), образующие в каждой половине спинного
мозга 3 серых столба: передний, задний и боковой. На поперечном срезе
333
спинного мозга столбы серого вещества с каждой стороны имеют вид ро-
гов. Выделяют более широкий передний рог и узкий задний рог, соответ-
ствующие переднему и заднему серым столбам. Боковой рог соответствует
промежуточному столбу (вегетативному) серого вещества. В сером веще-
стве передних рогов находятся двигательные нейроны (мотонейроны),
задних - вставочные чувствительные нейроны, боковых - вставочные веге-
тативные нейроны. Кроме того, в сером веществе имеются особые тормоз-
ные вставочные нейроны - клетки Б.Реншоу, которые могут тормозить
мотонейроны передних рогов и сокращение мыщц - антагонистов, а в бе-
лом веществе, примыкающем к серому в боковых канатиках, расположены
нейроны ретикулярной формации. Чувствительные рецепторные нейроны
расположены в прилежащих межпозвоночных спинномозговых узлах, а
эфферентные вегетативные нейроны - в ганглиях на разном расстоянии от
спинного мозга.
Белое вещество спинного мозга локализуется кнаружи от серого веще-
ства и образует передний, боковой и задний канатики. Оно состоит преиму-
щественно из продольно идущих нервных волокон, объединенных в пучки, -
проводящие пути. В белом веществе передних канатиков находятся пре-
имущественно нисходящие проводящие пути (пирамидный - передний кор-
ково-спинномозговой путь - двигательный и экстрапирамидные рефлектор-
ные двигательные пути), в боковых канатиках - и восходящие, и нисходя-
щие пути: передний и задний спинно-мозжечковые пути (В.Говерса и
П.Флексига), латеральный спинно-таламический путь, латеральный корко-
во-спинномозговой (пирамидный) путь, красноядерно-спинномозговой путь.
В белом веществе задних канатиков спинного мозга находятся восходящие
проводящие пути: тонкий (нежный) пучок Ф.Голля и клиновидный пучок
К.Бурдаха.
Связь спинного мозга с периферией осуществляется посредством
нервных волокон, проходящих в спинномозговых корешках. Передние
корешки содержат центробежные двигательные волокна, а задние - цен-
тростремительные чувствительные волокна. Этот факт получил название
закона распределения афферентных и эфферентных волокон в спинномоз-
говых корешках, или закона Франсуа Мажанди (1822). Поэтому при дву-
сторонней перерезке задних корешков спинного мозга у собаки чувстви-
тельность исчезает, передних корешков - чувствительность сохраняется,
но тонус мышц конечностей исчезает.
Спинной мозг покрыт тремя мозговыми оболочками: внутренней -
мягкой (сосудистой), средней - паутинной и наружной - твердой. Между
твердой оболочкой и надкостницей позвоночного канала имеется эпиду-
ральное пространство, заполненное жировой клетчаткой и венозными
сплетениями, между твердой и паутинной - субдуральное пространство,
которое пронизано большим количеством тонких соединительнотканных
перекладин. От мягкой (сосудистой) оболочки паутинную оболочку отде-
ляет подпаутинное (субарахноидальное) пространство, содержащее спин-
334
номозговую жидкость. Общее количество спинномозговой жидкости ко-
леблется в пределах 100-200 мл (чаще 120-140 мл). Образуется в сосуди-
стых сплетениях желудочков головного мозга. Выполняет трофическую и
защитную функции.
11.1.3. Спинной мозг выполняет две функции: рефлекторную и про-
водниковую.
Рефлекторная функция осуществляется нервными центрами спин-
ного мозга, которые являются сегментарными рабочими центрами безус-
ловных рефлексов. Их нейроны непосредственно связаны с рецепторами и
рабочими органами. Установлено, что каждый сегмент спинного мозга
через свои корешки иннервирует три метамера (поперечных отрезка) тела
и получает чувствительную информацию также от трех метамеров. Вслед-
ствие такого перекрытия каждый метамер тела иннервируется тремя сег-
ментами и передает сигналы (импульсы) в три сегмента спинного мозга
(фактор надежности). В спинной мозг поступает афферентация от рецеп-
торов кожи, двигательного аппарата, кровеносных сосудов, пищевари-
тельного тракта, выделительных и половых органов. Эфферентные им-
пульсы от спинного мозга идут к скелетным мышцам, в том числе к дыха-
тельным - межреберным и диафрагме, к внутренним органам, кровенос-
ным сосудам, потовым железам и т.д. Вышележащие отделы ЦНС, не имея
прямой связи с периферией, управляют ею посредством сегментарных
центров спинного мозга.
Проводниковая функция спинного мозга осуществляется за счет вос-
ходящих и нисходящих проводящих путей. Восходящие пути передают
информацию от тактильных, болевых, температурных рецепторов кожи и
от проприорецепторов скелетных мышц через нейроны спинного мозга и
другие отделы ЦНС к мозжечку и коре большого мозга. К восходящим
путям относятся:
1) передний спинно-таламический путь - это афферентный путь ося-
зания и давления (тактильной чувствительности);
2) латеральный спинно-таламический путь - это путь болевой и тем-
пературной чувствительности;
3) передний и задний спинно-мозжечковые пути (В.Говерса и
П.Флексига) - это афферентные пути мышечно-суставной (проприоцептивной)
чувствительности мозжечкового направления;
4) тонкий (нежный) пучок Ф.Голля и клиновидный пучок К.Бурдаха
- это афферентные пути мышечно-суставной (проприоцептивной) чувстви-
тельности коркового направления от нижних конечностей и нижней поло-
вины туловища и соответственно от верхних конечностей и верхней поло-
вины туловища.
Нисходящие проводящие пути связывают кору большого мозга, подкор-
ковые ядра и образования ствола мозга с мотонейронами спинного мозга. Они
обеспечивают влияние высших отделов ЦНС на деятельность скелетных
335
мышц. К нисходящим пирамидным путям относятся: передний корково-спин-
номозговой (пирамидный) и латеральный корково-спинномозговой (пирамид-
ный) пути - проводят импульсы произвольных двигательных реакций от коры
большого мозга к передним рогам спинного мозга (управление осознанными
движениями).
К нисходящим экстрапирамидным путям, осуществляющим управление
непроизвольными движениями, относятся: ретикулярно-спинномозговой (ре-
тикулоспинальный), покрышечно-спинномозговой (тектоспинальный), пред-
дверно-спинномозговой (вестибулоспинальный) и красноядерно-спинномоз-
говой (руброспинальный) пути.
11.1.4. У человека имеется 31 пара спинномозговых нервов соответ-
ственно 31 сегменту спинного мозга: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар
поясничных, 5 пар крестцовых и пара копчиковых нервов. Каждый спин-
номозговой нерв образуется путем соединения переднего (двигательного)
и заднего (чувствительного) корешков и представляет собой сравнительно
короткий ствол. По выходе из межпозвоночного отверстия нерв делится на
две основные ветви: переднюю и заднюю, обе по функции смешанные.
Кроме того, от спинномозгового нерва отходят: менингеальная ветвь (она
идет в позвоночный канал к твердой оболочке спинного мозга) и белая
соединительная ветвь к узлам симпатического ствола.
Посредством спинномозговых нервов спинной мозг осуществляет
следующую иннервацию: чувствительную - туловища, конечностей и час-
тично шеи, двигательную - всех мышц туловища, конечностей и части
мышц шеи; симпатическую иннервацию - всех органов, которые ее имеют,
и парасимпатическую - органов малого таза.
Задние ветви всех спинномозговых нервов имеют сегментарное рас-
положение. Они идут на заднюю поверхность туловища, где делятся на
кожные и мышечные ветви, которые иннервируют кожу и мышцы затылка,
шеи, спины, поясничной области и таза. Эти ветви называются по соответ-
ствующим нервам (например, задняя ветвь I грудного нерва, ... II и т.д.).
Только некоторые из них дополнительно имеют и специальные названия.
Так, например, задняя ветвь 1 шейного нерва называется подзатылочным
нервом, II шейного - большим затылочным нервом.
Передние ветви значительно толще задних. Из них только 12 пар
грудных спинномозговых нервов имеют сегментарное (метамерное) рас-
положение. Эти нервы называются межреберными, так как идут в межре-
берных промежутках на внутренней поверхности вдоль нижнего края со-
ответствующего ребра. Они иннервируют кожу и мышцы передней и бо-
ковой стенки грудной клетки и живота. Передние ветви остальных спин-
номозговых нервов, прежде чем пойти к соответствующей области тела,
образуют сплетения. Различают шейное, плечевое, поясничное и крестцо-
вое сплетения. От сплетений отходят нервы, каждый из которых имеет
собственное название и иннервирует определенную область.
336
Шейное сплетение образовано передними ветвями четырех верхних
шейных нервов. Оно расположено в области четырех верхних шейных по-
звонков на глубоких мышцах шеи. Спереди и сбоку оно прикрыто груди-
но-ключично-сосцевидной мышцей. От этого сплетения отходят чувстви-
тельные (кожные), двигательные (мышечные) и смешанные нервы (ветви).
1) Чувствительные нервы: малый затылочный нерв, большой ушной
нерв, поперечный нерв шеи, надключичные нервы иннервируют соответ-
ственно кожу латеральной части затылка, ушной раковины, наружного
слухового прохода, переднебоковой области шеи, кожу в области ключи-
цы и ниже ее.
2) Мышечные ветви иннервируют глубокие мышцы шеи (лестнич-
ные и др.), а также трапециевидную, грудино-ключично-сосцевидную
мышцы, а от шейной петли получают иннервацию под подъязычные мыш-
цы.
3) Диафрагмальный нерв является смешанным и самым крупным
нервом шейного сплетения. Его двигательные волокна иннервируют диа-
фрагму, а чувствительные - перикард и плевру.
Плечевое сплетение образовано передними ветвями четырех нижних
шейных, частью передней ветви IV шейного и 1 грудного спинномозговых
нервов. В сплетении различают надключичные (короткие) ветви, отходя-
щие главным образом от стволов надключичной части: верхнего, среднего
и нижнего, и подключичные (длинные) ветви, отходящие от трех пучков:
медиального, латерального и заднего подключичной части, окружающих
подмышечную артерию с трех сторон.
Короткие ветви плечевого сплетения иннервируют мышцы и кожу
груди, все мышцы плечевого пояса и мышцы спины. Наиболее короткой
ветвью подключичной части плечевого сплетения является подмышечный
нерв, который иннервирует дельтовидную, малую круглую мышцы и кап-
сулу плечевого сустава.
Длинные ветви плечевого сплетения иннервируют кожу и мышцы
свободной верхней конечности. К ним относятся следующие нервы:
1) медиальный кожный нерв плеча иннервирует кожу медиальной
поверхности плеча;
2) медиальный кожный нерв предплечья иннервирует кожу передне-
медиальной поверхности предплечья;
3) мышечно-кожный нерв иннервирует мышцы-сгибатели плеча:
двуглавую, плечевую, клювовидно-плечевую и кожу переднелатеральной
поверхности предплечья;
4) срединный нерв на плече ветвей не дает, иннервирует переднюю
группу мышц предплечья, кроме локтевого сгибателя запястья и медиаль-
ной части глубокого сгибателя пальцев, на кисти - мышцы возвышения
большого пальца (за исключением приводящей мышцы), две червеобразные
мышцы, кожу латеральной части ладони, ладонной поверхности 3,5 паль-
цев, начиная с большого, и частично тыльную поверхность этих пальцев;
337
5) локтевой нерв на плече ветвей также не дает, иннервирует локте-
вой сгибатель запястья, медиальную часть глубокого сгибателя пальцев,
мышцы возвышения мизинца, все межкостные, две червеобразные мыш-
цы, мышцу, приводящую большой палец кисти, кожу медиальных отделов
кисти, ладонной и тыльной поверхности 1,5 и 2,5 пальцев, начиная с ми-
зинца;
6) лучевой нерв - самый толстый нерв плечевого сплетения, иннер-
вирует мышцы-разгибатели на плече и предплечье, кожу задней поверхно-
сти плеча, предплечья, кожу латеральных отделов тыла кисти и тыльной
поверхности 2,5 пальцев, начиная с большого.
11.1.5. Поясничное сплетение образовано передними ветвями
верхних трех поясничных нервов и частично передними ветвями XII груд-
ного и IV поясничного нервов. Оно располагается рядом с пояс-ничными
позвонками в толще большой поясничной мышцы. Короткие ветви пояс-
ничного сплетения иннервируют квадратную мышцу поясницы, под-
вздошно-поясничную мышцу, мышцы живота, а также кожу нижнего от-
дела брюшной стенки и наружных половых органов (мышечные ветви,
подвздошно-подчревный, подвздошно-паховый и бедренно-половой нер-
вы). Длинные ветви этого сплетения иннервируют в основном свободную
нижнюю конечность. Наиболее крупными ветвями поясничного сплетения
являются:
1) латеральный кожный нерв бедра иннервирует кожу латеральной
поверхности бедра до коленного сустава;
2) бедренный нерв иннервирует переднюю группу мышц бедра, кожу
над ней. Является самым толстым нервом поясничного сплетения. Наибо-
лее длинная подкожная ветвь этого нерва - подкожный нерв спускается по
медиальной поверхности голени и стопы, где иннервирует кожу передне-
медиальной поверхности голени и медиального края стопы до большого
пальца;
3) запирательный нерв от сплетения спускается в малый таз, а оттуда
через запирательный канал выходит на медиальную поверхность бедра и
иннервирует медиальную группу мышц, приводящих бедро, кожу над ни-
ми, а также тазобедренный сустав.
Крестцовое сплетение образовано передними ветвями IV (частично)
и V поясничных нервов и верхних четырех крестцовых нервов. Находится
в полости малого таза на передней поверхности грушевидной мышцы. От
него отходят короткие и длинные ветви. К коротким ветвям относятся:
верхний и нижний ягодичные нервы, половой нерв, внутренний запира-
тельный, грушевидный нервы и нерв квадратной мышцы бедра. Половой
нерв иннервирует мышцы и кожу промежности и наружных половых ор-
ганов, остальные нервы - рядом лежащие мышцы таза и ягодичной облас-
ти.
Длинные ветви крестцового сплетения представлены задним кожным
нервом бедра и седалищным нервом. Оба нерва выходят на заднюю по-
338
верхность бедра через подгрушевидное отверстие, где задний кожный нерв
бедра иннервирует кожу промежности, ягодичной области и задней по-
верхности бедра, а седалищный (самый крупный нерв в теле человека) -
всю заднюю группу мышц бедра. Далее седалищный нерв спускается в
подколенную ямку и делится на две ветви: большеберцовый и общий ма-
лоберцовый нервы. Большеберцовый нерв проходт по задней поверхности
голени между поверхностными и глубокими мышцами (сгибателями голе-
ни и стопы), иннервируя их. Затем позади медиальной лодыжки он пере-
ходит на подошвенную поверхность стопы и делится на медиальный и
латеральный подошвенные нервы, иннервирующие кожу и мышцы по-
дошвы стопы. Общий малоберцовый нерв в толще длинной малоберцовой
мышцы делится на поверхностный и глубокий малоберцовые нервы, пере-
ходящие оба на тыл стопы. Первый иннервирует длинную и короткую ма-
лоберцовые мышцы, кожу тыла стопы и пальцев, второй - переднюю
группу мышц голени (разгибатели стопы и пальцев), мышцы тыла стопы,
капсулу голеностопного сустава и кожу первого межпальцевого проме-
жутка тыльной поверхности стопы. Кожные ветви большеберцового и об-
щего малоберцового нервов, соединяясь на задней поверхности голени,
образуют икроножный нерв, который иннервирует кожу латерального края
стопы. Таким образом, на голени и стопе большеберцовый и общий мало-
берцовый нервы обеспечивают иннервацию всех мышц и кожи этих облас-
тей, за исключением кожи медиальной поверхности голени и стопы (ин-
нерви-руемой подкожным нервом бедра).
Воспаление нерва называется невритом (мононевритом), корешков
спинного мозга - радикулитом (лат. radix - корень), нервного сплетения -
плекситом (лат. plexus - сплетение). Множественное воспаление или деге-
неративное поражение нервов - это полиневрит. Болезненность по ходу
нерва, не сопровождающаяся существенным нарушением функции органа
или мышцы, называется невралгией. Жгучая боль, приступообразно усили-
вающаяся, называется каузалгией (греч. kausis - жжение, algos - боль), на-
блюдается после повреждения (ранение, ожог) нервных стволов, богатых
волокнами симпатической нервной системы. Боль, остро возникающая в
поясничной области в момент физического напряжения, особенно подъема
тяжести, называется люмбаго (прострелом). Болевые, моторные и вегета-
тивные нарушения, обусловленные поражением корешков спинного мозга
вследствие остеохондроза позвоночника, - это дискогенные радикулопатии
(банальные радикулиты).
Воспаление спинного мозга называется миелитом. Гнойное воспа-
ление клетчатки в эпидуральном пространстве спинного мозга - это эпиду-
рит. Заболевание, характеризующееся образованием полостей в центре
серого вещества спинного мозга, называется сирингомиелией. Острое ви-
русное заболевание, обусловленное поражением клеток передних рогов
спинного мозга и двигательных ядер черепных нервов, называется полио-
миелитом.
339
ЛЕКЦИЯ СОРОК СЕДЬМАЯ
11.2. ГОЛОВНОЙ МОЗГ: СТВОЛ И ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ.
11.2.1. Общая характеристика головного мозга и его отделов.
11.2.2. Продолговатый мозг, его функции.
11.2.3. Задний мозг (мост и мозжечок).
11.2.4. Средний мозг и его функции.
11.2.5. Промежуточный мозг, его отделы и функции.
ЦЕЛЬ: Знать топографию, строение и функции основных отделов
ствола мозга: продолговатого, заднего (моста и мозжечка), среднего, а
также промежуточного мозга.
Представлять локализацию центров жизнедеятельности в стволе моз-
га и промежуточном мозге, а также физиологическую роль ретикулярной
формации.
Уметь показывать на плакатах, муляжах и планшетах отделы ствола
мозга, их составные части, отделы промежуточного мозга и мозговые же-
лудочки.
11.2.1. Головной мозг (encephalon), как и спинной, относится к
ЦНС. Форма головного мозга соответствует форме черепа, в котором он
располагается. Масса головного мозга у взрослого человека колеблется от
1100 до 2000 г, в среднем у мужчин она равна 1395 г, у женщин - 1245 г. У
новорожденных масса головного мозга составляет в среднем 350-400 г.
Головной мозг развивается из переднего отдела нервной трубки. Закладка
его происходит в конце 3 недели эмбрионального развития. Сначала обра-
зуется три мозговых пузыря: передний мозг, средний мозг и ромбовидный
мозг. В процессе дальнейшего развития на 4-5 неделе передний мозговой
пузырь делится на конечный мозг и промежуточный мозг, а ромбовидный
- на задний мозг и продолговатый мозг. Сказанное иллюстрируется схемой 27.
1 головной мозг G J
ПЕРЕДНИЙ МОЗГ СРЕДНИЙ МОЗГ РОМБОВИДНЫЙ МОЗГ
& Две ножки г? Ъ Крыша Водопровод
‘ КОНЕЧНЫЙ МОЗГ ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ мозг ЗАДНИЙ МОЗГ ПРОДОЛГОВАТЫЙ мозг
Большой мозг (два полушария). Левый (I) и правый (11) боковые желу- дочки Г~г~1 Г~Н~| Таламическая область: зрительный бугор (таламус, или задний таламус), мета- таламус, эпиталамус. Г ипоталамус. Третий желудочек 1 П1 1 Мост. Мозжечок й Четвертый желу- дочек 1 'V 1
Схема 27. Основные отделы и желудочки головного мозга.
340
Канал внутри переднего отдела нервной трубки в процессе развития
головного мозга также изменяет форму и размеры и превращается в сооб-
щающиеся между собой полости, называемые желудочками мозга. Разли-
чают два боковых желудочка (I - левый, II - правый), ill (третий) желудо-
чек, водопровод среднего мозга и IV (четвертый) желудочек. Желудочки
мозга содержат спинномозговую жидкость (в пределах 100-200 мл), обра-
зуемую сосудистыми сплетениями всех желудочков, и сообщаются с цен-
тральным каналом спинного мозга. Спинномозговая жидкость выполняет
много важных функций:
1) предохраняет головной и спинной мозг от механических воздейст-
вий;
2) обеспечивает постоянство внутричерепного давления и компенси-
рует колебания объема мозга;
3) поддерживает постоянство осмотического давления в тканях мозга
и участвует в обмене веществ между нервной тканью и кровью;
4) принимает участие в нейрогуморальной и эндокринной регуляции;
5) оказывает существенное влияние на гематоэнцефалический (моз-
говой) барьер, его регуляторную и защитную функции.
Головной мозг делят на 3 части: большой (конечный) мозг, промежу-
точный мозг и ствол мозга. До 1955 г. к стволу относили и промежуточ-
ный мозг, но теперь в мозговой ствол включают продолговатый, задний
(мост) и средний мозг, т.е. те отделы, в которых находятся ядра черепных
нервов.
Головной мозг, как и спинной, окружен тремя мозговыми оболочка-
ми: наружной - твердой, средней - паутинной и внутренней - мягкой (сосу-
дистой). Все они по существу являются продолжением соответствующих
оболочек спинного мозга. Однако, в отличие от спинного мозга, где между
надкостницей позвоночного канала и твердой оболочкой имеется эпиду-
ральное пространство, твердая оболочка головного мозга тесно примыкает
к костям черепа, являясь одновременно их надкостницей (но отделяется от
них сравнительно легко). Твердая оболочка образует ряд отростков, кото-
рые заходят между частями мозга: серп большого мозга, серп мозжечка,
намет (палатка) мозжечка, диафрагма турецкого седла, отделяя их друг от
друга. В некоторых местах твердая оболочка расщепляется, образуя кана-
лы треугольной формы, выстланные эндотелием, - синусы твердой мозго-
вой оболочки. В них идет отток венозной крови от мозга через внутрен-
нюю яремную вену. Кроме того, синусы соединяются с наружными вена-
ми головы через эмиссарные вены (венозные выпускники) и с диплоиче-
скими венами, расположенными в губчатом веществе костей черепа. Пау-
тинная оболочка тонкая и прозрачная, отделена от твердой оболочки уз-
ким субдуральным пространством, в котором содержится небольшое ко-
личество жидкости. Между мягкой и паутинной оболочкой находится
подпаутинное (субарахноидальное) пространство, заполненное спинно-
341
мозговой жидкостью. Над крупными щелями и бороздами подпаутинное
пространство широкое, образует вместилища, называемые цистернами
(мозжечково-мозговая, латеральной борозды, зрительного перекреста,
межножковая). Вблизи синусов твердой оболочки паутинная оболочка
образует своеобразные выпячивания - грануляции паутинной оболочки
(пахионовы грануляции), где осуществляется отток спинномозговой жид-
кости в венозное русло. Мягкая (сосудистая) оболочка головного мозга -
самая внутренняя оболочка мозга. Она сращена с наружной поверхностью
мозга, глубоко проникает во все его щели и борозды, содержит сосуды,
питающие ткань мозга. В определенных местах сосудистая оболочка про-
никает в полости желудочков мозга и образует сосудистые сплетения,
продуцирующие спинномозговую жидкость.
11.2.2. Продолговатый мозг (medulla oblongata, bulbus,
myelencephalon) развивается из пятого мозгового пузыря. Является на-
чальным отделом головного мозга. Несмотря на малые размеры (длина его
составляет в среднем 25-30 мм) и массу (около 7 г), он является жизненно
важным отделом ЦНС. Располагается на скате черепа между спинным
мозгом и мостом. По внешнему строению продолговатый мозг несколько
напоминает спинной мозг. На его передней поверхности имеется передняя
срединная щель, на задней - задняя срединная борозда, а по бокам с каж-
дой стороны находятся передняя и задняя латеральные борозды.
На передней (вентральной) поверхности продолговатого мозга видны
два продольных возвышения - пирамиды, состоящие из волокон двига-
тельных нисходящих путей: переднего и латерального корково-спинно-
мозговых (пирамидных) проводящих путей. В пирамидах происходит пе-
рекрест (переход на другую сторону) латерального корково-спинно-
мозгового пирамидного пути. Место перекреста служит также анатомиче-
ской границей между продолговатым и спинным мозгом. Кнаружи от пи-
рамид лежат овальные возвышения - оливы, ядра которых являются про-
межуточным центром равновесия. На задней поверхности продолговатого
мозга по обе стороны от задней срединной борозды располагаются тонкий
и клиновидный пучки, являющиеся продолжением одноименных пучков
спинного мозга. Эти пучки заканчиваются утолщениями - бугорками тон-
кого и клиновидного ядер (скопление нейронов). Данные ядра служат ме-
стом переключения мышечно-суставной (проприоцептивной) чувстви-
тельности коркового направления.
Верхняя часть задней поверхности продолговатого мозга плоская,
имеет форму треугольника и образует нижнюю половину ромбовидной
ямки и дна четвертого желудочка.
Внутреннее строение продолговатого мозга отличается от строения
спинного мозга. Серое вещество здесь не образует сплошного столба, а
распадается на отдельные скопления клеток - ядра продолговатого мозга.
342
К ним относятся ядра последних четырех пар черепных нервов: язы-
коглоточного (IX пара), блуждающего (X пара), добавочного (XI пара),
подъязычного (XII пара) нервов, одно ядро тройничного нерва (V пара),
ядра центров дыхания, кровообращения, олив, тонкого и клиновидного
пучков, ретикулярной формации (РФ). Эти ядра являются центрами ряда
безусловных рефлексов:
1) защитных (кашель, чихание, мигание, слезотечение, рвота);
2) пищевых (сосание, глотание, сокоотделение пищеварительных
желез);
3) сердечно-сосудистых, регулирующих деятельность сердца и кро-
веносных сосудов;
4) дыхательных, обеспечивающих вентиляцию легких, ритм и глуби-
ну дыхания;
5) установочных рефлексов позы и перераспределения тонуса мышц
(ядра олив).
Белое вещество продолговатого мозга состоит из коротких и длинных
пучков нервных волокон. Короткие пучки осуществляют связь между яд-
рами продолговатого мозга, а также между ними и ядрами близлежащих
отделов головного мозга. Длинные пучки нервных волокон представляют
собой восходящие и нисходящие пути головного и спинного мозга. За счет
этих путей продолговатый мозг осуществляет проводниковую функцию.
При частичном поражении продолговатого мозга (кровоизлияние,
травма и т.д.) наблюдается нарушение дыхания, сердечной деятельности и
других функций, а при полном повреждении (разрушении) его наступает
гибель организма от остановки дыхания и кровообращения. У бульбарного
животного, у которого произведена перерезка ствола мозга выше продол-
говатого мозга на границе с мостом, произвольные движения исчезают
вследствие нарушения проведения управляющих импульсов от коры боль-
шого мозга к мотонейронам спинного мозга по пирамидному пути.
11.2.3. Задний мозг (metencephalon) развивается из четвертого моз-
гового пузыря. Он включает мост и мозжечок. По своему развитию мозже-
чок может быть отнесен к мозговому стволу, но значительно отличается от
него по строению и не содержит ядер черепных нервов.
А. Мост (pons), варолиев мост, представляет собой утолщение в
форме поперечного валика, расположенного впереди продолговатого моз-
га. Передняя часть моста прилежит к скату черепа, задняя часть моста вме-
сте с верхней частью продолговатого мозга обращена к мозжечку и явля-
ется дном четвертого желудочка. На передней части моста имеется бази-
лярная (основная) борозда для одноименной артерии. По сторонам мост
переходит в правую и левую средние мозжечковые ножки, в которых на-
ходятся пучки нервных волокон для связи моста с мозжечком. На границе
между передней (базилярной) частью и задней частью (покрышкой) моста
лежит трапециевидное тело, образованное ядрами и поперечно идущими
343
волокнами проводящего пути слухового анализатора. В передней (бази-
лярной) части моста располагаются скопления серого вещества, называе-
мые собственными ядрами моста, для связи коры большого мозга с мостом
и мозжечком. В задней части (покрышке) моста лежат ядра предпоследних
четырех пар черепных нервов: тройничного (V пара), отводящего (VI па-
ра), лицевого (VII пара), преддверно-улиткового (VIII пара) нервов, ядра
верхней оливы и ретикулярной формации.
Белое вещество моста содержит, помимо поперечно идущих волокон,
проводящие пути, проходящие транзитно из других отделов мозга в вос-
ходящем и нисходящем направлениях.
Б. Мозжечок (cerebellum), или малый мозг, располагается в задней
черепной ямке под затылочными долями полушарий большого мозга кзади
от продолговатого мозга и моста. Масса мозжечка составляет в среднем
120-150 г. В нем выделяют два полушария - правое и левое и среднюю
часть - червь мозжечка. Мозжечок построен из серого и белого вещества.
Серое вещество на наружной поверхности мозжечка образует тонкий
сплошной слой толщиной 1-2,5 мм - кору мозжечка. Под корой находится
белое вещество, а внутри его - отдельные скопления серого вещества - яд-
ра мозжечка. Наиболее латерально от червя залегает самое значительное
зубчатое ядро, ближе к червю - пробковидное, шаровидное и самое меди-
альное - ядро шатра. Все они парные. Кора мозжечка представлена тремя
слоями нервных клеток. Белое вещество, имеющее на сагиттальном разре-
зе вид ветвистого дерева (’’дерево жизни’’), состоит из пучков нервных во-
локон, которые связывают кору мозжечка с ядрами и вторым полушарием
мозжечка, а также с различными участками головного и спинного мозга.
Мозжечок связан с мозговым стволом тремя парами ножек: верхние со-
единяют его со средним мозгом, средние - с мостом, нижние - с продолго-
ватым мозгом. В ножках проходят пучки волокон, соединяющих мозжечок
с различными частями головного и спинного мозга. Прямых связей с ре-
цепторами и эффекторами организма мозжечок не имеет. Между мозжеч-
ком, продолговатым мозгом и мостом располагается четвертый желудочек.
Дном его является ромбовидная ямка. Вверху через водопровод мозга он
сообщается с третьим желудочком, с боков через латеральные апертуры
сосудистой основы - отверстия ГЛушки, снизу сзади через срединную
апертуру - отверстие Ф.Мажанди сообщается с подпаутинным пространст-
вом головного мозга, а внизу переходит в центральный канал спинного
мозга. Желудочек заполнен спинномозговой жидкостью.
Основная функция мозжечка - координация сложных движений тела,
нормальное распределение мышечного тонуса, регуляция деятельности
внутренних органов. Он оказывает адаптационно-трофическое влияние на
все отделы мозга (через симпатическую нервную систему), регулирует
обмен веществ в мозге и способствует приспособлению нервной системы к
изменяющимся условиям существования (Л.А.Орбели, 1882-1958). Други-
ми словами, мозжечок является высшим адаптационно-трофическим цен-
344
тром, стабилизирующим все вегетативные и анимальные функции (про-
цессы) в организме.
При удалении мозжечка наблюдаются следующие нарушения:
1) астазия (греч. а - отрицание, stasis - стояние) - неспособность к
слитному тетаническому сокращению мышц (непрерывные качательные
движения лап собаки); при этом теряется способность стоять;
2) атония (греч. atonia - расслабленность, вялость) - падение или ос-
лабление тонуса мышц;
3) атаксия (греч. ataxia - беспорядок) - недостаточная координи-
рованность и контролируемость движений (из-за выпадения анализа сиг-
налов от проприорецепторов мышц и сухожилий;
4) астения (греч. а - отрицание, sthenos - сила) - сильная слабость и
снижение силы мышечных сокращений: животное, пройдя несколько ша-
гов, ложится и отдыхает;
5) нарушение деятельности внутренних органов (пищеварительного
тракта, сердечно-сосудистой системы, изменение содержания сахара в
крови, ионов натрия, калия, кальция и т.д.).
Со временем эти нарушения у безмозжечковой собаки сглаживаются
за счет компенсации функций корой большого мозга. Если удалить у такой
собаки и кору, то все нарушения появляются снова и уже никогда не ком-
пенсируются. Таким образом, мозжечок является помощником коры
большого мозга по управлению скелетной мускулатурой и деятельностью
всех внутренних органов.
11.2.4. Средний мозг (mesencephalon) развивается из третьего моз-
гового пузыря. Его развитие связано со зрительным и слуховым анализа-
торами. Средний мозг состоит из двух ножек мозга и крыши (пластинки
четверохолмия). Внутри среднего мозга имеется полость, называемая во-
допроводом мозга (сильвиевым водопроводом) длиной 1,5 см, который
соединяет третий желудочек с четвертым и содержит спинномозговую
жидкость. Каждая ножка состоит из покрышки и основания, между кото-
рыми находится черное вещество. Оно относится к экстрапирамидной сис-
теме, которая участвует в поддержании мышечного тонуса и автоматиче-
ски (непроизвольно) регулирует работу мышц. Покрышка ножек мозга
содержит главным образом восходящие пути к таламусу, красные ядра и
ретикулярную формацию. Красные ядра - одни из главных координацион-
ных ядер экстрапирамидной системы. От них начинается нисходящий
красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) путь, по которому пе-
редаются импульсы к двигательным нейронам спинного мозга.
В основании ножек мозга проходят нисходящие пу1*и от коры боль-
шого мозга. В центральном сером веществе среднего мозга вокруг водо-
провода в области дна расположены ядра двух пар черепных нервов: гла-
зодвигательного (III пара), блокового (IV пара) нервов, добавочное пара-
симпатическое ядро глазодвигательного нерва (ядро Н.М.Якубовича, или
345
ядро К.Вестфаль - Л.Эдингера), промежуточное ядро РФ, отростки клеток
которого участвуют в образовании ретикулярно-спинномозгового пути.
Волокна, отходящие от добавочного ядра иннервируют гладкие мышцы
глазного яблока (мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу).
Крыша среднего мозга состоит из двух верхних и двух нижних хол-
миков, в которых заложены ядра серого вещества. Верхние холмики свя-
заны со зрительным путем, нижние - со слуховым. От них берет начало
двигательный путь, идущий к клеткам передних рогов спинного мозга.
Ядра серого вещества верхних холмиков являются первичными (подкор-
ковыми) зрительными центрами ориентировочной реакции на визуальные
сигналы и зрачкового рефлекса (поворот головы и движение глаз в ответ
на внезапные световые раздражения, сужение зрачка при ярком свете).
Ядра нижних холмиков являются первичными (подкорковыми) центрами
ориентировочной реакции на звук (поворот головы, глаз в сторону звуко-
вого раздражителя). Средний мозг связан с мозжечком верхними ножками.
Средний мозг играет важную роль в регуляции мышечного тонуса и
осуществлении установочных и выпрямительных рефлексов, благодаря
которым возможны стояние и ходьба. Если животному сделать попереч-
ный разрез между продолговатым и средним мозгом, то у него резко по-
вышается тонус разгибательных мышц (так называемая децеребрационная
ригидность). Если сделать разрез выше среднего мозга, то децеребрацион-
ной ригидности не возникает. Как установлено, структурами, приторма-
живающими тонус мышц-разгибателей, являются красные ядра. Черное
вещество также регулирует мышечный тонус и поддержание позы, участ-
вует в регуляции актов жевания, глотания, дыхания, в мимике и т.д. Оно
оказывает тормозящее влияние на хвостатое ядро, скорлупу и бледный
шар. При его разрушении эти тормозящие влияния устраняются. В резуль-
тате усиливаются возбуждающие влияния базальных ганглиев на кору го-
ловного мозга и ретикулярную формацию и возникают характерные сим-
птомы болезни Дж.Паркинсона (дрожательного паралича): нарушение по-
зы, походки, мышечного тонуса, амимия и дрожание (тремор).
11.2.5. Промежуточный мозг (diencephalon) развивается из второго
мозгового пузыря. Он включает следующие отделы: таламическую об-
ласть, гипоталамус и третий желудочек.
А. К таламической области относят таламус, метаталамус и эпита-
ламус.
Таламус, или задний таламус (зрительный бугор), - это парное об-
разование, имеющее яйцевидную форму, спереди небольшой выступ - пе-
редний бугорок, а сзади значительное выпячивание - подушку. Об-
ращенные друг к другу медиальные поверхности таламусов являются ла-
теральными стенками третьего желудочка. Латеральная поверхность тала-
муса прилежит к внутренней капсуле. Таламус является подкорковым цен-
тром, коллектором всех видов чувствительности, кроме обонятельной,
346
вкусовой и слуховой. Ядра таламуса (до 40) в функциональном отношении
делятся на 3 группы:
1) специфические (чувствительные) ядра связаны с определенными
чувствительными зонами коры большого мозга и передают в кору инфор-
мацию, являющуюся источником наших ощущений;
2) неспецифические ядра - это ядра РФ; они связаны со многими об-
ластями коры и принимают участие в активизации ее деятельности;
3) ассоциативные ядра связаны с двигательными подкорковыми яд-
рами: полосатым телом, бледным шаром, гипоталамусом, средним и про-
долговатым мозгом.
Метаталамус (заталамическая область) представлен двумя парами
коленчатых тел: латеральных и медиальных, соединяющихся с холмиками
крыши среднего мозга при помощи ручек верхнего и нижнего холмиков.
Латеральное коленчатое тело, правое и левое, является первичным под-
корковым центром зрения, медиальное - слуха. Аксоны нейронов этих
ядер идут соответственно в зрительную и слуховую зоны коры.
Эпиталамус (надталамическая область) включает шишковидное тело
- эпифиз, являющийся эндокринной железой, поводки, спайки поводков и
эпиталамическую спайку.
Б. Гипоталамус образует нижние отделы промежуточного мозга и
участвует в образовании дна третьего желудочка. К гипоталамусу относят-
ся: серый бугор с воронкой и гипофизом - эндокринной железой, зритель-
ный перекрест, зрительный тракт и сосцевидные тела. Гипоталамус пред-
ставляет собой продолжение покрышки ножек мозга в промежуточный
мозг. СюДа из среднего мозга продолжаются и здесь же заканчиваются
красные ядра и черное вещество. Латеральнее последнего находится отно-
сящееся к экстрапирамидной системе гипоталамическое ядро, которому
свойственны также и вегетативные функции. Серое вещество гипоталаму-
са образует более 30 пар ядер, которые являются высшими подкорковыми
центрами вегетативной нервной системы. В этой области расположены
центры, регулирующие все вегетативные функции, обеспечивающие го-
меостаз, все виды обмена, включая водно-солевой.
При раздражении передних отделов гипоталамуса возникает пара-
симпатический эффект: сужение зрачков, бронхов, падение АД, уменьше-
ние частоты сердечных сокращений, усиление секреции и моторики пище-
варительного тракта и т.д. При раздражении задних отделов (задней груп-
пы ядер) гипоталамуса наблюдается диаметрально противоположный, т.е.
симпатический эффект: расширение зрачков, бронхов, повышение АД и
т.д. При раздражении средней группы ядер гипоталамуса наблюдается
комплекс эмоциональных реакций и различные изменения обмена ве-
ществ.
Гипоталамус тесно связан с гипофизом. В гипоталамусе образуются
гормоны вазопрессин и окситоцин, которые по аксонам поступают в зад-
нюю долю гипофиза, где они накапливаются, а затем поступают в кровь. С
347
кровью по сосудам из гипоталамуса поступают в переднюю долю гипофи-
за рилизинг-факторы (высвобождающие факторы), стимулирующие или
задерживающие образование тропных гормонов аденогипофиза.
В. Третий желудочек представляет собой узкую вертикальную щель
между двумя зрительными буграми промежуточного мозга. Спереди он
сообщается с боковыми желудочками (левым и правым) межжелудочко-
выми отверстиями, а сзади переходит в водопровод среднего мозга.
В стволе мозга между его специфическими ядрами находятся скопле-
ния нейронов с многочисленными, сильно ветвящимися отростками, обра-
зующими густую сеть. Эта система нейронов получила название сетевид-
ного образования, или ретикулярной формации. От нейронов ретикуляр-
ной формации начинаются неспецифические пути. Они идут вверх к коре
и подкорке и вниз к нейронам спинного мозга. Источниками для возбуж-
дения ретикулярной формации являются:
1) поток афферентных импульсов от всех органов чувств (рецепто-
ров);
2) эффекторные центры коры большого мозга.
Ретикулярная формация - это настраивающая структура, а не испол-
нительная. Раздражение ретикулярной формации не вызывает двигатель-
ного эффекта, но влияет на имеющуюся деятельность, тормозя или усили-
вая ее. Торможение возникает при раздражении задних отделов ствола
мозга, а усиление рефлексов - при раздражении передних отделов. Соот-
ветствующие зоны ретикулярной формации получили название тормозя-
щей и активирующей зон.
На кору большого мозга ретикулярная формация оказывает активи-
рующее воздействие, поддерживая состояние бодрствования и концентри-
руя внимание. По выражению И.П.Павлова, "подкорка заряжает кору". В
свою очередь кора большого мозга регулирует активность ретикулярной
формации.
ЛЕКЦИЯ СОРОК ВОСЬМАЯ
11.3. БОЛЬШОЙ МОЗГ.
11.3.1. Большой мозг и его строение.
11.3.2. Особенности строения коры большого мозга и методы изуче-
ния функций коры.
11.3.3. Локализация функций в коре большого мозга.
11.3.4. Базальные ядра, лимбическая система и функции этих обра-
зований.
11.3.5. Биоэлектрическая активность головного мозга и методы ее
изучения.
348
ЦЕЛЬ: Знать топографию и строение большого мозга: коры, базаль-
ных подкорковых ядер, лимбической системы.
Представлять локализацию функций в коре большого мозга, функции
базальных ядер и лимбической системы, основные типы ритмов электро-
энцефалограммы.
Уметь показывать на плакатах, муляжах и планшетах доли полу-
шарий большого мозга, мозолистое тело, базальные ядра, боковые желу-
дочки.
11.3.1. Большой мозг (cerebrum), или конечный мозг (telencephalon),
развивается из переднего (первого) мозгового пузыря. В процессе эволю-
ции большой мозг возник позднее других отделов головного мозга, но дос-
тиг у человека наивысшего развития. По своей массе и величине он значи-
тельно превосходит все другие отделы головного мозга. Большой мозг
состоит из двух полушарий - левого и правого, разделенных продольной
щелью и соединяющихся между собой в глубине этой щели при помощи
мозолистого тела, передней и задней спаек, а также спайки свода. Полости
большого мозга образуют левый (первый) и правый (второй) боковые же-
лудочки. Каждое полушарие большого мозга состоит из наружных покро-
вов - коры (плаща), глубжележащего белого вещества и расположенных в
нем скоплений серого вещества (базальных ядер). С полушариями боль-
шого мозга сращены таламусы и ножки мозга. Граница между большим и
следующим за ним промежуточным мозгом проходит в том месте, где
внутренняя капсула прилежит к латеральной стороне таламуса. Между
полушариями и мозжечком имеется поперечная щель большого мозга. На
каждом полушарии различают 3 поверхности: верхнелатеральную - вы-
пуклую, медиальную - плоскую и нижнюю - неровную, лежащую на осно-
вании черепа. Наиболее выступающие кпереди и кзади участки полушария
получили названия полюсов: лобный полюс, затылочный полюс и височ-
ный полюс. Поверхности полушарий испещрены извилинами и бороздами.
Извилины представляют собой валики (возвышения) мозгового вещества,
а борозды - углубления между извилинами. Наличие борозд увеличивает
поверхность коры полушарий большого мозга без увеличения его объема.
В каждом полушарии различают 5 долей: лобную, теменную, височную,
затылочную и островковую (островок И.Рейля).
1) Лобная доля занимает передний отдел полости черепа, включая
переднюю черепную ямку, и отграничена от находящейся позади нее те-
менной доли центральной, или роландовой, бороздой.
2) Теменная доля находится сзади центральной борозды.
3) Височная доля расположена в средней черепной ямке и отделена
от лобной и теменной долей глубокой латеральной (сильвиевой) бороздой.
4) Затылочная доля лежит над мозжечком в заднем отделе полости
черепа. Между ней и теменной долей на медиальной поверхности полуша-
рия проходит теменно-затылочная борозда.
349
5) Островковая доля находится в глубине латеральной борозды. Ее
можно увидеть, если раздвинуть или удалить прикрывающие островок
участки лобной, теменной и височной долей, которые получили наимено-
вание покрышки.
Медиальная поверхность полушария имеет две концентрически рас-
положенные извилины. Одна из них находится над мозолистым телом вы-
ше борозды мозолистого тела и называется поясной извилиной. Сзади и
книзу от мозолистого тела поясная извилина суживается, образуя переше-
ек поясной извилины. Далее внизу и кпереди перешеек переходит во вто-
рую более широкую извилину гиппокампа, или парагиппокампальную
извилину, ограниченную сверху бороздой гиппокампа. Поясная извилина,
перешеек и парагиппокампальная извилина образуют вместе сводчатую
извилину. Передний изогнутый конец парагиппокампальной извилины
называется крючком. Парагиппокампальная извилина отделяет височную
долю от ствола мозга. Сводчатая извилина относится к лимбической (лат.
limbus - кромка, кайма) области, входящей в состав лимбической системы.
Большой мозг построен из серого и белого вещества. Серое вещество
снаружи полушария образует плащ, или кору большого мозга, в глубине
полушария - подкорковые (базальные) ядра. Между корой и подкорковы-
ми ядрами располагается белое вещество.
Внутри каждого полушария имеется полость, называемая боковым
желудочком. В каждом желудочке различают центральную часть (в глуби-
не теменной доли), от которой отходят 3 рога: передний (лобный), задний
(затылочный) и нижний (височный). В центральной части и нижнем роге
находится сосудистое сплетение бокового желудочка, продуцирующее
спинномозговую жидкость.
11.3.2. Кора большого мозга - высший отдел ЦНС, формирующий
деятельность организма как единого целого в его взаимоотношениях с ок-
ружающей средой. Она является наиболее молодым образованием ЦНС. С
появлением коры происходит кортиколизация функций, т.е. регуляция
функций организма перемещается из нижних отделов ЦНС в кору. Кора
начинает контролировать все процессы, протекающие в организме, а также
всю деятельность человека. По И.П.Павлову, кора является распорядите-
лем и распределителем всех функций и всей деятельности организма. Кора
- это вместилище всей нашей интеллектуальной жизни, это мастерская
наших желаний, мыслей, воли и чувств. Деятельность коры большого моз-
га вместе с ближайшими подкорковыми ядрами носит название высшей
нервной деятельности (ВНД).
Кора большого мозга представляет собой слой серого вещества толщиной
от 1,5 до 5 мм. За счет большого количества складок площадь коры большого
мозга составляет около 2200-2500 см2 (0,2-0,25 м2). В коре содержится от 14 до
17 мдрд нейронов, большая часть которых (90%) сгруппирована в шесть слоев
(пластинок) и образует неокортекс (новую кору) - высший интегративный от-
350
дел соматической нервной системы. Из этих шести слоев нижние (V и VI слои)
являются преимущественно началом эфферентных путей; в частности V слой
состоит из пирамидных клеток, аксоны которых составляют пирамидную сис-
тему. Средние слои (III и IV слои) связаны преимущественно с афферентными
путями, а верхние (I и II слои) относятся к ассоциативным нейронам и ассоциа-
тивным путям коры. Шестислойный тип коры видоизменяется в различных
областях как в смысле толщины и расположения слоев, так и состава клеток.
У человека неокортекс (новая кора) занимает 95,6% площади всей
коры большого мозга. Остальную часть коры занимает другой отдел - па-
леокортекс (древняя кора - греч. palaios - древний). В отличие от неокор-
текса эта часть коры обладает более простой трехслойной структурой.
Процессы, протекающие в палеокортексе, не всегда отражаются в созна-
нии. К палеокортексу относят филогенетически самые древние и неболь-
шие отделы коры, входящие в состав лимбической системы ("обонятель-
ного мозга"). Однако рассматривать эти отделы только как корковый отдел
обонятельного анализатора нельзя, так как здесь расположены высшие
корковые вегетативные центры.
Все пространство между серым веществом коры большого мозга и
базальными ядрами занято белым веществом. Оно состоит из большого
количества нервных волокон, идущих в различных направлениях и обра-
зующих проводящие пути конечного мозга. Эти нервные волокна могут
быть трех видов:
1) ассоциативные (короткие или длинные), соединяющие между со-
бой различные участки одного и того же полушария;
2) комиссуральные, связывающие чаще всего одинаковые симмет-
ричные участки двух полушарий; самая большая мозговая спайка - мозо-
листое тело связывает между собой части обоих полушарий;
3) проекционные (проводящие) волокна, осуществляющие связь с
другими отделами ЦНС до спинного мозга включительно. Они обычно
длинные, проводят возбуждение центростремительно, по направлению к
коре, а другие волокна, наоборот, - центробежно, т.е. от коры.
, Для изучения функций коры применяют следующие методы:
1) экстирпация, т.е. оперативное удаление отдельных участков коры;
2) метод электрического, химического и температурного раздра-
жений различных зон коры;
3) метод электроэнцефалографии, т.е. регистрации биопотенциалов
мозга, метод вызванных потенциалов;
4) метод условных рефлексов, разработанный И.П.Павловым;
5) клинический метод - изучение деятельности отдельных органов и
систем при повреждении коры (кровоизлияние, ранение, опухоль и т.д.).
351
11.3.3. Роль отдельных областей коры большого мозга впервые была
изучена в 1870 г. немецкими учеными Г.Фричем и Е.Гитцигом. Установ-
лено, что разные участки коры ведают определенными функциями. Было
создано учение о локализации функций в коре большого мозга. Отечест-
венными авторами в это учение было внесено много новых данных. Так,
например, киевский анатом В.А.Бец в 1874 г. доказал, что каждый участок
коры отличается по строению от других участков мозга. Этим было поло-
жено начало учению о разнокачественности коры головного мозга.
И.П.Павлов рассматривал кору полушарий большого мозга как сплошную
воспринимающую поверхность, как совокупность корковых концов анали-
заторов. Он доказал, что корковый конец анализатора - это не какая-либо
строго очерченная зона. В коре большого мозга различают ядро и рассеян-
ные элементы. Ядро - это место концентрации нейронов коры, составляю-
щих точную проекцию всех элементов определенного рецептора, где про-
исходит высший анализ, синтез и интеграция функций. Рассеянные эле-
менты могут располагаться как по периферии ядра, так и на значительном
расстоянии от него. В них совершаются более простые анализ и синтез.
Наличие рассеянных элементов при разрушении (повреждении) ядра от-
части позволяет компенсировать нарушенную функцию.
По наиболее распространенной классификации К.Бродмана в коре
выделено 52 клеточных поля, каждое из которых имеет свой порядковый
номер (1,2,3...52).
В зависимости от функциональных особенностей в коре выделяют
моторные (двигательные), сенсорные (чувствительные) и ассоциативные
зоны, осуществляющие связи между различными зонами коры. Нейтраль-
ные (немые) зоны в коре, как правило, отсутствуют.
Рассмотрим некоторые, наиболее важные функциональные зоны ко-
ры.
А. Моторные зоны.
1) Моторная (двигательная) зона коры представлена в передней цен-
тральной (предцентральной) извилине лобной доли и парацентральной
дольке. При неполном повреждении предцентральной извилины наблюда-
ются парезы (ослабление движений) скелетной мускулатуры на противо-
положной стороне, при полном повреждении - параличи (отсутствие дви-
жений), а при раздражении - разнообразные сокращения скелетных мышц.
Б. Сенсорные зоны.
2) Зона кожной чувствительности (тактильной, болевой и темпе-
ратурной) представлена в задней центральной (постцентральной) из-
вилине теменной доли. При неполном повреждении постцентральной из-
вилины возникают нарушения кожной чувствительности на противопо-
ложной стороне тела, при двустороннем полном повреждении - анестезия
(полная потеря чувствительности).
352
3) Мышечно-суставная (проприоцептивная) чувствительность про-
ецируется в переднюю (предцентральную) и заднюю (постцентральную)
центральные извилины.
4) Зрительная зона (ядро зрительного анализатора) находится в заты-
лочной доле по краям шпорной борозды. При поражении затылочной доли
наступает полная корковая слепота.
5) Слуховая зона (ядро слухового анализатора) локализуется в верх-
ней височной извилине (поперечные височные извилины, или извилины
Р.Гешля) в глубине латеральной борозды. Сюда поступает информация от
рецепторов улитки внутреннего уха.
6) Вкусова,ч зона расположена в лимбической системе (парагиппо-
кампальной извилине и крючке). Эта область получает импульсацию от
вкусовых рецепторов слизистой оболочки полости рта и языка.
7) Обонятельная зона расположена также в лимбической системе
(парагиппокампальной извилине и крючке). Сюда поступают импульсы от
обонятельных рецепторов слизистой оболочки полости носа.
В. Зоны речи.
В коре имеется несколько зон, ведающих функцией речи.
8) Моторный центр речи (центр П.Брока) находится в лобной доле
левого полушария - у ’’правшей”, в лобной доле правого - у ’’левшей”.
9) Сенсорный центр речи (центр К.Вернике) расположен в височной
доле.
10)3она, обеспечивающая восприятие письменной (зрительной) речи,
находится в угловой извилине нижней теменной дольки.
Г. Ассоциативные зоны расположены в теменных, лобных и других
долях коры. Они осуществляют связь между различными областями коры,
объединяя все поступающие импульсы в целостные акты научения (чте-
ние, речь, письмо), логического мышления, памяти и обеспечивая возмож-
ность целесообразной реакции поведения. При нарушении ассоциативных
зон появляется агнозия (греч. а - отрицание, gnosis - знание, познание) -
неспособность узнавать предметы и апраксия (греч. apraxia - бездействие)
- неспособность производить заученные движения.
Долгое время считалось, что левое полушарие (у "правшей") является
доминантным (лат. dominans - господствующий), а правое - подчиненным.
К настоящему времени имеются данные о функциональной асимметрии
полушарий, под которой понимают такое неравенство, при котором в от-
ношении одних функций главным является левое, а в отношении других -
правое полушарие. Установлено, что левое полушарие ответственно за
речевые функции, логическое и математическое мышление, за формирова-
ние положительных эмоций. Правое полушарие отвечает за формирование
музыкальных, художественных и других способностей, отрицательных
эмоций (печаль, страх и т.д.).
12 Зак. 5074
353
11.3.4. Базальные ядра - это комплекс подкорковых образований:
хвостатое ядро, скорлупа, бледный шар, ограда, миндалевидное тело, рас-
положенный в основании больших полушарий вблизи промежуточного
мозга и окруженный волокнами внутренней капсулы. Хвостатое ядро и
скорлупа чечевицеобразного ядра объединяются под общим названием
"полосатое тело" в связи с тем, что скопления нервных клеток, образую-
щих серое вещество, чередуются с прослойками белого вещества. Хвоста-
тое ядро и скорлупа относятся к филогенетически более новым образова-
ниям - неостриатуму (стриатуму). Бледный шар объединяет две светлые
мозговые пластинки (латеральную и медиальную) чечевицеобразного яд-
ра, которые иногда называют латеральным и медиальным бледными ша-
рами. Бледный шар является более старым образованием - палеостриату-
мом (паллидумом). Стриатум (хвостатое ядро и скорлупа) вместе с палли-
думом (бледным шаром) образуют стриопаллидарную систему подкорко-
вых ядер.
Для лучшего усвоения и запоминания представим базальные ядра в
виде схемы 28.
Схема 28. Базальные ядра полушарий большого мозга.
Ядра полосатого тела являются высшими подкорковыми двигав
тельными центрами, входящими в состав экстрапирамидной системы, ко-
торая регулирует сложные автоматизированные двигательные акты. К экс-
трапирамидной системе относятся также черное вещество и красные ядра
среднего мозга.
Хвостатое ядро и скорлупа (полосатое тело) регулируют сложные
двигательные функции, безусловнорефлекторные реакции цепного харак-
тера: бег, плавание, прыжки. Эти функции они осуществляют через блед-
ный шар, притормаживая его деятельность. Кроме того, полосатое тело
через гипоталамус регулирует вегетативные функции организма, а также
354
вместе с ядрами промежуточного мозга обеспечивает осуществление без-
условных рефлексов - инстинктов.
Бледный шар является центром сложных двигательных рефлек-
торных реакций (ходьба, бег), формирует сложные мимические реакции,
участвует в обеспечении правильного распределения мышечного тонуса.
Свои функции бледный шар осуществляет через красные ядра и черное
вещество среднего мозга. При раздражении бледного шара наблюдается
общее сокращение скелетных мышц на противоположной стороне тела.
При поражении бледного шара движения теряют свою плавность, стано-
вятся неуклюжими, скованными.
Лимбическая система ("висцеральный мозг") - это комплекс обра-
зований обонятельного мозга: обонятельная луковица, обонятельный
тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество,
расположенный на нижней поверхности лобной доли (периферический
отдел обонятельного мозга), а также поясная и парагиппокампальная (вме-
сте с крючком) извилины, зубчатая извилина, гиппокамп (центральный
отдел обонятельного мозга) и некоторые другие структуры, расположен-
ные в виде кольца в области нижних отделов коры и окружающие верх-
нюю часть ствола мозга. Миндалевидное тело, по-видимому, относится к
подкорковым обонятельным центрам и к лимбической системе.
Лимбическая система является высшим корковым центром регуляции
деятельности вегетативной нервной системы и гипофиза. В ней осуществ-
ляется интеграция трех видов информации:
1) о деятельности внутренних органов;
2) обонятельная;
3) о деятельности чувствительных и двигательных ассоциативных
зон коры.
Лимбическая система отвечает за мотивацию и выработку сложных
поведенческих актов, успешное выполнение которых требует координации
вегетативных и соматических рефлексов. Она активно участвует также в
формировании эмоций, памяти, состояний сна, бодрствования и многих
других реакций организма. Как филогенетически более древнее образова-
ние лимбическая система оказывает регулирующее влияние на кору боль-
шого мозга и подкорковые структуры, устанавливая необходимое соответ-
ствие уровней их активности. Особенностью лимбической системы явля-
ется то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и
сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Круги разного
функционального назначения связывают лимбическую систему со многи-
ми структурами ЦНС, что позволяет последней раелизовать функции, спе-
цифика которых определяется включенной дополнительной структурой.
Так, например, включение хвостатого ядра в один из кругов лимбической
системы определяет ее участие в организации тормозных процессов выс-
шей нервной деятельности. Обилие связей лимбической системы со струк-
12*
355
турами ЦНС затрудняет выделение функций мозга, в которых она не при-
нимала бы участия.
11.3.5. Коре большого мозга свойственна постоянная электрическая
активность. Если к поверхности коры или к коже головы приложить два
электрода и соединить их с усилителем, то можно записать колебания
электрических потенциалов различной формы, амплитуды и частоты. За-
пись этих колебаний (биопотенциалов) непосредственно от коры называ-
ется электрокортикограммой, от кожи головы - электроэнцефалограммой,
а сам метод исследования - электроэнцефалографией. Впервые электроэн-
цефалограмма (ЭЭГ) была зарегистрирована у животных в 1913 году вра-
чом В.В.Правдич-Неминским, у человека - в 1929 году врачом Г.Бергером.
Биоэлектрическую активность головного мозга в функциональном
отношении делят на 2 основных вида:
1) спонтанную (фоновую) активность;
2) вызванные потенциалы - ответы на фоне спонтанной активности.
Под спонтанной активностью понимают те ритмы, которые регистри-
руются в покое. Предполагают, что спонтанные волны ЭЭГ являются
постсинаптическими потенциалами возбуждения и торможения, преиму-
щественно дендритного (75%) и аксосоматического происхождения (25%).
Задающим ритм структурами большинство авторов считает гиппокамп,
таламус и ретикулярную формацию, так как стоит только отделить кору от
этих образований, как ритм коры исчезает. Физиологический смысл ритма
заключается в том, что, если бы нейроны все время работали, они быстро
бы истощились.
Различают 4 основных типа ритмов ЭЭГ.
1) Альфа-ритм - это ритмические колебания потенциалов синусо-
идальной формы с частотой 8-13 в секунду и амплитудой 20-80 мкВ (мик-
ровольт). Регистрируется в условиях покоя при закрытых глазах. Лучше
выражен в затылочной области; у слепых людей альфа-ритм может отсут-
ствовать.
2) Бета-ритм - это потенциалы с частотой колебаний от 14 до 35 в
секунду и более низкой амплитудой от 10 до 30 мкВ. Более выражен в
лобных долях.
3) Тета-ритм - потенциалы с частотой колебаний от 4 до 7 в секунду
и высокой амплитудой - 100-150 мкВ. Наблюдается во время неглубокого
сна, при гипоксии, неглубоком наркозе.
4) Дельта-ритм - самые медленные волны. Имеет частоту колеба-
ний потенциалов 0,5-3 в секунду, амплитуду 250-300 мкВ (до 1000 мкВ).
Наблюдается в состоянии глубокого сна, наркоза, вокруг очага опухоли
(локальные дельта-волны с большой амплитудой - дельта-фокус).
Электроэнцефалография широко используется в клинической практи-
ке для наблюдения за состоянием головного мозга во время больших опе-
356
раций, а также для диагностики ряда заболеваний (эпилепсия, опухоли
головного мозга и др.).
Воспаление вещества головного мозга называется энцефалитом. Вос-
паление мозговых оболочек - это менингиту ограниченное серозное
воспаление паутинной оболочки головного и/или спинного мозга - арах-
ноидит. Заболевание, характеризующееся увеличением объема цереброс-
пинальной (спинномозговой) жидкости в полости черепа, называется гид-
роцефалией, или водянкой мозга. Заболевание, основным симптомом ко-
торого являются приступы головной боли преимущественно в одной поло-
вине головы, - это мигрень (гемикрания). Бессознательное состояние, обу-
словленное нарушением функции ствола мозга, называется комой.
Острое нарушение мозгового кровообращения, сопровождающееся
разрывом мозгового сосуда, - это инсульт. Ревматическое поражение го-
ловного мозга, преимущественно мозжечка и подкорковых образований
большого мозга, проявляющееся непроизвольными порывистыми движе-
ниями на фоне значительного снижения мышечного тонуса, называется
малой хореей, или виттовой пляской (греч. choreia - пляска).
ЛЕКЦИЯ СОРОК ДЕВЯТАЯ
11.4. ЧЕРЕПНЫЕ НЕРВЫ.
11.4.1. Общая характеристика черепных нервов.
11.4.2. 1-1V пары черепных нервов.
11.4.3. Основные ветви V-V1H пар черепных нервов.
11.4.4. Области иннервации 1X-X1I пар черепных нервов.
ЦЕЛЬ: Знать название, топографию ядер и функции двенадцати пар
черепных нервов.
Представлять зоны иннервации черепных нервов.
Уметь показывать на скелете головы места выхода из полости черепа
черепных нервов.
11.4.1. Черепные нервы (nervi craniales, seu encephalic!) - это нер-
вы, отходящие от стволовой части головного мозга. Они в нем или начи-
наются от соответствующих ядер, или заканчиваются. Различают 12 пар
черепных нервов. Каждая пара имеет порядковый номер, обозначаемый
римской цифрой, и название. Порядковый номер отражает последователь-
ность выхода нервов:
1 пара - обонятельные нервы (nervi olfactorii);
II пара - зрительный нерв (nervus opticus);
III пара - глазодвигательный нерв (nervus oculomotorius);
IV пара - блоковый нерв (nervus trochlearis);
357
V пара - тройничный нерв (nervus trigeminus);
VI пара - отводящий нерв (nervus abducens);
VII пара - лицевой нерв (nervus facialis);
VIII пара - преддверно-улитковый нерв (nervus vestibulocochlearis);
IX пара - языкоглоточный нерв (nervus glossopharyngeus);
X пара - блуждающий нерв (nervus vagus);
XI пара - добавочный нерв (nervus accessorius);
XII пара - подъязычный нерв (nervus hypoglossus).
По выходе из головного мозга черепные нервы направляются к соот-
ветствующим отверстиям в основании черепа, через которые покидают
полость черепа и разветвляются в области головы, шеи, а блуждающий
нерв (X пара) - также в грудной и брюшной полостях.
Все черепные нервы различаются по составу нервных волокон и по
функциям. В отличие от спинномозговых нервов, которые образуются из
передних и задних корешков, являются смешанными и только на перифе-
рии делятся на чувствительные и двигательные нервы, черепные нервы
представляют собой какой-нибудь один из этих двух корешков, которые в
области головы никогда не соединяются вместе. Обонятельные и зритель-
ные нервы развиваются из выростов переднего мозгового пузыря и явля-
ются отростками клеток, залегающих в слизистой оболочке полости носа
(орган обоняния) или в сетчатке глаза. Остальные чувствительные нервы
образуются путем выселения из формирующегося головного мозга моло-
дых нервных клеток, отростки которых образуют чувствительные нервы
(например, преддверно-улитковый нерв) или чувствительные (афферент-
ные) волокна смешанных нервов (тройничный, лицевой, языкоглоточный,
блуждающий нервы). Двигательные черепные нервы (блоковый, отводя-
щий, добавочный, подъязычный нервы) сформировались из двигательных
(эфферентных) нервных волокон, являющихся отростками двигательных
ядер, залегающих в стволе головного мозга. Таким образом, одни из че-
репных нервов являются чувствительными: I, II, VIII пары, другие: III, IV,
VI, XI и XII пары - двигательными, а третьи: V, VII, IX, X пары - смешан-
ными. В составе III, VII, IX и X пар нервов вместе с другими нервными
волокнами проходят парасимпатические волокна.
11.4 .2. I пара - обонятельные нервы, чувствительные, образованы
длинными отростками (аксонами) обонятельных клеток, которые распола-
гаются в слизистой оболочке обонятельной области полости носа. Единого
нервного ствола обонятельные нервные волокна не образуют, а собирают-
ся в виде 15-20 тонких обонятельных нервов (нитей), которые проходят
через отверстия решетчатой пластинки одноименной кости, вступают в
обонятельную луковицу и контактируют с митральными клетками (второй
нейрон). Аксоны митральных клеток в толще обонятельного тракта на-
правляются в обонятельный треугольник, а затем в составе латеральной
358
полоски следуют в парагиппокампальную извилину и в крючок, в котором
находится корковый центр обоняния.
II пара - зрительный нерв, чувствительный, образован аксонами
ганглиозных клеток сетчатой оболочки глаза. Является проводником зри-
тельных импульсов, возникающих в светочувствительных клетках глаза:
палочках и колбочках и передающихся вначале биполярным клеткам (ней-
роцитам), а от них - ганглиозным нейроцитам. Отростки ганглиозных кле-
ток формируют зрительный нерв, который из глазницы через зрительный
канал клиновидной кости проникает в полость черепа. Там он сразу обра-
зует частичный перекрест - хиазму со зрительным нервом противополож-
ной стороны и продолжается в зрительный тракт. Зрительные тракты под-
ходят к подкорковым зрительным центрам: ядрам латеральных коленча-
тых тел, подушек таламуса и верхних холмиков крыши среднего мозга.
Ядра верхних холмиков связаны с ядрами глазодвигательного нерва (доба-
вочным парасимпатическим ядром Н.М.Якубовича - через него осуществ-
ляется зрачковый рефлекс сужения зрачка при ярком свете и аккомодация
глаза) и с ядрами передних рогов через покрышечно-спинномозговой путь
(для осуществления ориентировочного рефлекса на внезапные световые
раздражения). От ядер латеральных коленчатых тел и подушек таламуса
аксоны 4-го нейрона следуют в затылочную долю коры (к шпорной бороз-
де), где осуществляется высший анализ и синтез зрительных восприятий.
III пара - глазодвигательный нерв состоит из двигательных сомати-
ческих и эфферентных парасимпатических нервных волокон. Эти волокна
являются аксонами двигательного ядра и добавочного парасимпатического
ядра Н.М.Якубовича, находящихся на дне мозгового водопровода - на
уровне верхних холмиков крыши среднего мозга. Нерв выходит из полос-
ти черепа через верхнюю глазничную щель в глазницу и делится на две
ветви: верхнюю и нижнюю. Двигательные соматические волокна этих вет-
вей иннервируют 5 поперечнополосатых мышц глазного яблока: верхнюю,
нижнюю и медиальную прямые, нижнюю косую и мышцу, поднимающую
верхнее веко, а парасимпатические волокна - мышцу, суживающую зра-
чок, и ресничную, или цилиарную, мышцу (обе гладкие). Парасимпатиче-
ские волокна по пути к мышцам переключаются в ресничном узле, лежа-
щем в заднем отделе глазницы.
IV пара - блоковый нерв, двигательный, тонкий, начинается от ядра,
расположенного на дне водопровода мозга на уровне нижних холмиков
крыши среднего мозга. Нерв проходит в глазницу через верхнюю глазнич-
ную щель сверху и латеральнее глазодвигательного нерва, доходит до
верхней косой мышцы глазного яблока и иннервирует ее.
11. 4.3. V пара - тройничный нерв, смешанный, самый толстый из
всех черепных нервов. Состоит из чувствительных и двигательных нерв-
ных волокон. Чувствительные нервные волокна являются дендритами ней-
ронов тройничного (гассерова) узла, который находится на верхушке пи-
359
рамиды височной кости. Эти нервные волокна (дендриты) образуют 3 вет-
ви нерва: первая - глазной нерв, вторая - верхнечелюстной нерв и третья -
нижнечелюстной нерв. Центральные отростки (аксоны) нейронов трой-
ничного узла составляют чувствительный корешок тройничного нерва,
идущий в мозг к чувствительным ядрам моста и продолговатого мозга
(одно ядро). От этих ядер аксоны вторых нейронов следуют в таламус, а от
него аксоны третьих нейронов - в нижние отделы постцентральной изви-
лины коры большого мозга.
Двигательные волокна тройничного нерва являются аксонами нейро-
нов его двигательного ядра, расположенного в мосту. Эти волокна по вы-
ходе из мозга образуют двигательный корешок, который, минуя тройнич-
ный узел, присоединяется к нижнечелюстному нерву. Таким образом,
глазной и верхнечелюстной нервы являются чисто чувствительными, а
нижнечелюстной - смешанным. По пути к каждой из ветвей присоединя-
ются парасимпатические волокна от лицевого или языкоглоточного нерва,
которые оканчиваются в слезных и слюнных железах. Эти волокна явля-
ются постганглионарными отростками (аксонами) клеток парасимпатиче-
ской части вегетативной нервной системы, выселившихся в эти области в
процессе эмбриогенеза из ромбовидного мозга (крылонебный, ушной уз-
лы).
1) Глазной нерв входит в глазницу через верхнюю глазничную щель
и делится на слезный, лобный и носоресничный нервы. Дает чувствитель-
ные и парасимпатические (от VII пары) ветви к слезной железе, глазному
яблоку, коже верхнего века, лба, конъюнктиве верхнего века, слизистой
оболочке носа, лобной, клиновидной и решетчатых пазух.
2) Верхнечелюстной нерв выходит из полости черепа через круглое
отверстие в крыловидно-небную ямку, где от него отходят подглазничный
и скуловой нервы. Подглазничный нерв через нижнюю глазничную щель
проникает в полость глазницы, оттуда через подглазничный канал выходит
на переднюю поверхность верхней челюсти. По ходу, в подглазничном
канале, он отдает ветви для иннервации зубов и десен верхней челюсти; на
лице он иннервирует кожу нижнего века, носа, верхней губы. Скуловой
нерв проникает в глазницу также через нижнюю глазничную щель, отдавая
по ходу к глазному нерву парасимпатические секреторные волокна (от VII
пары) для слезной железы. Затем он входит в скулоглазничное отверстие
скуловой кости и делится на две ветви. Одна выходит в височную ямку
(через скуловисочное отверстие скуловой кости) и иннервирует кожу ви-
сочной области и латерального угла глаза, другая появляется на передней
поверхности скуловой кости (через скулолицевое отверстие скуловой кос-
ти), иннервируя кожу скуловой и щечной областей. В составе конечных
разветвлений верхнечелюстного нерва от крылонебного узла подходят
парасимпатические волокна лицевого нерва к слизистой оболочке и желе-
зам полости носа, твердого и мягкого неба, глотки.
360
3) Нижнечелюстной нерв выходит из полости черепа через овальное
отверстие в подвисочную ямку. Двигательными ветвями он иннервирует
все жевательные мышцы, мышцы, напрягающие небную занавеску, бара-
банную перепонку, челюстно-подъязычную мышцу и переднее брюшко
двубрюшной мышцы. Чувствительные волокна входят в состав пяти ос-
новных ветвей, иннервирующих главным образом кожу нижней части ли-
ца и височной области.
а) Менингеальная ветвь возвращается в полость черепа через ости-
стое отверстие (сопровождая среднюю менингеальную артерию) для ин-
нервации твердой мозговой оболочки в области средней черепной ямки.
б) Щечный нерв иннервирует кожу и слизистую оболочку щеки.
в) Ушно-височный нерв иннервирует кожу ушной раковины, наруж-
ного слухового прохода, барабанную перепонку и кожу височной области.
В его составе проходят секреторные парасимпатические волокна языко-
глоточного нерва к околоушной слюнной железе, переключающиеся в уш-
ном узле у овального отверстия от малого каменистого нерва.
г) Язычный нерв воспринимает общую чувствительность слизистой
оболочки передних двух третей языка и слизистой оболочки полости рта.
К язычному нерву присоединяются парасимпатические волокна барабан-
ной струны от лицевого нерва для секреторной иннервации поднижнече-
люстной и подъязычной слюнных желез.
д) Нижний альвеолярный нерв самый крупный из всех ветвей ниж-
нечелюстного нерва. Он входит в нижнечелюстной канал через одноимен-
ное отверстие, иннервирует зубы и десны нижней челюсти, а затем выхо-
дит через подбородочное отверстие и иннервирует кожу подбородка и
нижней губы.
VI пара - отводящий нерв, двигательный, образован аксонами двига-
тельных клеток ядра этого нерва, залегающего в покрышке моста. Идет в
глазницу через верхнюю глазничную щель и иннервирует латеральную
(наружную) прямую мышцу глазного яблока.
VII пара - лицевой, или промежуточно-лицевой, нерв, смешанный,
объединяет два нерва: собственно лицевой, образуемый двигательными
волокнами клеток ядра лицевого нерва, и промежуточный нерв, представ-
ленный чувствительными вкусовыми и вегетативными (парасимпатиче-
скими) волокнами и соответствующими ядрами. Все ядра лицевого нерва
залегают в пределах моста мозга. Лицевой и промежуточный нервы выхо-
дят из мозга рядом, входят во внутренний слуховой проход и соединяются
в один ствол - лицевой нерв, проходящий в канале лицевого нерва. В ли-
цевом канале пирамиды височной кости от лицевого нерва отходят 3 вет-
ви:
1) большой каменистый нерв, несущий парасимпатические волокна к
крылонебному узлу, а оттуда постганглионарные секреторные волокна в
составе скулового и других нервов из второй ветви тройничного нерва
361
подходят к слезной железе, железам слизистой оболочки полости носа, рта
и глотки;
2) барабанная струна проходит через барабанную полость и, покинув
ее, присоединяется к язычному нерву из третьей ветви тройничного нерва;
она содержит вкусовые волокна для вкусовых сосочков тела и кончика
языка (передних двух третей) и секреторные парасимпатические волокна к
поднижнечелюстной и подъязычной слюнным железам;
3) стременной нерв иннервирует стременную мышцу барабанной
полости.
Отдав свои ветви в лицевом канале, лицевой нерв выходит из него
через шилососцевидное отверстие. После выхода лицевой нерв отдает дви-
гательные ветви к заднему брюшку надчерепной мышцы, к задней ушной
мышце, к заднему брюшку двубрюшной мышцы и к шилоподъязычной
мышце. Затем лицевой нерв вступает в околоушную слюнную железу и в
толще ее веерообразно распадается, образуя так называемую большую
гусиную лапку - околоушное сплетение. Это сплетение состоит только из
двигательных волокон, которые иннервируют все мимические мышцы го-
ловы и часть мышц шеи (подкожную мышцу шеи и др.).
VIII пара - преддверно-улитковый нерв, чувствительный, образован
чувствительными нервными волокнами, идущими от органа слуха и рав-
новесия. Он состоит из двух частей: преддверной и улитковой, которые по
своим функциям различны. Преддверная часть является проводником им-
пульсов от статического аппарата, заложенного в преддверии и полукруж-
ных протоках лабиринта внутреннего уха, а улитковая часть проводит слу-
ховые импульсы от находящегося в улитке спирального органа, восприни-
мающего звуковые раздражения. Обе части имеют состоящие из биполяр-
ных клеток нервные узлы, расположенные в пирамиде височной кости.
Периферические отростки (дендриты) клеток преддверного узла заканчи-
ваются на рецепторных клетках вестибулярного аппарата в преддверии и
ампулах полукружных протоков, а клеток улиткового узла - на рецептор-
ных клетках спирального органа в улитке внутреннего уха. Центральные
отростки (аксоны) этих узлов соединяются во внутреннем слуховом про-
ходе в преддверно-улитковый нерв, который выходит из пирамиды через
внутреннее слуховое отверстие и заканчивается в ядрах моста (в области
вестибулярного поля ромбовидной ямки). Аксоны клеток вестибулярных
ядер (второй нейрон) направляются к ядрам мозжечка и к спинному мозгу,
образуя преддверно-спинномозговой путь. Часть волокон преддверной
части преддверно-улиткового нерва направляется непосредственно в моз-
жечок, минуя вестибулярные ядра. Преддверная часть преддверно-
улиткового нерва участвует в регулировании положения головы, туловища
и конечностей в пространстве, а также в системе координации движений.
Аксоны клеток переднего и заднего улитковых ядер моста (второй нейрон)
направляются к подкорковым центрам слуха: медиальному коленчатому
телу и нижнему холмику крыши среднего мозга. Часть волокон улитковых
362
ядер моста заканчивается в медиальном коленчатом теле, где находится
третий нейрон, передающий импульсы по своему аксону в корковый центр
слуха, находящийся в верхней височной извилине (извилинах Р.Гешля).
Другая часть волокон улитковых ядер моста проходит транзитом через
медиальное коленчатое тело, а затем через ручку нижнего холмика вступа-
ет в его ядро, где и заканчивается. Здесь начинается один из экстрапира-
мидных путей (покрышечно-спинномозговой путь), который передает им-
пульсы из нижних холмиков пластинки крыши среднего мозга клеткам
двигательных ядер передних рогов спинного мозга.
11.4.4. IX пара - языкоглоточный нерв, смешанный, содержит чув-
ствительные, двигательные и вегетативные нервные волокна, но чувстви-
тельные волокна в нем преобладают. Ядра языкоглоточного нерва нахо-
дятся в продолговатом мозге: двигательное - двойное ядро, общее с блуж-
дающим нервом; вегетативное (парасимпатическое) - нижнее слюноотде-
лительное ядро; ядро одиночного пути, на котором заканчиваются чувст-
вительные нервные волокна. Волокна этих ядер формируют языкоглоточ-
ный нерв, который выходит из полости черепа через яремное отверстие
вместе с блуждающим и добавочным нервами. У яремного отверстия язы-
коглоточный нерв образует два чувствительных узла: верхний и более
крупный нижний. Аксоны нейронов этих узлов заканчиваются в ядре оди-
ночного пути продолговатого мозга, а периферические отростки (дендри-
ты) идут к рецепторам слизистой оболочки задней трети языка, к слизи-
стой оболочке глотки, среднего уха, а также к сонным синусам и клубочку.
Основные ветви языкоглоточного нерва:
1) барабанный нерв обеспечивает чувствительную иннервацию сли-
зистой оболочки барабанной полости и слуховой трубы; через конечную
ветвь этого нерва - малый каменистый нерв от нижнего слюноотделитель-
ного ядра приносятся парасимпатические секреторные волокна для около-
ушной слюнной железы. После перерыва в ушном узле секреторные во-
локна подходят к железе в составе ушно-височного нерва от третьей ветви
тройничного нерва;
2) миндаликовые ветви - к слизистой оболочке небных дужек и мин-
далин;
3) синусная ветвь - к сонному синусу и сонному клубочку;
4) ветвь шилоглоточной мышцы для ее двигательной иннервации;
5) глоточные ветви вместе с ветвями блуждающего нерва и ветвями
симпатического ствола образуют глоточное сплетение;
6) соединительная ветвь присоединяется к ушной ветви блуж-
дающего нерва.
Конечные ветви языкоглоточного нерва - язычные ветви обеспе-
чивают чувствительную и вкусовую иннервацию слизистой оболочки зад-
ней трети языка.
363
X пара - блуждающий нерв, смешанный, является самым длинным из
черепных нервов. Имеет в своем составе чувствительные, двигательные и
парасимпатические волокна. Однако парасимпатические волокна состав-
ляют основную часть нерва. По составу волокон и области иннервации
блуждающий нерв является главным парасимпатическим нервом. Ядра
блуждающего нерва (чувствительное, двигательное и парасимпатическое)
находятся в продолговатом мозге. Нерв выходит из полости черепа через
яремное отверстие, где чувствительная часть нерва имеет два узла: верх-
ний и нижний. Периферические отростки (дендриты) нейронов этих узлов
входят в состав чувствительных волокон, разветвляющихся в различных
внутренних органах, где имеются чувствительные нервные окончания -
висцерорецепторы. Центральные отростки (аксоны) нейронов узлов груп-
пируются в пучок, который заканчивается в чувствительном ядре одиночно-
го пути продолговатого мозга. Одна из чувствительных ветвей - нерв-
депрессор заканчивается рецепторами в дуге аорты и играет важную роль в
регуляции кровяного давления. Другие более тонкие чувствительные ветви
блуждающего нерва иннервируют часть твердой оболочки головного мозга
и кожу наружного слухового прохода и ушной раковины.
Двигательные соматические волокна иннервируют мышцы глотки,
мягкого неба (за исключением мышцы, напрягающей небную занавеску) и
мышцы гортани. Парасимпатические (эфферентные) волокна, исходящие
из вегетативного ядра продолговатого мозга, иннервируют органы шеи,
грудной и брюшной полостей, за исключением сигмовидной кишки и ор-
ганов малого таза. По волокнам блуждающего нерва идут импульсы, кото-
рые замедляют ритм сердцебиения, расширяют сосуды, суживают бронхи,
усиливают перистальтику и расслабляют сфинктеры органов пищевари-
тельного тракта, увеличивают секрецию пищеварительных желез и т.д.
Топографически у блуждающего нерва выделяют 4 отдела: головной,
шейный, грудной и брюшной.
От головного отдела отходят веточки к твердой оболочке головного
мозга (менингеальная ветвь) и к коже задней стенки наружного слухового
прохода и части ушной раковины (ушная ветвь).
От шейного отдела отходят глоточные ветви (к глотке и мышцам
мягкого неба), верхние шейные сердечные ветви (к сердечному сплете-
нию), верхний гортанный и возвратный гортанный нервы (к мышцам и
слизистой оболочке гортани, к трахее, пищеводу, сердечному сплетению).
От грудного отдела отходят грудные сердечные ветви - к сердечным
сплетениям, бронхиальные ветви - к легочному сплетению, пищеводные
ветви - к пищеводному сплетению.
Брюшной отдел представлен передним и задним блуждающими ство-
лами, являющимися ветвями пищеводного сплетения. Передний блуж-
дающий ствол идет от передней поверхности желудка и отдает ветви к
желудку и печени. Задний блуждающий ствол располагается на задней
стенке желудка и отдает ветви к желудку и чревному сплетению, затем к
364
печени, поджелудочной железе, селезенке, почке, тонкой и части толстой
кишки (до нисходящей ободочной кишки).
XI пара - добавочный нерв, двигательный, имеет два ядра: одно зале-
гает в продолговатом мозге, а другое - в спинном. Нерв начинается не-
сколькими черепными и спинномозговыми корешками. Последние подни-
маются вверх, входят в полость черепа через большое затылочное отвер-
стие, сливаются с черепными корешками и образуют ствол добавочного
нерва. Этот ствол, приходя в яремное отверстие, делится на две ветви. Од-
на из них - внутренняя ветвь присоединяется к стволу блуждающего нерва,
а другая - наружная ветвь после выхода из яремного отверстия спускается
вниз и иннервирует грудино-ключично-сосцевидную и трапециевидную
мышцы.
XII пара - подъязычный нерв, двигательный. Его ядро расположено в
продолговатом мозге. Нерв выходит многочисленными корешками в бо-
розде между пирамидой и оливой. Покидает полость черепа через канал
подъязычного нерва затылочной кости, затем дугообразно направляется к
языку, иннервируя всю его мускулатуру и частично некоторые мышцы
шеи. Одна из ветвей подъязычного нерва (нисходящая) образует вместе с
ветвями шейного сплетения так называемую шейную петлю (петлю подъя-
зычного нерва). Ветви этой петли иннервируют мышцы шеи, лежащие ни-
же подъязычной кости.
ЛЕКЦИЯ ПЯТИДЕСЯТАЯ
11.5. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА.
11.5.1. Сравнительная характеристика соматической и вегетативной
нервных систем.
11.5.2. Симпатическая нервная система и ее функции.
11.5.3. Парасимпатическая нервная система и ее функции.
11.5.4. Управление вегетативными функциями.
11.5.5. Понятие о вегетодистониях.
ЦЕЛЬ: Знать топографию, строение и функции вегетативной нервной
системы, ее принципиальные отличия от соматической нервной системы.
Представлять локализацию центров симпатического и парасимпати-
ческого отделов вегетативной нервной системы и влияние этих отделов на
работу внутренних органов и скелетных мышц.
Уметь показывать на плакатах, муляжах и планшетах центры и ганг-
лии (узлы) симпатического и парасимпатического отделов вегетативной
нервной системы.
365
11.5.1. Вегетативная (автономная) нервная система (лат. vegetativus -
растительный) - это совокупность эфферентных нейронов спинного и головного
мозга, а также нервных клеток особых узлов (ганглиев), иннервирующих внут-
ренние органы. Эта система представляет собой эфферентный отдел нервной
системы, через который ЦНС управляет деятельностью и трофикой (питанием)
внутренних органов, устанавливает взаимоотношения между органами, под-
держивает относительное постоянство внутренней среды и физиологических
функций (гомеостаз). Другими словами, вегетативная система принимает ак-
тивное участие в рефлекторной саморегуляции работы всех внутренних органов
и поддержании внутренней среды на оптимальном уровне.
Вегетативная нервная система, как правило, не имеет своих особых
афферентных путей. Чувствительные импульсы от внутренних органов
направляются по афферентным волокнам, общим для вегетативной и со-
матической нервной системы. Однако в некоторых ганглиях вегетативной
нервной системы (интрамуральных) имеются собственные чувствительные
нейроны в виде клеток II типа А.С.Догеля (с небольшим количеством ма-
ловетвящихся отростков) и псевдоуниполярных нейронов.
Вегетативная нервная система подразделяется на центральный и пе-
риферический отделы. К центральному отделу относятся:
1) парасимпатические ядра III, VII, IX, X пар черепных нервов, ле-
жащие в мозговом стволе;
2) вегетативное (симпатическое) ядро, образующее боковой проме-
жуточный столб VIII шейного, всех грудных и двух верхних поясничных
сегментов спинного мозга;
3) крестцовые парасимпатические ядра, залегающие в сером вещест-
ве II-IV крестцовых сегментов спинного мозга.
К периферическому отделу относятся:
1) вегетативные нервы, ветви и нервные волокна, выходящие из го-
ловного и спинного мозга;
2) вегетативные (висцеральные) сплетения;
3) узлы вегетативных сплетений;
4) симпатический ствол: правый и левый с его узлами, межузловыми
и соединительными ветвями и симпатическими нервами;
5) концевые узлы парасимпатической части вегетативной нервной
системы.
Основные анатомо-физиологические особенности вегетативной нерв-
ной системы и ее отличия от соматической показаны в таблице 7.
366
Таблица 7.
Структурно-функциональные различия соматической
и вегетативной нервной системы
Сравниваемые показатели Соматическая нервная сис- тема Вегетативная нервная система
1 2 3
1. Выполняемые функции Обеспечивает. 1) сенсорику - восприятие раздражений; 2) моторику, т.е. произволь- ное сокращение скелетных мышц; 3) психику, т.е. ВНД и психическую деятельность. Обеспечивает: 1) сокращение и расслабление гладких непроизвольных мышц сосудов и внутренних органов; 2) адаптацию и трофику, в том числе скелетных мышц, эн- докринных желез, мозга; 3) регуляцию гомеостаза, обмена веществ, теплообмена И Т.Д.
2. Положение тела эфферентного нейрона Внутрицентральное: в голов- ном и спинном мозге В периферических ганглиях: околопозвоночных, предпо- звоночных и внутриорганных
3. Выход из ЦНС Сегментарный - на всем протяжении, начиная с верх- них холмиков четверохолмия и кончая крестцовым отде- лом спинного мозга Очаговый - из нескольких участков: в краниобульбар- ном, тораколюмбальном и сакральном отделах
4. Эфферентный пуп» рефлекса Однонейронный - от мото- нейрона, не прерываясь, до мышцы Двухнейронный - предузло- вым: от мозга до ганглия и послеузловый: от узла до рабочего органа
5. Перерезка переднего корешка Вызывает полное перерож- дение всех соматических нервных волокон вплоть до поперечнополосатой мышцы, так как в этом случае двига- тельная клетка (трофический центр нейрона), расположен- ная в спинном мозге, отделя- ется от нервного волокна, и это влечет за собой полную его гибель Совершенно не нарушает це- лости эфферентного нейрона, клетка которого, находясь в одном из периферических нервных ганглиев, продолжает функционировать автономно. Отсюда и название этого отде- ла нервной системы "автоном- ный", предложенное в 1898 г. английским физиологом и фармакологом Дж. Ленгли
6. Распределение эфферент- ных волокон на периферии Сегментарное - по метамерам (поперечным отрезкам) тела Сегментарность отсутствует
7. Толщина (диаметр) волокон Волокна толстые, диаметром 12-14 мкм Волокна тонкие, диаметром 5- 7 мкм
8. Возбудимость волокон Высокая Малая (низкая)
9. Скорость проведения возбуждения Высокая - 70-120 м/с Низкая -1-5 м/с
10. Рефрактерный период Короткий - 0.5-2 мс Длинный -6-7 мс
11. Распространение возбу- ждения по периферии Возбуждением охватывается ограниченная область Возбуждение охватывает большие области
Вегетативная нервная система имеет два отдела: симпатический и
парасимпатический.
Основные отличия симпатической системы от парасимпатической по
длине волокон и передаче импульсов состоят в следующем:
1) у симпатической системы преганглионарное волокно обычно ко-
роче, чем постганглионарное волокно; у парасимпатической системы, на-
367
оборот, преганглионарное волокно длиннее во много раз, чем постганг-
лионарное;
2) при передаче импульсов с преганглионарного волокна на по-
стганглионарное происходит мультипликация (умножение) импульсов:
у симпатической системы - на 20-30 направлений (волокон);
у парасимпатической системы - только на 2-3 направления (волокна).
11.5.2. Симпатическая часть вегетативной нервной системы состо-
ит из центрального и периферического отделов. Центральный отдел обра-
зуют нейроны боковых промежуточных столбов спинного мозга от VIII
шейного до II поясничного сегментов включительно. Периферический
отдел представлен нервными волокнами и симпатическими нервными уз-
лами (ганглиями). Последние подразделяются на 2 группы: околопозво-
ночные, расположенные двумя цепочками по бокам от позвоночника и
образующие правый и левый симпатические стволы (по 20-25 узлов в каж-
дом), и предпозвоночные - узлы периферических нервных сплетений, ле-
жащие в грудной и брюшной полостях.
Симпатические нервные волокна выходят из спинного мозга в соста-
ве передних корешков спинномозговых нервов, а затем через белую со-
единительную ветвь направляются к соответствующему узлу симпатиче-
ского ствола. Там часть волокон переключается на эфферентные нейроны,
и его постганглионарные волокна идут к органам. Другая часть следует
через узел без перерыва и подходит к предпозвоночным узлам, переключа-
ется в них, а затем постганглионарные волокна следуют к органам. Для
постганглионарных симпатических волокон характерно образование спле-
тений по ходу артерий, питающих данный орган. Кроме того, они могут
образовывать самостоятельно идущие нервы (например, чревный нерв) и
входить в состав спинномозговых и черепных нервов.
Симпатические стволы, правый и левый, представляют собой це-
почки нервных узлов, соединенных межузловыми ветвями. Топографиче-
ски в каждом из стволов различают шейный, грудной, поясничный и кре-
стцовый (тазовый) отделы. Шейный отдел обычно включает 3 симпатиче-
ских узла (верхний, средний и нижний), в остальных отделах число узлов
(грудных, поясничных и крестцовых) соответствует количеству сегментов
спинного мозга.
Самым крупным узлом шейного отдела является верхний шейный
узел, от которого отходят ветви, осуществляющие симпатическую иннер-
вацию органов, кожи и сосудов головы и шеи. Эти ветви образуют сплете-
ния на внутренней и наружной сонных артериях и по ходу их ветвей дос-
тигают слезной железы, слюнных желез, желез слизистой оболочки глот-
ки, гортани, языка, мышцы, расширяющей зрачок. Все три шейных узла
отдают ветви для иннервации сосудов головного и спинного мозга и их
оболочек, щитовидной, паращитовидных желез, сердца (вместе с ветвями
368
блуждающих нервов образуют поверхностное и глубокое сердечные спле-
тения).
От узлов грудного отдела симпатического ствола отходят ветви к
аорте, сердцу, легким, бронхам, пищеводу, образующие органные сплете-
ния: аортальное, сердечное, легочное, пищеводное и т.д. Они обеспечива-
ют симпатическую иннервацию одноименных органов. Наиболее крупны-
ми нервами грудного отдела являются большой и малый внутренностные
нервы, которые между ножками диафрагмы проходят в брюшную полость,
где заканчиваются в узлах чревного (солнечного) сплетения.
Узлы поясничного отдела отдают ветви, участвующие в образовании
чревного сплетения и других вегетативных сплетений брюшной полости
(брюшного, аортального, почечного, надпочечникового), которые обеспе-
чивают симпатическую иннервацию сосудов и органов брюшной полости.
Ветви крестцового отдела симпатического ствола образуют спле-
тения таза и обеспечивают симпатическую иннервацию сосудов, желез,
органов и тканей данной области, включая конечные отделы пищева-
рительного тракта и мочеполовых органов.
От всех узлов симпатического ствола отходят так называемые серые
соединительные ветви к спинномозговым нервам. Симпатические волокна
серых ветвей идут в составе спинномозговых нервов и их ветвей и иннерви-
руют сосуды туловища, конечностей, а также железы и гладкие мышечные
клетки кожи. Таким образом, симпатическая система иннервирует все орга-
ны и ткани организма, в том числе скелетные мышцы и ЦНС.
Общий характер влияния симпатической системы на организм сво-
дится к обеспечению его деятельного состояния, включая двигательную
деятельность (эрготропное влияние). В целом возбуждение симпатической
системы стимулирует катаболизм, способствует быстрому и эффективно-
му расходу энергии. С участием симпатического отдела вегетативной
нервной системы осуществляются рефлексы расширения зрачков, бронхов,
учащения и усиления сердечных сокращений, расширения сосудов сердца,
легких, мозга, работающих скелетных мышц при одновременном сужении
сосудов кожи и органов брюшной полости (обеспечение перераспределе-
ния крови). Она осуществляет выброс депонированной крови из печени,
селезенки, расщепление гликогена до глюкозы в печени (мобилизация уг-
леводных источников энергии), усиливает деятельность некоторых эндок-
ринных желез, поддерживает гомеостаз. Симпатическая система снижает
деятельность ряда внутренних органов. Например, в результате сужения
сосудов в почках уменьшаются процессы мочеобразования. При раздраже-
нии симпатических нервов угнетается секреторная и моторная деятельность
желудочно-кишечного тракта, предотвращается желчевыведение и акт мо-
чеиспускания (расслабляется мышца стенок желчного и мочевого пузыря и
сокращаются их сфинктеры), т.е. происходит наполнение полых органов.
Симпатическая система не только регулирует работу внутренних ор-
ганов, но и оказывает выраженное трофическое влияние на обменные про-
369
цессы, протекающие в скелетных мышцах и ЦНС. Более того, симпатиче-
ские влияния на скелетные мышцы в целостном организме возникают
раньше, чем пусковые влияния соматических двигательных нервов, зара-
нее подготавливая мышцы к работе. Трофическое влияние симпатической
нервной системы, изменяющее обмен веществ в органе и приспосабли-
вающее деятельность органа к потребностям целого организма, называется
адаптационно-трофическим влиянием (Л.А.Орбели, 1935).
11.5.3. Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы
также состоит из центрального и периферического отделов. Центральный
отдел включает парасимпатические ядра глазодвигательного (средний
мозг), лицевого (мост), языкоглоточного и блуждающего (продолговатый
мозг) черепных нервов, а также парасимпатические ядра II-IV крестцовых
сегментов спинного мозга. Периферический отдел состоит из узлов и во-
локон, входящих в состав III, VII, IX и X пар черепных нервов и тазовых
нервов.
В среднем мозге рядом с двигательным ядром глазодвигательного
нерва располагается парасимпатическое добавочное ядро глазодвигатель-
ного нерва (ядро Н.М.Якубовича). От этого ядра преганглионарные волок-
на идут в составе глазодвигательного нерва к ресничному узлу. От него
постганглионарные волокна направляются к мышце, суживающей зрачок,
и ресничной мышце. В покрышке моста рядом с ядром лицевого нерва
лежит парасимпатическое верхнее слюноотделительное ядро, отростки
клеток которого идут в составе ветвей VII пары черепных нервов до кры-
ловидно-небной ямки, где заканчиваются на клетках крылонебного узла.
Одна часть постганглионарных волокон, выходящих из узла в составе вет-
вей верхнечелюстного нерва (V пара), достигает слезной железы, другая
направляется для иннервации желез слизистой оболочки полости носа, рта,
глотки. Часть волокон, отходящих от лицевого нерва, присоединяется к
язычному нерву (V пара), в составе которого она достигает подъязычной и
поднижнечелюстной слюнных желез через одноименные узлы.
Нижнее слюноотделительное ядро, расположенное в продолговатом
мозге, дает начало парасимпатическим (секреторным) волокнам околоуш-
ной железы, которые идут в составе IX пары черепных нервов, переключа-
ясь в ушном узле и направляясь затем к железе в составе околоушных вет-
вей ушно-височного нерва (из V пары).
Самое большое количество парасимпатических волокон проходит в
составе блуждающего нерва. Они берут начало от заднего (дорсального)
парасимпатического ядра блуждающего нерва в продолговатом мозге и
иннервируют все органы шеи, грудной и брюшной полостей (до попереч-
ной ободочной кишки включительно) через парасимпатические узлы око-
лоорганных и внутриорганных сплетений.
Парасимпатическая иннервация нисходящей, сигмовидной обо-
дочной и прямой кишки, а также органов малого таза осуществляется за
370
счет тазовых внутренностных нервов, отходящих от крестцовых парасим-
патических ядер спинного мозга. Они участвуют в образовании вегетатив-
ных нервных сплетений таза и переключаются в узлах сплетений тазовых
органов. Парасимпатическая система иннервирует только внутренние ор-
ганы и органы головы.
Общий характер влияния парасимпатической системы на организм
сводится к обеспечению состояния покоя, к анаболизму (ассимиляции),
депонированию веществ и сохранению энергии (трофотропное действие).
Парасимпатическая система принимает активное участие в регуляции дея-
тельности внутренних органов, в процессах восстановления организма
после деятельного состояния. При раздражении парасимпатических нервов
наблюдается сужение зрачков, бронхов, замедление частоты и ослабление
силы сердечных сокращений, замедление пульса (брадикардия), расшире-
ние сосудов в некоторых областях, понижение АД, обильная секреция
слюны, богатой ферментами, усиление секреции и моторики желудочно-
кишечного тракта, опорожнение полых органов (желчного, мочевого пу-
зыря, прямой кишки), усиление процессов мочеобразования в почках, син-
теза гликогена в печени, наполнение кровяных депо кровью и т.д. В отли-
чие от симпатической системы парасимпатическая система адаптационно-
трофической функцией не обладает.
Влияние симпатической и парасимпатической системы нередко про-
тивоположно по своему характеру, что дает, казалось бы, основание гово-
рить об "антагонизме” этих систем. Известно, например, что симпатиче-
ские нервы стимулируют деятельность сердца, а блуждающий нерв угне-
тает ее, симпатические нервы угнетают деятельность кишечника, а пара-
симпатические - стимулируют. Однако следует помнить, что такие "анта-
гонистические" отношения проявляются не всегда и не везде. В ряде слу-
чаев подобный антагонизм не имеет места. Так, например, нельзя говорить
об антагонистических взаимоотношениях симпатических нервов, расши-
ряющих зрачок, и парасимпатических, - суживающих его. В этом случае
оба типа волокон оказывают стимулирующее влияние, но на разные объ-
екты: на две разные мышцы. Одна из них суживает, а другая расширяет
зрачок. Даже тогда, когда орган имеет и симпатическую, и парасимпатиче-
скую иннервацию, антагонизм часто отсутствует. Например, для слюнных
желез секреторными являются парасимпатические нервы. Но и симпатиче-
ские нервы не оказывают тормозящего влияния на слюноотделение, а ме-
няют качество отделяемой слюны, делая ее более густой, вязкой, содер-
жащей большое количество слизи.
Установлено, что при возбуждении симпатической системы в конеч-
ном итоге в результате взаимодействия различных реакций активируется
парасимпатическая система. В свою очередь, активизация парасимпатиче-
ской системы ведет к возбуждению симпатической системы. Поэтому пра-
вильнее говорить о том, что оба отдела вегетативной нервной системы
действуют синергично. Эта функциональная синергия особенно хорошо
371
видна на примере рефлексов на сердце с барорецепторов (депрессорный
рефлекс). Возбуждение барорецепторов в результате повышения АД при-
водит к снижению частоты и силы сердечных сокращений и уменьшению
кровяного давления. Этот эффект обусловлен как увеличением активности
парасимпатических сердечных волокон, так и снижением активности сим-
патических волокон.
11.5.4. Элементарными управляющими центрами вегетативной
нервной системы являются вегетативные интрамуральные ганглии. Они
складываются из афферентных, вставочных и эфферентных нейронов и
обеспечивают местные рефлексы, ограничивающиеся данным органом или
системой. Еще в 1896 г. русский гистолог А.С.Догель установил, что ин-
трамуральные узлы (ауэрбахово и мейсснерово сплетения) пищеваритель-
ного тракта имеют в своем составе клетки трех типов: нейроны I типа -
эфферентные, II - афферентные, III - вставочные (ассоциативные). Гисто-
логические наблюдения Б.А.Долго-Сабурова (1935) позволили проследить
пути миграции (выселения) вегетативных нейронов не только в перифери-
ческие инграмуральные ганглии, но и по ходу ствола блуждающего нерва,
его веточек и вне ствола в виде отдельных узелков. В настоящее время
весь комплекс микроганглионарных образований, расположенных в стен-
ках внутренних органов (сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мо-
чевого пузыря и др.) и обладающих моторной активностью, называют ме-
тасимпатической нервной системой (А.Д. Ноздрачев, 1966).
Околопозвоночные и предпозвоночные узлы периферических нер-
вных сплетений, лежащие в грудной и брюшной полостях, являются также
регуляторными центрами. Доказано, что в них происходит переключение
импульсов со специфических афферентных нейронов на эфферентные. В
спинном мозге заложены центры, обладающие зачатками интегративной
активности. В продолговатом и среднем мозге расположены жизненно
важные центры, обладающие большой интегративной активностью. Одни
из них функционируют непрерывно, автоматически (сосудодвигательный,
дыхательный центры), другие - в зависимости от импульсов, поступающих
с периферии рефлекторно (центр кашля, чихания).
В гипоталамусе имеются центры, координирующие взаимодействие
симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной сис-
темы. Раздражение ядер задней группы гипоталамуса приводит к симпати-
ческому эффекту, передней группы - к парасимпатическому эффекту.
Лимбическая система, которую по праву называют висцеральным мозгом
(П.Мак-Лин, 1954), во взаимодействии с гипоталамусом осуществляет
сложную координацию вегетативных функций с соматической деятельно-
стью и эмоциональными реакциями. Мозжечок избирательно связан с сим-
патической системой и опосредованно через симпатические нервы влияет
на деятельность всех внутренних органов, являясь универсальным стаби-
лизатором их функций (Л.А.Орбели, 1935).
372
Участие коры большого мозга в управлении деятельностью внутрен-
них органов также доказано. Раздражение ограниченных участков коры
передних отделов большого мозга приводит к изменению кровообраще-
ния, дыхания и других функций. К.М.Быков (1947) показал, что можно
выработать условные рефлексы, при которых сигнальный раздражитель
изменяет деятельность любой висцеральной функции. Кроме того, была
доказана возможность выработки интероцептивных условных рефлексов.
Таким образом, подтвердилась идея И.П.Павлова о том, что кора больших
полушарий координирует и регулирует функции вегетативной нервной
системы.
11.5.5. Вегетодистония - это симптомокомплекс, возникающий в
результате функциональных нарушений в образованиях вегетативной
нервной системы. Одной из основных причин вегетодистоний является
лабильность и повышенная возбудимость вегетативной нервной системы,
сдвиги симпатических и парасимпатических влияний в организме в сторо-
ну преобладания одной из этих систем. Лиц с преобладанием тонуса сим-
патической нервной системы называют симпатикотониками, с преоблада-
нием парасимпатической - ваготонинами (парасимпатикотониками). В
обычных условиях у здоровых людей отмечаются суточные колебания
тонуса вегетативных систем. Принято считать, что в ночное время усили-
вается тонус парасимпатической системы, в дневное - симпатической. У
физически тренированных людей, как правило, тонус парасимпатической
системы в покое увеличивается, но в то же время при нагрузке симпатиче-
ский тонус также возрастает в большей степени, чем у нетренированных
людей.
Большое значение в возникновении вегетодистоний имеют психоген-
ные и эмоциональные факторы, под влиянием которых усиливается повы-
шенная возбудимость различных отделов вегетативной нервной системы и
нервно-сосудистых аппаратов больного. В органах, иннервируемых веге-
тативной нервной системой, могут возникнуть функциональные расстрой-
ства, обозначаемые как неврозы, поскольку органических изменений ни в
самой нервной системе, ни в органах не отмечается. Длительные функцио-
нальные изменения могут вести впоследствии и к органическим наруше-
ниям: гипертонической болезни, стенокардии, язвенной болезни желудка и
двенадцатиперстной кишки и т.д.
Симптоматика вегетодистоний самая разнообразная. Больные жалу-
ются на зуд, зябкость, ощущение жара, боли в руках и ногах, области
сердца, желудка. Отмечается повышенная потливость (гипергидроз), из-
менение формы зрачков (игра зрачков), пульса (брадикардия или тахикар-
дия), изменение АД, усиленное слюноотделение или сухость во рту. Резко
выражены кожные сосудистые реакции. Отмечается дермографизм, кото-
рый может проявляться в форме крапивницы, субфебрилитет (небольшое
повышение температуры тела).
373
Течение вегетодистоний хроническое со склонностью к затиханию и
обострению.
Большое значение в профилактике вегетодистоний имеет укреп-
ляющий режим: регулярный отдых, пребывание на свежем воздухе, вод-
ные процедуры по утрам, утренняя физическая зарядка, прогулка перед
сном. Необходимо по возможности устранить травмирующие факторы.
374
Раздел 12
ОРГАНЫ ЧУВСТВ (СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ)
ЛЕКЦИЯ ПЯТЬДЕСЯТ ПЕРВАЯ
12.1. УЧЕНИЕ ОБ АНАЛИЗАТОРАХ. ОРГАН ЗРЕНИЯ.
12.1.1. Понятие об анализаторах и общие свойства рецепторов.
12.1.2. Строение глаза.
12.1.3. Физиология зрения, аномалии зрения.
12.1.4. Патология органа зрения.
ЦЕЛЬ: Представлять роль анализаторов в познании окружающей дей-
ствительности, составные части анализаторов, общие свойства рецепторов.
Знать схему строения глаза, его составные части, физиологию зрения,
основные аномалии зрения. Представлять проводящие пути зрительного
анализатора и патологию органа зрения.
Уметь показывать на плакатах, муляжах и планшетах составные части
органа зрения.
12.1.1. Анализатор (греч. analysis - разложение, расчленение) - тер-
мин, введенный И.П.Павловым в 1909 году для обозначения совокупности
образований, деятельность которых обеспечивает разложение и анализ в
нервной системе раздражителей, воздействующих на организм. Каждый
анализатор состоит из трех частей:
1) периферического воспринимающего прибора, содержащего рецеп-
торы;
2) проводящих путей и центров мозга;
3) высших корковых центров головного мозга, куда проецируется
импульсация.
В научной литературе анализаторы называют сенсорными системами
(лат. sensus - чувство, ощущение). С помощью анализаторов осуществля-
ется познание окружающей нас действительности, а информация, переда-
ваемая в ЦНС от рецепторов внутренних органов, служит основой процес-
сов саморегуляции. При воздействии того или иного фактора среды (све-
та, звука и т.д.) в рецепторе возникает процесс возбуждения. Это возбуж-
дение в виде потока импульса передается в нервные центры, располо-
женные в спинном мозге, мозговом стволе и промежуточном мозге, а
отсюда в центральную часть анализатора - кору. Элементарный, ’’низший"
анализ воздействия среды происходит уже в рецепторном отделе и про-
межуточных центрах анализатора. Высший тончайший анализ в нераз-
375
рыв'ном единстве с синтезом совершается в центральном отделе анализа-
тора - в коре большого мозга.
Деятельность анализаторов отражает внешний материальный мир.
Это дает возможность животным приспосабливаться к условиям среды, а
человек, познавая законы природы и создавая орудия труда, не только
приспосабливается, но и активно изменяет внешнюю среду соответственно
своим потребностям. Однако эта аналитико-синтетическая деятельность у
животных ограничивается лишь 1 сигнальной системой, т.е. чувственными
впечатлениями от непосредственно воспринятых предметов, явлений и
событий внешнего мира. У человека анализ и синтез протекает на более
высоком, качественно ином уровне вследствие того, что он обладает II
сигнальной системой, т.е. присущей только ему системой обобщенного
отражения окружающей действительности в виде понятий, содержание
которых фиксируется в словах, математических символах, образах худо-
жественных произведений. Человек способен к отвлеченным формам ана-
лиза и синтеза, к созданию понятий, к абстрактному мышлению.
Все анализаторы делятся на две группы: внешние и внутренние. К внеш-
ним анализаторам относятся: зрительный, слуховой, вкусовой, обонятельный
и кожный (тактильный, болевой, температурный). К внутренним анализато-
рам относятся: двигательный, вестибулярный и висцероцептивный. Функция
двигательного (проприоцептивного) анализатора свойственна в основном ске-
летным мышцам. Рецепторы внешних анализаторов называются экстероре-
цепторами, внутренних анализаторов - интерорецепторами. К интерорецепто-
рам относятся: хеморецепторы, осморецепторы, волюмрецепторы, проприо-
рецепторы, вестибулорецепторы, висцерорецепторы и др. Кроме того, все
рецепторы внешних анализаторов делятся на две большие группы: дистант-
ные рецепторы (зрительные - фоторецепторы, слуховые, обонятельные) и
контактные рецепторы (тактильные, температурные, вкусовые, болевые).
Рецепторы обладают рядом общих свойств.
1) Все они имеют очень высокую возбудимость. Порог раздражения
рецепторов, т.е. количество энергии, которое необходимо для возникнове-
ния возбуждения, чрезвычайно низок.
2) С увеличением силы раздражения возрастает интенсивность ощу-
щения (закон Э.Вебера - Г.Фехнера).
3) Почти все рецепторы обладают свойством адаптации, т.е. приспо-
собления к силе действующего раздражителя (например, к шуму, запаху,
давлению). Свойства адаптации нет у вестибуло- и проприорецепторов.
4) Энергия внешнего раздражения в рецепторах трансформируется в
нервные импульсы. В этом заключается основная функция рецепторов:
кодировать любой вид энергии (химическую, световую, механическую и
др.) в нервные импульсы. По афферентным путям импульсы проводятся к
соответствующим чувствительным зонам коры, где формируются специ-
фические ощущения. Таким образом, энергия внешнего раздражения после
многократного ее преобразования, высшего анализа и синтеза переходит в
376
ощущение и сознание. После этого происходит выбор или разработка про-
граммы ответной реакции организма.
12 .1.2. Орган зрения - глаз (лат. oculus, греч. ophthalmos) - важней-
ший из органов чувств. Он является периферической рецепторной частью
зрительного анализатора, обеспечивающего восприятие и анализ светового
излучения окружающей среды и формирующего зрительные ощущения и
образы. Воспринимает более 90% информации внешнего мира. Глаз тесно
связан с головным мозгом, из которого он развивается.
Глаз располагается в глазнице и состоит из глазного яблока и вспомо-
гательного аппарата.
Для лучшего запоминания рассмотрим строение глаза на схеме 29.
| ГЛАЗ |
С? Ъ
&
ГЛАЗНОЕ ЯБЛОКО
• Внутреннее ядро
1. Хрусталик
2. Стекловидное тело
3. Водянистая влага
передней и задней камер
• Окружающие его 3 оболочки
1. Наружная - фиброзная
2. Средняя - сосудистая
3. Внутренняя - сетчатка
вспомогательный аппа-
____________РАТ____________
• Защитные приспособления
• Слезный аппарат
• Двигательный аппарат
Схема 29. Строение глаза.
Глазное яблоко имеет округлую форму (форму шара) с несколько
выступающим передним отделом. В нем выделяют два полюса: передний и
задний. Передний полюс соответствует наиболее выступающей точке ро-
говицы, задний полюс находится латеральнее места выхода из глазного
яблока зрительного нерва. Линия, соединяющая эти точки, называется на-
ружной осью глаза. Она равна примерно 24 мм. Расстояние от задней по-
верхности роговицы до сетчатки называется внутренней осью глазного
яблока. Оно составляет около 22 мм. При наличии более длинной или бо-
лее короткой внутренней оси возникают аномалии рефракции, на которых
мы остановимся несколько позже.
Масса глазного яблока 7-8 г. Глазное яблоко состоит из трех оболочек
и ядра (внутреннего ядра).
1) Наружная - фиброзная оболочка самая плотная, выполняет за-
щитную и светопроводящую функцию. Передняя меньшая ее часть про-
зрачная и называется роговицей. Она имеет вид часового стекла, выпукло-
го спереди и вогнутого сзади. Диаметр роговицы 12 мм, толщина - около 1
377
мм. Периферический край (лимб) роговицы как бы вставлен в передний
отдел склеры, в которую переходит роговица. Роговица богата нервными
окончаниями, но не содержит сосудов. Активно участвует в преломлении
световых лучей. Сила ее преломления 40 диоптрий и намного превышает
преломляющую способность хрусталика (в среднем 18 диоптрий). Задняя
большая часть фиброзной оболочки имеет белесоватый цвет, непрозрачная
и называется склерой. В ней возле лимба имеется узкий круговой канал,
заполненный венозной кровью - венозный синус склеры (шлеммов канал),
обеспечивающий отток водянистой влаги из передней камеры глаза. На
склере прикрепляются глазодвигательные мышцы.
2) Средняя - сосудистая оболочка глазного яблока содержит боль-
шое количество кровеносных сосудов, обеспечивает питание сетчатки гла-
за и выделение водянистой влаги. Она регулирует интенсивность светово-
го потока и кривизну хрусталика. В сосудистой оболочке выделяют три
части: переднюю - радужку, среднюю - ресничное тело, заднюю - собст-
венно сосудистую оболочку. Радужка по форме напоминает диск, в центре
которого имеется круглое отверстие - зрачок. Диаметр зрачка непостоян-
ный: зрачок суживается при сильном освещении и расширяется в темноте,
выполняя роль диафрагмы глазного яблока (от 1 до 8 мм, средняя величи-
на зрачка - 3 мм). Радужка имеет две мышцы: сфинктер, суживающий зра-
чок, и дилататор, обусловливающий его расширение. Она содержит много
пигментных клеток, определяющих цвет глаз (голубой, зеленовато-серый
или коричневый). Кзади от радужки находится ресничное, или цилиарное,
тело - круговой валик шириной около 8 мм, в толще которого находится
ресничная, или аккомодационная, мышца. Сокращение ресничной мышцы
передается через специальную (циннову) связку на хрусталик, и он меняет
свою кривизну. Помимо участия в аккомодации глаза, ресничное тело
продуцирует водянистую влагу передней и задней камер глаза и регулиру-
ет ее обмен. Собственно сосудистая оболочка, или хориоидея, составляет
большую часть сосудистой оболочки и выстилает изнутри заднюю часть
склеры. Она образована сосудами и соединительной тканью с пигментны-
ми клетками.
3) Внутренняя (чувствительная) оболочка глазного яблока - сет-
чатка (ретина) плотно прилежит к сосудистой оболочке. В сетчатке раз-
личают заднюю зрительную часть и меньшую переднюю - ’’слепую” часть.
Зрительная сетчатка состоит из наружной пигментной части и внутренней
нервной части. В последней выделяют до 10 слоев нервных клеток. Важ-
нейшими из них являются фоторецепторы сетчатки: палочки - 130 млн. и
колбочки - 7 млн., контактирующие с биполярными нейронами, а те в
свою очередь - с ганглиозными. Отростки ганглиозных клеток образуют
зрительный нерв, место выхода которого называется диском зрительного
нерва (’’слепое” пятно). Световоспринимающие клетки здесь отсутствуют.
Латеральнее диска зрительного нерва расположено желтоватого цвета пятно
с небольшим углублением - центральной ямкой. Оно соответствует заднему
378
полюсу глаза и является местом наилучшего видения за счет скопления
здесь большого количества колбочек; палочки в этом месте отсутствуют.
Палочки более чувствительны к свету; они являются аппаратом сумереч-
ного зрения, находятся в основном на периферии сетчатки. Колбочки ме-
нее чувствительны к свету (в 500 раз меньше, чем чувствительность пало-
чек); они являются аппаратом дневного и цветового видения.
Внутреннее ядро глаза состоит из прозрачных светопреломляющих
сред: стекловидного тела, хрусталика и водянистой влаги, наполняющей
глазные камеры. Вместе эти среды составляют оптическую систему, бла-
годаря которой попадающие в глаза лучи света фокусируются на сетчатке:
на ней получается четкое изображение предметов (в уменьшенном обрат-
ном виде). Водянистая влага передней и задней камер участвует в питании
роговицы и поддерживает определенное внутриглазное давление, равное в
норме у человека 16-26 мм рт.ст. Передняя камера ограничена спереди
роговицей, а сзади - радужкой и хрусталиком, задняя - спереди радужкой,
а сзади - хрусталиком, ресничным пояском (цинновой связкой) и реснич-
ным телом. Через отверстие зрачка обе камеры сообщаются между собой.
Хрусталик представляет собой прозрачную двояковыпуклую линзу, со-
стоящую из эпителиальных клеток и их производных - хрусталиковых во-
локон. Расположен между радужкой и стекловидным телом. По силе пре-
ломления он является второй средой (после роговицы) оптической систе-
мы глаза (18 диоптрий). Состоит из ядра, коры и капсулы. К последней
прикрепляется ресничный поясок (циннова связка). При сокращении рес-
ничной мышцы хрусталик увеличивает свою кривизну, при расслаблении -
он уплощается. Стекловидное тело представляет собой прозрачное желе-
образное вещество, покрытое мембраной. Как и хрусталик, сосудов и нер-
вов оно не содержит. Показатель преломления стекловидного тела, как и
влаги камер, составляет примерно 1,3.
К вспомогательному аппарату глаза относятся:
1) защитные приспособления: брови, ресницы, веки;
2) слезный аппарат, включающий слезную железу и слезоотводящие
пути (слезные канальцы, слезный мешок и носослезный проток);
3) двигательный аппарат включает 7 мышц: 4 прямые - верхнюю, ниж-
нюю, латеральную и медиальную; 2 косые - верхнюю и нижнюю; мышцу,
поднимающую верхнее веко. Все они поперечнополосатые, сокращаются
произвольно.
12.1.3. Глаз, являясь рецепторной частью зрительного анализатора,
воспринимает объекты внешнего мира посредством улавливания отражае-
мого или излучаемого объектами света. У человека световые колебания в
диапазоне длин волн 390-760 нм (нанометр - одна миллиардная доля метра
- 10‘9 м) воспринимаются фоторецепторами глаза. Нервное возбуждение
через проводящие (промежуточные) пути зрительного анализатора: бипо-
лярные, ганглиозные клетки, ядра таламуса, латеральных коленчатых тел
379
или верхних холмиков четверохолмия поступает в высший корковый от-
дел - затылочную долю большого мозга, где возникает зрительное ощуще-
ние.
Для хорошего зрения необходимо прежде всего четкое изображение
(фокусирование) рассматриваемого предмета на сетчатке. Способность
глаз к ясному видению разноудаленных предметов называется аккомода-
цией. Она осуществляется путем изменения кривизны хрусталика и его
преломляющей способности. Механизм аккомодации глаза связан с со-
кращением ресничной мышцы, которая изменяет выпуклость хрусталика.
Преломление света в оптической системе глаза называется рефракцией.
Клиническую рефракцию характеризует положение главного фокуса по
отношению к сетчатке. Если главный фокус совпадает с сетчаткой, такая
рефракция называется соразмерной - эмметропией (греч. emmetros - со-
размерный и ops - глаз). Если главный фокус не совпадает с сетчаткой, то
клиническая рефракция несоразмерная - аметропия. Существует две глав-
ные аномалии рефракции, которые связаны, как правило, не с недостаточ-
ностью преломляющих сред, а с ненормальной длиной глазного яблока.
Аномалия рефракции, при которой световые лучи вследствие удлине-
ния глазного яблока фокусируются впереди сетчатки, называется близору-
костью - миопией (греч. myo - закрывать, смыкать и ops - глаз). Отдален-
ные предметы при этом видны неотчетливо. Для исправления близоруко-
сти необходимо использовать двояковогнутые линзы.
Аномалия рефракции, при которой световые лучи вследствие уко-
рочения глазного яблока фокусируются позади сетчатки, называется даль-
нозоркостью - гиперметропией (греч. hypermetros - чрезмерный и ops -
глаз). Для коррекции дальнозоркости требуются двояковыпуклые линзы. С
возрастом эластичность хрусталика уменьшается, он отвердевает и утра-
чивает способность менять свою кривизну при сокращении ресничной
мышцы. Такая старческая дальнозоркость, развивающаяся у людей после
40-45 лет, называется пресбиопией (греч. presbys - старый, ops - глаз,
взгляд). Она исправляется с помощью очков с двояковыпуклыми линзами,
которые надевают при чтении. Сочетание в одном глазу различных видов
рефракций или разных степеней одного вида рефракции называется ас-
тигматизмом (греч. а - отрицание, stigma - точка). При астигматизме лу-
чи, вышедшие из одной точки объекта, не собираются вновь в одной точ-
ке, и изображение получается расплывчатым. Для исправления астигма-
тизма используют собирательные и рассеивающие цилиндрические линзы.
Под воздействием световой энергии в фоторецепторах сетчатки глаза
происходит сложный фотохимический процесс, который способствует транс-
формации этой энергии в нервные импульсы. В палочках содержится зри-
тельный пигмент родопсин, в колбочках - йодопсин. Под влиянием света ро-
допсин разрушается, в темноте он восстанавливается. Для этого необходим
витамин А. При отсутствии или недостатке витамина А образование родопси-
на нарушается и наступает гемералопия (греч. hemera - день, alaos - слепой,
380
ops - глаз), или куриная слепота, т.е. неспособность видеть при слабом свете
или в темноте. Йодопсин под влиянием света также разрушается, но медлен-
нее родопсина (примерно в 4 раза). В темноте он тоже восстанавливается.
Уменьшение чувствительности фоторецепторов глаза к свету называ-
ется адаптацией. Адаптация глаз при выходе из темного помещения на
яркий свет (световая адаптация) происходит в среднем за 4-5 минут. Пол-
ная адаптация глаз при выходе из светлого помещения в более темное
(темновая адаптация) осуществляется значительно дольше и происходит в
среднем за 40-50 минут. Чувствительность палочек при этом возрастает в
200000-400000 раз. Вот почему рентгенологи, выходя из своего затемнен-
ного кабинета на свет, обязательно одевают темные очки. Для изучения
хода адаптации имеются специальные приборы - адаптометры.
Восприятие цвета предметов обеспечивается колбочками. В сумерках,
когда функционируют только палочки, цвета не различаются. Существует 7
видов колбочек, реагирующих на лучи различной длины и вызывающие
ощущение различных цветов. В анализе цвета участвуют не только фоторе-
цепторы, но и ЦНС. Врожденное нарушение цветового зрения называется
дальтонизмом. Джон Дальтон (1766-1844), английский химик и физик, пер-
вым (1794) описал данный дефект зрения, которым страдал сам. Дальтониз-
мом страдают примерно 8% мужчин и 0,5% женщин. Люди-дальтоники не
могут быть водителями транспорта, так как не различают цветовых дорож-
ных сигналов. Нарушения цветового зрения устанавливают при помощи
общедиагностических полихроматических таблиц Е.Б. Рабкина.
Рассматривание предметов обоими глазами называют бинокулярным
зрением. Когда мы смотрим на какой-либо предмет обоими глазами, то у
нас не получается восприятия двух одинаковых предметов. Это связано с
тем, что изображения от всех предметов при бинокулярном зрении падают
на соответствующие, или идентичные, участки сетчатки, в результате чего
в представлении человека эти два изображения сливаются в одно. Биноку-
лярное зрение имеет большое значение в определении расстояния до пред-
мета, его формы, рельефности изображения и т.д.
Важным параметром зрительных функций глаза является острота
зрения. Под остротой зрения понимают способность глаза воспринимать
раздельно точки, расположенные друг от друга на минимальном расстоя-
нии. За нормальную остроту зрения, равную единице (visus = 1), принята
обратная величина угла зрения 1 угловой минуты (Г). Если этот угол будет
больше (например, 5’), то острота зрения уменьшается (1/5 = 0,2), а если он
меньше (например, 0,5'), то острота зрения увеличивается вдвое (visus =
2,0) и т.д.
Для исследования остроты зрения в клинической практике широко
применяются таблицы Д.А.Сивцева с буквенными оптотипами (специаль-
но подобранными знаками-буквами), а также таблицы, составленные из
колец Х.Ландольта.
381
12.1.4. Раздел медицины, изучающий строение, функции и патоло-
гию органа зрения, называется офтальмологией. Наиболее часто встре-
чающимися в клинической практике заболеваниями глаз являются сле-
дующие болезни.
1) Блефарит (греч. blepharon - веки) - воспаление краев век. Является
одним из наиболее частых и исключительно упорных заболеваний глаз.
Оно может продолжаться многие годы в виде простой, чешуйчатой и яз-
венной формы.
2) Ячмень - острое гнойное воспаление волосяного мешочка или
сальной железы у корня ресниц века.
3) Халазион (греч. chalasion - градина) - хроническое проли-
феративное воспаление соединительнотканной пластинки (хряща) века
вокруг сальной железы.
4) Дакриоцистит (греч. dacrios - слеза) - воспаление слезного мешка.
Протекает в острой и хронической форме. Причиной развития хроническо-
го дакриоцистита является стеноз носослезного протока, приводящий с
застою слезы.
5) Конъюнктивит - воспаление соединительнотканной оболочки век
и глазного яблока. Составляет около 1/3 глазных заболеваний среди боль-
ных, обращающихся за медицинской помощью.
6) Трахома - тяжелое заразное заболевание глаз, поражающее конъ-
юнктиву, роговицу и ведущее к слепоте. Это социальная болезнь, распро-
страненная в экономически отсталых странах. В настоящее время по оцен-
ке Всемирной организации здравоохранения в мире около 500 млн. боль-
ных трахомой, из них свыше 80 млн. слепых и частично утративших зре-
ние.
7) Кератит - воспаление роговицы глаза. На его долю падает 25%
всей глазной патологии, а последствия кератитов обусловливают до 50%
стойкого снижения зрения и слепоты. В мире насчитывается около 40
млн. больных с рубцами (бельмами) роговицы, нуждающихся в кератопла-
стике.
8) Глаукома (греч. glaukos - светло-зеленый) - тяжелое заболевание
глаз, сопровождающееся повышением внутриглазного давления и развити-
ем атрофии зрительного нерва. При глаукоме область зрачка иногда отсве-
чивает серым или зеленовато-голубым цветом. Признаки: временное зату-
манивание зрения, видение радужных кругов вокруг источника света, при-
ступы резких головных болей, после которых наступает понижение зре-
ния. При отсутствии лечения глаукома ведет к слепоте.
382
ЛЕКЦИЯ ПЯТЬДЕСЯТ ВТОРАЯ
12.2. ПРЕДДВЕРНО-УЛИТКОВЫЙ ОРГАН. КОЖА.
12.2.1. Строение преддверно-улиткового органа.
12.2.2. Функция слухового и вестибулярного анализатора.
12.2.3. Строение и функции кожи.
12.2.4. Производные кожи, виды рецепторов кожи.
12.2.5. Патология кожи.
ЦЕЛЬ: Знать схему строения преддверно-улиткового органа, его со-
ставные части, строение и функции кожи, ее производных: потовых, саль-
ных желез, волос и ногтей.
Представлять проводящие пути слухового, вестибулярного и кожного
анализаторов, функции уха и вестибулярного аппарата, виды рецепторов
кожи, патологию кожи.
Уметь показывать на плакатах, муляжах и планшетах составные части
преддверно-улиткового органа, слои кожи и ее производные: потовые,
сальные железы, волосы.
12.2.1. Преддверно-улитковый орган (organuni vestibulocochlearis),
или орган слуха и равновесия, является периферической, рецепторной ча-
стью слухового и вестибулярного анализаторов, имеющей общее проис-
хождение и местоположение. Орган слуха предназначен для восприятия
звуков и передачи информации о звуковых раздражениях в мозг, орган
равновесия - для восприятия положения и движения тела в пространстве и
передачи об этом информации в мозг, что необходимо для сохранения
равновесия. Раздел медицины, изучающий строение, функции и болезни
Уха, носа и горла, а также ближайших органов (глотки, трахеи, бронхов) и
придаточных полостей носа, называется оториноларингологией (греч. 6tos
- ухо, rhinos - нос, larynx - гортань). Раздел оториноларингологии, изу-
чающий болезни уха, методы их лечения и предупреждения, называется
оМйатрией (греч. otos - ухо, iatreia - лечение).
Преддверно-улитковый орган почти полностью расположен в пира-
миде височной кости и делится на 3 отдела: наружное, среднее и внутрен-
нее ухо. Наружное, среднее и часть внутреннего уха - улитка составляют
вместе орган слуха. Другая часть внутреннего уха - его преддверие и по-
лукружные каналы относятся к органу равновесия.
Для лучшего запоминания рассмотрим строение преддверно-улитко-
вого органа на схеме 30.
383
| ПРЕДДВЕРНО-УЛИТКОВЫЙ ОРГАН |
£
СРЕДНЕЕ УХО
• Барабанная полость
• Слуховые косточки
• Слуховая
(евстахиева) труба
_________________
НАРУЖНОЕ УХО
• Ушная раковина
• Наружный
слуховой проход
• Барабанная перепонка
ВНУТРЕННЕЕ УХО
• Преддверие
• Полукружные
каналы
• Улитка
Схема 30. Строение преддверно-улиткового органа.
Наружное и среднее ухо проводят звуковые колебания к внутреннему
уху и таким образом являются звукопроводящим аппаратом. Внутреннее
ухо, в котором различают костный и перепончатый лабиринты, образует
собственно орган слуха и орган равновесия.
Наружное ухо включает ушную раковину, наружный слуховой про-
ход и барабанную перепонку, которые служат соответственно для улавли-
вания, проведения и передачи звуковых колебаний среднему уху. Ушная
раковина образована эластическим хрящом сложной формы, покрытым
кожей. В нижней части ее хрящ отсутствует, вместо него имеется кожная
складка с жировой тканью внутри - долька ушной раковины (мочка). На-
ружный слуховой проход представляет собой S-образную трубку длиной
35 мм, диаметром 6-9 мм. Состоит из хрящевой части (1/3 длины) и кост-
ной (остальные 2/3). В коже хрящевой части прохода находятся сальные и
особого рода церуминозные железы, вырабатывающие ушную серу. При
повышенной функции последних желез в наружном слуховом проходе
могут образовываться так называемые серные пробки. Барабанная пере-
понка - тонкая полупрозрачная овальная фиброзная пластинка размером 9
х 11 мм, толщиной около 0,1 мм, отделяет наружный слуховой проход от
среднего уха.
Среднее ухо включает барабанную полость, слуховые косточки и слу-
ховую (евстахиеву) трубу. Барабанная полость расположена в пирамиде ви-
сочной кости между наружным слуховым проходом и внутренним ухом -
лабиринтом. Она имеет объем около 1 см3 и сообщается с полостями сос-
цевидного отростка височной кости и носоглоткой. Находящиеся в бара-
банной полости три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремя
соединены друг с другом при помощи суставов подвижно и передают ко-
лебания барабанной перепонки лабиринту через овальное окно преддверия.
Движения косточек регулируют и предохраняют от чрезмерных колебаний
при сильном звуке две мышцы: мышца, напрягающая барабанную перепон-
ку, и стременная мышца. Слуховая (евстахиева) труба длиной в среднем 35
мм, шириной около 2 мм соединяет среднее ухо с носоглоткой и способст-
вует выравниванию давления воздуха внутри барабанной полости с внеш-
384
ним, что важно для нормальной работы звукопроводящего аппарата (бара-
банной перепонки и слуховых косточек). Воспаление слуховой трубы - ев-
стахиит может значительно ухудшить эту функцию.
Внутреннее ухо образовано сложно устроенными костными канала-
ми, лежащими в пирамиде височной кости и получившими название кост-
ного лабиринта. Он состоит из трех отделов: преддверия, полукружных
каналов и улитки. Внутри костного лабиринта расположен перепончатый
лабиринт, который в основном повторяет его очертания.
Строение костного и перепончатого лабиринтов представлено на схеме 31.
Схема 31. Строение костного и перепончатого лабиринтов
(черным обозначен перепончатый лабиринт; костная ткань заштрихована).
I - эллиптический мешочек; 2 - сферический мешочек; 3 - эндолимфатический проток; 4 - эндолимфатиче-
ский мешок; 5 - улитковый проток; 6,7,8 - перепончатые ампулы; 9,10,! 1 - передний, задний и латеральный
полукружные протоки; 12 - общая перепончатая ножка; 13 - проток между двумя мешочками; 14 - соеди-
няющий проток; 15,16,17 - передний, латеральный и задний полукружные каналы; 18 - преддверие; 19 -
лестница преддверия; 20 - барабанная лестница; 21 - улитковый канал; 22 - вторичная барабанная перепон-
ка; 23 - стремя; 24 - твердая оболочка головного мозга.
Стенки перепончатого лабиринта состоят из тонкой соедините-
льнотканной пластинки, покрытой плоским эпителием. Между внутренней
поверхностью костного лабиринта и перепончатым лабиринтом находится
узкая щель - перилимфатическое пространство, заполненное жидкостью -
перилимфой. Перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой. В перепон-
чатом лабиринте выделяют сообщающиеся между собой улитковый про-
ток, сферический и эллиптический мешочки и три полукружных протока.
Улитковый проток имеет треугольную форму. Одна его стенка срастается
со стенкой костного канала улитки, две другие отделяют его от перилим-
фатического пространства и называются спиральной (барабанной) и пред-
дверной (вестибулярной) мембранами. Улитковый проток занимает сред-
нюю часть костного спирального канала улитки и отделяет нижнюю часть
его (барабанную лестницу), граничащую со спиральной мембраной, от
верхней части (лестницы преддверия), прилежащей к преддверной мем-
13 Зак. 5074
385
бране. В области верхушки (купола) улитки обе лестницы сообщаются
друг с другом при помощи отверстия диаметром 0,03 мм - геликотремы. В
основании улитки барабанная лестница заканчивается у круглого окна,
закрытого вторичной барабанной перепонкой. Лестница преддверия сооб-
щается с перилимфатическим пространством преддверия, овальное окно
которого закрыто основанием стремени. Внутри улиткового протока на
спиральной мембране располагается слуховой спиральный (кортиев) ор-
ган. В основе спирального органа лежит базилярная пластинка (мембрана),
которая содержит до 23000 тонких коллагеновых волокон (струн), натяну-
тых от края костной спиральной пластинки до противоположной стенки
спирального канала улитки на протяжении от ее основания до купола и
выполняющих роль струн - резонаторов. На базилярной пластинке распо-
ложены поддерживающие (опорные) и рецепторные волосковые (сенсор-
ные) клетки, воспринимающие механические колебания перилимфы, на-
ходящейся в лестнице преддверия и в барабанной лестнице.
В преддверии расположены две части перепончатого лабиринта: про-
долговатый эллиптический мешок (маточка) и грушевидный сферический
мешок (мешочек). Оба они сообщаются друг с другом при помощи тонко-
го канальца - протока, от которого отходит эндолимфатический проток,
заканчивающийся эндолимфатическим мешком, лежащим в толще твердой
мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды. Сферический мешо-
чек посредством соединяющего протока сообщается также с улитковым
протоком, а в эллиптический мешочек (маточку) открывается пять отвер-
стий переднего, заднего и латерального полукружных протоков, залегаю-
щих в одноименных костных полукружных каналах. В местах расширений
костных полукружных каналов (костных ампулах) каждый перепончатый
полукружный проток имеет перепончатую ампулу.
На внутренней поверхности сферического (пятно мешочка), эллипти-
ческого (пятно маточки) мешочков и стенок перепончатых ампул (ампу-
лярные гребешки) имеются покрытые желеподобным веществом с отоли-
тами из мелких кристаллов углекислого кальция волосковые чувствитель-
ные клетки (вестибулорецепторы), воспринимающие колебания эндолим-
фы при движениях, поворотах, наклонах головы. В пятнах маточки и ме-
шочка расположены вестибулорецепторы, воспринимающие статическое
положение головы в пространстве и линейное ускорение, в гребешках ам-
пул полукружных протоков - вестибулорецепторы, реагирующие на угло-(
вое ускорение головы при ее внезапных поворотах в одной из трех плоско-
стей: фронтальной, сагиттальной и горизонтальной.
12.2.2. Слуховой анализатор - анализатор, обеспечивающий вос-
приятие и анализ звуковых раздражителей и формирующий слуховые
ощущения и образы. Слуховой анализатор человека воспринимает звуки с
частотой их колебаний в 1 с в диапазоне 16-20000 Гц. Звуки речи имеют,
частоту колебаний в 1 с в пределах 150-2500 Гц. Звуковые колебания;
386
улавливаются ушной раковиной и по наружному слуховому проходу пере-
даются барабанной перепонке. Колебания последней передаются цепи
слуховых косточек среднего уха и через основание стремени - мембране
овального окна преддверия и перилимфе лестницы преддверия. В лестнице
преддверия эти колебания распространяются в сторону купола улитки, а
затем через отверстие улитки (геликотрему) - на перилимфу в барабанной
лестнице, закрытой в основании улитки (круглое окно) вторичной бара-
банной перепонкой. Благодаря эластичности этой перепонки практически
несжимаемая жидкость - перилимфа - приходит в движение. Звуковые ко-
лебания перилимфы в барабанной лестнице передаются базилярной пла-
стинке (мембране), на которой расположен спиральный (кортиев) орган, и
эндолимфе в улитковом протоке. Колебания эндолимфы и базилярной
пластинки вводят в действие звуковоспринимающий аппарат, волосковые
(сенсорные, рецепторные) клетки которого своими волосками касаются
покровной мембраны, возбуждаются и трансформируют механические
движения в нервный импульс. Импульс воспринимается окончаниями би-
полярных клеток, тела которых находятся в спиральном узле улитки
(улитковом узле), а их аксоны образуют улитковую часть преддверно-
улиткового нерва. Второй нейрон располагается в мосту, третий - в меди-
альном коленчатом теле таламической области и нижнем холмике четве-
рохолмия (подкорковый центр слуха), четвертый - в височной доле коры
(поперечные височные извилины, или извилины Р.Гешля). Здесь осущест-
вляется высший анализ нервных импульсов, поступающих из звуковос-
принимающего аппарата (корковый центр слухового анализатора).
Кроме воздушной проводимости звука, при которой звуковые коле-
бания улавливаются ушной раковиной и передаются по наружному слухо-
вому проходу на барабанную перепонку, имеется и костная проводимость
звука, осуществляемая через кости черепа. При этом звуковые колебания
даже при закрытом слуховом проходе (например, от звучащего камертона)
передаются сразу на перилимфу верхнего и нижнего ходов улитки внут-
реннего уха, а затем на эндолимфу среднего хода (улиткового протока).
Происходит колебание базилярной пластинки с волосковыми (сенсорны-
ми) клетками, в результате чего они возбуждаются, и возникшие импульсы
передаются к нейронам головного мозга.
Вестибулярный анализатор - анализатор, обеспечивающий анализ
информации о положении и перемещениях тела в пространстве. Раздраже-
ние рецепторных (сенсорных, волосковых) клеток в пятнах мешочков и
гребешках ампул при изменении положения и угловых ускорениях головы
и при участии колебаний эндолимфы передается чувствительным оконча-
ниям преддверной части преддверно-улиткового нерва. Тела нейронов
этого нерва (первый нейрон) находятся в преддверном узле, лежащем на
дне внутреннего слухового прохода. Аксоны нейронов преддверного узла
в составе преддверно-улиткового нерва следуют к вестибулярным ядрам
моста. Аксоны клеток вестибулярных ядер (второй нейрон) идут к моз-
13*
387
жечку, ретикулярной формации и спинному мозгу - двигательным цен-
трам, управляющим положением тела при движениях благодаря информа-
ции от вестибулярного аппарата, проприорецепторов мышц шеи и органа
зрения.
12.2.3. Кожа (cutis), или наружный покров тела, - важный и много-
сторонний в функциональном отношении орган. Кожа является не только
оболочкой, отграничивающей внутренние органы от внешней среды, но и
обширным рецепторным полем, воспринимающим все изменения факторов
внешней и внутренней среды. Это позволяет отнести кожу к органам чувств,
т.е. к периферическому рецепторному отделу кожного анализатора.
Непосредственно соприкасаясь с внешней средой, кожа выполняет сле-
дующие функции:
1) защищает тело от внешних воздействий, в том числе механических;
2) участвует в терморегуляции организма;
3) выделяет наружу пот, кожное сало (выделительная функция);
4) содержит энергетические запасы (подкожный жир);
5) синтезирует витамин D для профилактики рахита;
6) является неотъемлемым и активным компонентом иммунной систе-
мы;
7) участвует в водном, минеральном и других видах обмена;
8) является депо крови (около 1 л);
9) воспринимает многочисленные раздражения внешней среды;
10) отражает эмоциональное состояние человека и в определенной сте-
пени влияет на социальные и сексуальные взаимоотношения людей.
Площадь кожного покрова взрослого человека составляет 1,5-2 м2.
Толщина кожи в различных частях тела варьирует от 0,5 до 5 мм. Масса
кожи доходит до 3 кг. В коже различают 3 слоя:
1) эпидермис (надкожницу), который развивается из эктодермы;
2) дерму (собственно кожу);
3) гиподерму (подкожную основу - жировую клетчатку), развиваю-
щиеся обе из мезодермы.
Некоторые анатомы гиподерму в виде отдельного третьего слоя не
выделяют.
Эпидермис - это поверхностный слой кожи. Он представлен мно-
гослойным плоским ороговевающим эпителием, толщиной от 0,03 до 1,5
мм. Наиболее толстый эпидермис на ладонях и подошвах. Эпидермис со-
стоит из множества рядов клеток (эпидермоцитов), которые по морфо-
функциональному признаку подразделяются на 5 слоев: базальный, шипо-
ватый, зернистый, блестящий и роговой. Базальный слой состоит из одно-
го ряда клеток цилиндрической формы, лежащих на базальной мембране.
Шиповатый слой построен из 3-8 рядов клеток неправильной многоуголь-
ной формы, прочно соединенных между собой шипами, или акантами, со-
стоящими из тонофибрилл. Клетки базального слоя и прилегающего к не-
388
му глубокого отдела шиповатого слоя способны размножаться путем ми-
тотического деления, поэтому они объединяются под названием ростково-
го (мальпигиева) слоя. Здесь же находятся пигментные клетки - меланоци-
ты, способные синтезировать пигмент меланин. Зернистый слой состоит из
1-5 рядов уплощенных клеток, содержащих зернышки кератогиалина -
специального белка, способного превращаться в роговое вещество кера-
тин. Блестящий слой построен из 2-4 рядов плоских безъядерных клеток.
Цитоплазма клеток этого слоя диффузно пропитана белковым веществом -
элеидином (образовавшимся из кератогиалина), который в последующем
превращается в кератин. Роговой слой - самый поверхностный и состоит
из ороговевших клеток (чешуек), тесно соединенных между собой. Перио-
дически происходит слущивание части роговых чешуек и одновременно
образование новых чешуек. Роговой слой эпидермиса полностью обновля-
ется в течение 7-11 дней. Установлено, что человек к 70-летнему возрасту
теряет около 18 кг отживших эпидермальных клеток.
Дерма (собственно кожа) - глубокая часть кожи, состоящая из соеди-
нительной ткани. Она делится на 2 слоя: сосочковый и сетчатый. Сосочко-
вый слой прилежит к эпидермису и состоит из рыхлой волокнистой соеди-
нительной ткани, выполняющей трофическую функцию. Этот слой обра-
зует многочисленные выступы - сосочки, вдающиеся в эпидермис, и опре-
деляет индивидуальный рисунок кожи: гребешки и бороздки на поверхно-
сти эпидермиса (особенно на ладони и подошве). Указанный рисунок на
дистальных фалангах пальцев рук неповторим и широко используется в
криминалистике и судебной медицине для установления личности
(дактилоскопия - греч. daktylos - палец, skopeo - смотрю, наблюдаю). В
сосочках содержатся петли кровеносных и лимфатических капилляров,
концевые нервные аппараты. В сосочковом слое располагаются пучки
гладких мышечных клеток, связанные с луковицами волос (мышцы,
поднимающие волосы), а в некоторых местах такие пучки лежат
самостоятельно: на коже лица, шеи, тыла кистей, стопы. Сокращение этих
гладкомышечных клеток вызывает появление "гусиной кожи". При этом
уменьшается приток крови к коже и понижается теплоотдача организма.
Сетчатый слой занимает основную часть дермы и состоит из плотной
неоформленной соединительной ткани. Компактные и толстые пучки кол-
лагеновых и эластических волокон этого слоя обеспечивают плотность,
прочность и эластичность кожного покрова. В этом слое в основном рас-
положены потовые, сальные железы и корни волос; в нем также имеются
пучки гладких мышц. Сетчатый слой плавно, без резкой границы перехо-
дит в подкожную основу.
Гиподерма (подкожная основа) - самая глубокая часть кожи. Она
состоит из переплетающихся пучков соединительной ткани, в петлях ко-
торой содержатся жировые скопления (отложения). Толщина жировых
отложений в коже человека неодинакова и зависит от типа конституции и
упитанности. Этот слой смягчает действия на кожу механических факто-
389
ров, обеспечивает ее подвижность и является хорошим термоизолятором и
обширным жировым депо организма.
На границе между дермой и гиподермой расположены глубокая (дер-
мальная) артериальная сеть, образующая у основания сосочков поверхно-
стную (подсосочковую) артериальную сеть, и венозные сплетения, ана-
стомозирующие между собой и с венозными сплетениями сосочкового
слоя (депо крови около 1 л, участие в терморегуляции). Эпидермис лишен
кровеносных сосудов, поэтому питание его осуществляется капиллярами
сосочков дермы.
12.2.4. К производным кожи человека относятся: потовые, сальные,
молочные железы, волосы и ногти. Молочная железа функционально тесно
связана с деторождением и рассматривается обычно вместе с половыми
органами.
1) Потовые железы - простые трубчатые железы, залегают в сет-
чатом слое дермы на границе с гиподермой и имеют форму клубочков. Их
выводные протоки проходят через все слои кожи и открываются на по-
верхности отверстиями - потовыми порами. Потовые железы в коже рас-
пределены неравномерно. Их много в подмышечной, паховой областях, в
коже ладоней и подошв. Общее количество потовых желез в организме
человека составляет в пределах 2-3,5 млн. За сутки при температуре окру-
жающего воздуха 18-20°С выделяется в среднем 500 мл пота. Пот состоит
из воды (98%) и плотного остатка (2%), который содержит органические и
неорганические вещества. Образующийся пот стерилен, однако он быстро
разлагается бактериями, что вызывает испарение пахучих веществ: мета-
нола, ацетона и др. Всего с поверхности кожи выделяется более 250 хими-
ческих веществ, которые и составляют индивидуальный запах пота чело-
века. Неприятный запах пота наблюдается при кожных болезнях (инфици-
рованной экземе, опоясывающем герпесе, педикулезе и т.д.) и у некоторых
психических больных.
2) Сальные железы - простые альвеолярные железы с разветвлен-
ными концевыми отделами. Располагаются неглубоко, у границы сосочко-
вого и сетчатого слоев дермы. Их протоки открываются обычно в волося-
ной мешочек, а там, где волос нет, - непосредственно на поверхность ко-
жи. На подошвах и ладонях сальные железы отсутствуют. За сутки саль-
ные железы выделяют около 20 г кожного сала. Кожное сало содержит
жирные кислоты, холестерин, глицерин и т.д. Оно служит смазкой для во-
лос, эпидермиса, предохраняет кожу от воды, микроорганизмов, смягчает
и придает ей эластичность. Смешиваясь с потом, сало на поверхности ко-
жи образует тонкую пленку водно-жировой эмульсии ("кислую мантию
кожи"), играющую большую роль в поддержании нормального физиоло-
гического состояния кожного покрова.
3) Волосы являются производными эпидермиса и имеются почти на
всей поверхности кожи. Различают 3 вида волос: длинные (волосы головы,
390
бороды, усов, подмышки, лобка), щетинистые (волосы бровей, ресниц,
ноздрей, наружного слухового прохода) и пушковые, покрывающие ос-
тальные участки кожи (туловище, конечности). Волосы у человека выпол-
няют в основном чувствительную функцию и играют ограниченную за-
щитную и изолирующую роль. Волосы имеют стержень, выступающий
над поверхностью кожи, и корень. Корень заканчивается расширением -
волосяной луковицей, которая является ростковой частью волоса. Корень
волоса располагается в дерме в соединительнотканной сумке - волосяном
фолликуле. В сумку волоса открывается сальная железа и вплетается
мышца - подниматель волоса. При сокращении мышцы волос выпрямляет-
ся, сальная железа сдавливается и выделяет свой секрет (кожное сало).
Продолжительность жизни волоса составляет от 3-4 месяцев (в под-
мышках, на бровях, ресницах) до 4-10 лет (на голове). Обычный прирост
волоса за день - до 0,5 мм. В норме небольшое количество волос (около
50-100 за день) выпадает постоянно и незаметно. Количество волос у раз-
ных людей широко варьирует. В среднем на 1 см2 на темени насчитывает-
ся до 170-200 волос, на всей же голове - от 80 до 140 тысяч, на всем ос-
тальном теле - около 20 тысяч волос. Цвет волос зависит от наличия в них
различных пигментов. При появлении в толще волос пузырьков воздуха и
исчезновении пигмента волосы седеют.
4) Ногти представляют собой плотные роговые, слегка изогнутые
пластинки, расположенные на концах пальцев с тыльной стороны. Ногти
защищают очень чувствительные концы пальцев и помогают захватывать
мелкие предметы. У ногтя различают корень, располагающийся в ногтевой
щели, тело и свободный край, выступающий за пределы ногтевого ложа.
Кожные складки, ограничивающие ноготь со стороны его корня и с боков,
получили название валика ногтя.
Рост ногтя происходит за счет росткового слоя ногтевого ложа. В
этом месте клетки эпителия размножаются и ороговевают. Скорость роста
ногтя составляет в среднем 0,1 мм в сутки. Полная регенерация ногтя за-
нимает около 170 дней. Рост ногтей на пальцах ног идет значительно мед-
леннее, чем на пальцах рук.
Кожа содержит большое количество рецепторов, воспринимающих
различные раздражения. Она представляет собой как бы мощный живой
воспринимающий экран, обращенный во внешний мир. Кожные рецепто-
ры имеют различную форму и строение и расположены в коже на различ-
ной глубине. Так, например, болевые рецепторы (их на всей поверхности
кожи от 2 до 4 млн.) представлены свободными нервными окончаниями,
находящимися в глубоких слоях эпидермиса и в сосочковом слое дермы.
Температурные рецепторы: тепловые - тельца А.Руффини (их около 30000)
и холодовые - колбы В.Краузе (их около 250000) лежат в глубоких слоях
дермы и в подкожном слое. К тактильным рецепторам - рецепторам при-
косновения и осязания (их на всей коже около 5 млн.) относятся осяза-
тельные тельца Г.Мейсснера, расположенные в сосочках кожи, осязатель-
391
ные мениски - диски Ф.Меркеля, имеющиеся в большом количестве на
кончиках пальцев и коже губ. К рецепторам давления относятся пластин-
чатые тельца - тельца А.Фатера - Ф.Пачини, которые сосредоточены в глу-
боких слоях кожи, сухожилиях, связках, брюшине, брыжейке кишечника.
Различные рецепторы распределены в разных участках кожи неодинаково.
Кожный анализатор - анализатор, обеспечивающий кодирование
различных раздражителей (тактильных, болевых, температурных и др.),
воздействующих на кожные покровы тела, и формирующий соответст-
вующие ощущения. Проводящие пути кожного анализатора включают 3
нейрона: спинномозговых узлов, задних рогов спинного мозга и специфи-
ческих ядер таламуса. Четвертый нейрон в задней центральной извилине
теменной доли коры является высшим корковым центром кожного анали-
затора (третьим отделом анализатора, первый отдел - рецепторная часть,
второй - проводящие пути).
12.2.5. Патологию кожи изучает специальная наука о болезнях кожи
- дерматология.
Воспалительное поражение кожи в результате непосредственного воз-
действия на нее внешних факторов называется дерматитом. Гнойничковое
заболевание кожи, вызываемое стафилококками и стрептококками, - это
пиодермия. Гнойничок, пронизанный волосом и окруженный зоной легкой
гиперемии, называется остиофолликулитом. Гидраденит - это гнойное вос-
паление потовых желез в области подмышечной впадины.
Поражение кожи, проявляющееся в аллергической реакции на введе-
ние в организм веществ, обладающих сенсибилизирующим действием,
называется токсидермией. Заболевание, характеризующееся сильным при-
ступообразным зудом, расчесами, своеобразным утолщением и пигмента-
цией кожи пораженных мест, - это нейродермит. Воспалительное заболе-
вание кожи нейроаллергического генеза, характеризующееся полимор-
физмом высыпаний, длительным течением и склонностью к рецидивам,
называется экземой. Паразитарное заболевание, вызываемое специальным
клещом и передаваемое от человека к человеку при прямом контакте через
белье и другие предметы, - это чесотка. Хроническое рецидивирующее
заболевание кожи с мономорфными папулезными (узелковыми) высыпа-
ниями называется псориазом (чешуйчатым лишаем). Наблюдается у 2-5%
населения Земли в любом возрасте. Этиология и патогенез псориаза не
выяснены. Для псориатических высыпаний (папул, бляшек) характерна
триада симптомов (феноменов): стеаринового пятна, терминальной пленки
и кровяной росы.
392
Раздел 13
ИММУННАЯ СИСТЕМА
ЛЕКЦИЯ ПЯТЬДЕСЯТ ТРЕТЬЯ
13.1. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АНАТОМИЯ
ОРГАНОВ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ.
13.1.1. Общая характеристика органов иммунной системы.
13.1.2. Центральные и периферические органы иммунной системы и
их функции.
13.1.3. Основные закономерности строения и развития органов им-
мунной системы.
ЦЕЛЬ: Знать общую характеристику иммунной системы, топогра-
фию органов иммунной системы в теле человека, функции центральных и
периферических органов иммунной системы.
Представлять основные закономерности строения и развития орга-
нов иммунной системы.
13.1.1. Иммунная система - это совокупность лимфоидных тканей
и органов тела, обеспечивающая защиту организма от генетически чуже-
родных клеток или веществ, поступающих извне или образующихся в ор-
ганизме. Органы иммунной системы, содержащие лимфоидную ткань, вы-
полняют функцию охраны постоянства внутренней среды (гомеостаза) в
течение всей жизни индивидуума. Они вырабатывают иммунокомпетент-
ные клетки (Ф. Бернет, 1961), в первую очередь лимфоциты, а также плаз-
матические клетки, включают их в иммунный процесс, обеспечивают рас-
познавание и уничтожение проникших в организм или образовавшихся в
нем клеток и других посторонних веществ, «несущих на себе признаки
генетически чужеродной информации» (Р.В. Петров, 1976). Генетический
контроль осуществляют функционирующие совместно популяции Т- и В-
лимфоцитов, которые при участии макрофагов обеспечивают иммунный
ответ в организме. Термины Т- и В-лимфоциты ввел в 1969 г. английский
иммунолог А. Ройт.
Иммунная система - это такая же самостоятельная система, как и
рассмотренные нами ранее пищеварительная, дыхательная, мочевая, сер-
дечно-сосудистая, нервная и другие системы. Понятие и термин «Иммун-
ная система» появились в 1970-ые годы. Иммунная система имеет 3 мор-
фофункциональные особенности:
393
1) она генерализована по всему телу;
2) ее клетки постоянно циркулируют через кровоток;
3) она обладает уникальной способностью вырабатывать специфи-
ческие антитела в отношении каждого антигена.
Главным действующим «лицом», центральной «фигурой» иммунной
системы является лимфоцит. Термин «лимфоциты» в широком смысле
слова появился в середине XIX века для обозначения клеток, которые вхо-
дят в состав лимфы млекопитающих.
Несмотря на то, что теоретическая иммунология имеет большую ис-
торию от времен Л. Пастера (XIX век) до 1960-х гг., а клиническая иммун-
нология начала преуспевать с 1960-х гг., анатомическая сторона иммунной
системы до середины 1970-х гг. была совершенно неизвестна. Так, напри-
мер, лимфатические узлы до недавнего времени относили к органам лим-
фатической системы, аппендикс считался атавистическим «ненужным»
органом, селезенка «перекочевывала» из одной системы в другую. Только
в последние 20-25 лет анатомически определился круг органов и структур,
входящих в иммунную систему. Этому способствовал практический опыт,
поставленный самой жизнью. До 1970-х гг. в некоторых зарубежных стра-
нах (в США) широко практиковалось «профилактическое» удаление у де-
тей небных миндалин и аппендиксов, а спустя несколько лет после опера-
ции у этих людей резко повысился процент заболеваемости опухолями
органов головы, шеи и брюшной полости. Поэтому в 1970-х гг. срочно
появился запрет на удаление небных миндалин и аппендиксов без прямых
на то показаний. Оказалось, что и небные миндалины, и аппендикс явля-
ются органами иммунной системы, выполняющими защитную функцию. В
середине 1980-х гг. после появления ВИЧ-инфекции, избирательно пора-
жающей иммунокомпетентные клетки (Т-лимфоциты) и ведущей к разви-
тию иммунодефицита, удалось собрать в единое целое органы иммунной
системы.
Какие же органы относят ныне к иммунной системе?
К иммунной системе относят органы, имеющие лимфоидную
ткань. В лимфоидной ткани выделяют 2 компонента:
1) строму - ретикулярную опорную соединительную ткань, со-
стоящую из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон;
2) клетки лимфоидного ряда: лимфоциты различной степени зре-
лости, плазмоциты, макрофаги и др.
Таким образом, вместе ретикулярная ткань и клетки лимфоидного
ряда и составляют иммунную систему. К органам иммунной системы при-
надлежат: костный мозг, в котором лимфоидная ткань тесно связана с кро-
ветворной, тимус (вилочковая железа), лимфатические узлы, селезенка,
скопления лимфоидной ткани в стенках полых органов пищеварительной,
дыхательной систем и мочевыводящих путей (миндалины, групповые
394
лимфоидные бляшки, одиночные лимфоидные узелки). Эти органы неред-
ко называют лимфоидными органами, или органами иммуногенеза.
13.1.2. Функционально органы иммунной системы подразделяют на
центральные и периферические.
К центральным органам иммунной системы относятся костный
мозг и тимус. В костном мозге из полипотентных стволовых клеток обра-
зуются В-лимфоциты (бурсозависимые) и предшественники Т-лимфоци-
тов (наряду с другими клетками крови). В тимусе происходит дифферен-
цировка Т-лимфоцитов (тимусзависимых), образующихся из поступивших
в этот орган предшественников Т-лимфоцитов - претимоцитов. В даль-
нейшем обе эти популяции лимфоцитов с током крови поступают в пери-
ферические органы иммунной системы, которые непосредственно осуще-
ствляют поиск чужеродного. Большинство из имеющихся в организме
лимфоцитов являются рециркулирующими (многократно циркулирующи-
ми) между различными средами обитания: органы иммунной системы, где
эти клетки образуются, лимфатические сосуды, кровь, снова органы им-
мунной системы и т.д. При этом считают, что в костный мозг и тимус
лимфоциты повторно не попадают.
К периферическим органам иммунной системы относятся:
1) миндалины кольца Н.И. Пирогова-В. Вальдейера;
2) многочисленные лимфоидные узелки в стенках полых органов
дыхательной (гортани, трахеи, бронхов), пищеварительной (пищевода,
желудка, тонкой и толстой кишки, аппендикса, желчного пузыря), мочевой
(мочеточника, мочевого пузыря, мочеиспускательного канала) систем;
3) лимфоидные узелки большого сальника («иммунной фабрики
брюшной полости»), матки;
4) соматические (париетальные), внутренностные (висцеральные) и
смешанные лимфатические узлы, вставленные по току лимфы в количест-
ве от 500 до 1000 (биологические фильтры);
5) селезенка - единственный орган, контролирующий генетическую
«чистоту» крови;
6) многочисленные лимфоциты, которые находятся в крови, лимфе,
тканях и осуществляют поиск чужеродных веществ.
Костный мозг является одновременно органом кроветворения и цен-
тральным органом иммунной системы. Общая масса костного мозга у
взрослого человека равна примерно 2,5-3 кг (4,5-4,7% массы тела). Около
половины его составляет красный костный мозг, остальное - желтый.
Красный костный мозг располагается в ячейках губчатого вещества пло-
ских и коротких костей, эпифизов длинных (трубчатых) костей. Он состо-
ит из стромы (ретикулярной ткани), гемопоэтических (миелоидной ткани)
и лимфоидных (лимфоидной ткани) элементов на разных стадиях разви-
тия. В нем содержатся стволовые клетки - предшественники всех клеток
крови и лимфоцитов. Количество лимфоцитов, работающих на нашу защи-
395
ту, составляет шесть триллионов (6-1012 клеток). Из этого числа лимфоци-
тов, масса которых в теле взрослого человека равна в среднем 1500 г, на
долю крови (без кроветворных и иммунных органов) приходится лишь
0,2% (3 г), что составляет примерно двенадцать миллиардов (12-109) кле-
ток (Е. Osgood, 1967). Остальные лимфоциты находятся в лимфоидной
ткани органов иммунной системы (100 г), в красном костном мозге (100 г)
и в других тканях, включая лимфу (1300 г). В 1 мм3 лимфы грудного про-
тока находится от 2000 до 20000 лимфоцитов. В 1 мм3 периферической
лимфы (до прохождения ее через лимфатические узлы) содержится в сред-
нем 200 клеток.
У новорожденного общая масса лимфоцитов составляет примерно
150 г; 0,3% ее приходится на кровь. Затем количество лимфоцитов быстро
нарастает, так что у ребенка от 6 месяцев до 6 лет их масса уже равна 650
г. К 15 годам она увеличивается до 1250 г. В течение всего этого времени
на долю лимфоцитов крови приходится 0,2% всей массы этих клеток им-
мунной системы.
Лимфоциты - это подвижные округлые клетки, размеры которых
варьируют в пределах от 8 до 18 мкм. Большинство циркулирующих лим-
фоцитов - это малые лимфоциты диаметром около 8 мкм. Примерно 10%
составляют средние лимфоциты диаметром 12 мкм. Большие лимфоциты
(лимфобласты) диаметром около 18 мкм встречаются в центрах размноже-
ния лимфатических узлов и селезенки. В норме они в крови и лимфе не
циркулируют. Именно малый лимфоцит является основной иммунокомпе-
тентной клеткой. Средний лимфоцит представляет собой, по-видимому,
начальную стадию дифференцировки В-лимфоцита в плазматическую
клетку.
Среди лимфотитов различают 3 группы: Т-лимфоциты (тимусзави-
симые), В-лимфоциты (бурсозависимые) и нулевые.
1) Т-лимфоциты возникают в костном мозге из стволовых клеток,
которые дифференцируются вначале в претимоциты. Последние с током
крови переносятся в вилочковую железу (тимус), в которой они созревают и
превращаются в Т-лимфоциты, а затем, минуя костный мозг, расселяются в
лимфатических узлах, селезенке или циркулируют в крови, где на их долю
приходится 50-70% всех лимфоцитов. Различают несколько форм (популя-
ций) Т-лимфоцитов, каждая из которых выполняет определенную функцию.
Одна из них - Т-хелперы (помощники) взаимодействуют с В-лимфоцитами,
превращая их в плазматические клетки, вырабатывающие антитела. Другая
- Т-супрессоры (угнетатели) блокируют чрезмерные реакции и активность
В-лимфоцитов. Третьи - Т-киллеры (убийцы) непосредственно осуществ-
ляют реакции клеточного иммунитета. Они взаимодействуют с чужеродны-
ми клетками и уничтожают их. Таким способом Т-киллеры разрушают опу-
холевые клетки, клетки чужеродных трансплантатов, клетки-мутанты, что
сохраняет генетический гомеостаз.
396
2) В-лимфоциты развиваются из стволовых клеток в самом кост-
ном мозге, который в настоящее время рассматривается в качестве аналога
фабрициевой сумки (бурсы) - клеточного скопления в стенке клоачного
отдела кишки у птиц. Из костного мозга В-лимфоциты поступают в кровь,
где на их долю приходится 20-30% циркулирующих лимфоцитов. Затем с
кровью они заселяют бурсозависимые зоны периферических органов им-
мунной системы (селезенку, лимфатические узлы, лимфоидные узелки
стенок полых органов пищеварительной, дыхательной и других систем),
где из них дифференцируются эффекторные клетки - В-лимфоциты памя-
ти и антителообразующие клетки - плазмоциты, которые синтезируют
иммуноглобулины пяти разных классов: IgA, IgG, IgM, IgE, IgD. Основная
функция В-лимфоцитов - создание гуморального иммунитета путем выра-
ботки антител, которые поступают в жидкости организма: слюну, слезы,
кровь, лимфу, мочу и т.д. Антитела связываются с антигенами, что дает
возможность фагоцитам поглощать их.
3) Нулевые лимфоциты не проходят дифференцировки в органах
иммунной системы, но при необходимости способны превращаться в В- и
Т-лимфоциты. На их долю приходится 10-20% лимфоцитов крови.
Морфологически Т- и В-лимфоциты являются клетками, неразличи-
мыми в световом микроскопе. Однако в сканирующем электронном мик-
роскопе на В-лимфоцитах выявляются микроворсинки (антигенраспоз-
нающие рецепторы), отсутствующие на Т-лимфоцитах. Количество этих
антигенраспознающих рецепторов на В-лимфоцитах в 100-200 раз больше,
чем на Т-лимфоцитах. Рецепторами на поверхности В-лимфоцитов явля-
ются иммуноглобулиновые молекулы. Природа рецепторов на Т-
лимфоцитах изучена пока недостаточно. Нулевые лимфоциты не имеют
вообще поверхностных рецепторов. Возможно, это ранние этапы диффе-
ренцировки Т- и В-лимфоцитов или дифференцированные, но физиологи-
чески неполноценные Т- и В-клетки.
Т- и В-лимфоциты обладают способностью образовывать розетки
(образования, в центре которых находится лимфоцит, а вокруг - не менее
3-5 эритроцитов), что может служить тестом для их дифференцировки.
Суть розеткообразования состоит в присоединении к поверхности лимфо-
цита гетерологичных эритроцитов. До 85% Т-лимфоцитов человека дает
образование спонтанных розеток с эритроцитами барана, тогда как коли-
чество розеткообразовательных клеток с эритроцитами среди В-
лимфоцитов не превышает 2%. В свою очередь В-лимфоциты образуют
розетки с эритроцитами барана, к поверхности которых были присоедине-
ны комплексы «антиген-антитело» или «антиген-антитело-комплемент».
13.1.3. В строении и развитии в онтогенезе органов иммунной сис-
темы выделяют 3 группы закономерностей (М.Р. Сапин, 1987). Одни из
них характерны для всех органов иммунной системы, другие - только для
397
центральных органов, третьи - только для периферических органов им-
мунной системы. Рассмотрим эти закономерности.
А. Общие закономерности для всех органов иммунной системы.
1) Рабочей тканью (паренхимой) органов иммунной системы являет-
ся лимфоидная ткань.
2) Все органы иммунной системы рано закладываются в эмбриоге-
незе. Так, костный мозг и тимус начинают закладываться на 4-5 неделе
эмбриогенеза, лимфатические узлы и селезенка - на 5-6 неделе, небные и
глоточные миндалины - на 9-14 неделе, лимфоидные узелки аппендикса и
лимфоидные бляшки тонкой кишки - на 14-16 неделе, одиночные лимфо-
идные узелки в слизистой оболочке внутренних полых органов - на 16-18
неделе и т.д.
3) Органы иммунной системы к моменту рождения морфологически
сформированы, функционально зрелы и готовы выполнять функции им-
мунной защиты. В противном случае трудно было бы себе представить,
чтобы ребенок выжил. Так, красный костный мозг, содержащий стволовые
клетки, миелоидную и лимфоидную ткани, к моменту рождения заполняет
все костномозговые полости. Тимус у новорожденного имеет такую же
относительную массу, как у детей и подростков, и составляет 0,3% массы
тела. Во многих периферических органах иммунной системы (небные
миндалины, аппендикс, тонкий, толстый кишечник и др.) у новорожденно-
го уже имеются лимфоидные узелки, в том числе и с центрами размноже-
ния. Наличие таких узелков свидетельствует о полной морфологической и
функциональной зрелости лимфоидной ткани в органах иммунной системы.
4) Органы иммунной системы достигают своего максимального раз-
вития (масса, размеры, число лимфоидных узелков, наличие в них центров
размножения) в детском и подростковом возрастах. Все лимфоидные ор-
ганы достигают пика своего развития к 16 годам, а лимфоидные узелки в
органах иммуногенеза - к 4-6 годам. Вот почему «профилактическое» уда-
ление небных миндалин и аппендиксов в 1960 гг. у детей в некоторых
странах приводило через несколько лет после операции к появлению опу-
холей органов в соответствующих областях.
5) Во всех органах иммунной системы наблюдается ранняя возрас-
тная инволюция (обратное развитие) лимфоидной ткани и ее замещение
жировой и волокнистой соединительной тканью. К 20-25 годам все лим-
фоидные органы становятся такими же, как у 50-60-летних людей. Отсюда
напрашивается вывод о необходимости смолоду беречь иммунную систе-
му у себя и своих близких, не разрушать сложившуюся систему иммунной
защиты. Так, около половины красного костного мозга, начиная с 10-15
лет, постепенно превращается в ожиревший, недеятельный желтый кост-
ный мозг. Аналогично с 10-15 лет начинает уменьшаться количество лим-
фоидной ткани в тимусе с заменой ее на жировую ткань. Последняя в 50-
летнем возрасте составляет 88-89% массы тимуса, а у новорожденных -
лишь 7%. У детей и подростков наблюдается прогрессирующее уменьше-
398
ние количества лимфоидных узелков и в периферических органах иммун-
ной системы. При этом сами узелки становятся мельче, в них исчезают
центры размножения. Из-за разрастания соединительной ткани наиболее
мелкие лимфатические узлы становятся непроходимыми для лимфы и вы-
ключаются из лимфатического русла. К 60 годам в аппендиксе лимфоидной
ткани остается очень мало, он заполняется жиром (из 600-800 лимфоидных
узелков у детей и подростков число их уменьшается до 100-150). Все выше-
сказанное в совокупности приводит к снижению защитных сил организма, о
чем свидетельствует рост числа опухолевых и других заболеваний у людей
пожилого возраста. В то же время по мере уменьшения общей массы лим-
фоидной ткани в организме происходят, по-видимому, качественные ком-
пенсаторные сдвиги в органах иммунной системы, обеспечивающие у
большинства людей иммунную защиту на достаточно высоком уровне.
Б. Закономерности (особенности) центральных органов иммун-
ной системы.
1) Центральные органы иммунной системы расположены в хорошо
защищенных от внешних воздействий местах. Например, костный мозг
находится в костномозговых полостях, тимус - в грудной полости позади
широкой и прочной грудины.
2) И костный мозг, и тимус являются местом дифференцировки
лимфоцитов из стволовых клеток. В костном мозге из полипотентных
стволовых клеток путем сложной дифференцировки образуются В-
лимфоциты и претимоциты (предшественники Т-лимфоцитов), а в тимусе
из поступивших из костного мозга туда с кровью претимоцитов образуют-
ся Т-лимфоциты (тимоциты).
3) Лимфоидная ткань в центральных органах иммунной системы на-
ходится в своеобразной среде микроокружения и симбиозе с другими тка-
нями. В костном мозге такой средой является миелоидная ткань, в тимусе
- эпителиальная ткань. По-видимому, присутствие миелоидной ткани или
выделяемых ею веществ определенным образом влияет на развитие ство-
ловых клеток, в результате чего их дифференцировка направлена в сторо-
ну образования В-лимфоцитов и претимоцитов. В тимусе, где вырабаты-
ваются биологически активные вещества (гормоны): тимозин, тимопоэтин,
тимусный гуморальный фактор, дифференцировка претимоцитов идет по
пути образования Т-лимфоцитов. Вероятно, присутствующие в тимусе
эпителиоретикулоциты и особые уплощенные эпителиальные тельца
(тельца А. Гассаля), а также названные биологически активные вещества
являются теми факторами, благодаря которым образуются тимусзависи-
мые лимфоциты.
В. Закономерности для периферических органов иммунной системы.
I) Все периферические органы иммунной системы располагаются на
путях возможного внедрения в организм чужеродных веществ или на пу-
тях их следования в организме. Они формируют здесь своеобразные по-
граничные, охранные зоны: «сторожевые посты», «фильтры», содержащие
399
лимфоидную ткань. Так, миндалины образуют лимфоидное кольцо Н.И.
Пирогова - В. Вальдейера у входа в пищеварительную систему и дыха-
тельные пути. Лимфоидные узелки, лимфоидные бляшки, а также диффуз-
ная лимфоидная ткань в слизистой оболочке органов пищеварения, дыха-
ния и мочевыводящих путей находятся под эпителиальным покровом этих
органов на границе с внешней средой (пищевые массы, воздух с содержа-
щимися в нем микробами, пылевыми частицами, моча). Лимфатические
узлы, являясь биологическими фильтрами, лежат на путях тока лимфа от
органов и тканей в направлении нижних отделов шеи, где лимфа вливается
в венозную систему. Селезенка (единственный орган, осуществляющий
иммунный контроль крови) находится на путях тока крови из аорты по
селезеночной артерии в систему воротной вены. Кроме указанных органов
иммуногенеза, многочисленная армия лимфоцитов, находящаяся в крови,
лимфе, органах и тканях, выполняет функции поиска, нахождения, распо-
знавания и уничтожения генетически чужеродных веществ, попавших в
организм или образовавшихся в нем самом (частицы погибших клеток,
клетки- мутанты, опухолевые клетки, микроорганизмы и др.).
2) Лимфоидная ткань периферических органов иммунной системы в
зависимости от величины и продолжительности антигенного воздействия
усложняет свое строение и проходит 4 этапа (стадии) дифференцировки.
Первым этапом (диффузная лимфоидная ткань) следует считать
появление в слизистой оболочке полых внутренних органов и в других
анатомических образованиях (своего рода антигеноопасных местах) диф-
фузно рассеянной лимфоидной ткани. Это находящиеся в собственной
пластинке слизистой оболочки под эпителиальным покровом лимфоциты,
образующие несколько рядов клеток. Там же встречаются плазматические
клетки и макрофаги. Присутствие в слизистой оболочке клеток лимфоид-
ного ряда можно рассматривать как готовность организма встретить, рас-
познать и обезвредить чужеродные вещества (антигены), которые находят-
ся во внешней среде (в пищеварительном канале, дыхательных и мочевы-
водящих путях).
Вторым этапом (формирование предузелка) развития перифериче-
ских органов иммунной системы является образование скоплений клеток
лимфоидного ряда. В слизистой оболочке полых внутренних органов и
других областях тела человека (в плевре, брюшине, возле мелких крове-
носных сосудов, в толще экзокринных желез и др.) на месте диффузно
рассеянных клеток лимфоидного ряда лимфоциты собираются в неболь-
шие клеточные скопления. В центре этих скоплений клетки расположены
несколько плотнее, чем на периферии. Подобная структура рассматривает-
ся как предузелковая стадия формирования периферических органов им-
мунной системы (М.Р. Сапин, 1987).
Третьим этапом (формирование узелка) развития лимфоидной ткани
в периферических органах иммунной системы является образование лим-
фоидных узелков - плотных скоплений клеток лимфоидного ряда округ-
400
лой или овальной формы. Наличие в лимфоидной ткани таких лимфоид-
ных узелков с довольно четкими контурами рассматривается как состоя-
ние высокой морфологической зрелости органов иммунной системы, как
их готовность образовывать центры размножения для местного воспроиз-
водства клеток лимфоидного ряда. Лимфоидные узелки появляются неза-
долго перед рожением или вскоре после рождения ребенка.
Четвертым завершающим этапом (налаживание собственного про-
изводства лимфоцитов) развития лимфоидной ткани, наиболее высокой
степенью дифференцировки органов иммунной системы следует считать
появление в лимфоидных узелках центров размножения (герминтатив-
ных, светлых центров). Такие центры возникают в узелках при длитель-
ном воздействии антигенных раздражителей и свидетельствуют, с одной
стороны, о влиянии на организм сильных и разнообразных факторов
внешней среды, с другой, - о большой активности защитных сил организ-
ма. Интенсивное появление центров размножения в лимфоидных узелках
наблюдается у детей, начиная с грудного возраста. Так, у детей 1-3 лет
более 70% лимфоидных узелков в стенках тонкой кишки имеют центры
размножения. Для лимфоидной ткани органов иммунной системы свойст-
венно наличие лимфоидных узелков как без центра размножения, так и с
таким центром. Лимфоидные узелки без центра размножения раньше на-
зывали первичными лимфоидными узелками, так как они образуются непо-
средственно в диффузной лимфоидной ткани. Лимфоидные узелки с цен-
тром размножения называются вторичными узелками, поскольку центр
размножения появляется как бы вторично, т.е. после образования самого
узелка. Центры размножения, являющиеся одним из мест образования
лимфоцитов, содержат в значительном количестве лимфобласты, лимфо-
циты, а также митотические делящиеся клетки.
Начиная с 8-18 лет число и размеры лимфоидных узелков постепенно
уменьшаются, исчезают центры размножения. После 40-60 лет на месте
лимфоидных узелков остается диффузная лимфоидная ткань, которая по
мере увеличения возраста человека в большей своей части замещается жи-
ровой тканью.
401
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Агаджанян НА., ТельЛ.З. и др. Физиология человека. - СПб, Сотис, 1998.
Адо А.Д., Ишимова Л.М. Патологическая физиология.- М., Медицина,
1980.
Алаев А.Н., Сперанский В.С. Зарубежные и отечественные анатомы.- Изд.
Саратовского университета, 1977.
Алмазов В.А., Петрищев Н.П. и др. Клиническая патофизиология. - М.,
ГОУ ВУНМЦ, 1999.
Афанасьев Ю.И., Юрина НА. и др. Гистология.- М., Медицина, 1989.
Бабский Е.Б., Зубков А.А. и др. Физиология человека.- М., Медицина, 1966.
Барышников С.Д. Практикум по анатомии и физиологии человека с осно-
вами патологии. - М., ГОУ ВУНМЦ, 2000.
Бочкарева А.А., Брошевский Т.Н. и др. Глазные болезни.- М., Медицина,
1989.
Быков К.М., Владимиров Г.Е. и др. Учебник физиологии.- М., Медгиз,
1954.
Власова И.Г., Чеснокова С.А. Регуляция функций организма. Физиологи-
ческий справочник. - М., ОЛИТА, 1998.
Воробьев А.И., Вельтищев Ю.Е. и др. Справочник практического врача в 2
томах.- М., Медицина, 1991.
Воробьева Е.А., Губарь А.В. и др. Анатомия и физиология.- М., Медицина,
1987.
Волынский М.З. Гипертоническая болезнь. - Л., Изд. ВМА им.С.М.Кирова,
1964.
ГавриловЛ.Ф., Татаринов В.Г. Анатомия.-М., Медицина, 1986.
Газенко О.Г, Агаджанян НА. и др. Словарь физиологических терминов. -
М., Наука, 1987.
Георгиева С.А., Великина Н.В. и др. Физиология.- М., Медицина, 1986.
Дебов С.С., Березов Г.Г. и др. Биологическая химия.- М., Медицина, 1990.
Егоров И.В. Клиническая анатомия человека. - Ростов-на-Дону, Феникс,
1997.
Залманов А.С. Тайная мудрость человеческого организма. Глубинная ме-
дицина. - СПб, Наука, 1991.
Збарский Б.И., Иванов И.И. и др. Биологическая химия.- М., Медицина,
1965.
Зудин Б.И. Кожные и венерические болезни.- М., Медицина, 1990.
Коган А.Б., Косицкий Г.И. и др. Физиология человека и животных в 2 час-
тях. - М., Высшая школа, 1984.
Коробков А.В., Башкиров А.А. и др. Нормальная физиология.- М., Высшая
школа, 1980. '
Коробков А.В., Чеснокова С.А. Атлас по нормальной физиологии. - М.,
Высшая школа, 1987. '
402
Косицкий Г.И., Бабский Е.Б. и др. Физиология.- М., Медицина, 1985.
Куприянов А.А., Татевосянц Г.О. Отечественные анатомы на этапах исто-
рии. - М., Медицина, 1981.
Кристман В.И. Внутренние болезни с уходом за больными и основами
патологии.- М., Медицина, 1974.
Липченко В.Я., Самусев Р.П. Атлас нормальной анатомии человека.- М.,
Медицина, 1988.
Маркосян А.А. Физиология.- М., Медицина, 1975.
Михайлов А.А., Исаева Л.А. и др. Справочник фельдшера в 2 томах.- М.,
Медицина, 1990.
Мурашко В.В., Струтынский А. В. Электрокардиография.- М., Медицина,
1991.
Никитюк Б.А., Чтецов В.П. Морфология человека.- Изд. Московского
университета, 1990.
Орбели Л.А. Избранные труды. Т.2. Адаптационно-трофическая функция
нервной системы.- М.-Л., изд. АН СССР, 1962.
Пауков В.С., Хитрое Н.К Патология.- М., Медицина, 1999.
Покровский В.М., Коротъко Г.Ф. и др. Физиология человека в 2 томах. -
М., Медицина, 1998.
Привес М.Г., Лысенков Н.К и др. Анатомия человека.- СПб, Гиппократ,
1997.
Рагимов А.А., Дашкова Н.Г. Трансфузионная иммунология. - М., ГОУ
ВУНМЦ, 2000.
Розен В. Б. Основы эндокринологии.- М., Высшая школа, 1980.
Самусев Р.П., Гончаров НИ. Эпонимы в морфологии.- М., Медицина,
1989.
Самусев Р.П., Селин Ю.М. Анатомия человека.- М., Медицина, 1995.
Сапин М.Р., Борзяк Э.И. и др. Анатомия человека в 2 томах.- М., Медици-
на, 1997.
Сапин М.Ф., Билич Г.Л. Анатомия человека в 2 книгах. - М., ОНИКС, Аль-
янс-В, 1999.
Сапин М.Р., Брыксина З.Г. Анатомия человека. - М., Просвещение, Вла-
дос, 1995.
Сапин М.Р., Никитюк Д.Б. Карманный атлас анатомии человека. - М.,
Элиста, АПП «Джангар», 1999.
Сапин М.Р., Этинген Л.Е. Иммунная система человека. - М., Медицина
1996.
Синельников Р.Д., Синельников Я.Р. Атлас анатомии человека. Т.1. Учение
о костях, соединениях костей и мышцах. Т.2. Учение о внутренностях
и эндокринных железах.- М., Медицина, 1989; 1990.
Сперанская Е.Н. Вопросы физиологии вегетативного отдела нервной сис-
темы. - М.-Л., изд. АН СССР, 1961.
Серов В.В., Ярыгин НЕ., Пауков В.С. Патологическая анатомия. Атлас.-
М., Медицина, 1986.
403
Станков А.Г. Анатомия человека.- М., Медгиз, 1959.
Струков А.И., Серов В.В. Патологическая анатомия.- М., Медицина, 1993.
Судаков К. В. Функциональные системы организма.- М., Медицина, 1987.
Tapeee Е.М., Сумароков А.В. и др. Учебное пособие по клиническим лабо-
раторным методом исследования (с элементами программирования).
- М., Медицина, 1975.
Титова К.Т., Гладышева А.А. Анатомия человека.- М., 1985.
Чарный А.М. Психофизиология гипоксических состояний.- М., Медгиз,
1961.
Эйнгорн А.Г Патологическая анатомия и патологическая физиология.- М.,
Медицина, 1983.
Эскин И.А. Основы физиологии эндокринных желез.- М., Высшая школа,
1975.
Вилли К., Детье В. Биология (Биологические процессы и законы). Пер. с
англ. - М., Мир, 1975.
Гельгорн Э., Луфборроу Дж. Эмоции и эмоциональные расстройства. Пер.
с англ. - М., Мир, 1966.
Годфруа Ж. Что такое психология: в 2 томах: Пер. с французского. - М.,
Мир, 1996.
Пирс Эвелин. Анатомия и физиология для медсестер: Пер. с англ. - Минск,
БелАДИ (’’Черепаха”), 1996.
Селъе Г. Очерки об адаптационном синдроме: Пер. с англ. - М., Медгиз,
1960.
Стерки П. Основы физиологии: Пер. с англ. - М., Мир, 1984.
Фениш X., Даубер В. Карманный атлас анатомии человека на основе Меж-
дународной номенклатуры: Пер. с англ. - Минск, Высшая школа,
1996.
Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека в 3 томах. Пер. с англ. - М., Мир,
1996.
404
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие................................................ 5
Лекция первая
Введение.............................................. 7
Раздел 1. Учение о клетке и тканях
Лекция вторая
1Л. Строение и свойства клетки. Виды тканей.
Эпителиальная ткань................................ 17
Лекция третья
1.2. Соединительная ткань, ее виды................... 24
Лекция четвертая
1.3. Мышечная и нервная ткани........................ 30
Лекция пятая
1.4. Понятие об органе и системе органов. Части тела.
Здоровье и болезнь................................... 37
Лекция шестая
1.5. Повреждения..................................... 44
Лекция седьмая
1.6. Опухоли......................................... 51
Лекция восьмая
1.7. Воспаление...................................... 57
Раздел 2. Кости и их соединения
Лекция девятая
2.1. Строение и соединение костей. Позвоночный столб.
Грудная клетка....................................... 65
Лекция десятая
2.2. Скелет верхней и нижней конечностей............. 73
Лекция одиннадцатая
2.3. Скелет головы................................. 80
Раздел 3. Мышечная система
Лекция двенадцатая
3.1. Строение и функции мышц. Мышцы головы и шеи... 87
Лекция тринадцатая
3.2. Мышцы туловища.................................. 94
Лекция четырнадцатая
3.3. Мышцы верхней и нижней конечностей............. 101
405
Раздел 4. Пищеварительная система и пищеварение
Лекция пятнадцатая
4.1. Полость рта и ее органы. Пищеварение в полости рта. 111
Лекция шестнадцатая
4.2. Глотка, пищевод, желудок......................... 117
Лекция семнадцатая
4.3. Печень и поджелудочная железа.................... 124
Лекция восемнадцатая
4.4. Тонкий кишечник.................................. 130
Лекция девятнадцатая
4.5. Толстый кишечник. Брюшина........................ 136
Лекция двадцатая
4.6. Патология пищеварительной системы................ 142
Раздел 5. Система органов дыхания. Дыхание
Лекция двадцать первая
5.1. Воздухоносные пути: полость носа,
гортань, трахея, бронхи............................. 151
Лекция двадцать вторая
5.2. Легкие, плевра. Дыхательный цикл,
легочные объемы..................................... 157
Лекция двадцать третья
5.3. Физиология дыхания............................... 162
Лекция двадцать четвертая
5.4. Патология дыхательной системы.................... 169
Раздел 6. Обмен веществ и энергии. Витамины
Лекция двадцать пятая
6.1. Обмен белков, жиров и углеводов в организме..... 177
Лекция двадцать шестая
6.2. Водный и минеральный обмен. Витамины............. 183
Лекция двадцать седьмая
6.3. Обмен энергии. Терморегуляция.................... 190
Раздел 7. Мочеполовая система. Выделение
Лекция двадцать восьмая
7.1. Анатомия органов мочевой системы................. 197
Лекция двадцать девятая
7.2. Физиология выделения............................. 203
Лекция тридцатая
7.3. Патология мочевой системы........................ 209
Лекция тридцать первая
7.4. Мужские половые органы........................... 216
406
Лекция тридцать вторая
7.5. Женские половые органы........................... 223
Раздел 8. Эндокринная система
Лекция тридцать третья
8.1. Общая характеристика эндокринных желез.
Гипофиз, щитовидная железа........................ 231
Лекция тридцать четвертая
8.2. Гормоны поджелудочной железы,
надпочечников и половых желез..................... 239
Раздел 9. Кровь (система крови)
Лекция тридцать пятая
9.1. Кровь, ее состав и функции.
Плазма и форменные элементы........................... 246
Лекция тридцать шестая
9.2. Гемостаз и группы крови.......................... 254
Лекция тридцать седьмая
9.3. Патология крови. Тромбоз, эмболия................ 262
Лекция тридцать восьмая
9.4. Иммунитет и его механизмы. Аллергия и анафилаксия 269
Раздел 10. Сердечно-сосудистая система
(кровеносная н лимфатическая системы)
Лекция тридцать девятая
10.1. Общая характеристика сердечно-сосудистой системы.
Строение сердца....................................... 277
Лекция сороковая
10.2. Физиология сердца............................... 283
Лекция сорок первая
10.3. Анатомия и физиология кровеносных сосудов.
Кровяное давление. Регуляция кровообращения......... 290
Лекция сорок вторая
10.4. Болезни сердца и сосудов........................ 298
Лекция сорок третья
10.5. Артериальная система............................ 307
407
Лекция сорок четвертая
10.6. Венозная система.................................. 314
Лекция сорок пятая
10.7. Физиология микроциркуляции.
Лимфатическая система........................... 324
Раздел 11. Нервная система
Лекция сорок шестая
11.1. Спинной мозг. Спинномозговые нервы................ 331
Лекция сорок седьмая
11.2. Головной мозг: ствол и промежуточный мозг......... 340
Лекция сорок восьмая
11.3. Большой мозг...................................... 348
Лекция сорок девятая
11.4. Черепные нервы....................................... * 357
Лекция пятидесятая
11.5. Вегетативная нервная система...................... 365
Раздел 12. Органы чувств (сенсорные системы)
Лекция пятьдесят первая
12.1. Учение об анализаторах. Орган зрения.............. 375
Лекция пятьдесят вторая
12.2. Преддверно-улитковый орган. Кожа................. 383
Раздел 13. Иммунная система.
Лекция пятьдесят третья
13.1. Функциональная анатомия органов иммунной системы... 393
Список литературы......................................... 402
408
По вопросам приобретения печатной продукции и ее электронных версий
____________________________обращаться по адресу:______________________________
Всероссийский учебно-научно-методический Центр
по непрерывному медицинскому и фармацевтическому образованию
Минздрава России
107564, Москва, ул. Лосиноостровская, 2.
!Тел.: (095)963-3310,963-8312, Факс: (095) 963-8310
С.Д.БАРЫШНИКОВ
ЛЕКЦИИ
по анатомии и физиологии человека
с основами патологии
(Избранные труды)
Второе издание, исправленное и дополненное,
Компьютерная верстка О.Ю. Благова
Корректор О.А. Леина
Лицензия ИД№ 01379 от 30.3.2000.
Подписано в печать 25.01.2002. Формат бумаги 60 х88/16.
Бумага офсетная № 1. Гарнитура Таймс. Усл. печ. л. 26.
Тираж3000экз. За,К. 5074 .
Государственное образовательное учреждение
Всероссийский учебно-научно-методический Центр
по непрерывному медицинскому и фармацевтическому образованию Минздрава России
107564, Москва, ул. Лосиноостровская, 2.
Тел./Факс: (095)963-8310.
Отпечатано в АООТ «Политех-4».
129110, г. Москва, Б. Переяславская, 46.