Введение
Краткие исторические сведения по анатомии и физиологии
1. Клетки и ткани
1.2. Ткани
1.2.1. Эпителиальные ткани
1.2.2. Соединительные ткани
1.2.3. Мышечные ткани
1.2.4. Нервная ткань
1.3. Понятие об органе и системе органов
1.4. Организм как целое
1.5. Анатомическая терминология
2.1. Строение костей
2.2. Соединения костей
2.3. Строение скелета
2.3.1. Скелет туловища
2.3.2. Скелет грудной клетки
2.3.3. Скелет верхних конечностей
2.3.4. Скелет нижних конечностей
Текст
                    ФИЗИОЛОГИЯ

В. Г. ТАТАРИНОВ АНАТОМИЯ ФИЗИОЛОГИЯ ПЯТОЕ ИЗДАНИЕ Главным управлением учебных заведений Министерства здравоохранения СССР допущен в качестве учебника для учащихся медсестринских отделений медицинских училищ ИЗДАТЕЛЬСТВО «МЕДИЦИНА» Москва — 1 969
УДК 611-1-612] (075.8) 5—3—1 38—69 ТАТАРИНОВ ВАСИЛИЙ ГЕОРГИЕВИЧ Анатомия и физиология Редактор И. М. Швецов Техн, редактор Н. С. Кузьмина Корректор Е. А. Круглова Художественный редактор Н. И. Синякова Переплет художника С. Н. Новского Подписано к печати с матриц 31/Ш 1969 г. Формат бумаги бОХРО’/н. 22,0 печ. л. 0,75 печ. л. вкл. (условных 22,0 л.) 21,72 уч.-изд. л. (Бум. тигГ. № 2). Допечатка тиража 100 000 экз. МУ—41. Заказ 602. Цена 70 коп. Издательство «Медицина». Москва, Петроверигский пер., 6/8 Ордена Трудового Красного Знамени Ленинградская типография № I «Печатный Доор» имени А. М. Горького Главполиграфпрома Комитета по печати при Совете Министров СССР, г. Ленинград, Гатчинская ул., 2о.
ВВЕДЕНИЕ Анатомия и физиология относятся к числу биологических наук, предметом их изучения являются живые организмы. Анатомия — наука о форме и строении живых организ- мов. В частности, анатомия человека изучает форму и строение человеческого тела и различных его органов, например форму и строение костей, мышц, сердца, головного и спинного мозга и др. Название «анатомия» происходит от греческого слова anatemno — рассекаю, что указывает на один из способов, которым поль- зуются при изучении строения организмов, — рассечение (пре- паровка). Физиология — наука о процессах, происходящих в жи- вых организмах. Она изучает функции организма, деятельность различных его органов, например работу мышц, сердца, головпого^ и спинного мозга и др. Название «физиология» происходит от двух греческих слов: physis — природа и logos — учение. Анатомия и физиология тесно связаны между собой. Строение- живого организма и его жизнедеятельность или, другими сло- вами, форма и функция неотделимы друг от друга, взаимна обусловлены. Правильность данного положения может быть про^ слежена на примере строения и функций различных органов- человеческого тела. Так, строение легких связано с функцией газообмена, почек — с образованием мочи, желудка — с перева- риванием пищи и др. Отсюда следует, что строение организма и различных органов необходимо рассматривать в связи с их функцией. В биологии имеется много разделов, тесно связанных с ана- томией и физиологией. К ним, в частности, относится учение о тканях организма, из которых состоят органы, — гистология (от греческого слова histos — ткань). Другим таким разделом биологии является наука о зародышевом развитии организма — эмбриология (от греческого слова embryon — зародыш). В меди- цине с анатомией и физиологией также тесно связано учение 1* 1
о тех изменениях, которые происходят в организме при заболе- ваниях — патология (от греческого слова pathos — болезнь). Выделяют два раздела патологии — патологическую анатомию и патологическую физиологи ю. При изучении анатомии и физиологии, как и других биоло- гических наук, необходимо исходить из целостности организма и его единства с внешней средой. Все органы в живом организме связаны между собой, находятся в постоянном взаимодействии и представляют общую сложную систему. Имеет место также тесная связь между организмом и условиями его существования— внешней средой. По определению И. П. Павлова происходит постоянное приспособление деятельности организма к изменению окружающей среды, «уравновешивание между организмом и внешней средой». * •+ * Анатомия и физиология относятся к числу основных предме- тов медицинской школы. Без знания анатомии и физиологии здорового человека невозможно понять те изменения, которые происходят в различных органах и во всем организме при забо- левании. Следовательно, знание анатомии и физиологии — одно из условий, необходимых для успешного усвоения специальных медицинских предметов. Твердые знания строения и функций организма нужны для проведения работ по профилактике (предупреждению) различных заболеваний, что составляет первейшую обязанность всех меди- цинских работников. Знание анатомии и физиологии человека — одно из условий сознательного и плодотворного'выполнения медицинской сестрой своих обязанностей по уходу за больными и оказания им пра- вильной помощи. Помимо этого, анатомия и физиология призваны способство- вать формированию научного мировоззрения, в частности усвое- нию правильного представления о месте человека в природе. Изучение анатомии и физиологии помогает понять единство про- исхождения человека и животных, материальный характер всех процессов, происходящих в человеческом организме. КРАТКИЕ ИСТОРИЧЕСКИЕ СВЕДЕНИЯ ПО АНАТОМИИ И ФИЗИОЛОГИИ Развитие анатомии и физиологии обусловлено прежде всего потребностями практической медицины. Чтобы иметь возмож- ность оказывать помощь при различных заболеваниях, необхо- димо знать строение и функции организма. На протяжении многих веков шло4 накопление различных фактов в этой области человеческих знаний. 4
Отрывочные сведения по анатомии и физиологии были из- вестны в глубокой древности, но они не носили систематического, научного характера. Значительный интерес к анатомии и физиологии, как и ко всей медицине, был проявлен в Древней Греции. Знаменитому греческому мыслителю и врачу Гиппократу (460—377 гг. до н. э.) принадлежит несколько трудов по медицине, в которых приве- дены отдельные сведения по анатомии и физиологии. Так, он сравнительно правильно описал кости черепа. Неко- торые представления Гиппократа были ошибочны. В частности, он считал, что артерии содержат воздух,- а основной функцией головного мозга является выделение слизи. В Римской империи выдающимся врачом был Клавдий Гален (130—200 гг. н. э.). Он производил эксперименты на животных и вскрывал их трупы. В его трудах сообщается о наличии нервов в мышцах, описаны 7 пар черепномозговых нервов, некоторые суставы, овальное отверстие между предсердиями у плодов домаш- них животных и т. п. Вместе с тем эти труды содержат много ошибочных положений о строении и функциях человеческого организма. Так, Гален построил неправильную схему кровооб- ращения, по которой центральным органом кровеносной системы является печень. Большой ошибкой Галена является то, что данные о строении тела животных были без изменений перене- сены им на человека. Средние века характеризуются застоем в науке, в том числе и в медицине. Церковь организовала гонение на науку, ожесто- ченно преследовала ученых, стремившихся к научным откры- тиям. Одним из проявлений церковного гнета явилось категори- ческое запрещение вскрывать трупы, что ставило огромные препятствия на пути развития медицины. В эпоху средневековья только отдельным ученым удалось внести свой вклад в науку. К их числу относится выдающийся таджикский ученый, врач и философ Ибн-Сина (Авиценна), живший в 980—1037 гг. н. э. В знаменитой книге Авиценны «Канон медицины» содержатся все медицинские сведения того времени, в том числе данные по анатомии и физиологии. Анатомия и физиология возникают как специальные научные дисциплины в эпоху Возрождения, что связано с общим развитием естествознания в период формирования буржуазного общества. Анатомия как самостоятельная наука ведет свое начало с XVI ве- ка. Основоположником ее был ученый Андрей Везалий (1514— 1564). Он производил многочисленные вскрытия человеческих трупов и изучал строение тела человека. Итогом его работы был выдающийся научный труд «О строении человеческого тела», которому впоследствии акад. И. П. Павлов дал высокую оценку: «Труд Везалия — это первая анатомия человека в новейшей исто- рии человечества, не повторяющая только указания и мнения 5
древних авторов, а опирающаяся па работу свободного исследую- щего ума». Физиология как самостоятельная наука основана в XVII веке, что связано с именем английского врача Вильяма Гарвея (1578— 1657), открывшего кровообращение. И. П. Павлов в 1927 г. Андрей Везалий. так оценивал это открытие: «...врач Вильям Гарвей подсмотрел одну из величайших функций организма — кровообрдщение и тем заложил фундамент новому отделу точного человеческого зна- ния — физиологии животных». Дальнейшее развитие анатомии и физиологии определялось новыми методами научных, наблюдений и общим развитием науки. В XIX и XX веках особенно больших успехов достигли различ- ные разделы медицины, в частности физиология. Эти успехи в значительной мере связаны с трудами наших отечественных ученых*» 6
Первая врачебная школа в России была организована в се- редине XVII века. Уже в то время имелись на русском языке руководства, содержащие сведения по медицине. Анатомия изу- чалась на скелетах. С XVIII века (при Петре I) началась систе- матическая подготовка медицинских работников, из среды ко- торых в дальнейшем вышли выдающиеся отечественные ученые. Большое значение в развитии естествознания и медицины в Рос- Вильям Гарвей. сии имела деятельность гениального'русского ученого М. В. Ло- моносова. Он добился открытия в Москве первого русского уни- верситета, в составе которого был и медицинский факультет. Труды М. В. Ломоносова содержат много положений, имеющих непосредственное отношение к физиологии. В XIX веке в области анатомии и физиологии работало много русских ученых. Большое влияние на развитие отечественной анатомии оказали труды П. А. Загорского, И. В. Буяльского и Н. И. Пирогова. Профессор анатомии и физиологии П. А. Загорский (1764— 1846) занимался изучением сосудистой системы. Он написал учеб- ник анатомии на русском я^ыке и подготовил из своих учеников I
первых отечественных анатомов. К их числу относится И. В. Буяльский (1789—1866) — автор оригинальных трудов по ана- томии и хирургии. Важнейшей заслугой И. В. Буяльского яв- ляется то, что своими трудами он раскрыл значение анатомии для практической хйрургии. Н. И. Пирогов. Гениальный русский ученый Н. И. Пирогов (1810—1881) работал J3 области хирургии, анатомии и других разделов меди- цины. В анатомию он ввел новый метод исследования — после- довательный распил замороженных трупов. С помощью этого метода Н. И. Пирогов разработал основы топографической ана- томии \ К числу наиболее известных трудов Н. И. Пирогова по 1 Топографическая анатомия — прикладная наука, изучающая взаимо- расположение органов. 8
анатомии принадлежит его книга «Хирургическая анатомия ар- териальных стволов и фасций». В трудах Н. И. Пирогова под- черкнуто значение анатомии для практической медицины, осо- бенно для хирургии. Во время героической обороны Севасто- В. П. Воробьев. поля в 1854 г. Пирогов принимал непосредственное участие в организации общин сестер милосердия и привлекал медицинских сестер к помощи раненым на поле боя. В нашей стране возникло и нашло развитие функциональное направление в анатомии. Это направление рассматривает каждый орган как составную часть единого целого — живого организма в связи с его функциями и историческим развитием. При этом подчеркивается формообразующая роль внешней среды — влияние условий жизни как социальных, так и биоло- гических. В развитии этого направления много, сделали П. Ф. Лес- гафт (1837—1909), В. П. Воробьев (1876—1937), В. Н. Тонков (1872—1954) и многие другие отечественные ученые. Так, П. Ф. Лесгафт использовал, в частности, функциональный подход при изучении строения органов движения. В. П. Воробьев вместе со 9
своими учениками провел большие исследования по морфологии нервной системы и других органов; он же разработал особый метод для бальзамирования и сохранения тела В. И. Ленина. В. Н. Тонков внес большой вклад в функциональную анатомию кровеносной системы — разработал учение о коллатеральном (окольном) кровообращении. И. М. Сеченов. Из русских ученых, работающих в XIX веке в области фи- зиологии, следует отметить А. М. Филомафитского, В; А. Басова, Н. А. Миславского, Ф. В. Овсянникова, А. Я. Кулябко, С. П. Бот- кина и др. Одним из них принадлежат открытия в области фи- зиологии крови и кровообращения, другие изучали функции пищеварения, третьи — дыхания, нервной системы и т. д. Осо- бую роль в области физиологии сыграли ученые И. М. Сеченов и И. П. Павлов. Иван Михайлович Сеченов (1829—1905) — основоположник русской физиологии. С его именем связаны выдающиеся открытия 10
в различных разделах этой науки. Достаточно сказать, что И. М. Сеченов открыл явления торможения в центральной нерв- ной системе, впервые изучил состав газов крови, выяснил роль и значение гемоглобина в переносе углекислого газа и т. д. Исключительное значение имела книга И. М. Сеченова «Реф- лексы головного мозга», вышедшая в 1863 г. В ней впервые высказано положение, что вся деятельность головного мозга носит рефлекторный характер. Следовательно, психические про- цессы, присущие человеку, имеют физиологическую основу, а не какие-то непознаваемые причины. И. М. Сеченов — один из основоположников принципа единства организма с внешней средой. Он писал: «Организм без внешней среды, поддержи- вающей его существование, невозможен; поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него...» И. М. Сеченов является создателем большой школы физиоло- . гов. Его учениками были Н. Е. Введенский, М. Н. Шатерников и другие крупные ученые. Иван Петрович Павлов (1849— 1936)—великий ученый-ма- териалист, посвятивший всю свою жизнь служению науке. Более 60 лет он разрабатывал различные проблемы физиологии и со- здал труды, имеющие огромное значение для всей медицины и биологии. На мировоззрение И. П..Павлова еще в юности оказали боль- шое влияние передовые материалистические идеи великих рево- люционеров-демократов Н. Г. Чернышевского, Н. Аг Добролю- бова, Д. И. Писарева. В формировании естественнонаучных взглядов И. П. Павлова большую роль играли также труды И. М. Сеченова, прежде всего его книга «Рефлексы головного мозга». В своей научной работе И. П. Павлов, как и И.'М. Сеченов, исходил из принципа целостности организма и единства его с окружающей природой. В соответствии с этим деятельность отдельных органов он рассматривал не изолированно, а в связи со всем организмом и с внешней средой. До И. П. Павлова среди физиологов был распространен аналитический метод научного познания. Наблюдения обычно проводились над животными, которые подвергались так называемому острому опыту, т. е. хирургической операции, имевшей целью проводить научные наблюдения сразу же после операции. Так, острым опытом яв- ляется, например, вскрытие грудной клетки . животного для изучения работы сердца. И. П. Павлов создал синтетический метод, основанный на Целостном представлении о деятельности организма. Свои на- учные наблюдения он проводил обычно над животными, кото- рые подвергались так называемому хроническому опыту. У живот- ных производилась необходимая операция с таким расчетом, И
Чтобы животное осталось жить и над ним можно было проводить научные наблюдения в течение длительного времени (месяцы и даже годы). И. П. Павлов сделал величайшие открытия в различных раз- делах физиологии. Основные труды его посвящены физиологии И. П. Павлов. кровообращения, пищеварения и больших полушарий головного мозга. Исследования И. П. Павлова в области физиологии крово- обращения привели к созданию учения о регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы. Итогом почти двадцатилетней работы по изучению функции органов пищеварительной системы явилось создание учения о фи- зиологии пищеварения. И. П. Павлов установил, что деятельность различных органов пищеварительной системы регулируется нерв- ной системой и зависит от различных явлений внешней среды. В трудах И. П. Павлова нашла блестящее подтверждение вы- сказанная И. М. Сеченовым мысль о рефлекторном характере дея- тельности органов. Различные раздражения из внешней среды, 12
которые оказывают действие на организм, воспринимаются по- средством нервной системы и вызывают изменение деятельности тех или иных органов. Такие ответные реакции организма на раздражение, осуществляемые через нервную систему, носят название рефлексов. Особое значение имеют исследования И. П. Павлова, посвя- щенные изучению функций коры головного мозга. Этими исследо- ваниями было показано, что в основе психической деятельности человека лежат физиологические процессы, протекающие в коре головного мозга. До И. М. Сеченова и И. П. Павлова сущности психической деятельности не знали и считали ее непознаваемой. Изучение функций коры головного мозга, с которыми связана наша психическая деятельность, стало возможным лишь после того, как И. П. Павлов установил, что в основе деятельности коры головного мозга лежит процесс образования условных рефлексов. Созданное И. П. Павловым учение о высшей нервной деятель- ности является глубоко материалистическим и опровергает ре- лигиозные и идеалистические представления о «душе» и непозна- ваемой «душевной работе». Учение И. П. Павлова — одна из естественнонаучных основ материалистического мировоззрения, признающего объектив- ность и познаваемость мира. В наше время различные проблемы строения и жизнедеятель- ности тканей и органов человека и живой материи разрабаты- ваются учеными в многочисленных институтах и лабораториях. В изучении этих проблем принимают участие не только мор- фологи и физиологи, но и представители других разделов науки — химики, физики, математики и др. Возникли новые научные направления, например молекулярная биология. Характерной особенностью многих научных направлений последних лет яв- ляется то, что стали широко применяться исследования на так называемом молекулярном субмикроскопическом и клеточном уровне. С этой целью применяются очень тонкие и сложные эксперименты и методики, позволяющие изучать процессы, происходящие внутри клетки и в отдельных структурах, входя- щих в 'ее состав. Одновременно изучается взаимозависимость различных тканей, органов и систем органов. Такой характер исследований определяется необходимостью раскрыть природу всех процессов, обусловливающих жизнедея- тельность, рост и развитие клеток и тканей в здоровом организме, з также при различных болезненных состояниях, например при злокачественных опухолях, и научиться управлять этими про- цессами.
ГЛАВА Г КЛЕТКИ И ТКАНИ После изобретения микроскопа (в XVII веке) стало возмож- ным изучение тонкого строения организмов, рассмотрение дета- лей строения, невидимых невооруженным глазом. Уже первые наблюдения с помощью микроскопа показали, что растения со- стоят из отдельных ячеек, или клеточек (отсюда и название «клетки»). Позднее исследователи увидели клетки и в организме животных. Почти два века накапливались фактические данные, которые послужили предпосылкой для создания клеточной теории — учения о клеточном строении организмов. В частности, большой материал о микроскопическом строении разнообразных тканей и органов животных и человека был накоп- лен в начале XIX века чешским ученым Пуркинье и его учениками. В 1839 г. немецкий ученый Т. Шванн сформулировал одно из основных положений клеточной теории: «Клеточное строение является общим для всех растительных и животных организмов». Открытие клеточного строения организмов сыграло важнейшую роль в развитии естествознания. Оно получило высокую оценку Ф. Энгельса, который сравнил его с величайшими открытиями человечества — законом сохранения энергии и эволюционной теорией. Это и понятно, так как клеточная теория указала на общность строения органического мира, что подводило к пред- ставлению об общности происхождения, т. е. к эволюционной теории. Действительно, клеточная теория явилась одним из крае- угольных камней разработанной Ч. Дарвином эволюционной теории. Она вооружила медицину знаниями, необходимыми для правильного понимания тех изменений, которые происходят в организме при заболевании, без чего было невозможно и ус- пешное развитие лечебного дела. КЛЕТКИ Клетки живого организма обладают сложными функциями. Основными жизненными проявлениями клеток являются обмен веществ, раздражимость (свойство отвечать на изменение усло- 14
вий) и способность к размножению (делению). Сложность функ- ций клеток определяет их строение и химический состав. Клетки различимы, как правило, только под микроскопом (величина их измеряется в микронах). Растительные клетки Рис. 1. Схема строения клетки. 1 — оболочка клетки; 2 — цитоплазма; 3, 4 — мембраны эндоплазмати- ческой сети; .5 — рибосомы; 6 — митохондрии; 7 — сетчатый аппарат; 8 — клеточный центр; 9 — центросфера; 10, 11 — непостоянные включе- ния (вакуоли и гранулы); 12 — внутриклеточные нити; 13 — ядро; 14 — ядерная оболочка; 15 — поры, в ядерной оболочке; 16 — ядрышко. имеют более или менее правильную, чаще прямоугольную, форму. Форма животных клеток разнообразна: они могут быть призматическими, отростчатыми, шаровидными и т. д. Общим в строении различных клеток является то, что каждая клетка (рис. 1) состоит из ядра и цитоплазмы с клеточной мембраной 15
(оболочкой). Вещество клетки по своим физико-химическим свой- ствам представляет коллоидную систему, состоящую из сложных органических соединений — белков, жиров и углеводов, а также из воды и неорганических солей. Белки клетки образуют основу ее различных структур и определяют основные жизненные свой- ства клетки. Жиры вместе с белками входят в состав некоторых структур клетки, например клеточной оболочки и митохондрий, и являются энергетическим материалом. Углеводы служат источ- ником значительной части энергии, необходимой для жизненных процессов клетки, и входят в состав многих биологически важ- ных веществ, например ферментов. Вода находится в связанном состоянии с белками и другими органическими соединениями и вместе с неорганическими солями определяет физико-химические свойства вещества клетки как коллоида. Следует отметить, что соли в веществе клетки содержатся в определенных концентра- циях и поддерживают постоянство осмотического давления внутри клетки. Важным компонентом клетки являются ферменты, или эн- зимы — вещества белковой природы, выполняющие роль биоло- гических катализаторов. Выделено большое количество фермен- тов, каждый фермент принимает участие в определенной химиче- ской реакции. Под влиянием этих ферментов'все химические об- менные процессы в клетках происходят с удивительной быстро- той и последовательностью. Исследованиями последнего времени подробно изучены хи- мическая структура и роль так называемых нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновой (ДНК) и рибонуклеиновой (РНК). ДНК содержится только в ядре клетки, РНК имеется как в ядре, так и в цитоплазме. С наличием ДНК связано воспроизведение самих нуклеиновых кислот, рибонуклеиновая кислота (разли- чают несколько видов РНК) участвует в синтезе белков. В живой клетке белки и другие органические вещества не сохраняются неизмененными, они непрерывно разрушаются и создаются вновь. При этом между клеткой и окружающей ее средой происходит постоянный обмен веществ. Цитоплазма. Цитоплазма по объему составляет обычно боль- шую часть клетки. В состав цитоплазмы входит до 20% белков, около 80% воды и 1—3% других веществ (жиры, угдеводы, соли). С помощью обычного и особенно электронного микроскопа установлено, что в цитоплазме имеется сложная система различ- ных тонких структур. Одни из них обнаруживаются постоянно и называются органоидами клетки. К числу органоидов относятся эндоплазматическая сеть (эргастоплазма), рибосомы, митохонд- рии, лизосомы, клеточный центр и другие образования. Эндоплазматическая сеть представлена мем- бранами, образующими канальцы и полости, по которым проис- ходит передвижение веществ внутри клетки. Рибосомы 16
располагаются на мембранах эндоплазматической сети и имеют форму мельчайших (субмикроскопических) телец; в них происхо- дит синтез белков. Митохондрии представляют крошеч- ные тельца длиной около 1,5 р,; они имеют сложное субмикроско- пическое строение и содержат ферменты, при участии которых протекают химические реакции, обеспечивающие клетку энер- гией. Одновременно в митохондриях синтезируются вещества, содержащие запасы энергии; главным из них является аденозин- трифосфорная кислота. Лизосомы разнообразны по своей форме и величине, они содержат ферменты, которые переваривают различные ве- щества, поступающие в клетку, в том числе инородные частицы органической природы. Кл еточный центр состоит из одного или двух мел- ких зерен (центриоли), окруженных ободком цитоплазмы, и принимает участие в процессе деления клетки. Помимо органои- дов, в цитоплазме могут быть и непостоянные включения, появляющиеся при некоторых физиологических состояниях клетки (например, зерна пигмента в клетках эпителия кожи при загаре). Клетки специализированных тканей имеют также особые структуры, связанные со специфическими функциями этих клеток (например, сократительные миофибриллы в мышечных клетках). Клеточная мембрана (оболочка), отделяющая цитоплазму от окружающей среды у животных клеток, очень тонкая. Она вы- полняет механическую защитную роль и регулирует поступление в клетку нужных для нее веществ и удаление из клетки про- дуктов обмена. Клеточная мембрана связана с мембранами эндо- плазматической сети. Ядро. Ядро находится обычно в центре клетки, имеет сравни- тельно постоянную, чаще шаровидную или овальную форму. Вокруг ядра, отделяя его от цитоплазмы, находится пронизан- ная отверстиями (порами) ядерная оболочка. Через эту оболочку происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. До 95% веса ядра составляют белки и нуклеиновые кислоты, т. е. веще- ства, без которых жизнь невозможна. Каждое ядро содержит 1—2 ядрышка; в них происходит синтез нуклеиновых кислот. Важнейший компонент ядерного вещества составляют хромосомы, которые выявляются в делящихся клетках. Хромосомы состоят из белковой основы и ДНК. Количество хромосом у каждого вида организмов строго постоянно (у человека 23 пары). С хро- мосомами связана наследственная информация (передача наслед- ственных свойств организма). Исследованиями последних лет установлено, что генетически функциональным веществом в хро- мосомах является дезоксирибонуклеиновая кислота. Межклеточное вещество. В организме, кроме клеток, имеется межклеточное вещество, которое не имеет клеточного строения. 17
Межклеточное, или промежуточное, веще- ство, как о том говорит само название, располагается между клетками. Строение межклеточного вещества разнообразно и зависит от функций той ткани, в состав которой оно входит. Наиболее развито межклеточное вещество в Труппе соединитель- ных тканей, особенно в таких, которые выполняют в организме механическую функцию. В межклеточном веществе различают волокнистые структуры и однородное основ- н о е в е щ е с т в о. Различные волокна мало упругие, клей- Рис. 2. Схема кариокинеза. Ч — неделящаяся клетка; 2 — профаза; 3: 4 — метафаза; 5, 6 — анафаза; 7 — телофаза; 8 — две клетки, образовавшиеся в результате деления. дающие (коллагеновые) и хорошо растяжимые, эластические — располагаются в основном веществе; волокна как бы впаяны в него. Всем этим видам межклеточного вещества, как и клеткам, при- сущ обмен веществ. Как и клетки, эти структуры развиваются, стареют, разрушаются и вновь образуются в организме. Меж- клеточное вещество существует в организме только по взаимо- связи с клетками. Деление клеток. В живом организме происходит размножение клеток путем деления. Этот процесс является одной из основных жизненных функций — самовоспроизведением. Различают два способа деления клеток: митоз, или кариокинез (непрямое де- ление), и амитоз (прямое деление). Митоз, или кариокинез (рис. 2), — наиболее рас- пространенный в организме человека способ деления клеток. При митозе наблюдаются сложные изменения ядра и цитоплазмы, предшествующие их разделению. Различают четыре фазы митоза: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 2). В стадии про- 18
фазы в ядре клетки из хроматина образуются хромосомы. Одно- временно наблюдается увеличение в размере клеточного центра и расхождение его центриолей. Метафаза характеризуется исчез- новением ядерной оболочки и расщеплением каждой хромосомы на две дочерние. В этой же стадии клеточный центр принимает форму «веретена», которое состоит из тонких нитей, идущих от центриолей к хромосомам. В,стадии анафазы дочерние хромосомы расходятся к противоположным полюсам клеток. Одновременно на теле клетки появляется перетяжка. Стадия метафазы состоит в том, что происходит образование двух дочерних ядер и полное разделение клетки на две дочерние. В результате такого деления происходит строго равномерное распределение вещества каждой хромосомы между двумя дочерними клетками. Благодаря этому поддерживается постоянство хромосом в ряду поколений, с чем связана передача наследственных признаков. Амитоз, или прямое деление клеток, встречается в раз- личных тканях. При этом способе деления сложных изменений в ядре и цитоплазме не'наблюдается; происходит перетяжка ядра на две части с последующим разделением цитоплазмы и образо- ванием двух дочерних клеток. В некоторых случаях разделения цитоплазмы не наблюдается и возникают двух-, трех- и много- ядерные клетки. ТКАНИ Органы человеческого тела состоят из различных тканей. Каждая ткань представляет собой единую систему клеток и меж- клеточного вещества, имеющую определенное строение и выпол- няющую в организме определенную функцию. Строение и функ- ция ткани выработались в процессе эволюции животного мира. При изменении условий, в которых находится организм, в част- ности при различных заболеваниях, в тканях происходят изме- нения. В зависимости от строения и функции различают следую- щие типы тканей: эпителиальные, соединительные, мышечные и нервную. Эпителиальные, ткани Эпителиальные ткани составляют поверхностный слой кожи, выстилают изнутри слизистые и серозные оболочки и образуют железы. Общим для всех видов эпителиальных тканей является то, что они построены преимущественно из клеток; межклеточного же вещества в них очень мало. Эпителиальные клетки имеют различную форму и, как правило, образуют пласты. От подле- жащих тканей эпителий отделен тончайшей пластинкой, нося- щей название базальной мембраны. 19
В зависимости от формы клеток различают три основных вида эпителия: плоский, кубический и ц и л и н д р и - ч е с к и й (рис. 3). При этом клетки могут располагаться в один слой — однослойный эпителий ив несколько слоев— многослойный э п и т е л и й. В многослойном эпите- лии клетки каждого слоя обычно имеют свои особенности (форма, величина и др.}. К функциям эпителия относятся защитная, обмен веществ между организ- мом и внешней средой и др. В соответствии с особен- ностями строения и функцио- нальными свойствами выде- ляют следующие основные типы эпителиальной ткани. Многослойный плоский эпителий образует поверхностный слой кожи и некоторых слизистых оболочек полости рта, глотки, мочевыводящих органов (по- чечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспу- скательный канал) и др. Эпи- телий кожи состоит из многих десятков слоев клеток, раз- личающихся по своей форме и функции.- Самый глубокий слой называется ростко- вым. Он образован цилин- дрическими клетками, за счет которых происходит восста- новление других клеток эпи- телия. Далее идут слои ши- поватых клеток, связанных своими отростками — шипа- ми— друг с другом. Кнаружи клетки уплощаются, и поверхностные слои эпителия состоят из тонких пластинок, которые содержат плотное роговое вещество и постепенно отпадают. Эпителий кожи выполняет защитную функцию: предохраняет организм от различных химических, температурных и механических воздействий. Вместе с тем он участвует и в обмене веществ: через него происходит выделение некоторых продуктов распада и теплоотдача. Многослойный плоский эпителий слизистой оболочки моче- выводящих путей называется переходным эпителием, так как изменяет свою толщину и строение в зависимости от. наполнения органа: при сокращении стенки органа толщина эпителия увели- чу 8 7 Рис. 3. Строение эпителия (схема;. 1 — плоский (однослойный) эпителий; 2 — кубический (однослойный) эпителий; 3 и 5 — цилиндрический эпителий; 4 и 6 — мерца- тельный эпителий; 7 и 8 — многослойный эпителий. 20
чивается, а при растяжении — уменьшается; при этом несколько изменяется и форма клеток. Однослойный цилиндрический или приз- матический эпителий выстилает слизистую оболочку желудка, тонкой и толстой кишки и некоторых других органов. Как вытекает из названия, этот эпителий состоит из одного слоя клеток. Он выполняет защитную роль, предохраняя подлежащие ткани от переваривающего действия пищеварительных соков. Клетки эпителия тонкой кишки имеют на своей поверхности спе- циальное образование — кайму, которая состоит из множества микроворсииок, способствующих всасыванию питательных ве- ществ. Однослойный мерцательный эпителий выстилает слизистую оболочку дыхательных путей, состоит из клеток различной формы, на поверхности которых имеются мер- цательные реснички. Волнообразно колеблясь в направлении, обратном струе вдыхаемого воздуха, реснички изгоняют оседаю- щие из воздуха на слизистую оболочку частички пыли. Мерца- тельный эпителий дыхательных путей играет в основном защит- ную роль. У человека мерцательный эпителий имеется также в маточных трубах; здесь колебания ресничек способствуют дви- жению яйцеклетки. Однослойный кубический эпителий вы- стилает мочевые канальцы почек и участвует в процессе образо- вания мочи. Кубический эпителий имеется также в мелких вы- водных протоках многих желез и в мелких бронхах (здесь он снабжен ресничками). Однослойный п л о с к и й э п и т е л и й, или мезо- телий, выстилает оболочки внутренних полостей тела — серозные оболочки (брюшина, плевра и перикард). Покрывая обращенные друг к другу листки серозных оболочек, мезотелий предотвра- щает срастание друг с другом органов, покрытых серозными оболочками. Кроме того, мезотелий участвует в образовании и всасывании серозной жидкости. Серозная жидкость находится в виде тонкой прослойки между листками серозной оболочки, что уменьшает трение при их смещении. Железистый эпителий составляет основную ткань специальных органов— желез. Клетки железистого эпителия обладают способностью образовывать и выделять особые вещества. Эга функция желез называется секреторной, а вещества, выде- ляемые железами, носят название секретов. В одних слу- чаях-свойством выделять секреты обладают отдельные клетки, находящиеся в составе эпителиального пласта; это — о дТ о - клеточные железы (например, бокаловидные клетки кишечника, выделяющие слизь). В других случаях специфические секреты выделяются слож- ными органами — многоклеточными железами. Такими железами 21
являются слюнные железы, щитовидная железа и др. Одни железы имеют выводные протоки и называются железами внешней секре- ции, другие железы, выводных протоков не имеют, выделяют свои секреты непосредственно в кровь и носят название желез внутрен- ней секреции. Соединительньэе ткани Соединительные ткани состоят из клеток и межклеточного вещества. В отличие от других тканей межклеточное вещество в соедипительных'ткаиях выражено так же хорошо, как и клетки; оно представлено различными волокнами и основным аморфным веществом. В зависимости от особенностей строения и функции различают несколько видов данной группы тканей: рыхлую во- локнистую соединительную ткань, жировую ткань, ретикулярную тканьё плотную волокнистую соединительную ткань, хрящевую ткань, костную ткань и др. Функции различных видов соедини- тельной ткани следующие: трофическая (трофика — питание), опорная и защитная. К группе соединительных тканей обычно относят кровь и лимфу. Строение крови и лимфы и их функции описаны в главе X. Рыхлая волокнистая соединительная т к а и ь (рис. 4) широко распространена в организме. Она со- провождает сосуды, образует остов многих органов и прослойки между органами, входит в состав подкожного слоя и т. д. Основ- ные клетки этой ткани — макрофаги, фибробласты, адвенти- циальные и др. Макрофаги способны к амебовидному передви- жению и фагоцитозу, т. е. активному захватыванию бактерий и других частиц и их перевариванию (если эти частицы органиче- ской природы).. Фагоцитоз является защитной реакцией орга- низма. Явление фагоцитоза впервые описал русский ученый И. И. Мечников. Фибробласты принимают участие в образовании межклеточ- ного вещества, в частности соединительнотканных волокон; адвентициальные клетки могут превращаться в другие формы клеток. Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани образовано основным, бесструктурным (аморфным) вязким веществом и лежащими в нем различными волокнами. Колла- геновые (или клейдающие) волокна тонкие, неветвящиеся, образуют пучки и мало упруги. Э л а с т и ч е с к и е волокна тонкие, ветвящиеся, пучков не образуют; они легко растяги- ваются и после устранения силы, вызывающей их растяжение, быстро возвращаются в прежнее состояние. Рыхлая волокнистая соединительная ткань выполняет в орга- низме опорную, защитную и трофическую функцию. Опорная •фу н к ц и я осуществляется за счет ее волокон, которые со- 22
здают строму (основу) органа, придают ему прочность и эластич- ность. Защитную функцию выполняют макрофаги — клетки, активно участвующие в борьбе с попадающими в орга- низм микробами — возбудителями болезней. Т рофическая функция — это участие в процессе питания тканей различ- ных органов. Такую роль в рыхлой волокнистой соединительной ткани играет ее основное вещество. Питательные вещества по- Рпс. 4. Рыхлая волокнистая соединительная ткань. 1 — коллагеновые волокна; 2 — эластические волокна; 3 — макрофаги; 4 — фибро- бласты; 5 — лимфоциты. ступают в ткани органов из крови через стенки кровеносных сосу- дов, а последние всегда сопровождает соединительная ткань. Таким, образом, чтобы попасть ко всем тканям органа, питатель- ные вещества должны пройти через стенки кровеносных сосудов и прилежащую к ним соединительную ткань. Какие вещества, в каком количестве и с какой скоростью перейдут в органы — зависит от состояния стенки сосудов и основного вещества соеди- нительной ткани. Жировая ткань является разновидностью рыхлой волокнистой ткани, составляет подкожную клетчатку, прослойки около сосудов и многих органов, входит в состав сальника и т. д. •эта ткань наряду с клетками и межклеточным веществом, свой- ственным рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержит большое количество жировых клеток. Жировая ткань выполняет 23
в основном трофическую функцию, так как содержит запас жира, который при необходимости расходуется организмом. Жировые прослойки выполняют также и механическую функцию, предохраняя некоторые органы (например, сосуды) от повреж- дений. Ретикулярная ткань является основой крове- творных органов и входит в состав некоторых других органов. В этой ткани клетки связаны между'собой с помощью отростков Рис. 5. Сухожилие в продольном разрезе-. Рис. 6. Гиалиновый хрящ. 1 — надхрящница; 2 — хрящевая ткань. цитоплазмы. Такие структуры называются синцитием. От син- цития могут отделяться клетки, способные к фагоцитозу, — макро- фаги. Как и рыхлая соединительная ткань, ретикулярная ткань выполняет трофическую и защитную функцию, опорная роль этой ткани незначительна. Плотная волокнистая соединительная ткан ь образует сухожилия (рис. 5), связки, основу кожи (собственно кожу) и выполняет опорную функцию. Этот вид ткани отличается сильно развитым межклеточным веществом. Особенно мощного развития достигают пучки коллагеновых волокон; имеются также эластические волокна. Бесструктурного ве- щества мало. Между волокнами располагаются клетки: фибро- циты и др. Хрящевая ткань. В зависимости от строения межклеточного вещества различают три вида хрящевой ткани: гиалиновый,. 24
эластический и волокнистый хрящ. Хрящи всех видов выпол- няют механическую функцию. Из гиалинового хряща (рис. 6) образуются хря- *щевые части ребер, большая часть хрящей гортани и сочленовные хрящи большинства суставов. Под микроскопом межклеточное вещество гиалинового хряща представляется стекловидной одно- родной массой. Однако, применяя специальные методы, удается выяснить, что оно состоит из основного бесструктурного веще- ства и волокон, близких по своему строению к коллагеновым во- локнам. В основном веществе находятся хрящевые клетки в кап- сулах овальной формы. Рис. 7. Костная ткань. 1 — костные клетки (остеоциты); 2 — межклеточное вещество. Эластический хрящ образует основу ушной рако- вины и надгортанника. Он отличается от гиалинового хряща тем,; что в основном веществе имеет густую сеть эластических волокон. Волокнистый, или соединителе н.о ткан- ный, хрящ встречается В' некоторых соединениях костей (например, в межпозвоночных дисках) и в. местах прикрепления сухожилий к костям. В межклеточном веществе этого хряща находится большое количество параллельно расположенных, хорошо выраженных пучков коллагёновых волокон; основного вещества очень мало. Все виды хряща с поверхности покрыты надхрящ ни- Ц ё й< которая представляет собой разновидность плотной во- локнистой соединительной ткани. Со стороны надхрящницы проис- ходит питание хряща и его рост. Костная ткань. Костная ткань представлена костными клет- ками — остеоцитами — и межклеточным веществом (рис. 7). Остеоциты ;— клетки, отростки которых связаны друг с другом. ела клеток расположены в особых костных полостях, а их от- 25
ростки в так называемых костных канальцах. Межклеточное вещество построено из основного бесструктурного вещества и волокон, близких по своему составу и свойствам к коллагеновым. Однако в отличие от других видов соединительной ткани межкле- точное вещество костной ткани содержит минеральные соли (фос- форнокислый кальций,.фтористый кальций и др.), которые при- дают ей особую прочность. Рис. 8. Строение кости. 1 — гаверсов канал; 2 — гаверсовы пластинки; 3 — вставочные пластинки; 4 — общие пластинки; 5 — питательный канал; 6 — гаверсов канал в продольном разрезе. Основной структурной единицей кости является остеон (рис. 8), представляющий собой систему концентрически распо- ложенных костных пластинок. Они имеют форму вставленных друг в друга цилиндров и называются гаверсовыми пластинками. В центре остеона находится канал, называемый гаверсовым. В гаверсовых каналах лежат кровеносные сосуды, которые берут начало от более крупных сосудов, входящих в кость по так на- зываемым питательным каналам. Между остеонами располагаются вставочные костные пластинки. Имеются также наружные и внутренние общие костные пла- стинки. 26
Мышечные ткани В эту группу входят различные по своему строению и происхо- ждению ткани: гладкая мышечная ткань и поперечнополосатая мышечная ткань. Общим для них является способность сокра- щаться. Гладкая мышечная ткань. Гладкая мышечная ткань входит в состав стенки внутренних органов (кишечника, мочевого пу- Рис. 9. Мышечные ткани. А — гладкие мышечные волокна; Б — поперечнополосатые мышечные волокна. зыря, матки и др.) и кровеносных сосудов, находится в коже. Структурным ее элементом является мышечное волокно. Это ве- ретенообразная клетка (рис. 9, Л) длиной 60—100 р; она состоит из саркоплазмы (т. е. цитоплазмы), внутри которой находится палочковидное ядро. В саркоплазме располагаются особые структуры — сократительные нити или миофибриллы. Поперечнополосатая мышечная ткань. Поперечнополосатая мышечная ткань (рис. 9, Б) находится в скелетных мышцах и в некоторых внутренних органах (язык, мягкое небо и др.). 27
Структурным ее элементом являются мышечные волокна, длина которых у человека может достигать 12 см при диаметре от 2 до 70 (л. Каждое мышечное волокно, помимо саркоплазмы, содержит большое количество ядер и имеет оболочку. В сократительных нитях (миофибриллах) поперечнополосатых мышечных волокон под микроскопом можно различить чередующиеся темные и свет- лые участки, которые придают этим волокнам поперечную исчер- ченность (отсюда и название ткани). Темные и светлые диски миофибрилл обладают разными физико-химическими свойст- вами, в частности в темных дисках наблюдается эффект двулуче- преломления, в светлых дисках этот эффект отсутствует. С по- мощью электронного микроскопа установлено, что миофибриллы в свою очередь состоят из еще более тонких волоконец —белко- вых нитей, или протофибрилл, состоящих из молекул мышечных белков. Различают топкие и тол- стые протофибриллы. Мышечные волокна образуют пучки,'отделен- ные друг от друга прослойками рыхлой соединительной ткани. Нервная ткань Нервная т к а и ь — основ- ной элемент нервной системы, регу- лирующей процессы, происходящие в организме, и осуществляющей его взаимосвязь с окружающей средой. Основными свойствами нервной ткани являются возбудимость и проводимость. В ответ на различ- ные раздражения, действующие па организм из внешней среды, или на изменения, происходящие в са- мом организме, в нервной системе возникает возбуждение (нервные импульсы). Нервная ткань образована нерв- ными клетками и нейроглией. Н е р в н а я клетка, или и е й р о н (рис. 10), состоит из тела клетки и. ее отростков. По числу отростков различают униполярные нейроны — с одним отростком, биполярные — с двумя и мультиполярные — с тремя отростками и более. Имеются также псевдоуниполярные клетки; от тела такой клетки отходит один отросток, который вскоре делится на два. Пофуик- 28
циональному признаку различаются чувствительные клетки, клетки связи (вставочные) и двигательные нервные клетки. У каждого нейрона имеется один (или более, в зависимости от типа нейрона) отросток, по которому возбуждение проводится А Рис. 11. Нервные окончания. А — двигательное окончание на мышечном волокне: / — нервное волокно; 2 — мышечное волокно; Б — чувствительные оконча- ния в эпителии: / — нервные окончания; 2 — клетки эпителия. к телу нервной клетки,—дендрит, и один отросток, по которому возбуждение проводится от тела нервной клетки, — неврит, или аксон. Дендриты обычно короткие и ветвящиеся, невриты — длинные. Только некоторые нервные клетки имеют длинные Дендриты. В теле нейрона различают ядро и цитоплазму — иейроплазму. *\роме обычных для всех клеток органоидов ('сетчатый аппарат 29
и др.), в цитоплазме нейрона находятся особые образования, связанные со специфической функцией нервной ткани. Это — нейрофибриллы, тончайшие волоконца, которые, не прерываясь, проходят через тело клетки из одного отростка в другой. Другой специальной структурой нейроплазмы является так называемое тигроидное вещество (субстанция Ниссля); оно с помощью осо- бых методов выявляется в виде зерен и глыбок и соответствует Рис. 12. Клетки нейроглии. 1 — тело клетки; 2 — отростки; 3 — кровеносный капилляр. эргастоплазме других клеток. При длительной работе органа, который иннервируется клеткой, тигроидное вещество исчезает, а в состоянии покоя появляется вновь. Нервные волокна — отростки нервных клеток — представляют собой цитоплазму с пробегающими в ней, нейро- фибриллами. Однако оболочки отростков построены неодина- ково. В зависимости от строения оболочки различают мякотные и безмякотные нервные волокна. Мякотные нервные волокна снабжены оболочкой из жироподобиого вещества — миелина, безмякотные — этой оболочки лишены, Нервные волокна имеют окончания (рис. 11), подразделяющиеся по функциональному признаку на окончания, воспринимающие раздражение, и окон- чания, передающие возбуждение на рабочие органы. Первые 30
из них называются чувствительными (рецепторы), вторые — дви- гательными в мышцах и секреторными в железах (эффекторы). Переключение нервного импульса с одной клетки на другую происходит при помощи особых аппаратов — синапсов. Синап- сом называют контакт двух нейронов, которые обеспечивают пере- ход нервного возбуждения от одной нервной клетки к другой. Второй элемент нервной системы — нейроглия. Она предста- влена клетками различной формы (рис. 12), преимущественно отростчатыми (звездчатыми и древовидноветвящимися)., Клетки нейроглии имеются не только в головном и спинном мозгу, но и сопровождают в виде так называемой шванновской оболочки нервные волокна, выходящие из мозга. Нейроглия выполняет в нервной ткани трофическую, защит- ную и частично опорную функцию. ПОНЯТИЕ ОБ ОРГАНЕ И СИСТЕМЕ ОРГАНОВ В организме человека различают многочисленные органы: кости, мышцы, желудок, сердце, головной и спинной мозг и др. Каждый орган имеет сложное строение и выполняет опреде- ленную функцию. В состав органа входят различные ткани; одна из них образует большую часть органа (основная ткань), и с ней обычно связана специфичность функции данного органа. Так, в мышце имеется мышечная, рыхлая соединительная ткань и некоторые другие виды тканей, но основную массу мышц со- ставляет мышечная ткань; от нее зависит свойство мышцы сокра- щаться. В каждом органе имеются кровеносные сосуды, в большинстве органов, кроме того, — лимфатические сосуды; ко всем органам подходят и разветвляются в них нервы. Различные органы, сходные по функции, объединяются в си- стемы органов. Такими системами являются костная, мышечная, системы органов пищеварения, дыхания, мочеполовая, система желез внутренней секреции, сердечно-сосудистая, нервная и си- стема органов чувств. Пищеварительные, дыхательные и мочеполовые органы при- нято называть внутренними органами, или внутренностями. Большая часть этих органов лежит в грудной, брюшной и тазо- вой полости. Нередко в клинике и в патологической анатомии применяют термин «паренхиматозные органы». Этим термином обычно обо- значают те внутренние органы, которые содержат основную ткань, называемую паренхимой, заключенную в соединительнотканную строму. Паренхима образована чаще всего эпителиальными клет- ками, имеющими различное строение и функцию. К паренхима- тозным органам относят печень, легкие, почки и др. Паренхима- 31
тозным органам противопоставляют полые внутренние органы, имеющие форму трубки или мешка (желудок, кишки, мочевой пузырь и др.). Стенка полых органов состоит из нескольких слоев или оболочек, образованных различными тканями. Основные функции различных систем органов кратко сводятся к следующему. Кости и их соединения составляют скелет, который является опорой (остовом) всего тела. Вместе с м ы ш- ц а м и , скелет представляет опорно-двигательный аппарат. Через пищеварительную систему в организм поступают питательные вещества. В органах этой системы белки, жиры, углеводы и другие вещества, содержащиеся в' пище, подвергаются сложной обработке — превращаются 6 более про- стые, растворимые в воде вещества, после чего всасываются. Дыхательная система выполняет функцию газо- обмена между внешней средой и организмом; через эту систему в организм поступает кислород, а из организма выделяется углекислый газ. Сердечно-сосудистая система, содержит кровь, которая благодаря сокращениям сердца непрерывно цир- кулирует по организму. Основная функция крови состоит в том, что она доставляет во все органы питательные вещества и кисло- род и одновременно уносит поступающие в нее из органов про- дукты обмена веществ. Кровь вместе с лимфой и тканевой жидкостью составляет внутреннюю среду организма, т. е. ту среду, в которой протекает жизнедеятельность клеток и тканей организма. Мочевые органы служат для выделения продуктов обмена веществ. В выделении продуктов обмена веществ из организма участвуют также легкие (выводится углекислый газ) и кожа. Кожа выполняет, кроме того, защитную функцию — предохраняет организм от вредных влияний внешней среды. , С половыми органами связана функция размно- жения. Железы внутренней секреции выделяют спе- циальные вещества — гормоны, которые поступают в кровь, разносятся по организму и оказывают влияние на функции, в частности на обмен веществ (гуморальная регуляция). Посредством органов чувств (рецепторов) нервной системой воспринимаются различные раздражения из внешней среды и от внутренних органов, что лежит в основе возникнове- ния наших ощущений. Нервная система регулирует деятельность всех органов, обеспечивает связь между ними и, следовательно, целостность организма. Преимущественно через нервную си- стему (и связанные с ней органы.чувств) обеспечивается взаимо- связь организма с внешней средой. 32
Нервная система включает спинной и головной мозг и нервы. Головной и спинной мозг составляет центральную нервную систему, а нервы — периферическую. Высшим отделом нервной системы является кора головного мозга. Нервы подразделяются на чувствительные, или центростремительные, и двигательные, или центробежные. По чувствительным нервам импульсы пере- даются из органов в спинной и головной мозг, по двигательным 'нервам — из центральной нервной системы к органам. ОРГАНИЗМ КАК ЦЕЛОЕ Целостность организма. Организм представляет единую си- стему. В сложном организме клетки и межклеточное вещество образуют ткани, из тканей построены органы, органы объединены в системы. Все клетки, ткани, органы и системы органов тесно связаны друг с другом и взаимно друг на друга влияют. В основе жизнедеятельности клеток, тканей, органов и всего организма лежит обмен веществ, включающий два взаимосвязан- ных процесса: усвоение питательных веществ (ассимиляцию) и распад органических веществ (диссимиляцию). В клетках и тканях происходит постоянное расщепление сложных веществ, входящих в их состав, на более простые. Одно- временно осуществляется их восстановление за счет других веществ, постоянно поступающих в клетки и ткани извне. Дис- симиляция в клетках и тканях сопровождается выделением энер- гии, за счет которой совершаются все процессы в органах и тка- нях (сокращение мышц, работа сердца, мозга и т. д.), в том числе и ассимиляция. В процессе жизнедеятельности организма, в основе которой лежит обмен веществ, устанавливается тесная связь и взаимодей- ствие между различными органами и системами органов. Рас- смотрим это положение на примере скелетной мышцы. В мышце, как и в других органах, происходит обмен веществ. Поэтому необходимо постоянное поступление питательных веществ и кис- лорода, которые доставляются кровью по кровеносным сосудам. В свою очередь в кровь эти питательные вещества поступают из пищеварительной системы, а кислород — из дыхательной си- стемы (через легкие). Образующиеся в процессе обмена продукты распада из мышц поступают в кровь, доставляются в органы выделения и через них выводятся наружу. Движение крови по сосудам происходит благодаря сокращениям сердца, работа кото- рого, как и других органов регулируется нервной системой и т. д. Взаимосвязь между различными системами органов прояв- ляется и в согласованном изменении их деятельности. Усиление деятельности одного органа или системы органов сопровождается изменениями и в других системах. Так, во время физической ра- 2 Анатомия и физиология 33
боты резко возрастает обмен веществ в мышцах, что приводит к согласованному изменению деятельности сердечно-сосудистой, дыхательной, выделительной и других систем органов. Зависимость между отдельными органами и всем организмом выявляется при заболеваниях. Патологические изменения в том или ином органе отражаются на других системах органов. Из принципа целостности организма вытекает положение о том, что заболевания различных органов нужно рассматривать не только как местное нарушение, а как болезненное состояние всего орга- низма. Организм и среда. Организм и необходимые для его жизне- деятельности внешние условия представляют единство. Различ- ные внешние факторы — температура и влажность воздуха, состав и количество пищи и т. д. — оказывают влияние на организм. На организм человека воздействуют также условия работы и от- дыха, жилищные и другие социально-бытовые условия. Многие внешние факторы вредны для человека (например, болезнетворные микробы) и при известных условиях могут быть причиной его болезней. Человек в отличие от животных может активно изменять внешние условия в желательном для себя направлении. Озеле- нение населенных мест и целых районов, искусственное обвод- нение их й другие мероприятия приводят к изменению климати- ческих условий. Предупреждению заболеваний способствуют борьба с переносчиками болезней (мухи, комары и др.), правиль- ный отдых и питание, занятия физкультурой и другие меро- приятия. В нашей стране проводится огромная работа по преоб- разованию окружающих человека условий в интересах его здо- ровья. Результатом этого явилось полное исчезновение одних заболеваний (оспа, малярия) и резкое уменьшение других (ту- беркулез) и значительное улучшение показателей здоровья на- селения. Достаточно сказать, что за последние 30 лет в нашей стране средняя продолжительность жизни человека увеличилась более чем вдвое. Понятие о регуляции функций организма. Регуляция функ- ций клеток, тканей и органов, взаимосвязь между ними, т. е. целостность организма, и единство организма и внешней среды осуществляются нервной системой и гуморальным путем. Дру- гими словами, имеется два механизма регуляции функций — нервная и гуморальная. Нервная регуляция осуществляется нервной системой —- го- ловным и спинным мозгом через нервы, которыми снабжены все органы нашего тела. На организм постоянно воздействуют те или иные раздражения. На все эти раздражения организм отве- чает определенной деятельностью или, как принято говорить, происходит приспособление функций организма к постоянно меняющимся условиям внешней среды. Так, понижение темпе- 34
ратуры воздуха сопровождается не только сужением кровенос- ных сосудов, но и усилением обмена веществ в клетках и тканях и, следовательно, повышением теплообразования. Благодаря этому устанавливается определенное равновесие между теплоот- дачей и теплообразованием, не происходит переохлаждения ор- ганизма, сохраняется постоянство температуры тела. Раздраже- ние пищей вкусовых рецепторов полости рта вызывает отделение слюны и других пищеварительных соков, под воздействием ко- торых происходит переваривание пищи. Благодаря этому в клетки и ткани поступают необходимые вещества и устанавливается определенное равновесие между диссимиляцией и ассимиляцией. По такому принципу происходит регуляция и других функций организма. Нервная регуляция носит рефлекторный характер. Различ- ные раздражения воспринимаются рецепторами. Возникшее воз- буждение из рецепторов по чувствительным нервам передается в центральную нервную систему, а оттуда по двигательным нер- вам — в органы, которые и отвечают определенной деятельностью. Такие ответные реакции организма на раздражения, осущест- вляемые через центральную нервную систему, называют рефлек- сами. Путь же, по которому возбуждение передается при реф- лексе, носит название рефлекторной дуги. Рефлексы имеют разно- образный характер. И. П. Павлов разделил все рефлексы на без- условные и условные. Безусловные рефлексы — это рефлексы врожденные, передающиеся по наследству. Примером таких рефлексов являются сосудодвигательные рефлексы (сужение или расширение сосудов в ответ на раздражение кожи холодом или теплом), рефлекс слюноотделения (выделение слюны при раздра- жении вкусовых сосочков пищей) и многие другие. Условные рефлексы — рефлексы приобретенные, они выраба- тываются на протяжении жизни животного или человека. Эти рефлексы, как мы узнаем более подробно позднее, возникают только при определенных условиях и могут исчезать. Примером условных рефлексов является отделение слюны при виде пищи, при ощущении запаха пищи, а у человека даже при разговоре о ней. Гуморальная регуляция (humor — жидкость) осуществляется через кровь и другие жидкости, составляющие внутреннюю среду организма, различными химическими веществами, которые вырабатываются в самом организме или поступают из внешней среды. Примером таких веществ являются гормоны, выделяемые железами внутренней секреции, и витамины, поступающие в ор- ганизм с пищей. Химические вещества разносятся кровью по всему организму и оказывают воздействие на различные функции, в частности на обмен веществ в клетках и тканях. При этом каж- дое вещество влияет на определенный процесс, происходящий в том или ином органе.
Нервный и гуморальный механизмы регуляции функций взаимосвязаны. Так, нервная система оказывает регулирующее влияние на органы не только непосредственно через нервы, но также и через железы внутренней секреции, изменяя интенсив- ность образования гормонов в этих органах и поступление их в кровь. В свою очередь многие гормоны и другие вещества влияют на нервную систему. В живом организме нервная и гуморальная регуляция раз- личных функций осуществляется по принципу саморегуляции, т. е. автоматически. По этому принципу регуляции поддержи- вается на определенном уровне кровяное давление, постоянство состава и физико-химических свойств крови, температура тела, в строго согласованном порядке изменяется обмен веществ, дея- тельность сердца, дыхательной и других систем органов во время физической работы и т. д. Благодаря этому поддерживаются определенные сравнительно постоянные условия, в которых протекает деятельность клеток и тканей организма или, другими словами, сохраняется пос- тоянство внутренней среды. Следует отметить, что у животных, стоящих на высокой сту- пени развития, и у человека ведущую роль в регуляции жизне- деятельности организма играет нервная система. АНАТОМИЧЕСКАЯ ТЕРМИНОЛОГИЯ В анатомии пользуются различными терминами для опреде- ления положения частей тела и органов. При этом условно при- нято рассматривать тело человека в вертикальном положении с опущенными руками и обращенными кпереди ладонями. Через тело проводят также условно взаимно перпендикулярные пло- скости — сагиттальную, фронтальную и горизонтальную и оси— сагиттальную, поперечную и вертикальную. Сагиттальная пло- скость проходит в переднезаднем направлении, фронтальная — параллельно поверхности лба и горизонтальная — параллельно линии горизонта. Сагиттальная плоскость, проводимая строго, посредине тела и разделяющая его на две равные половины (пра- вую и левую), называется срединной. Для тела человека харак- терна двубоковая симметрия: правая и левая половина тела яв- ляются похожими. Наиболее распространенными общими анатомическими тер- минами, характеризующими положение органов по отношению к плоскостям и осям, являются следующие. Верхний (superior) и нижний (inferior). Краниальный (cranium — череп), — расположенный ближе к голове, и каудальный (cauda — хвост), — расположенный ближе к нижней части туловища. 36
Проксимальный (proximalis) — расположенный ближе к ту- ловищу, и дистальный (distalis) — расположенный дальше от туловища; оба термина применяются только тогда, когда речь идет о конечностях. Передний (anterior) и задний (posterior). Вентральный (venter — живот), — расположенный ближе к пе- редней поверхности тела и дорсальный (dorsum — спина), — рас- положенный ближе к задней поверхности тела. Медиальный (medialis) — расположенный ближе к средин- ной плоскости и латеральный (lateralis) — расположенный дальше от нее. Все органы и их части в анатомии имеют не только русские, но и латинские названия. Применяемая в настоящее время латин- ская анатомическая терминология принята на VI Международ- ном конгрессе анатомов в Париже и ею пользуются в большинстве стран. В данном учебнике приведены лишь самые основные латин- кие термины.
ГЛАВА II КОСТИ И ИХ СОЕДИНЕНИЯ (СКЕЛЕТ) Кости и их соединения образуют скелет человеческого тела (рис. 13). Скелет выполняет функцию опоры и движения, а также и функцию защиты./Опорная функция состоит в том, что скелет поддерживает все другие органы, придает телу определенную форму и положение в пространстве. Скелет вместе с мышцами составляет двигательный аппарат. Кости в этом аппарате выпол- няют пассивную роль — они являются рычагами, которые пере- мещаются в результате сокращения мышц. Защитная функция скелета состоит в том, что отдельные части его предохраняют другие органы от механических воздействий. Так, черепная коробка защищает головной мозг, грудная клетка предохраняет сердце и легкие, а таз — мочевой пузырь, прямую кишку и дру- гие органы. СТРОЕНИЕ КОСТЕЙ Кость (os) — сложно устроенный орган. Большую часть массы кости составляет костная ткань. Из нее образовано ком- пактное и губчатое костное вещество. Неотъемлемой частью кости является костный мозг, расположенный внутри кости. Снаружи кость окружена надкостницей. Каждая кость, как и другие органы, снабжена нервами,кровеносными и лимфатиче- скими сосудами. Костный мозг (medulla ossium) находится внутри костей между костными пластинками губчатого вещества и в костных каналах, которые имеются в некоторых костях. Различают красный и желтый костный мозг. Красный костный мозг отно- сится к кроветворным органам: в нем образуются клетки крови. Желтый костный мозг функцией кроветворения не обладает. Надкостница (periosteum) представляет собой соединительно- тканную пластинку, которая плотно срастается с костью посред- 38
Рис. 13. Скелет человека спереди. 1 — череп; 2 — позвоночный столб; 3 — ключица; 4 — ребро; 5 — грудина; 6 — плечевая кость; 7 — лучевая кость; 8 — локтевая кость; 9 — кости за- пястья; 10 — кости пясти; 11 — фаланги пальцев руки; 12 — седалищная кость; 13 — кости плюсны; 14 — кости’ предплюсны; 15 — большеберцовая кость; 16 — малоберцовая кость; 17 — надколенник; 18 — бедрен- ная кость; 19 — лонная кость; 20 — подвздошная кость.
ством соединительнотканных волокон (рис. 14). В надкостнице различают два слоя: наружный и внутренний. Наружный слой состоит из плотной соединительной ткани и несет за- щитную функцию. Внутренний слой состоит из рыхлой соеди- нительной ткани и содержит много нервных волокон и кровеносных сосудов. Нервные волокна и кровеносные сосуды из надкостницы про- никают в толщу кости через особые отвер- стия. Во внутреннем слое надкостницы имеются клетки — остеобласты, участвующие в образовании костной ткани в период роста кости, а также при заживлении переломов костей. Кость, лишенная надкостницы, по- гибает. Поверхности костей, посредством которых кости соединяются друг с другом, надкост- ницы не имеют и пц|>ыты суставны- ми хрящами. X? Химический состав В состав костей вхо- дят органические вещества (оссеин и оссеомукоид) и' не о р г а н и че - ские соединения (главным образом различные соли кальция/. От наличия орга- нических веществ зависит упругость кости, а от наличия неорганических соединений — ее твердость. Если провалить кость, то в ней сгорят органические ' вещества и останутся Рис. 14. Кость с надкостницей (ле- вая плечевая кость). 1 — надкостница; 2 — участок кости, сво- бодный от надкостни- цы; 3 — участок кос- ти, покрытый над- костницей. минеральные соли; кость сохранит свою форму, но станет очень хрупкой. В кости, помещенной в раствор соляной или азотной кислоты, остаются органические вещества, но растворяются неорганические соединения (про- исходит декальцинация кости): кость сохра- няет свою форму, но лишается твердости — она легко гнется. Органические вещества составляют около V3, а неорганические — около 2/3 веса кости. G возрастом происходит относительное (в процентах) уменьшение орга- нических веществ и увеличение минеральных солей. Вследствие этого кости пожилых людей обладают меньшей упругостью по сравнению с костями детей. Форма костей. В зависимости от формы кости разделяются на длинные, короткие, плоские и смешанные. Длинные кости располагаются на конечностях (плечевая кость и кости пред- плечья, бедренная кость и кости голени). В каждой из них раз- личают среднюю часть — тело, или диафиз, и два конца — эпи- 40
физы 1. Диафизы костей состоят из компактного костного веще- ства. Внутри диафиза имеется костный канал, поэтому такие кости называются трубчатыми. Костный канал заполнен костным мозгом. Эпифизы трубчатых костей состоят преимущественно из губчатого костного вещества; снаружи они покрыты слоем ком- пактного вещества. Костные пластинки губчатого вещества обра- Рис. 15. Схема располо- жения перекладин в губ- чатом веществе кости. Распил верхнего конца бедренной кости. 1 — кривые сжатия; 2 — кривые растяжения. зуют костные перекладины, расположенные в определенном порядке. Расположение костных перекладин в различных костях не одинаково и зависит от давления, которое испытывает данная кость в чело- веческом теле, и от растяжения, кото- рому подвергается кость вследствие со- кращения прикрепляющихся к ней мышц (рис. 15). 4 Короткие кости имеют различное строение. Одни из них (кости пясти, плюсны и фаланги Щальцев) по своему строению аналогичны длинным трубча- тым костям. Другие короткие кости (позвонки, кости запястья и предплюсны) подобно эпифизам длинных костей со- стоят преимущественно из губчатого вещества, которое снаружи покрыто тон- кой пластинкой компактного вещества. Плоские кости (кости крыши черепа, грудина, ребра и др.) состоят из двух пластинок компактного вещества, между которыми находится прослойка губча- того вещества. Смешанные кости (ко- сти основания черепа) состоят из не- скольких частей, имеющих различное строение. Развитие скелета. Большинство костей человека проходит три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную. Ске- лет развивается из мезенхимы (так называется ткань зародыша, из которой развивается .большая группа соединительных тка- ней). На ранних стадиях скелет зародыша человека представлен спинной струной — хордой (у некоторых низших животных хорда как скелет остается на всю жизнь). Однако уже с середины первого месяца утробной жизни вокруг хорды появляется сгу- щение мезенхимы, которое позднее превратится в позвоночный столб, замещающий хорду. В то же примерно время сгущения мезенхимы появляются и в других местах, образуя первичный скелет зародыша. Этот скелет представлен уплотненной мезен- . 1 Конечная физом. часть диафиза, примыкающая к эпифизу, называется мета- 41
химой и называется перепончатым скелетом. При- мерно в середине второго месяца (сроки для различных частей скелета неодинаковы) мезенхима, образующая перепончатые кости, превращается в гиалиновый хрящ, это вторая стадия развития скелета, который называется теперь хрящевым скелетом. G конца второго — начала третьего месяца хря- щевой скелет начинает окостеневать. Процесс этот проходит таким образом, что хрящ разрушается и на его месте развивается костная ткань. В каждой кости первоначально появляется один или несколько участков костной ткани, которые называются точками окостенения. Точки окостенения постепенно разрастаются и замещают собой хрящ. В длинных костях в тече- ние продолжительного времени остаются хрящевые прослойки между диафизом и эпифизом. Они называются эпифизар- ными хрящами. Клетки эпифизарных хрящей некоторое время сохраняют способность размножаться, благодаря чему кость растет в длину. Полное замещение эпифизарных хрящей костной тканью происходит в разное время и заканчивается только к 20—25-летнему возрасту. G этого времени прекращается рост костей в длину. Рост костей в толщину происходит путем отложения со стороны надкостницы новых слоев костного веще- ства и заканчивается также к 20—25 годам. Кости крыши черепа, почти все кости лица, в отличие от других костей скелета про- ходят в своем развитии только две стадии — перепончатую и костную. СОЕДИНЕНИЯ КОСТЕЙ Все кости человеческого тела соединены друг с другом. Эти соединения отличаются по своему строению и степени подвиж- ности и поэтому имеют разные названия (см. схему). Соединения костей (схема) Непрерывные соединения (не имеют полости), малоподвиж- ные или неподвижные соединения Прерывные соединения (имеют полость) — суставы, подвижные соединения Синдесмозы (соединенияпри помощи соеди- нительной тка- ни): связки, мембраны, швы Синхонд- розы (соедине- ния при помощи хрящей) Синосто- зы (кост- ные сра- щения) Одноос- Двухос- Трехосные ные сус- ные сус- (многоос- тавьг.бло- тавы: эл- ные) суста- ковид- липсоид- вы: шаровид- ные, ци- ные, сед- ные, плоские линдри- ловидные ческие 42
и ткани. К ним относятся А Все виды соединений костей принято подразделять на две основные группы: 1) непрерывные соединения, т. е. соединения, которые не имеют полости, и 2) прерывные соединения, или суставы, в которых полость имеется. В непрерывных соедине- ниях движения незначительны или отсутствуют, прерывные сое- динения являются подвижными. Основными видами непрерывных соединений являются син- десмозы и синхондрозы (рис. 16). С и~н десмозами называются соединения костей при помощи волокнистой соедини связки (например, связки между остистыми отростками позвонков) и перепонки, или мембраны (например, межкостная перепонка между двумя костями предплечья). Разновидностью синдесмоза являются швы — соедине- ния костей черепа посредст- вом тонких прослоек волок- нистой соединительной ткани. Синхондрозами называются соединения костей при помощи хрящевой ткани. Примером синхондроза явля- ются соединения тел позвон- ков посредством межпозво- ночных хрящей (дисков). В некоторых отделах скелета в процессе развития хрящи между костями замещаются костной тканью. В результате этого образуются костные сраще- ния — синостозы. Пример синостоза — сращения крест- цовых позвонков. Суставы (articulatio) — наиболее распространенный вид сое- динения костей в человеческом теле. В каждом суставе обяза- тельно имеются три основных элемента: суставные по- верхности, суставная сумка и суставная полость (см. рис. 16). Суставные поверхности в большинстве суставов покрыты гиа- линовым хрящом и только в некоторых, например в височно- челюстном суставе, — волокнистым хрящом. Суставная сумка (капсула) натянута между сочленяющимися костями, прикрепляется по краям суставных поверхностей и переходит в надкостницу. В суставной сумке различаются два слоя: наружный — фиброзный и внутренний — синовиальный. Суставная капсула в некоторых суставах имеет- выпячивания — Рис. 16. Виды соединений костей (схема). А — сустав; Б — синдесмоз (шов); В — синхондроз. 1 — надкостница; 2 — кость; 3 — волокни- стая соединительная ткань; 4 — хрящ; 5 — синовиальный слой суставной сумки; 6 — фиброзный слой суставной сумки; 7 — суставные хрящи; 8 — полость сустава. 43
синовиальные сумки (бурсы). Синовиальные сумки находятся между суставами и сухожилиями мышц, расйоложенных в окруж- ности сустава, и уменьшают трение сухожилия о капсулу сустава. Суставная сумка снаружи в большинстве суставов укреплена связками. Суставная полость имеет щелевидную форму, ограни- чена суставными хрящами и суставной сумкой и герметически закрыта. В полости сустава содержится небольшое количество вязкой жидкости — синовии, которую выделяет синовиальный Рис. 17. Различные формы суставов (схема). 1 — шаровидный; 2 — эллипсоидный; 3 — седловидный; 4 — плос- кий; 5 — блоковидный; 6 — цилиндрический. слой суставной сумки. Синовия смазывает суставные хрящи, благодаря чему уменьшается трение в суставах при движении. Суставные хрящи сочленяющихся костей плотно прилегают друг к другу, чему способствует отрицательное давление в полости сустава. В некоторых суставах имеются вспомогательные обра- зования: внутрисуставные связки и внутри- суставные хрящи (диски и мениски). Существует взаимосвязь между характером движений в суставах и формой суставных поверхностей. Суставные поверхности сравнивают с отрезками геометрических фигур. По форме суставных поверх- ностей суставы делятся на шаровидные, эллипсоид- ные, седловидные, цилиндрические и бло- ке в ид н ы е (рис. 17). При определении движений в суставах мысленно проводят три основных оси: поперечную, переднезад- нюю, или сагиттальную, и вертикальную. Различают следующие основные движения: вокруг поперечной оси — сгибание (флексия) и разгибание (экстензия); вокруг сагиттальной оси — отведение (абдукция) и приведение (аддук- 44
пня); вокруг вертикальной оси -вращение (ротация). В некоторых суставах возможно также периферическое, или круговое, движение, когда свободный конец кости описывает окружность. В одних суставах возможны движения вокруг одной оси, в других — вокруг двух осей, в третьих — вокруг трех осей. Одноосными суставами являются цилиндрические и блоковидные; двухосными — эллипсоидные и седловидные, трех- осными или многоосными — шаровидные. Примером одноосного сустава служат межфаланговые суставы пальцев, двухосного — лучезапястный сустав, трехосного — плечевой сустав. Кроме того, имеются суставы с ровными суставными поверхностями. Такие суставы носят название плоских; в них возможно только небольшое скольжение. Сустав называется просты м, если он образован двумя костями, и ело ж н ы м, если в нем соединяются три кости или больше. Два или несколько суставов, в которых движения могут происходить только одновременно, составляют вместе так называемый комбинированный сустав. СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТА - В скелете человека различаются следующие отделы: скелет туловища, скелет верхних и нижних конечностей и скелет го- ловы — череп (см. рис. 13). Всего в теле человека более 200 ко- стей. Скелет туловища Скелет туловища состоит из позвоночного столба и скелета грудной клетки. Позвоночный столб Позвоночный столб, или позвоночник (со- lurnna vertebralis) (рис. 18), является опорой туловища, он состоит из 33—34 позвонков и их соединений. В позвоночнике различают пять отделов: шейный — 7 позвонков, грудной — 12, поясничный — 5, крестцовый — 5 и копчиковый — 4—5 поз- вонков. Крестцовые и копчиковые позвонки у взрослого человека сращены и представляют крестцовую и копчиковую кости. п оз вю н о к (vertebra) состоит из тела и дуги, от которой отходят 7 отростков: остистый, 2 поперечных и 4 сустав- ных — два верхних и два нижних (рис. 19). Тело позвонка обращено кпереди, а остистый отросток — кзади. Тело и дуга ограничивают позвоночное отверстие. Позвоноч- ные отверстия всех позвонков составляют позвоночный 45
канал, в котором находится спинной мозг. На дугах позвон- ков имеются углубления — верхние и нижние вырезки. Вырезки соседних позвонков образуют межпозвоночные о т - Рис, 18. Позвоночный столб. А — вид спереди; 1 шейные позвонки; 2 — грудные позвонки; 3 — поясничные по- звонки; 4 — крестец; 5 — копчик; Б — срединный распил через позвоночный столб; I, II, III, IV — границы между отделами позвоночного столба; В — грудной кифоз; Г — поясничный лордоз; I, 7, 19, 24, 29л 34 — обозначения позвонков. ребра. У грудных позвонков в е р с т и я, через кото- рые проходят спинномозговое нервы. Позвонки различных отде- лов позвоночного отдела от- личаются по своему строе- нию. Шейные позвон- ки в поперечных отростках имеют отверстия, через кото- рые проходит позвоночная артерия. Остистые отростки шейных позвонков на конце своем раздвоены. I шейный позвонок — ат- лант — отличается тем, что у него отсутствует тело, но имеются две дуги — передняя и задняя; они соединены между собой боковыми мас- сами. Своими верхними сустав- ными поверхностями, имею- щими форму ямок, атлант сочленяется с затылочной костью, а нижними, более плоскими,—со II шейным позвонком. II шейный позвонок — осевой — имеет зубовид- ный отросток, который сочле- няется с передней дугой ат- ланта. У VII шейного позвон- ка остистый отросток не раз- двоен, выступает над ости- стыми отростками соседних позвонков и легко прощупы- вается. Грудные позвон- к и (см. рис. 19) имеют суставные ямки на теле для головок ребер и на попереч- ных отростках для бугорков истые отростки самые длин- ные, они направлены кзади и книзу. 46
Поясничные позвонки — самые массивные, их остистые отростки направлены прямо назад. Крестцовая кость, или крестец (sacrum) (рис. 20), состоит из 5 сросшихся между собой позвонков. На крестце раз- личают верхнюю широкую часть — основание, нижнюю узкую — верхушку и две боковые части. Передняя, или тазовая, поверх- ность крестца вогнута, на ней имеются четыре пары передних крестцовых отверстий. Задняя поверхность крестца выпуклая, Рис. 19. Позвонок (грудной). А — вид сбоку; Б — вид сверху; 1 —- тело позвонка; 2 — дуга позвонка; 3 — позвоночное отверстие; 4 — нижняя вырезка; 5 — верхняя вырезка; 6 — ости- стый отросток; 7 — поперечный отросток; 8 — верхний суставной отросток; 9 — нижний суставной отросток; 10г 11 — суставные ямки на теле позвонка; 12 — суставная ямка на поперечном отростке. на ней различают костные выступы — гребни, образовавшиеся в результате сращения отростков позвонков, и четыре пары зад- них крестцовых отверстий. Через крестцовые отверстия прохо- дят нервы. Внутри крестца имеется крестцовый канал, являю- щийся продолжением позвоночного канала. На месте соедине- ния крестца с V поясничным позвонком спереди образуется выступ — мыс (promontorium). На боковых частях крестца различаются суставные поверхности ушковидной формы, слу- жащие для соединения с тазовыми костями. Копчиковая кость, или копчик (coccygeus), состоит из 4—5 недоразвитых сросшихся позвонков и представляет собой остаток хвоста, который имелся у предков человека. Соединения позвоночника. Позвонки соединены между собой посредством хрящей, суставов и связок. При помощи хрящей сращены тела позвонков. Эти хрящи называются межпоз- воночными дисками. По передней и задней поверхно- сти тел позвонков на всем протяжении позвоночного столба 47
прдходят передняя и задняя продольные связки. Суставы поз- вонков образованы суставными отростками и называются меж- позвоночными; по форме суставных поверхностей их относят к плоским суставам. Связки имеются между дугами позвонков (желтые связки), поперечными отростками (межпоперечные связки) и остистыми отростками (межостные связки). Верхушки остистых отростков соединены надостной связкой, которая в шей- ном отделе позвоночника называется выйной. Рис. 20. Крестец и копчик. А — вид сзади; Б — вид спереди; 1 — передние крестцовые отверстия; 2 — передняя (тазовая) поверхность; 3 — ушковидная поверхность; 4 — боковая часть; 5, 6? 7 — гребни на задней поверхности крестца; 8 — верхушка крестца; 9 — нижнее отверстие крестцового канала; 10 — копчик; 11 — задние крестцо- вые отверстия. Между дугами атланта и затылочной костью натянуты перед- няя и задняя атланто-затылочная перепонки. Верхние суставные ямки I шейного позвонка образуют с затылочной костью парный атланто-затылочный сустав эллипсоидной формы. В этом суставе возможно небольшое сгибание и разгибание и наклон в стороны. Между I и II шейным позвонком имеются три сустава, в кото- рых возможно вращение атланта (вместе с головой) вокруг зубо- видного отростка II шейного позвонка. В позвоночнике возможно сгибание и разгибание, наклон в сто- роны и скручивание. Наиболее подвижный отдел его — пояснич- ный, а затем — шейный. Изгибы позвоночн и, к а. Позвоночный столб ново- рожденного почти прямой. По мере развития ребенка образуются изгибы позвоночника. Различают изгибы, обращенные выпукло- стью вперед, — лордозы и обращенные выпуклостью назад— 48
кифоз ы. Имеется два лордоза — шейный и поясничный и два кифоза — грудной и крестцовый. Эти изгибы, представляют собой нормальное явление, которое связано с вертикальным положением человека, и имеют механическое значение: они ослаб- ляют сотрясение головы и туловища при ходьбе, беге и прыжках. У большинства людей наблюдается небольшое искривление поз- воночника в сторону — сколиоз. Резко выраженный ско- лиоз является следствием болезненных (патологических) изме- нений в позвоночнике. Скелет грудной клетки Скелет грудной клетки образуется из соединения грудной кости, 12 пар ребер и грудных позвонков (рис. 21). Грудная кость, или грудина (sternum), — пло- ская кость, в которой различают три части: верхнюю — руко- Рис. 21. Скелет грудной клетки. 1 — первый грудной позвонок; 2 — ключица; 3 — акромиальный отросток лопатки; 4 — клювовидный отросток лопатки; 5 — сустав- ная впадина лопатки; 6 — ребро (IV); 7 — XII грудной позвонок; о — XII ребро; 9 — I ребро; 10 — рукоятка грудины; 11 -—тело грудины; 12 — мечевидный отросток грудины. ятку, среднюю — тело и нижнюю — мечевидный отросток. Руко- реди соединяется с телом под тупым углом, выступающим кпе- 49
На верхнем крае грудины имеется так называемая яремная вырезка, на боковых краях — вырезки для ключиц и 7 пар ребер. В медицинской практике прибегают к проколу (пункции) грудины, посредством которого из губчатого вещества этой кости извлекают красный костный мозг для микроскопического исследования. Ребра (costae) представляют собой узкие плоские изогну- тые кости (см. рис. 21). Каждое ребро состоит из костной части и хряща. В ребре различают: тело, два конца — передний и задний, два края — верхний и нижний и две поверхности — наружную и внутреннюю. На заднем конце ребра имеются головка, шейка и бугорок. На внутренней поверхности ребра у нижнего края находится борозда — след прилегания нервов и сосудов. У человека 12 пар ребер. I ребро отличается от других тем, что лежит почти горизонтально. На верхней поверх- ности его находится лестничный бугорок (сюда прикрепляется передняя лестничная мышца) и две борозды — след прилегания подключичной артерии и вены. Последние две пары ребер — са- Mbie короткие ребра. Ребра в теле человека лежат косо — перед- ние концы их располагаются ниже задних. Соединения грудной клетки. Задние концы ребер образуют с грудными позвонками суставы, причем головки ребер соеди- няются с телами позвонков, а бугорки — с их поперечными от- ростками. В этих суставах возможно движение — поднятие и опускание ребер. Передние концы семи верхних пар ребер (I—VII пары) своими хрящами соединяются с грудиной. Эти ребра условно называются истинными. Остальные пять пар ребер (VIII—XII) с грудиной не соединяются и называются ложными. Хрящи VIII, IX и X ребер прикрепляются каждый к хрящу вышележащего ребра, образуя реберную дугу; XI и XII пары ребер передними концами заканчиваются свободно в мышцах. Грудная клетка в целом Грудная клетка (thorax) служит вместилищем для важных внутренних органов: сердца, легких, трахеи, пищевода, крупных сосудов и нервов. Благодаря ритмичным движениям грудной клетки увеличивается и уменьшается ее объем и про- исходит вдох и выдох. Величина и форма грудной клетки зависят от возраста, пола, а также имеют индивидуальные различия. Грудную клетку взрослого по форме сравнивают с усеченным конусом; попереч- ный размер ее больше переднезаднего. Верхнее отверстие груд- ной клетки ограничено первой парой ребер, I грудным позвон- ком и яремной вырезкой грудины. Нижнее отверстие шире верх- 50
него, оно ограничено XII грудным позвонком, XI и XII парами ребер, реберными дугами и мечевидным отростком грудины. Грудная клетка новорожденного имеет пирамидную форму, переднезадний ее размер относительно больше поперечного, ребра лежат почти горизонтально. Вместе с ростом грудной клетки у ребенка изменяется ее форма. Грудная клетка жен- щины меньше, чем грудная клетка мужчины. Верхняя часть женской грудной клетки относительно шире мужской. Форма грудной клетки может изменяться в связи с заболеваниями. Например, при тяжелом рахите грудная клетка бывает похожа на куриную грудь (грудина резко выступает кпереди). Система- тические занятия физкультурой и спортом с детского возраста способствуют правильному развитию грудной клетки и всего организма. Скелет верхних конечностей Скелет верхних конечностей состоит из плечевого пояса и ске- лета свободных верхних конечностей (рук). В состав плечевого пояса входят две пары костей — ключица и лопатка. К костям свободной верхней конечности (руки) относятся плечевая кость, кости предплечья и кости кисти. Кости кисти в свою очередь подразделяются на кости запястья, пясти и фаланги пальцев. Кости и соединения плечевого пояса Ключица (clavicula) имеет изогнутую форму, напоми- нающую букву S (см. рис. 21); состоит из тела и двух концов — грудинного и акромиального. Лопатка (scapula) — плоская кость треугольной формы (рис. 22). На ней различают три края (верхний, медиальный и латеральный), три угла (верхний, нижний и латеральный), а также переднюю и заднюю поверхности, клювовидный и акро- миальный отростки и суставную впадину. Передняя поверхность обращена к ребрам, на ней находится углубление — подлопаточ- ная ямка. Костный выступ на задней поверхности лопатки, назы- ваемый лопаточной остью, разделяет эту поверхность кости на Два углубления — надостную и подостную ямки. Суставная впадина лопатки служит для соединения с плечевой костью. Соединения костей плечевого пояса. Ключица соединяется своими концами с рукояткой грудины и акромиальным отростком лопатки, образуя два сустава: грудино- ключичный и акромиально-ключичный. Грудино-ключичный сустав по форме седловидный и "имеет внутрисуставной хрящ — Диск. В суставе возможны движения ключицы вверх и вниз, вперед и назад. Акромиально-ключичный сустав плоский, в нем возможно только небольшое смещение костей. Оба сустава укреп- 51
лены связками. Между акромиальным ками лопатки натянута плотная плечевого сустава. и клювовидным отрост- носящая название свода связка, Ь Рис. 22. Лопатка (правая). А — вид сзади; Б — вид спереди; / — подлопаточная ямка; 2 — надостная ямка; 3 — подостная ямка; 4 — суставная впадина; 5 — шейка лопатки; 6 — клювовидный отросток; 7 — вырезка лопатки; 8 — ость; 9, 10 — акромиаль- ный отросток. Кости и соединения свободной верхней конечности (руки) Плечевая кость (humerus) представляет собой длин- ную трубчатую кость. Состоит из тела, или диафиза, и двух концов — эпифизов (рис. 23). На верхнем конце различают головку, сочленяющуюся с лопаткой, большой и малый бугорки и анатомическую шейку. Ниже бугорков плечевая кость не- сколько сужена; это место называется хирургической шейкой (переломы плечевой кости бывают чаще всего в этом месте). На теле плечевой кости имеются отверстия для прохождения кро- веносных сосудов (питательные отверстия) и нервов и шерохо- ватость для прикрепления дельтовидной мышцы. На нижнем конце кости с боков находятся шероховатые вы- ступы — медиальный и латеральный надмыщелки. Кроме того, на нем различают две суставные поверхности для соединения с локтевой и лучевой костями и две ямки: венечную и локтевую. Кости предплечья. Костей предплечья две: локте- вая и лучевая. Они относятся к длинным трубчатым костям. Локтевая кость (ulna) на предплечье располагается с внутренней стороны (рис. 24). На верхнем конце ее имеются венечный и локтевой отростки, полулунная вырезка и бугри- стость, на нижнем'— головка и шиловидный отросток. 52
Лучевая кость (radius) имеет на верхнем конце го- ловку с ямкой, шейку и бугристость, на нижнем конце — сустав, ную поверхность для соединения с костями запястья и шиловид. Рис. 23. Плечевая кость (правая). А — вид спереди; Б — вид сзади; 1 — головка плечевой кости; 2 — анатоми- ческая шейка; 3 — малый бугорок; 4 — большой бугорок; 5 — бороздка между бугорками; 6 — гребешок большого бу- горка; 7 — гребешок малого бугорка;, 8 — хирургическая шейка,' 9 — шеро- ховатость для прикрепления дельтовид- ной мышцы; 10, 11 — суставные по- верхности для костей предплечья; 12 — венечная ямка; 13 — локтевая ямка; 14 — медиальный надмыщелок; 15 —. латеральный надмыщелок. Рис. 24. Кости предплечья (правые). А — вид спереди; Б — вид сзади; 1 — локтевая кость; 2 — лучевая кость; 3 — межкостное пространство; 4 — по- лулунная вырезка; 5 — венечный отро- сток; 6 — локтевой отросток; 7 — го- ловка лрктевой кости; 8 — шиловидной отросток локтевой кости; 9 — головка лучевой кости; 10 — ямка на головке лучевой кости; 11 — шейка лучевой ко- сти; 12 — бугристость лучевой кости; 13 — шиловидный отросток лучевой кости; 14 — суставная поверхность лу- чевой кости для соединения с костями запястья; 15 — межкостные гребни. ный отросток (рис. 24). Диафизы обеих костей предплечья имеют трехгранную форму; наиболее острые края костей обра- щены друг к другу и называются межкостными. Кости кисти (ossa manus) подразделяются на кости запястья, кости пясти и' фаланги пальцев (см. рис. 25). Костей запястья восемь, они располагаются в два ряда по четыре кости. Верхний ,ряд составляют ладьевидная, полулун- ая> трехгранная и гороховидная кости. Нижний ряд включает 53
Рис. 25. Кости правой кисти, тыльная поверхность. 1 — ладьевидная кость; 2 — полулунная кость; 3 — трехгранная кость; 4 — гороховидная кость; 5 — трапециевидная большая кость; 6 — трапециевидная малая кость; 7 — головчатая кость; 8 — крючковатая кость; 9 — пястная кость (II); 10 — проксимальная фаланга; 11 — средняя фаланга; 12 — дистальная фаланга второго пальца. две трапециевидные — большую и малую, головчатую и крючко- ватую кости. Кости запястья с ладонной стороны образуют углуб- ление — борозду запястья, над которой натянута поперечная связка. Между связкой и костями запястья имеется простран- ство — канал запястья, в котором проходят сухожилия мышц. Костей пясти пять: первая, вторая и т. д., счет ведется со стороны большого пальца. Они относятся к трубчатым костям. В каждой пястной кости различают основание, тело и головку. Кости пальцев — фа- ланги — сравнительно не- большие трубчатые кости. Большой палец имеет две фаланги — основную (про- ксимальную) и ногтевую (дистальную); на каждом из остальных пальцев имеет- ся по три фаланги — основ- ная (проксимальная), или первая, средняя, или вто- рая, и ногтевая, или третья (дистальная). Соединения костей сво- бодной верхней конечности (руки). Кости свободной верхней конечности соеди- няются между собой по- средством суставов. Наибо- лее крупные из них плече- вой, локтевой и лучеза- пястный. Плечевой сустав (articulatio humeri) обра- зован суставной впадиной лопатки и головкой плече- вой кости (рис. 26). В этом суставе, шаровидном по форме, возможны движения: сгибание и разгибание, отведение и приведение, вращение и перифери- ческое движение. Через сустав проходит сухожилие длинной головки двуглавой мышцы плеча. Локтевой сустав (articulatio cubiti) образован тремя костями: плечевой, локтевой и лучевой. В этом суставе общей суставной сумкой объединены три сочленения: плече-локтевое, плече-лучевое и луче-локтевое. Суставная сумка укреплена связками. В локтевом суставе возможны движения: сгибание и разгибание. 54
г Рис. 26. Плечевой сустав. / — сухожилие длинной головки двуглавой мышцы; 2 — синовиальное влагалище этого сухожилия; 3 и б — суставная сумка; 4 — акромиальный отросток лопатки; 6 — сустав- ная впадина лопатки. Кости предплечья соединены между собой меж- костной перепонкой и двумя луче-локтевыми суставами — прок- симальным и дистальным, причем проксимальный входит в со- став локтевого сустава. Оба сустава по форме цилиндрические, в них возможно вращение вокруг продольной оси. При этом одновременно с лучевой костью происходит движение кисти. .Вращение внутрь (ладонью назад) называется прона- цией, вращение наружу — супинацией. Лучезапястный сустав (articulatio ra- diocarpea) соединяет луче- вую кость с костями перво- го ряда запястья (за ис- ключением гороховидной). В этом суставе, эллипсоид- - ном по форме, возможны движения: сгибание и раз- гибание, отведение и при- ведение, а также перифери- ческое движение. Суставная сумка укреплена связка- ми. Лучезапястный сустав и межзапястный сустав (сустав между двумя ряда- ми костей запястья) объ- единяются под названием сустава кисти. На кисти различают следующие суставы: межзапястный, плоский по форме; запястно-пястные, также плоские по форме; исключение составляет сустав между большой трапециевидной костью и первой пястной костью — он имеет седловидную форму; пястно-фаланговые суставы, шаровидные по форме; межфалан- говые суставы, блоковидные по форме. Все суставы кисти укреп- лены связками. Суставы руки, особенно суставы кисти, отличаются значи- тельным размахом и разнообразием движений. Это связано с тем, что в процессе эволюции передняя конечность предков человека превратилась в орган труда. Скелет нижних конечностей Скелет нижних конечностей состоит из тазового пояса и скелета свободных нижних конечностей (ног). Тазовый пояс на каждой стороне образован обширной тазовой костью. 55
Тазовые кости соединяются с крестцом и копчиком и вместе образуют таз. К костям свободной нижней конечности относятся: бедренная, кости голени и стопы. Кости стопы в свою очередь подразделяются на кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев. Кости и соединения таза Тазовая кость (os coxae) срастается из трех костей: подвздошной (os ilium), лонной (os pubis) и седалищной (os ischii). На месте их сращения на тазовой кости имеется углубле- ние — вертлужная впадина (рис. 27), в которую входит головка бедренной кости. Рис. 27. Тазовая кость (правая). А — вид снаружи; Б — вид изнутри; / — подвздошная кость; 2 — вертлужная впадина; 3 — запирательное отверстие; 4 — подвздошный гребень; 5 — передняя верхняя ость; 6 — передняя нижняя ость; 7 — задняя верхняя ость; 8 — задняя нижняя ость; 9 — большая седалищная вырезка; 10 — ушковидная поверхность; 11 — поверхность для соединения с лонной костью другой стороны; 12 —1 подвздошная ямка; 13 —дугообраз- ная линия подвздошной кости; 14 — тело и 15 — ветвь седалищной кости; 16 — седалищ- ный бугор; 17 — седалищная ость; 18 — малая седалищная вырезка; 19 — верхняя и 20 — нижняя ветвь лонной кости. На подвздошной кости различают тело и крыло. Край крыла называется гребнем подвздошной кости; он закан- чивается двумя выступами — передней верхней и задней верхней остями. Ниже этих выступов находятся соответственно передняя нижняя и задняя нижняя ости. На подвздошной кости имеются 56
также дугообразная линия, подвздошная- ямка, ягодичные линии и суставная поверхность ушковидной формы. Лонная кость состоит из тела и двух ветвей — верхней и нижней. На верхней ветви имеется лонный бугорок и лонный гребешок. На седалищной кости различают тело и ветвь, седалищный бугор и седалищную ость. Седалищная ость отделяет большую седалищную вырезку от малой. Ветви лон- ной и седалищной костей ограничивают запирательное отверстие, затянутое почти полностью соединительнотканной перепонкой. Соединения таза. Различают следующие соединения таза: 1) крестцово-подвздошный сустав (парный): он образован ушковидной поверхностью крестца и подвздошной кости, укреп- лен плотными связками; это соединение является по форме пло- ским суставом; 2) лонное сращение, или симфиз, — соединение двух лонных костей; лонные кости соединяются между собой при помощи хряща, внутри которого находится щелевидная полость (такое соединение называется полусуставом); 3) собственные связки таза — крестцово-остиая (между крестцом и седалищ- ной остью) и крестцово-бугровая (между крестцом и седалищ- ным бугром). Эти связки вместе с седалищными вырезками огра- ничивают большое и малое седалищные отверстия, через кото- рые проходят мышцы, нервы и кровеносные сосуды. Таз в целом Таз (pelvis) образован двумя тазовыми костями, крестщхм и копчиком и их соединениями (рис. 28). Принято различать боль- шой и малый таз. Граница между ними называется пограничной линией; она проходит через мыс, по дугообразным линиям под- вздошных костей, лонным гребешкам и по верхнему краю сим- физа.' Большой таз ограничен крыльями подвздошных костей. Малый таз образован лонными и седалищными костями, крест- цом и копчиком. В малом тазу различают верхнее отверстие, или вход, полость и нижнее отверстие, или выход. В полости малого таза находятся мочевой пузырь, прямая кишка и половые органы (у женщины — матка, маточные трубы и яичники, у мужчины — предстательная железа, семенные пузырьки, семявыносящие протоки). Малый таз у женщины является' родовым каналом; Имеются половые различия формы и размеров таза; женский таз шире мужского, крылья подвздош- ных костей у женщин больше развернуты, мыс меньше выступает и полость таза, крестец шире и меньше изогнут. Угол под сим- физом между нижними ветвями лонных костей у мужчин меньше прямого, а у женщин — тупой и часто представляет дугу. В аку- ерской практике большое значение имеет знание размеров аза у женщин. Эти размеры индивидуально различны. Ниже 57
приводятся наиболее важные с практической стороны средние размеры женского таза. 1. Расстояние между передними верхними остями подвздошных костей называются остистой дистанцией (distantia spinarum)» размер ее равен 25—26. см. Рис. 28. Мужской (вверху) и женский (внизу) таз. 1 — крестец; 2 — седалищная кость; 3 — лонная кость; 4 — подвздошная кость; 5 — копчик; 6 — вход в малый таз; 7 — лонное сращение; 8 — угол под симфизом (лонный угол); 9 — запирательное отверстие; 10 — седалищный бугор; 11 — вертлужная впадина; 12 — крестцово-подвздошный сустав; 13 — гребень подвздошной кости; 14 — передняя верхняя ость; 15 — подвздошная ямка. 2. Расстояние между наиболее удаленными друг от друга точками гребней подвздошных костей — гребешковая дистанция (distantia cristarum); она равна 28—29 см. 3. Расстояние между большими вертелами бедренных костей— межвертельная дистанция (distantia trochanterica); она равна 30—31 см. 58
4. Расстояние между верхним краем лонного сращения и ямкой, отвечающей промежутку между V поясничным позвон- ком и крестцом, — наружная конъюгата или прямой размер таза; этот размер равен 20—21 см. Все перечисленные размеры определяются путем наружного измерения таза специальным инструментом — тазомером (особый циркуль). - 5. Расстояние между нижним краем лонного сращения и мысом — диагональная конъюгата (conjugata diagonalis), раз- мер ее равен 12,5—13 см. Диагональную конъюгату измеряют при влагалищном исследовании женщины. 6. Расстояние между мысом и наиболее выступающей назад точкой на внутренней поверхности лонного сращения — аку- шерская, или истинная, конъюгата (10,5—II см). Акушерская конъюгата определяется по наружной конъюгате путем вычи- тания 9 см или более точно по диагональной конъюгате путем вычитания 1,5—2 см. 7. Расстояние между нижним краем лонного сращения и верхушкой копчика измеряется для определения прямого раз- мера выхода малого таза. Это расстояние в среднем равняется 11 см. Если из этой цифры вычесть 1,5 см (они приходятся на толщину копчика и покровов), получим прямой размер выхода малого таза — 9,5 см. Во время родов этот размер может уве- личиваться до 11 см вследствие подвижности копчика. Размеры мужского таза на 1,5—2 см меньше размеров жен- ского таза. Кости и соединения свободной нижней конечности Бедренная кость (femur) — самая длинная труб- чатая кость скелета (рис. 29). На верхнем ее конце имеются головка, шейка и два выступа — большой и малый вертели. Тело бедренной кости цилиндрической формы, на задней поверхности, его находится шероховатый гребешок. На нижнем конце кости различают два больших выступа — медиальный и латеральный мыщелки, между которыми лежит углубление — межмыщелко- вая ямка. С боков на мыщелках имеются выступы — медиаль- ный и латеральный надмыщелки. Надколенная ча ш к а, или надколенник (patella), имеет форму треугольника с закругленными углами (см. рис. 13); рна прилегает к нижнему концу бедренной кости и находится в сухожилии четырехглавой мышцы бедра. Кости, развившиеся в сухожилиях мышц, называются сесамовидными. Кости голени. Костей голени две — большеберцовая и малоберцовая; они принадлежат к длинным трубчатым костям. Большеберцовая кость (tibia) значительно толще малоберцовой и располагается на голени с внутренней стороны 1рис. 30). На верхнем конце ее различают медиальный и лате- 59
ральный мыщелки, межмыщелковое возвышение, две суставные поверхности для сочленения с бедренной костью, суставную по- верхность для соединения с малоберцовой костью и бугристость для прикрепления мышц. Тело большеберцовой кости трехгран- ное по форме, передний край его называется гребнем. На ииж- Рис, 29. Бедренная кость (пра- вая). А — вид спереди; Б — вид сзади; I — головка; 2 — шейка; 3 — малый вертел; 4 — большой вертел; 5 — шероховатый гребешок (линия); 6 — медиальный мы- щелок; 7 — латеральный мыщелок; 8 —- межмыщелковая ямка; 9 — латеральный надмыщелок; 10 — медиальный надмы- щелок; 11 — подколенная площадка; 12 — поверхность для присоединения надколенной чашки. Рис. 30. Кости голени (правые). А — вид спереди; Б — вид сзади; 1 — боль- шеберцовая кость; 2 — малоберцовая кость; 3 — медиальный мыщелок; 4 — латераль- ный мыщелок; 5 — межмыщелковое возвы- шение; 6 — суставная поверхность для со- членения с бедренной костью; 7 — передний гребень; 8 —• бугристость для прикрепления мышцы; 9 — межкостный гребень; 10 — го- ловка малоберцовой кости; И — лодыжка большеберцовой кости; 12 — лодыжка мало- берцовой кости; 13, 14 — суставные поверх- ности лодыжек для соединения с надпяточ- ной костью. нем конце большеберцовой кости имеется выступ, называемый лодыжкой, и суставная поверхность для соединения с надпяточ- ной костью. Малоберцовая кость (fibula) имеет на верхнем конце головку с суставной поверхностью для соединения с боль- 60
шеберцовой костью, на нижнем конце — лодыжку с суставной поверхностью для соединения с надпяточной костью (см. рис. 30). Кости стопы (ossa pedis) подразделяются на кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев. Костей предплюсны семь: пяточ- ная, надпяточная, или таранная, ладьевидная, кубовидная и три кли- новидные. На пяточной кости имеется выступ — пяточный бугор. Взаимное расположение костей предплюсны представлено на рис. 31. Костей плюсны пять; они отно- сятся к трубчатым костям. Кости пальцев стопы (фаланги) короче соответствующих фаланг паль- цев кисти. Как и на кисти, у большого пальца стопы две фаланги, а у осталь- ных пальцев по три фаланги в каждом. Соединения костей свободной ниж- ней конечности (ноги). Кости свобод- ной нижней конечности соединяются между собой посредством суставов. Наиболее крупные суставы — тазо- бедренный, коленный и голено- стопный. Тазобедренный сустав (articulatio coxae) образован верт- лужной впадиной тазовой кости и головкой бедренной кости. В этом суставе, шаровидном (ореховидном) по форме, возможны движения: сгибание и разгибание, отведение и приведе- ние, вращение и периферическое дви- жение. По сравнению с плечевым су- ставом движения в тазобедренном су- ставе несколько ограничены. Сустав- ная сумка укреплена связками, самая мощная из них называется подвздош- но-бедренной. Она укрепляет капсулу сустава спереди и натянута между передненижней остью подвздошной кости и межвертельной линией бедренной кости. Сильное Развитие этой связки у человека обусловлено вертикальным положением тела; она ограничивает разгибание в тазобедрен- ном суставе. Внутри сустава имеется круглая связка головки Рис. 31. Кости правой стопы (вид сверху). 1 — таранная кость; 2 — пя- точная кость; 3 — кубовидная кость; 4 — ладьевидная 5, 6', 7 — клиновидные 8 — первая плюсневая 9 — линия соединения кость; кости; кость; _______ . _ ____ клино- видных и кубовидной костей с плюсневыми костями; 10 — ли- ния соединения таранной кости с ладьевидной и пяточной с ку- бовидной. 61
Рис. 32. Коленный сустав (пра- вый). Сумка удалена, бедро со- гнуто (вид спереди). 1 — поверхность для присоединения надколенной чашки; 2, 11 — крестооб- разные связки; 3, 14 — мыщелки бед- ренной кости; 4, 12 — связки, укреп- ляющие сумку сустава; 5, 13 — мениски; 6 — связки, соединяющие мениски; 7 — бугристость большеберцовой кости; 8 — ^большеберцовая кость; 9 —- малоберцо- вая кость; 10 — связка между головкой малоберцовой кости и большеберцовой костью. Коленный сустав (articulatio genu) образован тремя костями: бедренной, большеберцовой и надколенником*(рис. 32). Особенностью сустава является наличие двух внутрисуставных хрящей — менисков — и двух внутрисуставных крестообразных связок. Суставная сумка укреплена наружными связками. Сино- виальный слой капсулы образует складки внутри сустава и выпячивания в виде синовиальных сумок. По форме сустав блоковидно-вращательный; в нем возможны движения: сгибание и разгибание, а при согнутом положении — незначительное вращение голени. Кости голени соеди- нены между собой посредством межкостной перепонки. Кроме того, верхние концы этих костей соединены при помощи плоско- го сустава, а нижние концы — связкой, ч Голеностопный су- став (articulatio talocruralis), или верхний стопный сустав, образован нижними концами ко- стей голени и таранной костью, причем лодыжки больше- и мало- берцовых костей в виде вилки охватывают таранную кость. По форме этот сустав блоковидный. На стопе различают сле- дующие суставы: 1) подтаран- ный, или таранно-пяточный, су- став — между таранной и пяточ- ной костями; 2) таранно-пяточно- ладьевидный сустав; оба сустава вместе составляют нижний стоп- ный сустав; 3) поперечный сустав предплюсны, объединяющий два сустава: таранно-ладьевидный и пяточно-кубовидный; 4) сустав между ладьевидной, клиновид- ными и кубовидной костями; 5) предплюсно-плюсневые суставы; они соединяют клиновидные и кубовидную кости с плюсневыми костями; 6) плюсне-фаланговые суставы; 7) межфаланговые су- ставы. Все суставы стопы укреплены крепкими связками. Наибольшие движения возможны в верхнем стопном (голено- стопном) и нижнем стопном суставах, которые объединяются под названием сустава стопы. В верхнем стопном суставе воз- можно тыльное сгибание (разгибание) и подошвенное сгибание стопы. В нижнем стопном суставе возможны пронация и супина- 62
ция стопы. При пронации происходит поднятие ее наружного края и опускание внутреннего, при супинации — наоборот. В этом случае происходят также приведение и отведение стопы. Движения в верхнем стопном и нижнем стопном суставах могут комбинироваться. Стопа в целом. Стопа выполняет преимущественно санкцию опоры. Кости стопы располагаются не в одной плоско- сти, а образуют изгибы в продольном и поперечном направлении. Эти изгибы выпуклостью обращены в тыльную сторону, а вогну- тостью в подошвенную и называются сводами стопы. Различают продольный и поперечный своды. При стоянии стопа опирается на бугор пяточной кости и головки плюсневых костей. Наличие сводов стопы обусловливает уменьшение толчков при движениях. У некоторых людей наблюдается уплощение сводов стопы, что носит название плоскостопия и является болезнен- ным состоянием.. Скелет головы Скелет головы называется черепом (cranium). Череп (рис. 33) имеет полость, в которой находится головной мозг. Кроме того, кости черепа образуют скелет полости рта, полости Рис. 33. Череп (вид сбоку). 1 ~ лобная кость; 2 — клиновидная кость (большое крыло); 3 — носовая кость; 4 — слезная кость; 5 — скуловая кость; 6 — верхняя челюсть; 7 — нижняя челюсть; 8 — наружное слуховое отверстие; височная кость; 10 — затылочная коси»; 11 — теменная кость. 63
носа и вместилища для органа зрения (глазницу) и для органа слуха. Через многочисленные отверстия черепа проходят нервы и кровеносные сосуды. Принято подразделять череп на моз- говой и лицевой отделы. К костям мозгового отдела черепа относятся две парные кости — теменная и височная, четыре непарные — лобная, решетчатая, затылочная и клино- видная, к костям лицевого отдела черепа — шесть парных ко- стей — верхняя челюсть, скуловая кость, носовая кость, слез- ная кость, небная кость и нижняя раковина, а также две непар- ные кости — сошник и нижняя челюсть. Вместе с костями лице- вого черепа рассматривают подъязычную кость. Кости черепа имеют различную форму. Особенностью строения некоторых костей черепа является наличие внутри них полостей, наполнен- ных воздухом. Воздухоносные полости имеют верхняя челюсть, решетчатая, лобная, клиновидная и височная кости. Такие по- лости называются воздухоносными пазухами, или синусами; они сообщаются с носовой полостью, за исклю- чением воздухоносных полостей височной кости, сообщающихся с носоглоткой (через слуховую трубу). Кости черепа Лобная кость (os frontale) состоит из чешуи, двух глазничных частей и носовой части (рис. 34). На чешуе имеются Рис. 34. Лобная кость (вид снаружи). 1 — чешуя; 2 — лобный бугор; 3 — носовая часть; 4 — надбровная дуга; 5 — надглазнич- ный край; б — височная линия. парные выступы — лобные бугры и надбровные дуги. Каждая глазничная часть впереди переходит в над- глазничный край. Возду- хоносная пазуха лобной кости (sinus frontalis) раз- делена костной перегород- кой на две половины. Решетчатая кость (os ethmoidale) -состоит из горизонтальной, или продырявленной, пла- стинки, перпендикулярной пластинки, двух глазнич- ных пластинок й двух лаби- ринтов (см. рис. 36). Каж- дый лабиринт состоит из небольших воздухоносных полостей — ячеек, разде- ленных тонкими костными пластинками. G внутренней поверх- ности каждого лабиринта свисают две изогнутые костные пла- стинки — верхняя и средняя носовые раковины. 64
Теменная кость (os parietale) имеет форму четырех- угольной пластинки (см. рис. 33); на ее наружной поверхности находится выступ*—теменной бугор. Затылочная кость (os occipitale) состоит из чешуи, двух боковых частей и основной части (рис. 35). Эти части огра- ничивают большое отверстие, посредством которого полость черепа сообщается с позвоночным каналом. Основная часть Рис. 35. Затылочная кость (снаружи). 1 — большое затылочное отверстие; 2 — чешуя; 3 — боковая часть; 4 — мыщелок; 5 — канал подъязыч- ного нерва; 6 — тело (основная часть); 7 — наружный затылочный гребень; 8 — наружный затылочный бугор. затылочной кости срастается с клиновидной костью, образуя своей верхней поверхностью скат. На наружной поверхности чешуи имеется наружный затылочный бугор. По бокам от большого затылочного отверстия находятся мыщелки, посредством которых затылочная кость сочленяется с атлантом. В основании каждого мыщелка проходит канал подъязычного нерва. Клиновидная, или основная, кость (os sphe- noidale) состоит из тела и трех пар отростков — больших кры- льев, малых крыльев и крыловидных отростков (рис. 36). На верхней поверхности тела находится так называемое турецкое седло, в ямке которого помещается гипофиз. В основании малого кРыла имеется зрительный канал (зрительное отверстие). Оба крыла (малое и большое) ограничивают верхнюю глаз- ничную щель. На большом крыле имеются три отвёрстия: круг- лое, овальное и остистое. Внутри тела клиновидной кости нахо- дится воздухоносная пазуха, разделенная костной перегородкой а Две половины. 3 Анатомия и физиология 65
Височная кость (os temporale) состоит из трех частей: чешуи, каменистой части, или пирамиды, и барабанной части (рис. 37). Височная кость заключает в себе орган слуха, а также каналы для слуховой трубы, внутренней сонной артерии и лице- вого нерва. Снаружи на височной кости имеется наружный слу- ховой проход. Кпереди от него располагается суставная ямка для суставного отростка нижней челюсти. От чешуи отходит Рис. 36. Клиновидная (основная) и решетчатая кость. 1 — петушиный гребспь решетчатой кости; 2 — продырявленная пла- стинка решетчатой кости; 3 — лабиринт решетчатой кости; 4 — отверстие, ведущее в пазуху клиновидной кости; 5 — пазуха клиновидной кости; 6 — малое крыло; 7 — большое крыло; 8 — круглое отверстие; 9 — овальное отверстие; 10 — остистое отверстие; 11 — перпендикулярная пластинка решетчатой тсости; 12 — турецкое седло клиновидной кости; 13 — спинка турецкого седла; 14 — бугорок турецкого седла; 15 — верхняя глазничная щель; 16 — зрительный канал. скуловой отросток, который соединяется с отростком скуловой кости и образует скуловую дугу. Каменистая часть (пирамида) имеет три поверхности: переднюю, заднюю и нижнюю, На задней ее поверхности находится внутренний слуховой проход, в кото- ром проходят лицевой и преддверно-улитковый (стато-слуховой) нервы. Лицевой нерв выходит из височной кости через шило- сосцевидное отверстие. От нижней поверхности каменистой части отходит длинный шиловидный отросток. Внутри, каменистой части находится барабанная полость (полость среднего уха) и внутреннее ухо. Каменистая часть имеет также сосцевидный отросток (processus mastoideus), внутри которого заключены маленькие воздухоносные полости — ячейки, воспалительный процесс в ячейках сосцевидного отростка носит название ма- стоидита. 66
Верхняя челюсть (maxilla) (рис. 38) состоит из тела и .четырех отростков:, лобного, скулового, небного и альвео- лярного. На теле кости различают четыре поверхности:. перед- Рис. 37. Височная кость (правая). А — вид снаружи; Б — вид изнутри; 1 — чешуя; 2 — скуловой отросток; 3 — передняя поверхность каменистой части 4 — суставная ямка; б — сигмовидная борозда; 6 — верхушка пирамидки; 7 — на верхнем рисунке — барабанная часть; на нижнем рисунке — внутреннее слуховое отверстие; 8 — шиловидный отросток; 9 — на- ружное слуховое отверстие; 10 — сосцевидный отросток; 11 — сосцевидное отверстие. нюю, заднюю, или подвисочную, глазничную и носовую. На ®РеДней поверхности имеется углубление — собачья ямка, на ЛяДне^„— выступ, называемый верхнечелюстным бугром. Альвео- Рный отросток содержит восемь углублений-ячеек, в которых 3» 67
помещаются корни зубов. Внутри тела верхней челюсти имеется воздухоносная полость, называемая гайморовой пазухой. Скуловая кость (os zygomaticum) имеет форму непра- вильного четырехугольника, образует выступ в боковом отделе лица и участвует в образовании скуловой дуги (см. рис. 33). Носовая кость (os nasale) имеет форму пластинки, участвует в образовании спинки носа (см. рис. 33). Рис. 38. Верхняя челюсть. А — левая (вид снаружи); Б — правая (вид изнутри); 1 — лобный отросток; 2 — скуловой отросток;. 3 — альвеолярный отросток; 4 — небный отросток; 5 — подглазничное отверстие; 6 — собачья ямка; 7 — носовая вырезка; 8 — верхнсчелюстный бугорок; 9 — подглазничная борозда; 10 — гайморова пазуха; 11 — слезная борозда. Слезная’ кость (os lacrimale) — маленькая кость, имеет слезную бороздку и гребешок, участвует в образовании ямки слезного мешка и слезноносового канала (см. рис. 33). Небная кость (os palatinum) состоит из двух пласти- нок: горизонтальной и вертикальной, участвует в образовании твердого неба и боковой стенки полости носа. Нижняя раковина представляет собой тонкую изогнутую костную пластинку, располагается на боковой стенке полости носа. Сошник (vomer) имеет форму неправильной четырех- угольной пластинки, участвует в образовании перегородки носа. Нижняя челюсть (mandibula) имеет форму подковы, состоит из тела и двух ветвей (рис. 39). Верхний край тела назы- вается альвеолярным \ он содержит 16 ячеек для корней зубов. На наружной поверхности тела находятся два подбородочных бугорка и два подбородочных отверстия, на внутренней поверх- ности — подбородочный выступ и челюстно-подъязычная линия. 1 Альвеола — луночка, ячейка. 68
Ветвь челюсти отходит от тела под тупым углом й заканчивается вверху двумя ртростками: венечным и суставным, разделенными вырезкой. На внутренней поверхности ветви имеется нижнечелю- стное отверстие, ведущее в одноименный канал. Нижняя че- люсть — единственная подвижная кость черепа. Рис. 39. Нижняя челюсть. А — левая половина (вид снаружи); Б — правая половина (вид изнутри); / — тело; 2 — ветвь; 3 — вырезка; 4 — подбородочное возвышение; 5 — подбородочное отверстие; 6 — венечный отросток; 7 — суставной отросток; 8 — челюстно-подъязычная линия; 9 — нижнечелюстное отверстие; 10 — угол нижней челюсти. Подъязычная кость (os hyoideum) имеет форму подковы и состоит из тела и двух пар рогов (больших и малых). Подъязычная кость располагается между нижней челюстью и гортанью, являясь местом прикрепления многих мышц шеи. Соединения костей черепа Все кости черепа, кроме нижней челюсти, соединяются по- средством швов. По форме различают швы зубчатые, че- шуйчатые и плоские. Пример зубчатого шва — сое- динение лобной кости с теменными, чешуйчатого — соединение височной кости с теменной и плоского — соединение костей лицевого черепа. Важнейшие швы черепа носят следующие назва- ния: шов между лобной и теменными костями называется венеч- ным, между двумя теменными костями — стреловидным, между теменными и затылочной костями — ламбдовидным. У пожилых людей швы обычно окостеневают. Височно-челюстной сустав (рис. 40). Нижняя елюсть соединяется с височными костями посредством комби- Рованного височно-челюстного сустава. Этот сустав имеет 69
внутрисуставной хрящ — диск, суставная капсула укреплена связками. В височно-челюстном суставе возможны следующие движения нижней челюсти: опускание и поднимание, смещение 9 Рис. 40. Височно-челюстнои сустав (правый) в распиле. / — венечный отросток; 2 — ветвь нижней челюсти; 3 — шило- нижнечелюстная связка; 4 — суставный отросток; 5 — сосцевид- ный отросток височной кости; 6 — наружный слуховой проход; 7 _ суставная сумка; 8 — суставная ямка; 9 — диск. вперед и назад и смещение в стороны. Все эти движения совер- шаются во время акта жевания. Опускание и поднимание челю- сти происходят при произношении звуков. Череп в целом В черепе, как уже было отмечено, различают два отдела: мозговой и лицевой. Верхнюю часть мозгового черепа называют крышей, нижнюю — основанием черепа. Передняя часть основания мозгового отдела черепа прикрыта снизу костями лицевого черепа. В образовании крыши черепа участвуют чешуя лобной кости, теменные кости и верхняя часть чешуи затылоч- ной кости, а также часть чешуи височной кости и большого крыла клиновидной кости. Кости крыши черепа плоские. Они состоят из наружной и внутренней пластинок компактного вещества, между которыми находится губчатое вещество. 70
Основание черепа образовано лобной, затылочной, клиновид- ной, решетчатой и височными костями и имеет сложное строение. Различают наружную и внутреннюю поверхности основания черепа. На наружной поверхности основания черепа (рис. 41) видны большое затылочное отверстие, мыщелки затылочной кости, канал Рис. 41. Наружная поверхность основания черепа. 1 — большое затылочное отверстие; 2 — мыщелки заты- лочной кости; 3 — глоточный бугор; 4 — наружное от- верстие канала сонной артерии; 5 — шиловидный отро- сток; 6 — шило-сосцевидное отверстие; 7 — наружное слуховое отверстие; 8 — суставная сумка; 9 — сошник; 10 — овальное отверстие; 11 — остистое отверстие; 12 — небный отросток верхней челюсти; 13 — горизонтальная пластинка небной кости; 14 — рваное отверстие; 15 — яремное отверстие. подъязычного нерва, яремное отверстие, шиловидный отросток, отверстие сонного канала, шило-сосцевидное отверстие, крыло- видные отростки клиновидной кости и другие образования, внутреннюю поверхность основания черепа (рис. 42) подразде- ляют на три черепные ямки: переднюю, среднюю и заднюю. На пен имеются следующие части и отверстия: продырявленная ластинка решетчатой кости, зрительное отверстие, верхняя 71
глазничная щель, турецкое седло, круглое, овальное и остистое отверстия, так называемое рваное отверстие, пирамида височной кости, внутренний слуховой проход и другие образования.. На внутренней поверхности костей мозгового черепа видны борозды — след прилегания венозных пазух твердой мозговой оболочки, а также углубления и возвышения — след от изви- лин и борозд головного мозга. Рис. 42. Внутренняя поверхность основания черепа. 1 — передняя черепная ямка; 2 — петушиный гребень; 3 — продырявленная пластинка решетчатой кости; 4 —- глазничная часть лобной кости; 5 — овальное отверстие; 6 — рваное отверстие; 7 — средняя черепная ямка; 8 —* малое крыло; 9 — турецкое седло; 10 — задняя черепная ямка; 11 — боль- шое затылочное отверстие; 12 — внутренний затылочный гре- бень; 13 — внутреннее затылочное возвышение; 14 — попе- речная борозда; 15 — сигмовидная борозда; 16 — яремное отверстие; 17 — канал подъязычного нерва; 18 — внутреннее слуховое Отверстие; 19 — скат. На некоторых костях черепа имеются отверстия, носящие названия венозных выпускников (на теменной кости, сосцевид- ном отростке височной кости и др.). Через эти отверстия венозные пазухи твердой оболочки и вены костей черепа сообщаются с подкожными венами головы. 12
Fla черепе сбоку находится височная, подвисочная и крыло- небная ямка. Височная и подвисочная ямки заняты мышцами, сосудами и нервами. Крылонебная ямка открывается в подвисочную ямку и, кроме того, сообщается с полостью черепа посредством круглого отверстия, с по- лостью носа — посредством основно-небного отверстия, с глаз- ницей — нижней глазничной щели, с полостью рта — крыло- небного канала. Через крылонебную ямку проходят нервы и сосуды. Кости лицевого черепа образуют скелет полости рта, поло- сти носа и глазницы. Полость рта (cavum oris) имеет верхнюю и переднебо- ковые костные стенки. Верхней стенкой является твердое небо, образованное небными отростками верхнечелюстных костей и горизонтальными пластинками небных костей. Переднебоковые стенки полости рта образованы альвеолярными отростками челю- стей и зубами. Полость носа (cavum nasi) имеет нижнюю, верхнюю и две боковые стенки, а также перегородку. Нижней стенкой является твердое небо. Сверху носовая полость ограничена носо- вой частью лобной кости и продырявленной пластинкой решетча- той кости. Боковая стенка образована верхней челюстью, верти- кальной пластинкой небной кости и лабиринтом решетчатой кости. Перегородка носа состоит из сошника и перпендикулярной пластинки решетчатой кости; она делит полость носа на пра- вую и левую половины. От боковой стенки полости носа отходят три изогнутые костные пластинки — раковины (верхняя, сред- няя и нижняя), которые делят каждую половину полости носа на три носовых хода: верхний средний и нижний. Полость носа на черепе имеет одно переднее отверстие и два задних. Переднее отверстие называется грушевидным. Задние отверстия носят названия хоан. В полость носа открываются все воздухоносные пазухи костей черепа, за исключением воздухоносных ячеек сосце- видного отростка. Глазница (orbita) имеет четыре стенки: верхнюю, ниж- нюю, наружную и внутреннюю. Верхняя стенка образована глазничной частью лобной кости, нижняя — глазничной по- верхностью верхней челюсти, наружная — скуловой костью и большим крылом клиновидной кости и внутренняя — слезной костью и глазничной пластинкой решетчатой кости. Зрительное отверстие и верхняя глазничная щель ведут из глазницы в по- лость черепа, нижняя глазничная щель — в крылонебную ямку, а слезноносовой канал — в полость носа. В глазнице находится глазное яблоко и слезная железа. •Задний отдел глазного яблока окружен клетчаткой, в которой проходят нервы и сосуды, а также находятся мышцы глаза. < 73
Возрастные особенности черепа Кости крыши черепа и все кости лицевого черепа, кроме нижней раковины, в своем развитии проходят две стадии: пере- пончатую и костную. Остальные кости черепа проходят три стадии: перепончатую, хрящевую и костную. В крыше черепа новорожденного имеются неокостеневшие остатки перепончатого черепа, носящие названия родничков (fonticuli) (рис. 43). Всего родников шесть: передний, задний, два клиновидных и два сосце- видных. Самый большой — передний, затем — задний. Перед- ний родничок находится в месте схождения стреловидного шва Рис. 43. Череп новорожденного. / — передний родничок; 2 — теменной бугор; 3 — задний родничок; 4 — сосцевидный родничок; 5 — клиновидный родничок; 6 — лобный бугор. с венечным и имеет форму ромба. Этот родничок окостеневает к Р/2 годам. Задний родничок находится у заднего конца стре- ловидного шва, значительно меньше лобного и окостеневает к 2 месяцам. Остальные роднички окостеневают вскоре после рождения. Лицевой отдел черепа новорожденного по сравнению с моз- говым развит меньше, чем у взрослого. Воздухоносные пазухи костей черепа не развиты. Зубы еще отсутствуют. В старости происходит окостенение швов и уменьшается слой губчатого вещества костей черепа. Женский череп относительно меньше мужского. Бугры и другие выступы на костях черепа у женщины выражены меньше, чем у мужчины.
ГЛАВА ill МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА. ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ ОБЩИЕ ДАННЫЕ Мышцы представляют активную часть двигательного аппа- рата, в результате их сокращения происходят различные движения. По функциональному признаку все мышцы под- разделяются на две группы: произвольные и непроизвольные мышцы. Произвольные мышцы состоят из поперечнопо- лосатой мышечной ткани и сокращаются по воле человека (произ- вольно). В эту группу входят все мышцы головы, туловища и конечностей, т. е. скелетные мышцы, а также мышцы некоторых внутренних органов (языка, гортани и др.). Непроизвольные мышцы состоят из гладкой мышечной ткани и находятся в стенках внутренних органов и кровеносных сосудов, а также в коже. Сокращения этих мышц не зависят от воли человека (происходят непроизвольно). Следует иметь в виду, что сердечная мышца хотя и сокра- щается. непроизвольно, но состоит из поперечнополосатой мы- шечной ткани особого строения (стр. 242). В человеческом организме более 400 скелетных мышц, общий вес цх у взрослого человека составляет около 2/5 веса тела. Скелетные мышцы (мышца по-латыни musculus) имеют слож- ное строение. В состав их входят мышечные волокна различной Длины (до 12 см), которые располагаются обычно параллельно Друг другу и объединяются в пучки. Каждая мышца состоит из множества таких пучков. Отдельные мышечные пучки и вся мышца имеют тонкую соединительнотканную оболочку. Кроме того, группа мышц или отдельные мышцы покрыты более плотной соединительнотканной пластинкой, носящей название ф а с ц и и. Мышцы на своих концах имеют сухожилия, при помощи которых прикрепляются к костям. Сухожилие (tendo) состоит из плотной волокнистой соединительной ткани и свойством сократимости не обладает. 75
Сухожилие, имеющее форму широкой полосы, называют апо- неврозом. В состав каждой скелетной мышцы, помимо мышечных воло- кон и соединительной ткани, входят кровеносные сосуды и нервы. По сосудам•кровь приносит в мышцы питательные вещества и уносит из них продукты распада. Посредством нервов осуществ- ляется связь мышц с центральной нервной системой. В мышцах имеются как двигательные, так и чувствительные нервные во- локна. По - чувствительным волокнам передается в мозг Рис. 44. Форма мышц. А — веретенообразная мышца; Б — двуглавая мышца; В — двубрюшная мышца; Г — мышца с сухожильными перемычками; Д — двуперистая мышца; Е — однопери- 9тая мышца; / — брюшко мышцы; 2 и 3 — сухожилия мышцы; 4 — сухожильная перемычка; 5 — промежуточное сухожилие. информация о том, в каком состоянии находится мйшца. Этот вид чувствительности носит название мышечного чувства. По двигательным волокнам передаются из мозга нервные им- пульсы, под влиянием которых мышца сокращается. Повреждение нервов, идущих к мышцам, вызывает нарушение произвольных движений (паралич мышц). В зависимости от величины и формы различают длинные, широкие и короткие'мышцы. Длинные мышцы располагаются преимущественно на конечностях и в свою очередь имеют раз- личное строение (рис. 44). Широкие мышцы находятся на туло- вище, короткие — между ребрами и позвонками. Почти все мышцы перебрасываются через один, два или несколько суставов и при своем сокращении производят в них 76
движение. Наиболее распространенные виды движения — сгиба- ние и разгибание, отведение и приведение, вращение. Обычно мышцы, производящие сгибание, находятся спереди, а осущест- вляющие разгибание — сзади от суставов. Только в коленном и голеностопном суставах передние мышцы, наоборот, производят разгибание, а задние.— сгибание. Мышцы, лежащие снаружи от суставов, выполняют функцию отведения, а лежащие кнутри от них — приведения. Вращение осуществляют мышцы, распола- гающиеся косо или поперечно по отношению к вертикаль- ной оси. Изучая мышцы, в анатомии пользуются терминами «непод- вижная точка» (начало мышцы) и «подвижная точка» (прикрепле- ние мышцы). Первым термином обозначается тот конец мышцы, который при ее сокращении остается неподвижным, т. е. не перемещается в пространстве, вторым термином — подвижный конец мышцы. При изменении положения тела и его отдельных частей эти точки у большинства мышц будут меняться местами, т. е. неподвижная точка становится подвижной и наоборот. При определении функции мышц условно принято различать мышцы- синергисты и мышцы-антагонисты. Синергисты — это мышцы, производящие одновременно движение в одном направлении, антагонисты — мышцы, несущие противоположную функцию. Например, в сгибании туловища принимает совместное участие несколько мышц; все они являются синергистами. Другие мышцы разгибают туловище; они антагонисты сгибателей. Работа раз- личных групп мышц происходит согласованно. Так, если мышцы- сгибатели сокращаются, то мышцы-разгибатели в это время рас- слабляются. Благодаря этому движения различных частей тела человека совершаются плавно. В большинстве движений (ходьба, бег и т. п.) участвует множество мышц, причем сокращение щ расслабление различных групп мышц происходят в строгом по- рядке и с определенной силой. Такая согласованность движений носит название координации движений. Она осу- ществляется нервной ' системой. Для некоторых заболеваний характерно расстройство координации движений, при котором нарушается плавный характер движений: они становятся несо- размеренными, толчкообразными. Фасции. Фасция представляет собой плотную соедини- тельнотканную пластинку, которая покрывает группу мышц или отдельную мышцу. В разных областях тела фасции имеют раз- личную толщину. Свое название они обычно получают по той области, в которой находятся (фасции плеча, предплечья и др.). Фасция одной области переходит в фасцию другой области. Сое- динительнотканные влагалища, образованные фасциями для мышц, препятствуют смещению их в стороны. Большой вклад в учение о фасциях человеческого тела сделал знаменитый рус- ский хирург Н. И. Пирогов. 77
МЫШЦЫ ТУЛОВИЩА МЫШЦЫ И ФАСЦИИ ГРУДИ Мышцы груди (табл. I) разделяются на две группы: 1) мышцы груди, прикрепляющиеся к костям верхней конечности (большая грудная, малая грудная, подключичная и передняя зубчатая мышца); 2) собственные мышцы груди (наружные и внутренние межреберные мышцы). Большая грудная мышца лежит повёрхностно на передней грудной стенке. Начинается от грудины и ключицы, прикрепляется к гребешку большого бугорка плечевой кости. Мышца тянет руку вперед и к срединной линии, а при фиксиро- ванной руке поднимает рёбра; поднятую руку опускает. Малая грудная мышца находится под большой грудной, мышцей, идет от II—V ребер к клювовидному отростку лопатки; тянет лопатку вниз и вперед, а при фиксированной лопатке поднимает ребра. Подключичная мышца идет от I ребра к клю- чице, тянет ключицу вниз. Передняя зубчатая мышца лежит на боковой поверхности грудной клетки, начинается зубцами от восьми верхних ребер и прикрепляется к .нижнему углу и медиальному краю лопатки. Мышца оттягивает лопатку кпереди и кнаружи, при этом происходит ее вращение (рука может быть отведена до вертикального положения). < я Наружные и внутренние межреберные мышцы находятся в промежутках между ребрами. Наружные ^ежреберные мышцы поднимают ребра и тем самым участвуют во вдохе, внутренние межреберные мышцы опускают ребра — участвуют в выдохе. Фасции г ру ди. В области груди различют три фас- ции: поверхностную, глубокую и внутри- грудную. Поверхностная фасция покрывает большую груд- ную и переднюю зубчатую мышцу. Глубокая фасция находится под большой грудной мышцей и покрывает малую грудную и наружные межреберные мышцы. Внутригрудная фасция высти- лает стенки грудной полости изнутри. Диафрагма (рис. 45) — непарная мышца, отделяет грудную полость от брюшной, поэтому называется грудобрюшной преградой. Она представляет тонкую мышечно-сухожильную пластинку, имеющую форму купола, обращенного кверху. Цент- ральный отдел диафрагмы состоит из сухожилия и носит назва- ние сухожильного центра. Диафрагма начинается от грудины, ребер и поясничных позвонков, поэтому в ней различают три части: грудинную, реберную и поясничную. Поясничная часть состоит из двух ножек: правой и левой. В диафрагме три боль- П
Таблица I. Мышцы человека спереди. / — длинная ладонная мышца; 2 — поверхно- стный сгибатель пальцев; 3 — локтевой сги- батель кисти; 4 — трехглавая мышца плеча; 5 — клюво-плечевая мышца; 6 — большая круглая мышца; 7 — широкая мышца спины; 8 — передняя зубчатая мышца; 9 — наруж- ная косая мышца живота; 10 — подвздош- но-поясничная мышца; 11, 13 — четырехгла- вая мышца бедра; 12 — портняжная мышца; 14 — передняя большеберцовая мышца; 15 — пяточное сухожилие; 16 — икроножная мыш- ца; 17 — стройная мышца; 18 — крестообраз- ная связка; 19 — передняя большеберцо- вая мышца; 20 — малоберцовые мышцы; 21 — лучевой сгибатель кисти; 22 — плече-луче- вая мышца; 23 — фиброзная пластинка; 24 — Двуглавая мышца плеча; 25 — дельтовид- ная мышца; 26 — большая грудная мышца: 27 ~~ грудино-подъязычная мышца; 28 — гру- дино-ключично-сосцевидная мышца; 29 —же- вательная мышца; 30 — круговая мышца глаза.
ших отверстия: для аорты и пищевода в поясничной части и для нижней полой вены в сухожильном центре. Диафрагма участвует в акте дыхания. При своем сокращении она опускается, в результате чего объем грудной клетки увеличивается, легкие Рис. 45. Диафрагма (вид снизу). 1 — сухожильный центр; 2, 5 и 6 — ножки поясничной части диафрагмы; 3 sr- отверстие для пищевода; 4 — отверстие для аорты; 7 — реберная часть диафрагмы; 8 — грудинная часть; 9 — отверстие для нижней полой вены. расширяются и происходит вдох. При расслаблении диафрагма занимает прежнее положение (поднимается), объем грудной клетки уменьшается и наступает выдох. МЫШЦЫ И ФАСЦИИ ЖИВОТА К мышцам живота относятся наружная косая, внутренняя косая, поперечная и прямая мышца живота и квадратная мышца поясницы. Они располагаются между костями грудной клетки и таза и участвуют в образовании стенок брюшной полости. Наружная и внутренняя косые и поперечная мышцы живота являются Широкими плоскими мышцами с соответствующими сухожилиями — апоневрозами. Наружная косая мышца живота (см. табл. I) ачинается от восьми нижних ребер и направляется книзу и к сре- 79
динной линии. Самые , задние пучки мышц прикрепляются к гребню подвздошной кости, а остальные переходят в апонев- роз. Нижний край апоневроза подвернут в виде желобка и носит название паховой (пупартовой) связки. Она натянута между передней верхней остью подвздошной кости и лонным бугорком. Рис. 46.. Мышцы живота. Справа удалены косые мышцы живота и перерезана прямая мышца; слева удалена наружная косая мышца. 1 — сухожильная перемычка; 2 — прямая мышца живота; 3 — пупок; 4 — внутренняя косая мышца; 5 и 6 — вла- галище прямой мышцы; 7 — семенной канатик; 8 — пахо- вая связка; 9 — поперечная фасция живота; 10 — меж- реберные мышцы; 11 — поперечная мышца живота. Внутренняя косая мышца живота (рис. 46) находится под наружной косой мышцей, начинается от гребня подвздошной кости и паховой связки. Мышечные пучки рас- ходятся веерообразно, причем верхние прикрепляются к ниж- ним ребрам, а остальные переходят в апоневроз. Поперечная мышца живота (рис. 46) нахо- дится под внутренней косой мышцей, начинается от хрящей 80
нижних шести ребер, гребня подвздошной кости и от паховой связки. Мышечные пучки располагаются поперечно, идут к сре- динной линии и переходят в апоневроз. Прямая мышца живота (см.. рис. 46) находится кнаружи от срединной линии, идет от хрящей V—VII ребер к лонной кости. На протяжении мышцы имеется 3—4 сухожиль- ные перемычки. Прямая мышца живота лежит в сухожильном влагалище, которое образовано апоневрозами наружной косой, внутренней косой и поперечной мышц живота. Мышцы передней брюшной стенки образуют так называемый брюшной пресс. При своем сокращении они повышают давление внутри брюшной полости и способствуют дефекации (опорожне- нию кишечника), мочеиспусканию, а у женщин, кроме того, акту родов. Мышцы брюшного пресса, будучи связаны с ребрами, участвуют также в акте дыхания. Прямые и косые мышцы живота при своем сокращении приближают грудную клетку к тазу, т. е. производят сгибание туловища. Кроме того, косые мышцы живота участвуют в поворотах туловища. Квадратная мышца- поясницы располагается между XII ребром и гребнем подвздошной кости, участвует в об- разовании задней стенки брюшной полости. Мышца сгибает в сторону поясничную часть позвоночника. Фасции живота. Наружная косая мышца живота покрыта тонкой фасцией. Стенки брюшной полости изнутри выстланы фасцией, которая называется впутрибрюшной (или поперечной), и серозной оболочкой — брюшиной. В стенках живота имеются участки, через которые иногда проникают из брюшной полости под кожу внутренние органы (на- пример, петли кишок), т. е. образуются грыжи. К таким местам относится паховый канал, белая линия живота, пупок и др. Паховый канал (canalis inguinal is) представляет собой щеле- видное пространство длиной около 5 см (рис. 47). Канал распо- лагается выше паховой связки, которая является его нижней стенкой. Спереди канал ограничен апоневрозом наружной косой мышцы живота, сверху — нижним краем внутренней косой и поперечной мышцы живота, сзади — фасцией. В паховом канале располагается: у мужчин — семенной канатик, у женщин — круглая связка матки (см. главу VII. Мочеполовая система). В канале два отверстия: наружное, или поверхностное, паховое кольцо и внутреннее, или глубокое, паховое кольцо. Наруж- ное отверстие находится под кожей несколько выше лонного бугорка; оно представляет собой треугольную щель в апонев- розе наружной косой мышцы живота. Внутреннее отверстие пахового канала находится на задней поверхности передней Рюшной стенки, несколько выше середины паховой связки; ю представляет собой воронкообразное углубление, края кото- Р го образованы внутрибрюшной фасцией. 81
У плодов мужского пола через паховый канал проходит яичко при опускании его из поясничной области в мошонку. Белая линия живота (linea alba abdominis) — перекрест сухо- жильных волокон апоневрозов наружной косой, внутренней . Рис. 47. Паховая область у мужчины. 1 — подвздошная кость (передняя верхняя ость); 2 — подвздош- но-гребешковая связка; 3 — паховая (пупартова) связка; 4 — на- ружное (подкожное) отверстие пахового канала; 5 — внутреннее отверстие бедренного канала; 6 — лонный бугорок; 7 — семенной канатик; 8 — мышечная лакуна (пространство); 9 — подвздошно- поясничная мышца; 10 — бедренная артерия; И — бедренная вена; 12 — бедренный нерв; 13 — вертлужная впадина; 14 — лонная кость; 15 — запирательное отверстие; 16 — седалищная кость. косой и поперечной мышцы живота правой и левой стороны по срединной линии передней брюшной стенки. Белая линия живота тянется от мечевидного отростка грудины до лонного сращения. Пупок (umbilicus) располагается приблизительно на сере- дине белой линии живота. Он представляет собой рубец, образо- 82
вавшийся при зарастании пупочного кольца у ребенка после рождения. Через пупочное кольцо у плода проходит пупочный канатик. МЫШЦЫ И ФАСЦИИ спины Мышцы спины делятся на две группы: 1) мышцы спины, при- крепляющиеся к костям верхней конечности (трапециевидная., широкая мышца спины, ромбовидные, мышца, поднимающая ло- патку); 2) собственные мышцы спины (верхняя и нижняя задние зубчатые, ременная, крестцово-остистая и др,.). Трапециевидная мышца (табл. II) — широкая плоская мышца, располагается под кожей в верхней части спины. Начинается от затылочной кости, выйной связки и остистых от- ростков грудных позвонков; прикрепляется к лопаточной ости, акромиальному отростку лопатки и ключице, В мышце различают три части: верхнюю, среднюю и нижнюю. Верхняя часть мышцы поднимает лопатку, средняя — тянет лопатку к позвоночнику, а нижняя — опускает ее. При сокращении всей мышцы лопатка приближается к позвоночнику. Ш и р о к а я мышца спины (см. табл. II) — плоская мышца, располагается под кожей в нижней части спины и в бо- ковом отделе грудной клетки. Начинается от шести нижних грудных позвонков, от грудопоясничной фасции и гребня под- вздошной кости и прикрепляется к гребню малого бугорка плече- вой кости. Мышца тянет руку назад к срединной линии, поднятую руку опускает. Ромбовидные мышцы (большая и малая) лежат в верхней части спины под трапециевидной мышцей. Начинаются от двух нижних шейных и верхних четырех грудных позвонков и прикрепляются к медиальному краю лопатки; тянут лопатку к позвоночнику. Мышца, поднимающая лопатку, лежит на боковой поверхности шеи под верхней частью трапециевидной мышцы, идет от четырех верхних шейных позвонков к верхнему углу лопатки, поднимает лопатку. За д' няя верх ня я зубчата я мышца лежит под ромбовидными мышцами, идет от остистых отростков двух нижних шейных и двух верхних грудных позвонков к верхним ребрам (от II до V), поднимает их (участвует в акте дыхания). Задняя нижняя зубчатая мышца лежит под широкой мышцей спины, идет от грудопоясничной фасции к че- тырем нижним ребрам, опускает их (участвует в акте дыхания). Ременная мышца головы и шеи находится на зддней поверхности шеи под трапециевидной мышцей. При сокращении ^тих мышц с обеих сторон голова наклоняется назад, при сокра- щении с одной стороны — поворачивается в ту же сторону. 83
К стр. 83 Таблица II. Мышцы че- ловека сзади. I — грудино-ключично-сосцевидная мышца; 2 — трапециевидная мышца; 3— дельтовидная мышца; 4 — трех главая мышца плеча; 5 — двуглавая мышца; 6 — плече-лучевая мышца; 7 — длинный лучевой разгибатель кисти; 8 — общий разгибатель паль цев; 9 — большая ягодичная мышца; 10 — двуглавая мышца; // — ик|><> ножная мышца;/2 — камбаловидная мышца; 13, 15 — длинная малоберцо- вая мышца; /4 — длинный разгиба- тель пальцев (сухожилие); 16 — часть широкой фасции бедра; /7 — мышца, напрягающая широкую фасцию бедра; 18 — наружная косая мыши3 живота; 20— широкая мышца спины- 21 — ромбовидная мышца; 22 — поД' остная мышца; 23 — треглавая мыши” плеча; 24 — плечевая мышца; 25 двуглавая мышца плеча.
К р естцо во -остиста я мышца — мощная мышца, расположена сбоку от позвоночника на протяжении от крестца до затылочной кости. Эта мышца состоит из множества мышечных пучков, которые имеют разные места прикрепления (ребра, попе- речные отростки позвонков, остистые отростки). В зависимости от этого в крестцово-остистой мышце различают три части: подвздошно-реберную мышцу, длиннейшую мышцу и остистую мышцу. Глубже крестцово-остистой мышцы располагается не- сколько слоев коротких мышц. Ременная мышца, крестцово- остистая мышца и короткие мышцы, лежащие под ней, по поло- жению являются глубокими мышцами спины. Основной функцией крестцово-остистой мышцы и мышц, лежащих под ней, является разгибание позвоночника, поэтому все эти мышцы вместе назы- ваются выпрямителем туловища. Фасции спины. Трапециевидная мышца и широкая мышца спины покрыты тонкой фасцией. В нижней части спины располагается так называемая грудопоясничная фасция (см. табл. II). Она имеет форму ромба и носит характер апоневроза, прочно спаянного с остистыми отростками поясничных позвон- ков и средним крестцовым гребнем. Грудопоясничная фасция состоит из двух листков, между которыми находится крестцово- остистая мышца. От этой фасции частью своих пучков начи- наются широкие мышцы живота. МЫШЦЫ И ФАСЦИИ ВЕРХНИХ КОНЕЧНОСТЕЙ Различают мышцы плечевого пояса и мышцы свободной верх- ней конечности (руки) (см. табл. I и II). МЫШЦЫ ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА Мышц плечевого пояса шесть: дельтовидная, надостная, подостная, подлопаточная, круглая большая и малая. Дельтовидная мышца идет от лопаточной ости, акромиального отростка лопатки и ключицы к бугристости на плечевой кости, отводит плечо до горизонтального положения. Передние пучки мышцы сгибают плечо, задние — разгибают. Надостна^ мышца залегает в одноименной ямке лопатки, прикрепляется к большому бугорку плечевой кости, вместе с дельтовидной мышцей отводит плечо. Подостная мышца залегает в одноименной ямке лопатки, прикрепляется к большому бугорку плечевой кости, вращает плечо наружу. Подлопаточная мышца залегает в одноименной ямке лопатки, прикрепляется к малому бугорку плечевой кости, вращает плечо внутрь. 84
Большая круглая мышца идет от лопатки к гребешку малого бугорка плечевой кости, вращает плечо внутрь. Малая круглая мышца идет от лопатки к боль- шому бугорку плечевой кости, вращает плечо наружу. МЫШЦЫ СВОБОДНОЙ ВЕРХНЕЙ КОНЕЧНОСТИ (РУКИ) Мышцы свободной верхней-ко печност и делят на мышцы плеча, мышцы предплечья и мышцы кисти. На плече различают две группы мышц: переднюю и заднюю. Переднюю группу составляют три мышцы: 1) двуглавая мышца плеча (musculus biceps brachii); лежит поверх- ностно на плече, начинается двумя головками (длинной и ко- роткой) от лопатки, прикрепляется к бугристости лучевой кости. Часть сухожилия этой мышцы в виде плотной фиброзной пластинки располагается в локтевой ямке и переходит в фасцию предплечья. Двуглавая мышца производит сгибание в плечевом и локтевом суставах; 2) плечевая мышца; лежит под двуглавой мышцей, идет от плечевой кости к бугристости локте- вой кости, производит сгибание в локтевом суставе; 3) к л ю в о - плечевая мышца; идет от клювовидного отростка ло- патки к плечевой кости, сгибает плечо. Заднюю группу мышц составляет трехглавая мышца плеча (musculus triceps brachii). Эта мышца начинается одной головкой (длинной) от лопатки и двумя головками от плечевой кости и прикрепляется к локтевому отростку локтевой кости; она разгибает предплечье. На предплечье различают две группы мышц: переднюю, и заднюю. Почти все передние мышцы предплечья начинаются от медиального надмыщелка, а задние — от латерального надмы- щелка плечевой кости. Передняя группа включает следующие мышцы: 1) два с nt б а те л я кисти — лучевой и локтевой; пер- вый прикрепляется ко II пястной кости, второй — к горо- ховидной кости; 2) два сгибателя пальцев — по- верхностный и глубокий; каждый из них имеет четыре сухожилия, идущие к фалангам II—V пальцев; 3) д л и и - н ы й сгибатель б,о л ь ш о г о пальца; направляется к ногтевой фаланге большого пальца; 4) два пронатора (мышцы, вращающие лучевую кость и кисть внутрь) — круг- л ы й и квадратный; прикрепляются к лучевой кости. Задняя группа мышц предплечья включает следующие мышцы: Ч т р и разгибателя кисти — один локтевой и два лучевых; прикрепляются к пястным костям; 2) общий раз- гибатель пальцев; делится на четыре сухожилия, кото- рые направляются к фалангам II—V пальцев; 3) д в а р а з - 85
г и б а те л я боль ш о го пальца — длинный и корот- кий; направляются к фалангам большого пальца; 4) длин- ная мышца, отводящая большой палец; Рис. 48. Мышцы кисти. 1 — мышца, отводящая мизинец; 2 — поперечная связка за- пястья; 3 — короткий сгибатель мизинца; 4 — сухожилия поверхностного сгибателя пальцев; 5. — сухожилия глубо- кого сгибателя пальцев; 6 — червеобразные мышцы; 7 — при- водящая мышца большого пальца; 8 — короткий сгибатель большого пальца; 9 — короткая мышца, отводящая большой палец. направляется к I пястной кости; 5) супинатор (мышца, вращающая лучевую кость и кисть наружу)'; прикрепляется к лучевой кости. На наружной поверхности^ предплечья имеется плече- лучевая мышца, идущая от наружного края нижней трети плечевой кости к лучевой кости; мышца участвует в сгиба- нии предплечья и вращении лучевой кости. 86
Названия передних и задних мышц предплечья определяют те движения, которые они производят. Мышцы кисти (рис. 48) располагаются с ладонной стороны и делятся на три группы: 1) мышцы возвыше- ния большого пальца; 2) средняя группа; 3) м ы ш ц ы возвышения мизинца. Со стороны большого пальца имеются четыре короткие мышцы: сгибатель, отводящая, приводящая, и про- тивопоставляю щ а ябольшой палец. Средняя группа мышц кисти состоит из четырех чер- ве о б р а з и ы х м ы ш ц (сгибают основные фаланги и вы- прямляют средние и ногтевые фаланги пальцев), трех меж- костных ладонных мышц (сдвигают пальцы) и четырех межкостных тыльных (раздвигают пальцы). Со стороны мизинца на кисти имеются мышцы: короткая ладонная, короткий сгибатель мизинца, отводящая и противопоставляющая мизи- нец. Фасции. Фасций мышц плечевого пояса вы- ражены хорошо. Фасция плеча покрывает все мышцы плеча и, кроме того, образует две довольно плотные межмышечные перегородки: внутреннюю и наружную. Последние отделяют переднюю группу мышц плеча от задней группы. Фасция предплечья в различных его отделах выражена неодинаково. В верхнем отделе предплечья в нее частично вплетаются сухожильные волокна поверхностных мышц. На границе с кистью фасция предплечья образует кольцеобраз- ное утолщение, в котором различают ладонную и тыльную связку запястья. От этих связок отходят соединительнотканные перегородки, в результате чего образуются каналы (шесть кана- лов под тыльной связкой и два под ладонной связкой запястья). Эти каналы выстланы синовиальной оболочкой, которая образует так называемые синовиальные влагалища для сухожилий мышц, переходящих с предплечья на кисть. В синовиальных влагали- щах находится синовиальная жидкость, благодаря чему умень- шается трение сухожилий при сокращении мышц. Фасция кисти на ладонной стороне представляет собой плотную пластинку и носит название ладонного апонев- роза. Фасция на тыльной стороне кисти выражена относительно слабо. На каждом пальце с ладонной стороны имеется костнофиброз- ный канал, в котором залегают сухожилия мышц (сгибателей пальцев), заключенные в синовиальное влагалище. Синовиаль- ные влагалища сгибателей I и V пальцев окружают сухожилия этих мышц в области кисти, достигая запястья. 87
Большое практическое значение имеют на верхней конечно* сти подмышечная (подкрыльцовая) впадина и локтевая ямка. Подмышечная впадина ограничена спереди большой грудной мышцей, сзади — подлопаточной мышцей, снаружи — верхним концом плечевой кости и прилежащими к нему мышцами плеча, с внутренней стороны — передней зубчатой мышцей. Впадина заполнена рыхлой клетчаткой, в которой проходят нервы и сосуды и находится большое количество лимфатических узлов. Локтевая ямка располагается на передней поверхности обла- сти локтевого сустава, между плече-лучевой мышцей и круглым пронатором. Здесь под фиброзной пластинкой проходит плече- вая артерия, а в подкожном слое этой области находятся поверх- ностные вены. МЫШЦЫ И ФАСЦИИ НИЖНИХ КОНЕЧНОСТЕЙ Различают мышцы таза и мышцы свободной нижней конечно- сти (ноги) (см. табл. I и II). МЫШЦЫ ТАЗА Мышцы таза разделяются на внутренние (подвздошно-пояс- ничная, грушевидная и внутренняя запирательная) и наружные (три ягодичные мышцы, наружная запирательная, квадратная мышца бедра и мышца, напрягающая широкую фасцию). Подвздошно-поясничная мышца начинается двумя частями (от поясничных позвонков и от подвздошной кости), проходит на бедро под паховой связкой и прикрепляется к малому вертелу бедренной кости. Мышца сгибает бедро и вращает его наружу, а при фиксированной ноге сгибает поясничный- отдел позвоночника. Грушевидная мышца начинается от передней по- верхности крестца, выходит из малого таза через большое седа- лищное отверстие. Внутренняя запирательная мышца начи- нается от тазовой кости вокруг запирательного отверстия, выхо- дит из малого таза через малое седалищное отверстие. Грушевид- ная и внутренняя запирательная мышцы прикрепляются к боль- шому вертелу бедренной кости и вращают бедро наружу. Большая ягодичная мышца (musculus gluteus maximus) начинается от наружной поверхности подвздошной кости и от крестца, прикрепляется к бугристости на бедренной кости; она разгибает бедро, а при фиксированных ногах разги- бает таз' вместе с туловищем. Средняя ягодичиай и малая ягодичная м ы ш ц.ы начинаются от наружной поверхности подвздошной 83
кости, прикрепляются к большому вертелу бедренной кости; мышцы отводят бедро. Наружная запирательная мышца начи- нается от тазовой кости вокруг запирательного отверстия сна- ружи, квадратная мышца бедра — от седалищ- ного бугра. Обе мышцы прикрепляются к большому вертелу бедренной кости и вращают бедро наружу. Мышца, напрягающая широкую фасцию бедра, начинается от передневерхней ости подвздошной кости и вплетается в широкую фасцию бедра; напрягает эту фасцию. МЫШЦЫ СВОБОДНОЙ НИЖНЕЙ КОНЕЧНОСТИ (НОГИ) МышцьГ свободной нижней конечности разделяются на мышцы бедра, голени и стопы. На бедре различают три группы мышц: переднюю, заднюю и медиальную. В переднюю группу входят две мышцы: четырехглавая мышца бедра и портняжная мышца. Четырехглавая мышца бедра (musculus qua- driceps femoris) — мощная мышца, имеет четыре головки (прямая и три широкие мышцы). Одна головка (прямая мышца) начи- нается от передненижней ости подвздошной кости, а три другие головки — от бедренной кости. Все четыре головки внизу пере- ходят в общее сухожилие, которое охватывает надколенную чашку и прикрепляется к бугристости большеберцовой кости. Нижняя часть сухожилия этой мышцы носит название собствен- ной связки надколенника. Ударами особого молоточка по этой связке врачи вызывают так называемый коленный рефлекс. Четырехглавая мышца бедра является разгибателем голени. Портняжная мышца — самая длинная мышца в че- ловеческом теле, начинается от передневерхней ости подвздош- ной кости, спускается косо вниз и внутрь и прикрепляется к большеберцовой кости на ее бугристости. Эта мышца участвует в сгибании бедра и голени. Заднюю группу мышц бедра составляют три мышцы: полу- сухожильная, полуперепончатая и дву- главая. Все три мышцы начинаются от седалищного бугра. Полусухожильная и полуперепончатая мышцы прикрепляются к большеберцовой кости, двуглавая мышца бедра — к мало- берцовой кости. Задние мышцы бедра производят разгибание бедра и сгибание голени. Кроме того, при согнутом колене дву- главая мышца вращает голень наружу, а две другие мышцы — внутрь. Медиальная группа мышц бедра состоит из пяти мышц: гре- бешковой, стройной и трех приводящих — Длинной, короткой ибольшой. Они берут начало от лонной и седалищной костей и прикрепляются к бедренной 89
кости (за исключением стройной мышцы, прикрепляющейся к большеберцовой кости); эти мышцы приводят ногу. На голени различают три группы мышц: переднюю, заднюю и латеральную. Все мышцы голени переходят на стопу. Передняя группа состоит из трех мышц: передней большеберцовой, длинного разгибателя пальцев (II—V) и длинного разгибателя большого пальца. Передняя большеберцовая мышца разгибает стопу и поднимает ее внутренний край (супинация), а две другие разгибают пальцы. Задняя группа мышц голени включает четыре мышцы: трех- главую, заднюю большеберцовую, длин- ный сгибатель пальцев (II—V) и длинный сгибатель большого пальца стопы. Трехглав- вая мышца голени — очень мощная мышца; лежит поверхностно и в свою очередь состоит из двух мышц: икроножной и камбало- видной; обе мышцы внизу образуют общее сухожилие (пяточное, или ахиллово), которое прикрепляется к бугру пяточной кости. *Грехглавая мышца производит сгибание в голеностопном суставе (поднимает пятку, когда становятся на носки). Под трехглавой мышцей находится задняя большеберцовая мышца, длинный сгибатель пальцев и длиный сгибатель большого пальца стопы, Эти мышцы проходят позади медиальной лодыжки на стопу. Задняя большеберцовая мышца сгибает стопу и поднимает ее внутренний край, а две другие мышцы сгибают пальцы. Латеральная группа мышц голени состоит из двух мышц: малоберцовой длинной и малоберцовой короткой. С голени эти мышцы переходят на стопу, огибая латеральную лодыжку. Малоберцовые мышцы поднимают наруж- ный и опускают внутренний край стопы (пронация стопы). Мышцы стопы. Различают мышцы тыла и мышцы по- дошвы стопы. На тыле стопы одна мышца — короткий разгибатель пальцев, которая имеет пять сухожи- лий по числу пальцев..На подошве стопы мышцы делят на три группы: мышцы возвышения большого пальца, возвышения малого пальца и среднюю группу. Первая группа состоит из трех мышц: короткого сгибателя, мышцы отводящей и мышцы, приводящей большой палец стопы. Вторая группа образована тремя мышцами: коротким сгибателем, мышцей отводящей и мышцей, противопоставляющей V палец. Средняя группа включает следующие мышцы: короткий сгибатель пальцев, квадратную мышцу подошвы (сгибает пальцы), четыре червеобразные мышц ы (сгибают основные фаланги), три межкостные подошвенные мышцы (сдвигают пальцы) и четыре 90
межкостныетыльные мышцы (раздвигают пальцы). Функция большинства мышц стопы понятна из их названия. Фасции. Внутренние мышцы таза покрыты фасцией, высти- лающей стенки брюшной полости изнутри (внутрибрюшная фасция). Ягодичные мышцы покрыты хорошо выраженной фас- цией. От нее в толщу большой ягодичной мышцы • отходят сое- динительнотканные отростки, отделяющие один мышечный пучок от других. Фасция бедра носит название широкой ф а с - ц и и. Это самая крепкая фасция в человеческом теле: На наруж- ной поверхности бедра она образует утолщение в виде широкой полосы. От широкой фасции отходят три межмышечные фас- циальные перегородки, которые отделяют друг от друга три группы мышц бедра. На передней поверхности бедра ниже пахо- вой связки имеется участок овальной формы (овальная ямка), где широкая фасция истончена. Здесь через фасцию проходит большая подкожная вена и лимфатические сосуды. Этот участок фасции называется продырявленной пластинкой (продырявлен- ная фасция). Фас ц и и голени покрывают все мышцы голени. В ниж- ней части голени фасция образует утолщение, называемое верх- ней связкой, удерживающей мышцы-разгибатели. Около голе- ностопного сустава сухожилия мышц голени, переходящие на стопу, заключены в синовиальные влагалища. На передней поверхности сустава имеется три синовиальных влагалища, позади медиальной лодыжки — три и позади латеральной ло- дыжки — общее влагалище малоберцовых мышц. На тыле стопы фасция тонкая, но вблизи голеностопного сустава она утолщается, образуя нижнюю связку, удерживающую мышцы-разгибатели. Фасция подошвы стопы представляет очень плотную пластинку и носит название подошвенного апоневроза. Большое практическое значение имеет на нижней конечности бедренный треугольник, бедренный канал и подколенная ямка. Бедренный треугольник ограничен сверху паховой связкой, снаружи — портняжной мышцей, изнутри — длинной приводя- щей мышцей. В области этого треугольника проходят самые крупные сосуды бедра: бедренная артерия и вена, глубокая арте- рия и вена бедра, а также конечный отдел большой подкожной вены. Бедренный канал располагается в области бедренного тре- угольника, ниже внутреннего отдела паховой связки. Как особое пространство он в норме не существует, образуется только при возникновении бедренной грыжи, т. е. при выхождении внутрен- ностей под кожу бедра. Длина бедренного канала около 2 см. Стенками его являются два листка широкой фасции бедра и бед- ренная вена. В нормальных условиях, когда нет грыжи, неболь- 91
шее пространство между этими образованиями занято клетчаткой .и лимфатическими сосудами. Канал имеет два отверстия: вну- треннее и наружное. Внутреннее отверстие бедренного канала ограничено внутренним концом паховой связки и лонной костью и прикрыто фасцией и брюшиной. Наружному отверстию бед- ренного канала соответствует углубление на широкой фасции бедра, имеющее форму овальной ямки. В этом месте, как уже было отмечейо, фасция бедра (поверхностный листок) разрыхлена и пронизана лимфатическими сосудами и большой подкожной веной ноги (продырявленная пластинка). Подколенная ямка находится на задней поверхности области коленного, сустава. Она ограничена с боков сухожилиями задних мышц бедра и двумя головками икроножной мышцы голени. В подколенной ямке проходят крупные кровеносные сосуды (подколенная артерия и вена) и нервы (общий малоберцовый и большеберцовый), окруженные клетчаткой. МЫШЦЫ И ФАСЦИИ головы Большая часть мышц головы располагается в области лица. На крыше черепа, под кожей волосистой ее части, находится широкое сухожилие — сухожильный шлем. Он плотно сращен с кожей и рыхло — с надкостницей. В сухожильный шлем впле- таются две парные мышцы: лобная и затылочная, составляя вме- сте со шлемом надчерепную мышцу. При сокращении этих мышц происходит смещение сухожильного шлема (вместе с кожей волосистой части головы) вперед и назад. Мышцы лица принято делить на две группы: мимические и жевательные. Мимические мышцы лица (рис. 49) начинаются от костей черепа и вплетаются в кожу. При сокращении этих мышц изменяется мимика (выражение лица). Наиболее крупными мимическими мышцами являются лобная, круговая мышца глаза, круговая мышца рта, щечная, мышца, опускающая нижнюю губу, и мышца, поднимающая верхнюю губу. Лобная мышца находится под кожей в области лба, идет от сухожильного шлема к коже бровей. Мышца поднимает брови и образует поперечные складки на коже лба. Круговая мышца глаза располагается вокруг глазной щели и при сокращении закрывает ее. Круговая мышца рта находится вокруг ротовой щели и при сокращении замыкает ее. Щечная мышца составляет основу щеки; при сокра- щении этой мышцы щеки прижимаются к зубам. Кнаружи от щечной мышцы имеется жировая клетчатка (жировой ко- мок), от чего зависит округлость щек. 92
Мышца, поднимаю щ а я верхнюю губу (квад- ратная мышца верхней губы), начинается от верхней челюсти и скуловой кости, прикрепляется к коже верхней губы в области носогубной складки; при сокращении поднимает верхнюю губу. Рис. 49. Мышцы головы и шеи сбоку. Z — грудно-ключично-сосцевидная мышца; 2 — лопаточно-подъязычная мышца; 3—грудно-подъязычная мышца; 4 — грудно-щитовидная мыш- ца; 5 —• щито-подъязычная мышца; 6 — двубрюшная мышца; 7 — шило- подъязычная мышца; 8 — треугольная мышца; 9 — челюстно-подъязыч- ная мышца; 10 — передняя лестничная мышца; 11 — средняя лест- ничная мышца; 12 — мышца, поднимающая лопатку; 13 — трапециевид- ная мышца; 14 — собственно жевательная мышца; 15 — лобная мыш- ца; 16 — затылочная мышца; 17 — круговая мышца глаза; 18 — мышца,- поднимающая верхнюю губу; 19 — скуловая мышца; 20 — щечная мыш- ца; 21 — мышца, опускающая нижнюю губу; 22 — круговая мышца рта. Мышца, опускающая н ижнюю гу бу (мышца, опускающая угол рта),начинается от нижней челюсти и прикреп- ~Я5ТСЯ к коже. нижней губы; при сокращении опускает нижнюю 93
К мимическим мышцам относятся еще несколько более мелких мышц: скуловая (тянет угол рта кверху и кнаружи), мышца, опускающая угол рта, или треугольная (тянет угол рта книзу и кнаружи), мышца, сморщивающая брови, мышца смеха и др. Жевательные мышцы прикрепляются обоими кон- цами к костям черепа, причем одним обязательно к нижней че- люсти. Благодаря сокращениям этих мышц происходят движения нижней челюсти во время жевания и при разговоре. Жеватель- ных мышц четыре пары: жевательная, височная, латеральная крыловидная и медиальная крыловидная. Жевательная мышца (см. рис. 49) идет от скуловой дуги к наружной поверхности угла нижней челюсти, поднимает нижнюю челюсть (закрывает рот). Эта мышца вместе с лежащей кзади от нее околоушной железой покрыта плотной, фасцией (околоушно-жевательная фас ц и я). Височная мы ш.ца занимает всю височную ямку, про- ходит вниз кнутри от скуловой дуги и прикрепляется к венеч- ному отростку нижней челюсти; она поднимает нижнюю челюсть и задними пучками тянет ее назад. Височная мышца имеет плот- ную фасцию (в и со ч н а я фа сция). Латеральная (наружная) к р ы л о в и д н а я ' м ы ш- ц а лежит в подвисочной ямке, идет от крыловидного отростка основной кости к суставному отростку нижней челюсти, смещает нижнюю челюсть в противоположную сторону. При сокращении этой мышцы с обеих сторон нижняя челюсть выдвигается вперед. Медиальная (внутренняя) к р ы л о в и д н а я м ы ш- ц а идет от крыловидного отростка основной кости к внутренней поверхности угла нижней челюсти, поднимает нижнюю челюсть. Таким образом, жевательные мышцы поднимают и опускают нижнюю, челюсть, смещают ее вперед, назад и в стороны. МЫШЦЫ И ФАСЦИИ ШЕИ Мышцы шеи (см. рис. 49) можно разделить на четыре группы: 1) подкожная мышца шеи, 2) грудино-ключично-сосце- видная мышца, 3) мышцы, лежащие выше и ниже подъязычной кости, 4) глубокие мышцы шеи. 1. Подкожная мышца шеи представляет собой тонкую и широкую мышечную пластинку; лежит под кожей бо- ковой поверхности шеи. При своем сокращении она натягивает кожу шеи и опускает угол рта. 2. Грудино-ключично-сосцевидная мыш- ца — самая крупная мышца шеи, идет от ключицы и грудины к сосцевидному отростку височной кости. Мышца наклоняет голову в ту же сторону (одновременно лицо поворачивается в противоположную сторону). При сокращении этих мышц с обеих сторон голова запрокидывается кзади. 94
3. Мышцы шеи, лежащие выше подъязыч- ной кости, опускают нижнюю челюсть, а при фиксиро- ванной нижней челюсти поднимают подъязычную кость и вместе с ней гортань. Такие движения происходят во время акта жева- ния и глотания. Выше подъязычной кости находятся четыре мышцы: дву- брюшная мышца; состоит из двух мышечных брюшков, соединенных промежуточным сухожилием; переднее брюшко при- крепляется к нижней челюсти, промежуточное сухожилие — к подъязычной кости, заднее брюшко — к сосцевидному отростку височной кости; челюстно-подъязычная мышца; идет от нижней челюсти к подъязычной кости, образуя нижнюю стенку — диафрагму — полости рта; подборо- дочно-подъязычная мышца; идет от подбородоч- ного выступа нижней челюсти к подъязычной кости;'шило- подъязычная мышца; идет от шиловидного отростка височной кости к подъязычной кости. Эта мышца участвует только в поднятии подъязычной кости. Ниже подъязычной кости лежат следующие мышцы шеи: грудино-подъязычная мышца; идет от грудины к подъязычной кости, опускает подъязычную кость; груди- но-щитовидная мышца; идет от грудины к щито- видному хрящу, опускает щитовидный хрящ и вместе с ним гортань; щито-подъязычная мышца; идет от щи- товидного хряща к подъязычной кости, поднимает щитовидный хрящ или опускает подъязычную кость; лопаточно-подъ- язычная мышца; идет от лопатки к подъязычной кости, состоит из двух брюшков, между которыми имеется промежуточ- ное сухожилие; мышца опускает подъязычную кость. 4. К глубоким мышцам шеи относятся три лест- ничные мышцы (передняя, средняя и задняя), длинная мышца шеи и длинная мышца головы. Лестничные мышцы начинаются от шейных позвонков и прикрепляются к I (передняя и средняя лестничные мышцы) и II ребру (задняя лестничная мышца). Эти мышцы поднимают ребра и тем самым участвуют в акте вдоха (при форсированном дыхании). Между передней и средней лестничной мышцей имеется промежуток, называемый межлестничным; он содержит сосуды и нервы. Длинная мышца шеи и длинная мышца г О л о в ы располагаются на передней поверхности шейных позвонков. При своем сокращении длинная мышца шеи сгибает шейный отдел * позвоночника, а длинная мышца головы накло- няет голову кпереди. Фасции шеи. В области шеи различают три фасции: п°верхностную, среднюю и глубокую. По- верхностная фасция шеи очень тонкая, она покрывает подкож- ную мышцу шей. Средняя фасция шеи покрывает грудино-клю- 95
чнчно-сосцевидную мышцу, все мышцы, лежащие выше и ниже подъязычной кости, образует капсулу подчелюстной слюнной железы и связана с венами шеи. При сокращении лопаточно- подъязычной мышцы эта фасция напрягается и вены шеи расши- ряются, что способствует продвижению крови к сердцу. Глубо- кая фасция шеи покрывает спереди глубокие мышцы шеи и шейный отдел позвоночника. ФИЗИОЛОГИЯ мышц Основные свойства мышц Мышечная ткань, как и все другие ткани, обладает свойством возбудимости, т. е. способностью отвечать на раздра- жение. Основной функцией мышечной ткани, отличающей ее от других тканей, является сократимость, т. е. способ- ность укорачиваться. Сокращение мышцы сопровождается умень- шением ее длины и увеличением толщины, так что объем мышцы почти не изменяется. При своем сокращений мышцы могут про- изводить работу. В организме мышцы приходят- в деятельное состояние и со- кращаются под влиянием нервных импульсов, которые поступают по двигательным нервам из центральной нервной системы. Как уже было отмечено, сокращение поперечнополосатых мышц кон- тролируется нашим сознанием (произвольные движения), а дви- жение гладких мышц происходит непроизвольно. Мышца обладает также свойством растяжимости, т. е. способна растягиваться (до известной степени). После устра-, нения причин, вызывающих растяжение мышцы, она принимает прежнее положение; это свойство называется эластично- стью. Методы изучения свойств мышц Изучение физиологических свойств мышц в лабораториях часто производят на так называемых нервно-мышечных препара- тах (изолированная мышца) с помощью специальных приборов. В частности, для регистрации сокращений изолированной мышцы применяется прибор миограф. Этот прибор состоит из штатива с зажимами и пишущего рычажка (рис. 50). Свободный конец рычажка придвинут к вращающемуся цилиндру с закопченной поверхностью (кимограф). Нервно-мышечный препарат приго- товляют (отпрепаровывают) из задней лапки лягушки. Он состоит из икроножной мышцы, подходящего к ней нерва (седалищный нерв) и бедренной кости, к которой мышца прикреплена. Один конец мышцы укрепляется в зажиме миографа, а другой соеди- 96
няется с пишущим рычажком. Раздражая мышцу непосредственно или через нерв, можно вызвать сокращение. Раздражение про- изводят обычно электрическим током от индукционной катушки (пользуясь таким аппаратом, можно легко дозировать силу тока). При сокращении мышцы свободный конец пишущего рычажка Рис. 50. Запись кривой мышечного сокращения. / — икроножная мышца; 2 — пишущий рыча*Жок; 3 — барабан кимо- графа. будет вычерчивать кривую мышечного сокращения. Такая кри- вая называется миограммой. Для изучения функциональных свойств мышцы на целом организме применяют другие приборы и аппараты, в том числе очень сложные. С их помощью можно определять работоспособность мышц (прибор эргограф), изучать биотоки, возникающие в мышцах (электромиограф), и т. д. МЫШЕЧНЫЕ СОКРАЩЕНИЯ Сокращение мышцы может наступить при условии, если сила раздражения достигает определенной величины. Наименьшая сила раздражения, вызывающая самое слабое сокращение мышцы, называется пороговым раздражением. Раздражение мень- шей силы, чем пороговое (оно не вызывает сокращения мышцы), называется п о д п о р о г о в ы м, а раздражение большей силы — н а д п о р о г о в ы м. Степень сокращения мышц до известного предела зависит от силы раздражения. Дело в том, что мышечные волокна, входящие в состав каждой мышцы, обладают разной степенью возбудимо- сти: одни сокращаются в ответ на меньшую силу раздражения (высокая возбудимость), другие — в ответ на большую (низкая возбудимость). Поэтому увеличение силы раздражения выше 4 Анатомия и физиология > 97
пороговой до определенного предела будет сопровождаться по- вышением степени сокращения. При изучении сокращений скелетных (поперечнополосатых) мышц принято различать одиночное мышечное сокращение и длительное (суммарное) сокращение, или тетанус. Н Рис. 51. А — кривая одиночного мышечного сокращения! а — момент раздра- жения; б — начало сокращения; а, б — латентный период; б, в, г — кривая сокращения мышцы. Б — различные виды тетануса; I — оди- ночные сокращения; II, /// — зубчатый тетанус; IV— гладкий тетанус. Одиночное сокращение можно вызвать только искусственно в лаборатории на нервно-мышечном препарате. Оно возникает в ответ на одно кратковременное раздражение (один импульс). На миограмме одиночного мышечного сокращения (рис. 51, Л) различают три периода. Мышца начинает сокращаться всегда через некоторое время после раздражения. Первый пе- риод — между приложением раздражителя и началом сокраще- 98
ния мышцы — называют периодом скрытого воз- буждения, или латентным периодом. Для ‘мышц человека он измеряется тысячными долями секунды. За- тем следует второй период — период сокращения, или у к о р о ч е н и я м ы ш ц ы, и за ним третий — период расслабления мышцы. Возбудимость мышц в течение одиночного сокращения изме- няется. Так, в латентном периоде мышца вначале не возбудима (рефрактерная фаза), в периоде сокращения возбудимость мышцы постепенно возрастает и достигает уровня более высокого, чем в состоянии покоя (фаза экзальтации), вслед за этим, в период расслабления, возбудимость мышцы падает. К периоду покоя возбудимость мышцы возвращается к исходному уровню. В целом организме имеют место не одиночные, а длительные, или тетанические, сокращения скелетных мышц (тетанус). Те- танические сокращения являются результатом того, что в орга- низме раздражения к мышцам из центральной нервной системы по нервам поступают не в виде однократных импульсов, а одно за другим. Форма длительного (тетанического) сокращения за- висит от частоты импульсов. Если частота импульсов меньше продолжительности одиночного сокращения (0,1 секунды), то возникает серия одиночных мышечных сокращений (рис. 51,.5, /). Если частота будет больше и следующий импульс будет по- ступать в момент расслабления мышцы, сокращение приобретет форму зубчатого тетануса (рис.’ 51, 5, II и III). При дальнейшем возрастании частоты импульсов они будут поступать в мышцу в фазу экзальтации. При этом возникает гладкий тетанус, ха- рактеризующийся непрерывными сокращениями (рис. 51, 5, IV). Частота импульсов столь велика, что новое возбуждение в мышце возникает раньше, чем закончилось предыдущее со- кращение. Таким образом, форма мышечного сокращения зависит от частоты импульсов, а величина сокращения — как от силы, так и от частоты раздражений. Как установил Н. Е. Введенский, существует иаилучший, или оптимальный, ритм раздражений, при котором степень со- кращения (высота тетануса) будет наибольшей. Для разных ске- летных мышц человека оптимальный ритм колеблется в пределах от 100 до 200 импульсов в секунду. Мышечный тонус. Мышцы в живом организме никогда, даже при покое, не бывают полностью расслабленными. Обычное со- стояние любой мышцы — состояние некоторого напряжения, или тонуса. Мышечный тонус вызывается редкими импульсами, поступающими в мышцы из центральной нервной системы. При тонических сокращениях мышц в отличие от тетанических обмен веществ в них заметно не повышен. Благодаря мышечному тонусу одерживается устойчивость и положение тела. 4* 99
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ В МЫШЦАХ В работающих мышцах происходит интенсивный обмен ве- ществ, сопровождающийся сложными химическими превраще- ниями с выделением и тратой большого количества энергии. При этом одни химические реакции протекают без участия кисло- рода — анаэробная (бескислородная) фаза, другие — с участием кислорода — аэробная (кислородная) фаза. В схематичном из- ложении эти реакции протекают в следующем порядке. В анаэробную фазу в мышце происходит распад слож- ных фосфорных соединений — аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и др. Вначале под влиянием специального фермента рас- щепляется аденозинтрифосфорная кислота — на аденозиндифос- форную и фосфорную (первый этап). При этом выделяется большое количество энергии, за счет которой и происходят мышечные сокра- щения. Последующей химической реакцией (второй этап) является расщепление имеющейся в мышце креатинофосфорной кислоты на креатиновую и фосфорную. Выделившаяся при этом энергия рас- ходуется на обратный синтез (ресинтез) АТФ из продуктов ее рас- щепления. Одновременно в анаэробную фазу происходит распад гексозофосфорной кислоты (соединение гликогена с фосфорной кислотой) с образованием молочной и фосфорной кислоты (третий этап). Выделившаяся при этом энергия используется для ресин- теза креатинофосфорной кислоты из продуктов ее расщепления. В аэробную фазу с участием кислорода часть молоч- ной кислоты распадается до конечных продуктов расщепления — воды и углекислого газа. При этом выделяется энергия, за счет которой другая часть молочной кислоты вновь превращается в гликоген, используемый для ресинтеза фосфорных соединений. Таким образом, в результате протекающих химических процес- сов в анаэробную и аэробную фазу в мышце распадается до ко- нечных продуктов только J/3 гликогена, а 2/3 вновь восстанавли- ваются. Благодаря обратному восстановлению гликогена и фос- форных соединений достигается более экономная трата в мышцах этих веществ и энергии. Следует отметить, что значительная часть энергии, образую- щейся в мышце в результате химических процессов, расходуется не только на мышечные сокращения, но и на образование тепла. Как показали специальные исследования, теплообразование в мышце происходит не только во время мышечного сокращения (первая фаза), но и в течение некоторого времени после окончания сокра- щения (вторая фаза). Образование тепла во вторую фазу обуслов- лено продолжающимися в мышце окислительными процессами. Сокращение мышцы обусловлено сокращением мышечных волокон, их сократительных нитей (миофибрилл). Это происхо- дит в результате взаимного смещения молекул мышечного белка, составляющих протофибриллы (стр. 28). 100
ОСОБЕННОСТИ ГЛАДКИХ МЫШЦ Гладкие мышцы находятся в стенках полых внутренних органов (желудок, кишечник, мочевой пузырь и др.), а также в стенках кровеносных сосудов. Основные функциональные осо- бенности гладких мышц по сравнению с поперечнополосатыми сводятся к следующему. Скрытый (латентный) период возбуждения у гладких мышц больше, чем у поперечнополосатых. У гладких мышц и порого- вое раздражение выше, следовательно, возбудимость у них ниже. Сокращение гладких мышц происходит медленнее и более продолжительно, чем поперечнополосатых мышц. Гладкие мышцы могут находиться в состоянии длительного сокращения, но оно не является тетанусом, который характерен для поперечнополосатых мышц. При длительном, или тониче- ском, сокращении гладких мышц в отличие от тетануса скелет- ных мышц обмен веществ изменяется незначительно. Следует отметить, что обмен веществ в гладких мышцах вообще менее интенсивен, чем в поперечнополосатых. Гладкие мышцы по сравнению с поперечнополосатыми обладают большей растяжи- мостью, что имеет существенное значение в функции органов, объем которых резко изменяется (мочевой пузырь, матка). От сокращения гладких мышц зависит не только объем полььх вну- тренних органов, но также и перемещение содержимого (например, пищевых масс в пищеварительном канале). РАБОТА МЫШЦ Мышцы при своем сокращении производят работу. Любая работа измеряется в килограммометрах, т. е. выражается произ- ведением величины груза (в килограммах) на высоту, (в метрах), на которую он поднят. Величина работы мышц зависит от силы мышц и их длины. Сила мышц прямо пропорциональна попереч- ному сечению всех мышечных волокон, составляющих данную мышцу. Иными словами, чем толще мышца, тем больший груз она может поднять. От длины мышц зависит высота, на которую этот груз может быть поднят. Следовательно, чем толще и длиннее мышца, тем большую' работу оца в состоянии произвести. УТОМЛЕНИЕ МЫШЦ Мышца не может производить работу беспрерывно. При дли- тельной непрерывной работе наступает постепенное снижение Работоспособности мышц. Такое состояние носит название м ы - ш е ч н о г о утомления. При мышечном утомлении сила 101
сокращения мышц уменьшается, а сами сокращения становятся более замедленными. При этом имеет место удлинение скрытогр периода возбуждения мышц и понижение ее возбудимости. На- ступление утомления мышц зависит от частоты их сокращений. Слишком частые сокращения вызывают быстрое утомление. Про- должительность работоспособности мышц зависит также от ве- личины нагрузки, падающей на нее. Для каждой мышцы может быть найдена определенная оптимальная частота сокращений и величина нагрузки, при которых наиболее длительно сохра- няется работоспособность мышцы. Отсюда вытекает практиче- ский вывод, что величина нагрузки и ритм движения влияют на работоспособность человека, занимающегося физическим тру- дом, а следовательно, и на количество выполняемой им работы. Снижение работоспособности мышц обусловлено нервными и химическими факторами. Первоначально утомление возникает в нервных центрах, влияющих на работу мышц', а затем — в окон- чаниях двигательных нервов на мышечных волокнах (в синапсах). Вследствие этого изменяется характер импульсов, поступающих из нервной системы в мышцы, что и приводит к снижению силы и скорости мышечных сокращений. Зависимость быстроты на- ступления мышечного утомления от состояния нервной системы доказана специальными опытами и наблюдениями. Известно, в частности, влияние психических и эмоциональных воздействий (например, музыки, пения) на работоспособность человека. До- казано также в специальных опытах на животных, что раздраже- ние симпатических нервов снижает мышечное утомление. Пред- полагают, что при этом усиливаются обменные процессы в утом- ленной мышце. Влияние химических факторов состоит в том, что в работаю- щей мышце продукты обмена (молочная кислота и др.) полностью не окисляются вследствие недостаточного поступления кислорода. Накопление этих продуктов обмена способствует появлению мы- шечного утомления. В целом организме работоспособность мышц зависит от функ- ционального состояния многих систем органов: сердечно-сосу- дистой, дыхательной, желез внутренней секреции и др. Большую роль в повышении работоспособности играет систе- матическая тренировка (упражнения). При физической трени- ровке происходят изменения не только в мышцах (развитие мышц и связанное с этим увеличение их силы) но и во всех дру- гих системах органов, в частности укрепляется сердечно-сосуди- стая и дыхательная система. Так, у тренированных людей сер- дечная мышца развита лучше и сокращается с большей силой, поэтому объем крови, выбрасываемой сердцем за одно сокра- щение и в минуту, больше (хотя ритм сердечных сокращений у режен). Дыхание у тренированных людей более глубокое, что способствует лучшему насыщению крови кислородом (хотя ча- 102
стота дыхания уменьшена). Тренировка приводит к укреплению здоровья и повышению выносливости человека. Физические упражнения являются одним из методов, приме- няемых в медицинской практике (лечебная физкультура) для- быстрейшего восстановления здоровья больных. В нашей стране уделяется большое внимание физкультуре и спорту как одному из условий всестороннего гармонического развития человеческой личности. Для человека коммунистиче- ского общества будет характерно гармоническое сочетание ду- ховного богатства и моральной чистоты с физическим совершен- ством.
ГЛАВА IV СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ ПИЩЕВАРЕНИЕ ОБЩИЕ ДАННЫЕ Система органов пищеварения состоит из пищеварительного канала и пищеварительных желез. Пищеварительный канал имеет длину около8—Юм и подраз- деляется на следующие разделы: полость рта, глотку, пищевод, желудок, тонкую и толстую кишку (рис. 52). В строении различ- ных отделов отмечаются как сходные черты, так и особенности. Стенка пищеварительного канала на большей части своего протяжения имеет три слоя: внутренний — слизистая оболочка с подслизистым слоем, средний — мышечная и наружный — серозная оболочка \ Слизистая оболочка выстлана эпителием, кнаружи от которого находится соединительная ткань с тонкой прослой- кой гладких мышечных волокон. В слизистой оболочке проходит много кровеносных сосудов, вследствие чего она имеет розовую окраску. Многочисленные мелкие железы, находящиеся в толще этой оболочки (и в подслизистом слое) выделяют на ее поверх- ность вязкий секрет — слизь. Слизь смачивает всю поверхность слизистой оболочки пищеварительного канала, чем облегчает передвижение пищи и предохраняет слизистую оболочку от вред- ного воздействия твердых частиц пищи и различных химических веществ. В слизистой оболочке некоторых отделов канала имеются также многочисленные железы, в секрете которых содержатся особые вещества — ферменты, участвующие в процессе перевари- вания пищи (железы желудка, железы тонкой кишки). Подслизистый слой хорошо выражен в стенке пищевода, желудка и кишечника, он состоит из рыхлой соедини- тельной ткани и соединяет слизистую оболочку с мышечной. 1 Серозный — от латинского слова serosus — сывороточный, серозная оболочка — оболочка, выделяющая жидкость, подобную сыворотке, 104
В этих отделах пищеварительного канала слизистая оболочка образует многочисленные складки. В начальном отделе пищеварительного канала имеются скоп- ления лимфоидной ткани — миндалины, выполняющие защитную функцию. В пищеварительном ка- нале, начиная с пищевода, в слизистой оболочке содер- жатся лимфатические узелки, играющие защитную роль. Мышечная оболоч- ка пищеварительного канала на большей части его протя- жения состоит из двух слоев: внутреннего — с круговыми мышечными волокнами и на- ружного с продольными мышечными волокнами. В 'стенке глотки и верхнего слоя пищевода, а также в толще языка и мягкого неба на- ходится поперечнополосатая мышечная ткань. В других отделах пищеварительного канала мышечная оболочка состоит из гладкой мышечной ткани. * Благодаря сокращению мышечной оболочки пища про- водится по пищеварительному каналу. Серозная оболоч- ка, покрывающая органы пищеварения, находящиеся в брюшной полости, назы- вается брюшиной. Она блестя- щая, беловатого цвета, увлаж- нена серозной жидкостью и состоит из соединительной ткани, которая выстлана одно- Рис. 52. Схема пищеварительного канала. / — глотка; 2 — пищевод; 3 — вход в же- лудок; 4 — место перехода желудка в две- надцатиперстную кишку; 5 — двенадцати- перстная кишка; 6 — место перехода две- надцатиперстной кишки в тощую; 7 — то- щая кишка; 8 — подвздошная кишка; 9 — слепая кишка; 10 — червеобразный отро- сток; 11 — восходящая кишка; 12 — место перехода восходящей кишки в поперечную кишку (большая часть поперечной кишки удалена); 13 — нисходящая кишка; 14 — сигмовидная кишка; 15 — прямая кишка. слойным эпителием (мезоте- лий). Глотка и пищевод снаружи покрыты не брюшиной, а слоем соединительной ткани, который называется адвентицией. Пищеварительные железы выделяют секреты — пищеварительные соки, содержащие ферменты и другие веще- ства, участвующие в химической обработке пищи. Помимо мелких Желез, находящихся в слизистой оболочке пищеварительного 105
канала, имеются крупные железы: слюнные, печень, поджелу- дочная железа. Эти железы лежат вне пищеварительного канала, но сообщаются с ним своими протоками. Все отделы пищеварительного канала и пищеварительные железы снабжены нервными волокнами и их окончаниями. В стенках многих органов пищеварения (желудок, тонкая кишка и др.) имеются нервные сплетения, в состав которых входят не только нервные волокна, но и нервные клетки. Окончания чув- ствительных нервных волокон воспринимают различные раздра- жения пищи: вкусовые, температурные, механические (напри- мер, давление пищи на стенку желудка) и др. Двигательные нервные волокна оканчиваются в мышечной оболочке органов пищеварения и регулируют ее сокращения, например вызывают усиление или замедление перистальтики кишечника. Нервы пи- щеварительных желез регулируют секрецию и выделение пище- варительных соков (слюны, желудочного сока и др.). Нервная система не только регулирует деятельность каждого органа, но и осуществляет связь между ними. Так, во время гло- тания через нервную систему обеспечивается согласованное со- кращение мышц языка, мягкого неба, глотки и пищевода, бла- годаря чему пища переходит из полости рта в глотку, а затем в пищевод и желудок. В ответ на раздражение пищей нервных окончаний слизистой оболочки полости рта происходит отделение слюны, желудочного и поджелудочного сока. ЗНАЧЕНИЕ ПИЩЕВАРЕНИЯ Организм нуждается в регулярном поступлении пищи. В пище содержатся питательные вещества: белки, углеводы и жиры. Кроме того, в состав пищи входят вода, минеральные соли и ви- тамины. Питательные вещества необходимы для построения жи- вого вещества тканей тела и служат источником энергии, за счет которой совершаются все жизненные процессы (сокращения мышц, работа сердца, нервная деятельность и т. д.). Короче говоря, питательные вещества являются для организма пласти- ческим и энергетическим материалом. Вода, минеральные соли и витамины не являются питательными веществами и источником энергии, но входят в состав клеток и тканей и участвуют в раз- личных жизненных процессах. Белки, углеводы и жиры пищи представляют собой сложные органические вещества и в таком виде организмом не усваиваются. В пищеварительном канале пища подвергается механическим и химическим воздействиям, в результате чего питательные веще- ства расщепляются на более простые и растворимые в воде ве- щества, которые всасываются в кровь или лимфу и усваиваются организмом. Этот процесс обработки пищи в пищеварительном 106
канале называется пищеварением. Механическая обработка пищи состоит в ее размельчении и перетирании, что способствует пе- ремешиванию с пищеварительными соками (разжижению пищи) и последующей химической обработке. Химическая обработка — расщепление сложных веществ на более простые — происходит под воздействием особых веществ, содержащихся в пищевари- тельных соках, — пищеварительных ферментов. Вода, минеральные соли и витамины не подвергаются в пи- щеварительном канале специальной обработке и всасываются в том виде, в каком поступают. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ФЕРМЕНТЫ Пищеварительные ферменты, как и все другие ферменты (внутриклеточные, дыхательные и др.) нашего организма, пред- ставляют собой сложные органические вещества, выполняющие роль катализаторов, т. е. ускорителей химических реакций. Су- ществует несколько ёидов пищеварительных ферментов. Они об- ладают специфичностью действия: каждый фермент участвует в расщеплении определенного питательного вещества. Поэтому все ферменты пищеварительных соков подразделяют на три группы: расщепляющие белки; расщепляющие углеводы; рас- щепляющие жиры. На активность ферментов влияет реакция среды, например ферменты желудочного сока действуют только в кислой среде, а кишечного — в щелочной. Каждый пищевари- тельный сок содержит определенные ферменты. Характерно, что небольшие количества ферментов оказывают действие на большое количество питательных веществ, так как, участвуя в переваривании пищи, они не изменяются и вступают снова в реакцию. Специфичность обработки пищи ферментами состоит также в том, что имеет место высокая скорость процессов расщеп- ления органических веществ при относительно невысокой тем- пературе (температура тела). ПИТАТЕЛЬНЫЕ ВЕЩЕСТВА Питательные вещества — белки, углеводы и жиры — явля- ются жизненно необходимыми составными частями пищи. Белки — самые сложные питательные вещества. Их молекулы очень крупные; они построены из аминокислот. Всего известно 20 аминокислот. В разных тканях и организмах много разнооб- разных белков, они отличаются друг от друга по составу входя- щих в них аминокислот и способу их соединения, а следова- тельно, и по свойствам. Белки пищи необходимы организму преимущественно в ка- честве пластического материала, т. е. идут на построение живого 107
вещества клеток, составляя основу различных клеточных струк- тур. В этом отношении они не могут быть заменены другими пи- тательными веществами. В состав белков входят углерод, водо- род, кислород, азот, сера и фосфор. В силу того что в белках имеется азот, их называют азотсодержащими веществами. Другие питательные вещества азота не содержат. В процессе пищеваре- ния под воздействием ферментов белки расщепляются на проме- жуточные продукты — пептоны, которые в свою очередь распа- даются на менее сложные вещества — аминокислоты. Амино- кислоты хорошо растворимы в воде, могут всасываться в кровь и усваиваться организмом. Принято разделять аминокислоты на заменимые и незаменимые. Первые могут синтезироваться в ор- ганизме из других аминокислот, вторые не могут синтезироваться в организме и должны поступать в составе белков пищи. По со- ставу входящих в белки аминокислот они подразделяются на полноценные и неполноценные. Полноценные белки содержат все аминокислоты, необходимые организму, неполноценные — только часть их. Наиболее ценными по составу аминокислот являются белки мяса, молока и яиц. Белки растительного про- исхождения содержат, как правило, только часть необходимых для человеческого организма аминокислот. Исключение состав- ляют белки картофеля и некоторых бобовых растений, — они являются полноценными белками. В составе пищи должны быть разнообразные белки, благодаря этому лучше удовлетворяется потребность организма в различных аминокислотах. Углеводы являются основным источником энергии и входят в состав тканей. Они состоят из углерода, водорода и кислорода, причем водород и кислород находятся в таких же соотношениях, как в воде. В зависимости от сложности химического строения различают три группы углеводов: моносахариды (виноградный сахар, или глюкоза), дисахариды (тростниковый сахар) и поли- сахариды (крахмал, гликоген и др.). В процессе пищеварения сложные углеводы расщепляются на моносахариды, которые хорошо растворяются, всасываются и усваиваются организмом. Основным источником углеводов являются пищевые продукты растительного происхождения (хлеб, овощи, фрукты). Жиры являются богатым источником энергии и необходимы для построения различных тканей. В состав жиров входят те же химические элементы, что и в углеводы, но только в других соотношениях. Имеется много видов жиров. Молекулы жиров построены из глицерина и жирных кислот. Свойства различных жиров зависят от состава входящих в них жирных кислот. Всего известно около 60 жирных кислот, они подразделяются на на- сыщенные (стеариновая и др.) и ненасыщенные (олеиновая, ли- нолевая, арахидиновая и др.). Наиболее распространенными жирными кислотами являются олеиновая (в растительных жи- рах), пальмитиновая (в сливочном масле и др>) и стеариновая 108
(входит в состав сала и др.). Человеческий организм нуждается в поступлении различных жирных кислот, поэтому пища должна содержать жиры как животного, так- и растительного происхож- дения. При этом необходимо учитывать, что некоторые ненасы- щенные жирные кислоты в организме человека не синтезируются и поступают в составе жиров пищи, преимущественно в расти- тельных маслах. В процессе пищеварения жиры расщепляются на глицерин и жирные кислоты. При этом жирные кислоты вступают в хими- ческую реакцию с имеющимися в тонкой кишке щелочами и об- разуют мыла, которые хорошо растворяются и всасываются. В состав тканей входят еще так называемые жироподоб- ные вещества (липоид ы). Кроме углерода, водорода и кислорода, они содержат фосфор и другие элементы. К числу липоидов относятся лецитин и холестерин. В боль- шом количестве жироподобные вещества находятся в нервной ткани, крови и костном мозгу. Холестерин сходен по своему составу с витамином D, гормонами коркового вещества надпо- чечников и половыми гормонами и участвует в их синтезе. Срав- нительно большое количество липоидов содержится в яичном желтке, молоке и икре. Питательные вещества обычно поступают в организм не в чи- стом виде, а в составе смешанной пищи. Большая часть пищевых продуктов (мясо, хлеб, молоко и др.) содержит все питательные вещества, но только в разных количествах. ПОЛОСТЬ РТА Полость рта (cavum oris) является начальным, рас- ширенным отделом пищеварительного канала (рис. 53). В ней различают преддверие и собственно полость рта. Преддверие рта представляет собой щелевидное пространство, ограниченное снаружи губами и щеками, изнутри — зубами и альвеолярными отростками челюстей. В толще губ и щ е к заложены мимические мышцы; снаружи они покрыты кожей, а со стороны преддверия полости рта — слизистой оболочкой. Сли- зистая оболочка с губ и щек переходит на альвеолярные отростки челюстей, при . этом на срединной линии образует складки — уздечки верхней и нижней губы. На альвеолярных отростках челюстей слизистая оболочка плотно сращена с надкостницей и называется десной (gingiva). Собственно полость рта ограничена сверху твердым и м я г к и м небом, снизу — диафраг- мой рта, спереди и с боков — зубами и альвеоляр- ными отростками, а сзади через з е в сообщается С глоткой. 109
Твердое небо отделяет полость рта от полости носа; оно образовано небными отростками верхнечелюстных костей и горизонтальными пластинками небных костей и покрыто сли- вистой оболочкой. Рис. БЗ. Полость рта (щеки разрезаны). 1 — верхняя губа; 2 — уздечка верхней губы; 3 — десна; 4 — верхние зубы; 5 — твердое небо; б — мягкое небо; 7 — небно-язычная дужка; 8 — небно-глоточная дужка; 9 — небная миндалина; 10 — разрез щеки; 11 — нижние зубы; 12 — десна; 13 — нижняя гуоа; 14 — уздечка нижней губы; 15 — язык (спинка языка); 16 — зев; 17 — язычок. Мягкое нёбо находится кзади от твердого неба и пред- ставляет собой мышечную пластинку, покрытую слизистой обо- лочкой. Суженная и расположенная по срединной линии задняя часть мягкого неба называется язычком. В мягком небе разли- чают мышцу, напрягающую небо, мышцу, поднимающую 110
мягкое небо, и мышцу язычка; они состоят из поперечнополосатой мышечной ткани. Диафрагма рта, или дно полости рта, образована челюстно-подъязычными мышцами. На дне полости рта под язы- ком слизистая оболочка образует складку — уздечку языка. По бокам от нее располагаются два возвышения: слюнные сосочки, на которых открываются протоки подчелюстных и подъязычных слюнных желез. Зев — отверстие, сообщающее полость рта с глоткой. Оно ограничено сверху мягким небом, снизу — корнем языка, по бокам — небными дужками. С каждой стороны имеется две дужки: небноязычная и небноглоточная. Они представляют складки слизистой оболочки, в толще которых располагаются одноименные с дужками мышцы. Эти мышцы опускают мягкое небо. Между дужками имеется углубление — пазуха, в которой располагается небная миндалина. Всего миндалин у человека шесть: две небные, одна язычная, одна глоточная и две трубные. Язычная миндалина находится в слизистой оболочке корня языка, а глоточная и трубные — в слизистой оболочке глотки (см. ниже). Каждая миндалина состоит из лимфоидной ткани, которая образует различной величины узелки (фолли- кулы). В них происходит размножение клеток — лимфоцитов. Миндалины играют барьерную роль (защита от вредных для ор- ганизма микробов). Все миндалины вместе составляют так называемое лимфо- эпителиальное кольцо. Зев при медицинском обследовании осма- тривают у каждого больного, особенно у детей, так как в области зева при многих болезнях (ангина, скарлатина и др.) бывают изменения. Язык Язык (по-латыни — lingua, по-гречески — glossa) представ- ляет собой мышечный орган, покрытый слизистой оболочкой (рис. 54). -В языке различают кончик, тело и корень. Корень языка прикрепляется к подъязычной кости, тело и кончик сво- бодны. Верхняя поверхность языка называется спинкой. Мышцы языка подразделяются на собственные мышцы и мышцы, начинающиеся от костей. Собственные мышцы языка состоят из мышечных волокон, лежащих в трех направлениях: продольном, поперечном и вертикальном; при сокращении этих мышц изменяется форма языка. От костей начинаются три пары мышц языка: подбородочно-язычная, подъязычно-язычная и шило-язычная. Все они оканчиваются в толще языка. Благодаря Действию этих мышц язык может смещаться вперед и назад, вниз и вверх. Ill
Слизистая оболочка на спинке языка образует многочисленные выросты — сосочки. Их четыре вида: нитевидные, грибовидные, / Рис. 54. Язык (вид сверху). / — надгортанник;, 2 — язычная миндалина; 3 — сосочки, окруженные валиком; 4 — ните- видные сосочки; 5 — грибовидные сосочки; 6 — листовидные сосочки; 7 — корень языка. окруженные валиком и ли- стовидные. Нитевидные со- сочки обладают тактильной чувствительностью (воспри- нимают прикосновение). Все другие сосочки вку- совые. Сосочки придают языку бархатистый вид. При многих заболеваниях (например, желудочно-ки- шечных) внешний вид сли- зистой оболочки языка из- меняется, что учитывается при постановке диагноза. В слизистой оболочке корня языка имеется скоп- ление лимфоидной ткани — язычная миндалина. Функции языка. Язык является органом вкуса, а также обладает температурной, болевой и тактильной чувствитель- ностью. При помощи языка происходит перемешивание пищи во время пережевы- вания и проталкивание пищи при глотании. У человека язык участвует также в акте членораздельной речи. Зубы Зубы (dentes) находятся в полости рта и укреплены в ячейках (луночках) альвеолярных отростков челюстей. В каж- дом зубе различают три части: коронку, шейку и корень (рис. 55). Коронка зуба выступает в полость рта, корень находится в лу- ночке. Шейкой называется суженная часть зуба на границе между коронкой и корнем; она покрыта десной. Внутри зуба имеется полость, переходящая в канал корня. Полость зуба за- полнена так называемой зубной мякотью (пульпа); она образована рыхлой соединительной тканью, в которой нахо- дятся нервы и кровеносные сосуды. В состав зуба входят три вещества: дентин, эмаль и цемент. Дентин называют основным веществом, так как из него по- строена большая часть зуба. По своему строению дентин ие- на
6 Рис. 55. Разрез зуба. 1 — эмаль; 2 — полость зуба,' за- полненная пульпой; 3 — периодонт; 4 — канал корня зуба; 5 — цемент; 6 — отверстие на верхушке зуба, через которое проходят нервы и сосуды; 7 — костное вещество челю- сти; 8 — десна; 9 — коронка зуба; 10 — дентин. сколько напоминает кость, но обладает большей прочностью. Эмаль покрывает коронку зуба; это самая твердая ткань в теле человека, содержащая 98,5?^ неорганических солей; Цемент покрывает корень и шейку зуба; по своему строению он приближается к кости еще больше, чем дентин. Между корнем зуба и стенкой ячейки альвеолярного отростка находится небольшой слой соединительной тканщ носящий наз- вание периодонта (перице- мент). Коллагеновые волокна пери- одонта образуют связку, которая укрепляет зуб. В зависимости от формы раз- личают резцы, клыки, малые и большие коренные зубы. У резцов коронка долотообразной формы, у клыков — конусовидная; у ма- лых коренных на коронке нахо- дятся 2 жевательных бугорка, у больших коренных — 4—5 бугор- ков. Резцы и клыки предназначены для откусывания пищи, коренные зубы — для ее перетирания. Зубы имеют различное число корней: резцы и. клыки — по одному, ма- лые коренные — один, иногда два, большие коренные: нижние—два, верхние — три корня. У человека зубы прорезываются дважды, в за- висимости от чего различают молоч- ные и постоянные зубы. Молочных зубов 20. На каждой половине верхнего й нижнего зуб- ного ряда по 5 зубов: 2 резца, один клык и 2 коренных зуба. Молоч- ные зубы прорезываются в воз- расте от 6 месяцев до 2—2V2 лет в следующем порядке: средние резцы, боковые резцы, первые ко- ренные, клыки и вторые коренные зубы. Своевременность прорезыва- ния зубов — один из признаков нормального развития ребенка. При некоторых заболеваниях, например рахите, прорезывание зубов задерживается. Постоянных зубов 32. Количество зубов принято обозначать зубной формулой. Для постоянных зубов она имеет следующий вид: 2 123 2 123 113
Это означает, что на каждой половине верхнего и нижнего зубного ряда имеется по 2 резца, 1 клык, 2 малых коренных и 3 больших коренных зуба. Третий большой коренной зуб носит название зуба мудрости. Постоянные зубы прорезываются в возрасте от 6—7 до 14 лет. Исключение составляют зубы мудрости, которые прорезываются в возрасте 17—30 лет, а иногда совсем отсутствуют. Первыми из постоянных зубов прорезываются первые большие коренные . (на 6—7-м году жизни). Порядок прорезывания постоянных зу- бов следующий: первые большие коренные, средние резцы, бо- ковые резцы, первые малые коренные, клыки, вторые малые коренные, вторые большие коренные, затем зубы мудрости. Слюнные железы В слизистой оболочке полости рта находятся многочисленные мелкие железы (губные, щечные, небные, язычные); они выде- ляют секрет, содержащий слизь, на поверхность слизистой обо- лочки. Кроме того, имеются три пары крупных слюнных желез — околоушная, подчелюстная и подъязычная железы, протоки ко- торых открываются также в полость рта. Околоушная железа (glandula parotis) находится книзу и кпереди от наружного слухового прохода. Проток этой железы идет по наружной поверхности жевательной мышцы, затем прободает щечную мышцу и открывается в преддверие рта на слизистой оболочке щеки. Подчелюстная железа располагается под диаф- рагмой рта в подчелюстной ямке. Проток этой железы ложится на верхнюю поверхность диафрагмы рта и открывается в соб- ственно полость рта, под языком на слюнном сосочке. Подъязычная железа находится под языком на диафрагме рта, сверху покрыта слизистой оболочкой, которая над железой образует складку (подъязычная складка). Железа имеет один крупный проток и несколько мелких. Крупный вы- водной проток открывается вместе с протоком подчелюстной железы на слюнном сосочке, мелкие протоки — на подъязычной складке. Секрет слюнных желез называется слюной. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ПОЛОСТИ РТА В полости рта определяются вкусовые свойства пищи, ее температура и консистенция и одновременно начинается процесс пищеварения: пища подвергается механической и химической обработке. 114
Механическая обработка состоит в том, что пища измельчается и перетирается зубами во время жевания. Одновременно пища перемешивается и смачивается слюной, образуется пищевой комок. Химическая обработка заключается в воздействии на пищу ферментов слюны. Состав и действие слюны. Слюна — прозрачная жидкость щелочной реакции. Она содержит 98,5—99% воды и 1—1,5% органических и неорганических веществ. В состав слюны входят тягучее слизистое вещество — муцин и два фер- мента — амилаза и мальтаза. Муцин обволакивает пи- щу в полости рта — образуется пищевой комок, который легко проглатывается. Ферменты слюны оказывают химическое действие на крахмал, способствуют превращению его в простой сахар. Это действие продолжается в желудке, пока пищевой комок не пропитается кислым желудочным соком. Ферментов, расщеп- ляющих жиры и белки, в слюне нет. В течение суток у человека выделяется 600—800 мл^слюиы. Следует иметь в виду, что не только количество, но и состав слюны изменяется в зависимости от характера пищи и ее физи- ческих и химических свойств. В опытах на собаках установлено, например, что на сухую пищу выделяется значительно больше слюны, чем на жидкую. Для слюноотделения у человека сухость пищи имеет меньшее значение. Сильно возбуждает секрецию слюны у человека раздражение ротовой полости кислотой и питье воды; способствует рефлекторно слюноотделению также акт жевания (чем лучше пережевывается пища, тем больше вы- деляется слюны). Характерно, что у собак слюноотделение про- исходит только во время приема пищи. У человека слюна выде- ляется постоянно и между приемами пищи, правда, в небольшом количестве. Регуляция слюноотделения. Деятельность слюнных желез была изучена И. П. Павловым и его учениками. И. П. Павлов разработал методику наложения постоянной (хро- нической) фистулы, позволяющую получать чистую слюну для определения ее количества и качества. Эта методика состоит в том, что у животных выводят отверстие протока той или иной слюнной железы (чаще всего околоушной) из полости рта наружу и вшивают его в кожу. Через выведенное отверстие слюна изли- вается наружу и собирается в пробирку (рис. 56). Животные с постоянной фистулой живут годами. При изучении слюйоот- деления у людей пользуются специальной металлической кап- сулой, которая присасывается к слизистой оболочке полости рта вокруг отверстия протока слюнной железы. С капсулой соединена резиновая трубочка, по которой слюна вытекает наружу. Методика, предложенная И. П. Павловым, позволила уста- новить, что регуляция деятельности слюнных желез осущест- 115
вляется рефлекторно — нервной системой. Пища в полости рта раздражает чувствительные нервные окончания, в частности вкусовые рецепторы. По вкусовым чувствительным нервным волокнам (из язычного и языкоглоточного нервов) возбуждение (нервные импульсы) передается в центральную нервную систему, в данном случае в продолговатый мозг, где находится центр слюноотделения. Из центра слюноотделения нервные импульсы по центробежным (секреторным) нервам идут к слюнным железам и вызывают слюноотделение. Так осуществляется безусловный рефлекс слюноотделения. Передача нервных импульсов к слюн- ным железам происходит по парасимпатическим (из лицевого Рис. 56. Собака с фистулой околоушной железы. На щеке в области отверстия выведенного наружу про- тока железы прикреплена воронка с пробиркой для соби- рания слюны. и языкоглоточного нервов) и симпатическим нервным волокнам (см. Вегетативная нервная система). В специальных опытах на животных установлено, что при раздражении парасимпатиче- ских волокон, идущих к железам, происходит обильное отделе- ние жидкой слюны, а при раздражении симпатических волокон выделяется небольшое количество густой слюны. Секреция слюны может происходить не только после введения пищи в рот, но, как мы уже упоминали, и при виде пищи, ощущении ее запаха, а у человека и при разговоре о ней. В таких случаях имеет место условнорефлекторное слюноотделение, при котором дуга рефлекса замыкается в коре головного мозга. На секрецию слюны влияют некоторые химические, например лекарственные, вещества. Так, применяемый в медицинской практике пилокарпин может вызвать обильное слюноотде- ление, а атропин, наоборот-, уменьшает секрецию слюнных желез. 116
АКТ ГЛОТАНИЯ "Как уже говорилось, в полости рта пища размельчается, пе- ремешивается и смачивается слюной. При раздражении пищевым комком или жидкой пищей рецепторов заднего отдела полости рта (мягкое небо, зев), а затем рецепторов глотки нервные им- пульсы по чувствительным нервным волокнам передаются в центр глотания, находящийся в продолговатом мозгу, а оттуда по двигательным нервным волокнам — к мышцам, участвующим в акте глотания. Глотание — сложное движение, в котором участвуют мышцы языка, дна полости рта, мягкого неба, глотки и пищевода. Во время глотания ротовое от- верстие закрывается, мяг- кое небо приподнимается и отделяет носоглотку от ос- тальной части глотки, гор- тань вместе с подъязыч- ной костью поднимается кверху, язык отодвигается назад и проталкивает пи- щевой комок. При этом надгортанник закрывает вход в. гортань, благодаря чему пища в дыхательные пути не попадает. Проглоченный пищевой комок через зев поступает в глотку, а из нее по пи- щеводу — в желудок. Продвижение пищевого комка по глотке и пище- воду происходит в резуль- тате сокращения мышечной оболочки этих органов. Рис. 57. Схема пути пищи (...) и воз- духа (— ). 1 — полость носа; 2 — полость рта; 3 — по- лость гортани; 4 — носовая часть глотки; 5 — ротовая часть глотки; 6 — гортанная часть глотки; 7 — твердое небо; 8 — мягкое небо; 9 — язык; 10 — надгортанник. ГЛОТКА Глотка (pharynx) служит для проведения пищи из полости рта в пи- щевод и воздуха из полости носа в гортань (рис. 57). Она имеет форму трубки и лежит позади полости носа, полости рта и гортани, в соответ- ствии с чем в глотке различают три части: носовую, или 117
носоглотку, ротовую, или ротоглотку, и гортанную. Вверху глотка прикрепляется к основанию черепа, внизу на уровне VI—VII шейного позвонка переходит в пищевод. Позади глотки находится шейный отдел позвоночника. Стенка глотки состоит из трех слоев: слизистой оболочки, мышечной оболочки и адвентиции. Слизистая оболочка содержит большое количество слизистых желез. В носовой части глотки в слизистой оболочке находятся три миндалины: глоточная и две трубных. Мышечная оболочка глотки представлена тремя парами мышц, которые называются сжимателями (констрикторами) глот- ки. Кроме того, имеются две мышцы, поднимающие глотку: шило-глоточная и небно-глоточная. Носовая часть глотки сообщается с полостью носа посред- ством двух отверстий — хоан. На боковой стенке носоглотки с каждой стороны имеется отверстие, ведущее в слуховую (ев- стахиеву) трубу. Слуховая труба сообщает глотку с барабанной полостью височной кости (полость среднего уха). ПИЩЕВОД Пищевод (oesophagus) представляет собой трубку длиной около 25 см (см. рис. 52). Он служит для проведения пищи в же- лудок. Начальный отдел пищевода находится в области шеи, большая его часть лежит в грудной полости впереди позвоноч- ника рядом с грудной аортой, небольшой участок длиной около 3 см располагается в брюшной полости. Из грудной полости в брюшную пищевод проникает через отверстие в поясничной части диафрагмы. На протяжении пищевода имеется три суже- ния: первое — в начале пищевода, второе — на уррвне IV груд- ного позвонка, третье — при переходе пищевода через диафрагму. В местах сужений могут застревать случайно проглоченные ино- родные тела. Стенка пищевода состоит из слизистой оболочки, подслизи- стого слоя, мышечной оболочки и адвентиции. Слизистая обо- лочка имеет продольные складки, при прохождении пищи они расправляются. Продвижение пищи по пищеводу совершается в результате сокращения его мышечной оболочки. Своей наруж- ной оболочкой — адвентицией — пищевод прилежит к соседним органам. На уровне XI грудного позвонка под диафрагмой пищевод переходит в желудок. ЖЕЛУДОК Желудок (gaster) — это расширенный отдел пищевари- тельного канала (рис. 58). Он служит вместилищем для пищи. В желудке происходит частичное ее переваривание. Он распо- пе
лагается в верхнем отделе брюшной полости под диафрагмой — в левом подреберье и в надчревье. При этом большая часть же- /5\ лудка (уj находится слева от срединной линии и меньшая — справа. В желудке различают входную часть (cardia), дно, или свод, тело и выходную (привратниковую, или пилорическую) часть (pylorus), а также два края, называемые большой и малой / Рис. 58. Желудок (вскрыт спереди). 1— дно желудка; 2 — пищевод; 3 — вход в желудок| 4 — малая кривизна; 5 — жом (сфинктер) привратника; 6 — двенадцатиперстная кишка (начало); 7 — привратни- ковая (пилорическая) часть; 8 — большая кривизна; 9 -г складки слизистой оболочки; 10 — серозная оболочка; 11 — мышечная оболочка; 12 — слизистая оболочка. кривизной. Размер и форма желудка изменяются в зависимости от количества принятой пищи и степени сокращения ее стенки. Желудок, наполненный пищей, принято сравнивать по форме с химической ретортой. На прижизненных рентгенограммах У человека желудок может иметь форму крючка, рога или чулка. Емкость желудка достигает 1—2 л. Стенка желудка состоит из четырех слоев: слизистой обо- лочки, подслизистого слоя, мышечной оболочки и серозной обо- лочки (брюшина). 119
Слизистая оболочка образует многочисленные складки, которые сглаживаются при наполнении желудка. На границе желудка и двенадцатиперстной кишки находится круго- вая складка слизистой оболочки, носящая название з а с л о н к и привратника. Кроме складок, на слизистбй оболочке имеются небольшие постоянные углубления — желудочные ямки, в которые открываются протоки желез желудка. Железы желудка различны по форме; общее число их у взрослого около 40 млн. В зависимости от места располо- жения рассматриваются железы дна и тела и железы выходной части (привратника). Железы дна и тела состоят из трех типов клеток: главных, обкладочных и добавочных. В других отделах желудка обкладочные’-клетки не встречаются. В главных клет- ках вырабатываются ферменты, в обкладочных — соляная кис- лота, а в добавочных — слизеподобное вещество. Железы при- вратниковой ччасти желудка соляной кислоты не вырабатывают (их секрет имеет щелочную реакцию). Секрет всех желез желудка называется желудочным соком. Мышечная оболочка желудка в отличие от других отделов пищеварительного канала состоит не из двух, а из трех слоев: кругового, продольного и косого. Круговые мышечные волокна на границе желудка и двенадцатиперстной кишки об- разуют утолщение.— жом привратника (сфинктер). Он нахо- дится в толще одноименной заслонки. Жом периодически сокра- щается и расслабляется. При его сокращении желудок и двенад- цатиперстная кишка разобщаются и пища в кишку не переходит. При расслаблении жома очередная порция пищевой массы по- ступает из желудка в двенадцатиперстную кишку. Сокращение и расслабление пилорического сфинктера регулируются нервной системой и происходят рефлекторно. Сокращения мышечной оболочки желудка сопровождаются периодическими волнообразными движениями его стенок. Эти движения происходят в направлении от входа желудка к выходу и носят название перистальтики. Серозная оболочка (брюшина) покрывает желудок со всех сторон и переходит с него на другие органы, образуя складки: желудочно-селезеночную, большой и малый сальник. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ С целью изучения состава и количества желудочного сока, характера его действия на пищу и механизма сокоотделения в желудке производились различные наблюдения. И. П. Павлов на животных (собаках) разработал операцию создания изолиро- ванного желудочка, что позволило получать чистый желудочный сок и изучать его состав. При этой операции из стенки желудка 120
выкраивается лоскут, из которого сшивается в виде мешочка маленький желудочек (рис. 59). Разрезы на желудке производят так, что нервы, идущие к маленькому желудочку, сохраняются. Собаки, перенесшие операцию образования маленького желу- дочка, живут годами. Во время еды пища в маленький желудочек не попадает, но желудочный сок в нем выделяется одновременно и так же, как в большом желудке, в котором происходит перева- ривание пищи. Чистый желудочный сок, без примеси пищевых масс, из малого желудочка через фистулу выводится наружу. По характеру сокоотделения в малом желудочке можно судить во- обще о желудочном сокоотделении. Для изучения пищеварения Рис. 59. Собака с изолированным маленьким желу- дочком. в желудке применялись и другие опыты (опыты мнимого корм- ления, опыты с механическим раздражением стенки желудка и др.). Изучение содержимого желудка у человека производят с по- мощью желудочного зонда — специальной резиновой трубки различного диаметра \ Применяются и другие методы исследо- вания функции желудка, в частности рентгенологические. В ре- зультате многочисленных наблюдений выяснен характер желудоч- ного пищеварения. Пища в зависимости от состава находится в желудке от 3 до 8—10 часов 1 2 и подвергается механической и химической обра- 1 Желудочный зонд применяют также для промывания желудка (на- пример, при отравлениях) и для введения питательных и лекарственных веществ непосредственно в желудок. В медицинской практике применяют толстый зонд (диаметром 0,5—1 см) и тонкий зонд (диаметром до 5 мм). При введении зонда необходимо помнить, что расстояние от передних зубов До входа в желудок в среднем равно 40 см. 2 При некоторых заболеваниях желудка пищевые массы задерживаются в желудке значительно дольше. 121
ботке. Жидкая пища проходит из желудка в тонкую кишку бы- стрее, чем твердая. Пища, содержащая большое количество бел- ков, задерживается в желудке дольше, чем пища, богатая угле- водами. Дольше всего задерживается в желудке жирная пища. Состав и действие желудочного сока. Желудочный сок представляет собой прозрачную жидкость кис- лой реакции. В его состав входят ферменты, соляная кислота, слизь и другие органические и неорганические вещества.’ Глав- ным ферментом желудочного сока является пепсин. Кроме пепсина, в желудочном соке содержится сычужный фер- м е н т, или химозин, и л и ц а з а. Пепсин расщепляет белки на промежуточные вещества — пептоны и альбумозы. Следует помнить, что пепсин действует только в кислой среде. Сычужный фермент створаживает молоко, благодаря чему оно дольше задерживается в желудке и подвергается перевари- ванию. Это имеет особенно большое значение в грудном возрасте. Желудочная липаза переваривает жиры, расщепляет их на жирные кислоты и глицерин. Однако она действует только на эмульгированные жиры, например на жир молока, который взве- шен в виде мельчайших капелек. Ферментов, расщепляющих углеводы, в составе желудочного сока нет. Но в желудке в течение 30—40 минут продолжает оказывать действие фермент слюны — птиалин, пока пи- щевой комок не пропитается кислым желудочным соком. Соляная кислота — важная составная часть желудочного сока. Она повышает активность его ферментов и, кроме того, об- ладает бактерицидным действием, т. е. способностью убивать бактерии. В составе желудочного сока содержится от 0,3 до 0,5% со- ляной кислоты. Для ее образования необходима поваренная соль, которую человек принимает с пищей. При некоторых за- болеваниях желудка наблюдается понижение цли повышение содержания соляной кислоты в желудочном соке; при этом из- меняется активность пепсина. Количество и состав желудочного сока изменяются в зависимо- сти от характера пищи. В лаборатории И. П. Павлова прослежена секреция желудочного сока после приема хлеба, мяса и молока. В хлебе содержится много углеводов, в мясе — белков, а молоко относится к смешанной пище. Основные изменения в характере выделения желудочного сока, установленные в связи с приемом различной пищи, представлены в табл. 1. Количество выделенного секрета пропорционально также ко- личеству принятой пищи. В сутки у человека отделяется до 2 л желудочного сока. Регуляция отделения желудочного с о - к а. Регуляция деятельности желез желудка осуществляется 122
нервной системой и гуморальным путем. Различают две фазы отделения желудочного сока: рефлекторную и химическую (гу- моральную). В первой фазе отделение желудочного сока проис- ходит рефлекторно в ответ на следующие раздражения: вид и за- пах пйщи; действие пищи на рецепторы, находящиеся в полости рта; механическое действие пищи на стенки желудка. Таблица 1 Изменения в характере выделения желудочного сока Количество сока Содержание соляной кислоты Содержание фер- ментов (главным образом пепсина) Продолжительность отделения сока Наибольшее — при еде мяса Меньшее — при еде хлеба Еще меньше — при питье молока Наибольшее — при еде мяса Меньшее — при питье молока Еще меньше — при еде хлеба Наибольшее — при еде хлеба Меньшее — при еде мяса Еще меньше — при питье молока Наибольшая — при еде хлеба Меньшая — при еде мяса Еще меньше — при питье молока Отделение сока в ответ на вид и запах пищи п р е д ш е с т* вует еде и носит условнорефлекторный ха- рактер. Желудочный сок, отделяющийся при этом, И. П. Пав- лов назвал аппетитным, или «запальным». Этот сок очень богат ферментами и, следовательно, обладает большой переваривающей силой. Отделение «запального» сока обусловлено ощущением аппетита, что является необходимым условием нормального пищеварения. Отделение сока во время еды связано с тем, что пища раздра- жает чувствительные нервные окончания слизистой оболочки полости рта. Нервное возбуждение по чувствительным нервам передается в продолговатый мозг, а оттуда по секреторным нер- вам — к железам желудка и вызывает отделение желудочного сока. Секреторные волокна для желез желудка отходят от блуж- дающего нерва. Сокоотделение в ответ на раздражение рецепто- ров полости рта происходит по принципу безусловного рефлекса. Наличие такого механизма сокоотделения дока- зано И. П. Павловым в опытах «мнимого» кормления на собаках. Опыт состоит в том, что у животного перерезают пищевод в области шеи и оба его конца пришивают к коже. Перерезка пищевода обычно осуществляется одновременно с наложением постоянной фистулы желудка. У такой собаки во время еды пища вываливается в отверстие пищевода на шее и в желудок не по- падает. Однако желудочный сок отделяется. Если предварительно У животного перерезать блуждающие нервы, то желудочного сокоотделения в опытах с «мнимым» кормлением не происходит. Все это доказывает рефлекторный характер регуляции сокоот- 123
деления в желудке, В ответ на раздражение рецепторов полости рта желудочный сок начинает выделяться через 5—6 минут после начала еды. Отделение желудочного сока в ответ на механическое раздра- жение стенок желудка происходит также по принципу безуслов- ного рефлекса. Пища, оказывая давление на стенки желудка, возбуждает заложенные в них рецепторы. Нервное возбуждение передается по нервам в продолговатый мозг, а оттуда к железам желудка, выделяющим сок. Вторая, химическая, фаза отделения желудочного сока обу- словлена влиянием некоторых химических веществ на секрецию желез желудка и наступает через 15—20 минут после начала еды. Обильное отделение желудочного сока имеет место после приема мясного бульона и отвара овощей, которые содержат так называемые экстрактивные вещества. Возбудителями секреции желез желудка являются также продукты переваривания бел- ков — альбумозы и пептоны, пряности и другие вещества. По- лагают, что химические возбудители желудочной секреции вса- сываются из желудка и кишечника в кровь и через нее оказывают возбуждающее влияние на железы желудка. Возможно, что хи- мические вещества могут влиять и на рецепторы в. стенках же- лудка и рефлекторным путем через нервную систему вызывать усиление секреции желез желудка. Влияние различных раздра- жителей на желудочное сокоотделение взаимосвязано. Желудоч- ное пищеварение начинается с рефлекторной фазы, а продол- жается и заканчивается химической фазой. < Некоторые вещества оказывают не возбуждающее, а, наобо- рот, тормозящее влияние на деятельность желез желудка. Таким веществом, в частности, является жир, который задерживает желудочное сокоотделение. В результате желудочного переваривания пища принимает вид жидкой или полужидкой кашицы, имеющей кислую реак- цию. При поступлении очередной порции пищевой кашицы в привратниковую часть желудка соляная кислота ''разДРажает рецепторы слизистой оболочки. Это вызывает рефлекторное от- крытие пилорического сфинктера, и кислая пищевая кашица переходит в двенадцатиперстную кишку (начальный отдел тон- кой кишки), в которой среда щелочная. Поступившая с пищевой кашицей соляная кислота раздражает рецепторы слизистой обо- лочки двенадцатиперстной кишки, что вызывает рефлекторное закрытие пилорического сфинктера. ТОНКАЯ КИШКА Топкая кишка представляет собой трубку длиной 5—7 м. В ней различают три отдела: двенадцатиперстную, тощую и под- вздошную кишку. 124
Двенадцатиперстная кишка (duodenum) на- ходится на задней стенке брюшной полости на уровне I—III по- ясничных позвонков. Она имеет форму подковы (см. рис. 62) и состоит из верхней горизонтальной, нисходящей и нижней горизонтальной части. В нисходящую часть двенадцатиперстной кишки открывается общий желчный проток и проток поджелу- Рис. 60. Строение ворсинок тонкой кишки. 1 — мышечная оболочка; 2 — подслизистый слой тонкой киг!/- ки; 3 — углубление между ворсинками; 4 — венозный сосуд; 5 — эпителий ворсинки; 6 — капиллярная сеть;, 7 — арте- риальный сосуд; 8 — лимфатический сосуд; 9 — слизистая оболочка кишки. дочной железы. По первому из них проводится желчь, по вто- рому — поджелудочный сок. Иногда встречается не один, а два протока поджелудочной железы. Тощая и подвздошная кишки занимают сред- ний и нижний отделы полости живота. Многочисленные кишечные петли подвешены к задней брюшной стенке при помощи брыжейки. Четкой границы между тощей кишкой и подвздошной кишкой нет (верхние 2/б тонкой кишки, исключая duodenum, относятся к тощей кишке, нижние 3/5 — к подвздошной кишке). Стенка тонкой кишки состоит из слизистой оболочки, подсли- зистого слоя, мышечной и серозной оболочки. Слизистая обо- лочка образует множественные круговые складки. В нисходящей 125
части двенадцатиперстной кишки имеется одна продольная склад- ка, на которой располагается сосочек. На сосочке открывается общий желчный проток и проток поджелудочной железы. В сли- зистой оболочке тонкой кишки содержится большое количество желез, выделяющих секрет — кишечный сок, участвую- щий в переваривании пищи. Особенностью строения слизистой оболочки тонкой кишки является наличие ворсинок. В проме- Рис. 61. Электронная микро- фотограмма каемки эпителия тонкой кишки. 1 — микроворсинки; 2 — канальцы микроворсинок; 3 — эргастоплазма. жутке между основаниями ворси- нок и открываются железы тонкой кишки. Ворсинки (рис. 60) пред- ставляют собой выпячивания слизи- стой оболочки высотой около 1 мм. Со стороны просвета кишки она покрыта цилиндрическим, так на- зываемым каемчатым, эпителием. На поверхности клеток этого эпи- телия находится кутикула (каемка). Она образована огромным количе- ством цитоплазматических выро- стов — микроворсинок, которые обнаруживаются под электронным микроскопом (рис. 61). В каждой ворсинке проходит тончайший ка- налец. Через каемчатый эпителий происходит всасывание питатель- ных веществ. Под эпителием на- ходится ретикулярная соединитель- ная ткань, в которой проходят нервы и кровеносные сосуды. В центре ворсинки располагается слепо заканчивающийся ческий сосуд (млечный ворсинку входит маленькая арте- рия, которая распадается на капил- ляры. Из капилляров образуется вена. В ворсинке имеются также гладкие мышечные волокна и нервные волокна. Всего в тонкой кишке насчитывается около 4 млн. ворсинок, через них питательные вещества всасываются в кровь и лимфу. В подслизистом слое на протяжении всей тонкой кишки рас- полагаются лимфатические узелки; в конечном отделе подвздош- ной кишки они образуют скопления, носящие название пейеро- вых бляшек. Лимфатические узелки играют защитную роль, при некоторых заболеваниях (например, при брюшном тифе) в них происходят изменения. Мышечная оболочка тонкой кишки состоит из двух слоев: продольного и кругового. Благодаря сокращению кругового лимфати- сосуд). В 126
слоя мышечных волокон совершаются волнообразные движения тонкой кишки по направлению от желудка к толстой кишке. Такие движения называются перистальтическими. Помимо этого, имеют место маятникообразные движения, при которых в раз- личных участках кишки происходят попеременно сокращения и расслабления продольного и кругового слоев мышечной обо- лочки. Движения всего кишечника происходят под влиянием нерв- ных импульсов, причем блуждающий нерв оказывает возбуж- дающее действие, а симпатический — тормозящее. Механиче- ское раздражение стенок кишечника вызывает усиление его дви- жений. Поэтому грубая пища может вызывать повышение пери- стальтики кишечника. Серозная оболочка (брюшина) покрывает двенадцатиперст- ную кишку спереди, а тощую и подвздошную кишки — со всех сторон. ПЕЧЕНЬ Печень (hepar) — крупный орган, вес его около 1,5 кг (рис. 62). Располагается печень в верхнем отделе брюшной полости — в правом и частично в левом подреберье. В печени различают верхнюю выпуклую и нижнюю вогнутую поверхность, задний тупой и передний острый край. Своей верхней поверхностью печень прилегает к диафрагме, нижней — обращена к желудку и двенадцатиперстной кишке. С диафрагмы на печень переходит складка брюшины — серповидная связка; она делит печень сверху на две доли: большую правую и меньшую левую. На ниж- ней поверхности печени имеются две продольные (правая и ле- вая) и одна поперечная борозды. Они разделяют печень снизу на четыре доли: правую и левую, квадратную и хвостовую. В правой продольной борозде печени залегает желчный пузырь и нижняя полая вена, в левой — круглая связка печени. Попе- речная борозда называется воротами печени; через нее проходят нервы, печеночная артерия, ворот- ная вена, лимфатические сосуды и пече- ночный желчный проток. Печень покрыта брюшиной со всех сторон, за исключением заднего края, которым она сращена с диафрагмой. Передний край печени прилегает к передней брюшной стенке и прикрыт ребрами. При некоторых заболеваниях печень бывает увеличена. В таких случаях она выступает из-под ребер и может быть про- щупана (печень «пальпируется»). Печень состоит из множества долек, а дольки — из желе- зистых клеток. Между дольками печени находятся прослойки соединительной ткани, в которой проходят нервы, мелкие желч- ные протоки, кровеносные и лимфатические сосуды (рис. 63). 127
7 Рис. 63. Долька печени (схема). 1 - междольковые кровеносные сосуды и желчные протоки; 2 — воротная вена; 3 — печеночная артерия; 4 — общий желчный проток; 5 — центральные вены соседних до- лек; 6 — печеночные вены; 7 — нижняя полая вена.
Междольковые кровеносные сосуды являются ветвями печеноч- ной артерии и воротной вены. Внутри долек они образуют бога- тую сеть капилляров, которые впадают в находящуюся в середине дольки центральную вену. В отличие от других ор- ганов в печень притекает не только артериальная кровь по пе- ченочной артерии, но и венозная по воротной вене. Та и другая кровь в дольках печени проходит через систему кровеносных ка- Рис. 62. Печень с желчным пузырем, двенадцатиперстная кишка и поджелудочная железа. 1 — серповидная связка; 2 — левая доля печени; 3 — правая доля; 4 — квадратная доля; 5 — правая продольная борозда; 6 — левая про- дольная борозда; 7 — желчный пузырь; 8 — проток желчного пузыря; 9 — печеночный желчный проток; 10 — общий желчный проток; 11 — поджелудочная железа; 12 — головка поджелудочной железы; 13 — хвост поджелудочной железы; 14 — проток поджелудочной железы; 15 — верхняя горизонтальная часть двенадцатиперстной кишки; 16 — нисходящая часть; 17 — нижняя горизонтальная часть; 18 — переход двенадцатиперстной кишки в тощую; 19 — тощая кишка. пилляров и собирается в центральные вены. Центральные вены сливаются между собой и образуют 2—3 печеночные вены, ко- торые выходят из печени и впадают в нижнюю полую вену. Особенность кровоснабжения печени связана с ее функциями (см. ниже). По воротной вене в печень притекает венозная кровь из не- парных органов брюшной полости: желудка, поджелудочной железы, селезенки, тонкой и большей части толстой кишки. 128
В дольках печени между печеночными клетками имеются узкие просветы — желчные ходы. Печеночные клетки выделяют в эти ходы свой секрет — желчь. Отсюда она посту- пает в желчные протоки. Желчные протоки сливаются между собой и образуют один печеночный проток, который выходит из печени через ее ворота. Значение печени. Печень играет очень важную роль в жизнедеятельности организма. Она вырабатывает желчь, которая участвует в процессе пищеварения (значение желчи подробно будет рассмотрено ниже). Помимо выделения желчи, печень выполняет и многие другие функции. К числу их отно- сится: участие в обмене углеводов, а также в обмене жиров и бел- ков; защитная (барьерная) функция.' Участие печени в углеводном обмене состоит в том, что в ней образуется и отлагается гликоген. Питательные вещества, вса- сывающиеся в кровь из тонкой кишки, по воротной вене попадают в печень. Здесь поступившая в кровь глюкоза превращается в животный сахар — гликоген. Он откладывается в клетках печени (а также в мышцах) как запасной питательный материал. Только часть глюкозы' содержится в крови и постепенно потре- бляется из нее органами. Одновременно с этим гликоген печени распадается на глюкозу, которая поступает в кровь. Таким об- разом, содержание глюкозы в крови не изменяется. Участие печени в жировом обмене заключается в том, что при недостатке жиров в пище часть углеводов в печени превращается в жиры. Значение печени в белковом обмене определяется тем, что в ней из продуктов распада белков (аммиака) образуется мочевина, которая входит в состав мочи. Кроме того, в печени, по-видимому, излишек белка может превращаться в углеводы. Одна из важных функций печени — синтез белков плазмы крови (альбумины, фибриноген) и протромбина (см. главу X). Защитная функция печени состоит в том, что в печени обез- вреживаются некоторые ядовитые вещества. В частности, с током крови по воротной вене в печень из толстой кишки поступают ядовитые вещества (индол, скатол и др.), образовавшиеся во время гниения белков. В печени эти вещества превращаются в неядовитые соединения, которые затем выводятся из организма с мочой. ЖЕЛЧНЫЙ ПУЗЫРЬ Желчный пузырь (vesica fellea) (см. рис. 62) распо- лагается в переднем отделе правой продольной борозды печени и является резервуаром для желчи. В нем разли- чают дно, тело и шейку. Шейка, суживаясь, переходит в проток желчного пузыря, который соединяется с печеночным желчным 5 Анатомия й физиология 129
протоком. В результате этого образуется общий желчный про- ток; он открывается в двенадцатиперстную кишку. Желчь скап- ливается в желчном пузыре в то время, когда нет пищеварения. Она поступает сюда из печени по печеночному желчному протоку, а затем по протоку желчного пузыря. При поступлении пищи в желудок и тонкую кишку происходит рефлекторное сокра- щение желчного пузыря и расслабление жома, расположенного в устье общего желчного протока. В результате желчь изливается из пузыря в двенадцатиперстную кишку. ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА Поджелудочная железа (pancreas) — вторая по величине железа пищеварительной системы (см. рис. 62). Она располагается позади желудка на задней брюшной стенке. В поджелудочной железе различают головку, тело и хвост. Головка железы обращена вправо и окружена подковообразно изогнутой двенадцатиперстной кишкой, а хвост обращен влево и прилегает к селезенке. Поджелудочная железа состоит из долек. Желези- стые клетки в дольках вырабатывают секрет — поджелу- дочный (панкреатический) сок. Внутри железы на всем протяжении от хвоста до головки проходит ее проток; он открывается в двенадцатиперстную кишку. В веществе железы между дольками имеются небольшие участки особой железистой ткани, носящие название островков Лангерганса. Эти островки выполняют роль железы внутренней секреции (см. Железы внутренней секреции). ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОЙ КИШКЕ Пищевая масса в виде кашицы из желудка поступает отдель- ными порциями в тонкую кишку и в ней подвергается дальней- шей механической и химической обработке. Механическая обра- ботка состоит в том, что благодаря маятникообразным движениям кишки пищевая кашица перемешивается с пищеварительными соками и еще больше разжижается, что ускоряет последующую химическую обработку ферментами. Перистальтические движе- ния тонкой кишки вызывают перемещение ее содержимого. Химическое действие на пищу в тонкой кишке оказывает поджелудочный сок, желчь и кишечный сок. Характерно, что на малые порции пищевой массы выделяется большое количество этих соков. Под их влиянием в тонкой кишке заканчивается процесс расщепления сложных органических веществ: белков, жиров и углеводов. Наиболее интенсивно процесс переваривания протекает в верхнем отделе тонкой кишки — в двенадцатиперст- 13Э
ной кишке, где на пищу действует преимущественно поджелу- дочный сок и желчь. В остальных отделах тонкой кишки процесс расщепления питательных веществ заканчивается под влиянием кишечного сока. Продукты окончательного расщепления пищи из тонкой кишки всасываются в кровь и лимфу. Состав и свойства поджелудочного сока. Поджелудочный, или панкреатический, сок — прозрачная жидкость щелочной реак- ции. В состав ее входят следующие ферменты: трипсин, действую- щий на белки, амилаза и мальтаза — на углеводы, липаза — на жиры. Трипсин расщепляет белки на аминокислоты, но оказы- вает действие (становится активным) только в присутствии фер- мента энтерокиназы. Этот фермент вырабатывается в слизистой оболочке тонкой кишки и входит в состав кишечного сока. Амилаза расщепляет сложные углеводы до дисахаридов, а мальтаза превращает дисахарид мальтозу в глюкозу. Липаза расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты. При этом жирные кислоты вступают в соединение с желчными кислотами и щелочами кишечного сока и омыляются. Активность липазы резко усиливается в присутствии желчи. Все ферменты поджелудочного сока сохраняют активность только в щелочной среде. В течение суток выделяется около 800 мл поджелудочного сока. Количество и состав поджелудочного сока, как и других пище'варительных соков, меняются в зависимости от характера пищи. Так, при еде хлеба поджелудочного сока выделяется зна- чительно больше, чем при приеме молока. Отделение поджелудочного сока регулируется нервной си- стемой и гуморальным путем. В опытах на животных И. П. Пав- лов показал, что в ответ на раздражение пищей рецепторов полости рта происходит секреция поджелудочного сока. Такое сокоотделение носит рефлекторный характер. Секреторные во- локна к поджелудочной железе отходят от блуждающего нерва. На деятельность поджелудочной железы оказывают влияние не- которые химические вещества. К их числу относится особое вещество — с е к р е т и н. Он вырабатывается в слизистой обо- лочке двенадцатиперстной кишки под влиянием соляной кис- лоты, поступающей с пищей из желудка, и, всасываясь в кровь, поступает в поджелудочную железу и вызывает отделение пан- креатического сока клетками железы. Вызывают усиленное от- деление поджелудочного сока и другие вещества (продукты рас- щепления жиров, клюквенный морс и др.). Свое действие хими- ческие вещества оказывают не только через кровь, но и рефлек- торно при посредстве нервной системы. Поджелудочный сок выделяется только во время пищеварения. Состав и свойства желчи. Желчь представляет собой жид- кость желто-бурого цвета; слабо щелочной реакции. В состав ее 5* 131
входят вода, желчные кислоты, желчные пигменты и другие орга- нические и неорганические вещества. Из пигментов'желчи у че- ловека содержится преимущественно билирубин. Он образуется из веществ, входящих в состав пигмента крови — гемоглобина, которые выделяются при разрушении эритро- цитов. Желчь, только что выделившаяся из печени (печеночная желчь), более жидкая и более светлая, чем желчь, скопившаяся в желчном пузыре (пузырная желчь). Это зависит от того, что в желчном пузыре происходит частичное всасывание воды. Желчь образуется в печени непрерывно, но в двенадцатиперстную кишку поступает только во время пищеварения. Ферментов в желчи нет, поэтому непосредственно она не расщепляет пита- тельных веществ. Однако значение желчи в пищеварении, осо- бенно в переваривании жиров, велико. Желчь усиливает дей- ствие всех ферментов, находящихся в кишечнике, особенно фер- мента, расщепляющего жиры. Она способствует превращению жира пищи в эмульсию (раздробление жира на мельчайшие капельки). Эмульгированный жир быстрее расщепляется фермен- тами. При участии желчных кислот жирные кислоты, выделяю- щиеся при расщеплении жиров, превращаются в легко раство- римые соединения. (В отсутствие желчных кислот жирные кис- лоты в воде не растворяются и поэтому не всасываются.) Желчь способствует также перистальтике кишечника и отделению под- желудочного сока. Иногда в желчном пузыре и желчных протоках образуются так называемые желчные камни. В состав их входят имеющийся в желчи липоид холестерин и другие вещества. Желчные камни могут вызывать приступы острых болей в правом подреберье (печеночные колики). Если камни закупорят печеночный проток или проток желчного пузыря, может развиться желтуха. Образование желчи происходит под влиянием нервных им- пульсов, идущих из центральной нервной системы. На интен- сивность секреции желчи влияют некоторые вещества, назван- ные желчегонными. К числу таких веществ относятся соляная кислота желудочного сока при поступлении ее в тонкую кишку, продукты расщепления белков, кислые жидкости (например, морс), некоторые минеральные воды и др. Характерно, что сама желчь при поступлении ее в пищеварительный канал или кровь также является сильным возбудителем секреции желчи. Выделение желчи из желчного пузыря в двенадцатиперстную кишку регулируется рефлекторно нервной системой. Поступив- шая в тонкую кишку пищевая масса оказывает действие на рецепторы, находящиеся в слизистой оболочке кишечника. В от- вет рефлекторно происходит сокращение стенки желчного пу- зыря и расслабление жома, расположенного в устье общего 132
желчного протока. В результате желчь поступает из пузыря в двенадцатиперстную кишку. Во время пищеварения желчь поступает из печени в кишечник, минуя желчный пузырь. В сутки у человека выделяется 700—1200 мл желчи. Состав и свойства кишечного сока. Кишечный сок выраба- тывается железами слизистой оболочки тонкой КИШКИ. В чистом виде он представляет мутноватую жидкость щелочной реакции. В кишечном соке содержатся ферменты, заканчивающие кишеч- ное пищеварение, а также отмеченный выше фермент энтеро- киназа, которая сама питательных веществ не расщепляет, но активирует фермент поджелудочного сока трипсин. В состав фер- ментов кишечного сока, под влиянием которых происходит окон- чательное переваривание питательных веществ, входят: фермент эрепсин — действует на промежуточные продукты расщепления белков (полипептиды), превращая их в аминокислоты, ферменты амилаза, лактаза и др., действующие на различные углеводы, и фермент липаза, расщепляющий жиры. В течение суток выделяется около 1 л кишечного сока. Воз- будителем отделения кишечного сока является механическое раз- дражение стенки кишки поступающей в нее пищей, а также действие различных веществ. В стенке тонкой кишки имеются нервные сплетения, состоящие из нервных клеток и волокон. Пища, оказывая давление на стенку кишки, вызывает возбуж- дение ее нервного аппарата, что в свою очередь приводит к воз- буждению кишечных желез. Секреторное влияние на эти железы оказывает блуждающий нерв. Веществами, усиливающими ки- шечное сокоотделение, являются соляная кислота, поджелудоч- ный сок, различные продукты переваривания пищи и др. Уста- новлено также, что в слизистой оболочке кишки вырабаты- вается специальное вещество энтерокринин, которое всасывается в кровь и оказывает возбуждающее влияние на кишечные же- лезы. Необходимо отметить, что переваривание ферментами пита- тельных веществ в тонкой кишке происходит не только в ее полости (полостное пищеварение), но и на поверхности клеток слизистой оболочки кишки. Как показали специальные иссле- дования, проведенные в последнее время (А. М. Уголев), на поверхности клеток кишечных ворсинок всегда находится боль- шое количество различных ферментов (поступающих в кишку), а сами кишечные ворсинки представляют своеобразный живой пористый катализатор, представленный огромным количеством микроворсинок. В области микроворсинок и происходит оконча- тельное расщепление питательных веществ. Явление переварива- ния питательных веществ на поверхности слизистой оболочки тонкой кишки получило название пристеночного, или кон- тактного, пищеварения. 133
ВСАСЫВАНИЕ В тонкой кишке заканчивается расщепление сложных пита- тельных веществ. Они превращаются в более простые, легко растворимые в воде вещества, которые могут всасываться и усва- иваться организмом. Всасывание — это переход питательных веществ из пи- щеварительного канала в кровь и лимфу. У человека всасывание происходит преимущественно в тонкой кишке. Всасывание — очень сложный физиологический процесс. В этом процессе активную роль играет слизистая оболочка тон- кой кишки. Как уже отмечалось, она образует большое коли- чество выпячиваний — ворсинок, через которые и осуществляется всасывание. Благодаря ворсинкам общая поверхность тонкой кишки достигает 4—5 м2 (для сравнения отметим, что общая поверхность кожи составляет 1,5 м2). Наличие на кишечных ворсинках огромного количества микроворсинок в свою очередь многократно увеличивает всасывательную поверхность тонкой кишки. Каемчатый эпителий ворсинок принимает деятельное участие в прохождении веществ из полости кишечника в кровь и лимфу. В кровь всасываются вода и растворенные в ней минеральные соли, аминокислоты, образующиеся в результате расщепления белков, и моносахариды — продукты расщепления углеводов. Образующиеся при расщеплении жиров жирные кислоты не- растворимы в воде и в таком виде не могут всасываться. В тон- кой кишке они предварительно соединяются со щелочами и пре- вращаются в мыла (соли жирных кислот), которые в присутствии желчных кислот хорошо растворяются и всасываются. Глицерин, также образующийся при расщеплении жиров, является хорошо растворимым веществом и хорошо всасывается. При прохождении через слизистую оболочку тонкой кишки глицерин и мыла всту- пают в соединение и образуют специфический для человека жир, который попадает в лимфу через млечные сосуды ворсинок. Способствуют всасыванию в тонкой кишке периодические со- кращения ворсинок, они выполняют при этом роль своеобразных насосов. При сокращении ворсинки содержимое ее сосудов вы- жимается в более крупные лимфатические и кровеносные со- суды. При расслаблении ворсинки в ее сосуды вновь поступают питательные вещества из полости кишки. Необходимо отметить, что некоторые вещества всасываются не только в тонкой кишке, но и в других отделах пищеваритель- ного канала. Так, в желудке всасываются вода, алкоголь, соли. В толстой кишке преимущественно всасывается вода, могут вса- сываться и углеводы. Через слизистую оболочку различных отделов пищеварительного канала могут всасываться различные лекарственные вещества. 134
ТОЛСТАЯ КИШКА Подвздошная кишка в правой подвздошнрй ямке переходит в толстую кишку. На месте перехода имеется складка слизистой оболочки — подвздошно-слепокишечная заслонка. Она устроена так, что содержимое тонкой кишки свободно поступает в тол- стую, а обратно перейти не может. Толстая кишка имеет около 1,5 м длины. Она подразделяется на следующие отделы (см. рис. 52): слепая кишка с червеобраз- ным отростком, ободочная кишка и прямая кишка. Ободочная кишка в свою очередь подразделяется на восходящую, попереч- ную, нисходящую и сигмовидную ободочную кишку. Стенки толстой кишки состоят из таких же слоев, что и стенки тонкой, однако в строении их отмечаются и различия. Слизистая оболочка толстой кишки образует складки полу- лунной формы, ворсинок не имеет. Клетки слизистой оболочки выделяют слизь. На протяжении слизистой оболочки всей тол- стой кишки находятся одиночные лимфатические узелки. А1ышечная оболочка толстой, как. и тонкой, кишки состоит из двух слоев, но их продольный слой располагается не по всей окружности кишки, а в виде трех полос — мышечные лент ы. В промежутках между лентами стенка кишки обра- зует выпячивания. Серозная оболочка толстой кишки имеет пальцеобразные выросты, в которых откладывается жир; они называются жировыми при д,а т к а м и. Вследствие нали- чия мышечных лент, выпячиваний и жировых придатков толстую кишку по внешнему виду можно легко отличить от тонкой. Слепая кишка (caecum) располагается в правой под- вздошной ямке и является начальным отделом 'толстой кишки, т. е. ее частью, которая лежит ниже места впадения тонкой кишки в толстую. С полостью этой кишки сообщается полость червеобразного отростка посредством маленького отверстия, при- крытого складочкой слизистой оболочки — заслонкой червеоб- разного отростка. Червеобразный отросток (appendix) обычно рас- полагается книзу от слепой кишки и спускается в область ма- лого таза, но иногда находится и кзади от слепой кишки. Тол- щина отростка не превышает 1 см, длина его в среднем равна 7—9 см. В стенке червеобразного отростка имеется большое количество лимфатических узелков. Воспаление отростка наблю- дается сравнительно часто; оно носит название аппенди- цита. Восходящая ободочная кишка (ободочная по латыни colon) является продолжением слепой кишки, распола- гается в правой половине брюшной полости, на задней ее стенке, поднимается до уровня печени, где переходит в поперечную кишку. 135
П о п е р е ч и а я о б о д о.ч и а я кишка находится ниже большой кривизны желудка и при помощи собственной бры- жейки подвешена к задней брюшной стенке. В левом подреберье около селезенки она переходит в нисходящую ободочную кишку. Нисходящая ободочная кишка, как и восхо- дящая, находится на задней стенке брюшной полости, только в левой ее половине; продолжается в сигмовидную кишку. Сигмовидная кишка располагается в левой под- вздошной - ямке, образует несколько петель и имеет брыжейку.. Прямая кишка (rectum) — продолжение сигмовидной кишки; она располагается в полости малого таза. Кпереди от прямой кишки у женщин лежит матка и влагалище, у мужчин — мочевой пузырь, предстательная железа, семенные пузырьки; кзади от кишки находится крестец и копчик. Слизистая оболочка прямой кишки образует 8—10 продольных и 2—3 поперечные складки. Между продольными складками имеются углубления — пазухи. Нижний отдел прямой кишки расширен и называется ампулой. Прямая кишка заканчивается заднепроходным отверстием (anus). Вокруг этого отверстия имеется два жома (сфинктера) — внутренний и наружный. Внутренний жом состоит из гладкой мышечной ткани и сокращается непроизвольно. Наружный жом образован поперечнополосатой мышечной тканью и подчинен воле человека. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОЙ КИШКЕ В толстую кишку из тонкой переходят непереваренные остатки пищи. В частности, в их состав входит растительная клетчатка, которая не расщепляется ни в желудке, ни в тонкой кишке. Основными процессами, которые происходят в толстой кишке, являются формирование кала и всасывание воды. Одновременно происходит брожение и гниение пищевых остатков. В толстой кишке находится большое коли- чество различных бактерий (кишечная флора). Одни из них вызывают брожение углеводов, другие — гниение белков. При этом образуются газы. При распаде белков выделяются также некоторые ядовитые вещества (индол, скатол и др.), причем часть из них всасывается в кровь и поступает в печень. Образо- вание ядовитых веществ усиливается при запоре. Всасывание воды происходит частично в тонкой кишке, но преимущественно в толстой. Здесь за сутки всасы- вается до 4 л воды и от пищевой кашицы остается только 130— 150 г сформировавшегося кала. Следует иметь в виду, что через слизистую оболочку толстой кишки могут всасываться и другие вещества (глюкоза, некото- 136
рые лекарства). На этом основано применение питательных и лекарственных клизм. В состав кала входят непереваренные остатки пищи, слизь, отмершие клетки эпителия и большое количество бак- терий толстой кишки. Последние составляют около г/3 общего веса кала. Цвет кала зависит от распавшихся пигментов желчи, количество кала — от объема и состава принимаемой пищи. Каловые массы скопляются в прямой кишке. Передвижение пищевых остатков в толстой кишке осуществляется в результате сокращения ее стенок. ДЕФЕКАЦИЯ Опорожнение кишечника называется дефекацией. У взрослого дефекация происходит 1—2 раза в сутки, у детей грудного и младшего возраста — чаще. Акт дефекации регули- руется нервной системой и происходит рефлекторно в ответ на раздражение калом рецепторов нижних отделов толстой кишки. Дефекация обычно наступает только в том случае, если давление каловых масс на стенки прямой кишки достигает определенной силы (около 20 мм ртутного столба). При этом происходит раз- дражение рецепторов, заложенных в слизистой оболочке кишки. В ответ (рефлекторно) сокращается мышечная оболочка кишеч- ника, расслабляются сфинктеры заднепроходного отверстия. Одновременно сокращаются мышцы брюшного пресса и мышца, поднимающая задний проход, и каловые массы выбрасываются наружу. Центр рефлекса дефекации находится в крестцовом отделе спинного мозга, ио этот акт подчинен и коре головного мозга, доказательством чего является произвольная задержка кала. Иногда бывают жидкие и частые испражнения — понос или, наоборот, замедленное опорожнение кишечника (через день, два и реже) — запор. При этих болезненных состояниях обычно наблюдается нарушение перистальтики кишечника. БРЮШИНА Брюшина (peritoneum) — серозная оболочка, покрывает внутреннюю поверхность стенок и органы брюшной полости. Представляет собой тонкую блестящую пластинку, увлажненную жидкостью. Часть брюшины, выстилающая стенки, называется пристеночным л и с т к о м, а часть, покрывающая ор- ганы, — внутренностным листком брюшин ы. Между двумя листками брюшины находится щелевидное про- странство — полость б р ю ш и н ы. В ней имеется неболь- шое количество серозной ж идкост и, которая смачи- 137
вает прилежащие друг к другу листки брюшины и тем уменьшает трение при смещении органов полости живота. Брюшина переходит во многих местах со стенок на органы, образуя при этом переходные складки. Все складки брюшины принято подразделять на связки, брыжейки и сальники. При- мером связки брюшины является описанная выше серповидная связка печени. ' Брыжейками называются те складки брюшины, на которых кишечные петли подвешены к задней брюшной стенке. Каждая Рис. 64. Отношение органов к брюшине (схема). 1 — интраперитонеальное положение; 2 — мезоперитонеальное положение; 3 — экстраперитонеальное положение; 4 — присте- ночный листок брюшины; 5 — брыжейка; 6 — полость брюшины; 7 — внутренностный листок брюшины. брыжейка состоит из двух листков брюшины, между которыми находятся прослойки рыхлой соединительной ткани, нервы, кро- веносные сосуды, лимфатические сосуды и узлы.. Брыжейку имеют тощая и подвздошная кишка, поперечноободочная, сигмо- видная кишка й червеобразный отросток. Сальник представляет собой складку брюшины, между листками которой находится жир. Сальников два -большой и малый. Большой сальник состоит из четырех листков брю- шины и свисает в виде фартука от большой кривизны желудка вниз; он прикрывает спереди органы брюшной полости, лежащие ниже желудка, и при этом срастается с поперечноободочной кишкой.. Отдел большого сальника, лежащий между желудком и поперечноободочной кишкой, называется желудочнбободочной связкой. Малый сальник состоит из двух листков брюшины, идет от ворот печени к малой кривизне желудка и к начальному отделу двенадцатиперстной кишки. В правой части малого саль- па
ника между двумя составляющими его листками брюшины про- ходит общий желчный проток, воротная вена и печеночная артерия. Положение органов брюшной полости относительно брюшины не одинаково (рис. 64). Одни органы покрыты брюшиной со всех сторон: такое положение органа называется интраперитонеаль- ным; другие органы покрыты брюшиной с трех сторон (мезопери- тонеальиое положение органа); третьи — только с одной стороны (экстраперитонеальное положение органа). Интраперитонеальное положение занимает желудок, тощая, подвздошная и слепая кишка, червеобразный отросток, поперечноободочная и сигмо- видная кишка, верхний отдел прямой кишки и селезенка. С трех сторон покрыты брюшиной восходящая и нисходящая ободочная кишка, средний отдел прямой кишки, печень, матка, желчный и мочевой пузыри. Экстраперитонеальное положение имеют две- надцатиперстная кишка, нижний отдел прямой кишки, подже- лудочная железа, почки, мочеточники. Положение органов относительно брюшины учитывается при операциях на органах брюшной полости. При вскрытии брюшной полости интраперитонеально лежащие органы можно прощупать со всех сторон, мезоперитонеально лежащие — с трех сторон, экстраперитонеально лежащие органы прощупываются только с одной стороны. Брюшина играет большую роль в организме. Она участвует в обмене веществ между серозной жидкостью полости брюшины, кровью и лимфой. Являясь покровом внутренних органов, брю- шина предохраняет их от трения и способствует скольжению. Значение брюшины особенно выявляется при заболеваниях ор- ганов брюшной полости, так как она несет защитную функцию, направленную к отграничению очага воспаления От остальной части брюшной полости. Это выражается в образовании спаек. Воспаление брюшины называется п е р и т о и и т о м.
ГЛАВА V ОБМЕН ВЕЩЕСТВ. ВИТАМИНЫ ОБЩИЕ ДАННЫЕ Обмен веществ является основным жизненным свойством организма, с прекращением обмена веществ наступает смерть. По определению Ф. Энгельса: «Жизнь — это форма существова- ния белковых тел, существенным моментом которой является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой, причем с прекращением этого обмена веществ прекращается и жизнь, что приводит к разложению белков»1. Постоянный обмен веществ между внешней средой и организмом является необходимым условием роста и размножения клеток, возобнов- ления входящих в их состав веществ и энергетического обеспе- чения всех функций организма. Обмен веществ включает два взаимосвязанных процесса: усвоение поступающих в организм веществ — ассимиляцию и распад веществ —- диссимиляцию. В процессе ассимиляции образуются сложные органические веще- ства, входящие в состав клеток и межклеточных структур ор- ганизма. В процессе диссимиляции происходит распад сложных органических веществ, превращение их в более простые, при этом выделяется энергия, необходимая для жизнедеятельности организма. Конечные продукты обмена веществ, которые не могут подвергаться в организме дальнейшим превращениям, выводятся через органы выделения. В обмене веществ принимают участие белки, углеводы и жиры, а также вода и минеральные соли. Помимо этого, организм нуждается в особых веществах — витаминах. Принято рассмат- ривать отдельно обмен каждого вещества. Однако необходимо иметь в виду, что в живом организме обмен одного вещества, например белков или жиров, связан с обменом других веществ. У разных людей интенсивность обмена веществ неодинакова, она зависит от возраста человека, характера выполняемой им 1 Ф. Энгельс. Диалектика природы. 1948, стр. 246, 140
работы, условий, в которых он находится (например, климати- ческих), и других факторов. Поэтому механизм регуляции ве- ществ очень сложный. Установлено, что обмен веществ регули- руется нервной системой и гуморальным путем. Факт влияния нервной системы на обменные процессы был выявлен И. П. Пав- ловым и нашел подтверждение в исследованиях многих ученых; такое влияние нервной системы называется трофическим. Гумо- ральное влияние на обмен веществ оказывают через кровь своими гормонами железы внутренней секреции (гипофиз и др.). Большое значение в обмене веществ имеют витамины. Они входят в со- став различных ферментов, при участии которых происходят все обменные процессы. При заболеваниях происходят различные изменения в обмене веществ, причем иногда они являются основными признаками болезни (болезни обмена). В качестве примера можно указать на подагру, при которой повышено содержание мочевой кислоты в крови и происходит отложение солей этой кислоты в суставах, сухожилиях и хрящах. Различные изменения обмена веществ отмечаются при нарушениях деятельности желез внутренней се- креции, при недостаточном поступлении в организм витаминов и при поражении некоторых отделов нервной системы, например гипоталамуса. ОБМЕН БЕЛКОВ Белки, принятые в составе пищи, в пищеварительном канале под воздействием ферментов желудочного, поджелудочного и кишечного соков расщепляются на аминокислоты, которые в тон- кой кишке всасываются в кровь. Кровь разносит аминокислоты по всему организму. В клетках органов и тканей из аминокислот синтезируются белки, свойственные человеку. Процесс синтеза белков очень сложный, некоторые стороны этого процесса еще не выяснены. Установлено с достоверностью, что белки клетки синтезируются в рибосомах. Управляет синтезом белков дезо- ксирибонуклеиновая кислота (ДНК) через рибонуклеиновые кис- лоты (РНК). Белки необходимы не только для построения раз- личных клеточных структур, но являются составной частью ферментов, гормонов и некоторых других веществ, вырабатываю- щихся в организме. Одновременно часть белков, входящих в со- став клеток органов и тканей, а также аминокислоты, посту- пившие в организм, но не использованные для синтеза белков, подвергаются распаду. При этом освобождается энергия. Уста- новлено, что в процессе распада белков наряду с другими веще- ствами образуется глюкоза, которая подвергается дальнейшему окислению. Конечными продуктами распада белков в организме являются вода, углекислый газ и азотсодержащие вещества: аммиак, мочевая кислота и др. Аммиак, являющийся для орга- 141
низма вредным веществом, в печени превращается в мочевину. Продукты распада белков, как и других питательных веществ, выводятся из организма наружу через органы выделения. Белки в организме в запас не откладываются. У взрослого человека в органах и тканях они синтезируются только в таком количестве, какое необходимо для возобновления белков, под- вергшихся распаду. В детском возрасте в связи с ростом организма синтез белков превышает их распад. Об обмене белков в организме можно судить по обмену азота. В белках в среднем содержится 16/6 азота, т. е. вес белков в 6V4 раза превышает вес имеющегося в них азота. По количеству белков, содержащихся в пище, можно судить о количестве на- ходящегося в ней азота. По количеству азота в выводимых из организма продуктах обмена можно определить количество бел- ков, которые подверглись распаду в организме. У взрослого здорового человека в нормальных условиях наблюдается так называемое азотистое равновесие: количество выведенного азота равно количеству введенного. При тяжелых заболеваниях и при голодании наблюдается отрицательный азотистый баланс: вы- водится из организма больше азота, чем поступает. В детском возрасте имеет место положительный азотистый баланс: коли- чество введенного в организм азота превышает количество выве- денного. Это связано с тем, что у детей происходит усиленный рост различных тканей и синтез белков превышает их распад. Суточная потребность в белках определяется в среднем 100— 118 граммами; она зависит от возраста, характера профессии и других условий. Так, при выполнении тяжелой физической работы эта норма повышается. Белки в пищевом рационе не могут быть заменены другими питательными веществами. Дли- тельное недостаточное поступление белков в организм вызывает тяжелые нарушения: задержку роста и развития у детей, изме- нения в ферментных системах организма и в железах внутренней секреции и др. ОБМЕН УГЛЕВОДОВ Сложные углеводы, содержащиеся в составе пищи (преиму- щественно крахмал), подвергаются в пищеварительном канале воздействию ферментов слюны, поджелудочного и кишечного сока. В результате этого они превращаются в простые сахара, преиму- щественно в глюкозу. В тонкой кишке глюкоза всасывается в кровь и доставляется в органы, в частности по воротной вене поступает в печень. В органах, преимущественно в печени и мышцах, из глюкозы синтезируется животный сахар — гликоген, который входит в состав цитоплазмы клеток. Гликоген печени 142
является запасным материалом- и по мере надобности превра- щается снова в глюкозу, которая поступает в кровь и разносится по организму. Содержание глюкозы в крови обычно поддержи- вается на одном уровне (0,1—0,12 %). Гликоген мышц и других органов в процессе их жизнедеятельности подвергается распаду с выделением энергии. Особенно большое количество гликогена распадается во время физической работы в мышцах. Выделяю- щаяся при этом энергия используется для механической работы и является источником тепла. Установлено, что гликоген откла- дывается в нервных клетках; деятельность нервной системы протекает с обязательным использованием углеводов. Конечными продуктами распада углеводов в тканях являются вода и угле- кислый газ. Углеводы легко распадаются в организме и являются глав- ным источником энергии. Суточная потребность человека в угле- водах в среднем составляет 450—500 г. При недостаточном вве- дении углеводов с пищей они могут образовываться из белков и жиров. При избыточном поступлении углеводов в организм они подвергаются окислению до конечных продуктов или превра- щаются в жиры, которые откладываются в запас (последнее наблюдается обычно у пожилых). ОБМЕН ЖИРОВ В пищеварительном канале жиры пищи, как уже отмечалось выше, под воздействием ферментов поджелудочного и кишечного сока (при участии желчи) расщепляются на глицерин и жирные кислоты, последние подвергаются омылению. Во время процесса всасывания в слизистой оболочке тонкой кишки глицерин и жирные кислоты вновь превращаются в специфический для че- ловека жир, который поступает в лимфу. Вместе с лимфой он попадает в кровь и разносится по всему организму. Если в пище- вом рационе будет преобладать какой-нибудь один жир с ограни- ченным, а не разнообразным, составом жирных кислот, то в клет- ках тонкой кишки синтезируется жир, по своему составу сход- ный с жиром пищи. В организме жиры и жироподобные вещества используются в качестве пластического материала на построение различных клеточных структур (оболочки клеток, митохондрии и др.). Некоторые ненасыщенные жирные кислоты играют важ- ную роль в предупреждении атеросклероза (способствуют выве- дению холестерина), при этом влияют на сохранение нормальной эластичности стенок кровеносных сосудов и их проницаемость. Жиры являются носителями жирорастворимых витаминов. Часть жиров усваивается для постоянно происходящего возобновления жировых запасов в местах их отложения (подкожный слой, около- почечная клетчатка, большой сальник и др.). 143
Одновременно с синтезом часть жиров подвергается окисле- нию, при этом освобождается большое количество энергии. Ко- нечные продукты распада жиров — вода и углекислый газ. Суточная потребность в жирах для взрослого человека в сред- нем составляет 100 г. Необходимо иметь в виду, что жир в орга- низме может образовываться из белков и особенно из углеводов, если они поступают в избыточном количестве. Излишнее отло- жение жира является вредным. ОБМЕН ВОДЫ И СОЛЕЙ Вода и минеральные соли не являются питательными веще- ствами и не служат источником энергии, но значение их для жизнедеятельности организма велико. Вода входит в состав всех тканей и находится как в клетках, так и внеклеточно. В клетках она химически связана с белками и другими веществами цитоплазмы. В межклеточном веществе вода является основой тканевой жидкости. Вода также со- ставляет по объему основную часть плазмы крови и лимфы, являясь растворителем различных органических веществ и не- органических соединений. Общее количество воды в теле взрос- лого человека достигает 70% всего веса. Вода принимает участие в различных физиологических про- цессах. Расщепление питательных веществ в пищеварительном канале, всасывание и перенос питательных веществ в органы, обмен веществ в тканях, выведение из организма продуктов обмена и другие процессы происходят обязательно с участием воды. На значение воды в организме указывает тот факт, что человек, лишенный воды, погибает через несколько суток. Суточная потребность в воде взрослого человека составляет в среднем 2—2,5 л. Эта потребность колеблется в зависимости от климатических условий и условий работы. В частности, она повышается в жаркую погоду и при работе в горячих цехах. Вода поступает в организм при питье и в составе принимаемой пищи. Особенно много воды содержится в овощах и фруктах, она име- ется в разных количествах и в других Пищевых продуктах. Поступившая в пищеварительный канал вода всасывается в кровь в тонкой и толстой кишке. Из крови вода вместе с пита- тельными веществами и солями поступает в ткани. Небольшое количество воды выделяется в самих тканях при распаде орга- нических веществ. Из тканей вода вместе с продуктами распада поступает в кровь и лимфу. Из организма вода выводится глав- ным образом через почки, а также через кожу, легкие (в виде водяных паров) и с калом. Таким путем происходит обмен воды в организме. При различных неблагоприятных условиях водный баланс организма может нарушаться. 144
Так, излишняя потеря воды (длительные поносы, рвота) могут вызвать обезвоживание тканей. Обмен воды тесно связан с обменом минеральных солей. Раз- личные соли входят в состав разных тканей и влияют на функции всего организма. Так, соли кальция и фосфора содержатся в боль- шом количестве в костях и зубах. Железо входит в состав гемо- глобина крови и участвует в процессе переноса кислорода. Хлор является составной частью соляной кислоты, имеющейся в же- лудочного соке. Йод необходим для образования гормона щито- видной железы, сера и цинк входят в состав гормона поджелу- дочной железы. Кобальт необходим для кроветворения, в фер- менте трипсине содержится хром. Ионы различных элементов имеются в плазме крови, тканевой жидкости и лимфе. Концен- трация солей в тканях в нормальных условиях сравнительно постоянна, благодаря чему в них поддерживается постоянство осмотического давления и щелочно-кислотное равновесие. На прямую связь водного и солевого обмена указывает тот факт, что объем воды в крови и тканевой жидкости зависит от коли- чества содержащихся в ней солей, прежде всего натрия. Раз- личные химические элементы имеют значение в деятельности нервной системы, работе сердца и мышц, свертывании крови и т. д. Общее количество минеральных веществ в теле человека со- ставляет около 4,5 % всего веса. В наибольшем количестве в ор- ганизме содержатся соли кальция и фосфора, в меньших коли- чествах — соли хлора, железа, иода, натрия, калия и других элементов. Эти вещества поступают в организм в составе пищи. Из организма они выводятся с мочой, потом и калом. Суточная потребность в большинстве солей незначительна и исчисляется для одних из них (кальций, фосфор, натрий) в граммах, для других (железо) в миллиграммах и для третьих, так называемых микроэлементов (кобальт), в малых долях миллиграмма. В со- ставе смешанной пищи в организм обычно поступает достаточное количество различных солей, за исключением поваренной соли, которую надо добавлять в пищу. ВИТАМИНЫ Общие данные. Витамины — особые органические вещества, которые не являются источником энергии и пластическим мате- риалом, но жизненно необходимы организму, так как входят в состав ферментов и гормонов и служат катализаторами раз- личных обменных процессов. G участием витаминов строятся сложные ферментные системы, регулирующие окисление и восста- новление веществ в клетках и тканях. Установлено влияние определенных витаминов на „синтез белков, кроветворение, раз- витие костей, эпителия, функцию эндокринных органов и другие 145
процессы в организме. Другими словами, с помощью витаминов через ферменты и гормоны обеспечивается нормальная жизне- деятельность различных систем органов. Недостача тех или иных витаминов, вызывая изменения в ферментных системах, приводит к нарушению обмена веществ и расстройству различных функций. Характерно при этом, что недостача даже одного витамина может привести к нарушению многих обменных процессов. При витаминной недостаточности наблюдаются пониженная работоспособность, общая слабость, недомогание, повышенная раздражительность и другие явления. Одновременно понижается сопротивляемость организма к не- благоприятным для него воздействиям: инфекции, резкой пере- мене климатических условий и др. У детей при недостаточности витаминов может происходить также задержка роста и непра- вильное развитие. Длительное непоступление в организм какого-либо из вита- минов является'причиной заболевания, называемого авитамино- зом. В результате недостаточного поступления витамина раз- вивается болезненное состояние — гиповитаминоз. Почти при каждом авитаминозе наблюдаются отмеченные выше общие явле- ния. Кроме того, имеются специфические нарушения, характер- ные для каждого авитаминоза. При гиповитаминозах также от- мечаются различные изменения, но в несколько меньшей степени. Авитаминозы и гиповитаминозы развиваются не только при не- достаточном содержании витаминов в пищевых продуктах, но и в результате нарушения усвоения поступающих с пищей витаминов, что наблюдается при некоторых заболеваниях органов пищеварения. Специальными опытами на животных установлено, что полное исключение витаминов из пищевого рациона, несмотря на до- статочное содержание всех других пищевых веществ, приводит к гибели животных. Впервые наличие в пище веществ, названных позднее вита- минами, установил русский врач Н. Н. Лунин в 1880 г. В настоя- щее время известно около 20 витаминов; они различаются по своему химическому составу и по физиологической роли в орга- низме. Витамины обозначаются буквами латинского алфавита А, В, С, D и т. д., а также и специальными названиями. Источниками природных витаминов являются различные про- дукты растительного и животного происхождения, такие вита- мины поступают в организм с пищей. Частично некоторые вита- мины синтезируются внутри организма, например микробами в толстой кишке. В настоящее время организовано широкое приготовление синтетических витаминных препаратов. Суточная потребность в витаминах определяется миллиграм- мами и даже малыми долями миллиграмма. Она зависит от возраста, характера работы и других условий. При этом недо- 146
Рис. 65. Ксерофтальмия (по- явление бельма на глазу). бельма и потере зрения. стача одних витаминов не может быть восполнена излишком других. Одни Витамины могут накапливаться в организме. Из- быточное, поступление других витаминов может быть вредным. В свежей’ разнообразной пище обычно содержится достаточное для организма количество витаминов. Обработка пищи или дли- тельное ее хранение сопровождается разрушением некоторых витаминов. Все витамины принято подразделять на жирорастворимые и водорастворимые. Растворяются в жирах витамины A, D, Е, К, в воде — витамины группы В, ви- тамины С, Р и др. Витамин А (ретинол) оказывает влияние на рост, в частности на развитие скелета, необходим для сохранения нормального строения эпителиальных тканей, входит в со- став светочувствительных пигмен- тов сетчатки глаза. В опытах на животных доказано, что отсутствие этого витамина в пище ведет к за- медлению роста. При А-авитами- нозе происходят болезненные изме- нения эпителия роговицы глаза, эпителия кожи, эпителия дыха- тельных, пищеварительных путей и других органов, в частности на- блюдается сухость кожи, ее орого- вение и увеличение пигментации. В тяжелых случаях А-недостаточ- ности развивается ксерофтальмия (сухость глаза) (рис. 65), которая может привести к возникновению Самым ранним признаком А-авитаминоза у человека является v куриная, или ночная, слепота. У таких больных с наступле- нием сумерек нарушается зрение. Витамин А содержится только в продуктах животного про- исхождения. Большое количество этого витамина имеется в сли- вочнохМ масле, печени, яичном желтке, молоке и особенно в рыбьем жире. Во многих овощах и фруктах (морковь, шпинат, помидоры и др.) находится каротин — вещество, близкое по сво- ему составу к витамину А (провитамин А). Из каротина в орга- низме человека и животных образуется витамин А. Этот процесс происходит в печени. Необходимо поступление с пищей как ретинола, так и каротина. Суточная потребность в витамине А составляет 1,5 мг. При избыточном поступлении в организм витамина А наблюдались различные нарушения: повышенная возбудимость, увеличение печени, зуд и др. 147
Витамин D включает группу витаминов (Вг — D5), регули- рующих обмен кальция и фосфора. Способствуя отложению в костях фосфорнокислого кальция, этот витамин стимулирует процесс костеобразования. При D-недостаточности нарушается фосфорный и кальциевый обмен, в результате у детей разви- вается рахит (рис. 66), а у взрослых может наблюдаться остео- маляция (размягчение костей). Признаками рахита является задержка развития и роста ребенка, размягчение и искривление костей, задержка прорезывания зубов, позднее зарастание род- ничков на черепе и др. У детей, страдающих рахи- том, отмечаются утолщения на ребрах (четки), измене- ния формы грудной клетки («куриная грудь»), увели- чение размеров головы. Витамин D содержится в больших количествах в тех же продуктах, что и витамин А: в рыбьем жире, сливочном масле, печени, яичном желтке, молоке. В растениях обнаружено вещество эргостерин (про- витамин D), способное пре- вращаться в витамин D в результате облучения ультрафиолетовыми луча- ми. Аналогичное вещество находится в большом ко- личестве в коже человека. Поэтому при рахите не только дают витамин D, но и производят облучение Рис. 66. В середине — здоровый ребе- нок; по бокам — дети того же возраста, больные рахитом. тела солнечными лучами, или ртутно-кварцевой лампой. Суточ- ная потребность в витамине D для ребенка составляет 0,015— 0,07 мг, для взрослых — 0,025 мг. Большие дозы витамина D вредны, так как могут вызвать кальцификацию различных орга- нов. Поэтому дополнительный прием витамина D производится только по назначению врача. Витамин Е (токоферол) объединяет группу из 7 витаминов (токоферолов), которые оказывают влияние на функцию раз- множения, мышечную деятельность и некоторые другие процессы. В опытах на животных установлено, что отсутствие витамина Е приводит к бесплодию. Токоферолы стимулируют работу ске- летных мышц и необходимы для нормальной деятельности сер- дечной мышцы. Они способствуют также превращению в орга- 148
низме каротина в ретинол (витамин А) и накоплению последнего в печени. Установлено, что от достаточной обеспеченности вита- мином Е зависит нормальная функция не только половых желез, но и других эндокринных органов (гипофиз, надпочечники и др.).' Токоферолы содержатся в растительных маслах и в зародышах зерен злаковых растений; в небольших количествах — в мясе, молоке и других продуктах. Суточная потребность в токоферолах составляет 20—30 мг. Витамин К включает несколько витаминов (Ki, К2 и др.), обладающих преимущественно противогеморрагическим дейст- вием. При К-авитаминозе нарушается синтез протромбина и не- которых других веществ, участвующих в свертывании крови; в результате наблюдается понижение способности крови к свер- тыванию и связанные с этим кровоточивость (например, из де- сен) и кровоизлияния (в суставы, сетчатку глаз и др.). Витамин К содержится в шпинате, салате, капусте и др. У человека и не- которых животных этот витамин вырабатывается также бакте- риями толстой кишки. В медицинской практике обычно при- меняются искусственно приготовленные препараты витамина К — викасол и сиикавит. Суточную потребность в витамине К ориентировочно определяют в 1—2 мг. Витамин В включает группу витаминов, общим для которых является содержание азота. В состав этой группы входят ви- тамины Вь В2, РР, Вб, холин, фолиевая кислота, витамин В12 и др. Каждый из витаминов группы В отличается по своему химическому строению и характеру влияния на организм. Витамин Вх (тиамин) оказывает влияние на обмен углеводов, -белков и других веществ. При Вх-недостаточности нарушается процесс окисления углеводов. В организме накапливаются про- дукты неполного окисления углеводов — молочная и пировино- градная кислоты, обладающие токсическими свойствами. Токси- ческое действие’эти продукты оказывают прежде всего на нервную систему. В результате развивается болезненное состояние — алиментарный полиневрит, или болезнь бери-бери. Характерным признаком этой болезни является расстройство движений вплоть до паралича. Врнедостаточность сопровождается усиленным рас- падом белков и выведением их из организма. Установлено акти- вирующее влияние тиамина на ацетилхолин — специальное ве- щество, участвующее в передаче нервного возбуждения. Вита- мин Вх содержится в горохе, в оболочках и зародышах зерен многих злаковых растений, а также в дрожжах, яичном желтке, печени и др. Суточная потребность в витамине Вх составляет около 2 мг. Этот витамин в организме в запас не откладывается и поэтому необходимо постоянное поступление его с пищей. Витамин В2 (рибофлавин) оказывает влияние на обмен раз- личных веществ. Способствуя ассимиляции белков, он влияет на процесс роста тканей. Установлено участие витамина В2 149
в кроветворении, в синтезе зрительного пурпура в сетчатке глаза и др. При В2-иедостаточности наблюдаются нарушения в слизистых оболочках (изъязвления и др.), в коже (сухость и др.), выпадение волос, болезненные изменения в роговице (кератит) и т. п. Витамин В2 содержится в продуктах как животного, так и растительного происхождения (яичный желток, язык, греч- невая крупа, горох, ржаной хлеб и др.), больше всего находится витамина В2 в дрожжах. Суточная потребность в рибофлавине около 2,5 мг. Витамин РР (никотинамид) образуется из никотиновой кис- лоты, поступающей в организм с пищей. Он участвует в окисли- тельно-восстановительных процессах как переносчик водорода. Этот витамин влияет также на деятельность органов пищеварения, в частности на секреторную функцию желудка, поджелудочной железы и печени. Отсутствие никотинамида в организме — одна из причин развития болезни пеллагры. Специфическими прояв- лениями этой болезни являются изменения строения кожи (оро- говение) с последующим и постепенным нарушением со стороны пищеварительной системы (понос) и изменения в нервной сис- теме (нарушение психики). Никотиновая кислота содержится в различных продуктах: мясе, гречневой крупе, молоке, яйцах. Большое количество этой кислоты находится в дрожжах. Нико- тинамид также синтезируется микробами кишечника. Суточная потребность в никотинамиде около 15 мг. Витамин В6 (пиродоксин) влияет на обмен аминокислот, жиров п некоторых других веществ. Установлена, в частности, роль этого витамина в обмене глютаминовой кислоты (она имеет важ- ное значение в обменных процессах мозга), в синтезе ненасыщен- ных жирных кислот, а также в кроветворении, выделении кис- лоты железами желудка и др. В6-недостаточность сопровождается неполным расщеплением некоторых аминокислот, способствует ожирению печени, является причиной нарушений в нервной си- стеме и коже. Витамин В6 содержится в небольшом количестве в различных продуктах, сравнительно богаты этим витамином дрожжи и печень. Пиридоксин синтезируется микроорганизмами в кишечнике человека. Суточная потребность в витамине В6 около 2 мг. Холин оказывает влияние преимущественно на обмен жиров, способствуя их расщеплению. Такое действие холина обусловлено тем, что он участвует в синтезе фосфатидов (липоидов). При не- достаточности холина нарушается синтез фосфатидов в тканях различных органов (мозг, печень, сердце и др.), что сопровож- дается различными нарушениями. Наблюдается, в частности, развитие ожирения печени. Фолиевая кислота оказывает влияние на кроветворение, а также участвует в синтёзе аминокислот и нуклеиновых кислот и в обмене холина. Эта кислота содержится в различных пищевых 150
продуктах растительного происхождения (шпинат, цветная ка- пуста, картофель, свекла и др.), а также в животных продуктах (мясо, печень). Помимо поступления с пищей, часть кислоты синтезируется микроорганизмами кишечника. Суточная по- требность в фолиевой кислоте не определена (приблизительно 2—3 мг). Витамин В12 (цианкобаламин) влияет на процесс кроветво- рения: он участвует в синтезе белков, необходимых для созре- вания эритроцитов. Усвоение поступившего с пищей витамина В12 происходит при участии специального белкового вещества (так называемый внутренний антианемический фактор Кастла), выра- батываемого железами дна желудка. Витамин В12 откладывается в печени, откуда доставляется в костный мозг и используется в процессе кроветворения.1 При недостатке витамина В12 раз- вивается анемия. Витамин В12 содержится в сравнительно больших количе- ствах в печени, в малых дозах в молоке, яйцах и в других про- дуктах животного происхождения. Суточная потребность в ви- тамине В12 определяется в тысячных долях миллиграмма. Витамин В1б (пангамовая кислота) является витамином с не- достаточно выясненным биологическим значением. Установлено, что он способствует усвоению кислорода в тканях и тем усили- вает окислительные процессы. Витамин В1б содержится в се- менах злаковых и других растений, а также в некоторых про- дуктах животного происхождения (печень и др.). Витамин С (аскорбиновая кислота) оказывает стимулирующее влияние на окислительно-восстановительные процессы в орга- низме, прежде всего на обмен белков и углеводов, а также на обмен холестерина. Установлено участие витамина G в фер- ментных системах, регулирующих образование межклеточного вещества соединительной ткани. Аскорбиновая кислота способст- вует синтезу гликогена в печени. Оказывая влияние на холе- стериновый обмен, витамин G играет роль в профилактике атеро- склероза. При С-витаминной недостаточности наблюдается пони- жение усвояемости белков, уменьшается содержание гликогена в печени и тканях других органов, изменяется состояние стенок кровеносных капилляров, повышается их проницаемость, отме- чается пониженная сопротивляемость организма к инфекциям и многие другие нарушения. G древних времен известна болезнь цинга (скорбут), являющаяся G-авитаминозом. К наиболее ха- рактерным признакам этой болезни относятся кровоточивость из десен (рис. 67), кровоизлияние под кожу и в мышцы. В лечеб- ной практике наблюдаются скрытые формы G-витаминной недо- статочности, при которых внешние признаки (кровоточивость и др.) данного болезненного состояния не выражены, но имеют место нарушения общего характера (быстрая утомляемость, апа- тия, пониженная сопротивляемость организма и др.). 151
Витамин С поступает в организм человека преимущественно с пищевыми продуктами растительного происхождения. Высокое содержание витамина С имеется в шиповнике, черной сморо- дине, помидорах, луке, капусте, лимонах, апельсинах и др. Витамин С сравнительно нестойкий, и содержание его в раз* личных продуктах зависит от срока и способа их ^хранения. Свежие овощи и фрукты обычно содержат большое количество витамина С. Суточная потреб- ность в витамине С около 70 мг, она увеличивается при тяжелой физической работе, при высокой температуре окружающего воз- духа и при некоторых других условиях. Витамин Р. Под этим назва- нием объединяется группа ве- ществ преимущественно расти- тельного происхождения, ока- зывающих влияние на состояние стенок капилляров и, следова- тельно, на их проницаемость. При недостатке этих веществ наблюдается хрупкость капил- ляров и повышенная проницае- мость, следствием чего являются Рис. 67. Вид десен при цинге. кровоизлияния. В этом отноше- нии влияния витамина Р и витамина С оказываются сходными. Установлено, что цинга развивается в результате недостаточного поступления не только витамина С, но и витамина Р. Р-вещества содержатся в большом количестве, как правило, в продуктах, богатых по содержанию витамином С. Суточная потребность в витамине Р около 50 мг. ОБМЕН ЭНЕРГИИ Обмен веществ сопровождается обменом энергии, оба эти про- цесса взаимосвязаны. В процессе обмена веществ в организме происходит непрерывное образование энергии и одновременно расходование ее для выполнения различных функций (мышечная работа, секреторная деятельность желез, нервная деятельность и т. д.). Источником энергии являются питательные органиче- ские вещества, поступающие в организм из внешней среды. При диссимиляции органических веществ в клетках и тканях осво- бождается заключенная в них внутренняя энергия. Выделенная энергия расходуется в организме в виде механической энергии (в мышцах), электрической энергии (нервная и другие ткани), химической энергии (во всех тканях, например, для синтеза 152
новых веществ взамен подвергшихся диссимиляции) и других видов энергии. Все эти виды энергии превращаются в тепловую энергию, которая не подвергается в организме дальнейшим пре- вращениям и выделяется в окружающую среду. Установлено, что интенсивность обмена веществ можно определить по коли- честву образовавшегося в организме тепла. При окислении 1 г белков в тканях* выделяется 4,1 большой калории -тепла, при окислении 1 г углеводов — 4,1 большой калории и при окислении 1 г жиров — 9,3 большой калории. Зная количество питательных веществ, которые поступили в составе пищи в организм, можно определить количество энергии, содержащейся в них, т. е. при- ход энергии. Необходимо учитывать, что часть питательных ве- ществ не усваивается организмом, — выводится непереваренной. Опытным путем определено, что в среднем усваивается около 90% питательных веществ, поступивших в организм. Для опре- деления прихода энергии пользуются специальной таблицей хи- мического состава и калорийности пищевых продуктов (см. табл. 2). Расход энергии в организме* также поддается, учету. Для этого существует несколько способов. К числу их отно- сится определение в .специальных камерах теплоты, которую человек отдает в окружающую среду (прямая калориметрия). Имеются и другие методы определения израсходованной энергии, в частности непрямая калориметрия, при которой с помощью специальных приборов устанавливают объем вдыхаемого кисло- рода и выдыхаемого углекислого газа (газообмен). Затем вы- считывают дыхательный коэффициент (отношение объема выдох- нутого углекислого газа к объему поглощенного кислорода — СОо \ . пользуясь которым можно по специальным таблицам опре- делить расход энергии. ОСНОВНОЙ ОБМЕН Основной обмен — это количество энергии, которая расхо- дуется организмом только на поддержание жизни, т. е. на про- цессы, происходящие и при полном покое (работа сердца, сокра- щение дыхательных мышц, мочеобразование в почках, выделение гормонов и т. д.). Величина основного обмена взрослого чело- века колеблется в пределах от 1000 до 2000 больших калорий в сутки для мужчин и от 1000 до 1700 больших калорий для женщин (И. П. Чукичев), в среднем по 24 большие калории на 1 кг веса. Помимо пола и веса человека, величина основного обмена зависит также от возраста человека и других факторов. Так, у людей пожилого возраста основной обмен понижается. Основной обмен определяется у человека обычно методом непря- мой калориметрии при полном покое, натощак, при температуре окружающего воздуха 18—20°. Во время работы, которую про- 153
изводит человек, происходит помимо основного’обмена, допол- нительная затрата энергии на трудовые процессы (рабочий обмен ,организма). Дополнительный обмен энергии зависит от вида и продолжительности производимой работы. Так, установлено, что общая затрата энергии (основной обмен + рабочий обмен) у лиц умственного труда составляет в сутки 2700—3000 больших ка- лорий. Эта затрата резко возрастает при большой физической нагрузке и может достигать 5000 больших калорий и выше. ПИТАНИЕ Питание — один из важнейших факторов, влияющих на со- хранение здоровья и на трудоспособность человека. В детском возрасте от правильного питания в значительной степени зави- сит нормальное развитие ребенка. Питание в медицинской прак- тике является важнейшим лечебным фактором. Количество и состав необходимой человеку пищи зависят от его возраста, роста, характера производимой работы и других факторов. При составлении пищевого рациона необходимо учи- тывать потребности организма не только в белках, углеводах и жирах, но и в витаминах и минеральных солях. Различные питательные вещества должны содержаться в определенном со- отношении. Обязательно наличие в пище белков и жиров жи- вотного происхождения. Не должны исключаться из рациона растительные жиры и белки. Следует помнить, что различные виды пищи усваиваются по-разному. Разнообразная пища лучше удовлетворяет всем требованиям рационального питания. Усво- ение пищи зависит от того, как она приготовлена; в каких усло- виях и сколько раз в день принимается. Вкусная пища, при- нимаемая в определенные часы, быстрее и лучше переваривается. Для определения состава и калорийности различных продуктов пользуются специальными таблицами (табл. 2). При организации лечения больных обязательным условием является строгое соблюдение установленной диеты. Погрешности в диете могут быть причиной тяжелых осложнений в состоянии больного. ТЕПЛООБРАЗОВАНИЕ И ТЕПЛООТДАЧА Температура тела человека сохраняется на определенном уровне, не зависящем от температуры окружающей среды. Со- хранение постоянной температуры обеспечивается регуляцией теплообразования и теплоотдачи. Образование теплоты в орга- низме происходит непрерывно во всех органах в результате окисления питательных веществ. Большое количество теплоты образуется в мышцах, особенно во время физической работы. Существует прямая зависимость между обменом веществ и тепло- 154
Таблица 2 Химический состав и калорийность пищевых продуктов Наименование продуктов Химический состав в % Калорий- ность на 100 г веса азотистые вещества (белки и ДР-) жиры углеводы зола (ми- нераль- ные СОЛИ! Говядина тощая 20,57 2,01 — 1,21 80,0 » жирная 18,38 21,40 — 0,99 214,0 Свинина тощая 20,08 6,63 — 1,10 116,5 » жирная 14,54 37,34 — 0,72 328,5 Баранина » 16,36 31,07 — 0,93 277,5 Мясо курицы 19,84 5,10 1,07 1,14 107,5 Яйцо куриное 12,55 12,11 0,67 1,12 140,0 Печень 19,38 4,65 2,08 1,56 109,0 Свиное сало нетопленое 11,04 68,35 —' 4,81 647,0 Колбаса вареная 14,15 14,96 4,01 2,83 208,5 Сосиски 12,81 13,67 — 3,28 170,5 Вобла сушеная 41,30 14,20 — 14,20 196,5 Икра черная зернистая 25,99 16,31 — 4,34 250,4 Карась свежий 17,63 0,48 — 1,07 41,0 Карп 20,41 1,47 — 1,30 52,0 Сельдь соленая 18,43 14,48 — 13,88 129,0 Судак свежий 19,46 0,28 — 1,04 44,0 65,5 Молоко коровье цельное 3,39 3,68 4,94 0,72 » козье 3,81 4,19 4,14 0,79 68,5 » коровье сгущенное 10,47 10,07 51,02 2,0 337,5 Сливки 3,01 22,62 4,30 0,64 240,5 Сметана 4,34 26,23 1,72 0,56 256,0 Сыр голландский 25,77 31,53 2,37 6,05 360,5 Творог тощий 14,58 0,59 1,16 1,16 68,0 Масло сливочное 1,07 86,57 0,60 1,16 787,5 » топленое , — 98,12 — 0,22 885,0 Манная крупа 9,43 0,94 75,92 0,40 342,2 Гречневая крупа 12,86 2,83 64,71 2,13 314,0 Пшено 12,29 2,19 65,65 2,13 273,0 Рис белый 8,13 1,29 75,50 1,03 331,5 Ржаной хлеб 7,84 0,73 43,70 1,55 187,6 Пшеничный хлеб лучший 6,81 0,54 57,80 0,88 258,0 Лапша и макароны 10,88 0,62 75,55 0,64 384,5 Горох зеленый 25,78 3,78 52,99 2,89 284,0 Картофель свежий 2,14 0,22 19,56 0,98 62,5 Морковь 1,18 0,29 9,06 1,03 30,85 Капуста свежая 1,83 0,18 5,05 1,18 19,5 Огурцы свежие 1,09 0,11 2,21 0,46 9,5 Салат 1,58 0,22 2,38 0,90 12,0 Шпинат 3,71 .0,50 3,61 2,00 22,0 Помидоры 0,95 0,19 3,99 0,61 115,0 Грибы белые свежие 5,39 0,40 5,12 0,95 28,0 Яблоки свежие 0,40 — 12,13 0,42 41,5 Виноград свежий 1,01 — 15,21 0,48 53,0 Абрикосы свежие 1,16 — 11,01 0,56 37,5 Дыня 0,84 0,13 6,35 0,52 24,0 Арбуз 0,72 0,06 4,13 0<28 16,0- 155
Наименование продуктов Химический состав п % Калорий- ность на 100 г веса азотистые вещества (белки и др.) жиры углеводы зола (ми- нераль- ные соли) Земляника свежая 0,59 0,45 6,24 1,82 . 23,6 Растительные масла: — — — подсолнечное, льняное, хлопковое и др. 99,50 879,0 Сахар свекловичный (песок) — — 99,49 0,40 387,5 Мед пчелиный 1,42 — 78,89 0,24 315,0 Шоколад в плитках 6,27 22,20 63,39 2,26 427,5 Щи кислые с мясом 15,9 5,26 13,73 — 196,0 » без мяса 4,0 0,3 9,0 — 56,0 Бульон 0,3 0,3 — — 4,0 Каша рисовая 4,7 3,4 14,3 — 109,0 Картофельное пюре 2,8 3,2 18,8 — 118,0 образованием: повышение обмена веществг сопровождается уси- лением теплообразования и, наоборот, при понижении обмена веществ снижается образование тепла. Регуляция теплообразо- вания сводится к изменению обмена веществ. Так, при пони- жении температуры окружающей среды обмен веществ и, сле- довательно, образование тепла усиливаются. Наглядным приме- ром такой зависимости является дрожание мышц при охлаждении тела. Раздражение холодом соответствующих рецепторов кожи вы- зывает рефлекторное сокращение мышц, что сопровождается повы- шением в них обмена веществ и увеличением образования тепла. Одновременно с теплообразованием происходит процесс от- дачи тепла. Кровь, протекая через органы, нагревается и затем отдает излишек теплоты в окружающую среду. Теплоотдача осуществляется преимущественно через кожу путем излучения и проведения тепла, а также при испарении пота. Часть тепла отдается с выдыхаемым воздухом, с мочой и калом. Излучение и проведение тепла через кожу происходят только при условии, если температура окружающего воздуха ниже температуры тела. При высокой температуре воздуха тепло отдается преимуще- ственно или исключительно в результате потоотделения. Регу- ляция теплоотдачи основана в значительной степени на изме- нении объема крови, протекающей через сосуды кожи, и на интенсивности потоотделения. Так, при расширении сосудов кожи и усиленном притоке крови теплоотдача повышается, а при сужении их и уменьшении притока крови — снижается. Процесс теплообразования и теплоотдачи регулируется нерв- ной системой. На эти процессы оказывает влияние центр тепло- регуляции («тепловой центр»), расположенный в промежуточном отделе головного мозга. В опытах на животных установлено, что механическое (укол специальной иглой) или электрическое 156
раздражение этой области головного мозга вызывает повышение температуры тела. В норме же возбуждение теплового центра возникает в ре- зультате раздражения температурных рецепторов кожи и под влиянием температуры крови, притекающей к центру. Так, на- пример, при раздражении холодом рецепторов кожи возникающие в них импульсы передаются в центр теплорегуляции. Одновре- менно может несколько измениться температура крови, омываю- щей тепловой центр. В ответ на эти раздражения тепловой центр оказывает два вида влияния: усиление обмена веществ в тканях, что повышает теплопродукцию, и сужение кровеносных сосудов кожи, что ведет к уменьшению активной теплоотдачи. Вслед- ствие этого не наступает охлаждения организма. В организме здорового человека между теплообразованием и теплоотдачей существует равновесие: в окружающую среду выделяется столько тепла, сколько его образуется. Благодаря такому соответствию теплообразования и теплоотдачи темпера- тура тела поддерживается на одном уровне. Средняя температура тела у здорового человека при изме- рении в подмышечной впадине колеблется в пределах 36,5—36,9°. У грудных детей определяют температуру тела в прямой кишке (37—37,5°). В течение суток происходят небольшие колебания тем- пературы, имеющие определенную закономерность. Наиболее низ- кая температура отмечается от 4 до 6 часов, наиболее высокая — от 16 до 18 часов. По данным измерения температуры в разное время суток можно составить суточную температурную кривую. Многие заболевания сопровождаются повышением темпера- туры тела, что объясняется нарушением теплорегуляции. Повы- шение температуры тела свыше 41° является угрожающим для организма, так как нарушаются жизненные процессы (они воз- можны только при определенных границах температуры). При высокой температуре тела наблюдается резкое увеличение обмена веществ: происходит усиленный распад собственных белков орга- низма (отрицательный азотистый баланс), наступает учащение сердцебиений и связанное с этим повышение кровяного давления, учащается дыхание и т. п. Повышение температуры тела наблю- дается при интенсивной мышечной работе, особенно в условиях высокой температуры воздуха. При этом у человека может на- ступить тепловой удар. В некоторых случаях, например при длительном охлаждении, температура тела по сравнению с нормальной оказывается пони- женной. Понижение температуры тела (гипотермия) иногда вы- зывают искусственно при хирургических вмешательствах (на- пример, при операциях на сердце). Это приводит к снижению обмена веществ в организме и к уменьшению потребности тканей в кислороде. В таких условиях ткани более длительный срок переносят недостаток кислорода в кровщ
ГЛАВА VI СИСТЕМА ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ. ДЫХАНИЕ ОБЩИЕ ДАННЫЕ Между организмом и окружающей средой происходит по- стоянно газообмен. У человека, как и у животных, стоящих на высокой ступени развития, для этой цели имеется специальный аппарат — система органов дыхания. К системе органов дыхания относятся полость носа, гортань, дыхательное горло (трахея), бронхи и легкие (рис. 68). Органы дыхания в зависимости от особенностей функции можно подразделить на возду- хоносные пути и дыхательную часть. Дыхательная часть представлена легочными альвеолами, в них происходит газообмен между воздухом и кровью. Все другие органы дыхательной системы являются воздухоносными путя- ми, они служат для проведения вдыхаемого и выдыхаемого воздуха. К воздухоносным путям следует отнести и глотку, так как через ее носовую и ротовую части во время дыхания проходит воздух из полости носа в гортань (и обратно). Одна из особенностей строения дыхательных путей заклю- чается в том, что стенки большинства из них имеют твердый, костный или хрящевой скелет и поэтому не спадаются; в них всегда находится воздух. Все дыхательные пути изнутри выст- ланы слизистой оболочкой, имеющей мерцательный эпителий. В слизистой оболочке находятся железы, которые выделяют на ее поверхность слизь. Пыль и микробы, попадающие с воздухом, прилипают к слизи. Реснички мерцательного эпителия дыхатель- ных путей постоянно колеблются в направлении, обратном струе вдыхаемого воздуха. Это способствует очищению дыхательных путей от пыли и микробов. Стенки легочных альвеол имеют дру- гое строение (см. ниже). При изучении системы органов дыхания следует иметь в виду, что с нею связаны и другие функции — обоняние и звукообразо- 158
вание. Орган обоняния находится в полости носа, при помощи него человек воспринимает запахи. ОрганОхМ звукообразования является гортань. Рис. 68. Дыхательная система (схема). 1 — полость носа; .2 — полость рта; 3 — твердое небо; 4 — носо- глотка; 5 — ротовая часть глотки; 6 — надгортанник; 7 — подъязыч- ная кость; 8 — гортань; 9 — пищевод; 10 — трахея; 11 — верхушка левого легкого; 12 — левое легкое; 13 — бронхи; 14, 15 — легочные пузырьки (альвеолы); 16 — бронх; 17 — правое легкое. Показаны разветвления бронхов в легких (бронхиальное дерево). ПОЛОСТЬ НОСА Полость носа (cavum nasi) является начальным отде- лом системы органов дыхания (рис. 69). Воздух в нее попадает через два отверстия — ноздри. Скелет полости носа образован костями и хрящами. Различают верхнюю, нижнюю, две боковые стенки и перегородку полости носа. Верхняя стенка отделяет полость носа от передней черепной ямки, нижняя — от полости рта. По бокам от полости носа находятся глазницы и пазухи верхнечелюстных костей, кзади — носоглотка (описание костных стенок полости носа приведено на стр. 73). Из хрящей, участ- вующих в образовании стенок полости носа, наиболее крупные — 159
большой хрящ крыла носа (парный) и хрящ перегородки носа. Перегородка полости носа разделяет ее на две половины: правую и левую. В каждой половине от боковой стенки свисают три но- совые раковины; между ними находятся три носовых хода: верх- ний, средний и нижний. Стенки полости носа покрыты слизистой оболочкой, выстланной мерцательным эпителием. Слизистая обо- Рис. 69. Полость носа (в разрезе). / — надгортанник; 2 второй шейный позвонок; 3 — язык; 4 — гло- точное отверстие слуховой трубы; 5 — мягкое небо; 6 — твердое небо; 7 — нижняя губа; 8 — верхняя губа; 9 — пазуха клиновидной кости; 10 — пазуха лобной кости; И — верхняя раковина; 12 — верхний носо- вой ход; 13 — средняя раковина; 14 — средний носовой ход; 15 — нижняя раковина; 16 — нижний носовой ход. лочка имеет сравнительно большую толщину и очень легко на- бухает под влиянием различных раздражений (химические ве- щества, инфекция и др.). В этой оболочке проходят в большом количестве кровеносные сосуды, а также нервные волокна и их окончания. Кровеносные сосуды образуют многочисленные сети. Последние особенно развиты в переднем отделе перегородки носа, где нередко возникают носовые кровотечения. Железы слизистой оболочки выделяют секрет — слизь, которая увлажняет стенки полости носа. На поверхности слизистой оболочки всегда нахо- 16G
дятся эмигрировавшие из сосудов клетки крови — лейкоциты, обладающие способностью захватывать микробов. В слизистой оболочке верхнего отдела полости носа имеются чувствительные обонятельные клетки, составляющие орган обоняния. Полость носа сообщайся с придаточными воздухоносными пазухами (пазуха верхнечелюстной, лобной и клиновидной костей, лаби- ринт решетчатой кости), стенки которых выстланы слизистой оболочкой; последняя переходит в эти пазухи из полости носа. В полость носа открывается слезоносовой канал. Воздух в полости носа очищается от пыли, согревается и увлажняется. Посредством двух отверстий — хоан — полость носа сооб- щается с носоглоткой. Из носоглотки воздух переходит в рото- вую часть глотки, а затем в гортань. Дышать можно не только через нос, но и через'рот, однако при этом воздух недостаточно очищается и не согревается. В результате могут на- ступить болезненные изменения в органах дыхания. Длительное дыхание через рот сопровождается нарушением в физи- ческом развитии (например, непра- вильное развитие грудной клетки). ГОРТАНЬ Гортань (larynx) располагает- ся в области шеи на уровне IV— VI шейного позвонка (рис. 70). Спе- реди она покрыта мышцами шеи, лежащими ниже подъязычной кости, по бокам от нее располагаются доли щитовидной железы и крупные сосуды шеи, а сзади — глотка. Остов гор- Рис. 70. Гортань (в разрезе). 1 — надгортанник; 2 — подъ- язычная кость; 3, 8, 10 — по- лость гортани; 4 — желудочко- вая складка; 5 — щитовидный хрящ; 6 — желудочек гортани; 7 — голосовая складка; 9 — пла- стинка перстневидного хряща; 11 — дуга перстневидного хряща; 12 — хрящи трахеи. тани образован хрящами. Самый круп- ный из них щитовидный хрящ; его можно хорошо прощупать. Меньшими по размеру являются перстневидный хрящ, парный черпаловидный хрящ и надгортанник. Надгортанник нахо- дится позади языка и во время гло- тания прикрывает вход в гортань, благодаря чему пища не попадает в дыхательные пути. Перстне- видный хрящ лежит в основании гортани. Хрящи соединяются между собой при помощи связок и суставов. 6 Анатомия и физиология 161
Изнутри гортань покрыта слизистой оболочкой, выстланной мерцательным эпителием. На боковой стенке гортани справа и слева имеется углубление — желудочек гортани. Гортань служит для проведения воздуха и является органом звуко- образования. В образовании звуков участвуют две голосовые связки: правая и левая. Они натянуты между щитовидным и черпаловидными хрящами и ограничивают голосовую щель. Голосовые связки состоят из эластических соединительных во- локон. При напряжении голосовых связок выдыхаемый воздух приводит их в колебание, в результате чего возникают звуки. В членораздельной речи участвует также язык, полость рта, губы, полость носа. Напряжение или расслабление голосовых связок и сужение или расширение голосовой щели зависят от сокращения мышц гортани. Расширяет голосовую щель парная задняя перстне- черпаловидная мышца. Другие мышцы гортани (боковая перстне- черпаловидная, перстнещитовидная, голосовая и др.) участ- вуют в сужении голосовой щели или в изменении напряже- ния голосовых связок. Все мышцы гортани поперечнополо- сатые. Гортань на уровне верхнего края VII шейного позвонка переходит в дыхательное горло. ДЫХАТЕЛЬНОЕ ГОРЛО Дыхательное горло, или трахея (рис. 71), представляет трубку длиной около 12 см. Остовом трахеи яв- ляются хрящевые полукольца, соединенные между собой связ- ками. Задняя стенка трахеи мягкая, состоит из соединительно- тканной перепонки и довольно тесно связана с пищеводом. Изнутри трахея выстлана слизистой оболочкой, в толще которой находятся гладкие мышечные волокна и железы, выделяющие слизь. Снаружи трахея покрыта соединительнотканной обо- лочкой. Из области шеи трахея переходит в грудную полость и на уровне IV—V грудного позвонка делится на два бронха. Это разделение носит название бифуркации трахеи. БРОНХИ Бронхи (см. рис. 71) правый и левый называются глав- ными; они входят в легкие и там делятся на бронхи меньшего диаметра. Стенки бронхов такого же строения, как и станка ды- хательного горла. Правый бронх шире, по короче левого и по положению является продолжением трахеи. 162
ЛЕГКИЕ Легкие (по-латыни pulmo, по гречески pneumon *) находятся в грудной полости (см. рис. 71). Легких два — правое и левое. Каждое легкое имеет форму конуса; верхняя, суженная, часть его называется верхушкой/ нижняя, расширенная — основа- нием. Верхушка выступает в область шеи на 2—3 см выше клю- чицы, основание обращено к диафрагме. На легком различают три поверхности: реберную, диафрагмальную и средостенную. Рис. 71. Трахея, бронхи и легкие (вид спереди). 1 — верхушка легкого; 2а, 26 — междолевые борозды; 3 — сердечная вырезка; 4 — верхняя доля; 5 — нижняя доля; 6 — средняя доля (пра- вое легкое); 7 — трахея (дыхательное горло); 8 — бронхи. Последняя обращена в сторону сердца; на ней имеется углубле- ние — в о р о т а легкого (hilus pulmonis). Через ворота легкого проходят бронх, нервы легкого, легочная артерия, две легочные вены и лимфатические сосуды. Все эти образования объединены соединительной тканью в общей пучок, носящий название корня легкого. Главный бронх, войдя в легкое, внутри его делится древовидно на более мелкие бронхи, в стенках которых также имеются хрящи. Вся система разветвлений бронхов в легком носит название бронхиального дерева. Самые мелкие разветвления бронхов 1 Воспаление легких называется пневмонией. 6* 163
(диаметром 0,3—0,4 см) называются бронхиолами. В стенке бронхиол в отличие от бронхов нет хрящей и желез, но брон- хиолы (как и бронхи) снабжены гладкими мышечными волокнами. Сокращение этих волокон может вызвать спазм (сужение) брон- хиол. Правое легкое состоит из трех, а левое из двух долей. Доли отделены друг от друга бороздами, которые видны на поверх- ности легкого. В каждой доле легкого различают отделы — сег- менты, снабженные бронхами одинакового калибра. В правом легком 11 сегментов (верхняя доля — 3: сегмента, средняя — 2 и нижняя — 6), в левом легком 10 сегментов (верхняя доля — 4 сегмента, нижняя — 6 сегментов). Каждый сегмент в свою оче- редь состоит из множества легочных долек. Между дольками лежат прослойки соединительной ткани, в которых проходят нервы, кровеносные и лимфатические сосуды. В дольку входит ,бронх, называемый дольковым бронхом; внутри дольки он раз- деляется на бронхиолы. Бронхиолы переходят в расширения — альвеолярные ходы, на стенках которых находятся выпячивания, называемые легочными пузырьками, или альвеолами (рис. 72). Альвеола имеет форму полу- шария диаметром 0,2—0,3 мм. Стенка альвеолы состоит из одного ряда плоского так называемого дыхательного эпителия, лежащего на тонком слое эластических волокон. К альвеолам прилежит сеть кровеносных капилляров. Общая толщина стенки альвеолы и стенки капилляра равняется 0,1—0,5 р. Через эту тончайшую стенку (перепонку) и происходит газообмен: в кровь из альвеол поступает кислород, обратно— углекислый газ. Альвеолы составляют дыхательную часть легкого, а бронхи — его воздухоносный отдел. В легких взрослого человека насчитывается около 300—400 млн. альвеол; общая поверхность их при вдохе составляет около 100 м2. По своему строению легкие напоминают железу, имеющую гроздевидное строение. Строение легких — большая поверх- ность альвеол, огромное количество прилежащих к ним крове- носных капилляров и незначительная толщина стенки альвеол и капилляров — способствует функции газообмена, Легкие покрыты серозной оболочкой — плеврой. ПЛЕВРА Плевра (pleura) представляет собой тонкую блестящую пластинку. Около каждого легкого она образует плевральный мешок. В плевре различают два листка: пристеночный и внутренностный. Пристеночный листок плевры покрывает с внутренней сто- роны стенки грудной полости. В нем различают три части: ребер- ную, диафрагмальную и средостенную. Одна часть пристеноч- 164
к стр. 164 Рис. 72. Долька легкого (схема). / — конечный бронх; 2 — бронхиолы; 3 — альвеолярные ходы; 4 — альвеолы (в разрезе); 5 — альвеолы; 6 — капиллярная сеть альвеол; 7 — плевра; 8 — лимфатические сосуды; 9 — ветвь легочной артерии; 10 — ветвь легочной вены.
ной плевры переходит в другую; в местах перехода образуются щелевидные пространства —с и н у сы (карманы). Наиболее значи- тельный из них диафрагмально-реберный синус (правый и левый). При вдохе легкое расширяется и заходит в плевральные синусы за исключением нижней части диафрагмально-реберного синуса. Внутренностный листок плевры сращен с веществом легкого. У корня легкого один листок плевры переходит в другой. Между двумя листками плевры (пристеночным и внутренностным) Рис. 73. Границы легких и пристеночной плевры (вид спереди). I—IX — ребра; 1 — верхушка легкого; 2, 4 — межплев- ральные пространства; 3 — передняя граница левого легко- го; 5 — сердечная вырезка; 6 — нижняя граница левого легкого; 7 — нижняя граница плевры;^#, 9 — междолевые борозды. имеется щелевидное пространство — полость плевры. В полости плевры находится небольшое количество серозной жид- кости, которая увлажняет прилегающие друг к другу листки плевры. Благодаря этому уменьшается трение плевры во время дыхания. В полости плевры воздуха нет, и давление там отри- цательное. Правая и левая плевральные полости между собой не сообщаются. Границы легкого и плевры (рис. 73). В прак- тической медицине при различных заболеваниях органов грудной полости приходится часто определять границы легкого й плевры. Верхушка легкого, как уже указывалось, находится 165
в области шеи на 2—3 см выше ключицы. Передняя граница легкого от верхушки проводится косо книзу и кнутри через грудино-ключичное сочленение до места соединения рукоятки грудины с ее телом. Отсюда передняя граница правого легкого спускается по грудине почти отвесно, заходя несколько влево от срединной линии, до уровня хряща VI ребра, где она переходит в нижнюю.границу. Передняя граница левого легкого спускается по грудине вниз только до уровня хряща IV ребра, затем откло- няется влево, пересекает хрящ V ребра, достигает VI ребра, где переходит в нижнюю границу. Такая разница в передней границе левого легкого обусловлена тем, что большая часть сердца расположена влево от срединной линии. Для определения нижней границы легкого и плевры условно проводят вертикальные линии: средиеключичную (через сере- дину ключицы), среднюю подкрыльцовую (через середину под- крыльцовой впадины), лопаточную (через нижний угол лопатки) и околопозвоночную (сбоку от позвоночника). Нижняя граница легкого определяется по среднеключичной линии на уровне VI ребра, по средней подкрыльцовой — на уровне VIII ребра, по лопаточной — на уровне X ребра, по околопозвоночной — на уровне XI ребра. Нижняя граница плевры проходит на одно ребро ниже границы легкого. Задняя граница легкого определяется по околопозвоночной линии. Пе- редняя и задняя границы плевры почти совпадают с соответ- ствующими границами легкого. СРЕДОСТЕНИЕ Средостение (mediastinum) представляет собой про- странство, занимаемое органами, расположенными в грудной полости между двумя легкими. Оно ограничено спереди груди- ной, сзади — грудным отделом позвоночника, снизу — сухо- жильным центром диафрагмы, с боков — средостенными ча- стями плевры. Средостение условно делят на переднее и заднее, границу между ними проводят через корни легких. В переднем средостении находятся сердце, вилочковая железа и крупные кровеносные сосуды: восходящая аорта, легочный ствол, верхняя полая вена и др. В заднем средостении располагаются пищевод, нервы и сосуды: блуждающий нерв, симпатические нервы, груд- ная аорта, грудной лимфатический проток и др. Между органами средостения находится клетчатка. ЗНАЧЕНИЕ ДЫХАНИЯ Для жизнедеятельности организма нужны не только пита- тельные вещества, но и кислород. Кислород участвует в обмене веществ. В процессе обмена веществ в тканях происходит непре- Нб
рывное потребление кислорода и образование углекислого газа. Почти все окислительные процессы в тканях, в результате ко- торых высвобождается необходимая для жизнедеятельности ор- ганизма энергия, протекают с участием кислорода. Поэтому прекращение поступления кислорода приводит к гибели тканей и организма. Наиболее чувствительна к недостатку кислорода нервная ткань. Обмен газов, происходящий в тканях, т. е. потребление клет- ками и межклеточным веществом кислорода и выделение угле- кислого газа, носит название тканевого дыхания. Тканевое дыхание представляет сложный процесс, в котором участвуют особые вещества — дыхательные пигменты и дыха- тельные ферменты. Доставка кислорода к тканям и вынос углекислого газа, образующегося в процессе обмена, осуществляются кровью. Поскольку кислород непрерывно расходуется, а углекислота накапливается, поддержание постоянной концентрации газов в крови возможно лишь при условии непрерывного пополнения кислорода и выведения углекислого газа. Такой процесс проис- ходит также непрерывно в легких (в легочных альвеолах) и носит название легочного дыхания. Легочное дыхание со- стоит в том, что из легочных альвеол в кровь поступает кисло- род, а из крови в легочные альвеолы — углекислый газ. Осуществление легочного дыхания возможно лишь при ус- ловии постоянного поступления в легкие из окружающей атмо- сферы свежего воздуха и выведения воздуха, находящегося в альвеолах. Такой процесс называется легочной вентиляцией. СОСТАВ ВДЫХАЕМОГО И ВЫДЫХАЕМОГО ВОЗДУХА ГАЗООБМЕН В ЛЕГКИХ Атмосферный воздух, поступающий в легкие во время вдоха, называется вдыхаемым воздухом; воздух, выделяемый наружу через дыхательные пути во время выдоха, — в ы д ы- х а е м ы м. Выдыхаемый воздух — это смесь воздуха, з а- полнявшего альвеолы, — альвеолярного воз- духа — с воздухом, находящимся в воздухоносных путях (в по- лости носа, гортани, трахеи и бронхов). Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха в нормальных условиях у здорового человека довольно постоянен и определяется следую- щими цифрами (табл. 3). Данные цифры могут несколько колебаться в зависимости от различных условий (состояние покоя или работы и др.). Но при всех условиях альвеолярный воздух отличается от вдыхаемого значительно меньшим содержанием кислорода и большим со- держанием углекислого газа. Это происходит в результате 167
того, что в легочных альвеолах из воздуха поступает в кровь кислород, а обратно выделяется углекислый газ. Газообмен в легких обусловлен тем, что в ле- гочных альвеолах и венозной крови, при- текающей к легким, д а в л е н и е к и с л о р о д а и угле- кислоты различно: давление кислорода в альвеолах выше, чем в крови, а давление углекислого газа, наоборот, в крови выше, чем в альвеолах. Поэтому в легких и осуществляется переход кислорода из воздуха в кровь, а углекислоты — из крови в воздух. Такой переход газов объясняется определен- ными физическими законами: если давление какого-нибудь газа, находящегося в жидкости и в окружающем ее воздухе, различно, то газ переходит из жидкости в воздух и наоборот, пока давление не уравновесится. Таблица 3 Содержание газов (в процентах) Кислород Углекислый газ Азот и дру- гие газы Вдыхаемый воздух 20,94 0,03 79,03 Выдыхаемый воздух 16,3 4,0 79,7 Альвеолярный воздух 14,2 5,2 80,6 В смеси газов, какой является воздух, давление каждого газа определяется процентным содержанием данного газа и на- зывается парциальным давлением (от латинского слова pars — часть). Например, атмосферный воздух оказывает давление, равное 760 мм ртутного столба. Содержание кислорода в воздухе равно 20,94% . Парциальное давление кислорода атмо- сферного воздуха будет составлять 20,94% от общего давления воздуха, т. е. 760 мм, и равно 159 мм ртутного столба. Устано- влено, что парциальное давление кислорода в альвеолярном воз- духе составляет 100—110 мм, а в венозной крови и капиллярах легких — 40 мм. Парциальное давление углекислого газа рав- няется в альвеолах 40 мм, а в крови — 47 мм. Разницей в пар- циальном давлении между газами крови и воздуха и объясняется газообмен в легких. В этом процессе активную роль играют клетки стенок легочных альвеол и кровеносных капилляров легких, через которые происходит переход газов. ПЕРЕНОС ГАЗОВ КРОВЬЮ Кровь непрерывно переносит из легких в ткани кислород и из тканей в легкие углекислый газ. В артериальной крови, оттекающей от легких, кислорода содержится значительно 168
больше, чем должно быть по физическим законам растворения газов в жидкостях. Это объясняется тем, что большая часть кис- лорода находится в крови не в растворенном, а в химически связанном состоянии. Кислород, поступающий из легочных аль- веол в плазму крови, активно проникает в эритроциты и соеди- няется с гемоглобином, образуя непрочное химическое соеди- нение — оксигемоглобин. Новые порции кислорода поступают из альвеол в плазму крови, а из нее в эритроциты до тех пор, пока почти весь гемоглобин не перейдет в оксигемоглобин. При дыхании-атмосферным воздухом в обычных условиях 96% гемо- глобина переходит в оксигемоглобин, и в результате в эритро- цитах кислорода содержится в 60 раз больше, чем в плазме крови. Это и обеспечивает тканям необходимое для обмена количество кислорода. Газообмен в тканях происходит по тому же принципу, что и в легких. При прохождении крови по кровеносным капиллярам различных органов кислород из области высокого парциального давления (плазма крови) переходит в область низкого парциаль- ного давления (тканевая жидкость). Из тканевой жидкости кис- лород поступает в клетки и сразу вступает в химические реакции окисления. Вследствие этого парциальное давление кислорода внутри клеток всегда равняется нулю. По мере выхода кислорода из плазмы крови оксигемоглобин переходит в гемоглобин, обес- печивая достаточную концентрацию кислорода в плазме. Пре- вращению оксигемоглобина в гемоглобин способствуют многие факторы и, в частности, насыщение крови углекислым газом, и повышение температуры крови в органах (например, в мышцах во время их сокращения). Углекислый газ, образующийся в клетках в процессе обмена, выходит в тканевую жидкость, создавая в ней высокое парциаль- ное давление. В крови, протекающей по кровеносным капилля- рам различных органов, парциальное давление углекислого газа значительно ниже, поэтому углекислый газ переходит из тканевой жидкости в кровь. Кровь содержит значительно больше углекислого газа, чем это возможно вследствие растворения его в жидкости. Это определяется также тем, что углекислый газ находится не только в растворенном состоянии в плазме, но и вступает в химическое соединение с гемоглобином эритроцитов и с солями плазмы. При участии специального фермента угле- кислый газ сравнительно легко соединяется также с водой плазмы крови, образуя угольную кислоту, которая в легких вновь рас- падается на углекислый газ и воду. Этим обеспечивается воз- можность выноса всей углекислоты, образующейся в тканях. Кровь, отдавшая кислород и насыщенная углекислым газом, называется венозной. Венозная кровь поступает в легкие, где и происходит ле- гочное дыхание. 169
МЕХАНИЗМ ВДОХА И ВЫДОХА Акт дыхания состоит из ритмично повторяющихся вдоха и выдоха. Вдох осуществляется следующим образом. Под влиянием нервных импульсов сокращаются мышцы, участвующие в акте вдоха: диафрагма, наружные межреберные мышцы и др. Диаф- рагма при своем сокращении опускается (уплощается), что ведет к увеличению вертикального размера грудной полости. При сокращении наружных межреберных и некоторых других мышц поднимаются ребра, при этом увеличиваются переднезадний и Рис. 74. Схема, изображающая изменения грудной клетки и диа- фрагмы при дыхании. поперечный размеры грудной полости. Таким образом, в резуль- тате сокращения мышц увеличивается объем грудной клетки '(рис. 74). Вследствие того, что в полости плевры воздух отсут- ствует и давление в ней отрицательное, одновременно с увели- чением объема грудной клетки расширяются и легкие. При расширении легких давление воздуха внутри них понижается (оно становится ниже атмосферного) и атмосферный воздух устремляется по дыхательным путям в легкие. Следовательно, при вдохе последовательно происходит: сокращение мышц— увеличение объема грудной клетки — расширение легких и уменьшение давления внутри легких — поступление воздуха по воздухоносным путям в легкие. Выдох происходит вслед за вдохом. Мышцы, участвующие в акте вдоха, расслабляются (диафрагма при этом поднимается), ребра в результате сокращения внутренних межреберных и других мышц и вследствие своей тяжести опускаются. Объем грудной клетки уменьшается (см. рис. 74), легкие сжимаются, 170
давление в них повышается (становится выше атмосферного), и воздух по воздухоносным путям устремляется наружу. Дыхательные движения ритмичны. У взрослого человека в спокойном состоянии в минуту происходит 16—20 дыхатель- ных движений. У детей они чаще (у новорожденного около 60 в минуту). Как ^правило, физическая нагрузка, особенно у мало тренированных людей, сопровождается учащением дыхания. При многих болезнях также наблюдается учащение дыхательных движений. Учащение дыхания его глубины. Во время сна дыхание урежается. Различают два типа ды- хания: брюшной (преобла- дает у мужчин) и грудной (у женщин). При первом типе объем грудной по- лости увеличивается пре- имущественно в^ резуль- тате сокращения диафрагмы (увеличение вертикального - размера), при втором — в результате сокращения других дыхательных мышц (увеличение переднезадне- го и поперечного размеров грудной клетки). ЖИЗНЕННАЯ ЕМКОСТЬ ЛЕГКИХ Для функциональной характеристики легких пользуются определением их жизненной емкости. Под жизненной емкостью лег- может сопровождаться падением Рис, 75. Спирометрия (исследуемый про- извел глубокий выдох). ких понимают то количество воздуха, которое человек спосо- бен выдохнуть после глубокого вдоха. В среднем она равна 3500 см3. Величина жизненной емкости легких в значительной степени зависит от тренировки, возраста и пола. Систематические занятия физкультурой и спортом способ- ствуют увеличению жизненной емкости легких (у некоторых физ- культурников она достигает 6000—7000 см3). У женщин жизнен- ная емкость в среднем меньше, чем у мужчин; у молодых опа больше, чем у пожилых людей. Для определения жизненной емкости легких пользуются особым прибором — спирометром (рис. 75). 171
При спокойном дыхании за один вдох в легкие поступает около 500 см3 воздуха. Этот объем носит название дыхатель- ного воздуха. При максимальном вдохе после спокойного выдоха в легкие поступает воздуха в среднем на 1500 см3 больше, чем при спокойном вдохе. Этот объем воздуха называется д о- п о л н и те л ь н ы м. При максимальнохм выдохе после обыч- ного вдоха можно вывести из легких в среднем на 1500 см3 воз- духа больше, чем при обычном выдохе. Этот объем воздуха назы- вается резервным. Все три объема воздуха — дыхатель- ный, дополнительный и резервный — и составляют вместе жизнен- ную емкость легких; в среднем: 500 см3 + 1500 см3 + 1500 см3 = = 3500 см3 воздуха. - После выдоха, даже самого глубокого, в легких остается около 1000 см3 воздуха. Этот объем называется о статочным воздухом. Благодаря наличию остаточного воздуха легкое, опущенное в воду, не тонет. У плода до рождения легочное дыхание отсут- ствует и легкие не содержат воздуха. Кусочек такого легкого в воде тонет. Воздух поступает в легкие после рождения при первом вдохе. Пневмоторакс. При травме грудной клетки с повре- ждением плевры в плевральную полость поступает атмосферный воздух — наступает пневмоторакс. При этом давление в полости плевры будет таким же, как и в легком. Легкое вслед- ствие своей эластичности спадается и не участвует в дыхании. В медицинской практике прибегают иногда к искусственному введению воздуха в полость плевры (искусственный пневмото- ракс). РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ Механизм регуляции дыхания очень сложный. В схематиче- ском изложении он сводится к следующему. В продолговатом мозгу имеется скопление нервных клеток, регулирующих дыха- ние, — дыхательный центр. Наличие его отмечал русский ученый Н. А. Миславский в 1885 г. В дыхательном центре различают два отдела: отдел вдоха и отдел выдоха. Функция обоих отделов взаимосвязана: при возбуждении отдела вдоха происходит тор- можение отдела выдоха и, наоборот, возбуждение отдела выдоха сопровождается торможением отдела вдоха. Помимо дыхатель- ного центра, заложенного в продолговатом мозгу, в регуляции дыхания участвуют специальные скопления нервных клеток в мосту и в промежуточном мозгу. Свое влияние на дыхательные мышцы, от которых зависит изменение объема грудной клетки при вдохе и выдохе, дыхательный центр оказывает не прямо, а через спинной мозг. В спинном мозгу находятся группы кле- ток, отростки которых (нервные волокна) идут в составе спиннб- 172
мозговых нервов к дыхательным мышцам. При возбуждении дыхательного центра (отдела вдоха) нервные импульсы пере- даются в спинной мозг, а оттуда по нервам к дыхательным мыш- цам, вызывая их сокращение; в результате происходит расшире- ние грудной клетки и вдох. Прекращение передачи импульсов из дыхательного центра (при торможении отдела вдоха) в спин- ной мозг, а от пего к дыхательным мышцам сопровождается расслаблением этих мышц; в результате грудная клетка спадается и наступает выдох. В дыхательном центре происходит попеременно смена состоя- ния возбуждения и торможения (отдела вдоха и отдела выдоха), что обусловливает ритмичные чередования вдоха и выдоха. Из- менение состояния дыхательного центра зависит от нервных и гуморальных влияний. При этом важная роль принадлежит рецепторам легких и углекислоте, находящейся в крови. Во время вдоха легкие растягиваются и благодаря этому раздра- жаются окончания блуждающего нерва, заложенные в ткани легкого. Нервные импульсы, возникшие в рецепторах, передаются по блуждающему нерву в дыхательный центр, вызывая возбу- ждение отдела выдоха и одновременно торможение отдела вдоха. В результате передача импульсов из дыхательного центра в спин- ной мозг прекращается и происходит выдох. При выдохе ткань легкого спадается, рецепторы легкого не раздражаются, нервные импульсы из рецепторов в дыхательный центр не поступают. В результате отдел выдоха приходит в состояние торможения, одновременно отдел вдоха возбуждается и наступает вдох. За- тем снова все повторяется. Таким образом осуществляется авто- матическая саморегуляция дыхания: вдох вызывает выдох, а выдох обусловливает вдох. Углекислота является специфическим возбудителем дыха- ния. При накоплении углекислоты в крови до определенной концентрации раздражаются специальные рецепторы стенок кровеносных сосудов. Возникшие в рецепторах импульсы пере- даются по нервным волокнам в дыхательный центр (отдел вдоха) и вызывают его возбуждение, что сопровождается углублением и учащением дыхания. Помимо этого, углекислота оказывает и прямое воздействие на дыхательный центр: повышение кон- центрации углекислоты в крови, омывающей дыхательный центр, вызывает его возбуждение. Уменьшение концентрации углекислоты в крови сопровождается, наоборот, снижением возбудимости дыхательного центра (отдела вдоха). Если в результате интенсивной мышечной работы или по дру- гим причинам в крови скапливается избыточное количество угле- кислого газа, то вследствие возбуждения дыхательного центра дыхание становится учащенным — возникает одышка. В резуль- тате этого углекислый газ быстро выводится из организма и содержание его в крови становится нормальным. Нормальной 173
становится и частота дыхания. Скопление углекислого газа автоматически вызывает быстрое его выведение и тем самым снижение возбудимости дыхательного центра (отдела вдоха). Наряду с избытком углекислого газа возбуждение дыхатель- ного центра вызывают и недостаток кислорода, а также некото- рые другие вещества, поступившие в кровь, в частности специаль- ные лекарственные вещества. Следует отметить, что рефлектор- ное влияние на дыхательный центр оказывает не только раздра- жение рецепторов стенок кровеносных сосудов и рецепторов са- мих легких, но и другие воздействия (например, раздражение слизистой оболочки носа нашатырным спиртом, раздражение кожи холодной водой и др.). Дыхание подчинено коре головного мозга, доказательством чего является то, что человек может произвольно задерживать дыхание (правда, на очень короткое время) или изменять его глубину и частоту. Свидетельством корковой регуляции дыхания является и учащение дыхания при эмоциональных состояниях. С дыханием связаны защитные акты: кашель и чиханье. Осуще- ствляются они рефлекторно, причем центры этих рефлексов на- ходятся в продолговатом мозгу. Кашель возникает в ответ на раздражение слизистой обо- лочки гортани, глотки или бронхов (при попадании туда ча- стиц пыли, пищи и др.). При' кашле- после глубокого вдоха воздух с силой выталкивается из дыхательных путей и приводит при этом в движение голосовые связки (возникает характерный звук). Вместе с воздухом удаляется то, что раздражало дыха- тельные пути. Чиханье происходит в ответ на раздражение слизистой оболочки носа по тому же принципу, что и кашель. Кашель и чиханье являются защитными дыхательными реф- лексами. ДЫХАНИЕ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ В спокойном состоянии взрослый человек совершает 16—20 дыхательных движений в минуту. Изменение условий, в кото- рых находится организм, оказывает влияние на деятельность всех его органов, в том числе на систему органов дыхания. Газообмен резко увеличивается при физической нагрузке. Во время работы в мышцах повышается обмен веществ и связан- ное с этим потребление кислорода и выделение углекислоты. В ответ рефлекторно изменяется легочное дыхание. У трени- рованных людей газообмен в легких увеличивается преимуще- ственно за счет большой глубины вдоха и выдоха, у нетрениро- ванных — за счет учащения дыхания. Однако поступление кис- лорода в кровь у нетренированных будет меньше, чем у трени- рованных. Длительная интенсивная мышечная работа приводит 174
к «кислородной задолженности»: потребность организма в кисло- роде превышает его поступление. При этом иногда появляются сильнаяюдышка, учащенное сердцебиение и другие неблагоприят- ные явления. Затем может наступить так называемое второе дыхание, при котором дыхательные движения выравниваются, повышается, работоспособность. Резкие изменения в организме, связанные с нарушением газо- обмена, наблюдаются при понижении и повышении атмосфер- ного давления. При подъеме на большую высоту (около 4 км над уровнем моря и выше) развивается состояние, называемое горной болезнью: отмечается учащение пульса и дыхания, головная боль, мышечная слабость и др. Причиной этому является резкий недостаток кислорода в тканях организма — кислородное голодание (гипоксия). Известно, что по мере подъема на высоту атмосферное давление падает, в результате снижается давление кислорода (парциальное) в легочных альвеолах и умень- шается количество кислорода, переходящее из легких в кровь. Понижение содержания кислорода в крови ведет к недостаточ- ному поступлению его в ткани, что сопровождается различными нарушениями в деятельности организма. Чтобы избежать этого, при полетах на больших высотах применяют специальные кис- лородные приборы. Вдыхание кислорода приводит к повышению его содержания в крови. В условиях повышенного атмосферного давления находятся люди, работающие в кессонах или под водой. Это может быть причиной состояния, называемого кессонной болезнью; для нее характерны боли в суставах и мышцах, кожный зуд, головокружение, рвота, иногда обморок (в тяжелых случаях может наступить смерть). По мере повышения атмосферного давления, например при погружении водолаза, давление газа в легочных альвеолах увеличивается. Вследствие этого из лег- ких в кровь переходит не только кислород, но и азот. Азот находится в крови в растворенном состоянии и при нор- мальном атмосферном давлении; при повышенном же давлении содержание его возрастает. По мере понижения повышенного атмосферного давления до нормального, например при подъеме водолаза из глубины на поверхность воды, излишек азота переходит из крови в воздух. Если давление понижается очень быстро, весь излишек азота из крови выделиться не успеет и в кровеносных сосудах обра- зуются из него пузырьки газа. Они циркулируют вместе с кровью и могут вызвать закупорку сосудов, что сопровождается раз- личными' нарушениями в деятельности организма. Одной из мер предупреждения кессонной болезни является медленный переход от повышенного атмосферного давления к нормаль-' ному. 171
При многих болезнях наблюдается затрудненное дыхание — одышка. Виды одышки различны и зависят от характера при- чины, вызвавшей нарушение дыхания. Для одних заболеваний характерна одышка с учащенным и поверхностным дыханием, а для других — с замедленным и глубоким и т. д. Иногда одышка связана с нарушением ритма дыхательных движений, что чаще всего является результатом понижения возбудимости дыхатель- ного центра. ИСКУССТВЕННОЕ ДЫХАНИЕ В медицинской практике приходится прибегать к искусствен- ному дыханию. Такую помощь оказывают пораженным электри- ческим током, утопленникам, при отравлении газами и в других случаях прекращения дыхания. При помощи искусственного дыхания часто удается привести в деятельное состояние дыхательный центр и восстановить нор- мальное дыхание, а тем самым спасти человека от смерти. Из- вестно несколько способов ручного искусственного дыхания. При каждом способе определенными приемами увеличивают и уменьшают объем грудной клетки. Благодаря этому воздух то поступает в легкие, то выводится из них. Частота, с которой про- изводится искусственное дыхание, должна совпадать с частотой нормальных дыхательных движений (16—20 в минуту). В настоящее время искусственное дыхание обычно произво- дят не ручными приемами, а по способу «изо рта в рот» и или-«изо рта в нос». Для этого пострадавшего укладывают на спину/ го- лова его запрокидывается. Оказывающий помощь, сделав глу- бокий вдох, плотно прижимается своим ртом ко рту или носу пострадавшего и выдыхает воздух. Такая манипуляция повто- ряется 16—20 раз в минуту. Если выдыхание воздуха произво- дится «изо рта в рот», то у пострадавшего необходимо закрыть нос, а при выдыхании «изо рта в нос» закрывается рот. В меди- цинской практике применяются также специальные аппараты искусственного дыхания.
ГЛАВА VII МОЧЕПОЛОВАЯ СИСТЕМА Мочеполовая система объединяет две системы органов: мочевые и половые органы. Эти две системы выполняют различные функ- ции, но связаны между собой по своему развитию и положению. СИСТЕМА МОЧЕВЫХ ОРГАНОВ. ВЫДЕЛЕНИЕ ОБЩИЕ ДАННЫЕ В процессе жизнедеятельности организма во всех тканях происходит распад белков, жиров и’ углеводов, сопровождаю- щийся выделением энергии. При этом образуются соединения, называемые конечными продуктами обмена веществ. Из тканей различных органов эти продукты обмена переходят в кровь и вместе с кровью поступают в- органы выделения и через них вы- водятся из организма. Большая часть продуктов распада вы- деляется в составе мочи через систему мочевых органов. . В систему мочевых органов входят почки, мочеточники, мо- чевой пузырь и мочеиспускательный канал. В почках происходит процесс мочеобразования (диурез). Они являются главными органами выделения. Из почек моча по мочеточникам поступает в мочевой пузырь, который служит резервуаром для мочи. Из мочевого пузыря моча по мочеиспускательному каналу выво- дится наружу. Кроме почек, функцию выделения выполняют кожа и легкие. Через кожу в составе пота выделяются из организма продукты обмена белков, а также вода и соли. Через легкие выделяется углекислый газ и вода (в виде водяных паров). почки Почка (геп) — парный орган, располагающийся в пояс- ничной области, на задней брюшной стенке, на уровне XII груд- ного, I—II поясничных позвонков. Вес почки около 150 г. 177
Почка покрыта оболочками. Непосредственно к ве- ществу почки прилегает соединительнотканная оболочка — фиб- розная капсула. Кнаружи от нее почку окружает жи- ровая клетчатка—ж ировая капсула. За ней следует п о- чечнаяфасция. Почка имеет бобовидную форму (рис. 76). В почке разли- чают верхний и нижний конец (их называют чаще полюсами), 3 Рис. 76. Почки и мочеточники. 1 — правая почка; 2 — левая почка; 3 — надпочечники; 4 — аорта; 5 — нижняя полая вена; 6 — почечная арте- рия; 7 — почечная вена; 8 и 9 — мочеточники. переднюю и заднюю поверхность, латеральный и медиальный край. На медиальном крае имеется борозда — ворота почки, через них проходят мочеточник, нервы, почечная ар- терия, почечная вена и лимфатические , сосуды. Ворота почки ведут в углубление внутри почки, носящее название почеч- ной пазухи. В почечной пазухе находятся малые и боль- шие почечные чашечки, почечная лоханка, нервы и сосуды. На разрезе в почке определяются два вещества — корковое и мозговое (рис. 77). Корковое вещество располагается по пери- ферии почки и заходит в виде столбиков в мозговое вещество. Мозговое вещество находится кнутри от коркового и предста- 178
влено отдельными дольками — пирамидами. Верхушки пирамид обращены к почечной пазухе и окружены малыми по- чечными чашечками (см. рис. 77). Корковое и мозговое вещество почки содержит большое ко- личество мочевых канальцев и кровеносных сосудов. Мочевые канальцы составляют паренхиму почки. Они представляют собой тончайшие трубочки и имеют различную форму (табл. III). , 7 Рис. 77. Почка в разрезе. 1 — большая чашечка; 2 — малые чашечки; 3 — почечная лоханка; 4 —мочеточник; 5 — мозговое вещество (пирамиды); 6 — сосочки; 7 — корковое вещество почки. Кровеносные сосуды, находящиеся в веществе почки, имеют различный диаметр и являются разветвлениями почечной арте- рии и почечной вены. Мочевые, канальцы почки тесно связаны с мельчайшими' кровеносными сосудами и составляют структурные и функци- ональные единицы почки называемые нефронами. В нефро- нах происходит процесс мочеобразования. В обеих почках на- считывается больше двух миллионов нефронов. Начальным отделом каждого нефрона является так называе- мое почечное тельце (тельце Мальпиги — Шумлянского) (см. табл. III). Почечное тельце состоит из сосудистого к л у- 179
К стр. 179 Таблица III. Микроскопическое строение почки (схема). Слева корковый (1) и мозговой (II) слой почки. Справа при большом увеличении отдельный клубочек с капсулой и началом мочевого канальца. / — капсула с клубочком сосудов в ней; 2, 3, 4 — различные участки мочевого канальца; 5 — сосочковые ходы, по которым моча проходит в малую чашечку; 6 — артерия; 7 — сосуд, приносящий кровь к клубочку; 8 — сосуд, выносящий кровь из клубочков; 9 — капилляры, оплетающие канальцы; 10 — вена.
бочка (glomerulus) и окружающей его капсулы Шумлянского— Боумена. Капсула Шумлянского — Боумена напоминает по своей форме двухстенную чашу. Она состоит из двух листков — внут- реннего и наружного; между ними имеется щелевидное простран- ство. Внутренний листок, к которому прилежит сосудистый клубочек, построен из плоских, очень тонких эпителиальных клеток. Наружный листок переходит в мочевой каналец неф- рона. В этом канальце различают следующие отделы: а) началь- ный, он называется главным, или проксимальным, б) средний, изогнутый в форме петли и в) конечный — вставочный, или дистальный. Стенка мочевого канальца нефрона построена из эпителия, различного по форме в разных отделах канальца. Характерно, что эпителий главного отдела сходен с эпителием тонкой кишки и также снабжен каймой с микроворсинками. Общая длина мочевых канальцев обеих почек достигает 70— 100 км, а площадь их внутренней поверхности — 5—8 м2. Важное значение для процесса мочеобразования имеет взаимо- отношение между кровеносными сосудами и мочевыми каналь- цами нефрона. К капсуле Шумлянского—Боумена подходит кровеносный сосуд, называемый приносящим сосудом. Он раз- ветвляется на капилляры, образующие сосудистый клубочек почечного тельца. Из сосудистого клубочка кровь оттекает в сосуд, называемый выносящим. В приносящих сосудах, со- судистых клубочках и выносящих сосудах течет артериальная кровь. Необходимо отметить, что выносящий сосуд по диаметру меньше приносящего. Это создает условия повышенного давле- ния в капиллярах сосудистого клубочка, что важно для процесса образования мочи. Выносящий сосуд в свою очередь делитсй на капилляры обычного типа, которые оплетают густой сетью ка- нальцы нефрона. Артериальная кровь, протекая по этим капил- лярам, превращается в венозную. Следовательно, почка в от- личие от других органов имеет не одну, а две системы капилля- ров, что связано с функцией мочеобразования. Помимо мочевых канальцев, входящих в состав нефронов, в веществе почки имеются собирательные канальцы, которые только выводят мочу, но в процессе ее образования не участвуют. Собирательные канальцы соединяются между собой и их устья открываются на верхушках пирамидок мозгового вещества в малые чашечки. ПРОЦЕСС МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ Процесс мочеобразования протекает в нефронах в две фазы: первая фаза — образование первичной мочи и вторая фаза — образование вторичной, или конечной, мочи. Первичная моча образуется путем фильтрациив почеч- ных тельцах из крови, протекающей по капиллярам сосудистого 180
клубочка. Через стенку сосудов клубочка и внутренний листок капсулы Шумлянского — Боумена в ее просвет переходит часть воды и других веществ, находящихся в составе крови. По своему химическому составу первичная моча соответствует плазме крови, но лишена белков. Процесс фильтрации первичной мочи в почечных тельцах возможен благодаря высокому кровяному давлению в капиллярах сосудистого клубочка. Резкое снижение кровяного давления ведет к уменьшению выделения мочи. Обычно в почках функционируют не все сосудистые клубочки, а попе- ременно часть из них. Вторичной, или конечной, мочой называется моча, выводимая из организма наружу. Она образуется из первичной мочи на про- тяжении мочевых канальцев нефрона путем обратного всасывания в кровь (путем реабсорбции) воды и некото- рых растворенных в ней веществ, не подлежащих удалению из организма. По подсчетам ученых, первичной мочи за сутки об- разуется около 150 л, а вторичной мочи выделяется только около 1,5 л. Первичная моча по своему составу отличается от вторич- ной: в первой в отличие от второй содержатся глюкоза, амино- кислоты и некоторые другие вещества. Все эти вещества, а также большая часть воды при протекании первичной мочи по каналь- цам нефрона всасываются обратно в кровь — в кровеносные капилляры, оплетающие мочевые канальцы и являющиеся раз- ветвлениями выносящих сосудов. Вещества, подлежащие удале- нию из организма, прежде всего продукты распада белков, об- ратно в кровь почти не всасываются. Эпителий стенок мочевых канальцев, помимо способности всасывать избирательно опре- деленные вещества из мочевых канальцев в кровь, . обладает также секреторной функцией —- активно выделяет некоторые вещества из крови в мочевые канальцы (креатин и др.). Из нефронов вторичная моча поступает в сосочковые ходы, а из них — в малые чашечки. Малые чашечки (их 8—12 в од- ной почке) открываются в 2—3 большие чашечки, последние — в почечную лоханку. Из лоханки моча переходит по мочеточнику в мочевой пузырь. Важнейшей функцией почек является поддержание постоян- ства солевого состава крови. Различные соли и некоторые другие вещества выводятся из крови с мочой с разной интенсивностью в зависимости от процессов, происходящих в организме. Так, во время желудочного пищеварения ионы хлора из плазмы крови усиленно используются железами желудка для образования со- ляной кислоты, соответственно этому уменьшается выведение данных ионов с мочой. При избыточном поступлении солей в кровь увеличивается их выведение с мочой. Благодаря этому поддержи- вается на постоянном уровне концентрация солей в плазме крови. Одновременно сохраняется относительное постоянство уровня осмотического давления и определенное химическое равновесие 181
между кислыми и щелочными веществами во всех тканях орга- низма. Регуляция мочеобразования. Работа почек регулируется нерв- ной системой и гуморальным путем. В результате нервных и гу- моральных влияний происходит сужение или расширение кро- веносных сосудов почек, изменяется проницаемость етенок сосудистых клубочков и всасывательная способность клеток эпителия мочевых канальцев. Все это отражается на процессе мочеобразования. Так, например, при сужении кровеносных со- судов почек уменьшается приток крови к ним, что ведет к сни- жению мочеобразования' Повышение проницаемости стенок со- судистых клубочков или понижение всасывательной способности клеток мочевых канальцев сопровождается увеличением моче- образования и даже изменением состава мочи и т. д. Значение нервной регуляции функции почек в кратком изложении сво- дится к следующему. К. почкам подходит большое количество симпатических волокон, а также волокна из блуждающего нерва. Раздражение этих волокбн в опытах на животных вызывает обычно уменьшение диуреза. Известно также, что сильные бо- левые раздражения, испытываемые человеком и животными, со- провождаются уменьшением или полным прекращением (ану- рия) мочеобразования; такое явление связывают с возбуждением симпатической системы, которая вызывает сокращение крове- носных сосудов почек. На процесс мочеобразования оказывают влияние и специальные скопления нервных клеток — ядра, находящиеся в промежуточном мозге (в гипоталамусе). Эти ядра при помощи большого количества нервных волокон связаны с ги- пофизом. Исследованиями К. М. Быкова была доказана связь коры го- ловного мозга с почками. В его лаборатории были произведены опыты с условнорефлекторным увеличением мочеотделения. Вве- дение воды в организм животного сочеталось с действием другого раздражителя, например с ударами метронома. При этом, есте- ственно, мочеобразование повышалось вследствие введения воды. После нескольких таких сочетаний одни удары метронома без введения воды вызывали усиленное отделение мочи, что являлось результатом выработки условного рефлекса. Доказано также, что в сосудах почек, как и других внутренних органов, имеются чувствительные нервные окончания, раздражение которых реф- лекторно изменяет деятельность сердечно-сосудистой и дыха- тельной систем. Из гуморальных факторов, влияющих на процесс мочеобра- зования, наибольшее значение имеют некоторые гормоны (см. главу IX. Железы внутренней секреции). Так, в задней доле гипофиза имеется антидиуретический гормон, который усиливает обратное всасывание в кровь воды в мочевых канальцах нефро- нов, и, таким образом, вызывает уменьшение количества конеч- (82
ной мочи. При временном избытке в организме воды действие антидиуретического гормона гипофиза прекращается и моче- образование увеличивается и, наоборот, при недостатке воды это влияние гормона усиливается и количество мочи уменьшается. Одновременно повышается ее концентрация. У некоторых лю- дей наблюдается гипофункция задней доли гипофиза, выражаю- щаяся в уменьшении выделения антидиуретического гормона. При этом имеет место нарушение процесса обратного всасывания в мочевых канальцах и выделение большого количества мочи (несахарный диабет). На процесс мочеобразоваиия оказывают влияние и другие гормоны: гормон щитовидной железы — тироксин, гормоны надпо- чечников — адреналин, кортизон и др. Так, гормон тироксин уменьшает обратное* всасывание воды в мочевых канальцах, что ведет к увеличению диуреза. Действие адреналина связано с сужением приносящих сосудов клубочков. В результате давле- ние в сосудистых клубочках понижается, что приводит к умень- шению фильтрации и также к снижению диуреза. Кортизон, в противоположность антидиуретическому гормону задней доли гипофиза, уменьшает обратное всасывание воды, в почечных ка- нальцах, в результате чего диурез увеличивается. На деятельность почек воздействуют и продукты распада белков ‘(мочевина и др.), вызывая усиление отделения мочи. Влияние гуморальных факторов на процесс мочеобразоваиия доказано в опытах с пересадкой почки у животных, когда вы- ключалась прямая рвязь этого органа с нервной системой. В пе- ресаженной почке выделение мочи начиналось сразу после вос- становления в ней кровообращения. В заключение следует отметить, что влияния нервных и гу- моральных факторов на процесс мочеобразоваиия взаимосвя- заны. В частности, нервная система может оказывать такое влияние не только непосредственно через нервные волокна, идущие к почкам, но и через железы внутренней секреции, например через гипофиз. МОЧА Моча (urina) — жидкость соломенно-желтого цвета, сла- бокислой реакции. В среднем за сутки человек выделяет около 1,5 л мочи; удельный вес ее немного выше удельного веса воды (больше единицы) и определяется цифрами 1015—1020 х. Состав мочи. Моча состоит из воды и растворенных в ней ор- ганических веществ. В моче здорового человека («нормальная» 41 ^ЛЯ сРавнеиия Укажем> что 1 л воды весит Ю00 г, а 1 л мочи — 1015 — 183
моча) содержится около 95% воды и 5% других веществ. Орга- нические вещества, выделяющиеся с мочой, являются преиму- щественно продуктами распада белков. К ним относятся моче- вина, мочевая кислота, креатин, гиппуровая кислота и другие вещества. Большая часть из них содержит азот (азотсодержащие вещества). Из неорганических веществ в состав мочи входят по- варенная соль, соли серной и фосфорной кислот, окись калия и т. д. Всего в суточном количестве мочи содержится около 60 г органических и неорганических веществ. В наибольшем коли- честве с мочой выделяется мочевина (25—30 г) и поваренная соль (10—15 г). В составе мочевины выводится из организма около 9/ю всего азота, содержащегося в продуктах распада белка. Благодаря выделению через почки поваренной и других солей поддерживается постоянный состав солей в крови. Кроме перечисленных выше веществ, в моче здорового чело- века могут быть газы (углекислый и др.), единичные лейкоциты и слущившиеся клетки эпителия мочевых путей. Количество, состав и свойства мочи под- вержены значительным колебаниям в зависимости от различных условий: температуры и влажности окружающей среды, харак- тера работы, количества и состава пищи, количества принимае- мой воды и т. п. Так, например, количество мочи уменьшается при усиленном потоотделении, сухоядении, ограниченном приеме воды и др. И, наоборот, в холодную влажную погоду, при приеме жидкой пищи и большого количества воды мочеотделение уси- ливается. Днем моча выделяется обычно интенсивнее, чем ночью. Одновременно с изменением количества мочи меняется ее удель- ный вес. При снижении количества мочи, как правило, удельный вес повышается. При повышенном мочеотделении он падает. Удель- ный вес мочи может колебаться в пределах 1002—1СЗО. Для опре- деления удельного веса мочи пользуются специальным прибо- ром — урометром. Интенсивность окраски мочи также может изменяться. Ок- раска зависит от количества в моче специальных пигментов (уро- билин, урохром), которые образуются из пигментов желчи. Сле- дует иметь в виду, что цвет мочи может изменяться также при заболеваниях (желтуха, кровризлияния в почках и мочевыводя- щих путях и др.) и после приема некоторых лекарств. На реакцию мочи оказывает влияние состав пищи. При длительном применении растительной диеты реакция может быть не слабокислой, как при разнообразном питании, а щелочной. Все изменения обмена веществ в организме и различные нарушения функции почек отражаются на составе мочи. По- этому, как правило, у каждого больного производят анализ мочи. При некоторых заболеваниях изменения состава мочи очень характерны, например в моче здорового человека обычно нет 184
белков, сахара и крови. В моче больных («патологическая» моча) они могут присутствовать. Появление белков в моче называется альбуминурией. Длительная альбуминурия — признак заболевания почек, со- провождающегося повышением проницаемости кровеносных ка- пилляров этого органа. Кратковременное появление белка в моче может быть при очень тяжелой физической работе. Появление сахара в моче называется глюкозурией. Длительная глю- козурия — признак диабета (сахарное мочеизнурение). Такое заболевание развивается при недостаточном выделении гормона поджелудочной железы — инсулина (см. главу IX. Железы внутренней секреции). Кратковременное появление сахара в моче может быть обусловлено приемом большого количества углеводов. Появление крови в моче называется гематурией.- Сте- пень гематурии различна: , от наличия небольшого количества эритроцитов, обнаруживаемых только под микроскопом, до при- меси крови, определяемой глазом. Гематурия указывает на по- ражение сосудистых клубочков почек или кровоизлияние в моче- выводящих путях. В патологической моче можно обнаружить также склеившиеся в столбики клетки почечного эпителия — цилиндры, микробы, большое количество лейкоцитов и др. Иногда в мочевыводящих путях, обычно в почечной лоханке, из солей, находящихся в моче, образуются почечные камни. Почечные камни могут вызывать приступы острых болей в об- ласти почек (почечная колика). Мочеточники Мочеточник (ureter) представляет собой трубку около 30 см длины (см. рис. 76). По выходе из ворот почки мочеточник лежит на задней брюшной стенке и спускается в полость малого таза, где прободает стенку мочевого пузыря и открывается от- верстием в полость пузыря. Стенка мочеточника состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и соединительнотканной (адвен- тиции). Слизистая оболочка выстлана многослойным эпителием. Мышечная оболочка состоит из кругового и продольного слоя гладкой мышечной ткани. Благодаря ее сокращениям мочеточ- ник совершает перистальтические движения. Мочевой пузырь Мочевой пузырь (vesica urinaria) является резервуаром мочи (рис. 78). Он находится в полости малого таза позади лонного сращения. Между лонным сращением и мочевым пузырем имеется слой рыхлой клетчатки. Позади мочевого пузыря располагается У мужчин прямая кишка, у женщин — матка. 185
В мочевом пузыре различают верхнюю часть — верхушку, среднюю — тело и нижнюю — дно. Стенка мочевого пузыря со- стоит из трех оболочек: слизистой с подслизистым слоем, мышеч- ной и соединительнотканной. Рис, 78. Мочевой пузырь и часть мочеиспускательного канала муж- чины (в разрезе). 1 — верхушка мочевого пузыря; 2 — мышечная оболочка; 3 — подслизистый слой; 4 — слизистая оболочка; 5 — от- верстие мочеточника; 6 — треугольник мочевого пузыря; 7 — внутреннее от- верстие мочеиспускательного канала; 8, 16 — предстательная железа; 9 — герепончатая часть мочеиспускатель- ного канала; 10 — бульбоуретральная железа; 11 — пещеристое тело полового члена; 12 — отверстия протоков пред- стательной железы; 13 — отверстие се- мявыбрасывающего протока; 14 — семен- ной бугорок; 15 — предстательная часть мочеиспускательного канала. стой оболочке мочевого пузыря имеются окончания чувствитель- ных нервов — рецепторы. К мышечной оболочке подходят двига- тельные нервы. При наполнении мочевого пузыря моча оказывает давление на его стенку и раздражает рецепторы. В ответ на раз- дражение (рефлекторно) происходит сокращение мышечной обо- лочки мочевого пузыря и расслабление сфинктеров мочеисну- Кроме того, сверху, частично с боков и сзади мочевой пузырь покрыт серозной оболочкой.— брюшиной. Слизистая оболочка мочевого пузыря образует много- численные складки; они отсут- ствуют только в области дна мочевого пузыря, где имеется гладкий участок треугольной формы—пузырный треугольник. На углах последнего открывают- ся оба мочеточника и выходит мочеиспускательный канал. При наполнении мочевого пузыря складки слизистой оболочки сглаживаются. Мышечная оболочка состоит из трех слоев гладких мышеч- ных волокон, располагающихся в различных направлениях. Емкость мочевого пузыря в среднем у взрослого 350—500 мл. При сильном наполнении моче- вого пузыря его верхушка под- нимается над верхним краем лонного сращения и прилегает к передней брюшной стенке. Строение мочеиспускательно- го канала рассматривается ниже (стр. 191 и стр. 198). Акт мочеиспускания Опорожнение мочевого пузы- ря (мочеиспускание) регулирует- ся нервной системой и является рефлекторным актом. В слизи- 186
скательного канала, вследствие чего моча выводится наружу. Этому способствует сокращение мышц брюшного пресса. Моче- испускание обычно наступает только в том случае, если давление мочи на стенки мочевого пузыря достигает определенной силы. Центр рефлекса мочеиспускания находится в крестцовом отделе спинного мозга. Но этот акт подчинен и коре головного моэга, доказательством чего является возможность произвольной за- держки мочеиспускания. При некоторых заболеваниях нервной' системы и мочевых органов наблюдаются нарушения акта мочеиспускания (непро- извольное мочеиспускание, частые позывы к мочеиспусканию, ночное недержание мочи и др.). СИСТЕМА ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ ОБЩИЕ ДАННЫЕ Все живые организмы размножаются; у человека, как и у жи- вотных, стоящих на высокой ступени развития, функция раз- множения связана со специальным аппаратом — системой поло- вых органов. Половые органы (organa genitalia) принято подразделять на внутренние и наружные. У мужчин к внутренним половым органам относят половые железы — яички с их придатками, семявыносящие и семявыбра- сывающие протоки, семенные пузырьки, предстательную и, буль- боуретральные (куперовы) железы; к наружным половым орга- нам— мошонку и половой член (рис. 79). У женщин к внутренним половым органам относят половые железы — яичники, матку с маточными трубами и влагалище; к наружным половым органам — большие и. малые срамные губы и клитор. Половые органы, как и другие внутренние органы, обильно снабжены сосудами и нервами. Мужские половые органы Внутренние мужские половые органы Яичко (по-латыни — testis по гречески — orchis) — половая железа, или семенник, парный орган, располагается в мошонке (см. рис. 79). В яичках размножаются мужские половые клетки — сперматозоиды и вырабатываются мужские половые гормоны (см. главу IX. Железы внутренней секреции). По своей форме яичко представляет собой овальное, немного, сдавленное с боков тело. Яичко покрыто плотной соединительнотканной оболочкой, ко- торая из-за сходства по цвету с вареным белком называется бе- лочной. На заднем крае яичка она образует утолщение — средо- 187
стение яичка. Соединительнотканными перегородками яичко раз- деляется на дольки (рис. 80). В дольках находятся тонкие тру- бочки — извитые семенные канальцы, стенки которых состоят из поддерживающих и семяобразовательных клеток. Семяобра- зовательные клетки делятся и путем сложных изменений, превра- щаются в мужские половые клетки — сперматозоиды. Этот про- цесс носит название сперматогенеза; он продолжается непре- Рис. 79. Мужские половые органы в разрезе (схема). 1 — семявыносящий проток; 2 — семенной пузырек; 3 — полость мочевого пузыря; 4 — лонное сращение; 5 — мочеиспускательный канал; 6 — пещеристое тело моче- испускательного канала; 7 — пещеристое тело полового члена; 8 — головка полового члена; 9 — крайняя плоть; 10 — расширение мочеиспускательного канала (ладье- видная ямка); 11 — мошонка; 12 — яичко; 13 —придаток яичка; 14—луковица пещеристого тела.мочеиспускатель- ного канала; 15 — бульбоуретральная (куперова) железа; 16 — предстательная железа; 17 — семявыбрасывающий проток. рывно на протяжении всего периода половой зрелости мужчины. Сперматозоиды находятся в жидком секрете, вместе с которым составляют семенную жидкость — сперму 1. Из семенных ка- нальцев сперма поступает в средостение яичка, а оттуда перехо- дит по 10—12 выносящим канальцам в проток придатка яичка. Яичко зародыша закладывается в брюшной полости и затем спу- скается через паховый канал. К моменту рождения обычно оба яичка оказываются в мошонке. 1 В состав^ спермы, выделяющейся при половом сношении, через моче- испускательный канал входит также секрет предстательной железы и се- менных пузырьков. 188
Рис. 80. Яичко. Белочная оболочка частично вскрыта. 1 — дольки яичка; 2 — сеть средосте- ния яичка; 3 — белочная оболочка; 4 — выносящий каналец; 5 — проток при- датка яичка; 6 — семявыносящий про- ток. Придаток яичка (см. рис. 79) — небольшое тело, прилегающее к заднему краю половой железы. Придаток яичка имеет проток, который переходит в семявыносящий проток. Семявыносящий п р о т'о к (см. рис. 79) имеет форму трубки. Длина около 40—50 см, служит для проведения спермы. Стенка его состоит из трех оболочек: слизистой, мышеч- ной и соединительнотканной. Он поднимается от нижнего конца придатка яичка кверху, вступает в паховый канал через его на- ружное отверстие. В паховом канале семявыносящий проток идет в состав семенного кана- тика. Семенной* канатик имеет форму шпура толщиной в мизинец; в состав его, кроме семявыносящего протока, входят нервы, кровеносные и лимфати- ческие сосуды яичка, окружен- ные общей фасциальной оболоч- кой. У внутреннего отверстия пахового канала семявыносящий проток отделяется от сосудов и нервов и идет вниз, в полость малого таза, ко дну мочевого пузыря, в то время как сосуды и нервы поднимаются кверху, в поясничную область. Вблизи предстательной железы семявы- носящий проток соединяется с выводным протоком семенного пузырька, в результате чего образуется семявыбрасывающий проток. Семенной пузырек (см. рис. 79) представляет собой парный орган продолговатой формы, длиной около 4—5 см, рас- полагается между дном мочевого пузыря и прямой кишкой. Семенные пузырьки играют роль железы; в них вырабатывается секрет, входящий в состав семенной жидкости. Семявыбрасывающий проток (см. рис. 79), как отмечено, образуется при слиянии семявыносящего протока и протока семенного пузырька. Он проходит через вещество пред- стательной железы и открывается в предстательную часть моче- испускательного канала. При каждом семяизвержении выбрасы- вается около 200 млн. сперматозоидов. Предстательная железа (prostata) находится в полости малого таза под дном мочевого пузыря (см. рис. 79). В ней различают основание и верхушку. Основание железы на- 189
правлено кверху и сращено с дном мочевого пузыря, верхушка обращена вниз и прилегает к мочеполовой диафрагме. Предста- тельная железа состоит из железистой и гладкой мышечной ткани. Железистая ткань образует дольки железы, протоки которых открываются в предстательную часть мочеиспускательного канала. Секрет железы входит в состав семенной жидкости. Мышеч- ная ткань предстательной железы при своем сокращении способ- ствует опорожнению ее протоков, одновременно выполняет функ- цию жома мочеиспускательного канала. Как отмечалось ранее, через предстательную железу проходит мочеиспускательный ка- нал и два семявыбрасывающих протока. В пожилом возрасте иногда наблюдается увеличение предстательной железы в резуль- тате разрастания имеющейся в ней соединительной ткани; при этом может быть нарушен акт мочеиспускания. Предстательную железу и семенные пузырьки можно прощупать через прямую кишку. Бульбоуретральная (куперова) железа (см. рис. 79) — парный орган величиной с горошину. Находится в мочеполовой диафрагме. Проток железы открывается в луко- вичный отдел мочеиспускательного канала. Наружные мужские половые органы Мошонка (scrotum) — кожный мешок, являющийся вмести- лищем для яичек и их придатков (см. рис. 79). Под кожей мошонки находится так называемая мясистая оболочка, которая состоит из соединительной ткани и большого количества гладких мышечных волокой. Под мясистой оболочкой располагается фасция, покрывающая мышцу, поднимающую яичко. Мышца состоит из поперечнополосатой мышечной ткани. При сокращении этой мышцы, как следует из ее названия, яичко поднимается. Под мышцей находятся общая и собственная вла- галищные оболочки. Общая влагалищная оболочка представляет собой отросток внутрибрюшной фасции, покрывает яичко и семенной канатик. Собственная влагалищная оболочка является серозной оболочкой. В процессе развитая брюшина образует выпячивание в мошонку (влагалищный отросток), из которого и получается собственная влагалищная оболочка. Она состоит из двух листков, между которыми имеется щелевидная полость, содержащая небольшое количество серозной жидкости. Собствен- ная влагалищная оболочка одним своим листком прилежит к яичку, другим — к общей влагалищной оболочке. Половой член (penis) имеет головку, тело и корень (см. рис. 79). Головкой называется утолщенный конец полового члена. На нем открывается своим наружным отверстием моче- 190
испускательный канал. Между головкой и телом полового члена имеется суженная часть — шейка. Корень полового члена при- креплен к лонным костям. Половой член состоит из трех так называемых пещеристых (кавернозных) тел. Два из них называются пещеристыми телами полового члена, третье — губчатым телом, мочеиспускательного канала (в нем проходит мочеиспускательный канал). Передний конец губчатого тела мочеиспускательного канала утолщен и образует головку полового члена. Каждое пещеристое тело сна- ружи покрыто плотной соединительнотканной оболочкой, а внутри имеет губчатое строение: благодаря наличию многочис- ленных соединительнотканных перегородок образуются малень- кие полости — ячейки (пещерки). Во время полового возбужде- ния ячейки пещеристых тел наполняются кровью, в результате чего половой член набухает и приходит в состояние эрекции. Половой член покрыт кожей; на головке члена она образует складку — крайнюю плоть. Мужской мочеиспускательный канал Мочеиспускательный канал (urethra) у мужчий служит не только для выведения мочи из мочевого пузыря наружу, но пред- ставляет собой также путь выведения семенной жидкости (спермы). Он имеет в длину 16—18 см и проходит через предстательную железу, мочеполовую диафрагму и губчатое тело в половом члене. В соответствии с этим различают три части: предстатель- ную, перепончатую и губчатую (см. рис. 79). Предстательная часть — самая широкая. Длина ее примерно 3 см. На задней стенке находится возвышение — семенной бугорок. На семенном бугорке открываются два семя- выбрасывающих протока, по которым выводится семенная жид- кость из половых желез. Кроме того, в предстательную часть открываются протоки предстательной железы. Перепончатая часть — самая узкая и короткая (длина ее около 1 см); она плотно сращена с мочеполовой диа- фрагмой. Губчатая часть — самая длинная (12—14 см); она заканчивается наружным отверстием мочеиспускательного ка- нала на головке полового члена. Задний отдел губчатой части расширен и называется луковичной частью мочеиспускательного канала. Сюда открываются протоки двух так называемых купе- ррвых желез. Секрет этих желез входит в состав семенной жид- кости. Передний отдел губчатой части за наружным отверстием мочеиспускательного канала также расширен. Это расширение называется ладьевидной ямкой. На слизистой оболочке губчатой части имеются маленькие углубления — лакуны. 191
Мужской мочеиспускательный канал имеет два жома (сфин- ктера). Один из них (внутренний) непроизвольный (состоит из гладкой мышечной ткани) охватывает мочеиспускательный ка- нал у места выхода его из мочевого пузыря и поэтому называется жомом пузыря. Другой сфинктер (наружный) сокращается произвольно (состоит из поперечнополосатой мышечной ткани), находится в мочеполовой диафрагме вокруг перепончатой части мочеиспускательного канала и носит название жома мочеиспу- скательного канала. Мужской мочеиспускательный канал имеет два изгиба: зад- ний и передний (см. рис. 78). Задний изгиб постоянный; передний выпрямляется при поднятии полового члена. Строе- ние и положение мужского мочеиспускательного канала (рас- ширения и сужения, изгибы и др.) необходимо учитывать в медицинской практике при введении катетера в мочевой пу- зырь. Женские половые органы Внутренние женские половые органы Я и ч н и^ к (ovarium) (рис. 81) — парный орган. Он является половой железой, в которой развиваются и созревают женские половые клетки и вырабатываются женские половые гормоны. Яичники располагаются в полости малого таза по бокам от матки. Каждый яичник по своей форме представляет овальное, несколько сплющенное тело весом около 5—6 г. В яичнике различают передний и задний край и верхний и нижний конец. Передний край яичника приращен к широкой связке матки, задний свобо- ден. Верхний конец обращен к маточной трубке, нижний конец соединен с маткой при помощи собственной связки яичника. Яичник покрыт оболочкой, состоящей из соединительной ткани и эпителия. ч На разрезе в яичнике различают мозговое и корковое вещество. Мозговое вещество состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой проходят кровеносные сосуды и нервы. Остовом кор- кового вещества также является рыхлая соединительная ткань. В корковом слое яичника находится большое количество фолли- кулов (пузырьков), которые составляют его паренхиму. Каждый фолликул по форме представляет собой мешочек, внутри кото- рого находится женская половая клетка. Стенки мешочка со- стоят из клеток эпителия. У половозрелой женщины фолликулы находятся в разной степени созревания (развития) и имеют раз- личную величину. У новорожденной девочки в яичнике содер- жится от 40 000 до 200 000 так называемых первичных несозрев- ших фолликулов. Созревание фолликулов начинается со времени наступления половой зрелости (12—16 лет)*. Однако в течение всей жизни женщины созревает не более 500 фолликулов, осталь- 192
ные фолликулы рассасываются. В процессе созревания фолли- кулы, клетки, составляющие ее стенку, размножаются, и фолли- кул увеличивается в размере; внутри него образуется полость, заполненная жидкостью. Зрелый фолликул, имеющий в диаметре около 2 мм, называется граафовым пузырьком (рис. 82). Созре- вание фолликула длится около 28 дней, что составляет лунный Рис. 81. Срединный разрез женского таза. 1 — круглая связка матки; 2 — собственная связка яичника; 3 — маточная труба; 4 — яичник; 5 — матка; 6 — передняя губа шейки матки; 7 — задняя губа шейки матки; 8 — прямая кишка; 9 — заднепроходное отверстие; 10 — отверстие влагалища; 11 — мочевой пузырь; 12 —г лонное сращение; 13 — кли- тор; 14 — наружное отверстие мочеиспускательного канала; 15 — большая срамная губа; 16 — малая срамная губа. месяц. Одновременно с созреванием фолликула развивается находящаяся в нем яйцеклетка. При этом она претерпевает сложные изменения. Развитие женской половой клетки в яич- нике носит название овогенеза. Стенка созревшего фолликула истончается и разрывается. Находящаяся в фолликуле яйцеклетка током жидкости уносится из него в полость брюшины и попадает в маточную трубку (яйце- вод). Разрыв зрелого фолликула и выхождение женской половой клетки из яичника носят название овуляции. На месте 7 Анатомия и физиология < 193
лопнувшего граафова пузырька образуется желтое тело. Если наступает беременность, то желтое тело сохраняется до ее конца и выполняет роль железы внутренней секреции (см. главу IX. Железы внутренней секреции). Если оплодотворения не произойдет, то желтое тело атрофируется и на его месте остается Рис. 82. Граафов пузырек (в яичнике). 1 — вещество яичника; 2 — оболочка граафова пузырь- ка; 3 — клетки граафова пузырька; 4 — полость гра- афова пузырька, заполненная жидкостью; 5 — яйце- клетка; 6 — ядро яйцеклетки. рубец. С овуляцией тесно связан другой процесс, совершающийся в организме женщины, — менструация. Под менструацией по- нимают происходящие периодически кровотечения из матки (см. ниже). Как овуляция, так и менструация в период беременности прекращаются. Овуляция и менструация наблюдаются в возрасте от 12—16 до 45—50 дет. После этого у женщины наступает так называемый климактерический период (климакс), в течение которого происходит увядание деятельности яичников — пре- кращается процесс овуляции. Одновременно прекращается и менструация. 194
Маточная труба (по-латыни — tuba uterina, по-гре- чески — salpinx) — парный орган, служащий для проведения яйцеклетки из яичника в матку (рис. 83), находится сбоку от матки в верхнем отделе ее широкой связки. Стенка маточной трубы состоит из слизистой оболочки, мышечного слоя и сероз- ного покрова. Слизистая оболочка выстлана мерцательным' эпи- телием. Мышечный слой маточной трубы состоит из гладкой мы- шечной ткани. Серозный покров представлен брюшиной. Маточ- ная труба имеет два отверстия: одно из них открывается в по- Рис. 83. Внутренние половые органы женщины (вид сзади). Матка, вла- галище, левые яичник и труба в разрезе. 1 — яичник; 2 — граафов пузырек; 3 — маточная труба; <— дно матки; 5 — собствен- ная связка яичника; 6 — тело матки; 7 — шейка матки; 8 — отверстие маточной трубы, открывающееся в полость брюшины; 9 — бахромки; 10 — отверстие маточной трубы, открывающееся в полость матки; 11 -— полость матки; 12 — канал шейки матки; 13 — наружный маточный зев; 14 — складки слизистой оболочки в канале шейки; 15 — ши» рокая связка матки; 16 — круглая связка матки; 17 — влагалище; 18 — складки сли- зистой оболочки влагалища. лость матки, другое — в полость брюшины, около яичника. Конец маточной трубы, обращенный к яичнику, расширен в виде воронки и заканчивается выростами, носящими название бахро- мок. По этим бахромкам яйцеклетка после выхода из яичника попадает в маточную трубу. В маточной трубе, если произойдет соединение яйцеклетки с мужской половой клеткой (спермато- зоидом), наступает оплодотворение. Оплодотворенная яйцеклетка начинает делиться, происходит развитие зародыша. Развивающийся зародыш передвигается по маточной трубе к матке. Этому движению, видимо, способствуют колебания рес- ничек мерцательного эпителия и сокращения стенки маточной трубы. 7* 195
Матка (по латыни — uterus, по-гречески — metra) предста- вляет собой мышечный орган, служащий для созревания и вы- нашивания плода (см. рис. 83). Она находится в полости малого таза. Спереди матки лежит мочевой пузырь, сзади — прямая кишка. Форма матки грушевидная. Верхняя широкая часть органа называется дном, средняя часть — телом, нижняя — шейкой. Место перехода тела матки в шейку сужено и называется перешейком матки. Шейка матки (cervix) обращена во влагалище. Тело матки по отношению к шейке наклонено кпереди; этот изгиб носит название а нтефл е кси и (изгиб вперед). Внутри тела матки имеется щелевидная полость, переходящая в канал шейки; место перехода часто называется внутренним маточным зевом. Канал шейки открывается во влагалище отверстием, носящим название наружного маточного зева. Он огра- ничен двумя утолщениями — передней и задней губой матки. В полость матки открываются отверстия двух маточных труб. Стенка матки состоит из трех слоев: внутреннего, среднего и наружного. Внутренний слой называется эндометрием. Он представляет собой слизистую оболочку, выстланную цилин- дрическим эпителием. Поверхность ее в полости матки гладкая, в канале шейки она имеет небольшие складки. В толще слизистой оболочки заложены железы, выделяющие секрет в полость матки. С наступлением половой зрелости слизистая оболочка матки претерпевает периодические изменения, тесно связанные с про- цессами, происходящими в яичнике (овуляцией и образованием желтого тела). К тому времени, когда в матку должен поступить из маточной трубы развивающийся зародыш, слизистая оболочка разрастается и набухает. В такую разрыхленную слизистую оболочку и погружается зародыш. Если оплодотворения яйце- клетки не наступает, то большая часть слизистой оболочка матки отторгается. При этом разрываются кровеносные сосуды, проис- ходит кровотечение из матки — менструация. Менструа- ция длится 3—5 дней, после чего слизистая оболочка матки вос- станавливается и весь цикл ее изменений повторяется. Такие из- менения совершаются каждые 28 дней. 'Средний слой матки — миометрий —- самый мощный, состоит из гладкой мышечной ткани. Мышечные волокна мио- метрия располагаются в разных направлениях. Благодаря со- кращениям мышечного слоя матки во время родов плод выходит из полости матки во влагалище и оттуда наружу. Наружный слой матки носит название перимет- рия и представлен серозной оболочкой — брюшиной. Брю- шина покрывает всю матку, за исключением той части шейки матки, которая обращена во влагалище. С матки брюшина пере- ходит на другие органы и на стенки малого таза. При этом в по- лости малого таза образуются два выстланные брюшиной углу- 196
бления: спереди от матки — пузырно-маточное и сзади от нее — прямокишечно-маточное. Заднее углубление больше переднего. По бокам от матки между листками широкой связки находится скопление жировой клетчатки, носящее название п а р а м е т - р и я. Матка является подвижным органом. Так, при наполнении мочевого пузыря она смещается назад, а при наполнении прямой кишки вперед. Однако подвижность матки несколько ограничена. В фиксации матки участвуют ее связки. Связки матки. Различают.широкие, круглые и крест- цово-маточные связки. Все связки матки парные. Широкие связки представляют собой складки из двух листков брюшины, перехо- дящие с матки на боковые стенки малого таза. В верхнем отделе широких связок находятся маточные трубы. Кругл ы е связки матки имеют вид шнуров, состоят из соединительной ткани и гладких мышечных волокон, идут от матки к внутрен- нему отверстию пахового канала, проходят через паховый канал и заканчиваются в толще больших срамных губ. Крестцово-ма- точные связки представляют собой пучки соединительнотканных и гладких мышечных волокон. В укреплении матки и всех орга- нов. малого таза большое значение имеют мышцы дна малого таза (см. ниже). Положение матки, ее размеры4 и строение изменяются во время беременности. Беременная матка вследствие роста плода постепенно увеличивается. Стенки ее при этом несколько истон- чаются. К концу беременности дно матки достигает уровня сере- дины расстояния между мечевидным отростком грудины и пуп- ком. Большие изменения претерпевает слизистая оболочка матки в связи с развитием плодных оболочек и плаценты (см. Краткие данные о развитии человеческого зародыша). Мышечная оболочка матки увеличивается за счет роста мышечных волокон в длину и в толщину. В результате этого вес матки увеличивается почти в 20 раз. Период беременности продолжается около 280 дней (10 лунных месяцев). После родов матка быстро уменьшается в размерах и принимает прежнее положение. Вес матки у неро- жавшей женщины около 50 г, у рожавшей 100 г. В медицинской практике приходится производить ручное исследование матки и осматривать ее шейку. Осмотр производится через влагалище. Ручное исследование матки производится через влагалище или через прямую кишку. Влагалище (vagina) представляет собой трубку длиной около 8—10 см (см. рис. 81). Во время совокупления из мужского полового члена по мочеиспускательному каналу по влагалище изливается семенная жидкость, содержащая сперматозоиды. Сперматозоиды подвижны и из влагалища попадают в полость матки, а оттуда — в маточные трубы. Во время родов через влагалище выходит из матки наружу плод. Стенка влагалища состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и соедннителыю- 197
тканной. Слизистая оболочка имеет на передней и задней стенках влагалища складки. Вверху влагалище сращено с шейкой матки, причем между стенкой влагалища и шейкой матки образуются углубления — своды влагалища. Различают передний и задний свод. Спереди от влагалища находится дно мочевого пузыря и мочеиспускательный канал, сзади — прямая кишка. Через матку и маточные трубы влагалище сообщается с полостью брюшины. Наружные женские половые органы 1 Большие срамные губы представляют собой пар- ную складку кожи, содержащую большое количество жировой ткани. Они ограничивают пространство, называемое срамной щелью. Задние и передние концы больших губ соединены неболь- шими складками кожи — задней и передней спайками. Выше больших губ, над лонным сращением, находится лонное возвы- шение. В этом месте кожа обильно покрыта волосами и содержит большое количество жировой ткани. Малые срамные губы также представляют собой парную складку кожи. Щель между малыми губами называется преддверием влагалища. В него открывается наружное отверстие мочеиспускательного канала и отверстие влагалища. Отверстие влагалища у девушек окаймлено специальной пластинкой — девственной плевой (hymen). При первом совокуплении дев- ственная плева разрывается; при этом выделяется небольшое количество крови вследствие повреждения кровеносных сосудов. В основании малых губ заложены две большие железы преддве- рия (бартолиновы железы), протоки которых открываются на поверхность малых губ в преддверие влагалища. Клитор располагается в преддверии влагалища, впереди наружного отверстия мочеиспускательного канала. Он имеет форму небольшого возвышения. Клитор Состоит из двух пеще- ристых тел, по своему строению сходных с пещеристыми телами мужского полового члена, и содержит большое количество чувствительных нервных окончаний, раздражение которых вызы- вает чувство полового возбуждения. Женский мочеиспускательный канал Женский мочеиспускательный канал имеет почти прямоли- нейный ход (см. рис. 81). Длина его 3—3,5 см, он шире мужского и легко растяжим. Канал выстлан изнутри слизистой оболочкой, в которой находится большое количество желез, выделяющих 1 Видимые снаружи женские половые органы в гинекологии часто обозначают латинским словом vulva. 198
слизь. Начинается он на дне мочевого пузыря своим внутрен- ним отверстием, проходит через мочеполовую диафрагму впе- реди влагалища и открывается в преддверие влагалища наруж- ным отверстием. Женский мочеиспускательный канал, как и мужской, имеет два сфинктера (жома) — непроизвольный вну- тренний, называемый сфинктером мочевого пузыря, и произ- вольный наружный — сфинктер мочеиспускательного канала. Промежность Промежностью (perineum) называют область выхода из малого таза, расположенную между лонным сращением и копчиком. В этой области находятся наружные половые органы и заднепроходное отверстие. Под кожей промежности лежит жировая клетчатка, а затем мышцы и фасции, образующие дно таза. В дне таза различают два отдела: диафрагму таза и моче- половую диафрагму. Рис. 84. Мышцы тазового дна женщины (снизу). 1 — отверстие влагалища; 2 — заднепроходное отверстие; 3 — луковично- пещеристая мышца; 4 — клитор; 5 — наружное отверстие мочеиспускательного канала; 6 — седалищно-пещеристая мышца; 7 — поперечная глубокая мышца промежности; 8 — крестцово-бугровая связка; 9 — лонное возвышение; 10 — мышца, образующая наружный жом заднепроходного отверстия; 11 — мышца, поднимающая задний проход; 12 — большая ягодичная мышца. 199
Диафрагма таза состоит из двух парных мышц: мышцы, поднимающей задний проход, и копчиковой мышцы (рис. 84). Сверху и снизу они прикрыты фасциями. Через диаф- рагму таза проходит конечный отдел прямой кишки, заканчи- вающийся здесь заднепроходным отверстием. Заднепроходное отверстие окружено мышцей, образующей его наружный жом. Между нижним отделом прямой кишки и седалищным бугром с каждой стороны имеется углубление — седалищно-прямоки- шечная ямка, заполненная жировой клетчаткой, сосудами и нервами. Мочеполовая диафрагма составляет передний отдел дна таза, расположена между лонными костями. Она образована парной мышцей (поперечная глубокая мышца про- межности), покрыта с обеих сторон фасциями. Мочеполовую диафрагму пронизывают у мужчин мочеиспускательный канал, у женщин — мочеиспускательный канал и влагалище. В толще мочеполовой диафрагмы заложена мышца, образующая наруж- ный жом мочеиспускательного канала. Все мышцы промежности поперечнополосатые. В акушерстве под промежностью принято понимать ту часть дна таза, которая располагается между наружными половыми органами и заднепроходным отверстием. Молочная (грудная] железа Молочная железа (mamma) по своему развитию представляет собой измененную сильно увеличенную потовую железу кожи, но в функциональном отношении тесно связана с половой системой женщины. Это парный орган, напоминающий по форме полушарие (рис. 85), располагается на уровне III—VI ребра. На молочной железе находится небольшой вы- ступ — грудной сосок, вокруг которого имеется участок резко пигментированной кожи — о к о л о с о с к о в ы й к р у - ж о к. Форма и величина железы индивидуально варьируют и изменяются с возрастом и во время беременности. Усиленный рост молочной железы у девочек происходит в период полового созревания. Развившаяся железа состоит из 15—20 располо- женных по радиусу железистых долек, связанных прослойкой соединительной ткани, содержащей жир. Каждая долька в свою очередь состоит из множества долек меньшего размера с их выводными протоками, носящими название млечных хо- дов. Мелкие-протоки сливаются в более крупные, которые открываются 8—15 отверстиями на грудном соске, причем перед этим образуют расширения, называемые млечными пазухами. В молочной железе происходят периодические изменения (раз- растание железистого эпителия) в связи с овуляцией в яичниках. Наибольшего развития молочная железа достигает в период 200
беременности и кормления ребенка. С IV—V месяца беремен- ности она начинает отделять секрет — молозиво. После родов секреторная деятельность железы сильно увеличи- вается, и к концу первой недели секрет принимает характер грудного молока. Состав женско- го молока. Молоко состоит из воды, органи- ческих и неорганических веществ. Основные веще- ства, входящие в состав грудного женского молока: жир (в виде мельчайших жировых капелек), белок казеин, молочный сахар лактоза, минеральные соли (натрий, кальций, калий и др.) и витамины. В груд- ном молоке содержатся ан- титела, выработанные орга- низмом матери; они предо- храняют ребенка от некото- рых заболеваний. Грудное молоко по своим качест- вам — незаменимый про- дукт питания новорожден- ного. Процесс отделения мо- лока регулируется нервной системой. Доказательством этого служит факт влияния психического состояния Рис. 85. Молочная железа женщины (в разрезе). / — грудной сосок; 2 — кожа; 3 — фасция, покрывающая большую грудную мышцу; 4 — тело молочной железы; 5 — жировая ткань; 6 — дольки железы; 7 — млечные ходы; 8 — дольки железы; 9 — млечные пазухи (в про- дольном разрезе); 10 — млечные пазухи (в по- перечном разрезе). На процесс молокообразования также оказывают влияние гор- моны гипофиза, яичников и других желез внутренней секреции. У кормящей женщины за сутки выделяется до 1—2 л молока. матери на деятельность мо- лочных желез и усиленная секреция молока, вызывае- мая рефлекторно в ответ на сосание груди ребенком. Краткие данные о развитии человеческого зародыша Возникновение тканей и органов человеческого тела происходит в эм- бриональный период. Эмбриональный период начинается с момента опло- дотворения и заканчивается рождением ребенка. Оплодотворение — это 201
взаимное слияние (ассимиляция) мужской и женской половых клеток. Муж- ские половые клетки — сперматозоиды человека — по форме напоминают жгутики, в которых различают головку с перфораторием, шейку и хвост (рис. 86). Они способны самостоятельно перемещаться благодаря движению хвостовой части. Женская половая клетка — яйцеклетка человека — шаро- видной формы, во много раз крупнее сперматозоида. В отличие от других клеток (клеток тела), которые у человека содержат в ядре . двойной набор хромосом (23 пары), 4 з< каждая зрелая половая клетка имеет непарный набор хромосом (23 хромосомы), из них одна — половая хромосома. Половые хромосомы условно обозначают- ся как Х-хромосомы и Y-хромосомы. В каждой яйце- клетке имеется по одной Х-хромосоме, половина сперматозоидов содержит Х-хромосому, другая поло- вина — Y-хромосому. Зрелая яйцеклетка, как отме- чалось выше (см. стр. 195), попадает из яичника в ма- точную трубу. Если в начальном отделе трубы произойдет соединение яйцеклетки со сперматозои- дом, наступает оплодотворение. С момента оплодо- творения начинается беременность. В оплодотворен- ной яйцеклетке содержится 46 хромосом (23 пары): 23 из ядра мужской половой клетки и 23 — из жен- ской. При этом оплодотворение женской половой клетки сперматозоидом с Х-хромосомой определяет развитие девочки, оплодотворение сперматозоидом с Y-хромосомой — развитие мальчика. Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) во время передвижения по маточной трубе в матку делится на дочерние клетки — бластомеры. Это деление назы- вается дроблением. В результате дробления обра- зуется комок клеток, напоминающий по внешнему виду тутовую ягоду, — стерробластула. В период дробления питание зародыша осуществляется за счет питательных веществ, находящихся в самой яйце- клетке. Процесс дробления заканчивается примерно на 5—6-й день беременности. К этому времени за- родыш попадает в полость матки. При этом внутри стерробластулы скапливается жидкость, в результате чего она превращается в пузырек — бластоцист (рис. 87). Стенка бластоциста человека состоит из одного слоя клеток, который носит название тро- фобласта и представляет собой зачаток зароды- шевых оболочек. Под трофобластом в виде не- большого комка располагаются клетки, из которых разовьется в дальнейшем собственно зародыш. Это скопление клеток получило название зародышевого щитка (эмбриобласт). Начиная с 6—7-го дня беременности происхо- дит имплантация зародыша — внедрение его в сли- зистую оболочку матки. В течение последующих двух недель (т. е. до конца 3-й недели) после оплодотворения происходит гаструляция— образование зародышевых листков и последующая закладка зачатков различных органов. Одновременно развиваются так называемые внезародышевые части: желточный мешок, мочевой мешок (аллантоис), зародышевые оболочки и другие образования. Гаструляция заключается в том, что зародышевый узелок разделяется (расщепляется) на две пла- стинки, или зародышевые листки, — эктодерму, или наружный зародыше- вый листок, и энтодерму, или внутренний зародышевый листок (см. рис. 87). Из внутреннего зародышевого листка в свою очередь выделяется мезодерма, или средний зародышевый листок. 202 А б Рис. 86. Спермато- зоид человека. А — с плоскости; Б — вид _ сбоку; 1 — головка; ~2 — шейка; 3 — хвост; 4 — пер- фораторий.
в Рис* 87. Ранние стадии развития зародыша человека. А — стерробластула; Б — бластоцист: 1 — трофобласт; 2 — зародышевый узелок; В — зародыш в возрасте 7 суток; 1, 2 — трофобласт; 3 — энтодерма; 4 — эктодерма; 5 — слизистая оболочка матки; Г — зародыш в возрасте 11 суток: 1,2 — хорион; 3 — эктодерма; 4 — энтодерма; 5 — амниоти- ческий пузырек; 6 — желточный пузырек; 7 — мезенхима; 8 — слизистая оболочка матки.
В процессе гаструляции из зародышевых листков, преимущественно из мезодермы, выделяются отдельные клетки, заполняющие пространство между зародышевыми листками. Совокупность этих клеток называется мезенхимой (эмбриональная соединительная ткань). Из зародышевых листков путем сложных превращений (дифференци- ровки) и роста образуются все ткани и органы (рис, 88). Из наружного за- сосуды Рис. 88. Производные трех зародышевых листков. / — энтодермы; // — мезодермы; /У/ — эктодермы. родышевого листка (эктодермы) развивается эпителий кожи и слизистой оболочки полости рта и носа, нервная система и частично органы чувств. Из внутреннего зародышевого листка (энтодермы) развивается эпителий слизистой оболочки пищеварительного канала (кроме полости рта), пище- варительные железы, эпителий органов дыхания (кроме полости носа), а также щитовидная, околощитовидные и вилочковая железы. Из среднего зародышевого листка (мезодермы) развиваются скелетная мускулатура, частично мочевые органы, половые железы, эпителий (мезо- 204
телий) серозных оболочек. Из мезенхимы развиваются соединительные ткани, сосудистая система и кроветворные органы. Внезародышевые части играют важную роль в развитии зародыша. Желточный мешок (рис. 89) функционирует на ранних стадиях эмбриональной жизни. Он принимает участие в питании зародыша в период его имплантации в стенку матки. В этот период питание зародыша осущест- вляется за счет продуктов разрушения слизистой оболочки матки. Питатель- ные вещества усваиваются клетками трофобласта, из них поступают в желточ- 1 — амнион; 2 — хорион; 3 — желточный мешок; 4 — аллантоис; 5 — вор- сины хориона; 6 — зародыш. ный мешок и отсюда к зародышу. Непродолжительное время желточный мешок выполняет кроветворную функцию (в-нем образуются клетки крови и сосуды) и затем подвергается обратному развитию. Мочевой мешок, или аллантоис (см. рис. 89), играет важную роль в развитии зародыша птиц и рептилий, в частности обеспечи- вает его дыхание и выполняет роль органов выделения. Роль аллантоиса у человека ограничивается проведением кровеносных сосудов от зародыша к его ворсистой оболочке — хориону. В стенке аллантоиса развиваются пупочные кровеносные сосуды. Оли, с одной стороны, сообщаются с сосудами зародыша, а с другой — врастают в ту часть хориона, которая участвует в образовании плаценты. Зародышевые оболочки. Вокруг зародыша образуются три оболочки: водная, ворсистая и децидуальная (рис. 90). 205
Водная оболочка, или амнион, является самой ближай- шей к плоду оболочкой. Она образует замкнутый мешок. В полости амниона находится плоде окодоплодными водами. Околоплодные воды, или амниоти- ческая жидкость, вырабатывается амнионом. Объем жидкости к концу бере- менности достигает 1—1,5 л. Она защищает плод от вредных воздействий и создает благоприятные условия для его развития и движения. Ворсистая оболочка, или хорион, располагается кна- ружи от водной оболочки. Она развивается из трофобласта зародыша и при- соединившейся к нему части мезенхимы. Первоначально весь хорион покрыт выростами, так называемыми первичными ворсинами. Позднее первичные ворсины почти на всей поверх- ности хориона исчезают и лишь на небольшой его части заме- няются вторичными ворсинами. Эта часть хориона участвует в образовании плаценты. Ам- нион и хорион — плодные обо- лочки, они являются производ- ными оплодотворенной яйце- клетки. Децидуальная, или отпадающая, об о л о ч- к а находится кнаружи от хо- риона. Она является материн- ской оболочкой, так как обра- зуется из слизистой оболочки матки. На большей своей части децидуальная оболочка пред- ставляет тонкую пластинку. Небольшая часть этой оболоч- ки, называемая базальной пла- стинкой, утолщена, она прини- мает участие в образовании плаценты. Отпадающая оболоч- ка, как и другие зародышевые оболочки и плацента, во время родов отпадает и вслед за пло- Рис. 90. Расположение оболочек заро- дыша в матке. J — хорион; 2 — амнион; 3 — децидуальная (отпадающая) оболочка; 4 — полость амниона, заполненная околоплодными подами; 5 — пу- почный канатик; 6 — материнская часть пла- центы; 7 — детская часть плаценты. дом изгоняется из матки. Плацента (ее называют также детским местом) представ- ляет собой орган, имеющий форму диска, до 20 см в попе- речнике и 2—3 см в толщину. Она состоит из двух частей — детской и материнской (рис. 91). Между ними находятся лакуны или камеры, в которых циркулирует мате- ринская кровь. Детская и материнская части плаценты связаны друг с дру- гом соединительнотканными перегородками. Детская часть плаценты представлена участком хориона, снабженного ворсинами. Каждая ворсина хориона многократно ветвится и напоминает дерево, внутри нее проходят сосуды, являющиеся разветвлениями пупочных артерий и вены. В процессе развития ворсины врастают в ту часть деци- дуальной оболочки, которая носит название базальной пластинки. При этом базальная пластинка частично разрушается. Материнская часть пла- центы представлена небольшой соединительнотканной прослойкой, сохра- нившейся после разрушения базальной пластинки слизистой оболочки матки. С конца 3-й недели и до конца беременности зародыш получает из организма матери через плаценту питательные вещества и кислород и от- дает продукты обмена. Между кровью матери, циркулирующей в лакунах, 206
и кровью плода, протекающей в сосудах ворсин, происходит постоянный обмен веществ. При этом кровь матери и зародыша не смешивается. Переход к плацентарному, наиболее совершенному виду внутриутробного питания связан с началом быстрого развития органов. Именно в этот период усиленно нарастает вес и длина зародыша. Плацента связана с зародышем посредством пупочного канатика, или пуповины. Пупочный канатик имеет форму шнура длиной около 50 см и толщиной 1,5 см. В составе канатика проходят две пупочные артерии и одна пупочная вена (см. стр. 260. Кровообращение у плода). Формирование тела зародыша после установления плацентарного пита’ ния происходит следующим образом. В течение 4-й недели зародыш обособляется от незародышевых частей и в связи с очень сильным ростом в длину спирально закручивается. У та- кого зародыша уже появляются в виде небольших бугорков зачатки конеч- ностей — почки рук и ног. Рис. 91. Схема строения плаценты человека (в разрезе). 1 — амнион; 2 — хорион; 3 — ворсины хориона; 4 — лакуны; 5 — слизистая оболочка матки (базальная пластинка); 6 — мышечная оболочка матки. К концу 6-й недели длина зародыша достигает 2 см К этому времени почки конечностей увеличиваются, на руках заметно появление пальцев. Значительного развития достигает головка; сильно вырастает хвост. Начи- нает формироваться лицо, в котором можно выделить верхнюю и нижнюю челюсть; происходит развитие наружного уха. В этом возрасте хорошо ви- ден выступ в шейной области; в нем находятся зачатки сердца и-почек. В возрасте 8 недель зародыш приобретает человеческий облик. Длина его 4 см, вес 4—5 г. В связи с развитием полушарий головного мозга голова зародыша принимает форму, свойственную человеку. Намечаются основные черты лица: нос, ухо, глазничные впадины. Можно видеть шейную область, на конечностях (особенно на верхних) отчетливо видны развивающиеся пальцы. По существу к концу 8-й недели заканчивается закладка всех орга- нов человеческого зародыша. С этого, момента его принято называть плодом. Трехмесячный плод имеет характерный для человека внешний вид, бросается в глаза только сравнительно большая голова. Хорошо сформиро- вано лицо. Голова и шея выпрямляются. Появляются движения губ, харак- терные для рефлекса сосания. Хорошо развиты конечности, на различные раздражения они отвечают сокращениями. Начинают свою деятельность и другие органы. Длина трехмесячиого плода около 8 см, вес 45 г. В дальней- шем вес и длина плода быстро нарастают. Период беременности у женщины продолжается около 10 лунных месяцев (280 дней). К концу беременности общая длина плода составляет около 50 см, вес — около 3,5 кг. 1 Длина измеряется от копчика до темени.
ГЛАВА VIII КОЖА Кожа (cutis) является наружным покровом тела человека. Она имеет сложное микроскопическое строение и выполняет многообразные функции. СТРОЕНИЕ КОЖИ В коже различают два слоя: поверхностный и глубокий (рис. 92). Поверхностный слой кожи называется эпидер- мисом (надкожица). Он состоит из многослойного эпителия. В глубоком слое эпидермиса клетки эпителия все время раз- множаются, поэтому он носит название росткового. В по- верхностном слое эпидермиса клетки постепенно ороговевают и слущиваются. Это — роговой слой. Глубокий слой кожи назы- вается собственно кожей (corium, или derma) и состоит из. плотной волокнистой соединительной ткани. Он содержит большое количество коллагеновых и эластических волокон; последние придают коже эластичность; она легко смещается и растягивается, а затем возвращается в прежнее положение. Соединительнотканные волокна собственно кожи переплетаются и образуют сети, но в каждом участке кожи существует основ- ное направление соединительнотканных пучков. Это учиты- вается в хирургической практике, когда нужно производить разрезы кожи: чтобы края раны не расходились, разрез кожи делается параллельно основному направлению соединительно- тканных волокон, а не поперечно. В глубоком слое кожи имеется большое количество кровеносных сосудов, причем капилляры образуют сосудистые сети. В последних может депонироваться большое количество крови. На границе с эпидермисом собственно кожа образует выступы — сосочки (сосочковый слой кожи). Вследствие этого на поверхности кожи выступают гребешки и межгребешковые борозды; их величина и взаимоотношение в разных участках тела у каждого человека различны, 208
Собственно кожа переходит в находящуюся глубже ее и о д - кожную клетчатку. Подкожная клетчатка состоит из рыхлой соединительной ткани, содержащей жировые отложе- ния. Количество жира, находящегося в подкожном слое, индивидуально изменчиво.' У женщины жировые отложения, как правило, выражены сильнее, чем у мужчины. В разных 7 6 6 8 Рис. 92. Кожа (вертикальный разрез). 1 — роговой слой эпидермиса; 2 — ростковый слой эпидермиса; 3 — собственно кожа; 4 — сосочковый слой собственно кожи; 5 — жировая клетчатка; 6 — потовые железы; 7 — скопления жировых клеток; 8 — волосяной сосочек; 9 — волосяная луковица; 10 — корень волоса; 11 — волосяной мешочек; 12 — проток потовой железы; 13 — саль- ная железа; 14 — потовая пора (отверстие протока потовой железы); 15 — стержень волоса. областях человеческого тела толщина жирового слоя различна. В области век, ушных раковин и полового члена жир не откла- дывается. Подкожная жировая клетчатка предохраняет подле- жащие органы (мышцы и др.) от механических повреждений. Жир, откладывающийся под кожей, является запасным пита- тельным материалом. Общая площадь кожного покрова у взрослого человека в сред- нем равна 1,5 м2. Толщина кожи колеблется от 1 до 4 мм. Наибо- лее тонкая кожа на веках, наиболее толстая на подошвах. 209
Цвет кожи обусловлен находящимся в ней пигментом. От количества пигментов зависят различные оттенки кожи у раз- ных людей. Под влиянием ультрафиолетовых лучей (солнечное облучение, облучение ртутно-кварцевой лампой) усиливается синтез пигментов кожи. В медицинской практике иногда пользуются внутрикожным и очень часто подкожным введением лекарств. Подкожные инъекции производят в таких местах, где не проходят крупные кровеносные сосуды и нервы (наружно-задняя поверхность плеча, наружная поверхность бедра). Железы к о ж и. В коже находится большое количество потовых и сальных желез. Потовые железы располагаются в глубоком слое собственно кожи и в подкожной клетчатке. Каждая железа по форме представляет трубочку, свернутую в клубочек. Выводной проток ее открывается на поверхность кожи маленьким отвер- стием — порой. Общее количество потовых желез у человека достигает 2 млн. Особенно много их на ладонях и подошвах. Секрет потовых желез — пот — содержит воду, поваренную соль, мочевину и другие вещества. За сутки в среднем выде- ляется 500—600 мл пота. Интенсивность потоотделения может изменяться от различных условий: температуры и влажности воздуха, физической работы и т. д. Испарение пота с поверх- ности кожи является одним из способов теплоотдачи. При уси- ленной физической работе в жарком климате суточное отделе- ние пота может достигать 15 л. В коже подмышечных впадин, лобкового возвышения и наружных половых органов находятся железы, по своему строе- нию сходные с потовыми. Они выделяют секрет со специфиче- ским запахом. Сальные железы находятся в собственно коже на протяжении всей поверхности тела, за исключением ладоней и подошв. Выводные протоки этих желез открываются, как правило, в волосяной мешочек. Только в некоторых местах, например на красной кайме губ, они открываются на поверх- ности кожи. Сальные железы выделяют секрет — кожное сало, которое смазывает волосы и кожу. С уменьшением секреции кожного сала, что происходит в старости, кожа и волосы стано- вятся сухими. Придатки кожи. Придатками кожи являются волосы и ногти. Волосы покрывают значительную поверхность кожи. Они отсутствуют на ладонях, подошвах и еще на некоторых участках тела. На туловище и конечностях имеются тонкие волосы (пушок). Волосы бровей и ресниц — короткие, щетини- стые. Длинные волосы растут на голове, в подмышечных впа- динах, на лонном возвышении, а у мужчин, кроме того, на 210
коже лица (усы и борода). Цвет волос обусловлен наличием в них особого пигмента. В старости (а иногда в более молодом возрасте) волосы постепенно теряют пигмент, седеют. В волосе различают стержень и корень. Стержень выступает над кожей, а корень находится в ее толще. Утолщенная часть корня волос называется волосяной луковицей. Она имеет углуб- ление, в котором располагается волосяной сосочек. Волос состоит из измененных ороговевших клеток кожного эпителия. Только клетки волосяной луковицы не содержат рогового вещества; они постоянно размножаются. Рост волос происходит за счет волосяной луковицы. Волосяной сосочек образован соедини- тельной тканью; в нем находятся кровеносные капилляры, за счет которых происходит питание волосяной луковицы. Корень волоса окружен волосяным мешочком, который состоит из кожного эпителия и соединительной ткани. В волосяной мешо- чек открываются протоки сальных желез. К корням волос прикрепляются гладкие мышечные волокна. При сокращении мышечных волокон кожи волосы поднимаются, а на поверхности кожи появляются маленькие возвышения («гусиная кожа»). Ногти представляют собой твердые роговые, слегка изо- гнутые, пластины. Они играют защитную роль. В каждом ногте различают корень и тело, имеющее свободный край. Тело и корень ногтя лежат в ногтевом ложе и плотно сращены с кожей. Кожа ногтевого ложа богато снабжена чувствительными нерв- ными окончаниями и кровеносными сосудами. Корень и боковые части тела ногтя прикрыты складкой кожи — ногтевым валиком. В течение всей жизни ногти непрерывно растут, их рост про- исходит в области корня за счет росткового слоя кожи. ФУНКЦИИ кожи Кожа несет защитную функцию: она предохраняет организм от некоторых вредных воздействий со стороны внеш- ней среды. Так, кожа защищает подлежащие органы от механи- ческих повреждений. Через здоровую кожу не проникают воз- будители разных заболеваний — микробы и различные вред- ные вещества и т. д. Проникновение микробов через поврежден- ные участки кожи может быть причиной различных воспалитель- ных процессов. Кожа выполняет выделительную функцию: через нее с потом выводятся различные продукты распада (мочевина, соли и др.). Сальные железы кожи выделяют секрет (кожное сало), которым смазываются кожа и волосы. Кожа принимает участие в теплорегуляции: через нее осуществляется теплоотдача из организма в окружаю- 211
щую среду (путем излучения, проведения тепла и с потом). При этом в зависимости от условий, в которых находится орга- низм (температура и влажность воздуха, физическая работа и др.) интенсивность теплоотдачи меняется. При расширении кровеносных сосудов кожи и усиленном притоке к ним крови отдача тепла увеличивается и, наоборот, при сужении крове- носных сосудов кожи теплоотдача уменьшается. Кожа выполняет функцию органа чувств: в ней находится много чувствительных нервных окончаний, которые воспринимают различные раздражения из внешней среды (см. главу XII. Органы чувств). Многие воздействия через кожу могут повышать сопротив- ляемость организма. С целью закаливания применяют облуче- ние кожи солнечными лучами, воздушные ванны, различные водные процедуры и др.
ГЛАВА IX ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ ОБЩИЕ ДАННЫЕ Железами внутренней секреции, или эндокринными орга- нами, называются железы, не имеющие выводных протоков. Они вырабатывают особые вещества — гормоны (от греческого слова hormao — возбуждаю), которые поступают непосредственно в кровь. Вместе с кровью гормоны разносятся по всему орга- низму, поступают в различные органы и оказывают возбуждаю- щее или угнетающее влияние на их деятельность. Значение гормонов в организме очень велико. Так, многие из них влияют на обмен веществ, на функцию сердечно-сосуди- стой, половой и других систем органов. Нарушения деятель- ности желез внутренней секреции сопровождаются изменениями во всем организме. Эти изменения могут быть обусловлены повышением функции той или иной железы (гиперфункция) или, наоборот, ее понижением (гипофункция). При гиперфункции железы выделяется избыточное количество гормонов, при гипо- функции — недостаточное \ Химический состав некоторых гор- монов хорошо изучен. Различные гормональные препараты приготовляются синтетически или из соответствующих желез животных (эндокринные препараты) и находят все более широ- кое применение в медицинской практике. Следует отметить большую биологическую активность гормонов (некоторые из них оказывают действие в разведении 1 : 1 000 000). К железам внутренней секреции относятся: нижний придаток мозга, или гипофиз, верхний придаток мозга, или эпифиз, щито- видная железа, околощитовидные железы, вилочковая железа, островковая часть поджелудочной железы, надпочечные железы и внутрисекреторная часть половых желез (яички — у мужчин, яичники — у женщин) (рис. 93). Каждая железа состоит из ’ Количество гормонов, вырабатываемое железами внутренней секре- ции в сутки, определяется долями миллиграмма. 213
железистой эпителиальной ткани, имеет богатую сеть кровенос- ных сосудов и снабжена большим количеством нервных волокон Рис. 93. Схема расположения (в проек- ции) желез внутренней секреции. 1 — шишковидная железа; 2 — гипофиз; 3 — щитовидная и околощитовидные железы; 4 — вилочковая железа; 5 — надпочечник; 6 — островковая часть поджелудочной желе- зы; 7 — внутрисекреторная часть яичек (у мужчины); 8 — внутрисекреторная часть яич- ников (у женщины). (из вегетативной нервной системы). • Все железы, внутренней секреции функционально связаны между собой и представляют единую си- стему. Ведущая роль в этой системе принадлежит гипо- физу. В гипофизе выраба- тываются особые вещества, стимулирующие деятель- ность других желез внут- ренней секреции, — так называемые тропностиму- лирующие гормоны. Влияние на организм различных веществ (глав- ным образом гормонов) че- рез кровь называется гу- моральной регуляцией. Деятельность желез внутренней секреции регу- лируется нервной систе- мой. Свое влияние на эн- докринные органы цент- ральная нервная система осуществляет как непосред- ственно через идущие к ним нервы, так и нейро- гуморальным путем, в част- ности через гипофиз. В свою очередь гормоны ока- зывают влияние на функ- ции различных отделов нервной системы. ГИПОФИЗ Гипофиз, или нижний придаток м о з г-а (hypophysis cerebri) представляет собой небольшое овальное тело весом около 0,5 г, находящееся в полости черепа, в ямке турецкого седла, и связанное с подбугровой (гипоталамической) областью головного мозга. В этой железе различают переднюю долю, промежуточную часть и ’заднюю долю; границы между ними различимы только под микроскопом. 214
Передняя доля вырабатывает несколько гормонов. К их числу относятся: соматотропный гормон, или гормон роста, влияющий на обмен веществ, прежде всего на синтез белков в тканях; тиреотропный гормон, влияющий на щитовидную железу; адренокортикотропный гормон (АКТГ), стимулирующий функцию коры надпочечников; гонадотропный гормон, влияю- щий на половые железы. Установлено, что в гипота- ламусе выделяются специаль- ные вещества, которые регули- руют выход гормонов гипофиза, в том числе секрецию тропно- стимулирующих гормонов. Та- ким путем через гипофиз осу- ществляется нейро-гуморальная регуляция деятельности других эндокринных органов. Нарушение функции перед- ней доли гипофиза сопровож- дается изменениями во всем ор- ганизме. Так, при избыточнохм влиянии гормона роста в детском возрасте наблюдается гиган- тизм (рис. 94). Рост таких лю- дей может достигать 2,5—2,6 м. Если излишнее выделение этого гормона происходит у взрослого, то наблюдается избыточный рост костей лица, пальцев рук и ног, увеличиваются в размере нос, язык и некоторые другие органы. Такое заболевание называется акромегалией. У больных гигантизмом при большом росте очень слабо развита мускулатура, наблюдается недоразвитие половых органов и т. п.; у больных акромегалией отмечаются мышечная слабость, половые расстройства и другие изменения. Пониженное выделение гормона роста в детском возрасте сопровождается за- медлением роста (гипофизарная карликовость). Особенно тяжелые нарушения развиваются при полном прекращении выделения гор- монов передней долей гипофиза, что вызывает изменения в дру- гих железах внутренней секреции (щитовидной, надпочечниках, половых). При таком заболевании (оно называется гипофизар- ной кахексией) наблюдается резкое исхудание, сильная мышеч- ная слабость, снижение кровяного давления, нарушение поло- вой функции и др. Задняя доля гипофиза выделяет гормоны окситоцин и вазо- прессин. Окситоцин усиливает сокращение мускулатуры матки Рис. 94. Гигантизм. Справа — человек среднего роста; сле- ва — подросток. 215
и поэтому применяется при слабо идущих родах. Вазопрессин вызывает сокращение кровеносных сосудов, особенно матки. От вазопрессина отделено активное вещество, обладающее анти- диуретическим действием (антидиуретический гормон). Анти- диуретическое действие этого гормона проявляется в том, что под его влиянием в почечных мочевых канальцах усили- вается всасывание воды В' кровь, что приводит к уменьшению диуреза. Гипофункция задней доли гипофиза, связанная с уменьшением выделения антидиуретического гормона, сопровождается нару- шением водного обмена, известного под названием несахарного мочеизнурения. При этом отмечается повышенная жажда (боль- ные выпивают до 20—30 л жидкости в день) и обильное моче- отделение. В медицинской практике используют вытяжку из задней доли гипофиза — питуитрин Р, который содержит гормоны. Согласно современным научным данным, гормоны, выделяе- мые задней долей гипофиза, вырабатываются не в гипофизе, а в нервных ядрах гипоталамуса и отсюда поступают (депони- руются) в заднюю долю гипофиза. ЭПИФИЗ Эпифиз, или верхний придаток мозга, представляет собой небольшое тельце, имеющее внешне некото- рое сходство с еловой шишкой, поэтому называется также шишко- видной железой. Эта железа находится в полости черепа кзади от зрительных бугров, над пластинкой четверохолмия. Наи- большего развития эпифиз достигает в детском возрасте, в орга- низме взрослого человека он состоит почти из одной соедини- тельной ткани. Функция данной железы до сих пор точно не изучена. Имеются данные, что эпифиз тормозит преждевременное развитие поло- вых желез. ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА Щитовидная железа (glandula thyreoidea) распо- лагается на передней поверхности шеи, вес ее 30—60 г (рис. 95). В железе различают правую и левую долю и перешеек; доли прилегают к гортани и трахее, перешеек — ко II—IV хрящу дыхательного горла. От перешейка щитовидной железы иногда отходит кверху пирамидный отросток. Внутри железы имеются небольшие пузырьки, или фолликулы, стенки которых образо- ваны железистым эпителием. В полости пузырьков находится вязкое (коллоидное) вещество, содержащее гормоны щитовидной 216
железы — тироксин и трийодтир.онин, в состав которых входит иод. Трийодтиронин в несколько раз активнее тироксина. Эти гормоны влияют на обмен веществ, возбудимость нервной системы, на деятельность сердца, кровообраще- ние и т. д. При гиперфункции щитовидной железы раз- вивается заболевание, называемое базедовой болезнью (по имени вра- ча, описавшего это состояние). У такого больного увеличен обмен веществ, повышена возбудимость нервной системы, наблюдается бы- страя утомляемость. Признаки дан- ного заболевания: увеличение щи- товидной железы (зоб), пучеглазие (рис. 96), учащение сердцебиения (тахикардия). Человек, страдаю- щий базедовой болезнью, худеет, становится раздражительным, у него отмечается дрожание рук, рез- кая потливость, иногда изменяется кровяное давление и т. д. Гипофункция щито- видной железы также со- провождается изменениями ео всем организме. К числу заболеваний, встречающихся при этом, относят- ся м и к с е д е м а и к р е т и - н из м (рис. 97). У больных мик- седемой (от слова глуха — слизь и oedema — отек) понижен обмен рост и развитие организма, Рис. 95. Щитовидная железа. 1 — подъязычная кость; 2 — щито- видный хрящ; 3 — трахея; 4 — пи- рамидный отросток щитовидной же- лезы; 5 — правая доля; 6 — левая доля; 7 — перешеек щитовидной же- лезы. веществ, происходит задержка роста и развития, нарушается пси- хическая деятельность, наблюдаются специфическая отечность кожи и другие изменения. Кретинизм (слабоумие) встречается при гипофункции или полной атрофии щитовидной железы в детском возрасте. Для таких больных характерна задержка роста (карликовый рост), непропорциональное строение тела (большая голова, короткие конечности), резкое нарушение умственных способ- ностей, недоразвитие вторичных половых признаков и другие изменения. В некоторых горных районах различных стран встречается заболевание, известное под названием эндемического зоба. Развитие данного заболевания связано с малым содержа- нием в питьевой воде йода, вследствие чего щитовидная железа 217
Рис. 96. Больная базедовой болезнью.
Рис. 97. Лечение кретинизма у девочки 12 лет пре- паратами щитовидной железы. Справа — до лечения» слева — через G месяцев после лече- ния.
выделяет недостаточное количество гормонов. При эндемическом зобе разрастается эпителий щитовидной железы и она достигает иногда очень больших размеров. Разрастание железистого эпи- телия сопровождается увеличением секреции гормонов, но она может быть все-таки недостаточной. Поэтому при эндемическом зобе нередко наблюдается у больных нарушение умственных способностей и физическое недоразвитие. В местах распростра- нения эндемического зоба с профилактической целью приме- няются небольшие дозы йода, например йод прибавляют к пова- ренной соли, употребляемой в пищу, что способствует резкому снижению заболеваемости зобом. ОКОЛОЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ Околощитовидные железы располагаются на задней поверхности щитовидной железы в виде небольших телец овальной формы. Их четыре — две верхние и две нижние; вес каждой железы составляет около 0,05 г. Функция околощитовид- ных желез изучена недостаточно. Из этих желез выделен гормон, названный паратгормоном. Установлено, что околощитовидные железы оказывают влияние на обмен кальция и фосфора в орга- низме. Если у животного удалить эти железы, то произойдет резкое снижение содержания кальция в плазме крови. При этом наблюдаются сильные судороги всех мышц; такое состояние носит название тетании. Животное погибает от удушья вслед- ствие судорог дыхательных мышц. Некоторые болезненные состояния у людей, сопровождающиеся судорогами мышц, свя- зываются с гипофункцией околощитовидных желез. К таким состояниям относятся случаи тетании у детей и беременных женщин. С гипофункцией околощитовидных желез связывается и нарушение кальциевого обмена, приводящее к разрушению зубов у лиц молодого возраста. Интересно отметить, что дей- ствие паратгормона на организм сходно с действием витамина D. ВИЛОЧКОВАЯ ЖЕЛЕЗА Вилочковая железа' (glandula thymus) находится в грудной полости, позади рукоятки грудины (рис. 98). В ней различают две доли, соединенные прослойкой соединительной ткани. Вещество железы состоит из мелких долек, в которых различают корковый и мозговой слой. В корковом веществе находится большое количество лимфоцитов. В мозговом веществе лимфоцитов меньше, но имеются так называемые тельца Гас- саля, состоящие из плоских эпителиальных клеток; этим тель- цам приписывают секреторную роль. 219
Деятельность вилочковой железы проявляется главным обра- зом в детском возрасте. Наибольшего развития железа достигает к 11 —15 годам, вес ее в это время около 35 г. Вес железы у ново- рожденного составляет 10— 15 г. Со времени полового созревания вещество желе- зы постепенно замещается жировой тканью. У взрос- лого на месте вилочковой железы располагается жи- ровая клетчатка, в которой имеются небольшие участки железистой ткани. Функ- ция вилочковой железы мало изучена, .гормон ее не выделен. Считают, что в детском возрасте до перио- да полового созревания ви- лочковая железа тормозит созревание половых желез. В опытах на животных пос- ле удаления вилочковой железы наблюдались раз- личные нарушения, в част- ности изменение строения костей (они становились мягкими и хрупкими), за- держка роста. Имеются данные, что у людей, стра- дающих миастенией (забо- левание, характеризующееся патологической мышечной утомляе- мостью), нередко находят увеличенную вилочковую железу или опухоль ее. Хирургическое удаление железы или рентгеновское облучение иногда приводит к полному выздоровлению или к значительному улучшению состояния таких больных. ОСТРОВКОВАЯ ЧАСТЬ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ Поджелудочная железа представляет собой железу внешней и внутренней секреции. Помимо поджелудочного сока, который поступает в двенадцатиперстную кишку, в железе вырабаты- ваются гормоны инсулин1 и глюкагон. Железистая ткань, выделяющая гормоны, образует островки Лангерганса, которые находятся в толще поджелудочной железы. 1 По латыни insula — островок. 220
Инсулин оказывает влияние на углеводный обмен: спо- собствует окислению углеводов в тканях организма и отло- жению (синтезу) гликогена в печени и мышцах. При гипо- функции поджелудочной железы, сопровождающейся' умень- шением секреции инсулина, развивается диабет (сахарная болезнь). У больных диабетом понижена способность тканей организма усваивать сахар и нарушен процесс образования гликогена в печени. В результате этого содержание сахара в крови повышается до 0,3—0,8% (иногда до 1%) вместо 0,1 — 0,12% у здорового человека. Увеличение содержания сахара в крови носит название г и п е р г л и к е м и и. Одним из постоянных признаков диабета является наличие сахара в моче (глюкозурия). Одновременно наблюдается увеличение общего количества мочи (до 8—10 л в сутки) и повышенная жажда. С нарушением углеводного обмена при диабете связано изме- нение обмена жиров и белков/ При этом жиры в организме частично окисляются не до конечных продуктов — воды и угле- кислого газа, а до промежуточных веществ — кетоновых тел (ацетон и др.). Часть белков, поступивших в организм, также превращается в промежуточные кислые продукты. Продукты неполного обмена жиров и белков вредны для организма и могут вызвать отравление. При этом у больного наблюдается одышка, ослабле- ние сердечной деятельности, потеря сознания. Такое состоя- ние называется диабетической комой. Оно опасно для жизни человека. * В некоторых случаях отмечается усиленная секреция инсу- лина (например, при опухолях поджелудочной железы), что сопровождается понижением содержания сахара в крови. При этом могут наступить опасные для организма явления: судороги, падение температуры, потеря сознания. Такое состояние носит название инсулинового, или гипогликемиче- ского шока. Введение инсулина в организм, применяемое в лечебной практике, также сопровождается понижением содержания сахара в крови. Глюкагон вызывает распад гликогена в тканях, т. е. оказы- вает действие, противоположное инсулину. Предполагают, что в поджелудочной железе вырабатываются также активные вещества падутин и липокаии, Падутин понижает кровяное давление, вызывает расширение мелких сосудов в различных органах. Липокаин регулирует жировой обмен в печени; при отсутствии этого вещества нару- шается процесс сгорания жира в этом органе -- образуется жировая печень. 221
НАДПОЧЕЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ Надпочечные железы, или надпочечники (см. рис. 76), находятся в поясничной области. Они прилегают к верхним концам почек. Это — парный орган весом около 12 г, имеет форму треугольника или полулуния. В каждом надпочеч- нике различают два слоя: наружный — корковое вещество, внутренний — мозговое вещество. Корковое вещество имеет бледно-желтый цвет и в свою очередь состоит из трех слоев: зернистого, пучкового и сетчатого. Эти слои отличаются между собой по микроскопическому строению и выделяют различные гормоны? Мозговое вещество отличается более темной окраской. В корковом веществе вырабатывается несколько гормонов, объединяемых под общим названием кортикостероиды. Эти гормоны оказывают регулирующее влияние на обмен веществ в организме и в связи с этим на работоспособность мышц, повышают сопротивляемость организма к различным вредным воздействиям (бактериальные токсины, низкая температура и др.). Установлено также, что кортикостероиды играют боль- шую роль в течении различных воспалительных процессов. В настоящее время принято подразделять все кортикосте- роиды на две основные подгруппы: глюкокортикоиды, т. е. кортикостероиды, влияющие преимущественно на углеводный обмен, и минералокортикоиды — кортикостероиды, оказываю- щие влияние преимущественно на минеральный (солевой) обмен. В первую подгруппу входят кортизон, гидрокортизон, кортико- стерон и др. Эти гормоны способствуют отложению гликогена в мышцах и печени и поддерживают* достаточную концентрацию глюкозы в крови. При недостаточности коры надпочечников понижается содержание сахара в крови и гликогена в печени и мышцах. Последнее обстоятельство является одной из причин разви- тия мышечной слабости. Глюкокортикоиды влияют не только на углеводный, но и на белковый обмен, способствуя рас- паду белков и задерживая их синтез в организме. В подгруппу минералокортикоидов входит гормон альдо- стерон и промежуточный продукт при образовании альдосте- рона — дезоксикортикостерон. Эти вещества оказывают влия- ние на водно-солевой обмен. При недостаточности коры над- почечников имеет место усиленное выведение из организма с мочой натрия, хлора и воды и задержка калия. Помимо кор- тикостероидов, в коре надпочечников выделяются вещества, близкие по своему действию к половым гормонам (андро- гены). В настоящее время в медицине широко применяются различ- ные стероидные гормоны, в том числе и полученные синтетиче- ским путем, для лечения многих заболеваний, связанных с из- 222
менениями как в самих надпочечниках, так и во всем организме (ревмокардит, ревматический полиартрит, некоторые болезни крови и др.). Недостаточность коры надпочечников является причиной многих заболеваний. К их числу относится и так называемая аддисонова болезнь х, наблюдающаяся при поражении надпочеч- ников. При.этом заболевании нарушается обмен веществ, отме- чаются похудание, потеря аппетита, понижение кровяного давления и другие явления. Характерным признаком заболева- ния является бронзовый оттенок кожи больного («бронзовая болезнь»). Болезнь раньше обычно приводила к смерти. В настоя- щее время таких больных лечат гормонами коркового веще- ства надпочечников, что задерживает развитие болезни. Гиперфункция коркового слоя надпочечника, наблюдаю- щаяся, например, при опухоли его, сопровождается изменениями в половой системе. При этом у детей может наступить прежде- временное половое созревание, а у женщин — развитие вторич- ных мужских половых признаков (появление бороды, усов к др.). Согласно теории, выдвинутой ученым Селье, система гипо- физ — кора надпочечников играет важную роль в организации реакции защиты организма при воздействии особо вредных раз- дражителей: инфекции, интоксикации, ожога, травмы и т. д. В ответ на это воздействие происходит усиленная секреция адренокортикотропного гормона гипофиза, который через кровь оказывает влияние на кору надпочечников. В результате выде- ляется большое количество гормонов коры надпочечников, осуществляющих адаптацию — приспособление организма. Одно- временно усиливается выделение гормона мозговым веществом надпочечников. Такая реакция надпочечников и гипофиза, направленная на усиление сопротивляемости организма вредным воздействиям, получила название реакции напряжения (stress). Необходимо учитывать, что изменения в организме в ответ на вредные воздействия обусловлены влиянием не только эндо- кринных органов, но и нервной системы. В мозговом веществе надпочечников выделяется гормон адреналин. Адреналин — один из наиболее хорошо известных гор- монов. Его изготовляют искусственно и широко применяют в ме- дицинской практике. В результате многочисленных исследова- ний установлено, что влияние адреналина в организме подобно действию симпатического отдела нервной системы. Такое сход- ство влияния объясняется общностью развития из одного зачатка и мозгового вещества надпочечников и симпатических узлов. Адреналин, подобно симпатической системе, вызывает учащение 1 Врач Аддисон впервые описал эту болезнь в 1855 г. 223
и усиление сокращений сердца, сокращение стенок кровеносных сосудов (за исключением сосудов сердца и мозга), угнетение перистальтики кишечника, сокращение мышц матки и сокраще- ние мышцы, расширяющей зрачок, расслабление мышц стенки бронхов и т. д. При введении адреналина вследствие усиления сердечных сокращений и сужения кровеносных сосудов повы- шается кровяное давление. Адреналин способствует повышению работоспособности скелетных мышц. При таких эмоциональных состояниях, как гнев или страх, деятельность мозгового вещества надпочечников усиливается, что сопровождается повышенной секрецией адреналина и посту- плением его в кровь. При этом наблюдаются побледнение кожи, учащение сокращений сердца и. другие явления, связанные с влиянием адреналина. Адреналин оказывает действие на углеводный обмен: спо- собствует превращению гликогена печени в-глюкозу, которая поступает в кровь. Следовательно, адреналин и инсулин влияют на обмен углеводов в противоположном направлении и способ- ствуют сохранению относительно постоянного содержания глю- козы в крови. Мозговое вещество надпочечников получает богатую иннер- вацию из симпатического отдела нервной системы. Характерно, что одновременно с усилением секреции адреналина отмечается возбуждение симпатической системы. Помимо адреналина, из мозгового вещества надпочечников в кровь поступает гормон норадреналин. Этот гормон по сравне- нию с адреналином изучен еще мало. Однако известно, что по химическому составу и действию на функции некоторых органов (сердце, сосуды) он близок к адреналину. Установлено также, что норадреналин относится к группе веществ, называемых медиа- торами: он вырабатывается в окончаниях симпатических нерв- ных волокон и участвует в передаче возбуждения нервных волокон на ткани органов. ВНУТРИСЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ Половые железы — яички у мужчин и яичники у женщин — являются органами, в которых развиваются поло- вые клетки, и одновременно железами внутренней секреции. Внутрисекреторная функция этих желез состоит в выделении половых гормонов, поступающих в кровь. - Половые гормоны оказывают влияние на различные функции. В частности, поло- вое созревание организма связано с развитием половых желез и выделением половых гормонов. Под половым созреванием понимают развитие первичных и появление вторичных половых признаков; это наступает в возрасте 12—18 лет. 224
К первичным половым признакам относятся особенности строения половых желез и половых органов у мужчин и жен- щин. Под вторичными половыми признаками объединяются многие особенности строения и функции организма, которыми отличается один пол от другого. Такими признаками являются, например, различия в форме тела у мужчин и женщин (разная ширина таза и плеч, половые отличия формы грудной клетки и черепа и т. д.), тип, распределения волос на теле (появление бороды, усов и волос на груди и животе у мужчины), разная степень развития гортани и связанное с этим отличие в тембре голоса и др. Половые гормоны влияют также на обмен веществ и на психику. При этом следует иметь в виду, что все процессы, на которые оказывают действие половые гормоны, регулируются и другими железами внутренней секреции и находятся под кон- тролем нервной системы. Различают мужские и женские половые гормоны. Мужские половые гормоны — тестостерон и андростерон — вырабатываются в яичках. Они оказывают влия- ние. па половое развитие мужчины, возбуждают деятельность половых органов и чувство полового влечения, участвуют в регу- ляции обмена веществ и других функций организма. Женские полов ьге гормоны- эстрадиол, или фолликулин и прогестин (лютеин) — вырабатываются в яични- ках, причем первый образуется в фолликулах, второй — в жел- том теле. Эстрадиол влияет на половое созревание организма женщины, на развитие' молочных желез, а также регулирует менструации. Прогестин называют гормоном беременности, так как он оказывает действие на нормальное течение этого про- цесса. Под влиянием прогестина, в частности, происходят перио- дические изменения в слизистой оболочке матки, предшествую- щие наступлению беременности, а также задержка созревания фолликулов и изменения в молочных железах во время бере- менности. В опытах на животных установлено, что разрушение желтого тела, в котором образуется лютеин, ведет к прерыванию беременности. Женские половые гормоны, подобно мужским, участвуют в регуляции обмена веществ. В возрасте 45—50 лет внутрисекреторная функция яичников начинает постепенно выпадать. Одновременно прекращается процесс созревания фолликулов, происходит их атрофия, исче- зают менструации, наблюдаются изменения и в деятельности других желез внутренней секреции. Этот период носит название климакса иу многих женщин сопровождается различными явлениями (повышенная нервная возбудимость, головные боли, иногда бессонница и т. д.). Особенно наглядно действие половых гормонов выявляется на животных при удалении половых желез (кастрация) или 8 Анатомия и физиология 225
Рис. 99. Превращение пола. 1 _ нормальный петух; 2 — нормальная курица; 3 — кастрированный петух; 4 — ка- стрированная курица; 5 — кастрированный петух, которому пересажены яичники ку- рицы; 6 — кастрированная курица, которой пересажены семенники петуха.
при их пересадке. Кастрацией домашних животных пользуются с целью откорма скота. У кастрированных животных исчезает половое влечение, понижается обмен веществ и происходит отложение большого количества жира. Имеются наблюдения над людьми, у которых по какой-либо причине были удалены обе половые железы. В детском возрасте после такой операции прекращается развитие половых органов и вторичных половых признаков. Удаление половых желез у взрослых влечет за собой изменение во вторичных половых признаках, понижение обмена веществ и связанное с этим отложение жира. Представляют интерес опыты со взаимной пересадкой поло- вых желез, произведенные на курах и петухах. Куры, которым были удалены яичники и произведена пересадка семенников, по внешнему £иду и поведению становились похожими на пету- хов. Внешний облик кастрированных петухов, которым были пересажены яичники, тоже изменялся (рис. 99). Заканчивая рассмотрение желез внутренней секреции, еще раз следует подчеркнуть зависимость секреции гормонов от нервной регуляции. Например, описанный выше факт повышен- ной секреции гормона надпочечников адреналина при различ- ных эмоциональных состояниях (гнев, страх) указывает на то, что кора больших полушарий влияет на функцию этой железы. Известно также, что иногда тяжелые нервные потрясения яв- ляются стимулом к развитию различных эндокринных наруше- ний (базедова болезнь, сахарный диабет и др.). В свою очередь железы внутренней секреции оказывают влияние на состояние нервной системы: понижение умственных способностей при гипофункции и повышенная нервная возбу- димость при гиперфункции щитовидной железы, различные из- менения в деятельности нервной системы при климаксе и др. 8*
ГЛАВА X КРОВЬ. СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА КРОВЬ Кровь представляет собой жидкость красного цвета, слабо щелочной реакции, солоноватого вкуса с удельным весом 1,054—1,066. Общее количество крови у взрослого в среднем составляет около 5 л (равно по весу !/13 веса тела). Кровь вместе с тканевой жидкостью и лимфой составляет внутреннюю среду организма и выполняет многообразные функции. Функции крови Кровь несет важную функцию в обмене веществ: она доставляет питательные вещества к тканям всех органов и выводит оттуда продукты распада. Питательные вещества в кровь поступают путем всасывания их в тонкой кишке. Продукты распада из крови выводятся через органы выделения. Кровь выполняет важнейшую функцию в дыха и и и: она доставляет кислород к тканям всех органов и выводит углекис- лоту. Кислород поступает в кровь через легкие. Углекислота выводится из крови преимущественно также через легкие. Кровь осуществляет гуморальную регуляцию деятельности различных органов: она разносит по всему организму различные вещества (гормоны и др.), которые в одних случаях вызывают усиление, в других — торможение работы органов. Кровь выполняет защитную ф у н к ц и ю: в ней имеются клетки, обладающие свойством фагоцитоза, и особые вещества — антитела, играющие защитную роль. Кровь принимает участие в распределении тепла внутри организма и в поддержании постоянной температуры тела. Благодаря движению крови по сосудам тепло переносится из тех частей тела, где его больше, туда, где его меньше. Излишек тепла кровь отдает в окружающую среду. Благодаря этому не наступает перегревания организма. Количество и состав крови и ее физико-химические свойства у здорового человека относительно постоянны; в зависимости 228
от условий, в которых находится организм, они подвергаются небольшим колебаниям, но быстро выравниваются. Так, на относительно постоянном уровне в крови поддерживается содер- жание белков, глюкозы, свертывающих и противосвертывающих веществ, концентрация солей (различных ионов), осмотическое давление, химическая реакция, а также температура крови. Относительное постоянство состава и свойств крови является необходимым и обязательным условием жизнедеятельности всех тканей организма. У человека и теплокровных животных обмен веществ в клетках, между клетками и тканевой жидкостью, а также между тканями (тканевой жидкостью) и кровью про- исходит нормально при условии относительного постоянства внутренней среды организма (кровь, тканевая жидкость, лимфа). Постоянство химического состава и физико-химических свойств внутренней среды организма носит название гомеостаза. При заболеваниях наблюдаются различные изменения обмена веществ в клетках и тканях и связанные с этим изменения состава и свойств крови. По характеру этих изменений можно в извест- ной мере судить о самой болезни. Поэтому при подробном медицинском исследовании производят анализ крови. Следует отметить, что часть крови не циркулирует по крове- носным сосудам, а находится в так называемых депо крови: в капиллярах селезенки, печени и подкожной клетчатки. Объем циркулирующей крови при различных состояниях организма может увеличиваться и уменьшаться за счет изменения объема депонированной крови. Так, во время мышечной работы и при кровопотерях кровь из депо выбрасывается в кровяное русло. Общее количество крови может кратковременно увеличиваться после приема большого количества жидкостей и всасывания воды из кишечника. Однако избыток воды из организма у здо- рового человека сравнительно быстро удаляется через почки. Временное уменьшение количества' крови наблюдается при кровопотерях. Быстрая потеря большого количества крови (до V3—всего объема) может быть причиной смерти. Состав крови Кровь состоит из форменных, или клеточных, элементов и плазмы. Клетки составляют 40—45%, плазма 55—60% всего объема крови. Форменные элементы крови Форменные элементы крови (табл. IV) представлены эритро- цитами, лейкоцитами и кровяными пластинками. Эритроциты, или красные кровяные тельца, содер- жатся у здорового человека в количестве 4 500 000—5 000 000 229
К стр. 230 Таблица IV. Мазок крови человека. / — эритроцит; 2 — сегментоядерный нейтрофил; 3 — палочкоядерный нейтрофил; 4 — юный нейтрофил; 5 — эозинофил; 6 - базофил; 7, 8, 9 — лимфоциты; 10 — моноциты; 11 — кровяные пластинки.
в 1 мм3 крови. Они представляют собой безъядерные клетки, по форме напоминающие двояковогнутый диск. Диаметр эри- троцитов 7—8 ц, толщина —1,5—2 р. В цитоплазме эритроци- тов содержится красящее белковое вещество — г е м о г л о- б и н, который и обусловливает красный цвет крови. В состав гемоглобина входит железо. Важнейшая функция эритроцитов состоит в том, что они являются переносчиком кислорода. Когда кровь протекает через легкие, гемоглобин эритроцитов погло- щает кислород; затем насыщенная кислородом (артериальная) кровь разносится по всему организму. В органах кислород отделяется от гемоглобина и поступает в ткани. Гемоглобин участвует также в переносе углекислоты из тканей в легкие, где она переходит из крови в воздух. Большая часть углекислоты переносится в составе плазмы крови. Абсолютное содержание гемоглобина у взрослого человека составляет в среднем 12,5—14% от веса крови и достигает 17% (17 г гемоглобина в 100 г крови). При анализе крови определяют обычно относительное содержание гемоглобина. Оно отражает в процентах отношение фактического наличия гемоглобина в 100 г крови к 17 г и колеблется в пределах 70—100%. При некоторых болезненных состояниях содержание гемоглобина в крови изменяется. Так, основным признаком малокровия (ане- мии) является пониженное содержание гемоглобина. При этом может быть уменьшено количество эритроцитов в крови или пони- жено содержание гемоглобина в них (иногда и то, и другое). Лейкоциты, -или белые кровяные тельца, содержатся у здорового человека в количестве 6000—8000 в 1 мм3 крови, Они имеют ядра. Диаметр различных лейкоцитов не одинаков. Эти клетки обладают активной подвижностью, в связи с чем форма их меняется. В цитоплазме одних лейкоцитов содержится зернистость, в других ее нет. В зависимости от этого все лейко- циты делят па две группы: зернистые и незернистые. Зернистые лейкоциты, или гранулоциты (от granulum — зернышко), имеют в диаметре 9—12 ц. Ядра этих лейкоцитов чаще состоят из сегментов, связанных друг с другом перемычками (сегментоядерные лейкоциты). Реже встречаются более молодые формы зернистых лейкоцитов, у которых ядро имеет палочкоядерную форму (палочко- ядерные лейкоциты) и очень редко — овальную (юные лейко- циты). Зернистые лейкоциты не одинаковы. В зависимости от того, какой краской, кислой или основной, окрашивается зернистость, выделяют три вида зернистых лейкоцитов: эозинофилы, базо- филы и нейтрофилы. Эозинофилы содержат в цитоплазме крупные, одинаковой величины'зерна, окрашивающиеся в интен- сивно розовый или красный цвет. Базофилы имеют различной величины зерна, красящиеся в синий цвет. Нейтрофилы содержат 230
Таблица 4 Соотношение различных видов лейкоцитов в процентах Зернистые лейкоциты Незернистые лейкоциты нейтрофилы эозино- филы ' базофилы лимфоциты моноциты юные палочко- ядерные сегменто- ядерные До 1 3—4 60-70 2—4 0,5—1 20—25 6—8 мелкую пылевидную зернистость, которая воспринимает и кислые и основные краски и окрашивается в светло-фиолетовый цвет. Н е з е р и и с т ы е лейкоциты, или агрануло- ц и т ы, не содержат в цитоплазме зерен. Различают две формы этих клеток: лимфоциты и моноциты. Лимфоциты — мелкие клетки, диаметром 6,5—8,5 р, с круг-» лым ядром, вокруг которого расположен тонкий ободок цито- плазмы. Моноциты — более крупные клетки диаметром 12—20 ц, имеют бобовидное, реже овальное ядро. Рис. 100. Фагоцитоз бактерии лейкоцитом. Три после- довательные стадии (схема). Соотношение разных видов зернистых и незернистых лей- коцитов в крови здорового человека сравнительно постоянно. Это соотношение носит название лейкоцитарной фор- мулы и выражается в процентах следующим образом. При многих заболеваниях изменяется как общее количество лейкоцитов, так и процентное соотношение различных их видов. Большинство болезней протекает с повышенным количеством белых кровяных телец. Такое явление называется лейкоци- тозом. При некоторых болезнях, наоборот, наблюдается 231
уменьшение числа лейкоци- тов — л ей копен и я. Про- центное соотношение групп лейкоцитов изменяется при различных заболеваниях по-разному. Так, при одних заболеваниях увеличивает- ся процентное содержание эозинофилов (такое состоя- ние называется эозинофи- лией), при других — ней- трофилов (нейтрофилия) и т. д. В частности, эозино- филия бывает при глистных заболеваниях и при скарла- тине. Кратковременные изме- нения лейкоцитов имеют место и у здорового чело- века. Например, лейкоци- тоз наблюдается после при- ема пищи и при физиче- ской работе. Лейкоциты выполняют в организме защитную функ- цию (рис. 100): они обладают свойством фагоцитоза, т. е. захва- тывают и уничтожают бактерии и другие органические частицы, причем могут проходить через стенки сосудов и передвигаться в тканях к месту воспаления. Есть данные, которые указывают па то, что лейкоциты выделяют в плазму крови ферменты и дру- гие вещества, способствующие борьбе с возбудителями болезней, попадающими в организм. Открыл защитную роль лейкоцитов и, как было отмечено ранее, создал учение о фагоцитозе вели- кий русский ученый И. И. Мечников (1845—1916). Кровяные п л а с т и и к и, или тромбоциты, — очень мелкие, диаметром 2—3 ц, неправильной формы образова- ния. Они содержат вещество тромбопластин, принимающее участие в процессе свертывания крови. Количество тромбоцитов непостоянно и колеблется от 250 000 до 400 000 в 1 мм3 крови. Резкое уменьшение числа тромбоцитов называется тромбопе- нией. При тромбопении понижается свертываемость крови. Плазма крови Плазма представляет собой вязкую белковую жидкость слегка желтоватого цвета. В ней взвешены клеточные элементы крови, В состав плазмы входит 90—92% воды и 8—10% органи- 232
ческих и неорганических веществ. Большую часть органических веществ составляют белки крови: альбумины, глобулины и фиб- риноген. Помимо этого, в плазме содержатся глюкоза, жир и. жироподобные вещества, аминокислоты, различные продукты обмена (мочевина, мочевая кислота и др.), а также ферменты и гормоны. Неорганические вещества (соли натрия, калия, каль- ция и др.) составляют около 0,9—1% плазмы крови. Концентра- ция различных солей в плазме относительно постоянна. Мине- ральные вещества, особенно хлористый натрий (ионы натрия и хлора), играют основную роль в поддержании относительного постоянства осмотического давления крови. Плазма крови нахо- дится во взаимосвязи с тканевой,жидкостью организма: из плазмы в ткани переходят все вещества, необходимые для жизнедеятель- ности, а обратно — продукты обмена. Во всех тканях у здоро- вого человека также поддерживается относительное постоянство осмотического давления. Состав плазмы крови имеет большое значение для поддержания относительного постоянства хими- ческой реакции крови (pH крови в среднем 7,4). При некото- рых состояниях организма наблюдается смещение реакции крови в кислую сторону (ацидоз) или в щелочную сторону (алкалоз}. В плазме крови, как уже было отмечено, содержатся особые продукты — антитела, играющие защитную роль. Одни из них обладают свойством нейтрализовать токсины (яды,, выделяемые микробами), другие — разрушают сами микробы, попадающие в организм, третьи — склеивают их и т. д. Антитела могут длительно сохраняться в крови переболевшего человека, благо- даря чему возникает невосприимчивость к повторному заболе- ванию. В целях предупреждения (профилактики) многих болезней невосприимчивость к ним вызывают искусственно. Для этого в организм вводят вакцину, содержащую небольшое количество- убитых или ослабленных бактерий и их токсинов. В ответ на это в организме вырабатываются антитела. Примером такого введения вакцины является прививка против оспы, брюшного тифа и других болезней. Невосприимчивость к заболеванию называется иммунитетом. При некоторых заболеваниях вводят лечебные сыворотки. Сывороткой называется плазма крови, лишенная белка фибрино- гена. Лечебная сыворотка содержит готовые антитела. Ее при- готовляют из крови животных, перенесших заболевание. Общие свойства крови Свертьввание крови Кровь обладает способностью свертываться, т. е. образовы- вать сгустки. В нормальных условиях, когда кровь движется по кровеносным сосудам, она не свертывается. Только при неко- 233
торых заболеваниях внутри сосудов образуются закупориваю- щие их сгустки крови, называемые тромбами. Свертывание крови происходит обычно при кровотечении из сосудов в результате взаимодействия специальных белков, ферментов и других веществ, составляющих так называемую свертывающую систему крови. Эта система включает растворен- ные в плазме крови белок фибриноген, фермент протромбин, ионы кальция, содержащийся в тромбоцитах фермент тромбо- пластин, и многие другие компоненты. Протромбин и тромбо- пластин тромбоцитов являются неактивными ферментами, по- этому в обычных условиях кровотока свертывания крови не происходит. Процесс свертывания крови при ранении сосудов очень слож- ный и сводится в конечной стадии к тому, что фибриноген плазмы крови превращается в нерастворимый белок фибрин, имеющий волокнистое строение. В результате этого и образуется сгусток крови, состоящий из переплетенных нитей фибрина, между кото- рыми находятся форменные элементы крови. При схематичном изложении процесса свертывания крови в нем можно выделить три фазы. Первая по времени фаза — образование активного кровяного (или полного) тромбопластина. Он образуется в результате взаи- модействия тромбопластина тромбоцитов и других веществ, со- держащихся в кровяных пластинках, с некоторыми белками (раз- личные глобулины) и другими компонентами плазмы крови. Это взаимодействие происходит во время кровотечения, при котором кровяные пластинки от соприкосновения с краями раны разру- шаются и из них в плазму поступают различные вещества, уча- ствующие в свертывании крови. В свертывании крови участвует также тканевой тромбопластин, выделяющийся в плазму крови из тканей при их ранении. Вторая фаза заключается в том, что под влиянием активного тромбопластина в присутствии ионов кальция неактивный про- тромбин плазмы крови превращается в активный фермент тромбин. В третьей фазе под воздействием активного тромбина фибри- ноген превращается в фибрин — образуется сгусток крови. Важное значение для свертывания крови имеет витамин К. При его участии в печени синтезируется фермент протромбин, поступающий из печени в кровь. В крови, циркулирующей в организме, наряду со свертывающей системой имеется и про- тивосвертывающая система. Она включает гепарин — вещество, противодействующее свертыванию крови (подобные вещества называются антикоагулянтами), фибринолизин — фермент, ра- створяющий при определенных условиях, фибрин, если он обра- зовался в сосудах, и другие компоненты. Гепарин получил свое название вследствие того, что вырабатывается в печени, из пе- чени он поступает в плазму крови. Обе системы — свертываю- 234
щая и противосвертывающая взаимосвязаны и действие их в обыч- ных условиях уравновешено. При некоторых состояниях (ги- пертоническая болезнь, предынфарктное состояние и др.) повы- шается или падает активность какой-либо одной системы. При этом может наблюдаться повышение свертываемости крови и наклонность к тромбообразованию или, наоборот, понижение свертываемости крови и наклонность к кровоточивости. Кровь человека, выделившаяся из организма, свертывается через 3—4 минуты. Высокая температура ускоряет свертывание крови, на холоде же оно резко замедляется. Для предохранения взятой у доноров крови от свертывания в нее добавляют лимонную кислоту или ее соли (цитратная кровь) либо щавелевую кислоту или ее соли (оксалатная кровь). Эти вещества осаждают из крови соли кальция. Такая кровь может долго сохраняться и ее используют для переливания больным. У мужчин наблюдается иногда заболевание, носящее назва- ние гемофилии, при котором кровь теряет способность сверты- ваться. При гемофилии малейшее ранение сопровождается силь- ным кровотечением. Пониженная свертываемость крови имеет место и при других патологических состояниях. В медицинской практике приме- няются как противосвертывающие средства (гепарин и др.), так и вещества, способствующие свертыванию крови. Реакция оседания эритроцитов (РОЭ] В медицинской практике часто прибегают к определению реакции оседания эритроцитов. Эта реакция основана на том, что в крови, находящейся в сосуде (в неподвижном состоянии), эритроциты, имеющие больший удельный вес, чем плазма, опус- каются вниз. В результате образуются два слоя крови: верхний, который содержит прозрачную плазму, и нижний, в котором находятся эритроциты. Исследование производится следующим образом. Небольшое количество крови, взятой из пальца, сме- шивают с раствором лимоннокислого натрия и набирают в ка- пиллярную стеклянную трубочку специального прибора. Тру- бочку укрепляют строго вертикально в штатине. Эритроциты постепенно оседают. Через час определяют в миллиметрах высоту столбика крови, лишенного эритроцитов. Нормальное оседание эритроцитов равняется 4—10 мм в час. При многих болезнях вследствие изменения физико-химических свойств крови ско- рость оседания эритроцитов повышается. Повышенная РОЭ* обычно является одним из признаков имеющегося или перене- сенного заболевания. Реакция оседания также ускоряется при беременности. 235
ГРУППЫ КРОВИ В медицинской практике часто применяют переливание крови, например при потере крови в результате ранения, неко- торым ослабленным больным и др. Люди, дающие кровь для переливания, называются донорами, а люди, которым ее переливают, — реципиентами. При переливании крови имеют в виду свойство эритроцитов при определенных условиях склеиваться в комочки. Эго свойство их называется агглюти- нацией. Агглютинация эритроцитов в крови человека при- водит к тяжелым нарушениям и может быть причиной смерти. Кровь разных людей отличается по содержанию в ней особых веществ — агглютининов (склеивающие вещества) и агглютино- генов (склеиваемые вещества). Агглютинины находятся в плазме крови, агглютиногены — в эритроцитах. Агглютинины бывают двух видов, условно их обозначают греческими буквами а и [3; агглютиногенов также два вида: А и В. У разных людей в крови находятся различные агглютинины и агглютиногены. В зависимости от этого различают четыре группы крови: первую (I), вторую (II), третью (III) и четвертую (IV). Они ха- рактеризуются следующим. Группы крови Название группы Содержащиеся в плазме агглю* ТИНИНЫ Содержащиеся в эритроцитах агглютиногены Первая группа (1, О) Вторая » (II, А) Третья » (III, В) Четвертая » (IV, АВ) а>р р а Отсутствуют Отсутствуют А в АВ Агглютинация эритроцитов наступает в том случае, если при смешении крови встречаются агглютиноген А крови донора с агглютинином а крови реципиента или агглютиноген В крови донора с агглютинином р крови реципиента. Следовательно, при смешении' крови учитывается лишь содержание агглютино- генов в крови донора и агглютининов в крови реципиента, по- скольку агглютинации подвергаются лишь эритроциты донора. Группы крови, которые, смешиваясь, дают агглютинацию, назы- ваются несовместимыми и не дающие агглютинации — совмести- мыми. Совместимость групп крови в виде схемы приведена на рис. 101. Кровь I группы может быть перелита больным с любой группой крови; но людям, имеющим кровь I группы, можно переливать только одногруппную кровь. 236
Больным с IV группой крови можно переливать кровь лю- бой группы, но их кровь может быть перелита только людям, имеющим кровь такой же группы. Лица, имеющие I группу крови, называются универсальными донорами, а обладающие кровью IV группы — универсальными реципиентами. Кровь II и III группы может быть перелита людям, имеющим одноименную или IV группу. Больным со II и IILгруппой крови в свою очередь можно переливать кровь одногруппную или кровь I группы. В последнее время установлено, что в крови обнаруживаются помимо А и В и другие агглютиногены. Так, у большинства лю- дей в эритроцитах имеется агглютиноген, названный резус- Рис. 101, Схема совместимости групп крови. Стрелками_показано, какие группы крови можно переливать лицам, имеющим ту или иную группу крови. фактором (название дано в связи с исследованием мартышки макаки резус). Такие люди называются резусположительпыми. У меньшинства людей этот агглютиноген отсутствует (резусотри- цательные). В некоторых случаях кровь донора оказывается не- совместимой с кровью реципиента по резус-фактору (хотя и сов- местима по описанным выше группам крови). Переливание такой крови очень опасно, так как происходит разрушение эритроци- тов переливаемой крови. При этом гемоглобин поступает в плазму крови. -Подобное явление (переход гемоглобина из эритроцитов в плазму) носит название гемолиза. При полном гемолизе кровь остается красно окрашенной, но приобретает прозрач- ность и называется лаковой кровью. Перед переливанием крови обязательно определяется группа крови у больного реципиента. В зависимости от результатов ис- следования и берется кровь для переливания. Кроме того, при- меняется так называемая биологическая проба. Она состоит в том, что вначале переливают небольшое количество крови 237
(75 мл дозами по 25 мл с перерывами в 3 минуты) и наблюдают за самочувствием больного. Если возникнут неблагоприятные явле- ния (озноб, сердцебиение, а в более тяжелых случаях — чувство стеснения в груди^ боль в пояснице и др.), переливание крови прекращают. Переливание крови в Советском Союзе широко применяется как важнейшее лечебное мероприятие. В связи с этим получило большое распространение и донорство. Кроветворные органы В течение всей жизни в организме происходит гибель и раз- рушение отживших клеток крови и в то же. время образование крови, или, как принято говорить, кроветворение. Срок жизни Рис. 102. Селезенка. 1 — селезеночная вена; 2 — селезеночная ар- терия; 3 — место соприкосновения с левой почкой; 4 — место соприкосновения с желуд- ком; 5 — передний край селезенки. эритроцитов определ яется в пределах до 120 дней, различных групп лейкоци- тов от 1—3 до 15—20 дней и тромбоцитов — около 5 дней. Органами, в кото- рых развиваются клетки крови, являются красный костный мозг, лимфатиче- ские узлы и селезенка (у зародыша кроветворение происходит также в печени). Красный костный мозг находится у взрослого в ячейках губчатого вещества коротких и плоских костей и эпифизов длинных ко- стей. У плодов и новорож- денных он также заполняет каналы трубчатых костей, где заменяется постепенно желтым мозгом, не участ- вующем в кроветворении. Основу красного костного мозга составляет ретикулярная ткань, богато снабженная крове- носными сосудами. В красном костном мозгу находятся специаль- ные клетки, из которых развиваются форменные элементы крови. Эти клетки постоянно размножаются; часть из них пре- вращается путем сложных изменений в эритроциты и зернистые лейкоциты, которые поступают в кровь. В процессе развития эритроциты теряют свое ядро. Общий объем красного костного мозга в теле человека составляет свыше 1500 см3. 238
Лимфатические узлы являются органами, в которых разви- ваются лимфоциты. Кроме того, они несут защитную функцию (см. стр. 272). Селезенка (lien) (рис. 102) располагается в левом подреберье под диафрагмой. В норме селезенка не прощупывается, но при некоторых заболеваниях она увеличивается и выступает из-под ребер. На селезенке различают передний и задний край и две поверхности. Одна поверхность выпуклая, обращена к диа- фрагме, другая — вогнутая, соприкасается с дном желудка, ле- вой почкой и хвостом поджелудочной железы. На вогнутой по- верхности селезенки имеется борозда — ворота селезенки, через которые проходят сосуды и нервы. Снаружи селезенка покрыта брюшиной. Под серозным покровом имеется соединительноткан- ная капсула. От капсулы внутрь органа отходят соединительно- тканные перегородки — трабекулы. Между трабекулами нахо- дится так называемая селезеночная пульпа; она имеет темно- красный цвет. Основу пульпы составляет ретикулярная ткань, богато снабженная кровеносными сосудами. В пульпе имеются более светло окрашенные островки лимфоидной ткани, в которых развиваются лимфоциты. Помимо участия в кроветворении, селе- зенка выполняет и другие функции. В ней происходит разруше- ние отживших эритроцитов. Кроме того, в селезенке, как в пе- чени и в подкожной сети кровеносных сосудов, может временно скапливаться значительное количество крови. Такие органы называются депо крови. СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА ОБЩИЕ ДАННЫЕ Кровь в организме находится в постоянном движении. Это движение называется кровообращением. Благодаря кровообра- щению через кровь осуществляется связь всех органов тела человека, снабжение питательными веществами и кислородом, выведение продуктов обмена, гуморальная регуляция и другие жизненные функции организма. Прекращение кровообращения ве^ет к гибели организма. Кровь движется по кровеносным сосудам. Они представляют собой эластические трубки разного диаметра. Все тело прони- зано кровеносными сосудами, причем они, не прерываясь, пере- ходят друг в друга и составляют единую замкнутую систему. Главным органом кровообращения является сердце — полый мышечный орган, совершающий ритмические сокращения. Благо- даря сокращениям сердца и происходит движение крови в орга- низме. Правильное представление о путях движения крови в орга- низме связано с именем английского ученого Вильяма Гарвея 239
(1578—1657). Ему принадлежит заслуга открытия кровообра- щения. Деятельность сердечно-сосудистой системы регулируется нерв- ной системой. На работу сердца и сосудов оказывают влияние также гормоны и другие вещества. Учение о регуляции крово- обращения разработано преимущественно нашими отечествен- ными учеными (И. П. Павлов и др.). КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ Существует три вида кровеносных сосудов: артерии, капил- ляры и вены. Они отличаются друг от'друга как по своему строе- нию, так и по функции. Артерии. Артериями называются сосуды, по которым кровь течет от сердца в органы. Они имеют сравнительно толстые Рис. 103. Схема строения артерии и соседней с ней вены. 1 — внутренняя оболочка артерии; 2 — средняя оболочка; 3 — наружная оболочка. стенки, состоящие из трех слоев, или оболочек: наружной, сред- ней и внутренней (рис. 103). Наружная оболочка адвентиция — соединительнотканная. Средняя оболочка медиа (media) состоит из гладкой мышечной ткани и содержит соединительнотканные эластические волокна. Сокращение этой оболочки сопровождается уменьшением просвета сосуда. Внутренняя оболочка интима образована соединительной тканью и со стороны просве- та ' сосуда выстлана одним слоем плоских клеток — эндоте- лием. Артерии имеют различный калибр: чем дальше от сердца распо- лагается сосуд, тем меньше его диаметр. Внутри каждого органа 240:
артерия делится на более мелкие ветви. Самые мелкие артериаль- ные сосуды называются артериолами. Они разделяются на ка- пилляры. Капилляры представляют собой мельчайшие крове- носные сосуды, различимые только под микроскопом. Просвет капилляров изменчив, в среднем равняется 7,5 ц; длина каждого капилляра не превышает 0,3 мм. Количество капилляров очень велико, на каждый квадратный миллиметр ткани любого органа приходится несколько сотен капилляров. Общий просвет капил- ляров всего тела в 500 раз больше просвета аорты. В покоящемся состоянии органа большая часть капилляров не функционирует и ток крови в них прекращается. В деятельном состоянии органа количество функционирующих капилляров возрастает. Стенка капилляров состоит из одного слоя эндотелиальных клеток. Обмен веществ между кровью и тканями происходит только в ка- пиллярах. Через стенку капилляров из крови в ткани переходят различные питательные вещества и кислород. Одновременно про- никает часть плазмы крови, из которой образуется тканевая жидкость и лимфа. Из тканей в кровь переходят углекислота и другие продукты обмена. Эндотелий капилляров играет активную роль в процессе проникновения веществ из крови в ткани и об- ратно. Характер и интенсивность обмена веществ между кровью и тканями зависят не только от состояния стенки капилляров, но и от основного вещества соединительной ткани, окружающей капилляры. Артериальная кровь на протяжении капилляров превращается в венозную, которая оттекает в вены. В е н ы. Венами называют сосуды, по которым кровь течет из органов к сердцу. Они как и артерии, имеют стенки, состоя- щие из трех слоев (рис. 103), но содержат меньше эластических и мышечных волокон, поэтому менее упруги и легко спадаются. В отличие от артерий вены имеют клапаны (см. рис. 115). Клапаны открываются по току крови. Это способствует движе- нию крови в венах по направлению к сердцу. Самые мелкие ве- нозные сосуды называются венулами. По мере приближения к сердцу диаметр венозных сосудов увеличивается. Общий про- свет вен тела значительно превосходит общий просвет артерий, но уступает общему просвету капилляров. Каждая область или орган нашего тела обычно получает кровоснабжение из нескольких сосудов; один из них является самым крупным по калибру — главный сосуд, другие сосуды меньшего размера называются добавочными, или окольными, коллатеральными сосудами. Различные артерии нашего тела сообщаются между собой посредством соединительных сосудов — анастомозов. Анастомозы имеются также и между венами. Пре- кращение тока крови в одном сосуде (в результате перевязки сосуда после травмы, сдавления опухолью и пр.) приводит к усилению тока крови по коллатеральным сосудам и анастомо- 241
зам. Постепенно, помимо имеющихся, могут развиваться новые коллатеральные сосуды и анастомозы. Это приводит к восста- новлению нарушенного кровообращения органа или части тела. Калибр артерии и вены каждого органа и объем протекающей по сосудам крови определяются не столько величиной органа, а их интенсивностью процессов, происходящих в нем. Так, калибр почечной артерии по сравнению с величиной почки сравнительно велик, что связано с функцией мочеобразоваиия. Особенно бога- тое кровоснабжение получают железы внутренней секреции. СЕРДЦЕ Строение сердца. Сердце (сог) представляет собой полый мы- шечный орган конусообразной формы (рис. 104),располагающийся в переднем средостении. Большая часть сердца находится в ле- вой половине грудной полости. Величину сердца сравнивают с размером кулака данного человека; вес его около 300 г. На сердце различают широкую часть — основание, суженную часть — верхушку и три поверхности: переднюю, заднюю и нижнюю. Основание сердца направлено кверху и кзади, верхушка — книзу и кпереди, передняя поверхность обращена к грудине и ребер- ным хрящам, задняя — к пищеводу, нижняя — к сухожильному центру диафрагмы. Стенка сердца состоит из трех слоев: внутреннего — эндокарда, среднего — миокарда и наруж- ного-эпикарда. Все сердце заключено в околосердеч- ную сумку — перикард. Перикард и эпикард являются двумя листками серозной оболочки сердца, между которыми на- ходится щелевидное пространство — пол ость перикар- д а, содержащая небольшое количество серозной жидкости. Миокард — самый мощный слой стенки сердца — состоит из поперечнополосатой мышечной ткани. Мышечные волокна в стенке сердца соединены между собой перемычками (анасто- мозами). В отличие от скелетных мышц сердечная мышца, хотя и является поперечнополосатой, но сокращается непроиз- вольно. Эндокард представляет собой тонкую соединительнотканную оболочку, выстланную эндотелием. Он покрывает сердечную мышцу изнутри и, кроме того, образует клапаны сердца. Сердце человека четырехкамерное (рис. 105). Продольной перегородкой оно разделено на две не сообщающиеся между собой половины: правую и левую 1. В правой половине протекает 1 У плода в верхнем отделе перегородки сердца между предсердиями имеется так называемое овальное отверстие, которое после рождения за- растает. 242
венозная кровь, в левой — артериальная. Каждая половина сердца в свою очередь состоит из двух камер: верхней — пред- сердия (atrium) и нижней — желудочка (ventriculus), которые сообщаются между собой посредством предсердно-желудочко- Рис. 104. Сердце (вид спереди). 1 — верхушка сердца; 2 — правый желудочек; 3 — левый желудочек; 4 — правое предсердие; 5 — левое предсердие; 6 — правое ушко; 7 — левое ушко; 8 — венечная борозда; 9 — передняя продольная борозда; 10 — легочный ствол; 11 — верхняя полая вена; 12 — артериальная связка (за- росший боталлов проток); 13 — аорта; 14 — место пере- хода перикарда в эпикард; 15 — плечеголовной ствол (безымянная артерия); 16 — левая общая сонная артерия; 17 — левая подключичная артерия. вого (атриовентрикулярного) отверстия. Стенка каждого пред- сердия спереди образует выпячивание, называемое ушком. На внутренней поверхности желудочков имеются выступы мышеч- ной оболочки сердца — сосочковые мышцы. Стенка левого желу- дочка значительно толще правого. Сосуды, входящие в сердце и выходящие из сердца. В правое предсердие впадают две самые крупные 243
вены: верхняя и нижняя полые вены, по которым протекает ве- нозная кровь от всех частей тела (кроме стенок сердца). Сюда же открывается общий венозный сосуд самого сердца — венечная пазуха сердца. Рис. 105. Сердце. / — мышечная оболочка правого желудочка 2 — сосочковые мышцы; 3 — сухожильные нити; 4 — трехстворчатый клапан; 5 — правая венечная артерия (разрезана); 6 — перегородка между желудочками; 7 — отверстие нижней полой вены; 8 — правое ушко; 9 — правое предсердие; 10 — верхняя полая вена; П — перегородка между предсердиями; 12 — отверстия легочных вен; 13 — левое ушко; 14 — левое предсердие; 15 — двустворча- тый клапан; 16 — мышечная оболочка левого желудочка. В левое предсердие открываются четыре легочные вены, кото- рые несут артериальную кровь от легких к сердцу. Из правого желудочка выходит легочный ствол, по кото- рому венозная кровь направляется в легкие. Из левого желудочка выходит самый крупный артериальный сосуд — аорта, которая несет артериальную кровь для всего организма. 244
Клапаны сердца. Около предсердно-желудочковых отверстий • и отверстий, которыми начинается аорта и легочный ствол, имеются складки эндокарда — клапаны сердца. Различают пред- сердно-желудочковые (створчатые) и полулунные (похожие на карманы) клапаны. У предсердно-желудочковых отверстий рас- полагаются одноименные клапаны: правый состоит из трех ство- рок (трехстворчатый), левый из двух створок (двухстворчатый, или митральный). К створкам этих клапанов прикрепляются сухожильные нити, отходящие от сосочковых мышц. Около от- верстия легочного ствола и отверстия аорты имеется по три полулунных клапана. Значение клапанов состоит в том, что они не допускают обратного тока крови: створчатые клапаны — из желудочков в предсердия, а полулунные — из аорты и легочного ствола в соответствующие желудочки. При некоторых болезнях сердца строение клапанов изменяется, что вызывает нарушение работы сердца (пороки сердца). Сосуды сердца. Сердечная мышца совершает все время огром- ную работу. Поэтому особенно важное значение имеет непрерыв- ный приток кислорода и питательных веществ к сердцу. Пита- тельные вещества и кислород сердечная мышца получает из крови, когда она протекает не по камерам сердца, а по специальным сосудам. Кровоснабжение сердца происходит через две венечные (ко- ронарные) артерии: правую и левую. Они отходят от начального отдела аорты и находятся в венечной борозде сердца. Венечные артерии, как и артерии других органов, делятся на более мелкие ветви, а затем на капилляры. Через стенки капилляров из крови в ткани стенки сердца переходят питательные вещества и кисло- род, а обратно — продукты обмена. В результате этого артериаль- ная кровь превращается в венозную. Из капилляров венозная кровь переходит в вены сердца. Все вены сердца сливаются в об- щий венозный сосуд—венечную пазуху сердца, которая_ впа- дает в правое предсердие. Нарушения в кровоснабжении сердца вызывают изменение его деятельности. В частности, иногда проис- ходит полное замыкание просвета внутримышечных ветвей ве- нечных артерий, что нарушает приток крови к соответствующему участку сердечной мышцы и вызывает инфаркт миокарда. Границы сердца. В медицинской практике приходится опре- делять границы сердца — их проекцию на переднюю грудную стенку. Верхушка сердца находится в пятом межреберье на 1—2 см кнутри от левой среднеключичной линии. Верхняя граница сердца определяется по верхнему краю хрящей III пары ребер. Правая граница проходит на 1—2 см правее грудины на протяжении от III до V ребра (включительно). Левая граница идет косо от верхушки сердца к хрящу III левого ребра. При некоторых заболеваниях, например при пороке сердца, размеры сердца увеличиваются, и тогда границы его бывают сме- 245
щены. Определение границ сердца производят посредством перкуссии (постукивания) и оценки возникающих при этом зву- ков или с помощью рентгеновых лучей. Деятельность сердца Работа сердца состоит из ритмически повторяющихся сокра- щений и расслаблений предсердий и желудочков. Сокращение называется систолой, а расслабление — диастолой. Сокращения и расслабления различных отделов сердца происхо- дят в строго определенной последовательности. Принято разли- чать три фазы сердечной деятельности. Вначале сокращаются одновременно оба предсердия (I фаза), кровь при этом переходит из предсердий в желудочки; последние расслабляются. Затем наступает одновременное сокращение обоих желудочков (II фаза), предсердия в это время переходят в состояние расслабления. Кровь во время систолы желудочков с силой выбрасывается в аорту и легочный ствол. После сокращения желудочков начи- нается их расслабление (III фаза); предсердия в это время также находятся в расслабленном состоянии. Эта фаза сердечной дея- тельности носит название общей паузы. Во время общей паузы в предсердия поступает кровь из венозных сосудов. Таким образом, систола предсердийсменяет- ся систолой желудочков, а затем насту- пает общая пауза (расслабление желудочков с одно- временным расслаблением предсердий). Все три фазы составляют один цикл работы сердца. Вслед за общей паузой наступает очередная систола предсердий и снова повторяются все фазы сердечной деятельности. Систола предсердий продолжается около 0,1 секунды, систола желудочков — 0,3 секунды, общая пауза — 0,4 секунды. Следо- вательно, один цикл работы сердца занимает около 0,8 секунды, что соответствует 75 сердечным сокращениям в минуту. Коли- чество сердечных сокращений при покое колеблется в пределах от 60 до 80 в минуту. Частота сокращений и их сила изменяются в зависимости от различных условий, в которых находится орга- низм. Так, при физической нагрузке работа сердца усиливается. При этом большое значение имеет тренировка. У людей, физи- чески тренированных, усиление работы сердца происходит преимущественно за счет повышения силы сердечных сокращений и в меньшей степени за счет учащения сердцебиения. У нетрени- рованных, наоборот, резко учащаются сердечные сокращения. Частота сердечных сокращений зависит и от возраста. У ново- рожденных сердце сокращается около 140 раз в минуту. Учаще- ние сердцебиений наблюдается нередко и у стариков (90—95). При заболеваниях, сопровождающихся повышением темпе- ратуры тела, сердцебиения обычно учащены (тахикардия). 246
Только при некоторых заболеваниях отмечается урежение со* кращений сердца (брадикардия). Иногда наблюдается нарушение правильного чередования сердечных сокращений (аритмия). За один и тот же промежуток времени через обе половины сердца протекает одинаковое количество крови. Объем крови, выбрасываемый желудочком за одно сокращение, называется систолическим; в среднем он равен 65 мл крови. Количество крови, которое выбрасывает желудочек за одну минуту, назы- вается минутным объемом. Минутный объем равен систоличе- скому, умноженному на число сердечных сокращений в минуту. Для характеристики состояния сердечной мышцы и ее работы принято определять сердечный толчок, тоны сердца и произво- дить электрокардиографическое и другие исследования. Сердечный толчок. Во время систолы желудочков сердце уменьшается в размере, верхушка его напрягается и ударяется о грудную стенку в пятом межреберном промежутке слева (на месте проекции верхушки). Такое явление называется сердеч- ным толчком. Обычно сердечный толчок определяют путем при- кладывания руки к грудной стенке. Тоны сердца. Во время работы сердца возникают звуки, ко- торые носят название тонов сердца. Их можно выслушивать, прикладывая ухо непосредственно к грудной клетке, или при помощи специальных приборов (стетоскоп и фонендоскоп). Выслушивание в медицине называется аускультацией. Различают два тона сердца: первый и второй. Первый тон возникает в начале систолы желудочков. Он обусловлен сокра- щениями мускулатуры желудочков, а также замыканием пред- сердно-желудочковых (створчатых) клапанов и называется с и - с т о л и ч ё с к и м. Второй тон зависит от замыкания полу- лунных клапанов во время диастолы желудочков и называется диастолическим. Первый тон по сравнению со вторым более низкий и продолжительный. Второй тон короткий и высокий. При некоторых заболеваниях сердца характер тонов изме- няется. Так, при болезненных изменениях в сердечной мышце обычно уменьшается сила и ясность тонов (они становятся глу- хими). При пороках сердца, т. е. при изменении нормального строения сердечных клапанов (сморщивание, разрушение и др.), а также при сужении отверстий, прикрываемых ими, тоны сердца теряют свою чистоту, к ним примешиваются необычные звуки — шумы. По характеру тонов судят о состоянии сердечной дея- тельности. Поэтому выслушивание тонов сердца — один из важ- нейших способов обследования, применяемых в медицинской практике. .Электрокардиография. Возбуждение и связанное с ним со- кращение сердечной мышцы, как и других мышц, сопровож- даются биоэлектрическими явлениями — токами действия. Они проводятся на поверхности тела и при помощи особых приборов 247
могут быть обнаружены и записаны на специальную фотографи- ческую пленку. При записи токов действия сердца получается сложная кривая, называемая э л е к т р о к а р д и о г р а м - м о й (рис. 106). На электрокар- диограмме у здорового человека различают пять постоянных зуб- цов, которые обозначаются бук- вами Р, Q, R, S, Т. Различные зубцы связаны с возбуждением Рис. 106. Электрокардиограмма, и сокращением разных отделов сердца. При заболеваниях сердца наблюдаются изменения в электрокардиограмме. В зависимости от характера изменений судят о том или ином заболевании. На- Рис. 107. Проводящая система сердца. 1 — синусный узел; 2 — атриовентрикулярный узел; 3 — пучок Гиса; 4 — ножки пучка Гиса; 5 — левый предсердно-желудочковый (двуствор- чатый) клапан; 6 — перегородка между желу- дочками; 7 — нижняя полая вена; 8 — верх- няя полая вена; 9 — правый желудочек; 10 — левый желудочек; 11 — правое предсер- дие; 12 — левое предсердие; 13 — правый предсердно-желудочковый (трехстворчатый) клапан. пример, по электрокардио- грамме можно определить болезни сердца, вызванные нарушением кровоснабже- ния сердечной мышцы. При обследовании больных за- пись токов действия сердца широко практикуется. Для этого применяются особые аппараты — электрокардио- графы. Автоматия сердца. Под автоматией сердца пони- мают способность сердца ритмически сокращаться независимо от раздраже- ний, поступающих в него извне. Такая способность была обнаружена в опытах с изолированным сердцем. Если сердце лягушки вы- резать из тела, то оно не- которое время продолжает самостоятельно ритмически сокращаться. Изолирован- ное сердце теплокровных животных тоже может са- мостоятельно сокращаться, но для этого нужно про- пускать через систему кро- веносных сосудов сердца жидкость, заменяющую кровь, напри- мер специальный раствор, содержащий различные соли в опре- деленной концентрации. Русскому ученому А. Кулябко удалось 248
таким' способом оживить сердце ребенка даже через несколько часов после смерти и длительное время поддерживать его со- кращения. Ученые установили, что автоматия сердца зависит от того, что в самом сердце возникает возбуждение и проводится ко всем участкам сердечной мышцы. Эту функцию сердца выполняет особая так называемая проводящая система (рис. 107). Она состоит из специальных мышечных волокон (волокна Пур- кинье), отличающихся строением от остальных волокон сердеч- ной мышцы, и нервных клеток. Проводящая система сердца вклю- чает: синусный узел (узел Киса — Фляка), атриовентрикуляр- ный узел (узел Ашофа — Тавара) и пучок Гиса. Синусный узел расположен в стенке правого предсердия у места впадения верхней полой вены. Атриовентрикулярный узел находится в стенке сердца на границе правого предсердия и желудочка. Пу- чок Гиса отходит от атриовентрикулярного узла, продолжается в перегородке между желудочками, где делится на две ножки, идущие к правому и левому желудочку. Установлено, что воз- буждение возникает в синусном узле и передается оттуда по остальным отделам проводящей системы в мышцу сердца, вы- зывая ее ритмичные сокращения. Болезненные изменения в проводящей системе вызывают нарушение передачи возбуждения в сердечной мышце, изменение ритма и последовательности работы отделов сердца. В частности, может возникнуть состояние, называемое поперечной блокадой сердца, при которой желудочки сокращаются реже, чем пред- сердия. Большой н малый круг кровообращения Все кровеносные сосуды в теле человека составляют два круга кровообращения: большой и малый (табл. V). Большой круг кровообращения начинается аортой, которая выходит из левого желудочка сердца и несет артериальную кровь ко всем органам. На своем пути аорта от- дает многочисленные ветви — артерии. Они входят в органы, там делятся на более мелкие ветви, которые образуют сети ка- пилляров. Из капилляров кровь, уже венозная, переходит в мел- кие вены. Мелкие вены, сливаясь вместе, образуют более крупные вены. Из всех вен большого круга кровообращения кровь соби- рается в верхнюю и нижнюю полые вены, которые открываются в правое предсердие. Таким образом, большой круг кровообращения представляет систему сосудов, по которым кровь совершает путь из левого желудочка сердца в органы и из органов в правое предсердие. Малый круг кровообращения начинается ле- гочным стволом, который выходит из правого желудочка и несет 249
К стр. 249 К голове От верхних конечностей К верхним конечностям От головы ч. Д' нижним конечностям От верхних конечностей К верхним конечностям От нижних^ конечностей Таблица V. Схема кровообращения и лимфообращения. Крас- ным обозначены сосуды, по которым течет артериальная кровь; синим —сосуды с венозной кровью; лиловым цветом обозначена система воротной вены; желтым показаны лимфатические сосуды. / — правая половина сердца; 2 — левая половина сердца; 3 — аорта; 4 — легочные вены; 5 — верхняя и нижняя полые вены; 6 — легочный ствол; 7 — желудок; 8 — селе- зенка; 9 — поджелудочная железа; 10 — тонкая и толстая кишка; // — воротная вена; 12 — печень; 13 — почки.
венозную кровь в легкие. Из.легких артериальная кровь оттекает по легочным венам в левое предсердие. Другими словами, малый круг кровообращения — это система сосудов, по которым кровь движется из правого желудочка в легкие и из легких в левое предсердие. Сосуды малого круга кровообращения Легочный ствол (truncus pulmonalis) (прежде назы- вался легочной артерией) является по диаметру одним из.самых крупных сосудов тела человека, выходит из правого желудочка Рис. 108. Аорта и легочный ствол (часть). 1 — полулунные клапаны аорты; 2 — правая венечная артерия; 3 — отвер- стие правой венечной артерии; 4 — ле- вая венечная артерия; 5 — отверстие левой венечной артерии; 6 — углубле- ния (пазухи) между полулунными кла- панами и стенкой аорты; 7 — восходя- щая аорта; 8 — дуга аорты; 9 — нисхо- дящая аорта; 10 — легочный ствол; 11 — левая легочная артерия; 12 — пра- вая легочная артерия; 13 — плече-го- ловной ствол; 14 — правая подключич- ная артерия; 15 — права»! общая сонная артерия; 16 — левая общая сонная ар- терия; 17 — левая подключичная арте- рия. и поднимается кверху. На уров- не IV грудного позвонка ствол делится на правую и левую ле- гочные артерии, каждая из кото- рых входит в соответствующее легкое через его ворота. Внутри легкого легочная ар- терия в свою очередь делится на. более мелкие ветви, а затем на сети капилляров, прилегающие к легочным альвеолам. Здесь происходит газообмен: из крови в альвеолы переходит углекисло- та, а обратно — кислород. В ре- зультате кровь из венозной пре- вращается в артериальную. Ар- териальная кровь из капилля- ров оттекает в легочные вены. Легочные вены вы- ходят по две из каждого легкого через его ворота и впадают в ле- вое предсердие. По легочным ве- нам артериальная кровь течет от легких к сердцу. Артерии большого круга кровообращения Аорта Аорта (aorta) является самым крупным артериальным сосу- дом тела (рис. 108). В аорте различают восходящую часть (восходящая аорта), дугу аорты и нисходящую часть (нисходящая аорта). Нис- 250
ходящую аорту в свою очередь подразделяют на две части: грудную аорту и брюшную аорту (табл. VI). Восходящая аорта по выходе из левого желудочка поднимается кверху,, находясь в мешке перикарда. От начального отдела ее, называемого луковицей аорты, над полулунными клапанами от- ходят правая и левая венечные (коронарные) артерии, которые снабжают сердце. Дуга аорты и ее ветви Дуга аорты (arcus aortae) является продолжением восходя- щей аорты, располагается в переднем средостении вне перикарда, перегибается через левый бронх и переходит в нисходящую аорту. От дуги аорты отходят три крупные артерии: плече-голов- ной ствол, левая общая сонная и левая подключичная артерии. Плече-головной ствол (truncus brachiocephalicus), или безы- мянная артерия (а. апопуша г), представляет собой короткий толстый сосуд и в свою очередь делится на правую общую сон- ную артерию и правую подключичную артерию (см. рис. 108). Общая сонная артерия (a. carrotis communis) каждой стороны поднимается на шее до уровня верхнего края щитовидного хряща, где делится на две ветви: наружную сонную артерию и внутреннюю сонную артерию. Общую сонную артерию прижимают для остановки кровообращения к бугру на попереч- ном отростке VI шейного позвонка. Внутренняя сонная 'артерия поднимается кверху, на шее ветвей не дает, проникает через сонный канал ви- сочной кости в полость черепа, где делится на ветви, снабжающие кровью головной мозг, — среднюю и переднюю ар- терии мозга. Кроме того, она отдает глазничную артерию, которая проникает через зрительное отверстие в глаз- ницу, где дает ветви к глазному яблоку, слезной железе, мышцам и коже области лба. Наружная сонная артерия поднимается кверху, проходит в толще околоушной железы позади ветви нижней челюсти. По пути от нее отходит большое количество ветвей (рис. 109). К ним относятся: верхняя щитовидная артерия, снабжает щитовидную железу и гортань; я зыч- ная артерия, снабжает язык и подъязычную слюнную железу; лицевая артерия, идет на лицо, где подни- мается до внутреннего угла глаза, по пути отдавая ветви к под- челюстной слюнной железе, мышцам и коже лица и др.; заты- лочная артерия, снабжает кожу и мышцы одноименной области; глоточная артерия, снабжает глотку. На- 1 Сокращенно arteria (артерия) обозначается буквой а. 251
к стр. 251 Таблица VI. Артериальная система (схема). / — поверхностная височная артерия; 2 лицевая; 3 — правая общая сонная; 4 — левая общая сонная; 5 — плече-головной ствол; 6 — левая подключичная артерия; 7 — дуга аорты; 8 — правая подкрыльцовая артерия; 9 — левая плечевая; 10 — луче- вая; // — локтевая; /2— почечная; 13 — брюшная аорта; 14 — подвздошная наружная артерия; 15 — бедренная; 16 — глубокая артерия бедра; 17 — подколенная; 18 — перед- няя большеберцовая; 19 — задняя большеберцовая; 20 — артерия тыла стопы.
ружная сонная артерия, отдав названные ветви, делится на че- люстную артерию и поверхностную височную артерию. Че- люстная артерия снабжает кровью верхнюю и нижнюю челюсть и зубы, жевательные мышцы, стенки полости носа, твер- Рис. 109. Артерии головы и шеи. 1 — общая сонная артерия; 2 — наружная сонная артерия; 3 — внут- ренняя сонная артерия; 4 — челюстная артерия; 5 и 6 — затылочная артерия; 7 — трапециевидная мышца; 5 — средняя лестничная мышца; 9 — плечевое сплетение; 10 — щито-шейный ствол; /7 — поверхностная височная артерия; 12 — верхняя щитовидная артерия; 13 — лицевая ар- терия; 14 — язычная артерия; 15 — средняя артерия твердой оболочки мозга. дое и мягкое небо, а также твердую оболочку мозга. Поверх- ностная височная артерия разветвляется в ви- сочной области. Легко прощупываются две ветви наружной сонной артерии: лицевая артерия и поверхностная височная. Лицевая артерия может быть прижата к нижней челюсти впереди собственно же- 252
вателыюй мышцы, поверхностная височная артерия — к височ- ной кости впереди ушной раковины. Подключичная артерия (a. subclavia) каждой стороны проходит над верхушкой легкого. Ветвями ее являются: внутренняя грудная артерия идет к молочной железе, к передней грудной стенке и перикарду; щ и т о - ш е й - н ы й ствол — к щитовидной железе, гортани и мышцам шеи; реберно-шейный ствол — к мышцам шеи и верхним двум межреберным мышцам; поперечная арте- рия шеи — к мышцам затылка; позвоночная ар- терия — самая крупная ветвь подключичной артерии — про- ходит через отверстия в поперечных отростках шейных позвон- ков и через большое затылочное отверстие проникает в полость черепа, участвует в кровоснабжении спинного мозга, мозжечка и больших полушарий головного мозга. Обе позвоночные арте- рии, сливаясь, образуют основную артерию. Ветви последней, соединяясь с ветвями внутренней сонной артерии на основании головного мозга, образуют артериальный круг. Подкрыльцовая артерия (a. axillaris) распо- лагается в одноименной впадине, являясь продолжением подклю- чичной артерии. Она отдает ветви, участвующие в кровоснабже- нии мышц плечевого пояса, сумки плечевого сустава, а также некоторых мышц груди и спины (большая и малая грудные, передняя зубчатая мышца и широкая мышца спины). Подкрыль- цовая артерия переходит в плечевую артерию. Плечевая артерия (a. brachial is, см. табл. VI) лежит кнутри от двуглавой мышцы; за счет ее ветвей происходит кровоснабжение плеча (мышцы, кожа, кость). Самой крупной ветвью плечевой артерии является глубокая артерия плеча, которая снабжает кровью трехглавую мышцу. В лок- тевой ямке плечевая артерия делится на лучевую и локтевую артерии. Лучевая (a. radialis) и локтевая (a. ulnaris) артерии отдают ветви, за счет которых7 происходит кровоснабжение мышц, кожи и костей предплечья. Лучевая артерия в нижней трети пред- плечья не прикрыта мышцами и легко прощупывается; обычно на ней определяют пульс. С предплечья лучевая и локтевая арте- рии переходят на кисть, где образуют две артериальные л а - донные дуги: поверхностную и глубокую. От этих дуг отходят пальцевые и пястные артерии. Грудная аорта и ее ветви Грудная аорта (aorta thoracica) располагается в зад- нем средостении впереди от грудного отдела позвоночника. Она отдает внутренностные ветви к органам грудной 253
полости (к перикарду \ трахее, бронхам, пищеводу) и при- стеночные ветви к стенкам грудной полости (2—3 вет- ви, идущие к диафрагме, и 10 задних межреберных артерий). Через специальное отверстие в поясничной части диафрагмы грудная аорта переходит в брюшную полость, продолжаясь в виде брюшной аорты. Брюшная аорта и ее ветви Брюшная аорта (aorta abdominalis) располагается впереди от поясничного отдела позвоночника, рядом и слева от нижней полой вены. Она отдает ветви к стенкам брюшной полости — пристеночные ветви и к ее, органам — внутренност- ные ветви (рис. 110). Пристеночными ветвями являются ветви к диафрагме и 4 пары поясничных артерий. Внутренностные ветви брюшной аорты подраз- деляются на парные и непарные. Парных ветвей три: надпочечные арте- рии — к надпочечным железам; почечные артерии — к почкам; внутренние семенные артерии — к по- ловым железам (у мужчин идут через паховый канал к яич- кам, у женщин спускаются- в полость малого таза — к яични- кам). Непарных ветвей брюшной аорты три: 1) чревный ствол (truncus coeliacus), или чревная артерия, отхо- дит от аорты под диафрагмой и делится на три ветви: а) л е в у ю желудочную артерию, б) селезеночную ар- терию и в) печеночную артерию; за счет их проис- ходит кровоснабжение непарных органов верхнего отдела брюш- ной полости: желудка, селезенки, печени, желчного пузыря, поджелудочной железы и частично двенадцатиперстной кишки; 2) верхняя брыжеечная артерия (a. mesenterica superior) дает ветви к слепой кишке с червеобразным отростком, восходящей и поперечной ободочной кишке, двенадцатиперстной кишке и боль- шое количество ветвей (15—20) к тощей и подвздошной кишке; 3) нижняя брыжеечная артерия (a. mesenterica inferior) дает ветви к нисходящей ободочной кишке, сигмовидной и верхнему отделу прямой кишки. Брюшная аорта, после того как от нее отошли названные ветви к стенкам и органам брюшной полости, на уровне IV пояс- ничного позвонка делится па две — правую и левую — общие подвздошные артерци. Каждая общая подвздошная артерия в свою очередь делится на уровне крестцово-подвздош- ного сустава на внутреннюю и наружную подвздошные артерии. 1 Сердечная мышца, как указано выше, снабжается кровью из венеч- ных артерий, являющихся ветвями восходящей аорты. 254
Внутренняя подвздошная артерия (a. il- iaca interna) идет в полость малого таза, где отдает большое коли- чество- ветвей. За счет их происходит кровоснабже- ние стенок и органов ма- лого таза: ягодичных и других мышц таза, нижнего отдела прямой кишки, мо- чевого пузыря, мочеиспус- кательного канала, матки и влагалища (у женщин), предстательной железы и полового члена (у муж- чин), тканей промежности. Одна из ветвей внутрен- ней подвздошной арте- рии — запирательная ар- терия — переходит на бед- ро, где участвует в снаб- жении тазобедренного су- става и приводящих мышц бедра. Наружная под- вздошная артерия (a. iliaca externa, см. табл. VI) отдает ветви к перед- ней брюшной стенке и под паховой связкой переходит на бедро. Продолжение ее на бедре называется бед- ренной артерией. Бедренная ар- терия (a. femoral is) дает ветви, за счет которых про- исходит кровоснабжение бедра (мышц, кожи, кости). Самая крупная ветвь бед- ренной артерии называется глубокой арт ер и - ей бедра. Она в свою очередь отдает большое ко- личество ветвей, за счет которых преимущественно и происходит кровоснаб- жение бедра. Лл Рис. НО. Ветви брюшной аорты (схема). 1 — брюшная аорта; 2 — чревный ствол; 3 — левая желудочная аорта; 4 — селезеночная аорта; 5 — печеночная артерия; 6, 7, 8, 9, 10^ 11, 13 и 14 — ветви печеночной артерии к орга- нам (к печени, желчному пузырю, желудку, поджелудочной железе и двенадцатиперстной кишке); 12 — ветви селезеночной артерии к желудку; 15 — верхняя брыжеечная артерия; 16, 17, 18 и 19 — ветви верхней брыжеечной артерии к органам (к поперечной восходящей, и слепой кишке, червеобразному отростку); 20 — анастомоз между ветвями верхней и ниж- ней брыжеечной артерии; 21 — нижняя бры- жеечная. артерия; 22, 23 и 24 — ветви нижней брыжеечной артерии к органам (к нисходящей, сйгмовидной и прямой кишке); 25 — общая подвздошная артерия; 26 — наружная под- вздошная артерия; 27 — внутренняя подвздош- ная артерия. Для остановки кровотечения бедренную артерию можно при- жать в самом ее начале к лонной кости. 255
Бедренная артерия переходит в подколенную артерию, рас- полагающуюся в одноименной ямке. Подколенная артерия (a. poplitea) отдает ветви к коленному суставу и делится на переднюю и заднюю больше- Рис. 111. Места прижатия арте- рий при кровотечении. / — поверхностной височной; 2 — за- тылочной; 3 — лицевой; 4 — общей сонной; 5 — подключичной; 6 — плече- вой; 7 — лучевой; 8 — локтевой; 9 — бедренной; 10 и 11 -— тыльной артерии стопы; 12 — подкрыльцовой. •берцовые артерии. Перед- няя и задняя больше- берцовые артерии про- ходят между мышцами на соот- ветствующих сторонах голени и отдают ветви, участвующие в кровоснабжении голени (мышц, кожи, костей). От задней боль- шеберцовой артерии отходит сравнительно крупный сосуд — малоберцовая арте- р и я. Передняя большеберцовая артерия переходит на тыл сто- пы, где называется артерией тыла стопы. Задняя боль- шеберцовая артерия огибает сзади медиальную лодыжку и де- лится на две подошвенные артерии — медиальную и ла- теральную. Артерия тыла стопы и подошвенные артерии осуще- ствляют кровоснабжение стопы. Артерии человеческого тела на большом протяжении распо- лагаются в глубине между мыш- цами. Только в некоторых ме- стах они находятся поверхностно и прилежат к костям. В этих местах можно определить пульс, а также прижимать артерии при кровотечениях (рис. 111). Вены большого круга кровообращения Все венозные сосуды большого круга кровообращения, сли- ваясь, образуют две самые крупные вены тела человека: верх- нюю полую и нижнюю полую (табл. VII). Поэтому принято все вены большого круга кровообращения объединять в систему верхней полой вены и нижней полой в е н ы. Из системы нижней полой вены выделяют систему воротной вены. Вены подразделяются на глубокие и поверхностные. Глу- бокие вены, как правило, располагаются рядом с арте- 256
К стр. 256 Таблица VII. Венозная система (схема). / — лицевая вена; 2 — позадичелюстная вена; 3 — общая лицевая вена; 4 — внутрен- няя яремная вена; 5 — левая плече-головная (безымянная) вена; 6 — правая плече- головная вена; 7 — верхняя полая вена; 8 — подключичная вена; 9 — подкрыльцовая вена; 10 — плечевая вена; // — лучевая подкожная вена руки; 12 — локтевая под- кожная вена руки; 13 — срединная локтевая вена; 14 — нижняя полая вена; 15 — брюшная аорта; 16 — воротная вена; 17 — левая общая подвздошная вена; 18 — бед- ренная вена; 19, 20 — большая подкожная вена ноги.
риями и называются так же, как и артерии. Только некоторые из них проходят отдельно от артерий или имеют другое наимено- вание. Многие артерии сопровождаются не одной, а двумя одно- именными венами. Поверхностные вены находят- ся под кожей. В некоторые из них при лече- нии вводят лекарственные вещества. Следует помнить, что кровь по венам дви- жется в направлении, обратном течению крови в артериях, — от органов к сердцу. Система верхней полой вены Верхняя полая вен a (vena cava superior) находится в переднем средостении и впадает в правое предсердие. Она образуется путем слияния двух плече-головных, или б е з ы м я н н ы х, вен (правой и левой). В верхнюю полую вену впадает непарная вена. Каждая плече-головная вена в свою очередь образуется путем слияния внут- ренней яремной вены и под- ключичной вены. Внутренняя яремная вена каждой стороны лежит на шее рядом с общей сонной артерией и собирает кровь от соответ- ствующей половины головы (включая голов- ной мозг), лица и шеи. Подключичная вена собирает кровь из вен руки и плечевого пояса и ча- стично из вен шеи. Глубокие вены руки парные: они располагаются рядом с одноименными артериями. Из поверхностных вен руки сле- Рис. 112. Поверх- ностные вены руки. 1 — лучевая подкож- ная вена; 2 — локте* дует выделить три: лучевую подкожную, ЛОК- ™едиХТ ло!т£ тевую подкожную И соединяющую ИХ средин- вая вена. ную локтевую вену (рис. 112). Лучевая подкожная вена берет начало на тыле кисти, подни- мается вверх по наружной стороне предплечья и плеча и ниже ключицы впадает в подкрыльцовую вену. Локте- вая подкожная вена начинается на тыле кисти, поднимается по внутренней поверхности предплечья и впа- дает в плечевую вену на уровне середины плеча. Вну- тривенное введение лекарств и переливание крови обычно производят в подкожные вены руки в области локтевой ямки. 9 Анатомия и физиология 257
Рис. 113. Система воротной вены. 1 — воротная вена; 2 — верхняя брыжеечная вена; 3 — селезе- ночная вена; 4 — нижняя брыжеечная вена; 5 — желудок (отки- нут вверх); 6 — печень; 7 — селезенка; 8 — хвост поджелудоч- ной железы; 9 — восходящая ободочная кишка; 10 — прямая кишка (верхний отдел); 11 — петли тонкой кишки; 12 — вена желчного пузыря»
В подключичную вену впадают самые крупные поверхностные вены шеи: передняя яремная и на- ружная яремная. Непарная вена располагается в заднем средостении, па правой стороне тел позвонков; в нее впадает полунепарная вена, идущая по левой стороне позвоночника. В непарную и полу- непарную вену оттекает венозная кровь от стенок и частично от органов грудной полости (см. табл. VII). Таким образом, по верхней полой вене оттекает к сердцу венозная кровь цз верхней половины тела: от головы, лица, шеи, верхних конечностей, от стенок и органов грудной полости. Исключение составляют вены самого сердца. Как отмечалось выше, они образуют общий венозный сосуд сердца — венеч- ную пазуху, которая самостоятельно открывается в пра- вое предсердие. Система воротной вены Воротная вена (vena porta) располагается в брюшной полости в правой части малого сальника. Она образуется путем слияния верхней брыжеечной, селезеночной и нижней брыжееч- ной вен и собирает венозную кровь от следующих непарных ор- ганов: желудка, тонкой кишки, толстой кишки (за исключением нижнего отдела прямой кишки), селезенки, поджелудочной же- лезы и желчного пузыря (рис. ИЗ). Воротная вена входит в пе- чень через ее ворота (отсюда и название вены) и делится на более мелкие ветви, которые образуют в дольках печени сети особых венозных к а п и л л я р о в. Из них венозная кровь пере- ходит в центральные вены печени, а затем в 2—3 печеночные вены, впадающие в нижнюю полую вену. Следовательно, веноз- ная кровь от непарных органов брюшной полости, прежде чем попасть в общий круг кровообращения и сердце, проходит через печень. Как указывалось выше, при этом проявляется защитная функция печени, ее участие в обмене и др. Так, в печени обезвре- живаются ядовитые вещества, оттекающие в воротную вену от толстой кишки, а глюкоза, попадающая по воротной вене из тонкой кишки, превращается в гликоген и т. д. Система нижней полой вены Нижняя полая вена (vena cava inferior) распола- гается в брюшной полости справа от брюшной аорты, проходит через отверстие в сухожильном центре диафрагмы в * грудную полость и впадает в правое предсердие. Она образуется путем слияния двух общих подвздошных вен (правой и 9* 259
левой). Каждая общая подвздошная вена в свою очередь обра- зуется путем слияния внутренней и наружной подвздошной вен. Внутренняя подвздошная вена каждой стороны собирает венозную кровь из вен соответствующей поло- вины стенок и органов малого таза. Наружная подвздошная вена, являясь про- должением бедренной вены, собирает венозную кровь из вен нижней конечности. Глубокие вены ноги располагаются рядом с одноименными артериями. Из поверхностных вен ноги следует выделить большую и малую подкожные вены. Большая подкожная вена берет начало в тыле стопы, поднимается вверх по внутренней стороне голени и бедра и впадает в бедрен- ную вену в области овальной ямки. Малая подкожная вена находится на задней стороне голени и в области подко- ленной ямки впадает в подколенную вену. В большую подкож- ную вену можно вводить лекарственные вещества. В нижнюю полую вену в брюшной полости впадают вены, соответствующие парным ветвям брюшной аорты (поясничные, внутренние семенные, почечные и надпочечные), а также отме- ченные выше печеночные вены. Таким образом, по нижней полой вене оттекает к сердцу ве- нозная кровь из нижней половины нашего тела: от нижних ко- нечностей, стенок и органов малого таза, стенок и органов брюш- ной полости. Кровообращение у плода (плацентарное кровообращение) Плод получает питательные вещества и кислород из орга- низма матери через плаценту. Через нее же выводятся продукты распада. Связь между плодом и плацентой осуществляется при помощи пупочного канатика, в котором проходят две пупочные артерии и одна пупочная вена. По пупочным артериям кровь те- чет от плода к плаценте, а по пупочной вене — от плаценты к плоду. Сердечно-сосудистая система плода имеет важные особен- ности. Правое и левое предсердия сообщаются между собой при помощи овального отверстия, находящегося в их перегородке. Между легочным стволом (до разделения его на ветви) и дугой аорты имеется сообщение через так называемый артериальный (боталлов) проток. Кровообращение у плода совершается сле- дующим образом (рис. 114). Кровь, обогащенная питательными веществами и кислородом (артериальная), из плаценты по пу- почной вене течет в организм плода. Пупочная вена около печени плода делится на две ветви: одна идет в печень, другая, носящая название венозного протока, открывается в нижнюю полую вену. 260
Таким образом, в нижней полой вене венозная кровь смешивается с артериаль- ной. Сцешанная кровь по- ступает из нижней полой вены в правое предсердие, а из него через овальное отверстие проходит в левое предсердие, а затем в ле- вый желудочек и аорту. По верхней полой вене у плода, как и у взрослого, течет венозная кровь. Она поступает в правое пред- сердие, затем переходит в правый желудочек и легоч- ный ствол. Из легочного ствола в легкие, вследствие того что они не функциони- руют, поступает лишь не- большое количество крови, а большая часть ее через артериальный (боталлов) проток переходит в дугу аорты. Таким путем в сме- шанную кровь, текущую по дуге аорты, добавляется венозная кровь из легоч- ного ствола. В результате этого в нисходящую аорту поступает кровь, содержа- щая меньше кислорода. Во всех артериях большого круга кровообращения у плода находится смешанная кровь, причем в восходя- щей аорте, дуге аорты и их ветвях кровь содержит от- носительно больше кисло- рода, чем в грудной и брюш- ной аорте и их ветвях. Рис. 114. Схема кровообращения у плода. 1 — дуга аорты; 2 — артериальный (боталлов) проток; 3 — легочный ствол; 4 — левый желудочек сердца; 5 — брюшная аорта; 6 — нижняя полая вена; 7 — общая подвздош- ная артерия; 8 — наружная подвздошная артерия; 9 — внутренняя подвздошная арте- рия; 10 — мочевой пузырь; 11 — пупочные артерии; 12 — пупочная вена; 13 — ворот- ная вена; 14 — разветвления воротной вены и печени; 15 — венозный проток; 16 — пе- ченочные вены; 17 — правый желудочек; 18 — правое предсердие; 19 — верхняя полая вена; 20 — восходящая аорта. Стрелки показывают направление тока крови. 261
Пупочные артерии, по которым кровь течет от плода к пла- центе, являются ветвями внутренних подвздошных артерий. ' После рождения пупочный канатик перевязывают и пере- резают и связь с плацентой прекращается. Легкие начинают дышать. Вскоре после рождения овальное отверстие в перего- родке предсердий зарастает, артериальный и венозный протоки запустевают и превращаются в связки. Большой и малый круг кровообращения начинает функционировать полностью. Неза- ращение овального отверстия или артериального (боталлова) протока принадлежит к так называемым врожденным порокам сердца. Движение крови в сосудах Движение крови в сосудах обусловлено ритмичной работой сердца. Во время сокращения сердце под давлением нагнетает кровь в артерии. Энергия давления, приданная крови, расхо- дуется по мере продвижения ее по кровеносным сосудам. Боль- шая часть этой энергии затрачивается на трение частиц крови между собой и о стенки сосудов, меньшая — на сообщение ско- рости току крови. Самое большое давление крови — в начале круга кровообращения, самое малое — в конце его, причем по мере удаления от начала круга кровообращения давление посте- пенно падает. Так, в аорте оно равно 150 мм ртутного столба, в артериях среднего калибра — около 120 мм, в артериолах — 40 мм, в капиллярах — 20 мм, в венах — еще меньше, а в са- мых крупных из них давление меньше атмосферного — отрица- тельное. Разность давления крови в различных отделах сосудистой системы и является непосредственной причиной ее движения: от места большего давления кровь переме- щается к месту меньшего давления. Необходимо отметить, что на движение крови по венам, по- мимо работы сердца, оказывают влияние и другие факторы, правда, имеющие вспомогательное значение. Таким фактором, в част- ности, является присасывающее действие грудной клетки. Присасывающее действие грудной клетки обусловлено тем, что давление в грудной полости в момент вдоха несколько меньше атмосферного. Отрицательное давление грудной полости способ- ствует снижению давления в венах, впадающих в правое пред- сердие, чем облегчается приток крови в сердце. На движение крови по венам оказывают влияние и прилегаю- щие к ним мышцы. Стенка вен тонкая и мало упругая, поэтому скелетные мышцы при сокращении легко сдавливают ее и про- талкивают находящуюся в сосудах кровь по направлению к серд- цу. Обратному течению крови в венозных сосудах препятствуют клапаны, открывающиеся только по току крови (рис. 115). Осо- 262
Рис. 115. Схема действия венозных клапанов. 1 — вена, нижняя часть которой вскрыта; 2 — венозные клапаны; 3 — мышца (слева расслаблена, справа сокращена). Черные стрелки показывают давление сократившей- ся мышцы на вену; белые стрелки — движе- ние крови в вене. бенно важным является наличие клапанов в венах нижних конеч- ностей, по которым кровь течет снизу вверх. Кровь выбрасывается из сердца в аорту и легочный ствол отдельными порциями во время систолы желудочков, но по кро- веносным сосудам движется непрерывной струей. Непрерывность тока крови обусловлена тем, что стенки арте- рий эластичны: они хорошо растягиваются и возвращаются в преж- нее положение. В тот момент, когда кровь выбрасывается из сердца, давление ее на стенки артерий повышается и они ра- стягиваются. Во время диа- столы желудочков кровь из сердца в сосуды не поступает, давление ее на стенки сосу- дов понижается, стенки арте- рий вследствие своей эластич- ности возвращаются в преж- нее положение, оказывая при этом давление на кровь и проталкивая ее. Благодаря этому кровь движется непре- рывно. Различают линейную и объемную скорость кровотока. Под линейной скоростью по- нимают скорость продвиже- ния крови по сосудистому руслу. Линейная скорость то- ка крови в разных отделах кровеносной системы различ- на и зависит главным образом от общей величины просвета сосудов. Чем меньше величина просвета сосудов, тем больше скорость движения крови, и наобо- рот. С наибольшей скоростью кровь течет в аорте — около 0,5 м в секунду. В артериях, общий просвет которых больше просвета аорты, скорость тока крови меньше и составляет в среднем 0,25 м в секунду. Вследствие того что общий просвет капилляров во много раз превышает просвет других сосудов, скорость дви- жения в них наименьшая — только около 0,5 мм в секунду (в 1000 раз меньше, чем в аорте). В венах скорость тока крови немного меньше, чем в артериях, — около 0,2 м в се- кунду. Объемная скорость крови — это количество крови, проте- кающей через поперечное сечение сосудов за единицу времени. Объемная скорость тока крови в аорте, легочном стволе, арте- риях, капиллярах и венах одинакова. 263
Кровяное давление Кровь, циркулирующая в сосудах, оказывает на их стенки определенное давление. Наблюдения показали, что кровяное давление в нормальных условиях постоянно, а если и изменяется, то незначительно. Величина кровяного давления обусловлена двумя основными причинами: той силой, с которой кровь выбра- сывается из сердца во время его сокращения, и сопротивлением стенок кровеносных сосудов, которое приходится преодолевать крови во время своего движения. Постепенное уменьшение давления крови в сосудах по на- правлению от начала круга кровообращения к его концу объяс- няется тем, что энергия, приданная крови сокращением сердеч- ной мышцы, тратится на преодоление трения крови о стенки сосудов. Наибольшее сопротивление току крови оказывают мел- кие артерии и капилляры. В свою очередь кровяное давление в каждом сосуде подвер- жено постоянным колебаниям, связанным с разными фазами работы сердца. Во время систолы желудочков оно более высокое, чем во время диастолы. Поэтому различают максималь- ное, или систолическое, кровяное давление и ми- ни м а л ь но е, или диастолическое. Принято также определять пульсовое давление, представляющее разность между максимальным и минимальным давлением. В медицинской практике обычно производят измерение кро- вяного давления в плечевой артерии. У взрослого человека мак- симальное давление в этой артерии равняется НО—125 мм ртут- ного столба, минимальное — 65—80 мм. У детей кровяное давле- ние ниже: у новорожденного давление соответствует ровно 70/34 мм, у ребенка 9—12 лет — 105/70 мм и т. д. У людей по-' жилого возраста кровяное давление несколько повышается. Во время физической работы наблюдается повышение кровя- ного давления, во время сна — понижение. При заболеваниях, связанных с нарушением кровообращения, величина кровяного давления изменяется. В одних случаях дав- ление оказывается повышенным — гипертония, в других — пониженным — гипотония. Непосредст- венными причинами понижения кровяного давления могут быть уменьшение числа и силы сокращений сердца, расширение ар- терий, особенно мелких, большие кровопотери. Значительное понижение кровяного давления ведет к серьез- ным нарушениям в организме, а иногда может быть опасным для жизни. Длительное повышение давления наблюдается при гипер- тонической болезни. Измерение кровяного давления. Измерение кровяного давления производят при помощи специальных при- боров — сфигмоманометра п тонометра. Сфигмоманометр Рива- 264
Роччи (рис. 116) состоит из ртутного манометра, полой манжетки и резиновой груши; манометр соединен с манжеткой и грушей при помощи резиновых трубочек. В тонометре вместо ртутного манометра имеется металлический. Наиболее точным методом определения кровяного давления у человека яв- ляется метод русского врача Ы. С, Короткова. Метод Короткова включает следующие приемы. На плечо боль- ному надевают манжет- ку, затем к локтевой ямке прикладывают фо- нендоскоп для выслуши- вания пульса в плечевой артерии. При помощи резиновой груши нака- чивают воздух в ман- жетку для сдавления плечевой артерии до пре- Рис. 116. Сфигмоманометр для измерения кровяного давления у человека. / — ртутный манометр; 2 — манжетка; J — кла- пан; 4 — резиновая груша; 5 — резиновые трубки, соединяющие манометр с манжеткой и грушей. кращения тока крови в ней. Затем, пользуясь специальным винтом, воздух из ман- жетки очень медленно выпускают до момента появления в фонен- доскопе характерного звука. В этот момент отмечают величину ртутного столба в манометре, она будет обозначать величину максимального давления. После этого продолжают выпускать воздух до момента исчезновения звука в фонендоскопе. В этот момент также отмечают величину ртутного столба в манометре. Она соответствует минимальному давлению в данной артерии. Пульс Пульсом называют волнообразные колебания стенок артерий. Эти колебания происходят в результате ритмичных сокращений сердца. Во время систолы желудочков кровь выбрасывается в аорту и растягивает ее стенки. Во время диастолы желудочков стенки аорты вследствие эластичности возвращаются в прежнее положение. Колебательные движения стенок аорты передаются на стенки ее ветвей — артерий. Эти колебания стенок сосудов (пульсовая волна) передаются со скоростью 9 м в секунду, они не связаны со скоростью кровотока. Пульс можно прощупать в артериях, расположенных поверх- ностно, прижимая их к подлежащим костям. В медицинской практике обычно пульс определяют на лучевой артерии в ниж- нем отделе предплечья. При этом исследуют частоту, ритм, на- 265
пряжение и другие свойства пульса. Свойства пульса зависят от работы сердца.и состояния сосудистой стенки. Следовательно, по характеру пульса можно судить о состоянии сердечной деятель- ности. Пульс исследуют обычно у каждого больного. Частота пульса в состоянии покоя у взрослого равна 60— 80 ударам в минуту. У детей пульс чаще: у новорожденного чг^ло ударов достигает 140 в минуту, у детей в возрасте 5 лет—100 и т. д. Частота пульса соответствует количеству сокращений сердца. Регуляция деятельности сердечно-сосудистой системы Деятельность сердца и сосудов изменяется в зависимости от функционального состояния других систем органов и условий, в которых находится организм. Так, прием пищи, физическая нагрузка, эмоциональные переживания, изменение условий внешней среды (температура воздуха, величина атмосферного давления и др.) и многие другие причины вызывают функциональ- ные изменения в сердечно-сосудистой системе. Регуляция дея- тельности сердца и сосудов осуществляется нервной системой, / г Рис. 117. Влияние блуждающего и симпатического нервов на работу сердца. / — действие блуждающего нерва; 2 — действие симпа- тического нерва. а также и гуморальным путем. Сердце обильно снабжено парасим- патическими (из блуждающего нерва) и симпатическими нервными волокнами, по которым передаются импульсы из центров, регу- лирующих сердечную деятельность. И. П. Павлов установил, что нервы, идущие к сердцу, вызывает замедляющее, ослабляю- щее, ускоряющее и усиливающее действие и влияют на прово- димость в сердце и его возбудимость. Парасимпатические волокна оказывают на сердце замедляющее и ослабляющее действие: вы- зывают урежение ритма и уменьшение силы сердечных сокраще- ний, а также понижение возбудимости сердца и скорости прове- дения возбуждения в нем. Симпатические волокна оказывают на сердце ускоряющее и усиливающее действие: вызывают уча- щение ритма и повышение силы сердечных сокращений (рис. 117), а также повышение возбудимости сердца и скорости проведения возбуждения в нем. Наличие нервных волокон, вызывающих усиление работы сердца, было установлено И. П. Павловым 266
в опытах на животных. Этим волокнам он дал название усили- вающего нерва. Под влиянием усиливающего нерва происходит повышение обмена веществ в сердечной мышце. Такое влияние нервной системы на ткани называется трофическим. Центры сер- дечных нервов — симпатического и парасимпатического (центры сердечной деятельности) — находятся постоянно в состоянии воз- буждения. Такое состояние нервных центров называется тонусом. Оба центра сердечной деятельности функционально между собой связаны: повышение тонуса одного из них вызывает пониже- ние тонуса другого центра; соответственно изменяется работа сердца. Стенки кровеносных сосудов также снабжены нервами. Уста- новлено, что в мышечной оболочке сосудов оканчиваются дви- гательные нервные волокна. Одни из них (симпатические) вызы- вают сужение кровеносных сосудов и называются сосудосужи- вающими. Другие вызывают расширение сосудов и называются сосудорасширяющими (в нормальных условиях стенка сосудов находится в определенном тонусе). . ' Помимо этого, в стенках кровеносных сосудов, как и в сердце, имеются чувствительные нервные волокна с их окончаниями — рецепторами, реагирующими на изменение кровяного давления и химического состава крови. Центры, регулирующие деятельность сердца и сосудистой системы, находятся в продолговатом и спинном мозгу. Изменение работы сердца и сосудов происходит рефлекторно через нервную систему в ответ на самые различные раздражения, действующие на организм (тепло, холод, боль, изменение в мышцах во время работы и т. д.). Возникающие при раздражении рецепторов им- пульсы передаются по чувствительным нервам в центральную нервную систему и вызывают возбуждение центров сердечной и сосудистой деятельности. Из центров импульсы идут уже по дви- гательным нервам к сердцу и сосудам. В результате в нужном для организма направлении изменяется ,работа сердца, расши- ряются или суживаются кровеносные сосуды. Например, при физической работе усиливается сердечная деятельность и расши- ряются сосуды, по которым течет кровь к работающим мышцам. Во время процесса пищеварения усиливается кровоснабжение пищеварительных желез. Необходимо иметь в виду, что у здорового человека при раз- личных условиях величина кровяного давления изменяется, но это изменение носит временный характер. Повышение или по- нижение кровяного давления, наблюдающееся при этом, вызы- вает раздражение рецепторов, находящихся в стенках кровенос- ных сосудов. В результате рефлекторно происходят измене- ния в деятельности сердечно-сосудистой системы, приводящие к установлению нормального кровяного давления. В частности, установлено, что к дуге аорты подходит чувствительный нерв, 267
получивший название депрессорного нерва (рис. 118) При повышении кровяного давления в дуге аорты окончания этого нерва раздражаются. Возбуждение передается в продолговатый Рис. 118. Схема депрессорного мозг к центрам сердечно-сосуди- стой деятельности. В ответ нервные центры по- сылают импульсы к сердцу и кро- веносным сосудам. Под влиянием этих импульсов происходит ослабление работы серд- ца и расширение кровеносных со- судов, что ведет к понижению кро- вяного давления. Такой принцип регуляции функ- ции органов, как уже было отме- чено, И. П. Павлов назвал са- морегуляцией. Отделы со- судистой системы, при раздражении рецепторов которых рефлекторно изменяется состояние сердечно-со- судистой системы, называются реф- лексогенными сосудистыми зонами. Помимо дуги аорты, рефлексоген- ные зоны имеются в начальном отделе внутренней сонной артерии (каротидная рефлексогенная зона), в полых венах у места их впадения в правое предсердие, в брыжеечных артериях и др. Установлено, что рецепторы имеются во всех отделах сосудистой системы и имеют важное значение в регуляции кровообраще- ния. Гуморальная регуляция дея- нерва. тельности сердца и сосудов прояв- / — дуга аорты; 2 — общие сонные артерии;. 3 — блуждающие нервы; 4 — депрессорные нервы; 5 — вну- ляется в том, что на них оказывают влияние гормоны, соли и другие тренняя сонная артерия. ВеЩеСТВЗ, Циркулирующие В КрОВИ. Так, гормон адреналин вызывает ускорение и усиление сердечных сокращений, а также суже- ние просвета сосудов (сосуды сердца он расширяет), т. е. дей- ствует подобно симпатическим нервам. Сосудорасширяющее действие оказывают гистамин, ацетилхолин и другие веще- ства. Влияние гуморальны/Х факторов на работу сердца и сосудов тесно связано с нервной регуляцией. 1 По-латыни nervus depressor — нерв, возбуждение которого вызывает рефлекторное падение кровяного давления. 268
В частности, установлено, что при возбуждении сердечных волокон блуждающего и симпатического нервов в их окончаниях выделяются химические вещества, посредством которых проис- ходит передача нервного возбуждения на сердечную мышцу. Такие вещества называются медиаторами. Нормальная деятельность сердца протекает при условии, если в крови имеется определенная концентрация солей калия и кальция. Калий оказывает на сердце действие, аналогичное действию блуждающего нерва. Кальций действует подобно симпатическому нерву. Изменение соотношения концентрации солей калия и кальция в крови ведет к нарушению сердечной деятельности. В медицинской практике применяются различные лекарствен- ные вещества, воздействующие на работу сердца и сосудов. В организме может происходить не только общее, по и мест- ное изменение просвета кровеносных сосудов. Это наблюдается, например, при применении грелок, горчичников и др. Местное расширение или сужение сосудов, как и общее, носит рефлек- торный характер. В заключение следует отметить, что па сердечно-сосудистую систему оказывает влияние кора головного мозга. Это влияние сказывается, например, в изменении сердечной деятельности при волнении, ожидании начала работы, в ответ на действие раз- личных словесных раздражений. Лимфатическая система Кроме системы кровеносных сосудов, в организме человека имеется лимфатическая система. Она представлена лимфатиче- скими сосудами и лимфатическими узлами (рис. 119). В ней цир- кулирует лимфа. Лимфа по своему составу напоминает плазму крови, в которой взвешены лимфоциты (других клеток в ней обычно нет). В орга- низме происходит постоянное образование лимфы и отток ее по лимфатическим сосудам в вены., Процесс лимфообразования свя- зан с обменом веществ между кровью и тканями. Когда кровь протекает по кровеносным капиллярам, часть ее плазмы, содер- жащей питательные вещества и кислород, выходит из сосудов в окружающие ткани и составляет тканевую жидкость. Ткане- вая жидкость омывает клетки, при этом между жидкостью и клетками происходит постоянный обмен: в клетки поступают пи- тательные вещества и кислород, а обратно — продукты обмена. Тканевая жидкость, .содержащая продукты обмена, частично снова возвращается в кровь через стенки кровеносных капилля- ров. Одновременно часть тканевой жидкости поступает не в кро- веносные, а в лимфатические капилляры и составляет лимфу. Процесс образования и оттока лимфы возрастает во время уси- ленной деятельности органов. 269
Рис. 119. Лимфатическая система (схема). 1? 2 — околоушные лимфатические узлы; 3 — подчелюстные узлы; 4 — шейные узлы; 5 — грудной лимфатический проток; 6, 11 — подкрыльцовые узлы; 71 10 — локтевые узлы; 8/ 9 — паховые узлы; 12 — подключичные узлы; 13 — затылоч- ные узлы; 14 — брыжеечные узлы; 15 — начальный отдел грудного протока (лимфатическая цистерна); 16 — подвздош- ные узлы; 17 — поверхностные лимфатические сосуды голени.
Таким образом, лимфатическая система является добавочной системой оттока, дополняющей функцию венозной системы. Значение лимфатической системы в обмене и цирку- ляции жидкости в орга- низме велико: нарушение лимфооттока ведет к нару- шению обмена веществ в тканях и возникновению отеков. Необходимо отметить также значение лимфатиче- ской системы в процессе всасывания питательных веществ (см. стр. 134). В лимфе, оттекающей от тонкой кишки, содержатся капельки жира, которые придают ей белый цвет (лимфа, оттекающая от дру- гих органов, обычно бес- цветна). Поэтому лимфати- ческие сосуды, по которым происходит лимфоотток от тонкой кишки, называются млечными. Л имфатические сосуды в большом количестве име- ются во всех органах. Си- стема лимфатических сосу- дов начинается лимфатиче- скими капиллярами, кото- рые переходят в сосуды большего диаметра. Стен- ки лимфатических сосудов очень тонки и по своему Рис. 120. А — схема расположения групп лимфатических узлов; Б — схематическое расположение обла- стей, откуда собирается лимфа в грудной лим- фатический проток и в правый лимфатический проток (область последнего заштрихована). / — шейные лимфатические узлы; 2 — под- крыльцовые узлы; 3 — локтевые узлы; 4 — па- ховые узлы; 5 — правый поясничный ствол; 6 — левый поясничный ствол; 7 — кишечный ствол; д — грудной лимфатический проток; 9 — место впадения грудного протока; 10 — ме- сто впадения правого лимфатического протока. микроскопическому строе- нию напоминают стенки вен. Лимфатические сосу- ды, как и многие вены, снабжены клапанами. В ор- ганах лимфатические сосу- ды обычно образуют две сети: поверхностную и глу- бокую. Лимфа в отличие от крови течет только в одном направлении — из органов (но не в органы) и попадает в более крупные лимфатические сосуды, 271
Рис. 121. Схема строения лимфатиче- ского узла. J — приносящие лимфатические сосуды; 2, 4 — фолликулы в веществе узла; 3 — пере- кладины; 5 — выносящие сосуды; 6 — лим- фатические .пространства (синусы) в узле; 7 — оболочка узла. являющиеся общими для нескольких органов. Движение лимфы обусловлено сокращением стенок лимфатических сосудов и со- кращением мышц, между которыми эти сосуды проходят. Из всех лимфатических сосудов человеческого тела лимфа собирается в два самых крупных лимфатических сосуда — про- токи: грудной лимфатический проток и правый лимфатический проток. Грудной лимфатический проток (ductus thoracicus) начинается в брюшной полости расширением, носящим название лимфатической ци- стерны, затем через аорталь-. ное отверстие диафрагмы про- ходит к грудную полость в заднее средостение. Из груд- ной полости он переходит в область шеи слева и впадает в левый венозный угол, обра- зованный соединением левой подключичной и внутренней яремной вены. В грудной лим- фатический проток лимфа оттекает от обеих нижних ко- нечностей, органов и стенок малого таза, органов и стенок брюшной полости, левой по- ловины головы, лица, шеи (рис. 120). Правый лимфати- ческий проток пред- ставляет собой короткий со- суд, находящийся в области шеи справа. Он впадает в правый венозный угол, обра- зованный соединением правой подключичной и внутренней яремной вены. В правый лим- фатический проток оттекает лимфа от правой половины груд- ной клетки, правой верхней конечности, правой половины го- ловы, лица и шеи (см. рис. 120). Следует иметь в виду, что по лимфатическим сосудам вместе с лимфой могут распространяться болезнетворные микробы и частицы злокачественных опухолей. На пути лимфатических сосудов в некоторых местах распо- лагаются лимфатические узлы. По одним лимфатическим сосу- дам лимфа притекает к узлам (приносящие сосуды), по другим оттекает от них (относящие сосуды). Лимфатические узлы (nodi lymphatic!) представляют собой небольшие кругловатые или продолговатые тельца. Каждый узел 272
имеет соединительнотканную оболочку, от которой внутрь отхо- дят перекладины (рис. 121). Остов лимфатических узлов состоит из ретикулярной ткани. Между перекладинами узлов находятся фолликулы (узелки). В них происходит размножение лимфоци- тов. Следовательно, лимфатические узлы являются кроветвор- ными органами. Кроме того, они выполняют защитную функцию: в них могут задерживаться болезнетворные микробы (если они по- падают в лимфатические сосуды). В таких случаях лимфатические узлы увеличиваются в размере, становятся более плотными и могут прощупываться. Лимфатические узлы, как правило, располагаются группами. Лимфа от каждого органа или области тела оттекает в опреде- ленные лимфатические узлы. Они называются регионарными 1 узлами. Такими узлами для лимфатических сосудов руки яв- ляются локтевые и подкрыльцовые лимфатические узлы, для сосудов ноги — подколенные и паховые. На шее имеются под- челюстные узлы, глубокие шейные (лежат по ходу внутренней яремной вены) и др. В грудной полости большое количество лим- фатических узлов располагается у бифуркации трахеи и около ворот легкого. Много лимфатических сосудов находится в брюш- ной полости (в частности, в брыжейке кишечника), а также в полости ?аза. 1 От латинского слова regio — область.
ГЛАВА XI НЕРВНАЯ СИСТЕМА Нервная система возникла у животных в процессе длитель- ного исторического развития (эволюции). В связи с постоянным изменением условий существования животных организмов строе- ние самой нервной системы становилось более сложным, услож- нялись и ее функции. В сложном организме нервная сис- тема играет ведущую роль в регуляции всех физиологиче- ских процессов и осуществлении связи организма с внешней средой. Особого развития достигла нервная система у человека, мозг которого стал органом мышления. Это развитие связано прежде всего с трудовой деятельностью людей. По определению Ф. Эн- гельса: «сначала труд, а затем и вместе с ним членораздельная речь явились двумя самыми главными стимулами, под влиянием которых мозг обезьяны постепенно превратился в человеческий мозг, который, при всем своем сходстве с обезьянами, далеко превосходит его по величине и совершенству» \ ЗНАЧЕНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Нервная система регулирует деятель- ность различных органов, систем органов и в с е г о о р г а н и з м а. Сокращение мышц, отделение сек- рета железами, работа сердца, обмен веществ и все другие много- образные процессы, постоянно совершающиеся в организме, происходят под влиянием нервной системы. Нервная система осуществляет связь между разными органами и системами, ко- ординирует (согласовывает) деятель и ость всех органов, всех систем, обусловливая целостность организма. 1 Ф. Энгельс. Диалектика природы. Госполитиздат, 1950, стр. 135. 274
Работа каждого органа или системы органов под влиянием разных условий может изменяться, становиться более интенсив- ной или менее интенсивной. При изменении деятельности одного органа или системы органов происходят согласованно изменения в деятельности других органов и систем. Так, при усиленном сокращении мышц во время физической работы в них повышается обмен веществ, а следовательно, увеличивается потребность в питательных веществах и кислороде. В ответ на это (рефлекторно) возникает усиление работы сердца и легких и увеличивается приток крови к мышцам. Одновременно увеличивается тепло- образование и теплоотдача, усиливается работа органов выде- ления и т. д. Посредством нервной системы осущест- вляется единство организма с внешней средой. Все раздражения, падающие на организм из внешней среды, воспринимаются нервной системой при помощи органов чувств. В ответ на раздражение происходит изменение функции различных органов, приспособление организма к окружающей среде, или, как говорил И. П. Павлов, уравновешивание орга- низма с внешней средой. Это уравновешивание является основой жизнедеятельности организма. Так, в ответ на поступление пищи наступает усиленная деятельность пищеварительных желез, причем она приспособлена к характеру принятой пищи. Повы- шение температуры окружающего воздуха вызывает усиленный приток крови к коже и повышение потоотделения, чем предот- вращается перегревание организма. Следует при этом иметь в виду, что человек в отличие от животных может в значительной мере сам изменять внешнюю среду. Головной мозг у человека является ма- териальной основой мышления исвяза и- н о й с ним речи. И. П. Павлов показал, что в основе так называемой психической деятельности человека лежат физиоло- гические процессы, происходящие в коре головного мозга. ОБЩИЕ ДАННЫЕ О СТРОЕНИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ К нервной системе относится спинной и головной мозг и нер- вы. Головной и спинной мозг составляют центральный отдел нервной системы или, как принято называть, центральную нервную систему. От головного мозга отходят 12 пар головных, или черепномозговых, нервов, от спинного мозга — 31 пара спинномозговых нервов. Они отдают ветви к различным органам и тканям. Все нервы и их разветвления составляют периферическую нервную систему. Разде- ление нервной системы на центральную и периферическую ус- ловно, так как в функциональном отношении оба отдела состав- ляют^ единую систему. 275
Головной и спинной мозг представляют собой большие скопления нервных клеток, их отростков и нейроглии. На разрезе в головном и спинном мозгу различают серое и белое вещество. Серое вещество состоит из нервных клеток, а белое — из нервных волокон, которые являются от- ростками нервных клеток. В различных отделах центральной нервной системы расположение серого и белого вещества неоди- наково. В спинном мозгу серое вещество находится внутри, а белое — снаружи. В головном мозгу в одних отделах его серое вещество лежит снаружи, в других — внутри. Сплошной слой серого вещества на поверхности больших полушарий головного мозга называется корой головного мозга. В раз- личных частях головного мозга имеются отдельные скопления нервных клеток (серого вещества), расположенные внутри белого вещества. Они называются ядрами (ядро — nucleus). Скоп- ления нервных клеток находятся и вне головного и спинного мозга (например, в межпозвоночных отверстиях, в яремном от- верстии и др.). Такие скопления называются узлами (узел — ganglion). Посредством нервных волокон, составляющих белое вещество головного и спинного мозга, осуществляется связь различных отделов центральной нервной системы. Головной и спинной мозг обильно снабжены кровеносными сосудами. Нервная ткань нуждается в постоянном поступлении питательных веществ и кислорода. Повреждение вещества голов- ного и спинного мозга (травма, опухоль и др.) или расстройство его кровоснабжения сопровождается нарушением различных функций организма. Характер нарушений зависит от того, какая область мозга повреждена. В одних случаях наступает паралич мышц, в других — потеря чувствительности, в третьих — рас- стройство речи, а могут быть одновременно и разные нарушения. Нервы представляют собой пучки нервных волокон, по- крытые снаружи соединительнотканной оболочкой. В состав одних нервов входят преимущественно двигательные нервные волокна; они называются двигательными, или ц е и т р о б е ж- н ы м и, нерва м и. Волокна двигательных нервов являются отростками нервных клеток, образующих ядра этих нервов. Такие ядра располагаются в головном и спинном мозгу. Другие нервы состоят преимущественно из чувствительных нервных волокон и называются чувствительными, или цен- тростремительными, нервами. Волокна чув- ствительных нервов являются отростками нервных клеток, со- ставляющих узлы этих нервов. В состав большинства нервов вхо- дят и двигательные, и чувствительные нервные волокна. Их на- зывают смешанными нервами. Двигательные нервные волокна заканчиваются в органах (например, в мышцах) двигательными окончаниями. Чувстви- 276
тельные нервные волокна заканчиваются в органах (например, в коже) чувствительными окончаниями, или р е не пто- рами. Все органы снабжены нервами или, как принято говорить, получают иннервацию (иннервируются). Посредством нервов центральная нервная система связана со всеми органами и тканями. ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА НЕРВНОЙ ТКАНИ Каждая живая ткань обладает способностью в ответ на раз- дражение приходить в деятельное состояние — в состояние воз- буждения. Это свойство ткани называется возбуди- мостью. Возбудимость присуща и нервной ткани. В живом организме возбуждение в нервной ткани происходит в результате раздражения чувствительных нервных окончаний — рецепторов. На организм постоянно падают различные раздра- жения: звуковые, световые, температурные, вкусовые и т. д. В ответ на это в рецепторах возникает возбуждение. Особенно- стью нервной ткани является то, что возбуждение не остается на месте его возникновения, а передается по нервным волокнам. Свойство нервной ткани передавать возбуждение называется проводимостью. Проведение возбуждения по нервным волокнам сопровож- дается возникновением в нервной ткани биоэлектрических явле- ний — токов действия, которые могут быть зарегистрированы при помощи специальных очень чувствительных приборов. Поль- зуясь различными методами наблюдения, ученые выяснили мно- гие закономерности распространения нервного возбуждения. Оказалось, что у лягушки возбуждение по нервам проводится со скоростью 23—27 м в секунду. У человека скорость проведе- ния нервного возбуждения колеблется в зависимости от тол- щины нервных волокон в пределах 0,5—100 м в секунду. Возбуждение проводится в нервах изолированно по каждому нервному волокну. Передачи возбуждения с одного нервного волокна на другие рядом лежащие нервные волокна никогда не происходит. Из этого следует, что возбуждение может передаваться не только сразу по всем волокнам, составляющим нерв, но и по некоторым из них. Благодаря этому возможно, например, сокращение отдельных мышечных волокон и опре- деленных мышц, а не всей группы мышц, которые получают иннервацию из того или другого нерва. Необходимым условием для проведения возбуждения яв- ляется целостность нерва. При нарушении целостности нерва (ранение, ушиб и др.) возбуждение через поврежденный участок не проводится, что ведет к нарушению функции органа, кото- рый этим нервом иннервируется. Так, при повреждении двига- 277
тельных нервов, идущих к мышцам, наступает паралич этих мышц, а при повреждении чувствительных нервов, иннервирую- щих кожу, нарушается ее чувствительность. Проводимость нерва может быть временно нарушена при действии на него некоторых веществ. Этим пользуются в меди- цинской практике. Введение раствора новокаина (или другого обезболивающего вещества) в место расположения чувствитель- ного нерва или его окончаний вызывает временное нарушение проводимости нерва. Вследствие этого выключается чувствитель- ность определенного участка тела. В специальных опытах с раздражением нервов установлено, что возбуждение по нервным волокнам передается в обе сто- роны от места приложения раздражения, т. е. в нервах возможно двустороннее проведение возбуждения. Но в обычных условиях в организме нервное возбуждение проводится только в одном направлении. Нервные клетки соединяются между собой, обра- зуя цепочки нейронов. При этом аксон одной клетки прилежит к дендриту или телу другой клетки.'Место контакта одной нерв- ной клетки с другой носит название синапса. Нервное возбуждение по цепочке нейронов передается только в напра- влении дендрит — тело — аксон нервной клетки. Это объяс- няется тем, что синапсы обладают односторонней проводимостью: от аксона одной нервной клетки к дендриту или телу другой или с аксона нервной клетки на рабочий орган. Практически это означает, что по чувствительным нер- вам возбуждение (нервные импульсы) передается только с периферии (от рецепторов) в.ц ентраль- ную нервную систему, а по двигательным нервам — из нервных центров на перифе- рию к органам (мышцы, железы и др.). В синапсах скорость проведения возбуждения меньше, чем в самих нервных волокнах, причем в них может происходить задержка нервного возбуждения. РЕФЛЕКС И РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА Деятельность нервной системы носит рефлекторный харак- тер. Рефлексом называется ответная реак- ция организмов на раздражение, осуще- ствляемая центральной нервной системой. Различные раздражения, которые постоянно воздействуют на организм, воспринимаются рецепторами. На эти раздражения организм отвечает определенной деятельностью. Так, в ответ на удар по сухожилию четырехглавой мышцы бедра (ниже над- коленной чашки) мышца эта сокращается и нога подбрасывается кверху. Раздражение глаз ярким светом вызывает сокращение 278
зрачка. При раздражении вкусовых сосочков языка пищей насту- пает отделение слюны и т. п. Все эти ответные реакции орга- низма осуществляются посредством нервной системы. Возбуж- дение, возникающее в рецепторах при раздражении их, пере- дается по чувствительным нервам в центральную нервную си- стему, а из нее по двигательным нервам — к различным орга- нам. Органы отвечают на это определенной деятельностью (сокра- щение мышц, секреция железы и др.). Рис. 122. Схема рефлекторной дуги. 1 — рецептор (окончание чувствительного нервного волокна) в коже; 2 — чувствительное волокно — периферический отросток чувствительной нервной клетки; 3 — чувствительная клетка (на- ходится в нервном узле); 4 — центральный отросток чувствитель- ной клетки; 5 — вставочная нервная клетка (находится в спинном мозгу); 6 — двигательная нервная клетка (находится в спинном мозгу); 7 — двигательное нервное волокно; 8 — нервное оконча- ние в мышце. Тот путь, по которому нервное возбуж- дение передается при рефлексе, назы- вается рефлекторной дугой. Рефлекторная дуга включает следующие отделы: рецепторы, чувствительные нервные волокна (чувствительные нервы), центр данного рефлекса, пред- ставляющий скопление нервных клеток в головном или спинном мозгу, двигательные нервные волокна (двигательный нерв), ра- бочий орган (рис. 122). Начальным моментом любого рефлекса является возникновение возбуждения в рецепторах при их раз- дражении. При этом в обычных условиях каждый рецептор вос- принимает определенное раздражение: сетчатка глаза — свето- вые раздражения, ухо — звуковые, сосочки языка — вкусо- вые и т. д. 279
Обязательное условие рефлекса — целостность всех отделов рефлекторной дуги. Выключение хотя бы. одного из них (в ре- зультате повреждения или других причин) сопровождается выпа- дением данного рефлекса. В лабораторных условиях изучение рефлексов часто произ- водят на так называемых спинальных лягушках. У таких лягу- шек удаляют или разрушают головной мозг; все же остальные части тела, включая спинной мозг и отходящие от него нервы, остаются в целости. «Спинальная» лягушка может длительное время жить и являться объектом для изучения спинномозговых рефлексов. Так, в .ответ на раздражение кожи (пощипыванием, кислотой и др.) такая лягушка отвечает движением лапок. Если у нее перерезать чувствительные кожные нервы или дви- гательные нервы, иннервирующие мышцы лапок, рефлекторных движений в ответ на раздражение кожи не происходит. Реф- лексы выпадают и в том случае, если нервы оставляют нетрону- тыми, но разрушают спинной мозг (центры рефлексов). ИЗМЕНЕНИЕ ВОЗБУДИМОСТИ центральной нервной системы Возбудимость центральной нервной системы, т. е. способность ее приходить в деятельное состояние, подвержена колебаниям в зависимости от различных условий. Одно из условий нормальной деятельности головного и спин- ного мозга — достаточное поступление кислорода к нервным клеткам. Клетки головного и спинного мозга потребляют кисло- рода значительно больше, чем клетки других органов. Недоста- точное поступление кислорода ведет к понижению возбудимости нервных клеток и может быть причиной их гибели. Понятно также, что при изменениях кровообращения в мозгу деятельность его нарушается, так как при этом нарушается нормальное по- ступление кислорода и питательных веществ. На возбудимость нервных клеток влияют и некоторые ядо- витые и лекарственные вещества. Резко повышает возбудимость центральной нервной системы стрихнин. У животного, которому введен стрихнин, малейшее раздражение вызывает судороги. Применяемые в медицинской практике при наркозе вещества (например, хлороформ или эфир) вызывают резкое понижение возбудимости центральной нервной системы. Внешне изменение возбудимости различных отделов цент- ральной нервной системы проявляется в изменении рефлектор- ной деятельности. При повышении возбудимости центральной нервной системы даже слабые раздражения могут вызвать силь- ную ответную реакцию организма. При понижении возбудимости центральной нервной системы в ответ на нормальное и даже силь- ное раздражение рефлекторного акта может не быть. 280
ТОРМОЖЕНИЕ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ В центральной нервной системе имеет место не только процесс возбуждения, но и процесс торможения. Внешне торможение проявляется ослаблением или прекращением реф- лекторной деятельности. В зависимости от состояния централь- ной нервной системы и характера раздражения нервные им- пульсы, поступающие в головной и спинной мозг, в одних случаях вызывают рефлексы, в других задерживают их. Явление центрального торможения впервые установил И. М. Се- ченов (1862). Он раздражал у лягушки зрительные бугры головного мозга кристаллами поваренной соли, в ответ на это происходила задержка (торможение) рефлексов спинного мозга. Возбуждение и торможение связаны между собой и предста- вляют единый процесс нервной деятельности. Это единство выражается, например, в координации таких сложных актов, как ходьба, бег и т. д. При этих движениях происходит чередо- вание возбуждения и торможения в нервных центрах, регули- рующих работу мышц-сгибателей и мышц-разгибателей. Воз- буждение центра мышц-сгибателей (сокращение сгибателей) после осуществления сгибания сменяется торможением (сгибатели рас- слабляются). Одновременно торможение центра мышц-разгиба- телей (расслабление разгибателей) сменяется его возбуждением (разгибатели сокращаются). Затем наступает возбуждение центра мышц-сгибателей и торможение центра мышц-разгибателей и т. д. СПИННОЙ мозг Строение спинного мозга. Спинной мозг (medulla spinalis) находится в позвоночном канале. Он имеет вид шнура, несколько сплющенного в переднезаднем направлении (рис. 123). Вверху через большое затылочное отверстие спинной мозг пере- ходит в продолговатый мозг (отдел головного мозга), а внизу заканчивается на уровне верхнего края II поясничного позвонка. Нижний отдел спинного мозга сужен и носит название мозгового конуса. В центре спинного мозга имеется канал, представляю- щий собой узкую щель. По передней и задней поверхности спин- ногб мозга проходят продольные борозды, которые делят его не полностью на симметричные половины. Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество лежит в центре мозга, а_белое— на периферии. На горизонтальном разрезе спинного мозга серое вещество имеет форму бабочки (или буквы Н). В нем различают два перед- них выступа — передние рога и два задних выступа — задние 281
рога; передние рога шире задних (рис. 124). Серое ве- щество, окружающее канал спинного мозга, называется серой спайкой. В передних рогах нахо- дятся двигательные нервные клетки, в задних рогах — вставочные нервные клетки, или клетки связи (они осу- ществляют связь между дру- гими нервными клетками, на- пример, между чувствитель- ными и двигательными). Чув- ствительные нервные клетки расположены не в спинном мозгу, а по ходу чувстви- тельных нервов в межпозво- ночных отверстиях, где обра- зуют скопления — спинномоз- говые узлы. На протяжении грудного отдела и в верхней части по- ясничного отдела спинного мозга, помимо передних и задних рогов, имеются еще боковые рога, состоящие из симпатических' нервных кле- ток. От клеток передних ро- гов отходят отростки (аксо- ны). Эти отростки образуют пучки — передние ко- решки (рис. 124), иду- щие к межпозвоночным от- верстиям. К задним рогам спинно- го мозга подходят пучки нервных волокон, носящие Рис. 123. Спинной мозг. А — вид спереди; Б — вид сзади. Рим- скими цифрами обозначен порядок рас- положения шейных, грудных, пояснич- ных и крестцовых спинномозговых нер- вов. 1 — шейное утолщение; 2 — спинно- мозговой узел; 3 — твердая оболочка; 4 — поясничное утолщение; 5 — мозго- вой конус; 6 — конский хвост. 282
название задних корешков1. Они состоят из отрост- ков клеток спинномозговых узлов. Передние корешки двигательные, задние — чувствительные. В каждом межпозвоночном отверстии двигательный и чувстви- тельный корешки соединяются, в результате чего образуется спинномозговой нерв. Спинномозговых нервов 31 пара. Участок спинного мозга, соответствующий одной паре спинномозговых нервов, называется сегментом. Таких сегментов 31 : 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. Рис. 124. Горизонтальный разрез спинного мозга. / — задний корешок; 2 — передний корешок; 3 — перед- ний рог; 4 — боковой рог; 5 — задний рог; 6 — передняя борозда; 7 — задняя борозда; 8 — передний канатик;! 9 — боковой канатик; 10 — задний канатик. Белое вещество спинного мозга в каждой его псловипе под- разделяется на три части, называемые канатиками: перед- ний, боковой и задний. В составе канатиков прохо- дят нервные волокна, соединяющие разные отделы самого спин- ного мозга и спинной мозг с головным мозгом. Волокна, соеди- няющие головной и спинной мозг, сгруппированы в пучки, называемые проводящими путями. Одни проводя- щие пути являются восходящими (чувствительными), другие — нисходящими (двигательными). Ниже уровня спинного мозга в позвоночном канале находится так называемый конский хвост. Он состоит из корешков 1 Корешок по-латыни radix; воспаление корешков называется радику- литом, 283
нижних спинномозговых нервов: поясничных, крестцовых и копчикового. Спинной мозг и конский хвост покрыты особыми оболочками (см. рис. 138). Функции спинного мозга. Основными функциями спинного мозга являются рефлекторная деятельность и проведение воз- буждения (нервных импульсов). Рефлекторная деятельность спинного мозга заключается в следующем. В спинном мозгу заложены рефлектор- ные центры различных функций, в частности в нем находятся центры мышечной деятельности. Каждый сегмент спинного мозга имеет отношение к определенным группам мышц. В шейных сегментах спинного мозга располагаются центры рефлекторных движений диафрагмы, мышц шеи, плечевого пояса и верхних конечностей, в грудных сегментах центры мышц туловища, в поясничных и крестцовых — центры мышц таза и нижних конечностей. В медицинской практике при обследовании боль- ных исследуются так называемые сухожильные рефлексы (колен- ный рефлекс, рефлекс ахиллова сухожилия и др.). Рефлектор- ные дуги этих рефлексов замыкаются в спинном мозгу. В спин- ном мозгу заложены также центры и некоторых других рефлек- сов: в грудном и поясничном отделе — центры потоотделения и сосудодвигательные центры, в крестцовом отделе — центры моче- испускания, дефекации и центры деятельности половых органов. Рассмотрим рефлекторный характер деятельности спинного мозга на примере приведенного выше коленного рефлекса. При раздражении рецепторов сухожилия четырехглавой мышцы (на- пример, от удара молоточком) возникает возбуждение, которое по чувствительным нервным волокнам передается в спинной мозг. В спинном мозгу нервные импульсы' с чувствительных нервных клеток передаются на двигательные. Возбуждение по двигательным нервным волокнам передается в четырехглавую мышцу, и она сокращается. В результате этого сокращения про- исходит разгибание ноги в коленном суставе (табл. VIII). Рефлекторный характер имеет и мышечный тонус. Как из- вестно, все мышцы постоянно находятся в состоянии некоторого напряжения (тонуса). В мышцах, сухожилиях, связках и сустав- ных сумках имеются . чувствительные нервные окончания, они называются проприорецепторами. При изменении положения мышц, суставов и сухожилий происходит раздражение этих рецепторов. Возбуждение передается по чувствительным нервам в спинной мозг, а оттуда по двигательным нервам — в мышцы. В результате этого в мышцах постоянно поддерживается опре- деленное напряжение (тонус). Функция проведения возбуждения заклю- чается в следующем. Спинной мозг связан при помощи нервных волокон, составляющих его проводящие пути, с различными от- 284
К стр. 284 Таблица VIII. Слева—схема рефлекторных дуг. Справа — схема коленного рефлекса. Стрелки показывают путь передачи возбуждения от нервных окончаний в спинной мозг и от него к мышцам. Двигательные нервные клетки и их отростки показаны красным цветом, чувствительные — черным (от мышцы и сухожилия) и синим (от кожи). Вставочные нервные клетки обозначены зеленым цветом.
делами головного мозга и посредством спинномозговых нервов — с органами (мышцы, кожа, кровеносные сосуды и т. д.). Как уже было отмечено, в спинном мозгу имеются проводящие пути двоякого рода: восходящие (чувствительные) и нисходящие (дви- гательные). В составе спинномозговых нервов проходят также два вида нервных волокон: чувствительные и двигательные. По восходящим проводящим путям в головной мозг передаются нервные импульсы, поступающие в спинной мозг с периферии от органов (кожи, мышц и др.) по чувствительным волокнам спинномозговых нервов. Эти импульсы (возбуждение) воспри- нимаются различными отделами головного мозга. Так, в част- ности, передается в кору головного мозга возбуждение, возни- кающее в рецепторах кожи при их раздражении. В результате в коре возникают различные ощущения: тепло, холод, боли и др. По нисходящим путям нервные импульсы передаются из головного мозга в спинной, а отсюда по двигательным волокнам спинномозговых нервов — на периферию, к органам. Под влия- нием этих импульсов (возбуждения) изменяется состояние раз- личных органов: происходит сокращение скелетных мышц, произвольная задержка мочеиспускания и дефекации и т. д. Повреждение спинного мозга (опухоль, ранение и др.) со- провождается различными изменениями его функций. При пов- реждении проводящих путей наблюдаются потеря чувствитель- ности различных участков тела, нарушение произвольных сокра- щений мышц (паралич) и другие явления. Повреждение центров спинного мозга ведет к выпадению рефлексов. Рассматривая функции спинного мозга, следует иметь в виду, что его деятельность находится под регулирующим влиянием головного мозга.. ГОЛОВНОЙ мозг Головной мозг (по-латыни — cerebrum, по гречески — ence- phalon 2) находится в полости черепа. Вес его. у взрослого чело- века в среднем равняется 1280—1380 г, у новорожденного — 370—400 г, к концу первого года жизни ребенка вес головного мозга удваивается, а к 4—5 годам утраивается. Затем вес мозга медленно нарастает до 20-летнего возраста. Головной мозг имеет очень сложное строение. Понять общий план строения головного мозга помогает ознакомление с его развитием. Головной мозг развивается из переднего, или голов- ного, отдела так называемой нервной трубки, отделившейся на ранней стадии эмбриональной жизни человека от наружного зародышевого листка (эктодермы). Этот отдел нервной трубки 3 Воспаление головного мозга называется энцефалитом. 285
/7 Рис. 125. Развитие головного мозга (схема).. А — нервная трубка на продольном разрезе, видны три мозговых пузыря (/, 2, 3); 4 — часть нервной трубки, от- носящаяся к спинному мозгу; Б — мозг зародыша сбоку — пять мозговых пузырей; 1 — первый пузырь — концевой мозг; 2 — второй пузырь — промежуточный мозг; 3 — тре- тий пузырь — средний мозг; 4 — четвертый пузырь — задний мозг; 5 — пятый пузырь — продолговатый мозг. Рис. 126. Срединный разрез головного мозга. 1 — продолговатый мозг; 2 — четвертый желудочек; 3 — мост мозга; 4 — мозжечок; 5 — ножка мозга; 6 — четверохолмие; 7 — водопровод мозга; 8 — поперечная борозда мозга (между большими полушариями и мозжечком); 9 — сосцевидное тело; 10 — серый бугор; 11 — гипофиз; 12 — воронка; 13 — шишковидная железа; 14 — перекрест зри- тельных нервов; 15 — межжелудочковое отверстие (между боковым и третьим желудоч- ком); 16 — борозда, отделяющая зрительный бугор от подбугровой области; 17 — свод; 18 — зрительный бугор; 19 — большое полушарие; 20 — мозолистое тело.
в процессе развития двумя перехватами подразделяется на три расширения: передний, средний и задний первичные мозговые пузыри (рис. 125). Позднее передний и задний пузыри делятся каждый на два пузыря, в результате образуется пять вторичных мозговых пузырей. Каждый мозговой пузырь превращается в определенный отдел головного' мозга. При этом следует отметить, что не все отделы голов- ного мозга развиваются равномерно: одни из них развиваются быстрее и достигают большей вели- чины, чем другие. В связи с тем что го- ловной мозг развивается из пяти мозговых пузы- рей, в нем различают пять отделов: концевой мозг, или большие по- лушария ; промежу точ- ный мозг, состоящий из зрительных бугров, ко- ленчатых тел и подбуг- ровой области; средний мозг, включающий чет- верохолмие и ножки моз- га; задний мозг, к кото- рому относятся мозжечок и мост мозга; продолго- ватый мозг (рис. 126). Все отделы головного мозга за исключением больших полушарий объ- единяются под общим названием стволо- вой части мозга Рис. 127. Стволовая часть мозга сзади (моз- жечок удален). 1 — верхний бугорок четверохолмия; 2 — нижний бугорок; 3 — ножка мозжечка к четверохолмию; 4 — ножка мозжечка к мосту; 5 — ромбовидная ямка; 6 — место расположения ядра XII пары; 7 — нежный пучок; 8 — клиновидный пучок; 9 — ножка мозжечка к продолговатому мосту; 10 — шишковидная железа; 11 — зрительный бу- гор. (рис. 127). Внутри головного мозга имеются сообщающиеся между собой полости, носящие название желудочков; их четыре: два боковых — в больших полушариях, третий — в промежуточном мозгу, четвертый является общей полостью заднего и продолго- ватого мозга. В желудочках содержится цереброспинальная (спинномозговая) жидкость. Различные отделы головного мозга развиты неодинаково и отличаются в функциональном отношении. В мозгу человека большие полушария преобладают над всеми остальными отделами 287
центральной нервной системы. Большие полушария составляют около 80% веса головного мозга. В процессе длительного эво- люционного развития под влиянием трудовой деятельности и социальных отношений большие полушария и кора головного мозга человека приобрели .чрезвычайно сложное строение. ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ И МОЗГОВОЙ мост Продолговатый мозг (medulla oblongata) располагается в по- лости черепа на скате; книзу от него находится спинной мозг, Рис. 128. Стволовая. часть мозга с передней сто- роны. 1 ~ передняя щель; 2 — пирамиды продолговатого мозга; 3 — олива; 4 — мозжечок; 5 — перекрест пирамид и место перехода продолговатого мозга в спинной мозг; 6 — ножка моста; 7 — мост мозга; 8 ямка между ножками мозга; 9 - ножка мозга; ///, IV, V, VI, VIII, IX, X, XI, XII — соответствующие пары черепномозговых нервов; VII — промежуточный нерв; С' — первый спинномозговой нерв. кверху — мозговой мост (рис. 128). По передней поверхности продолговатого мозга проходит щель, с каждой стороны от кото- рой имеется два возвышения: пирамида и олива. На задней поверхности находится борозда и два задних канатика, являю- 288
щихся продолжением таких же канатиков спинного мозга. В каждом заднем канатике различают два пучка: нежный (ме- диальный) и клиновидный (латеральный). Продолговатый мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество располагается внутри в виде отдельных скопле- ний — ядер. Белое вещество находится снаружи. Мозговой мост (варолиев мост) представляет собой утолще- ние, располагающееся выше продолговатого мозга (см. рис. 128). Кверху от моста находятся ножки мозга. Боковые отделы его сужены и называются ножками моста, соединяющими мост с мозжечком. Мозговой мост, как и продолговатый, состоит из серого и белого вещества. Серое вещество находится внутри в виде отдельных скоплений — ядер, белое вещество — снаружи. Боль- шая часть ядер продолговатого мозга и моста являются ядрами черепномозговых нервов. Отростки клеток этих ядер выходят из мозга и образуют черепномозговые нервы. В составе белого вещества продолговатого мозга и моста проходят нервные во- локна тех проводящих путей, которые расположены в спинном мозгу, и волокна, соединяющие ядра черепномозговых нервов с другими отделами головного мозга, а также со спинным моз- гом. Задняя поверхность продолговатого мозга и моста образует так называемую ромбовидную ямку, которая является дном четвертого желудочка. Четвертый желудочек (см. рис. 126) — небольшая полость, у которой различают две стенки: дно (ромбовидную ямку) и крышу. В толще мозгового вещества области ромбовидной ямки заложены ядра моста и продолговатого мозга. Крыша образована тонкими пластинками мозгового вещества, прилежащими к моз- жечку. Четвертый желудочек сообщается с каналом спинного мозга, с третьим желудочком и с. подпаутинным прост- ранством. Функции продолговатого мозга и моста. Продолговатый мозг и мост, как и спинной мозг, выполняют две функции: реф- лекторную и проводниковую. Рефлекторная функция связана с тем, что здесь заложены ядра черепномозговых нервов и другие скопления нервных клеток. Так, в мозговом мосту располагаются ядра с V по VIII пару черепномозговых нёрвов и в продолговатом мозгу — с IX по XII. Разные ядра связаны между собой и в функциональ- ном отношении являются центрами различных рефлекторных актов. В продолговатом мозгу заложены жизненно важные центры. Каждый центр регулирует деятельность определенных органов. К числу их относятся описанные раньше центры сердечной дея- тельности и центр дыхания. Из центра при его. возбуждении нервные импульсы передаются по двигательным нервам к органу и вызывают изменение его деятельности (усиление или торможе- 10 Анатомия и физиология 289
ние). Так, центр сердечной деятельности, находящийся в про- долговатом мозгу, посылает по блуждающему нерву импульсы к сердцу, оказывая на него тормозящее влияние. Вместе с центром сердечной деятельности в продолговатом мозгу находится сосудодвигательный центр, при возбуждении которого происходит изменение ширины кровеносных сосудов. Этот центр тесно связан с сосудодвигательными центрами спин- ного мозга, возбуждение которых сопровождается сужением кровеносных сосудов. В продолговатом мозгу заложены также центры многих пищеварительных (слюноотделение, отделение желудочного и поджелудочного сока, глотание и др.) и защит- ных (кашель, рвота и др.) рефлексов. Эти центры связаны с соответствующими органами при помощи черепномозговых нервов. Продолговатый мозг является жизненно важным отделом цеАтральнби'^нёрвйой системы. Различные нарушения в про- долговатом мозгу могут быть причиной смерти вследствие прекра- щения дыхания и деятельности сердца. Рассматривая вопрос о рефлекторной функции продолгова- того мозга и моста, следует отметить сложный характер реф- лексов, осуществляемых через эти отделы головного мозга, по сравнению со спинномозговыми рефлексами. Продолговатый мозг и мост оказывают регулирующее влияние одновременно на много функций организма как непосредственно, так и через центры спинного мозга. Так, функция центров продолговатого мозга может быть прослежена на примере рвотного центра. Возбужде- ние, возникшее в рвотном центре в результате раздражения рецепторов пищеварительного канала или мозговых оболочек, передается как непосредственно из продолговатого мозга (по блуждающему нерву) к мускулатуре пищеварительного канала, так и в центры спинного мозга, управляющие функцией, попе- речнополосатых мышц брюшной стенки, диафрагмы и гладкой мускулатурой кишечника, желудка и пищевода. Последовательно возникшее возбуждение в этих центрах приводит к сочетанию работы (сокращения и расслабления) различных мышц, обуслов- ливающей акт рвоты. Вначале наблюдаются аитиперистальтиче- ские движения кишечника и расслабление пилорического сфинк- тера желудка, при этом пищевые массы забрасываются в желу- док, затем происходит сильное сокращение диафрагмы и мышц брюшного пресса (мускулатура пищевода в это время расслаб- лена), в результате чего желудок сдавливается и содержимое его выбрасывается через пищевод и рот наружу. Проводниковая функция продолговатого мозга и мозгового моста связана с тем, что в них находятся восходя- щие и нисходящие проводящие пути. По нервным волокнам этих путей импульсы передаются из спинного мозга в головной и из головного мозга в спинной. Имеются также проводящие 29G
пути, связывающие ядра продолговатого мозга и моста с дру- гими отделами центральной нервной системы. На деятельность продолговатого мозга и моста оказывают влияние кора больших полушарий и другие отделы головного мозга. СРЕДНИЙ МОЗГ Средний мозг (mesencephalon) лежит кпереди от моз- гового моста. В нем различают две ножки мозга и четверохолмие (рис. 129). Полость среднего мозга представляет узкую щель и называется водопроводом мозга. Он соединяет четвертый желудочек с третьим. Ножки Рис. 129. Поперечный разрез среднего мозга (схема). 1 — ножка мозга; 2 — черное вещество; 3 — четверохолмие; 4 — красное ядро; 5 — ядро III пары черепномозговых нер- вов; 6 — III черепномозговой нерв; 7 — водопровод мозга. мозга состоят из серого и белого вещества. Серое вещество нахо- дится внутри и представлено ядрами. Наиболее крупные из них называются черным веществом и красным яд- ром (см. рис. 129). Красное ядро (nucleus ruber) парное. В нож- ках мозга лежат также ядра III и IV пары черепномозговых нервов. От красных ядер начинается нисходящий проводящий путь, соединяющий их с передними рогами спинного мозга (рубро-спинальный путь). Белое вещество ножек мозга состоит из нервных волокон восходящих (чувствительных!, и нисходящих (двигательных) проводящий путей. Четверохолмие имеет четыре возвышения-бугорка: два верх- них и два нижних. В них заложены скопления нервных кле- ток — ядра. К ядрам четверохолмия подходит часть волокон зрительного (к верхним) и слухового (к нижним) путей. От ядер 10* 291
четверохолмия идут нервные волокна к передним рогам спин- ного мозга. . Функции среднего мозга. Функции среднего мозга разнооб- разны. Ядра четверохолмия являются центрами так называемых ориентировочных рефлексов: они регулируют сложные движе- ния тела при внезапных световых и звуковых раздражениях. В среднем мозгу происходит замыкание дуги зрачкового рефлекса (сужение зрачка при ярком освещении). Ядра ножек мозга участвуют в регуляции тонуса мышц и его распределении; регулируют степень напряжения различных групп мышц, напри- мер сгибателей и разгибателей. В эксперименте на животных установлено, что, если удалены полушария, но сохранен сред- ний мозг и нижележащие отделы центральной нервной системы, сохраняется способность самостоятельно вставать и удерживать позу. При некоторых поражениях среднего мозга (опухоли, кровоизлияния и др.) у больных наблюдаются различные изме- нения тонуса мышц, в частности явление децеребрационной ригидности; которая проявляется в резком повышении тонуса мышц-разгибателей конечностей, туловища и шеи. Такое явление связано с нарушением регулирующих влияний ядер среднего мозга и ретикулярной формации на мышцы. Нервные импульсы из среднего мозга передаются к мышцам через спинной мозг. К ядрам ножек мозга в свою очередь передаются импульсы из мозжечка, ядер полушарий мозга и коры головного мозга. Эти импульсы оказывают регулирующее влияние на деятельность ядер среднего мозга. РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ В стволовой части мозга имеется так называемая ретикуляр- ная (сетчатая) формация. Она состоит из большого числа нерв- ных клеток и ядер, которые располагаются в виде тяжа и сое- динены между собой сетью нервных волокон. Изучению строения и значения ретикулярной формации в последнее время уделяется большое внимание. Ретикулярная формация связана системами нервных, волокон с различными отделами головного мозга и со спинным мозгом. Так, к ретикулярной формации подходят от- ветвления от различных восходящих проводящих путей, а от нее идут нервные волокна в восходящем направлении к подкорко- вым узлам и к коре больших полушарий и в нисходящем напра- влении к спинному мозгу. Установлено, что эта формация оказы- вает влияние на различные функции организма. Свое влияние на организм ретикулярная формация осуществляет не прямо, а через другие отделы головного и спинного мозга, изменяя их функциональное состояние. Так, импульсы, поступающие из ретикулярной формации в кору головного мозга, повышают ее 292
активность. От ретикулярной формации, в частности, зависит в значительной степени состояние сна или бодрствования. Рети- кулярная формация оказывает влияние на рефлекторную дея- тельность спинного мозга. В свою очередь активность самой ретикулярной формации поддерживается влиянием коры головного мозга и других от- делов нервной системы, а также гуморальными факторами. В лечебной практике, например, применяют вдыхание нашатыр- ного спирта для выведения из обморочного состояния. При этом раздражаются окончания тройничного нерва, импульсы пере- даются в ретикулярную формацию и вызывают повышение ее ак- тивности, вследствие чего усиливается возбудимость коры боль- ших полушарий. Повышает функциональное состояние ретику- лярной формации гормон адреналин. Действие многих лекарст- венных веществ (аминазин, люминал и др.) осуществляется, по-видимому, через ретикулярную формацию. Ретикулярную фор- мацию сравнивают со своеобразным «мозговым аккумулятором», который «заряжается» под .влиянием постоянно поступающих к нему нервных импульсов из рецепторов нашего тела, а также под воздействием некоторых гормонов и других веществ, цирку- лирующих в крови. В свою очередь этот «аккумулятор» посылает потоки нервных импульсов к клеткам разных отделов централь- ной нервной системы и прежде всего к нейронам коры больших полушарий, поддерживая и изменяя их возбудимость. Патологические процессы в области ретикулярной формации могут быть причиной различных нарушений функций организма (патологический сон, упорная бессонница и др.). ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ мозг Промежуточный мозг (diencephalon) распола- гается кпереди от ножек мозга (см. рис. 126). К нему относятся два зрительных бугра, подбугровая область, две пары колен- чатых тел (латеральные и медиальные). Зрительные бугры (thalamus) — самые крупные образования промежуточного мозга. Они состоят преимущест- венно из нервных клеток, которые образуют ядра. Подбугровая область (гипоталамус) распола- гается книзу от зрительных бугров. Наиболее значительные образования этой области — серый бугор и сосцевидные тела. В этих образованиях заложены скопления нервных клеток — ядра. Книзу от серого бугра находится гипофиз. Коленчатые тела, располагаются кзади от зритель- ных бугров, содержат скопления нервных клеток. Между двумя зрительными буграми находится щелевидная полость — третий желудочек. При помощи межжелу- 293
дочковых отверстий он сообщается с боковыми желудочками больших полушарий, а при помощи водопровода мозга — с чет- вертым желудочком. Функции промежуточного мозга. Зрительные бугры являются промежуточными (подкорковыми) центрами чувствительности. Сюда подходят восходящие проводящие пути, по которым пере- дается возбуждение от всех рецепторов тела человека. Зритель- ные бугры посредством нервных волокон связаны с разными отделами коры головного мозга. Нервные импульсы, идущие к коре больших полушарий, предварительно поступают в под- корковый центр чувствительности — зрительные бугры. Кроме того, зрительные бугры связаны с так называемым бледным шаром. Бледный шар располагается кнаружи от зри- тельных бугров и является подкорковым двигательным центром. Поражение зрительных бугров вызывает различные нарушения чувствительности (снижение или полное отсутствие того или иного вида чувствительности, а иногда — самопроизвольные «таламические» боли). В подбугровой области заложены высшие подкорковые веге- тативные центры. Они связаны с другими вегетативными цент- рами ствола головного мозга и спинного мозга, а также с гипо- физом и ретикулярной формацией. Благодаря этому гипотала- мус оказывает регулирующее влияние на нижележащие вегета- тивные центры и железы внутренней секреции, а через них на обмен веществ, теплообразование и теплоотдачу, сердечную деятельность и другие вегетативные функции. При повреждении подбугровой области наблюдаются нарушения белкового, угле- водного, жирового и водно-солевого обмена, различные эндо- кринные расстройства, нарушение терморегуляции и другие изменения. Латеральные коленчатые тела являются промежуточными (подкорковыми) зрительными центрами, медиальные коленчатые тела — слуховыми, ^мпульсы, передающиеся от соответствую- щих органов чувств в кору головного .мозга, проходят через коленчатые тела. Поэтому повреждение коленчатых тел вызы- вает нарушение зрения и слуха. МОЗЖЕЧОК Мозжечок (cerebellum) располагается кзади от продолгова- того мозга и моста (см. рис. 126). В нем различают два полуша- рия и среднюю часть — червь. Состоит мозжечок из серого и белого вещества. Серое вещество образует снаружи сплошной слой — кору мозжечка. Под корой располагается белое веще- ство, внутри которого находятся ядра мозжечка (рис. 130)< Самое крупное из них зубчатое ядро. 294
. Мозжечок связан с другими отделами голов- ного мозга посредством нервных волокон, кото- рые образуют валикооб- разные утолщения — ножки мозжечка. Их три пары: верхние соединя- ют мозжечок со средним мозгом, средние (ножки моста) — с мостом и нижние — с продолгова- тым мозгом (см. рис. 127). Функции мозжечка. Мозжечок имеет отноше- ние к координации дви- жений, их четкости и Рис. 130. Горизонтальный разрез мозжечка (схема). . 1 — зубчатое ядро; 2, 3 и 4 —другие ядра моз- жечка. плавности, играет важную роль в сохранении равновесия тела в пространстве, оказывает влияние на тонус мышц. При пора- Рис. 131. Расстройство движений при поражении мозжечка. 1 — походка при мозжечковых расстройствах; 2 — нормальный наклон туловища назад; 3 — наклон туловища при поражении мозжечка (больной не сгибает содруже- ственно ноги в коленных суставах); 4 — вставание в норме; 5 — вставание при пора- жении мозжечка.
жегши мозжечка у больных понижается тонус мышц, наблю- дается грубое нарушение походки (рис. 131), движения стано- вятся несогласованными и размашистыми (атаксия), появляется «мозжечковое» дрожание, изменяется речь, в тяжелых случаях больные не могут ходить. Деятельность мозжечка имеет рефлекторный характер. В моз- жечок поступают импульсы из мышц по восходящим (спинно- мозжечковым) путям, а из мозжечка по нисходящим путям (пре- имущественно через красные ядра ножек мозга) импульсы пере- даются к мышцам. Мозжечок не только участвует в координации регуляции движений, но и влияет на вегетативные функции организма. Так, в опытах на животных, произведенных в лабо- ратории Л. А. Орбели, при раздражении мозжечка наблюдались изменения, сходные с изменениями, которые вызываются влия- нием симпатического отдела вегетативной системы: повышение кровяного давления, изменение работы сердца, расширение зрачков и т. д. На деятельность мозжечка оказывает влияние кора больших полушарий. БОЛЬШИЕ ПОЛУШАРИЯ Больших полушарий два: правое и левое. Они состоят из серого и белого вещества. Серое вещество образует наружный слой — кору головного мозга, или кору больших полушарий. Белое вещество находится под корой головного мозга. Внутри белого вещества располагаются отдельные скопления нервных клеток — ядра больших полушарий (ядра основания мозга или подкорковые узлы). Самые крупные из них — хво- статое ядро и чечевицеобразное ядро ^рис. 132). Чечевице- образное ядро прослойкой белого вещества разделено на две части: скорлупу и бледный шар (pallidum). Скорлупа и хвоста- тое ядро объединяются под названием полосатое тело (striatum). В каждом полушарии различают лобную, теменную, височ- ную и затылочную доли и дольку, называемую островком. На поверхности полушарий имеются углубления — борозды, а между ними возвышения — извилины (рис. 133). Углубле- ние между лобной долей и теменной называется централь- ной бороздой, между теменной и затылочной — те- менно-затылочной бороздой. Височная доля отделена от лобной и теменной доли боковой бороздой, в глубине которой находится островок. На лобной доле в свою очередь различают предцентральную борозду и две лобные бо- розды: верхнюю и нижнюю. Между центральной и предцентраль- ной бороздой находится передняя центральная извилина; лоб- ные борозды отделяют три лобные извилины: верхнюю, сред- нюю и нижнюю. 296
На теменной доле различают позадицентральную и межте- менную борозды, заднюю центральную извилину, верхнюю и нижнюю теменные дольки. На височной доле четыре борозды отделяют пять извилин: верхнюю, среднюю и нижнюю височные, затылочно-височную латеральную и извилину около морского коня. На затылочной доле различаю! шпорную щель, язычную извилину, клин и другие борозды и извилины. Рис. 132. Фронтальный (поперечный) разрез головного мозга. 1 — мозолистое тело; 2 — свод; 3 — зрительный бугор; 4 — третий желудочек; 5 — хвостатое ядро; 6 — красное ядро; 7 — мост; 8 — ко- ра больших полушарий; 9 — внутренняя капсула; 10 — чечевице- образное ядро; //—щель между полушариями; 12 — боковой желудочек. Оба полушария соединены между собой при помощи так называемого мозолистого тела, которое состоит из нервных во- локон. Нижняя поверхность полушарий и стволовой части мозга называется основанием мозга. Боковые желудочки — правый и левый — нахо- дятся каждый в соответствующем полушарии и представляют собой полость неправильной формы. В боковом желудочке раз- личают четыре части: центральную часть (в теменной доле), передний рог (в лобной доле), нижний рог (в височной доле) и задний рог (в затылочной доле). Стенки бокового желудочка образованы веществом полушарий/ В боковых желудочках, как и в других желудочках мозга, находится цереброспинальная (спинномозговая) жидкость. Каждый боковой желудочек сооб- щается с третьим желудочком. 297
Ядра полушарий являются подкорковыми двигательными центрами. Вместе с красными ядрами ножек мозга и некоторыми другими частями мозга они составляют так называемую экст- рапирамидную систему. Эта система обеспечивает автоматизм движений — сокращение мышц в определенном сочетании и последовательности (например, при ходьбе, беге и др.). При поражении экстрапирамидной системы наблюдаются различные 4 12 Рис. 133. Извилины и борозды полушарий мозга. / — спийной мозг; 2 — мозжечок; 3 —извилины затылочной доли; 4 — верхняя темен- ная долька; 5 — нижняя теменная долька; 6 — верхняя лобная извилина; 7 — средняя лобная извилина; 8 — нижняя лобная извилина; 9 — латеральная борозда; 10 — цен- тральная борозда; 11 — предцентральная борозда; 12 — позадицентральная бо- розда. непроизвольные насильственные движения или, наоборот, ско- ванность движений, бедность мимики и жестов. Ядра полушарий, в частности бледный шар, как было отмечено выше, связаны с подкорковым чувствительным центром — зрительными буграми. Нервные импульсы с клеток зрительных бугров могут переда- ваться на клетки бледного шара, а отсюда в стволовую часть головного мозга и спинной мозг. Белое вещество полушарий состоит из нервных волокон, соединяющих различные отделы центральной нервной системы. Одни волокна осуществляют связь между двумя полушариями, другие — между разными отделами одного и того же полушария, третьи — между корой головного мозга и нижележащими отде- лами центральной нервной системы. Нервные волокна, соеди- 298
няющие кору с другими отделами центральной нервной системы, называются проекционными. Они составляют прослойку белого вещества — внутреннюю капсулу (capsula interna). Внутренняя капсула располагается между хвостатым ядром и зрительным бугром, с одной стороны, и чечевицеобразным ядром— с другой (см. рис. 132). Волокна внутренней капсулы входят в состав проводящих путей, которые из полушарий переходят в ножки мозга, затем в мост, продолговатый и спинной мозг. По одним проводящим путям импульсы проводятся в кору голов- ного мозга (восходящие пути), по другим — из коры (нисходя- щие пути). Кора головного мозга представляет собой слой серого веще- ства толщиной 2—4 мм. Общая поверхность коры из-за наличия борозд и извилин составляет около 2200 см2. Кора имеет слож- ное гистологическое строение. Под микроскопом в ней разли- чают несколько слоев нервных клеток и нервных волокон (рис. 134). Клетки по форме, величине и взаимному расположе- нию разнообразны. В коре насчитывается около 14 млрд, нерв- ных клеток. Впервые обратил внимание на сложное строение коры русский ученый В. А. Бец (1874). Он установил, что ка- ждый участок коры отличается по строению от других участков, и описал в коре некоторые формы нервных клеток. У различных животных кора головного мозга развита неоди- наково. В процессе эволюции кора возникла позднее других отделов нервной системы. Она появилась впервые у рептилий. В каждом следующем классе позвоночных животных этот отдел головного мозга постепенно усложняется. Наиболее сложное строение кора имеет у высших млекопитающих. Особого разви- тия большие полушария и кора достигли у человека. По мере развития коры повышается значение ее как высшего отдела нервной системы, регулирующего функции организма и осуще- ствляющего связь организма с внешней средой. Значение различных областей коры головного мозга. И. П. Пав- лов рассматривал кору головного мозга как сложную систему анализаторов, в которых происходит анализ и синтез раздраже- ний. Все участки коры связаны между собой и деятельность каждого из них зависит от состояния всей коры. Однако раз- личные области коры в функциональном отношении и по своему строению неодинаковы. И. П. Павлов признавал наличие в коре «воспринимающих зон» — специальных областей для главных внешних рецепторов. Такие области он назвал анализаторами (или мозговыми концами анализаторов), например зрительный анализатор, слуховой, двигательный и др. Каждый анализатор в коре головного мозга состоит из центральной части, или ядра, в которой происходит высший анализ и синтез, и перифериче- ской части, где осуществляется более простой анализ и синтез. Область каждого анализатора в коре не строго ограничена, зоны
анализаторов как бы накладываются друг на друга. Это было доказано в опытах с удалением различных отделов больших полушарий у животных.- 6 Рис. 134. Строение коры головного мозга (схема). А — расположение нервных клеток в коре. /, 2, 3, 4, 5, 6 — шесть слоев клеток; Б — расположение нервных волокон в коре. Основные анализаторы располагаются в следующих отделах коры. 1. Двигательный анализатор находится преи- мущественно в передней центральной извилине (лобная доля). 300
Здесь происходит восприятие и анализ проприоцептивных раз- дражений из мышц и суставов и образование временных свя- зей — рефлекторно-мышечных движений. В верхнем отделе извилины находятся группы нервных клеток, связанных функ- ционально с мышцами нижних конечностей, в нижнем — нервные клетки, имеющие связь с мышцами головы, в средних отделах — нервные клетки, связанные с другими группами мышц (мышцы туловища и верхних конечностей). 2. Анализатор кожной чувствительности (болевой, температурной и др.) располагается в задней централь- ной извилине (теменная доля). 3. Анализатор обоняния находится в переднем отделе извилины морского коня (височная доля). Полагают, что там же лежит анализатор вкуса. 4. Слуховой анализатор располагается в верх- ней височной извилине. 5. 3 р и т е л ь н ы й анализатор помещается в заты- лочной доле. Функция речи присуща только человеку, она осу- ществляется при участии всей коры, но преимущественно свя- зана с некоторыми ее областями. К таким областям относится задний отдел нижней лобной извилины, где располагается дви- гательный анализатор речи (у правшей — слева, у левшей — справа). При повреждении этого анализатора наблюдаются рас- стройства устной речи. При повреждении других областей мозга, в которых находятся анализаторы, происходит нарушение соот- ветствующих * функций. Следует иметь в виду, что мышление связано с деятельностью всей коры головного мозга, а не только с функцией отдельных ее областей. ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ Кора головного мозга связана с другими отделами нервной системы при помощи проводящих путей. По чувствительным, или восходящим, путям нервные импульсы передаются в кору головного мозга, по двигательным, или нисходящим, путям — из коры. На рис. 135 схематично представлены важнейшие чув- ствительные и двигательные проводящие пути. Проводники болевой и температурной чувствительности (см. главу XII. Органы чувств). Чувствительные волокна, по.которым передаются импульсы от болевых и температурных рецепторов кожи, проходят в составе спинномозговых нервов (и задних корешков спинного мозга) и в спинном мозгу вступают в контакт с клетками задних рогов. Отростки клеток задних рогов образуют пучки, носящие назва- ние спино-таламического (с п и и о - бугор- 301
н о г о) пути. Волокна этого пути переходят в спинном мозгу на противоположную сторону и по его боковым канатикам поднимаются кверху, проходят через продолговатый мозг, варо- лиев мост и ножки мозга к клеткам зрительного бугра. Отростки Рис. 135. Схема проводящих путей. А — восходящие (чувствительные) проводящие пути; 1 — чувствительные волокна спин- номозговых нервов; 2 — чувствительные волокна черепномозговых нервов; 3,4,5 — проводники болевой и температурной чувствительности (спино-таламический путь); 6 — проводники мышечно-суставной чувствительности (нежный и клиновидный пучки); 7 — продолговатый мозг; 8 — ядра нежного и клиновидного пучков; 9 — зрительный бугор; Б — „нисходящие (двигательные) проводящие пути; I, II, III — двигательная область коры; I — кора мозга; 2 — зрительный бугор; 3 — перекрест пирамидного пути; 4 — пирамидный путь; 5 — часть спинного мозга; 6 — двигательный черепно.мозго- вой нерв; 7 — мышцы; 8 — корково-ядерный проводящий путь. клеток зрительного бугра в свою очередь проходят в составе внутренней капсулы к коре области задней центральной изви- лины (область анализатора кожной чувствительности). В связи с тем что волокна спино-таламического пути в спинном мозгу пере- ходят на противоположную сторону, нервные импульсы от кожи правой половины тела передаются в кору левого полушария, а 302
от кожи левой половины — в кору правого полушария голов- ного мозга. Проводники мышечно-суставной чув- ствительности. Чувствительные нервные волокна, по которым передаются импульсы от рецепторов, находящихся в мышцах, суставах и связках, проходят в составе спинномозго- вых нервов и вступают в спинной мозг. В спинном мозгу эти волокна не прерываются, а поднимаются кверху в составе неж- ного и клиновидного пучков по задним канатикам в продолго- ватый мозг. Здесь они вступают в контакт с клетками специаль- ных ядер. От клеток ядер отходят нервные волокна, которые переходят в продолговатом мозгу на противоположную сто- рону и поднимаются кверху по мозговому мосту и ножке мозга к зрительному бугру. Отростки клеток зрительного бугра в свою очередь проходят по внутренней капсуле к коре больших полушарий (область дви- гательного анализатора). Имеются также проводники мышечно-суставной чувствитель- ности, которые проходят к мозжечку (спинно-мозжечковые пути). Двигательные проводящие пути. Одним из важнейших путей, по которым передаются импульсы из коры головного мозга, является пирамидный, или корти- коспинальный, путь. Этот путь начинается от пира- мидных клеток передней центральной извилины больших полу- шарий. Волокна кортикоспинального пути проходят в составе внутренней капсулы, а затем через ножки мозга, мозговой мост и пирамиды продолговатого мозга. В нижнем отделе продолго- ватого мозга большая часть волокон этого пути перекрещивается, т. е. переходит с одной стороны на другую, и спускается в бо- ковые канатики спинного мозга; меньшая часть волокон про- ходит по его передним канатикам. В спинном мозгу волок- на кортикоспинального пути подходят к клеткам передних рогов. От клеток передних рогов, нервные импульсы пере- даются по двигательным волокнам передних корешков и спинно- мозговых нервов к мышцам. В связи с тем что волокна кортикоспинального пути пере- ходят на противоположную сторону, нервные импульсы пере- даются по этому пути от коры правого полушария к мышцам левой половины тела, а от коры левого полушария — к мыш- цам правой половины тела. От нижнего отдела передней центральной извилины больших полушарий начинается кортико-бульбарный, или к о р т и к о - я д е р н ы й, путь, волокна которого подходят к двигательным ядрам черепномозговых нервов. От клеток этих ядер нервные импульсы передаются по двигательным волокнам черепномозговых нервов к соответствующим мышцам.
ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ Деятельность коры головного мозга названа И. П. Павловым высшей нервной деятельностью. В своей деятельности кора боль- ших полушарий тесно связана с ближайшими подкорковыми узлами (ближайшей подкоркой). Деятельность коры, как и дру- гих отделов нервной системы, имеет рефлекторный характер. Положение о рефлекторной деятельности мозга было высказано И. М. Сеченовым в его книге «Рефлексы головного мозга», вышед- шей в 1863 г. Однако объективное изучение процессов, происхо- дящих в коре головного мозга, стало возможным лишь после того, как И. П. Павлов открыл условные рефлексы и установил, что они являются основой высшей нервной деятельности жи- вотных. В отличие от деятельности коры и ближайших подкорковых узлов работа других отделов нервной системы носит название низшей нервной деятельности и протекает по принципу не услов- ных, а безусловных рефлексов. Безусловные рефлексы — это рефлексы врожденные, пере- дающиеся по наследству. Сложные врожденные рефлексы назы- ваются также инстинктами. К числу безусловных рефлексов относятся зрачковый, сосательный, глотательный, сухожильные и многие другие. Рефлекторные дуги безусловных рефлексов постоянны, т. е. включают определенные рецепторы, чувствитель- ные нервы, центры и двигательные нервы. Безусловные реф- лексы возникают в ответ на определенные раздражители. Так, безусловный рефлекс слюноотделения появляется только при действии пищи на вкусовые сосочки (рис. 136). Возникшее воз- буждение передается по чувствительным (вкусовым) нервам в центр слюноотделения, который находится в продолговатом мозгу. Из продолговатого мозга нервные импульсы проводятся по двигательным (секреторным) нервам к слюнным железам. Центры различных безусловных рефлексов располагаются в раз- ных отделах спинного и головного мозга. По принципу безуслов- ных рефлексов происходит непрерывная регуляция и согласо- вание работы отдельных органов и систем органов, постоянно поддерживается существование организма. Безусловные реф- лексы обеспечивают приспособление организма только к опре- деленным изменениям среды, каким подвергались постоянно многие поколения данного вида животных. Условные рефлексы — рефлексы приобретенные, возникают на протяжении жизни животного или человека. Они строго индивидуальны и непостоянны, т. е. могут исчезать и снова появляться. Условные рефлексы возникают на любые раздра- жители — условные раздражители, или сигналы. Так, если раздражителем при -безусловном пищевом рефлексе является только действие пищи на вкусовые сосочки, то условный пищевой 304
рефлекс возникает при виде и запахе пищи (без ее приема), а также при любом другом раздражителе, ранее совпадавшем по времени с приемом пищи. Рефлекторные ду- ги условных рефлексов замыкаются в коре боль- ших полушарий и носят временный характер. Условные рефлексы у человека представляют временные связи орга- низма со средой, в кото- рой он находится. С их помощью организм при- способляется к постоян- но меняющимся разнооб- разным условиям среды, обеспечиваются «... слож- ные отношения целост- ного организма к внеш- нему и внутреннему миру и тонкое уравновешива- ние организма с окру- жающими условиями...» (К. М. Быков). В живот- ном организме устанав- ливается функциональ- ная связь между услов- ными и безусловными рефлексами. Образование услов- ных рефлексов происхо- дит при определенных условиях. Они выраба- тываются па основе без- условных рефлексов. Поэтому обязательным является совпаде- ние во времени действия услов- ного раздражи- теля с действи- ем безусловного раздражителя. Иными словами, услов- Рис. 136. Схема образования условного рефлекса. I — безусловный слюноотделительный рефлекс; II — действие условного раздражителя (свет элек- трической лампы) и возникновение очага возбуж- дения в зрительной зоне коры; /// — подкрепле- ние условного раздражителя безусловным; в коре одновременно два очага возбуждения: один ~ в зрительной зоне, другой — в пищевой зоне; IV — образование условного рефлекса: стрелкой показана возникшая временная связь в коре между зрительной и пищевой зоной. 1 — центр слюноот- деления в продолговатом мозгу; 2 — слюнная же- леза; 3 — очаг возбуждения в пищевой зоне; 4 — очаг возбуждения в зрительной зоне. ный раздражитель должен быть подкреплен безусловным раздражителем. Так, условнорефлекторное отделение слюны 305
на. вид и запах пищи явилось результатом совпадения дей- ствия этих раздражителей с приемом пищи. Необходимо также, чтобы начало, действия условно го раз- дражителя несколько предшествовало действию безу- словного раздражителя. Условный рефлекс образуется в том случае, если совпадение действия условного и безусловного раздражителя повто- ряется несколько раз. Предположим, что необхо- димо выработать у животного условный слюноотделительный рефлекс на световое раздражение. В качестве условного раздра- жителя берут свет электрической лампы (см. рис. 136). Безуслов- ным раздражителем служит пища, в ответ на введение которой всегда выделяется слюна. Электрический свет включают за несколько секунд до того, как животное получит корм, и не выключают до конца еды. Если включение электрического света повторить несколько раз одновременно с едой, то вырабаты- вается условный слюноотделительный рефлекс на свет и отде- ление слюны будет происходить в ответ на включение, света без приема пищи. В приведенном примере свет стал условным пищевым раздражителем, сигналом раздражения, вызываемого пищей. По И. П. Павлову, выработанные условные рефлексы могут быть основой для образования новых условных рефлексов. Такие условные рефлексы называются рефлексами второго порядка. На основе рефлексов второго порядка образуются даже реф- лексы третьего порядка. Условные рефлексы в обычных жиз- ненных условиях вырабатываются не только на отдельные раздра- жители, но и на комплекс раздражителей, действующих на орга- низм одновременно. Процесс образования условных рефлексов, особенно рефлексов высшего порядка, очень сложен. При этом возникают связи между разными отделами коры, между корой и ближайшей подкоркой и другими отделами центральной и пери- ферической нервной системы. * В схематичном изложении принцип образования условных рефлексов сводится к следующему. При действии условного раздражителя в коре возникает очаг возбуждения. Последующее действие безусловного раздражения сопровождается появлением второго очага возбуждения (по И. П. Павлову, центры безуслов- ных рефлексов имеют «представительство» в коре). Между этими двумя очагами возбуждения возникает «временная связь». После нескольких сочетаний действия условного и безусловного раз- дражителя временная связь становится более прочной. Благо- даря наличию такой связи действие одного условного раздражи- теля (без последующего действия безусловного) вызывает возникновение двух очагов возбуждения и ответную реакцию, соот- ветствующую безусловному рефлексу. Рефлекторная дуга услов- ного рефлекса будет включать следующие отделы: рецепторы, 306
воспринимающие условное раздражение, чувствительный нерв и соответствующий ему восходящий проводящий путь с подкор- ковыми образованиями, участок коры, воспринимающий услов- ное раздражение, второй участок, связанный с центром безус- ловного рефлекса, центр безусловного рефлекса, двигательный нерв, рабочий орган. В наше время, в связи с развитием научных исследований об управлении сложными процессами, нередко деятельность головного мозга определяют как своеобразную переработку информации. Через рецепторы по чувствительным нервам в мозг поступают сигналы о всех изменениях во внешней среде, воз- действующих на наш организм, и о всех процессах, происходя- щих в самом организме. Эти сигналы подвергаются переработке в нервных центрах мозга. При этом происходит сравнение полу- ченных сигналов с прежней инфррмацией о подобных измене- ниях, хранящейся в мозгу в. виде следов памяти, и вырабаты- вается план ответного действия. Конечный результат перера- ботки информации передается по принципу прямой связи из регулирующих центров мозга по двигательным нервам в регу- лируемые рабочие органы — мышцы,. сердце, железы и др.— и вызывает рефлекторно изменение их деятельности. В процессе осуществления функции рабочих органов устанавливается и обратная связь — из органов по чувствительным нервам пере- дается информация об успешности совершаемого .действия. Бла- годаря информации от работающих органов регулирующие центры мозга осуществляют контроль за деятельностью этих ор- ганов и при необходимости изменяют ее в нужном направлении. Таким образом, рефлекторная регуляция функции органов осуществляется по принципу двойной связи, а рефлекторные дуги принимают характер колец различной сложности. Следует отметить, что результат переработки информации не всегда проявляется в виде того или иного ответного акта — сокраще- ния мышцы, движения кишечника, секреции железы и т. д., но может оставаться и лишь в виде следов памяти в самом мозгу. Под памятью понимают способность функциональных систем к накоплению и воспроизведению сигналов после того, как они исчезли. Полностью механизм памяти в человеческом мозгу еще не изучен. Но установлено, что при этом в нейронах мозга происходят сложные биохимические процессы, в частности изме- няется содержание рибонуклеиновой кислоты. Торможение в коре головного мозга. В коре головного мозга, как и в других отделах нервной системы, наряду с процессами возбуждения протекают процессы торможения. Возбуждение и торможение — основные нервные процессы. Внешне торможе- ние сказывается в ослаблении условных рефлексов или полном их исчезновении. Различают два вида торможения условных рефлексов: внешнее и внутреннее. 307
Внешнее торможение условного рефлекса насту- пает в результате действия нового раздражителя. В коре голов- ного мозга при этом возникает новый очаг возбуждения, который вызывает угнетение (торможение) существующего очага возбуж- дения. В результате происходит ослабление или полное исчез- новение ранее возникшего рефлекса — его торможение. Так, если во время опыта с условнорефлекторным отделением слюны на животное воздействует посторонний раздражитель (например, шум, крик), отделение слюны прекращается. Торможение суще- ствующих условных рефлексов может наступить и в процессе выработки нового рефлекса. Внутреннее торможение возникает в тех же нервных клетках коры, с которыми связан данный условный рефлекс. Одним из видов внутреннего торможения является угасание условного рефлекса. Для того чтобы выработанные условные рефлексы сохранить, необходимо время от времени действие условного раздражителя (например, света) подкреп- лять действием безусловного раздражителя (пищей). Если такое подкрепление длительно не производится, то условный рефлекс ослабевает и в конце концов исчезает: условный рефлекс уга- сает. Процесс торможения условных рефлексов, как. и образо- вание их, происходит на протяжении всей жизни человека. Благодаря торможению в коре исчезают ненужные временные связи. Иррадиация и концентрация в коре го- ловного мозга. Возбуждение, возникшее в определенном участке коры головного мозга, распространяется на соседние участки. Такое распространение возбуждения носит название иррадиации. Противоположный физиологический процесс, когда «разлитое» возбуждение сосредоточивается в определенном участке коры, носит название концентрации. Эти два процесса были впервые установлены И. П. Павловым в опытах с выработкой условных рефлексов у собак. Например, у живот- ного вырабатывается слюноотделительный рефлекс на звук определенного тона. Первоначально слюна отделяется в ответ не только на этот звук, но и . на другие сходные звуки. Такая реакция объясняется тем, что в коре произошла иррадиация возбуждения. Оно не только возникло в нервных клетках, свя- занных с'Данным условным раздражением, но и распространя- лось на соседние участки коры, реагирующие на сходные раздра- жения. Если условный раздражитель подкреплять безусловным (подкармливанием), а сходные с ним раздражители (звуки, близкие по тону) не подкреплять, то через некоторое время в коре произойдет концентрация возбуждения. Отделение слюны будет происходить только в ответ на действие подкрепляемого услов- ного раздражителя. Рефлекторное слюноотделение на сходные раздражители затормозится. Таким образом происходит диф- 308
ференцировка (точное различение) условных раздражителей. Подобно возбуждению происходит иррадиация и концентрация торможения. С концентрацией возбуждения или торможения связан процесс индукции. Концентрация возбуждения в определенном участке коры вызывает (индуцирует) в окружаю- щих участках торможение. И, наоборот, концентрация тормо- жения сопровождается возникновением возбуждения в сосед- них участках. Кора может вызвать положительную индукцию в подкорковых центрах, например торможение коры (при алко- гольном опьянении или наркозе) вызывает возбуждение в под- корковых центрах, приводящее к двигательному беспокой- ству. Анализаторная функция коры головного мозга. Одной из функций коры головного мозга является анализ поступающих в него раздражений. Центральная нервная система обладает способностью дифференцировать (отличать друг от друга) раз- личные раздражители: звуковые, световые, вкусовые, болевые и др. Более того, дифференцируются не только различные раздра- жители (например, световые от слуховых), но и качество данного вида раздражения. Так, с помощью зрительного анализатора различается яркость освещения, цвет и его оттенки, форма пред- метов, расстояние, на котором они находятся. И. П. Павлов писал: «Если животное должно постоянно ориентироваться и приспосабливаться ко всем условиям, то, очевидно, организм должен обладать способностью различать элементы внешнего мира и, разлагая внешний мир на элементы, анализировать его». Анализ различных раздражений осуществляется благодаря дея- тельности органов чувств (рецепторов) и коры головного мозга. Первичный (наиболее простой) анализ происходит в рецепторах. Каждый рецептор воспринимает только определенные раздраже- ния: сетчатка глаза — световые, орган слуха — звуковые и т. д. В коре осуществляется тонкий и высший анализ раздражений. Вся кора представляет сложную систему анализаторов, в кото- рых происходит дифференцирование раздражений. Одновре- менно деятельность коры проявляется в связывании, объедине- нии различных раздражений — происходит процесс синтеза. Синтез, или замыкательная способность, осуществляется путем возникновения связей (условных рефлексов) и проявляется в виде определенной деятельности организма. Благодаря синте- тической способности коры отдельные раздражения связываются и воспринимаются в виде целого комплекса. Реакция организма в этих случаях возникает на весь комплекс раздражений. Так, если у собаки выработать условный рефлекс слюноотделения па комплекс зрительных, слуховых и тактильных раздражений, то ни один из этих раздражителей сам по себе рефлекторной реак- ции не вызовет, рефлекторное слюноотделение возникает лишь в ответ на весь комплекс раздражителей. Следовательно, в коре 309
головного мозга происходит беспрерывный анализ и синтез поступающих в нее раздражений, в результате чего организм отвечает на них определенными реакциями. ОСОБЕННОСТИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА Общие закономерности высшей нервной деятельности были первоначально установлены в лабораториях на животных. В ос- нове своей они свойственны и человеку. Специальными исследо- ваниями высшей нервной деятельности у детей (Н. И. Красно- горский, Н. И. Касаткин и др.) доказано, что она носит услов- норефлекторный характер. По мере развития ребенка, в резуль- тате общения с людьми, под влиянием окружающей социальной и биологической среды в больших полушариях головного мозга возникают все новые и новые временные связи, которые соче- таются с имеющимися безусловными рефлексами. Вместе с тем высшая нервная деятельность человека по сравнению с высшей нервной деятельностью животных имеет важные качественные особенности. Головной мозг человека отличается чрезвычайной сложностью строения и связей между различными его отделами. Соответственно этому и функция больших полушарий, связан- ная с анализрм и синтезом различных явлений внешней и внут- ренней среды, отличается большой сложностью. «Большие полу- шария человека как социального существа обладают несрав- ненно более совершенной синтетической деятельностью», что сразу же резко отличает высшую нервную деятельность человека от высшей нервной деятельности животных» (К. М. Быков). Основное отличие высшей нервной деятельности людей свя- зано с наличием у них речи. Слово, речь лежат в основе способ- ности человека (его мозга) к образованию общих понятий и представлений, к «отвлеченному» логическому мышлению. Бла- годаря мышлению, материальной основой которого является головной мозг и его кора, человек открывает законы природы, что позволяет ему переделывать ее. В связи с наличием речевой функции у людей И. П. Павлов обосновал учение о первой и второй сигнальной системе чело- века. Условнорефлекторная деятельность у животных связана с восприятием непосредственных раздражений из окружающей среды: света, тепла, холода, запахов и т. д. Эти раздражения воздействуют на рецепторы (органы чувств) и являются сиг- налам и, вызывающими различные реакции организма — те или иные условные рефлексы. Деятельность коры головного мозга, связанную с восприя- тием непосредственных раздражений (сигналов) внешнего мира, Й. П. Павлов назвал первой сигнальной систе- м ой действительности. «Для животного, — писал 310
он, — действительность сигнализируется почти исключительно только раздражениями и следами их в больших полушариях, непосредственно приходящими в специальные клетки зритель- ных, слуховых и других рецепторов организма... Это— первая сигнальная система действительности, общая у нас с животными». Наряду с первой сигнальной системой у человека существует вторая сигнальная система действительности. Она связана с функцией р е ч и, со словом, слышимым и видимым. Раз- дражители, вызывающие условные рефлексы у человека, — это не только сами предметы и явления внешнего мира, т. е. непо- средственные сигналы действительности, но и слова, обозначающие эти предметы и явления. Следовательно, слова являются сигналами сигналов первой системы. Например, у человека условнорефлекторное отделение слюны может возникнуть не только на вид и запах лимона, но и в ответ на слово «лимон». По определению И. П. Павлова, «слово для человека есть такой же реальный условный раздражитель, как и все остальные. Оно составило вторую, специально нашу, сигнальную систему действительности, будучи сигналом первых сигналов». Когда ребенок учится говорить, произнесение и слушание определенного слова (например, «лимон») сочетаются с различ- ными раздражениями, возникающими при ознакомлении с этим предметом; в нашем примере со зрительными, вкусовыми и обо- нятельными раздражениями. Раздражения, возникшие в коре при произнесении слова по принципу выработки условного рефлекса, связываются временной связью с раздражениями пер- вой сигнальной системы. Таким образом, слово становится сигна- лом обозначаемого предмета. Благодаря синтетической деятельности. коры сигналы от отдельных слов воспринимаются не изолированно, а в виде сочетаний: слова строятся в простейшие, а затем и в более слож- ные фразы. Оперируя словами, человек получает возможность быстро и экономно воспринять и передать множество сигналов, что определяет возможность широкого общения людей в про- цессе их трудовой деятельности. По. определению И. П. Павлова, словесные сигналы «... представляют собой отвлечение от дейст- вительности и допускают обобщение, что и составляет наше лиш- нее, специально человеческое, высшее мышление, создающее сперва общечеловеческий эмпиризм, а наконец и науку — орудие высшей ориентировки человека в окружающем мире и себе самом». «Слово, — писал И. П. Павлов, — сделало нас людьми». Значение раздражения словом проявляется и при патологи- ческих процессах. В частности, внушение словом оказывает большое влияние на течение болезни. Неосторожно сказанное в присутствии больного слово может вызвать ухудшение его состояния. В то же время лечебное ‘ внушение, поддержание 311
у больного веры в выздоровление являются важными факторами, влияющими на исход заболевания. Учение И. П. Павлова о второй сигнальной системе человека является основой для понимания физиологической сущности мышления, психической деятельности. До И. М. Сеченова и И. П. Павлова было распространено мнение, что психическая деятельность, или, как говорили, «душевная жизнь», не связана с телесной деятельностью, т. е. с процессами, происходящими в человеческом теле. Некоторые ученые считали, что изучение психической деятельности человека вообще невозможно. Такого взгляда придерживаются и сейчас многие буржуазные ученые. Установив основные закономерности высшей нервной дея- тельности, И. П. Павлов показал, что в основе психической дея- тельности человека лежат физиологические процессы, происхо- дящие в головном мозгу. сон Сон — нормальная физиологическая функция организма жи^ вотных и человека. Взрослый человек спит в сутки 7—8 часов; новорожденный — около 20 часов, ребенок в возрасте 8 лет — 10—11 часов. Выяснением физиологической природы сна зани- мался И. П. Павлов. Юн рассматривал сон как торможение дея- тельности коры головного мозга, распространяющееся и на некоторые подкорковые отделы: Длительное состояние возбуждения в нервных клетках коры головного мозга вызывает их утомление и истощение и может нанести им вред. Согласно выдвинутой И. П. Павловым теории, торможение в коре головного мозга, вызывающее сон, имеет охранительное значение (охранительное торможение): во время сна происходит «отдых» нервных клетрк, восстанавливается их возбудимость. Глубина сна зависит от силы тормозного процесса в коре головного мозга. Иногда во время сна в коре могут сохраняться отдельные очаги возбуждения или, по выражению И. П. Пав- лова, «сторожевые пункты возбуждения». Так, мать, имеющая маленького ребенка, может не просыпаться от громких звуков, но ее будят малейшие шорохи, вызванные движениями ребенка. Во время сна наблюдаются различные изменения в организме: дыхание становится глубже, сердечные сокращения реже, обмен веществ' понижается и пр. В настоящее время в механизме развития сонного торможе- ния отводится большая роль ретикулярной формации стволовой части головного мозга. При прекращении ее активизирующего влияния на кору развивается торможение и наступает сон. При возбуждении ретикулярной формации сон сменяется бодрство- ванием. 312
ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ Головной мозг обладает электрической активностью. При помощи специального аппарата — электроэнцефалографа — можно произвести запись биотоков мозга. При этом электроды прикладываются к коже различных областей головы или во время операции непосредственно к головному мозгу. Сложная кривая, которая получается при записи, называется электро- энцефалограммой. На электроэнцефалограмме человека ото- бражаются разные волны. Характер волн изменяется в зави- йозбуждение I Покой И Засыпание Глубокий сон- Рис. 137. Электроэнцефалограмма человека. симости от функционального состояния мозга как у здорового человека (покой, деятельное состояние, сон и др.), так и при некоторых заболеваниях (опухоли мозга, кровоизлияния в мозг, эпилепсия и др.). Различают несколько типов волн, отличающихся друг от друга -по ритму (количество колебаний в секунду) и величине (рис. 137). Так, при покое, например при лежании с закрытыми глазами, хорошо выражены альфа-волны (медленные, длинные и большие); они преобладают в затылочной области больших полу- шарий. Во время умственной работы на электроэнцефалограмме появляются более частые и короткие бета-волны; они преобла- дают в лобной области. При некоторых опухолях головного мозга наблюдаются дельта-волны и т. д. 313
Электроэнцефалография является не только одним из мето- дов определения функционального состояния нервных клеток, но и в некоторых случаях помогает установить характер патологии и локализации патологического процесса в головном мозгу. ОБОЛОЧКИ ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА Головной и спинной мозг имеет три оболочки наружную — твердую (рис. 138), среднюю — п а у т и н н у ю и внут- реннюю— мягкую. Оболочки головного мозга переходят в оболочки спинного мозга. Рис. 138. Оболочки спинного мозга. 1 — мягкая оболочка; 2 — подпаутинное пространство; 3 — паутинная оболочка; 4 — субдуральное пространство; 5 — твердая оболочка; 6 — эпидуральное простран- ство; 7 — спинной мозг; 8 — задний корешок спинномозгового церва; 9 — передний корешок; 10 — нервный узел; 11 — позвонок; 12 — ветвь спинномозгового нерва к симпатическому стволу; 13 — задняя ветвь спинномозгового нерва; 14 — передняя ветвь; 15 — надкостница позвонка. Твердая оболочка (dura mater) представляет собой плотную соединительнотканную пластинку. В полости черепа ояа плотно примыкает к костям и выполняет роль надкостницы, 1 Мозговая оболочка в медицине часто обозначается греческим словом meninx, во множественном числе — meninges. Воспаление оболочек мозга называется менингитом. 314
в позвоночном канале между твердой оболочкой и позвонками имеется хорошо выраженное пространство, заполненное жировой клетчаткой и сосудами, особенно венами (эпидуральное пространство). Твердая оболочка головного мозга имеет отростки, которые располагаются в щелях между разными отде- лами головного мозга. К ним относятся большой серповидный отросток (находится между двумя полушариями), палатка моз- жечка (отделяет затылочные доли больших полушарий от моз- жечка) и др. Твердая оболочка головного мозга образует вме- стилище для венозной крови :— венозные пазухи. В эти пазухи впадают вены головного мозга. Из венозных пазух кровь оттекает во внутреннюю яремную вену. Твердая оболочка спинного мозга покрывает не только спинной мозг, ио и конский хвост. Паутинная оболочка (arachnoidea) — тонкая пла- стинка, располагающаяся под твердой мозговой оболочкой. Мягкая оболочка (pia mater) плотно прилегает к головному и спинному мозгу. Она имеет большое количество кровеносных сосудов и поэтому .называется также сосудистой оболочкой. Мягкая оболочка головного мозга находится не только на его поверхности, но проникает и в борозды, а также в желудочки мозга, где образует так называемые сосудистые сплетения. Такие сплетения имеются в каждом желу- дочке. Оболочки головного и спинного мозга играют защитную роль. Сосуды мягкой оболочки участвуют в кровоснабжении мозга. Между оболочками имеются щелевидные полости — подоболочечные пространства. Пространство между мягкой и паутинной оболочкой называется подпау- тинным. В этом пространстве находится цереброспинальная (спинномозговая) жидкость. Пространство между паутинной и твердой оболочкой носит название субдурального. Оболочки спинного мозга спускаются до уровня крестцовых позвонков. Поэтому в позвоночном канале подоболочечные про- странства имеются на протяжении не только спинного мозга, но и ниже его. ЦЕРЕБРОСПИНАЛЬНАЯ ЖИДКОСТЬ Цереброспинальная (спинномозговая) жидкость (liquor cereb- rospinal is) находится в подпаутинном пространстве, в желудоч- ках мозга и в Иаиале спинного мозга. Всего этой жидкости у взрослого человека около 150 мл. Она бесцветна и прозрачна, содержит небольшое количество белков, а также глюкозу и различные соли (калий, кальций и др.). Цереброспинальная жидкость создает определенное давление внутри черепа, вместе с оболочками мозга выполняет защитную роль, участвует в об- мене веществ в головном и спинном мозгу. 315
В организме происходит постоянное образование цереброспи- нальной жидкости в сосудистых сплетениях желудочков мозга. Одновременно осуществляется отток этой жидкости из подпау- тинного пространства в венозные и лимфатические сосуды. При некоторых заболеваниях (например, при менингите) состав и цвет цереброспинальной жидкости изменяются. Одно- временно может повышаться внутричерепное давление вследствие усиленного образования этой жидкости. В таких случаях произ- водят спинномозговую пункцию (прокол). Иглу вводят в под- паутинное пространство спинного мозга на уровне между III и IV или IV и V поясничным позвонком и полученную жид- кость исследуют. СПИННОМОЗГОВЫЕ НЕРВЫ Спинномозговых нервов 31 пара: 8 пар шейных, 12 пар груд- ных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и 1 пара копчиковая. Рис. ) 39. Схема образования и разветвления спинномозгового нер- ва (грудного). Все они по функции смешанные. Каждый нерв образуется путем соединения двух корешков: пе- реднего — двигательного и зад- него — чувствительного. Кореш- ки соединяются в межпозвоноч- ном отверстии. Спинномозговой нерв по выходе из межпозвоноч- ного отверстия делится на д.в е ветви: переднюю и заднюю (рис. 139), обе они по функции смешанные. Помимо этого, от каждого спинномозго- вого нерва отходит ветвь к обо- лочкам спинного мозга (оболо- чечная ветвь), а от грудных и двух — трех верхних пояснич- ных нервов — также и соедини- тельная ветвь к симпатическому стволу (см. Вегетативная нерв- ная система). Задние ветви спинно- / — передний корешок; 2 — оболочеч- ная ветвь; 3 — узел симпатического ствола; 4 — разветвления передней вет- ви к коже; 5 — передняя ветвь (меж- реберный нерв); 6 — соединительная ветвь к симпатическому стволу; 7 — задняя ветвь; 8 — разветвления задней ветви. нервные сплетения. Различают сплетения: шейное, плечевое, мозговых нервов иннервируют глубокие мышцы спины и кожу в области позвоночника. Передние ветви спин- номозговых нервов перепле- таются между собой, образуя с каждой стороны четыре таких поясничное и крестцовое. Из 316
каждого сплетения выходит несколько ветвей — нервов, кото- рые идут к определенным мышЦам и участкам кожи. Передние ветви грудных нервов сплетения не образуют. Рис, 140. Нервы головы и шеи. 1 — поперечный нерв шеи; 2 — надключичные нервы; 3 — боль- шой ушной нерв; 4 — малый затылочный нерв; 5 — добавочный нерв (XI пара черепномозговых нервов); 6 — задняя ветвь вто- рого шейного спинномозгового нерва; 7, 9, 10, 11 — ветви трой- ничного нерва (V пара черепномозговых нервов); 8 — лицевой нерв (VII пара черепномозговых нервов); показаны ветви лице- вого нерва к мимическим мышцам лица. Шейное сплетение (plexus cervicales) образовано передними ветвями четырех верхних шейных нервов, находится в области шеи позади грудино-ключично-сосцевидной мышцы. От этого сплетения отходят следующие ветви (рис. 140). Поперечный нерв шеи, иннервирующий кожу шеи. 317
Большой ушной нерв, иннервирующий кожу около ушной раковины. Малый затылочный нерв, иннервирующий кожу затылочной области (частично). Надключичные нервы, иннервирующие кожу над- ключичной и подключичной области. Диафрагмальный нерв (n. phrenicus) 1 спус- кается из области шеи в грудную полость, иннервирует диаф- рагму и частично плевру и перикард. От шейного сплетения отхо- дят также ветви к глубоким мышцам шеи. Плечевое сплетение (plexus brachialis) образовано передними ветвями четырех нижних шейных нервов и частично передней ветвью первого грудного нерва. На шее это сплетение проходит в межлестничном промежутке, откуда переходит в подкрыльцо- вую впадину. В области шеи (выше ключицы) плечевое сплетение отдает так называемые короткие ветви. Они иннервируют мышцы: боль- шую и малую грудные; переднюю зубчатую, широкую мышцу спины, подлопаточную, надостную и подостную, ромбовидную мышцу и мышцу, поднимающую лопатку. Иначе говоря, короткие ветви плечевого сплетения иннерви- руют мышцы, приводящие в движение плечевой пояс. В подкрыльцовой впадине (ниже ключицы) от плечевого сплетения отходят длинные ветви, иннервирующие верхнюю конечность (рис. 141). К ним относятся: 1. Кожный медиальный нерв плеча иннер- вирует кожу плеча с внутренней стороны. 2. Кожный медиальный нерв предплечья иннервирует кожу передневнутренией стороны предплечья. 3. М ы ш е ч н о - к о ж н ы й нерв иннервирует перед- ние мышцы плеча и кожу передненаружной стороны предплечья. 4. Срединный нерв (n. medianus) на плече ветвей не отдает, на предплечье иннервирует все передние мышцы, за исключением локтевого сгибателя кисти и части глубокого сгибателя пальцев. С предплечья срединный нерв переходит на ладонную сторону кисти, где иннервирует мышцы возвышения большого пальца, две червеобразные мышцы и кожу 3V2 паль- цев, начиная с большого. 5. Л у ч е в о й нерв (n. radialis) иннервирует на плече трехглавую мышцу и кожу задней поверхности, на предплечье — задние мышцы и кожу задней поверхности, на кисти — кожу тыльной поверхности 2V2 пальцев, начиная с большого. 6. Локтевой нерв (n. ulnaris) на плече ветвей не дает, на предплечье иннервирует локтевой сгибатель кисти и часть глубокого сгибателя пальцев. В нижнем отделе предплечья 1 Сокращенно nervus (нерв) — nM nervi (нервы) — пп. 318
нерв делится на две ветви, которые переходят на кисть, где иннер- вируют: одна -ветвь — кожу тыльной поверхности 21/2 пальцев, начиная с мизинца, другая — мышцы возвышения V пальца, все межкостные и две червеобразные мышцы, а также кожу ладонной поверхности Р/2 пальцев, начиная счмизинца. Следует иметь 6 виду, что локтевой нерв при переходе с плеча на предплечье располагается поверхностно в борозде между медиальным над- мыщелком плечевой кости и локтевым отростком локтевой кости и в этом месте может быть легко травмирован. Рис. 141. Ветви плечевого сплетения. 1 — подкрыльцовая вена; 2 — подкрыльцовая артерия; 3 — плечевое спле- тение; 4 — короткие ветви плечевого сплетения к большой и малой грудной мышце; 5 — мышечно-кожный нерв;.. 6 — срединный нерв; 7 — кожный ме- диальный нерв предплечья; 8 — локтевой нерв; 9 — лучевой нерв; 10 — под- крыльцовый нерв; 11 — кожный медиальный нерв плеча; 12 — второе реб- ро; 13 —- передняя зубчатая мышца; 14 — короткая ветвь плечевого спле- тения к широкой мышце спины; 15 — короткая ветвь плечевого сплетения к .передней зубчатой мышце; 16 — короткая ветвь к подлопаточной мышце. Подкрыльцовый нерв (n. axillaris) — сравни- тельно короткая ветвь, иннервирующая дельтовидную мышцу, кожу над ней и сумку плечевого сустава. Передние ветви грудных нервов, как было отмечено, спле- тения не образуют. Они называются межреберными нервами (пп. intercostales), проходят между ребрами и иннервируют меж- реберные мышцы, кожу грудной клетки и плевру. Нижние меж- реберные нервы участвуют также в иннервации мышц и кожи передней брюшной стенки. Поясничное сплетение (plexus lumbalis) образовано перед- ними ветвями верхних трех поясничных и частично передней ветвью XII грудного и IV поясничного нерва, располагается позади и в толще большой поясничной мышцы. 319
Ветви этого сплетения отдела брюшной стенки, / — бедренный нерв; 2 — ветвь бед- ренного нерва к коже передней по- верхности бедра; 3 — ветви бедрен- ного нерва к мышцам; 4 — кожный нерв (nerviis saphcnus); 5 — запира- тельный нерв; 6 — большая подкож- ная вена. иннервируют кожу и мышцы нижнего поясничную и подвздошную мышцы, Рис. 142. Нервы бедра (спере- ди) — ветви поясничного спле- тения. переднюю и медиальную группы мышц бедра и кожу над ними, а также кожу медиальной поверх- ности голени. Наиболее крупными ветвями по- ясничного сплетения являются сле- дующие (рис. 142). Бедренный нерв (п. femoral is). Проходит под паховой связкой на переднюю поверхность бедра, где иннервирует четырех- главую и портняжную мышцы и кожу над ними. Кроме того, от бедренного нерва отходит внутрен- ний кожный нерв нижней конеч- ности (л. saphenus), иннервирую- щий кожу медиальной поверхности голени. . 3 а п и p-а т ел ь н ы й нерв (п. obturatorius) переходит на бедро через одноименный канал. На бедре он иннервирует медиальные (при- водящие) мышцы и кожу над ними. Подвздошно-подчрев- н ы й нерв идет к мышцам и коже нижнего отдела брюшной стенки. Крестцовое сплетение (plexus sacral is) образовано передними вет- вями IV (частично) и V пояснич- ных нервов, всех крестцовых и копчикового нервов. Оно распола- гается в полости малого таза на грушевидной мышце. Ветви этой/ сплетения иннер- вируют все мышцы таза, за исклю- чением подвздошно-поясничной, мышцы „и кожу промежности, зад- ние мышцы бедра и кожу над ними, все мышцы и кожу голени и сто- пы, за исключением кожи медиальной поверхности голени. Самая крупная ветвь крестцового сплетения (и вообще са- мый крупный нерв в теле человека) — с едалищны.й нерв (п. ischiadicus). Этот нерв выходит из полости малого таза на заднюю поверхность бедра (рис. 143), где иннервирует полу- 320
сухожильную, полуперепончатую и двуглавую мышцу. Обычно в верхнем углу подколенной ямки ,седалищный нерв делится на две ветви — б о л ь ш е б ( малоберцовый нерв. Большеберцовый нерв своими ветвями иннервирует задние мышцы голени и кожу над ними, мышцы и кожу подошвенной стороны стопы. Общий малоберцовый нерв в свою очередь делится на глубокий и поверхностный малоберцовые нервы. Первый из них иннервирует передние мышцы голени и мышцы тыла^ стопы, второй — не ружные мышцы голени и кожу тыль- ной стороны стопы. р ц о .в ы и нерв и о о щ и и Рис. 143. Ветви крестцового сплете- ния. 1 — седалищный нерв;7 2 — задний кожный нерв бедра; 3 — ветви к коже ягодичной области; 4- — нижний ягодичный ' нерв; 5 — верхний ягодичный нерв. ЧЕРЕПНОМОЗГОВЫЕ НЕРВЫ Имеется 12 пар черепно- мозговых, или головных, нер- вов (рис. 144). Каждая пара имеет порядковый номер (I, II и т. д. до XII) и, кроме того, собственное название. По функции одни черепно- мозговые нервы являются чувствительными (1, II и VIII пары), другие — двигательными (III, IV, VI, VII, XI и XII), третьи — смешанными (V, IX и X). I пара — обонятельный и е р в (n. olfactorius) — чувствительный, образован отростками особых чувствительных (обонятельных) клеток, которые располагаются в слизистой оболочке верхнего отдела полости носа и составляют орган обо- няния. Эти отростки объединяются в тонкие пучки — обонятель- ные нити. Обонятельные нити из полости носа проходят через продырявленную пластинку решетчатой кости в полость черепа. Здесь они вступают в так называемую обонятельную луковицу, которая переходит в обонятельный тракт. По обонятельному нерву импульсы передаются из клеток органа обоняния в кору головного мозга. II пара — зрительный нерв (n. opticus) — чув- ствительный, образован отростками нервных клеток, распола- гающихся в сетчатке глаза (рис. 144). Из глазницы нерв через 11 Анатомия и физиология 321
зрительный канал проходит в полость черепа. В полости че- репа волокна обоих зрительных нервов — правого и левого — частично перекрещиваются. После перекреста нервные волокна идут в составе так называемого зрительного тракта, к подушке Рис. 144. Основание (нижняя поверхность) голов- ного мозга. /, //, III, IV, И, VI, VII, VIII, IX, X, XI, XII -— соответствующие черепномозговые нервы. 1 — обонятельная луковица; 2 — обонятельный тракт; 3 — глазное яблоко; 4 — зрительный нерв; 5 — перекрест зрительных нервов; 6 — зрительный тракт; 7 — обонятель- ный треугольник; 8 — гипофиз; 9 — серый бугор; 10 — со- сочковое тело; 11 — ямка между ножками мозга; 12 — ножка мозга; 13 — мост; 14 — олива; 15 — пирамида; 16 — ножка иоста; 17 — мозжечок; 18, 19, 20, 21 — верхние спинномоз- говые нервы. зрительного бугра, латеральному коленчатому телу и верхнему бугру четверохолмия, где заложены подкорковые зрительные центры. Подкорковые зрительные центры в свою очередь связаны с корой. Весь путь от сетчатки глаза до коры головного мозга носит название проводящего зрительного пути. 322
Ill пара — глазодвигательный нерв (n. oculo- motorius) — двигательный, образован отростками клеток ядра этого нерва, находящегося в ножке мозга (средний.мозг). Из по- лости черепа нерв переходит через верхнюю глазничную щель в глазницу, где иннервирует несколько мышц глазного яб- лока (верхнюю, нижнюю и медиальную прямые и нижнюю косую мышцу) и мышцу, поднимающую верхнее веко. IV пара — блоковый н е р в (n. trochlearis) — двига- тельный, образован отростками клеток ядра этого нерва, нахо- дящегося в ножке мозга. Из полости черепа нерв переходит через верхнюю глазничную щель в глазницу, где иннервирует верх- . нюю косую мышцу глаза. V пара — тройничный н е р в (n. trigeminus) — сме- шанный состоит из двигательных и чувствительных волокон (рис. 145). Двигательные волокна являются отростками ядра этого нерва, находящегося в мозговом мосту. Чувствительные волокна тройничного нерва представляют собой отростки клеток полулунного (гассерова) узла этого нерва. Узел находится на передней поверхности каменистой части (пи- рамиды) височной кости, вблизи ее верхушки. Различают три ветви тройничного нерва. Первая ветвь — глазничный нерв — чувствитель- ная. Входит в глазницу из полости черепа через верхнюю глаз- ничную щель и делится на более мелкие ветви. Они иннервируют кожу лба, верхнего века, конъюнктиву век и глазное яблоко. Вторая ветвь — верхнечелюстной нерв — также чувствительная. Входит в крылонебную ямку из полости черепа через круглое отверстие и делится на несколько ветвей. Они иннервируют верхние зубы, кожу верхней губы, нижнего века и носа, слизистую оболочку верхней губы, твердого и мягкого неба, полости носа и гайморовой пазухи. Самая крупная ветвь верхнечелюстного нерва — нижнеглазничный нерв, который про- ходит через одноименный канал и отверстие на верхней челюсти. Третья ветвь тройпичпогоьщрва — нижнечелюстной нерв — по функции смешанная. Выходит из полости черепа через овальное отверстие в подвисочную ямку, где подразде- ляется па ветви. Они иннервируют нижние зубы, кожу нижней губы, подбородка и височной области, слизистую оболочку ниж- ней губы, дна полости рта, кончика и тела языка, все жеватель- ные мышцы, мышцу, напрягающую мягкое небо, челюстно-подъ- язычную мышцу и переднее брюшко двубрюшной мышцы. Наи- более крупные ветви нижнечелюстного нерва — язычный нерв (проходит к языку) и нижний альвеолярный нерв (проходит в канале нижней челюсти). К язычному нерву присоединяется ветвь лицевого нерва (VII пара), носящая название барабан- ной струн ы; она содержит вкусовые волокна для грибо- 11* 323
видных сосочков языка и секреторные волокна для подчелюстной и подъязычной слюнных желез. VI п-а р а — отводящий нерв (n. abducens) — двига- тельный, выходит из полости черепа через верхнюю глазничную Рис. 145. Тройничный нерв (схема). 1 — полулунный (гассеров) узел тройничного нерва; 2 — первая ветвь тройничного нерва; 3 — вторая ветвь тройничного нерва; 4 — третья ветвь тройничного нерва; 5,6 — ветви первой ветви тройничного нерва к коже лба; 7 — ветви второй ветви тройничного нерва к верхним зубам; 8 — ветви третьей ветви тройничного нерва к коже височной области; 9 — язычный нерв; 10 — нижний луночковый нерв; 11 — ветвь к че- люстно-подъязычной мышце; 12 — барабанная струна; 13— двубрюшная мышца; 14 — челюстно-подъязычная мышца. щель в глазнице, где иннервирует латеральную прямую мышцу глаза. Ядро этого нерва находится в мозговом мосту. VII пара — лицевой нерв (n. facialis) — двига- тельный, образован отростками клеток ядра этого нерва, нахо- 324
дящегося в мозговом мосту. Проходит по внутреннему слуховому проходу, а затем по лицевому каналу в,исочной кости. К лицевому нерву присоединяется так называемый промежуточный пер в; он выходит из головного мозга, но порядкового номера не имеет. Промежуточный нерв содержит вкусовые волокна для языка (к грибовидным сосочкам) и секреторные — ко всем желе- зам головы (слюнные, слезная железы, железы слизистых обо- лочек), за исключением околоушной слюнной железы. Таким образом, в состав лицевого нерва входят не только двигательные, но вкусовые и секреторные волокна. В канале височной кости лицевой нерв отдает несколько ветвей, наиболее крупной из них является уже отмеченная выше барабанная струна. Из канала височной кости нерв выходит через шило-сосце- видное отверстие и в толще околоушной железы делится на мно- жество ветвей (см. рис. 140), которые иннервируют все мими- ческие мышцы лица, а также некоторые мышцы шеи {подкожную мышцу и др.). VIII пара — преддверно-улитковый нерв (п. vestibulacochlearis), или стато-слуховбй нерв, — чувствитель- ный, образован отростками клеток двух узлов этого нерва, нахо- дящихся в височной кости. Этот нерв иннервирует внутреннее ухо и состоит из двух пучков — нерва преддверия и нерва у л и т к и. Они передают импульсы из соответствую- щих отделов внутреннего уха в головной мозг. Нерв проходит по внутреннему слуховому проходу. IX п а р а - я з ы к о г л ото ч н ы й нерв (n. glosso- pharyngeus) — смешанный, содержит двигательные, чувствитель- ные и секреторные (парасимпатические) волокна, из полости черепа выходит через яремное отверстие (рис. 146). Имеет ядра, находящиеся в продолговатом мозгу, и узлы, лежащие в области яремного отверстия. Двигательные волокна языкоглоточного нерва участвуют в иннервации мышц глотки, секреторные во- локна иннервируют околоушную слюнную железу, чувствитель- ные волокна — слизистую оболочку глотки и корня языка. В сос- таве чувствительных волокон находятся вкусовые волокна для сосочков языка, окруженных валиком. X пара — блуждающий нерв (n. vagus) — сме- шанный, содержит двигательные, чувствительные и парасимпа- тические волокна (см. рис. 146). Свое название нерв получил потому, что он дает ветви ко многим органам разных областей. Блуждающий нерв имеет ядра, находящиеся в продолговатом мозгу, и узлы, лежащие в области яремного отверстия. Через это отверстие нерв выходит из полости черепа на шею, откуда переходит в грудную полость, а из нее — в брюшную полость. В области шеи он располагается рядом с общей сонной артерией и внутренней яремной веной, а в грудной полости оба нерва (правый и левый) лежат на стенках пищевода. 325
На своем протяжении блуждающий нерв отдает многочислен- ные ветви, которые иннервируют все мышцы мягкого неба (за исключением напрягающей мышцы), мышцы-сжиматели глотки, Рис. 146. Языкоглоточный и блуждающий нервы. 1—языкоглоточный нерв; 2 — верхний шейный узел симпатического ствола; 3 — блуждающий нерв; 4 — диафрагмальный нерв; 5 — ветви шейного сплетения; 6 — средний и 7 — нижний шейный узел симпати- ческого ствола; 8 — грудные узлы симпатического ствола; 10 —• ветви блуждающего нерва к сердцу; 11 и 12 — ветви блуждающего церва к гортани (нижний и верхний гортанные нервы); 13 — язычный нерв; 14 — подъязычный нерв; 15 — ветви блуждающего нерва к легким; 9 — плечевое сплетение. гортань, щитовидную железу, пищевод, трахею, бронхи, легкие, сердце, желудок, печень, поджелудочную железу, селезенку, всю тонкую кишку и большую часть толстой кишки (слепую кишку, восходящую и поперечноободочную кишку). Короче говоря, блу- ждающий нерв участвует в иннервации внутренних органов 324
области шеи, органов грудной полости и органов брюшной по- лости, за исключением части толстой кишки (органов малого таза он не иннервирует). Волокна блуждающего нерва, идущие к железам (секретор- ные волокна) и к внутренним органам с гладкой мышечной тканью, называются парасимпатическими. XI пара — добавочный нер в (n. accessorius) — двигательный, образован отростками клеток ядер этого нерва, находящихся в продолговатом мозгу и в верхнем отделе спин- ного мозга. Выходит из полости черепа через яремное отверстие и иннервирует грудино-ключично-сосцевидную и трапециевид- ную мышцы (см. рис. 140). XII пара — подъязычный н е р в (n. hypoglossus)— двигательный, состоит из волокон, которые являются отростками клеток ядра, находящегося в продолговатом мозгу. Выходит из полости черепа через канал в затылочной кости и иннервирует все мышцы языка (см. рис. 146). Кроме того, от подъязычного нерва отходит так называемая нисходящая ветвь к мышцам шеи, лежащим ниже подъязычной кости. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА При изучении нервной системы принято выделять ту ее часть, которая иннервирует внутренние органы, железы и кровеносные сосуды. Она называется вегетативной частью нерв- ной системы, или вегетативной нервной систе- м о й. Вегетативная нервная система, как и вся нервная система, состоит из нервных клеток и их отростков — нервных волокон. Вегетативные нервные клетки образуют в головном и спин- пом мозгу скопления — вегетативные ядра. Кроме того, веге- тативная нервная система имеет большое количество нервных узлов, расположенных около позвоночного столба, вблизи внут- ренних органов или в их стенках. Нервные волокна вегетативной системы выходят из головного или спинного мозга (они называются преганглионарными) в сос- таве некоторых черепномозговых и спинномозговых нервов и под- ходят к клеткам вегетативных узлов. От узлов в свою очередь отхо- дят нервные волокна (постганглионарные), которые иннервируют внутренние органы. Волокна вегетативной нервной системы обра- зуют около Органов и в их стенках сплетения (вегетативные нерв- ные сплетения). В составе этих сплетений имеются нервные клетки и узлы. Вегетативные ядра, лежащие в головном и спинном мозгу, составляют центральную часть вегетативной системы, а нервные узлы и волокна — ее периферическую часть. 327
Вегетативная нервная система подразделяется на два отдела: симпатический и парасимпатический. Симпатический отдел. К симпатическому отделу вегетативной нервной системы относятся симпатические ядра, пограничный симпатический ствол и симпатические нервные сплетения (рис. 147). Симпатические ядра находятся в боковых рогах спин- ного мозга, которые имеются в грудном и поясничном его отделах. Они содержат симпатические нервные клетки и составляет цен- тральную часть симпатического отдела вегетативной системы. Отростки клеток боковых рогов выходят из спинного мозга в составе соответствующих спинно-мозговых нервов, отделяются от них, образуя соединительные ветви, которые подходят к погра- ничному симпатическому стволу. Пограничный симпатический ствол — парный (правый и левый), располагается по сторонам позвоноч- ного столба. Состоит из нервных узлов и соединяющих их ветвей. В симпатическом стволе различают шейный, грудной, пояснич- ный и тазовый отдел. В каждом отделе имеется известное коли- чество узлов, от которых отходят нервные ветви, участвующие в образовании вегетативных нервных сплетений. Узлы связаны между собой межузловыми ветвями. Шейный отдел симпатического ствола имеет обычно три нервных узла. От них отходят ветви к сердцу и сонным артериям. Вокруг артерий нервные ветви образуют сплетения. Волокна этих сплетений иннервируют кровеносные сосуды и те внутренние органы шеи и головы, к которым подходят ветви сонных артерий (глотка, слюнные железы, слезная железа, мышца, расширяющая зрачок, и др.). Грудной отдел имеет 10—11 узлов. От них отходят большой и малый чревные нервы (nn. splanchnici), ко- торые проходят через диафрагму в брюшную полость и уча- ствуют в образовании чревного (солнечного) сплетения. Кроме того, от узлов грудного отдела симпатического ствола отходят ветви к грудной аорте, пищеводу, бронхам и лег- ким. От нервных узлов поясничного и тазового отдела сим- патического ствола отходят ветви, участвующие в образовании вегетативных нервных сплетений брюшной полости и полости таза. Самое большое из них называется чревным (солнечным) сплетением. Чревное (солнечное) сплетение распола- гается в брюшной полости на аорте, вокруг чревного ствола. В образовании его участвуют чревные нервы, ветви узлов пояс- ничного отдела симпатического ствола, а также ветви блуждаю- щего нерва. В сплетении имеются крупные нервные узлы. От чревного сплетения отходят вегетативные нервные волокна, ко- торые по стенкам артерий (образуя вокруг них вторичные нерв- ные сплетения) идут ко всем органам брюшной полости. Такими 328
К стр. 328 Солнечное сплетение Крестцовые Тазовый нерв Кожные сосуды Котовые железы Мышцы Лицевой нерв Подчревно сплетение Звезчатыи узел Верхний шейный узел блуждающий нерв Чижнии брыже- Верхний брыже- ечный узел ечный узел Подчревный \ нерв Глазодвигательный нерв Языкоглоточный нерв Рис. 147. Вегетативная нервная система. Красным цветом изображены симпатические ядра (центры), узлы и нервы (волокна), синим — парасимпатические.
сплетениями являются: печеночное, селезеночное, верхнее бры- жеечное, нижнее брыжеечное и др. В полости -малого таза имеется парное подчрев- ное сплетение (около внутренней подвздошной ар- терии). Ветви этого сплетения иннервируют органы малого таза. Парасимпатический отдел. К парасимпатическому отделу ве- гетативной нервной системы относятся парасимпатические ядра, узлы и волокна. Парасимпатические ядра располагаются в стволовой части головного мозга и в крестцовом отделе спинного мозга (см. рис. 147). Они составляют центральную часть парасимпатичес- кого отдела вегетативной системы. От парасимпатических ядер, лежащих в стволовой части головного мозга, отходят нервные волокна в составе III, VII, IX и X пары черепномозговых нервов. Парасимпатические волокна глазодвигательного нерва (III пара) иннервируют в глазном яблоке мышцу, суживающую зрачок; и ресничную мышцу. Парасимпатические волокна так называе- мого промежуточного нерва присоединяются к лицевому нерву (VII пара) в канале височной кости. Эти волокна иннервируют подчелюстную и подъязычную слюнные железы, железы слизис- той оболочки полости носа и полости рта и слезную железу. Парасимпатические волокна языкоглоточного нерва иннервируют околоушную слюнную железу; парасимпатические волокна к железам называются также секреторными. В составе блуждаю- щего нерва (X пара) имеются парасимпатические волокна к внут- ренним органам шеи, грудной и брюшной полости: щитовидной, околощитовидной и вилочковой железе, сердцу, легким, пище- воду, желудку, тонкой кишке, большей части толстой кишки, печени, поджелудочной железе, селезенке, почкам, надпочечни- кам и половым железам. Из крестцового отдела спинного мозга парасимпатические волокна выходят в составе крестцовых спинномозговых нервов. Эти волокна иннервируют внутренние органы малого таза: моче- вой пузырь, матку, прямую кишку и др. Парасимпатический отдел вегетативной системы имеет боль- шое количество нервных узлов, которые находятся около органов и в их стенках (входят в состав вегетативных сплетений). Пара- симпатические волокна, выходящие из головного и спинного мозга, подходят к этим узлам, а от них идут нервные волокна к внутренним органам. Рассматривая вегетативную нервную систему, следует отме- тить, что в гипоталамусе располагаются так называемые выс- шие вегетативные центры. Они оказывают регулирующее вли- яние на симпатический и парасимпатический отдел вегетативной системы, а также через гипофиз на эндокринную систему, и через них на вегетативные функции организма. 329
Значение вегетативной нервной системы. Вегетативная нерв- ная система регулирует все процессы, происходящие во внутрен- них органах: отделение секрета в железах, сокращение гладкой мускулатуры, степень сужения кровеносных сосудов, деятель- ность сердца, обмен веществ и др. Исследованиями Л. А. Орбели установлено, что симпатический отдел вегетативной нервной сис- темы оказывает влияние также и на поперечнополосатые мышцы, в частности на обмен веществ, происходящий в этих мышцах (трофическое влияние). Все внутренние органы получают двойную иннервацию: сим- патическую и парасимпатическую. Влияние двух отделов веге- тативной системы на внутренние органы не одинаково и обычно противоположно. Так, нервные импульсы, передающиеся по сим- патическим волокнам; вызывают расширение зрачка, уменьшение секреции слюнных и слезных желез, сужение мелких артерий и вен, но расширение венечных артерий сердца, повышение крр- вяного давления, учащение сердцебиений, замедление перисталь- тики кишечника, уменьшение секреции желез желудка, расслаб- ление мышц бронхов, уменьшение теплоотдачи и т. д. Симпати- ческий отдел вегетативной системы стимулирует обмен веществ в клетках и тканях организма (усиливает диссимиляцию). При различных эмоциях (страх, гнев и др.) и состояниях, связанных с большим напряжением организма (интенсивная физическая работа, спортивные соревнования и др.), имеет место повышение функции симпатического отдела вегетативной системы. Свое влия- ние на различные системы органов симпатический отдел оказы- вает не только непосредственно через симпатические нервы, но и через гормоны, в частности через адреналин, секреция которого при возбуждении симпатического отдела резко усиливается. Раздражение парасимпатического отдела вегетативной нервной системы вызывает противоположные явления: сужение зрачка, секрецию слюнных и слезных желез, замедление сердцебиений, усиление перистальтики кишечника, секрецию желез желудка, сокращение мышц бронхов, расширение сосудов и увеличение теплоотдачи и т. д. Парасимпатический отдел влияет на процессы, связанные с восстановлением израсходованных веществ в клетках и тканях — ассимиляцию. Тонус этого отдела вегетативной сис- темы повышен при состояниях покоя организма. Тот факт, что симпатический и парасимпатический отделы оказывают противоположное влияние, не означает наличия «антагонизма» между ними. В живом организме влияние обоих отделов вегетативной системы на различные органы согласовано и оба отдела представляют единую систему. Регуляция работы органов зависит от взаимодействия противоположных влияний симпатического и парасимпатического отдела вегетативной сис- темы. Работа сердца, желез пищеварительного канала, обмен веществ и другие процессы в организме не могут протекать 330
нормально без регулирующего влияния как симпатического, так и парасимпатического отдела. Исследованиями И. П. Павлова и его учеников доказано, что вегетативная нервная система является неотъемлемой частью всей нервной системы и ее влияние на процессы, происходящие во внутренних органах, подчинено коре головного мозга. На состояние вегетативной нервной системы оказывают вли- яние некоторые гормоны и различные лекарственные вещества. Так, гормон адреналин повышает тонус симпатического отдела этой системы. П о 1-гя т и ё о медиаторах. Возбуждение вегетатив- ной нервной системы сопровождается выделением в нервных окончаниях особых химических веществ, которые называются медиаторами (передатчиками). В окончаниях парасимпатических нервных волокон, находящихся в тканях, вырабатывается ве- щество ацетилхолин, а в окончаниях симпатических волокон — норадреналин. При участии этих веществ и происходит пере- дача возбуждения с постганглионарных нервных волокон па органы. Медиаторы участвуют также и в передаче возбуждения в вегетативных узлах с преганглиоиарных волокон на клетки этих узлов.
ГЛАВА XII ОРГАНЫ ЧУВСТВ ОБЩИЕ ДАННЫЕ Все раздражения, оказывающие действие на организм, вос- принимаются при помощи чувствительных нервных окончаний — рецепторов, заложенных как в специальных органах чувств (глаз, ухо), так и во всех других органах нашего тела (кожа, мышцы, внутренние органы и др.). В процессе исторического развития (эволюции) у различных животных и у человека возникли рецеп- торы, приспособленные к восприятию определенного вида раз- дражителей: световых, цветовых, температурных и др. Возбуж- дение, вызванное раздражением рецепторов, достигает коры го- ловного мозга, в которой возникают ощущения боли, тепла, зри- тельные, звуковые и др. Таким образом мы воспринимаем сущест- вующие независимо от нас предметы внешнего мира, познаем их. И. П. Павлов, исследуя деятельность коры головного мозга, создал учение об анализаторах. Анализатор, по И. П. Павлову, представляет собой единую функциональную систему, состоящую из трех отделов: периферического, или рецепторного, проводя- щего и центрального, или мозгового. Периферический отдел анали- затора представлен чувствительными нервными окончаниями — рецепторами, воспринимающими определенные раздражения. Про- водящий отдел состоит из чувствительных нервных волокон спинномозговых или черепномозговых нервов и соответствую- щего восходящего проводящего пути, по которым возбуждение, возникшее в рецепторах, передается в кору головного мозга. Центральный отдел или, по выражению И. П. Павлова, мозговой конец анализатора заложен в коре головного мозга. Здесь про- исходит высший тончайший анализ поступившего возбуждения, в результате чего возникает ощущение. Например, зрительный анализатор состоит из периферического отдела — глаза, прово- дящего отдела — зрительного нерва и центрального отдела — участка коры, в затылочной доле полушария. В сетчатке глаза происходит восприятие световых раздражений. Возникшее воз- буждение передается по зрительному нерву в головной мозг. 332
В коре головного мозга осуществляется анализ световых раз- дражений и возникают зрительные ощущения. Необходимым условием возникновения ощущения является нормальное со- стояние всех отделов анализатора. Выпадение функции хотя бы одного из них, например в результате повреждения или заболе- вания, приводит к нарушению деятельности всего анализатора. Так, заболевание сетчатки глаза или повреждение зрительного нерва вызывает нарушение зрения. Из сказанного вытекает, что органы чувств, или рецепторы, являются периферическими отделами анализаторов. Все рецеп- торы принято подразделять па две группы: рецепторы, вос- принимающие раздражение, возникающие внутри организма,— интерорецепто'ры, и рецепторы, воспринимающие раз- дражение из внешней среды, — экстерорецепторы. Интерорецепторы обнаружены во всех внутренних органах: сердце, желудке, кишечнике, селезенке, кровеносных сосудах и т. д. Они воспринимают раздражения, сигнализирую- щие о. процессах, происходящих во внутренних органах. Напри- мер, в стенках кровеносных сосудов находятся рецепторы, кото- рые приходят в состояние возбуждения шри изменении кровяного давления или химического состава крови. И. П. Павлов указал на большое значение чувствительности внутренних органов в регуляции их деятельности. В частности, саморегуляция дея- тельности сердечно-сосудистой системы связана с наличием чув- ствительных нервов и их окончаний в сердце и кровеносных сосудах. Чувствительные нервные окончания в мышцах, сухо- жилиях, связках и суставных сумках названы проприорецепто- рами. При изменении напряжения мышц, натяжения связок, суставных сумок и сухожилий и при других раздражениях в проприорецепторах возникает возбуждение, которое передается в спинной и головной мозг. Благодаря этому возникает ощуще- ние положения всего тела и отдельных его частей и осуществ- ляется координация (согласованность) движений. При нарушении мышечно-суставной чувствительности нарушается характер по- ходки и других движений. Такие больные с закрытыми глазами (без контроля зрения) не могут определить положение частей тела, в которых нарушена мышечно-суставная чувствительность. Экстерорецепторы воспринимают раздражение из внешней среды. К числу их относятся кожные рецепторы, органы вкуса, обоняния, зрения, слуха и равновесия. КОЖНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ В коже находится большое количество рецепторов (рис. 148), Они являются окончаниями чувствительных нервных волокон. Различают болевые, температурные (тепловые и холодовые) и так- тильные кожные рецепторы. 333
При раздражении болевых рецепторов возникшее раздраже- ние передается по чувствительным нервам и проводящим путям в головной мозг. В коре больших полушарий возникает ощуще- ние боли.Чувство боли имеет большое значение: боль сигнализи- рует о нарушениях в организме. Раздражение болевых рецепто- ров вызывает рефлекторные изменения: усиленное выделение Рис. 148. Рецепторы кожи. af б, в, st д — различные формы рецепторов кожи. адреналина, повышение кровяного давления и другие явления. При действии некоторых веществ, например раствора новокаина, болевые рецепторы выключаются. Этим пользуются при опера- циях. Раздражение температурных рецепторов кожи (тепловых и холодовых) является причиной возникновения ощущения тепла и холода. Температурные рецепторы распределены в различных участках кожи неодинаково. В ответ на раздражение темпера- турных рецепторов рефлекторно изменяется просвет кровенос- ных сосудов (при действии тепла они расширяются, при действии холода суживаются) и как следствие этого изменяется теплоот- 334
дача. Температурные, как и болевые, рецепторы, помимо кожи, имеются и в других органах. Тактильные рецепторы воспринимают прикосновение и дав- ление на кожу. Благодаря этому мы можем определить форму, величину и твёрдость предметов (это чувство особенно развито у слепых). Тактильные рецепторы распределены в различных участках тела неодинаково. Особенно* много их в кончиках пальцев рук, в коже ладони, а также на кончике языка. Слож- ным ощущением является чувство осязания, возникающее в ре- зультате раздражения различных рецепторов кожи, в частности тактильных и температурных. ОРГАН ВКУСА Орган вкуса представлен так называемыми вкусовыми луко- вицами, которые находятся во вкусовых сосочках языка, а также в мягком небе и глотке. Вкусовые луковицы состоят из специаль- ных вкусовых и опорных клеток; около вкусовых клеток окан- чиваются чувствительные нервные волокна (рис. 149). Посту- Рис. 149. Схема строения вкусового сосочка. Л 1 — вкусовые луковицы; 2 — нервные волокна; <3 — слизи- стые железы. пающие в полость рта пищевые вещества соприкасаются с вкусо- выми луковицами. При этом в окончаниях вкусовых нервов возникает возбуждение, которое передается в головной мозг. Пере- дача нервных импульсов происходит по чувствительным нервным волокнам, которые входят в состав барабанной струны (ветвь лице- вого нерва) и языкоглоточного нерва. В коре головного мозга возникают вкусовые ощущения. Мозговой отдел вкусового ана- лизатора находится в височной доле. С восприятием вкусовых раздражений связаны различные пищевые рефлексы: отделение 335
слюны и других пищеварительных соков. Посредством вкуса определяется также характер пищи (съедобная она или нет). Различают четыре вида вкусовых ощущений — ощущение сладкого, горького, соленого и кислого. Из этих основных вку- совых ощущений складываются и все остальные. Установлено, что вкусовые сосочки кончика языка воспринимают преиму- щественно ощущение сладкого, корня языка — горького и бо- ковых отделов — кислого и соленого. Следует иметь в виду, что на вкусовые луковицы пищевые вещества оказывают раздражающее действие только в раство- ренном состоянии. Растворителем для них в полости рта яв- ляется слюна. ОРГАН ОБОНЯНИЯ Орган обоняния представлен особыми чувствительными (обо- нятельными) и опорными клетками, находящимися в слизистой оболочке верхнего отдела полости носа. Обонятельные клетки имеют длинные отростки, которые образуют нити обонятельного нерва, проникающие в полость черепа через отверстия в гори- зонтальной пластинке решетчатой кости. Раздражение обонятель- ных клеток происходит под влиянием пахучих веществ. Возник- шее возбуждение передается по обонятельному нерву в головной мозг, где возникают соответствующие ощущения. Л1озговой отдел обонятельного анализатора находится в коре височной доли. По запаху можно определить качество пищи. Во время приема пищи обонятельные ощущения дополняют вкусовые ощущения. В тех случаях, когда обоняние нарушено, например при насморке, понижается способность определять вкус; пища кажется безвкус- ной. При вдыхании некоторых веществ, как, например, нашатыр-, ного спирта, хлороформа, эфира, помимо обонятельных клеток, раздражаются и окончания тройничного нерва в слизистой обо- лочке носа. В результате не только возникает ощущение запаха, но и рефлекторно наступает изменение дыхания (задержка ды- хания, чиханье и др.). Человек обладает высокой обонятельной чувствительностью. Так, он ощущает запах сероводорода в концентрации 1 : 100 000 000. Однако у некоторых животных, например у со- бак, эта чувствительность развита еще больше. ОРГАН ЗРЕНИЯ Орган зрения — глаз (oculus) — состоит из глазного яб- лока и вспомогательного аппарата. Глазное яблоко (bulbus oculi) находится в глазнице и имеет шаровидную форму. В нем различают оболочки и нахо- 336
дящиеся внутри хрусталик, стекловидное тело и водянистую влагу. Оболочек глазного яблока три: наружная, средняя и внутренняя (рис. 150). Наружная оболочка. называется фиброзной. Она со- стоит из двух отделов: переднего — роговицы и заднего — Рис. 150. Горизонтальный разрез глазного яблока (схема). 1 — конъюнктива; 2 — роговица; 3 — радужка; 4 — хрусталик; <5 — рес- ничное тело; 6 — связка, при помощи которой хрусталик прикреплен к ресничному телу; 7 — передняя камера глаза; 8 — задняя камера глаза; 9, 10 — мышца глазного яблока; 11 — склера; 12 — собственно сосуди- стая оболочка; 13 — сетчатая оболочка; 14 — желтое пятно; 15 — сосо- чек зрительного нерва; 16 — зрительный нерв; 17 — стекловидное тело. белочной оболочки, или склеры. Роговица про- зрачна, не имеет кровеносных сосудов, но снабжена чувствитель- ными нервными окончаниями. Склера по цвету напоминает варе- ный белок, содержит небольшое количество кровеносных сосудов. В средней оболочке глазного яблока заложено большое коли- чество кровеносных сосудов. Поэтому она называется сосу- дистой. В ней различают три части: переднюю — р а д у ж - 337
н у ю оболочку, среднюю — ресничное тело и заднюю — собственно сосудистую оболочку. Радужная оболочка (iris) по форме напоминает ободок, в центре которого находится круглое отверстие — зрачок (ри- pilla). В радужной оболочке содержится красящее вещество (пигмент), от количества которого зависит цвет глаз. В толще ее находятся гладкие мышечные волокна, образующие две мышцы: мышцу, суживающую зрачок, и мышцу, расширяющую зрачок. Зрачок кажется черным, так как лучи света, попадающие в глаз- ное яблоко, не отражаются. Величина зрачка изменяется в зави- симости от степени освещения: при ярком освещении он сужи- вается, при слабом — расширяется. Ресничное тело имеет на своей внутренней поверхности отростки, называемые ресничными. В толще ресничного тела располагаются гладкие мышечные волокна, составляющие ресничную мышцу; она имеет отношение к изменению кривизны хрусталика. Собственно сосудистая оболочка составляет большую часть сред- ней оболочки глазного яблока; кроме сосудов, она содержит большое количество пигмента. Внутренняя оболочка называется сетчатой оболоч- кой (retina). Она имеет сложное микроскопическое строение и обладает свойством воспринимать световые раздражения. В сет- чатой оболочке находятся особые клетки — палочки .и колбочки. Задний отдел этой оболочки именуется дном глазного яблока. В области дна различают два небольших участка: желтое пятно и coco чек (диск) зрительного нерв а.Жел- тое пятно содержит большое количество колбочек и является местом наилучшего видения. Для того чтобы лучше рассмотреть предмет, глаза устанавливаются в таком направлении, чтобы лучи света падали на желтое пятно. Сосочек зрительного нерва — это место, выхода зрительного нерва из сетчатой оболочки глаза. Данный участок не воспринимает лучи света и носит название слепого пятна. В слепом пятне колбочки и палочки от- сутствуют. По зрительному нерву импульсы из сетчатки глаза передаются в головной мозг. Хрусталик представляет по форме двояковыпуклую линзу. Он не имеет кровеносных сосудов, прозрачен и обладает свой- ством преломлять лучи света. При помощи особой связки хру- сталик прикреплен к ресничному телу. Кривизна хрусталика может изменяться. От этого зависит способность глаза видеть предметы на различном расстоянии. Стекловидное тело находится позади хрусталика и состоит из прозрачного студенистообразного вещества. Водянистая влага — прозрачная жидкость, находит- ся в так называемых камерах глаза. В глазном яблоке две камеры: передняя — между роговицей и радужной оболочкой и задняя — между радужной оболочкой и хрусталиком. Водянистая влага 338
находится под определенным давлением, которое называется внутриглазным давлением. Величина внутриглаз- ного давления у некоторых людей бывает повышена. С этим свят зано заболевание, названное глаукомой. Рис. 151. Слезный аппарат. 1 — отверстия выводных протоков слезной железы; 2 — слезные точки; 3 — слезное мясцо и слезное озеро; 4 — верхний слезный канал; 5,- 6 — слезный мешок (вскрыт); 7 — слезно-носовой проток; 8 — средний носо- вой ход; 9 — средняя носовая раковина; 10 — устье слезно-носового протока; 11 — нижняя носовая раковина; 12 — нижний носовой ход; 13 — носовая перегородка; 14 — нижняя стенка полости носа; 15 — разрез верхне- челюстной кости; 16 — подглазничный нерв; 17 — полу- лунная складка. Вспомогательный аппарат глаза включает защитный, слезный и двигательный аппарат. К защитному аппарату относятся брови, ресницы и веки. Брови пре- дохраняют глаз от попадания пота, стекающего со лба. Ресницы находятся на свободном крае века и задерживают пылевые час- тицы. Каждое веко состоит из плотной соединительнотканной пластинки (по внешнему виду она напоминает хрящ), которая покрыта снаружи кожей, а внутри — оболочкой розового цвета. Эта оболочка называется конъюнктивой (воспаление ее называ- 339
ется конъюнктивитом). Конъюнктива с век переходит на перед- ний отдел глазного яблока, но не закрывает роговицы. При смы- кании век между ними и глазным яблоком образуется щелевид- ное пространство — к о н ъ ю н к т и в а л ь и ы й м е ш о к. В коже каждого века заложены так называемые мейбомиевы железы, протоки которых открываются на свободном крае век. Слезный аппарат (рис. 151) состоит из слезной же- лезы и слезовыводящих путей. Слезная железа находится в на- ружно-верхнем углу глазницы, протоки ее открываются в верх- ний отдел конъюнктивального мешка. Слезная жидкость омывает передний отдел глазного яблока и предохраняет роговицу от вы- сыхания. Она играет также защитную роль, так как содержит специальные вещества, убивающие некоторых микробов, попа- дающих па роговицу и конъюнктиву. Смачиванию роговицы слезой способствуют мигательные движения век. Затрм слезная жидкость скапливается у внутреннего угла глаза около слезного мясца. Здесь на.верхнем и нижнем веке-имеется по одному точеч- ному отверстию (слезные точки), которыми начинаются слезные канальцы, открывающиеся в слезный мешок. Слезный мешок пере- ходит в слезно-носовой канал, по которому слезная жидкость оттекает в полость носа. Двигательный аппарат состоит из шести мышц, прикрепляющихся к глазному яблоку, и мышцы, поднимающей верхнее веко. Из мышц глазного яблока четыре называются прямыми (верхняя, нижняя, латеральная и медиальная) и две — косыми (верхняя и нижняя). От сокращения мышц глазного яблока зависят его движения. ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЗРИТЕЛЬНЫХ ОЩУЩЕНИЙ Световые раздражения воспринимаются сетчатой оболочкой глаза. Она является рецепторной частью зрительного аппарата. Прежде чем достигнуть сетчатки, лучи света проходят через прозрачные преломляющие среды глаза, т. е. через роговицу, водянистую влагу передней камеры, хрусталик и стекловидное тело.,При этом наибольшее преломление лучей происходит в хру- сталике. Глазное яблоко принято сравнивать с фотоаппаратом, в котором хрусталик выполняет роль линзы, а сетчатка является светочувствительной пластинкой. При рассматривании предме- тов в сетчатке глаза получается обратное уменьшенное изобра- жение (рис. 152). Светочувствительные элементы в сетчатой оболочке — кол- бочки и палочки. Установлено, что с колбочками связано днев- ное зрение, а с палочками — ночное, сумеречное зрение. В па- лочках имеется особое вещество, называемое зрительным пур- пуром, или родопсином. На свету родопсин распадается, автем- 340
ноте восстанавливается. В образовании этого вещества прини- мает участие витамин А. При нарушении образования зритель- ного пурпура развивается так называемая куриная слепота. В колбочках содержится другое светочувствительное вещество йодопсин. Световые лучи, достигая сетчатой оболочки, раздражают кол- бочки и палочки. В них происходят сложные химические про- цессы, сопровождающиеся распадом светочувствительных ве- ществ. Возникшее при этом возбуждение по зрительному нерву Рис. 152. Построение изображения в глазу (схема). а — верхняя точка предмета; ai — положение ее изобра- жения на сетчатой оболочке глаза; в и — соответст- венно -- нижняя точка предмета и положение ее изо- бражения. передается в головной мозг. В коре головного мозга происхо- дит восприятие световых раздражений — возникают зрительные ощущения. Мозговой отдел зрительного анализатора находится в затылочной доле больших полушарий. Цветоощущение. Способность глаза к цветоощуще- нию объясняется тем, что в сетчатой оболочке имеются три вида колбочек: одни воспринимают красный цвет, другие — зеленый и третьи — синий (основные цвета спектра). В зависимости от того, какие колбочки раздражаются, возникает соответствующее цветоощущение. Различные колбочки могут раздражаться одно- временно и в разной степени, что ведет к восприятию различных цветов и их оттенков. У некоторых людей наблюдается расстройство цветового зре- ния, общее ослабление цветоощущений, потеря ощущений от- дельных цветов или полная потеря цветоощущения. Так, неко- торые люди не могут отличить светло-коричневый цвет от темно- зеленого и пурпурный и фиолетовый от синего. Такая форма цветовой слепоты называется дальтонизмом (по имени ученого Дальтона, у которого была обнаружена цветовая слепота). Для проверки цветового зрения применяются специальные цветовые таблицы. 341
вначале ничего не Адаптация глаза. Человеческий глаз обладает при- способляемостью к видению предметов при разной яркости освещения. Такая приспособляемость называется адапта- цией. При ярком освещении световые раздражения воспри- нимают только колбочки (дневное зрение). В палочках же в это время зрительный пурпур полностью разрушен и они не функцио- нируют. При быстрой смене яркого освещения темнотой человек г. Затем происходит постепенное вос- становление зрительного пурпура в палочках сетчатки и появляется су- меречное зрение. Аккомодация. Человече- ский-глаз обладает способностью ви- деть предметы на различном расстоя- нии. Такая приспособляемость глаза называется аккомодацией. Она зависит от того, что кривизна хрусталика вследствие его эластич- ности может изменяться. При рассмат- ривании предметов, находящихся на близком расстоянии, хрусталик имеет большую выпуклость, чем при рас- сматривании предметов, далеко лежа- щих. Одновременно с изменением кри- визны хрусталика меняется его пре- ломляющая сила, и фокус лучей от рассматриваемого предмета всегда ока- зывается на сетчатке. Преломляющую силу линз в оптике измеряют в осо- бых единицах — диоптриях. За одну диоптрию принимается прелом- ляющая сила линзы с фокусным рас- стоянием 1 м. хрусталика зависит от сокращения и расслабления ресничной мышцы. При сокращении этой мышцы расслабляется связка, при помощи которой хрусталик прикреп- лен к ресничному телу, и хрусталик становится более выпуклым. Это происходит при рассматривании предметов на близком рас- стоянии. . Близорукость и дальнозоркость. У неко- торых людей наблюдается нарушение зрения, выражающееся в том, что изображения предметов получаются нечеткими, рас- плывчатыми. Такие изображения получаются в том случае, если фокус лучей от рассматриваемого предмета оказывается не на сетчатке, а вне ее: при близорукости — впереди сетчатки, при дальнозоркости — за сетчаткой (рис. 153). Причиной близору- кости и дальнозоркости является нарушение аккомодации или Рис, 153. Близорукость и дальнозоркость. А — нормальный глаз; Б — дальнозоркий глаз; В ~ близо- рукий глаз; с — сетчатая обо- лочка; Ф — фокус параллельных лучей. Изменение кривизны 342
особенность строения глазного яблока. У близоруких расстояние от хрусталика до сетчатки обычно несколько увеличено, у дально- зорких — уменьшено. Чтобы получить четкое изображение, такие люди носят очки с соответствующими линзами. Острота зрения. Под остротой зрения понимают то наименьшее расстояние между двумя светящимися точками, Ы М Б Ш О О О С Б Ы Н К м О О О с О и н ш м к с ООО О н ш ы и н Б о с о о с О ШИНЕН ы О О Э С о о к н ш и м Б и с э о о с О с Б и Ul М И Ы н о П О С о О с м к и е м ш ы 1 6 С о о о о с о с в п о о о о С ® и • • • ш • 9 в • о о G э ° ° 3 <* Рис. 154. Таблица для определения остроты зрения у человека. при котором они воспринимаются глазом отдельно. Для опреде- ления остроты зрения применяются специальные таблицы с изо- бражением цифр, букв и других знаков, расположенных в несколько рядов (обычно 12) (рис. 154). Цифры каждого ряда имеют точно установленный размер, что соответствует определен- ной остроте зрения. Полная острота зрения определяется для каждого глаза отдельно. Исследуемый находится от таблицы па расстоянии 5 м. ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ Ухо (рис. 155) воспринимает не только звуковые раздражения, но и раздражения, вызываемые изменением положения тела в про- странстве. Поэтому его называют органом слуха и равновесия. 343
Ухо подразделяется на три отдела: наружное ухо, среднее ухо и внутреннее ухо. Наружное ухо включает ушную раковину и наруж- ный слуховой проход. Ушная раковина состоит из эластического хряща, покрытого кожей (хрящ отсутствует только в нижнем отделе ушной раковины — в ушной мочке). На ушной раковине различают завиток, противозавиток, козелок и противо- козелок. Рис. 155. Ухо в разрезе (схема). 1 — ушная раковина; 2 — наружный слуховой проход; 3 — барабанная перепонка; 4 — полость среднего уха; 5 — слуховая труба; 6 — моло- точек; 7 — наковальня; 8 — стремечко; 9 — полукружный канал; 10 — улитка; 11 — мешочек; 12 — маточка. Наружный слуховой проход представляет со- бой короткий изогнутый канал. Он выстлан кожей, в которой имеются железы, выделяющие особый секрет — ушную серу, От среднего уха наружный слуховой проход отделен барабан- ной перепонкой — упругой соединительнотканной пластинкой. Со стороны наружного слухового прохода она покрыта истончен- ной кожей, а со стороны среднего уха — слизистой оболочкой. Среднее ухо располагается в толще каменистой части (пирамиды) височной кости,(Представляет полость объемом около 1 см3, в которой помещаются соединенные друг с другом три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Полость 344
среднего уха называется также барабанной полостью. Она вы- стлана слизистой оболочкой. В полости среднего уха различают 6 стенок. Наружной стенкой является барабанная перепонка, остальные стенки — костные. Кверху от барабанной полости находится средняя черепная ямка, книзу — яремное отверстие, кпереди — канал сонной артерии, кзади — сосцевидный отросток и кнутри — внутреннее ухо. На внутренней стенке полости сред- него уха имеются два отверстия: круглое и овальное. Круглое отверстие прикрыто перепонкой (ее называют вторичной барабан- ной перепонкой), овальное—стремечком. Барабанная полость при помощи слуховой (евстахиевой) трубы сообщается с носо- глоткой и посредством специального отверстия — с ячейками сосцевидного отростка.' Слуховая труба имеет в длину 3,5—4 см и просвет 2 мм. В ней различают две части: костную и хрящевую. Костная часть нахо- дится в мышечно-трубном канале височной кости, а хрящевая — на наружной поверхности основания черепа (на клиновидной кос- ти). Выстлана труба слизистой оболочкой. По слуховой трубе в барабанную полость попадает воздух, благодаря чему уравновешивается давление на барабанную пере- понку со стороны барабанной полости с внешним давлением. Слуховая труба может служить пуФем для перехода инфекции из полости носа и носоглотки в среднее ухо \ Внутреннее ухо находится в каменистой части (пира- миде) височной кости. Оно имеет сложную форму и потому на- зывается также лабиринтом. Различают два лабиринта — кост- ный и перепончатый (рис. 156). Костный лабиринт включает три части: улитку, преддверие и три полукружных капала.. Улитка образует 21/., оборота вокруг костного стержня. Преддверие находится между улиткой и полукружными каналами и представляет полость овальной формы. Полукружные каналы располагаются один по отношению к другому во взаимно перпендикулярных плоскостях. Перепончатый лабиринт лежит внутри кост- ного лабиринта и по форме приблизительно повторяет его, но имеет меньший размер. Стенки перепончатого лабиринта состоят из плотной соединительной ткани. В костном преддверии находятся два перепончатых пу- зырька — мешочек и маточка, в костной улитке — перепончатый канал улитки и в костных полукружных каналах — перепонча- тые полукружные каналы. Между костным и перепончатым ла- биринтом . находится жидкость — перилимфа; в перепончатом лабиринте тоже содержится жидкость — эндолимфа. В улитке пространство, в котором находится перилимфа, при помощи пере- пончатого канала улитки и специальной костной пластинки раз- 1 Воспалительное заболевание среднего уха носит название сред- него отита (otitis media), 345
делено на две части. Они называются лестницами — лестницей преддверия и барабанной лестницей (рис. 157). Обе лестницы сообщаются между собой только у верхушки улитки. Перепончатый канал улитки, или улитковый ход (см. рис. 157), на поперечном разрезе имеет треугольную форму и соответственно три стенки-пластинки. Одна пластинка сращена с костной стен- кой улитки, другая разделяет улитковый ход и лестницу пред- дверия, третья — улитковый ход и-барабанную лестницу улитки. г 12 13 /4 Рис. 156. Схема строения костного и перепоноч- ного лабиринтов. 1 — вещество височной кости; 2 — преддверие; 3 — со- общение между лестницей преддверия и барабанной лест- ницей; 4 — перепончатый канал улитки; 5 — лестница преддверия; 6 — лестница барабацная; 7 — мешочек; 8 — маточка; 9 — перепончатый полукружный канал; 10 — костный полукружный канал; 11 — расширение (ампула) перепончатого полукружного канала; 12 — бара- банная полость; 13 — овальное отверстие; 14 — круглое отверстие. Последняя из них носит название перепончатой спиральной пластинки. Она состоит из большого количества фиброзных во- локон, называемых слуховыми струнами, которые натянуты в поперечном направлении. В улитковом ходе на слуховых струнах находится так называемый кортиев орган, состоящий из эпители- альных клеток различной формы, в том числе специальных чув- ствительных слуховых клеток. На слуховых клетках оканчиваются волокна нерва улитки, входящего в состав преддверно-улитко- вого нерва. Кортиев орган является звуковоспринимающим аппаратом внутреннего уха. На внутренней поверхности перепончатых пузырьков пред- дверия и перепончатых полукружных каналов имеются специ- альные образования, носящие' названия пятен и гребеш- ков. В них заложены чувствительные клетки. Преддверие и полукружные каналы вместе составляют так называемый вес- тибулярный аппарат (от латинского слова vestibu- 346
Рис. 157. Схема поперечного разреза улитки (сильное увеличение). 1 — лестница преддверия; 2 — перепончатый -канал улит- ки; 3 — лестница барабанная; 4 — костная (спиральная) пластинка; 5 — перепончатая (спиральная) пластинка; 6 — пластинка, отделяющая перепончатый канал улитки от лестницы преддверия; 7 — кортиев орган. lum — преддверие). Он является органом восприятия положения и движения тела в пространстве. К чувствительным клеткам вестибулярного аппарата подходят волокна другой части пред- дверно-улиткового нерва — нерва преддверия. ВОЗНИКНОВЕНИЕ СЛУХОВЫХ ОЩУЩЕНИЙ Наружное и среднее ухо выполняют звукопроводящую функ- цию, а кортиев орган внутреннего уха — звуковоспринимающую. В кортиевом органе заложены рецепторы, воспринимающие зву- ковые раздражения. Звук представляет собой колебания воздуха. Воздушные волны по наружному слуховому проходу достигают барабанной перепонки и приводят ее в колебательные движения. Колебания 347
барабанной перепонки передаются на слуховые косточки, а с них — на перелимфу внутреннего уха. В свою очередь колебания перелимфы вызывают через стенку перепончатого канала улитки колебания эндолимфы, которые передаются на кортиев орган. Слуховые струны спиральной перепонки кортиева органа натя- нуты наподобие струн музыкального инструмента. Они имеют различную длину и, как полагают, настроены на определенные тоны. Звуки высокого тона вызывают колебание коротких воло- конец, а звуки низкого тона — колебания длинных волоконец. Благодаря этому воспринимаются звуки различной высоты. При колебательных движениях кортиева органа возникает возбуждение в окончаниях нерва улитки, которое передается по слуховому нерву в головной мозг. В коре головного мозга осуществляется восприятие звуковых раздражений —- возникают слуховые ощущения. Мозговой отдел слухового анализатора находится в височной доле. ВОЗНИКНОВЕНИЕ ОЩУЩЕНИЙ ПОЛОЖЕНИЯ И ДВИЖЕНИЯ ТЕЛА Определение положения и перемещения тела в пространстве происходит при участии различных органов чувств: зрения, ре- цепторов осязания, рецепторов мышечно-суставной чувствитель- ности и др. Важная роль в возникновении ощущения положения и движения тела принадлежит вестибулярному аппарату. Рецеп- торы вестибулярного аппарата, воспринимающие -изменение по- ложения тела в пространстве, заложены в так называемых пятнах и гребешках, находящихся в перепончатых пузырьках пред- дверия и перепончатых полукружных каналах. При изменении положения головы, а также при изменении скорости движения тела изменяется давление эндолимфы на чувствительные клетки пятен и гребешков, что вызывает возбуждение нерва преддверия. Возникшее возбуждение по нерву преддверия передается в голов- ной мозг. В коре головного мозга возникает ощущение положения тела в пространстве. Одновременно происходит рефлекторное изменение тонуса различных групп мышц. В результате сокра- щения мышц изменяется положение головы и туловища. Благо- даря этому сохраняется равновесие тела. Значение вестибулярного аппарата выявляется в опытах па животных. Животные, у которых разрушен вестибулярный аппарат, теряют способность сохранять равновесие тела. При поражении вестибулярного аппарата у человека наблю- дается расстройство движений, головокружение и другие нару- шения. У некоторых людей при плавании на пароходе, при полете на самолете или при езде на автомобиле возникают симп-. томы так называемой морской болезни — головокружение, рвота и т. д. Причиной морской болезни чаще всего является повышен- ная возбудимость вестибулярного аппарата.
ОГЛАВЛЕНИЕ Введение........................................................ 3 Краткие исторические сведения по анатомии и физиологии ......... 4 Глава I. Клетки и ткани. . .................................... 14 Клетки ................................................... . 14 Ткани.......................................................... 19 Эпителиальные ткани........................................ 19 Соединительные ткани ............................... . . . 22 Мышечные ткани ........................................... 27 Нервная ткань . . *................................ . . . 28 Понятие об органе и системе органов ............... ......... 31 Организм как целое .................................... ..... 33 Анатомическая терминология ................................... 36 Глава II. Кости и их: соединения (скелет) ..................... 38 Строение костей................................................ 38 Соединения костей......................................... . 42 Строение скелета............................................... 45 Скелет туловища ....................................... 45 Скелет грудной клетки...............,...................... 49 Скелет верхних конечностей................................. 51 Скелет нижних конечностей.................................. 55 Скелет головы........................................... 63 Глава III. Мышечная система. Физиология мышц................... 75 Общие данные................................................. 75 Мышцы туловища............................................... 78 Мышцы и фасции груди........................................ 78 Мышцы и фасции живота ...................................... 79 Мышцы и фасции спины ....................................... 83 Мышцы и фасции верхних конечностей......................... 84 Мышцы плечевого пояса.......................................... 84 Мышцы свободной верхней конечности (руки) . ................... 85 Мышцы и фасции нижних конечностей ............................. 88 Мышцы таза.................................................... 88 Мышцы свободной нижней конечности (ноги)....................... 89 Мышцы , и фасции головы........................'............... 92 Мышцы и фасции шеи............................................. 94 Физиология мышц ............................................... 96 Основные свойства мышц..................................... 96 Методы изучения свойств мышц ............................. 96 Мышечные сокращения............................................ 97 Обмен веществ в мышцах.......................................... 100 349
Особенности гладких мышц........................................ 101 Работа мышц..................................................... 101 Утомление мышц.................................................. 101 Глава IV. Система органов пищеварения. Пищеварение............. 104 Общие данные............................................... 104 Значение пищеварения........................... . ....... 1 Сб Пищеварительные ферменты..................... '............ 107 Питательные вещества.................................... . 107 Полость рта................................................ 109 Язык............ . . ................................ 111 Зубы.................................................. 112 Слюнные железы......................................... 114 Пищеварение в полости рта ;................................. 114 Акт глотания...................•............................ 117 Глотка...................................... . . ч......... 117 Пищевод...................................................... ИЗ Желудок.................................................. 118 Пищеварение в желудке........................................120 Тонкая кишка................................................ 124 Печень . . . ............................................. 127 Желчный пузырь........................................... 129 Поджелудочная железа...................................... 130 Пищеварение в тонкой кишке................................. 130 Всасывание......................... . . ................... 134 Толстая кишка.............................................. 135 Пищеварение в толстой кишке.............................. 136 Дефекация................................................ 137 Брюшина.................................................. 137 Глава V. Обмен веществ. Витамины ................................... Общие данные ................................................ Обмен белков................................................. Обмен’ углеводов ............................................ Обмен жиров.................................................. Обмен воды и солей............................................. Витамины . .................................................. Обмен энергии ............................................... Основной обмен .............................................. Питание...................................................... Теплообразование и теплоотдача . ............................ 140 140 1 443 144 145 152 153 154 154 Глава VI. Система органов дыхания. Дыхание ...................... 158 Общие данные.................................................. 158 Полость носа................................................... 159 Гортань........................................................ 161 Дыхательное горло.......................................... 162 Бронхи...................................................... 162 Легкие ........................................................ 163 Плевра........................................................ 164 Средостение................................................... 166 Значение дыхания.............................................. 166 Состав вдыхаемого и выдыхаемого воздуха. Газообмен в легких . . 167 Перенос газов кровью.......................................... 168 Механизм вдоха и выдоха........................................ 170 Жизненная емкость легких................................ . . . 171 350
Регуляция дыхания ............................................ 172 Дыхание при различных условиях.............................. 174 Искусственное дыхание....................................... 176 Глава VII. Мочеполовая система............................ 177 Система мочевых органов. Выделение........................... 177 Общие данные................................................ 177 Почки....................................................... 177 Процесс мочеобразования................................. • 180 Моча..................................................... 183 Мочеточники............................................. 185 Мочевой пузырь........................................ 185 Акт мочеиспускания ....................................... 186 Система половых органов...................................... 187 Общие данные . .•.................................. ........ 187 Мужские половые органы. . ................................ 187 Внутренние мужские половые органы....................... 187 Наружные мужские половые органы........................... 190 Мужской мочеиспускательный канал....................... 191 Женские половые органы................................ • • 192 Внутренние женские половые органы......................... 192 Наружные женские половые органы .......................... 198 Женский мочеиспускательный канал......................... 198 Промежность........................•..................... 199 Молочная (грудная) железа................................ 200 Краткие данные о развитии человеческого зародыша........... 201 Глава VIII. Кожа............................................. 208 Строение кожи................................... '........... 208 Функции кожи................................................ 211 Глава IX. Железы внутренней секреции......................... 213 Общие Данные............................. ’................. 213 Гипофиз................................................. . 214 Эпифиз .................................................. 216 Щитовидная железа....................................... • 216 Околощитовидные железы....................................... 219 Вилочковая железа ........................... ,.............. 219 Островковая часть поджелудочной железы...................... 220 Надпочечные железы................................... • . 222 Внутрисекреторная функция половых желез..................... 224 Глава X. Кровь. Серлечно-сосудистая система . . ............. 228 Кровь . . . ......................*.......................... 228 Функции крови............................................. 228 Состав крови............................................. 229 Форменные элементы крови ................................. 229 Плазма крови ............................................. 232 Общие свойства крови..................................... 233 Свертывание крови..................*...................... 233 Реакция оседания эритроцитов (РОЭ)........................ 235 Группы крови............................................. 236 Кроветворные органы......................• • • ........ 238 Сердечно-сосудистая система................................ 239 Общие данные................................................. 239 351
Кровеносные сосуды.............................................. 240 Сердце......................................................... 242 Деятельность сердца ....................................... 246 Большой и малый круг -кровообращения................... . 249 Сосуды малого круга кровообращения ......................... 250 Артерии большого круга кровообращения....................... 250 Аорта ...............................................• • • 250 Дуга аорты и ее ветви ..................................... 251 Грудная аорта и ее ветвя................................... 253 Брюшная аорта и ее ветви................................... 254 Вены большого круга кровообращения.......................... 256 Система верхней полой вены ................................. 257 Система нижней полой вены........•......................... 259 Система воротной вены ................ ..... ............... 259 Кровообращение у плода (плацентарное кровообращение) . . . 260 Движение крови в сосудах................................ 262 Кровяное давление .............. .... ........... ..... 264 Пульс....................................................... 265 Регуляция деятельности сердечно-сосудистой системы.......... 266 Лимфатическая система....................................... 269 Глава XI. Нервная система....................................... 274 Значение нервной системы ..................................... 274 Общие данные о строении нервной системы . . . .................. 275 Основные свойства нервной ткани ................................ 277 Рефлекс и рефлекторная дуга ............;....................... 278 Изменение возбудимости центральной нервной системы ............. 280 Торможение в центральной нервной системе........................ 281 Спинной мозг.................................................. 281 Головной мозг................................................ . 285 Продолговатый мозг и мозговой мост............................ 288 Средний мозг ........................................'.......... 291 Ретикулярная формация ........................................ 292 Промежуточный мозг ............................................. 293 Мозжечок............................................ *.......... 294 Большие полушария............................................... 296 Проводящие пути ............................................... 301 Высшая нервная деятельность......................................304 Особенности высшей нервной деятельности человека................ 310 Сон ........................................................... 312 Электроэнцефалография’ . ..................................... 313 Оболочки головного и спинного мозга......................... . . 314 Цереброспинальная жидкость.................................... .315 Спинномозговые нервы........................................... 316 Черепномозговые нервы.......................................... 321 Вегетативная нервная система.................................... 327 Глава XII. Органы чувств........................................ 332 Олцие данные................................................... 332 Кожная чувствительность......................................... 333 Орган вкуса.................................................... 335 Орган обоняния................................................. 336 Орган зрения..................................... . ............ 336 Возникновение зрительных ощущений.............................. 340 Орган слуха и равновесия....................................... 343 Возникновение слуховых ощущений................................. 347 Возникновение ощущений положения и движения тела................ 348