Введение в систематику цветковых растений - Кузнецов Н.И.

Автор: Кузнецов Н.И.

Теги: биология ботаника цветковые растения

Год: 1936

Похожие

Происхождение и расселение цветковых растений

Пособие по систематике цветковых растений

Система и филогения цветковых растений

Обзор новейших систем цветковых растений

Текст

Проф. Н. И. КУЗНЕЦОВ
Ч./еи-корресмондент Академии Наук CQCJ3
ВВЕДЕНИЕ
в
СИСТЕМАТИКУ ЦВЕТКОВЫХ
РАСТЕНИЙ
ПОСОБИЕ ДЛЯ ВУЗОВ И САМООБРАЗОВАНИЯ
Издание 2-е, посмертное,
под редакцией академика
В. Л. Комарова
О 448 рисунками и 2 таблицами
О Г И 3 19 3 6
Г О С УД АР С Т В Е НН О Е ИЗДАТЕЛЬСТВО
БИОЛОГИЧЕСКОЙ И МЕДИЦИНСКОМ ЛИТЕРАТУРЫ
ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
58
К — 89
В книге проф. Н. И. Кузнецова „Введение
в систематику цветковых растений" читатель
найдет анализ 'главнейших общих вопросов фи-
логенетической систематики. Автор не только
анализирует основания систем естественной
классификации цветковых растений различных
авторов, но и отстаивает оригинальную, разрабо-
танную им систему.
Живое и интересное изложение, глубокая лю-
бовь к предмету и страстность в анализе каждого
вопроса делают это руководство не только учеб-
ником, но и интересной книгой для чтения. Она
рассчитана на студентов-ботаников, аспирантов
и на широкие круги научных работников-бота-
ников.
Настоящее второе издание отличается от пре-
дыдущего, некоторым сокращением излишних
^повторений в тексте и иллюстрациях, а также
исправлениями и дополнениями по новейшим
данным.
Редактор Б. Г. Поташникова. Техн, редактор И. М. Фролов.
Корректор М. Л. Комарову.
Сдано в набор 7/VII 1936 г.
Формат бумаги 60x92
Уч..-авт. лист. 35,68
Биомедгиз 91/л ИНД—МД—45;б
Ленгорлит № 27353
Тираж 3.200 экз.
Подписано к печати 10/XII 1936 г.
Печ. лист. 28,5
Тип. зн. в печ. л. 45960
Заказ тип. 817
Бумага Камского к-та
Цена 7 р. 80 к. Переплет 1 р. 20 к.
2-я типография ОГИЗа РСФСР треста „Полиграфкнига* * „Печатный Двор®
* им. А. М. Горького. Ленинград, Гатчинская, 26.
ОГЛАВЛЕНИЕ
' Стр.
От автора.........................................г................... 4
От редактора . . . ................................... ........... » . 7
Лекция 1. Основы естественной системы растений, ........................ 9
Лекция 2. Переход от тайнобрачных к явнобрачным: женское половое поко-
лений . ............................................................ . 23
Лекция 3. Переход от тайнобрачных к явнобрачным: мужское половое поко-
ление ................................................................ 40
Лекция 4. Переход от тайнобрачных к явнобрачным: бесполое поколение . .
Лекция 5. Филогенетическое родство и происхождение важнейших групп
архегониатных и покрытосеменных растений............................
Лекция 6. Основные принципы филогении покрытосеменных растений и
связь их с растениями голосеменными..........................’.....
Лекция 7. Казуарины —Casuarinaceae................... ... .........
Лекция 8. Эфедра, вельвичия и гнетум — Gnet ales . . ’..............
Лекция 9. Перечноцветные — Piperales........,.......................
Лекция 10. Ивоцветные — Salic ales ...............................>
Лекция 11. Болотная мирта, грецкий орех и родственные им типы — Myrica-
' les, Juglandales, Julianiales и Balanopsidales...............
Лекция 12. Букоцветные — Fagales ...................................
Лекция 13. Кропи воцветные — Ur tic ales............................
Лекция 11. Гречишноцветные —Polygonales . . 7.............. .•......
Лекция 15. Лебеда, гвоздика и родственные им типы —Centrospermae....
Лекция 16. филогенетическая связь простейших покрытосеменных растений.
(Monochlamydeae) с голосеменными и постепенная эволюция среди
Monochlamydeae..........................\ . . . ..............
Лекция 17. Теория Веттштейна о происхождении цветка покрытосе-
менных или антофитных растений......................................
Лекция 18. Многоплодниковые — Polycarpicae ..............
Лекция 19. Аноноцветные — Апо па les . ... : ...............
Лекция 20. Лютикоцветные -- RanaleS.................................
Лекция 21. Макоцветные — Rhoeadales ................................
Лекция 22. Беннеттитовые —Bennet tit ales, вымершие ископаемые голосемен-
» ные .........................................................
Лекция 23. ТеорияхА рбера и Паркин а происхождения цветка по-
крытосеменных или антофитных растений.............................
Лекция 24. Однодольные — Monocotyledoneae . . \.....................
Лекция 25. Сростнолепестные двудольные — Sympetalae или Metachlamydeae
Лекция 26. Свободнолепестные двудольные — Dyalipetalae..............
Лекция 27. Основные принципы новой филогенетической системы цветковых
растений............................................................
Указатель латинских названий растений . . ...................
Объяснение некоторых терминов.......................................
48
63
77
93
107
125
136
147
163
185
205
222
248
261
270
279
299
329
349
362
381
401
414
426
439
455
ОТ АВТОРА
Я называю курс этот «Введением в систематику цветковых расте-
ний» по двум причинам. Во-первых, курс этот не содержит в себе по-
дробного описания всех семейств и порядков цветковых растений;
в нем детальнее разобраны лишь растения однопокровные (Monochia-
mideae)u мпогоплодниковые (Polycarpicae); растения же однодольные,
свободнолепестные и сростнолепестные двудольные рассмотрены в са-
мых общих чертах. Составляя этот курс, я и не задавался целью
равномерно рассмотреть все семейства и порядки покрытосеменных
растений; лица, желающие систематически изучить все цветковые
растения, должны иметь под руками более полные руководства по
систематике цветковых растений, как, например, руководства Э н-
глера, Варм ин га, Веттштейна и др. Целью курса является
лишь выяснение важнейших современных задач систематики высших
растений, и для выяснения этих задач я счел возможным подробнее
остановиться на одних группах цветковых растений и лишь в более
общих чертах коснуться других групп.
Во-вторых, я называй) курс этот «Введением» потому, что, по
глубокому моему убеждению, систематику высших растений нельзя
сколько-нибудь сознательно изучать по одним лишь руководствам и
учебникам, как бы хорошо составлены они ни были. Студенты высших
учебных заведений, где систематике растений по программе отводится
более или менее значительное место, никогда не усвоят, себе система-
тику, в особенности систематику цветковых растений, без практических
и довольно продолжительных занятий по высшим растениям. Только
тот, кто в течение нескольких лет ознакомится на практике, путем
изучения и определения цветковых растений, с различными типами
их строения,, в особенности с разнообразным устройством цветка,
может сознательно подойти и к изучению вообще цветковых растений
и их системы по учебникам, и тогда, изучая законы строения различ-
ных типов цветковых растений, он поймет и все значение систематики.
Обыкновенно из всех ботанических дисциплин самой трудной для
изучения и самой скучной считается систематика высших растений.
И, конечно, для каждого, практически незнакомого со строением высших
растений, систематика может показаться предметом и крайне скучным
и весьма трудно усвояемым. Но тот, кто знает уже хотя бы важнейшие
типы цветковых растений на практике и подойдет к изучению цветко-
вых растений с филогенетической точки зрения, для того сразу откро-
ются глаза на массу серьезнейших л высоко научных вопросов, связан-
От автора 5
ных с изучением родственных отношений между цветковыми расте-
ниями.
Не задаваясь целью изложить весь материал по цветковым расте-
ниям равномерней полно, я поставил себе в этом курсе другую задачу,
другую цель — осветить на избранных примерах главнейшие общие
вопросы современной филогенетической систематики.
И если знакомство с изложенными здесь лекциями облегчит изуче-
ние систематики цветковых растений по более полным и обширным
руководствам, то цель этого сочинения будет оправдана.
Систематика растений в настоящее время базируется далеко не на
одной сравнительной морфологии. Анатомия растений, палеонтология,
ботаническая география, экология, биохимия и даже отчасти физио-
логия растений являются основами современной филогенетической
систематики.
Излагая печатаемые здесь лекции по систематике цветковых ра-
стений, я предполагал, что у читателей уже в значительной мере имеется
запас знаний, на которых зиждется современная систематика. В осо-
бенности необходимо для усвоения современной систематики отчет-
ливое знание анатомии растений, и для усвоения этой части ботаники
я могу рекомендовать прекрасный курс проф. И. П. Бородина:
Курс анатомии растений. Четвертое издание. 1910.
Для дальнейшего, более обстоятельного знакомства с самой систе-
матикой цветковых растений, я могу рекомендовать в особенности сле-
дующие руководства и учебники:
Проф. В. И. П а л л а д и н. Морфология и систематика расте-
ний. Изд. 2-е. 1913.
Проф. Евг. В а р м и н г. Систематика растений. Перевод
с датского С. Ростовцева и М. Голецкина. 1893. То же сочинение на
немецком языке:
Eug. Warming. Handbuch der systematise he n Botanik.
Dritte Auflage von D-r Martin Mfibius. 191 J.
P. Веттштейн. Руководство по систематике растений. Пере-
вод под редакцией проф. С. И. Ростовцева. Том II, часть 1-я, 1906,
и часть 2-я, 1912. /
Кроме того, хорошим подспорьем при изучении систематики
высших растений могут служить: A. Engler und Е. G i 1 g.
Syllabus der Pflanzenfamilien. Zehnte Auflage. 1924, и увлекательно
написанные лекции Лотси: J. Р. Lotsy. Vorirage fiber botanische
Stammesgeschichte. 1909 u. 1911 (II und III Bd.).,
Систематика ископаемых растений прекрасно изложена А. Н. К р и-
штафовичемв его труде: Курс палеоботаники (Госиздат, 1933).
В настоящем сочинении затронуто немало спорных вопросов систе-
матики цветковых растений и дано нередко субъективное освещение
разбираемым фактам, поэтому я не могу отнестись иначе как с благо-
дарностью ко всем моим товарищам по науке, которые пожелали бы
сделать какие-либо критические замечания или внести поправки в осве-
щение изложенных здесь фактов. 4
6 От автора
Систематика высших растений на началах .филогенетических
построений представляет дисциплину далеко еще окончательно не
разработанную, а потому я заранее уверен, что многие из ботаников
далеко не во всем согласятся со мною. Но внося в эти лекции немало
элемента субъективного, я старался по возможности беспристрастно
излагать перед читателями и взгляды противоположные, с которыми,
я лично не согласен или которые не разделяю.
Во всяком случае, я буду счастлив, если курс этот поможет уча-
щимся в высших учебных заведениях ближе познакомиться со слож-
ными вопросами филогенетической систематики и тем самым глубже
проникнуть в современные цели, задачи и методы исследования этой
трудной, но, на мой взгляд, глубоко интересной ботанической дисци-
плины.
После первого издания этой книги, рукопись которого была
закончена 26 марта 1944 г., в русской ботанической литературе появи-
лось лишь одно сочинение, затрагивающее в целом ее тематику, это
труд проф. Б. М. Коз о-П олянского: «Введение в филогени-
ческую систематику высших растений» (Воронеж, 1924). Б. М. К о з о-
Полянский почти не полемизирует со мной, но он стоит на такой
диаметральна противоположной точке зрения по сравнению с моей,
так субъективно относится ко взглядам выдающихся заграничных
систематиков (Варминга, Энглера, Всттштейнаи др.)
и так субъективно высоко ставит взгляды противоположного в филоге-
нетической систематике цветковых растений направления, ярким выра-
зителем которого является Г. Г а л л и р, что трудно и бесполезно
нам вступать в полемику с ним.
26 марта 1924 г.
Ленинград, Ботанический сад
ОТ РЕДАКТОРА
«Введение в систематику» Н. И. Кузнецова получило среди
советских , бота ников, несмотря на ничтожный тираж, широкую из-
вестность. Многие считают эту книгу своей любимой, и все очень
дорожат имеющимися на руках ее экземплярами. Важно не то, что
Н. И. Кузнецов в 1914 г. первым из русских ученых выступил
с собственной до конца проведенной системой семейств цветковых ра-
стений, а то, что он живо и интересно изобразил сущность основного
течения современной систематики, ее стремление отразить историче-
ский процесс развития растений от меловой эпохи и до наших дней.
Как бы хороша ни была система, но сухие характеристики в курсах
систематики, во флорах и пр. мало кого удовлетворяют и трудно усваи-
ваются. Тот же тип изложения, который избрал в своей книге Н. И.
Кузнецов, может не только заинтересовать, но и увлечь вопро-
сами систематики. Примитивны или не примитивны сережкоцветные,
происходит ли Casuarina от Ephedra,, какая связь между магнолиевыми
и лютиковыми?'Все это заставляет думать и сопоставлять факты, будит
мысль, поощряет к изучению литературы и к рациональному анализу
фактического материала. Словом,делает человека активным научным
работником.
Н. И. Кузнецов сам подготовлял второе издание «Введения»,
когда неумолимая смерть прервала его научную деятельность. Он напи-
сал ряд вставок и дополнений к тексту, позаботился заготовить новые
оригиналы ПО рисунков, которые счел технически слабыми и пр.
Тем нс менее и мне, заступившему его место в данной работе, пришлось
еще внести кое-какие изменения в целях замены устаревших или не-
правильных выражений и оборотов. Пытался я также сжать по воз-
можности стилистически несколько расплывчатый местами текст,
наконец уменьшил число рисунков за счет главным образом повто-
рения одного и того же оригинала, а также пейзажей, не имевших
прямого отношения к тексту.
В отношении своей научной тематики книга осталась такой, какой
ее написал сам Н. И. К у з н е ц о в. В своих дополнениях, написан-
ных для второго издания, он полемизирует почти с одним только Б. М.
Козо-Полянским и совершенно не спорит с X е т ч и н-
соном и другими заграничными новаторами. Секрет тот, что Н. И.
Ку з н е ц о в был ученым определенно германофильской складки.
Б. М. Коз о-П олянский, выдвигая против немецкой школы
труды Ф. В а н-Т и г е м а и других французских авторов морфо-
От редактора
логов, в отношении использования международной литературы шире
его. Однако А. Энглер, которого держался в основе и Н. И.
Кузнецов, до конца жизни отстаивал свою систему, находя в ее
пользу все новые и новые аргументы.
Итак, книга Н. И. Кузнецова излагает нам состояние чело-
веческих знаний по систематике цветковых для периода 1912—Г924 it.'
С той поры сделано сравнительно немного, и с этим немногим можно
познакомиться по специальной литературе. Для начала Н. И. Куз-
нецов дает законченное целое, действительно вводя своих читателей
в теоретическое мышление систематики. Н. И. Кузнецов был
редким профессором, все его ученики единодушны в оценке прине-
сенной им пользы. Не будем придирчивы к отдельным ошибочным
его положениям, оценим правильно общее построение «Введения в
систематику» и пожелаем доброй памяти покойному автору, заслуги
которого в деле развития среди нас ботанических знаний никогда
не забудутся.
Н. Комаров
Лекция первая
ОСНОВЫ ЕСТЕСТВЕННОЙ СИСТЕМЫ РАСТЕНИЙ
Задача современной систематики состоит в установлении филоге-
нетического родства между известными естественными группами ра-
стений или животных. Задача крайне заманчивая, но и крайне трудная.
Если сравнительно еще легко с большей или меньшей достоверностью,
пользуясь всеми доступными нам методами, устанавливать филогене-
тическое родство между ныне существующими низшими таксономиче-
скими единицами и таким образом мысленно восстанавливать историю
развития отдельных родов или даже семейств, то, чем более крупные
таксономические единицы берем мы объектами филогенетического иссле-
дования, тем задача делается труднее, тем больше уравнений с беско-
нечным количеством неизвестных имеем мы для решения. Установить
филогенетические отношения видов одного рода и выяснить историю
развития рода — является ныне задачей довольно легко разрешимой.
Прекрасные исследования Энглера, Веттштейна и многих
других систематиков дали нам достаточно исчерпывающие и закончен-
ные истории развития отдельных родов цветковых растений, например
родов: Saxifrage, 1 Gentiana, 2 * Euphrasia, 8 Acer 4 * и мн. др. Уже труднее
становится задача -при установлении филогенетического родства и
истории развития целого семейства; но и в этом отношении мы имеем
прекрасные более или менее исчерпывающие работы современных систе-
матиков, стоящих на эволюционной точке зрения и кладущих в основу
своих работ метод исторический —установление филогении: достаточно
упомянуть здесь хотя бы классические исследования Энглера
над сем. Агасеае.
1 Dr. A. Engler. Monographic der Gattung Saxifrage. L. mit besonderer
Beriicksichtigung der geographischen Verhaltnisse. Mit einer lithograph. Karte.
Breslau. 1872. IV + 229 pp.
* H. Кузнецов. Подрод Eugentiana Kusnez. рода Gentiana Tournefort.
Систематическая, морфологическая и географическая обработка. С 1 табл. рис.
и 4 картограммами. С.-Петерб. 1894. VII — 531 стр. N. I. К u s п е г о w. Sub-
genus Eugentiana Kiisnez. generis Gentiana Tournefort. Cum tabulis 5. Petropoli.
1904. IV + 507 pp. R. v. Wettstein. Die europaischen Arten der Gattung
Gentiana, Sect. Endotricha und ihr entwicklungsgeschichtlicher Zusammenhang.
Wien. 1896. *
8 R. v. Wettstein. Monographic der Gattung Euphrasia. Leipzig. 1896.
4 Ferd- Pax. Monographic der Gattung Acer. Leipzig. 1885—1886. Mit
Siner Tafcl.
10
Лекция первая
Но если мьГ захотим, пользуясь всеми современными методами
филогенетического исследования, установить незыблемые филогене-
тические отношения всего растительного мира, нарисовать закон-
ченчуюкартину истории развития его со времен первого появления ра-
стений на земле и в результате, как схему такого исторического иссле-
дования, дать бесспорную общепризнанную естественную си-
стему, то мы натолкнемся на задачу неразрешимую. Цель современной
систематики—дать естественную систему растительного мира, но
цель эта до сих пор не достигнута и не скоро еще будет достигнута.
Вьщающиеся классические исследования целого ряда систематиков,
морфологов и фито-палеонтологов с каждым годом все больше и больше
вскрывают пред любознательным взором ученого ту завесу, которая
непроницаемой тайной окутывает загадочный процесс. Дружными
усилиями мыслителей-ученых в этой непроницаемой завесе уже давно
протерты отверстия, сквозь которые до мельчайших деталей можно на-
блюдать отдельные фазы истории развития органического мира. Но,
наблюдая эти отдельные фазы, иногда с поразительной ясностью и убе-
дительностью, мы все же еще очень и очень далеки от того, чтобы по-
знать и ясно видеть всю картину истории развития органического
мира на нашей планете, чтобы одним общим взглядом окинуть ее и
связать в одно стройное целое все ее подробности и детали. Это еще не
картина, а силуэт картины, который одним — близоруким — предста-
вляется в одном виде, другим-— более дальнозорким и дальновидным
(а таковых ведь обыкновенно меньшинство), в ином виде. И еще
много времени пройдет, пока окончательно истлеет и разрушится эта
завеса и перед умственным взором мыслящего человека с полной
ясностью предстанет вся сложная, стройная, удивительная картина
истории развития органического мира на земле.
Линней был первым ботаником, который создал систему ра-
стений. Но система его была всецело искусственная, что
вполне понимал ее автор и что он сугубо,подчеркивал. Линней был
человеком, стоявшим выше,уровня своих современников, и создавая
заведомо искусственную систему он однакоже ясно сознавал, что за-
дача научной бота ники-систематики — создание естественной системы.
Он собрал первый строительный материал для будущей естественной
системы и установил те основные единицы — вид, род и семейство,
которые должны лечь в основу будущей естественной системы. Но он
отлично понимал, что материала для установления хотя бы эскиза
этой будущей системы в его время нехватало, и строго-настрого запре-
тил ученикам и последователям своим заниматься установлением си-
стемы естественной.
Со времен Линнея прошло много времени. Описательная бота-
ника или тогдашняя систематика растений, заботившаяся главным
образом об описании все новых и новых видов растительного царства
и группировании их в морфологически-близкие, родственные группы —
роды, семейства, накопила такой колоссальный материал, что он не
мог уже укладываться в рамки искусственной линнеевской
Основы естественной системы растений
11
системы. Вместе с тем, основанное Дарвином учение о непостоян-
стве видов и об эволюции органического мира властно требовало созда-
ния естественной системы, от увлечения Коей настойчиво в свое время
предостерегал Линней. И вот один за другим появляются на
научном горизонте единичные более смелые систематики, которые,
наравне с будничной работой всех систематиков—описанием новых
видов, родов, семейств, задаются общей задачей — сгруппировать
весь этот колоссальный материал в более или менее стройную общую
систему, и притом систему естественную, т. е. такую, которая по край-
ней мере показывала бы нам последовательность в морфологическом
совершенстве растительных форм, т. е. которая, исходя из форм наи-
более примитивных, наиболее просто построенных (одноклетных), по-
степенно восходила бы к формам все? более и более сложным, совершен-
ным.
Естественных систем последовательно, установлено было не мало,
и каждая новая система, исправляя недостатки предшествующей, обви-
няя предшествующую ей систему в искусственности, выдвигала все
новые и новые принципы системы естественной и, разумеется, выда-
вала себя за последнее слово науки. '
Не входя здесь в исторический разбор всех предшествовавших
систем, я остановлюсь на самых последних,-новейших системах, ныне
общепризнанных и считающихся действительно естественными систе-
мами, выражающими как последовательность в морфологическом
совершенстве растительных форм от простейших к наиболее сложным,
так и до известной степени филогенетическое отношение форм высших
к низшим, а, следовательно, имеющими задачей изобразить хотя бы
схему истории развития мира растений.
Таких наиболее общепризнанных естественных систем раститель-
ного мира ныне имеется три—Энглера, Варм и нг а и
Веттштейна. Из них наиболее авторитетной, наиболее обще-
признанной надо считать систему Энглера. В течение нашего
курса мы увидим, однако, что и в этих трех системах, наиболее есте-
ственных и наиболее совершенных, подкрепленных не только теорети-
ческими соображениями, но и. проведённых последовательно через
все более мелкие таксономические единицы мира растений, до семейств
включительно (а система Энглера проведена до родов включи-
тельно и ныне проводится до видов), имеется однако еще очень много
искусственного, и таким образом, если поневоле нам пока приходится
принимать одну из трех систем (и в практическом отношении удобнее
всего при специальных систематических работах придерживаться
системы Энглера),*то тем не менее мы не должны закрывать глаза
на то, что и эти системы «естественны» лишь в ковычках. Задача даль-
нейшей систематики растений — еще многое и многое изменить в этих
новейших системах и изменить не только, и даже не столько, в много-
численных деталях системы, сколько в ее основах, дабы получить дей-
ствительно систему естественную — филогенетиче-
Рис. 1. Папоротник из группы птеридоспермовых.
Реставрация Lyglnodendron Oldhamium (по Scott'у).
Видны: стебель, придаточные корни и листья. В верх-
ней части рисунка видны плодущие листья с плю-
сковидными органами, заключающими семена.
12 Лекция первая
Начнем хотя feu с самого крупного вопроса, с подразделения ра-
стений па две осйовные большие группы — на тайнобрачные и явно-
брачные, или споровые и цветковые n.fti семенные растения. Это под-
разделение установлено издавна и вошло в кровь и плоть наших поня-
тий о растительном мире. Между тем классические исследования
Гофмейстера (1851.г.), а за ним целого ряда ученых показали
нам, что такого резкого подразделения на тайнобрачные и явнобрачные
с филогенетической точки зрения нет, что обе эти группы в основе
имеют сходное строение органов, гомологичных в обоих случаях и пред-
*“ ставляющих в расте-
ниях так называемых
явнобрачных или се-
менных лишь более
сложные и далее эво-
люционировавшие ор-
ганы растений спо-
ровых. Сами назва-
ния или термины
эти сохраняются ны-
не лишь по привычке,
ибо смысл их це-
лым рядом новейших
исследований совер-
шенно уничтожен. Мы
не говорим уже о на-
званиях «тайнобрач-
ные» и «явнобрачные»,
ибо задолго до Г о ф-
мейстера целым
рядом исследований
систематиков было
твердо установлено,
что половой акт низ-
ших растений, так называемых «тайнобрачных», протекает по той же
схеме и даже более явнобрачно, чем у самих «явнобрачных» или
цветковых растений; последние, если хотите, в сущности более тай-
нобрачны, чем растения низшие, споровые.
Но и названия «споров"ые» и «семенные» растения являются теперь
анахронизмом. Исследования Гофмейстера и его последова-
телей ясно доказали, что «цветковые» растения такие же споровые и при-
том «разноспоровые», как и низшие растения. Хара^ерные органы их
цветов — тычинки и плодолистики, яко бы отсутствующие у «споровых»
растений, не представляют новых органов, sui generis, а гомологичны
микроспоролистикам и макроспоролистикам высших споровых расте-
ний; пыльца цветковых растений есть не что иное, как те же споры
низших растений, точнее микроспоры разноспоровых папоротникооб-
разных. А макроспоре разноспоровых папоротникообразных соответ-
Основы естественной системы растений
13
ствует у цветковых растений зародышевый мешок семяпочки. Таким
образом цветковые растения — это те же споровые, но более высоко-
развитые, с специальными приспособлениями микро- и макроспор.
Переход от тайнобрачных к явнобрачным, как показал еще Гофмей-
с т е р и как подтвердил его выводы целый ряд
новейших первостепенной важности открытий, е вм
самый постепенный, и подразделение всего
мира растений на споровые и семенные чисто ,
искусственное. Но, может быть, можно было бы |Шс |Ц1
высшие растения назвать семенными, ибо они |й|^|||]|
размножаются семенами, а низшие растения,
прежние так называемые «споровые» растения —
бессемейными, ибо у них семян как органов U
размножения или, точнее говоря, распростра-
нения никогда не бывает. Однако семя высших
растений не есть само по себе нечто безусловно
Рис. 3. Семя птери-
доспермовых — Lygi-
nodendron Oldhamium
новое, указывающее на высшую ступень разви-
тия, это не есть новый морфологический орган
sui generis, оно тоже имеет гомологичные обра-
зования среди некоторых высших представителей
так называемых тайнобрачных; не говоря об этой
морфологической
Рис. 2. Семя ите-
ридоспермовых —
Lyginodendron Old-
hamium (по Oli-
ver’у и Scott’y).
Реставрация се-
мени, заключен-
ного в. железистую
плюску или ку-
пулу.
стороне вопроса, достаточно
известной из общего курса
ботаники, я обращу лишь вни-
мание на крупное новейшее
открытие семян у ископаемых
папоротникообразных палео-
зойской эры, у ископаемых
плауновых и папоротников,
так называемых п т е р и до-
ен ермовых (рис. 2) или
Cycadofilices. Хотя ныне жи-
вущие папоротникообразные
никогда семян, в смысле цвет-
ковых растений, не произво-
дят, но ископаемые папорот-
никообразные приносили се-
мена (рис. 2 и 3). Семя есть
таким образом очень древний
(по Oliver’y и Scott’y).
Схематический про-
дольный разрез семе-
ни, заключенного в ку-
пу лу, вдоль медианной
плоскости. В — балда-
хин, С — купула или
плюска, Ck — цен-
тральный столбочек
пыльцевой камеры,
G — сосудисто-волок-
нистые пучки, Pk —
пыльцевая камера,
М — ее устье. Твер-
дая семенная кожура
нарисована черной;
мягкая внутренняя
ткань обозначена ко-
сой шрафировкой; ха-
ла зовая подушечка
обозначена шрафиров-
кой к реет-на-к реет;
купула и ножка се-
мени обозначены пунк-
тиром, а сосудистые
пучки оставлены бе-
лыми.
орган, впервые появившийся задолго до появления на свет выс-
ших так называемых «семенных» растений, ибо «семенные» расте-
ния впервые появляются в конце мезозоя, в меловом периоде, и
сразу достигают максимума развития в кайнозое, в третичные периоды,
тогда как Семенные папоротйикообразные (плауновые и папоротники)
известны уже с древнейших времен палеозоя.
«Цветок», если мы не ограничим это понятие более узкими и
определенными рамками, также не есть принадлежность исключительно
14
Лекция первая
так называемых «цветковых» растений, даже если среди «цветковых»
мы оставим, согласно старинным воззрениям и ныне еще господствую-
Рис. 4. Прототип (L’rpfianze) цветкового ра-
стения по Гете. Цветок состоит из покрово-
листиков (р) и споролистиков (sp): А — чаше*
листики, с — лепестки, а — тычинки или
микроспоролистики, g — плодолистики или
макроспоролистики, /— листья, cot — семя-
доли.
щим, также голосеменные
растения. Если под именем
«цветка» понимать м е т а-
морфозирован н ы й
листостебел ь н ы й
побег, приспособ-
ленный для целей
размножения, как то
установил еще Г е т е (рис. 4),
то под этим термином мы
смело могли бы понимать
не только так называемые
цветы покрытосеменных и
голосеменных, но и гомо-
логичные им органы у мно-
гих высших «споровых» ра-
стений, например у плауно-
вых, у хвощей (рис. 5), у
ископаемых лепидодендро-
новых и других вымерших
папоротникообразных.
Итак, «цветковые» расте-
ния суть те же споровые, в
частности разноспоровые, ра-
стения, а среди .высших
так называемых «споровых»
растений в отделе папорот-
никообразных появляются,
хотя бы в простейшем виде,
органы, характеризующие
высшие растения —«цветок»
(у форм, ныне живущих и
ископаемых) и «семя» (у форм
вымерших, ископаемых).
В современных систе-
мах, например в системах
Энглера, Бармин га
и Веттштейна нет
формального разделения на
«споровые» и «цветковые»,
ибо все три систематика де-
лят растения неча две боль-
ших группы, а на большее
количество основных групп. Но укоренившееся искусственное под-
разделение на «споровые» и «цветковые» сохранилось и в этих «есте-
Основы естественной системы растений
15
\
ственных» бистемах. Энглер последний высший отдел раститель-
ного царства называет — Embryophyta siphonogama и включает в него
и голосеменные, и покрытосеменные несмотря на то, что все новейшие
исследования над папоротникообразными и голосеменными ясно по-
казывают, что голосеменные гораздо ближе стоят и морфологически
и палеонтологически, а следовательно и филогенетически к папорот-
никообразным, чем к покрытосеменным. Исследования Гофмей-
стера и его последователей в значительной мере заполнили ту
пропасть, которая отделяла голосеменные от папоротникообразных,
но зато те же исследования вырыли новую пропасть, а
именно между голосеменными и покрытосеменными.
Здесь в системе исследованиями последних десятилетий
установлен настолько широкий филогенетический гиатус,
что объединять в одну общую группу высших растений —
и голосеменные, и покрытосеменные в настоящее время
совершенно невозможно, и будущая, действительно
естественная система должна безусловно считаться с
этими крупнейшими открытиями последнего времени
в области сравнительной морфологии и лстории раз-
вития высших растений.
Варминг в своем классическом учебнике «Си-
стематика растений» делит все растения на пять крупных
групп, а не на две—споровые и цветковые. Группы
эти следующие: 1) Thallophyta — слоевцовые расте-
ния; 2) Muscineae или Bryophyta — мхи; 3) Pterido-
phyta или Cryptogamae vasculares—папоротникообраз-
ные или сосудистые тайнобрачные; 4) Gymnospermae —
голосеменные и 5) AngiosperniBe — покрытосеменные.
Такое деление более соответствует современным осно-
вам естественной системы, ибо во всяком случае в этом
делении голосеменные не объединяются с покрытосе-
менными в одну общую группу, как уЭнглера, а
противопоставляются им наравне с папоротникообраз-
ными, мхами и слоевцовыми растениями. С филоге-
нетической точки зрения такое деление целесообразно потому, что оно
выражает те последовательные основные ступени развития, которые
организм растений проходил в течение своей эволюции: стадия слое-
вища, стадия мохообразного, папоротникообразного, голосеменного
и, наконец, покрытосеменного растения. Против этого деления можно
было бы возразить лишь следующее: 1) Мхи, папоротникообразные и
голосеменные настолько последовательно связаны друг с другом и имеют
настолько общий план развития и организации, что их лучше объеди-
нить в одну группу — под именем архегониатных растений, противо-
поставив их с одной стороны слоевцовым, € другой — покрытосемен-
ным растениям; систематический гиатус между слоевцовыми и архего-
ниатами с одной стороны и архегониатами и покрытосеменными с дру-
гой стороны гораздо шире, чем таковые же гиатусы между мхами,
Рис. 5. Цве-
ток (колосок)
хвощей —
Eqit isetum;
он состоит
из р — пе-
ригона или
нокро во лис-
тиков, а вы-
ше ио оси—
из споролис-
тиков.
16
Лекция первая
папоротниками и голосеменными. 2) Как я указал уже выше, теперь
доказано, что вымершие (ископаемые) папоротникообразные были от-
части растениями голосеменными, ибо приносили семена (рис. 2, Зи 4);
таким образом голосеменные особенно близки к папоротникообразным,
а следовательно, едва ли отделимы от них в особую самостоятельную
группу вышйеГо порядка.
Варминг, с одной стороны, сам признает естественность и
систематическую целостность группы архегониатных растений, не раз
указывая на это в своем учебнике; с другой стороны, верный тради-
циям прошлого, он сам же ослабляет свои аргументы относительно
положения голосеменных в системе. Прекрасную главу своего сочине-
ния, вставленную между описанием папоротникообразных и голосе-
менных и озаглавленную — «переход от тайнобрачных растений к явно-
брачным», он начинает следующими словами: «все описанные на пре-
дыдущих страницах растения называются одним общим именем —г
тайнобрачные; все другие растения называются общим именем — явно-
брачные. Руководящие работы Гофмейстера и многочислен-
ные позднейшие исследования других ученых помогли заполнить ту
пропасть, которая раньше существовала в науке между этими двумя
отделами растительного мира, так что теперь в цепи: Bryophyta—
Pteridophyta — Gymnospermae — Angiospermae мы видим один и тот же
ход развития, выполненный по одному определенному плану». Излагая
далее этот общий план, строения мхов;- папоротникообразных, голо-
семенных и покрытосеменных, Варминг, на мой взгляд, больше
подчеркивает общность строения этих кормофитных растений, чем
выясняет близость' голосеменных к папоротникообразным и разницу
между голосеменными и покрытосеменными; а между тем последняя
настолько принципиально существенна, что именно непризнание
этой разницы и было причиной многих неправильных наших предста-
влений о происхождении покрытосеменных растений и неестественных,
па мой взгляд, схоластических гомологизаций в морфологических
построениях органов размножения голосеменных и покрытосеменных
растений. Достаточно указать здесь на те вычурные объяснения строе-
ния шишек голосеменных, в частности Хвойных, в которых одни мор-
фологи хотели видеть цветы, гомологичные цветам покрытосеменных,
другие же с самой сколастической тенденциозностью доказывали и до-
казывают, что шишка хвойных есть соцветие.
По Ч е л я к о в с к о м у, шишка хвойных есть соцветие, и
устроена она следующим образом (рис. 6): на длинной оси (стержне)
соцветия сидят многочисленные, чешуйчатые, спирально расположен-
ные листья — кроющие листья или прицветные чешуи (I. a, 1IJ. Ь);
в пазухе каждого кроющего листа находится листовидное тело —
семенная чешуя (I. b, III. а), своей органически верхней стороной
обращенная к кроющему листу, так что древесинная час$ъ сосудистого
пучка семенной чешуи обращена к древесинной части сосудистого
пучка кроющей чешуи. У основания семенной чешуи, на ее спинной
стороне помещаются две семяпочки (рис. 6, I. d), с направленным вниз
Основы естественной системы растений
17
микропиле и, невидимому, с одним только покровом (интегументом).
По оплодотворении, семенная чешуя разрастается в деревянистую
или кожистую шишковую чешую (рис. 6, III. а), часто значительно
больших размеров сравнительно с кроющим листом или прицветном
чешуей (III. Ь). Семенную чешую, с принадлежащей ей частью оси
должно, рассматривать, по Ч е л я к о в с к о м у, как короткую ветвь,
шдящую в пазухе кроющего листа и производящую две семяпочки.
Таким образом, здесь в пазухе кроющего листа, по Челяков-
с к о м у, помещается один цветок, низведенный до двух семяпочек;
семяпочки эти, по мнению этого ученого, обладают, в сущности, двумя
интегументами, причем внутренние интегументы функционируют
как таковые, внешние же по-
кровы или интегументы этих
двух семяпочек разрослись в
листовидные тела, сросшиеся
вместе в одно тело, называе-
мое ligula или семенная че-
шуя ; они образуют так назы-
ваемый symphyllodium, про-
изводящий на морфологи-
чески нижней своей сто-
Рис. 6. Шишка хвойного растения Larix
еигораеа и ее части. 1. Одна из чешуй мо-
лодой плодущей шишки с внутренней сто-
роны: а—прицветная или кроющая чешуя,
— семенная чешуя (будущая чешуя пло-
дущей шишки), d — семяпочка, с — буду-
щее крыло семени. II. Зрелая плодущая
шишка. III. Одна из чешуй плодущей
шишки с внешней стороны: а —_семенная
или шишковая чешуя, b — прицветная или
кроющая чешуя. (Сравн. язычок или li-
gula — I, па рис. 6).
роне, обращенной фактически
однако вверх, ядро семяпочки
(nucellus), одетое внутрен-
ним покровом; по этому воз-
зрению, семяпочки хвойных
будут, следовательно, не одно-
покровные, а полупокров-
ные — hemichlamidae, а пло-
долистик или макроспороли-
стик их почти совершенно
редуцирован. У некоторых
хвойных, например у сосны (Pinus), семенная чешуя обладает
килем (mucro). Это, по мнению Ч е л я к о в с к о г о,—третий
бесплодный плодолистик цветка хвойных; каждый плодолистик хвой-
ных производит собственно одну всего семяпочку, но число пло-
долистиков в каждом цветке от одного до нескольких, чаще три;
тогда средний из них остается бесплодным. Семяпочки имеют или
Два покрова (интегумента) — у Podocarpeae, Тахеае, из которых
Наружный представляет кровельку (arillus) семени, или один покров
(так же как и у Cycadeae), гомологичный двум покровам, сросшимся
вместе, или, наконец, у Pinoideae внешний покров, как мы только что
видели, листовидно-расширенный и обратившийся в семенную, азатем
и шишковую чешую, несет на своей спинной стороне семяпочку с одним
только внутренним покровом. Таково весьма сложное, крайне схола-
стичное объяснение строения шишки хвойных, по Челяков-
с к о м у. Однако это объяснение считается теперь наиболее правде-
18
Лекция первая
подобным и общепризнанным. Оно почти совершенно вытеснило преж-
нее, более простое морфологическое объяснение строения шишки
хвойных. По этому старинному толкованию, вся женская шишка
хвойных принималась за один цветок, а шишковые чешуи за отдельные
листья или макроспоролистики (плодолистики), развивающие семя-
почки на верхней своей стороне. У Cupressineae плодолистики эти
целые, у других хвойных они более или менее рас-
Рис. 7. О ph to gios-
sum vulgatum в
естественную вели-
чину: w — корни,
st — стебель, ds—
листовой черешок,
х — место ветвле-
ния листа на
щепленные, но большей частью
тельно; у Abietaceae расщепле-
ние это особенно явственно, и
макроспоролистик тангеиталь-
но расщепляется на две части—
плодущую и бесплодную, по-
добно тому как это бывает, на-
пример, у папоротников Ophio-
glossaceae (рис. 7) или Marsilea-
сеае (рис. 8). Плодущую часть
этих макроспоролистиков можно
также принять за образование,
гомологичное ligul’e Isoetes или
Selaginella (рис. 62, 1 — ligula).
По моему мнению, такое тол-
кование строения шишки хвой-
ных, несмотря на то, чтр в на-
стоящее время оно разделяется
лишь немногими морфологами,
гораздо правдоподобнее, чем
весьма сложное и запутанное
объяснение, предложенное Че-
ляковским.
Мне кажется, если вполне
бесплодную пла-
стинку (о) и спо-
роносный коло-
сок (/)•
лишь незначи-
Рис. 8. Marsilea
quadrifolia*. k —
корневище, г —
корни, 61, №, b 3—
вегетативная часть
плодущих листьев;
spl, sp2.spz — спо-
роносная часть
плодущих листьев
(спорокарпии) (по
Веттштсйну).
объективно отнестись к этим суе-
мудрым объяснениям морфоло-
гического значения и происхо-
ждения шишек ХВОЙНЫХ; то
так и чувствуется натянутость
этих объяснений, отзывающих
временами натурфилософии и схоластичного книжного учения. И как
далеко стоит сама природа, в ее первобытной простоте и нетрону-
тости от этих мудрствований морфологов! Шишка хвойных ни цве-
ток, ни соцветие, ибо в те времена (во времена мезозоя), когда наиболь-
шего максимума развития достигали именно голосеменные, еще не было
ни настоящих цветковых, ни типично развитого их органа — цветка.
Цветок и соцветие —это позднейшие морфологические явления. Они
явились результатом сокрытия семяпочеквзавязи, образованной одним
или многими сросшимися макроспоролистиками, и результатом при-
способления к перекрестному опылению при помощи ветра или насе-
Основы естественной счете чы растений
19
комых. Поэтому у голосеменных не может быть и речи о цветке соб-
ственно, в том смысле, как мы его понимаем у покрытосеменных.
Тем менее может быть речи о соцветии у голосеменных, ибо соцве-
тие — это дальнейшее морфологическое осложнение, в филогенетиче-
ский последовательности появившееся вслед за выработкою типичного
цветка покрытосеменных растений. Гомологизация отдельных частей
шишек голосеменных с цветами покрытосеменных, а самых шишек
С соцветиями есть следствие предвзятого мнения, что и голосеменные —
растения цветковые, и что они ближе стоят к остальным цветковым
растениям,-чем к папоротникообразным; это неизбежный результат
изучения морфологического строения голосеменных с точки зрения
цветковых растений, а не с точки зрения растений папоротникообраз-
ных.
Если мы отрешимся от этой неестественной точки зрения, если мы
посмотрим на голосеменные, как на высших представителей архего-
ниатных растений, достигших максимума своего развития в мезозой-
скую эру, а в лице некоторых своих представителей (хвойных) продол-
жающих свое поступательное развитие и поныне, но не в сторону пере-
хода к покрытосеменным, а в сторону дальнейшего усложнения и раз-
вития своей, если можно так выразиться, голосеменной натуры, то для
нас сам собою отпадет вопрос о том, что такое шишка хвойных — цветок
или соцветие. Шишка хвойных есть метаморфоз и-
рованный листостебельный побег, приспособлен-
ный для целей размножения и состоящий всегда из одного
только рода споролистиков, или из макроспоролисти-
ков или из микроспоролистиков. Этот побег может быть или примитив-
ней организации, как у низших голосеменных, или весьма сложной
организации, как у хвойных, но это еще не цветок покрытосеменных,
тем паче не соцветие.
При таком взгляде на голосеменные и их органы размножения
естественно возникает вопрос, что же такое цветок покрытосеменных
растений, и откуда и как он произошел. Это один из корен-
ных вопросов систематики, высшпх растений, и этим вопросом мы
займемся подробнее впоследствии, ибо от того или'иного решения его
зависит и направление естественной системы высших цветковых
растений.
Теперь я вернусь еще к взглядам Веттштейна на положе-
HHe’te системе голосеменных и покрытосеменных растений и в заклю-
чение выскажу свой взгляд на этот вопрос и на подразделение
растений на основные крупные систематические единицы. Ветт-
штейн признает, вместе с некоторыми ботаниками (Э й х л е р о м,
ДРУДэ, Энглер ом, Саксом и др.), полифилетическое раз-
витие растений и делит их на следующие семь основных типов: 1) Мухо-
phyta, 2) Schizophyta, 3) Zygophyta, 4) Euthallophyta, 5) Phaeophyta,
0) Rhodophytan 7) Cormophyta. Первые шесть типов B.e тт шт е й н а
соответствуют низшим растениям, первому отделу Варминга —
Thallophyta — слоевцовым растениям, и сейчас нас не интересуют.
20 Лекция первая
Для них-то и принимает Веттштейн, вместе с другими учеными,
полифилетическое развитие. Тип 7-й — Cormophyta или листостебель-
ные растения, соответствует четырем последним отделам Варминга
(мхам, папоротникообразным, голосеменным и покрытосеменным),
и относительно этого типа Веттштейн говорит, что если монофи-
летическое развитие его и не доказано окончательно, то оно во всяком
случае весьма вероятно.
Кормофитные растения делятся Веттштейном на два от-
дела, и каждый из них на два подотдела, а именно:
I отдел — Archegoniatae.
' 1-й подотдел — Bryophyta.
2-й подотдел — Pteri dophyta.
11 отдел — Anthophyta — цветковые растения.
1-й подотдел — Gymnospermae.
2-й подотдел — Angiospermae.
В общем очерке Cormophyta Веттштейн указывает на .сово-
купный ход развития этого типа, на гомологию между группами
Cormophyta и на причину видоизменения гомологичных органов
Cormophyta, а в общем очерке Anthophyta и Gymnospermae подчерки-
вается близость последних к Pteridophyta (к папоротникообразным).
Заканчивая общий очерк Gymnospermae, Веттштейн с филоге-
нетической точки зрения приходит к выводу, что «ныне живу-
чие Gymnospermae нс принадлежат к одному ряду
развития; существуют указания на то, что уже давно отдельные
классы и даже отдельные семейства Gymnospermae получили самостоя-
тельное развитие. Тем не менее есть основание полагать, что все
Gymnospermae имели сходное происхождение, что они произошли от
типа Eusporangiatae Filicinaeum от предшественников этих растений».
Действительно, современный палеонтологический, сравнительно-
морфологический и эмбриологический материал, собранный выдаю-
щимися учеными, дает возможность наиболее полно и последовательно
нарисовать историю развития архегониатных растений и филогенети-
чески связать с ними разные группы голосеменных, которые и следует
причислить к тому же>1ервому отделу Archegoniatae Веттштей-на,
куда он относит мхи и папоротникообразные; данные, приводимые
самим Веттштейном, говорят именно в пользу этого воззрения,
а не в пользу выставленного им положения, что Gymnospermae являются
подотделом Anthophyta или • цветковых растений. Очевидно, своего
рода консерватизм или нерешительность заставляют В е т т ш-т е й н а
придерживаться старого искусственного, но общепризнанного мнения,
относя голосеменные к цветковым растениям. Естественная система
не должна, однако, считаться с общепризнанными взглядами, как бы
глубоко они ни вкоренились в наши воззрения и привычки; естествен-
ная система должна лишь считаться с фактами палеонтологии-, эмбрио-
логии, анатомии и сравнительной морфологии, а эти факты убедительно
и красноречиво повествуют нам, что голосеменные — растения архего-
ниатные, а не цветковые.
Основы естественной системы растений 21
Лотси1 в своих увлекательно составленных лекциях о проис-
хождении растений, в которых он излагает основы естественной системы
по данным сравнительной морфологии, эмбриологии, анатомии и па-
леонтологии, делит все кормофитные растения (в смысле Ветт-
штейна) на два отдела: Cormophyta zoidogamia и С. siphonogamia.
К первым он относит мхи, папоротникообразные, птеридоспермы и из
голосеменных: цикадовые, беннеттитовые, кордаитовые и гинкговые
(Cycadinae, Bennettitinae, Cordaitinae и Ginkgoinae'), тогда как хвойные
и хвойниковые (Coniferae и Gnetinae) относятся им вместе с покрыто-
семенными к Cormophyta siphonogamia. Это уже значительный шаг
'вперед в смысле установления естественной системы.
Но, мне кажется, пора сделать окончательный и решительный шаг,
отделив все голосеменные от цветковых растений и причислив их к ар-
хегониатным растениям, как это и было сделано проф. И. Н. Г о ро-
ле а н к и н ы м еще в 1897 г. в «Лекциях по морфологии и систематике
архегониальных растений», I. Bryophyta, стр. 13. Мною же это было
обосновано в статье: Н. Кузнецов. Основы, методы и задачи есте-
ственной, филогенетической системы цветковых растений (Известия
Гл,. Ботан. сада, HI, XXI, пып. 3, 1922, стр. 182—199).
По моему мнению, самое естественное разделить весь растительный
мир на следующие четыре основных группы или ступени развития:
I. Amoeboideae. * * Одноклетные организмы или организмы, сли-
вающиеся из многих голых клеток в плазмодии. Размножаются -при
помощи амебоидов.
II. Oogoniatae. Одноклетные или многоклетные растения, обра-
зующие слоевища, без деления на стебель и лист. Разнообразное беспо-
лое размножение одноклетными спорами. Половое размножение или
изогамное или оогамное, причем женские половые органы одноклет-
цые. Нет правильного чередования поколений — бесполого и полового
(водоросли). У форм производных — половой акт, вероятно, утерян
(у грибов, бактерий). Изо- и гомоспория. •
III. Archegoniatae. Формы многоклетные, кормофитные, с деле-
нием, по крайней мере, на стебли и листья, а у высших архегониат
существуют и корни. Правильное чередование поколений — бесполого
и полового. Постепенное развитие и усовершенствование бесполого
поколения с образованием бесполых спор тетрадами из ткани архе-
спория. Постепенное угнетение и атрофия полового поколения, но
с образованием женского полового органа многоклетного, в виде
архегония (корпускулы — у голосеменных). Изо-, гомо- и гетероспо-
рия. •
IV. Anthophytae. Цветковые растения. Сложно-развитые кормо-
фитные растения с делением растительного тела на стебель, корень и
листья. Чередования поколений не имеется, ибо половое поколение
* 1 I. Р. L о t s у. Vortrage fiber botanische Stammesgcschichte, gehalten an
der Reichsuniversitat zu Leiden. Zweiter Band. Jena. 1909.
* См. проф. X. Я. Г об и. О группе Amoeboideae, предшествующей хифо-
мицетным грибам. Труды СПб. Общ. Ест. Т. XV. 1884,
22
Лекция перлах
редуцировано до последней степени и слилось с бесполым поколением.
Размножение при помощи цветка, представляющего метаморфозиро-
ванный листостебельный побег с определенной последовательностью
снизу вверх листьев цветочного покрова, микро-макроспоролистиков.
Женский половой орган в виде яйца с двумя синергидами в зароды-
шевом мешке.
Макроспоролистики срастаются своими краями и образуют особый
орган — завязь, внутри которой скрыты макроспорангии (семяпочки).
Микроспоры улавливаются особым органом, образующимся на вер-
хушке макроспоролистиков (плодолистиков) рыльцем. Исключительно
гетероспория. Эта 4-я высшая группа растений, куда, по моему мнению,
относятся лишь покрытосеменные растения и которая одна, с. моей
точки зрения, заслуживает названия растений цветковых, и составит
предмет предлагаемого вашему вниманию курса цветковых растений
с филогенетической точки зрения. Из голосеменных мы остановимся
подробнее только на некоторых типах, которые понадобятся нам для
уяснения происхождения покрытосеменных растений.
Лекция вторая
ПЕРЕХОД ОТ ТАЙНОБРАЧНЫХ К ЯВНОБРАЧНЫМ: ЖЕНСКОЕ
ПОЛОВОЕ ПОКОЛЕНИЕ
Вам, конечно, хорошо известно, какое огромное влияние на совре-
менное развитие естествознания имело замечательное произведение
Чарльза Дарвина «О происхождении видов», появившееся
в 1859 г. Я не буду излагать здесь содержания этой книги, произ-
ведшей целый переворот в науке. Достаточно напомнить вам лишь
основную идею дарвиновского учения, заключающуюся в том, что орга-
нический мир на земном шаре обнаруживает замечательное единство
в своем строении и что различные организмы связаны между собою
узами родства, являясь результатом постепенного развития более про-
стых родоначальных форм в формы более сложные, путем усовершен-
ствования и приспособления к окружающим условиям существования.
Эта основная идея учения Дарвина весьма быстро встретила
полное признание и в области зоологии, и в области ботаники вслед-
ствие того, что ко времени появления в свет книги Ч. Дарвина
о происхождении видов, и в зоологии и в ботанике накопилась такая
масса фактических, точно изученных данных, которые не могли быть
логически объяснены с точки зрения господствующей до Дарвина
идеи постоянства видов, но которые весьма хорошо объяснялись идеей
постепенной эволюции органического мира из форм простейших, более
примитивных. И морфология растений и животных, и их сравнительная
анатомия и эмбриология, и данные палеонтологии и географического
распространения организмов на земном шаре, все это связывалось
в одно стройное целое, освещенное идеей постепенной эволюции орга-
нического мира из форм простейших, а систематика животных и расте-
ний, при свете дарвиновского учения, получила новые задачи — вос-
создать постепенный ход эволюции органического мира на земле.
Скучные, сухие задачи простой классификации животных и растений,
с целью более удобного, более легкого рассмотрения и запоминания
Всех многообразных форм органического мира, должны были отойти
на второй план, и на место утилитарной классификации систематика
растений и животных должна была поставить себе в дальнейшем широ-
кую заманчивую задачу философского направления — выяснение
филогенетического родства организмов, населяющих земной шар.
Филогенетическое направление в области систематики нашло свой
24
Лекция вторая
Рис. 9. Anthoceros
gracilis — печеночный
мох. Растеньице с 4
вскрывшимися споро-
гонами, в натураль-
ную величину (по Rei-
chardt’y).
мхом, представляет
raison d’etre лишь после установления Дарвином эволюционной
идеи, однако фактически возникло оно еще до Д а р в и н а, до его
капитального труда «О происхождении видов». Одно из видающихся
явлений в этом отношении представляет замечательное сочинение
Вильгельма Гофмейстера, появившееся в 1851 г. и
озаглавленное: «Vergleichende Untersuchungcn der Kelmung, Enthal-
tung und Fruchtbildung hdherer Kryp toga men und die Samenbildung
der Coniferen».
В этом сочинении выдающийся исследователь прошлого столетия
Вильгельм Гофмейстер, изучая историю развития мхов,
папоротникообразных и голосеменных, устанавливает постепенный
переход от так называемых тайнобрачных или споровых растений к ра-
стениям явнобрачным или цветковым и яркими штрихами рисует един-
ство плана строения всех высших растений, на-
чиная с мхов и кончая цветковыми растениями,
а следовательно, устанавливает их филогенетиче-
ское родство.
Все исследованные Гофмейстером
типы растений (мхи, папоротники, хвощи, плау-
ны и голосеменные) прежде всего обнаруживают
более или менее ясно выраженное так называе-
мое чередование поколений; все
эти растения в течение своего развития посте-
пенно проходят две правильно чередующиеся
друг с другом стадии развития: стадию разви-
тия бесполого спорообразующего поколения —
спорофит или диплоид и стадию развития по-
коления полового — гаметофит или гаплоид,
образующего многоклетные половые органы, так
называемые антеридии (мужские, половые орга-
ны) и архегонии (женские половые органы).
У мхов то, что мы называем собственно
растеньице, состоящее из стебля и листьев, ко-
торые и есть половое поколение мха. Большинство листостебельных
мхов и многие высшие печеночные мхи в течение полового поколения
являются сравнительно довольно высокоразвитыми кормофитными
растениями; низшие печеночные мхи в течение полового поколения
представлены слоевищами, слоевцовыми растеньицами (рис. 9), без
дифференцировки на стебель и листья, или со слабыми лишь наме-
ками на такое морфологическое расчленение.
Как бы то ни было, является ли мох в виде нерасчлененного или
слабо дифференцированного слоевцового растеньица, или в виде более
высоко развитого листостебельного кормофитного растения,— то и
другое представляют половое поколение мхов, размножающееся при
помощи сложных половых органов — антеридиев и архегонисв.
Антеридииу мхов имеют вид многолетних мешковидных органов
(рис. 10, с), наружный слой клеток которых образует стенку анте-
Женское половое поколение
25
ридия (w), а внутренние большей частью многочисленные клетки
являются материнскими клетками (М) живчиков или сперма-
т‘о зондов, голых, снабженных жгутиками, подвижных протопла-
стов (D), играющих роль оплодотворяющих элементов и свободно пла-
вающих при помощи жгутиков в воде (в капле дождя, росы), после
Освобождения их из мешковидных антеридиев.
Женский половой орган мхов — архегоний (см. рис. 11).
Он имеет вид колбочки или бутылочки с расширенной нижней частью,
называемой брюшком, и верхней суженной частью — шейкой.
Мйогоклетный орган этот состоит обычно из одно-
го'слоя клеток, образующих стенку брюшка и
шейки архегония (hw), и из осевых клеток, за-
ключенных среди этих последних (рис. 11, А);
при этом в брюшке архегония имеется сначала
всего одна центральная клетка, делящаяся затем
на две: крупную нижнюю клетку, образующую
яйцо или
Г?;.
О
st
5
Архегоний
А
Рис. 11.
мха (Phascutn cusp Ida-
turn) по Гофмейстеру;
А — молодой архего-
ний; В — зрелый ар-
।
архегония; о —яйце-
клетка; hw — клетки
стенки архегония;
he — шейные каналь-
цевые клетки.
С-
he
tow
М
4 Рис, 10. Антеридий мха
{Ntarchantia polymor-
pha) — зрелый антеридий.
Л «г- матери некие клетки
сперматозоидов; w — обо-
лочка антеридия; st —
СП) ножка; D — живчи-
ки. или сперматозоиды.

яйцеклетку (о) архегония,
и мелкую верхнею кле-
точку, отделяющуюся от
яйца архегония и пред-
ставляющую так назы-
ваемую брюшную
канальцевую кле:
точку. В шейке архе-
гония мхов имеется це-
лый ряд осевых клеток,
образующих шейные
канальцевые кле- _ _____
точки (he). Оболочки 'хегоний; st — ножка
канальцевых клеток, при
созревании архегония,
ослизняются, сами клетки
эти резорбируются и ка-
налец шейки архегония
заполняется слизью; верхние шейные клетки (ее стенки) ко времени
Созревания архегония расступаются, образуя отверстие (см. рис. 11, В),
ведущее через шейку архегония к его брюшку и к содержимому
последнего, к яйцеклетке. Из образовавшегося отверстия выступает
слизь, заполняющая каналец архегония, и слизь эта хемотакти-
чвеки привлекает к архегонию плавающие в капле воды живчики
или антерозоиды, которые через шейку архегония проникают до
Яйцеклетки и производят ее оплодотворение, причем ядро живчика
Сливается с ядром яйцеклетки, а протоплазма его с протоплазмой
последней.
В 1907 г. супруги Лейнван-Рейн ван открыли, однако,
в оплодотворении яйцеклетки архегония политриховых мхов
принимает участие и брюшная канальцевая клетка (тригамия по
26
Лекция вторая
Ко з о - П о л я н с к о му). Это было подтверждено Брайаном
в 1920 г. на сфагнах.
По оплодотворении голого яйца архегония, последнее одевается
тонкой целлюлозной оболочкой, вскоре приступает к последователь-
ным, весьма правильным делениям, и из него мало-по-малу вырастает
второе бесполое поколение мха, размножающееся бесполыми спорами
(карпоспорами, гомологичными карпоспорам багрянок, у которых,
по Козо-Полянскому, тоже наблюдается явление тригамии),
образующимися в спорангиях путем четвертования. Это бесполое
поколение мхов, представленное спорогонием на ножке (рис. 12)
и гомологичное может быть цистокарпию багрянок, остается в связи
<5?
Рис. 12. Спорогоний
мха (Funaria hygro-
metrica) с верхней
пастью ножки, sp —
спорообразующая
ткань или археспо-
рий (по Саксу).
заростком
13), маленьким
6
Рис. 13. Заросток па-
поротника снизу; а,
а — архегонии; b, b —
антеридии;
с произведшим его материнским половым растеньицем и живет насчет
него паразитически. О бесполом поколении мхов и его морфологическом
значении мы скажем несколько подробнее впо-
следствии, теперь обратимся к папоротникам.
У папоротников половое поколение пред-
ставлено весьма слабо развитым редуцированным
растеньицем—так называемым
или проталлиумом (рис.
слоевцовым растеньицем, на-
поминающим отчасти слоеви-
ще печеночных мхов (напри-
мер Anthoceros) (рис. 14 и
рис. 9), но еще более редуци-
рованным. Сам же папоротник
с его сложным морфологиче-
ским строением, гораздо бо-
лее совершенным, чем у мхов,
есть поколение бесполое, спо-
рообразующее. Заросток па-
поротников (рис. 13), подобно
половому поколению мхов,
образует половые органы —
архегонии (а) и антеридии (Ь), построенные в общем по тому же
типу, как у мхов, но являющиеся, по сравнению с мхами, орга-
нами хотя и многоклетными, но более упрощенными. Архе-
гонии папоротников (рис. 15) представляют такие же колбо-
видные образования, состоящие из брюшка и шейки, как и у мхов;
но шейка архегония папоротников короче, чем у мхов, состоит
из меньшего количества клеток, образующих стенку шейки (hw)
и шейных канальцевых клеток (he). Брюшко архегония попоротников,
в противоположность брюшку архегония мхов, погружено в ткань
проталлиума, тогда как у мхов брюшко архегония свободно и часто
сидит даже на особой многоклетной ножке (st на рис. 11). В брюшке
архегония попоротников находятся те же две клетки, как у мхов:
крупная голая яйцеклетка (рис. 15, оо) и брюшная канальцевая клетка.
Оплодотворение у папоротников происходит так же, как у мхов; при
Женское половое поколение
27
помощи живчиков, проникающих в брюшко архегония к яйцеклетке
через ослизненный канал архегониальной шейки. Однако участие
в оплодотворении брюшной канальцевой клетки для папоротников не
доказано, что отличает их от мхов. После оплодотворения яйца архего-
рия, последнее окружается тонкой целлюлозной оболочкой, правильно
делится и мало-по-малу развивается сначала в зародыш, а затеми в бес-
полое спорообразующее поколение папоротника, каковым и является
сам папоротник с его сильно расчлененной морфологической и анато-
мической структурой.Так же как и у мхов; бесполое поколение папорот-
ников,, развиваясь из оплодотворенного яйца, вначале связано органи-
чески с произведшим его материнским растением —
половым поколением, заростком, и живет на нем па-
разитически (рис. 16). Но у мхов паразитный образ
жизни бесполого поколения на половом остается
Рис. 14. Ап-
thoceros gra-
c/Zis.B.MacTh
слоевища с
вскрывшим-
ся спорого-
нием; посре-
дине колу-
мелла, у ос-
нования спо-
рогония —
влагалище
С/х). (По
Reichardt’y.)
на всю жизнь, у папорот-
ников такое паразитическое
а
Рис. 16. Молодой
папоротник с за-
ростком, на ко-
тором он возник;
а — первый лист;
Ь — корень.
Рис. 15. Архегоний папо-
ротников; hw — стенка
архегония; he — шейная
канальцевая клетка; оо~
яйцеклетка.
состояние бесполого поколения продолжается нс долго; вскоре мо-
лодой папоротник развивает первые корни (рис. 16, Ь), которые про-
никают в землю, и первые листья (рис. 16, а) способные к самостоя-
тельному фотосинтезу, и тогда бесполое поколение папоротника,
иначе говоря сам папоротник, переходит к самостоятельному образу
Жизни, а произведшее его половое растеньице разрушается и сгни-
вает. Максимума развития у папоротников достигает бесполое -поко-
ление, ведущее затем продолжительный самостоятельный образ
Жизни. У мхов наибольшего развития и самостоятельности дости-
гает половое поколение, бесполое же поколение представляет неса-
•юстоятельное паразитное растеньице, состоящее из спорогония на
Ножке (рис, 12 и рис. 14), и, по Ч е л я ко в с к о м у, гомоло-
28
Лекция вторая
гичное спорообразующему листу папоротников, сидящему на корот-
ком стебельке.
Мы только что видели, что в противоположность мхам и само
половое поколение папоротников, и его женский половой орган —
архегоний — являются хотя и гомологичными соответствующим обра-
зованиям мхов, но редуцированными; редукция эта сказывается и
в мужских половых органах папоротников —в антеридиях (рис. 17).
Антеридии папоротников и вообще папоротникообразных до-
вольно разнообразного устройства, но основной план их строения такой
же, как у мхов, только у папоротникообразных, как мы увидим далее,
антеридий подвергся более или менее сильному упрощению. Антеридии
у них либо сидячие, либо погруженные в ткань заростка, и материнских
клеток сперматозоидов
у них меньше, чем у
мхов. Как и у мхов,
антеридии папоротников
представляют мешко-
видные органы, шаро-
видной или удлиненной
формы, состоящие из
одного слоя клеток, об-
разующих стенку анте-
ридия (рис. 17,Ь), и из
большего или меньшего
количества материнских
клеток сперматозоидов.
Если на антеридий по-
падет капля воды, стен-
ка его лопается, а обо-
лочка материнских кле-
Рис. 17. Лопнувший
антеридий папоротни-
ка; b — стенка антери-
дия; с —живчики или
антерозоиды.
Рис. 18. Развитие архе-
гония папоротника (a, bt
с, d — у Osmunda, е — у
Pteridium), о—яйцеклет-
ка, Ьс — брюшная ка-
нальцевая клетка, hw —
стенка шейки, he —шей-
ная канальцевая клетка
и канал шейки (по' За-
дебеку).
ток сперматозоидов рас-
плывается, и спирально завитые сперматозоиды (рис. 17, с, с) осво-
бождаются и разбегаются в разные стороны.
Мы познакомились выше со строением архегония папоротников и
видели, что архегоний их построен по типу архегония мхов, только
имеет несколько упрощенное строение, по сравнению с последними.
Историю развития архегония папоротников можно проследить на
примере развития архегония у Osmunda. Это развитие происходит
следующим образом (рис. 18): одна из клеток нижней поверхности за-
ростка делится и дает три клетки, лежащие одна над другой (а); из них
нижняя (основная клетка) принимает участие в образовании брюшковой
части архегония, верхняя клетка (Ь, с) делится крест-на-крест и
распадается на 4 клетки, лежащих в одной плоскости; эти клетки де-
лятся потом поперечными перегородками и образуют 4—6 рядов кле-
ток, т. е. шейку архегония (d, е —hw), средняя же клетка делится на 2,
лежащие одна над другой клетки (с), из которых верхняя дает начало
канальцевой клетке шейки архегония (d, е — he), тогда как нижняя
Женское половое поколение
29
Рис. *19. 1 (слева). Botry-
chiutn lunaria — ключ-тра-
ва: а —все растение, b—
часть листа с жилками,
с — веточка с 10 споран-
гиями; 2. Ophioglossum
vulgatum в естественную
величину: w — корни,
st — стебель, х — место
ветвления листьев на бес-
плодную пластинку (Ь) и
спороносный колосок (/).
центральная клетка, делясь в свою очередь (d, е), дает начало брюш-
ной канальцевой (be) клетке и яйцеклетке (о).
К папоротникообразным, кроме собственно папоротников, отно-
сятся еще хвощи и плауновые, а также целый ряд типов вымерших,
известных лишь в ископаемом состоянии. Их половое поколение пред-
ставлено также весьма слабо развитыми предростками или проталлиу-
мами. Если у большинства папоротников предросток имеет вид малень-
кого зеленого, большей частью однослойного
сердцевидного слоевища (рис. 13 и рис. 16),
то у некоторых папоротников (например у
Ophioglossaceae, рис. 19) и у многих плауновых
предростки имеют вид небольших подземных
бесхлорофильных клубеньков, ведущих са-
профитный образ жизни. У хвощей предрост-
ки или половое поколение раздельнополые,
и на одних из предростков хвощей разви-
ваются лишь антеридии, на других же одни
архегонии. В общем, чередование поколений,
упрощенное устройство полового поколения
и сильное морфологическое расчленение по-
коления бесполого или спорообразующего в
одинаковой мере свойственно почти всем па-
поротникообразным — папоротникам, хвощам
и плауновым, а равно и ископаемым типам
папоротникообразных. Только у некоторых
более высоко развитых папоротникообразных
мы замечаем еще ббльшее упрощение гаме-
тофита, выражающееся, например, в еще
бблыпем погружении архегония в ткань за-
ростка, в большем укорачивании шейки архе-
гония, в меньшем количестве, образующихся в
ангеридиях сперматозоидов. Такого наиболь-
шего упрощения как самого полового поко-
ления, так и половых его органов достигают
папоротникообразные в лице так называемых
«разноспоровых».
Разноспоровыми папоротникообразными
назьшаются такие папоротникообразные расте-
ния, которые в бесполом своем поколении
приносят двоякого рода споры (рис. 43): макроспоры (М) или женские
крупные споры, образующиеся в макроспорангиях в небольшом коли-
честве или даже в количестве одной всего споры, и микроспоры (ш) или
мелкие мужские споры, образующиеся обыкновенно в большом коли-
честве в микроспорангиях, путем четвертования; при прорастании
микроспор образуются зачаточные мужские заростки с весьма упро-
щенными антеридиями, образующими рчень ограниченное количество
Живчиков; при прорастании макроспор образуются также зачаточные
30
Лекция вторая
женские предростки с небольшим количеством редуцированных
архегониев; иногда число таких архегониев на одном женском заростке
Рис. 20. Salvinia natans:
естественную величину. В—
А — все растение в
часть растения с двумя
плавающими листьями .и одним подводным корне-
видным листом с спорокарпиями. С— продольный
разрез двух спорокарпиев с макро- и микроспо-
рангиями. D — поперечный разрез спорокарпия
(по Бишоффу).
сокращается всего др
одного.
В настоящее время
существует очень огра-
ни ченное количество раз-
носпоровых папоротни-
кообразных, но в преж-
ние геологические вре-
мена разноспоровые не-
сомненно существовали
в разнообразных формах
и типах и играли значи-
тельную роль в составе
растительности вымер-
ших флор.
Среди ныне живу-
щих папоротникообраз-
ных тип разноспоровых
мы встречаем, например,
в подклассе Hydropteri-
des или водяных папо-
ротников, куда относятся всего 2семейства: Salviniaceae (с олиготип-
ными родами Salvinia — рис. 20 и Azolla) и Marsileaceae (тоже
с олиготипными родами Marsilea — рис. 8
и Pilularia).
Хвощи ныне представлены на земном
шаре лишь односпоровыми, но в каменно-
угольном периоде и вообще в палеозое су-
ществовало немало разноспоровых хвощевых,
.представленных в те далекие от нас времена
разнообразными формами и по крайней мере
двумя вымершими семействами.
Разноспоровые плауновые представлены
ныне двумя семействами: небольшим сем.
Isoetaceae (рис. 21), которое новейшими систе-
матиками выделяется даже из плауновых
в особую самостоятельную группу, и до-
вольнообширным сем. Selaginellaceae, насчи-
тывающим до 300—400 видов рода Selaginella
(рис. 62 на стр. 57), обитающих главным
Рис. 21. I scales lacustris
в натуральную величину.
образом в тропических странах.
В ископаемом состоянии разпоспоровые
плауновые встречаются гораздо чаще, и этот
тин разноспоровых играл в свое время выдающуюся роль в расти-
тельном покрове земного шара. Огромные древовидные л е п и д о-
Женскоз половое поколение
31
Рис. 22. I. Лепидодендрон типа Lepidodendron obovatum.
2. Лист Lepidostrobophyllum majus] 3. Lepidodendron, схема
листового следа; 4. Та же схема в продольном разрезе.
32
Лекция вторая
д е н д р о н ы (Lepidodendraceae) (рис. 22), встречающиеся в иско-
паемом состоянии, начиная с нижнего- девона и кончая верхне-ка-
менноугольными отложениями были разноспоровыми («гетероспо-
ровыми» по терминологии Грегу с а); также древовидные Sigilla-
riaceae, встречающиеся преимущественно в средне-каменноугольных
отложениях; что касается палеозойских Spheiwphyllaceae, то это были
по преимуществу изоспоровые (рис. 24), травянистые растения с мутов-
чатыми клиновидными листьями, имевшими вильчато-ветвившиеся
сосудисто-волокнистые пучки. Многие из этих вымерших форм имели
гигантские размеры и спорангии совершенно необычайной для настоя-
щего времени величины: например
(рис. 67, фиг. 4) достигали 2
длинь
спорангии
у Lepidodendraceae
см
Рис. 23. Lepidodendron ас и lea-
turn — кусок окаменелой коры с
листовыми следами.
3
Рис. 24. Sphenophyllaceae. Фиг.
1 — часть Sphenophyllum си-
neifolium (по Цейдлеру). Фиг.
2 — схематический продольный
разрез части колоска того же
растения (по Потоньс). Фиг. 3—
поперечный разрез древесной
части стебля Sph. plurifoliatum
(по Вильямсону и Скотту).
Таким образом ныне живущие разноспоровые папоротникообраз-
ные представляют собою лишь жалкие остатки некогда сильно разви-
того типе разноспоровых архегониатиых растений, представляющих
связующее звено между папоротникообразными и голосеменными.
Изучение способов развития макро- и микроспорангиев, макро- и микро-
спор, равно как изучение дальнейшего развития в особенности макро-
спор и образующихся из последних женских заростков и редуцирован-
ных архегониев ныне живущих немногочисленных гетероспоровых
папоротникообразных позволило Гофмейстеру заполнить ту
глубокую пропасть, которая до работ Гофмейстера существо-
вала между папоротникообразными- и голосеменными, и показать
постепенный переход от папоротникообразных к голосеменным. Выдаю-
Женское половое поколение
33
ае
ь
Рис. 26. Selaginella, про-
растающая макроспора.
f—проталлиу^м, ае — ар-
хегонии, — оболочка
макроспоры (по Пфеффе-
РУ)-
ских заростков и
Рис. 25. Женский за-
росток Salvinia па-
tansy а — архего-
нии (по Прингс-
гейму).
шиеся работы В. И. Беляева эту пропасть между папоротникооб-
разными и голосеменными, наполовину выясненную Гофмей-
стером, окончательно и блестяще запол-
нили, благодаря изучению микроспор, муж-
-------------антеридиев этих растений.
Беляев своими ис-
следованиями над муж-
скими половыми орга-
нами разпоспоровых па-
поротникообразных, го-
лосеменных и покрыто-
семенных показал, что в
этом отношении переход
между так называемыми
тайнобрачными и явно-
брачными еще более
постепенный, еще бо-
лее полный, чем это
имеет место относитель-
но женских половых
органов и женского по-
лового поколения, изу-
ченных Гофмейстером еще в половине прошлого столетия.
Сущность исследований Гофмейстера
выми папоротникообразными сводится к тому, что макро-
споры этих растений, прорастая, дают
зачаточные раздельнополые заростки, почти
целиком остающиеся внутри производя-
щих их спор или выдающиеся из тако-
вых лишь незначительной своей частью.
У некоторых из разноспоровых папоротни-
кообразных женские заростки частью зеле-
ные и выдаются из макроспор при прора-
стании последних верхней своей частью
(например у Salvinia) (рис. 25); у других
Ле разноспоровых (у разноспоровых плау-
новых) женские заростки почти целиком
остаются в макроспоре при ее прорастании
и лишены зеленой окраски (рис. 26). У не-
которых из разноспоровых папоротников
образуется на женском заростке всего
один архегоний. У разноспоровых плау-
новых большей частью образуется несколь-
ко архегониев, но архегоний эти еще более
над разноспоро-
и микро-
ба)
Рис. 27. Архегоний Salvinia
natans: о—яйцеклетка, he—
шейная канальцевая клет-
ка, hw — клетка стенки шей-
ки архегония (по Прингс-
гейму).
Редуцированы, чем у односпоровых папоротникообразных, и по-
гружены в ткань предростка не только брюшной своей частью, но и
шейной.
34
Лекция вторая
Рис. 28. Продольный
разрез, семяпочки го-
лосеменного расте-
тшя.— ели: Рг — бе-
лок или эндосперм, го-
молог *>кенского пред-
ростка, заполняющий
зародышевый мешок
семяпочки; А — архе-
гонии или корпус-
кулы, и — интегумент
или покров семяпочки
(по Страсбургеру).
Если мы от папоротникообразных перейдем к отделу так называе.
мых явнобрачных растений, то среди последних мы можем различит!
две основных группы: голосеменные и покрытосеменные растения,
Голосеменные растения безусловно стоят гораздо ближе к растения»
папоротникообразным, чем растения покрытосеменные. Изученщ
голосеменных, в частности ныне живущих хвойных, показало Г о ф
мейстеру, что то, что мы обыкновенно подразумеваем под именел
наших хвойных деревьев—сосен, елей, пихт и т. д., есть бесполо*
поколение этих растений, соответствующее бесполому поколении
разноспоровых папоротникообразных; подобие
последним, и голосеменные являются расте
ниями разноспоровыми, обладающими микро
и макроспорами. Микроспорам у голосеменных
соответствует пыльца, макроспорам же •—заро-
дышевые мешки их семяпочек. Подобно тому,
как у разноспоровых папоротникообразных, ма-
кроспора, прорастая, образует крайне редуци-1
рованный женский заросток, большей частыа
целиком или почти целиком остающийся в макрос
споре и состоящий из паренхимной ткани, за^
полняющей собою макроспору (рис. 26), так ii
у голосеменных сначала одинокая крупна^
клетка семяпочки их, называемая з а р о д ьь
шевым мешком, начинает путем свобод-
ного деления ядер образовывать внутри себя
паренхимную ткань, постепенно заполняющую
собою весь зародышевый^мешок семяпочки; эта
паренхимная ткань образуется в зародышевом
мешке голосеменных до оплодотворе-
ния и называется здесь эндоспермом
(рис. 28). Эндосперм голосеменных, в част-
ности хвойных, залагается в зародышевом
мешке и развивается в нем способом, весьма
напоминающим способ образования женского
предростка в макроспорах Selaginella (рис. 26 и 29), а потому мы
можем считать, что эндосперм, образующийся в зародышевых меш-
ках голосеменных до оплодотворения их, гомологичен женскому
заростку разноспоровых папоротникообразных, сам же зародыше-
вый мешдк соответствует их макроспоре. Только у голосеменных
зародышевый мешок этот или макроспора после образования своего
не выпадает из макроспорангия, каковым является здесь семя-
почка (или точнее говоря nucellus семяпочки), дальнейшее про-
растание и развитие макроспоры происходит в связи с произвед-
шим ее материнским бесполым поколением; у грлосеменпых мы
имеем таким образом диаметрально противоположное отношение
между обоими чередующимися поколениями, сравнительно с мхами;
у мхов самостоятельно половое поколение, а бесполое поколение, в виде
Женское половое поколение
35
спорангия на ножкеиразвивается на произведшем его половом поколе-
нии, оставаясь все время в органической связи с последним и паразити-
руя на нем; у голосеменных вполне самостоятельно поколение беспо-
лое, спорообразующее; что касается полового поколения, то мужское
половое поколение, до последней степени редуцированное, само-
стояТ.ельно и развивается из микроспоры, т. е. пыльцы, отделяющейся от
материнского бесполого растения; женское же половое поколение
развивается из макроспоры (т.е. из зародышевого мешка), которая не
покйдает произведшего се материнского бесполого поколения, и жен-
~ * ское половое поколение у голосеменных
таким образом паразитирует на бесполом по-
Рис. 29. Макроспора Se-
laginella. А — в продоль-
ном разрезе через шесть
недель после посева.
Предросток или эндо-
сперм (е) у основания
макроспоры еще не окон-
чательно развился, верх-
няя зеленая часть пред-
ростка f имеет три архе-
гонйя ае\ s — оболочка
макроспоры (по Пфеф-
феру).
колении.
Подобно тому как у Selaginella в ма-
кроспоре (рис. 29), развивается паренхимная
ткань, представляющая редуцированный жен-
ский заросток (рис. 29, f, е), а среди этой
паренхимной ткани при окончательном созре-
вании' макроспоры обра-
зуются несколько редуци-
рованных архегониев, все-
цело погруженных в ткань
женского заростка (рис.
29,ае)? так и у голосемен-
ных в зародышевом мешке
их семяпочки (рис. 28)
развивается паренхимная
ткань (эндосперм) (Рг), го-
мологичная жёпекому за-
ростку Selaginella (и во-
обще разноспоровых папо-
ротникообразных), а среди
этой паренхимной ткани,
близ верхнего 1<онца заро-
дышевого мешка, залага-
Рис. 30. Верхняя
часть эндосперма
ели, с двумя кор-
пускулами или
архегониями; о —
яйцеклетка, Ьс —
брюшная каналь-
цевая клетка, hw —
стенка шейки архе-
гония (по Страс-
бургеру).
ются особые органы, так на-
звдаемые корпускулы (рис. 28, А), изучение которых показало, что они
приставляют собой не что иное, как те же архегонии папоротникообраз-
ных, но еще более редуцированные. Корпускул у голосеменных в заро-
дышевом мешке бывает обычно от 2 до 15 (рис. 28). Каждая корпускула
(рис. 30>, подобно архегонию, состоит из брюшной и шейной части и
всецело погружена в паренхимную ткань эндосперма, т. е. женского
предростка. Шейка архегония или корпускулы состоит здесь обычно
всего из 4 (hw) или даже 2 или 1 клетки; в корпускулах образуется
также брюшная канальцевая клетка (Ьс), но уже совершенно нет шей-
НЫХ канальцевых клеток; брюшная канальцевая клетка получается от
Деления большой центральной клетки корпускулы, лежащей под шей-
кой, на большую клетку — яйцо (о) и на меньшую клетку — брюшную
35
Лекция вторая
канальцевую клетку (Ьс): но у Cycadeae, невидимому, нет и этой каналь
цевой клетки.
Покрытосеменные растения представляют основную группу пре
обладающего ныне высшего растительного типа. В сущности покрыто
семенные или цветковые растения суть те же споровые растения, и при
том же разноспоровые. В древнейшие геологические времена (в палео
зое) преобладали на земле гигантские древовидные разиоспоровые па
поротники, хвощи и плауновые. В мезозое преобладающим типом ра.
стителыюсти
$
я
Рис. 31. Заро-
дышевый мешок
Lilium Marta-
gon до оплодо-
творения ; $ —
синергиды, а—
антиподы, е —
ядро яйцеклет-
ки, р — поляр-
ные ядра (по
Guignard).
были разноспоровые голосеменные растения, главным
образом цикадовые и им подобные типы.
В последнюю геологическую эру, в третичный
период и современную нам эпоху опять-таки пре^
обладающую роль в растительном покрове земного!
шара имеют разноспоровые, но не разноспоровые
папоротникообразные или голосеменные, а разно-
споровые покрытосеменные или цветковые растения.
Однако морфологическая и филогенетическая связь
между покрытосеменными и голосеменными не может
быть прослежена столь ясно и убедительно, как
между голосеменными и папоротникообразными.
Классические исследования Гофмейстера над
переходом между тайнобрачными и явнобрачными
в значительной мере заполнили ту глубокую про-
пасть, которая до Гофмейстера существовала
между папоротникообразными и голосеменными; но
те же исследования вырыли новую пропасть, а
именно между голосеменными и покрытосеменными,
объединявшимися до последнего времени под общим
именем цветковых растений. Я лично голосеменные
отношу к архегониатным растениям. Цветковые или
покрытосеменные растения в сущности те же спо-
ровые, и притом разиоспоровые; микроспоре у них,
как и у голосеменных,' соответствует пылинка цве-
тени, а макроспоре — зародышевый мешок семя-
почки. Но если заложение самой семяпочки и обра-
зародышевого мешка у покрытосеменных происхо-
зование в ней
дит по тому же шаблону, как и у голосеменных, то дальнейшее
развитие уже образовавшегося зародышевого Мешка у покрытосе-
менных идет по совершенно иному плану, чем у голосеменных или
у разноспоровых папоротникообразных. Макроспора покрытосемен-
ных, представляя, так же как у голосеменных, сначала одну
крупную клетку с ядром посредине, еще до оплодотворения раз-
вивается совершенно своеобразным путем (рис. 31): ядро макро-
споры или зародышевого мешка делится на два ядра, и оба ядра обычно
отходят к полюсам зародышевого мешка; там каждое ядро повторно
делится на 4 ядра, и затем по одному полярному ядру (рис. 31) отходит
снова от полюсов к середине зародышевого мешка, где оба эти ядра рано
Женское половое поколение
37
или поздно сливаются вместе во вторичное ядро зародышевого мешка;
оставшиеся же полярные ядра окружаются плазмою и образуют по
три голых клетки на каждом полюсе зародышевого мешка (рис. 31 ,s, е,а).
Три голых клетки на полюсе зародышевого мешка, обращенном к семя-
входу» представляют теперь так называемый яйцевой аппа-
рат зародышевого мешка, состоящий из яйцеклетки (е)
и двух так называемых «вспомогательных клеток» или синергид (s).
Три же остальных голых клетки, расположенных на противоположном
конце зародышевого мешка, образуют антиподы (а). Вы видите,
что зародышевый мешок покрытосеменных, по происхождению своему
гомологичный макроспоре, развивается однако совершенно иначе, чем
макроспоры папоротникообразных или зародышевый мешок голосемен-
ных, и если голосеменные мы можем после исследования Гофмей-
стера, Беляева и других ученых смело причислить к расте-
ниям архегопиатпым, то относительно покрытосеменных такая гомо-
логизация будет уже весьма затруднительной. Правда, некоторые
морфологи пробовали отождествлять антиподы зародышевого мешка
голосеменных с последним остатком редуцированного женского за-
ростка, а яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух синергид,
с окончательно упростившимся архегонием, но при таком объяснении
этих фактов совершенно непонятно образование вторичного ядра за-
родышевого мешка покрытосеменных, образующегося слиянием двух
полярных ядер. Аналогичного явления ни в зародышевом мешке голосе-
менных, ни в макроспорах разноспоровых папоротникообразных мы не
знаем. На одной из будущих лекций мы вернемся еще к выяснению
морфологического значения яйцевого аппарата и антипод зародышевого
мешка покрытосеменных растений; теперь же, чтобы еще резче отте-
нить разницу между покрытосеменными и голосеменными, упомянем
вскользь и о тех явлениях, которые разыгрываются в зародышевом
мешке покрытосеменных после оплодотворения, ибо все,
что мы сейчас описывали, происходит в нем еще до оплодотворения.
Оплодотворение зародышевого мешка покрытосеменных происходит
при помощи двух генеративных ядер пыльцевой трубочки;
такие же два генеративных ядра, гомологичные живчикам папоротни-
кообразных, имеются и в пыльцевой трубочке голосеменных. Но у голо-
семенных генеративны? ядра эти оплодотворяют лишь яйцеклетки
корпускул или редуцированных архегониев. У покрытосеменных же,
согласно исследованиям Нава ши на, Гиньяра и др., про-
исходит совершенно своеобразное явление так называемого двой-
ного оплодотворения (рис. 32), состоящее в том, что
одно из генеративных ядер (gL) оплодотворяет яйцеклетку (е) яйцевого
аппарата, другое же генеративное ядро (g2) проникает в зародышевый
мешок и сливается там с вторцчным ядром зародышевого мешка, кото-
рое само ведь произошло путе'м слияния двух полярных ядер (р) заро-
дышевого мешка. Таким образом здесь происходит одновременно и
номогамия (2 оплодотворения) и тригамия, подобная тригамии мхов и
может быть багрянок. После оплодотворения вторичного ядра зароды-
38 Лекция вторая
шевого мешка генеративным ядром пыльцевой трубочки, из оплодотво
ренного вторичного ядра зародышевого мешка начинает развиваться
путем свободного деления ядер, клеточная ткань, постепенно выполняю
щая собою весь зародышевый мешок и образующая такой же эндо,
сперм внутри зародышевого мешка, но после оплодотворе,
н и я, какой образуется у голосеменных до оплодотворе-
ния; эндосперм голосеменных мы могли гомологизировать с женским
предростком разноспоровых папоротникообразных.'
* <\ Проведение той же гомологизации по отношению к
9,эндосперму покрытосеменных является невозмож-
ным, ибо здесь эндосперм есть результат поло-
вого акта, у голосеменных же эндосперм есть
само половое поколение, предшествующее половому
акту и развивающее половые органы — корпу-
Рис. 32. Зародышевый
мешок LUium Marta-
gon в' момент опло-
дотворения (двойное
оплодотворение): одно
генеративное ядро (gj
сливается с ядром
яйцеклетки (е), а дру-
гое генеративное ядро
(gi) — с обоими по-
лярными ядрами (р);
5 — синергида, а —
антиподы (по Gui-
gnard).
Рис. 33. Постепенное упрощение архегониеч: I —
архегония мхов, 2 — папоротников (Aspidium
Mlix mas.), 3 — разноспоровых папоротнико-
образных (Salvinia natans) и 4 — голосеменных
(ели).
скулы. По толкованию На в а ши н а, у покрытосеменных мы имеем
дело с своего рода полиэмбрионией. Из оплодотворенного яйца яйце-
вого аппарата покрытосеменных развивается J8 зародышевом мешке
покрытосеменных зародыш будущего нового бесполого поколения,
а эндосперм есть как бы добавочное растеньице, второй зародыш,
развивающийся из оплодотворенного вторичного ядра в том же заро-
дышевом мешке. Это добавочное растеньице, по мнению На в а ши н а,
является бесполым организмом, на счет которого развивается зародыш
нормального бесполого поколения покрытосеменных, ибо зародыш
покрытосеменных во время развития своего питается обильными запа-
сами питательных веществ, обычно откладываемых в парейхимной ткани
эндосперма.
Женское половое поколение
39
По толкованию Б. М. Козо-ПоЛянского, эндосперм по-
крытосеменных, образующийся после оплодотворения, гомологичен
спорогону мхов и цистокарпам багрянок, тогда как клетки антипод
зародышевого мешка представляют собою второй редуцированный
архегоний (первый архегоний — это яйцевой аппарат зародышевого
мешка)* Нижнее полярное ядро соответствует яйцеклетке этого второго
архегония, а верхнее полярное ядро соответствует брюшной канальце-
вой клетке первого архегония.
Итак, исследованиями 'Гофмейстера был доказан п о-
степенный переход от мхов, через односпоровые и разно-
споровые папоротникообразные, к голосеменным, обнаруживающийся
в развитии полового поколения этих растений и их женских половых
органов — архегониев. Переход этот выражается в постепенном упро-
щении полового поколения и его половых органов, в особенности
архегониев (рис. 33), в постепенной утрате долговечности и самостоя-
тельности полового поколения, и, взамен того, все в большем и большем
развитии и расчленении поколения бесполого, спорообразующего.
Но теми же исследованиями Гофмейстера, ив особенности
На ва ши на, открывшего явление двойного оплодотворения у по-
крытосеменных, установлена была более резкая грань именно между
голосеменными и покрытосеменными растениями. И если голосеменные
растения мы имеем полное право, вместе с мхами и папоротникообраз-
ными, объединять в одну общую группу архегониатных растений, то
покрытосеменные уже гораздо труднее причислять к архегониатам.
Постепенный переход от мхов через папоротникообразные к голо-
семенным особенно типично выражен в половом поколении и его жен-
ских половых органах — архегониях (рис. 33). Относительно мужских
половых органов — антеридиев и мужских заростков, прорастающих
из микроспор, долгое время казалось, что нет такого ясного и последо-
вательного перехода, пока исследованиями Беляева не было
показано, что и относительно мужских заростков мы можем просле-
дить тот же и еще более ясно выраженный переход от тайнобрачных
к явнобрачным растениям.
С важнейшими результатами многолетних работ Беляева
в этом направлении мы познакомимся в следующей лекции.
Лекция третья
ПЕРЕХОД ОТ ТАЙНОБРАЧНЫХ К ЯВНОБРАЧНЫМ: МУЖСК01
ПОЛОВОЕ ПОКОЛЕНИЕ
3
Рис. 34. Две прора-
стающие микроспо-
ры Salvinia natans
с двумя антери-
диями (а) каждая;
в каждом антери-
дии по 2 антеро-
зоида (по Беляеву).
На прошлой лекции мы познакомились с постепенным переходов
от так называемых тайнобрачных растений к явнобрачным, выражаю
щимся в последовательном упрощении заростка и его половых орга
нов — архегопиев, начиная с мхов и папоротни
кообразных и кончая голосеменными растениями,
Надо было ожидать, что такое же постепенное
упрощение должно обнаружиться и среди муж-
ских половых органов — антеридиев. Однако
предположение это сначала не оправдывалось
имевшимися в литературе данными, и на осно-
вании имевшихся до 1885 г, фактов можно было
скорее предположить, что мужские половые органы
построены у разных типов высших растений раз-
лично, без такого постепенного перехода и упро-
щения, какие замечаются в сфере женских поло-
вых органов. На основании работ Пфеффера,
Милльярде, Прингсгейма, Архан-
гел и и др. исследователей нам было известно
уже тогда, что антеридии мхов, папоротников,
хвощей представляют мешковидные органы, имею-
щие многоклетную однослойную стенку и внутри
большее или меньшее количество сперматогенныхклеток. Правда, у мхов
(рис. 10) антеридии развиты сильнее, чему папоротникообразных: они
крупнее, производят бдльшее количество сперматозоидов, не погру-
жены в ткань полового поколения, тогда как у папоротников (рис. 17)
и хвощей антеридии мельче, иногда погружены в. ткань заростка и
производят меньшее количество живчиков, следовательно,’антеридии
их, так же как и архегонии, по сравнению с таковыми же органами
мхов, представляют органы более упрощенные, но основной план
строения тот же. Однако уже среди папоротникообразных можно было
наблюдать совершенно иной тип антеридиев, по первому взгляду
едва ли гомологичный антеридиям мхов, обыкновенных папоротников
(односпоровых) и хвощей; такой тип весьма просто устроенных антё-
Мужское половое поколение
4Т
ре-
не-
на-
ка-
ни
W) й
rh Р
Рис.
шее
зернышко (микро-
спора) ели — Pi-
сеа excelsa (по
Страсбургеру):
rh — зачаточная
ризои да ль на я
клетка, , г/— ве-
гетативные клет-
ки мужского за-
ростка ; р (ниж-
нее)— генератив-
ные или спермато-
гепные клетки;
Р— ядро клетки,
вырастающей в
пыльцевую тру-
бочку.
оплодотворения
35. Пророс-
пыльцевое
ридиев находим мы у разноспоровых папоротникообразных; у них,,
согласно исследованиям вышеназванных ученых, антеридии не имеют
многоклетной однослойной стенки, не предста-
вляют мешковидных органов, в случае развития
предростка вполне погружены в ткань весьма
Аудированного мужского заростка и образуют
большое количество живчиков иногда до двух,
пример, у Salvinia (рис. 34). У голосеменных,
залось, уже совершенно нет ни антеридия,
живчиков. Цыльца голосеменных (рис. 35), гомоло-
гичная микроспоре, при прорастании делится на
одну бдлыпую и несколько маленьких клеток. По-
следние (rh, р, rf, г) не имеют существенного зна-
чения и вскоре резорбируются, тогда как большая
клетка пыльцы, при оплодотворении, вытягивается
в пыльцевую трубочку, а ядро этой клетки (р), пе-
рекочевывая в пыльцевую трубочку, является, по
исследованиям Страсбургера и Горо-
жайки на, оплодотворяющим элементом. Горо-
жан к и н у удалось даже приготовить такой ми-
кроскопический препарат пыльцевой • трубочки
сосны, на котором оплодотворяющее ядро послед-
ней было застигнуто как раз в тот момент, когда
оно готово было выступить из конца пыльцевой тру-
бочки и проникнуть в корпускулу семяпочки сосны.
Совершенно своеобразные явления, происходя-
щие при прорастании пыльцы голосеменных, го-
мологичной в сущности микроспоре, и оригиналь-
ные явления, обнаруживающиеся при процессе
последних, вновь создали глубокую пропасть между голосеменными
и папоротникообразными, пропасть, которая зна-
чительно уменьшилась было постепенным перехо-
дом от предростков и архегониев разноспоровых
папоротникообразных к эндосперму и корпуску-
лам голосеменных. В сфере мужских органов голо-
семенные, на первый взгляд, гораздо резче отли-
чаются от разноспоровых папоротникообразных, чем
от покрытосеменных, ибо и у покрытосеменных
пылинки цветени (т. е. микроспоры) (рис. 36) распа-
даются на две клетки, не разделенные однакоже цел-
люлозной перегородкой; бдльшая клетка (Р) вытя-
гивается так же, как и у голосеменных, в пыльцевую
трубочку, а ядро меньшей клетки (М) принимает
участие в оплодотворении, как это впервые точно
указал Страсбурге р.
Итак, на основании первоначальных исследований, в сфере муж-
ского заростка и строении антеридиев наблюдается, повидимому, го-
Рис. 36. Прора-
стающее пыльце-
вое зернышко (ми -
кроспора) покры-
тосеменных: веге-
тативное ядро
пыльцевой тру-
бочки (Р) и гене.
ративные или
сперматогенные
ядра (Af).
ядро
бочю7(Р)‘и гене'
ративные или
42
Лекция третья
раздо большая разница между мхами и папоротникообразными —
с одной стороны и голосеменными и покрытосеменными — с другой
стороны. Там, у мхов и папоротникообразных имеются антеридии с жив-
чиками; правда, у разноспоровых папоротникообразных антеридии
весьма упрощенные (рис. 34 и 37 D, Е), без однослойной многоклет-
ной стенки, как сначала полагали, и с меньшим количеством живчи-
ков. Здесь, у голосеменных и покрытосеменных, антеридиев, как
думали, совсем нет, а образуется особый своеобразный орган, совер-
шенно отсутствующий у споровых — пыльцевая трубочка; живчи-
ков у голосеменных и покрытосеменных тоже, думали, не имеется,
а оплодотворение происходит при посредстве так. называемого гене-
ративного ядра пыльцы (рис. 35, г и рис. 36), перекочевы-
вающего из пыльцы в пыльцевую трубочку, а оттуда либо к корпу-
скуле (у голосеменных, как это наблюдал Горо жанкин у
сосны), либо к яйцевому аппарату (у покрытосеменных). На основа-
нии этого, на первый взгляд резкого различия в прорастании пыли-
нок цветени, Энглер подразделил все высшие кормофитные расте-
ния на две крупных группы: Embryophyta zoidiogama и Embryophyta
siphonogama, т. е. на высшие кормофитные растения, образующие
зародыши и оплодотворяемые либо свободно плавающими живчи-
ками, либо генеративными ядрами, прй помощи пыльцевой трубочки.
К Embryophyta zoidiogama относятся, по Э н г л е р у, мхи и папорот-
никообразные, к Embryophyta siphonogama — голосеменные и покрыто-
семенные цветковые растения.
Таково было положение дела до 1884/85 г., когда появилась
первая работа Беляева об антеридиях и сперматозоидах разно-
споровых плауновых, в которой автор более обстоятельно изучает
мужское половое поколение этих растений. В. И. Беляеву уже
a priori казалось весьма невероятным, чтобы на самом деле существо-
вала столь резкая разница между мужскими половыми органами
папоротникообразных и голосеменных растений, при постепенном пере-
ходе у этих же растений в строении женских половых органов, указы-
вающем на близкие филогенетические отношения голосеменных к
папоротникообразным, а потому он с 1884 г. начал целую серию работ
по изучению мужских заростков и антеридиев высших папоротнико-
образных и голосеменных, дабы доказать, что и здесь наблюдается
постепенный переход в устройстве этих органов, и что в этом отно-
шении голосеменные представляют не новый sui generis тип раститель-
ного мира, а тот же, но далее эволюционировавший тип папорот-
никообразных. Как увидим дальше, Беляеву в целом ряде работ
не только удалось блестящим образом подтвердить эту основную
мысль, но и доказать, что переход между так называемыми тайно-
брачными и явнобрачными в сфере мужских половых органов еще
более последовательный, еще более постепенный и полный, чем можно
было ожидать на основании работ Гофмейстера над женскими
предростками. Блестящими работами Беляева ныне прочно и
окончательно установлены родственные отношения высших семенных
Мужское половое поколение
43
или так называемых явнобрачных растений к растениям споровым
или тайнобрачным.
Познакомимся вкратце с основными выводами многочисленных
работ Беляева над антеридиями и антерозоидами папоротнико-
образных и голосеменных растений. Я сказал уже выше, что в 1884 г.
впервые появляется на русском языке интересный труд Беляева
об антеридиях и сперматозоидах разноспоровых плауновых; труд
этот в 1885 г. напечатан был на немецком языке в журнале «Bot.
Zeitung», 1885, №№ 50 и 51. 1 По исследованиям Пфеффера и
Мильярде, антеридии разноспоровых плауновых — Selaginella
и .Isoetes — не имеют многоклстной однослойной стенки, каковую
стенку обнаруживают антеридии мхов и односпоровых папоротнико-
образных. Беляев, изучая более детально
явления, сопровождающие прорастание микро-
споры этих растений, нашел, что микроспора
(рис. 37) при прорастании своем сначала отде-
ляет небольшую чечевицеобразную основную
клеточку (р), принимаемую ныне одними авто-
рами за единственную вегетативную клеточку
мужского предростка этих растений, другими
же авторами — за неразвивающуюся дальше
Рис. 37. Selaginella sto-
lonifera: А — Е — про-
растание микроспоры:
р — клетка заростка,
гомологичная ризои-
дальной клетке; w —
клеточку, гомологичную ризоидным клеточкам
проталлиумов папоротникообразных; вся
остальная часть микроспоры, по Беляеву,
идет на образование одного антеридия, кото-
рый состоит из нескольких периферических
клеток (w), образующих стенку антеридия
(следовательно так же, как у мхов и односпо-
ровых папоротникообразных),<-и из внутренних
сиерматогенных клеток (s). Периферические
клеточки, образующие стенку антеридия,
клетки стенок антери-
дия ; 5 — материнские
клетки сперматозоидов;
F — сперматозоиды Se-
laginella cuspidata (ио
Беляеву).
впоследствии сливаются между собою (рис. 37,
Е, w), почему прежним исследователям и казалось, что антеридии
разноспоровых папоротникообразных лишены многоклетной одно-
слойной стенки, свойственной антеридиям мхов и большинства
остальных папоротникообразных. Далее Беляев перешел к изу-
чению прорастания микроспор разноспоровых папоротников. 2 И здесь
антеридии, оказалось, имеют стенку, состоящую из периферических
клеток, окружающих со всех сторон сперматогенные клетки, но строе-
ние проталлиума у разноспоровых папоротников сложнее, чем строе-
ние проталлиума у разноспоровых плауновых. Там, у плауновых,
Яак мы видели только что, мужской проталлиум редуцирован до одной
Всего чечевицеобразной основной вегетативной клеточки (рис. 37 р);
Ober die mannliche Protballien d. Wasserfarne. Odessa. 1890.
sejie Z ЧП^Г^*880Un<* ^permatozoiden der heterosporen Ly copod ineen. Botani-
44
Лекция третья
у разноспоровых папоротников, по исследованиям Беляева, муж*
ской заросток состоит из целого ряда вегетативных клеток (рис. 38, О,
М, W) и имеет два антеридия (рис. 38 Е), отделенные друг от друга
вегетативными клеточками (рис. 38, М, W).
«Это более сложное устройство проталлиума разноспоровых па-
поротников, — говорит Беляев, — указывает нам на то, что пере-
ходные формы к явнобрачным растениям мы должны искать не среди
разноспоровых папоротников, а среди разноспоровых плауновых, так
как у явнобрачных строение мужских предростков еще более упро-
щенное». Мы видели на прошлой лекции, что и в сфере женских зарост-
ков и архегониев голосеменные, т. е. низшие явнобрачные, ближе
стоят к разноспоровым плауновым, чем к таковым же папоротникам
(рис. 28—29).
Рис. 38. Salvinia naians. Прорастание микроспоры:
А—F—последовательные стадии прорастания; у
F— антеридии уже опорожнены. Цифры 1—G озна-
чают перегородки в порядке их появления. О, М, W —
бесплодные клетки, или клетки стенки антеридия; rh —
ризоидальная клетка: sp — сперматогеннме клетки
(по Беляеву).

Установив, что
антеридии разноспо-
ровых папоротнико-
образных (папорот-
ников и плаунов)
представляют в сущ-
ности не что иное,
как те же антери-
дии мхов и односпо-
ровых папоротнико-
образных, но лишь
более упрощенные,
редуцирова иные,
Беляев перехо-
дит к изучению про-
растания пыльцы
(т. е. микроспоры)
голосеменных.
• До Беляева
было уже установлено, что пыльца голосеменных гомологична
микроспорам разноспоровых папоротникообразных, и что пыльца
эта еще до оплодотворения делится на одну или несколько ма-
леньких клеточек и на одну большую клетку, которая при про-
растании пыльцы вытягивается в пыльцевую трубочку; пола-
гали, что ядро этой большой клетки (рис. 35 Р), вытягивающейся
в пыльцевую трубочку, и есть генеративное или оплодотворяющее
ядро. Маленькие же клеточки пыльцы голосеменных не останавли-
вали на себе особого внимания исследователей. Обстоятельные иссле-
дования Беляева над прорастанием пыльцы Abietineae показали
однако, что здесь дело происходит несколько сложнее, чем думали
до того времени, и что явления здесь разыгрывающиеся можно гомоло-
гизировать с тем, что мы наблюдаем именно у разноспоровых плауно-
вых. По Б е л я е в у, пыльца Abietineae (т. е. елевых) сначала отде-
ляет у основания своего 2 очень маленькие клеточки (рис. 35, rh, рх),
Мужское половое поколение
45
которые, подобно маленькой основной чечевицеобразной клетке в ми-
кроспоре Selaginella и Isoetes не играют дальнейшей роли, и которые
Беляев рассматривает как крайне редуцированный остаток муж-
ского проталлиума, на котором и образуется антеридий. Антеридий
же Abietineae образуется так: остальная часть пыльцевого зернышка
образует две клетки — одну маленькую внутреннюю и одну боль-
шую наружную (Р), окружающую маленькую внутреннюю клетку со
всех сторон. Это и будет крайне упрощенный антеридий Abietineae,
имеющий, по Беляеву, стенку, состоящую из одной всего круп-
ной клетки (Р), окружающей со всех сторон сначала единственн/ю
сперматогенную клетку антеридия. Крупная клетка, образующая
стенку антеридия, при прорастании пыльцы, вытягивается здесь
в пыльцевую трубочку (Р), приспособляясь к наземному образу жизни.
Что касается внутренней мелкой клетки антеридия, то эта последняя,
по Беляеву, делится сначала на две клетки; задняя из них (rf)
впоследствии резорбируется и освобождает таким образом переднюю
клетку", которая в свою очередь еще раз делится на две генеративных
клетки (г) или генеративные ядра; последние-то и являются оплодо-
творяющими элементами, гомологичными живчикам папоротникооб-
разных; они, по мере роста пыльцевой трубочки, перекочевывают в ее
передний конец, и когда пыльцевая трубочка дорастет до корпускулы
или архегония, эти-то генеративные ядра, а не ядро большой клетки,
вытягивающейся в пыльцевую трубочку, как думали раньше, и про-
изводят оплодотворение яйца корпускулы. Таким образом, согласно
исследованиям Беляева, и у Abietineae имеется хотя бы и очень
редуцированный антеридий со стенкой и сперматогенной клеточкой
внутри, как у прочих архегониатных растений (у мхов, папоротнико-
образных), а оплодотворение хотя и производится не живчиками,
а пассивными генеративными ядрами пыльцевой трубочки, но гене-
ративные ядра эти по происхождению своему совершенно гомоло-
гичны живчикам папоротникообразных растений. Развитие пыльцевой
трубочки и потеря подвижности оплодотворяющих элементов у Abie-
tineae не есть принципиально какое-либо новое явление, sui generis;
это лишь особые формы приспособления все тех же основных морфоло-
гических органов, как и у папоротникообразных, формы приспособле-
ния, вызванные переходом от оплодотворения в водной среде (как
У мхов, папоротников и т. д.) к оплодотворению при наземном образе
жизни голосеменных.
. Среди голосеменных Cupressineae стоят выше в системе, чем АЫе-
ппеае. Сообразно с этим, как показали исследования Беляева,
мужской проталлиум их' еще более редуцирован, чем у Abietineae.
микроспора (пыльца) Cupressineae, прорастая, совершенно не обра-
ует и тех основных маленьких чечевицеобразных клеток, которые мы
tin ЛИ V РазноспоРовых плауновых (Selaginella и Isoetes) или у АЫе-
осг И КотоРые рассматриваются Беляевым как последние
пылаТКИ Вегетативных клеток мужского заростка; при прорастании
“Льцы Cupressineae прямо образуется антеридий. Антеридий же
46
Лекция третья
Cupressineae состоит сначала из двух всего клеток: наружной круп-
ной, образующей стенку антеридия и окружающей со всех сторон вто-
рую клеточку, внутреннюю, сперматогенную. Эта последняя распа-
дается сначала на две клеточки, из которых задняя резорбируется и
освобождает переднюю, перекочевывающую в разрастающуюся к этому
времени из большой клетки микроспоры пыльцевую трубочку. У Abie-
tineae генеративная клетка еще до перекочевывания своего в пыльце-
вую трубочку распадается на две дочерние генеративные клетки;
у Cupressineae такое распадение на две дочерние генеративные клетки
происходит очень поздно, в самой пыльцевой трубочке, и лишь после
Рис. 39. Постепенное упрощение анте-
ридиен: 1 — антеридий печеночных
мхов, 2 — антеридий папоротников,
3 — антеридий разноспоровых папо-
ротникообразных— Selaginella и 4—
Salvinia, 5 — антеридий голосемен-
ных (Picea excelsa)-\ и б — антеридий
покрытосеменных.
того как последняя доросла до архегониев (до корпускул).
У Taxineae упрощение анте-
ридия идет еще дальше. Генера-
тивная клеточка делится на две
клетки неравной величины, и в
оплодотворении участвует лишь
одна из них — большая.
Наконец, у покрытосеменных
растений мы встречаем в пыльце
их явления, близкие к таковым же
у Cupressineae. У покрытосеменных
или настоящих цветковых расте-
ний пыльца (рис. 36) делится на
две клетки, большую (Р) и мень-
шую (М). Большая клетка (Р)
образует стенку антеридия, как и
у Cupressineae, и вытягивается в
пыльцевую трубочку; меньшая же
клетка целиком перекочевывает в
пыльцевую трубочку и делится
на две генеративные клетки (М),
принимающие участие в своеобраз-
ном явлении двойного оплодотворения у покрытосеменных.
Итак, блестящими исследованиями Беляева установлен еще
более постепенный переход между так называемыми тайнобрачными
и явнобрачными растениями, и в сфере мужского полового поколения
и мужских половых органов мы имеем весьма последовательный ряд,
представляющий самое постепенное упрощение мужского полового
поколения и его полового органа — антеридия (рис. 39). Ряд этот,
начинаясь с мхов, ведет нас весьма постепенно через односпоровЦе и
разноспоровые папоротники.к голосеменными даже к покрытосемен-
ным растением, и та глубокая пропасть, которая ныне образовалась
между голосеменными и покрытосеменными в сфере их зародышевых
мешков и процесса оплодотворения, эта пропасть исследованиями
Беляева над мужскими половыми органами если не ликвидирована
окончательно, то во всяком случае вполне преодолима. Беляев своими
изящными работали! и через эту пропасть перебросил надежный мост.
Мужское половое поколение
47
Изучая в течение целого ряда лет мужские заростки и мужские
половые органы папоротникообразных и голосеменных, Беляев все
время добивал^ получить живой материал из группы простейших
голосеменных—цикадовых. В них надеялся он найти еще большие
доказательства основной своей идеи, что и в сфере мужских половых
органов голосеменные близки к папоротникообразным и филогенети-
чески связаны с последними. Несмотря на все его старания, Б е-
л я е в у не удалось однако достать подходящий для исследования
материал.
Но предположение его, что цикадовые в сфере мужских половых
органов должны еще теснее сблизить голосеменные с разноспоровыми
папоротникообразными, блестящим образом подтвердилось открытием
в 1897 г. японскими учеными И к ено и Хиразе в пыльцевых
трубочках Cycas revoluta и Ginkgo biloba настоящих
ков, сперматозоидов. Беляев, на основании
своих исследований, гомологизировал генератив-
ные клетки или ядра пыльцевых трубочек голосе-
менных и покрытосеменных растений с живчиками
или сперматозоидами папоротникообразных расте-
ний. Эта теоретическая гомологизация нашла себе
замечательное подтверждение в открытии настоя-
щих живчиков в пыльцевых трубочках низших
голосеменных — цикадовых и гинкговых (рис. 40).
Открытие Икено и Хиразе составляет та-
ким образом блестящее подтверждение всей основ-
ной мысли многочисленных тщательных работ
В. И. Беляева. Вслед за сим открыты были
типичных живчи-
Рис. 40. Зрелый
сперматозоид Za-
mia mtirlcata, уве-
личенный в 90 раз.
сперматозоиды и у других цикадовых растений, а Навашиным
и Гиньяром было доказано, что и генеративные ядра высших цвет-
ковых растений иногда производят медленные червеобразные дви-
жения (рис. 32, gj и g2), а следовательно, не совершенно утратили еще
свою первоначальную подвижность. Таким образом разрушилась
стена между эмбриофитными, сифоногамными и зоидиогамными расте-
ниями, возведенная Энглером в его системе, и для нас, с филогенети-
ческой точки зрения, в настоящее время деление на зоидиогампые и
сифоногамные растения имеет такое же искусственное значение, как
старинное деление всего растительного мира на споровые и цветко-
вые растения.
Из рассмотрения полового поколения архегониатных и покрыто-
семенных растений и их половых органов мы могли уже убедиться
в постепенности перехода между прежними тайнобрачными и явнобрач-
хыми растениями. Но такой же постепенный переход существует и
в бесполом поколении этих растений.
Лекция четвертая
ПЕРЕХОД ОТ ТАЙНОБРАЧНЫХ К ЯВНОБРАЧНЫМ: БЕСПОЛОЕ
ПОКОЛЕНИЕ
В постепенном филогенетическом ряду форм: мхи—> односпоро-
вые папоротникообразные —► разноспоровые папоротникообразные-ио-
лосеменные —► покрытосеменные растения мы видим постепенную ре-
дукцию полового поколения и постепенное упрощение в строении их
половых органов, наиболее типично и сложно построенных у мхов и
низших папоротникообразных. Совершенно иную картину представляет
нам бесполое поколение тех же растений. Наиболее просто устроенное
у мхов бесполое поколение постепенно все усложняется и дифферен-
цируется по мере того, как от мхов мы восходим через папоротнико-
образные к голосеменным и покрытосеменным растениям. По существу,
органы остаются те же, но эти органы все более и более усложняются,
прогрессивно метаморфизируясь и расчленяясь.
Лучше всего учение о переходе от мхов к цветковым растениям
изложено у В а р ми н га, так как по моему мнению В а р м и н г
особенно удачно подобрал факты и осветил их с точки зрения единства
растительного мира.
Бесполое поколение листостебельных или кормофитных расте-
ний происходит всегда из оплодотворенного яйца полового поколения.
У мхов, как мы уже видели раньше, оно представлено так называемым
спорогонием (рйс. 14), сидящим на ножке и заключающим в себе спо-
рангий. Морфологическое значение спорогония, приписываемое ему
Челяковским и имеющее за собою не малую долю вероятности,
состоит в том, что спорогоний, как я вам уже говорил раньше, гомо-
логичен слабо развитому растеньицу, состоящему из слабо развитой
стеблевой части и из одного конечного спорообразующего листа.
У папоротников, хвощей и плауновых бесполое поколение разви-
вается уже в очень сложное растение, состоящее из стебля, листьев
и корней. Исключение представляет вильчато ветвящееся прутьевидное
растение, без корней и с крайне малочисленными чешуевидными ли-
сточками Psilotum (рис. 41), живущее в лесах жарких стран, на
коре деревьев.
Листья Папоротникообразных образуют бесполые органы размно-
жения — спорангии. Метаморфоз отдельных органов у папоротников
(Filicales) еще незначителен; правда, первые, листья зародышевого
Бесполое поколение
49
растеньица, развивающегося из оплодотворенного яйца, имеют обык-
новенно более простую форму (рис, 16); но когда растение достигнет
известного возраста, все последующие листья его становятся в общем
более или менее одинаковыми, хотя обыкновенно гораздо более слоне
ной формы, чем первичные листья зародышевого растеньица. Плоду-
щие листья у папоротников в большинстве случаев не отличаются или
незначительно отличаются от листьев бесплодных; они перемешаны
с бесплодными листьями, и появление плодущих листьев (споролисти-
ков) не заканчивает собою у папо-
ротников роста стебля их в длину,
у хвощей и плауновых мы наблюдаем
уже ббльший метаморфоз листовых их
органов и большее разделение труда
между ними. У этих растений плоду-
Рис. 42. Ко-
лоски плау-
новых — Ly-
copodium cla-
vatum.
Рис. 41. Psilotum nudum: А — общий
вид, умении. в 3 раза; В — плодущая
ветвь со спорангиями; С — разрез
спорангиев; D и Е — спора при
увел, в 500 раз; F — корневище;
О — ветвь Psilotum flaccidum; Н —
ее поперечный разрез.
Рис. 43. Ко-
лосок или
цветок плау-
новых — Se-
laginella (по
Саксу); он
состоит из
макроспоро-
листиков с
макроспо-
рангиями
(Af) и микро-
споролисти-
ков с микро-
спорангия-
ми (т)\ I —
liguia.
Щие листья илц споролистики, за немногими лишь исключениями,
отличаются от бесплодных вегетативных листьев; споролистики со-
браны у них обыкновенно на концах стеблей в особые плотные колосо-
видные собрания, колоски или стробилы, и рост стеблей в этом случае
обыкновенно и заканчивайся такими колосками (рис. 5 и 42).
У некоторых растений, например у хвощей, под колосками появля-
ки’ся еще особые листья, представляющие переход от вегетативных
листьев к плодущим; таким образом появляется, если хотите,
Как бы первый намек на цветок, с покроволистпками и споро-
Образующими листьями. У некоторых разноспоровых папоротнико-
образных замечается дифференцировка и в самих спорообразующих
Устьях, ибо одни из них приносят лишь макроспорангии, другие же
50
Лекция четвертая
одни микроспорангии (рис. 43), и мы видим тогда, например в ко-
лоске Selaginella, собрание макро- и микроспоролистиков, в общем
похожих между собою, но производящих различные спорангии.
У голосеменных и покрытосеменных растений метаморфоз листо-
вых органов пошел значительно дальше вперед, чем у папоротнико-
образных. У них, кроме листьев бесплодных, вегетативных, мы всегда
видим двоякого рода плодущие листья: листья, несущие микроспоран-
гии (называемые здесь пыльниками или пыльцевыми мешками), обык-
новенно иной формы, чем листья, несущие макроспорангии (или семя-
почки); первые листья носят название тычинок, вторые — плодо-
листиков (рис. 4). Но и вегетативные листья покрытосеменных расте-
ний не все одинаковой величины и формы, и мы обыкновенно у выс-
ших цветковых растений на одном и том же растении, или даже на
одном и том же побеге можем отличить от 4 до 5 типов различных
листьев, отличающихся друг от друга своим строением, формой и
различными физиологическими отправлениями и распределенных на
стебле или побеге в определенной закономерной последовательности:
внизу стебля или побега сидят обычно так называемые низовые вегета-
тивные листья, затем идут срединные листья (f); те и другие имеются,
впрочем, часто и у папоротникообразных;за ними следуют верхушеч-
ные листья или прицветники, а затем листья околоцветника (р —ре-
rianthium). У высших растений листья околоцветника распадаются
обычно, на два рода листьев, отличающихся друг от друга окраской,
формой и биологическим назначением; нижний круг околоцветника
в таком случае состоит из чашелистиков (к) и образует чашечку цветка,
верхний же круг состоит из лепестков (с) и образует венчик. За лис-
тьями околоцветника идут обычно плодущие листья (sp), сначала микро-
споролистики (тычинки) (а) и, наконец, макроспоролистики (плодо-
листики) (g). Плодущими листьями заканчивается обычно образова-
ние боковых листовых органов на побеге, и сам побег прекращает
свой рост в длину. Такой метаморфозированный листостебельный по-
бег высших растений, состоящий из листьев околоцветника, микро-
и макроспоролистцков и имеющий ограниченный верхушечный рост,
называется цветком; типичный цветок, как увидим далее,
встречается лишь у rto к рытосеменных расте-
ний.
Перейдем теперь к рассмотрению споролистиков. У мхов, как
я уже говорил вам раньше, бесполое поколение представлено споро-
гонием на ножке. Так как, по воззрению Че л я к о в с к о го, спо-
рогоний есть бесполое растеньице, с зачаточным стеблем и одйим вер-
хушечным листом, то значит у мхов начало спорам дает лист. На этом
или, точнее, в этом листе образуется спорангий (рис. 12, sp) Или спо-
ровый мешок, внутри которого и развиваются споры.1 У папоротников
1 По другим воззрениям спорогон мхов гомологичен цистокарпию водорослей
багрянок, а споры мхов их карпоспорам (Коз» - Пол я иск н й) и спорого-
ний мхов не представляет собою бесполого поколения, а есть лишь орган плодо-
ношения. Этот-новый взгляд на спорогон мхоп и на чередование поколений у архе-
\
Кесполое поколение
51
на плодущих листьях образуются обыкновенно многочисленные спо-
рангии, распо^)женные обычно группами илр-с орусами на ниж-
ней поверхности (рис. 44 и 45) или по краю листьев; у некоторых
папоротников, например у МагаШасеаеили Gleicheniaceae, число спо-
рангиев в сорусах сильно понижается, например до 3—4 у Gleicheniaceae
(рис. 46). Спорообразующие листья большинства папоротников обык-
новенно не отличаются или почти не отличаются от листьев бесплод-
ных. У хвощей спорангии собраны в небольшом числе на нижней
стороне метаморфозированных щитковидных листьев (рис. 47), собран-
ных колосками, а у плауновых обычно имеется по одному спорангию
у основания плодущего листа (рис. 48); у разноспоровых плауновых,
как мы уже знаем, у основания одних плодущих листьев распола-
Рис. 44. Часть плоду-
щего листа Aspidium
Filix mas с нижней
стороны: а—кровель- к
ка илииндузиум; b—
спорангии, сидящие
сорусами под кровель-
кой.
Рис. 45. Поперечный раз-
рез через сорус Aspidium
Filix mas: а — ткань листа,
b — кровелька или инду-
зиум, с — спорангии, г —-
receptaculum (по Кпу).
Рис. 46. Gleicheniaceae. Слева — часть
листа с сорусами спорангиев (снизу);
справа — один сорус из четырех спо-
рангиев (по Вармингу).
гаются одиночные микроспорангии, у основания других плодущих
листьев — такие же одиночные макроспорангии (рис. 43), но сами
микро- и макроспоролистики друг от друга не отличаются или почти
не отличаются. У голосеменных и покрытосеменных растений, как
уже сказано, наблюдается сильная разница между микро- и макро-
споролистиками.
Ониат, проводимый Козо-Полянским на основании работ Гебеля,
* от о н'ь е и’ др., не может считаться доказанным и в сущности затемняет вопрос,
паиы0СВе1цает его новыми фактами. Я не вижу никаких серьезных доводов к отри-
цанию смены поколений у архегониат и не понимаю, почему Б. М. К о з о Г1 о-
cttUH с к и й» признавая явление смены поколений в мире животных, так упорно
фЧ*мп<тся отрицать аналогичные явления в растительном мире. Теория остро-
нИяеза>> Страсбургера гораздо туманнее объясняет наблюдаемые явле-
» чем общепризнанное учение о смене поколений.
52
Лекция четвертая*
Микроспоролистики низших голосеменных (Cycadaceae) (рис.
49__50) еще очень похожи на споролистики папоротнике; микроспо.
ролистики эти плос1 ие, широкие, листовидные и несут на нижней
своей стороне многсчисленные, собранные сорусами, микроспорангии
(Ь, с) или пыльники (antherae); сорусы эти сидят, на небольшом
«receptacuhim», как у папоротников (рис. 45, с, г), а микроспорангии
Рис. 47. Листок
колоска хвоща
(Equisetum) со
спорангиями:
а—сбоку, Ь —
снизу.
Рис. 49. Cycas revoluta:
а — микроспоролистик в
естественную величину
(вид с нижней стороны);
b — четыре микроспоран-
гия или пыльника, за-
крытые, образуют сорус,
с — открытые микроспо-
рангии, d — микроспора
или пыльцевое зерно (по
Richard’y).
Рис. 48.
Споролистик
Lycopodium
clavaium с
одним трес-
нувшим спо-
рангием у
основания.
Рис. 50. Микроспоролистики саговых
{Cycadaceae)', А — Cycas circinalis а —
микроспоролистик снизу, b — закры-
тые, с — открытые микроспорангии или
пыльники? В — Zamia integrifolia, ми-
кроспоролистик сбоку, Ъ и с — микро-
спорангии или пыльники сверху и сбоку.
Рис. 51. Пыль-
никовый коло-
сок Taxus bac*
cata(a) и егоЛи-i
кроспороЯистн<
ки b —с микро*
спорангиями за-
крытыми, с—с,
открытыми ми-
кроспорангия-
ми (по Вар-
мингу).
открываются продольной трещиной. У одних Coniferae располо1
жение микроспоролистиков и микроспорангиев или пыльников напо
минает расположение споролистиков и спорангиев у хвощей; пыль
ники сидят у них свободно в небольшом числе, от 3 до 8, на нижне!
стороне более или менее щитовидных листьев, собранных, как у хво
щей, колосками или стробилами; например, мы видим такие колоск!
и такое расположение пыльников у Taxus (рис. 51) или у Агаисагй
(рис. 52). У других Coniferae, например у Abietineae, число пыльни
Бесполое поколение
53
до или микроспорангиев низведено всего до двух и располагаются
они на нижней (спинной) стороне микроспоролистиков (рис. * 53).
у покрытосеменных растений пыльники или микроспорангии в огром-
ном большинстве случаев находятся в числе четырех на каждом микро-
споролистике (рис. 54 и 55); пыльники располагаются здесь обычно
в виде вытянутых в длину возвышений (рис. 54, р), расположенных
попарно с каждой стороны от срединной линии микроспоролистика
или тычинки; два пыльника располагаются при этом по краю тычинки,
а дйа других на внутренней стороне ее (рис. 55); у таких растений
пыльники большей частью раскрываются продольными трещинами
(рис. 55, В). Впрочем, бывают и иные способы растрескивания
пыльников, например дырочками (у Ericaceae, Solatium) или кла-
Рис. 52. Ми-
кроспоролистик
(или тычинка)
Araucaria с
длинными вися-
чими микроспо-
рангиями (пы-
льниками) (по
Вармингу).
Рис. 53. Abies alba\
J — пыльниковый ко-
лосок, b — верхушеч-
ные бесплодные лис-
тья, а — микроспо-
ролистики, k — М —
микроспоролистики с
разных сторон—сза-
ди, спереди и сбоку.
Рис. 54. Тычинка
или микроспоро-
листик покрытосе-
менного растения
снаружи (Д) и
снутри (В); / —
нить, р — пыльце-
вой мешок или ми-
кроспорангий, с —
спайник.
панами (например у Lauraceae и Berberidaceae, см. рис. 56); равно
встречаются и такие типы цветковых растений, у которых микро-
споролистики имеют всего по два пыльника или микроспорангия
(например, у Orchidaceae или Asclepiadaceae).
Простейшая форма макроспоролистиков или плодолистиков на-
блюдается также у Cycadaceae, например у Cycas revoluta; у этого
растения сходство плодолистика со стеблевыми листьями того же расте-
ния выражается в том, что в верхней своей части плодолистики пе-
ристо надрезаны (рис. 57, А); по краю нижней части такого плодо-
листика помещаются открыто семяпочки, гомологичные макроспо-
Рангиямпапоротникообразных;расположение семяпочек этих напоми-
^ет здесь расположение спорангиев по краю листа у папоротника
(Bphioglossum) (рис. 58). У других Cycadaceae плодолистики не-
сколько более отличаются от вегетативных листьев (рис. 57, В — Е);
54
Лекция четвертая
а у Zamia — Ceratozamia (рис. 57, F, G) плодолистики щитковидной
формы и собраны в особые колоски или шишки (стробилы).
У Coniferae семяпочки или макроспорангии сидят у основания
плодолистиков на внутренней верхней сто-
59, Ь); положение их при-
близительно такое же, как
и положение спорангиев
у плауновых. У Taxus
(рис. 60) голая семяпочка
сидит на короткой ветви.
Таким образом у всех этих
и подобных им растений
семяпочки голые и боль-
шею частью помещаются
либо по краю, либо на
верхней стороне открытых
макроспоролистиков или
роне их (рис.
Рис. 56. Цветок Berberis
с пыльниками, вскры-
вающимися клапанами.
плодолистиков, отчего
Рис. 55. Строение
пыльника покры-
тосеменного расте-
ния: А — попереч-
ный разрез пыль-
ника до раскры-
вания, В— после
раскрывания, / —
спайник, a, at —
пыльцевой мешок
или микроспоран-
гии, в А —- пыльца
или микроспоры
еще развиваются,
в В — они готовы.
все эти растения и называются голосемен-
ными. Впрочем, как увидим далее, в последнее
время открыты ископаемые папоротники (палеозой-
ской эры), приносившие такие же голые семяпочки
и семена (рис. 1 и рис. 2—3), как и современные
голосеменные (цикадовые, хвойные и др.). Это
открытие целой обширной группы папоротников,
размножавшихся семенами и известных ныне под
именем Pteridospermae или Cycadyfilices, еще более
сближают бесполое поколение голосеменных с па-
поротникообразными.
У высших растений, покрытосеменных или
настоящих цветковых растений (Anthophyta), семяпочки или макро-
спорангии помещаются в большинстве случаев также по краю или
на верхней стороне макроспоролистиков, т. е. плодолистиков, или
у их основания; но у этих растений плодолистики смыкаются над
семяпочками, которые таким образом оказываются заключенными
в особый орган, называемый завязью. Завязь покрытосемен-
ных растений образуется или из одного сросшегося своими краями
плодолистика, или из нескольких плодолистиков. Сросшиеся между
собою плодолистики покрытосеменных растений образуют в сово-
купности орган, называемый пестиком. Верхняя часть пестика,
отличающаяся своим устройством и приспособленная к восприятию
пыльцы (микроспор), называется рыльцем (stigma). Замкнутость
семяпочек и присутствие рыльца составляет одну из главнейших осо-
бенностей высших цветковых растений—растений покрытосеменных;
впрочем уже среди некоторых разноспоровых папоротникообразных,
например у Marsileaceae, мы находим аналогичные явления, по
Крайней мере в смысле замкнутости их спорангиев (рис. 8). Как
микро-, так и макроспорангии, спорангии Marsileaceae заключены
Бесполое поколение
55
в особых спорокарпиях (sp), образованных смыкающимися и срастаю-
щимися между собою листовыми лопастями этих растений.
Мы видим таким образом довольно полную гомологию между
листовыми органами рассматриваемых растений и, начиная с мхов
Рис. 57. Макроспоролистики или плодолистики саговых (Су-
cadaceae): А — Cycas revoluta; В — С. clrcinalis; С—С. Nor-
mandy ana; D — Dioon edule; E — Encephalartos Preissii; F —
Zamia integrifolia; G — Ceratozamia mexicana. F, G в нату-
ральную величину, остальные уменьшены (по Эйхлеру).
Рис. 58. Спо-
роносный ко-
лосок Ophio-
glossum vul-
gatum, уве-
личенный (по
Вармингу).
и кончая растениями цветковыми, мы видим везде один и тот
же тип строения бесполого поколения. Только тип этот все услож-
жШ
Рис. 59. Семен-
ная чешуя сос-
ны (Pinus stive-
stris) с двумя се-
мяпочками или
макроспоранги-
ями: а — свер-
ху». b —>• снизу
или снаружи.
няется и совершенствуется, по мере, того как мы
восходим от растений более низших
к растениям более и более высоко
орга низова иным.
Но такая же гомология суще-
ствует не только в листовых органах,
в частности в споролистиках, но и
в устройстве самих органов бесполого
размножения, в устройстве и
истории развития спо-
рангиев и спор.
У мхов споры развиваются в спо-
рангии спорогона из материнских
клеток особой ткани, называемой
археспорием, путем деления каждой такой
Клетки на четыре.
У папоротников начало спорангию
Дает или одна клетка споролистика (у папо-
ротников из отдела Leptosporangiatae), или целая
г Р У п п а клеток (у Eusporangiatae); последний
способ образования спорангия может считаться
Оолее древним. В обоих случаях образования спо-
Рис. 60. Taxus
Ъасе at а. Про-
дольный разрез
через плодоно-
сящий побег: 5—
верхушка глав-
ной оси побега,
сдвинутой на
сторону плодо-
носным побегом;
I — интегумент
семяпочки; пс—
ядро ее; аг —
arillus (по Вар-
мингу).
56
Лекция четвертая
рангия мы можем на более развитых стадиях его развития различить
однако в спорангии три рода тканей (рис. 61,1)<И) Наружная ткань
спорангия состоит большей частью из одного слоя клеток, образующих
оболочку спорангия (w); клетки эти имеют разнообразное устрой-
Рис. 61. Спорангий и его гомологи. Фиг. 1. Молодой спорангий
Asplenium Adiantum nigrum в оптическом разрезе. Фиг. 2. То же
Lycopodium clavatum. Фиг. 3. Молодой микроспорангий Setaginella
inaequalifolia в оптическом разрезе. Фйг. 4. Поперечный разрез мо-
лодого пыльцевого гнезда (микроспорангия) Symphytum officinale.
На всех фигурах w — означает стенку, t — таблитчатые или высти-
лающие клетки, tapetum, М — ткань, развивающую споры или пыль-
цевые зернышки (археспорий). (Фиг. 1 и 2 по Задебеку, 3 — по Саксу,
4 — по Гебелю).
ство, в связи с тем или иным способом раскрывания зрелого споран-
гия. 2) Самая внутренняя ткань спорангия состоит из группы
жизнедеятельных клеток, образующих так называемый архе-
спорий (М); археспорий состоит из материнских клеток спор,
причем споры получаются из этих материнских клеток путем деле-
ния на четыре. 3) Третью ткань образует слой, лежащий между
первыми двумя тканями и расплывающийся при созревании сое-
Бесполое поколение
Рис. 62. Селагинелла — 1 — Selaginella selagi-
п о ides', продольный разрез колоска; 2 — Selagi-
nella inaequalifolia} 3—продольный разрез микро-
спорангия; 4—то же макроспорангия. макро-
спорангий с мйкроспорами; т — микроспоран-
гий с микроспорами: I — ligyla (язычок).
равГия; слой клеток, прилегающий непосредственно к спорообра-
зузощим клеткам (к археспорию), отличается от других формою и со-
держимым своих Клеток и носит название таблитчатых или
выстилающих клеток (t) (Таре tenze Пеп). Спорангии хвг.щей
и плауновых в существенных чертах своих устроены по тому же
типу, как и спорангии папоротников. У разноспоровых папоротнико-
образных (рис. 61, 3) микро- (рис. 62, 3) и макроспорангии развиваются
и устроены по тому же типу, как и спорангии односпоровых папорот-
ников. Только в макроспорангиях (рис. 62, 4) развивается или не-
большое количество ма-
кроспор, или даже одна
всего макроспора, но по-
лучаются и здесь ма-
кроспоры путем четвер-
тования материнских кле-
ток археспория. Из обра-
зовавшихся таким путем
тетрад окончательно-
го развития достигают
немногие или даже всего
одна клетка тетрады, а
остальные сестринские
клетки не доразвиваются
и вытесняются сильно
разрастающимися макро-
спорами (например у Sela-
ginellaw др., рис. 62).
У голосеменных и
покрытосеменных расте-
ний микроспорангии на-
зываются обыкновенно
пыльниками; история их
развития вполне гомоло-
гична с историей разви-
тия спорангиев папоротников (рис. 61). Пыльники возникают у
ЭТИХ растений, подобно как у папоротников, Eusporangiatae из
большой группы подкожных клеток (рис. 63); в развитом, но не
вполне еще зрелом микроспорангии или пыльнике цветковых расте-
ний мы можем различить те же три ткани, как и в спорангиях
папоротников, а именно: 1) археспорий (а) или внутренняя
группа материнских клеток микроспор или пыльцы, образующихся
в тетрадах путем четвертования материнских клеток (sm) археспория;
О ткань, окружающая археспорий и имеющая внутренние клетки
в виде таких же таблитчатых или выстилающихкле-
9 К (t), как и у папоротников; внутренние из этих выстилающих
па**0* и ближайшие к ним клетки, при созревании пыльника,
РЭСПлываются, самые же наружные из них получают своеобразные
58
Лекция четвертая
утолщения и образуют так называемый фиброзный слой,
при помощи которого происходит раскрывание или растрескивание
пыльника; 3) наружная ткань пыльника образует его стенку.
У голосеменных пыльники
развиваются по тому же зако-
ну, но у некоторых из них
(например у Cupressus, Thuja
и у некоторых видов J uni pe-
rns) микроспорангии (пыльни-
ки), сидящие на нижней сто-
роне микроспоролистика, при-
крыты еще особым выростом,
представляющим, повидимому,
продолжение пластинчатой ча-
Рис. 63. Развитие пыльника. Л, В, D, £,
F — в поперечном разрезе, С—в, продоль-
ном разрезе. А — D — Doronicum macro-
phyllum. А — молодой пыльник, начи-
нается образование 4 гнезд пыльника де-
лением клеток, лежащих под кожицею;
при делении одной клетки возникают 2,
внутренняя (а) и внешняя {b)t называемые
археспорием и выстилающею клеткою;
клетки, происшедшие из археспория, на
рис. В—F нариссзавы жирными чертами;
ио середине залагастся сосудистый пучок;
с он — связник. В — более поздняя ста-
дия; пыльники ясно заметны, в особен-
ности по тангенциальному делению клето-
чек подкожного слоя; gf — сосудистый пу-
чок. С — соответствующий продольный
разрез; а — археспорий. D — поперечный
разрез более поздней стадии; оболочка
пыльника вокруг археспория, сделалась
толстою (от деления выстилающих кле-
ток); предпоследний слой клеток этой
оболочки превращается в фиброзные клет-
ки, а внутренний в собственно’ выстилаю-
щие клетки (Tapetenzellen). Е — попереч-
ный разрез довольно развитого пыльника
Menyanthes trifoliata; sm — материнские
клетки пыльцы, окруженные выстилаю-
щими клетками (/); предпоследний слой
оболочки — фиброзный. Е— поперечный
разрез пыльника Mentha aquatica\ а —
археспорий, t—выстилающие клетки {ta-
petum) (по Вармингу).
щих под кожицей плодолистика
верхности плодолистика
вающийся впоследствии в
сти микроспоролистика и гомо-
логичным покрывальцу (indu-
sium’y) папоротников. Таким
образом в этом отношении
микроспоролистики t хвойных
стоят еще ближе к’ спороли-
стикам папоротников, чем ты-
чинки покрытосеменных.
Гомологизация семяпочек
голосеменных и покрытосемен-
ных растений с макроспоран-
гиями папоротникообразных
менее ясна, чем только что
описанная гомология между
микроспорангиями папоротни-
кообразных и пыльниками
цветковых растений. Но и
здесь можно провести довольно
явственные параллели.
Семяпочки у большей
части семенных растений воз-
никают на слегка выдающейся
части плодолистика, называе-
мой семяносцем или
placenta. Семяпочки возни-
кают, подобно спорангиям Eus-
porangiat’HWX папоротников и
пыльникам цветковых расте-
ний, из группы клеток, лежа-
(рис. 64 А, В). Сначала на по-
образуется небольшой бугорок, разви-
семяножку (или funiculus), снаб-
женную сосудистым пучком и, вероятно, гомологичную тем возвы-
Бесполое поколение
59
Рис. 64. Ribes rubrum. Первые
стадии развития семяпочки. А—
самая ранняя стадия. Я — самая
поздняя стадия; т — археспо-
рий (материнская клетка заро-
дышевого мешка); пс — ядро се-
мяпочки (nucellus); ii—внутрен-
ний покров или интегумент се-
мяпочки; ie—внешний покров
семяпочки (по Вармингу).
шениям (receptaculum), к которым у папоротников прикрепляются
сорусы спорангиев (рис. 45, г). На конце семяножки образуется затем
один только макроспорангий, называемый здесь nucellus или я д р-о
семяпочки (рис. 64, nc). Nucellus семяпочкй возникает делением
клеток, вполне аналогичным делению, происходящему при возникнове-
нии пыльников (С, D, Е) с тем только отличием, что в пыльнике обра-
зуется много клеток археспория, дающих потом каждая по тетраде
микроспор (рис. 63, a, sm) или пылинок, в семяпочке же возникает
Небольшое количество клеток археспория (рис. 64, т), из которых впо-
следствии все, за исключением одной лишь (ш), не до развиваются;
развивающаяся же клетка не превращается в тетраду, а вся целиком
идет на образование одной макроспоры (т), называемой здесь заро-
дышевым мешком; у голосеменных
оболочка зародышевого мешка бывает
довольно толстою, разделенною на два
слоя и отчасти кутикуляризированною,
что больше сближает зародышевый ме-
шок голосеменных с более или менее
свободными макроспорами разноспоро-
вых папоротникообразных. У покры-
тосеменных, наоборот, оболочка заро-
дышевого мешка в высшей степени
гонкая, что несомненно связано с фи-
логенетически давней утратой макро-
спорой покрытосеменных ее самостоя-
тельности и беззащитности.
Таким образом мы видим, что со-
отношение между пыльником и нуцел-
лусом семяпочки такое же, как между
микро- и макроспорангием; в пыль-
нике и в микроспорангии возникают
многочисленные споры, являющиеся
результатом превращения многочис-
ленных материнских клеток археспория в тетрады. В семяпочках
и в макроспорангиях происходит позднейшее отмирание образовав-
шихся материнских клеток археспория, так что число макроспор
низводится до одной (у Salvinia, Marsilen голосеменных и покрыто-
семенных) или до 4*(у Selaginella,рис.62), реже их больше (у Isoetes).
У папоротников сорусы спорангиев бывают обыкновенно при-
крыты особыми пленчатыми выростами споролистиков, называемыми
покрывальцем' или индузиумом (indusium) (рис. 45).
У хвощей и плауновых индузиум совсем не развивается; но у всех
голосеменных и покрытосеменных растений у основания nucellus’a
семяпочки, на верхнем конце семяножки появляются особые выросты,
в виде валиков, разрастающиеся потом в чашевидные или мешковид-
иые образования, обрастающие и покрывающие собою в виде особых
п®Кр ов о в или интегументов (рис. 64. ii, ie) весь нуцел-
66
Лекция четвертая
йк. 65. 1. Доля листа Cyathea eleg an s.
2. To же Cibotium Schiedel' оба из се.м.
Cyatheaceae (по Гукеру): i — индузиум,
sp — спорангри.
менты возникают самостоятельно
лус семяпочки, за исключением его вершины, где остается отверстие,
называемое семявходом или микропиле. Через семявход
этот проникает пыльцевая трубочка к нуцеллусу семяпочки до его
зародышевого мешка. У голосеменных имеется всего один покров
семяпочки или интегумент (рис. 28, И); у покрытосеменных — у одних
имеется два покрова — наружный и внутренний, у других (например
у сростнолепестных и некоторых раздельнолепестных) — также один
всего интегумент. Морфологически интегументы семяпочек, по мне-
нию многих ботаников, гомологичны индузиуму папоротников. По
своей форме и общему характеру интегументы семяпочек очень
похожи на бокаловидные индузиумы некоторых папоротников, напри-
мер Hymenophyllaceae или некоторых Cyatheaceae (рис. 65), а также
с ними сходны аналогичные обра-
зования у разноспоровых папо-
ротников — у Salvtnia (рис. 20,
С, D); гомология интегументов
семяпочек с этими индузиями
весьма вероятна, но с точностью
доказана быть не может, а по-
тому другие ботаники считают
интегументы семяпочек за ново-
образование. Гёбель, на-
пример, подобно Страсбур-
ге р у, считает всю семяпочку
гомологом одного макроспоран-
гия, integument’bi же он рас-
сматривает как новообразова-
ния, ие существующие у папо-
ротников; funiculus, по Г ё-
б е л ю, гомологичен ножке
спорангия. По мнению Г ё-
б е л я, интегументы семяпочек
отличаются от индузиумов па-
поротников тем, что интегу-
з. нижней части зачатка самой
семяпочки, а у папоротников индузиум представляет вырост самого
споролистика (рис. 45). Во всяком случае, как бы мы ни толковали
морфологическое значение интегументов семяпочек, сама семяпоч-
ка высших растений есть несомненно монангичный сорус»
т. е. такой сорус, который низведен до одного лишь спорангия; сорус
этот сидит на receptaculum’e, как и у папоротников, каковым receptacw-
lum’oMявляется здесь, повидимому, funiculus семяпочки, и окружен
одним или двумя бокаловидными или мешковидными покровами —инте-
гументами, скорее всего гомологичными индузиуму папоротников.
Нуцеллус семяпочки представляет единственный пример такого макрос
спорангия, который никогда не открывается; макроспора остается’
внутри его, а сам макроспорангий остается в связи с произведшим его
Бесполое поколение
б/
материнским растением, вследствие чего у семенных растений необ-
ходим совершенно иной способ оплодотворения, чем тот, какой наблю-
дается у мхов и папоротникообразных: пыльца или микроспора должна
у семенных растений переноситься к семяпочке. Она и улавливается
ими или прямо на семявходе при помощи особой слизистой жидкости,
выделяемой семявходом голосеменных растений, или на рыльце пло-
долистиков, что мы наблюдаем у многочисленных покрытосеменных
растений. Последний способ улавливания пыльцы, повидимому, более
совершенный, а потому покрытосеменные и стоят выше, чем голосе-
менные в системе; различным образом приспособляясь к этому более
совершенному опылению, они не только ушли дальше голосеменных
по пути эволюции, но и выработали то огромное разнообразие типов
и форм цветковых растений, которое характеризует современный нам
растительный мир.
Вследствие необходимости улавливания пыльцы либо семявходом
голых семяпочек, либо рыльцем пестика покрытосеменных растений,
оплодотворение яйцевого аппарата семяпочек помощью свободно пла-
вающих в воде сперматозоидов сделалось у растений этих весьма не-
удобным. Лишь немногие низшие голосеменные, как Ginkgo или цика-
довые, сохранили в себе этот архаический способ оплодотворения
при помощи свободно плавающих в воде живчиков (рис. 40); у этих
низших голосеменных выработалась даже в семяпочке их особая
камера, наполненная жидкостью, где свободно плавают их спермато-
зоиды, прежде чем они попадут в корпускулы. Все остальные голо-
семенные (а их большинство), а равно и огромная масса покрытосемен-
ных растений утеряла подвижность мужских элементов, но зато выра-
ботала особое приспособление — образование пыльцевой трубочки.
Пыльцевая трубочка бережно доносит оплодотворяющие элементы
(каковыми здесь являются вышеописанные генеративные ядра или
клетки) до женского полового аппарата (до корпускулы или яйцевого
аппарата покрытосеменных) и таким образом вполне надежно обеспе-
чивает и оплодотворение яйцеклетки сравнительно немногочисленными
генеративными ядрами, и дальнейшее сложное развитие глубоко
в ткани растения запрятанного оплодотворенного яйца, из которого
постепенно развивается сначала зародыш, а затем из последнего и
все весьма сложно построенное бесполое поколение высших расте-
ний.
Итак, мы видим, что как половое поколение, так и бесполое поко-
ление мхов, папоротникообразных, голосеменных и покрытосеменных
растений построены однородно; но одни из этих растений представлены
простейшими формами, таковы мхи; другие же, путем целого ряда
метаморфоз, приняли столь сложные формы, что на первый взгляд эти
последние растения, цветковые, ничего общего с первыми, с мхами,
не имеют. И тем не менее цветковые растения через папоротникообраз-
Ньк и голосеменные несомненно филогенетически связаны с мхами и
представляют лишь высшее и сложнейшее проявление все того же
основного плана строения растения, который в простейшем своем виде
62
Лекция четвертая
проявляется уже у мхов. Через папоротникообразные и голосеменные
мы имеем самый постепенный морфологический переход от мхов к выс-
шим цветковым растениям, и переход этот ныне одинаково полно
прослежен, как вы видели, и в половом, и в бесполом поколении всех
этих растений. Разница между этими двумя поколениями лишь та,
что по мере восхождения от простейших типов, какими несомненно
являются мхи, к типам более сложным и совершенным, к высшим
цветковым растениям, мы видим постепенное упрощение и утрату
самостоятельности полового поколения и его половых органов, и, на-
оборот, постепенное усложнение, расчленение и усовершенствование
поколения бесполого и бесполых органов размножения — микро- и
макроспорангиев.
В а р м и н г следующими словами заканчивает главу о переходе
от тайнобрачных растений к явнобрачным, которую я вам изложил
здесь почти целиком словами самого Варминга:
«Наиболее характерное отличие явнобрачных растений от тайно-
брачных, — говорит В а р м и н г, —представляет все-таки не цве-
ток, хотя название их «цветковыми растениями» весьма удачно,
а другие особенности. Некоторое подобие цветка, а именно сильно
метаморфозированные воспроизводящие побеги, подобные цветку не-
которых голосеменных и других явнобрачных, встречаются и у хво-
щовых и у плауновых. Отличительные же особенности явнобрачных
растений представляет половое поколение, а именно:
1) слабое развитие его; 2) необходимость переноса микроспор (пыльцы)
к макроспорангию; образование, при прорастании микроспор, пыль-
цевой трубки (антеридия), в которой не образуются обыкновенно
(за малыми исключениями — Ginkgo, Cycadaceae) сперматозоиды;
3) то, что макроспора (зародышевый мешок) не покидает спорангия
(nucellus); 4) замечательное развитие белка (endospermum) в два
периода у покрытосеменных и 5) слабая степень развития архегония
у этих же растений».
«Для бесполого поколения явнобрачных растений наиболее харак-
терно то, что оно образуется у них еще во время нахождения споран-
гия на материнском растении и некоторое время питается на счет
этого последнего, и, во-вторых, то, что после обособления спорангия
от материнского растения бесполое поколение, в виде зародыша, пере-
живает, смотря по обстоятельствам, более или менее продолжитель-
ный период покоя, находясь в семени, и только при прорастании этого
последнего появляется на свет. Наконец, кроме всего этого характерно
еще то, что побеги, несущие спорангии, у явнобрачных гораздо силь-
нее метаморфозированы, чем у тайнобрачных растений».
Лекция пятая
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЕ РОДСТВО И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВАЖНЕЙ-
ШИХ ГРУПП АРХЕГОНИАТНЫХ И ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ
РАСТЕНИЙ
Выяснение филогенетических отношений покрытосеменных друг
К Другу и покрытосеменных к более низшим растительным группам
является одной из труднейших задач современной систематики, а
между тем удовлетворительное решение этой задачи должно подобрать
ключ к установлению той более естественной системы цветковых расте-
ний, чем имеем мы до сих пор. Как всякое другое филогенетическое
изыскание, и филогенезис в области цветковых растений базируется
на целом ряде более или менее совершенно разработанных ныне ботани-
ческих дисциплин; таковы — сравнительная морфология, эмбриоло-
гия, палеонтология, анатомия растений с систематической точки зре-
ния, экология и география растений. Для группы архегониатных ра-
стений могучим методом установления филогенетического родства
форм и типов являются палеонтология и эмбриология. Изучение исто-
рии развития макро- и микроспор и изучение истории развития заро-
дыша из оплодотворенного яйца архегония дают нам ценные указания
относительно взаимного родства и происхождения архегониатных
растений, в особенности папоротникообразных и голосеменных расте-
ний. Данные, добытые эмбриологическими исследованиями, отчасти
сравнительно-морфологическими, находят себе блестящее подтвер-
ждение в изучении ископаемых форм с древнейших геологических
отложений, и все это находится вместе с тем в полном соответствии
с новейшими детальными исследованиями в области анатомического
строения, главным образом стеблей и проводящих пучков, как форм
ископаемых, так и ныне живущих. В настоящее время мы можем, на
основании таких эмбриологических, сравнительно-морфологических,
анатомических и палеонтологических исследований, не Только нари-
совать общую картину истории развития в особенности высших архе-
гониат (папоротникообразных, голосеменных) с древнейших, доступ-
ных исследованию времен жизни нашей планеты, но и проникнуть во
многие детали этого эволюционного процесса. Из прилагаемой при
сем схемы (рис. 66) мы видим, что в палеозойскую эру преобладали
на земном шаре птеридоспермы (РТ), т. е. папоротники, размножав-
*4
Лекция пятая
шиеся семенами (рис. 1), кордаиты (COR), т. е. древнейшие голосе-
менные (рис. 68), плауновые (ЬУС) (рис. 67), хвощи (EQ), папорот-
ники (F) и клинолисты, небольшая группа—Sp he nophy Ila les (S)
(рис.'24). Из этих шести основных групп архегониатных растений
палеозойской эры птеридоспермы, кордаиты и Sphenophyllales, неви-
димому, в течение этой эры не только достигли максимума развития,
Рис. 66. Схема развития растительного мира
с древнейших геологических времен, по Oliver’y;
ANG — Angiospermae', CON—Conifer ае\ COR —
Cordatteae\ CYC—Cycadophyta; EQ — Equiseti-
neae\ F — Filicineae', G — Gin kgo ales \ LYC —
Lycopodineae, PF — Pteridospermeae или Cyca-
dofilices, S — Sphenophyllales,
но в конце ее и за-
кончили свое суще-
ствование, дав в свою
очередь с одной сто-
роны (птеридоспермы)
начало цикадовым
(СУС) (рис. 71), с дру-
гой стороны (кордаи-
ты, рис. 68) — гинкго-
вым (G) (рис. 70) и
хвойным (CON). Эти
три новых группы
архегониатных, воз-
никнув в конце палео-
зойской эры (в перм-
ский период или в
самые последние вре-
мена верхне-каменно-
угольного периода —
хвойные), максимума
своего развития до-
стигают в мезозой-
скую эру (в особенно-
сти цикадовые). Плау-
новые и хвощи по-
степенно вымирают в
течение мезозойской
эры, однако единич-
ные представители
этих двух групп архе-
гониатных растений
доживают и до наших дней. Весьма равномерно продолжают раз-
виваться не только в палеозое, но и в мезозое и кайнозое цйлоть
до наших дней—папоротники (F). Однако и среди папоротников!
есть группы более древние и более современные. Как показывает
схема 2 (рис. 69), в палеозое главную массу папоротников соста-
вляют птеридоспермы или Cycadofilices (рис. 1), т. е. папоротники
с семенами, и группа Primofilices—первичных папоротников. Типов
современных папоротников в палеозое еще очень мало. В верхне-ка-
менноугольном периоде может быть появляются первые предки ны-
нешних эуспорангиатных папоротников, а в пермском периоде, может
Родство и происхожд. архегенаатных и покрытосеменных растений 65
Рис. 67. Lepidodendraceae. Фиг. 1 — реставрация растения с пло-
дущими колосками (sp), сильно уменьшено. . Фиг. 2 — Lepidoden-
dron Volkmannianutn, кусок поверхности стебля с листовыми руб-
цами, у.мсньшено. Фиг. 3 — L. VeltJieimii, кусок поверхности стебля с
листовыми рубцами, уменьшено. Фиг. 4 — шлиф jbvx споролистиков
(b) Lepidosirobus, с спорангиями (5), увеличено (по Гукеру). Фиг. 5 —
макроспора. Фиг. 6 — микроспоры Lepidostrobus увеличено (по
Шимперу).
<$ыть лишь в самом конце верхне-каменноугольного периода, начи-
нает развиваться преобладающий’ ныне тип лептоспорангиатных
папоротников.
Насколько для палеозой-
ской эры характерны главным
образом папоротникообразные,
хотя и представленные в эти
отдаленные от нас времена боль-
шей частью чуждыми нам ти-
пами, настолько же для мезо-
зоя характерны голосеменные.
Палеозой — эра папоротнико-
образных; мезозой — эра голо-
семенных. Среди них в особен-
ности преобладают цикадовые,
затем значительно развиты гинк-
говые и довольно значитель-
ную роль играют хвойные. Эти
последние продолжают свое раз-
витие дальше и в кайнозойской
эре, вплоть до на-ших дней, тогда
как цикадбвые и гинкговые
Рис. 68. Кордаиты — Cordaites'. 1 —
ветвь Cordaites laevis с соцветиями (/)
и с боковой ветвью (г). 2— часть той же
ветви, несущая, вероятно, пыльниковый
побег. 3—продольный шлиф пыльни-
кового побега (цветка) С. Penjonr. а—
пыльцелистики или микроспоролистики,
d — кроющие листья. (Фиг. 1—2 — по
Grand Etfry, фиг. 3 — по Kenault.)
66
Лекция пятая
к концу мезозоя начинают вымирать, в начале кайнозоя (в эоцене)
еще встречаются, хотя и в обедненном виде, и до наших дней дожи-
вают лишь единичные представители обширной мезозойской группы
цикадовых и один всего представитель гинкговых (Ginkgo biloba)
(рис. 70). Ликоподиевые в течение мезозоя и кайнозоя и до наших
дней сохранили лишь сравни-
тельно немногочисленных пред-
ставителей; хвощи в мезозое
представлены значительно бед-
нее, чем в палеозое, а в тече-
ние третичного периода и до
современной эпохи они дожи-
вают лишь в виде единичных
представителей.
Папоротники в мезозое и
кайнозое представлены столь же
обильно, как и в палеозое. Но
иа место вымерших к началу
мезозоя древних типов — Суса-
dofilices и Primofilic.es в течение
Рис. 69. Схема развития папоротникооб-
разных с древнейших геологических вре-
мен (по Арбору).
мезозоя усиленно развиваются лептоспорангиатные папоротники,
которые и ныне играют главнейшую роль среди папоротниковой
флоры земного шара. Eusporangiatae и Hydropterideae— два типа па-
поротникообразных, имеющие для нас особое значение при выясне-
нии вопроса о переходе между тайнобрачными и явнобрачными,
достигают максимума развития в кай-
нозое, хотя их предки появляются
раньше, в мезозое (Hydropterideae)
и даже палеозое (Eusporangiatae).
Надо сказать еще два слова о
цикадовых. Цикадовые — эти древ-
нейшие голосеменные, наиболее близ-
ко стоящие к папоротникообразным,
особенно широко развились в мезо-
зое, именно в течение юрского пе-
риода ; их сравнительно меньше в
триасе и в мелу, но все же и в эти
два периода цикадовые играли значи-
тельную роль в растительном покрове
земного ййра. В палеозое они встре-
чаются лишь единично, морфологи-
чески связываясь с палеозойским
Рис. 70. Ginkgo tnloba. — пыль-1
пиковый побег; а, b — пыльники;1
с — плодущий побег; d — семя.
типом птеридоспермовых или Суса-
dofilices (рис. 1) и филогенетически происходя из последнего. В кай-,
нозое цикадовые быстро вымирают; они еще встречаются в эоцене,?
но в миоцене, плиоцене и до наших дней их сохранилось!
немного. I
Родство и происхожд. архегониатных и покрытосеменных растений 67
Среди цикадовых мы можем различить тип настоящих цикадовых,
который й виде единичных представителей дожил и до наших дней
(рис. 71), и вымерший тип Bennetiitales (рис. 72), существовавший
лишь в мезозое и значительно отличавшийся от цикадовых собственно.
Этот последний тип особенно для нас важен, ибо изучение Bennetti-
tales дает ключ к пониманию происхождения настоящих цветковых
растений.
Из приведенной только что в общих чертах истории архегониат-
ных растений мы видим, что уже на основании одних палеонтологи-
Рис. 71. Bowenia spectabilis—
одно из современных цикадо-
вых. Справа женское растение,
значительно уменьшенное. Сле-
ва женская шишка в половину
естественной величины; а —
плодолистик, b — молодая муж-
ская шишка, уменьшена; с, dt
е — микроспоролистики снизу,
w сверху и сбоку.
ческих данных можно довольно
ясно представить себе эту исто-
рию начиная с древнейших времен,
Рис. 72, Williamsonia gigas —
реставрация одного из вымер-
ших представителей группы
Benneffitales (по Вильямсону);
виден высокий древовидный
стебель с ромбическими листо-
выми следами, крона из круп-
ных перистых листьев типа
Zamia и шаровидные чешуй-
чатые плодоношения.
с девонского периода. Палеонтологические данные блестящим обра*
зом подтверждаются данными эмбриологическими (историей развития
микро- и макроспор), сравнительно-анатомическими и сравнительно-
морфологическими ; и, как я уже сказал выше, история развития
архегониатных растений является наиболее выясненной, сравни-
тельно с историями развития других растений. Тут многое уже
для нас ясно, и каждое новое исследование в этой области лишь до-
полняет общую картину, не нарушая ее и освещая все новыми и новыми
Деталями, дополняющими общую картину филогенеза архегониат.
68 Лекция пятая
Можем ли мы то же самое сказать о цветковых растениях (по-
крытосеменных)? К сожалению, далеко нет. Для выясне1Й1я филоге-
неза покрытосеменных мы прибегаем к тем же методам изучения
вопроса, как и для выяснения филогенеза архегониат; но здесь эти
методы пока говорят нам много менее, чем в первом случае.
Палеонтология показывает нам, что покрытосеменные появляются
на земле сразу во второй половине мелового периода, т. е. в конце
мезозоя (рис. 66). Они очень быстро развиваются уже в начале кай-
нозоя и, примерно, начиная с миоцена, а может быть и раньше, де-
лаются доминирующими во флорах всех стран, значительно оттес-
няя на задний план и голосеменные и папоротникообразные.. Покрыто-
семенные, появляясь сразу в меловом периоде и быстро достигая
преобладания в течение третичного периода, встречаются там в тех же
типах, как и большинство ныне живущих форм этого отдела расти-
тельного мира. Ни вымерших, угасших типов покрытосеменных,
ни переходных форм между ними и голосеменными или папоротнико-
образными мы не знаем. Камень прежних давнопрошедших веков
молчит и не рассказывает нам красноречиво, как в течение времен
развились цветковые растения, как произошел их удивительный ор-
ган — цветок, эта краса и чудо современного растительного мира.
Насколько мало помогает нам в филогенетических исследованиях
покрытосеменных растений палеонтология, настолько же безмолв-
ствует в этом отношении и другой важный методический прием —
эмбриология.
История развития микроспоры (т. е. пыльцы) и макроспоры (т. е.
зародышевого мешка»семяпочки) покрытосеменных в огромном боль-
шинстве случаев, за малыми исключениями, протекает у всех покрыто-
семенных настолько однообразно и по одному общему плану, что
эмбриологический метод при применении его к покрытосеменным мо-
жет дать нам самое большее — это указание на известное, хотя бы и
более отдаленное родство покрытосеменных с какими-то голосемен-
ными, но с какими именно — этого эмбриология сама по себе нам не
выясняет. Для установления же филогенетического родства между
отдельными группами самих покрытосеменных эмбриологический ме-
тод почти совершенно не пригоден.
Таким образом для выяснения филогенетического родства отдель-
ных групп покрытосеменных, равно как и для выяснения вопроса
о происхождении покрытосеменных ох архегониат, остаются менее
надежные методы — сравнительной морфологии и анатомии. К этим
двум методам, имеющим особое значение в систематике покрытосемен-
ных (цветковых) растений, здесь с успехом присоединяются методы
экологический и ботанико-географический, но вполне понятно, что эти
два метода в общих вопросах филогении крупных растительных групп
не могут заменить собою те первенствующей важности методы, какие
даются изучением эмбриологии и ископаемых растительных остатков.
К этому надо прибавить, что из всех отделов растительного ми-
ра наибольшим разнообразием в морфологическом построении отли-
Родство и происхожд. архегониатных и по (срыто семенных растений 69
чаются именно покрытосеменные (цветковые) растения. Многочислен-
ные морфологические признаки цветковых являются при этом не
только выражением их более сложного строения, их* более высокой
в филогенетическом смысле организации, но и приобретенной ими
способности более широкого приспособления к разнообразным усло-
виям существования. И нам весьма трудно, изучая тот или иной тип
цветкового растения, выделить среди морфологических признаков его
признаки приспособительные от признаков первоначальных, орга-
низационных. А без этого, запутываясь в бесчисленных комбинациях
признаков, мы зачастую субъективно или произвольно решаем —
является ли данный тип цветковс^о растения первобытным, исход-
ным или новейшим, рроизводньвд. Эта субъективность в решении
основных филогенетических вопросов систематики цветковых усу-
губляется еще тем обстоятельством, что эволюция цветковых расте-
ний не только шла гораздо более быстрым темпом, чем эволюция архе-
гониат, но и гораздо более разнообразными ^путями. Наряду с про-
грессивным развитием того или иного типа под влиянием определен-
ных общих условий существования, мы среди цветковых имеем много-
численные случаи регрессивного развития, ведущего к упрощению
морфологической организации при приспособлении к новым условиям
существования (например под влиянием перехода к водному образу
жизни или к опылению при помощи ветра). Все это, вместе с законом
корреспондирующих стадий развития и гомоплазией,1 делает изу-
чение филогении цветковых наиболее трудным в систематике расте-
ний, а следовательно, и естественную систему цветковых наименее
разработанной и носящей в себе еще много либо искусственного, либо
субъективного.
К числу искусственных сторон системы цветковых растений
я должен прежде всего отнести с замечательным упорством удержи-
ваемое до сих пор всеми без исключения систематиками деление
покрытосеменных растений на однодольные и дву-
дольные растения. Это деление введено в науку Джоном Бэем
(Baius, 1628—1704) в 1682 г. в книге «Methodus plantarum», London.
Оно нашло себе место в самых первых попытках установления есте-
ственной системы растений (у Ант. Лавр, де-Ж юс с ь — в 1789 г.),
однако, не отвечает требованиям естественной филогенетической си-?
стемы; к этому вопросу мы еще вернемся подробнее в одной из сле-
дующих лекций. Теперь вкратце остановимся лишь на вопросе, какое
значение придают различные систематики этим двум искусственным
группам покрытосеменных растений.
Сначала предполагали, что однодольные растения примитивнее
двудольных, что они представляют собою более ранний тип развития
цветковых растений. Их ставили в системе перед двудольными, непо-
средственно за голосеменными. Однако изучение как морфологиче-
1 См. Е. A. 1SL А г b е г und J. Parkin. Der Ursprung der Angiospermen.
Des terr. Bot. Zeitschr. 1908, № 3, стр. 96—97.
70
Лекция пятая
ских признаков двудольных и однодольных, так' и палеонтологиче-
ских находок тех и других не подтвердило этого положения одно-
дольных в системе. Принимая, что двудольные растения возникли
во второй половине меловой эпохи, многие фитопалеонтологи старой
школы указывали на нахождение однодольных в еще более древних
отложениях, чем меловые. Однако критическое изучение этих более
древних ископаемых ясно показало, что принимаемые за остатки
однодольных они отнюдь к ним не относятся; это — либо остатки
древних голосеменных (например кордаит, рис. 68), либо точна не-
определимые растительные остатки. В настоящее время большинство
фитопалсонтологов принимает, что однодольные и двудольные появи-
лись одновременно в меловую эпоху и уже в эту эпоху были выражены
формами, довольно близкими к современным.
С другой стороны, детальное морфологическое изучение однодоль-
ных и двудольных показывает нам, что это две параллельные в мор-
фологическом отношении группы. И те и другие имеют типы с до-
вольно простым устройством цветов, с одним покровом или совсем
беспокровные, очень часто приспособленные к опылению при Ьомощи
ветра (раздельнополые); от таких более простых и, как нередко ду-
мали, первоначальных форм мы и среди однодольных и среди дву-
дольных имеем довольно постепенный морфологический переход к ра-
стениям с цветами двупокровными свободнолепестными, затем спайно-
лепестными. Высшие однодольные, равно как и многие высшие дву-
дольные, обладают зигоморфными цветами, сложно приспособлен-
ными к перекрестному опылению при помощи определенных насеко-
мых (например орхидные среди однодольных). На основании и па-
леонтологических и морфологических данных составилось убеждение,
что однодольные и двудольные — два параллельных в филогенетиче-
ском отношении ряда, независимых друг от друга, одновременно
происшедших в меловую эпоху от неизвестных предков и пошедших
параллельно по пути эволюции. При этОхМ однодольные в системе покры-
тосеменных ставили перед двудольными, непосредственно за голосе-
менными, но не как выражение того, что этот ряд покрытосеменных
растений моложе и примитивнее двудольных, а как выражение того,
что в общем двудольные разнообразнее однодольных и ушли дальше
по пути развития, чем более однообразная параллельная им сестрин-
ская группа — однодольных. Но когда приступили к более детальному
изучению обоих параллельных рядог покрытосеменных—однодоль-
ных и двудольных растений, с целью выяснения филогенетической
связи их с предшествующей группой голосеменных, то оказалось,
с одной стороны, что однодольные никак нельзя связать с голосемен-
ными,'ни с ныне живущими, ни с ископаемыми, тогда как, с другой
стороны, среди двудольных открыто было не мало типов, с большей
или меньшей натяжкой представляющих типы переходные к голо-
семенным. Таким образом из двух параллельных групп покрыто-
семенных растений двудольные в своих низших типах ниже простей-
ших однодольных, а в своих высших типах гораздо сложнее и разно-
Родство и происхожд. архегониатных и покрытосеменных растений 71
образнее высших однодольных. Это морфологическое сравнение двух
параллельных типов покрытосеменных можно было бы филогенети-
чески выразить следующей схемой (рис. 73), которая показывает, что
однодольные и двудольные произошли от голосеменных независимо
друг от друга, что переход от голосеменных к двудольным через низ-
ших представителей последних сравнительно довольно постепенный,
и что двудольные, эволюционируя из наиболее примитивных своих
форм, в конце концов ушли по пути эволюции гораздо дальше одно-
дольных и являются и ныне, как и в третичном периоде, преобладаю-
щим и более разнообразным типом цветковых растений. Что касается
однодольных, то простейших однодольных, связывающих ряд этот
с голосеменными, мы не знаем ни среди ныне живущих форм, ни
среди ископаемых форм; морфологический гиатус между однодоль-
ными и голосеменными гораздо шире морфологического гиатуса между
двудольными и голосеменными, а сами однодольные в дальнейшем раз-
витии своем не ушли так далеко по пути эволюции, как двудольные,
являясь и ныне, как и в прежние геологиче-
ские эпохи, типом более замкнутым, игравшим
вообще второстепенную роль в истории разви-
тия цветковых растений.
Поэтому все внимание при решении во-
проса о происхождении цветковых растений из
голосеменных (или может быть из папоротни-
кообразных?) должно было сосредоточиться на
изучении низших двудольных растений. Но ка-
кие же двудольные растения должны мы счи-
тать низшими? В чем именно заключаются при-
знаки более низкой организации цветкового —
Рис. 73. Схема фило-
генетического родства
однодольных и дву-
дольных с голосемен-
ными.
в частности двудольного растения? Этот вопрос вместе с тем есть
вопрос и о происхождении цветка покрытосеменных растений
вообще и вместе с тем вопрос о том, какой именно тип цветка
следует считать примитивным, исходным. Так как ии палеонтоло-
гия, ни сравнительная эмбриология не даЮт нам ответа’на этот
кардинальный вопрос филогенетической систематики, то в нашем
распоряжении остается в качестве основного метода решения его ме-
тод сравнительно-морфологический, метод изучения цветка и его диа-
граммы. Решив вопрос морфологическим путем, мы можем, в качестве
побочных доказательств, применить уже и другие методы, как то;
'экологический, ботанико-географический и проч.
Посмотрим же, каких взглядов держались систематики, пытав-
шиеся создать естественную систему, на то, какие именно цвегы
двудольных надо считать наиболее примитивными, а следовательно
к исходными, начальными типами покрытосеменных растений.
Обозревая все разнообразие двудольных растений, выражаю-
щееся в особенности в строении их цветов и диаграмм этих цветов,
мы можем разнообразие это свести к некоторым общим началам и
таким образом соединить различные естественные семейства двудоль-
72 Лекция, пятая
3 _
пых в более или менее естественные крупные группы или подклассы.
Здесь заслуживает внимания прежде всего система Августа
Пирама Де - Ка ндо лля, основанная в 1819. г. Эта система
была проведена на обширном фактическом материале в его знаме-
нитом сочинении «Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis»;
она в свое время была общепризнанной и, несомненно, доЛкна была
оставить по себе глубокий след в умах систематиков.
Д е - К а н д о,л л ь весь класс двудольных растений подраз-
делил на 4 подкласса: на Thalamif(orae, Calyciflorae, Corollifloraie и
Monochlamydeae.
К Thalamijlorae относятся им те семейства двудольных с раздельно-
лепестным венчиком, лепестки и тычинки которых прикреплены к цве-
толожу; к Calyciflorae те семейства с раздельнолепестным венчиком,
у которых лепестки и тычинки прикрепляются к сростнолистной
чашечке; к Corollijlorae относятся семейства двудольных с сростно-
лепестными венчиками, причем тычинки большей частью прирастают
к трубке венчика; наконец к Monochlamydeae относятся Де-Ка н-
д о л л е м растения с цветками однопокровпыми или даже без покро-
вов. Эти растения имеют с формально-морфологической точки зре-
ния самые простые цветы среди двудольных; тут, кроме простоты
организации, бросается в глаза еще то, что часто они бывают раз-
дельнополыми и приспособлены к опылению при помощи ветра.
Э пдл и хе р (при содействии Унгера) в 1836—1843 дт.
создает свою восходящую естественную систему, в которой двудоль-
ные (называемые им Acramphibrya) подразделяются на 4 когорты:
Gymnospermae, Apetalae, Gamopetalae и Dialypetalae. Почти одно-
временно с Эндлихером, в 1843 г., А. Б р о н ь я р опубли-
ковал свою восходящую естественную систему, в которой двудольные
подразделялись на Angiospermes и Gymnospermes, а первые на Gamo-
petales и Dialypetales. Системы Эндлихера и Б р о п ь я р а,
так же как и систему А. П. Де-Кандолля, нельзя считать
филогенетическими, ибо в те времена учения об эволюции органиче-
ского мира еще не было, и авторы всех этих систем, не задаваясь
вопросами о происхождении растений, старались установить лишь
морфологическую близость растительных форм друг с другом. В этом
отношении и в системе Эндлихера, и в системе Броньяра
заслуживают внимания два факта: оба ученых, подразделяя цветко-
вые растения на однодольные и двудольные, к двудольным причис-
ляют и голосеменные, указывая этим уже в то сравнительно отдален-
ное время* на большую морфологическую близость между голосемен-
ными и двудольными, чем между голосеменными и однодольными.
Далее оба автора, повидимому, раздельнолепестные растения считают
совершеннее растений сростнолепестных.
В 1864 г. Ал. Браун впервые выделяет среди цветковых
растений голосеменные, противопоставляя им покрытосеменные:
последние он делит на однодольные и двудольные, а класс двудоль-
ных на Apetalae, Sympetalae и Eleutheropetalae. Эта первая не только
Родство и происхожд. архегониатных и покрытосеменных растений 73
естественная, по и филогенетическая система, принадлежащая перу
выдающегося в свое время морфолога, ставит среди двудольных Ape-
talae (т. е. безлепестные) в качестве форм исходных, примитивных,
a Eleutheropetalae (т. е. свободнолепестные) в качестве форм наиболее
совершенных, т. е. проводит отчасти взгляды, высказанные в свое
время Э н д л и хе р о м и Б р о и ь я р о м.
Современные систематики держатся,
однако, в этом отношении противопо-
ложного взгляда. Я указывал уже, что
наиболее естественными современными
системами, построенными на филогене-
тических основаниях, являются системы
Энглера, Варм и н г а и Be т т-
штейна.
Энглер весь класс двудольных
растений подразделяет всего на два под-
класса: на Archichlamydeae, куда отно-
сятся им однопокровные и свободно-
лепестные двудольные, и на Metachla-
mydeae или Sympetalae, куда относятся
им растения сростнолепестные. Эти
последние Энглер считает высшим
т|1пом цветковых растений, постепенно
развившимся из Archichlamydeae, а са-
мый подкласс Archichlcrmydeae делит на
целый ряд порядков, из которых про-
стейшими, наиболее примитивными, ис-
ходными, он считает порядки: Yerti-
dllatae (Casuarinaceae), Piperales, Sali-
cales, Myricales, Juglandales, Fagales,
т. e. порядки, которые некоторыми
прежними систематиками объединялись
под именем сережкоцветных растений
(Amentaceae) (рис. 74). Эти и некото-
рые последующие порядки системы
Энглера отличаются мелкими не-
взрачными • цветами, с очень простой
организацией, приспособленными боль-
шей частью к опылению при помощи
Рис. 74. Грецкий орех Juglans
regia, — представитель сереж-
коцветных растений (Amenta-
ceae)-. 1 — цветущая ветвь; а —
пыльниковая сережка, b —
пестичные цветы; 2—пыльни-
ковый цветок с простым ча-
шечковидным покровом (одпо-
покровный цветок), а — тычин-
ка внутри, b — тычинка сбоку с
3 — пестичный цветок; 4 — он
же в продольном разрезе; 5 —
плод в продольном разрезе; 6 —
семя в продольном разрезе (но
WossKllo).
ветра, а не при содействии насекомых, и составляют в старых си-
стемах отдел однопокровных двудольных растений (Apetalae —
у Э н д л и х е р а и А. Брауна, Monochlamydeae — у А. Д е-
Кандолля). Самое подразделение на Apetalae и Choripetalae
Энглер не признает возможным удержать, ибо между отдель-
ными семействами однопокровных и раздельнолепестных двудоль-
ных растений наблюдается иногда такая морфологическая бли-
зость, что распределение этих морфологически близко родственных
74 Лекция пятая
семейств по разным подклассам двудольных, по мнению Энглера
и других современных систематиков, нарушает естественную после-
довательность семейств. Система Энглера безусловно не только
естественная, но и филогенетическая, хотя автор ее не без основания
высказывается против необоснованного увлечения филогенетиче-
скими построениями.
В а р м и н г, подобно Энглеру, делит двудольные растения
также на два подкласса: на Choripetalae свободнолепестные и Sympe-
talae— сростнолепестные. Последние он считает высшим типом дву-
дольных, а к числу первых, в качестве форм простейших среди дву-
дольных, относит опять те же сережкоцветные и другие порядки,
причислявшиеся старинными систематиками к подклассу однопо-
кровных (Saliciflorae, Querciflorae, Juglandiflorae, Urticiflorae и т. д.).
Наконец, Веттштейн, особенно настойчиво проводящий
в системе филогенетические тенденции, подразделяет двудольные
растения, подобно Вармингу, на Choripetalae и Sympetalae и,
возвращаясь к понятиям А. Д е - К а н д о л л я и др. старинных
авторов, Choripetalae в свою очередь подразделяет на Monochlamy-
deae и Dialypetaleae. Все покрытосеменные растения Веттштейн
производит от голосеменных через Ephedra и Casuarina при посредстве
таких простейших типов двудольных, как Fagales, Myricales; Juglan-
dales, Urticales и т. д., т. е. через однопокровные, а уже от рядов
однопокровных Веттштейн выводит далее и ряды или порядки
раздельнолепестных и сростнолепестных двудольных, а затем и одно-
дольных растений, которые он ставит в конце системы, а не перед
двудольными, как делали другие авторы.
Однодольные растения, по мнению' Веттштейн а, не соста-
вляют группу, параллельную двудольным, как более или менее созна-
тельно проводили это прежние систематики и как особенно настой-
чиво подчеркивали это в свое время НегеЛи, К н и, Друде,
Варминг, Энглер, На ваш ин, Культе р и др. По
мнению Веттштейна(и это мнеййе высказывалось еще доВетт-
шт е й н а, и в настоящее время разделяется многими систематиками,
например: Страсбургером, Сар ж ан, Дельпино,
•Флаго, Галлиром, Арбером, Паркином и др.),
однодольные представляют лишь филогенетическое ответвление дву-
дольных. К этому важному вопросу мы еще вернемся со временем,
теперь же, резюмируя обозрение новейших естественных систем цвет-
ковых растений, мы видим, что большинство современных система-
тиков в качестве простейших двудольных рассматривают так назы-*
ваемые однопокровные двудольные (рис. 74), ставят их в начале
системы покрытосеменных и через их посредство ведут филогенезис
покрытосеменных от голосеменных. Наиболее ярким и настойчивым,
выразителем этого мнения является В е т т ш т с.й н, который
в учебнике своем не только весьма последовательно и доказательно'
изложил филогению покрытосеменных, но дал весьма остроумную
гипотезу происхождения их цветка из соцветия голосеменных.
Родство и происхожд. архегониатных и покрытосеменных растений 75
Рис. 75. Цветок Victoria regia,
из сем. Нимфейных, как предста-
витель цветка группы Polycarpi-
сае или Ranales, принимаемый
Г а л л и р о м. А р б е р о м и др.
за примитивный тип цветковых.
Когда читаешь аргументы, приводимые Веттштейном и
другими авторами в пользу происхождения двудольных от голосе-
менных именно через простейшие, ныне существующие формы дву-
дольных, каковыми, по простоте своего строения, безусловно являются
однопокровные двудольные, то в большинстве случаев аргументы
эти кажутся столь убедительными и доказательными, что охотно ста-
новишься на их сторону и готов в общем принять в естественной
системе двудольных именно ту морфологическую последовательность,
которая установлена и довольно строго логически проведена в есте-
ственных системах Энглера, Варминг а, Веттштейна.
Однако существует среди систематиков и совершенно другая
точка зрения. Эту точку зрения защищает главным образом Г а л-
л и р и его последователи, а наиболее
обоснована она в замечательной работе
Арбера и Паркина, озагла-
вленной ими: «Der Ursprung der An-
giospermen». Эти авторы считают, что
ныне существующие простейшие дву-
дольные, сережкоцветные и вообще
однопокровные — нс простейшие по
существу формы, а простейшие вслед-
ствие регрессивного развития, вслед-
ствие упрощения организации под
влиянием различных последующих био-
логических приспособлений.
По мнению Галлира, Бесси,
Арбера, Паркина и других
систематиков, исходными формами
двудольных растений являются не
однопокровные, а те семейства, кото-
рые объединяются ныне систематиками
под именем Polycarpicae или Rana les.
Эти семейства (рис. 75), с их круп-
ными венчиковидными или двупокров-
ными цветами; с более или менее ациклическим или спиральным распо-
ложением органов цветка, с неопределенными многочисленными чле-
нами цветочного покрова, андроцея и гинецея, являются настоящими
первобытными цветковыми растениями. Взгляд свой на происхождение
цветковых растений Арбери Паркин подтверждают не только
сравнительно-морфологическими соображениями, но и данными палеон-
тологии, ибо в лице мезозойских, ныне окончательно вымерших б е н-
н е.т т и т о в ы х (рис. 72) голосеменных растений, родственных еще
ныне живущим саговникам, видят Арбер и Паркин древней-
ших предков теперешних многочисленных и разнообразных цветко-
вых растений. От беннеттитовых производят Арбер и Паркин
современные Polycarpicae; от этих последних, путем прогрессивного
развития, большинство свободнолепестных и затем сростнолепестных
76
Лекция пятак
двудольных; от них же, от Polycarpicae, повидимому, произошли
однодольные растения, и, наконец, от тех же Polycarpicae., но путем
регрессивного развития, путем упрощения цветка, могли произойти
и ныне живущие самые простые двудольные — однопокровные
(рис. 74). И читая прекрасную работу А г be г’а и Р а г k i п‘а,
беспощадно разбивающих все доводы современных систематиков
в пользу происхождения двудольных от голосеменных через одно-
рис. 76. Продоль-
ный разрез иско-
паемого цветка Ben-
nett ties dacoiensis
Ward. Цветок этот
принадлежит вы-
мершему типу голо-
семенных —беннет-
Титовым и состоит
из 'неопределенно-
го количества по-
кроволистиков, ра-
сположенных боль-
шей частью аци-
покровные растения, невольно проникаешься пра-
вильностью их умозаключений, подкрепляемых
притом же таким неоспоримым документом, как
недавно открытый первобытный ископаемый цве-
ток Bennettites dacotensis Ward (рис. 76), тысяче-
летия пролежавший в мезозойских отложениях
Северной Америки и указывающий нам, что именно
здесь, среди ископаемых Bermettitales и среди ныне
живущих представителей Polycarpicae — различ-
ных магнолиевых, лютиковых, нимфейных (рис.
75) — должны мы искать разгадку к таинствен-
ному вопросу о происхождении цветковых расте-
ний, представляющих красу и главную составную
часть современного растительного мира.
Но где же тогда истина? спросите вы меня.
Современные, наиболее естественные системы ра-
стительного мира Энглера, В а р^м и н г а,
Ветт штейна —учат нас, что цветковые ра-
стения произошли из голосеменных, через ныне
наиболее просто устроенные однопокровные дву-
дольные растения, а теория происхождения цвет-
ка, созданная А.р бером и Паркином,
и многочисленные работы Г а л л и р а говорят,
что однопокровные двудольные растения — формы
не примитивные, не начальные, а новейшие, упро-
к ли чески, т. е. спи- щепные; искать же происхождение цветковых ра-
ралыю (по Wiei- стений надо среди Polycarpicae и выводить их
land’y). надо не от современных довольно сложных типов
голосеменных, а от давно уже вымерших более
простых голосеменных — мезозойских бйтеттитоцух. Л d т с и в
своих лекциях о происхождении растительного мира, разобрав теории
филогенеза цветка Веттштейна и Арбера и Паркина,
отвечает на этот вопрос: «я не знаю». В последующих лекциях мы
подробнее разберемся в этих двух теориях и тогда посмотрим, скажем
ли и мы с вами, так же как Лотси: «мы не знаем», или бу-
дем мы в состоянии стать на ту или иную точку зрения, и тогда из
нее уже, как из отправной точки, вести н^ши рассуждения относи-
тельно филогенеза цветковых растений и об основах естественной
системы покрытосеменных.
Лекция шестая
ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ФИЛОГЕНИИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ
РАСТЕНИЙ И СВЯЗЬ ИХ С РАСТЕНИЯМИ ГОЛОСЕМЕННЫМИ
В своем кратком руководстве для изучения систематики расте-
ний, озаглавленном: ««Syllabus der Vorlesungen fur Specielle undmedi-
zinisch-pharmazeutische Botanik», вышедшем впервые в 1892 г. и
выдержавшем с тех пор много изданий, Энглер дает руководя-
щие точки зрения для систематического распределения растений,
в особенности покрытосеменных, формулировав их в 35 параграфах
или положениях. Эти положения разделяются • многими современ-
ными систематиками. При установлении филогенетического родства
цветковых они не могут быть применяемы чисто-механически, так
как, вследствие приспособления растений к тем или иным внешним
условиям существования, одни и те же морфологические явления
в одном случае могут указывать на первоначальную, более древнюю
организацию данного растительного типа, в другом же случае, наобо-
рот, на то, что данный цикл форм производный, новейшего происхо-
ждения. Не имея намерения излагать перед вами все руководящие
точки зрения, принятые Энглером в основу построения есте-
ственной системы покрытосеменных растений, я изложу здесь только
некоторые из них, самые существенные.
Естественная система покрытосеменных растений базируется
ныне главным образом на строении цветка и на его диаграмме; конечно,
и другие морфологические признаки, отчасти и анатомические,
играют иногда немаловажную роль при филогенетических построениях
цветковых растений, но все же основу этих филогенетических построе-
ний дает нам'по преимуществу строение цветка.
К сожалению, среди палеонтологических находок, касающихся
покрытосеменных, как раз цветы, а также плоды и семена попадаются
весьма редко, да притом большей частью в довольно плохой сохран-
ности, главная же масса палеонтологического материала, касающегося
покрытосеменных, представлена отпечатками листьев, отчасти дру-
гих вегетативных органов, определение которых зачастую бывает
весьма проблематично; вследствие всего этого палеонтология цветко-
вых растений весьма мало помогает нам при выяснении филогении
той или иной группы покрытосеменных растений.
78
Лекция шестая
Рис. 77. Продольный разрез
цветка лютика — Ranunculus
sceleratus (по Bai Поп), как
пример цветка с сильно вы-
пуклым цветоложем и с не-
определенным количеством спи-
рально расположенных орга-
нов цветка.
Рис. 78’ Цветок
Jteta vulgaris —
свекловицы, в це-
лом пиле (7) ив
продольном разре-
зе (2) (по ВаШоп),
как пример цветка
околопестичного, с
вогнутым цветоло-
жем и с определен-
ным количеством
циклически распо-
ложенных органов
цветцр (цветок пя-
терного типа).
Обращаясь к сравнительной морфологии цветка покрытосемен-
ных растений и имея в виду то основное положение, что цветок
есть метаморфоз ирован-
н ы й л и с т о с т е б.е л ь н ы й п о-
б е г, мы можем сделать прежде всего
предположение, что цветы подпе-
стичные, имеющие более или менее
выпуклое или даже вытянутое цвето-
ложе, должны характеризовать расти-
тельные типы более примитивные, ста-
рые (рис. 77); цветы же с цветоложем
ПЛОСКИМ ИЛИ ВОГПуТЫМ, СТрОеНИЯ ОКО’
лопестичного (рис. 78)или над-
пестичного, должны в общем ха-
рактеризовать типы более новые, произ-
водные. Случаи подпестичности, около-
пестичности и падпестичности цветов
встречаются однако иногда в семействах,
по совокупности своих признаков весьма
близких друг к другу, или даже у от-
дельных представителей одного и того же естественного семейства,
и при этом надпестичные цветы попадаются не только среди типов,
которые мы по совокупности их признаков склонны считать выс-
шими типами, но и среди типов более примитив-
ных или более древних. Если надпестичность
цветка сопровождается полным срастанием пло-
долистиков между собою и с вогнутым цветоложем
в одну ясно выраженную нижнюю завязь,
то это в большинстве случаев является хорошим
указанием па высокое положение данного типа
в системе.
Различные органы цветов на цветоложе рас-
полагаются либо циклически (рис. 78),
либо спирально (рис. 77 и 75). По суще-
ству этого расположения органов цветка нет
основания считать то или иное расположение их
за более древнее или более молодое, как нет осно-
вания считать то или иное листорасположение
(спиральное, супротивное или мутовчатое) за при-
знак более древней или, наоборот, более молодой
организации; но так как в большинстве случаев
цветы, построенные циклически, имеют более опре-
деленное и законченное строение и проявляют боль-
шую склонность к дальнейшим усложнениям в их
организации, выражающимся в переходе от акти-
номорфии к зигоморфии, в атрофии некоторых
органов, в переходе к надпестичности и т. д., то
Основные принципы филогении
79
в общем мы должны принять, что цветы ациклические или
гемицикл и чес кие свойственны тинам более древним, исход-
ным, тогда, как циклические цветы характеризуют растения
с более высокой позднейшей организацией.
В цветах циклических часто наблюдается замечательное п о-
ст о я н с тв о в числе органов, образующих данные циклы.
В цветах ациклических со спиральным расположением органов
большей частью такого числового постоянства не наблюдается, равно
как встречаются и циклические цветы, но с неопределенным, н е-
постоянным числом частей каждого цикла (околоцвет-
ника, андроцея, гинецея). Постоянные в числовом отношении типы
цветов могут быть двучленные, трехчленные, чстырехчленные, пяти-
членные и т. д. Большинству так называемых однодольных свой-
ственны цветы трехчленные пятициклические.
Очень многим двудольным свойственны цветы пятичленные
пятициклические или п я т и ч л е н н ы е четырех-
циклические. Впрочем, как увидим впоследствии, и среди
двудольных нередки случаи трехчленных цветков. Дву- или четырех-
членные цветы попадаются в системе реже. Нет никакого логического-
основания считать цветы с одним числом членов или циклов прими-
тивнее других цветов с другим числом членов или циклов, а потому
нельзя, например, считать, что растения с трехчленными пятицикли-
ческими цветами, столь часто встречающиеся среди однодольных,
примитивнее, древнее растений двудольных с пятичленными пятици-
клическими цветами, и ставить на этом основании однодольные в си-
стеме ниже двудольных. Но есть полное основание растения, харак-
теризуемые цветами с неопределенным или неуста повившимся коли-
чеством членов в циклах или циклов рассматривать как более древ-
ние исходные типы. А так как и среди однодольных, и среди двудоль-
ных, кроме растений с неопределенным числовым отношением в строе-
нии цветка, преобладают цветы пятициклические, в цветах же четырех-
циклических мы иногда можем эмбриологическим путем доказать,
что их четырехцикличность произошла впоследствии из первоначальной
пятицикличности, путем атрофии одного из кругов андроцея, то
в общем можно признать такую морфологическо-генетическую после-
довательность в строении цветов : наиболее примитивны цветы ацикли-
ческие или циклические с неопределенным количеством органов в цик-
лах или неопределенным количеством циклов. Следующую ступень
развития составляют цветы пятициклические, безразлично —. будут
ли то цветы трехчленные или пятичленные; высшую ступень развития
цветка представляют цветы четырехциклические с двумя кругами
околоцветника и одним кругом андроцея. Для некоторых из них
(но далеко не для всех) можно доказать происхождение их четырех-
цикличности путем атрофии одного круга андроцея.
О том, что зигоморфные цветы (рис. 79) произошли из
актином о.р ф н ых, и что' первый тип есть признак более вы-
сокой организации растения, едва ли стоит распространяться. Это
80
Лекция шестая
положение может считаться бесспорным; не надо забывать, однако,
что зигоморфия появлялась во многих рядах и родственных порядках
независимо друг от друга и что могут быть растения высокой орга-
низации, по с цветами актиноморфными, а зигоморфия может по-
явиться в отдельных порядках и довольно рано, среди типов, в общем
стоящих еще низко в системе (рис. 80).
Относительно цветочных покровов мы должны заметить, что
существуют растения с цветами голыми, лишенными чашечки и вен-
Рис. 79. Зигоморфный, приспосо-
бленный к перекрестному опыле-
нию при помощи насекомых цветок
высоко организованного однодоль-
ного, а именно, орхидного —
Cypripedium barbatum Lindl. (по
фотографии П. П. Попова с живого
экз. из оранжереи б. Юрьевск. Бот.
Сада).
чика, состоящими из одних спо-
ролистиков, прикрытых лишь
верхушечными прицветными ли-
стьями, берущими тогда на себя
физиологическую роль цветоч-
ных покровов (рис. 81). Такие
цветы Энглер называет
а х л а м и д н ы м и (achlamy-
dcisch), беспокровными и счи-
тает, что эти цветы принадле-
Рис. 80. Зигоморфный
цветок одного из низко-
стоящих в системе дву-
дольных, а именно Chlo-
ranthus inconspicuus Sw.
из сем. Chloranthaceae.
A — цветок; В — цветок
в продольном разрезе,
вдоль медианной плоско-
сти; С—диаграмма цвет-
ка (по Эйхлеру); а —
тычинки, р — рудимен-
тарный ' цветочный по-
кров, о — пестик, b —
кроющей лист.
жат растениям, стоящим на очень низкой ступени организации, если
нет веских данных в пользу доказательства, что растения эти уте-
ряли путем атрофии свой первоначальный цветочны^ покров. Вто-
рую ступень развития, по Энглеру, занимают расгения с цве-
тами, имеющими однородный покров (чашечковидный или венчи-
ковидный, расположенный одним циклом или двумя); такие цветы
Энглер называет гомохламидными (homoiochlamy-
deisch), однопокровными и различает среди них цветы г а-
Основные принципы филогении si
Рис. 81. Ахламидный цветок Piper
nigrum (4/i) и его диаграмма: g —
пестик, а, р— две тычинки, -крою-
щий лист и t, t — две складки по-
чатка, имеющие вид прицветников
(по Bailion и Вармингу).
путем произойти из гомохламид-
‘плохламидные (hapiochlamydeisch), если покров состоит из
одного цикла покроволистиков (рис. 78), идиплохламидные
(diplochlamydeisch), если он состоит из двух циклов покроволисти-
ков (рис. 82). Высшую ступень
развития, по Энглеру, пред-
ставляют растения с цветами
двупокровными, у которых внеш-
ний покров выражается чашеч-
кой, внутренний— венчиком. Та-
кие цветы Энглер называет г е-
терохламидными (hetero-
chlamydeisch). Гетерохламидные
цветы могут произойти из дипло-
гомохламидных путем дифференци-
ровки обоих кругов околоцвет-
ника ; наружный круг околоцвет-
ника сохраняет характер верху-
шечных прицветных листьев и
является чашечковидным, а вну-
тренний круг околоцветника де-
лается венчиковидным, причем
листья внутреннего круга первона-
чально гомохламидного околоцвет-
ника приобретают иную окраску,
консистенцию и форму. Но гете-
рохламидные цветы могут и иным
ных, а именно из гаплохламидных, причем чашечка таких гетеро-
ервоначалыюго происхождения, а венчик обра-
зуется из наружного круга тычинок гаплохла-
мидного цветка путем метаморфоза микроспоро-
листиков в лепестки венчика вместе с потерей
споролистиками их спорообразующей функции.
По мнению Энглера, этот последний тйп
гетерохламии стоит на высшей ступени разви-
тия, чем гетерохламия, обусловленная разде-
лением первоначально однородного двукруго-
вого покрова на чашечку и венчик. Даль-
нейшее. усложнение в строении цветочного по-
крова заключается в срастании между собою пер-
воначально свободных листьев околоцветника.
Срастание это сравнительно редко наблюдается у
чашечковидных гомохламидных цветов, чаще на-
блюдается у гомохламидных венчиковидных цветов и весьма сильно
распространено у.цветов Тетерохламидных или двупокровных, среди
которых мы различаем целые группы или порядки семейств
раздельнолепест ных или сростнолепест-
Н ь^х.
хламидных цветов
Рис. 82. Гомохламид-
ный, диплохламидпый
Цветок Cabomba aqua-
tica из сем. Nym-
82
Лекция шестая
Рис. 83. Про-
дольный разрез
через апо-
карпный ги-
нецей Magnolia
Precia (по Встт-
штейну).
Из предыдущего мы видим, что Энглер различает следующие
последовательные ступени развития цветка: ахламидные цветы,
гомохламидные цветы и, как высший тип цветка—гетерохламидные
или двупокровные цветы. Ахламидные цветы — это цветы, лишенные
покровов, беспокровные. Но беспокровцость цветов
может быть, по Энглеру, первичная ,и вторич-
ная, т. е. когда цветы в течение своего филоге-
нетического развития утратили свой первоначально
имевшийся у них покров. Этот случай Энглер
называет апохл амией (а п о х л а м и. д н ы е
цветы,, apochlamydeisch), случай же одногюкровного
чашечковидного цветка, являющийся результатом
атрофии первоначально существовавшего венчика,
Энглер называет апеталией (apetal). Таким
образом беспокровные и однопокровные цветы мо-
гут быть таковыми в силу двух причин: или в силу
первоначальной простоты своего строения, тогда
мы имеем дело с явленияхМи ахламидности
и гомохламидности; или в силу атрофии
первоначально существовавших частей покрова,
тогда перед нами явления апохламии или
а пета л ии, которые не надо смешивать с двумя
первыми явлениями. В первом случае мы имеем дело с растениями
первоначальной простой организации и их мы должны ставить в на-
чале системы; во втором же случае мы имеем дело с явлениями новей-
шими, с развитием регрессивного на-
правления, и растения с цветами апо-
хламидными или апетальными мы не мо-
жем ставить в начале системы. Но как
же решить б каждом отдельном случае,
есть ли беспокровность или однопокров-
ность изучаемого цветка явление пер-
вичное или вторичное, происшедшее
вследствие атрофии соответствующих
листьев цветочного покрова? В гото-
вом, окончательном виде однопокров-
ные цветы — и гомохламидные, и апопетальные, очень похожи друг на
друга. В большинстве случаев решение этих вопросов является весьма
затруднительным, и морфологи держатся диаметрально противополож-
ных взглядов относительно одних и тех же растений. Но когда есть
формы связующие, переходные к другим родственным формам, то срав-
нительная морфология дает нам верный ключ к выяснению этих запу-
танных вопросов филогенетической систематики. Энглер справед-
ливо прибавляет при этом, что многйе систематики в прежнее время 1
1 Некоторые систематики (Галлир, Козо-Полянскйй и др.>
объясняют строение беспокровных и однопокоовных цветов явлениями атрофии,
результатом упрощения, регрессивного развития.
Рис. 84. Продольный разрез
через цветок Schizandra eoccinea
(из сем. Magnoliaceae), с апо-
карпным гинецеем (по Bai Поп).
Основные принципы филогении
83
чересчур часто прибегали к объяснению строения беспокровных или
однопокровных цветов путем атрофии лепестков или всего цветоч-
ного покрова. Энглеру кажется невероятным, чтобы многие, по
природе своей ветроопыляемые растения, имеющие
цветы беспокровные или однопокровные, про-
изошли из растений насекомоопыляемых путем
атрофии первоначально имевшегося цветочного
покрова или венчика. Мы увидим однако впослед-
ствии, что то, что Энглеру кажется неве-
роятным, некоторые систематики, наоборот, при-
нимают как вполне возможное и даже дока-
занное.
За исключением немногих случаев, растения
с цветами двуполыми, по мнению Э н-
г л ё р а, филогенетически старше растений с цве-
тами раздельнополыми из той же род-
ственной группы.
В круге андроцея циклическое располо-
жение тычинок надо в общем считать признаком
более высокой организации, чем спиральное их
расположение, точно так же зигоморфия в круге
f 2
Рис. 85. Синкар-
пический гинецей
Caryophyllaceae r
продольном раз-
резе: 7 — Silene
nutans, 2 — Dian-
thus Cdr thus i ano -
rum (no Beck).
андроцея, атрофия некоторых тычинок данного круга, срастание ты-
чинок между собою или с другими органами цветка, наконец, их
Рис. 86. Про-
дольный разрез
Цветка Salsola
Soda (из Che-
nopodiaceae) с
синкарпическим
гинецеем, низ-
веденным до од-
ногнездной за-
вязи с одной
лишь семяпоч-
кой.’
расщепление —все это, в общем, признаки более вы-
сокой организации цветка, а следовательно и произ-
водящего такой цветок растения. Число тычинок в
андроцее является признаком филогенетическим, но
цветы с одной лишь тычинкой в большинстве слу-
чаев представляют образования новейшие, результат
сильной атрофии в кругах андроцея.
То же, что сказано о тычинках или микроспо-
ролистиках, относится, в общем, и к макроспороли-
стикам или плодолистикам. Энглер раз-
личает, как первую ступень развития гинецея,
апокарпию, т, е. гинецей из свободных плодо-
листиков (рис. 83, 84), и противопоставляет ей с ин-
ка р п и ю, т. е. более или менее полное срастание
плодолистиков между собою в одну завязь или в один
пестик (рис. 85), как признак более высокой орга-
низации цветка. К апокарпии филогенетически наи-
более близка та синкарпия, при которой завязь со-
стоит из стольких гнезд, сколько плодолистиков
принимает участие в образовании такой завязи.
Атрофия некоторых плодолистиков при синкарпии представляет выс-
шую ступень развития последней, и наиболее высокой организации
достигает такая синкарпия, которая в результате ведет к образо-
ванию одногнездной завязи с одной лишь семяпочкой (рис. 86).
84
Лекция шестая
Так как голосеменные имеют семяпочки с одним лишь
покровом, то этот тип семяпочек Энглер склонен рассматри-
вать как филогенетически более древний; двупокровные
семяпочки являются поэтому признаком более высокой орга-
низации. Среди покрытосеменных растений мы видим однако, что
большая часть однодольных и архихламидных двудольных характе-
ризуемся семяпочками двупокровными, тогда как стоящие выше всех
в системе сростнолепестные снова имеют семяпочки однопокровные,
как голосеменные. Тут, вероятно, произошло вторичное явление,—
атрофия наружного покрова семяпочки. Мы видели уже выше, что
во многих случаях дальнейшее развитие типа и его более высокое
положение в системе объясняется не только явлениями прогрессив-
ного развития, но и регрессом, атрофией. И это постоянно наблюдае-
мое среди высших типов цветковых растений явление атрофии тех или
иных органов иногда сильно затрудняет правильность филогенетиче-
ских построений, опирающихся исключительно на метод сравнитель-
ной морфологии.
С филогенетической точки зрения семена с эндоспер-
мом или периспермом в общем должны быть рассматриваемы
как типы более древние, чем семена безбелковые.
Таковы, в общем, те руководящие принципы, которых придержи-
вается Энглер, а вместе с ним и многие другие систематики, при
построении естественной системы покрытосеменных и которые с боль-
шей или меньшей осторожностью применяются разными авторами
для выяснения филогенетического родства отдельных групп покрыто-
семенных между собою.
Я приведу здесь еще несколько положений Энглера, имею-
щих принципиальное значение, но разделяемых далеко не всеми
систематиками. По мнению Энглера, типичные од но до л.ь-
н ы с и типичные двудольные, по строению их зародыша и
проростка, представляют две самостоятельные равноценные группы,
которые нельзя выводить одну из другой. Мы видели уже на прошлой
лекции, что такого взгляда относительно однодольных и двудольных
придерживается не один Энглер. Параллельное положение в си-
стеме этих двух крупных подразделений покрытосеменных растений
допускают, кроме Энглера, также N а е gе 1 i, К п у, D г u de,
Warming, Навашин, Bessey, Coult е»г, Chamber-
lain. Но мы видели также, что есть и противоположное мнение,
защищаемое Stra sburge г’ом, Sargent, Delpino, Fla-
hault, Hallier, Jeffrey, Ar be г’ом, Parkin’OM, согласно
которому однодольные представляют филогенетическое ответвление
двудольных. О возможности происхождения двудольных от одно-
дольных в новейшее время высказывается лишь Челяковский,
отчасти Lyon.
Относительно происхождения сростнолепестных дву-
дольных. было высказано предположение, что эта 'высшая
группа цветковых растений нех монофилетического происхождения,
Основные принципы филогении
85
и что филогенетически она примыкает к различным рядам и поряд-
кам Archichlamydeae. Однако Энглер считает, что порядки под-
класса Sympetalae все весьма естественны, а сам подкласс
имеет довольно однообразное морфологическое строение, почему, не
отрйцая возможности полифилетического происхождения Sympeta-
lae, Энглер скорее однако склонен допустить их монофилетиче-
ское происхождение. ’
Таковы в общем руководящие принципы при построении трйлоге-
нетической системы покрытосеменных на основании главным образом
метода сравнительной морфологии. Хотя с принципами этими согласны
многие систематики и морфологи, но есть и такие, которые отрицают
некоторые или большинство из приведенных здесь принципов; есть
и такие морфологи и систематики, которые указывают на то, что
большинство из этих принципов можно применить для филогенетиче-
ских построений покрытосеменных, но можно и держаться точек
зрения диаметрально противоположных; одним словом, что прин-
ципы эти не обязательны.
Во всяком случае, как я сказал уже раньше, принципы эти не
могут быть применяемы чисто механически; основными идеями,
здесь высказанными' и проводимыми Энглером в его системе,
но разделяемыми и другими современными систематиками, надо
руководиться с величайшей осторожностью и помнить при этом, что
тот или иной морфологический признак один сам по себе не может
служить критерием, имеем ли мы дело с формой или циклом форм
исходных, первоначальных, или, наоборот, новейших, произ-
водных.'
Запутанность вопроса усугубляется законом коррес-
пондирующихстадий развития, на который особенно
обращают внимание Арбери Паркин. 1 «Если мы, — говорят
эти ученые, — будем изучать стадии развития, которых достигают
различные органы семенного растения в известную геологическую
эпоху, то мы увидим, что они не однородны: одни из органов значи-
тельно дальше ушли по пути эволюции, чем другие; корреспондирую-
щие стадии развития органов семенного растения никоим образом,
не совпадают во времени. Наоборот, мы найдем, что в любую геологи-
ческую эпоху один из органов или группа их достигает гораздо более
высокой степени раввития, чем другие соответствующие органы.
«Изучение фитопалеонтологии дает многочисленные доказатель-
ства справедливости этого основного закона. Строение листьев и
общий вид стеблей птеридоспермовых в общем напоминает папорот-
ники, тогда как плодоношение этих растений уже представляет собою
типичное семя. Микроспорангии Lyginodendron (Crossotheca) без-
условно стоят на значительно низшей ступени развития, чем макро-
спорангии (Lagenostcma). Первые соответствуют в основных чертах
1 Е. A. N. Arber und J. Parkin. Der Ursprung der Angiospermen.
Oesterr. Bot., Zeitschr. 1908, № 3, стр. 96.
S6 Лекция шестая
своих органам размножения папоротников, вторые же представляют
высокоразвитое семя (рис. 2 и 3).
«Также и у беннеттитовых, этих мезозойских потомков птеридо-
спермов, микроспорофиллы в основных чертах своего строения предста-
вляют еще не что иное, как вайи папоротников, тогда как макроспо-
рофиллы достигли уже весьма высокой стадии развития. Общий вид
ствола этих растений едва однако отличается от ствола палеозой-
ских древовидных папоротников.
«Другой пример представляют нам ныне живущие растения.
У цикадовой Stangeria наряду с папоротникообразными листьями-
вайями мы видим высокоразвитую в морфологическом отношении пло-
дущую шишку. Напротив, у Cycas’a спорофилл с семяпочками имеет
более примитивное строение, чем спорофилл с пыльниками, и у этого
растения легко проследить происхождение спорофилла от спорофилла
папоротникообразных предков.
«МоЖно было бы привести много и других еще примеров, но
достаточно и указанных. Из этого закона вытекает, что в сущности
никогда фактически не существовало па земном шаре такое первобыт-
ное покрытосеменное растение, у которого все его органы р одинако-
вой степени были бы примитивны; напротив, старейшие покрытосе-
менные несомненно отличались тем, что некоторое из их органов
были значительно сильнее развиты, чем другие. Без сомнения, совре-
менные покрытосеменные произошли от других менее развитых семен-
ных растений, но самое семя, как орган и притом весьма высоко раз-
витый, произошло в гораздо более ранние геологические периоды
задолго до появления на свет покрытосеменных растений».
При выяснении филогении покрытосеменных растений и при
применении вышеизложенных принципов Энглера надо постоянно
иметь в виду этот закон корреспондирующих стадий развития, на
который особенное внимание обратил также и Виланд.
При попытках проследить филогению ныне живущих групп расте-
ний, как известно, главное затруднение заключается в том, что мы
весьма часто бываем склонны ошибочно придавать большое значе-
ние тем признакам, которые на самом деле являются выражением
лишь параллельного развития форм, а не признаками близкого фило-
генетического родства. Многочисленные случаи гомоплазии
еще более затемняют наши филогенетические изыскания, так что подчас
бьвает трудно притти к какому-нибудь определенному заключению.1
Современные цветковые представляют разнообразнейшие типы
покрытосеменного растения; одни из них несомненно представляют
растения более или менее далеко ушедшие по пути эволюции со вре-
мен мелового и начала третичного-периода; другие до сих пор в тех
или иных своих органах проявляют низкую ступень организации и
должны быть рассматриваемы как типы более или менее первобыт-
ные. В ископаемом состоянии со времен первого появления покрыто-
1 1. С., стр. 97.
Основные принципы филогении gf
семенных, со времен мелового периода нам известны те же типы этих
растений, которые существуют и теперь, и палеонтология до сих пор
не открыла нам более простых покрытосеменных, чем ныне живущие.
Но которые же из ныне живущих покрытосеменных растений мы
должны признать за типы более древние, исходные, примитивные?
Разумеется, во-первых такие, которые хотя бы отчасти по морфоло-
гическому строению своему приближались к типу голосеменных,
ибо филогенетическое родство покрытосеменных растений с голосемен-
ными не подлежит сомнению. Это ясно из строения микро- и макро-
споролистиков тех и других из истории развития микро- и макро-
споры (пыльцы и зародышевого мешка) обоих высших растительных
типов, из дальнейшего развития самого зародышевого мешка и заро-
дыша из оплодотворенной яйцеклетки.
Зародышевый мешок голосеменных растений (за малыми лишь
исключениями, наблюдаемыми у самых высших голосеменных —
у Gnetales), как мы уже видели, построен еще по типу остальных
архегониатных, представляя лишь дальнейшее упрощение их женского
полового поколения. Зародышевый мешок голосеменных (рис. 28)
есть не что иное, как та же макроспора разноспоровых папоротнико-
образных (рис. 29), развивающаяся в своем макроспорангии, каковым
является семяпочка голосеменного, но никогда уже Из этого макро-
спорангия не высевающаяся. Дальнейшее развитие этой макроспоры
голосеменных происходит в самом макроспорангии, в связи с произ-
ведшим макроспорангий, бесполым' (споровым) поколением материн-
ского растения. То же самое мы видим и у покрытосеменных: их
бесполое (спорообразующее) поколение, т. е. иначе говоря само
цветковое растение производит на своих макроспорофиллах (плодо-
листиках) макроспорангии (семяпочки), и в макроспорангиях этих
развивается обычно одна макроспора (зародышевый мешок) совер-
шенно таким же образом, как и у голосеменных. Еще больше гомо-
логии между покрытосеменными и голосеменными при развитии
в микроспорангиях (пыльцевых мешках) микроспор (пыльцы). Один
и тот же основной ход развития наблюдается у разноспоровых папо-
ротникообразных, у голосеменных и у покрытосеменных (рис. 61).
Образование стенки (w) микроспорангия (пыльцевого мешка), обра-
зование слоя выстилающих клеток (t) и археспория (М). То же обра-
зование пыльцы из клеток археспория путем четвертования как здесь,
так и там. Развитие микро- и макроспорангиев, микро- и макроспор
У грлбсеменных и покрытосеменных идет настолько аналогичным
путем и настолько напоминает соответствующие стадии развития
У разноспоровых папоротникообразных, что одно уже это одинако-
вое гомологичное развитие органов размножения спорофитов или
бесполых поколений у папоротникообразных, голосеменных и покрыто-
семенных не оставляет ни малейшего сомнения в филогенетической
близости этих трех крупных отделов высших растений, и именно
в таковой их филогенетической последовательности:
папоротникообразные—^голосеменные—^покрытосеменные.
88
Лекция шестая
Более резкая разница наблюдается между голосеменными и по-
крытосеменными при прорастании микро- и в особенности макроспор.
В этом отношении голосеменные представляют в огромном большинстве
случаев еще типичные архегониаты, а покрытосеменные, как мы уже
знаем, на первый взгляд как бы проявляют совершенно новые черты
развития, не свойственные ни голосеменным* ни папоротникообраз-
ным. При прорастании микроспоры голосеменных (рис. 35), в микро-
споре этой образуется зачаточный мужской заросток, гомологичный
более развитым мужским заросткам папоротникообразных (rh, р, rf);
образуется клетка-стенка антеридия, вытягивающаяся, по Ба
л я е в у, в пыльцевую трубочку (Р); образуется антерозоидальная
клетка, которая, деля;ь далее, дает двд генеративных ядра (г), гомоло-
гичных антерозоидам или живчикам папоротникообразных и пред-
назначенных для оплодотворения женского ядра. У некоторых голо-
семенных, как показали впервые исследования японских ученых
И к ено и Хиразе, генеративные ядра пыльцевой трубочки, по
выходе их из таковой, обращаются в настоящие многожгутиковые круп-
ные антерозоиды или живчики (рис. 40). Такие антерозоиды найдены
ныне у голосеменных Gi nkgo bl Ioba и Cycadaceae (Cycas, Zamia и т. д.).
У покрытосеменных микроспора или пылинка цветени (рис. 36)
после прорастания делится всего однажды пополам. Получаются два
ядра — вегетативное (Р) и генеративное; последнее затем делится
еще на два генеративных ядра (М), служащих для оплодотворения
женских ядер макроспоры. Вегетативное ядро со своей протоплазмой
гомологично, по исследованиям Беляева, клетке, составляющей
оболочку.антеридия, и вытягивается далее в пыльцевую трубочку;
а два генеративных ядра покрытосеменных гомологичны двум генера-
тивным ядрам голосеменных или их антерозоидам. Но настоящих
антерозоидов в микроспоре покрытосеменных никогда не образуется,
а равно совершенно не развивается в пыльце покрытосеменных хотя
бы малейший остаток мужского заростка. Вся микроспора покрыто-
семенных при своем развитии сводится к одному антеридию с двумя
оплодотворяющими ядрами — гомологами антерозоидов. Как уже
сказано только что, настоящих живчиков у покрытосеменных никто
до сих пор не наблюдал, но исследования НавашинаиГинья-
р а показали, что у некоторых покрытосеменных растений генератив-
ные ядра пыльцевой трубочки производят при оплодотворении черве-
образные движения (рис. 32), а следовательно и эти образования
не совершенно лишены еще подвижности, столь характерной*для анте-
розоидов архегониатных растений.
Гораздо крупнее различие между теми"процессами, которые про-
исходят при прорастании макроспоры голосеменных и покрытосемен-
ных, и на первый взгляд здесь разница настолько значительна, что
трудно свести историю развития макроспоры покрытосеменных
к типу архегониатных растений, хотя, как мы сейчас увидйм,. фило-
генетическая связь. между покрытосеменными и голосеменными и
здесь не нарушена окончательно.
Основные принципы филогении 89
В макроспоре (зародышевом" мешке) голосеменных при прораста-
нии ее, как вы помните, образуется особая многоклетная'ткань, запол-
няющая целиком всю полость зародышевого мешка (рис. 28) совер-
шенно по тому же типу, как это явление происходит в макроспоре
ликоподиевых, нарример у Selaginella (рис. 29). Как там, так и здесь
у голосеменных эта многоклетная ткань есть не что иное, как реду-
цированный женский заросток, в котором у голосеменных на конце,
обращенном к семявходу, образуется от 2 до 15 женских половых орга-
нов — корпускул (рис. 28). Корпускулы голосеменных несомненно
гомологичны архегонию папоротникообразных, тодько это архегонии
редуцированные. Они состоят (рис. 30) из яйцеклетки (о), брюшной
канальцевой клетки (Ьс) и клеток-розеток (hw), гомологичных шей-
ным клеткам архегониев папоротникообразных. Шейной канальцевой
клетки у голосеменных уже нет: она атрофирована. Оплодотворение
состоит в слиянии генеративного ядра пыльцевой трубочки (или гомо-
логичного ему антерозоида у цикадовых и Ginkgo) с яйцеклеткой
корпускулы (архегония), после чего из оплодотворенной яйцеклетки
развивается зародыш семени, а женский заросток макроспоры (заро-
дышевого мешка) обращается в эндосперм семени голосеменных.
Характерная особенность голосеменных: эндосперм всегда
образуется у них до оплодотворения.
Совершенно иначе, на первый взгляд, развивается зародышевый
мешок или макроспора у покрытосеменных. Развитие зародышевого
мешка прослежено ныне почти у всех типов покрытосеменных и, за ма-
лыми исключениями, протекает везде по одному и тому же шаблону.
Развитие зародышевого мешка покрытосеменных начинается до оплодо-
творения его следующим процессом: ядро зародышевого мешка
делится пополам на два ядра и оба ядра отходят к полюсам — одно
в сторону семявхода, другое в сторону халазы (семяножки). Там,
на полюсах, оба ядра делятся повторно на четыре ядра; по одному
полярному ядру (рис. 31) теперь отходят к центру зародышевого
мешка и либо сливаются здесь друг с другом, образуя вторичное
ядро зародышевого мешка, либо временно остаются рядом неслит-
ными. На полюсах зародышевого мешка образуется: на полюсе,
обращенном в семявходу, три голых клетки яйцевого аппарата, на
противоположном же полюсе, обращенном к халазе,—три других
клетки, антиподы (а). Яйцевой аппарат состоит из женской клетки-
яйца (е) и двух вспомогательных клеток или синергид (s). Как вы ви-
дите, все устройство и развитие зародышевого мешка (макроспоры)
покрытосеменных до оплодотворения настолько резко отличается
от того, что мы наблюдаем у голосеменных и прочих архегониат, что
причислить покрытосеменные к архегониатам уже невозможно, и
здесь мы видим глубокую пропасть между голосеменными и покрыто-
семенными. Правда, пробовали отождествлять антиподные клетки,
зародышевого мешка покрытосеменных с последним остатком женского
заростка архегониатных растений, а яйцевой аппарат с еще более
редуцированным архегонием, от которого сохранились лишС яйце-
ЭО
Лекция шестая
клетка и две шейные клетки-синергиды, но такое отождествление
или гомологизация имеет лишь поверхностный характер и не объясняет
нам ни слияния полярных ядер во вторичном ядре зародышевого
мешка, ни того замечательного явления двойного оплодо-
творения, которое характерно для покрытосеменных и к рассмо-
трению которого мы сейчас перейдем.
Если совершенно своеобразно строение зародышевого мешка
покрытосеменных до оплодотворения и совсем не похоже на то, что
мы видим в макроспорах голосеменных и прочих архегониатных расте-
ний, то еще замечательнее здесь акт оплодотворения. Мы видели уже
выше, что в пыльцевой трубочке покрытосеменных имеется одно
вегетативное ядро и два ядра генеративных (рис. 36, Р и М). Когда
пыльцевая трубочка дорастает до яйцевого аппарата зародышевого
мешка покрытосеменных, то одно из генеративных ядер сливается
с ядром яйцеклетки, другое же генеративное ядро направляется к вто-
ричному ядру зародышевого мешка, образовавшемуся, как мы видели
раньше, из слияния двух полярных ядер, и сливается с этим вторичным
ядром (рис. 32). Получается явление, известное под названием
двойного оплодотворения, явление совершенно новое,
абсолютно неизвестное у других более низко организованных расте-
ний, но прослеженное на многих типах растений покрытосеменных,
хотя бы и с некоторыми модификациями в деталях.
Результатом такого двойного оплодотворения является следую-
щее : оплодотворенное яйцо яйцевого аппарата развивается далее в заро-
дыш семени, а оплодотворенное вторично ядро зародышевого мешка пу-
тем свободного деления даст паренхиматическую ткань, заполняющую
весь зародышевый мешок и образующую эндосперм семени. У голо-
семенных, как мы видели, эндосперм семени обра-
зуется до оплодотворения .зародышевого мешка и
представляет гомолог женского заростка архегониатных растений.
У покрытосеменных эндосперм образуется
всегда после оплодотворения и как резуль-
тат оплодотворения вторичного ядра зароды-
шевого мешка вторым генеративным*, ядром
пыльцевой трубочки. После этого синергИды и антиподы
вытесняются и уничтожаются разрастающейся в зародышевом мешке
тканью эндосперма. Мы видим таким образом, какие сложные явле-
ния разыгрываются при развитии и оплодотворении зародышевого
мешка покрытосеменных растений и как далеки эти згеления от того,
что мы видим в зародышевом мешке голосеменных. Там явления про-
текают аналогично другим архегониатам и представляют те же, но
упрощенные фазы развития. Тут выступают >га сцену совершенно новые
явления, совершенно особый тип двойного оплодотво-
рения, честь открытия которого принадлежит нашему выдающемуся
соотечественнику проф. С. Г. Н а в а ш и н у.
Как однако ни важны и ни принципиальны эти отличия, можно
однако и их свести к той же схеме, какую мы видим у голосеменных,
Основные принципы филогении
91
и тем доказать, что все же филогенетически покрытосеменные связаны
с голосеменными и несомненно произошли от последних. Остается
лишь пока открытым вопрос, от каких именно голосеменных — высших
или низших, ныне еще живущих или давно уже вымерших, —ведет
свое начало обширный и разнообразный отдел покрытосеменных
цветковых растений.
По мнению Порша, в зародышевом мещке покрытосеменных
имеются два редуцированных архегония, а женский заросток здесь
также совершенно атрофирован, как и мужской заросток в пыльце
покрытосеменных. Каждый архегоний зародышевого мешка покрыто-
семенных, из которых один представлен яйцевым аппаратом, а другой
антиподными клетками, состоит из способной к оплодотворению яйце-
клетки, из брюшной канальцевой клетки (полярного ядра) и из двух
клеток шейки (синергиды яйцевого аппарата и две из антиподных
клеток). Лэнд, изучая процесс оплодотворения у Thuya, показал,
что в корпускулах этого голосеменного растения иногда оплодо-
творяется не только яйцо корпускулы, но и брюшная канальцевая
клеточка, и даже из такой оплодотворенной брюшной канальцевой
клеточки развивается маленькое многоклетное тельце.
Перенося наблюдения Лэнда над оплодотворением туйи на
покрытосеменные, Порш находит возможным признать полярные
клетки (рис. 31) зародышевого мешка покрытосеменных за гомологи
брюшных канальцевых клеток двух имеющихся здесь архегониев
и этим объясняет и явление двойного оплодотворения, и явление
слияния полярных ядер зародышевого мешка покрытосеменных в одно
вторичное его ядро. То, что у туйи происходит лишь случайно, иногда,
то у покрытосеменных уже сделалось правилом и постоянным система-
тическим признаком. Взгляд Порша на натуру ядер зародышевого
мешка покрытосеменных довольно правдоподобен и во всяком случае
несколько выясняет нам те новые неожиданные явления, которые
мы. наблюдаем при оплодотворении зародышевого мешка покрыто-
семенных.
Правда, существуют и другие объяснения этих интересных явле-
ний. Н а в а ш и н считает, что мы имеем здесь дело с полиэмбрионией,
что эндосперм покрытосеменного — это полученный путем оплодотворе-
ния второй зародыш, никогда не развивающийся в самостоятель-
ное растение, но на счет которого питается зародыш, возникший по,сле
оплодотворения яйца.
Страсбургер, Веек, Веттштейн, Гиньяр и др.
принимают яйцевой аппарат покрытосеменных за группу редуциро-
ванных до одной клетки архегониев, а антиподы считают последним
остатком женского заростка архегониат. Dangeard, Cham-
berlain, Schaffner и Лотси признают, что в зародыше-
вом мешке покрытосеменных имеются две группы редуцированных
до одной клетки архегониев, и женского заростка совершенно нет.
Наконец Порш, как мы видели только что, считает, что здесь
имеется не дв,е группы архегониев, а два архегония, каждый из 4 кле-
92 Лекция шестая
ток: яйцеклетки, брюшной канальцевой клетки и двух шейных
клеток. Мне лично больше всего нравится объяснение Порша,
но если мы примем и другие толкования, то все же хотя и отдаленная,
филогенетическая связь покрытосеменных с голосеменными в частно-
сти, и с архегониатами вообще, не подлежит сомнению. Нам следует
теперь ближе установить эту связь не только эмбриологически, но
и морфологически.
I
Лекция седьмая
КАЗУ АРИНЫ — CASUARINA СЕЛЕ
Посмотрим теперь, нет ли’средй ныне существующих покрыто-
семенных типов особенно просто построенных, примитивных, и если
есть, то в каком отношении типы эти стоят, с одной стороны, к более
высоко организованным цветковым растениям, с другой — к архе-
гониатам вообще, к голосеменным в частности. Конечно, такие THnbf
есть, и, как мы увидим далее, имеется среди покрытосеменных даже
не один такой тип, а несколько. >
Одним из самых замечательных простейших типов покрытосемен-
ных растений является небольшое сем. Casuarinaceae, которое Э н-
глер и Веттштейн ставят в начале системы двудольных,
а Варминг со знаком вопроса относит к порядку Urticiflarae—
кропивоцветных. Действительно, казуарины представляют во
многих отношениях удивительные растения, отличающиеся целым
рядом крайне примитивных, так сказать допотопных признаков,
совершенно не свойственных огромному большинству ныне живущих
цветковых растений;' это как бы выходцы из совершенно другого
мира. Имея в организации своей целый ряд признаков, сближающих
их скорее с голосеменными или даже папоротникообразными,
казуар ины по строению цветов и плодов своих однако несомненно
принадлежат к покрытосеменным двудольным растениям. А между
тем среди двудольных казуарины занимают совершенно обо-
собленное место в системе, и с первого взгляда даже трудно подыскать
среди остальных покрытосеменных растений не только родственные,
но даже аналогичные им формы.
Насколько оригинально наружное и внутреннее строение этих
растений, представляющих смесь признаков безусловно архаических
С признаками более совершенной о1аганизации цветковых растений,
настолько же своеобразно их географическое распространение.
Сем. Casuarinaceae представлено на земном шаре всего одним
родом Casuarina с 25—30 видами. Это деревья или кустарники, по
первому взгляду напоминающие скорее сильно разветвленные хрощи,
нежели цветковые растения (рис. 87). Тонкие Прутьевидные ветви
ИХ^цдят большей частью мутовчато и выходят из пазух мелких, мутов-
‘йто расположенных, чешуевидных, большей частью сросшихся
в зубчэтбе влагалище, совсем как у хвощей, листьев." Междоузлия
94
Лекция седьмая
длинные, членистые и, как у хвощей, легко разламываются на чле-
ники и без труда вытягиваются тогда из листовых влагалищ; подобно
хвощам, междоузлия эти имеют большей частью по своей поверхности
Рис. 87. Фиг. 1—7 и 10. Casuarina eq uisetifolia*. 1 — ветвь
с пыльниковыми цветами и плодом.; 2 — часть пыльнико-
вого соцветия; 3 — диаграмма одного кольца пыльниковых
цветов; 4 — пестичное соцветие; 5 — пестичный цветок; 6 — его •*
диаграмма; 7 — завязь; 10 — продольный разрез через семя;
8 и 9 — соплодие и отдельный плод Casuarina snmatrana}
77 —отрез ветки; 12— поперечный..разрез ветки Casuarina
stricta, мех — пучки механических волоков хл. — ассими-
ляционная ткань; др. — проводящие пучки.
продольные выдающиеся ребра, а между ними бороздки; в доверше-
ние внешнего своего сходства с хвощами казуарины на конце ветвей
своих несут как бы плодущие колоски, по внешнему виду несколько
напоминающие споровые колоски или шишки хво'щей; это однако не
Казуарины — Casaarinaceae
99
споровые колоски, а пыльниковые соцветия этих растений. От хвощей
по внешнему виду казуарины отличаются лишь присутствием в более
низких частях ветвей, на боковых коротеньких веточках сначала
в большом количестве собранных женских соцветий, волосисто-кисте-
видных (рис. 87, фиг. 4), затем, при созревании семян, деревянистых
шишкообразных округлых образований — соплодий (рис. 87, фиг. 1
и 8), напоминающих деревянистые шишки некоторых голосеменных;
отдельные части этих шишек разверзаются двумя створками, и оттуда
высыпаются снабженные крыловидными образованиями семена этих
растений (рис. 87, фиг. 7 и 9).
Сильно разветвленные прутьевидные, жесткие, как у хвощей,
округлые, четырехгранные или многогранные ветви этих растений
совершенно не дают тени, ибо листья их до крайности редуцированы,
и фотосинтез из листьев перешел в стебли, которые поэтому в более
молодом состоянии (первые годы) зелены. Напоминая собою сильна
разветвленные древовидные или кустарные хвощи, эти растения по
общему габитусу своему похожи также на Ephedra из голосеменных.
Весь общий облик этих растений свидетельствует о значительном их
приспособлении к ксерофитному образу жизни.
Сходство казуарин с хвощами, говорит Энглер, однако чисто
внешнее, и о родстве их с этими растениями или о происхожде-
нии их от хвощей серьезно нельзя и рассуждать. Большая филоге-
нетическая близость наблюдается у казуарин с Ephedra, выражаясь
между прочим и в их сосудисто-волокнистой системе; однако, по мне-
нию Энглера, строение цветов казуарин типично покрытосемен-
ное и отличается довольно резко от аналогичных органов у Ephedra.
Веттштейн держится однако иного мнения и даже находит
возможным выводить тип строения органов размножения Casuarina
непосредственно от типа Ephedra.
Во всяком случае, при всем своем внешнем сходстве с хвощами
и голосеменной Ephedra, казуарины являются несомненно покрыто-
семенными цветковыми растениями, совершенно обособленно стоя-
щими в системе.
Эти оригинальные растения свойственны главным образом Австра-
лии, встречаются однако также в Новой Каледонии, на Зондских
островах, на Индо-Малайском полуострове Азии, на Маскаренах
и на островах Тихого океана. В Австралии они имеют большую часть
своих представителей, встречаются там в изобилии и своим характерным
габитусом придают известный отпечаток оригинальной вообще австра-
лийской растительности. Как уже сказано, сем. Casaarinaceae заклю-
чает в себе один всего род Casuarina Rumph. Род этот подразделяется
на два подрода: крупный подрод Cylindraceae Poiss. —20 видов, по
преимуществу распространенных в Австралии, и Tetragonae Poiss. —
5 всего видов, отсутствующих в Австралии, но свойственных главным
образом* Новой Каледонии и островам Фиджи, Борнео, Суматра и
Амбойна. Такое географическое распространение также свидетель-
ствует о глубокой древности этих покрытосеменных растений. Известно,
96
Лекция седьмая
но ш и м п е р
Рис. 88. Пыль-
никовый цветок
Casuarina equi-
set if olia Forst.,
тычинка (а) ко-
торого выталки-
вает кверху оба
прицветника (а
и В)} у основа-
ни'я тычинки (а)
виден один из
покровол исти-
ной (р) (по Энг-
леру).
что Австралия и отчасти прилегающие к ней Индо-Малайский
архипелаг и полуостров служат убежищем для многих выми-
рающих типов растительного и животного мира. К сожалению,
древность Casuarina палеонтологически доказать нельзя. Ни более
широкое географическое распространение растений этих в третич-
ный период, ни существование морфологических предков их в
более глубоких отложениях земной коры доказать палеонтологи-
чески невозможно.
Правда, описаны были ископаемые казуарины из эоцена Европы,
сомневается в верности определения этих находок и
думает, что под именем Casuarina описаны были из
эоценовых отложений Европы скорее всего вымер-
шие виды Ephedra. '
Посмотрим ближе, как устроены цветы этих
растений. Они раздельнополые, однодомные и очень
простой организации; пыльниковые цветы (рис. 88)
однопокровные с чашечковидным чешуйчатым покро-
вом; пестичные (рис. 87, фиг. 5) —совсем лишены по-
крова. По мнению Энглера, эти цветы первично-
однопокровные или беспокровные и первично-раз-
дельнополые. Так как органы размножения голосе-
менных растений раздельнополы и приспособлены
к опылению при помощи ветра, то, конечно, проще
всего представить себе, чго при возникновении пер-
вых покрытосеменных из голосеменных сначала воз-
никли покрытосеменные раздельнополые, приспосо-
бленные к ветроопылению и с очень примитивным
устройством цветов. Таковыми и являются казуа-
рины. Цветы их раздельнополы, без^ признаков ру-
диментарных пестиков в пыльниковых цветах, под-
черкивает Энглер, или рудиментарных тычинок
в пестичных цветах; следовательно, их раздельно-по-
лость первичная. Цветы казуарин приспособлены к
ветроопылению, что указывает на филогенетическую близость к голосе-
менным, которые все приспособлены к опылению при помощи ветра.
Пыльниковые .цветы однопокровны, пестичные беспокровны’и нет ника-
ких ни. морфологических, ни эмбриологических данных считать эту
беспокровность или однопокровность цветов вторичной, приобре-
тенной путем потери первоначально бывших покровов, т. е. значит,
по терминологии Энглера, как мы видели Л прощлой лек-
ции, цветы казуарин должны быть отнесены-по свойству их покро-
вов к ахламидным (пестичные) и гомохламидным
(пыльниковые), а не к ^похламидным и апопетальпым, т. е. не
к таким цветам, у которых простота строения покровов объяс-
няется последующей редукцией покровов и, следовательно, полу-
чилась путем регрессивного развития. Энглер полагает, что
•казуарины по строению крайне простых цветов своих являются
К азу арины — Casuarinaceae
97
формами начальными, исходными, а не вторичными, производ-
ными.
Правда, и пыльниковые и пестичные цветы казуарин собраны
в соцветия; пыльниковые обыкновенно на концах самых молодых
верхушечных ветвей мутовками, в колосовидных соцветиях; пестич-
ные же цветы сгруппированы в головчатые соцветия на коротких
боковых веточках (рис. 87, 1). Некоторые систематики считают также
пыльниковые соцветия казуарин за колосовидные сережки и морфо-
логически сближают семейство это вообще с сережкоцветными расте-
ниями, куда относятся порядки Salicales, Myricales, Juglandales,
Fagales и др., которые в былое время объединялись под общим именем
Amentaceae— сережкоцветные. Группирование цветов в соцветия,
вообще говоря, признак более высокой морфологической организации,
чем распределение цветов единично или в очень простые соцветия.
Но из прошлой лекции мы уже знаем о законе корреспон-
дирующих стадий развития, по которому отдельные
органы растения, при общей низкой организации его, могут иметь
более сложное развитие; иначе говоря, в отдельных своих частях
или органах данный тип может определить самого себя на пути эво-
люции и развиться дальше своего общего уровня.
Поэтому при всей простоте организации казуарин и при крайней
примитивности строения их цветов нас не должно особенно смущать
то, что они имеют соцветия, т. е. один признак более высокой сту-
пени развития. Притом же сравнивать соцветия казуарин с соцве-
тиями ссрежкоцветных можно лишь при поверхностном взгляде на дело.
Сережчатые соцветия порядков Juglandales, Fagales и
других Amentaceae — явление весьма сложное, sc которым мы ближе
познакомимся впоследствии; это большей частью сложные
дихазии. Соцветия казуарин свести к дихазиям никак нельзя
и они скорее напоминают нам споровые колоски папоротникообразных
и аналогичные им органы низших голосеменных, чем сложные со-
цветия сережкоцветных растений. В этом отношении также искус-
ственно филогенетически сближать Casuarinae с Amentaceae, как на
основании их общего габитуса неестественно было бы выводить их
из Equisetaceae. 1
Пыльниковые цветы казуарины сидят мутовчато (рис. 87, фиг. 2
и 3) в пазухах мутовчато-расположенных верхушечных листьев (Ь).
Каждый цветок имеет два покроволистика (р', pj), расположенные
медианно, и два прицветника (а и В), расположенные по бокам.
Иногда покров редуцируется до одного заднего покроволистика (р'),
передний же атрофируется. Тычинка одна (рис. 88), центральная;
сначала с короткой нитью* вытягивающейся лишь впоследствии при
полном распускании цветка. Тычиночная нить на конце
1 Gregus в журнале Beihefte z. Botan. Centralblatt, Bd. XXXVI, Heft 2,
1918 выводит тип Casuarina из Eguisetinae через Ephedra, но рассматривает тип
этот как конечный в данном филогенетическом ряду и не имеющий родственных
отношений к более высоко организованным двудольным.
98 Лекция седьмая
более или менее раздвоенная!! ясно четырехгнезд-
ный пыльник тоже раздваивается (рис. 89). На
эту особенность в строении тычинки я обращаю особое внима-
ние, ибо впоследствии, при изложении учения В е т т ш т е й н а
о происхождении цветка покрытосеменных вообще, нам придется
вернуться к этому вопросу; пока замечу лишь одно: такие раздвоен-
ные тычинки указывают либо на явление расщепления первоначальной
простой тычинки (т. е. явление более высшего порядка), либо на про-
исхождение такой раздвоенной тычинки из первоначально имевшихся
двух путем срастания. Мы встретимся еще с этими явлениями при
рассмотрении диаграмм некоторых сережкоцветных растений.
Важно отметить также четырехгнездность пыльника и то, что пить
тычинки казуарин первоначально короткая; этот последний признак
указывает па первобытный характер тычинки, как это мы увидим
также впоследствии. При распускании пыльникового
Айцветка тычиночная нить начинает однако разрастаться,
QHj выталкивает наверх прикрывающие тычинку оба при-
цветника (рис. 88. а и В) и затем сама нить сильно
11 вытягивается перед растрескиванием пыльников и вы-
сыпанием пыльцы, в чем выражается приспособление
Рис. 89. Раз- к ветрооныляемости (рис. 87, фиг. 2).
чинкаПаЯСа- Пестичный цветок (рис. 87, фиг. 5) голый, без по-
suarlna по- кроволистиков. Завязь образована двумя медианными
diflora Forst плодолистиками, из которых задний бесплоден (рис. 87,
(по Poisson). фиг 6), а передний образует две редко три или четыре се-
мяпочки. Гнезд в завязи два, но заднее гнездо бесплодно,
редуцировано, иногда и совсем атрофировано. Из двух семяпочек созре-
вает окончательно лишь одна, другая (или другие) мельче и впослед-
ствии атрофируется. Два очень длинных нитевидных рыльца отлично
приспособлены к ветрооныляемости (рис. 87, фиг. 5), отчего все пестич-
ное соцветие во время цветения имеет волосисто-кистевидный habitus
(рис. 87, фиг. 4). По бокам завязи (рис. 87, фиг. 6) два прицветника
(а и В) и затем в медианном положении верхушечный лист (Ь). Плод
(рис. 87, фиг. 9) — орешек с кожистым крыловидным отростком (приспо-
собление к рассеменению при помощи ветра), заключенный в одереве-
нелых, вскрывающихся двумя створками, плотно обнимающих его
прицветниках, отчего все соплодие несколько напоминает по первому
взгляду шишку некоторых голосеменных. Семяпочка с двумя покро-
вами — признак, характеризующий однопокровные ^и свободноле-
пестные двудольные и однодольные, в противоположность голосемен-
ным, у которых семяпочка с одним покровом (так же, как у большин-
ства сростнолепестных двудольных). Оболочка семени срослась
с околоплодником. Семя висячее, без эндосперма. Зародыш
с двумя крупными плоскими семядолями, которые при прорастании
выступают над землей. *
Разберем пестичный цветок с филогенетической точки зрения.
Если пыльниковый цветок казуарин носит характер крайне прими-
Казуарины — Casuarinaceae
99
тивного однопокровного цветка и лишь явления расщепления его
единственной тычинки и атрофии у некоторых видов переднего покрово-
листика может наводить на мысль о том, что может быть цветок этот
не примитивный, а редуцированный, то в строении пестичного цветка
есть больше признаков, дающих возможность предполагать образо-
вание его путем редукции, а не примитивного устройства. У нас нет
решительно никаких объективных данных считать, что беспокров-
ность пестичного цветка есть следствие редукции покрова, что пестич-
ный цветок Casuarina а п о х л а м и д н ы й, а не а х л а м и д-
н ы й. Но зато атрофия заднего гнезда завязи, заложение 2—4 семя-
почек и последующая их атрофия до одной лишь зрелой семяпочки
и одного зрелого семени (рис. 87, фиг. 7), срастание покрова семени
с околоплодником, безбелковость семени и две выходящие при про-
растании над землею крупные семядоли—все это скорее признаки
высокой организации, а не низкой, все это скорее может говорит!, за
предположение, что женский цветок Casuarina есть следствие редук-
ции, а не первоначальной простоты строения, а если это так, то и пол-
ная его беспокровность может быть следствием редукции, а п о-
хламин, а не а х л а м и и, как хочет в данном случае видеть
Энглер, а за ним и Ветт шт е й н. Ведь в пыльниковом цветке
Casuarina есть два покроволистика, и один из них (передний) иногда
редуцируется; а у пестичного цветка могли в таком случае редуци-
роваться и оба покроволистика.
Таким образом, на основании одной наружной морфологии,
окончательно убедиться в примитивности цветов Casuarina невоз-
можно. Больше данных, конечно, за примитивное устройство цветов
(и. соцветий) Casuarina, как доказывают это Энглер и Ветт-
ш т е й н, но строение пестичного цветка очень и очень говорит нам
и за то, что может быть цветы Casuarina производные, редуцированные,
Вследствие вторичного приспособления к ветроопыляемости, как
думает Г а л л и р. Может быть, здесь мы имеем дело с законом кор-
респондирующих стадий развития. Может быть, вследствие этого
закона пестичный цветок Casuarina ушел дальше по пути развития
пыльникового, атрофировавшись из аналогичного пыльникового одно-
покровного цветка, приспособляясь к лучшему ветровому опы-
лению и лучшему разносу семян ветром, когда Casuaririw сосредото-
чились в тех ксерофитных лесных зарослях Австралии, где найдено
большинство видов этого интересного рода.
Нет ли у Casuarina еще и других признаков, которые говорили бы
за примитивность ее строения? Оказывается — есть, как в анатоми-
ческом строении, так в особенности в эмбриологии, и это-то эмбрио-
логическое развитие, крайне оригинальное и интересное, главным
образом и ставит Casuarina в совершенно особое положение среди
цветковых растений.
В анатомическом строении казуарин мы должны отметить прежде
всего два (а не один, как обыкновенно у двудольных) круга сосудисто-
волокнистых пучков, чередующихся друг с другом (признак более
100
Лекция седьмая
Рис. 90. Халазогамия (аиорога-
мия) Casuarina suberosa. Продоль-
ный разрез семяпочки: р, р —
пыльцевая трубочка, т — семя-
вход или микропиле, £ —зароды-
шевый мешок, е', е'— добавочные
зародышевые мешки, вытягиваю-
щиеся r трубки. Увеличено в
120 раз (по Треубу).
ныи. по воь всяком случае <
низкой организации). Затем мы видим ряд анатомических признаков,
указывающих во всяком случае на весьма полную приспособленность
казуарин к тому ксерофитпому образу жизни, который они ныне
ведут. В сосудисто-волокнистых пучках мы видим здесь и трахеиды,
и сосуды (признак высокой организации), мы видим хорошо развитую
палисадную ткань в стеблях, чередующуюся с тканью склеренхимном,
мы видим особые волоски в ложбин-
ках стеблей, прикрывающие глубоко
погруженные устьица и предохра-
няющие растение от излишней транс-
пирации; но все это признаки при-
способительные, а не организацион-
ные, указывающие нам на то, что в
нашу геологическую эпоху казуа-
рины приобрели сложное анатоми-
ческое строение, приспособляясь к
ксерофитному образу жизни, кото-
рый они теперь ведут. Филогенети-
ческого значения анатомические при-
знаки эти в большинстве случаев не
имеют, ибо и типы архаические,
приспособляясь к новым условиям
существования, могут выработать в
себе новые совершенные приспосо-
бительные признаки, в особенности
в анатомическом строении.
Но у казуарин есть один анато-
мический признак, имеющий для нас
важное филогенетическое значение,—
это именно строение их устьиц. По
исследованиям Порша, среди всех
покрытосеменных только сем. Casua-
rinaceae имеет особый тип устьиц,
сближающий их с голосеменными (в
частности с хвойными), а не с осталь-
ными покрытосеменными растениями.
Голосеменный тип устьиц Casuarina,
правда, несколько более совершен-
ие только резко, отличается от типа
дыхательных устьиц покрытосеменных, но имеет даже скорее отда-
ленную аналогию с устьицами хвощей. Эти факты,Порш объ-
ясняет тесным филогенетическим родством этого семейства с голо-
семенными.
Самое однако замечательное в строении казуарин — это устрой-^
ство семяпочки и зародышевого мешка и способ оплодотворения.*
Т р е у б был первый, который, изучая развитие казуарин, натолк-
нулся на замечательное явление халазогамии у казу а-]
Казуарины — Casaarinaceae
101
Рис. 91. Халазогамия
(апорогамия) у обык-
новенной березы {Be-
tula alba). Пыл ьцева я
трубочка {pt) прони-
кает в семяпочку че-
рез халазу (chalaza);
es — зародышевый
мешок, Z — покров
или интегумент се-
мяпочки, п — ее пи-
се Hus. Увеличено в
150 раз (по Нава-
шину).
р и н, т. е. на то, что пыльцевая трубочка проникает при оплодотво-
рении семяпочки казуарины не через семявход, а через халазу (рис. 90)
и невидимому оплодотворяет вместо яйца яйцевого аппарата одну
из клеток антипод. Впрочем самого акта оплодотворения у казуа-
рин Т р е у б у не удалось наблюдать. Явление халазогамии сильно
поразило Т р *е у б а; он увидел в ней признак весьма примитивного
строения, ибо, как он выражается, при переходе от голосемяиности
к покрытосемянности, когда пыльца стала впервые улавливаться
плодолистиками, а не семяпочкой, пыльцевая трубочка не могла сразу
найти дорогу к семявходу (т) семяпочки и искала его окольным
путем через халазу, пока не стала расти и у покрытосеменных более
прямыми естественным путем; Треуб не за-
думался разделить все покрытосеменные на два
класса: первый класс, более древние растения —
халазогамные, куда относится одно лишь
маленькое сем. Casuarlnaceae с 25 видами рода
Casuarina, и второй класс — порогамные,
куда относятся все однодольные и двудольные
растения. Это новое деление цветковых расте-
ний на два класса — халазогамные и
л о р о г а м н ы е или акрогамные, было
после открытия Т р е у б о м халазогамии у
казуарин, сейчас же принято Энглером и
введено в его естественную систему. Но не долго
просуществовали в естественной системе эти два
класса. Вскоре после открытия Т р е у б о м
халазогамии у казуарин, то же самое явление
открывает Нава шин у обыкновенной бере-
зы (рис. 91, pt). Так как береза принадлежит
к сережкоцветным растениям и так как старин-
ные систематики склонны были и казуарины от-
носить к сережкоцветным, то явилась мысль,
что может быть класс халазогамных гораздо
крупнее, чем думали Треуб и Энглер,
и что и другие родственные семейства относятся к халазогамным, а не
к порогамным. Ряд блестящих работ главным образом Нава-
шина, отчасти других ученых, показал однако, что хотя халазо-
гамия и распространена шире в растительном мире, чем думали
раньше, но это явление не может иметь решающего значения при под-
разделении всех покрытосеменных на два класса — халазогампые
и порогампые; во-первых, среди близких семейств имеются предста-
вители того и другого типа оплодотворения; во-вторых, сама халазо-
гамия, как показали исследования На ва ши на, проявляется
у разйых растений на разных ступенях развития, представляя посте-
пенный переход к порогамии. Об этих постепенных переходах ’ от
халазогамии к порогамии с филогенетической точки зрения Я' скажу
впоследствии подробнее, теперь же укажу лишь на то, что халазо-
102 Лекция седьмая
гамия (или, точнее говоря, эндотропный рост пыльце-
вой т р у б о ч к и) установлена ныне у следующих семейств низших
двудольных растений: у Casuarinaceae, Juglandaceae, Betulaceae,
Ulmaceae; очень близкое морфологически к Juglandaceae сем. Myri-
сасеае однако порогамно. Fagaceae, принадлежащее к одному порядку
Fagales с Betulaceae — порогамно; мы не уверены даже, что все пред-
ставители сем. Juglandaceae халазогамны, может быть, некоторые из
них и порогамны. Таким образом для подразделения покрытосемен-
ных на два класса — халазогамных и порогамных — явление халазо-
гамии никоим образом не может считаться решающим моментом, и
Энглер, насколько поспешно, после открытия Т р е у б а, принял
в своей системе это подразделение, настолько же быстро и отказался
от него, после исследований На ва ши на. Но не имея столь круп-
ного таксономического значения, само по себе явление халазогамии
весьма замечательно и, повидимому, действительно указывает на’
более примитивный характер растений, обладающих этим странным
способом оплодотворения.
Казуарины удивили нас однако не одной своей халазогамией.
Эти курьезные растения, эти выродки растительного мира доста-
вили нам еще и другие сюрпризы.
Т р е у б открыл у казуарин в семяпочках не один, а несколько
зародышевых мешков (до 20) (рис. 90, е, е’, е'). Не только у покрыто-
семенных до Т р е у б а не было известно это явление; оно не было
констатировано ни у одного голосеменного. А это уже признак не-
сомненно филогенетически весьма старый, и вот почему: мы знаем,
что семяпочка есть макроспорангий, а зародышевый муиок есть макро-
спора; у разноспоровых папоротникообразных макроспорангий раз-
вивается так же, как микроспорангий (рис. 62, фиг. 3),т. е. в нем обра-
зуется стенка спорангия, слой выстилающих клеток (t) (тэпет) и ткань
археспория, из которой путем четвертования получаю+ся макро-
споры. У одних разноспоровых папоротникообразных в макроспо-
рангии оказывается в готовом виде несколько макроспор, у других
образуется всего одна макроспора, причем сестринские клетки этой
макроспоры, полученные при процессе четвертования клеток архе-
спория, и другие клетки археспория вытесняются этой единственной
развивающейся в^ конце концов в макроспорангии макроспорой.
У всех голосеменных и у асех покрытосемен-
н ы х, до исследования Т р и у б о м казуарин, было известно, что
в семяпочке (т. е. макроспорангии) развивается в с е г о д н а м а-
Кроспора или зародышевый мешок И вот у казуарин Т р е у б
находит несколько и даже много (до 20) зародышевых мешков в семя-
почке! Казуарины в этом отношении не только простейшие покрыто-
семенные, они ниже голосеменных, ниже многих разноспоровых
папоротникообразных. 1 Это открытие с филогенетической’точки зре-
ния важнее открытия халазогамии у тех же казуарин.
1 Не блестящий ли это пример закона корреспондирующих стадий развития?!
Казу арины — Casuarinaceae 103
Изучая далее развитие зародышевых мешков казуарин. Т р е у б
находит, что явления до и после оплодотворения у них происходят,
невидимому, иначе, чем у покрытосеменных, приближаясь к типу
голосеменных, ибо эндосперм развивается у них частью до оплодотво-
рения, как у последних.
Наконец, самое развитие многочисленных зародышевых мешков
в семяпочке протекает у казуарин так, что в этом отношении их фило-
гению можно вести еще ниже, чуть ли не до печеночных мхов.
Поразительные открытия Т р е у б а заставили окончательно
смотреть па казуарины, как на тип чрезвычайной архаичности.
Исследования Т р е у б а повторены были над казуаринами две-
надцать лет спустя Frye. Этот ученый, вооруженный новейшими
методами микроскопической техники, значительно расширил иссле-
дования Т р е у б а. Во-первых, ему удалось видеть акт оплодотво-
рения казуарин, чего Т р е у б не видал, и доказать, что развитие
зародышевого мешка у казуарин происходит совершенно по тому же
шаблону, как и у других покрытосеменных. Дооплодотворе-
н и я у казуарин эндосперм не образуется; эти
наблюдения Т р е у б а оказались ошибочными. В зародышевом мешке
образуется яйцевой аппарат из яйца и двух синергид, на другом
полюсе имеются три антиподных клетки, а два полярных ядра обра-
зуют вторичное ядро зародышевого мешка*: явление двойного опло-
дотворения то же, что и у других покрытосеменных.
Если мы станем на точку зрения Порша, что антиподы тоже
представляют редуцированный архегоний, как и яйцевой аппарат
зародышевого меЛка, о чем я вам говорил на прошлой лекции, то,
согласно исследованиям F г у е, не так трудно объяснить себе и явле-
ние халазогамии, ибо в конце концов ведь безразлично, какой из этих
двух архегонйев будет оплодотворен генеративным ядром пыльцевой
трубочки. У большинства покрытосеменных пыльцевая трубочка
проникает через семявход, и оплодотворяется архегоний, лежащий
у семявхода, т. е. яйцо яйцевого аппарата. Если же пыльцевая тру-
бочка достигает зародышевого мешка семяпочки с другого конца, со
стороны антипод, то оплодотворению подвергается одна из клеток
антипод, т. е. другой, противоположно лежащий архегоний.
Развитие зародышевых мешков в семяпочке казуарин происходит,
по Треубу и Frye, следующим образом. В нуцеллусе (ядре)
семяпочки возникает массивная спорогенная ткань, причем многие
субэпидермальные клеточки нуцеллуса делятся трансверзальными
перегородками и вследствие сего глубже погружаются в ткань нуцел-
луса и отделяются от остальной его ткани в виде резко обособленной
многоклетной спорогенной ткани. Среди этих многочисленных споро-
генных клеток одни функционируют далёе как материнские клетки
будущих макроспор, происходящих из пих путем четвертования;
другие, по наблюдению Т р е у б а, опровергаемому однако иссле-
дованиями Frye, остаются маленькими и рано или поздно резорби-
руются; третьи, наконец, у некоторых видов казуарин метаморфози-
104
Лекция седьмая
руются в трахеиды, напоминающие элатеры в спорогониях печеноч-
ных мхов. Таким образом спорогенная ткань семяпочек казуарин
развивается по типу папоротникообразных, а некоторыми чертами
развития (образованием трахеид, аналогичных элатерам печеночных
мхов) филогенетически нисходит еще глубже в систему, находя от-
голоски у простейших архегониатных растений. Во всяком случае
объемистую спорогенную ткань казуарин можно сравнить лишь с ана-
логичной тканью в семяпочках цикадовых и некоторых хвойных, а ее
резкое отграничение от остальной ткани семяпочки и внутренняя
дифференцировка на два или на три элемента находит себе аналогию
лишь у папоротникообразных и мхов.
Позднейшие исследования покрытосеменных показали, однако,
что и в этом отношении, как и в отношении халазогамии, казуарины
не стоят совершенно обособленно в системе. Benson нашла
многоклетную археспориальную ткань в семяпочках Fagus, Casta-
nea, Cory las и Car plans: Conrad констатировал таковую у Quer-
cus: Карстен—у Juglans и Chamberlain—у Salix и
Populus (хотя и в более слабой степени развития). Таким образом
многоклетный археспорий, равно как и халазогамия, свойственны не
одним казуарипам, но и другим растениям, объединяемым под общим
названием Amentaceae(сережкоцветные растения)и принимаемым мно-
гими систематиками за первоначальные, исходные типы покрытосемен-
ных растений. Но и это явление, как и халазогамия, не обязательно
всем низшим однопокровным растениям. Как, например, в порядке
Fagales сем. Betulaceae халазогамно, а близко родственное ему сем.
Fagaceae порогамно, так, наоборот, представители сем. Fagaceae имеют
многоклетный археспорий, a Betula и Alnus имеют всего одну архе-
спориальную клетку, как огромное большинство цветковых расте-
ний. С другой стороны многоклетный археспорий найцен ныне у неко-
торых (но далеко не у всех) представителей сем. Ranunculaceae и
Rosaceae (например у Alchemilla, рис. 92), и даже в таких высокоорга-
низованных семействах, как Asclepiadaceae, Rubiaceae и даже у неко-
торых Compositae, т. е. в семействе, которое ставится почти всеми со-
временными систематиками в конце естественной системы, как расти-
тельный тип, наиболее высоко организованный.
Из всего вышесказанного ясно, что казуарины сохранили в своей
организации еще много примитивных признаков, как в наружном
морфологическом строении, так и в анатомическом, и в особенности
в истории развития семяпочек. Но наряду с архаическими признаками
казуарины проявляют и признаки более высокой организации (сосуды
в сосудисто-волокнистых пучках, нормальное, свойственное покрыто-
семенным и отсутствующее у голосеменных строение зародышевого
мешка, двойное оплодотворение и др. признаки). Они вместе с тем обна-
руживают в анатомическом строении и в строении в особенности^пестич-
ных цветов, плодов и семян высокую степень приспособленности
к ксерофитному образу жизни, к опылению при помощи ветра, к рас-
пространению семян при помощи Того же ветра. Все это стоит в тесном
Казуарины — Casuarinaceae
10$
отношении с их своеобразным образом жизни среди ксерофитов Австра-
лии и Индо-Малайского побережья.
Мне кажется, что казуарины в общем тип очень древний, филоге-
нетически близкий не только к голосеменным, но даже к папоротни-
кообразным и, пожалуй, их внешнее сходство с хвощами не есть
Рис. 92. Развитие семяпочки, зародышевого мешка и
зародыша у Aichemilla. Фиг. 1-5: развитие зароды-
шевого мешка; эп — кожица, из которой развивается
оболочка; ас — археспорий, mn — tapetum, сп — споро-
образующая клеточка; зм — зародышевый мешок; п —
покров семяпочки. Фиг. 6. Nucellus с четырьмя (ненор-
мальными) зачатками зародышевых мешков (зм). Фиг. 7.
Нормальный и (слева) сморщившийся зародышевые
мешки; я-г-яйцеклетка, с — синергиям, т — анти-*
поды, ця — полярные ядра. Фиг. 8—10- Зародышевый
мешок с зачатком зародыша (з). Фиг. 1—б увел. 480;
7—10 увел. 290 (по Мурбеку).
только случайное габитуальное явление, а имеет более глубокие фило-
генетические причины, что в последнее время признает и Г р е г у с.
Но где же в системе поставим мы сем. Casuarinaceae? Выделять
их в особый класс халазогамных покрытосеменных растений, как
предлагал Т р е у б и одно время думал было Энглер, действи-
тельно нет оснований после всего вышеизложенного.
Мы видели уже в начале лекции, что Энглер и Ветт-
4iTe йн ставят сем. Casuarinaceae в самом начале системы двудоль-
106
Лекция седьмая
ных, выделяя их в особый порядок Verticillatae, состоящий исключи-
тельно из этого небольшого семейства. При этом Энглер считает,
что порядок Verticil latae занимает очень обособленное место в системе
и в сущности филогенетически не связывается с другими типами дву-
дольных растений, а Веттштейн из порядка Verticillatae непо-
средственно выводит филогенетически порядки Fagales, Myricales
и Juglandales. На морфологическую близость этих трех порядков
с сем. Casuarinaceae я указывал уже неоднократно, но, мне кажется,
что Энглер более прав, считая Casuarinaceae за тип древний и совер-
шенно особняком стоящий в системе. Энглер не находит возмож-
ным выводить тип Casuarinaceae из какого-либо ныне известного и
ныне живущего типа голосеменных и считает некоторое внешнее
сходство Casuarinaceae с родом Ephedra из голосеменных лишь про-
явлением случайным, не имеющим серьезного филогенетического
значения, как нельзя, конечно, прямо выводить Casuarinaceae от хво-
щей, несмотря на их внешнее сходство и некоторые более глубокие
папоротникообразные особенности строения казуарин. Наоборот,
Веттштейн прямо выводит тип казуарины из типа эфедры (ко-
нечно, не современные казуарины от современных эфедр). Чтобы
ближе познакомиться с этим взглядом Веттштейн’а и суметь
отнестись к нему критически, нам надо прежде всего ближе изучить
э ф е д р ы и вообще высший тип голосеменных — Gnetaceae. Это мы
и сделаем; теперь же, в заключение, я укажу на совершенно особый
взгляд, проводимый Г а л л и р о м относительно положения в системе
Casuarinaceae. Г а л л и р объединяет Quercineae. Myricaceae, Cory-
leae, Casuarineae и Betulaceae под общим именем Amentaceae и, в про-
тивоположность Энглеру и Веттштейн у, считает., что
порядок Amentaceae никоим образом не есть переходная ступень
между голосеменными и покрытосеменными; Amentaceae вместе
с некоторыми другими типами простейших покрытосеменных расте-
ний (как Urticaceae и др.), на самом деле не примитивные формы,
а вторичные, сильно редуцированные производные типа Terebinthu-
сеае. К взгляду Г а л л и р а мы можем вернуться и критически
к нему отнестись лишь со временем, после более близкого-знаком-
ства вообще с низшими типами покрытосеменных растений, которые
я объединяю под общим именем — Protoanthbphyta. *06 этом речь
будет, однако, впоследствии.
Лекция восьмая
ЭФЕДРА, ВЕЛЬВИЧИЯ И ГНЕТУМ GNETALES
На нашем юге, в степях по каменистым и песчаным местам не-
редко встречается маленький, светлозеленый, сильно ветвистый, на
вид безлистный кустарничек, вышиною не более 10—30 см, усажен-
ный в конце лета многочисленными мясистыми, похо-
Ррс. 93. Вет-
ка пыльни-
жими на ягоду красными плодами и под именем
Кузьмичевой травы собирается крестьянами с
лечебными целями. Кустарничек этот (рис. 93 и 94) на
первый взгляд, подобно рассмотренным
нами в прошлый раз казуаринам, походит
на хвощи; ветви его членистые, тонко
вдоль бороздчатые, немного шероховатые.
У основания члеников или междоузлий на-
ходится пара мелких, перепончатых, че-
шуевидных листочков, сросшихся внизу в
небольшие влагалища, почти утерявших
способность к фотосинтезу и транспирации
и передавших эти свои функции зеленым
членистым междоузлиям, которые не только
этими физиологическими функциями похо-
дят на листья, но и тем, что осенью, будучи
весьма ломкими, они легко отпадают от
более старых стеблей и ветвей, а весною
заменяются новыми свежими зелеными ци- Рис. 94. Вет-
кового эк- линдрическими членистыми веточками, на плодуще-
Происходит, следовательно, осенью своего го экземпля-
Enheara (no r „ pa Ephedra
Le Maout и РОДа стеблепад, аналогичным листопаду (noLe Maout
Decaisne). других растений. Растение это, называемое и Decaisne).
по латыни Ephedra vulgaris Rich., распро-
странено как в южном Поволжье, так и на Украине, особенно
обильно по морскому берегу, растет в Крыму, на Кавказе, встре-
чается везде в Южной Европе, Северной Африке, в Западной Азии
до Гималаев и западного Тибета в Средней Азии и в южной части
Сибири, спорадически встречаясь в Сибири, даже у Якутска.
Если бы под конец лета не яркокрасные сочные плоды, которые
как капли запекшейся крови или застывшего сургуча обильно покры-
108
Лекция восьмая
вают сильно ветвистый, точно щетка, кустарничек этот, то его по пер-
вому взгляду можно было бы принять либо за хвощ, либо за знакомые
уже нам казуарины. А между тем эфедра или хвои и и к
принадлежит к совершенно особой группе растений: это голо-
семенное растение, и иритом принадлежащее к самому высшему
классу голосеменных — к классу Gnetales, замечательному тем, что
растения, входящие в состав этого класса, имеют удивительное соче-
тание признаков голосеменных и покрытосеменных растений и таким
образом занимают в системе промежуточное место между типичными
голосеменными и настоящими цветковыми растениями. Они поэтому
должны нас особенно интересовать, так как, изучая их, мы может
Рис. 95. Карта географического распространения рода Ephedra
по земному шару (по Stapf’y).
быть можем приблизиться к решению вопроса о происхождении цвет-
ковых растений.
По Энглеру, класс Gnetales состоит всего из одного неболь-
шого сем. Gnetaceae, в состав которого входят только три рода. Род.
Ephedra, заключающий в себе 30 видов, распространенных в теплом
климате умеренной зоны земного шара, главным образом ио степям
и в горах, и имеющий три разрозненных ареала географического
распространения: одни виды рода Ephedra свойственны Средиземно-
морской области и Западной и Центральной Азии, до Алтая, Гишлаев
и гор Западного Китая; другие виды его распространены в горах Аме-
рики, начиная с Техаса и Калифорнии па севере и кончая Арген-
тиной и Чили в Южной Америке (рис. 95). Это—безлистные, сильно
ветвистые кустарники или кустарнички, напоминающие общим габи-
тусом своим хвощи и достигающие иногда высоты до 8 метров. Другой
род рассматриваемого сем.—Gnetum (рис. 96) на первый < взгляд
Эфедра, вельвичия и гнету м — Gnetales
109
совершенно не похож на Ephedra. Это вьющиеся лианы или, реже, пря-
мостоячие кустарники и деревья с широкими, плоскими, кожистыми,
зелеными, супротивными листьями (рис. 96 А), встречающиеся в коли-
честве 20 видов под тропиками в Азии и Америке. В Африке и на
островах Тихого океана известно всего по одному виду этого рода.
Но самым оригинальным растением сем. Gnetaceae является третий
род его, представленный единственным видом, названным Г у к е-
Рис. 96. Gnetum latifolium Bl. А -- петвь с пыльниковыми цветами наверху;
D — ветвь с плидушими соцветиями (uo Rumphia, tab. 174).
р о м, в честь открывшего его путешественника и ботаника В е л ь-
в и ч а/ Welwitschia mirabilis Hook. f. Впрочем, более правильное,
согласно законам номенклатуры, название его будет Tumboa Baine-
sii Hook, f., ибо В e л ь в и ч, открывший в 1860 г. это растение
в каменистых пустынях Юго-Западной тропической Африки, впер-
вые упомянул о нем в журнале Gardener’s Chronicle в 1861 г.
(доклад Г у к е р а об открытиях Вельвича в Linnean Society
16 января 1861 г.), дав и краткое описание его под именем Tumboa,
а Гукер дал ему наименование Welwitschia mirabilis только «год
по
Лекция восьмая
Рис. 97. Welwitschia mirabilis Hook. f.
Молодое цветущее растение в х/10 нату-
ральной величины (по Эйхлеру).
ное в сухую каменистую почву
Ряс. 98. Welvi-
tschia mirabilis:4—
зародыш семени с
ножкою (/), семя-
долями (г), кореш
ком (w) и остатком
подвеска (л); 6 --
проросток, w ко-
решок, с — семя-
доли; 7—верхушка
проростка с семя-
долями (с) ис за-
чатками обоих лис-
тьев (£) (по Bo-
wer’у).
спустя, в 1862 г. 1 Мы будем его однако называть последним име-
нем, так как под этим именем растение это более известно, а по своему
сгоеобразному внешнему виду и замечательным особенностям своего
строения оно действительно впол-
не заслуживает названия mira-
bilis. Среди голых каменистых
безводных пустынь Южной Аф-
рики, где целыми месяцами не
выпадает ни капли дождя, мож-
но найти это удивительное ра-
стение, похожее па колоссаль-
ную редьку или репу (рис. 97),
верхняя часть которого пред-
ставляет лишь подсемядольное
колено растения, имеющее в
окружности до 4 м и большей
своей частью глубоко погружен-
1устыпи. Надземная часть этой
колоссальной репы или редьки.более пли менее двулопастная и похо-
дит на пень или на огромный каравай хлеба, с
твердой, растрескавшейся, как бы хорошо про-
печенной коркой (рис. 97); по форме эту часть
можно сравнить также с седлом. По обеим сторонам
такого седла тянутся по раскаленной почве пу-
стыни два больших, очень длинных, до 3 м длины,
кожистых, на конце надорванных или до самого
основания разорванных листа, точно два длинных
и широких ремня, и эти два листа, растущие
своими основаниями, представляют единственные
на всю жизнь листовые органы растения, сохра-
няющиеся в течение всей его долголетней жизни,
постепенно отмирающие на свободных разорванных
концах и нарастающие все далее и далее у своего
основания. Welwitschia mirabilis— растение много-
летнее; встречаются экземпляры, которым можно
дать возраст в сто лет, и в течение ста лет расте-
ние все время обходилось только этими двумя ко-
жистыми, плоскими, ремневидными листьями. Сна-
чала полагали даже, что это не настоящие листья,
а семядоли вельвичии, и что других листьев вель-
вичия совсем не образует; однако более точные
исследования показали, что при прорастании се-
мян вельвичии (рис. 98) из семени сначала выходят две семядоли,
(с), а потом крест-на-крест с ними развиваются и эти два первых
1 Gardener’s Chronicle 1862, стр. 71 и 1194, причем Г у к е р на заседании
Linnean Society 16 января 1862 г. предложил заменить название Вельвича
Tufiboa strobilifera Welw. названием Welwitschia mirabilis Hooker fi 1.
Эфедра, вельвичия и ыетум — Gnetales
111
листа (b), сохраняющиеся затем на всю жизнь. Таким образом, верх-
няя надземная часть редьковидного стеблевого органа вельвичии
есть не только подсемядольное, но и первое надсемядольное колено
растения.
Как ни различаются по внешнему своему виду 3 рода сем. Gne-
taceae, они однакоже имеют много общего в строении своих мелких
невзрачных цветочков, в образовании плодов и семян, в истории раз-
вития зародышевого мешка и зародыша, а потому объединение их
в одно семейство вполне законно. Впрочем, некоторые систематики,
например Веттштейн и Лотси, делят класс Gnetales на три
отдельных семейства, относя каждый из трех описанных родов в от-
дельное семейство; a Greguss (1816) и К о з о - П о л я н с к и й
Рис. 99.1 l.iiu-
дущий цве-
ток Gnetum
gnemon у ве-
лим.: р —
плодолисти-
ки или по-
кроволисти-
ки, i — по-
кров семя-
почки (по
Блуме).
(1922) относят их даже к совершен-
но различным и независимым друг
от друга филогенетическим вет-
вям. Общие признаки всех Gnetales
следующие: это растения голо-
семенные, но стоящие совершенно
особняком в системе среди осталь-
ных голосеменных и имеющие неко-
торые признаки, свойственные уже
9 2
Рис. 100. Обоеполое
соцветие Ephedra cam-
pylopoda (по Ветт-
штейну). Вид с двух
сторон. В нижней ча-
сти пыльниковые цве-
ты. в верхней — пло-
дущие (рисунок пред-
ставляет ту стадию^
когда трубочка покро-
ва плодущих цветов
еще незаметна). Увел,
в 6 раз.
растениям покрытосеменным; та-
ково — присутствие настоящих со-
судов во вторичной древесине их со-
судисто-волокнистых пучков, при-
сутствие ясно выраженного около-
цветника в пыльниковых цветках
и околоцветника или замкнутых
плодолистиков (рис. 99), обра-
зующих подобие завязи в пло-
дущих цветках. Семяпочки и
семя растений этих совершенно
заключены в этих плодолистиках или покроволистиках цветка,
и только выдается наружу из такой как бы завязи верхняя часть
покрова (интегумента) семяпочки в виде особого более или менее
вытянутого органа, улавливающего пыльцу и называемого здесь
особым термином — tubulus (i). Tubulus этот играет как бы роль
столбика и рыльца пестика покрытосеменных растений, но морфоло-
гически он несомненно относится не к плодолистикам, а к семяпочке,
представляя верхнюю своеобразно развившуюся часть ее интегумента.
Поэтому Gnetales можно было бы назвать растениями полуголо-
семенными или по лупокрытосеменными. Как у всех голосеменных,
органы размножения Gnetales раздельнополые и большей частью
двудомные; но здесь проявляется уже на различных стадиях разви-
тия и стремление к двуполости. Веттштейн описывает, напри-
мер, пыльниковые соцветия Ephedra campylopoda, заканчивающиеся
1~2 плодущими цветами (рис. 100), и придает явлению этому большое
J12
Лекция восьмая
филогенетическое значение. У Gnetum также иногда среди пыльни-
ковых соцветий попадаются не функционирующие, однако, плоду-
щие цветы; а у Welwitvhia пыльниковый цветок всегда имеет в центре
своем зачаточную семяпочку, своеобразно устроенную, но, правда,
не функционирующую (рис. 101); в плодущих цветах или соцветиях
Gnetales никогда, однако, не бывает ни зачаточных, ни атрофированных
пыльников. Семяпочка у голосеменных, как известно, однопокров-
ная, а у большинства раздельно пепестных покрытосеменных — дву-
покровная. У Ephedra и Welwitschia семяпочка по типу голосемен-
ных — однопокровная, а у Gnetum по типу раздельнолепестных
покрытосеменных — с двумя покровами
(рис. 102)'. Зародышевый мешок Ephedra разви-
вается по типу голосеменных; здесь образуется
Рис. 102. ипе-
tuni Gn.em.on (по
Blume). Плоду-
щий цветок в
разрезе: /—вну-
тренний, J—на-
ружный покров,
/—тубулус, р—
1ЮКРОПОЛИСТИ-
ки, n--nucellus
семяпочки.
Рис. 101. Пыльниковый
цветок вельвичии с за-
чаточной семяпочкой по
удалении околоцветника
и с разрезанной трубкой
пыльцслистиков: а — ты-
чинки, о — семяпочка,
t — ту пулу с или тру-
бочка, it — покроп семя-
почки (по Страсбур-
геру).
Рис. 103. Ephedra altis-
sima. Продольный разрез
верхушки nucellus’a се-
мяпочки: Е — яйцеклет-
ка корпускулы, р— пыль-
цевые зернышки, п —
nucellus. Увел, (по Страс-
бургеру).
до оплодотворения типичный эндосперм или женский заросток и
несколько вполне типично построенных архепжиев (рис. 103, Е и ср.
его с рис. 30), с развитой шейкой и с брюшной канальцевой клеткой.
У Gnetum и Welwitschia зародышевый мешок развивается совершенно
своеобразно. Тут нет яйцевого аппарата и антипод, а равно и двой-
ного оплодотворения покрытосеменных, но нет также вполне разви-
того женского заростка и архегониев или корпускул голосеменных.'
Из всех голосеменных лишь Gnetum и Welwitschia не могут быть на-
званы в строгом смысле архегониатными растениями, ибо история
развития их зародышевого мешка протекает по типу среднему между
голосеменными и покрытосеменными.
Представляя таким образом несомненно тип промежуточный
между голосеменными и покрытосеменными, иначе говоря/ между
Эфедра, вельвичая и гнетум — Gneiales

Рис. 104. Пыльниковый
колосок тиса (Taxus
laccata)—а—\\ его ми-
кросииролистики; Ь
с микроспорангиямп
закрытыми и с. -откры-
тым;: (по Вармингу).
архегониатными и аитифитпыми растениями, Gnetales, судя ио их мор-
фологическому строению и географическому распространению,
являются в современном нам мире растениями архаическими, выми-
рающими, и хотя имеют ряд особенностей, свойственных покрыто-
семенным растениям, они все же еще должны быть причислены к расте-
ниям голосеменным, и едва ли от них можно производить современные
покрытосеменные растения. На них скорее можно смотреть как на
голосеменных, поднявшихся выше уровня остальных голосеменных
ио пути эволюции, утерявших некоторые черты архегониатных расте-
ний, приобревшцх некоторые черты растений покрытосеменных, как
вообще формы промежуточные, оказавшихся
менее жизнеустойчивыми, менее способными
к дальнейшей эволюции, а потому и вы-
мирающими.
Разрозненное географическое распро-
странение рода Ephedra (рис. 95), совер-
шенно уединенное местообитание на юго-
западе Африки рода Welwitschia (рис. 97),
наконец, весьма слабое развитие иод тро-
пиками рода Gnetuni, все это, вместе со свое-
образием морфологического строения, сви-
детельствует о малой жизнеспособности Gne-
tales. о том, что это класс вымирающий,
древний.
Были ли в прежние геологические эпохи
Gnetales распространены шире, чем ныне,
были ли они представлены большим коли-
чеством родов, чем три ныне известных
их рода, и большим количеством видов,
этого, к сожалению, мы не знаем, ибо
фитопалеонтология не дает нам на этот счет
никаких указаний. Правда, Рен о ука-
зывает на то, что Gnetales существовали,
уже в каменноугольном периоде, когда они были представлены осо-
бым родом Stephanospermum,. обладавшим четырьмя семяпочками,
заключенными в одну оболочку, но отнесение Stephanospermum к
Gnetaceae весьма проблематично.
На прошлой лекции мы видели, что найденные в эоценовых
отложениях Европы ископаемые остатки Casuarina могут с таким
же правом быть отнесены и к Ephedra. Это единственные палеонто-
логические данные, крайне отрывочные, которые мы можем
привести относительно ископаемых Gnetaceae и которые нисколько
не помогают нам в освещении вопроса о происхождении этой таин-
ственной группы. Морфологически многие систематики сближают
Gnetaceae с Тахасеае (рис. 60, 104) и производят их от этой
группы голосеменных растений, а Be тт шт е й н простейшие типы
114
Лекция восьмая
покрытосеменных выводит ле из ныне живущих, конечно, предста-
вителей рода Ephedra, а из типа Ephedra, через тип Casuarina, глав-
ным образом на основании морфологического строения пыльнико-
вых, отчасти пестичных цветов этих двух родов. Однако в другом
месте сам же Веттштейн оговаривается, что «не должно пони-
мать перечисляемые черты сходства Gnetinae с Angiospermae так, что
Gnetinae являются прямыми предшественниками Angiospermae; в фило-
генетическом отношении важно уже то, что между современными
Gymnospermae
Рис. 105. Пло-
дущая шишка
Welwitschia в
несколько уве-
личенном виде
(по Le Maout и
Decaisne).
вообще существуют такие, которые по своей органи-
зации приближаются к типу Angiospermae».
Карстен, следуя отчасти Веттштейн у,
признает происхождение части покрытосеменных
цветы Ephedra
рЬстепий (Monochlamydeae) от типа
Ephedra, происхождение другой же
части покрытосеменных (Polycar-
picae) выводит из типа Gnetum. На-
оборот G г е g u s s выводит все дву-
дольные из типа Gneium, однодоль-
ные из типа Welwitschia, а из типа
Ephedra лишь одну Casuarina.
Ч е л я к о в с к и й, па осно-
вании того что в пыльниковых цве-
тах Welwitschia имеется зачаточная
семяпочка (рис. 101), делает заклю-
чение, что вообще первоначально
голосеменные имели двуполые цветы,
которые уже впоследствии диффе-
ренцировались на пыльниковые и
пестичные цветы. Арбери Пар-
к и н также предполагают, что пыль-
никовые цветы вельвичии с их за-
чаточной двуполостью представляют
протртип вообще цветов Gnetales, и что
и Gnetum представляют дальнейшее
Рис. 106. Часть
пыльникового
соцветия Wel-
witschia с не-
сколькими ко-
лосками в сла-
4>р увеличенном
виде (по Bot.
Mag. t. 5369).
развитие этого
типа, сопровождаемое усилением раздельнополости, которая, по их
мнению, есть явление вторичное, а не первичное./ К этому мнению
присоединяется и Лотси, считая вместе с тем, что современные
Gnetales представляют конечную ступень одного определенного ряда
развития (голосеменных), и покрытосеменные никоим образом
не могут быть филогенетически выведены из Gnetales, несмотря
на многие общие с ними морфологические признаки. Я вполне
согласен с этой последней точкой зрения Лотси и других бота-
ников.
Познакомимся теперь немного подробнее с устройством цветов
Gnetales, главным образом Ephedra, дабы мы могли впоследствии кри-
тически отнестись к теории Веттштейна о происхождении
цветка покрытосеменных из соцветия голосеменных.
Эфедра, велъвичия и гнетум — Gnetales
115
Рис. 107. Welwitschia-
mirabilis. Часть пыль-
никового соцветия (по
Веттштейну).
Рис, 108. Пыль-
никовое соцветие
Ephedra altisslma
Desf. из Северной
Африки (по Эйх-
леру).
Ephedra altis-
Рис. 109.
sima. Веточка пыльнико-
вого соцветия: а — око-
лоцветник, d — кроющий1
лист (ио Stapfу),
У большинства видов р. Ephedra цветы двудомные (рис. 93 и
94), реже попадается у некоторых видов этого рода однодомность
цветов, наряду с двудомностью. Исключительно однодомных видов
среди р. Ephedra не имеется. У тех видов, ко-
торые наряду с двудомностью проявляют и
склонность к однодомности,
или тех, у которых оба рода
цветов встречаются на одном
экземпляре, но в разных со-
цветиях, или иногда в одном
.и том же соцветии встреча-
ются’цвсты обоего пола, при-
чем большей частью мы на-
блюдаем тогда пыльниковые
соцветия, заканчивающиеся
1—3 плодущими цветками
(рис. 100), или встречаются
плодущие колоски, в пазухах
нижних кроющих листьев
которых имеются единичные
пыльниковые цветы. У Wel-
witschia цветы, невидимому, всегда двудомны, но пыльниковые цветы
у них с зачаточной семяпочкой в середине (рис. 101). У Gnetum цветы
большей частью двудомные (рис. 96), но у некоторых видов в пыль-
никовых соцветиях находятся недоразвитые
семяпочки, функционирующие может быть
как нектарники и имеющие отношение к пе-
ренесению пыльцы насекомыми. У всех трех
родов цветы собраны колосообразно, и в
свою очередь пыльниковые, а иногда и пло-
дущие колосья собираются в метельчатые
соцветия. Таким образом, в смысле образо-
вания соцветия Gnetales стоят на высокой
ступени развития, хотя соцветия их — ко-
лоски иногда (например у Welwitschia) по
внешнему виду напоминают собою шишки
хвойных'(рис. 105, 106 и 107).
Пыльниковый цветок Ephedra (рис.
108 и 109) сидит в пазухе чешуйчатого крою-
щего листа (ф); он состоит из околоцвет-
ника (р) и 2—8 тычинок или микроспоро-
листиков. Околоцветник пыльникового цветка
образован двумя чешуйчатыми листьями (р),
расположенными медианно (рис. 111) и сросшимися между собою осно-
ваниями. Споролистики - низведены всего До сидячих или прикре-
пленных к коротким нитям двугнездных пыльников (а); они сидят
на удлиненном, выступающем в виде центральной колонки цвето-
116
Лекция восьмая
ложе цветка и вскрываются короткими поперечными или косыми
щелями (рис. 108 и 109). Впрочем, относительно морфологического
значения этой 'олонки существует разногласие среди ботаников.
В пользу высказанного сейчас взгляда, что пыльниковая колонка,
Рис. 110. Про-
хождение сосу-
дистых пучков
в пыльниковой
колонке Ephed-
ra vulgaris, с
8 микроспоран-
гиями пли пы-
льцевыми меш-
ка мп (по Thi-
bout).
или. к.л.< по-немецки они называется «Ап there ntra-
gcr», осевого происхождения, говорит то наблю-
дение, что пыльники залогаются при развитии пыль-
никового цветка непосредственно
у точки роста цветоложа, и анте-
рентрегер развивается лишь впо-
следствии дальнейшим вытягива-
нием цветоложа. Однако есть и
другое воззрение, по которому
пыльцевая колонка Ephedra прои-
зошла путем срастания двух ми-
кроспоролистиков, приносящих 0'1
одного до ч'стырех двугнездных
микроспорангиев. Этот взгляд про-
водится Т h i b о и t и вытекает
между прочим из того, что часто
колонка эта бывает раздвоенной
наверху; если же такого раз-
Рис. 111 Диаграм-
ма пыльникового
цветка Ephedra al-
tissima: b — крою-
щий лист, р, р —
листья околоцвет-
ника, а —тычинки
(по Эйхлеру).
двоения не имеется, то тогда на-
блюдаются по обеим сторонам колонки два медианных желобка,
расположенных между вершиной и< основанием колонки. Ясно это
и из прохождения сосудисто-волокнистых пучков в
тех видов п. Ephedra, у которых имеется не-
колонке. Даже
Рпс. 112. Диа-
грамма распи-
ложешг’ пыль-
ников* в пыль-
никовом цветке
Ephedra frapi-
l:s(pv Эйхлеру).
сколько микроспорангиев (или пыль-
ников), в колонку входят всего два
сосудисто-волокнистых пучка (рис.
110). что указывает на двойствен-
ную природу этого органа. У тех
видов, у которых имеется всего
2 тычинки, или, иначе говоря,
2 спорангия, по одному на каждом
микроспоролистике, в колонке оба
сосудисто-волокнистых пучка оста-
ются до вершины колонки нераз-
деленными. Если же имеется боль-
Рис. 113. Диа-
грамма располо-
жения ПЫЛЫ1ЦКОВ
В ПЫЛЬНИКОВОМ
цветке Ephedra
monostachya (но
Эйхлеру).
шее количество так называемых ты-
чинок с их пыльниками (6, 8), то оба сосудисто-волокнистых
пучка колонки постепенно ветвятся, как показано на прилагаемом*
рис. Пи, представляющем схему прохождения сосудисто-волок-
нистых пучков в пыльниковой колонке Ephedra vulgaris (имею-
щей 8 тычинок), по Thibout. Таким образом iio этому воззрению
пыльниковые цветы Ephedra всегда состоят из двух покроволистиков,
расположенных медиан но, и двух споролистиков, расположенных
Эфедра, вельвичия и гнетум -Jjnetales
117
крест-на -крест
диаграмма (рис.
к покрпволистикам, как показывает приложенная
111), и формула пыльникового цветка Ephedra будет:
Ок2 A2\ Когда имеется на вид большее чгсло г.ычи-
нок в пыльниковых цветах Ephedra (б, 8), то распо-
Рис. 114. Пыль-
никовый цветок
Cinetum latifo-
liuw- р — лис-
тья околоцвет-
ника. а — ты-
чинка, п — чле-
нистые волоски
(по Й1итс).
лагаются они в цветке так, как пока-
зано на рис. 112 и 113 и происходят
эти 6 или 8 тычинок путем расщепле-
ния первоначально имевшихся всего
двух тычинок (или микроспоролп-
стпков) с двугнездными (как у мно-
гих голосеменных) пыльниками. Впро-
чем, у некоторых видов Ephedra (на-
пример у Е. distachya, pachyclada, in-
termedia — в единичных случаях)
наблюдались пыльники трехгнезд-
пые, а иногда и четырехгпездныс.
На это приходится нам обратить вни-
мание. ибо Веттштейн в своей
теории происхождения цветка покры-
тосеменных этого момента не нрп-
Рис 113. Сне-
ium latijoiium.
Часть плоду-
шего соцвечпя
в продольном
разрезе:/? —чле-
нистые голоски
(по Blume).
пимает во внимание.
Пыльниковый цветок Gnetiun fpiic. 114) построен
довольно аналогично цветку Ephedra. Имея тоже двулистный, но со-
вершенно сросшийся в многогранную трубочку по-
кров (р), ои состоит однакоже из одной 4 всего ты-
чинки (а), заканчивающейся двумя, обращенными
направо и налево, одногнездными пыльниками. Осно-
вания пыльникового (рис. 114), равно и плодущего
(рис. 115) цветка Gnctum'b окружены членистыми
волосками (п). сами же пыльниковые цветы располо-
жены соцветиями (рис. 11G) в пазухах кроющих
листьев (Ь) многочисленными и несколько рядными
мутовками, причем у некоторых видов, как уже ска-
Рис. 116. Часть
пыльникового
соцветия Gne-
tuhi lai ifolium',
b кроющий
лист, о —цветы
зано раньше, в этих пыльниковых мутовках могут
находиться и недоразвитые плодущие цветы, фупк-
циопирующие как нектарники.
Гораздо своеобразнее и сложнее п ы л ь и и к о-
вый цветок Welwitschia (рис. 117). Подобно
пыльниковому цветку Ephedra, каждый пыльниковый
цветок Welwitschia сидит в пазухе кроющего листа и их тычинки
(рис. 117, 2, Ь), но имеет не двух, а четырехлистный око- -по
лоцветник (р' и p"j, состоящий из двух двучленных кру-
гов чешуйчатых покроволистиков, сидящих крест-на-крест (рис. 118).
Наружная пара покроволистиков (р') стоит перпендикулярно к крою-
1 Ок—околоцветник из двух покроволистиков и А2 — андроцей из двух тычинок.
* Некоторые считают, что здесь тоже две совершенно сросшиеся между собою
тычинки.-
118
Лекция восьмая
щему листу (Ь); эти покроволистики совершенно свободные, узкие
и острые на конце. Два внутренних покроволистика (р”) расположены
медиаппо и, следовательно, по своему положению соответствуют двум
Рис. 117. Пыльниковый цветок Welwi-
tschia mirabilis. 1. Пыльниковый цветок
с отогнутым внутренним листом около-
цветника : а — тычинки, И — покров не-
доразвитой семяпочки, р’ — наружные
листья околоцветника, р" — внутрен-
ние листья околоцветника. 2. Пыльни-
ковый цветок в пазухе кроющего листа
(Ь). 3. Пыльниковый цветок, но без
кроющего листа (по Hooker’y).
основаниями пыльцелистиков в тру
единственным покроволисти-
кам Ephedr’a (рис. 111); они
широкие, обратно - яйцевидно-
округлой формы, задний по-
кроволистик краями своими
слегка прикрывает передний, и
внизу оба срастаются в трубку.
При развитии цветка сначала
залагаются наружные покрово-
листики, потом внутренние, в
виде двух обособленных зачат-
ков, так что срастание их в
трубочку есть явление поздней-
шее. Пыльцелистиков или тычи-
нок у вельвичии шесть (рис.
101,а), расположенных одним
кругом, сросшихся до половины
бку, и каждый пыльцелистик за-
канчивается крупным трехгнездным пыльником, растрескивающимся
на вершине трехлучевой щелью (а). По иссле-
дованию M’Na b, андроцей вельвичии состоит,
однако, всего из двух примордиев или из двух
микроспоролистиков (рис. 118 и сравн. с рис.
111), так же, как и у Ephedra залагающихся
крест-на-крест с внутренними покроволисти-
ками, т. е. опять-таки так же, как у Ephedra
и лишь впоследствии расщепляющихся каждый
на 3 части и затем срастающихся в одну.< тру-
бочку в нижней своей части, тогда как«|у
Ephedra расщепившиеся на 3 или 4 части два
рие. 118. Диаграмма
пыльникового цветка
Welwitschia'. ху—ме-
дианная плоскость»
Ъ — кроющий лист,
р’, р' — наружные ли-

первоначальных микроспоролистика срастаются
между собою в пыльцевую колонку (антереп-
трегер). В центре пыльникового цветка Welwi-
tschia находится зачаток бесплодной семяпочки
(рис. 101 и рис. 119). Семяпочка эта примо-
стоячая, прямая, конусовидная и покрыта
одним интегументом или покровом семени, ко-
горый, окружая всю семяпочку, вытягивается
далее над ней в штопорообразно-завернутую
грубку (tubulus) (t), расширяющуюся наверху
в очень широкую блюдцевидную (sc he i be п-
Rjrmig) головку (ii), имеющую вид рыльца,
функционирующую как орган размножения, так же как и голая
семяпочка внутри пыльникового цветка. Этот своеобразный покров
стья околоцветника,
р", р” — внутренние
листья околоцветни-
ка, а — тычинка.
о — зачаточная семя-
почка.
но совершенно не
Эфедра, вельвичия и гкетум — Gnetales
119
залягается у основания семяпочки в виде однообразного валика зна-
чительно позднее всех остальных органов цветка, и в пего сосудисто-
волокнистые пучки уже не заходят. Таким образом пыльниковый
цветок вельвичии морфологически двуполый, и лишь физиоло-
гически его можно считать пыльниковым, а не гермафродитным
цветком.
Перейдем теперь к рассмотрению плодущих цветков
Gnetales. Их строение с морфологической точки зрения запутаннее,
чем строение пыльниковых цветков, и морфологи дают различное тол-
кование различным частям плодущего цветка. Я не стану излагать
все детали этих разногласий, но изложу их в таком
виде, в каком оно мне лично кажется наиболее при-
емлемым. При этом я исхожу из того основного по-
ло-жения, некоторыми ботаниками, однако, оспа-
Рис.» 119. Wei-
witschia mirabi-
lis. Семяпочка
(о) с интегумен-
том (/) и тубу-
лусом (О из
пыльникового
цветка (по Стра-
сбургеру).
рпваемого, что пыльниковые и пе-
стичные цветы Gnetales гомологичны
друг другу.
У Ephedra пестичные
цветы либо одиночные (рис. 120
и 121), либо собраны по два, по три
на верхушке короткой веточки, снаб-
женной несколькими парами крест-
па-крест чередующихся верхушеч-
ных листьев (Ь); сам цветок состоит
из одной прямостоячей прямой семя-
почки (п), одетой одним интегумен-
том (i), который, покрывая семя-
почку, вытягивается над ней в более
или менее длинный, у разных видон
Ephedra различно устроенный труб-
чатый орган (рис. 120, i; 121, t), слу-
жащий для улавливания пыльцы.
Орган этот, как я уже говорил
Рис. 120. Одни-
пветковое пло-
дущее соцветие
Ephedra altissi-
та\ b — верхо-
вые листья,/—
плодолистики
или покрополи-
стики, i—tubu-
lus покрова се-
мяпочки (по
Веттштсйиу).
выше, называется tubulus (рис. 121, t). Помимо покрова, семя-
почка Ephedra со всех сторон одета наружным покровом (J), но
этот последний короче внутреннего, в tubulus последнего выдается
из наружного покрова семяпочки и служит, как только что сказано,
для восприятия пыльцы.» Наружный покров семяпочки одни морфо-
логи принимают за таковой, другие—за плодолистик, все-
цело окружающий семяпочку и, следовательно, образующий как бы
завязь, которая свойственна покрытосеменным растениям; разница
в этом случае будет лишь та, что у покрытосеменных плодолистик
не только окружает со всех сторон семяпочку или семяпочки, образуя
завязь, но и улавливает пыльцу, образуя для сего рыльце и у многих
растений еще столбик. Здесь же, у Gnetales, плодолистик образует
лишь завязь, а рыльца и столбика еще совершенно нет, роль же вос-
принимающего пыльцу органа принимает на себя верхняя часть по-
120
Лекция восьмая
оплодотворения,
Рис. 121. Про, и -
ный разрез вер-
хушки плод\ п и1 го
соцветия Ephedra
altissinur. b вер-
ховые листья, п
nucellus, рс —
пыльцевая камера.
/ иитсгумен'1
J плодолистики
или покроволистп-
кп, t — tubulus ИИ-
югу мен га (по Ветг-
lilTCilHX ).
крова семяпочки, а покров семяпочки, как известно, i о.мологичеп
indusiuin’y папоротникообразных. Наконец, по третьему воззрению,
которое кажется мне наиболее вероятным, описываемый покров семя-
почки пс плодолистик нвет о ч н ы й и о к р о с (J) ПсСТИЧШ'ГО
цветка.
При таком воззрении Ephedra - типичное голосеменное ра-
стение, не имеющее, следовательно, ни пестика, ни завязи и при
созревании не образующее настоящего плода; при созревании семя-
почки Ephedra в семя получается л о ж и ы й и л о д, ибо. после
в образовании этого ложно ягодообразчо! о плод;
принимают участие не только части плодущего
пвётка (J), но и те верховые листья (Ь), кото-
рыми окружен снизу единственный плодущий цве-
ток одних видов Ephedra. пли в пазухах кото-
рых сидят два-три плодущих цветка у других
видов этого рода. Верховые листья эти (Ь) обра-
зуют тот мясистый красного цвета околоплодник,
внутри которого заключена одна или две-три
как бы косточки, с деревянистым внутриплодни-
ком, происшедшим из нокроволистиков (J) плоду-
щею Цветка и заключающим в себе’ семя, одетое
кожистой оболочкой, т. е. дальнейшим изменением
покрова (1) семяпочки. Что наружный покров се-
мяпочки Ephedra представляет околоцветник,
отчасти можно заключить из истории развития
плодущего цветка. Покпов этот залягается двумя
протуберанцами (6yi орками), расположенными на-
право и палево от медианной плоскости цветка,
т. там, где v пыльниковых цветов залягаются
два зачатка андроцея; следовательно, это органы
лис говые. может бьп ь метаморфозйроваиные мк-
кроспоролнстпки. если принять гипотезу, что раз-
дельнополые цветы Gnetales произошли из перво-
начально двуполых цветов их предков. В плоду-
щих цветах Ephedra в таком случае микроспо-
ролпстпки обратились в покроволистики, а органы,
аналогичные мужским покроволистикам, лежащим медианно, в жен-
ских цветах атрофировались. Указанные । два протуберанца жен-
ского цветочного покрова весьма скоро начинают снизу срастаться
между собою, и, наконец, одевают всю семяпочку сплошным нераз-
дельным покровом, подобно тому как плодолистик одевает семя-
почку, образуя цельную завязь. Покров семяпочки появляется зна-
чительно позже в виде сплошного валика у основания семяпочки.
Покров не получает сосудистоволокипстых пучков, тогда как в по-
кроволистики входят два сосудистых пучка, а иногда присоеди-
няются еще и добавочные сосудистые пучки, как бы ответвляющиеся
от пучков нижележащих верховых тиегьев.
Эфедра, лсльвичия и гнетум — Gnetales
121
Рпс. 122. Gnetum. 1' —
часть плодущего соцве-
тия. Е пестичный цве-
ток: t — tubulus, b—по-
кроволистики. G -- про-
дольный разрез 'плоду-
шето цветка; р иокро-
волистикп, и, —вну-
тренний и наружный ин-
тегумент семяпочки (по
Страсбургеру).
П л о д у щие цветы Gnetum (рис. 122) и их ягодообразные
плоды очень похожи на цветы Ephedra, только. у Gnetum при-
лагаются два интегумента семяпочки (рис. 122, G-ii, ic и 102, i, J). При
развитии плодущего цветка Gnetum'а сначала появляется в виде ва-
лика, окружающего со всех сторон заложенную уже семяпочку, около-
цветник (р), который растет быстрее в поперечном направлении, а сле-
довательно имеет сначала двухлопастный вид, вероятно, вследствие
заложения собственно двух листиков околоцветника. Затем, ког/а
околоцветник достиг приблизительно 2/3 высоты семяпочки, налагается
в виде однообразного валика у основания семяпочки наружный
покров (ie и J) и вскоре затем в внутренний ее покров (ii и i),который
опережает в своем росте наружный покров и в конце концов выдается
из плодущего цветка в виде воспринимающего пыльцу тубулуса.
(рис. 122, F, tzpnc. 102, t: рис. 99 i). При созревании семяпочки около-
цветник делается мясистым, наружный покров
деревяпеет, а внутренний покров так же, как-и
у эфедры, делается тонкокожистым, пленча-
тым. Получается, как и у Ephedra, ложный
плод, подобие костянки, с той только раз-
ницей, что там в образовании наружной мя -
систой части плода принимают участие и
верхушечные листья соцветия. Внутренний
покров семяпочки Gnetum так же, как и у
Ephedra, лишен сосудисто-волокнистых пуч-
ков, наружный же покров и околоцветник
имеют таковые. Не есть ли поэтому и наруж-
ный интегумент Gnetum скорее околоцвет-
ник листового происхождения, а не на-
стоящий покров семяпочки? В таком случае
и у Gnetum сами семяпочки будут* одпопо-
кривные, как это собственно свойственно
всем голосеменным, за исключением Gnetum. В пользу такого
взгляда говорит также н тот факт, что в редуцированных цветах
Gnetum, попадающихся у некоторых видов этого рода, среди со-
цветий второй интегумент отсутствует, и по аналогии с вельвичией
скорее можно допустить атрофию околоцветника, чем интегумента.
У Welwitschia плодущий цветок (рис. 123 и 124)
построен значительно проще пылышкового. ЕЗ пыльниковом цветке
вельвичии мы видели два круга околоцветника, здесь же, подобно как
у Ephedra и Gnetum, имеется вокруг семяпочки один покров (i), зала-
гающийся позднее всех других органов цветка в виде сплошного валика
у основания семяпочек; он лишен сосудисто-волокнистых пучков,как
у Ephedra и Gnetum, быстро обрастает семяпочку* и вытягивается
в коротенький tubulus (t) на конце слегка двулопастный, а не блюдце-
видно-расширеннын, как у бесплодных семяпочек пыльникового
цветка (рис. 119). Наружный околоцветник (рис. 123, fb: 124, Pb)
плодущего цветка состоит из двух частей, расположенных в плоско-
122
Лекция восьмая
стях, перпендикулярных кроющему листу соцветия (db), в пазухе
которого сидит плодущий цветок. Эти две листовых части плодущего
околоцветника очень рано срастаются друг с дру-
гом у основания в виде кругового валика и обра-
стают вокруг всю семяпочку, ио справа и слева от
медианной плоскости листики
Рис. 123. Welwit-
schia mirabilis. Мо-
лодой плодущий
цветок п пазухе
кроющего листа
(db)\ fb плодо-
листики ИЛИ IKJ-
кроволистикн. I —
покров, п— nucel-
lus. Увеличено (по
Страсбургеру).
околоцветника образуют по не-
большому крыловидному отрост-
ку. При созревании шишковид-
ного илоду!цего соцветия вель-
вичии, шишка (рис. 105) ее силь-
но разрастается, достигает ве-
личины около б см и получает
красивую кирпично - красную
окраску. Семя (рис. 125)лежит
среди двух разросшихся частей
околоцветника, приобретающих
широкие крыловидные отростки,
с пос обству ющие рас простра не -
пию семян вельвичии. Ягодо-
образных плодов у вельвичии
нет. но и у Ephedra не у всех
видов шплоды мясистые, ягодо-
образные; у некоторых видов
Ephedra, живущих в глухих пу-
Рис. 124. Welwit-
schia mirabilis.
Вполне развитой
плодущий цветок в
продольном разре-
зе: РЬ — плодоли-
стики или покро-
иолистики, i — по-
кров, л'—nucellus,
t — tubulus. Увел,
(по Страсбургеру).
стынях, верхушечные листья
женских соцветий при созревании семян не делаются сочными, мя-
систыми, как у нашей Кузьмичевой травы, а, наоборот, становятся
Рис. 125. Wel-
witschia mirabi-
lis. Зрелое се-
мя, окружен-
ное крыло пи д-
но-разросшими-
ся покроволи-
стика ми (р); t—
тубулус покро-
ва (по Гукеру).
кожистыми, перепончатыми, крыловидными и спо-
собствуют распространению семян при помощи ве-
тра, а не при помощи поедающих сочные плоды жи-
вотных.
Я указывал выше, что систематики ставят Gne-
tales ближе всего к Тахасеае и производят их от
этих последних. В .новейшее время, когда с одной
стороны морфология и история развития цветов
Gnetales стала известна ближе, с другой же стороны
более подробно изучены были ископаемые древней-
шие голосеменные — Bennettitales, стали проводить
гомологию в строении цветов и соцветий и аналогич-
ных органов между Gnetales, Cycadalesw Bennettitales
и стали искать филогенетическое родство Gnetales с
этими более древними голосеменными. Я не стану
излагать здесь в подробностях различные воззрения
авторов на этот счет, так как это завело бы нас
слишком далеко. Скажу только, что, согласно воззрениям А р б е р а,
П а р к и н а и Л о тс й, к которым я вполне примыкаю, мы можем
ЭфеЪра, вельвичии и гнетум— Gnetales 123
считать Welwitschia наиболее древним типом из всех Gnetales. Все три
рода Gnetales произошли независимо друг от друга от первоначаль-
ных гермафродитных предков, имевших цветок, близкий к пыльни-
ковому цветку Welwitschia, но с функционировавшими не только
микроспоролистиками-тычинками, но и семяпочкой. От этих герма-
фродитных предков происхождение трех родов Gnetales можно пред-
ставить приблизительно следующей схемой:
Ephedra + Gnetum
| Welwitschip '
i t
Неизвестные гермафродитные предки Gnetales.
Схема филогенетического развития трех родов группы Gnetales.
Из схемы видно, что из всех трех родов наиболее приближается к
своим предкам Welwitschia, дальше всего по пути эволюции ушли
Gnefutn.
В свою очередь гермафродитные предки Gnetales должны были
иметь филогенетическое родстве с Bennettitales или, вернее говоря,
с неизвестными нам общими предками, давшими начало, с одной сто-
роны, Bennettitales, с другой —Gnetales и имеющими филогенетические
корни овои в простейших Cycadales, что можно выразить такой схемой:
Bennettitales
, Gnetales
Cycadales.
Схема филогенетического развития Gnetales из древнейших Cycadales.
Bennettitales, в свою очередь просуществовав в мезозойскую
эру, к концу ее вымерли и уже в кайнозойскую эру не перешли. Их
место заняли развившиеся-из них, как увидим впоследствии, много-
численные разнообразные цветковые растения, появившиеся в конце
мезозоя и сразу сделавшиеся хозяевами положения в течение кайно-
зоя, сохраняя свое преобладающее значение в растительном мире до
наших дней. Gnetales же, представляя незначительную боковую
ветвь этого основного ствола генеалогического дерева, вероятно,
никогда и не имели широкого развития. Издавна, может быть в начале
мезозоя, а то и раньше, отделившись вместе с Benneititalesorr Cycada-
les, они, имея с одной стороны особенности строения голосеменных,
с другой — покрытосеменных, не приобрели ни той, ни другой окон-
чательной организации, и, как типы переходные, следовательно
мало жизненные, влачат в виде немногочисленных, чуждых нашей
планете и ее флоре форм свое жалкое существование среди обычной
гм
Лекция восьмая
растительности, так как они неспособны эволюционировать и подняться
на высшую ступень развития.
Вот почему, вместе с А р б е р о м. Паркином, Лоте п
п некоторыми другими систематиками, я безусловно считаю Gne-
tales за боковую законченную ветвь мира растений р его филоге-
нетическом развитии If не могу от них производить современные
цветковые, несмотря на многие черты в их организации, по пер-
вому взгляду напоминающие нам скорее покрытосеменных, чем
голосеменных, куда, однако, Gnetales, конечно, относятся. Этот
взгляд еще более подтверждается изучением зародышевой' мешка
Gnetales, явлений, сопровождающих оплодотворение яйцеклетки и
развитие зародыша из оплодотворенной яйцеклетки. Новейшие
исследования Л о т с и и других ученых открыли в области этой
много интересных подробностей, проливающих свет и на филогенети-
ческое положение Gnetales в системе. По устройству зародышевого
мешка род Ephedra (рис. 103) еще типичное архегониатное растение,
Welwitschia еще сохранила некоторые черты архегониатных растений,
хотя бы в способе образования женского предростка в зародышевом
мешке, a Gnetum дальше всего ушел по способу развития зародыше-
вого мешка от типа голосеменных, так как у некоторых его видов
образование эндосперма происходи!' после
о п л о д о т в о р е н и я, как у покрытосеменных, а не перед оплодо-
творением, как у голосеменных. Но Welwitschia ближе стоит к Gnetum
хотя бы питому, что у той и у другой уже не образуется зачаточных
архегониев, как у i олосемепуых, и оплодотворению подвергаются
свободные клетки или ядра ироталлиума. Далеко уйдя в этом отноше-
нии от голосеменных. Welwitschia и Gnetum не выработали, однако,
в своих зародышевых мешках яйцевою аппарата и антипод покрыто-
семенных и п е и м е ю т двойного оплодотворения, чем, на мой
взгляд, еще более подтверждается, что Gnetales не могут слу-
жить исходи ы м пунктом филогенетического
развития п о к р ы т о с е м е н п ы х р а с т е и и й. Начало
возникновения последних надо искать где-то в другом месте, может быть
значительно ниже Gnetales и вообще высших голосеменных, a Gnetales,
в виде курьезных раритетов, заслуживают лишь почетного места в
музее, а не среди великого генеалогического дерева растений.
Лекция девятая
ПЕРЕЧНОЦВЕТЦЫЕ — PIPERALES
Перейдем теперь к рассмотрению наиболее просто устроенных
цветковых, растений и посмотрим, можно ли считать их не только наи-
более простыми, но и наиболее примитивными типами, из которых
с одной стороны можно было бы филогенетически вывести более слож-
Рис. 126. А — семя
фасоли; А—оно >кс
после снятия ко-
журы и удаления
одной семядоли.
С— прорасчание
этого семени: b —
первые листья,
kb- семядоли, st
главный стебель,
W — главный ко-
рень, р—перышко,
г - корешок заро-
дыша.
ные типы покрытосеменных, с другой же стороны
связать их с теми или иными типами архегониат-
ных растений. Такие наиболее простые типы цвет-
ковых растений существуют как среди двудоль-
ных, так и среди однодольных, и прежде всего
нам надо хотя бы вкратце уяснит^ себе морфологи-
ческое различие в строении этих двух классов.
Под именем д в у д о л ь
обыкновенно такие растения, у
которых зародыш в семени имеет
две семядоли (рис. 126,
kb), расположенные по его бо-
кам. У большинства двудольных
корешок (г) зародыша р а з-
в и в а е 1' с я в главный
к о р е и ь (рис. 126, С, w),
обладающий вторичным ростом
в толщину. На поперечном раз-
резе стебля с о с у д и с т ы е
п у ч к н р а с п о л а г а ют с я
обычно кругом (рис. 128);
о п и большей частью о т к р ы-
тые, т. е. имеют камбий и
обладают вторичным ростом в
толщину. Листья большей
и ы х понимают
Рис. 127. Лист
двудольного с сет-
чатым жилкова-
нием.
частью с сетчатым ж и л-
кование м (рис. 127). На боковых ветвях первые листья распола-
гаются трансверсально (справа и слева). Вегетативные листья обычно
черешковые или с суженным основанием. Цветы большей частью
пяти или четырехчленные, т. е. в кругах околоцветника
и тычинок преобладает число 5 или 4, или кратное им.
126
Лекция девятая
Под именем однодольных растений понимаются обыкно-
венно такие растения, у которых зародыш в семени с одною только
семядолею (рис. 129, sc), исполняющею роль органа высасывания
питательных веществ из белка (эндосперма)^семени (рис. 129, ew, eg).
Семядоля эта возникает обыкновенно на верхушке зародыша. К о р е-
ш о к (w) зародыша обычно не развивается в главный
корень, вместо него возникают боковые и придаточные корни.
Вторичного роста в толщину в корне нет. Сосудистые пучки
па поперечном разрезе стебля раз-
бросанные (рис. 130), а не рас-
положенные одним кругом, как. у
двудольных; они закрытые,
т. е. без камбия, и следовательно,
без вторичного роста в толщину.
Листья большей частью с па-
раллельным или же с ду-
гой ы м жил к^о в а н и е м (рис.
131). На боковой ветви первый лист
eg
tTwr
Рис. 128. Поперечный разрез
стебля двудольного в конце
первого вегетационного пе-
риода — Viscum album. Увел,
(с фотографии F. v. Pfeffer’а).
Рис. 129. Продольный
разрез через плод (зер-
новку) кукурузы {Zea
Mays}', с—оболочка пло-
да, ^ — плотная жел-
товатая часть эндоспер-
ма, ew — белая* рыхлая
часть эндосперма, sc—
шиток или семядоля,
— вершина щитка,
?—поверхностный слой
щитка, k.— почечка,
w — корешок, ws — кор-
невой чехли к, st — шей-
ка или стебель, fs —
плодоножка. ’
появляется на стороне, обращенной к главной оси (адоксальный
низовой лист). Листья большей частью прикреплены к стеблю широким
основанием. Цветы большей частью трехчленные, т. е.
в кругах околоцветника и тычинок обычно встречается число 3 или
кратное ему.
Целая сумма признаков разделяет эти два класса, принимаемые
до сих пор почти всеми систематиками за естественное разделение
покрытосеменных на две основных группы. Мы увидим постепенно
в течение нашего курса, что ни один из перечисленных признаков
не свойствен абсолютно тому или иному классу, и что как среди одно-
дольных есть растения с некоторыми признаками двудольных, так и
Перечноцветные — Piperales
127
среди двудольных есть не мало типов с более или менее ясно выра-
женной однодольной организацией. Далее, разбирая впоследствии
признаки, разграничивающие дйа класса покрытосеменных растений,
мы убедимся, что большинство разграничений этих искусственно.
Наконец, исследуя филогенетическое, родство
разных естественных порядков однодольных и
двудольных, мы увидим, что и с филогенети-
ческой точки зрения деление покрытосемен-
ных на двудольные и однодольные искусствен-
но, следовательно, не удовлетворяет основным
требованиям естественной системы. Но к этим
крупным вопросам систематики покрытосемен-
ных растений мы вернемся впоследствии, те-
перь же, временно придерживаясь издавна уста-
Рис. 130. Поперечный
разрез стебля одно-
юльного (Rilscus acu-
te at ns (по фотографии
J.Brunnthaler).
новленного деления покрытосеменных на одно-
дольные и двудольные, познакомимся сначала
с наиболее простыми типами двудольных ра-
стений.
Вслед за первым порядком подкласса Archi-
Рис. 131. Лист
однодольного с
дуговым жил-
кованием.
chlamydeae покрытосеменных растений — Ver-
ticillatae, заключающим всего одно семейство Casuarinaceae, Энглер
в системе своей ставит в постепенной последовательности порядки,
цветы которых либо голые, либо гаплохламидные с чашечковидным
околоцветником. Согласно основным воззрениям Энглера, это
наиболее примитивные типы двудольных; таковы,
по Энглеру, порядки: Piperales, Salicales, Myri-
cales, Juglandales, Fagdies и Urticales. Ветт-
штейн в своей филогенетической системе вслед за
Casuarinaceae, которые он выводит из голосеменных,
ставит большинство этих порядков, характеризуя
их так: «группа порядков с однополым и,
редко обоеполыми, преимущественно анемофиль-
ными цветами. Околоцветник простой, боль-
шей частью чашечковидный. Пыльниковые
ц в е т ы большей частью с несколькими т ы ч и н-
к а м и, расположенными против лис-
тьев околоцветника;1 наблюдается, од-
нако, и увеличение числа тычинок; часто эндо-
т р о п н ы й р о с т пыльцевой трубочки».
Далее Веттштейн прибавляет, что эти поряд-
ки, отличающиеся примитивными особенностями,
находятся в несомненных генетических соотношениях
между собою. Одпако, принятую им последователь-
ность расположения Веттштейн никоим образом не считает
соответствующей их генетической последовательности.
Примитивные порядки в системе Веттштейн а, следующие
непосредственно за Casuarinaceae, будут: Fagales, Myricales, Juglan-
128 Лекция девятая
dales, Salicales и Urticales. Приблизительно те же иорядки ставятся
в начале системы и в учебнике В а р м и н г хотя и в несколько
иной последовательности. И В а1 р м и и г и R е т т ш т е й и,
в противоположность Э и г л е р у, выделяют из числа простейших
двудольных порядок Piperales, ставя семейства, принадлежащие
к этой труппе, в другие места, несколько выше в системе. В а р-
м и и г относит сем. Piperaceae к пятому своему порядку — Polygoniflo-
rae, следующему в его системе непосредственно за порядком Urtieijlu-
гае, а Веттштейн отодвигает эту группу растений еще выше
в системе, ставя порядок Piperales на десятом месте, непосредственно
за порядком Polygonales. При этом Веттштейн сговаривается,
что положение сем. Piperaceae. как и всего порядка, в системе очень
неопределенное; оно не обнаруживает никаких близких отношений
к соседним порядкам. Ветт ш т е и и поставил порядок Piperales
непосредственно за порядком Polygonales лишь на основании общих
/лорфологических признаков. Также, по мнению Веттште й н а.
совершенно неопределенно положение в системе порядка Salicales,
тогда как порядки Fagales, Myricales и Juglandales В е т т-
шт е й ч непосредственно выводит из казуариновых, а от трех пер-
вых порядков ведет филогенетическое родство к U rticales и за-
тем Polygonales, что видно из следующей схемы, заимствован-
ной у'Встт .л т с й и a; Gymnospermae V ertieillatae (Casuarinaceae)
| И a gales
( My ri talcs
I Juglandales
U rticales
Polygonales
? Salicales
? Piperales.
Начнем наше изучение простейших типов двудольных именно
с этих двух последних порядков, положение которых в системе весьма
неопределенно, и посмотрим, можно ли, действительно, считать их
за типы примитивные, исходные,’ или это типы упрощенные, развив-
шиеся позднее, путем регрессивного метаморфоза.
К порядку Piperales, характеризуемому ахламидными или гомо-
хламидными, двуполыми или раздельнополыми очень мелкими цве-
тами, с 1—10 тычинками и 1-4 плодолистиками, свободными или
сросшимися между собою, Э н г л е р относит* три семейства:
Sanruraceae, Piperaceae и ChloranthacVae и со знаком допроса еще
семейство Lacistemaccae. Центральным семейством этого порядка
является, несомненно, весьма крупное сем. Piperaceae, перечные,
насчитывающее более 1000 видов, распространенных почти исклю-
чительно под тропиками, н имеющее два главных центра современного
Пеяен.поцветны? — Piperales
129
развития: один—в Южной Америке, другой—в Ост-Индии. Всего
в семействе этом 9 родов, которые по числу видов распределяются так:
Родов с 1 всего видом (монотипных). ’ 2
» » 2 видами . 2
» » 5—8 видами (олиготипных) 3
» » очень большим количеством видов (полиморф- .
ных) 2
Рис. 132. Piperaceae. Фиг. 1 — 3. Piper nigrum-. 1 —
ветвь с плодами, 2— цветок, 3—продольный разрез
п^ода, эпд. — эидоспер.м, пер.—перисперм. Фиг. 4—5.
Peperomia*. 4 — ветвь с цветком, 5 — цветок, т. —ты-
чинки, ст.— столбик; б*—молодой плод Peperomia
pellucida в продольном разрезе, з. — зародыш, энд. -
эндосперм, пер. — перисперм, и. — покров ссмячка: 7—
соплодие Piper longum (из Всттштсйна). Фиг. 3. Плод
Piper nigrum в продольном разрезе (^Д). Перисперм х
обозначен пунктиром. Эндосперм оставлен белым и
в нем лежит небольшой зародыш с двумя семядолями
(по Bailion).
К последним относятся следующие роды: Piper L.—иереи
(рис. 132, 1), до 650 видов, распространенных в тропических странах,
особенно в Южной Америке и Индии, откуда они проникают в Вос-
точную Азию до Японии; в Африке представителей этого рода
немного. Peperomia Ruiz et Pav. (рис. 132, 4) до 400 видов, тоже в тро-
пических странах, главным образом в Америке, где некоторые виды
встречаются и вне тропиков. Некоторые виды Peperomia и Piper обла-
130
Лекция, девятая
дают очень большими ареалами либо в Новом, либо в Старом Свете.
Некоторые подроды рода Piper, равно как некоторые олиготпппые рола
сем. Piperaceae приурочены к определенным естественным ботаник
географическим областям земного шара. Монотипный род Zipptlia
Blume известен лишь с острова Явы, а монотипный род Syml)ry> я
Griseb. ветре чается лишь на острове Кубе.
Piperaceae — это кустарники или травы (рис. 132). реже де-
ревья, часто с узловатыми стеблями, с простыми, цельнокрайними
листьями, нередко имеющими дуговое жилкование (рис. 132), признак,
свойстве ними чаше однодольным. Piperaceae встречаются по опушка м
тр(.пкч:сккх лесов, по сырым тенистым местам, некоторые мясистые
in - тели рода Pcneramia растут эпифитами на деревьях, иеко-
торые цепляются при помощи
корней. Цветы Piperaceae мел-
ки с, иевзра чные,’ собран], ь?
в густых колосьях или к;
стях. Чгсто стержень колеса
мясистый. и тогда соцветие
можно назвать початком
(рис. 132, фиг. 7). Цветы обое-
полые или однополые, голые,
без покровов и без настоящих
прицветников (рис. 81). Фор-
мула их будет собственно та-
ка, я: ж j- j Gg, т. е. формула
цветка однодольных раскний,
Г-ис. 1ЫИ I •••перечный слсмм окский раз-
ом? сге”’.|я: A Piper n'prum L.; R—
'eperotuia rnngnol'ciffolia (Jacq.) .A. E»ietr.
(по Энглеру); ski— склеренхима, coll
колленхима.
но число тычинок, вследствие недоразвития, может быть 2, плодоли-
стиков же всего 1 (pre. 132, фиг. 2).
На прилагаемых рисунке и диаграмме (рис. 81) изображен
довольно просто устроенный цветок Piper niprum\ b—изображает
кроющий лист цветка, a t — две листовидных складки початка,
имеющих вид прицветников, по на самом деле стеблевого, атге листового
происхождения. На диаграмме видны 2 тычинки (а) и место X, где
должна была бы сидеть третья тычинка этого круга. На рисунке
(рис. 81) хорошо видно трехлопастное рыльпе, свидетельствующее о
•г-ом, что пестик произошел из срастания трех плодолистиков. Завязь
Piperaceae обыкновенно одногнездная, с одною стоячею прямою семя-
почкою или костянка, с периспермом и эндоспермом (рис. 132, фиг. 3
и 6). Процесс опыления у Piperaceae в точности еще не известен, дю
цветы посещаются насекомыми, несмотря па и'х невзрачность.
Мы видели, что в строении этого семейства, наряду с признаками
двудольных растений (зародыш семени с двумя семядолями) (рис. 132,
фиг. 3), имеются ч признаки однодольных растений, а именно —дугозое
жилкование листьев и тройной тип строения цветка’ К этому надо
прибавить еще, что у многих видов обнаружено ненормальное анатоми-
ческое строение стебля. именно распределение сосудистых пучков
по тину однодольных (рис. 133), хотя пучки имеют вторичный рцст
Перечноцветные — Piperales
131
в толщину, как у двудольных. Весьма своеобразно также и развитие
зародышевого мешка, указывающее на тс, что Pipeгасеае, в этом отно-
шении по крайней мере, принадлежат к растениям с архаической пер-
вичной организацией. По исследованиям Campbell и J о h п-
s о п, в зародышевом мешке
зтих растении образуется до
оплодотворения не 8, а 16
•лдер. из которых одно идет
ia гора зова ние яйцеклетки..
дно образует синергиду,а 8
дер сливаются между собою
вторичное ядро зародыше-
вого мешка, остальные ж*,
ядра, невидимому, в конце
кон щ-в атро ф! г ру юте я (рис.
134).
Представляет ли простей-
шее устройство беспокровных
инетов Piperaceae явление пер-
вичное или редукцию, есть
Рис. 134. Peperomia peUucida-. 1 — зароды-
шевый мешок с 16-ю ядрами; 2—поздней-
шая сталия зародышевого у емка, с яйце-
клеткою (о), сипсргндою (д') и полярным
ядром (р), образовавшимся из слияния ядер.
т? это ахламия или апохлампя, ответить па этот вопрос очень трудно.
Э н j- л о о безусловно считает Piperaceae формами начальными, ахламид-
ными. По мнению Веттштейна, как мы видели раньше, положение
сем. Piperaceae в системе очень неопределенно, этосемеГство не обнару-
живает никаких близких отношении к соседним порядкам. В а р м и н'г,
наоборот, ставит семейство это вместе с сем. Polygonaceae в один порядок
Polygon!florae, занимающий одно из низших мест в его системе.
Однако Арбор и Паркин, вслед за Галл и р о м, считают,
что бсспокропность цветов Piperaceae есть явление вторичное, про-
исшедшее путем редукции прежде существовавшего у них покрова,
и через семейство Lactoridaceae (рис. 138) связывают весь порядок
Pi perales с порядком Panales, упрощенными формами которого и
являются, по их мнению, представители Piperales. Л о т с и* вполне
соглашается с этим воззрением и, производя Piperaceae от Polycarpi-
cae вообще, в свою очередь сближает с ними ароидные (Агассае) из
класса однодольных, рассматривая последние как прг изводные
Piperales. По Га л лиру филогенетическое родство Р/рггоседс таково:
Chloranthaceae Piperaceae Lactoridaceae
\ I /
Piper inen |
Magnoliaceae
Схема филогенетического родства семейств порядка Piperales.
а по Лотси мы имеем следующий филогенетический ряд:
Polycarpicae —> Piperales -* Spadiciflorae [Ai aceae).
132
Лекция девятая
Что некоторые типы однодольных могли иметь своим исходным
пунктом развития тип Piperales — это отчасти видно из того, что сами
Piperales имеют целый ряд особенностей, свойственных однодольным:
дуговое жилкование листьев, разбросанные сосудистые пучки стеблей,
трехчленные цветы. Что цветы Piperaceae может быть не ахламидные, а
апохламидные, явствует из того, что андроцей и гинецей их являются
нередко более или'мепее атрофированными (например вместо 3 +3ты-
чинок, в круге андроцея всего 2 тычинки, как мы видел^ у Piper nigrum
на рис. 81). Если же редукция могла коснуться споролистиков, то она,
конечно, могла проявиться и в кругах покроволистиков, низведя по-
кров цветка до полного и бесследного исчезновения. Во всяком случае
несомненно одно, что ясно также из характера географического распро-
страпения и из дета-
лей строения этих ра-
стений, что тип Pipe-
raceae весьма древ-
ний; 1 все равно, на-
чальный ли он пли
производный, по он
появился, по всей ве-
роятности, уже очень
давно; в лице же двух
своих весьма поли-
морфных родов — Pi-
per и Peperomia, тин
этот продолжал суще-
ствовать и широко
развиваться до наших
дней, приспособляясь
к условиям жизни в
тенистых тропических
лесах. Piperaceae и
сейчас играют весьма
зна чите льну ю роль
во флорах тропиче-
Рис. 135. Saururaceae'. Saururus I-suirc^rii Decne. A —
ветвь в натур, велим., В— цветок, С — семя в раз-
резе, D — цветок Saururus се г nuus L., Houttuynia cor-
data Thunb. F — верхняя часть ветки, F — цветок,
G — семя в разрезе (по Энглеру).
ских стран и играют
не малую роль в жизни человека, так как, благодаря присутствию в
тканях растений этих острых веществ и эфирных масел, многие виды
этого семейства издавна культивируются и употребляются под тропи-
ками в качестве овощей, пряностей’и медицинских продуктов (черный
и белый перец, кубеба, длинный перец, бетель и др.).
К порядку Piperales, кроме крупного сем. Piperaceae, относятся
несколько мелких семейств с ограниченными ареалами.
Сем. Saururaceae (рис. 135) представляет может быть нерво-
1 К сожалению, палеонтологических доказательств для этого пока еще не
имеется.
Перечноцветные — Pipe'ales
133
начальный тип, из которого путем дальнейшего упрощения разви-
лись Piperaceae. Это травы с мелкими беспокровными двуполыми
цветами (В, D, F), с 3—4 свободными или сросшимися плодолисти-
ками, со многими семяпочками. Цветы расположены колосьями (А, Е).
Семя, как у Piperaceae, с эндоспермом и периспермом (С, G). Сюда
относятся только три рода: Saururus L. (А) — всего*два вида, один
в Восточной Азии от филиппинских островов до Японии на север,
другой — в приатлантических штатах Северной Америки, от Канады
до Луизианы, оба в болотистых местах. Два других рода монотипны,
один — в Японии, Китае, Кохинхине и Гималаях, другой — в Кали-
форнии. По мнению Энглера, цветы Saururaceae беспокровные
в силу первоначальной ахламии, а не в силу атрофии бывших ранее
покроволистиков. Апокарпия Saururus'а есть тоже признак древний.
Прилагаемые рисунки (рис. 136, А и В) пока-
Рис. 136. Диа-
граммы цвет-
ков: Saurura-
ceae'. А — Sau-
rurus cernuus
L. (Сев. Аме-
рика). В — Ho-
uttuynia cor-
data Thunb.
(Вост. Азия)
(по Энглеру).
зывают диаграммы примитивных иветов этого
небольшого семейства, разрозненное географи-
Рис. 137. Chloranihus inconspi-
cutis. Sw. (no Baillon).
ческое распространение которого, притом же в странах, сохранивших
многие древние типы, ясно свидетельствует о том, что сем» Saurura-
ceae сохранилось до наших дней с третичной эпохи и было некогда
широко распространено по земному шару. К сожалению, палеонто-
логических подтверждений этого вполне возможного предположения
не имеется.
Маленькое семейство Chloranthaceae (рис. 137) Имеет, Наоборот,
тип более совершенный, чем Piperaceae. Здесь цветы двуполые или раз-
дельнополые, тычинок 1 или 3, сросшихся между собою и с завязью
(рис. 80). Цветы голые или с незначительным чешуевидным покровом
(Р)> семяпочки висячие, перисперма не имеется, завязь (о) иногда ниж-
няя, цветы иногда зигоморфные, плод— костянка. Это —субтропичс-
134
Лекция девятая
ские или тропические травы, кустарники или деревья, в количестве
33 видов, распространенные в AsrfM и Америке. Всего 3 рода, один
d 3 видами — на островах Тихого океана, другой (Chloranthus, рис. 137)
с Ювидами—в Восточной Азии и Ост-Индии и третий род (Hedyosmum)
с 20 видами — в тропической Америке. По своим морфологическим при-
знакам, по явлениям срастания споролистиков, погружения'завязи
в цветоложе и зигоморфии цветов, Chloranthaceae, несомненно, предста-
вляют тип более совершенный, чем Piperaceae, к которым подходят
ближе, чем к каким-либо другим семействам простейших двудольных.
Сем. Lacistemaceae'—всего один род с 16 видами, небольшие
деревья или кустарники тропической Америки, причисляется Э н-
г л е р о м со знаком вопроса к порядку Piperales.
Наконец, к родственным с Piperales растениям относится некото-
рым!! ботаниками небольшой кустарничек с островов Жуан-Фернандец,
Рис. 138. Lacto г is fernandeziana Philippi: A — ветвь; В —
диаграмма цветка; С—цветик после удаления одного
покроволистика; D — пестик, взрезанный но спинке;
Е — пестик в продельном разрезе; G -пестик в попе-
речном разрезе; Н — семя, сильно увеличенное (по
Энглеру).
высотою всего в ’/г м, называемый Lactoris fernandeziana Philippi
(рис. 138, А). Б е н т а м и Гукер причисляли растение это
к сем. Saururaceae, но в настоящее время его выделяют в особое сем.
Lactoridaceae, состоящее из одного рода и вида, имеющего (рио. 138,
В, С) правильный трехчленный околоцветник, 3+3 тычинки,
3 сросшихся у основания плодолистика и плод —листовку с несколь-
кими семенами (рис. 138, D, Е, G). Растение это, имея внешнее сход-
ство с порядком Piperales, однако, несомненно ближе всего стоит
к Magnoliaceae и таким образом относится к другой совершенно
группе покрытосеменных растений.
Таким образом весь порядок Piperales, имея в строении своем
целый ряд первоначальных признаков—ахламию или галлохламию
(последняя редко) цветов, простое устройство соцветий, своеобразное
развитие зародышевого мешка, стоит в'системе обособленно. Генети-
ческих отношений ни к Casuarinaceae, ни к голосеменным в этом
Перечно цветные — Piperales
порядке не обнаруживаемся. Зато нередко появляются в его организа-
ции те пли иные признаки, свойственные однодольным, и замечаются
некоторые, хотя может быть очень отдаленные родственные отношения
с одной стороны к сем. Агасеае из однодольных, с другой стороны к сем.
Mugnoliaceae (через Lactoridaceae) из порядка Panales или Polycarpi-
cae. Насколько, однако, тесны эти родственные отношения, является
еще большплт вопросом, а потому я лично склонен был бы скорее рас-
сматривать порядок Piperales как стоящий особняком в системе, но
проявляющий в разных семействах своих разные ступени развития.
Доказать атрофию цветочного покрова, у многих представителей
этих семейств так же трудно, как трудно доказать и первоначальную
их беспокровность, их ахламидность. Но из морфологического сравне-
ния входящих в состав этого порядка семейств наиболее вероятный
филогенетический ряд для них будет такой:
п о г»- zChloranth лсеае
’ >Saururdc( нс >-Pipci ,|^,рЯсеас(?).
причем максимума развития в настоящее время достигли под тропи*
ками Piperaceae, в частности их сильно полиморфные роды — Piper
и Peperomia.
Лекция десятая
ИВОЦВЕТНЫЕ — SALICALES
Так же как Piperales и Verticillatae, до сих пор не находит себе
прочного места в системе еще одна просто устроенная группа дву-
дольных растений, а именно порядок Salicales, состоящий из одного
сем. Salicaceae, обнимающего лишь1 два рода: Populus—т о п о л ь и
Salix — в в а. В прежнее время сем. Salicaceae вместе с семействами
Myricaceae. Juglandaceae, Retulaeeae и Fagaceae объединялись в одну
общуф группу: Amentaceae — с е р е ж к о ц в е т н ы х расте-
п и й, па том основании, что у всех у них .один и тот же’тип соцве-
тия— сережка. Но, во-первых, соцветие сережка, свойственное
всем этим семействам, построено весьма различно у разных семейств,
и наиболее простая ссреЖка имеется у Salicaceae; самое же главное
это то, что устройство цветов этих различных семейств настолько свое-
образно, что объединять их всех под общим именем Amentaceae нет
никакого морфологического, ни тем более филогенетического основа-
ния. Из всех представителей сережкоцветных растений наиболее про-
стое устройство цветов и вместе с тем наиболее обособленное положение
в системе имеет именно семейство Salicaceae, которое совершенно
невозможно филогенетически связать ни с одной из ранее рассмотрен-
ных групп простейших покрытосеменных, ни с голосеменнцми. Еще
труднее вывести из этого семейства какие-либо более высокооргани-
зованные растительные типы; а между тем Salicaceae — семейство
несомненно весьма древнее, что явствует из крайне простого устрой-
ства их цветов и соцветий, равно и из данных палеонтологии и ботани-
ческой географии. Salicaceae найдены в третичных отложениях разных
стран, начиная с древнейших времен этого периода (вероятно, с эоцена),
и даже в меловых отложениях, и эти палеонтологические данные вполне
1 Установленный в 1920 г. японским ученым Т. Nakai третий род Sali-
caceae, Chosenia Nakai отличается от Salix отсутствием медовых железок. Отличие
это в глазах многих специалистов не позволяет отделять данное дерево от
рола Salix, так как встречается иногда и у несомненных ив.
Ивоцветные — Salicales
137
красноречиво свидетельствуют: 1) о том, что мы имеем действительно
представителей двух ныне живущих еще родов этого семейства — Popu-
lus и Salix, ибо их остатки сохранились не только в виде хорошо отли-
чимых но жилкованию листьев, но также в виде цветов, плодов и даже
целых веток этих растений; 2) палеонтологические находки эти гово-
рят нам, что уже с начала третичного периода встречались виды ив
и тополей, весьма близкие к ныне живущим их представителям, и,
наконец, 3) находки эти указывают нам, что семейство это северное,
полярное, возникло там, на далеком севере, где в настоящее время
находятся вечные снега и льды, да и ныне, как показывает современнее
географическое их. распространение, Salicaceae по преимуществу
принадлежат северу и встречаются под тропиками го^Лздо реже, как
последние отпрыски этого бореального типа. Прямая противополож-
ность Piperalest эти последние тяготеют к тропикам, являются харак-
терными представителями тропической флоры, да и в прежние времена,
хотя показания палеонтологии в этом отношении безмолвствуют,
были, вероятно, по преимуществу типом тропическим, как можно
о том отчасти судить по современному разрозненному географическому
распространению древнейшей группы Piperales, а именно сем. Sauru-
raceae.
Резко отличаясь от Piperaceae географически, Salicaceae отли-
чаются от них очень сильно и морфологически, несмотря на то, что
оба порядка, и Piperales, и Salicales, принадлежат к наиболее просто
устроенным типам покрытосеменных растений, к растениям беспокров-
ным, и притом же, повидимому, именно ахламидным, а не апохла-
мидным; по крайней мере Энглер и некоторые другие ботаники'
безусловно считают отсутствие покровов в цветах Salicaceae за явле-
ние первичное, а не приобретенное в течение филогенетического раз-
вития путем атрофии. Древнейшие известные нам представители этого
семейства, найденные в нижних отложениях третичной эпохи, а может
быть и в верхне-меловых отложениях Северной Америки и Европы,
показывают нам, что за весь этот долгий промежуток времени тип
Salicaceae почти не изменился в своей основе, и старинные Salicaceae,
очевидно, были такими же беспокровными растениями, как и ныне
живущие. В этом заключении мы можем опираться уже на точные
данные палеонтологии, а не на гадательные и всегда более или менее
субъективные данные сравнительной морфологии.
Не наводят ли нас эти предварительные сопоставления на то пред-
положение, что уже в древнейшие времена, во времена первого появле-
ния покрытосеменных растений на земном шаре, т. е. в меловом периоде
и в начале третичного, покрытосеменные растения могли появиться
политопно, в разных частях земного шара, а следовательно, и из раз-
ных типов предшествовавших им голосеменных или протоантофит-
ных растений. Мне кажется, нет ничегр пагубнее для истинного пони-
мания истории развития цветковых растений и их органа цветка,
как предположение, что в с е цветковые растения возникли от одного
корня, от одного исходного типа. Это предположение заставляет нас
138
Лекция десятая
строить самые невероятные филогенетические схемы, исходя либо из
самых поверхностных морфологических сравнений, либо из односто-
ронне построенных теорий происхождения цветка и механического
затем применения теорий этих ко всем семействам цветковых растений.
И Casuarinaceae, и Piperaceae, и Salicaceae—типы двудольных растеши*
безусловно древние, что доказывается и простотой организации их
Рис. 139. Фиг. 1 — пыльникиьое соцветие тополя;
2 — пыльниковые сережки ивы Salix repens; 3 —
пестичные сережки Salix retusa; 4 — а и b пыльни-
ковый цветок Salix amygdalina; 5— а и b пыльни-
ковый цветок Salix alba; 6 — Salix alba; пестичный
цветок; 7 — ирод :Л’.ный разрез з.чпязи Salix саргеа;
8 — семя с летучкой Salix pentandra; 9 — пестичный
и 10 — пыльниковый цветок осокоря Populus nigra;
11 — продольный разрез семечка осины Populus
tremula (из Веттштейна).
цветов и многими ар-
хаическими призна-
ками в их внутреннем
пли наружном строе-
нии,. и географиче-
ским распростране-
нием, и, наконец, да-
же данными пзлеон-
гологии, по крайней
пере для сем. Salica-
ceae. Кроме этих трех
есть еще ряд* древних
первобытных типов
двудольных растений,
как, например, тип
Ranales, с чем мы по-
знакомимся впослед-
твин подробнее. Одни
из этих типов легко
связать с вымершими
угасшими типами го-
лосеменных, как, на-
пример, Ranales с вы-
мершими Bennetti ta-
les, другие, с некото-
рой натяжкой, можно
сблизить с такими
древними голосемен-
ными типами, как
Gnetales, третьи ныне
живущие древние ти-
пы нельзя связать ни
с одним из ныне живущих или вымерших типов голосеменных,
как, например, Piperales или Salicales. Несомненно, и у этих типов
были свои древние предки, но они до сих прр нам совершенно не-
известны и либо станут известны со временем, либо так и останутся
навсегда неизвестными. Но если они нам неизвестны или никогда не
будут известны, то отсюда не следует еще, что мы в с е в системе
должны подводить к формам известным и делать такие мало ве-
роятные предположения, как, например, будто Piperales произошли
от Magnoliaceae через Lactoridaceae путем упрощения цветка, или
Ивоцветные — Salicales 239
Salicaceae произошли от Ternstroemiaceae через Flacourtiaceae, опять
путем упрощения, как думает, например, Галл и р.
Б а р т л инг, Г р и з е б а х, А. Браун. Гегель м а й е р
доказывали родственность Salicaceae с Tamaricaceae9, по в пользу
такого родственного отношения этих двух различно построенных
семейств они приводят лишь одинаковый способ растрескивания семен-
ной коробочки и то, что в том и другом семействе семена снабжены
волосистым хохолком (рис. 139, фиг. 8). Согласитесь, что это слишком
поверхностные, чтобы не сказать резче, доказательства в пользу фило-
генетического родства столь различных типов покрытосеменных.
Прежнее предположение морфологической близости Salicaceae к другим
семействам, объединявшимся под общим именем Amentaceae, должно
пасть, вследствие особого строения цветов, и вот стоит семейство это
перед нами так же уединенно в системе, как и Casuarinaceae, и Pipera-
les, без предков в его прошлом, без потомства в будущем. Предки
Salicaceae давно уже стерты с лица земли, а нового, свежего потомства
тип этот тоже не дал, и, как непомнящий родства, стоит он перед нами
среди остальных более счастливых растительных групп, могущих
похвалиться и древней родословной, и многочисленными и разнооб-
разными родственными связями среди других современный семейств.
Но этот одинокий среди других растений тип — Salicales, весьма
просто построенный, прост не потому, что он упростился; будучи
издавна типом простым, начальным, Salicales в пределах своего типа
проявляет, однако, еще большую жизнедеятельность и живучесть.
Энглер ставит порядок Salicales в своей системе непосред-
ственно за порядком Piperales на третье место, подчеркивая его фило-
генетическую обособленность. В а р м и п г начинает свою систему
двудольных с Salicales, считая их наиболее просто устроенными покры-
тосеменными. В е т т шт е й и описывает Salicales после Juglandales
и оговаривается, что порядок этот стоит довольно изолированно
в системе и обнаруживает лишь некоторые отношения к Myricales и
Juglandales, а в своей филогенетической схеме он ставит Salicales,
подобно Piperales, совершенно особняком в системе и отводит им
место в конце Monochlamydeae, со знаками вопроса, считая при том же,
что оба эти порядка неизвестного происхождения (см. выше стр. 128).
Salicaceae (рис. 140 и 143) — это деревья или кустарники с одно-,
полыми двудомными, анемофильными или энтомофильными весьма
просто устроенными цветами в простых сережчатых соцветиях (рис.
140, а, Ь). Листья (cj простые, очередные, с прилистниками. Около-
цветника нет, но вместо него и в пыльниковых и в пестичных цветах
развивается особый диск, происхождения, вероятно, стеблевого (вы-
рост цветочной оси) (рис. 139, 9 и 143, 4). Цветы сидят поодиночке
в пазухе верхушечных листьев — b (рис. 141). Тычинок в пыльниковых
цветах от 2 дооэ(рис. 141, 139, 10, и 143, 3). Пестик образован двумя
боковыми плодолистиками, расположенными, следовательно, по ту и
ДРУГУЮ сторону медианной плоскости. Завязь одногнездная с много-
численными д в у п о к р о в н ы м и постеннорасположенными семя-
140
Лекция десятая
почками (рис. 139, фиг. 7 и 11; 143, 5). Плод—коробоч; а, вскры-
вающаяся двумя створками, заворачивающимися при э" ом краями
наружу (рис. 143, 6, 7). Семена безбелковые, очень мелкие, с хохол-
ком волосков, происходящих из халазы семяпочки (рис. 139, фиг. 8
и 143, фи!. 8).
Относительно раздельнополости £а/ш/сеаеследует?аметить следую-
щее : в огромном большинстве случаев растения эти двудомны; но иногда,
Рис. 140. Ива Sa fix caprea L.: а — ветвь с пыльниковыми се-
режками, b — ветвь с пестичной сережкой, с — ветвь с листьями.
в виде исключения, появляются сережки одновременно с пыльнико-
выми и с пестичными цветами (например у некоторых видов Salix —
S. babylonica, purpurea, fragilis и др.) или иногда то плодолистики, то
яыльцелистики частично метаморфозируются в данном цветке в органы
противоположного пола, что можно наблюдать, например, у видов ив
из цикла S. caprea (рис. 142. D) и что подало повод некоторым морфо-
логам (Doll, A. Bra u п) считать микро-и макроспоролистики Salica-
сеае за совершенно идентичные листовые органы и выставить предпо-
ложение, что основной план строения цветов Salicaceae не может быть
Изоцветные — Salicales
141
сведен к гермафродитному цветку. Однако двуполые цветы, найден-
ные случайно Baill’exM в роде Populus и более подробно описанные
Не inriche гом у Salix caprea L. (рис. 142, D)
вместе со случаями нередкого нахождения у
некоторых вышеуказанных видов ив двуполых
соцветий дают основание предполагать, что
основной план цветка Salicaceae
двуполый, как можно себе его предста-
вить по прилагаемой диаграмме, составленной
по Heinricher’y (рис. 142, D). Цветы Salica-
ceae, по исследованиям Hege 1 та ie-г’а, зала-
гаются уже в июле предшествующего цветению
года и, как известно, распускаются ранней
весной, большей частью до полного распускания
листьев; у Populus (рис., 143) они ветроопыляе-
мые, что выражается и в соответствующих
приспособлениях цветочных органов; у Salix
(рис. 140) в огромном большинстве случаев
насекомоопыляемые; только полярные ивы, но
предположению Н. МйНег’а,1 по всей вероят-
ности. снова вернулись к ветроопыляемости.
Рис. 141. Цветы и вы —
Salix caprea L.: Л~-
жепский цветок спо-
^вследствие малочисленности насекомых, способ-
ствующих перекрестному опылению, в аркти-
ческих странах. У Salicaceae в мужских цветах
имеется разное количество тычинок, определен-
ное, однако, для разных видов; у Salix (рис.
кровным листом, пе-
стиком и диском; Я—
пыльниковый цветок
с двумя тычинками,
покровным листом и
диском.
141, 142) их бывает от двух до 20, у Populus
(рис. 139, 10 и 143, 3 и 9) — 30; у некоторых видов ив наблюдается
между собою, проявляющееся уже
срастание тычиночных нитей
4 в С D
Рис. 142. Диаграмма цветов ив. Л —
пыльниковый цветок Salix caprea L.;
о — то же Salix triandra L.; С — то
же Salix pentandra L. (по Паксу);
Pl — гермафродитный цветок Salix
caprea L. (по Heinricher’y); d—диск,
it — рыльце.
плоскости (рис. 142, В, С; 143,
Две, количестве тычинок, они
в более молодых стадиях развития
цветка; у большинства видов Salix
2 тычинки (рис. 141 и 142); они
имеют в таком случае боковое по-
ложение (рис. 142, А), аналогич-
ное таковому же положению пло-
долистиков в пестичном цветке,
т. е. направо и налево от медиан-
ной плоскости. Чем больше тычи-
нок в пыльниковых цветах Salix
и Populus, тем неопределеннее по-
ложение их по отношению к по-
кровному листу b и к медианной
9). У ив (Sqlix при большем, чем
при развитии цветка залагаются
> 1 1 е г> Н. ( 1829—1883) Befruchtung der Blumen durch Insecten (1873);
fthnrlp®nPlutnen, ihre Befruchtung durch Insecten (1881); 3. Weitere Bcobaclitungen
“Г .qeiruchtung der Blumen durch Insecten (lo79—1882).
142
Л.-кция десятая
11 распускаются не одновременно, а именно — задняя тычинка
опережает в своем развитии постепенно следующие передние ты-
чинки. Из этого факта Г с г е л ь м а н е р делает заключение,
”то у ив в сущности всего одна тычинка, более или менее развет-
вленная, и что все тычинки данного цветка ивы соответствуют одной
^ычинке тополя, у которого обыкновенно тычинок много и зала-
гаются они все одновременно. Предположение это, однако, едва ли
основательно, ибо 1) из неодновременного заложения одноименных
оогг.нов еще нельзя делать заключения о том, что мы имеем
здесь дело с одним лишь постепенно разветвляющимся органом,
и 2} в цветах Salix вообще задняя и?< часть опережает часто в развитии
своем переднюю часп что ясно можно усмотреть из приложенных
3диаграмм Sd/fx(piic. 142, А, В, С) и из неодинакового развития у них
листовидных отростков (d); у <S. caprea и triandra, например, развит
лишь задний отросток диска d, а у S. pentandra — и задний и передний
d и dn но задний сильнее. В пыльниковых цветах Solicaceae обыкно-
венно не наблюдается ни малейшего зачатка плодолистиков, иопаблк
дастся образование особого диска (d), выроста цветоложа, который
у Populus сильно развит (рис. 139, фиг. 9 и Юн рис. 143, фиг. 3, 4, 5),
имеет вид чаши, задний сегмент которой обыкновенно развит слабее
переднего (рис 139, фиг 11, Юн 9; рис. 143, фиг. 3). У Salix диск
этот редуцирован до одной или двух железок, выделяющих мед (нектар-
ников) (рис. 141, А, В и 142, d), расположенных вдоль медианной
скости, т. е. впереди и позади цветка, причем, как уже сказано,
.дний отросток диска опережает в своем развитии передний, зача-
стую совершенно атрофирующийся. Такие диковинные образования
свойственны и пестичным цветам (рис. 141, А), состоящим всего из
двух боковых плодолистиков, образующих завязь и рыльце. Рыльце
сильнее развито и более лопастно у Populus. (рис. 139, фиг. 9, И: 143,
4. э), как приспособленное к ветрооныляемости. У некоторых видов
Populus (например у Р, nigra L.) бывает до 4 плодолистиков. Верху
•печные листья, в пазухах которых сидят цветы Salicaceae, у Salix
цельные, цельнокрайние (рис. 141-), а у Populus более или менее рас-
сеченные (рис. 399, 143, 3, 4).
Из предыдущего мы видим, что в цветах Salicaceae, и без того уже
крайне просто устроенных, наблюдаются различные явления сокраще-
ния или атрофии органов. Так как эти явления указывают на новейшие
изменения строения цветка Salicaceae и так как онг чаще наблюдаются
в цвет; х Salix, чем в цветах Populus, то уже из этого можно заключить,
что род Populus в филогенетическом отношении древнее рода Salix,
и что среди обширного рода Salix наиболее древние типы должны харак-
теризоваться большим и неопределенным количеством тычинок (как
у Populus). Предположение это подтверждается целым рядом фактов,
как биологических, так и географических и палеонтологических. Род
Populus приспособлен к опылению при помощи ветра, а этот способ
опыления в общем более древний, чем насекомоопыляемость, к кото-
рой, несмотря на всю простоту своего строения, цветы Salix приспо-
Ивоцветные — Salicales
143
соблены хорошо. Цветы ив собраны в хорошо видимые издали соцве-
тия, издают аромат, выделяют в значительном количестве мед; пыльца
их клейкая. Все это вместе взятое, а равно и раннее весеннее цветение
ив, до распускания листвы, составляет хорошее приспособление
к насекомоопыляемости, и вот мы видим, что действительно, согласно
наблюдениям Г Мюллера, цветы ив посещаются весною более
чем 80-ю различным? видами насекомых, способствующих их опыле-
Рис. 113. Осипа — L. / 'гетпь с
иы? * чековой сережкой; 2—ьетгь с песшчиэй сереж-
кой; 3 — пыльниковый пясток; 4 — пестичный цветок;
5— пестичный цветок в продольном разрезе; 6— плод:
коробочка; 7 — разверзшаяся аг./мя стгорками коро-
бочка; семя в продольном разрезе; 9—диаграмма
пыльникового цветка: 10—лист: 11— диаграмма пестич-
ного цветка (по Wossidlo).
нию; среди них встречаются такие хорошие опылители, как земляные
и обыкновенные пчелы, шмели и другие пчелиные, бабочки и некоторые
мухи. На крайнем севере, где насекомых .мало, ивы, приспособляясь
всем строением своим к неблагоприятным климатическим условиям
полярных стран, образуя карликовые растепыща с длинным, ползу-
щим под землею корневищем и боковыми веточками, достигающими
едва нескольких см высоты над землею и заканчивающимися коро-
Тенырши сережками (S. herbacea, polaris, reticulata), вместе с тем
снова, невидимому, приспособляются к опыленнн^при помощи ветра.,
144 Лекция десятая
Что род Populus (рис. 143) филогенетически древнее рода Salix,
можно заключить из современного расчленения и географического рас-
пространения тополей. Род Populus представления земном шаре всего
приблизительно 30—40видами, распределяющимися в четыре хорошо
отграниченные секции. Виды его большей частью тоже хорошо система-
тически отграничены, т. е. имеют более консервативную природу. Popu-
lus распространен в умеренном поясе Старого и Нового Света, совер-
шенно отсутствуя в арктической области, и наибольшее количество его
видов сосредоточено ныне в Восточной Азии и приатлантической части
Северной Америки, т. е. в тех местностях земного шара, где вообще
сохранились до наших дней третичные типы растительного мира. Но
в ископаемом состоянии род Populus найден главным образом в аркти-
ческих странах, а также более спорадически везде в Европе, Азии
и Северной Америке, в третичных бтложениях различного возраста,
начиная, невидимому, с эоцена, достигая максимума своего развития
в миоцене и редко встречаясь в плиоцене. Третичные виды этого рода
весьма близки к ныне живущим видам. Многочисленные остатки,
близкие к Р. alba и Р. tremula, найдены были в третичных отложениях
арктических стран, в отложениях Европы и Северной Америки, в тех
же отложениях найдены были весьма разнообразные остатки поли-
морфного ископаемого Р. mufabilis Heer, морфологически близкого
к ныне живущему на юге Р. euphratica Oliv. Ископаемые виды из секции
Balsamitae найдены т<у<же главным образом в арктических третичных
отложениях Европы. Одним словом, в третичный период род Populus
был более полиморфен, чем ныне, виды его имели более широкие ареалы
географического распространения и были гораздо дальше распростра-
нены на север, чем ныне, имея в арктической области, где род этот
в настоящее время совсем отсутствует, повидимому, главный центр
своего развития.
Если мы перейдем к аналогичному рассмотрению рода Salix, то
увидим, что род этот насчитывает в своем составе до 250 видов, т. е.
почти в 6 раз больше чем род Populus, и огромное количество помесей,
причем образуются помеси не только/ двойные или тройные, но
В и х у р е, одному из лучших знатоков этого трудного полиморфного
рода, удалось даже наблюдать пятерные и шестерные помеси. Изуче-
ние видов рода Salix сделалось специальностью особых систематиков-
саликологов, посвятивших изучению их не мало времени (В и х у р а,
Ви м мер, Фл оде рус,' Назаров, Кернер, Андер-
сон, Т е п л о у х о в, Л а к ш е в и ц, Герц и др.). На основа-
нии их специальных работ можно разбить род этот на 15 секций.
Salix главным образом обитают северную умеренную зону земного
шара, и немногие виды этого рода заходят в страны субтропические
и тропические. В северной умеренной полосе земного шара можно уста-
новить 5 главных центров развития современных ив на земле,
а именно: 1)местности вокруг Берингова моря, 2)Центральная Европа,
.3) Гималаи, 4) Юго-западный Китай и 5) притихоокеанская Северная
.Америка. Отдельные секции этого рода приурочены к отдельным обла-
Ивоцветные — Salicales
145
стям земного шзра; так, например, есть секции арктическо-альпий-
ских видов, европейско-сибирских видов, или исключительно северо-
американских видов. Некоторые секции имеют широкое географиче-
ское распространение в умеренной зоне Старого и Нового Света,
а тропические ивы широко распространены под тропиками, встре-
чаясь в южной Америке, на Капской земле, на Мадагаскаре и в тропи-
ческой Африке.
В третичный период род Salix, подобно ^оду Populus, был более
развит на севере, и с севера, из арктической области последовало его
постепенное распространение на юг по материкам северного полуша-
рия. Остатки ив третичного периода найдены в третичных отложе-
ниях разных возрастов, в арктических странах, в Европе и в Северной
Америке, и, как и род Populus, преобладают в миоценовых отложениях.
Но что особенно интересно, это то, что в третичный период, повиди-
мому, преобладали ивы с большим количеством тычинок, наиболее
родственные с современными тропическими формами, которые тоже
отличаются от ив умеренного пояса большим количеством тычинок.
Этот палеонтологический факт вполне гармонирует с высказан-
ным выше предположением, что наиболее древними, типами среди
современных Salicaceae надо считать формы многотычинковые, т. е.
род Populus и вид ив, характеризующие ныне тропические страны.
Но возникли и род Populus, и многотычинковые ивы на севере, в стра-
нах арктических; и, распространяясь оттуда на юг, по мерс охлажде-
ния, со времени третичного периода, северного полюса, представители
семейства Salicaceae, главным образом рода Salix, претерпевали в своем
развитии постепенное упрощение цветка путем атрофии тычинок,
редукции диска, уменьшения количества семяпочек в завязи и т. д.
У рода Salix в общем семяпочек в завязи меньше, чем у Populus, а у
Salix i пеана имеется даже всего одна семяпочка. Эти явления
упрощения строения цветка ивовых в течение истории их развития
не подлежат сомнению. Из этих явлений можно, пожалуй, еще сделать
заключение, что в очень и очень отдаленное первобытное время цветы
предков ивовых были двуполые, как и теперь изредка наблюдается
это, например, у Salix caprea или у некоторых видов Populus. Но можно
ли предположить, что предки ивовых имели цветы с хорошо разви-
тым околоцветником, приспособленные к опылению при помощи
насекомых, что затем развился упрощенный беспокровный цветок,
приспособленный к ветроопыляемости (Populus), и, наконец, как
новейшее явление, появился снова приспособленный к насекомооны-
ляемости и еще более простой цветок Salix? Можно ли делать такие
Предположения (а некоторые систематики. А р б е р и Паркин,
например, их именно и делают)? 1 Мне кажется, на этот вопрос прихо-
—------------- ъ
1 В 1006 году Н. Haines описал два новых вида тополя из Индии, из
которых один Populus glauca имеет нередко цветылвуполые, вроде встре-
чающихся изредка выше описанных двуполых цветов Salix caprea. и ясно
развитой покров (периан т). Не принял ли однако Haines за пе-
рвая? особенно сильно развившийся здесь диск?
146
Лекция десятая
дится ответить отрицательно. Такие предположения не опираются
ни на какие реальные факты и даже противоречат данным палеонто-
логии, которая в этом случае дает нам довольно обильный матерйал
для освещения истории развития сем. Salicaceae. Уже в древнейшие
времена третичного периода были намечены не только оба рода этого
семейства, но и современные основные их типы. И в течение всей длин-
ной истории развития Salicaceae они, повидимому, больше претер-
пели изменений в ареалах своего распространения, чем в существен-
ных чертах морфологического строения. Тип Salicaceae, будучи уже
выработан в существенных своих чертах с начала кайнозоя, лишь
постепенно мигрировал с севера на юг, вымирая в качестве более архаи-
ческого типа Populus и далее развиваясь и приспособляясь к суще-
ствованию в негостеприимных северных странах, в виде типа Salix.
Лекция одиннадцатая
БОЛОТНАЯ МИРТА, ГРЕЦКИЙ ОРЕХ И РОДСТВЕННЫЕ ИМ
ТИПЫ — MYRIKALES, JUGLANDALES, JUL1ANIALES
И BALANOPSIDALES
У нас на болотах под Ленинградом и западнее по берегам Фин-
ского залива и Балтийского моря растет небольшой ветвистый кустар-
ничек (рис. 144), вышиною в ’Д,—Р/2 м, с черно-бурой корой и обратно-
ланцетными, очередными, суженными при основании в короткий чере-
шок, а близ верхушки крупнопильчатыми листьями; листья эти сверху
темнозеленые, снизу бледные, толстоватые, полукожистые, покрыты
коротким пушком и усеяны желтыми зернышками пахучей смолы,
придающей зарослям этого кустарничка своеобразный весьма прият-
ный смолистый аромат. Кустарничек этот называется Myrica gale L.
(восковник, болотная мирта). Цветет он в мае месяце,
образуя на разных экземплярах невзрачные цветы, собранные как
у ивы в пыльниковых (рис. 145, 1) или пестичных (рис. 144) сережках;
гораздо реже можно найти обоеполые соцветия, внизу с пыльниковыми,
наверху с пестичными цветами. Все устройство цветов этого кустар-
ничка показывает, что они приспособлены к опылению при помощи
ветра; особенно обнаруживается это на строении двух длинных ните-
видных рылец (рис. 145, 5 и 146), далеко выдающихся из чешуевидных
кроющих листочков сережки (рис. 144). Myrica gale встречается не
только по побережью Балтийского моря; она имеет весьма широкое
почти циркумполярное географическое распространение по морским
побережьям. В Западной Европе она растет по морским болотам, на-
чиная с Биаррица, далее на. север до южной Лапландии, о^ень рас-
пространена в Англии до 59° с. ш., встречается в Северной Германии
(Niederlausitz); затем, после значительного перерыва на севере, нахо-
дим мы подобный же кустарничек в Восточной Сибири, в Амурской
области, на Камчатке, на острове Сахалине (М. lomentosa A. et Gr.), и,
наконец, он сильно распространен в Северной Америке, от Ситхи через
Канаду до Лабрадора и Виргинии. Кустарничек этот принадлежит
к небольшому семейству Myricaceae, состоящему из одного всего рода
Myrica, заключающего в себе около 40 видов, распространенных на
Канарских островах, в Абиссинии и Южной Африке, в тропической
и Восточной Азии, в Северной Америке, Вест-Индии и в Андах Южной
Америки. В Европе единственным представителем этого семейства
148
Лекция одиннадцатая
является вышеописанная Myrica gale L. Такое географическое рас-
пространение этого растения
Рис. 144. Болотная мирта — Му г tea
galeL. Ветвь с пестичными соцветия-
ми, немного увеличена (по Энглеру).
с крайне простой организацией
его раздельнополых, голых, без
всякого следа покровов цветов,
уже само по себе указывает на
то, что мы имеем перед собою
тип древний, ныне вымирающий,
и предположение это подтвер-
ждается данными палеонтоло-
гии. В третичный период в
Европе встречалось очень много
видов этого рода, представите-
лей всех трех ныне различае-
Рис. 145. Болотная мирта Му-
rica galeL.: фиг. 1 — ветвь с
пыльниковыми соцветиями, не-
много увел.; фиг. 2 — пыльни-
ковый цветок; фиг. 3 — тьГчин-
ка, с короткой нитью; фиг. 5—
плод с смолистыми железками
(d) и двумя крыловидными вы-
ростами, образованными боко-
выми прицветниками пестично-
го цветка; увел, (по Вармипгу). ]
мых в нем подродов, и распространены были они, начиная с Средиземно
морской области Европы и до Замланда. Многочисленные остатки этогс
рода найдены были в третичных отложениях Северной Америки и Грен
ландии. Замечательна еще следующая подробность. Ныне живущи
виды рода Myrica группируются в три подрода. Из этих трех подродо!
Болотная мирта, грецкий орех и родственные им типы 149
подрод Morelia представлен более чем 30 видами, подроды же gale
и Comptonia монотипны; представителем подрода gale является выше-
описанная Myrica gale, а представителем подрода Comptonia является
единственный вид — М. asplenifolia (Banks) Bail!, (рис. 147),, рас-
пространенный в Северной Америке, от Северной Ка- у
ролины до Саскачевана. Обыкновенно принимается, / \
что монотипные или олиготипные секции или под- К Л
роды какого-либо рода представляют собою более Ч I
древние Типы данного рода, вымирающие, имевшие » I
в прежние геологические эпохи более широкое геогра- лгмХ
фическое распространение по земному( шару и пред-
ставленные в отдаленные времена большим количе-
ством видов, с тех пор окончательно вымерших. Это
положение хорошо иллюстрируется подродом Comp-
tonia рода Myrica. Единственный представитель этого
подрода — М. asplenifolia, ограниченный в своем
распространении лишь Северной Америкой, отли-
чается от всех остальных видов этого рода своими
перисторазрезными листьями; все остальные мирики
имеют листья цельные. Среди многочисленных иско-
паемых форм этого рода часто встречаются виды с пе-
Рис. 146. Пес-
тичный цветок
Myrica gale L
в продольном
разрезе,с крою-
щим листом и
двумя прицвет-
никами (я) (по
Энглеру).
ристоразрезными листьями, и не только в Северной
Америке, но и в других странах; очень возможно, что тип Comptonia
был весьма сильно распространен в Европе, так как, по мнению
Шимпера. многие палеонтологические находки из третичных
отложений Европы, которые обыкновенно причисляются к сем. Profea-
сеае, на самом деле относятся к видам рода
Myrica, к почти совершенно вымершему подроду
Comptonia. Аналогично с этим мы можем пред-
полагать, что и наша болотная мирта, Myrica
gale, есть единственный уцелевший от оконча-
тельного вымирания представитель, когда-то (в
третичную эпоху) более широко распространен-
ной группы Gale рода Myrica, да и самый тип
сем 7 Myricaceae есть остаток, пережиток древ-
Рис. 147. Пестичный него типа, игравшего в третичный период, а ве-
цветок Myrica asple-
nifolia из подрода
Comptonia в продоль-
ном разрезе* с крою-
щим листом и двумя
прицветниками (по
Энглеру).
роятно и ранее, в меловую эпоху, гораздо более
крупную роль в растительном покрове земного
шара. Примитивный характер Myricaceae выра-
жается как в анатомическом строении коры и
древесины их стеблей, так и в морфологиче-
ском устройстве их цветов.
Современные Myricaceae—это кустарники или
деревья с очередными, простыми листьями, с прилистниками или без
оных, снабженными желтыми смоляными ароматичными железками.
Цветы их собраны простыми сережками, раздельнополые, голые, сидят в,
пазухах чешуевидных верхних листьев соцветий. Пыльниковый цветок
150
Лекция одиннадцатая
(рис. 145, 2) состоит из 4, б или 16 тычинок, с короткими нитями
(рис. 145, 3), без всяких признаков завязи. Пестичные цветы (рис. 146
и 147) состоят из двух сросшихся в одну завязь плодолистиков, с корот-
ким столбиком и с двумя длинными рыльцами, хорошо приспособ-
ленными к ветровому опылению. Завязь одногнездная с одной всего
прямой, прямостоячей семяпочкой, находящейся у основания завязи
и имеющей всего один покров. Обыкновенно у основания завязи,
сидящей в пазухе кроющего листа, находятся еще от 2 до 4, иногда
и больше, стерильных прицветников (рис. 146, v). В подроде Compto-
nia (рис. 147) в пазухе двух таких прицветников, более сильно разви-
тых, чем у других видов рода, Myrica, имеются зачаточные почечки,
состоящие из четырех чешуевидных листочков; мы имеем в таком слу-
чае здесь как бы зачаточный дихазий, столь характерный для соцве-
тий порядка Fagales сережкоцветных, к рассмотрению которого мы
перейдем на будущей лекции. Но у Myricaceae настоящих дихазиальных
соцветий еще не имеется, и сережки их большей частью простые, реже
сложные. В подроде gale, у М. gale боковые прицветники пестичного
цветка (а и р) срастаются с завязью и образуют на плоде крыловидные
выросты (рис. 145, 5), аналогичные таковым же выростам у Pteroca-
гуа из сем. Juglandaceae. Плод Myricaceae •— костянка, семя безбелкс-
вое, с двумя крупными мясистыми «семядолями.
Сем. Myricaceae является единственным семейством порядка
Myricales; порядок этот, подобно ранее рассмотренным порядкам
Veriicillatae, Piperales и Salicales, представлен растениями с весьма
просто устроенными раздельнополыми и беспокровными цветами, но
он не знает столь обособленного места в системе, как три предыдущие
порядка. Морфологически он очень близок к следующему порядку —
Juglandales, но между прочим отличается от него порогамным, а не хала-
зогамным способом оплодотворения. Хотя последний признак и сви-
детельствует, повидимому, о более древнем характере растений, но
по морфологическим своим признакам Juglandales стоят выше Myri-
cales, вот почему мы и начали рассмотрение типичных сережкоцветных
растений с Myricales. Впрочем, некоторые авторы (например В а р-
м и н г) считают Myricaceae настолько близкими к Juglandaceae, что
объединяют их в один порядок.
Порядок Juglandales содержит в себе тоже только одно се-
мейство Juglandaceae, состоящее из 6 родов и 33 видов; от Myri-
cales Juglandales отличаются главным образом халазогамией, цветами
большей частью однопокровными, гаплохламидными, а не голыми,
и перистыми листьями. Весьма любопытно современное и бывшее
в третичную эпоху географическое распространение этих растений,
изученное на основании многочисленных, большей частью довольно
хорошо определимых ископаемых остатков и свидетельствующее
о глубокой древности сем. Juglandaceae. Как я уже сказал это, семей-
ство заключает в себе 6 родов. Из них 2 монотипных (Platycarya и Огео-
типпеа ). Один род состоит из 3—4 видов (Pterocarya ) и 3 рода предста-
влены 7—10 видами (Engelhardtia, Juglans и Саг'уа).
Болотная марта, грецкий орех и родственные им типы
151
Рис. 148. Ветвь Pterocarya caucasica
С. А. Меу с двумя пыльниковыми и
одной пестичной сережкой, уменын.’
(по Lavallee).
Географическое распространение этого семейства весьма харак-
терно для так называемых третичных, вымирающих теперь на земле
типов. Род Juglans, в количестве 15 (по монографии Do de 1906 г. —
да^ке 44) видов, встречается в умеренном поясе северного полушария,
а один вид растет на Ямайке. Juglans — грецкий орех
(рис. 174), встречается ныне дико в Греции, в горах на высоте 650—
1300 м, далее в Закавказье, на Понтийском хребте между 400—1800 м,
в Армении, кое-где в Белуджистане. В северо-западных Гималаях, на
высоте между 1000 и 2500 м грецкий орех образует огромные
леса вместе с другими широколиственными и хвойными древесными
породами; он произрастает также
в восточный Гималаях и в Бирме.
В доисторические времена грец-
кий орех в диком состоянии встре-
чался и в западной части Среди-
земноморской области, так как
он несомненно найден в четвер-
тичных туфах Прованса. Указать
современный ареал географиче-
ского распространения европей-
ского Juglans regia в диком со-
стоянии не всегда возможно, ибо
дерево это культивируется везде
•в более южных частях Европы,
Кавказа и других местностях и
легко' там дичает. В Западной
Европе северная граница куль-
турного грецкого ореха достигает
56° с. ш., на востоке уже только
52°. В культурном виде дерево
это очень варьирует; попадаются
разновидности и формы с плаку-
чими ветвями, с листьями цель-
ными 0и тройчатыми, с округлыми листочками или с листочками
зазубренными, перистолопастными и перисторассеченными; имеются
культурные сорта поздние и ранние, с орехами крупными и мел-
кими, толстоскорлупчатыми и тонкоскорлупчатыми и т. д. В Северной
Америке между штатами Массачузет и Флорида встречается другой
вид грецкого ореха, близкий к J. regia и ему корреспондирую-
щий, — J. 'nigra L.
Оба эти вида грецких орехов имеют семена у основания четырех-
лопастные. Остальные виды имеют семена двухлопастные. Они распро-
странены таким образом: один вид в Манчжурии, другой в Кали-
форнии и третий, корреспондирующий им вид (J. cinerea L.) в Север-
ной Америке, от Канады до штата Георгии. Мы видим таким образом
Ряд корреспондирующих форм, имеющих несомненно общее лроисхо-
нЗДение. Таким же образом распространен в палеарктической области
152
Лекция одиннадцатая
и род Pterocarya (рис. 148); один его вид (Р. caucasica С. А. Меу) свой-
ствен западному Закавказью и Талышу, два вида встречаюгся в Япо-
нии и шесть видов в Китае. Род Engelhardtia с 9 видами встречается
в Ост-Индии, на Индейском архипелаге и в Южном Китае. Е. spicata
Blume весьма часто встречается везде в Гималаях, начиная с северо-
западной его части, вдоль всего хребта, и доходит до Бирмы и Явы.
Род Сагуа с 26 видами попадается в Северной Америке, главным обра-
зом в приатлантических штатах, монотипный род Огеотиппеа свой-
ствен Центральной Америке, a Platycarya sfrobilacea Sieb. et Zucc. встре-
чается в Японии и Северном Китае.1 Все это крупные высокие деревья
с крупными непарноперистыми листьями без прилистников (рис. 74, 1),
содержащими в изобилии ароматические вещества. Плоды (рис. 74,
5, 6) — довольно крупные зеленые или черные костянки или орех;
цветы же мелкие, однополые, однодомные, в сережках (рис. 74,1, а, Ь);
растения ветроопыляемые, отлично к этому приспособленные. Как
видно из только что изложенного географического распространения
Juglandaceae, они имеют характерное для третичных типов географи-
ческое распространение, встречаясь в более теплых странах умеренной
зоны северного полушария, с наибольшим преобладанием в Восточной
Азии и восточной приатлантической части Северной Америки; они со-
вершенно отсутствуют, однако, так же как и некоторые другие подоб-
ные семейства, 2 в Передней Индии, на Цейлоне, в Африке и на остро-
вах Тихого океана. В Европе в настоящее время встречается лишь
Juglans regia, грецкий орех, да и то большей частью в культурном
состоянии. Однако, уже в конце мелового периода и в течение всего
почти третичного периода Европа обладала многочисленными предста-
вителями сем. Juglandaceae и не только не уступала в этом отношении
теперешней Восточной Азии и Северной Америке, но, пожалуй, даже
была богаче этими типами. Это доказывается вполне несомненными
и обильно встречающимися палеонтологическими находками, не только
отпечатками листьев, но и столь характерными для Juglandaceae
плодами, смешать которые с плодами других растений невозможно.
Многочисленные палеонтологические находки сем. Juglandaceae дока-
зывают нам, что это семейство существовало уже в конце мелового
периода, что оно было представлено сильнее теперешнего, но теми же
типами, не только в тех же родах, но и в видах, близких к современным;
что оно было распространено гораздо далее на север, чем ныне. Все
это говорит и здесь, как по отношению к семействам Myricaceae или
Salicaceae, что типы эти весьма древние, что они с древнейших времен
изменились очень мало и в настоящее время вымирают. Эти палеонто-
логические данные совершенно не говорят в пользу тех ботаников,
1 В Восточной Азии встречаются четыре рода — Platycarya, Engelhardt'а
Pterocarya и Juglans в Северной Америке мы находим два олиготипных рода — Ju-
glans, Сагуа и один монотипный род в Центральной Америке — Огеотиппеа*
Гималаям свойственны роды Engelhardtia и Juglans.
2 См. A. Engler. Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt. 11, 328.
Болотная мирта, грецкий орех и родственные им типы 153
которые в таких типах, как Myricales, Juglandales, Salicales и других
простейших беспокровных или однопокровных растениях, приспо-
собленных к ветровому опылению, хотят видеть не простые начальные
формы, а формы производные, упрощенные; эти ботаники, с Га л ли-
р о м во главе, пытаются доказать; что современные Monochlamydeae,
приспособленные к ветровому опылению, произошли от таких цветко-
вых растений, которые опылялись при помощи насекомых и которые
имели более или менее развитой цветочный покров; затем они посте-
пенно перешли к ветровому опылению, и покров их атрофировался со-
вершенно или редуцировался до незначительного чашечковидного
покрова разных типов однопокровных растений. Но если бы эта гипо-
теза была справедлива, а в пользу нее среди разбираемых типов можно
привести очень небольшое количество доказательств сравнительно-
морфологического свойства, то тогда мы в ископаемом состоянии дол-
жны бы найти такие более полно развитые цветы сем. Salicaceae, Myri-
caceae, Juglandaceae, от которых, как типы производные, атрофиро-
ванные, произошли современные беспокровные или однопокровныс
Salicaceae, Myricaceae, Juglantfaceae. Цветковые растения вообще
появляются лишь в меловом периоде и главного развития своего дости-
гают в третичный период. И вот в это раннее для цветковых растений
время мы видели, что такие семейства, как Salicaceae, Myricaceae,
Juglandaceae, существовали уже в третичном периоде в типах весьма
близких к современным, только в иных географических ареалах и
большей частью более богато представлейные. Мне кажется, чго эти
палеонтологические данные безусловно подтверждают мнение, что про-
стейшие покрытосеменные примитивнейшие, филогенетически началь-
ные формы, а не упростившиеся, как думают Н a I 1 i е г, А г Ьг г,
Parkin, К о з о - П о л я н с к и й и др.
В пользу того, что ветроопыляемые сережкоцветные растения
появились как таковые, а не как производные прежних насекомоопы-
ляемых, говорит тот факт, что, как показали палеонтологические дан-
ные, к началу появления на земном шаре цветковых растений мир насе-
комых еще был развит весьма слабо, и он сразу быстро стцл разви-
ваться одновременно с развитием цветковых растений и их'характер-
ного органа — полного цветка, приспособленного к
энтомофилии, а не канемофилии. Впервые цветковые
растения появляются в меловую эпоху. Из этой эпохи еще не известны
насекомые, посещавшие цветы, значит, первые цветковые должны были
быть по преимуществу ветроопыляемые. В юрскую эпоху, предшество-
вавшую эпохе меловой, существовали, например, бабочки, но только
такие формы (Palaeontinidae), которые не имели еще хоботка и не посе-
щали цветов. Двукрылые насекомые представлены были богато в юре,
но только Orthorhapha (Tipulidae, Bibianidae, Empididae и др.), кото-
рые не сосут меда или сосут его крайне редко. Семейство Nemestrinidae,
большинство теперешних представителей которых сосут мед, предста-
влено было в юре такими формами, которые имели очень коротенький
хоботок, т. е. опять-таки не приспособлены были к посещению цветов.
154
Лекция, одиннадцатая
ветроопыляемыми, с простыми ахламидными
Рис. 149. Пыльниковые цветы Juglandaceae и их диа-
граммы: А — Cary a alba Nutt.. В — Juglans regia L.,
С — Pterocarya fraxinifolia (Lam.) Spach.; D — Platy-
carya strobjlacea S. et Z.; b — кроющий лист, a, —
прицветники, p, p, p — листья околоцветника (по
Эйхлеру и Казимиру де Ка идо длю).
Из Hymenoptera в юре находились Только Piricidaen Jchneumonidae,
с короткими жующими ротовыми органами. Из мелового периода
известно немного насекомых; по в течение третичного периода попа-
даются уже все ныне живущие крупные группы; почти все семейства
и многочисленные формы, посещавшие цветы, уже определились. Рука
об руку с развитием мира насекомых в третичную эпоху шло и разви-
тие цветка и цветковых растений. Мы знаем к началу третичного
периода не мало цветковых растений, более или менее близких к совре-
менным и приспособленных к насекомоопыляемости; но мы видели
и в начале третичного периода типы ветроопыляемые, притом же
весьма близкие к современным. Эти типы, на мой взгляд, всегда и были
или гомохламидными
цветами, каковы п
ископаемые J uglan-
daceae.
В миоценовый пе-
риод Juglandaceae, как
я уже сказал выше,
были распространены
гораздо дальше на
север, чем ныне. Так.
ископаемый J. acumi-
nata А. Braun, весьма
близкий к современ-
ному J. regia, был
найден в миоценовых
отложениях Италии,
Венгрии и на севере
до Гренландии, а так-
же встречался на Са-
халине и на Аляске.
В третичный периода
Европе существовали
ниды, весьма близкие к современным американским видам. Плоды
J. tephrodes Ung., найденные в верхнетретичных отложениях Фло-
ренции и Фсйстрица, а также рлоды J. Goepperti Ludw. и
J, quadrangula Ludw. из бурых углей Веттерау едва отличимы от
плодов американского J. cinerea; с другой стороны J. пах tauri-
nensis Brongn., из миоценовых отложений Vai d’Arno и Турина,
очень близок к американскому J. nigra. В Европе* в третичный
период существовали многие виды рода Сагуа, который ныне встре-
чается лишь в Америке. Так, С. ventricosa Brongn. и С. acuminata
Ludw. из буроугольных отложений Веттерау, равно С. costata Ung.
мало отличаются от живущей теперь в Северной Америке С. myrisii-
caeformis Nutt., а ископаемые С. elaenoides (Ung.) Heer и C.*Schweig-
geri (Gopp.) Heer приближаются к современной американской С. oli-
vaeformis Nutt. Нередко находимы были в средне-миоценовых отло-
Болотная мирта, грецкий орех и родсп&енные им типы 155
жениях Европы отпечатки листьев Pterocarya, почти идентичных
с листьями живущей ныне лишь в Закавказье Pterocarya jraxinifolia
Spach(= Pt. caucasicaC. A. Mey.). В третичных отложениях Армисана,
Соцки, Радобоя, Леобена и др. найдены листья и плоды Engelhardtia
decora Sap. и Е. Brongniarti Sap., весьма близких к живущей ныне на*
Яве и Суматре Е. serrata Bl. Наконец, надо указать еще на то.^гго со-
временный Juglans regia L. существовал в Европе уже в третичном
периоде. По крайней мере, найденные близ Величии остатки J. sail-
narum (Sternb.) Ung. ни чем не отличаются от ныне живущего грец-
кого ореха, а в четвертичных туфах Прованса найдены несомненные
остатки последнего, что заставляет нас заключить, чтоregia пережил
ледниковую эпоху по ту сторону Альп и никогда не
исчезал окончательно из пределов Средиземномор*
ской области.
Цветы Juglandaceae, как сказано, раздельнопо»
лые, однодомные; но здесь можно уже доказать, что
цветы их раздельнополы вторично, ибо их раздель-
нополость сводится к атро-
фии гинецея или андроцея.
Это особенно ясно видно
1 з строения пыльникового
цветка, в котором иногда
встречается атрофирован-
ный пестик. Цветы боль-
шей частью однопокров-
ные. Пыльниковые цветы
(рис. 149 и 150)сидят в па-
зухе кроющего листа (Ь)
сережки и имеют обыкно-
венно еще два боковых
прицветника (а и £), а кро-
ме того в типе 4 листа
околоцветника (р, р).1 Все
С
Рис. 150. Пыльниковый цве-
ток Juglans regia L.: А —
снаружи; В — спереди; С —
сбоку; b — кроющий лист,
«, ₽ — прицветники, р, р,
рлистья околоцветника
(по Эйхлеру и Nees).
Рис. 151. Два
пестичных цвет-
ка Juglans regia
L. на вершине
облиственной
ветви текущего
вегетационного
года с разверну-
вшимися рыль-
цами, цветоч-
ным покровом
и сросшимися
между собою
прилистниками
(по Эйхлеру и
Nees)
эти органы чешуйчатые и
срастаются между собою основаниями (рис. 150, С). Тычинок от
3 до 401 в двух или многих кругах, но без определенного порядка.
Тычиночные нити короткие (рис. 74, 2, а, Ь; 150, С).
В пестичных цветах (рис. 151, 152 и 153) мы имеем кроме крою-
щего листа (Ь) два боковых прицветника (а, £), обрастающих ниж-
ЧРЮ завязь; цветочный покров (р, р) четырехчленный, надпестичный,
сростнолистный, крайне слабо развитый. Плодолистиков два, располо-
женных медианно или трансверзально; завязь одногнездная (рис. 74, 4),
€ одною основной, прямою и прямостоячею семяпочкою,
__ Впрочем, число листьев околоцветника весьма непостоянно, как показы-
прилагаемые рйсунки и диаграммы (рис. 149). Иногда их бывает даже пять,
огда 1—з листа околоцветника более или менее атрофируются (В), тогда
и все четыре (A, D).
156
^Лекция одиннадцатая
покрытою одним всего покровом так же, как
у Myricaceae.
Вообще цветы и соцветия Juglandaceae построены еще очень про-
сто и по своему строению приближаются к цветам Myricaceae. Но все
‘же они, сохраняя в общем тот же тип, ушли дальше последних по пути
эволюции, что выражается присутствием здесь околоцветника, присут-
ствием в пыльниковых цветах атрофированного или зачаточного
пестика и, главное, нижней завязью и срастанием листовых органов
между собою.
р
р
ь
Рис. 152. Моло-
дой пестичный
цветок Juglans
regia L.: b—кро-
ющий лист, а и
3 — прицветни-
ки, 'вполне сра-
стающиеся меж-
ду собою и обра-
стающие ниж-
нюю завязь.
р 4 листа око-
лоцветника , у
основания срос-
шиеся между со-
бою, g — два не
развернувших-
ся еще рыльца
(по Эйхлеру и*
Nees).
Но способ оплодотворения Juglandaceae указывает на
очень низкую их организацию. Навашиным
обнаружена у исследованных им Juglandaceaeвх а-
лазогамия, тогда как Myricaceae,
порогамны. Всем ли JiiglandQ-
сеае свойствен эндотрбпный рост
пыльцевой трубочки — это еще не
выяснено окончательно, но он несо-
мненно обнаружен у тех видов, ко-
торые на этот счет подвергались ис-
следованию. На весьма низкую сту-
пень организации * Juglandaceae ука-
зывает также неопределенное коли-
чество тычинок в пыльниковых цвет-
ках (рис. 150 и 149), их беспорядочное
положение в цветке и короткие йе-
развитые нити тычинок. Интересно,
что в пыльниковых сережках Juglanr
daceae у нижних цветов бывает
часто в 2—3 раза больше „тычинок,
чем у верхних: настолько непостоя-
нен здесь еще андроцей. Juglan-
daceae, с одной стороны, весьма
близки к Myricaceae, с другой сто-
роны, по строению цветов, они при-
ближаются также к Fagales, кото-
рые представляют, повидимому, еще
тип того же характера. Филогенетическое родство
несомненно,
I
$
&
ь
153. Пс-
цве-
Рис.
СТИЧНЫЙ
ток Engelhard-
tia spicata Bl.г
b — кроющий
лист, аир—при-
цветники , р — 4
листа около-
цветника, осно-
ваниями срос-
шиеся между
собою (по Ка-
зимиру де Кан-
доллю и Эйхле-
РУ)-
более развитой
и ‘притом же именно в нижеуказанном направлении для этих трех
порядков весьма вероятно:
? —> Myricales —> Juglandales —> Fagales
Некоторые авторы сближают Juglandaceae с семействами Апасцг-
diaceae или Terebinthaceae, но Э н г л е р категорически высказывается
против этого, ибо, по его мнению, Juglandaceae во всех существенных
своих признаках, как в строении цветов, так и в анатомич^комустрой-
стве стеблей, положительно ничего общего с Anacardiaceae не имеют.
На этом вопросе нам надо остановиться, однако, немного по-
дробнее сейчас же, ибо, благодаря исследованиям Г а л л и р а, вопрос
Болотная мирта, грецкий орех и родственные им типы
157
Рис. 154. Продольный разрез
через цветок Magnolia denudata
Desr. wwiM.guldn Desr.(no Ben -
штейну): цветок ациклический
с неопределенным количеством
покроволистиков. тычинок и
плодолистиков.
этот в последние годы приобрел особое значение в систематике дву-
дольных растений. Я уже несколько раз указывал, что некоторые
ботаники стараются доказать, будто современные беспокровные или
однопокровные растения приобрели простоту строения цветов путем
атрофии частей околоцветника, отчасти тычинок, приспособляясь
к ветроопыляемости, но что филогенетически эти простые типы раз-
вились из типов более, сложных, опылявшихся некогда насекомыми,
имевших развитой ациклический околоцветник, неопределенное коли-
чество покроволистиков и тычинок, неопределенное количество
пестиков и апокарпный гинецей. Такой сравнительно высоко орга-
низованный тип цветка хорошо известен из общего курса ботаники.
Мы встречаем его среди семейства Ranunculaceae и вообще в целом
ряде семейств порядков Anonalesu Ranales, Особенно хорошо выражен
этот начальный тип цветка в семей-
ствах MagnoUасеае (рис. 154), Апопасеае,
Nymphaeaceae (рис. 75).
Так вот, по мнению целого ряда
ботаников, прототипом первобытного
цветка является, именно, цветок Magno-
liaceae, Nymphaeaceae, Ranunculaceae и
других Ranales или Polycarpicae. Из
этого первоначального типа многочлен-
ных более или йенее ациклических
насекомоопыляемых цветов, по мнению
Галлира, и развились все ныне
существующие цветы как двудольных,
так и однодольных растений, причем
циклические цветы двупокровных сво-
боднолепестных, а за ними сростноле-
пестных двудольных растений, приспо-
собленные к перекрестному опылению
при помощи насекомых, развились из
типа Polycarpicae прогрессивным путем; растения же с цветами
миленькими, невзрачными, однопокровными или беспокровными,
голыми, часто раздельнополыми и даже двудомными, подобные цве-
там Casuarinaceae, Salicaceae, Piperaceae, Myricaceae, Juglandaceae
и др., по мнению Галлира, развились тоже из типа Polycarpicae
или. Ranales, но путем регрессивным, путем целого ряда атрофий
органов цветка (покроволистиков, тычинок, плодолистиков), и таким-
то образом и получились все ныне существующие Monochlamydeae
или простейшие цветковые растения. По Г а л л и р у, цветковые
растения, однопокровные и беспокровные не простейшие, а упростив-
шиеся растения, упростившие строение своих цветов вследствие
приспособления к ветроопыляемости. По мнению Галлира, древ-
нейшие покрытосеменные растения были сразу растениями насекомо-
опыляемыми, а ветроопыляемость и связанная с ней простота строе-
НИЯ таких мелких невзрачных цветочков, как это мы видели у изу-
158
Лекция одиннадцатая
ченных уже порядков цветковых растений, есть явление вторичное.
Все покрытосеменные растения Г а л л и р делит на две больших
группы, на Proterogenen или первичные покрытосеменные (п е р-
в и ч м о р о д н ы е), которые он филогенетически выводит из Mag-
noliaceae, а эти послед-
ние ведет от ископае-
Рис. 155. Juliania amplifolia (поHemsley) —ветка
с полузрелыми плодами.
мых голосеменных —
Bennettitales, и на Saxi-
fragenen или саксифра-
говые покрытосеменные
(с а к с и ф р а г о р о д-
н ы е), исходным типом
которых является сем.
Saxifragaceae. Тип Saxi-
fragaceae ведется им или
прямо от Magnoliaceae,
или от Magnoliaceae че-
рез Hamamelidaceae.
Однодольные расте-
ния Г а л л и р произ-
ведит также от Polycar-
picae или от своих Pro-
terogenen и именно —
от сем. Berberi daceae.
Г а л л и р развивает
эти свЪи мысли в целом
ряде работ и постоянно
переделывает устано-
вленную им филогене-
тическую систему по-
крытосеменных расте-
ний. Нельзя ему поста-
вить это в упрек, ибо
филогенетическая систе-
ма растений далеко еще
не выработана.
Не вдаваясь в раз-
бор различных видоиз-
менений системы Г а л-
лира, равно как и в
критику его основных
воззрений, мы сегрдня
остановимся лишь на вопросе о происхождении сережкоцветных
растений и в частности на вопросе о положении в систем порядка
Jaglandales.
В тропической Америке водятся кустарники ц. небольшие де-
ревья, весьма любопытные в смысле выяснения вопроса о происхо-
Болотная мирта, грецкий орех и родственные им типы 159
ждении сережкоцветных растений и изученные сравнительно недавно.
Эти деревья объединяются ныне в сем. Julianiaceae. К этому семей-
ству принадлежат всего два рода — Juliania (4 вида) (рис. 155), расту-
щая в Мексике, и монотипный род Qrthopterigium в Перу. По смо-
ляным ходам в сердцевине и коре, семейство это сближается с Tere-
binthales, а по морфологическому строению с Juglan-
daceae. Энглер в последнее время выделяет сем.
Julianiaceae в особый порядок julianiales и ставит
порядок этот в системе между Juglandales и Fagales.
Последние, как мы увидим из следующей лекции,
представляют высший тип сережкоцветных растений,
приспособленных к опылению
Рис. 156. Пыльнико-
вый цветок Juliania
adstr ingens Schl. (по
' Hemsley).
при помощи ветра. Ветт-
штейн причисляет семейство
Julianiaceae прямо к порядку
Jugtandales, но при этом заме-
чает, что упомянутая особен-
ность в анатомическом строении
Julianiaceae, т. е. прйсутствие
Рис. 157. Julia-
nia amplifolia
(по Hemsley).
Верхи, часть по-
лузрелого пло-
да с свободными
концами при-
цветников и ос-
татками рыльца.
смоляных ходов в сердцевине и
коре, интересна, как указание
на генетическое отношение Tere-
binthales к Juglandales. Мы ви-
дели уже выше, что Энглер
категорически высказывается против какого-либо родства Juglanda-
ceae с Terebinthaceae.
(рис. 156)
соцветиях.
Рис. 158. Се-
мяпочкаУн/А
ania adstrin-
gens с obtu-
rator’oM (по
Hemsley).
, Вкратце, морфологические особенности Julianiaceae следующие
(рис. 155): растения двудомные, пыльниковые цветки
с' околоцветником, в многоцветковых, метельчатых
Пестичные цветы без околоцветника, поодиночке или
в 2—4-цветковых дихазиях, одеты оболочкою в виде
плюски, состоящей из прицветников (рис. 155 и 157).
Семяпочка согнутая, с obturator’oM на семяножке
(рис. 158). Три лопасти рыльца. Орешковидные плоды
поодиночке или по нескольку в соплодиях (рис. 159),
совершенно* или отчасти заключены в плюску. Плюска
часто сплюснута и служит для полета.
Уже это краткое описание сем. Julianiaceae, заим-
ствованное у Веттштейн а, мало, однако, гово-
рите пользу причисления семейства этого к порядку Jug landales. Если
в сем. Julianiaceae и есть черты строения общие с Jitglandales, то, по-
балуй, их еще больше с Fagales, и поэтому я не могу согласиться с
Веут шт е й но м, причисляющим Julianiaceae к порядку Juglandales.
Скорее можно согласиться с Энглером, который, выделяя Julia-
^laceac в особый порядок, ставит его между Juglandales ’и Fagales.
Julianiaceae были предметом особо тщательного изучения со-
стороны Г а л л и р а, который опубликовал о них в 1908 г. работу^
.160
Лекция одиннадцатая
«Uber Juliania, eine Terebinthaceen-Gattung mit Cupula, und die
wahren Stammeltern (ier Katzchenbliiter». Здесь он относит Juliania-
ceae к сем. Terebinthaceae, как и все Juglandaceae.
tCeM. Terebinthaceae Га л лир филогенетически
к выводит через Rutaceae от Saxifragaceae (через
Brexieae), a Saxifragaceae, как мы уже видели,
ведет филогенетически непосредственно или по-
N'j] средственно через Hamamelidaceae от Magnoliaccae.
л/ другой стороны Га л лир восстановляет
Ж/Л'/ старинную группу Amentaceae, причисляя к ней
Wl/jy7 •Quercineae, Myriceae, Coryleae, Casuarineae и Belu-
мкг Rae, и рассматривает Amentaceae, вместе с Acera-
W ceae и Urticaceae, как упрощенные Terebinthaceae,
'J у которых плоды и цветы построены по типу ио-
Рис 159 следних, но сильно редуцированы.
Зрелое0соплодие Для установления этой точки зрения Г а л-
.Jul'.ania amplifolia л и р пользуется родом Juliania, сближая его с
(по Homsley). одной стороны с родом Juglans, с другой — с ро-
дом Pistacia из сем. Terebinthaceae (Anacardiaceae).
Pistacia, действительно, представляет довольно упрощенный тип
сем. Terebinthaceae, но отнесение родов Juliania и Juglans к сем.
Terebinthaceae нельзя назвать
удачным со стороны На 1 1 i е г.
Мысль эта не нова; она высказы-
валась еще тогда, когда сама Ju-
liania была мало известна; Э й х-
л е р еще в 1878 г. протестовал,
однако, против сближения Jug-
landaceae с Terebinthaceae. В своих
«Blfltendiargamme» Э й х л е р
в 1878 г.’ говорит: «Редуциро-
ванное строение Pistacia, как
известно, было одним из главней-
ших оснований сближения Ana-
cardiaceae с Juglandaceae. Но сход-
ство здесь только кажущееся;
существенные различия между
этими двумя семействами несо-
мненны, в особенности в строении
завязи и семяпочки».
Лотси, критически раз-
бирая взгляд Галлира на
происхождение сережкоцветных
Рис. 160. Balanops Vieillardii Baill:
Ветвь с плодами (по Baillon).
от Terebinthaceae при посредстве
Juliania, положительно отказывается признать его доводы в данном!
случае доказательными, несмотря на то,*что Лотси ие прочь при-!
.знать вторичное происхождение сережкоцветпых под влиянием дри-
Болотная мирта, грецкий орех и родственные им типы 161
способления к ветроопыляемости путем упрощения первоначально
более сложных цветковых растений. Но Juliania'Jl о т с и совершенно
в этом не убеждает.
Излагая простейшие цветковые растения, как то Casuarinaceae,
Piperaceae, Salicaceae, Myricaceae и Juglandaceae, я неоднократно
подчеркивал, что, по моему убеждению, все это типы простейшие,
а не производные, а потому я лично на точку зрения Г а л л и р а
стать не могу. Сем. Julianiaceae, пока все же. еще мало изученное,
несомненно заслуживает особого внимания со стороны систематиков.
Сравнительно недавно, а именно в 1897 г. Энглером описано
было подробнее еще одно мало известное семейство — Balanopsida-
сеае; это семейство состоит всего из одного рода Balanops Bai И.
(рис. 160), в семи видах. Это — деревья или кустарники, с кожистыми,
цельными, цельнокрайними или зазубренными листьями и раздельно-
полыми примитивными цве-
тами пыльниковыми — одно-
покровными (рис. 161, А), со-
бранными в сережчатые со-
цветия, пестичными — голыми
цветами (рис. 161, В). Расте-
ния эти найдены пока лишь в
горах Новой Каледонии, до
1200 м над уровнем моря.
Эго семейство, по мнению
Энглера, морфологически
занимает промежуточное место
между Juglandaceae и Salica-
ceae и принадлежит осо-
Рис. 161. Balanops Vieillardii Baill.;
А — пыльниковый цветок, В — пестичный
цветок в продольном разрезе, С — плод
в продольном разрезе (по Bai Поп).
бому порядку — Balanopsi da-
les. Б а л л ь о н сближает его с Fagaceae, а Бентам и Гукер
ставили семейство это в своей системе рядом с Euphorbiaceae.
Такие семейства, как Julianiaceae и Balanopsidaceae изучены очень
слабо. Ни история развития их цветов и соцветий, ни явления, про-
исходящие при развитии зародышевого мешка, нам совершенно не-
известны. В ископаемом состоянии представители семейств этих до
сих пор не Найдены.
Мы ничего не знаем о их прошлом распространении по земле и не
можем быть уверены, что нам известны все представители их, ныне
Живущие, и их географическое распространение. Пока для нас не-
сомненно одно, что это типы очень древние и близкие к Juglandaceae.
Очень может быть, что в тропических странах будут и еще найдены
Живые представители таких оригинальных типов, как Juliania или
Balanops, являющиеся как бы связующими элементами между раз-
личными типами цветковых растений.
Дальнейшее более детальное изучение этих типов может быть
прольет более яркий свет на происхождение сережкоцветных расте-
ний;' Цока же попытка Г а л л и р а произвести их от Terebinthaceae
162 Лекция одиннадцатая
через Juliania и Pisfacia никоим образом не может считаться удач-
ной, и нам остается, вместе с Энглером, рассматриватьJuliania-
les и Balanopsidales как самостоятельные порядки, близкие морфоло-
гически, а может быть даже и филогенетически, к Myricales и Jug-
landales, но не освещающие еще истории происхождения этих сережко-
цветных ветроопыляемых растений.
Лекция двенадцатая
БУКОЦВЕТНЫЕ — FAGALES
Порядок Fagales, подобно почти всем до сих пор изученным нами
порядкам простейших покрытосеменных растений (за исключением
Piperales, где встречаются и деревянистые и травянистые растения),
представлен исключительно древесными породами, с цветами раз-
дельнополыми, однодомными, приспособленными к ветровому опы-
лению. Этот порядок занимает, однако, в морфологическом отношении
более высокую ступень развития, чем до сих пор
рассмотренные порядки, что выражается преобладанием цветов
с околоцветником, хотя бы чашечковидным, чешуйчатым
и реже беспокровными; более сложными соцветиями — слож-
ные колосья или сережки из дихазиев;нижнейзавязью;
образованием у многих представителей этого порядка вокру!’ отдель-
ных женских цветов или женских дихазиев, а затем вокруг плодов
особого органа — плюски. Плюска встречается, кроме Fagales,
еще у порядков Balanopsidalesn Julianiales, но гомологичны ли плюски
этих двух порядков с плюсками Fagales — это еще не выяснено, ибо
морфологическое значение плюски Balanopsidaceae и Julianiaceae еще
не разработано. Наравне с этими признаками более сложной организа-
ции Fagales отличаются и некоторыми признаками организации,
весьма низкой, примитивной, что, несомненно, указывает на большую
Древность этого типа и заставляет нас, вместе с Энглером, Bap-
мин гом и Веттштейном, ставить порядок этот в начале
естественной системы. Признаки более низкой орга-
н и з а ц и и порядка Fagales проявляются, во-первых, в много-
клеточном археспории большинства его представителей,
как, например, Fagus, Castanea, Corylus, Carpinus, Quercus, что сбли-
жает порядок этот с порядком Verticillatae, с сем. Casaarinaceae. Впро-
чем, многоклетный археспорий встречается далеко не у всех Fagales.
Он особенно сильно развит в роде Carpinus, где представлен довольно
объемистой центральной спорогенной тканью семяпочки, но низве-
ден до одной всего археспориальной клетки в семяпочках Ainas и
Betula. Из ранее рассмотренных примитивных порядков покрыто-
семянных растений многоклетный археспорий, кроме Casaarinaceae,
гДе он развит особенно типично, указывая па папоротникообразную
Натуру этих замечательных растений, встречается еще у Juglans
164
Лекция двенадцатая
и в более слабо развитом виде у Salix и Populus (по Ч е м б е р-
л э и у).
Вторая весьма важная примитивная особенность в строении
Fagales — это эндотропный рост пыльцевой тру-
бочки (рис. 91) и связанная с ним халазогамия, встречаю-
щаяся у разных Fagales па разных ступенях развития. И халазогамия,
равно как и многоклетный археспорий, свойственна не всем представите-
лям порядка Fagales, в чем выражается опять-таки закон кор-
респондирующих стадий развития; в сем. Fagaeeae
собственно уже выработалась нормальная для цветковых поро-
гами я, по в семействах Betulaceae и Corylaceae мы встречаемся с хала-
зогамией, и в этом о. ношении эти два семейства порядка Fagales при-
ближаются опять-таки к сем. Casuarinaceae, отчасти к Juglandaceae,
но отличаются от других близких и даже более низко организованных
семейств простейших покрытосемянных растений, как, например,
Myricaceae или Salicaceae, у которых эндотропный рост пыльцевой
трубочки не обнаружен. Из других более высоко организованных, но
по строению своему более или менее приближающихся к Fagales
семейств эндотропный рост пыльцевой трубочки встречается еще
в семействах Ulmaceae, Urticaceae, Santalaceae, Euphorbiaceae. Это
несомненно свидетельствует, что и эти семейства сохранили
в с е б е еще очень существенные черты первобытной ор-
ганизации цветковых, сближающие их с расте-
ниями а р х е г о н и а т н ы м и.
Что порядок Fagales есть тип древний, это, кроме указанных
морфологических его особенностей (многоклеточности археспория
эндотропного роста пыльцевой трубочки, гомохламидности и раз-
дельности цветов и приспособленности их к ветроопыляемости), ясно
обнаруживается как из современного географического распростра-
нения Fagales, так и из данных фитопалеонтологии. По характеру
современного географического распространения Fagales напоминают
нам сем. Juglandaceae. Fagales по преимуществу тип бореальный,
хотя, впрочем, среди них есть больше тропических представителей,
во под тропиками они распространены главным образом в горах и
лишь отчасти свойственны тропическому климату (см. карту на
рис. 162). Так же как и Juglandaceae, наиболее полно представлены
ныне Fagales во флорах Восточной Азии и восточной части Север-
ной Америки, имея, впрочем, и некоторые другие побочные центры
современного распространения, о чем я скажу вскоре. Такое современ-
ное географическое распространение Fagales свидетельствует о перво-
начальном бореальном их происхождении и о том, что это типы,
имевшие в третичную эпоху более широкое географическое распростра-
нение и более сильное морфологическое расчленение. Эти два выводя
ботанической географии блестящим образом подтверждаются данным1
палеонтологии, которые для порядка Fagales так же обильны, если
еще не обильнее, чем для порядка Juglandales, и также доказательны
Многочисленные отпечатки хорошо определимых по их жилкований
Букоцветные — Fagales
165
и общей форме листьев, равно и остатки цветов, плодов и соцветий
этих растений ясно свидетельствуют, что мы имеем здесь дело именно
с представителями этого порядка, и значительный собранный в этом
отношении палеонтологический материал убедительно доказывает,
что Fagales— тип очень древний, ибо одни представители его (Faga-
ceae, Betulaceae) найдены в меловых отложениях, другие (Corylaceae)
в нижне-третичных отложениях; далее палеонтология показывает,
что современные типы Fagales образовались уже издавна и в течение
всего долгого третичного периода они существенно мало изменились
(то же мы видели для Salicaceae, Myricaceae и Juglandaceae), Fagales
в прежние геологические времена были распространены значительно
далее на север, в Гренландии, на Шпицбергене, в Исландии, где в на-
Рис. 162. Карта географического распространения сем. Fagaceae (буковых)
но земному шару (по О. Друде).
стоящее время, конечно, вследствие суровости климата не могут суще-
ствовать дубы и буки. Наконец, особенно поучительно при изучении
палеонтологического материала то, что действительно можно с ци-
фрами в руках доказать, что в прежние геологические эпохи этот
и ныне не особенно бедный порядок представлен был гораздо богаче
и разнообразнее. Это ясно видно из таблицы (стр. 166), в которой при-
ведено как количество ныне живущих на земном шаре видов этого
порядка, так и количество видов, живших когда-то на земле и ныне
окончательно вымерших.
Таким образом мы видим, что в прежние геологические эпохи
большинство родов порядка Fagales было представлено в 2, 3 и даже
5 раз богаче (Fagus), чем ныне. Если мы при этом примем во внимание,
что палеонтологические находки представляют несомненно очень
отрывочный материал вымершей ныне флоры, то прежнее богатство
Fagales видами было несомненно во много раз больше того, что нам
166
Лекция двенадцатая
на самом деле известно, и что, следовательно, этот тип растительно-
сти, по крайней мере в третичный период, был действительно замеча-
тельно развит и разноЪбразен. Если мы примем во внимание, что
палеонтологические находки представляют лишь десятую часть некогда
существовавшей флоры, а такое предположение можно считать не
только правдоподобным, но скорее чересчур преувеличенным, то и
тогда мы можем допустить, что в течение мелового и третичного перио-
дов на земном шаре могло быть не 20, а 200 различных видов буков,
вместо ныне живущих десяти видов, не 7, а 60 видов рода Osirya, вместо
ныне уцелевших всего двух видов, не 25, а 250 видов граба (Carpi-
nus), вместо ныне живущих 22 видов и т. д.
Названия видов Число ныне живущих ВИДО» Число найденных в ископаемом состоянии видов В каких отложениях найдены ископаемые виды
1 сем. Corylaceae 1. Ostryopsis Decaisne 1
2. Carpinus Tourn. (граб — рис. 177) 22 25 в третичных отложе- ниях то же то же
3. Ostrya Scop, (хмеле-граб). 4. Corylus Tonrn. (орешник — рис. 175)... 7 15 6 13
2 сем. Betulaceae 5. Betula Tourn. (береза — рис. 170).... 50 40 в третичных отложе- ниях, сомнительно в мелу в третичных и мело- вых отложениях
6. Alnus Tourn. (ольха—рис. 167) 3 сем. Fagaceae I 7. Nothofagus Blume (антарк- тический бук) . 30 18 30
8. Fagus L. (бук — рис. 179). . 9. Castanea Tourn. (каштан— рис. 130) 10 10 20 12 то же то же
10. Pasania Miq IL Quercus L. (дуб — рис. 178). 12. Castanopsis . . 13. Lithocarpus 100 220 30 200 200 то же
Что мы в ископаемом состоянии не находим родов Castanopsis,
Ostryopsis, Nothofagus и Pasania, едва ли можно объяснить тем, что
роды эти в третичном периоде еще не существовали. Отсутствие в иско-
паемом состоянии, или, вернее говоря, неизвестность для нас в
ископаемом состоянии этих четырех родов, объясняется, конечно,
тем, что мы просто до сих пор представителей этих родов еще не нашли,
Пукоцветные — Fagales
167
ибо и в настоящее время они приурочены к таким странам,которые не
особенно подробно измены географически и очень мало изучены или
совсем не исследованы палеонтологически. Роды Ostryopsis и Notho-
fagus — роды древние и должны были несомненно существовать в тре-
тичную эпоху; в этом убеждают нас и обособленность их морфологи-
ческого строения, и географическая изолированность их, и совре-
менная малотипность. Род Ostryopsis встречается всего в одном виде
в Восточной Монголии и несомненно тип третичный. Nothofagus в числе
f2 видов свойствен в настоящее время антарктической части Южной
Америки, Новой Зеландии и Юго-восточной Австралии (см. карту
на рис. 162). Несмотря на то, что род этот довольно близок к роду
Fagus и, может быть, представляет собою его прототип, мы не можем
иначе объяснить его современное географическое распространение,
как сделав одно лишь предположение, что тип Nothofagus в былое время
имел более широкое географическое распространение, существовал
издавна, и следовательно мог в те далекие времена и сильнее варьи-
ровать. Отсутствие Nothofagus в ископаемом состоянии объясняется,
конечно, малой исследованностью третичных и меловых отложе-
ний южного полушария. Обширный род Pasania, насчитывающий
ныне до 100 видов, распространен в настоящее время главным обра-
зом на Малайском полуострове и на Малайских островах, по более
теплым побережьям Тихого океана, но встречается также и в"тропи-
ческой Индии, начиная с подножья Гималаев, >в Южном Китае, Япо-
нии и даже в Калифорнии (см. карту на рис. 162). Род этот крайне
полиморфен и морфологически близок к роду Quercus, обладающему
огромным ареалом географического распространения по. земному
шару и еще большей полиморфностью и крайней пластичностью вхо-
дящих в состав его видов (более 200 видов, зачастую весьма трудно раз-
личимых друг от друга). Относительно этих двух родов мы скорее
могли бы допустить, что из всех родов порядка Fagales, Quercus и Pa-
sania наиболее молодые и, следовательно, вариирующие в нашу эпоху,
а в прежние геологические времена роды эти могли быть предста-
влены меньшим количеством видов, чем ныне. Однако, для рода
Quercus (дуба) описано уже теперь 200 ископаемых видов, помимо
ныне живущих 220 видов. И этот богатый палеонтологический материал
все-таки еще далеко недостаточен, чтобы на основании его можно было
документально представить историю развития рода Quercus со вре-
мен мелового и в течение третичного периода, несмотря на то, что
несомненно ископаемые дубы обнаружены даже в меловых отложе-
ниях. Кстати, как раз эти-то ископаемые, найденные в меловых отло-
жениях Европы и определяемые как принадлежащие к роду Quer-
cus, имеют много сходства и с современным тропическим родом Pasania;
то же можно сказать о третичных видах Quercus drymeia Ung. и Q.
lonchitis Ung. Таким образом, если для рода Quercus известно в на-
стоящее время уже 200 ископаемых видов, то, очевидно, и род Pasa-
nia,- судя по вышеуказанным находкам, должен быть весьма древним
и должен был существовать в третичном и даже в меловом периоде.
168
Лекция двен адцатая
По самому скромному подсчету мы можем определить, что нам известно
всего не более половины прежде живших видов рода Querais и что,,
следовательно, их было не менее 400 видов (хотя бы даже и вместе
с Pasania). Таким образом из 11 ныне живущих родов порядка Faga-
les до сих пор 3 рода, т. е. одна четверть, не найдены еще в иско-
паемом состоянии. Если мы примем даже этот коэффициент в ка-
честве поправки к количеству некогда существовавших видов по-
рядка Fagales на земном шаре, то все же получим более широкую
амплитуду колебаний в систематических признаках прежде жив-
ших Fagales. Угасшие типы Fagales, принадлежа со времен мелового
периода к ныне живущим родам, характеризуемым примитивными
признаками в устройстве цве-
тов, отличались, однако,бо-
лее значительно от типов со-
временных, чём это мы видим
в семействе Juglandaceae. Так,
например, мы уже видели,
что ископаемые дубы мелово-
го периода Европы очень
близко стоят к роду Pasania,
равно как и некоторые тре-
тичные виды; в настоящее
время тип Pasania в Европе
совершенно отсутствует, это
тип тропический. Группа
Rob иг, столь характерная ны-
не для Европы, в третичном
периоде еще в Европе не
существовала; тогда в Европе
были распространены Quercus
mediterranea Ung., Q. longi-
starrtinea Casp. и другие виды,
приближающиеся к современ-
Рис. 163. Береза Betula. Raddeana Trautv.
на Гунибском плато в Дагестане. Видна
сильно шелушащаяся кора.
ному Q. ilex, свойственному в настоящее время не всей Европе,
а лишь южной средиземноморской ее части. Среди берез мы
встречаем в третичных отложениях Европы и дальнего севера
Betula prisca Ett., которая относится не к распространенной ныне
в Европе группе Albae, куда принадлежит и наша обыкновенная
береза, а к более примитивной группе" Costatae, встречающейся
ныне главным образом лишь в Восточной Азии и приатлантиче-
ской Северной Америке. К этому более древнему типу берез при-
надлежат и два живущих на Кавказе вида — Betula Medwedewi Rgl.
в Западном Закавказье и В. Raddeana Trautv. в Дагестане (рис. 163).
В Западной Европе этого древнего типа берез ныне нет, но в третич-
ном периоде он был сильно там распространен. Впрочем, в третичную
эпоху, наряду с более примитивными и древними формами Fagales
встречались формы и очень близкие к более распространенным совре-
Букоцветные — Fagales
16?
мепным типам, которые, следовательно, появились как таковые уже
очень давно. Так, среди 25 описанных из третичных отложений видов
рода Carpinus многие весьма близки к ныне живущему обыкновен-
ному грабу — Carpinus betulus L. Встречающаяся в настоящее время
в приатлантических штатах Северной Америки и в Японии Ostrya
virginica Willd. найдена в весьма похожих экземплярах в третичных
отложениях Японии. Corylus Mac Quarrii Heer миоценовых отложе-
ний представляет, вероятно, предка теперешнего обыкновенного ореш-
ника — С. avellana L. и пользовался в миоценовую эпоху широким
географическим распространением. Рядом с более древним вышеупо-
мянутым типом березы — Betula prisca Ett. в третичных отложениях
Европы найдена и В. dryadum Brongn., близкая к нашей обыкновен-
ной В. alba L. Бук имел в третичный период широкое географическое
распространение. Ископаемые Fagus Deucalionis Ung., F. attenuate
Gopp., близкие с одной стороны к западно-европейскому. F. silvatica
L., с другой стороны — к восточно-северо-американскому F. ferru-
ginea Ait, имели широкое географическое распространение, встре-
чаясь даже в Калифорнии, Гренландии, Шпицбергене и Исландии, где
бук ныне совершенно отсутствует. Нет в настоящее время бука и в
Киргизских степях и вообще в Средней Азии, а между тем в третич-
номикриоде там обитал Fagus Antipofi Heer, тоже близкий к северо-
американскому F. ferruginea Alt В арктических странах, где ныне
отсутствуют всякие древесные породы, в третичный период произ-
растали Ostrya, Corylus, Betula, Alnus, Fagus, Castanea, т. e. все эти
широколиственные породы шли тогда далеко на север, и, вероятно,
на севере, в странах приполярных и был главный центр развития
порядка Fagales. В настоящее время сем. Betulaceae и Corylaceae почти
исключительно свойственны бореальному внетропическому расти-
тельному миру (рис. 164). Их роды встречаются ныне везде в лес-
ной области Европы, Азии и Северной Америки (за исключением рода
Ostryopsis, ограниченного в своем распространении Юго-восточной Мон-
голией и Северным Китаем) и тем подтверждают их первоначальное
Циркумполярное географическое распространение и арктическое про-
исхождение. Очень немногие представители этих двух семейств захо-
дят далее на юг в страны субтропические, тропические и южные вне-
тропические; так, секция Clethropsis рода Alnus встречается в Гима-
лаях, группа Alnus acuminata Kth. в Кордильерах, от Мексики до
Аргентины. Род Ostrya и вид Carpinus Caroliniana Walt, встре-
чаются на юге до Мексики (рис. 164).
Представители сем. Fagaceae имеют ныне более широкое геогра-
фическое распространение, чем Corylaceae и Betulaceae, и 3 современ-
ных центра развития; все же первоначально-бореальное их происхо-
ждение этими географическими фактами не опровергается, а палеон-
тологические данные лишь подтверждают бореальное происхождение
сем. Fagaceae. В настоящее время Fagus— бук, Castanea (секц. Eucasta-
- каштан (рис. 165) и Quercus—дуб имеют главной областью своего
распространения, так же как Betulaceae и Corylaceae, северные вне-
170
Лекция двенадцатая
-------------------1----------------------------------------------
тропические страны, где представители их, вместе с некоторыми хвой-
ными, являются главнейшими составными элементами лесных форма-
ций. Преобладают они в Северной Америке, откуда распространяют^
ца юг до Центральной Америки, но значительную роль играют такЖ
в лесных формациях Европы и Западной Азии, меньше в Восточно
Букоцветные — Fagales
171
Азии и весьма слабую роль в Центральной Азии. Второй современный
центр развития Fagaceae— тропическая Азия, представленный ро-
дами Pasania и Castanea (секц. Castanopsis). В Передней Индии и
почти во всей Африке (кроме северной ее части, принадлежащей сре-
диземноморской области) Fagaceae безусловно отсутствуют (рис. 162)
так же, как и Juglandaceae. Наконец, третья область современного
распространения Fagaceae — это страны антарктические (карта на
рис. 162): Южная Америка, на север до Чили, Новая Зеландия и
Юго-восточная Австралия. Тут встречается лишь один род Nothofagus
с его 12 видами.
Рис. 165. Исполинский каштан (Castanea vulgaris Lam.) в цвету
на Черноморском побережье Кавказа, в Кучук-Дере (по фото-
графии Б. Б. Гриневецкого).
Я несколько более подробно излагаю современное и бывшее гео-
графическое распространение порядка Fagales потому, что немного
найдется групп цветковых растений, где богатый палеонтологический
материал мог бы так хорошо подтвердить наши выводы о происхо-
ждении данной растительной группы. Изучение одного лишь совре-
менного географического их распространения недостаточно, и сравни-
тельное палеойтологическо-географическое изучение лучше осветит
Нам вопрос о том, являются ли ныне живущие ветроопыляемые дре-
весные породы с их просто устроенными цветами типами перво-
начальными или производными.
И- как при изучении современного и бывшего географического
распространения Myricale» и Juglandales мы пришли, по моему мле-
172
Лекция двенадцатая
нию, к неопровержимому выводу, что простота строения их цветов
есть явление первобытное, а не вторичное, так к такому же выводу
приходим мы из рассмотрения данных палеонтологии и фитогеографии
и относительно порядка Fagales. Тип Fagales, в своих основных чер-
тах существовавший уже в конце мелового периода, не может быть
типом производным от растений с цветами более развитыми и насе-
комоопыляемыми; он, следовательно, тоже тип примитивный, как
Myricales и Juglandales, но несколько более совершенный. Fagales,
по морфологическим признакам своим, ближе всего стоят к Myrica-
les и Juglandales, являясь как бы дальнейшим усовершенствованием
последних. Непосредственно производить Fagales от Myricales или
Juglandales, конечно, нельзя. Fagales резко отличаются от этих послед-
них своими висячими обратными семяпочками; у Myricales и Juglan-
dales семяпочки основные, прямые, прямостоячие. Но, с другой сто-
роны, Fagales сближаются отчасти с Myricales и Juglandales тем, что
у низших Fagales, у Corylaceae и Betulaceae, семяпочки с одним лишь
покровом, также как у Myricales и Juglandales,
по у высших Fagales—у Fagaceae собственно
семяпочки имеют уже два покрова. Далее,
Fagales отличаются от Myricales и Juglandales
более сложными соцветиями, состоящими из
дихазиев. Дихазием (рис. 166) мы назы-
ваем такое цимозное или симподиальное со-
цветие, которое состоит из одного конечного
цветка, ниже которого на главной оси возни-
кают две боковые ветви, несущие в свою очередь
цветы или снова таким же образом далее ветвя-
щиеся. Зачаток дихазиального соцве+ия мы
видели уже, впрочем, у некоторых видов рода Myriea, например у М.
asplenifolia (Banks) Baill (рис. 147). Однако, настоящих дихазиальных
соцветий ни у Myricales, пи у Juglandales еще не имеется. Что касается
семяпочек Fagales, то к сказанному раньше надо добавить еще, что
семяпочки Fagales и Juglandales развиваются счень медленно, что
развитие их и зародышевого мешка начинается только после о пыле-,
ния, что пыльцевая трубочка растет у них очень медленно, и проход
дит довольно продолжительное время между опылением и оплодотво-J
рением. Это тоже несомненно признак весьма низкой организации этим
растений, сближающий их с голосеменными и папоротникообразными^
Порядок Fagales, иначе называемый также Querciflorae, делится
обыкновенно на два семейства: Betulaceae и Fagaceae (Энглер,
Веттштей п). Некоторые систематики раздичают, однако, три
семейства в этом цррядке: Betulaceae, Corylaceae и Fagaceae (или Сира
liferae по В а р м и н г у). Хотя это деление старинное, но мне он(
кажется более естественным, а потому в этом отношении я буду еле
довать здесь Вармингу, а не Энглеру и Веттштей ну
Я уже говорил вам в начале этой лекции, что Fagales — это боль
шей частью деревья, реже кустарники, однодомные, с мелкими одна
о
о
Рис. 136. Схема симпо-
диального соцветия —
дихазация.
Букоцветные — Fagales
173
полыми цветами, без околоцветника или с простыл! чешуевидным
околоцветником. Тычинки располагаются здесь с у-
противно листкам околоцветника, если число тех
и других одинаково. Пыльниковые цветы часто срастаются с крою-
щими листьями, пестичные цветы или голые, или с надпестичным
околоцветником. 3 а вязь н и ж н я я, у основания дву-, трех-
или шестигнездная, с одной
в каждом гнезде. Развивается
или двумя висячими семяпочками
окончательно, однако, всего одна
семяпочка. Плод — односе-
мянный орех. Белка нет.
Рассмотрим строение цветов
и соцветий отдельных представи-
телей этого порядка; на отдельных
примерах мы лучше поймем слож-
ную организацию этих образо-
ваний.
Сем. Betulaceae — березо-
вых заключает в себе два рода:
Рис. 167. Ольха — Alnus glutinosa Me-
dico: 1 — ветвь с пыльниковыми (а)
V пестичными (Z>) сережками; 2 —
дихазий из трех пыльниковых цве-
тов; 3 — пестичная сережка; 4—ди-
хазий из двух пестичных цветов;
5—соплодие; 6—плод, односемян-
ный орех с крыльями (по Wossidlo).
Рис. 168. Диаграммы ди-
хазиев ольхи — Alnus
glutinosa'. А — пыльни-
кового дихазия; С—пе-
стичного дихазия; В —
шишковая чешуя; b —
кроющая чешуя, а, р —
прицветные чешуи (по
Эйхлеру).
Alnus и Betula. Более примитивный род, повидимому, Alnus —
ольха (рис. 167). Пыльниковые (а) и пестичные (Ь, 3) сережки
ольхи у большинства видов появляются за год до своего распускания;
они перезимовывают голыми и цветут большей частью до распускания
листьев. В пыльниковых соцветиях (рис. 168, А) под каждой
кроющей чешуей (Ь) сережки расположен трехцветковый ди-
хазий. При каждом цветке залагаются по две прицветных чешуи:
я, Р —. прицветные чешуи среднего или верхушечного цветка дихазия,
в» Р’ и ап рх — прицветные чешуи двух боковых цветов дихазия, но
развиваются лишь прицветные чешуи а, р и plf а прицветные чешуи
174
Лекция двенадцатая
% и 04 более или менее атрофируются. Все эти прицветные чешуи сра-
стаются между собою и с кроющей чешуей в один, большей частью
пятилопастный орган, в пазухе которого и сидят три пыльниковые
цветка (рис. 167, 2 и рис. 169 А, В, С). Каждый пыльниковый цветок
(рис. 167, 2 и рис. 169 В, а также рис. 168 А) имеет четырехлистный
чешуевидный околоцветник, сростнолистный у основания. Тычинок 4,
с нерасщепленными нитями, супротивных листкам околоцветника.
Внутренний листок околоцвет-
ника иногда нс развивается.
В пестичной се-
режке (рис. 168 С, а также
рис. 167, 4 и 169 D) в пазухе
каждой кроющей чешуи (Ь)
имеется тоже трехцвет-
ковый дихазий, но
низведенный всего к двум бо-
ковым пестичным цветам, ибо
средний пестичный цветок,
там, где в диаграмме стоит
Рис. 170. Betula verrucosa, Ehrh. — бере-
за: 1 — ветвь с пестичной (а) и двумя
пыльниковыми (Ь) сережками; 2 — пыльни-
ковый дихазий из трех пыльниковых цве-
тов; 3 — пестичный дихазий из трех цве-
тов; 4 — соплодие; 5 — плод односемянный
орех с крыловидными отростками (110 \Vos-
sidlo).
Рис. 109. Ольха — Alnus glu-
iinosa\ А — пыльниковый диха-
зий спереди, В — снутри, С —
со спинной стороны; b — крою-
щая чешуя, а, 3 — прицветные
чешуи; Г) — пестичный дихазий
с кроющей чешуей, четырьмя
прицветными чешуями и двумя
пестичными цветами, состоящими
каждый из одного лишь пестика
(по Ness).
звездочка (*), атрофируется. Прицветные чешуи пестичного цветка
развиваются совершенно аналогично, как и в пыльниковом цветке,
и срастаются между собою и с покровной чешуей в пятилопастную,
впоследствии, ко времени созревания семян, деревенеющую шишковую
чешую (рис. 168 В), которая так и остается, не опадая, на стержне
пестичной шишки, несколько напоминающей собою шишки голосе-
менных растений (рис. 167, 5). П е с т и ч н ы е цветы ольхи го-
лые, без околоцветника (рис. 168, С). При созревании пестичного
соцветия получается, как только что сказано, шишка, в пазухах че-
Вукоцветные — Fa gales
175
шуй которой имеется по два бескрылых или снабженных узкими
крыльями орешка (рис. 167, 6).
Betula — береза (рис. 170) тип, повидимому, более совершенный,
чем ольха, но совершенство это выражается дальнейшей атрофией
целого ряда органов дихазия и цветов и расщеплением тычинок. Бе-
резы, повидимому, лучше приспособлены к ветроопыляемости, и,
в особенности, к обсеменению при помощи ветра. У наших берез
пыльниковые сережки (рис. 170, Ь) появляются осенью, пестичные
(рис. 170, а)—только в год цветения на недолговечных годовых по-
бегах. В пыльниковых сережках под каждой покров-
ной чешуей находится трехцветный дихазий (рис. 170, 2
и 171, А), но прицветники развиваются только у среднего цветка («и
Рис. 172. Береза—
Betula verrucosa*
Кроющая чешуя
соплодия, образо-
е
Р); прицветники боковых цветов совсем не развиваются. Каждый
пыльниковый цветок
имеет четырехлистный околоцвет-
ник, боковые листочки которого
однако не доразвиваются (рис. 171,
А), а из медианных листочков силь-
нее развиваются передние, а зад-
ние развиты слабее. Тычинок
залагается тоже 4, как
у ольхи, и расположены
они против листочков
околоцветника; но две
боковые тычинки каждого цветка

Рис. 171. Диа-
граммы пыльни-
кового (Л) и пе-
стичного (Z?) ди-
ха зия березы
(Betula): b —
крэюшая че-
шуя; а, — при-
цветные чешуи
(по Вармингу).
атрофируются, а передние и задние
тычинки расщепляются. На пер-
вый взгляд развитой пыльниковый
цветок березы имеет также 4 ты-
чинки, как и у ольхи, но тычинки
березы имеют по два пыльцевых
вавшаяся из сра-
стания прицветных
чешуй (а, 3) с соб-
ственно кроюшей
чешуей (Ь) (по Вар-
мингу).
гнезда и как бы попарно сраслись друг с другом, а тычинки ольхи
имеют по 4 пыльцевых гнезда и свободны. Такое различие в тычинках
ольхи и березы и есть следствие атрофии двух боковых тычинок и
расщепления двух медианных тычинок.
Пестичный дихазий березы (рис. 170, 3 и рис. *171, В)
имеет все три цветка развитые, но из прицветных чешуй развиваются
здесь, так же как и в пыльниковых цветах березы, лишь прицветники
среднего цветка — а и 3, остальные же атрофируются. Эти две прицвет-
ных чешуи — а и 3 срастаются с кроющей чешуей Ь в одну трехло-
пастную чешую (рис. 172), и в пазухе этой трехлопастной чешуи при
созревании (рис. 170, 4) находится по 3 орешка с более или менее
Широкими крыльями (рис. 170, 5 и рис. 173). Современные березы под-
разделяются нг 4 секции. Из них секция Costatae является более древ-
ней, как мы уже видели из палеонтологических данных (стр. 168).
Пестичная сережка березы при созревании вся распадается на части,
осыпающиеся и отваливающиеся от основного стержня, а не образует-
176
Лекция двенадцатая
такую шишку, как у ольхи. Но в секции Costatae плодовые чешуи
очень долго остаются на стержне, хотя они и не деревенеют, как у
ольхи, орешки же этой секции узкокрылые. Этими признаками березы
секции Costatae приближаются к ольхе и составляют связующее звено
между обоими родами. В этом можно видеть подтверждение тому, что
секция Costatae и с морфологической стороны есть
тип более древний среди берез.
И береза и ольха существовали уже во время
мелового периода; для ольхи это вполне доказано,
для березы пока точно еще не установлено. Береза
насчитывает ныне 50 видов, большей частью слабо
разграниченных, группирующихся в 4 секции,
связанные между собою формами переходными, а
ольха имеет всего 30 видов в трех хорошо разгра-
ниченных подродах, и виды ее разграничены резче.
Зато в ископаемом состоянии мы имеем на 30 ныне
Рис. 173. Плод бе-
резы — Betula ver-
rucosa, односемян-
ный орех с крыль-
ями (по Вармингу).
живущих видов ольхи более 30 вымерших форм,
тогда как на 50 видов берез, ныне живущих, в ископаемом состоя-
нии приходится всего около 40 видов. Все это подтверждает пред-
положение, что тип ольхи примитивнее типа березы.
Сем. Betulaceae имеет завязь у основания двухгнездпую с одной
висячей обратной семяпочкой в каждом гнезде и
с двумя столбиками (рис. 174). Плюски здесь не обра- 1 л
зуется.
Следующее сем. Corylaceae(имеет признаки частью
более высокой, частью более низкой организации, чем
Betulaceae. Но в общем Corylaceae очень близки к Be- и rvn V]
tulaceae, и многие современные систематики объеди-
няют эти два семейства в одно.
Corylaceae отличаются от Betulaceae тем, что
пыльниковые цветы их (рис. 175, В; 176, Рис. 174.Разрез
D; 177, 2) о д и н о ч н ы е, сидят в пазухах крою- пестика березы
щих Чешуй (Ь), голые, без околоцветника, только с (Betula alba L.):
двумя прицветными чешуями (а и р), имеют неопре- на я завязь ЗДс
деленное количество тычинок с расщепленными ни- двумя висячими
тями (рис.177, 3): тычинки приросли к прицветным обратными се-
чешуям (рис. 175, С), у Corylus, орешника, ™"°™а"°
собственно 4 тычинки, каку Betulaceae, но вслед- гнезде (по Heni-
ствие расщепления получается впечатление, что их pel и Wilhelm).
8; у Carpinus, граба (рис. 177, 2, 3,), много ты-
чинок. Итак, пыльниковые цветы Corylaceae построены гораздо
проще, чем пыльниковые цветы Betulaceae, и по своему стррению при-
ближаются к Juglandaceae. Зато пестичные цветы Corylaceae построены
сложнее, чем у Betulaceae. Пестичный цветок (рис. 175, Di
Е, F;„ 176, G и 177, 4, 5) имеет незначительный околоцветник из не-
скольких сросшихся между собою чешуевидных листиков, каковы?
у Betulaceae в пестичных цветах никогда не бывает (рис. 168, С i
Букоцветные — Fagales
177
171, В). В пазухе каждой кроющей чешуи b (рис. 175, D; 176, G;
177, 4) находится двухцветковый дихазий. Средний
цветок, как у Ainas, при этом атрофируется, но прицветные его
чешуи а иЗи прицветные чешуи боковых цветов а', р' и рь развиваются
Рис. 175. Corylus avellana L. —орешник: А — ветвь с
пыльниковыми и пестичными сережками; В — пыльни-
ковый цветок с кроющей и двумя прицветными че-
шуями; С — кроющая и прицветная чешуи пыльнико-
вого цветка после удаления тычинок; D — пестичный
дихазий с кроющей чешуей и двумя цветами; Е—мо-
лодой плоде обрастающей его плюскою (cupula); F —
то же самое с разрезанной вдоль плюскою; G — два
зрелых плода — ореха, каждый окружен своей плюс-
кой; Н — плод, орех (по Nees, Прантлю и Эйхлеру).
полностью и только смещаются. В результате получается, что каждый
пестичный цветок имеет три прицветных чешуи, а именно, две своих (а,
Р или аь рх) и снаружи, сбоку, одну прицветную чешую срединного
атрофированного цветка (а или р). Эти три прицветные чешуи сраста-
ется вместе и, по созревании плода, обрастают его более или менее, об-
разуя так называемую плюску или cupula. Cupula у разных родов
178
Лекция двенадцатая
сем. Corylaceae (а родов этих 4) устроена различно, нехарактерная осо-
бенность сем. Corylaceae, в отличие от следующего сем. Fagaceae,
у которого тоже имеется плюска — в том, что плюска Corylaceae
заключает всего один цветок и один плод — орех
(рис. 175, Н), тогда как плюска Fagaceae (или Cupuliferae), о б-
щ а я для всего дихазия (рис. 175; Е, F, G и рис. 177, 4, б)
несомненно образована из прицветных чешуй и
всегда заключает в себе один или несколько
цветов и один или не-
сколько плодов и гораздо
более сложного устройства и про-
исхождения, чем плюска Coryla-
ceae. Завязь Corylaceae, так же как
и Betulaceae, двухгнездная, но с
Рис. 177. Граб — Carpinus
betulus. L.: 1 — ветпь с пе-
стичной и пыльниковой се-
режками; 2 — пыльниковый
цветок; 5—раздвоенная ты-
чинка; 4 — пестичный ди-
хазий с двумя пестичными
цветами; 5—пестичный цве-
ток; 6 — плод с плюскою
(по Wossidlo).
Рис. 176. Corylus
avellana L.—ореш-
ник. D—диаграмма
пыльникового цвет-
ка. G — диаграмма
пестичного диха-
зия; b — кроющая
чешуя; а, при-
цветные чешуи (по
Эйхлеру).
одной или двумя семяпочками. Столбик с двумя длинным]
рыльцами (рис. 175, D, Е, F и 177, 4, 5).
Corylaceae, повидимому, представляют более развитой тип, че.
Betulaceae, может быть дальнейшее их филогенетическое развитш
В ископаемом состоянии они известны с олигоцена и в меловых отл<
жениях пока не найдены. По строению пыльниковых цветов они стоя
на более низкой ступени развития, чем Betulaceae, но, по строен»!
пестичных цветов и соцветий, ушли гораздо дальше по пути эволК
ции последних. Опять подтверждение закона корреспондируют»
стадий развития!
Несомненно самою высокоразвитою группой порядка Fagali
является сем. Fagaceae или Cupuliferae — плюсконосных. Это се.ме!|
Букоцветные — Fagales
179
ство содержит в себе 5 родов, из которых два рода, Quercus— дуб
(рис. 178) и Pasania, как мы видели, весьма полиморфны и продол-
жают развиваться и поныне. Появились Fagaceae, однако, очень давно;
они несомненно известны с мелового периода. Fagaceae утеряли уже
эндотропный рост пыльцевой трубочки и, насколько исследованы
в этом отношении, являются типичными порогамными растениями..
Семяпочки их с двумя покровами, а не с одним, как у Betulaceae и
Corylaceae. ~ ~
Пыльниковые соцветия Fagaceae стоят на
более низкой ступени разви-
тия, чему Betulaceae, прибли-
жаясь к таковым же соцве-
тиям Corylaceae и даже Jug-
landaceae, а
н и к о в ы е
шей чдс
н ы е (рис.
удлиненной
сережки. Но пыльниковые цветы
Fagaceae развитее цветов Co-
rylaceae, ибо последние, как
5
%
именно — п ы л fa-
il в е т ы б о л fa-
ТЬЮ о д и н о ч-
178, а, Ь, 2) на
осн пыльниковой
Рис. 178. Дуб — Quercus pedunculata Ehrh.:
1 — ветвь с пыльниковыми (а, в) и пестич-
ными (г) сережками; 2 - лва пыльниковых
Цветка; 3 — пестичный цветок (дихазий):
— пестичный цветок (дихазий) в продоль-
ном разрезе; 5 — плод, орех (жолудь) с
плюской и пустая плюска.
Рис. 179. Бук — Fagus xilva-
tica L. : a — ветвь с пестичным
я двумя пыльниковыми соцве-
тиями; b — пыльниковый цве-
ток; с — обвертка пыльнико-
вых соцветий.
мы видели, голые, а у Fagaceae пыльниковые цветы с четырех-,
пяти- или шестичленным сростнолистным околоцветником и неопре-
деленным количеством тычинок (рис. 179, Ь: 180, А, А'; 178, 2? 184„
187); тычинки здесь не бывают расщепленными. Пестичные
Цветы сидят, как у Betulaceae и- у Corylaceae, в дихазиях.
В этих дихазиях могут быть развиты все три пестичные цветка (у Ca-
stanea, Pasania) (рис. 180, В; 181, 182, А; 188, 189), могут быть раз-
виты два боковых цветка, а средней пестичный цветок атрофируется
(У ^agusJ/pMc. 182, Ви 183, 1), может быть развит один вс^го средний
190
Лекция двенадцатая
цветок, а боковые атрофируются (у Qaercus) (рис. 178, 4; 185, 186).
Иногда бывают пестичные дихазии более чем трехчленные, даже семи-
членныь
Рис. 180. Каштан настоящий—Castanea sativa Mill.: ветвь с пыльниковыми (л)
и пестичными (*) цветами: А — пыльниковый дихазий, А' — цыльниковый
цветок, В — пестичный дихазий.
Рис. 181. Каштан на-
стоящий — Castanea
sativa Mill.: с — диа -
грамма пестичного ди-
хазия (по Эйхлеру);
b — кроющая чешуя;
а, 3 — прицветные че-
шуи; внутри дихазия
три пестичных цветка
с двуциклическими
трехчленными покро-
вами.
Рис. 182. Продольные разрезы пе-
стичных дихазиев: А — Pasania fe-
nestrata Oerst.: видны два пестич-
ных цветка, третий цветок, находив-
шийся позади, не попал на разрез;
v — припветныё чешуи дихазйя, с,
с — частная плюска единичных пе-
стичных цветов, р — околоцветник;
В — бук, Fagus silvatica L.: р—
околоцветник, з — семяпочка, с —
плюска всего дихазия (по Эйхлеру
и Прантлю).
У Betulaceae пестичные цветы голые, у Corylaceae они с незначй
тельны^ неопределенным по числу членов околоцветником; у
Букоцветные — Fageles
181
сеае и в околоцветнике, и в завязи они построены по трехчленному
типу (признак, в сущности, как мы знаем, характерный для одно-
дольных). Околоцветник пестичного цветка здесь всегда надпестич-
ный, шестилистный, сростнолистный, двухкруговой, по формуле —
3 + 3 (рис. 181, 182, 183, 2; 185). Пестик
же состоит из 3—б плодолистиков (рис.
181). Число столбиков соответствует числу
плодолистиков. Завязь трехгнездная или
шестигнездная, с двумя семяпочками в каж-
дом гнезде (рис. 181, 182, В); но из всех
семяпочек ее развивается лишь одна,
остальные гнезда и семяпочки атрофи-
руются. Плод — односеменный орех, за-
ключенный в плюску (рис. 178, 5; 181,
182, 183, 1, 3). Плюска или cupula
здесь однакоже общая для всего
дихазия, содержит* либо один, либо 2,
либо 3, либо несколько пестичных цве-
тов, смотря по развитию пестичного ди-
хазия, и столько же, следовательно, оре-
хов. Плюска эта обыкновенно деревяни-
Рис. 183. Бук — Fagus sil-
vatica L.: 1 — пестичное со-
цветие, 2 — пестичный цве-
ток. 3 — зрелое соплодие с
двумя орехами и плюскою,
отогнутою вниз и четырех-
лопастною (по Hempel и
Wi ihelm).
стая, на внешней поверхности покрыта
чешуями или иглами. Она либо совершенно обрастает зрелые орехи
и тогда, при созревании орехов, раскрывается створками (у каш-
тана, бука) (рис. 183, 3), либо обрастает орех (жолудь) у основа-
ния, в виде чашечки или блюдечка (рис. 178, 5).
Рис. 184. Пыльни-
новый цветок ду-
— Quercus го-
bur L.
Рис. 185. Пестичный
цветок (дихазий) дуба
Quercus rob иг L.
Рис. 186. Продольный
разрез пестичного
цветка (дихазия) Quer-
cus robur L. — дуба:
С—плюска (по Hem-
pel и Wilhefrn).
Происхождение плюски Fagaceae в точности не установлено; на
этот счет имеются два противоположных мнения. По исследованиям
Эйхлера, плюска Cupuliferae состоит из сросшихся прицветни-
ков, окружающих собою весь дихазий. При этом принимают участие
в образовании плюски прицветники боковых цветов (аг, и <*', Ю*
а прицветники срединного цветка (а, Р), равно покровная чешуя b
непосредственного участия в образовании плюски не принимают,
182
Лекция двенадцатая
как видно из прилагаемой диаграммы дихазия каштана (рис. 181,
188, 189). По мнению других исследователей, плюска Fagaceae не есть
производное одних только прицветников боковых цветов дихазия

Рис. 187. Пыль-
никовый цветок
каштана — Ca-
stanea sativa
Mill.
ai, и ? > а образована коль-
цевым выростом оси соцветия, окру-
жающим прицветники и включающим
их при своем дальнейшем разраста-
нии; чешуйки же и иглы плюски,
во всяком случае, представляют со-
бою отчасти прицветники боковых
цветов дихазия (рис. 188 и 189).
У Pasania плюска (рис. 182, А) еще
сложнее. Каждый цветок трехчленно-
го дихазия Pasania имеет свою плюску
(с), как и у Corylaceae, такого же,
однако, строения и происхо^ения,
как у дуба, и затем все' это, вместе
взятое, весь дихазий, окружен ше-
Рис. 188. Пе-
стичное частич-
ное соцветие
(дихазий) каш-
тана—Castanea
ц sativa Mill.
стью верхушечными разрастающи-
мися листьями соцветия (v). Таким образом Pasania до некоторой
степени объединяет Fagaceae с Corylaceae, а так как ископаемые виды
дубов меловых и третичных отложений
Quercus, частью Pasania, то надо ду-
мать, что род Pasania весьма древний
и может быть является прототипом сем.
Fagaceae.
Из сказанного явствует, что из
трех семейств порядка Fagales наибо-
лее простым является — Betulaceae,
наиболее сложным — Fagaceae, и до не-
которой степени промежуточный между
ними тип, это — Corylaceae.
, Вместе с тем, порядок Fagales пред-
ставляет собою дальнейшее развитие
типа сережкоцветных сравнительно с
порядками Myricales u Juglandales.
Если мы прибавим сюда еще мало, изу-
ченные пока сем. Julianiaceae и Bala-
nopsi Яасеае с их ограниченными ареа-
лами географического распространения
под тропиками и своеобразным морфо-
логическим строением цветов и плюски,
имеют признаки частью
Рис. 189. Пестичное частичное
соцветие (дихазий) каштана (Ca-
stanea sativa Mill), несколько
более развитое, чем на рис. 188:
часть плюски снята (по Hem-
pel и Wilhelm).
то мы получим группу таких поряд-
ков, которые во всяком случае не стоят столь изолированно в си-
стеме, как порядки Verticillatae, Piperales и Salicales, и которые пред-
ставляют собою разные ступени развития одного общего типа дре-
весных растений, издавна, со времен мелового периода, приспособ-
Букоцветные — Fagales fgg
—--------------------------------*------------------------------
ленных к ветроопылению, отчасти и к ветрообсеменению, и во вся-
ком случае, по моему мнению, искони имеющих эти черты своего раз-
вития.
Широко проявляющиеся явления атрофии и расщепления органов,
которые мы встречаем особенно у высших представителей этих сереж-
коцветпых анемофильных растений, едва ли говорят за то, что цветы
этих растений развились из более сложных цветов путем атрофии, как
хотят это доказать некоторые ботаники. Эти явления атрофии, рас-
щепления тычинок и другие подобные йм представляют результат
лучшего, более совершенного приспособления к ветроопыляемости
или к образованию и распространению плодов. Сама ветрооныляемость
представляет у них такой же исконный, начальный способ опыленйя,
каким он является у голосеменных. Некоторые намеки на слияние
полов, которые мы встречаем в изученных семействах, в виде обоепо-
лого соцветия [это явление встречается р у Fagales: например у каш-
тана (Castanea) соцветия, представляющие торчащие кверху сережки,
часто бывают внизу с пестичными, вверху с пыльниковыми цветами
(рис. 180], или появление в пыльниковых йветах зачаточных пло-
долистиков, или, наконец, иногда, в виде исключений, даже цветов
обоеполых, по моему мнению, никоим образом в этих порядках нельзя
рассматривать как доказательство,* что цветы этих растений перво-
начально были обоеполые и сделались двуполыми вследствие вторич-
ного приспособления к ветровому опылению. Раздельнополость всех
этих порядков —такое же первичное явление, как и у растений голо-
семенных или разноспоровых папоротникообразных. И случаи слитно-
полости, наблюдаемые здесь как единичные явления на различных
стадиях развития: переход от двудомности к однодомности, соедине-
ние раздельнополых цветов в одном и том же соцветии, появление
зачатков (именно зачатков, а не атрофированных органов) плодо-
листиков в пыльниковых цветах — это первые случаи перехода от
раздельнополости к двуполости. Но так как при ветровом -опы-
ле ну и, искони свойственном этим растениям, слитнополость менее
выгодна, чем раздельнополость, то эти попытки и остаются попытками,
не находя достаточных оснований в естественном отборе и борьбе за
существование выработать слитнополые цветы,.столь удобные для
перекрестного опыления при помощи насекомых и’столь мало практич-
ные при опылении при помощи ветра. Я знрю, что эту точку зрения
многие ботаники — морфологи и систематики — не разделят, но для
меня несомненно.ясно, что изученные нами пока низшие типы покрыто-
семенных — первично-простые, первично-раздельнополые и пер-
вично-ветроопыляемые. Начало всех этих типов для нас пока еще
неизвестно; их предков, их прототипов палеонтология нам еще не
открыла; но эти начальные самостоятельные ряды беспокровных или
однопокровных покрытосеменных несомненно происхождения очень
старого и представляют во всяком случае в ряду
I—> Myricales Juglandales —> Fagales
Довольно наглядный пример все усовершенствующейся организации,
184
Лекция двенадцатая
при постоянном, однако, условии приспособления цветов к опылению
при помощи ветра. Некоторые из них могут случайно опыляться кроме
ветра и насекомыми, например каштан Castanea, который в период
цветения обильно посещается насекомыми, поедающими цветень; од-
нако основной способ их опыления ветровой, растения эти анемо-
фильные, а не энтомофильные.
Лекция тринадцатая
КРОПИВОЦВЕТНЫЕ — URTICALES
Порядок Urticales представляет дальнейшее развитие и как бы
усложнение уже изученных нами порядков Myricales, Juglandales
и Fagales. Эти последние представлены были приспособленными к ве-
тровому опылению древесными породами, с раздельнополыми голыми
или однопокровными мелкими цветами, собранными в сережчатые
простые или более сложные соцветия. В состав порядков этих входило
небольшое количество большей частью ясно разграниченных родов,
группирующихся в каждом порядке в одно или несколько семейств,
главным образом распространенных в северном полушарии и имевших
максимум своего развития в третичный период, когда порядки эти
были представлены гораздо большим числом видов, имевших циркум-
полярное распространение и возникших, повидимому} в арктиче-
ских странах.
Порядок Urticales — кропивоцветных, имея, подобно
предыдущим порядкам, примитивную организацию раздельнополых
цветов, приспособленных большей частью к ветроопыляемости, яв-
ляется, однако, весьма расчлененной и сильно дифференцированной
группой, главным образом приуроченной к странам тропическим. По
своему географическому распространению Urticales скорее напоми-
нают нам Piperales, чем вышеупомянутые сережкоцветные порядки.
Цветы Urticales циклические, гомохлам и дные,
редко голые, большей частью двучленные, реже трех- или иятичлен-
ные; они раздельнополые, реже слитнополые, т ы ч и н к и
Противостоят листикам околоцветника и боль-
шей частью в одинаковом с ними числе, редко их больше.
Плодолистиков 2 или 1, что ясно выражается образованием двух или
Одного рыльца. Завязь, в противоположность J и]? landales' и Fa-
Sales, верхняя, а не нижняя; в этом отношении эти два порядка,
согласно закону корреспондирующих стадий развития, ушли как бы
Дальше вперед по пути эволюции, чем Urticales. Завязь у Urti-
cales одногнездная, односемян н-а я; семяпочка с двумя
Покровами; семя с белком или без белка. Плод — орех или костянка,
^образовании которой принимают участие и листочки околоцветника.
Отстав в филогенетическом развитии от juglandales и Fagales своей
ь^рхней завязью, Urticales ушли значительно дальше вперед с л о ж-
J86
Лекция тринадцатая
ними соцветиями, а зачастую и соплодиями. В общем цветы
Urticales собраны в цимозные соцветия, частный случай
которых представляют дихазиальные соцветия, с которыми мы ближе
познакомились, изучая’ Fagales. Редко у Urticales встречаются цветы
одиночные; если же они собраны в цимозные соцветия, то в обра-
зовании и дальнейшем усложнении этих соцветий нередко при-
нимает значительное участие ось соцветия, сильно разрастаю-
щаяся, так что получаются подчас весьма сложно устроенные соцве-
Рис. 190. Соцветия Могасеае: 1,2. 3 — соцветия разных видов
рода Dorstenia\ 4 — пыльниковое соцветие Broussonetia papyrifera
(L.) Vent.: 5 — пестичное соцветие того же растения; 6 — соцветие
Ficus pumila Lt а—бесплодные листья, b — пыльниковые цветы,
с — пестичные цветы (по Веттштейну).
тия (рис. 190), вроде, например, тех, какие мы встречаем у Dorste-
nia (фиг. 1, 2, 3), Ficus (фиг. 6), Artocarpus (тропическое хлебное де-
рево), Elatostema (рис. 191) и др.
Urticales — большей частью деревья или кустарники тропических
стран, реже травы; листья у них с прилистниками. В анатомическом
строении замечается ряд особенностей; так, обыкновенно, в их тканях3
наблюдаются цистолиты (рис. 192),* многие Urticales обладают млеч-
ными сосудами и дающим каучук млечным соком (Ficus); очень хо-
рошо развиты у других длинные, эластичные лубяные волокна, дающие;
материал для пряжи, для приготовления бумаги и т. д. (например
Broussonetia, Boehmeria, Cannabis и др.). Характерно также развитие
Кропилоцветные — Urticales
187
на их вегетативных органах, в особенности на листьях, у многих
видов этого порядка жестких, иногда как у кропивы (Urtica), жгучих
волосков (рис. 193). Жгучие волоски некоторых тропических видов
(например виды La ported) производят весьма ядовитый жгучий сок,
по сравнению с которым ожоги нашей обыкновенной кропивы пред-
ставляют сущий пустяк; с другой стороны и в млечном соке некото-
рых Могасеае обнаруживается присутствие крайне ядовитых алкалои-
дов ; так, млечный сок дерева Antiaris toxicaria (рис. 194), растущего
на Яве, доставляет дикарям сильный яд, которым они отравляют свои
Рис. 191. Пыльни-
ковое соцветие Е1а-
tostema ficoid.es из
семейства Urtica-
ceae (по Weddel)*
стрелы. Дерево это воспето было Пушкиным под
именем анчара (анчар-упас, древо яда).
К порядку Urticales относятся четыре семейств# —
Ulmaceae, Могасеае, Cannabinhceae и Urticaceae, из ко-
торых два семейства — Могасеае и Urticaceae — отли-
чаются сильном полиморфизмом, бо-
гатством родов и видов, их составля-
ющих, и разнообразием, в особен-
ности под тропиками. Энглер при-
знает всего три семейства этого пр-
рядка, причисляя Cannabinaceae —
коноплевые к сем. Мога-
сеае, но я предпочитаю, следуя
Вармингу.и В е т т ш т е й н у,
Рис. 193.
Жгучий ВО1*
лосок Urtica
urens, силь-
но увеличен
(по Кпу).
Рис. 192. Кожица Boehmeria из семей-
ства Urticaceae. с цистолитом, сильно
увеличено (по de Вагу).
рассматривать семейство Cannabinaceae как самостоятельное.
Вместе с целым рядом признаков прогрессивных, порядок Urti-
cales обладает одной особенностью, указывающей на очень древнее
его происхождение, а именно — халазогамией, наблю-
даемой у некоторых типов этого порядка и сближающей этим самым
порядок Urticales с*порядками Verticillatae, Juglandales и частью Fa-
tales. На основании весьма интересных исследований Навашина
над оплодотворением у Ulmus'a, мы видим здесь, однако, не типич-
ную халазогамию, а постепенный переход ее к порогамии
(РИс. 195 и 196).
Хотя у Urticales несомненно наблюдается очень большое сходство
с Другими ранее изученными порядками Monochlamydeae, но, по мне-
нию Вет т, штейн а, прямой филогенетической связи между Urti-
cales и каким-либо другим порядком однопокровных установить
188
Лекция тринадцатая
нельзя; во всяком случае, ближе всего стоит порядок этот к
Fagales.
Я сказал уже выше, что порядок Urticales отличается особым по-
лиморфизмом. Чтобы дать в^м об этом наглядное понятие в цифрах,
я приведу числовые данные о количе-
стве родов и видов, входящих в состав
как четырех семейств порядка Urti-
cales, так и в состав семейств неко-
торых ранее изученных однопокров-
ных растений (стр. 189).
Рис. 195. Семяпочка Ulmus lae-
vis. Пыльцевая трубочка (р0
проходит из семяножки во
внутренний покров (/), а из него
в nucellus (л); es — зародыше-
вый мешок, т—семявход, увел,
в 200 раз (по Навашину}.
Рис. 194. Анчар-упас — Antiaris toxicaria
Leschenault.: А — ветвь с пыльниковыми
соцветиями (Ь) и пестичными цветами (с);
В — часть пыльникового соцветия в про-
дольном разрезе; С — пестичный цветок,
увеличено (по Bai Поп).
Рис. 196. Часть предыдущего
рисунка при более сильном уве-
личении, до 600 раз; pt—пыль-
цевая трубочка, п — nucellus,
i — внутренний покров семят
почки (по Навашину). ।
Таким образом, в общем, порядок Juglandales представлен ныне
на земном шаре 6 родами и всего 45 видами, порядок Fagales—13 po-f
дами и 482 видами, а порядок Urticales— 113 родами и более чем
1650 видами. По количеству видов принадлежащий главным образом
тропикам, порядок Urticales может быть сравнен из ранее расПростра*
ненных покрытосеменных растений лишь с порядком Piperales, тоЖ<
Кропило цветные — Urticales^
189
Число родов Число видов С какого времени известны в ископаемом состоянии
Пор. Myricales 1 сем. Myricaceae ' 2 40 С нижнего мела
, Juglandales 1 сем. Juglandaceae 6 45 С третичных и верх-
немеловых отложе-
ний
Fagales 3 сем. I Betulaceae 2 80 С эоцена и олиго-
цена
Corylaceae 4 22 С олигоцена
Fagaceae 7 380 С олиго цена и мело-
вых отложений
Urticales 4 сем. Ulmaceae 15 150 С эоцена
С третичных и мело-
Могасеае 55 1000 вых отложений.
Cannabinaceae 2 3 С третичных отложе-
Urticaceae 41 500 ний
тропическим, ибо и в этом последнем порядке насчитывается более
1000 видов; но только эта 1000 видов Piperales распределяется среди
16 родов, а 1500 видов Urticales приходятся на 113 родов.
Следующая табличка показывает разницу в числовых отношениях
между обоими порядками.
I Среди Piperales Среди Urticales
Монотипных родов 4 35
Родов олиготипных, содержащих от 2 до 10 видов. . 7 52
• „ я я 10 др 20 » . . 3 10
Полиморфных родов, содержащих от 20 до 600 видов 2 12
Среди Piperales мы имеем лишь два крупных рода: Piper (600 ви-
дов) и Peperomia (400 видов). Среди Urticales наиболее полиморфные
роды будут следующие:
Ficus —ООО видов из сем. Могасеае (рис. 190,6; 197, 201, 209)
Pilea —100 „ „ „ Urticaceae
Celtis — 70 в „ в Ulmaceae (рис. 199)
Далее крупными родами можно считать:
Из сем. Ulmaceae род Trema
• „ Могасеае „ Dorstenia
Artocarpus
Cecropia
Из сем. Urticaceae „ Urtica
Laportea
Elatostema
Boehmeria
Pouzolzia
30 видов
50 „ (рис. 190, 1, 2, 3)
40 w
30—40 видов (рис. 202)
30 видов (рис. 200, 214)
25 в (рис. 217)
50 я (рис. 191)
50 я (рис. 192, 215)
35 .
190 л Лекция тринадцатая
Таким образом амплитуда морфологического колебания в преде-
лах Urticales гораздо значительнее, чем в пределах Piperales, а это
вполне согласуется с более высокой организацией типа Urticales по
сравнению с Piperales.
При изучении порядков Myricales, Juglandales и Fagales указы-
валось, что эти порядки можно рассматривать как типы очень древ-
ние, не только на основании простоты их морфологического строения,
но и на основании данных палеонтологических, с убедительностью
доказывающих, что типы эти существовали издавна, уже в третичный
период, а многие из них даже в середине мелового периода, и притом в
формах более или менее близких к современным типам этих порядков.
Их анемофилия и связанная с ней простота строения цветка есть явле-
ние весьма древнее, ведущее свое начало с конца мелового и начала
третичного периода. При этом как раз семейства, входящие в состав
этих трех порядков, представлены весьма богато в ископаемом состоя-
нии и в формах, определение которых и отнесение к тому или иному
семейству большей частью не подлежит сомнению, ибо представлены^
они не только отпечатками листьев, но и многочисленными находками»
цветов, соцветий и плодов. И тем не менее мы в древнейших отложе-
ниях, среди которых вообще встречаются цветковые растения, не нахо-
дим каких-либо вымерших родов этого семейства.
Несколько иную картину представляют нам семейства порядка
Urticales. В общем надо сказать, что, несмотря на разнообразие и бо-
гатство формами ныне живущих представителей этого порядка в иско-
паемом состоянии они встречаются весьма редко, гораздо реже, чем
luglandales или Fagales. Притом же далеко не все ископаемые остатки,
относимые к этому растительному типу, могут быть с уверенностью
причислены именно к Urticales. И несмотря на такую отрывочность пале-
онтологического материала, мы находим среди него типы уже вымершие,
особые ископаемые роды. Так, к сем. Могасеае, кроме живущих ныне
53 родов, относится два вымерших рода: Protoficus Saporta, в 4 видах,
найденных в травертинах Sezanne, и Eremophyllum Lesquereux, най-
денный в верхне-меловых отложениях Северндй Америки. Первый
род известен лишь в виде обломков листьев,- похожих на листья иско-
паемых Ficus crenafa. Unger и F. asarifolia Ettingsh., но как эти па-
леонтологические остатки, так и остатки Protoficus могут быть отне-
сены к сем. Могасеае лишь с большим сомнением и представляют мате-
риал настолько скудный и неудовлетворительный, что если даже до-
пустить верность определения их как Могасеае, мы по ним не можем
составить себе представления о вымерших типах этого семейства.
«Несколько полнее палеонтологический материал, относимый К
сем. Urticaceae. Тут, кроме остатков ныне живущих родов,, известие
в настоящее время до 5 родов вымерших, найденных в нижних и в осо-
бенности в верхних меловых отложениях Европы, Северной Америк*
и Гренландии. Несколько видов вымершего рода Macclintockia Heel
прослежены, начиная q верхне-меловых отложений Гренландии д(
нижнего эоцена Западной Европы (Gelinden) и миоцена Гренландии!
Кррпивоцьетные — Urticales
19Т
Ulmaceae; наконец,
Hamarnelidaceae.
197. Fictfs carica
Рис.
L. — смоковница, ин-
жир или фиговое де-
реве?.
Остатки листьев вымершего рода Protophyllum Lesquereux, найденные
в меловых отложениях Канзаса и Небраски, имени’ отдаленное сход-
ство с листьями современной Laportea gigas. Но в общем и зги находки
трудно с полной уверенностью относить к сем. U/ticaceae, ибо они очень,
неполны и если и относятся к Urticaceae, все же мало дают нам поня-
тия о вымерших предках этого семейства. Для верхне-меловых отло-
жений очень характерен род Credneria Zenker, встречающийся нередко
в этих отложениях и отнесенный было фитопалеонтологами к сем. Urti-
сасеае. В настоящее время, однако, они относят его к сем. платановых.—
Platanaceae. Два вида ископаемого рода Ettingshausenia Stichler, най-
денные в нижне^меловых отложениях Саксонии, может быть относятся
к сем. Urticaceae, а может быть к Могасеае или
их можно причислить и к сем. Sterculiareae или
Из этих палеонтологических данных можно
сделать лишь один, да и то предварительный
вывод, что может быть Urticales существовали
на земном шаре уже в меловой период и бы-
ли представлены тогда типами, частью отличи-
мыми от ныне живущих и вымершими в тече-
ние третичного периода; но каковы именно были
эти вымершие типы, если даже они действи-
тельно относятся к Urticales, это нам в точности
далеко не известно. Из живущих в настоящее
время родов Urticales в ископаемом состоянии
в меловых ' отложениях Гренландии найдены
остатки ныне тропического рода Artocarpus
(хлебного дерева), и не редки остатки тропиче-
ского рода Ficus (каучукового дерева). Осо-
бенно многочисленны палеонтологические наход-
ки, относимые к роду Ficus, хотя многие из
них также весьма сомнительны и может быть
даже не огпосятся к Urticales. Из этих данных можно сделать вывод,
что род Fictis, представленный ныне 600 тропическими видами, в мело-
вую эпоху был распространен на север до Гренландии, в третичном
периоде, вплоть до верхнего миоцена, виды этого рода существовали
еще в Северной Америке и в Европе, на островах Малайского Архи-
пелага и, вероятно, в Австралии (если описанный Эттингсгау-
з е н о м Ficonium Solandri Ett. действительно относится к роду
Ficus). В настоящее время из всего обширного рода Ficus в Европе,
да й то лишь на юге ее, в Средиземноморской области, встречается
в диком состоянии и обильно культивируется один лишь вид — Fi-
cus carica L. (рис. 197), дающий известные плоды — винные ягоды
или фиги. Ficus-carica L. найден был в ископаемом состоянии в чет-
вертичных ртложениях Монпелье, Парижа и Тосканы, не только
в виде листьев, но также и в виде остатков плодов, и, следовательно,
существовал в Средиземноморской области в диком виде задолго до
начала исторической жизни на юге Европы. Другие роды Urticales
J92
Лекция тринадцатая
в ископаемом состоянии встречаются довольно редко в более молодых
геологических отложениях, чаще, например, в плиоцене, отчасти в оли-
гоцене; сомнительные ископаемые этого порядка может быть встре-
чаются и в эоцене. Полнее представлено в ископаемом виде сем. Ulma-
ceae, но оно далеко не найдено столь полно, как, например, сем. Jug-
landaceae или Fagaceae, так что об истории развития типа Urticales
мы можем судить главным образом лишь по его современному рас-
пространению, а не по данным фитопалеонтологии. Поэтому мы и
перейдем к рассмотрению географического распространения порядка
Urticales, представляющего некоторые особенности.
Сем. Ulmaceae, состоящее исключительно из древесных пород
и обнимающее собою 15 родов и до 150 видов, распространено в настоя-
щее время везде в тропических и вне-
тропических областях земного шара, где
только экологические условия благопри-
ятны росту древесной растительности. В
западной части Северной Америки сем.
Ulmaceae представлено весьма слабо и
совершенно отсутствует в прериях Север-
ной Америки, в пустынях Азии и Афри-
ки, в Южной и Западной Австралии и в
Южной Америке на юг от 36° ю. ш. В се-
верном полушарии северная граница рас-
пространения Ulmaceae в Северной Аме-
рике совпадает приблизительно с 48°
с. ш., в Азии с 58° с. ш., а в Европе се-
мейство это в лице некоторых своих
представителей идет дальше всего на
Рис. 19S. Ильм — Ulmus cam-
pestris L.: 7—цветущая ветвь,
2 — ветвь с листьями, 3—цве-
ток, 4 — цветок в прддольном
разрезе, 5 — плдд (по Wos-
sidlo).
север, а именно Ulmus campestris L.
(рис. 198), по Щ ю б е л е р у, доходит
'здесь до 63°2б', a"U. montana With, даже
до 66°2б' с. ш. Но в миоценовую эпоху и это
семейство было распространено гораздо
дальше на север, чем ныне; так, UImus рос
в то время в Гренландии и на запад до Калифорнии, где он теперь
отсутствует;ZeIkova, встречающаяся в настоящее время всего в четырех
видах на острове Крите, в Закавказье и северном Иране, в Японии и;
в горах близ Пекина, в 1£итае, имела в миоценовую эпоху белее ши-
рокое географическое распространение; так, например, Zelkova Ungeri
(Ettingsh.), весьма близкая к растущей ^ыне в Закавказье и северном
Иране Z. crenata Spach, очень часто встречаемся в верхне-третичных
отложениях Европы, Сибири, Шпицбергена, Гренландии, Аляски и
Японии: в Северной Америке, где теперь род этот окончательно вы-
мер, в третичных отложениях найдены два ископаемых вида Zelkova.
Также и род Celtis (рис. 199), самый обширный в сем. Ulmaceae, на-
считывающий до 60 видов и распространенный в настоящее времй|
под тропиками и субтропиками северного полушария, в Европе из^
Кропивоцветные — Urticales
193
вестей лишь из средиземноморской области, а на Кавказе из Закав-
казья, в миоценовую эпоху доходил на север до Средней Германии.
Весьма любопытно географическое распространение сем. Urti-
caceae. Это большей частью травянистые растения, редко древесные,
числом более 500 видов в 41 роде, распространенные главным обра-
зом под тропиками. Некоторые виды заходят впрочем далеко на север
и на юг за пределы их главного тропического ареала. Под тропиками
Urticaceae распространены, однако, далеко не равномерно: 33% всех
их видов принадлежит тропическим странам Нового Света, такое же
количество падает на Азию вместе с архи-
пелагами островов Индийского океана. В
Африке имеется 14% всех видов Urtica-
ceae, столько же на островах Тихого оке-
ана, тогда как Европе
свойственно всего
/ t/2
Рис. 199. 1 — Celt is rugosa
Wil Id., ветвь с листьями,
пыльниковыми (tn) и обое-
полыми (z) цветами; 2—плод
Celt is australis L.; 3 — про-
дольный разрез того же пло-
да; 4 — его косточка (фиг.
1 — по Веттштейну, 2—4 —
по Sclineider’y).
жж
isi
Рис. 200. Кропива — Urtica urens L.: 1 —
верхушка растения с цветами; 2 — пыль-
никовый цветок до распускания; 3 — он же
распустившийся; 4 — пестичный цветок.
3—4% всех видов этого семейства. При этом надо заметить, что как
в Америке, так и в Азии Urticaceae преобладают на островах, а не на
материках. В островных флорах этих стран Urticaceae составляют
З*—6% всей их высшей растительности, тогда как на материках не
более 2%. Это объясняется во-первых тем, что Urticaceae, судя по при-
митивному строению их цветов, принадлежат к одному из древнейших
*гипов двудольных растений, а известно, что островные флоры отли-
^ются от материковых большим присутствием в их .составе древних
®ЫмираЮщИХ форм; во-вторых же, такое приурочивание сем.
Urticaceae к островам объясняется легким заносом плодов их пти-
Фгми.
194
Лекция тринадцатая
Хотя Urticaceae — семейство по преимуществу тропическое, но
некоторые виды его далеко заходят на север и на юг, до стран поляр-
ных, или высоко забираются в* горы. Так, наша кропива-жгучка
(Urtica L.) (рис. 200) на севере достигает арктической области и под-
нимается высоко в горы до альпийского пояса. Корреспондирующая
ей южная Urtica australis Hook, распространяется на юг до Аукланд-
ских островов, U. hyperborea Jacquem. в Гималаях и U. andicola'Wedd.
в Андах поднимаются до 4500 м над уровнем моря. Очень обширный
ареал географического распространения имеет Parietaria debilis
Forst., встречаясь в Старом Свете от Сибири до Тасмании и Новой
Рис. 201. Баниан или священная смоковница индусов — Ficus ben-
ghalensis L. С о. Цейлона, из окрестностей г. Кенди. Гигантские де-
ревья эти сажают близ индусских храмов на Цейлоне, в Индии и т. д.
(По фотографии П. П. Борлакова).
Зеландии, и в Новом Свете от Северной Америки до Аргентины. Такж
весьма вытянутое с севера на юг географическое распространен^
имеют и некоторые другие представители сем. Urticaceae*. Boehmerii
cylindrica Willd., принадлежащая к роду почти исключительно тро
ническому (насчитывающему в себе 45 видов), встречается в Ново!
Свете начиная на севере от Канады и доходя на юг до тропика Козе
рога, a Boehmeria nivea (L.) Hook, et Arn. (рис. 215, 2) в Восточно!
Азии распространена, начиная с умеренной Японии, на юг до Индей
ского архипелага.
Сем. Могасеае, по преимуществу деревья, реже травянистые ра-
стения, имеет географическое распространение, аналогичное Ur&
Кропивоцветн ые
Urticales
195
сасеае, ио оно особенно характерно для тропической флоры Америки,
и отдельные представители его пе выходят из пределов тропических
флор так далеко на север и на юг, или так высоко- в горы, как пред-
ставители сем. Urticaceae. В этом семействе с его 53 родами и 900 ви-
дами особенно характерны для тропических флор Ficus (с 600 ви-
дами), Artocarpus (с 40 видами) и др., а для тропической Америки,
для .Мексики и Бразилии мирмекофильные Cecropia (до 30—40 видов)
(рис. 202) и характерные своими соплодиями травянистые Dorstenia
(50 видов) (рис. 190, 1, 2, 3).
Рис. 202. Cecropia carbonarla Mart, et Miquel: A — ветвь с взрезанным вдоль стеб.
*ем, разделенным па камеры, в которых живут муравьи; Я — часть пыльнико-
вого соцветия; С — пыльниковый цветок пе распустившийся; Г) — оп же распу-
стившийся, с двумя тычинками; Е — пестичный цветок; F завязь в продольном
разрезе; G — завязь в поперечном разрезе (по Мартиусу).
Небольшое сем. СаппаЫпасеае представлено на земном шаре
всего двумя родами. Humulus — хмель, два вида Н. lupulus L. (рис.
203), с его характерными лупулиповыми железками на соцветиях,
обусловливающими хмельные свойства этого растения, распростра-
ненного везде в умеренном климате Старого и Нового Света, по бере-
гам рек, по сырым кустарникам» Другой вид — И. japonicus Sieb. et
£цсс., без лупулиновых железок, водится на наше^м Дальнем Востоке,
® Китаег Японии и на соседних островах. Cannabis sativa L. — ко-
нопля (рис. 204 и 205), двудомное растение, культивируется ныне
196
Лекция тринадцатая
везде в умеренной зоне и под тропиками и родом, вероятно, из Цен-
тральной Азии.
Из всех четырех семейств Urticales наиболее расчлененным и вме-
Рис. 203. Хмель — Hamulus
lupulus L., ветвь с пестич-
ными соплодиями.
Ulmaceae представлено
сте с тем морфологически центральным
семейством является сем. Могасеае. Оно
распадается па 3 естественных группы:
Moroideae, Ariocarpot dear и Conocephaloi-
deae. Морфологически ближе всего Мо-
гасеае стоят к Ulmaceae, а .эти последние
к Fagales. Сем*. Urticaceae стоит среди
всего порядка несколько изолированно, но
все же связывается морфологически с Мо-
гасеае через Conocephaloideae по положе-
нию семян. Наоборот, Moroideae и Artocar-
poic^ae по положению семян сближаются с
Ulmaceae. По сложению листьев в ночках
Moroideae опять-таки ближе к Ulmaceae и
отличаются от Artocarpoideae, которые
своими сложными соцветиями и сопло-
диями ушли, невидимому, дальше всех
Urticales во пути эволюции.
Вкратце морфологические отличия се-
мейств порядка Urticales^следующие. Сем.
деревьями или кустарниками, без млеч-
ников й млечного сока. Цветы их раздельнополые, как и у осталь-
Рмс. 204. Конопля — Cannabis
sativa L., пестичный экзем-
пляр.
Рис. 205. Конопля — Cannabis
sativa L., пыльниковый экзем-
пляр.
ных Urticales, но нередко рядом с раздельнополыми встречаются 1
обоеполые цветы (рис 198. 3, 4 и 206, А и В). Околоцветник и:
сростнолистный, колокольчатый или воронковидный, большей часты
Кропиво цветные^— Urticales
197
четырехраздельный, бывает, однако, и пяти- или шестираздельный.
Тычинки противостоят листикам околоцветника, и в таком же числе
или большем. Нити тычинок прямые. Пестик образован двумя плодо-
листиками, с двумя рыльцами, но из этих двух плодолистиков обык-
новенно плодущим бывает лишь один передний. Завязь одногнездная
с одною висячею, обратною или полуобратною семяпочкою; реже
Рис. 206. А — Ulmus campestrls
L.: пыльниковый цветок с 5-ю
тычинками и с зачаточным пе-
стиком внутри; В—Ulmus effuSa
Willd.: обоеполый цветок с 8-ю
тычинками; С— Ulmus сат-
pestris L.: плод, надрезанный
спереди, чтобы показать вися-
чее семя; одно гнездо завязи
нс развито (по Nees).
Рис. 207. Шелковица — Morns' alba
L.: 1 — ветвь с пыльниковыми соцве-
тиями; 2 — ветвь с пестичными со-
цветиями; 3—пыльниковый цветок;
4 — пестичный цветок; 5 — песгич-
ный цветок в продольном разрезе:
6 — соплодие.
завязь двугнездная с двумя семяпочками. Плод — одпосеменный
орех, часто крылатый (рис. 198, 5 и 206, С) или костянка (рис. 199, 2,
3, 4). Семя без белка (рис. 199, 3).
Сем. Могасеае тоже представлено главным образом деревьями,
иногда гигантскими (например в роде Ficus — священная смоковница
индусов) или кустарниками, реже травами, с млечниками и млечным
соком. Цветы обыкновенно раздельнополые, собранные в небольшие
сережчатые или головчатые соцветия (рис. 190, 194, 197, 202, 207,
208, 209). Растения однодомные или двудомные. Большей частью
198
Лекция тринадцатая
4 листка чашечковидного околоцветника и столько же противостоя-
щих и загнутых внутрь тычинок (рис. 208, А). Реже околоцветник
2—6-члснный (рис. 202, D). Завязь одногнездная, реже двугнсздпая;
столбик с двумя рыльцами (рис. 207, 4, 5), редко с одним. В гнезде за-
Рис. 208. Цветы н плоды рода Morns: А — пыльниковый
цветок М. alba L.; В — пестичное соцветие М. alba L.;
С — соплодие М. nigra L. (по Вармингу и Энглеру).
вязи одна более или менее согнутая висячая семяпочка (рис. 207, 5 и
194, С). Плод — большей частью костянка (рис. 209, С). Зародыш часто
окружен мясистым эндоспермом.
согнутый,
Рис. 209. I'icus diversifolia Blume. А —
продольный разрез пыльникового со-
цгетия; внизу галловые орешковыс
цветы, вверху пыльниковые цветы; В —
пестичный цветок, развивающийся в
плод; С — плод (по Сольмс—Лаубаху).
Семейство это, как я ска-
зал раньше, делится на три
группы. Могеае, с согнутыми
в почке тычинками (рис. 207,
208) и листьями в почкосложе-
нии складчатыми. Artocarpeae
(рис. 194, 197, 201, 209) с ты-
чинками в почке прямыми, лис-
тьями, скрученными в почко-
сложении, и прилистниками,
срастающимися вместе в рас-
труб (ochrea), покрывающий
более молодые листья и всю
почку и оставляющий на стебле,
по отпадении, кольцевой олед.
Conocephaloideae, занимающие
промежуточное морфологическое
положение (рис. 202): тычинки
в почке прямые и почкосложение листьев как у Artocarpeae; но семя-
почки у основания или вершины завязи прямые (рис. 202, F) или:
лишь слегка согнутые, чем группа эта приближается к Urticaceae.
Сем. СаппаЫпасеае—травянистые однолетние или многолетние
растения, без млечников (рис. 203, 204, 205). Цветы раздельнополые
двудомные; мужские цветы собраны в метелку (рис. 205), составлен-:
Кропивоцветные — Urticales
199
ную из дихазиев, переходящих в завитки. Это семейство, подобно
Conocephaloideae, составляет промежуточное звено между Могасеае
и Urticaceae. Пыльнико-
Рис. 210. Цветы конопли — Cannabis sativa
L.: А — пыльниковый цветок: а — листья
околоцветника; b —тычинки; В — пестичный
цветок; d — кроющий лист, g— столбики.
вые цветы с пятилистным
околоцветником и пятью
тычинками (рис. 210, А и
211, А), в почке прямыми. Пестичные цветы
Рис. 211. А — диаграмма
пыльникового цветка Ни-
ти lus — хмель; В —диа-
грамма пестичного цветка
Cannabis — конопли; b —
кроющий лист; р — около-
цветник или перигон; у —
завязь в поперечном раз-
резе (по Вармингу).
с очень низким цель-
нокрайним чашевидным околоцветником, облекающим пестик лишь
Рис. 212. Хмель—Ни-
nlulus lupulus L.: А—
пестичный цветок с
Цветочными покро-
вами и кроющим ли-
стом; В — пестичный
ЦЬеток в продольном
разрезе (по Вар-
' мингу).
у основания (рис. 210, В; 211, В; 212, А, В).
Пестик с двумя столбиками (рис. 210, В; 212) или
с одним двураздельным столбиком и двумя
длинными рыльцами. Семяпочка одна, висячая,
изогнутая (рис. 212; В). Плод — орех. Белка
в семени нет; зародыш согнутый (у конопли)
или завитой улиткою (у хмеля) (рис. 213).
Наконец, сем. Urticaceae представлено глав-
ным образом травами, реже растениями дере-
вянистыми, без млечного сока,
но часто с жгучими волосками.
Цветы раздельнополые, со-
браны клубками, сгруппиро-
ваны в сережчатые соцветия
(рис. 214, 1; 191, 200, 1).
Околоцветник большей частью
состоит из 4 (2 + 2) свободных
или (в пестичных цветах) срос-
шихся листочков (рис. 200, 2,
3, 4; 214, 2, 3; 215, 1, 2). Ты-
чинок 4 (2 + 2), супротивных
листкам околоцветника (рис.
216, А, в почке загнутых
Рис. 213. Плод
хмеля — Humu-
lus lupulus L. в
продольном раз-
резе (по Вар-
мингу).
200
Лекция тринадцатая
внутрь (рис. 200, 3; 214. 2; 215, 1). Пестик с одним всего столбиком
и с одним кистевидным или головчатым рыльцем (рис. 200, 4;
214, 3, 4; 215, 2). Завязь одногнездная с одной прямой, стоячей се-
мяпочкой (рис. 214, 4), чем они сближаются с Conocephaloideae (рис.
202, F) из сем. Могасеае. Плод — орех или костянка. Зародыш Семену
прямой, окружен маслянистым белком.
У некоторых родов этого семейства замечаются дальнейшие услож-
нения в организации, выражающиеся, например, в зигоморфии цве-
тов (рис. 217). Так, например, тропический род Pilea (со 100 видами)
Рис. 214. Соцветие и цветы кропивных — Urticaceae'. 1 — соцветие Urtica
atrovirens Req.; 2— пыльниковый цветок Urtica Dodartii L.: 3 - пестич-
ный цветок Urtica atrovirens Req.; 4— продольный разрез его же, Urtica
Dodartii L. (no Weddel).
имеет трехчленные пестичные цветы зигоморфные, вследствие боль-
шого развития заднего листка околоцветника, приобретающего ка-
пюшоновидную форму. УForskohlea, небольшого кустарника, встре-
чающегося в южной части Средиземноморской области, в Африке
и в западной част|! Ост-Индии (5 видов), в пыльниковых цветах одна-
лишь тычинка, и пыльниковые и пестичные цветы с односторонними!
язычковыми околоцветниками. Интересно, что в янтарях Замланд^
Конвенцом были найдены пыльниковые цветы, очень похожи^
на таковые Forskohlea. Эта находка названа была Конвенцом^
Forskohleanthemum nudum Conw. и показывает, что этот высший тих!
Urticaceae существовал уже в третичную эпоху и гораздо севернее»]
чем ныне. 1
Кропивоцветные — Urticales
'20 Г
Порядком Urticales закончили мы рассмотрение тех семейств, кото-
рые Энглер, Варминг и Веттштейн ставят в начале
системы двудольных. Общий характер изученных типов—это край-
Рис. 215. Цветы кропив-
ных Urticaceae'. 1 — пыль-
никовый цветок Boeh-
meria macrophylla D. Don;
2 — пестичный цветок
Boehmeria nivea Gaudich.
(no Weddel).
няя простота их строения, в особенности
простота строения цветов. Большей частью
раздельнополые, редко слитнополые, не-
взрачные цветочки, собранные в более простые
или более сложные соцветия, с простым
чашечковидным или чешуевидным около-
цветником или совсем
без околоцветника. В
п ы л ь НИКОВЫХ
цветках несколько,
но обыкновенно нео-
пределенное ко-
личество тычи-
нок; если тычинки в
таком же количестве,
сколько листиков около-
цветника, то они обык-
новенно п р о т и в о-
Рис. ^ю. Диаграмма
кропивы -Urtica dioi-
са L.: А — диаграмма
пыльникового цветка,
В — диаграмма пе-
стичного цветка (по
Вармингу).
стоят им; если их
больше или меньше, то они расположены в пыльниковых цветах
без всякого определенного поря д,к а по отно-
шению к листикам околоцветника. Пестичные цветы нередко по-
Рис. 217. Зиго-
морфный пе-
стичный цветок
Laportea gigas
Wedd., сем. Ur-
ticaceae (по
Weddel).
строены еще проще, чем пыльниковые, и низведены
до 1, 2 или нескольких синкарпных плодолистиков,
с небольшим количеством семяпочек, часто с одной
всего, или с большим их количеством. Весьма часто,
но не всегда, наблюдается эндотропный рост пыль-
цевой трубочки и постепенный переход от халазога-
мии к порогамии. Опыление большей частью ве-
тровое.
Простота строения цветов изученных порядков
может быть объяснена двояко: или эта простота
строения первичная, и тогда изученные нами типы
простейших покрытосеменных растений являются
наиболее простыми не только с морфологической
точки зрения, но и с точки зрения филогенетиче-
ской, и мы имеем право поставить их в начале естествен-
ной системы. Такого воззрения на изученные по-
рядки придерживаются в настоящее время наиболее выдающиеся авто-
ритеты в области растительной систематики — Энглер, Вар-
минг и Веттштейн. Но существует в литературе и противо-
положная точка зрения, как мы видели в течение этих лекций. Неко-
торые авторы, с Галлиромво главе, полагают, что наблюдаемая
Мами простота строения изученных порядков не есть явление первич-
202
.Лекция тринадцатая
ное; это есть следствие вторичного приспособления к ветроопыляе-
мости, и, следовательно, изученные формы не первично простые, а
формы производные, упростившиеся, приобревшие раздельнополость
свою путем атрофии, того или иного органа в цветке, а простоту строе-
ния цветочного покрова—атрофией всего или части первоначально
бывшего, более сложного и совершенного покрова, путем вторичного
приспособления к ветроопыляемости. В таком случае, если естествен-
ная система растений должна, по возможности, быть филогенетической,
нет основания изученные порядки ставить в начале системы, и тогда
начинать естественную систему покрытосеменных надо с типов может
быть морфологически и более совершенных, чем изученные порядки,
но зато с таких, о которых мы имеем больше данных судить, что они-
то и были изначальными, первобытными типами покрытосеменных
цветковых растений.
С чисто .морфологической точки зрения оба объяснения простоты
строения цветов изученных порядков имеют многое и за себя и про-
тив. Хотя как-то удобнее с эволюционной точки зрения считать, что
типы более просто организованные являются вместе с тем и типами
начальными, филогенетически исходными, но не противоречит логи-
ческим рассуждениям и объяснение происхождения простых раз-
дельнополых цветов изученных порядков путем атрофии целого ряда
органов. С отдельными проявлениями атрофии в андроцее, покрове
и даже гинецее мы нередко встречались при изучении этих простейших
семейств цветковых и, обобщая данные единичные случаи атрофии
в цветах, мы, не противореча ’морфологическим особенностям их орга-
низации, можем легко объяснить себе происхождение их цветов пу?
тем упрощения и вторичного приспособления к анемофилии.
Л|ы уже видели, что последнее предположение, находя до-
вольно веские доказательства в области сравнительной морфологии,
не находит себе объяснения ни в современном географическом распро-
странении простейших типов цветковых, ни, в особенности, в данных
растительной палеонтологии. Мы неоднократно указывали на эти
палеонтологические данные при рассмотрении отдельных сем. Mono-
chlamydeae, убедительно доказывающие, что Monochlamydeae не могли
быть вторичного происхождения из более совершенных Dialypeta-
leae, ибо и в наиболее древних отложениях — меловых, в которых впер-
вые появляются покрытосеменные растения, отдельные порядки Д/[о-
nochlamydeae были уже выражены более или менее типами современ-
ными, и их двупокровных предков нам абсолютно не известно ни из
меловых отложений, ни тем паче из третичных, да и трудно их себе
представить, какими они могли бы быть. К этим частным палеонтоло-
гическим доказательствам я прибавлю еще одно, более общего харак*
тера. По вычислению Bessey, в меловой флоре среди двудольных
Monochlamydeae положительно преобладали; количество видов их
составляло тогда от 61 до 64% всех двудольных того времени, раз-
дельнолепестных же двупокровных в то время было 32—34%, а спай-
нолепестных, т. е. высокоорганизованных типов двудольных в мело-
Кропивоцветные — Urticales 203
вом периоде насчитывалось всего 4—5%. В настоящее время число-
вые отношения этих трех групп двудольных растений изменились
обратно-пропорционально. Monochlamydeae в настоящее время, по
вычислению Bessey, составляют всего 15% всех двудольных, раздель-
нолепестные— 36%, а спайнолепестные — 48%. Ясно, что Monochla-
mydeae, т. е. простейшие двудольные были и старейшими типами среди
этих растений, достигшими максимума своего развития в меловом
периоде и затем пошедшими на убыль.
Для меня во всяком случае ясно, что изученные нами порядки
цветковых растений не только наиболее просто устроенные, но и наи-
более древние исходные типы цветковых растений. Другой вопрос,
как связать их с низшими типами и являются ли они исходными для
всех высших цветковых растений.
Филогенетическую связь простейших цветковых растений мы
должны искать среди архегониат, в частности, среди голосеменных.
Мы знаем, что цветковые растения не абсолютно новый тин, явив-
шийся на земле как deus ex machina. Мы знаем, что существует до-
вольно постепенный переход от архегониатных растений к цветко-
вым; значит, изученные простейшие типы цветковых растений надо
попытаться вывести из высших архегониатных. т. е. из голосеменных.
И хотя мы видели кое-какие архегониатные признаки у этих низших
покрытосеменных растений и хотя мы познакомились подробнее с выс-
шими голосеменными, каковы Gnetales, проявляющими некоторые
признаки покрытосеменных, тем не менее мы не имеем никакой воз-
можности существующие ныне типы простейших покрытосеменных
филогенетически связать с высшими архегониатными, в частности
с голосеменными.
Ни среди ныне живущих голосеменных, ни среди ископаемых,
вымерших их типов нет таких форм, которые без особой натяжки позво-
лили бы нам вывести самые низшие покрытосеменные от каких-либо
голосеменных, ныне живущих или вымерших. Морфологически ни-
как нельзя, например, тип Casuarinaceae вывести из типа Ephedra,
несмотря на противоположное уверение Веттштейна. Сам тип
Casuarinaceae, равно как типы Piperales или Salicales, как мы видели,
стоят весьма обособленно в системе и морфологически ни друг с дру-
гом, пи с более высоко организованными тинами связаны быть не
Могут. Начиная, однако, с порядка Myricales мы имеем довольно тес-
ные морфологические отношения, указывающие на постепенно услож-
няющуюся организацию в отделе Monochlamydeae; и если Verticillatae,
Piperales и Salicales мы должны поставить в филогенетической системе
совершенно особняком, то зато дальнейшие порядки мы можем, с фи-
логенетической точки зрения, схематично поставить в следующий
постепенно восходящий ряд:
Myricales —> Juglandales Fagales —> Urticales
Это, конечно, не значит, что современные Urticales произошли от
современных Fagales или Fagales от Juglandales. Как мы видели из
204 Лекция тринадцатая
данных палеонтологии, все эти порядки появились уже на заре жизни
цветковых растений, в меловом периоде» Но указанный ряд филоге-
нетически связанных друг с другом порядков повествует нам о том,
что, начиная с Myricales и кончая пока Urticales. мы имеем один и
тот же основной морфологический тип, но все более усложняющийся,
все более и более совершенствующийся.
Monochlamydeae, очевидно, были простейшими типами цветковых
растений, развившихся из архегониат. Связующие звенья между про-
стейшими Monochlamydeae и архегониатами (resp. \ голосеменными)
нам пока совершенно еще не известны. Ясно видно, что Monochlamy-
deae и морфологически, и географически не однажды произошли из
архегониат. Их происхождение п о л и фи л ет н ч е-
с к о е, а не м о н о ф и л е т и ч е с к о е.
Из архегониат, независимо друг от друга, могли возникнуть и
Casaarinaceae, и Piperaceae, и Salicaceae и, наконец, так называемые
сережкоцветные растения. Casaarinaceae и Salicaceae, развившись
односторонне, не дали начала более высшим цветковым растениям,
а потому они стоят обособленно в системе. Piperales, может быть раз-
вившись из архегониат (из каких — неизвестно), дали затем начало
Агасеае, а через эти последние и другим однодольным растениям из
группы Spadiciflorae.
Myricales, Juglandales и т. д., т. е. сережкоцветные растения,
дали начало целому ряду более развитых двудольных растений, объ-
единяемых нами под общим именем Monochlamydeae — о д н о по-
кров н ы х. Изученный уже нами порядок Urticales не составляет
еще конечного члена в этом прогрессирующем ряде развития. На сле-
дующих лекциях мы познакомимся с еще более совершенными типами
Monochlamydeae, которые мы будем в состоянии филогенетически свя-
зать с сережкоцветными растениями и которые постепенно поведут
нас от однопокровных к довольно сложно устроенным двупокров-
ним раздельнолепестным и даже в конце концов К:
спайнолепестным растениям. !
Лекция четырнадцатая
ГРЕЧИШНОЦВЕТНЫЕ - POL YGONALES
До сих пор рассмотренные нами порядки Monochlamydeae пред-
ставляют собою наиболее просто организованные покрытосеменные
растения, с цветами, *в огромном большинстве случаев приспособлен-
ными к ветровому опылению (за исключением рода Salix), вследствие
чего цветы их большей частью раздельнополые и беспокровные или од-
нопокровпые, с покровами чешуевидными или чашсчковидпыми. Строе-
ние цветов их довольно неопределенное, как по количеству отдельных
органов, входящих в состав той йли иной части цветка (перианта,
андроцея или гинецея), так и по взаимному их расположению; в неко-
торых семействах этих низших порядков двудольных мы видели, од-
нако, тип цветка, приближающийся к типу однодольных, т. е. трехчлен-
ный, например у Piperaceae, Fagaceae; иногда тип строения однодоль-
ных проявляется и в анатомическом строении стеблей или в жилко-
вании листьев, как у Piperaceae. За этими наиболее просто организо-
ванными порядками двудольных, в системе Энглера следуют
порядки с цветами уже более высокой организации, а именно, с цве-
тами большей частью двуполыми, реже еще сохранившими в себе
первичную раздельнополость, с околоцветником, правда, все еще одпо-
покровным, но уже более постоянным и более определенно выражен-
ным, чем у рассмотренных до сих пор типов двудольных: этот однопо-
кровный околоцветник может быть чашечковидным или венчиковид-
ным в одном и том же семействе, и, сообразно с этим, цветы их могут
быть приспособлены либо к ветровому опылению (тип более древний),
либо к опылению при помощи насекомых; мы можем^аким образом
вводном и том же семействе этого более высшего типа однопокровных
Двудольных растений проследить переход от анемофилии к энтомофи-
лии и связанное с ним постепенное усовершенствование цветка, выра-
жающееся в развитии окрашенного венчиковидного покрова, в измене-
нии строения рыльца, тычинок и других существенных органов
Цветка. У высших типов этих порядков проявляется даже переход от
гаплохламии к гетерохламии, но гетерохламия выражена здесь еще
весьма слабо и проявляется весьма редко, у самых высших типов
Данного рорядка или семейства.
К этой второй ступени низших двудольных растений относит Эн-
глер порядки: Proteales, Santalales, Aristolockiales и Polygonales. Мы
205
Лекция четырнадцатая
Рис. 218. Щавель —
Rumex acetosa L.:
1 — целое растение
пестичное; 2 — пыль-
никовое соцветие; 3—
пыльниковый цветок;
4—пестичный цветок;
5 — пестичный цветок
в разрезе: 6 — плод,
прикрытый тремя вну-
тренними листками
околоцветника; 7 —
диаграмма обоеполого
цветка.
рассмотрим лишь один порядок Polygonales, так как первые три
порядка занимают в системе довольно неопределенное и большей частью
обособленное месте, и может быть, как думает Веттштейн,
порядки Proteales и Santalales настолько обособлены филогенетически,
что происхождение их и объяснение строения их цветов надо искать
в совершенно иных начальных, нам до сих пор еще неизвестных про-
тотипах. Поэтому в своей филогенетической
схеме Веттштейн ставит порядки. Proteales
и SantalalesiaK же обособленно в конце Mono-
chlamydeae, как и порядки Salicales и Pipera-
les. Что же касается порядка Aristolochiales,
то его положение в системе еще более шаткое.
Энглер ставит порядок Aristolochiales между
Santalales и Polygonales, В а р м и н г объеди-
няет порядки Aristolochiales и Santalales в один
порядок Hysterophyta, ставит его в конце раз-
дельнолепестных двудольных, после порядка
Umbelhflorae и признает, что порядок этот
наиболее позднего происхождения * среди раз-
дельнолепестных двудольных, отчасти потому,
что представители его паразиты, отчасти потому,
что почти у всех у них завязь нижняя и около-
цветник надпестичный. Веттштейн же,
ставя так же, как и Э н г л е р, порядки Proteales
и Santalales непосредственно за порядком
Urticales, сем. Aristolochiaceae, Rafflesiaceae и
Hydпогасеае, составляющие энгле ровский
порядок Aristolochi a les, -причисляет к порядку
Polycar picae,
В виду такого неопределенного положения
в системе этих трех порядков, не имеющих ни-*
каких прямых отношений ни к ранее рассмо-
тренным, ни к последующим более высоко-
организованным типам двудольных, мы можем
пока смело их пропустить. Притом же они
и географически большей частью обособлены,
принадлежат либо флорам южного полушария,
либо тропикам и лишь единичными предста-1
вителями заходят во флоры умеренного климата, северного полу-j
шария. Перейдем поэтому к рассмотрению порядка Polygonales, об-
нимающего собою лишь одно сем. Polygonaceae, хотя, невидимому, и
не имеющего особенно близкого морфологического отношения к ранее
рассмотренным типам простейших двудольных, но все же с одной сто-
роны примыкающего к порядку Urticales (к сем. Urticaceae), с другой же'
стороны несомненно близко родственного к весьма замечательному по-
рядку — Centrospermae, связывающему однопокровные двудольные
растения с двупокровными раздельнолепестными.
Гречии / ио цветные — Polygonales
207
Порядок Polygonales,' как уже сказано, состоит из одного всего
семейства — Polygonaceae, в состав которого входят такие общераспро-
страненные роды как Rumex— щавель (рис. 218), Polygonum —
горец, или столь известные, как Rheum — ревень (рис. 223),
Fagopyrum — гречиха (рис. 225) и другие большей частью много-
летние, реже однолетние травянистые растения, распространенные
главным образом в умеренном поясе всего земного шара. Впрочем, как
состав, так и географическое распространение сем. Polygonaceae весьма
Рис. 219. Erlo-
gonum сотро-
situm Dougl.,
умень шейный
(по Удо Дам-
меру).
Рис. 220. Стебель
лист Polygonum con-
fusum Meissn., с рас-
трубом (ochrea) — О
(по Веттштейпу).
оригинальны и, за неимением палеонтологических данных, дают нам,
однако, некоторое представление о сложной истории
развития этого семейства. По мнению Удо Дам-
мера, сем. Polygonaceae подразделяется на три са-
мостоятельные группы, которые может быть лучше
даже, как он думает, рассматривать как самостоя-
тельные семейства. Группы эти
следующие: 1-я# группа — Ru-
micoideae — с центральным
общераспространенным родом
Rumex — щавель (рис. 218),
насчитывающим до 100видов, и
крупным родом Eriogonum (рис.
219), состоящим из 120 видов,
распространенных лишь в запад-
ной части Северной Америки и
в Мексике. Это частью анемо-
фильные, частью энтомофильные
травы, свойственные главным
образом Западной Америке, а
также (род Rheum — ревень,
рис. 223), Средней и Восточной
Азии, с циклическими трехчлен-
ными цветами. 2-я группа — Ро-
lygonoideae, с центральным обще-
распространенным родом Poly-
gonum, насчитывающим до 200 видов энтомофильных, реже ане-
мофильных трав или ксерофитных кустарников среднеазиатских
пустынь, с ациклическими, большей частью пятичленными цве-
тами, имеющие родственные отношения к сем. Amaranthaceae из
порядка Centrospermae. Наконец 3-я группа — Ccccoloboideae с цен-
тральным тропическим американским родом Coccoloba (рис. 224, В),
насчитывающим до 125 видов. Это тропические или субтропические
Деревянистые или кустарные растения, свойственные главным
образом Америке,, в особенности Южной, с трехчленными ацикли-
ческими цветами, с эндоспермом. Для большинства Polygonaceae весьма
характерно присутствие прилистников, образующих раструб (och-
гоа), охватывающий более молодые листья и почки (рис. 220), чем се-
мейство это сближается с сем. Могасеае, у которого также весьма ти-
208
Лекция четырнадцатая
пично развит подобный раструб (например в роде Ficus). Основной план
строения цветов Polygonaceae сходен, с одной стороны, с планом строения
цветка Urticales, с другой же стороны с такоцым же низших семейств
порядка Centrospermae; вместе с тем цветок Polygonaceae, будет ли он
трехчленный или пятичленный (иногда даже двучленный), может быть
выведен из основной диаграммы однодольных —трехчленного
пятициклического типа; в этом отношении мы имеем в лице Polygona-
ceae такие двудольные, которые составляют 'переход к однодольным.
Этой же особенностью диаграммы цветка Polygonaceae последние сбли-
жаются с некоторыми Fagales (с сем. Fagaceae) и с Piperales, кото-
рые, по мнению некоторых ботаников, являются переходными формами
к определенной группе однодольных, а именно через Агасеаек Spadici-
florae (Araceae, Lemnaceae, Cyclantliaceae, Palmaceae, Pandanaceae,
Sparganiaceae, Typhaceae — но Лотси). Однако, сам Лотси, выводя
7 перечисленных семейств однодольных через Агасеас из Piperales, эти
последние отнюдь не сближает ни филогенетически, ни морфологи-
чески с Polygonales, отводя последним совер-
шенно особое место в системе. Be т т шт е й н,
как мы 'уже знаем из предыдущих лекций,
в своей филогенетической схеме ставит порядок
Piperales особняком, в самом конце Monochlamy-
deae, а порядок Polygonales непосредственно вы-
водит из Urticales. Однако, при описании отдель-
ных порядков, порядок’ Piperales идет у него не-
посредственно за порядком Polygonales; Вар-
минг же придерживается взгляда, что сем.
’ Polygonaceae и Piperaceae настолько морфо-
логически близки между собою, что их можно
один порядок — Polygoniflorae. Взгляд В а р-
м и и га мне лично кажется малоубедительным^ и хотя есть несомненно!
не мало общего у Piperales и f>olygonales, по ни объединять их в один
порядок, ни заключать о их близкой филогенетической связи на ос-
новании этих общих морфологических признаков никак нельзя, и я
предпочитаю, вместе с Энглером, В е т т ш т е й н о м, Лот-
с и и другими систематиками, рассматривать эти два порядка как фи-
логенетически далекие друг от друга. ж .
Кроме ochrea и трехчленного цветка для порядка Polygonales весьма
характерно присутствие в завязи всего одной основной, стоячей, боль-
шей частью прямой семяпочки (рис. 221) и семени с мучнистым белком.-
Этимйризнаком Polygonales сближаются также с Piperales, где семя бел-
ковое, а семяпочка стоячая, прямая; но у Piperales белок образуется
эндоспермом и периспермом, а у Polygonales г о л ь к о эндоспер-
мом. Основные же, прямые, стоячие семяпочки мы.видели, кроме
порядка Piperales, и у некоторых других низших порядков или семейств
например, у Urticaceae, у Myricales и Juglandales. Таким образом и
этим существенным признаком порядок Polygonales более всего сбли-
жается с сем. Urticaceae порядка Urticales, и мне кажется, что филоге-
Рис. 221. Вдоль разре-
занным цветок щаве-
ля ^-Rutnex acetosa L.
(по Bailloti).
соединить даже в
Гречишноцветнме — Polygonales
209
нетически Polygonales можно скорее всего сблизить с Urticales, а отнюдь
не с Piperales. Очевидно, какие-то ныне угасшие очень древние общие
предки дали начало с одной стороны типу Urticales, с другой же стороны
polygonales, причем последние, приспособляясь к насекомоопыляемо-
сти и в лице некоторых своих представителей к современному своеоб-
разному образу жизни при специфических климатических и эдафиче-
ских условиях существования, например к существованию в сухих кон-
тинентальных пустынях или в арктической области, ушли гораздо
дальше по пути эволюции, чем Urticales.
Порядок Urticales, как мы видели, представлен главным образом
типами тропическими. Впрочем, в начале третичного периода и в ме-
ловом периоде Urticales были распространены далеко на север, подобно
многим другим современным типам, встречаясь в то время в странах
арктических, где ныне они отсутствуют. Но, несомненно, максимума
своего развития Urticales, подобно Piperales, достигли в странах тро-
пических, в противоположность таким бореальным типам, как Sali-
cales, Myricales, Juglandales, Fagales, происхождение которых надо
искать в северном полушарии, а не подтропиками, и именно в странах
приполярных, как то доказывают данные палеонтологии. Каково гео-
графическое происхождение порядка Polygonales? Палеонтология, к со-
жалению, на этот вопрос ответа не дает, и мы по отношению к сем.
Polygonaceae не имеем таких очевидных и красноречивых доказательств,
как по отношению к порядкам Fagales или Juglandales, в особенности
к первому.
Не находя на это ответа в данных палеонтологии, мы можем с не-
которым приближением решить вопрос на основании современного рас-
пространения Polygonaceae.в связи со сравнительно-морфологическим
исследованием родов, его составляющих. Факты ботанико-географи-
ческого распространения Polygonaceae, действительно, весьма любопыт-
ны с филогенетической точки зрения и дают нам, хотя и не с той же
убедительностью как данные палеонтологии, достаточно правдоподоб-
ную картину истории происхождения этого семейства.
Сем. Polygonaceae насчитывает ныне в составе своем 30 родов и 750
видов. Вымерших ископаемых родов нам неизвестно, й вообще, как уже
сказано, палеонтология молчит о прежнем распространении и морфо-
логическом строении этого типа; в настоящее же время это семейство
широко распространено, встречаясь и в странах умеренного климата,
и под тропиками, и даже в полярных арктических областях. Вели
Piperales или Urticales можно считать типами по преимуществу тропи-
ческими, a Salicales, Juglandales, Fagales — бореальными, то ни того
ни другого нельзя сказать про Polygonaceae; это скорее тип космо-
полит ны.й, Морфологически Polygonaceae разбиваются на 3 само-
стоятельные группы, которые, как мы видели, по мнению Даммера
Могли бы быть даже выделены в самостоятельные семейства. Будем
считать их однакоже вместе с Эн г ле р. ом за подсемейства. Под-
семейство Rumicoideae— щ а в е л е в ы х — будет представлено 14 ро-
дами и бо/фе чем 300 видов, подсемейство Polygonoideae — горцо-
210
Лекция четырнадцатая
вых — 7 родами и 250видами, а подсемейство Coccoloboideae — к о к-
колобовых — 9 родами и 200 видами. Из этих трех подсемейств—
Coccoloboideae (рис. 224) по преимуществу распространены под тро-
пиками Америки, главным образом Южной. Polygonoideae, будучи в
лице обширного рода Polygonum (200видов) космополитами, однакоже
Рис. 222. А — Е. Atraphaxis spinosd. L.: А — ветвь с плодами; D — плод
скрытый среди разросшейся листовой обвертки; Е — плод в продольном раз
резе; F—К. Calligonum Caput Medusae Schrenk. :F—ветвь с цветами
G — трехчленный цветок сверху, с отрезанной завязью: Н — тычинка с гу
стым пучком волосков у основания; J — четырехчленный пестик; К — пло/
(по Удо Даммеру).
имеют главный центр своего развития в Центральной Азии; здесь раз
вились такие ксерофитные кустарные формы, отлично приспособленньй
к крайностям континентального климата и к распространению семя!
и плодов по пустыням, vK3K роды Atraphaxis (рис. 222, А — Е), СаШ
gonum (рис. 222, F — К) и др. Из этого подсемейства только род Poty
gonella (5—8 видов) исключительно свойствен Северной Америке, *
род Oxygonum — Африке. Наиболее многочисленное подсемейств!
Гречишноцветные — Polygonales
211
Рис. 223. Ревень — Rheum officinale
Baill. Растение, сильно уменьшен-
ное: А — цветок, увеличенный; В —
продольный разрез цветка, d—диск;
С — пестик, d — диск; D — полу-
зрелый плод Rheum compactum L.,
(по Люрсену).
Rumicoideae имеет один космополитный род Rumex —щавель (рис. 218),
насчитывающий до 100 видов. Но остальные роды и виды главным об-
разом встречаются в Западной Америке. Многие роды исключительно
свойственны Калифорнии, некоторые Калифорнии и Чили одновремен-
но, с перерывом в промежутке (например, Chorizanttie — 34 вида,
Oxytheca — 56 видов, Lastarriaea — 1 вид). Обширный род Eriogonum
(рис. 219), насчитывающий до 120 видов, сосредоточен, однако, лишь
в западной части Северной Америки и в Мексике, Близкий к роду
Rumex — щавелю, род Rheum —
ревень (рис. 223), с его тридцатью
видами, имеет центром своего раз-
вития Центральную Азию, а 2 мо-
нотипных рода подсемейства Ru-
micoideae— Koenigia (рис. 227) и
Oxyria — растения чисто арктиче-
ские, имеющие циркумполярное
географическое распространение в
тундрах северного полушария и
так же в Альпах горных хребтов
Азии и Европы; Oxyria встре-
чается везде высоко в горах
'Европы и Азии, Koenigia более
редка. Оба растения отлично при-
способлены к жизни на дальнем
севере и высоко в горах, подобно
другим арктическо-альпийским ра-
стениям (из изученных до сих
пор порядков мы арктическо-аль-
пийские типы встречали лишь
среди рода Salix — полярные ивы).
Эти-два рода, очевидно, более но-
вого происхождения (несмотря на
их монотипность), причем род Koe-
nigia морфологически близок к роду
Polygonum, а род Oxyria к космополитному роду Rumex — щавелю.
Итак, хотя сем. Polygonaceae в общем космополитно, хотя 2 круп-
ных его.рода — Rumexu Polygonum—такжекосмополитны, преобладая,
однако, в умеренных поясах земного шара, встречаясь под тропиками
лишь высоко в горах и заходя в страны полярные северного и южного
полушария лишь в виде единичных представителей (типичные палеарк-
тические роды), однако, главнейшим наиболее древним местом разви-
тия этого семейства надо, повидимому, признать Америку. Здесь, в тро-
йической и субтропической Америке до сих пор роскошно развивается
тип Coccoloboideae, в лице рода Coccoloba (рис. 224, D)cero 125 видами,
наилучше приспособившимися к тропическим условиям существования
Ча этом континенте и в лице Triplarideae (Triplaris, Ruprechtia, Sym-
nteria, Leptogonum), приспособившихся к жизни в Южной Америке.
212
Лекция четырнадцатая
Очевидно, это довольно древний тип Polygonaceae, издавна приурочен-
ный к континенту Америки и продолжающий развиваться там и поныне,
в виде тропических деревьев и кустарников. Не менее древен и тип
Rumicoideae. Хотя это уже не деревья и кустарники, а главным обра-
зом травы, но большое количество олиготипных или монотипных родов
среди Rumicoideae, прерывчатое географическое распространение неко-
Рис. 224. А — С. Muehlenbeckia platyclada Mcissn.: А — общий вид растения,
направо с цветами, налево с молодыми облистве’нными побегами; В — цветов
ный покров с тычинками в развернутом виде; С — пестик с тремя крупными рыль-
цами. D — F. Coccoloba unifera jacq.: D — ветвь с плодами; Е — продольны!
разрез через мясистый покров плода, с плодом внутри; F — поперечный разре
через плод; G — плод Coccoloba barbadensis Sacq.; Н— плод С. mtida Н. В. К.
J — плод С. caracasana Meissn, (по Удо Даммеру).
торых из этих родов и первобытное строение цветов (см., например
диаграмму цветка Pterostegia, представляющего прототип всех Polygi
пасеае, на рис. 226), как увидим дальше, вое это говорит, что больший
ство родов Rumicoideae, в особенности из группы Eriogoneae—тИ1
весьма древний, и этот древний тип сосредоточен, главным образо])!
в Западной Америке, по преимуществу в Калифорнии и Чили; здес1
же в Америке, в западной части Северной Америки и в Мексике, и
первобытных Rumicoideae развился весьма сложный и сильно
члененный тип Eriogoneae — род Eriogonum (рис. 219), насчитывающи
Гречашноцве тные — Polygonales
213
до 120 видов, но не выходящий за пределы западной части Северной
Америки и Мексики. Род Eriogonum отличается своей производной от
трехчленного пятициклического типа диаграммой цветка и в особенно-
сти весьма сложными соцветиями, отдаленно напоминающими нам со-
цветия столь высокоорганизованных двудольных, как V alerianaceae
или Compositae. Очевидно, Eriogonum— растение более новое, нои гео-
графически, и морфологически корни его находятся все в той же Аме-
рике. Итак, и Тропическая и Южная и Западная Америка явились
издавна центрами развития по крайней мере некоторых типов Polygo-
naceae. Из того же более древнего типа Rumicoideae, имеющего свои
корни в Америке, развился в более позднее геологическое время по-
лиморфный тип Rumex — щавель (рис. 218) со 100 видами, распро-
страненными главным образом в умеренной зоне всего северного
полушария, не только в Америке, но и в Азии, и в Европе;
некоторые виды этого рода встречаются, однако, до сих пор под тро-
пиками и заходят в южное полушарие, а вообще род этот космополит-
ный. В новейшие времена, когда к концу третичной эпохи стали раз-
виваться степи и пустыни Средней и Передней Азии, из основного более
древнего типа Rumicoideae развился приспособленный к жизни в конти-
нентальных климатических условиях Средней и Центральной Азии, до
Гималаев и Палестины, род Rheum (рис. 223), с его 20 видами, морфоло-
гически близкий к Rumex, диаграмма цветка которого еще сравнительно
проста (рис. 228 А). С другой стороны к Rumex’y же весьма близок мо-
нотипный род Oxyria, происхождение которого, так же как и монотип-
ного рода Koenigia (рис. 227), близкого к Polygonum, надо отнести к са-
мой последней геологической эпохе — ледниковой. Очень возможно,
что эти два арктических рода также американского происхождения, и
из арктических стран Северной Америки распространились циркум-
полярно по всей арктической области, а оттуда проникли и в Альпы
Европы и Азии.
’ Из предыдущего мы видим, что две наиболее древние группы
Polygonaceae — Coccoloboideae и Rumicoideae. имеют первоначальный
центр своего развития в Америке, и лишь в новейшее время распро-
странились из Америки в Азию и затем по другим странам, причем
образовали вторичные центры развития и распространения, как, на-
пример, род Rheum (рис. 223) в Центральной Азии. Однако, изучение
современного географического распространения представителей сем.
Polygonaceae показывает нам, что в еще более отдаленное время тип
Polygonaceae не был ограничен одной Америкой, а имел более широкое
географическое распространение. Только допуская такое предположе-
ние мы можем объяснить себе весьма на первый взгляд странное гео-
графическое распространение некоторых олиготипных родов подсемей-
ств Coccoloboideae и Rumicoideae. Мы видели выше, что Coccoloboideae —
подсемейство главным образом тропическое, имеющее наиболее обшир-
ное развитие в тропической Америке. К этому подсемейству относится
весьма замечательный род Muehlenbeckia (рис 224, А—С), насчитываю-
щий до 15видов. Это кустарники или полукустарники, часто вьющиеся,
214 Лекция четырнадцатая
-----------------1--------------------------,------------------
с различно устроенными листьями; иногда они хорошо развиты, круп-
ные, иногда мелкие, редуцированные, а у М. platyclada Meissn. (рис.
224, А), часто разводимой в оранжереях и растущей на Соломоновых
островах, листья небольшие, ромбические, мясистые и очень скоро опа-
дающие, а стебли приняли на себя функцию листьев, плоские, зеле-
ные и обращены в кладодии. Цветы видов рода Muehlenbeckia поли-
гамные или раздельнополые, двудомные. Тычинок от 8 до 9 (рис. 224,
В), и в пестичных цветах они, или совершенно отсутствуют, или обра-
щены в стаминодии. В пыльниковых цветах или имеется зачаточ-
ная завязь, или она совершенно отсутствует. Пятнадцать видов
этого рода имеют весьма любопытное географическое распростра-
нение, а именно, они встречаются в Астралии, Новой Зеландии, на
островах Тихого океана и во внетропической части Южной Америки,
в ее Андах. Такое оригинальное географическое распространение этого
рода в связи с его морфологическим строением можно объяснить себе
не иначе как только тем, что род Muehlenbeckia весьма древний, что
современные его виды и их географическое распространение предста-
вляют лишь осколки некогда бывшего крупного рода с очень широ-
ким географическим распространением. Весьма оригинально геогра-
фическое распространение еще двух родов подсемейства Coccolo-
boideae— Brunnichia и Symmeria. Brunnichia—вьющийся кустар-
ник с очень маленькой ochrea, с ветвями и осями соцветий частью
метаморфозированными в усики и довольно оригинальным устрой-
ством цветов и плодов, представлен всего двумя видами, из которых
один встречается в южных штатах Северной Америки, а другой в за-
падной части тропической Африки. Symmeria—деревья или кустар-.
ники, с крупными очередными удлиненными листьями и двудомными
цветами, с 20—50 тычинками в пыльниковых цветах, представлен
также двумя видами, из которых один встречается в Гвиане и север-
ной Бразилии, другой же в Африке,.в Сенегамбии. Очевидно, и эти два
рода древние, имевшие некогда сплошное географическое распростра-
нение и гораздо большее количество видов, чем ныне.
Рассматривая филогенетические отношения подсемейства Соссо-
loboide.ae, группы Coccolobeae, Удо Даммер говорит, что все 5 ро-
дов, входящих в состав Coccolobeae, представляют одну естественную
обособленную группу, уже издавна расщепившуюся на две ветви; код-
ной ветви относятся роды Antigonon, Pdtiopterus и вышеупомянутая
Brunnichia, а к другой ветви можно отнести Muehlenbeckia (рис. 22'4,
А — С) и обширный род Coccoloba (рис. 224,D—J), причем родоначарь-
ным исходным типом всей группы, т. е. обеих ветвей, является Muehlen-
beckia. К другой группе подсемейства Coccoloboideae — Triptarideae
принадлежат 4 рода, из которых вышеупомянутый род Symmeria наи-
более обособлен морфологически, отличаясь от всех Polygonaceae
большим количеством тычинок (от 20 до 50) и особым устройством пло-
дов, а его прерывчатое географическое распространение в связи с упо-
мянутыми морфологическими признаками ясно указывает на древ-
ность этого рода и его обособленное филогенетическое развитие.
Гречишноцветные — Polygonales
215
Если мы обратимся теперь к подсемейству Rumicoideae, то, помимо
упомянутых уже раньше родов—Lastarriaea (1вид), Chorizanthe (4
вида) и Оху theca (5 видов) из группы Eriogoneae, имеющих прерывчатое
географическое распространение с одной стороны в Калифорнии
(или вообще в западной части Северной Америки), с другой стороны
в Чили, заслуживает особого внимания род Етех из группы Rumiceae.
Етех — это однолетняя травка, с раздельнополыми однодомными ане-
мофильными цветами, с шестираздельным покровом, 4—6 тычинками
в пыльниковых цветах и трехчленным гинецеем в пестичных цветах.
Эта травка встречается в средиземноморской области Европы, в Южной
Африке и Австралии, причем средиземноморской области свойствен
один вид, а Южной Африке и Австралии другой, настолько близкий,
что оба вида можно рассматривать как один, с небольшими лишь раз-
личиями расового характера.
Роды Етех, Rumex (рис. 218), Oxyria, Rheum (рис. 223) обра-
зуют весьма естественную группу одного происхождения от неизвест-
ного вымершего прототипа, который дал две производных ветви; одна
из них — это Етех, тип ныне тоже большей частью вымерший, дру-
гая — полиморфный род Rumex (рис. 218) и монотипный арктический
род Oxyria, представляющий в сущности тот же Rumex, с небольшими
лишь изменениями: вместе с тем, раздвоенные тычинки наружного
круга позволяют рассматривать его как переход к среднеазиатскому
роду Rheum (рис. 223).
Мы видим из этого, что роды сем. Polygonaceae, имеющие укло-
няющееся и притом сильно разрозненное географическое распростра-
нение, вместе с тем представляют и.морфологически типы весьма ори-
гинальные, исходные для других более совершенных и широко по зем-
ному шару распространенных типов и, по всей вероятности, близкие
к уже окончательно вымершим прототипам.
К только что рассмотренному роду Етех из подсемейства Rumi-
toideae наиболее близок из третьего подсемейства Polygonoideae род
Oxygonum (7 видов). Это единственный род из всего семейства, свой-
ственный одной лишь Африке и встречающийся в тропических восточ-
ных и южных ее частях. Это однолетние или многолетние травы с по-
лигамными ациклическими цветами, имеющими частью признаки под-
семейства Rumicoideae, частью Polygonoideae. Остальные предста-
вители подсемейства * Polygonoideae свойственны, главным образом,
Центральной Азии, род же Polygonum — горец с его 200 видов
'(самый крупный род во всем семействе) широко распространен по всем
пяти частям света, преимущественно встречаясь в умеренных поясах
земного шара. Роды Fagopyrum (2 вида) — гречиха (рис. 225),
везде ныне культивируемая, но в диком состоянии в точности еще не
известная (вероятно, место происхождения дикой гречихи надо искать
в горах Центральной Азии) и Polygonella (5—б видов), свойственная
флоре Северной Америки, настолько близки к этому центральному
Роду, что можно констатировать те виды рода Polygonum, к которым
эти два рода родственно близки, и может быть было бы последователь-
216
Лекция четырнадцатая
Рис. 225. Гречиха — Polygonum fa-
gopyrum L.: A — верхняя часть
растения в натуральную величину;
В— цветок; С — цветок в продоль-
ном разрезе; D — тычинка спереди и
сзади; Е — пестик; F — плод; G —
продольный разрез плода; Н — попе-
речный разрез плода, в белке видны
изогнутые семядоли зародыша; У —
зародыш семени (по Вармингу),
нее и эти два маленьких рода присоединить все к тому же полиморфному
и космополитному роду Polygonum, происшедшему и расселившемуся
по земле очевидно в более новые геологические эпохи. Все это боль-
шей частью травы, реже полукустарники. Но к этой новейшей группе
родов (за исключением более древнего рода Oxygonum, близкого к роду
Етех), объединяемых под общим именем Polygoneae, близка еще одна
весьма естественная группа родов, представленная ксерофитными ку-
старниками пустынь Средней и Передней Азии — Atraphaxis (рис. 222.
А—Е), Pteropyrum и Calligonum
(рис. 222, F—К). Их происхожде-
ние надо, вероятно, отнести к
концу третичного периода, когда
впервые стали возникать среди
Азиатского материка степи и пу-
стыни. Цветы этих трех родов по-
строены очень непостоянно: то
они циклические, то полуцикли-
ческие, то ациклические или спи-
ральные ; количество тычинок тоже
вариируетотб—8до 12—18вцветке
(рис. 222, G). С другой стороны, у
этих азиатских кустарников сильно
развиты сложные биологические
приспособления к пустынному
образу жизни и в особенности к
.распространению семян и плодов
по безводным пустыням (рис. 222,
D, К). Из трех родов этой группы
наиболее родственны между собою
центрально-азиатский Atraphaxis,
доходящий на запад до Северной
Африки и Греции, и Pteropyrum,
свойственный Юго-западной Азии
до Афганистана и Северной Индии.
Род же Calligonum, встречаю-
щийся в песчаных пустынях Средней и Центральной Азии и Северной
Африки, стоит, по своим морфологическим признакам, несколько особ-
няком в системе.
Из выше приведенных ботанико-географических-данных мы можем
с некоторым приближением, ибо данных палеонтологических у нас для
этого семейства не имеется, восстановить историю развития семейства
и указать среди него и типы более древние, вымирающие, угасающие,
и типы новейшие, возникшие в разные геологические моменты (в тре-
тичный период, в конце третичного периода и во время степного пе-
риода, и, наконец, в ледниковую эпоху) и указать исходной областью
для современных Polygonaceae — Америку. Но во времена еще более
древние, вероятно в начале третичного периода или даже в меловую
Гречишноцветные — Polygonales 217
эпоху Polygonaceae имели иное географическое распространение и были
представлены иными типами, и многие современные монотипные или
олиготипные роды, обособленные морфологически и имеющие разроз-
ненное крайне оригинальное географическое распространение, дают
нам хотя и слабое, но все же некоторое представление о предках
и прототипах этого семейства.
Из 30 родов сем. Polygonaceae мы насчитываем
монотипных родов......................... 8—9
олиготипных, содержащих в себе от 2 до 10 видов 11—10
олиготипных, содержащих в себе от 10 до 20 видов б
и полимофорных (от 30 до 200 видов) 5
Из них, как мы видели, 4 рода весьма крупных, а именно западно-
американский род Eriogonum (рис. 219) насчитывает в себе до 120
видов, тропический американский род Coccoloba (рис. 224, D) до 125
видов и космополитные роды Rumex (рис. 218) —до 100 видов, и Poly-
gonum до 200 видов.
В морфологическом отношении за прототип сем. Polygonaceae,
по диаграмме цветка, можно принять род Pterostegia (рис. 226 и 228, А').
Это маленькое распростертое по земле однолетнее растеньице, весьма
часто встречающееся в Калифорнии. Диаграмма цветка его (рис. 226)
построена по типичному плану цветка однодольного^ т. е. трехчлен-
ного пятициклического цветка. Цветы сидят поодиночке или в неболь-
шом количестве в пазухах супротивных листьев. Два прицветника
(Л) ко времени созревания плода срастаются между собою и обра-
зуют по бокам особые воздушные мешки (рис. 226 С, D, Е, Ь), способ-
ствующие рассеиванию плодов при помощи ветра. Невзрачный около-
цветник состоит из двух кругов, по 3 члена в каждом (рис. 226, В,
F, Е); андроцей образован 6 тычинками, в двух кругах (см. фиг. В),
по 3 в каждом. Тычинки наружного круга противостоят листикам око-
лоцветника наружного круга, тычинки внутреннего круга —таковым
же-листикам внутреннего круга околоцветника. Гинецей трехчленный
(фиг. В, Е, G).
От этой основной диаграммы Pterostegia, представляющей прото-
тип цветка Polygonaceae, производятся легко диаграммы всех других
Polygonaceae, и более простых и более сложных. Пример упрощенной
диаграммы представляет прилагаемая диаграмма арктического моно-
типного рода Koenigia (рис. 227, В), однолетнего крошечного рас-
теньица, достигающего иногда всего нескольких сантиметров длины
и сильно редуцированного. Здесь цветок весьма упрощенный. По бо-
кам цветок с двумя прицветниками (&), покров из 3 покроволистиков
в одном круге, тычинок 3 в одном круге и трехчленный гинецей.
У Rheum — ревеня (рис. 223, А, В, Q) диаграмма цветка (рис. 228,
А), по типу Pterostegia, но у него не 6, а 9 тычинок, так как внешний
Круг тычинок удвоен. У Oxyria, арктического рода, цветы не трехчлен-
ные, а с двучленными кругами, но по типу Rheum, Ок2+2А4+2Г2, т. е.
наружный *круг тычинок удвоен. Цветок Rumex—щавеля (рис. 228,
В) трехчленный, построен по типу цветка Rheum, но тычинок 6, а не 9,
218
Лекция четырнадцатая
вследствие атрофии внутреннего круга тычинок. У Етех диаграмма
по типу Rumex, но двучленная, а не трехчленная.
У Polygonum (рис. 228, D, Е), так же как у Coccoloba, Muehlen-
beckia и других, цветы не циклические, а ациклические; у Polygonum
Рис. 226. Pterostegia drymarioides Fisch, et Mey, из Кали-
форнии : А — целое растение в одну треть естественной
величины; В—диаграмма цветка; С — сросшиеся между
собою прицветники, окружающие плод ко времени его со-
зревания: а — свободные крыловидные отростки; b —
мешковидные летательные органы; D — то же самое, но
прицветники отогнуты в стороны, так что виден плод
между ними; Е— то же самое, по в расчлененном со-
стоянии; F — цветочный покров; G — плод, увеличенный
(по Удо Даммеру).
и некоторых других родов они, на первый взгляд, пятичленные; но
диаграмму их можно произвести все от той же диаграммы Rheum
(рис. 228, D, Е и А), причем, однако, один из шести листьев околоцвет-
ника (вероятно, передний) смещается и является как бы прицветни-
Рис. 227. Koenigia islandica L. из Арктики: А — растс-
ние в естественную величину; В — диаграмма цветка;
С — цр^гок; D — завязь со столбиком и рыльцем; Е —
зрелый плод; F — семя; фиг. С — F увеличены (по Удо
Даммеру).
ком, так что в околоцветнике остается всего 5 листочков, располагаю-
щихся теперь не двумя кругами, как у Rheum, а ациклически, спирально
по формуле Листочки эти обыкновенно здесь окрашенные, венчико-
видные. Тычинок остается 2 круга, но развивается их обыкновенно не
б и не 9, йак у Rheum, а от 5 до 8, что объясняется расщеплением
некоторых тычинок наружного круга и атрофией некоторых тычинок
Гречишноцветные — Polygonales
219
внутреннего круга (рис. 228, D, Е). Тычинки наружного круга обра-
щены пыльниками внутрь, а внутреннего круга — наружу (рис. 228,
С, D, Е), и по этому признаку можно отличить тычинки того и другого
круга друг от друга и установить, которые из них атрофировались,
а которые удвоились. На прилагаемой диаграмме Fagopyrum — гре-
чихи (рис. 228, с) мы видим удвоение задней и левой тычинки наруж-
ного круга и все три тычинки внутреннего круга,^так что всего тычи-
нок 5-f-3, т. е. 8, а гинецей еще состоит из трех плодолистиков.
На другой диаграмме, изображающей цветок Polygonum lapathifolium
(рис. 228, D), мы видим в цветке всего б тычинок и двучленный гине-
цер, причем в наружном круге тычинок задняя и левая тычинки удвои-
лись, а из В11утреннего круга тычинок осталась всего одна левая ты-
чинка, парная же ей правая ты-
чинка, равно как, вероятно, и пе-
редняя — атрофированы.
Рука об руку с явлениями
удвоения тычинок наружного круга
и атрофией тычинок внутреннего
круга идет упрощение гинецея с
трех до двух плодолистиков, обра-
зование венчиковидного покрова,
переход от цикличности к ациклич-
ности, к спиральному расположе-
нию покроволистиков по формуле-f-
и развитие нектарников у основа*-
ния нитей тычинок, в виде диско-
видных расширений цветоложа,
как это мы видим, например, на
диаграмме Fagopyrum (рис. 228,
С, d).
Рис. 228. Диаграммы цветов Poly-
gonaceae: А’ — Ptcrotfegia, Л —
Rheum\ В — Rumex} С — Fagopyrum\
L — Polygonum lapathifolum\ Е —
Polygonum amphibiumy постепенный
переход от цветка трехчленного к
цветку пятичленному; d — медовики
(по Эйхлеру).
Впрочем, по исследованию
Шумана, ациклические пяти-
членные цветы Polygonaceae нельзя в строгом смысле назвать спираль-
ными. По его исследованиям, при развитии таких цветов сначала зала-
гаются два боковых покроволистика, потом между ними залагается 3-й
задний покроволистик и, наконец, под углом два передних—4-й и 5-й.
Таким образом тут собственно нет ни циклического, ни спирального
листорасположения, да и порядок появления тычинок в андроцее,
по мнению Шумана, не дает возможности установить здесь строго
циклическое или строго спиральное расположение органов андроцея,
и потому, в общем, строение цветов Polygonaceae, в особенности с фор-
мулою цветка, Окб А5_8, весьма еще неопределенное, так же как и
в ранее рассмотренных нами порядках цветковых растений. К этому
неопределенному строению цветов Polygonaceae прибавить еще раз-
личные явления упрощения в строении цветов или явления смещения
органов. Упрощения выражаются в появлении раздельнополости
(рис. 218), двудомности,полигамии, в появлении приспособлений к само?
220
Лекция четырнадцатая
опылению в цветах тех родов, которые приспособились уже или на-
чали приспособляться к насекомоопыляемости.
Явления смещения органов замечаются и в андроцее, в особенности
же в изменении положения листиков околоцветника, что ведет в конце
концов к дифференцировке его на два неодинаковых круга (чашечко-
видный и венчиковидный). }4так, если здесь уже и образуются иногда
гетерохламия и начало венчиковидного органа, орган этот не нового
происхождения, sui generis, и не результат метаморфоза тычинок,
а все тот же простой покров Monochlamydeae, но частью исполняющий
свои старые функции защитного органа, частью начинающий брать на
себя роль органа, привлекающего насекомых, способствующих пере-
крестному опылению. Мы видим таким образом в сем. Polygonaceae
посте пенный переход от ветроопыляемости
к насекомоопы-
Рис. 229. Часть соцветия щаве-
ля — Rumex scut at и s L. с цве-
тами и полузрелым плодом (по
Веггштейну).
ляемости и пер-
вые приспособления
цветка к привлечению
насекомых, что выра-
жается в образовании
хотя бы и довольно
примитивного, окра-
шенного, венчиковид-
ного покрова, в появле-
нии нектарников, в ви-
де дисковидных выро-
стов цветоложа, в обра-
зовании головчатых
рылец и т. д. У рода
Fagopyrum (рис. 225)
наблюдается явление
гетеростилии, выража-
ющееся в образовании
Рис. 230. Плод
щавеля Rumex
scutatus L., по-
крытый листка-
ми внутреннего
круга около-
цветника, при-
способленными
в виде крыло-
видных отрост-
ков к полету
плода (по Ветт-
штейну).
двоякого рода цветов,
с длинными столбиками и короткими тычинками или, наоборот,
с короткими столбиками и длинными тычинками. У некоторых
Polygonaceae замечаются явления гетерогамии, например у Poly-
gonum Bistorta наблюдается протерандрия. Но в общем, хотя Poly-
gonaceae ушли дальше по пути эволюции, чем предшествующие
им порядки однопокровных двудольных растений, их приспособле-
ния к насекомоопыляемости стоят на довольно > низкой ступени
развития, и этот порядок также является типичным порядком
Monochlamydeae, Большую эволюцию замечаем мы в сфере образова-
ния соцветий; в особенности сложные соцветия наблюдаются, как уже
сказано было, в группе американских Eriogoneae (рис. 219), но и в под-
семействе Polygonoideae цветы собраны иногда в большом коли-
честве довольно сложными соцветиями, и таким образом маленькие
И не особенно ярко окрашенные цветы образуют довольно замет-
Гречишноцветные — Polygonales 221
ные издали собрания, привлекающие своим цветом и запахом
насекомых.
Но в особенности любопытные и сложные приспособления наблю-
даем мы у некоторых групп Polygonaceae в сфере образования плодов
и их более широкого распространения при помощи ветра, животных
и т. д. У Coccolobeae околоцветник ко времени созревания семян часто
делается мясистым и обволакивает семя (рис. 224, D—J). У Rumex
3 листка внутреннего круга околоцветника направляются вверх, по
отцветании разрастаются и образуют так называемые желваки на
спинке ореха (рис. 229 и 230). Курьезные летательные аппараты или
крючки, цепляющиеся за шерсть животных, видим мы у плодов
Rumex, Rheum (рис. 223, D), Atraphaxis (рис. 222, D), Calligonum (рис.
222, К) и др.
Не будем останавливаться на этих интересных деталях, имеющих
больше биологическое, чем филогенетическое значение, и на этом закон-
чим рассмотрение порядка Polygonales, представляющего тип в общем
более совершенный чем Urticales, к которому он до некоторой степени
примыкает. Перейдем к рассмотрению следующего более сложного
порядка — Centres регтае.
Лекция пятнадцатая
ЛЕБЕДА, ГВОЗДЙКА И РОДСТВЕННЫЕ ИМ ТИПЫ — CENTRO-
SPERMAE
У нас везде на огородах, на сорных местах растет травянистое
растение, известное под именем лебеды — Chenopodium (рис. 231).
Растение это имеет однолетний стебель, вышиною от 15 до 80 см, пря-
Рис. 231. Chenopodium quinoa Wilid. —
лебеда Киноа: А — верхняя часть расте-
ния; В — цпеток. увеличенный; С — цве-
ток в продольном разрезе; d— желези-
стый диск; D —пестик с продольным раз-
резом завязи, видна семяпочка; Е— плод;
F — плод в продольном разрезе;С? — плод
в поперечном разрезе (по Волькенсу).
мой, обыкновенно ветвистый;
листья его очередные, яйце-
видно-ромбические, продолго-
ватые или почти ланцетные,
неравномерно-зубчатые, реже
цельнокрайние. Все растение
более или менее беловато-муч-
нистое, так как покрыто ма-
ленькими, наполненными до-
вольно приятно пахнущим со-
ком волосками, большая шаро-
видная конечная клеточка ко-
торых легко отваливается, и
эти-то клеточки и придают
всему растению вид как бы
усеянного мучнистым порош-
ком. Цветы лебеды весьма
маленькие, невзрачные, зеле-
ные, покрыты тем же мучни-
стым налетом и собраны в па-
зухах верхушечных листьев
клубочками (рис. 231, А), по-
добно тому, как это часто
бываёт у кропивоцветных —
Urticaceae; все вместе обра-
зует наверху метельчатое соцветие. Цветы приспособлены к ветро-
опыляемости и построены весьма просто, по типу однопокров-
ных растений; только у Urticales цветы неопределенного строе-
ния в числовом отношении, хотя нередко встречаются среди них
цветы пятерного типа; у Polygonales цветы в плане тройного типа,
как у однодольных, хотя тоже встречаются нередко, в подсемействе
Леоеда, гвоздика и родственные им типы — Centrospermae
22Ь
Polygoninae цветы пятерного типа, а у Chenopodium цветы всегда пятер-
ного типа (рис. 231, Ви рис. 232). Околоцветник обыкновенно пяти-
раздельный, чашечковидный, тычинок 5, противостоящих листикам
околоцветника, реже их меньше; гинецей дву-
членный, завязь верхняя, одногнездная, с
одною основною согнутою семяпочкою (рис.
231, С, D). Рылец обыкновенно 2; реже
3—5; нитевидных, хорошо приспособленных
к ветровому опылению (рис. 231, D и 232 А).
Плод — орех (рис. 231, Е). Таким образом,
Рис. 232. Chenopodium
bonus-Henricus L. — ле-
беда: А — цветок, два
листка околоцветника и
две противолежащие им
тычинки удалены (по
Вармингу); В—диаграм-
ма цветка.
по строению своих просто устроенных цветов,
семяпочек, соцветий, плодов, а также по ве-
троопыляемости, лебеда стоит на том же до-
вольно низком уровне развития, как и ранее
рассмотренные порядки Monochlamydeae, на-
пример Urticales или Polygonales (ср., на-
пример, диаграмму Chenopodiumna рис. 232, В
с диаграммами этих двух порядков на
рис. 21бина рис. 228). Род лебеда или марь, Chenopodium, представлен
во флоре европейской части Союза более чем 15 видами, со многими
разновидностями: это большей частью растения
Рис. 233. Гвоздика—
Dianthus caryophyl-
lus L.
сорные. Род этот распространен в умеренном
поясе всего земного шара, насчитывает до 250
видов и принадлежит к обширному сем. С he по-
podiaceae, представленному большей частью ра-
стениями солончаковыми или живущими в сте-
пях и пустынях всех пяти частей света (карта
на рис. 251) в виде оригинальных большей ча-
стью галофитных или сорных растении, с такими
же примитивными однопокровными цветочками,
как изображено на нашей диаграмме (рис. 232,
В) и как мы их наблюдаем у нашей обыкновен-
ной лебеды. Всего для семейства Chenopodiaceae
установлено 102 рода и более 1400 видов.
Очень часто на той же грядке или клумбе
в нашем саду, где мы всегда найдем лебеду —
эту докучливую сорную траву наших цветни-
ков и огородов, тщательно культивируется
красивое, ярко окрашенное растение — гвоз-
дика, Dianthus' (рис. 233). На первый взгляд
гвоздика ничего общего с лебедою не имеет, при-
чем одну мы тщательно выращиваем, другую же
не менее тщательно, но обыкновенно мало-
успешно выпалываем, ибо не успеем мы начисто пополоть нашу* клумбу,
как через 2—3 недели опять появляется лебеда, быстро растет и за-
глушает красивую зелень и ярко окрашенные цветы нашей гвоздики.
Гвоздика—Dionthus —травянистое растение, с цилиндрическими,
224
Лекция пятнадцатая
большей частью узловатыми стеблями, с супротивными, очень часто
линейными или неширокими цельными, простыми листьями, сросши-
мися во влагалища, с сидячею цельнокрайнею пластинкою; узкие
Рис. 234. Диаграммы цветов некоторых гвоздичных —
Cary ophy llaceaez A—Viscaria viscosa (Gil.) Aschers.;
В — SUene venosa (Gil.) Aschers.; С -- гвоздика, Dian-
ihus plutnarius L.; последняя с 4-мя покровными лис-
тьями; все три с прицветниками а — к3 и с покровным
листом b — впереди диаграмм (по Эйхлеру).
листья гвоздики с их влагалищами и параллельным жилкованием
скорее напоминают листья злаков (Gramineae), только у последних они
Рис. 235. Соцветие дихазий Cerastium
collinum: t — f"—последовательные оси.
никогда не бывают* супротив-
ными. Цветы гвоздики крупные,
собранные в дихазии, переходя-
щие иногда в завитки, и устрое-
ны по типу не однопокровных, а
двупокровных, раздельнолепест-
ных, с их характерной диаграм-
мой (рис. 234, С) пятичленного
пятициклического цветка, ха-
рактеризующего высший тип
цветковых растений и совер-
шенно не встреченного нами до
сих пор среди низших поряд-
ков двудольных растений. Ча-
шечка гвоздики состоит из пяти
сросшихся чашелистиков. Далее
идет ясно развитой, ярко окра-
шенный венчик, из пяти сво-'
бодных лепестков, чередующих-^
ся с чашелистиками. Лепестки,
состоят из широкого ярко окра-i
шейного отгиба и узкого но-
готка (рис. 236); ноготками
венчик гвоздики заключен в
сростнолистную зеленую чашечку. У основания чашечки имеется^
одна или несколько пар верховых листьев (рис. 233), далее идут по]
бокам цветка прицветные листочки а и 0, в пазухах которых сид"л
цветочные почки дйхазия (рис. 234, С), и, наконец, впереди дна*]
Лебеда, гвозджя и родственные им тины — Centrospermae 225
граммы мы видим покровный лист Ь; диаграмма соцветия напоми-
нает нам диаграммы дихазиев Fagales (рис. 235; ср. с рис. 166)»
но сами цветы устроены весьма сложно и отлично приспособлены к
перекрестному опылению при помощи насекомых, притом более
высоко организованных насекомых, с длинными хоботками. Помимо
сложно устроенного и отлично
приспособленного к посещению
насекомых яркого венчика, ко-
торый у некоторых других гвоз-
дичных, близких к роду Di-
anthusf усложняется еще образо-
ванием придаточного венчика
или коронки (ligula, paracorolla)
(диаграмма А ' на рис. 234 —
Viscaria viscosa или рис. 236,
2 — Lychnis jloscuculi), мы видим
вполне развитой нЬтичленный
андроцей и двучленный гинецей
(рис. 234, С и 236, 3), как они
свойствены большинству высших
двудольных растений, не только
свободнолепестных, но и сростно-
лспсстных, уцгсдших далее всего по пути эволюции. Андроцей гвоз-
дики пятичлепный, двуциклический (рис. 234, С и 236, 3). Это
прототип андроцея всех высших дтудольных растений; он откло-
няется от обычного типа андроцея высших цветковых растений только
в одном отношении, что он о б д и п л о с т е м о н н ы й (рис. 237,
В и 234, С), т. е. тычин к и
Рис. 237. Схематические диаграммы цве-
тов: /1 — диплостемонного; В — обли-
Плостемоннсго; ’ С — гаплостемонного.
ний круг, а внутренний круг тычинок есть наружный
стоящий чашелистикам и чередующийся
история развития цветка. Пестик гвоздики двучленный, образовав-
Рис. 236. Цветы некоторых гвоздичных
(Caryophyllaceae}: 1 — Silent nutans
L.; 2—Lychnis flos-cuculi L.: 3 —
Dianthus carthusianorum L. (no Beck.).
На фиг. 1 и 2 видна коронка или para-
corolla.
наружного круга си-
дят п р о т ИеВ лепестков
венчика, а не чередуются
с ними, а тычинки внутрен-
него круга . чередуются, на-
оборот, с лепестками венчика.
Впрочем, мы увидим впослед-
ствии, что тут произошло сме-
щение кругов, и то, что -МЫ
принимаем при рассматривании
цветка за наружный круг тычи-
нок, есть на самом деле внутрен-
круг, противо-
с лепестками, как показывает
шейся из срастания двух плодолистиков (рис. 234, С); завязь верхняя
одногнёздная^ с осевым семеносцем (рис. 85,2). На осевом семеносце
в Два двойных ряда сидят многочисленные согнутые семяпочки. Стол-
биков два—с длинными рыльцами (рис. 233; 236, 3), хорошо приело-
226
Лекция пятнадцатая
Рис. 238. Плод
Caryophylla-
ceae, раскры-
вающийся де-
сятью зубчи-
ками, в про-
дольном раз-
резе : Ceras-
tium caesptto-
sum (no Beck).
собленными к восприятию пыльцы, переносимой с цветка на цветок
бабочками и другими длиннохоботковыми насекомыми, усаживаю-
щимися на отгиб лепестков венчика и погружающими свои длинные
хоботки в суженный зев (рис. 236, 3). После опыления цветок увя-
дает, лепестки и тычинки опадают, а завязь развивается в одногнезд-
ный сухой плод — коробочку, раскрывающуюся 4 зубчиками (рис. 85,2)
и постепенно высыпающую мелкие почковидные семена, весьма часто
бородавчатые от мелких кутикулярных возвышений.
К гвоздике (Dianthus) весьма близки другие роды гвоздичных
(Caryophyllaceae), тоже с ярко окрашенными венчиками и разнообраз-
ными сложными приспособлениями к перекрестному опылению при
помощи различных,* более высокоорганизованных насекомых. Цветы
этих близких родов устроены по тому же типу, как у гвоздики, только
гинецей их бывает не всегда двучленный, как у гвоз-
дики, но и трехчленный (диаграмма Silene, venosa на
рис. 234, В), и даже нятичленный (диаграмма Viscaria
viscosa на рис. 234, А). В этих случаях пестик имеет не
два, а 3 или 5 столбиков (рис. 235, 1, 2), завязь одно-
гнездная с осевым семеносцем, на котором семяпочки
сидят тремя и пятью двойными вертикальными ря-
дами, и плод — коробочка, разверзающаяся тремя,
пятью, шестью (рис. 85, 1) или десятью зубчиками
(рис. 238). Если мы всмотримся в строение пяти-
членного гинецея, то увидим, что плодолистики у
одних гвоздичных противостоят внутреннему кругу
тычинок и, следовательно, противочашечные (диа-
грамма Viscaria viscosa на рис. 234, А), у других же
они чередуются с внутренними тычинками и в таком
случае являются противосенчиковыми (рис. 237, В;
242, А: 260). Хотя завяз:, у большинства гвоздичных
одногнездная, но иногда (например у Lychnis)* у осно-
вания она бывает не полно пятигнездная, причем не-
полные перегородки завязи отходят как от центрального или;
осевого семеносца, так и от наружной стенки завязи. -Двучлен-.)
ный гинецей гвоздики, Dianthus (рис. 234, С) или трехчленный
гинецей Silene (рис. 234. В) легко вывести из пятичлепного
гинецея Viscaria (рис. 234, А) путем атрофии соответствующего
числа плодолистиков, и таким образом в типе (в плане) формула
цветка гвоздичных будет такая: Ч5В5А5Г5, т. е. т и п й ч н ы й пЯ-
т и ч л с н н ы й п я т и ц и к л и ч е с к и й цветок, столь ха-
рактерный для большинства высших двудольных и совершенно не-<
свойственный однопокровным. При этом в пятичленном пятицикли’
ческом цветке высших двудольных, столь типично представленном
у гвоздичных, мы видим два основных закона построения цикличе*
ского цветка: закон кратных отношений и закон
чередования органов. Основной план строения цве4Х?
высших двудольных, впервые, следовательно, встречающийся най
Лебеда, гвоздика и родственные и.ч типы — Centrospermae 227
среди гвоздичных, будет такой, как он изображен на прилагаемой
диаграмме (рис. 239, А). Рядом же приведена для сравнения диа-
грамма лебеды и вообще однопокровных (рис. 239, В). Мы видим у гвоз-
дичных в основном плане строения их цветов 5 чашелистиков, 5 чере-
дующихся с ними лепестков, 5 наружных тычинок противочашечных,
5 внутренних тычинок противовенчиковых (у гвоздичных, вследствие
обдишюстемонии, смещения кругов, последние собственно делаются
наружными тычинками, а первые внутренними) и, наконец, 5 п р о-
тивочашечных плодолистиков (как это мы и видим у Lychnis
или Viscaria). История развития цветка Caryophyllaceae показывает,
что так называемый наружный или противовенчиковый круг тычинок
залягается позже тычинок внутренних, противочашецных. Точно
также и прохождение сосудистоволокнистых пучков в цветке Caryo-
phyllaceae учит пас, что на самом деле противочашечные тычинки при-
надлежат наружному кругу, а противовенчиковые — внутреннему,
как это наблюдается у типичного диплостемонного андроцея (рис. 237,
А. и В), ибо сосудистоволокнистые пучки ты-
чинок противочашечных расположены в цве-
точной оси наружу от сосудистоволокнистых
пучков тычинок противовенчиковых; необхо-
димое же в готовом цветке расположение ты-
чинок, из которых наружными являются как
бы тычинки противовенчиковые, есть след-
ствие последующего смещения тычинок, глав-
ным образом, верхних их частей. Что касается
непостоянного положения в семействе этом
плодолистиков, которые в случае изомерии
У одних форм противочашечные, у дру-
гих — противовенчиковые, то Брауни
Рорбах объясняют явление это так: в
А
Рис. 239. А — тип диа-
граммы гвоздичных; В—
тип диаграммы лебеды и
других одпоиокровных.
типе у Caryophyllaceae
не один, а два круга плодолистиков, один наружный круг •—
противочашечный, другой внутренний — противовенчиковый; и вот
У одних родов (как например, у Lychnis или Viscaria) развивается
окончательно наружный круг гинецея, а внутренний атрофируется —
получаются, следовательно, в результате плодолистики противоча-
шечные. У других же родов, наоборот, развивается внутренний круг
гинецея, а наружный атрофируется, и тогда имеющиеся в цветке пло-
долистики будут иротивовенчиковыми (последний случай, повидимому,
встречается реже).
Диаграмма лебеды (рис. 239, В) или вообще сем. Chenopodiaceae
Резко отличается от диаграммы гвоздичных и очень напоминает то,
’’То мы видели у целого ряда порядков Monochlamydeae, с различными
линь модификациями, главным образом в числовом отношении.
ЭДесь — 5 листиков наружного чашечковидного покрова, 5 противо-
чашечных тычинок и два плодолистика (рис. 78). Закон кратных
^ношений проявляется, ибо, если околоцветник пятилистный, то и
Т1*<инок 5; если четырехлистный, как у Alnus, например, то их 4
228
Лекция пятнадцатая
и т. д. Но этот закон кратных отношений среди изученных однопокров-
ных далеко не точен. ЛТы видели у многих низших цветковых растений,
что количество тычинок либо неопределенное и превосходит число ли-
стиков околоцветника (Juglandaceae см. рис. 149, В; Ulmaceae,
рис. 206, В), либо их меньше. Последнее можно объяснить еще ре-
дукцией, и такую редукцию в основном пятичленном круге андроцея
Chenopodiaceae мы иногда встречаем среди последнего. Но неопреде-
ленное количество тычинок н притом большее, чем листиков около-
цветника, можно объяснить себе у простейших однопокровных лишь
тем, что у них нс выработался еще закон кратных отношений, что ясно
и из того, что вообще цветы низших однопокровных в числовом отно-
шении крайне непостоянны, и в одном и том же иногда весьма есте-
ственном семействе в различных частях цветка наблюдаются самые
разнообразные числовые отношения. Припомните хотя бы сем. Sali-
caceae, в котором у более древнего типа Populus много тычинок (не-
определенное количество), а у Salix (рис. 142) преобладают 2 тычинки,
по встречаются виды с тремя, пятью и многими, тычинками, причем’
последний тип, как доказывает это и палеонтология, тип более древ-
ний. Итак, у Chenopodiaceae, подобно другим однопокровным, закон
кратных о т л о ш е н и й в строении цветка выражен еще очень
неясно, а у гвоздичных (Caryophyllaceae) ясно и определенно. Даже,
там, где он на вид нарушается (как, например, у Silene трехчленная
завязь, у Dianthus — двучленная), его можно доказать, опираясь;
на историю развития цветка, в плане которого, а часто и на самолц
деле, залагается все же 5 плодолистиков, по затем 2 или 3 из них при
дальнейшем развитии атрофируются.
Не выражен в цветке Chenopodiaceae и з. а к о н ч е р е д о в а-
и ня о р г а н о в, безусловно строго проведенный в цветке гвоздич-
ных, ибо в цветке Chenopodiaceae. равно как и в цветах других однопо-
кровных, если число тычинок соответствует числу покроволистиков,
то они всегда противостоят им, а не чередуются с ними; у гвоз-
дичных же основной план цветка — это полное и вполне правильное
чередование органов цветка, наблюдаемые же уклонения, обдипло-
стемония или положение плодолистиков против внутреннего круп
тычинок, являются следствием последующих смещений или атрофии
соответствующих кругов, что большей частью можно точно доказан
наблюдениями над последовательным заложением органов цветов 1
их постепенным развитием.
Род Dianthus,-г в о з д и к а — очень крупный. Он насчитывав
более 300 видов, распространенных главным образом в средиземно
морской области земного шара, и принадлежит к обширному семей
ству гвоздичных Caryophyllaceae, обнимающему 80 родов и 2000 видов
широко распространенных по земному шару, свойственных главны!
образом Европе и Азии, по встречающихся обильно также в Африка
Америке и Австралии.
Итак, два крупных семейства — Chenopodiaceae, с 102 родами и 14Р
видов, и Caryophyllaceae, с 80 родами и 2000 видов оба широко
Г —
Лебеда, гвоздика и родственные им типы — Сеп frasper тае 229
пространены везде по земному шару, — и представлены главным
образом растениями травянистыми, редко древесными. Оба они свой-
ственны ие столько лесным флорам, сколько флорам степным, ксеро-
фитным (Chenopodiaceae — главным образом внутренним солончако-
вым полупустыням и пустыням всех пяти материков, a Caryophylla-
сеае — ксерофитным формациям средиземноморской области Европы
или степям Азии, Америки, Африки и Австралии); оба заключают
в себе многочисленные, по слабо разграниченные виды и не мало
родов более или менее полиморфных. Оба эти семейства, на первый
взгляд, по их географическому распространению и отсутствию остат^
ков в ископаемом состоянии, производят впечатление растений
новейшей геологической эпохи, однако, настолько резко отличаются
по строению своих цветов, что, казалось, должны бы быть отнесены
к совершенно противоположным группам естественной системы.
Может показаться странным, почему я, как бы уклоняясь от приня-
того до сих пор порядка изложения, в сегодняшней лекции заговорил
сразу об этих двух противоположных типах, точно совместное оби-
тание на одной грядке лебеды и гвоздики навело меня на мысль сопоста-
вить одпопокровные Chenopodiaceae с двупокровными высокоразви-
тыми Caryophyllaceae.
Если мы обратимся к старинным авторам, к Д с-К а н д о л л ю,
Бентаму, Г у к е р у ц др., то мы увидим, что, действительно, эти
авторы в своих естественных системах относили вышеупомянутые два
семейства в различные подклассы двудольных. А. П. Д е-К а и д о л л ь
относил Chenopodiaceae к 4-му подклассу, к Monochlamydeae, и ставил
их рядом с Polygonaceae или недалеко от Urticaceae и других одно-
покровных растений, a Caryophyllaceae к подклассу 1-му, Thalami-
florae, и ставил их рядом с Cistineae, Violarieae, Cruel ferae, Hyperici-
neae и другими типичными двупокровными свободнолепестными. Та-
кого же приблизительно взгляда придерживались и другие старинные
авторы па эги два семейства, не находя между ними никаких род-
ственных отношений и ставя их на противоположных концах системы.
Иного взгляда придерживаются новейнп е авторы на эти два се-
мейства и на целый ряд других близко родственных с ними. Несмотря
на резкое различие в диаграммах цветов этих двух семейств, они на-
столько близки друг к другу и к целому ряду других семейств, что
Э н г л ер, Варм и н г, Be т т ш т е й н и др. объединяют все эти
семейства в один естественный порядок — Centrospermae или Сиг-
venibryae. Главная особенность порядка этого, свойственная всем
Ю семействам, входящим в его .состав — это согнутые семяпочки
(Рис. 240, 231, D) и большей частью почковидные семена (рис. 241, О)
^гнутым зародышем (рис. 241, И; 231, G), лежащим в семени вокруг
большею частью мучнистого внешнего белка (перисперма). Иногда,
впрочем, перисперм отсутствует, а у гвоздики — Dianthus, в виде
’Исключения, зародыш в семени Лрямой. В ранее рассмотреннОхМ по-
Рядке — Polygonales согнутый или, точнее, изогнутый зародыш, в виде
|®слючеиия, встречается, например, у гречихи (Fagopyrum рис. 225),
230
Лекция пятнадцатая
обыкновенно же у них зародыш прямой и также лежит среди мучни-
стого белка, но белок Polygonales — эндосперм, здесь же — пе-
рисперм. Семяпочки у Centrospermae прикрепляются к централь-
ному или осевому в большинстве случаев свободному семеносцу; их
может быть или много, и тогда они располагаются обыкновенно двой-
ными вертикальными рядами по семеносцу, причем число рядов соот-
ветствует числу плодолистиков, составляющих завязь (как мы видели
у Caryophyllaceae, рис. 85, 238), или в завязи может быть одна семя-
почка (рис. 231, С, D; 78, 2; 240, А; 241, D), и тогда она бывает основ-
ною, как у Polygonales или Ju-
glandales. Цветы Centrospermae
правильные циклические, боль-
шей частью с верхней завязью
(рис. 231, С; 232, А; 236, 85;
238), реже с полупйжней (рис.
78, 241, С, D), еще реже с ниж-
Рис. 241. Свекла -- Beta vulgaris L.:
А -верхняя часть растения; В—
цветы в соцветиях, в увеличенном
виде; С — цветок; D — цветок в про-
дольном разрезе; Е — соплодие в уве-
личенном виде; В — плод; О — семя;
Н семя в продольном разрезе.
Рис. 240. Семяпочки Cen-
trospermae'. А — завязь
Chenopodium Quinoa
Willd, r продольном раз-
резе, чтобы показать се-
мяпочку; В — семяпочка
того же растения в про-
дольном разрезе; С — се-
мяпочка Portulaca в про-
дольном разрезе (но Эн-
глеру).
ней завязью, и большей частью с пятичленными кругами (как мы.
видели у Chenopodiaceae и Caryophyllaceae), Впрочем, благодаря
дальнейшим метаморфозам и атрофиям в органах цветка, встрг^
чаются нередко и цветы четырехчленные (рис. 242, В, Е), но ни-
когда цветы Centrospermae нельзя свести к типу цветов однодольных^
к трехчленному пятициклическому* тину, как это мы видели у Poly*
gonales, хотя пятерные цветы Polygonales, диаграмма которых легка
выводится из основной трехчленной диаграммы, весьма похожи на
пягичленные цветы многих Centrospermae (см., например, диаграмм^
на рис. 239, В, и сравните се с диаграммой на рис. 242, Е). Наиболее
развитой цветок Centrospermae, цветок Caryophyllaceae,имеет формуЛ|
46BgA- -и 5Гб (диаграмма на рис. 239, А), но в цветах с такой основно^
Лебеда, гвоздика и родственные им типы — Centrospermae 231
формулой могут происходить различные явления атрофии, приводя-
щие нас в конце концов к формуле Ч5А5Г2, которую мы видели у Che-
nopodiaceae (диаграмма на рис. 239, В). Формула эта аналогична фор-
муле многих Urticales, некоторых Polygonales и других низших поряд-
ков двудольных растений. Среди Centrospermae эта последняя формула
встречается не только среди Chenopodiaceae; мы наблюдаем ее у Phy-
tolaccaceae, Portulacaceae, Amarantaceae и даже у некоторых упрощен-
ных Caryophyllaceae (рис. 242), причем во всех этих случаях тычинки
противостоят чашелистикам или листочкам околоцветника. Однако,
такая формула и диаграмма цветка могут иметь двоякое происхожде-
ние: или это будет основная диаграмма цветка в данном семействе,
как например у Phytolaccaceae и, вероятно, у Amarantaceae или Cheno-
podiaceae, аналогичная та-
ким же диаграммам ранее
рассмотренных низших по-
рядков двудольных (Faga-
les, Urticales и др.), или,
наоборот, формула Ч5А5Г2
может бьпь результатом
целого ряда явлений ре-
дукции или атрофии (рис.
242), и тогда мы при тех
же формуле и диаграмме
имеем цветы не первона-
чально-простые, а упро-
стив ши еся, ре ду ци рева 11 -
ные, не гомохламидные, а
апопетальные. Это заме-
чено у некоторых предста-
вителей сем. Caryophylla-
ceae, например у так
называемых Paronichiaceae
(рис. 242, Е, F), безлепестных гвоздичных, прежними системати-
ками выделявшихся в особое семейство и даже иногда относив-
шихся к подклассу одпопокровных, а не двупокровных. Явления
редукции или атрофии в цветах Centrospermae могут коснуться нетолько
целых циклов цветка—редукция венчика, целого круга тычинок
и т. д., но и итти дальше и коснуться отдельных членов еще сохранив-
шегося круга. Так, например, среди Caryophyllaceae мы часто встре-
чаемся, как это указано выше, с редукцией отдельных плодолистиков
в основе пятичленного гинецея, так что гинецей получается трех- или
Двучленный. Это в общем явление весьма обычное и понятное (отдель-
ные члены гинецея часто атрофируются вследствие ограниченного
количества места внутри цветка, причем оставшиеся плодолистики
с, их семяпочками развиваются лучше). Встречаемся мы и с сильной
редукцией в кругах андроцея, причем один круг андроцея совсем
атрофируется, в оставшемся же андроцее атрофируются отдель*
П F F -----
Рис. 242. Диаграммы Caryophyllaceae-. А —
Agrosiemma-, В — Sagina; С - Stellar la; D —
Corrigiola.; E — Herniaria\ F Paronychia-,
W— место ответвления дихазия (по Эйхлеру).
232
Лекция пятнадцатая
I К L м N
Рис. 243. Диаграммы Caryophyllaceae-. 1 — Сог-
rtgiola litioralis L.; K—Hermaria ciliata Ba-
bingt.; L — Paronychia sp.; M — Any chia dicho-
toma M’dix.j N Scleranthiis triftorus (Forst.)
Hook.; U7 ветвь дихазии; a. 43 — прицветники
(по Эйхлеру).
ныс тычинки, до двух и даже до одной плодущей тычинки, при основ-
ной пятичленности самого цветка, так что получается формула
Ч5А2Г2; но история развития такого цветка и сравнительная морфо-
логия указывают нам на происхождение его из цветка формулы
Ч5В5А5_5Г5. Это ясно можно видеть из сравнения следующих диаграмм
Caryophyllaceae (рис. 243):
Явления редукции касаются и семяпочек. У форм наиболее раз-
витых находится один центральный, у основания своего не свободный
семеносец, с многочисленными семяпочками (например у Caryophyl-
laceae), тогда как у форм примитивных (у Ciienopodiaceae), или, на-
оборот, редуцированных (у Paronichiaceae) имеется одна только, как
мы видели выше, семяпочка, занимающая центральное положение
у основания завязи. Соответственно этому различно и строение плода:
у первых плод — многосеменная коробочка (рис. 85, 238), у вторых—
односемянный орех (рис. 231. Е; 241, Е), подобно тому, как это мы ви-
дели у многих ранее
рассмотренных порядков
(J uglandales. Fugales,
Urticales, Polygonales).
В типе цветы Centrosper-
mae двуполые; но у
форм наиболее редуци-
рованных и здесь встре-
чается еще нередко
однополый цветок, при-
способленный большей
частью ic ветровому
опылению.
Рядом с явлениями атрофии в цветах Centrospermae нередки и явле-
ния увеличения органов данного круга путем расщепления. Явления
расщепления нередки в лепестках многих гвоздичных (Dianthus —
рис. 236,3; Silene — рис. 236. 1; Lychnis — рис. 236,2; Stellaria —
рис. 264, 3: Cerastium — рис. 235, 264, 1). Зачастую же в особенности
наблюдаются явления расщепления в кругах андроцея, так что полу-
чается во многих семействах не 5 н не 10, а много тычинок, рядом
с близкими формами, обладающими 5 или 10 тычинками (рис. 244).
Это особенно часто наблюдается в сем. Phytolaccaceae, Portulacaceae
и в особенности в сем. Aizoaceae (рис. 254, 255), где можно ясно наблю-
дать не только значительное4обогащение андроцея вследствие расще-
пления первоначально заложенных 10 тычинок, но и образова-
ние внутреннего цветочного покрова, в е н ч и к а, из т ы ч и-
н о к, путем расщепления последних на части внутренние, плоду-
щие— тычинки собственно, и бесплодные части, наружные—лепе-
стковидные, причем многократное расщепление это ведет к образова-
нию многочленного ярко окрашенного венчика и многочисленных,
в неопределенном числе собранных тычинок (ср. фиг. 18 с фиг. 19
на рис. 244 и рис. 254 и 255). Что при этом и многочисленные
Лебеда, гвоздика и родственные им типы - - Centrospermae 23&
тычинки и многочисленные лепестки венчика таких Aizoaceae (Mesem^
bryanttiemum) залягаются в неопределенном числе на оси цветоложа
не первоначально, как это мы увидим в следующих порядках отдела!
Рис. 244. Схематическое изображение цветочных диаграмм Сеп-
trospermae, с указанием генетических соотношении семейств.
Фиг. I. Chenopodium album. — Фиг. 2. Acnida cannabina.—
Фиг. 3. Gomphrena globosa. Фиг. 4 и 8. Microtea sp.—Фиг. 5.
Phytolacca decandra. — Фиг. 6. Didy mother a.—Фиг. 7. Limeum.—
Фиг. 9. Stegnosperma halimifolium. — Фиг. 10. Phytolacca
dioica. — Фиг. II. Calandrinia procumbens. Фиг. 12. Porta-
laca oleracea. — Фиг. 13. grandiflora. — Фиг. 14. Paronychia
sp, — Фиг. 15. Scleranthus antuius. — Фиг. 16. Corrigiola lito-
ralis. —Фиг. 17. Viscaria vulgaris. — Фиг. 18. Ses avium pentan-
dram. Фиг. 19. Mesembryanthemum violaceum. Фиг. 20.
Opuntia sp. — Фиг. 1, 3, 2, 11—20 заимствованы у Eichler,
4—10 — у Walter (по Веттштеипу).
Polycarpicae, у Anonales, Ranales (у Magnoliaceae, Ranunculaceae и др.),,
а из первоначального двуциклического пятичленного андроцея, путем
Повторного расщепления тычинок. Это доказывается как изучением
истории развития соответствующих цветов, так и сравнительно-морфо-
логическими исследованиями.
234
Лекция пятнадцатая
Все эти разнообразные явления недоразвития, атрофии и редук-
ции целых кругов или частей отдельных кругов цветка Centrosper-
mae, равно и явления расщепления или увеличения органов или по-
явления новых кругов в цветках придают цветам Centrospermae большое
разнообразие, и уже изученные нами диаграммы лебеды и гвоз-
дики представляют лишь крайние члены, крайние этапы одного и
того же основного явления, разнообразного, однако, в своих окон-
чательных проявлениях. Эти два крайних типа — лебеды и
гвоздики — связаны между собою целою серией диаграмм проме-
жуточных, переходных, как это видно, например, на прилагаемой
схеме, составленной В е т т ш т е й н о м (рис. 244)’; диаграммы эти
уже при сравнительно-морфологическом изучении без натяжки можно
легко выводить одну из другой, а история развития того или иного
типа цветка Centrospermae показывает, что сравнительно-морфологи-
ческие изыскания в данном случае находят себе подтверждение и объяс-
нение с точки зрения эмбриологической, с точки зрения истории раз-
вития цветов Centfospermae. Вместе с тем эмбриологические и сравни-
тельно-морфологические изыскания ясно доказывают нам, что как ни
резко на первый взгляд отличаются друг от друга Chenopodiaceae и
Caryophyllaceae, они не только пе относятся к разным подклассам, но
составляют один естественный, крайне обширный порядок, обнимаю-
щий собою ныне до 10 семейств, связанных настолько постепенными
переходами, что зачастую границы между отдельными семействами,
благодаря присутствию переходных типов, стушевываются, и кам-
не только трудно охарактеризовать отдельные семейства этого весьма^
естественного порядка, но мы иногда не знаем с уверенностью, к ка-
кому из семейств отнести какой-нибудь переходный род.
В вегетативных органах в этом порядке наблюдается много сход*
пого; так, большинство его представителей — растения травянистые^
реже кустарники или деревья; листья их простые, большей частькв
без прилистников, чем они отличаются от предшествующих порядков
Polygonales и Urticales. В анатомическом строение
с т е б л е й у Centrospermae наблюдаются особенности,
отличающие их от большинства двудольных и с б л и ж а ю щ и е дс
некоторой степени с однодольными; у Chenopodiaceae, Ата
rantaceae, Nyctaginaceae и др. иногда в древесине стеблей и корне!
образуются кольца, похожие на годичные кольца древесины дву
дольных, но образующиеся иначе, именно — по типу некоторых однгё
дольных, например драцен, так как первоначально заложенный в са
судистоволокнистых пучках камбий прекращает свою деятельность
и в основной ткани залагается вторичное камбиальное кольцо, обра
зующее элементы древесины и луба.
К порядку Centrospermae причисляют обыкновенно следующи
10 семейств: Chenopodiaceae, Amarantaceae, Nyctaginaceae, Batidacett
Cynocrambaceae, Phytolaccaceae, Aizoaceae, Portulaeaceae, BasellaceQ
и Caryophyllaceae. Веттштейн причисляет сюда же еще сем. О
ctaceae (рис. 244, 20), имеющее некоторое сходство с сем. Aizoacel
Лебеда, гвоздика и родственные им типы — Centrospermae 235
Рис. 245. Batis maritima L:
А — ветвь с пыльниковыми цве-
тами; Е— пыльниковый цве-
ток; /—диаграмма этого цветка
(по Даммеру).
и представляющее как бы дальнейшее развитйе этого типа, но я пред-
почитаю, вместе с Энглером, выделить семейство кактусе-
в ы х в особый порядок Opuntiales и отвести ему совершенно иное
место в системе. Поэтому Cactaceae мы пока рассматривать не будем.
С другой стороны маленькое оригинальное сем. Batidaceae, состоящее
всего из 1 рода и, вида — Batis maritima L. (рис. 245), небольшой ку-
старничек, растущий по морскому побережью тропической и субтро-
пической Америки и Сандвичевых островов, с супротивными линей-
ными или удлиненно-линейными мясистыми листьями и мелкими
раздельнополыми двудомными цветами,
собранными колосками и весьма про-
стого строения, пестичными голыми, а
пыльниковыми однопокровными, а мо-
жет быть тоже голыми, с 4 всего ты-
чинками (рис. 245, Е, J). Энглер
выделяет его в особый самостоятель-
ный порядок Batidales и считает, что
порядок этот стоит совершенно обособ-
ленно в системе; он отводит ему место
посреди порядков Juglandales и Julia-
niales и рассматривает, следовательно,
как тип весьма древний, пс имеющий
непосредственных филогенетических от-
ношений к другим первоначальным
тинам покрытосеменных. Если мы> со-
гласно воззрениям Энглера, исклю-
чим и это семейство из порядка Centro-
spermae, то у нас останется все же 12 се-
мейств, в крайних типах своих весьма
обособленных, но все же, как уже ска-
зано выше, очень тесно связанных друг
с другом формами переходными и не-
сомненно представляющих близкие род-
ственные друг другу отношения. По-
рядок Centrospermae Энглер подразделяет на 4 подпорядка или
4 более тесных группы: 1) Chenopodiineae, куда относятся семейства
Chenopodiaceae и Amarantaceae, 2) Portulacineae, куда относятся семей-
ства Portulacaceae и Basellaceae, 3) Caryophyllineae, куда относится
одно лишь обширное сем. Caryophyllaceae и 4) подпорядок Phytolac-
cineae, куда относятся остальные 4 семейства с сем. Phytolaccaceae
во главе. Это последнее с филогенетической точки зрения является
Не только центральным, исходным семейством для подпорядка Phy-
tolaccineae, но и для всех Centrospermae, и, дабы понять историю раз-
вития семейств этого порядка и их происхождение, нам надо в основе
наших рассуждений поставить именно сем. Phytolaccaceae.
Phytolaccaceae — небольшое тропическое семейство, свойственное
главным образом Америке и Африке, распространенное также в Азии
236
Лекция пятнадцатая
и Австралии. Оно заключает в себе 18 родов и до 100 видов, предста-
влено древесными породами, реже травами, с цельными листьями и мел-
кими невзрачными цветочками, собранными в кистевидные или цимоз-
ные соцветия (рис. 246).
Рис. 246. Phytolacca, de-
can dr а L. (по Bai Поп).
Исходный план строения цветка, выражен-
ный у простейших представителей этого
семейства, тот же, который свойствен
Chenopodiaceae, а следовательно и Urticales
или другим низшим порядкам; т. е. (рис.
247) — простой 5- или 4-листный около-
цветник, 5 или 4 проти-
востоящие листьям около-
цветника тычинки и дву-
членный пестик, т. е. фор-
мула будет Ок5АлГ2 или
Ок4А4Г2, а диаграмма по-
казана на прилагаемом
рисунке (рис. 247). Но ря-
дом с такими простейши-
ми цветами, связующими
Phytolaccaceae с Urticales,
мы в этом семействе на-
блюдаем и другой более
полно развитый тип цветка
Рис. 247. Диа-
грамма Phyto-
laccaceae — про-
стей п п iii тип
(Microtea sp.).
(рис. 248), а именно с двумя кругами тычинок и двумя кругами
гинецея, причем в этом случае замечается закон чередования
органов. Формула такого цветка будет ОкпАп .|.пГп+п, причем п — 5
или 4, а диаграмма цветка может быть изображена как на рис. 248
(ср. также рис. 246, 4 и 5).
От первого типа цветов Phytolaccaceae легко
перейти к диаграмме цветов Chenopodiaceae и
Amarantaceae, ибо их диаграммы (рис. 249, А и В)
идентичны с диаграммой простейших Phytolacca-
ceae, как показывают ри-
сунки 247, 249 и 244.
Chenopodiaceae — это
галофитные или приспосо-
бленные к жизни в пусты-
нях всех пяти частей света
травы, реже кустарники
или деревья (наппимер
Рис. 248. Диаграм-
ма Phytolacca-
ceae — более слож-
ный тип (Phyto-
lacca decandra).
Рис. 249. Дна гра ммы:
А — Chenopodiaceae и
В — Amarantaceae.
саксаул). Обширное
семейство это состоит из 102 родов и 1400 видов. 43 рода из 102,
т. е, более трети монотипных; среди Phytolaccaceae монотипный
родов 8 из 18, т. е. полсвина. Но, очевидно, Phytolaccaceae, Издавна
живушие под тропиками, тип более древний, который во вре- ч
мена степных эпох третичного периода стал постепенно выраба- *
тываться в галофитные и пустынные Chenopodiaceae, причем в каж- ’ ’
Лебеда, гвоздика и родственные им типы — Centrospermae 237
дой части света, на материках, выработались свои особые типы
Chenopodiaceae.
1 Б у н г е в своей монографии Chenopodiaceae1 считает представи-
телей этого семейства за формы новейшего происхождения, которые
постепенно вырабатывались в высшие типы по мере того, как обнажа-
лись из-под внутренних морей материков все новые и новые большие
площади солончаковых пустынь и полупустынь. Такие солончаковые
пустыни (рис. 250) имеются ныне во всех странах земного шара, и
каждая из них имеет свою собственную оригинальную солончаковую
растительность, резко отличающуюся видовым и отчасти родовым
своим составом от остальных солончаковых пустынь; поэтому Буи г е
считает, что Chenopodiaceae представляют в каждой из таких пустынь
аутохтопные образования, возникшие лишь в самое последнее время,
и насчитывает 10 отдель-
ных центров независи-
мого друг от друга воз-
никновения Chenopodia-
ceae (см. карту на рис.
251), но при этом надо
заметить, что пустыни
Старого Света настолько
близки друг к другу,
что их солончаковые
флоры все же имеют
много общего между
ербой и не столь резко
отграничены друг от
друга, как, например,
пустыни Нового Света
от Старого или австра-
лийские пустыни от
'африканских и т. д.
Различаемые* Б у н-
г е 10 центров развития
Chenopodiaceae следующие (карта на рис. 251): 1) пустыни Австра-
лии, 2) пампасы Южной Америки, 3) прерии Северной Америки,
4) и 5) берега Средиземного моря, 6) пустыни Южной Африки,
7) котловина Красного моря, 8) юго-западпоа побережье Каспия,
9) т^стыни Центральной Азии, от восточного побережья Каспия
И Персидского залива до Алтая, Тянь-Шаня п западных скло-
нов Гималаев и 10) солончаковые степи и пустыни Центральной
Азии. В этих 10 местностях сосредоточены на земном шаре почти
®се Chenopodiaceae; в других странах встречаются лишь виды,
имеющие сорный характер и обязанные своему широкому геогра-
фическому распространению главным образом деятельности чело-
Рис. 250. Солончак близ Сарепты, на юго-востоке
Европейской России. Видны крупные круговины
Halocnemum strobilaceum МВ.; солевые выцветы
пятнами (по фотографии Б. А. Келлера).
/
1 A. Bunge, Bctrachtungcn iiber die Familie der Chcnopodieeri; СПб, 1880.
238 Лекция пятнадцатая
века. Некоторые представители Salicornieae и Arthrocnemum имеют
также более широкое географическое распространение ио земле и
могут быть рассматриваемы, по мнению Бунге, как пережитки
прежнего, ныне вымершего типа, Chenopodiaceae. Все семейство Cheno-
podiaceae подразделяется на две, может быть искусственные группы:
Cyclolobeae и Spirolobeae; у первых зародыш в семени согнут кольцом
или полукольцом и окружает собою белок семени (рис. 231, F, G,
и рис. 241, Н, на стр. 230); у вторых зародыш свернут спирально,
и белок семени либо совершенно отсутствует, либо разделен зароды-
шем на две отдельные части. Любопытно, что Cyclolobeae преобла-
дают в Америке и Австралии, a Spirolobeae в других частях света.
Рис. 251. Центры развития Chenopodiaceae на земном шаре
(но Ал. Бунге).
Среди Chenopodiaceae Б у п г е различает типы более древние и
более новые, филогенетически связанные с первыми. Идя от простей-
ших к более сложным, от типов более древних к* более молодым,
Бунге распределяет Chenopodiaceae в следующий последовательный
ряд: Salicornieae. Corispermeae, Chenopodieae, Camphorosmeae, Atri-
pliceae. Suaedeae, Sodeae и, как высший тин, Anabaseae. В о л ь к е н с
дает несколько иное подразделение семейства Chenopodiaceae и отка-
зывается видеть в установленном Бунге ряду последовательно со-
вершенствующуюся организацию. Ульбрих (Ulbrich, Die
nattirlichen Pflanzenfamilien, Band. 16 c, 1934, pp. 379—584) отно-
сит к Cyclolobeae подсемейства Polyenemoideae, Beteae, Chenopodio-
ideae, Coris permoideae и Salicornioideae, а к группе Spirolobeae подсе-
мейства Sarcobatoideae, Suaedoideae и Salsoloideae, к которым отнесено1
и подколено Anabasihae. Подтвердить или опровергнуть взгляды'
Бунге палеонтологическими данными, к сожалению, невозможное
ибо в ископаемом состоянии семейство это почти не сохранилось.
В эоценовых отложениях найдены были остатки, описанные под осо-
Лебеда, гвоздика и родственные им типы—Centrospermae
239*
бым родовым именем Aularthropkyton и отнесенные к Salicornieae^
остатки эти представлены, однако, лишь листьями; цветы и плоды
отсутствуют, а потому определение проблематично. В миоценовых
отложениях Энингена и Шпицбергена найдены были чашечки ка-
кого-то Chenopodiaceae. О. Геер относит остатки эти к роду Sal-
sola, а Бунге причисляет их к роду Kochia. Вот почти все, что мы
знаем относительно ископаемых Chenopodiaceae.
Сем. Amaranthaceae морфологически почти не отделимо от Cheno-
podiaceae и низших Phytolaccaceae; оно больше отличается от Cheno-
podiaceae внешним обликом и образом жизни, чем существенными
морфологическими признаками в строении цветов, семян и плодов
(рис. 252). Семейство это также не маленькое, хотя менее расчленен-
ное, чем Chenopodiaceae, состоит из 64 родов и более 800 видов, свой-
ственных тропическим и субтропическим областям главным образом
Африки и Америки, отчасти Азии и Австралии, и изредка единично
встречается в более теплых частях Европы. Это травы или кустарники,
реже деревья, с мелкими одно-
покровными, но большей ча-
стью ярко окрашенными цве-
тами, пятичленный около-
цветник которых пленчатый,
сухой (рис. 252, В, С, D);
цветы окружены пленчатыми
окрашенными, сухими при-
цветниками и собраны в ци-
мозные соцветия (рис. 252, А),
которые в свою очередь обра-
зуют сложные колосовидные
или головчатые соцветия. Против листочков околоцветника нахо-
дится 5 тычинок (рис. 252, В), часто .сросшихся у своего основания
в короткую или длинную трубку, а в промежутках между ними на-
ходятся’листовидные зубцы. Листья супротивные или попеременные,,
всегда цельные, без прилистников. Растения голые или густо-войлочио-
опушенные. Из 64 родов этого семейства монотипных всего 19, т. е.
около одной трети, что как бы указывает на более новое происхожде-
ние типа Amaranthaceae из древнейших Phytolarcaceae. К этому надо при-
соединить значительный полиморфизм некоторых родов Amaranthaceae,
'Связанный с трудным разграничением их видов. Chenopodiaceae. или
Amaranthaceae — две параллельные ветви, происшедшие от простей-
ших Phytolaccaceae. Некоторые общие черты имеются у Amaranthaceae
с Polygoninae из сем. Polygonaceae.
Второй тип Phytolaccaceae, более сложный, характеризующийся
пятициклическими цветами, по формуле 4nAn.j.nrri.j..n (рис. 244, 5 и
248), дал, пр мнению Пакса, 3 различных ветви высших Centro*
spermae. Одна из этих ветвей характеризуется атрофией двух вну-
тренних кругов цветка — одного в андроцее, другого в гинецее. Таким.
°6разом получились трехциклические цветы, у которых члены циклов-
Рис. 252. Amaranthus caudatus-. А — часть
соцветия; В — пыльниковый цветок в
продольном разрезе; С — пестичный цве-
ток в продольном разрезе; D — плод (по
Bailion).
J40
Лекция пятнадцатая
Рис. 253. Mirabilis viscosa Va van i Iles:
А верхняя часть растения: В--осно-
вание перианта с сильно выдающимися
•жилками (/г); С — плод; D — плод с про-
дольном разрезе: р — перисперм (по
A. Hcimerl).
в Африке и в Азия. Семейство это
сидят не друг против друга, как у Chenopodiaceae и Arncuanthaceae,
а чередуются друг с другом (з а к он чередования орг а-
н о в). Такой тип цветка мы
встречаем у Nyctaginaceae и
Aizoaceac, причем Aizoaceae ушли
дальше по пути эволюции, чем
Nyctaginaceae; у них наблю-
даются явления расщепления ь
среднем цикле цветка (в андро-
цее, чередующемся с околоцвет-
ником и гинецеем, как у Ny-
rtaginaceae), результатом чего в
крайних типах цветкакДгзяатк’
наблюдается большое количе-
ство тычинок и образование на-
ружных тычинок ярко окра-
шенного многочленного вен-
чика (у Mesembryanthemum, см.
рис. 254, 255). У Nycfaginaceae,
ближе стоящих к Phytolacca-
сеае. околоцветник простой, но
окрашенный, венчиковидный
(рис. 253). Nyctaginaceae — это
тропические и субтропические
древесные породы или травы,,
распространенные главным об-:
разом в Америке, частью же;
насчитывает 30 родов и 300 ви-j
дов; более половины родов (18) монотипных.
\izoaceae — крупное семейство,;
Рис. 254. Mesembryanthemum densum Рис. 255i Mesembry anthemuni trim*
Haw. (ио Паксу). catcllwn Haw. (ио Паксу).
Африке и Австралии, встречающееся также в Азии, Америке и за-
ходящее в Европу. В этом семействе насчитывается 23 рода и дс
1100 видов, из которых монотипных родов всего 4, или х/5—lj6 чаете
всех родов. Крупный род Mesembryanthemum (рис. 254 и 255) — более
Лебеда, гвоздики и родственные им типы - Centrospermae 241
800 видов, главным образом сосредоточен в Южной Африке; некото-
рые же виды этого суккулентного рода, приспособленного к своеобраз-
ным климатическим и эдафическим условиям жизни Южной Африки,
заходят, вдоль морских берегов, в тропическую Африку, в Новую
Гвинею и до средиземноморской области Южной Европы. Aizoaceae—
большей частью однолетние или многолетние травы, реже полуку-
старники, с мясистыми суккулентными листьями или с листьями ните-
видными, без прилистников или с кожистыми прилистниками. Цветы
очень часто крупные, ярко окрашенные. Плодолистики от двух до
многих (см. диаграмму на рис,. 244), в неопределенном количе-
стве, завязь верхняя или нижняя, дву- или многогнездная. Плод —
различно и сложно устроенная коробочка.
К сем. Aizoaceae, по Шумануи Веттштейн у, при-
мыкает филогенетически сем. Cactaceae,
кактусовых. Неопределенным ко-
личеством тычинок и лепестков вен-
чика’(диаграмма на рис. 244), сукку-
?:лентностью своих вегетативных органов,
^образом жизни в тропических пустынях
‘Америки кактусы во многом напоминают
I Aizoaceae. Энглер в своих послед-
них работах говорит, что он присоеди-
няется к воззрению Шумана, фи-
Лбгенетически связывающего Cactaceae
7с, Aizoaceae, но продолжает выделять
Cactaceae в особый порядок — Орип-
iiales и ставить его гораздо дальше в
Системе, что, по моему мнению, вполне
правильно, ибо, во-первых, многочис-
ленные тычинки и лепестки Opuntiales
• расположены на цветоложе спирально,
а У Aizoaceae циклически, и, во-вто-
рых, строение завязи Opuntiales несколько иное, чем у Aizoaceae и
вообще у Centrospermae.
Вторая ветвь Centrospermae, происшедшая от высших PhytQlac-
ысеае, представлена сем. Portulacaceae. Диаграмму цветка Portula-
.сасеае можно произвести от более сложной диаграммы Phytolaccaceae
следующим образом (диаграмма на рис. 244): внутренний круг гине-
цея здесь также атрофируется, как и у большинства Nyctaginaceae и
Aizoaceae, а из кругов андроцея большей частью атрофируется на-
ружный круг, почему тычинки Portulacaceae располагаются в этом
случае против листиков околоцветника (рис. 256). Околоцветник же
этот делается венчиковидным (как у Nyctaginaceae), а два верхних при-
Цпетника (а и р) приближаются к цветку и образуют так называемую
чашечку (на самом деле ложную) Portulacaceae. В результате получает-
ся, следовательно, такая формула; ЧаВ6А6 (или s+6) Г6 (или ^), а диа-
Рамма их будет такая (рис. 257). Portulacaceae — травы (рис- 258)
Рис. 256. Диаграммы цветов
Portulacaceae-. А — Calandri-
nia procumbens\ В — Calan-
drinia Menziesil (C. speciosa);
C Montia fontana*, D — Mon-
tia sp. (по Вармингу).
242
Лекция пятнадцатая
л в
Рис. 257. Диаграммы цве-
тов Portulacaceae: А —
Calandrinia procumbens]
R — Portulaca oleracea.
или полукустарники с мясистыми листьями и чешуйчатыми прилист-
никами. Цветы большей частью невзрачные, мелкие, по околоцвет-
никг как сказано, венчиковидный, скоро опадающий, остаются же
два прицветныхчлиста, играющих роль чашечки. Тычинок 5 или,
вследствие атрофии, меньше (рис. 256, С; D и рис. 259), и 5 + 5,
или неопределенное количество, как у Aizoaceae, вследствие расще-
пления (рис. 244, 12, 13; 256, В; 257, В).
Гинецей 3—5-членный (рис. 256, 257). За-
вязь нижняя, плод — коробочка. Это семей-
ство заключает в себе 19 родов и около
500 видов, распространенных во всех пяти
частях света, главным образом в Америке.
Из предыдущего мы видим, что Phyto-
laccaceae и Chenopodiaceae имеют еще покров
простой, чашечковидный; у Amaranthaceae
простой покров че-
шуйчатый, сухой, но
более или менее окрашенный, и кроме того
имеются листовидные зубцы в круге андро-
цея— как бы зачаточный венчик. У Nyctagi-
naceae, Aizoaceae и Portulacaceae начинает вы-
рабатываться венчиковидный покров, и поя-
вляется разделение
Рис.
венчик Moniia fontan<
ц тремя тычинками (п<
Паксу).
259. Раскрытый
№
покрова на два — на
чашечку и венчик^
хотя это разделение
далеко еще не соот-
ветствует
чашечке
высших
растений,
тычинок
стаминодии, у Portulacaceae, наоборот, пер
вичный покров делается лепестковидным 1
скоро опадающим, а роль чашечки испол
няют два верхних прицветных листка (диа

типичным
и венчику
цветковых
У Aizoaceae
обращается
часть расщепленны!
в лепестковидныс
мы
Рис. 258. Montia fon/ana' граммы НЗ рис. 256).
ъ. (по Паксу). Впервые настоящие двупокров
ные цветы с ясным разделение)
на чашечку и венчик мы находим в последней ветв
Centrospermae, которую мы также можем филогенетически произ
вести от высших Phytolaccaceae (см. схему Веттштейн,
на рис. 244), именно у гвоздичных, или Caryophyllacedi
Как и у высших Phy to laccaceae, здесь два круга андроцея, но веет
один круг гинецея. Как мы уже видели, плодолистики гинецея могу
быть либо противочашечными (рис. 263), либо противолепествым
(рис. 260), и это зависит от того, который из кругов, наружный ил
внутренний, гинецея Phytolaccaceae атрофируется у Caryophyllaced^
Лебеда, гвоздика и родственные им типы Centrospermae 243
Рис. 260. Диаграмма Сагуо-
phylla еае (Agrostemmaj с
обдиплостемонным андро-
цеем и пятерным противо-
лепестным гинецеем.
Тычиночные круги претерпевают здесь обыкновенно смещение, в ре-
зультате чего является обдип л осте ионный андроцей
(рис. 260 и 263). Первоначальный покров цветка, как мы его видели
у Phytolaccaceae, Chenopodiaceae, Amarantaceae и других, здесь окон-
чательно фиксируется в виде чашечки, а между чашечкой и
наружным кругом андроцея образуется
новый орган, sui generis — венчик,
лепестки которого чередуются с чаше-
листиками (рис. 260 и 263) и первым (по
происхождению, а не по положению) кру-
гом тычинок. Очень вероятно, что этот
новый круг цветка — венчик — тычиноч-
ного происхождения, что лепестки вен-
чика Caryophyllaceae — метаморфозирован-
ные тычинки, возникшие кежду цветочным
покррвом и двумя кругами плодущих
тычинок. Благодаря приспособлению к
насекомоопыляемости, венчик у Caryo-
phyllaceae достигает наиболее совершен-
ного развития и сложного устройства
в своих деталях (рис. 236 и 262). Но этот
новый орган, здесь впервые появляю-
щийся, филогенетически не успел еще
прочно укрепиться. Это видно из того,
что в сем. Caryophyllaceae, наравне с высокоорганизованными дву-
покровными цветами, состоящими из ясно выраженных чашечки и
венчика, мы нередко встречаем растения с апопетальными цветами
(рис. 261), -снова приспособившимися к ветроопыляемости. Среди
отдела Paronychieae сем. Caryophyllaceae мы снова
возвращаемся к тому же типу цветка, который
видели у порядка Urticales или у сем. Phytolaccaceae,
Chenopodiaceae, Amarantaceae из порядка Centrosper-
mae, т. е. цветок пятичленный трехциклический, с
чашечковидным покровом и противочашечными ты-
чинками, расположенными одним кругом (рис. 261).
Рад. 261. Диа- но у Chenopodiaceae явление это первичное, а
Сагуо- У редуцированных Caryophyllaceae, у Paronychieae
ffytiaceae (pa- (рис. 265), это явление вторичное, результат атро-
ronychia sp.) фии, под влиянием возврата к ветроопыляемости
и вследствие еще значительной непрочности и не-
устойчивости нового органа — венчика. Как он ни развит, как
НИ-сложно устроен у высших Caryophyllaceae, он еще, однако, не
закрепился здесь окончательно, прочно, ибо это явление новейшее,
вызванное сравнительно недавним приспособлением к более совер-
шенной насекомоопыляемости. Из всех семейств Centrospermae,
Caryophyllaceae, очевидно, новейшего происхождения, что видно и
И? числовых данных, Caryophyllaceae насчитывают 80 родов и до
244 Лекция пятнадцатая
2000 видов. Из 80 родов только 26, т. е. около трети, монотипных.
Три рода Caryophyllaceae весьма полиморфны, насчитывая огромное
количество трудно разграничиваемых видов; таковы роды: Silene
с 320 видами, Dianthus с 250 видами и Cerastium с 120 видами. Хотя
Caryophyllaceae распространены по всему земному шару, но они
имеют несколько определенных центров развития (важнейший в сре-
диземноморской области), свидетельствующих о сравнительно не-
давнем происхождении этого семейства.
Caryophyllaceae распространены по всему земному шару, имея
некоторых представителей и в арктической области, преобладая
в умеренных зонах и через тропики проникая до области антарктиче-
ской. В этом семействе есть не мало космополитных родов и даже
видов, хотя широкое распространение многих из пих обязано
новейшему влиянию человека; мелкие семена большинства Caryo-
phyllaceae хорошо йриспособлены к широкому распространению при со-
действии человека.Из различаемых Пакс ом подсемейств этого семей-
ства Paronych'oideae и Alsinoideae, устроенные проще, имеют и более
широкое географическое распространение, тогда как подсемейство Sile-
noideae, во всяком случае, совершенно отсутствует в Австралии, если;
не считать нескольких видов, занесенных в Австралию в новейшие вре-
мена человеком.
S lerwideae распространены главным образом в северной умерен-
ной зоне (Lychnis, Viscaria) и ийеют основной центр своего развития
в средиземноморской области, где не только встречается наибольшее
количество видов этого подсемейства, но и эндемичные роды, как,
например, Drypis, Veletia.1 Многие по происхождению своему среди:
земноморские виды распространились, однако, в историческую эпоху
далеко за пределы своей первоначальной родины, в качестве расте-
ний сорных, вместе с культурными растениями человека, например
Agrosternma g'ihago L. — куколь (рис. 262), или Vaccaria sege-
talis (Neck.) Garcke. Распространение сорных растений при помощи
человеческих культур имеет свое начало еще во времена доисториче
ские, как показывает нахождение семян Silene linicola среди остаткоя
человеческой культуры каменного века. Наиболее широкое геогра;
фическое распространение имеет род Melandr-yum, встречающийся
не только в умеренной зоне северного полушария, но и в арктическо!
области [М. apetalum (L.) Fenzl.], в виде особой секции — в Анда)
Южной Америки и доходящий на юг до Магелланова пролива [Af. та
gellanicum (Desr.) Fenzl.J. Роды Silene и Dianthus обладают таюя
обширным географическим' распространением. Хотя большинство и)
видов сосредоточено в средиземноморской области, но некоторые видь
рода S lene встречаются в Камеруне, Абиссинии и в Мексике, а ро^
Dianthus довольно обильно представлен также и в Капланде.
В арктической области Silenoideae представлены небогато, неко?
торыми видами родов Viscaria (рис. 263), Lychnis, Silene-, горазд®
1 Velezia rigida L. распространена от Испании до Афганистана.
Лебеда, гвоздика и родственные им типы — Centrospermae
245
богаче альпийские высоты северного полушария представителями
этого подсемейства, и здесь, в Альпах, развились даже особые1
эндемичные роды, например Petrocoptis —
2 эндемичных вида в Пиренеях, или Не-
liosperma — 5 видов в Альпах Европы, с пре-
обладанием в восточных Альпах и на се-
Рис. 262. КуКоль - Agro-
stemma githago' 1—верх-
няя часть растения; 2 —
лепесток и той тычинки;
3 — пестик Лоо до льном
разрезе; 4 ЖЬ и грамма
цветка.
вере Балканского полуострова. Heliosperma
quadrifidum (L.) Rchb. найден в альпийской
области Пиренеев, Юры, Италии, везде в
Альпах, Карпатах, Черногории. Род Uebeli-
nia имеет один эндемичный вид в горах
Абиссинии: другой — на Килиманджаро.
В Америке Silenoideae пред-
ставлены, в общем, гораздо
беднее, чем в странах Ста-
рого Света.
, Alsinoideae, которые не-
которыми систематиками рас-
сматриваются как первона-
чальный тип Caryophyllaceae,
вследствие большей простоты
строения их цветов (раздель-
нолистная чашечка, менее
резко выраженные приспо-
собления к насекомоопыляе-
мости, большая простота
строения венчика, андроцея
и гипецея — рис. 264, 1, 3)
Рис. 263. Диа-
грамма цветка
Lychnis viscaria
или Viscaria
viscosa-. an J —
прицветники;
при лепестках
венчика видна
коронка или
paracorolla (по
Вармингу).
, имеют более равномерное
географическое распространение по земному шару. Среди них
встречаются крупные космополитные роды, как, например, Stellaria
(рис. 264, 3) и Cerastium
(рис. 264, 1); Alsine, Аге-
naria, Сот gio la, Spergula
и Tissa. имеют также весьма
обширные ареалы. Род Sa-
gina распространен от се-
верной умеренной полосы
До Абиссинии и Мексики,
а путем заноса с культу-
Рис. 264. Цветы Caryophyllaceae- 1 — Cera-
stium. arvense, 2—Herniaria glabra, 3 — Stel-
laria media (no Beck).
рами человека попал ныне
и в Австралию и в Южную
Америку; род Holosteum
имеет широкое распростра- Г
нение в Сибири и в Европе. Главный центр развития Alsinoideae,
так же как и Silenoideae, — средиземноморская область, где подсе-
мейство это между прочим представлено следующими монотипными
246
Лекция пятнадцатая
Или олиготипными родами: Buffonia, Lepyrodicli's, Queria, Thurya,
Telephittm, Polycarpon, Ortegia, Illecebrum, Habrosia. Виды этих ро-
дов, так же как и виды некоторых средиземноморских родов Silenoi-
deae из средиземной области проникают в степи Европы, а некото-
рые виды средиземноморских родов Alsinoideae встречаются также
в аравийско-африканских пустынях, где находится второй центр
развития Alsinoideae, точно так‘же характеризуемый присутствием
многих монотипных или олиготипных родов, например Cometes,
Gymnocarpos, Psyllothamnus, Pteranthus, Sclerycephalus, Sphaerocoma,
отлично приспособленных, в особенности устройством своих плодов
и семян, к жизни в этих безводных пустынях и к распростране-
нию при помощи ветра или животных. Роды Lochia и Науа
эндемичны для Сокоторы. В Северной Америке Alsinoideae пред-
ставлены так же-весьма богато, так же обильно представлены там
графический центр Alsi-
noideae находится в стра-
нах антарктических, где
имеются особые эндемич-
ные роды или подроды,
например Colobanthus, Mi-
crophyes, Pycnophyllum,
Scleranthus, Mniarum.
Род Pentacaena свойствен
главным образом ант-
арктической области, но
на север распростра-
няется до калифорнии.
Drymaria гжвным обра-
зом распространена в
Южной Америке. Особые
эндемичные роды встречаются на Сандвичевых островах, в Австра-
лии (где Alsinoideae представлены сравнительно значительным
количеством видов) и на Канарских островах.
Mei видели выше, что Пакс делит все сем. Caryophyllaceae на
три подсемейства — Silenoideae, Alsinoideae и Paronychioideae, считая
повидимому последнюю группу за родоначальную. В а р м и н г
подразделяет их также на три подсемейства и говорит, что перво-
начальный тип Caryophyllaceae, повидимому, представлен А 1 s i-
п е а е; от них в одну сторону отходят Sileneae, хорошо приспо*
собЬенпые к опылению при помощи насекомых, в другую сторону
Paronichieae, с различными ступенями редукции цветов (рис. 264, 2 и
рис. 265).
Остальные пять семейств порядка Centrospermae, вероятно, пред-
ставляют собою незначительные боковые ветви главных филогенети-
ческих стволов этого порядка. Сем. Basellaceae распространено глав-
ным образом в Америке и состоит из 5 родов и всего 20 видов; причем
3 рода монотипных в Китае и Японии; это семейство филогенетически
и Paronychioideae. Наконец, четвертый
Рис. 265. Scleranthux amt tins: А — цветок (4
В — продольный разрез цпетка; С — продольный
разрез плода (по Вармингу).
Лебеда, гвоздика и родственные им типы—Centrospermae 247
близко к сем. Portulacaceae. Сем. Cynocrambaceae или Thelygonaceae
распространено в средиземноморской области и состоит из одного рода
и трех видов; оно наиболее родственно с сем. Amarantaceae, связывая
его с Phytolaccaceae. Сем. Gyrostemonaceae, с 5 родами и 16 видами,
свойственно исключительно Австралии; сем. Achatocarpaceae из двух
родов и 13 видов представлено главным образом в Мексике; сем.
Dysphaniaceae с одним родом и 6 видами в Австралии. Очевидно, все
эти семейства — типы вымирающие, осколки древних, некогда более
распространенных и расчлененных типов порядка Centrospermae.
Вышеизложенные филогенетические отношения семейства по-
рядка Centrospermae мы можем, согласно Паксу, выразить в следую-
щей схеме;
Amarantaceae Caryophyllaceae Aizoaceae
/ । Phytolaccaceae
Chenopodiaceae Nyctaginaceae
Portulacaceae
Схема филогенетических отношений семейств порядка Centrospermae
(по Паксу).
Сам же порядок Centrospermae, как явствует из предыдущего, филоге-
нетически наиболее близок к Urticales и в своем последовательном раз-
витии весьма постепенно ведет нас от простейших типов, вроде Urti-
cales, к сложным двупокровным раздельнолепестным настоящим цвет-
ковым растениям, с характерной пятичленной ^штициклической диа-
граммой цветка. Через Aizoaceae мы имеем филогенетическую связь
Centrospermae с Opuntiales, а по строению завязи и расположению се-
мяпочек of Centrospermae мы имеем, как думает Веттштейн,
даже переход к высшим типам двудольных, к сростнолепестным,
именно к порядку Plumbaginales. Об этих филогенетических отноше-
ниях нам придется говорить, однако, подробнее в той части нашего
курса, которая будет посвящена сростнолепестным.
Лекция шестнадцатая
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СВЯЗЬ ПРОСТЕЙШИХ ПОКРЫТОСЕМЕН-
НЫХ РАСТЕНИЙ (MONOCHLAMYDEAE) С ГОЛОСЕМЕННЫМИ
И ПОСТЕПЕННАЯ ЭВОЛЮЦИЯ СРЕДИ MONOCHLAMYDEAE
»
Из всего сказанного у читателя должно несомненно составиться
то общее впечатление, что чем далее знакомится он с новыми и но-
выми формами простейших покрытосеменных, относимых системати-
ками к отделу Monochlamydeae, тем яснее становится ему, что мы
восходим от типов простейших к типам все более
и более сложнопостроенным и совершенны^.
Эта последовательность в усовершенствовании и усложнении органи-
зации простейших типов покрытосеменных растений должна была
броситься в глаза, так как она сама собою логично вытекала из всей
суммы разнообразных фактов морфологического строения, а также
из современного и прошлого географического распространения изу-
чаемых типов. Излагая фактическую сторону вопроса, я старался не
навязывать заранее никаких определенных гипотез или теорий. Эти
гипотезы, эти обобщения того фактического материала, с которым вы
теперь познакомились, должны вылиться в уме каждого из вас сами
собою как логическое следствие изученного фактического материала,
добытого точными и неопровержимыми научными изысканиями.
Оглядываясь теперь мысленно назад на главнейшие порядки Mono-
chlamydeae, начиная с Verticillatae, Piperales, Salicales и других и кон-
чая последними более совершенными типами — Urticales, Polygonales и
Centrospermae, мы видим, что все они в общем представляют собою
один довольно непрерывный ряд форм цветковых растений, начинаю-
щихся с типов весьма простых в смысле устройства цветка и соцве-
тия*, существовавших несомненно с древнейших времен, когда только
появились цветковые растения, и имеющих характер современного
географического распространения, свойственный типам вымирающим
и постепенно переходящих к типам с усложняющимся строением
цветка, с постепенным переходом от ветрооныляемости к насекомо-
опыляемости, к все более и более сложным морфологическим расчле-
нениям, выражающимся, в общем, в большем количестве семейств
и родов данного порядка и большем количестве видов, его составляю-
щих. Более современная и более сложная организация высших поряд-
Филогенетическая связь 249
ков Monochlamydeae выразилась и в более сложном современном их
распространении, в приурочивании хотя'бы отдельных групп этих
порядков к таким физико-географическим условиям существования,
которые сами по себе появились лишь в новейшие геологические
эпохи, наконец, в отсутствии доказательств их обильного существо-
вания в более древние геологические периоды.
Что цветковые растения, по всей вероятности, произошли от
архегониат, это едва ли можно в настоящее время подвергать сомне-
нию. 1 * э Из всех архегониат к покрытосеменным наиболее близки го-
лосеменные, и, следовательно, тип голосеменных (не ныне живущие,
конечно, голосеменные) был исходным типом для покрытосеменных.
Каков же основной тип голосеменных, насколько он нам известен и
по ныне живущим его представителям, и по многочисленным ископае-
мым формам, известным с самых древнейших времен органической
жизни на земле?
Все без исключения ныне живущие и прежде жившие
ископаемые голосеменные есть и были растения много-
летние, деревянистые, большей частью именно деревья,
древовидные крупные формы. Травянистых растений среди голосе-
менных мы не знаем. При этом голосеменные представляют собою и
всегда представляли деревянистые растения с открытыми проводя-
щими пучками, но еще без сосудов; характерно для многих голо-
семенных присутствие окаймленных пор в древесных волокнах.
Изученные нами последовательно порядки Monochlamydeae —
частью тоже представлены по преимуществу деревьями или мно-
голетними деревянистыми породами. Verticillatae, Sqlicales, Myri-
tales, luglandales, Fagales — все это порядки, представленные ис-
ключительно древесными растениями. Среди Piperales и Urticales
еще много древесных растений, но встречаются и растения травяни-
стые. Polygonales, по преимуществу, растения травянистые, хотя
более-примитивные их типы, например Coccolobeae (рис. 224) — де-
ревья или кустарники. Centrospermae почти исключительно травя-
нистые растения, деревянистых форм среди них мало; среди травя-
нистых форм встречаются не только травы многолетние или полуку-
старники, но нередки уже и однолетники. У некоторых низших Мопо-
chtamydeae анатомическое строение древесины приближается к строе-
нию древесины голосеменных.
1 Проф. Б. М. Козо-По л янский производит покрытосеменные Angio-
spermae не от архегониат, а непосредственно от гипотетических Chlor oflor ideae
№рез гипотетических же Proangiospermae. Эта весьма оригинальная мысль, од-
нако, не имеет за собой никаких фактических данных и представляет собою может
эьггь и очень остроумную, но совершенно бездоказательную гипотезу. Фактических
Инных, подтверждающих происхождение покрытосеменных от хлорофлоридей
независимо от архегониат, которые в свою очередь тоже, будто бы, происходят от
гех же хлорофлоридей, нет никаких, равно как нет никаких доказательств в пользу
существования когда-либо самих хлорофлоридей, как нет и их характеристики,
^втор создал хлорофлоридей, .никогда их не видав, как не видал их никто другой,
почему невозможно себе представить, что это за растения. Н. К
250 Лекция шестнадцатая
Второю особенностью голосеменных яв-
ляется раздельнополость их органов размно-
жения и почти исключительное приспособление к в е-
троопыляомости.1 Макро- и микроспоролистики голосемен-
ных не сидят обыкновенно врозь на оси их побегов, приуроченных
к размножению^ мы имеем у голосеменных репродуктивные побеги
либо с макроспоролистиками, несущими семяпочки, либо с микроспо-
ролистиками, несущими ми^роспорангии или пыльцевые мешки,
иначе говоря, полную раздельнополость. Почти неизвестно ископае-
мого или ныне живущего голосеменного, опыление которого происхо-
дило бы при помощи насекомых. Голосеменные почти все ветроопы-
ляемы. Таким образом раздельнополость и ветро-
опыляемость есть основной признак голосеменных, и если,
действительно, покрытосеменные произошли от. голосеменных, то про-
стейшие, первичные формы их должны были иметь тоже цветы раз-
дельнополые и приспособленные к ветровому опылению, постепенно;
приобретать слитнополость, столь характерную для огромного боль-
шинства покрытосеменных, и переходить от ветроопыляемости к на-
секомоопыляемости.
И эта особенность весьма последовательно сказывается в том
ряде порядков, которые мы рассмотрели до сих пор. Цветы Verticil-
latae, Salicales, Myricales, Juglandales, Fagales раздельнополые и.
за малыми исключениями, ветроопыляемы. Переход от ветроонйляе-
мости к насекомоопыляемости мы наблюдаем лишь у некоторых и;
этих порядков, например среди Salicales — Populus (рис. 143) ветро
опыляем, Sal[x (рис. 140) большей частью насекомоопыляем, часть»
же ветроопыляем; но приспособление ив (Salix) к насекомоопыляе
мости крайне примитивно. Среди ветроопыляемых Fagales мы имев!
примитивное приспособление к насекомоопыляемости в роде Casta
пеа (рис. 180). Все перечисленные порядки имеют цветы раздельно
полые двудомные или однодомные, и только в виде исключения по
падаются первые намеки на слитнополость цветка (рис. 142, D)
В порядке Piperales цветы раздельнополые или обоеполые, а в поряди
Urticales встречаются растения и раздельнополые, и слитнополые
и полигамные, когда на одном и том же растении образуются цвет!
и раздельнополые и слитнополые. Почти все Urticales еще ветроопы
ляемы, лишь некоторые слабо приспособлены к насекомоопыляемости
Polygonales имеют по преимуществу цветы слитнополые, но ветре
чаютсЯ еще и раздельнополые. Они частью ветро-, частью насекомо
1 По исследованиям G. Rattray (Notes on the pollination ot some S. A
Cycades, цитируемым в работе Д и л ь c a) (L. D i e 15, Kaferblumen bei den Rana
les und ihre Bedeutung fiir die Phylogenie der Angiospermen. Berichtc d. D. bot
Oesell. 1916), некоторые капские цикадовые (Encephalartos Altensteimi и E. vil№
sus) опыляются жуками, и названные авторы рассматривают кантарофилию (пере
крестное опыление при помоши жесткокрылых), как один из первобытпейшШ
способов насекомоопыляемости. Он наблюдается также и у простейших из P"ty,
carpicae, например у Calvcan.thaceae, Nympliaeaceae, у Eupumatia из АпоповЫ!
и ДР- ’ (
Филогенетическая связь 251
опыляемые. Centrospermae уже почти все, за»немногими исключениями
(очевидно, явление атавизма), имеют цветы слитнополые. У них тоже
наблюдается и ветроопыляемость, и насекомоопыляемость, причем
высшие типы Centrospermae выработали уже весьма сложные приспо-
собления к насекомоойыляемости? Мы видим и в этом явлении посте-
пенный переход от типа голосеменных к типу настоящего цветкового
растения, и притом порядки располагаются в этом отношении в той
же, в общем, последовательности, как и относительно перехода от'ра-
стений деревянистых к травянистым.
Третья особенность голосеменных — отсут-
ствие у них настоящего цветка. Хотя морфологи и
спорят между собоюотом, что такое соответствующие образования го-
лосеменных—'Цветы или соцветия, но с моей точки зрения у голо-
семенных нет еще ни цветов, ни соцветий (см. раньше стр. 19).
В простейших случаях органы размножения голосеменных пред-
ставляют метаморфозированный листостебельный побег, плодущую
ось, на которой сидят либо макроспоролистики, либо микроспоро-
листики: в более сложных случаях у голосеменных мы имеем мета-
морфозированный листостебельный побег, состоящий из бесплодных
листьев, в пазухах которых сидят редуцированные микро- или
макроспоролистики.
У простейших цветковых, у Salicales, Piperales,
Myricales цветы голые (рис. 139,140); они состоят либо из
тычинок, т. е. микроспоролистиков, сидящих в пазухе бесплодных
листьев-чешуек, кроющих листьев — Ь, либо из макроспоролисти-
ков или плодолистиков, сидящих в пазухах таких же бесплодных
листьев, кроющих листьев — Ь. И те и другие сидят на плодущем
стержне, как у голосеменных. Но у низших цветковых вскоре по-
является сначала хотя бы и зачаточный и легко атрофирующийся
вследствие этого цветочный покров. Он состоит из таких же чешуй-
чатых органов, как и кроющие листья Ь, гомологичные семенным че-
шуям голосеменных (рис. 59), и в пазухах этих цветочных покровных
чещуй сидят тогда тычинки ил^микроспоролистики. Так получается
Первичный раздельно полый однопокровный
Цветок низших Monochlamydeae, как мы его наблюдаем у Verti-
cillatae, Juglandales, Fagales, Urticales. При этом очень часто бывает,
что цветы одного пола лишены и этого примитивного покрова, а покров
заменяют ему кроющие и прицветные чешуи b, а, 3 и т. д., а цветы того
же растения другого пола имеют простейший первичный покров.
Припомните хотя бы диаграмму ольхи (рис. 168), цветы которой имеют
простой чешуевидный^юкров, а пестичные цветы голые, или орешника
Cprylus (рис. 176), у которого, наоборот, пестичный цветок однопокров-
йый, а пыльниковый—голый, окруженный лишь кроющей и прицвет-
ными чешуями? То же самое наблюдаем .мы нередко и у Urticales
(рис. 211). При этом во всех этих порядках не установились еще ни
числа листиков околоцветника, ни числа тычинок. Иногда тычинки
W одинаковом числе, иногда их больше или меньше. У Polygonales
252 Лекция шестнадцатая
и Centrospermae мы уже Имеем не только более развитой, но и вполне
определенный в числовом отношении цветочный покров. У Polygo-
nales и цветочный покров и андроцей построены по тройному типу
(рис. 228), так же как в сем. Fagaceae из порядка Fagales, где, в общем,
неопределенный покров; у Centrospermae цветы уже’построены по пя-
терному типу (реже ио четверному), а не по тройному, как у Fagaceae
и Polygonaceae, а у высших Centrospermae мы видели не только вполне
фиксированный пятичленный цветочный покров, но и образование,'
путем соответствующего метаморфоза тычинок, характерного вто-
рого цветочного покрова — венчика и установление в построений
цветка закона кратных отношений и чередова-
ния органов (рис. 242). Этот крупный прогресс в строении
цветка высших типов Centrospermae идет рука об руку с весьма слож-
ными приспособлениями к перекрестному опылению при помощи
определенных насекомых, и постепенное развитие пятичленного пя-
тициклического цветка высших Centrospermae из примитивного
однопокровного цветка, как он еще свойствен Fagales, Urticales и
Polygonales, может быть с очевидностью прослежено среди целон
ряда отдельных представителей Centrospermae (рис. 242).
Таким образом высший тип цветка, каковой свойствен уже бблы
шинству остальных цветковых растений — пяти цикличес кия
с определенным количеством членов в каж
дом круг ей с наличием кратных отношение
и чередования органов появляется среди высших Сеп
trosperinae постепенно, и притом ясно вырабатывается здесь из такой
простейшего типа цветка, который промежуточными формами чере
Fagales, Juglandales, Myricales, Salicales, Piperales можно в конце ков
цов связать с макро- и микроспоролистиками, расположенными и
плодущей метаморфозированной оси голосеменных растений.
И в этом отношении переход от типа органов размножения голо
семенных к типичному цветку покрытосеменных самый постепенны:
и, в общем, все в той же последовательности, как и другие особенност,
рассматриваемых растений. Сначала цветы голые, потом однопокро|
ные неопределенного строения и все еще раздельнополые, потом йо
является постепенно слитнополость и вытесняет раздельнополости
а план строения делается определеннее и определеннее; и, наконеи
в лице Caryophyllaceae достигаем мы совершенного типа пятичленног
пятициклического цветка с разделением покрова на чашечку и вет
чик и с законами кратных отношений и чередования органов. Связ
с примитивными аналогичными образованиями голосеменных сама
последовательная и очевидная. А слабые намеку на появление цвето’!
ного .покрова и зачаточную двуполость цветов, свойственную бол1
шинству покрытосеменных, мы видели и у высших голосеменных -i
в классе Gnetales (рис. 117 и 118)? Этот класс, состоящий из трех сс
вершенно различных и между собой, повидимому, филогенетическ
не связанных типов, безусловно не может считаться родоначальник®
современных цветковых растений, ибо, как мы видели, он стоит совей
Филогенетическая связь
253
шенно особняком в системе. Однако первые проблески простейшего
цветка покрытосеменных мы в нем уже находим, как среди простей-
ших покрытосеменных мы видели такие соцветия и цветы, которые
сближают их с метаморфозировапным листостебельным побегом, со-
стоящим из плодущей оси и собрания либо макро-, либо микроспоро-
листиков, свойственных голосеменным и даже папоротникообразным.
У голосеменных семяпочка однопокров-
я а я; лишь у некоторых Gnetales, у этих высших голосеменных, по-
являются двупокровные семяпочки; большинство изученных
Рис. 266. Расхождение сосудистоволокнистых пучков в семяпочках
Cycadofilicinae, Gymnospermae и Angiospermae (продольн. разрезы):
/ — Cycas circinalis. а — наружный, Z — внутренний сосудистый пу-
чок; 2 — Lagenostoma, схематизировано, С — cupula, J — integumen-
turn; 3 — Cycas, схематизировано; 4 — Myrica Galet6 — Juglans regia,
I — сосудистый пучок. (Фиг. 1—3 заимствованы у stopes, 4 —у Ker-
shaw, 5 — у Benson; по Веттштейну).
порядков Monochlamydeae имеют семяпочки двупо-
кров и ы е, но у некоторых низших Monochlamydeae еще встречаются
семяпочки с одним покровом, как у голосеменных, например у Myri-
caceae, Juglandaceae, Betulaceae. Но особенно важно для установле-
ния филогенетической близости низших Monochlamydeae к голосемен-
ным — это присутствие сосудистоволокнистых п у ч-
К о.в в покровах семяпочек. Признак этот несомненно
Примитивный. У ископаемых Pteridospermae или Cycadofilices, т. е.
Папоротников, приносивших семена и живших в палеозойской эре
(рис. 1 и рис. 2), в покрове семяпочки наблюдается хорошо развитой
сосудистоволокнистый пучок (семя Lagenostoma на рис. 266, фиг. 2,
* также'рис. 3 на ст.р. 13, семя Lyginodendron Oldhamium). Очень
254 Лекция шестнадцатая
сложно развитые проводящие пучки видим мы в покрове семяпочки
Cycas (рис. 266, фиг. *1 и 3). У Myrica gale (рис. 266, фиг. 4) наблю-
дакУтся такие же проводящие пучки в покрове семяпочки, развитые
почти по типу Cycas, однако несколько слабее; еще слабее развиты
эти пучки в семяпочке Juglans regia (см. фиг. 5 на рис. 266), доходя
лишь до половины покрова, но все же они ясно заметны. Обнару-
жены в настоящее время сосудистоволокнистые пучки в покровах
семяпочек Casaarinaceae, Myricaceae, Juglandaceae, Julianiaceae, Be-
tulaceae, Fagaceae, у некоторых Могасеае и Euphorbiaceae. Но ни у
Polycarpicae — у той группы двудольных, которая некоторыми систе-
матиками, как мы вскоре увидим, принимается за исходный первич-
ный тип всех цветковых растений, ни у других высших двудольных
сосудистоволокпистых пучков в семяпочках не наблюдалось.
Голосеменные принадлежат к архегониа-
т а м; они составляют высшую ступень этого отдела; один из основных
признаков архегониат — ясно выраженное чередование по-
коя е н и й; но по мере того, как мы восходим все выше и выше
среди архегониат, половое поколение их все упрощается, гаметофит
постепенно редуцируется и все развитие их сосредоточивается на
спорофите, на бесполом поколении. У самых высших голосемен-
ных половое поколение, гаметофит, хотя и крайне редуцированный,
все же проявляет некоторую самостоятельность; это выражается
в слабом развитии мужского заростка в микроспоре (пыльце), в раз-
витии редуцированного женского заростка в макроспоре, т. е. в обра-
зовании эндосперма в зародышевом мешке голосеменных еще до опло-
дотворения (рис. 28), и в образовании женских половых органов —
корпускул (рис. 30), гомологичных редуцированным архегониям.
У покрытосеменных чередования поколений нет, мужской
заросток в пыльце совершенно не образуется, нет корпускул, эндо-
сперм образуется после оплодотворения, одним.словом — и мужской,
и женский гаметофиты окончательно редуцированы. И тем не менее
у самых низших Mopochlqmydeae, у Casuarinaceae, Piperaceae, Faga-
ceae и других мы видели целый ряд явлений при развитии зародышевого
мешка, при процессах оплодотворения и т. д., которые напоминают
нам то, что более отчетливо и яспо происходит у архегониат, у голо-
семенных и даже папоротникообразных. Эти явления мы наблюдали
лишь у низших Monochlamydeae, а более высокоорганизованные их
типы уже лишились окончательно и этих первобытных признаков архе-
гониат, и явления развития их пыльцы и зародышевого мешка проте-
кают тем же путем, как и у всех остальных цветковых растений. Я не
буду повторять особенностей строения зародышевых мешков низших
Monochlamydede, но на одном явлении, сближающем изученные нами
Monochlamydeae с голосеменными и вообще с архегониатами, я оста-
новлюсь немного подольше — Это наэндотропном росте
пыльцевой трубочки. ’
Так как у голосеменных гаметофит еще не окончательно реду-
цировался, то у них обыкновенно проходит довольно много времени
Филогенетическая связь 255
с момента опыления семяпочки и до момента ее оплодотворения; это
указывает на то, что пыльца и пыльцевая трубочка голосеменных и
зародышевый мешок их еще не окончательно утеряли свою самостоя-
тельность, как особая генерация’. При этом пыльцевая трубочка у них
обладает эндотропный ростом. У простейших Monochlamydeae
наблюдается также более или менее долгий срок между опылением
и оплодотворением, тогда как у большинства высших цветковых вслед
за опылением обыкновенно быстро следует и оплодотворение. В связи
с более продолжительным сроком между опылением и оплодотворе-
нием у таких низших покрытосеменных замечается, что часто семя-
почка ко времени опыления еще не совсем созрела, и яйцевой аппарат
ее развивается окончательно лишь после опыления; а пыльцевая тру-
бочка растет у них эндотропнои очень долго пробирается сквозь
разные ткани, пока не достигнет яйцевого аппарата, который, нако-
нец, к этому времени окончательно формируется (после опыления),
^то явление замечается у некоторых низших 'Monochlamydeae, свиде-
дельствуя о их филогенетической близости к архегониатам, и обык-
новенно не наблюдается ни у Polycarpicae, ни у высших цветковых,
за малыми исключениями представляющими собою, очевидно, явле-
ния атавизма.
У низкостоящих голосеменных, у Cycadales и Ginkgoales, в пыль-
цевой трубочке образуются еще настоящие живчики или спермато-
зоиды, аналогичные таковым же сперматозоидам папоротникообраз-
ных. Сама пыльцевая трубочка этих примитивных голосеменных го-
мологична вегетативной конечной клеточке зачаточйого мужского
заростка разноспоровых папоротникообразных, но развивается она
не очень сильно. Главное здесь то, что пыльцевая трубочка, как видно
на фиг. 1, рис. 267 (Cycas), врастает при этом в ткань ядра семяпочки
и служит как бы органом питания мужского заростка, пока в нем вы-
рабатываются сперматозоиды. Между опылением и оплодотворением
проходит при этом немало времени. Раз у Cycadales и Ginkgoales пыль-
цевая трубочка приобрела способность внедряться в ткань ядра семя-
почки, хотя бы на первый раз только в виде органа прикрепления,
Эта способность могла за ней укрепиться и усилиться, и мы видим,
что у высших голосеменных, не образующих уже сперматозоидов,
пыльцевая трубочка долго растет сквозь ткань ядра, дорастает нако-
нец до зародышевого мешка и архегония и проводит таким образом
генеративные ядра до яйцеклетки архегония (например у тиса на
фиг. 2 рис. 267). У простейших покрытосеменных вокруг семяпочки
образуется уже покров из плодолистиков, или завязь. Пыльца не
Может попасть прямо на ядро семяпочки, как у голосеменных, и пыль-
цевая трубочка их, имевшая уже у голосеменных способность продол-
’кительного роста через ткани, растет здесь через плодолистик и семя-
ножку (халазу) до семяпочки, как это открыто было впервые Т р е у-
6 о м у казуарин (рис. 267, фиг. 3 и рис. 90). Явление халазога-
мии у казуарин вполне понятно: сокращение пути пыльцевой
грубочки здесь еще не нужно, ибо само развитие семяпочки, как уже
256
Лекция шестнадцатая
сказано, идет у простейших покрытосеменных весьма медленно, и ко
времени опыления яйцевой аппарат далеко еще не готов для восприя-
тия оплодотворяющих генеративных ядер. По мере совершенствова-
ния простейших покрытосеменных, развитие семяпочки пошло быстрее,
и такое окольное и продолжительное прохождение пыльцевой трубочки
через ткани плодолистика и семяпочки могло уже быть вредным, ибо
генеративные ядра jie скоро достигли бы готовой к оплодотворению
яйцеклетки зародышевого мешка; Потребовалось сокращение перво-
начального пути, и вот мы видим, согласно исследованиям Нава-
шина, что у различных покрытосеменных наблюдаются различные
Рис. 267. Схема развития и роста пыльцевой трубочки
у голосеменных и у покрытосеменных: р — пыльцевое
зернышко; ps — пыльцевая трубочка; е — эндосперм и
зародышевый мешок; п — рыльце; 1 — Cycas, 2 —
Taxus, 3 — Casuarina, 4 — Alnus, 5 — Betula, 6 —
Ulmus, 7 — типичный случай порогамии; отчасти
заимств. у Навашина (по Веттштейну).
стадии его сокращения. У.о л ь х и (Alnus, фиг. 4 на рис. 267) пыль-
цевая трубочка хотя и вступает в семяпочку через халазу, как у Ca-
suarina, но затем изгибается так, что касается яйцевого аппарата
сверху, со стороны микропиле; у березы (Betula, фиг. 5 на рис. 267
и 91) тоже халазогамия, но путь пыльцевой трубочки еще
более сокращается, чем у Alnus, а у вяза (Ulmus, фиг. 6 на рис. 267,
195и196)уже нет халазогамии; пыльцевая тру-
бочка растет эндотроп но через внешний покров семя-
почки, образующий особый мостик из своей ткани, сокращающий
путь пыльцевой трубочки, которая в конце концов попадает уже
прямо в семявход. У Cellis, тоже из сем. Ulmaceae, путь пыльцевой тру-
бочки сокращается образованием особого мешетчатого выроста покрова
Филогенетическая связь
257
семяпочки, прилегающего к стенке завязи; у Santalaceae происходит
мешотчатое удлинение зародышевого мешка, а у Euphorbiaceae обра-
зуется особая ткань, сокращающая эндотропный рост пыльце-
вой трубочки и названная obturator. Наконец, на фиг. 7 нашего
рис. 267 изображен случай типичной порогамии, как он свой-
ствен большинству цветковых растений; это явление порогамии легко
произвести от сокращения эпдотропного роста пыльцевой трубочки
у Ultnus (фиг. 6 на рис. 267): при порогамии пыльцевая трубочка; со-
кращая путь, растет более или менее скоро через полость завязи и
прямо проникает в семявход. Мы видим постепенный пере-
ход от халазогамии к порогамии уразных
н и з ш и х т и п о в Monochlamydeae, Приведенные примеры каса-
лись порядков Verticillatae, Fagales, Urticales; кроме упомянутых,
в виде примеров, растений явления постепенного перехода от полного
эндотропного роста пыльцевой трубочки к типичной порогамии наблю-
дались Н авашиным и другими исследователями (Killings,
Н. Цинге р, Guignard, Schweiger и др.) в семействах
Juglandaceae, Betulaceae, Ulmaceae, Urticaceae, Santalaceae, Euphor-
Jriaceae и др.
Правда, у некоторых низших Monochlamydeae, например у Sali-
caceae или Fagaceae, наблюдается такая же типичная порогамия, как
и у высших цветковых растений. Очевидно, эти низшие растения рано
приобрели способность к порогамному росту пыльцевой трубочки,
несмотря на их, в общем, низкую морфологическую организацию и
древность происхождения. С другой стороны, эндотропный рост пыль-
цевой трубочки, но не халазогамия, наблюдался у некоторых высших
цветковых, например у Rosaceae и даже у Cucurbitaceae — из сростно-
лепестных, где это явление, очевидно, атавистическое.
Во всяком случае прекрасные исследования Навашинаи его
последователей ясно доказывают, что способ роста пыльцевой тру-
бочки покрытосеменных произошел от способа роста у голосеменных,
и что у Monochlamydeae рост этот первоначальный. Еще одно лишнее
доказательство, что именно Monochlamydeae стоят ближе всего к голо-
семенным и произошли от последних, весьма постепенно совершен-
ствуясь в своем развитии, приспособляясь к насекомоопыляемости и
вырабатывая очень медленным, постепенным путем все более и более
совершенный тип цветка, пока в лице высших представителей Cen-
trospermae не достигли растения эти типичного цветка двудольного —
пятичленного, пяти циклического, с ясно выра-
вненными законами чередования органов и кратных отношений.
Все эти морфологические данные, обобщенные и приведенные
® параллель с основными морфологическими построениями голосемен-
ных,'ясно показывают, что Monochlamydeae были простейшими покры-
т°семенными растениями, появившимися очень рано, может быть.
Раньше других типов покрытосеменных. Мы знаем уже, что покрыто-
семенные появились, как указывает нам палеонтология, а конце ме-
лового периода и притом сразу, но преобладали тогда именно Mono-
258
Лекци я tue отпади, а т а я
chlamydeae, а однодольных и раздельнолепестных двудольных было
сравнительно меньше, сростнолепестных же вначале было очень мало.
Теперь .Monochlamydeae составляют всего 15% всех растений; в мело-
вой флоре их насчитывают до 61—64%, тогда как спайнолепестных
в меловом периоде было 4—э°/0, а ныне до 48%.
Хотя в меловом периоде цветковые растения появляются как бы
сразу, но Monochlamydeae значительно преобладают, и притом средн
Monochlamydeae мы как раз встречаем порядки более древние — Sali-
cales, Myricales, Juglandales, Fagales, низшие Urticales (Ulmaceae),
и совсем почти не известны ни из меловых, ни из третичных отложений
Polygonales или Centrospermae, т. е. высшие Monochlamydeae. Извест-
ные же в ископаемом состоянии типы Monochlamydeae весьма близки
к ныне живущим, а потому, несомненно, эти простейшие Monochla-
mydeae очень древни и представляют типы начальные, исходные, а не
развившиеся путем регрессивного метаморфоза из более сложно
устроенных двудольных насекомоопыляемых растений, как думают
Га л лир, А р б е р, Паркин, Козо-По лянский и др.
Палеонтологические данные безусловно противоречат гипотезе вторич-
ного регрессивного развития ветроопыляемых Monochlamydeae из болец
совершенных насекомоопыляемых хотя бы типа Polycarpicae пли их
производных.
Против последнего воззрения говорят и данные о числе семейств
родов и видов изученных порядков. По мере того как мы от про-
стейших порядков восходим все к более и более сложным, мы наблю-
даем все большее увеличение числа родов, видов и даже семейств,
составляющих эти высшие порядки, что вполне гармонирует и с дан-
ными палеонтологии, и с данными сравнительной морфологии, дока-
зывающими, что Monochlamydeae — тип древний, близко родственный
с типом голосеменных вообще. Так как числовые данные эти рассеяны
были по соответствующим лекциям, то я для наглядности’воспроиз-'
веду их вам здесь в виде сравнительной таблички (см. стр. 259),
в которой, кроме числа семейств, родов и видов каждого порядка,,
приведу и число монотипных родов и число полиморфных родов каж-!
дого порядка, причем под именем полиморфных родов я понимаю здесь^
такие роды, где число видов более 100. Присутствие таких полиморф-i
ных родов в составе ныне живущей флоры показывает, что данный тип
настолько усовершенствовался, что отлично произрастает и при ны-*
нешних, более или менее изменившихся со времен мелового и третич-
ного периодов условиях существования. Присутствие же родов моно?
типных, в общем, указывает на типы древние, сохранившиеся в вид^
одного вида до нынешнего времени и в бывшие геологические периоды
имевшие, вероятно, более обширное географическое распространение
и большую морфологическую расчлененность. Конечно, то-же самоз
могут указывать и роды олиготипные, состоящие ныне всего из 2—5 ви-<
дов, но, дабы не затемнять таблицу нашу излишними подробностями^
я число олиготипных родов данного порядка не привожу. ЗамечШ
еще, что, конечно, не все монотипные или олиготипные роды — тнпМ|
Филогенетическая связь
259
древние. И вновь возникающие роды могут быть олиготипными или мо-
нотипными, а в каждом частном случае древность или молодость та-
кого монотипного рода может быть более или менее точно установлена
детальными сравнительными морфолого-географическими изыска-
ниями. Так как при составлении предлагаемой таблички такого раз-
граничения не было сделано, то я делаю эту оговорку лишь для
того, чтобы мы могли объяснить в этой таблице некоторые укло-
нения от основного хода явления.
Табличка эта показывает нам поразительное увеличение коли-
чества родов и в особенности видов изученных порядков по мере
того, как мы восходим все выше и выше в системе Monochlamydeae,
и если бы Monochlamydeae возникли вторично из более высших типов
цветковых, как хотят это доказать Гал лир, Арбери др., то нам
трудно было бы понять большое количество видов и родов в порядке
Centrospermae, более близком к этому предполагаемому исходному
типу, и малое количество родов и видов в порядках, например Myri-
cales или Juglandales. С точки зрения, развиваемой в этих лекциях,
приведенные числовые отношения вполне понятны. Исключение со-
ставляет лишь порядок Piperales — очень примитивный и, вероятно,
очень древний, но сильно расчлененный; это объясняется, однако,
двумя причинами: во-первых тем, что Piperales по преимуществу
жители тропиков, и во-вторых тем, что порядок этот стоит особняком
в системе и, следовательно, должен быть изъят из данного филогенети-
чеафго ряда. С другой стороны, порядок Polygonales показывает
в общем уменьшение, а не увеличение числовых отношений, но, мне ка-
жется, это можно объяснить тем, что и Polygonales следовало бы изъять
из рассматриваемого филогенетического ряда. Как мы видели раньше,
Названия порядков 1 1 Число | семейств 1 1 Число родов 1 Число видон Число монотипных родов । Число по- лиморфных | родов
абсолют- ное 1 в про- 1 центах (с окру- Iглением)
Verticillatae 1 1 1 1 1 25 1 1 1 1 1
Piperales 4 i 16 1 000 4 25 j 1
Salicales 1 3 1 280 I ; 33
Myricales 1 1 1 40 < I
Juglandales •1 1 , 6 । 32 2 . 33
Eagales .; з 11 420 ' 1 | ' 10 , 1 2
Urticales .... I ! 109 i 1 ,7JO 3.5 ! ! 32 2
Pplygonales 1 i 30 ' 750 9 30 1
Centrospermae 12 1 ! i 1 350 3 645 107 30 i 5
Centrospermae филогенетически ближе к Urticales, чем к Polygonales,
а порядок Polygohales представляет лишь боковую ветвь Urticales,
Притом может быть переходную к некоторым однодольным, хотя, это
последнее предположение довольно сомнительно.
260 Лекция шестнадцатая
Как бы то ни было, но в общем табличка эта, мне кажется, лишь
подтверждает те общие выводы, которые можно сделать относительно
Monochlamydeae на основании данных сравнительной морфологии и
палеонтологии, а именно, что Monochlamydeae — первичный тип цвет-
ковых растений, стоящий филогенетически близко к голосеменным
и от них производный, и что Monochlamydeae с своей стороны предста-
вляют ряд постепенно усложняющихся и совершенствующихся поряд-
ков, причем конечный их порядок, наиболее развитой — Centrosper-
mae— достигает уже следующей ступени развития цветковых растений,
а именно растений с цветами двупокровными, пятичленными пяти
циклическими, с чередованием органов в цветке и законом кратных
отношений числа частей цветка.
Но если это так, если Monochlamydeae непосредственно произошли
голосеменных, то является вопрос, от каких именно го-
лосеменных произошли Monochlamydeae и как о б р а-
зовался впервые орган антофитных расте-
ний — цветок.
Веттштейн производит Monochlamydeae. от голосеменных
типа Ephedra через тип Casuarina и дает весьма любопытную теорию
происхождения цветка покрытосеменных растенйй, рассматривая его
как упрощенное соцветие высших голосемен-
ных. Веттштейн говорит, что Monochlamydeae, с их много-
численными, несомненно первоначальными признаками, принимаются
им как низко стоящие по развитию двудольные; при этом он сделал!
попытку выяснить их происхождение от типа голосеменных. «Возмож-<
ность такого незапуганного и притом основанного на суще--
ствующих форма х^объяснения указывает также на положе-
ние Monochlamydeae в системе».
Теория Веттштейна происхождения цветка покрытосемен-
ных из соцветия голосеменных весьма остроумна, но я лично не могу
ее всецело разделить. Мне кажется, уже то, что Веттштейн
делает попытку выяснить происхождение цветка и самих покрыто-
семенных на основании сравнения существующих лишь форм, являете#
в основе своей неверным. Это и есть ахиллесова пята теории Ветт-
штейна, которую не все ботаники хотят признать, так как, конечно,
Monochlamydeae развились не из современных голосеменных. Их первое
начальное происхождение надо искать в глубине веков, вероятно
гораздо ранее мелового периода, а потому выводить Monochlamydeae
из типа Ephedra через тип Casuarina, по моему мнению, не
логично. Веттштейн несколько раз оговаривается,' что он, ко-
нечно, говорит не о ныне живущих Ephedra или Casuarina, а лишь
о представляемых ими типах. Но все же он делает здесь основную
ошибку, и в этом отношении, с моей точки зрения, теория его не прием-
лема.
Лекция семнадцатая
ТЕОРИЯ ВЕТТШТЕЙНА О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЦВЕТКА ПОКРЫ-
ТОСЕМЕННЫХ ИЛИ АНТОФИТНЫХ РАСТЕНИЙ
Приступая к изложению теории Веттштейна происхождения
цветка покрытосеменных из соцветия голосеменных, я постараюсь,
в видах объективности, изложить теорию эту по возможности словами
Веттштейна. С самого начала, как я уже сказал, на прошлой
лекции, Веттштейн оговаривается, что во избежание недоразу-
мений он особенно упирает на то, что излагая свою теорию он подра-
зумевает не цветы ныне живущих голосеменных, но т и п ц в е т к а
этих растений. Конечно, никто из современных филогепетиков не про-
изводит ныне живущие высшие растения от ныне же живущих низ-
ших растений, й. если мы говорим, например, что Centrospermae фило-
генетически произошли от Urticales, или Агасеае от Piperales, то, ко-
нечно, мы говорим так для краткости, а на самом деле мы этими сло-
вами выражаем ту мысль, что древние, ныне вымершие предки Urti-
cales могли дать начало типу Centrospermae, или что тип однодольных
Агасеае мог иметь своим началом тип Piperales, что древние предки
Piperales с одной стороны развились в ныне живущие Piperaceae,
с другой стороны дали начало более высоко организованным Агасеае.
Таким образом указанная оговорка Веттштейна сама собою по-
нятна’ и относится ко всякому филогенетическому построению.
«При всем разнообразии цветов покрытосеменных, — говорит
Веттштейн,—все-таки возможно дать схему этого строения;
она представлена в виде диаграммы на фиг. 5 и 6 прилагаемого ри-
сунка (268). Отклонения от этой схемы вызываются увеличением
или уменьшением .числа кругов, числа членов в круге, изменением
взаимного положения членов, симметриею и проч.; эти отклонения
не представляют, однако, принципиальных затруднений для построе-
ния схемы», т. е. «типа» цветка, как мы это уже видели на одной из
предыдущих лекций, рассматривая основной тип строения цветка
в порядке Centrospermae.
^Гораздо большие затруднения встретил Веттштейн при по-
пытке выяснения филогении этого типа. По мнению Веттштейна,
«подобная попытка выяснения —это требование приложимо к попыт-
кам выяснения всякой филогении — должна быть допустима нс только
с морфологический точки зрения,, но и понятна с экологической»,
262
Лекция семнадцатая
а также, прибавим мы от себя, должна по возможности опираться на
данные фитопалеонтологии и ботанической географии или. по край-
ней мере, им не противоречить.
«Затруднения, которые мы в этом случае встречаем. — говорит
далее Веттштейн. — станут тотчас же понятными, как только
мы обратимся к тем образованиям, к которым при настоящем состоя-
нии наших сведений могут быть сведены цветы голосеменных; эти
образования и суть цветы покрытосеменных». Отклонения от них,
которые подлежат разъяснению, состоят в следующем:
«1. Цветы у всех голосеменных однополые, в них нет ни-
чего такого, что давало бы повод говорить о бывшей когда-то обое-
полости». Исключение составляют, добавим мы от себя, цветы Wel-
Рис. 268. Схема Ветгштейиа происхождения двуполого, двупокров-
ного (с двойным околоцветником) цветка покрытосеменных из цветка
голосеменных: а — конец оси; b— кроющий лист? листики
околоцветника; k — чашелистики; с —лепестки?'
witschia (рис. 101). «Цветки же у большинства покрытосеменных —
обоеполые».,
2. У голосеменных покров цветка может образоваться из листьев.
Типичный же цветок покрытосеменных обладает двойным околоцвет-
ником (чашечкою и венчиком), круги которого существенно различны».
3. Расположение органов в ‘цветке..голосеменных согласуется
с расположением вегетативных листьев. У большинства же покрыто-
семенных наблюдаетстгциклическое расположение Частей цветка или,
в крайнем случае, такое~расположепие их, которое отклоняется от
расположения вегетативных листьев».
«4. Тычинки у голосеменных представляют постепенные переходы
от микроспоролистика, с .многочисленными пыльниками на нижней
стороне, к тычЙЯке с двумя пыльниками (рис. 269). У покрыто-
семенных тычинки имеют типично .4 г и е з д а (рис. 55), которые нельзя
свести к образованиям, развившимся на нижней стороне листа». Это
последнее заявление В е т т ш т е й н а для меня не вполне убеди-
тельно, да кроме того и у покрытосеменных бывают исключения отно-
Теория Веттштейна
263
сительно числа пыльцевых гнезд данной тычинки. Иногда их бывает,
например, всего два.
«Перечисленные затруднения, — продолжает Веттштейн, —
не легко разъяснить в морфологическом и биологическом отношении,
и до настоящего времени не было исчерпывающего разъяснения их».
Веттштейц предпринимает, однако, как он выражается,
только попытку такого разъяснения; отправным же пунктом
этой попытки служит для Веттштейна допущение, что одно-
покровные Monochlamydeae представляют простейший тип покрыто-
семенных растений, и что они мо-
^ут быть выведены'из типа голосе-
менных, как то показано на Ветт-
штейновской схеме (рис. 268).
Однополость цветов, характер-
ная для всех голосеменных, удер-
живается и у некоторых покрыто-
семенных. Поэтому Веттштейн
рассматривает сначала происхо-
ждение однополого (пыльникового
или пестичного) цветка.
На фиг. 1—5 Веттштейнов-
ской схемы (рис. 268) представле-
но развитие пыльникового цвет-
ка, а на фиг. 3 изображен тип та-
кого цветка, наиболее часто встре-
чающийся у Monochlamydeae с
простым чашечкойидным около-
цветником, с тычинками, проти-
волежащими листикам .околоцвет-
ника, с 4 пыльцевыми гнездами у
каждой тычинки. Припомните, мы
часто встречали такие цветы, па-
пример у Fagales. Urticales (рис.
216, А; 215, А), у низших Cen-
trospermae и др. Возникновение
такого пыльникового цветка из пыльникового цветка голосеменных
можно понять, по мнению Веттштейна, изучая строение
соцветия Casuarina (фиг. 2 на рис. 268, представляющую упрощенную
схематизированную диаграмму соцветия Casuarina, срв. с рис. 87, 3,
Изображающим диаграмму одной мутовки пыльникового соцветия Са-
stiarina). Здесь, в цазухе покровных листьев Ь, расположенных в круге,
Находятся пыльпик&вые цветы; цветок состоит из двух взаимно срос-
шихся 'тычинок и из околоцветника, склонного, по В е тт шт е й н у,
к исчезновению. Почему, однако, околоцветник у Casuarina скло-
нен к исчезновению, а не представляет впервые появляющийся
зачаточный околоцветник, этого Веттштейн нам не объ-
ясняет, а- между4 гем, как сейчас увидим, из этого недоказанного
Рис. 260. Разные типы мик рос пори -
листиков или тычинок голосеменных.
А — микроспоролистик Cycas revo-
luta с многочисленными пыльниками
па нижней стороне споролистика; В—
тычинка или микроспоролистик Za-
mia muricata с многочисленными
пыльниками (х) на нижней стороне
листа (.v); С—тычинка Araucaria
с несколькими длинными висячими
пыльниками на нижней стороне; D—
пыльниковый колосок (J) Abies alba
с верхушечными листьями (Ь) и ты-
чинками (al: К— М — тычинки Abies
alba сзади, спереди и сбоку с д и у-
л1 я пыльниками на нижней их
стороне.
264
Лекция семнадцатая
предположения он делает дальнейшие заключения весьма важного
свойства.
Сравнение соцветия Casuarina (см. фиг. 2 на рис. 268) с соцве-
тием Ephedra (см. фиг. 1 на рис. 268), с одной стороны, и с примитив-
ным цветком Monochlamydeae (фиг. 3 рис. 268; 277, А)—с другой, облег-
чает нам, по мнению Веттштейна, представление о развитии
цветка. «Если только, — говорит он,^ пыльниковый цветок многих
Monochlamydeae (фиг. 3 рис. 268 и'ср. с рис. 216, А) возник из со-
цветия, то он
Рис. 270. Диа-
грамма одной
мутовки пыль-
никового соцве-
тия Casuarina
equisetifolia
Forst.: b — вер-
хушечные лис-
тья; а ир —
прицветники,
расположенные
по бокам меди-:
анной плоско-
сти; р\ р,—по-
кроволистики,
расположенные
медианио; по-
средине четы-
рехгнездный
пыльник тычин-
ки (по Энглеру).
т и в листьев
Рис. 271. Пыльни-
ковый цветок Сте-
tum latifolium слс-
представлял, следовательно, так называемый, по Del-
pino, «pseudanthium». Но в том-то и дело, что тут
опять, на мой взгляд, мало вероятная предпосылка,
из которой, однако, Веттштейн
делает дальнейшие существенные
выводы. Почему пыльниковый цве-
ток многих Monochlamydeae возник
из соцветия — это надо доказать,
но доказать это весьма и весьма
затруднительно. Мы вступаем здесь
уже в область тех морфологиче-
ских построений, которые, по
крайней мере на мой взгляд, стра-
дают большой натяжкой и отзы-
ва: р—листья око-
лоцветника ; —
тычинка; z — чле-
нистые волоски (по
Блуме). Единич-
ный пыльниковый
цветок Ephedra
altissima Desf. (по
Эйхлеру справа):
d—кроющий лист;
р—лист околоцвет-
ника; t—Antheren-
trager или пыльце-
вая колонка; а —
пыльники.
вают натурфилософией.
Но вернемся к ходу рассу-
ждения Веттштейна. Сде-
лав весьма субъективное предполо-
жение, что пыльниковый цветок*
многих Monochlamydeae произошел
из соцветия, что это pseudanthium,
Веттштейн говорит, что в
таком случае околоцветник этого
цветка (фиг. 3, h, на рис. 268) «со-
ответствует, по ходу своего разви-
тия, кроющему листу круга (фиг. 2
рис. 268); положение тычинок п р о-
околоцветника объясняется их происхождением из от-
дельных цветов, находившихся в пазухе кроющих листьев; четыре
пыльцевые гнезда каждой тычинки произошли путем срастания двух
тычинок, имевших по 2 пыльцевых гнезда» (ср. рис. 89). Опять-таки
и это предположение не доказано окончательно, хотя может быть
и имеет за собой некоторую долю вероятности.
Наблюдаемое у Gnetaceae стремление к уменьшению числа тычи-
нок в отдельных цветах и их полное сращение (рис. 271), расщепление
тычинок (рис. 89, 272), часто встречающееся у Monochlamydeae (на-
пример у Casuarina, Betula, Corylus, у многих Polygonaceae, у Centro-
spermae, как мы видели на прежних лекциях), — все это, по мнению
Веттштейна, представляет собою явления, стоящие в согласии
Теория Веттштейна
265
с приведенным им объяснением происхождения пыльникового цветка
Monochlamydeae из соцветия типа Ephedra (рис. 111) через соцветие
типа Casuarina (рис. 270).
На мой взгляд, в этом пункте рассуждение Веттштейна
крайне ^натянуто, и вытекает, как мы только что видели, из недоказан-
ных предпосылок.
Такое преобразование пыльникового соцветия голосеменных
в пыльниковый, цветок Monochlamydeae представляет, но Вет т-
штейну, первую студеньв развитии цветка покрытосе-
менных, ступень, однако, весьма проблематичную, так как у голо-
семенных трудно вообще говорить о цветах и соцветиях.
Вторая ступень развития цветка покрытосеменных ха-
рактеризуется, по Веттштейн у, увеличением числа
тычинок, которое действительно наблюдается у многих Mono-
chlamydeae, причем общее строение цветка не изменяется (фиг. 4
на рис. 268). Увеличение числа тычинок так часто встречается у по-
крытосеменных, что его допущение, по мнению В е т т-
штейна, не представляет затруднений вследствие н| Ш (11
чисто механических причин при умножении числа ты- Чг ьу
чин|к; положение их против листиков околоцвет- I Y
ника не могло вполне сохраниться, часть вновь возник- ‘ I
ших тычинок должна чередоваться с листиками около-
цветника.
Это развитие второй ступени цветка покрытосемен-
ных из первой .гораздо лучше обосновано в схеме
Веттштей н'а, чем развитие первой ступени из типа
Ephedra через тип Casuarina, и здесь я не могу ничего
возразить против теории Веттштей на.
Третья ступень достигнута была, по В с т т-
штейну, образованием венчика из андроцея,
как видно из сравнения фиг. 5 и 4 рис. 268. При этом часть тычинок
должна была превратиться в лепестки (как это мы видели у Caryophyl-
laceae — см. рис. 264 и 263), или же лепестки могли возникнуть из
т^ани, соединявшей тычинки (как это мы видели у современных Ата-
rantaceae). Простой до того времени околоцветник, происшедший, как
сказано выше, из кроющих листьев, превратился в чашечку (фиг. 5, к,
на рис. 268), а венчик (с) возник вновь. Что между чашечкою и венчи-
ком, именно у многих сравнительно низко стоящих двудольных, суще-
ствует довольно большое различие (рис. 264, 263), указывающее па
ис различное происхождение, было известно давно, а также известно
® то, что многое говорит за происхождение лепестков из тычинок.
В особенности ясны тесные отношения между тычинками и лепестками,
X Caryophyllaceae (рис. 264, 263), Aizoaceae (рис. 254, 255) и других1
сходных с ними семейств, а также, как увидим впоследствии, —
У Polycarpicae.
Происхождение третьей ступени развития в схеме В е т т -
е Й н а -также вполне понятно и не подлежит сомнению. Далее
Рис. 272.
Раздвоенная
тычинка Pa-
ris incom-
pleta М. В.
(по К. А.
Фляксберге-
РУ).
266
Лекция семнадцатая
Веттштейн выясняет, каково значение трех различных ступеней
развития пыльникового цветка в экологическом от н о-
IH е н и и.
Почти у всех голосеменных опыление ветровое: большинство же
покрытосеменных опыляется насекомыми. Поэтому превращение
цветка голосеменного в цветок покрытосеменного должно быть свя-
зано с энтомофилией. Доказать это, по мнению Веттштейна,
возможно. «Ступень первая» — по его мнению — «однозначаща с ре-
дукционным процессом пыльниковых цветов; она есть прямое про-
должение редукционного процесса, проявляемого голосеменными.
Растение остается еще анемофильным; происшедшая тем не менее
редукция пыльниковых цветов, т. е. уменьшение количества пыльцы,
должна компенсироваться повышением вероятности оплодотворения,
что и достигается образованием рыльца, как аппарата,’ служащего
для улавливания пыльцы. Вероятность оплодотворения у простейших
голосеменных довольно ничтожна; поэтому им необходимо развивать
возможно больше тычинок, больше пыльцевых гнезд. Чем больше
возрастает вероятность оплодотворения, благодаря образованию
рыльца, тем возможнее становится упрощение цветка за счет пыльце-i
вой массы. Да и у Monochlamydeae, благодаря столь частому сгруппи-]
рованию цветков в соцветия, является возможным упрощение отдель-
ных цветов».
«Вторая ступень влечет за собою вновь увеличение числа
пыльцеобразующих органов. Это увеличение можно объяснить отчасти
тем. что число цветов теперь уменьшилось, Ъ главным образом тем,
что теперь впервые пыльцу начали переносить насекомые. Псрвыли
побуждением к посещению цветов насекомыми послужило собирания
ими пыльцы для нищи. В этом отношении весьма поучительно то!
что именно у Monochlamydeae с анемофильными цветами часто ветре!
чаются энтомофильпые цветы (у Salicaceae, Ulmaceae, у Castanea и др.)
посещаемые насекомыми ’ради пыльцы, как пищи. Наиболее древни!
тип между современными бабочками — Eriocephala calthella, пожирае
пыльцу. Это приспособление к перекрестному опылению при помощ]
насекомых, пожирающих пыльцу, и должно было вызвать появлени
таких цветов, которые моглигпроизводить больше пыльцы, чтобы част
се можно было, не понижая вероятности оплодотворения, пожертве
вать насекомым».
«Посещение цветов насекомыми означает выступление важно®
фактора отбора, который содействовал дальнейшему развитию те
цветов, в которых часть тычинок оставалась плодущими, а час!
превратилась в органы привлечения насекомых (в нектарники, ярк>
лепестки). Вместе с тем была пройдена и т р е т ь я с г у п е п ь ра;
вития цветка покрытосеменных».
«При таком экологическом объяснении процессов образован^
цветка у покрытосеменных, — говорит далее*В е т т ш т е й н, — стз
повится вполне понятным, что одновременно с переходом со второ
ступени к третьей пыльниковый цветок должен был превратить^
Теория Веттштейна 267
вобоеполый. Посещение насекомых только в таком случае по-
лезно растению, когда насекомое соприкасается не только с тычинками,
но и с рыльцем: так как в пестичных цветах первичных средств при-
влечения насекомых нет (нет пыльцы, нет лепестков, возникших из
тычинок), то путем отбора должны были учащаться такие случаи,
когда в одном цветке развивались и пыльники и пестики, а это повело
к образованию обоеполого цветка. Итак, начавшееся перенесение
пыльцы насекомыми неминуемо повлекло за собой образование обое-
полого цветка.
Дднпое Веттштейном объяснение хода развития не только
делает понятным возникновение обоеполости цветка, но оно основы-
вается на таких процессах, при которых возможно, как он думает, ее
появление и морфологически. На фиг. 7—11 Веттштейна
(рис. 268) изображено превращение очень простого пестичного соцве-
тия или цветка высокостоящего голосеменного в пестичный
цветок наиболее простых покрытосеменных (ср. рис. 216, В;
215, 2). Подобно тому как в пыльниковом цветке происходило соеди-
нение двух тычинок в одну, так и здесь, по мнению Веттштейна,
шло срастание двух обособленных плодолистиков в один пестик
(рис. 139, фиг. 7—11), который вначале был еще (фиг. 8—10 рис. 268)
окружен покровом из кроющих листьев, впоследствии подверг-
шимся редукции. «Если бы, — говорит Веттштейн, — пыльни-
ковый цветок Monochlamydeae развился из одиночного цветка, то
трудно было' бы представить, с морфологической точки зрения, по-
явление в нем пестичного цветка» (а ведь в этом-то и состоит, как пола-
гает Веттштейн, возникновение обоеполого'цветка): «при допу-
щении же того, что пыльниковый цветок развился из соцветия, воз-
никновение в его центре упрощенного пестичного цветка морфологи-
чески понятно» (рис. 100).
Такое предположение о возникновении обоеполого цветка покрыто-
семенных находит подтверждение, по мнению Веттштейна, и
в гом еще обстоятельстве, что, во-первых, у некоторых семейств Мопо-
cfylamydeae (у Urticaceae, Euphorbiaceae и др.) встречаются соцветия
с весьма, упрощенными цветами, имеющие в центре пестичные цветы,
во-вторых, в том, что нередко у Monochlamydeae между нормальными
однополыми цветами, как мы видели_на прежних лекциях, попадаются
и цветы обоеполыё (рис. 142). «То 7 что теперь возникает случайно.
'Могло возникать и в давнопрошедшие времена и стать исходным пунк-
для развития впоследствии типичного» (ср. также рис. 100). 4
«Как только возник у покрытосеменных обоеполый цветок с двой-
Ным околоцветником (фиг. 5 и 6 рис. 268), тотчас же дальнейшее раз-
витие каждой отдельной категории его органов могло пойти по различ-
им направлениям и привести к тому разнообразию, которое мы на-
*0Дим теперь в цветку покрытосеменных. Развитию этого разнообра-
ия способствовало, конечно, то обстоятельство, что па него влияли не
с2Лько различные жизненные условия, но также и отбор при посред-
ве животного мира, который становился все более разнообразным».
268
Лекция семнадцатая
Рис. 273. Продольный
шлиф плодущего соцве-
тия CordaitesWiliamsoni'.
а — ось; b — бесплодные
листья; $ — семяпочка
(по Renault).
В Заключение Веттштейн полагает, что данное им объяс-
нение развития цвСТка, по его морфологической допустимости и эко-
логической ясности, вполне удовлетворяет раньше поставленным
им требованиям, а потому и не лишено значения. «Ничто не заста-
вляет, однако»,—говорит он,—«предполагать, что выше очерченный ход
развития совершился сразу; наоборот, весьма вероятно, что он совер-
шался в нескольких порядках с различными модификациями». Так,
Веттштейн думает, что группа порядков, начиная с Fagales
и кончая Urticales, представляет такой именно путь развития; по-
добным же образом развивались, по его мнению, порядки Centro-
spermae, Tricoceae, Polycarpicae; наоборот, порядки, начиная с Рго-
teales, представляют второй путь, когда простой околоцветник полу-
чил очень скоро венчиковидные особен-
ности; у Polygonales обнаруживается стре-
мление к образованию в околоцветнике
двух кругов, благодаря сдвигу, происшед-
шему в однокруговом околоцветнике; в по-
рядке же Polycarpicae обнаруживается кое-
где стремление к превращению первичного,
околоцветника в «венчик» и к образованию
вторичной чашечки из прицветников.
Такова теория происхождения покрыто-
семенных растений из голосеменных Ветт-
штейна, причем исходным типом всех
покрытосеменных Веттштейн считает,
как мы видели, Monochlamydeae и оспари-
вает взгляды тех систематиков, которые
за исходный тип всех покрытосеменных
признают Polycarpicae, a Monochlamydeae
считают формами, производными от первых,
происшедшими из них путем регрессивного
развития цветка. При этом Веттштейн
безусловно отрицает возможность дифиле-
тического происхождения покрытосеменных.
Как в общем ни красива и стройна сама по себе теория Ветт-
штейна, нас она вполне удовлетворить не может. Что Monochla-
mydeae тип начальный, это для меня вполне ясно. Что простейшие Mo-
nochlamydeae произошли из голосеменных, также вполне возможно,
но только, *по моему мнению, ошибка Веттштейна заключается
в том, что, он ищет исходные типы покрытосеменных среди высших
голосеменных, а я думаю, что искать их следует гораздо дальше, I
в глубине веков и среди простейших голосеменных, например хотя бы
среди Cordaitales (рис. 68,'273). Последовательное развитие трех сту-
пеней цветка покрытосеменных мотивировано ВеттштейноМ
весьма хорошо. Но развитие первой ступени из типа Ephedra через
тип Casuarin’M, мне. кажется, страдает большими натяжками,
а рассуждение о том, что простейший цветок Monochlamydeae
Теория Веттштейна
269
произошел из соцветий голосеменного, по моему мнению, не-
верно.
Веттштейн отрицает дифилетическое происхождение покры-
тосеменных, одних — через Monochlamydeae, других — через Poly-
carpiсае. Я же думаю, что покрытосеменные возникли не монофиле-
тично и не дифилетично, а полифилетично, и уже среди Monochlamy-
deae намечается несколько независимых друг от друга, самостоятель-
ных филогенетических путей развития простейших цветковых.
Verticillatae (Casaarinaceae) трудно связать филогенетически
с Ephedra и вообще с Gnetales. Это — самостоятельная короткая ветвь
покрытосеменных, начало которой надо искать среди наиболее низ-
ших голосеменных, стоящих на рубеже между папоротникообразными
и голосеменными. Эта ветвь не дает переходов и к низшим типам Mo-
nochlamydeae, не говоря уже о высших цветковых растениях. Такую
же самостоятельную, но короткую филогенетическую ветвь предста-
вляет собою тип Salicales; тип Piperales является третьей самостоя-
тельной ветвью, дающей переходы к некоторым однодольным расте-
ниям. Наконец, порядки Myricales, Juglandales, Fagales и т. д. до
Centrospermae образуют главный филогенетический ствол развития
цветковых растений, корни которого, однако, не среди высших голо-
семенных — Ephedra или вообще Gnetales, а гораздо глубже, среди
низших голосеменных. Пока нам еще не известны связующие типы
между низшими голосеменными 'и этим основным стволом Monochla-
mideae. Но нет ничего невероятного, что со временем палеонтология,
может быть, и откроет нам такие связующие формы между (Низшими
голосеменными и Myricales, Juglandales и др. Monochlamydeae. Тогда
происхождение последних будет для нас настолько же ясно и очевидно,
насколько ясно происхождение типа Polycarpicae из двудольных
растений от старейших голосеменных — Benneftitales благодаря неожи-
данным палеонтологическим открытиям последних лет. К изучению
отдела Polycarpicae двудольных растений и родоначального их типа
Bennettitales (среди голосеменных) нам предстоит теперь перейти на
следующих лекциях.
Лекция восемнадцатая
МНОГОПЛОДНИКОВЫЕ — POL YCARP/CAE
Под > именем Polycarpicae современные систематики понимают
весьма крупную группу простейших двудольных растений, про-
стота строения цветов которых выражается, однако, совершенно иными
признаками, чему Monochlamydeae. Polycarpicae в большинстве случаев
Рис. 274. Helleborus niger L.
А — цветок в продольном
разрезе: а — цветоложе;
& — цветочный покров; с —
нектарники; d — тычинки;
I — пестики. В —семя в про-
дольном разрезе: а—семен-
ная кожура, b — raphe; с—
эндосперм; d —зародыш (по
Berg и Schmidt).
имеют крупные одиночные или сидящие в
небольшом количестве несложными со-
цветиями ярко окрашенные цвету (рис.
274), приспособленные к опылению при по-
мощи насекомых, а не при помощи ветра;
но здесь приспособление к насекомоопы-
-ляемости стоит на очень низкой ступени
развития; большей частью крупные цветы
Polycarpicae открыты и доступны для
посещения различных насекомых, так что
опыление цветов происходит еще довольно
беспорядочно и подвергнуто всевозможным
случайностям; у таких насекомоопыляе-
мых цветов требуется поэтому образова-
ние большого количества пыльцы, да4
и завязей в цветке должно залагаться
много. И действительно, мы видим, что
основной особенностью цве-
тов Polycarpicae является не-
определенное, ч а ,с т о очень
большое число тычинок
(рис. 274; 275). Большое число тычи-
нок в одном цветке при примитивном спо-
собе опыления, при помощи разнообразных беспорядочно посе-
щающих цветок насекомых, также обеспечивает возможность пере-
крестного опыления, как у голосеменных или низших Monochia-
mydeae', в осббенности у сережкоцветных древесных растений обес-
печивается опыление образованием большого количества пыльцы
мелкими примитивными цветочками, собранными в сложные со-
цветия. При ветроопыляемости у голосеменных и Monochlamydeae
много пыльцы теряется даром, не достигая своей цели, вслед-
МногоплодникоЪые — Polycarpicae
271
ствие ненадежности самого агента, переносящего пыльцу, — ветра,
и потому растения эти должны производить большой запас пыльцы,
чтобы обеспечить себе опыление, что и достигается соответствую-
щим строением и приспособлением цветов Monochlamydeae. У Po-
lycarpicae хотя и происходит опыление главным образом при по-
мощи насекомых, но большей частью при помощи самых разно-
образных и случайных насекомых, которые посещая крупные, ярко
окрашенные цветы из-за пыльцы или из-за меда, образуемого в особых
органах — нектарниках, не приспособились еще ни строением
своим ни образом жизни к этим простейшим типам энтомофильных
цветов и посещают их без всякого порядка. Случайные гости цветов
Polycarpicae могут занести пыльцу на цветы совершенна других расте-
ний, и потому для целей опыления посещение цветов может и не иметь
желаемого значения; понятно поэтому, что как при ветроопыляемости,
так и здесь, в этом первобытном способе опыления при помощи насе-
комых, цветок должен обеспе>Лпъ себе
оплодотворение перепроизводством как
пыльцы, так и оплодотворяемых орга-
нов, и мы видим' у многочисленных
Polycarpicae в цветах оченьмного
тычинокипестиков (рис. 274)
(опять-таки про запас: если не оплодо-
творятся случайно некоторые из этих
пестиков, то все же большинство из
них будет оплодотворено, и таким
образом в конце концов цветок даст
семена). Замечательно при этом, что
большое количество тычинок и пло-
Рис. 275. Продольный разрез че-
рез цветок Nymphaea alba f. (По
Веттштсйну).
долистиков, наблюдаемое обыкновенно
в цветах Polycarpicae, не есть результат расщепления первона-
чально заложенного небольшого количества тычинок или плодо-
листиков, как это мы видели у высших представителей ранее
рассмотренных порядков отдела Monochlamydeae, а явление пер-
вичное. Ни явления расщепления органов цветка, ни явления
атрофии или редукции мы большей частью в этом отделе про-
стейших двудольных растений не наблюдаем, тогда как среди Mono-
chlamydeae явления эти встречались нам довольно часто. В т и п е
цветок Polycarpicae имеет более или мепее сильно раз-
витой удлиненный конусовидный тор и н а. н е м
большей частью в акропетальном- порядке,
снизу вверх, располагаясь по спирали, появля-
ются сначала в большом (неопределеннцм) количе-
стве -лис ть я околоцветника, как органа защиты, а
в данном случае и привлечения насекомых, затем п ы л ь ц е л и-
стики (тычинки) и, наконец, плодолистики. Плодоли-
стики в типичном случае не срастаются друг с другом в один с и н-
Ц, а р п н ы й пестик, а каждый из них образует свой пестик со
272
Лекция восемнадцатая
многими, немногими или одной семяпочкой в завязи. Появляется
таким образом в цветке апокарпный или поликарпный
гинецей, весьма характерный для большинства, в особенности для
более примитивных типов этого отдела Двудольных растений, откуда
и название всего отдела— Polycarpicae, многоплоднико-
в ы е. Большей частью ярко окрашенный многолистный цветочный
покров -Polycarpicae может быть в начальных случаях простым вен-
чиковидным, в противоположность простому околоцветнику Mono-
chlamydeae, который у последних обыкновенно чашечковидный или как
J5bi состоит из собрания верхушечных прицветных чешуй. У более
высоко организованных Polycarpicae цветочный покров двойной;
состоит из чашечки и венчика, но происхождение двойного покрова
этих цветов может быть различно. Или двойной покров дифференци-
руется из первоначально простого венчиковидного покрова на наруж-
ный чашечковидный и внутренний венчиковидный, тогда морфоло-
гически оба покрова очень нертдВД отграничены друг от друга, и при
спиральном расположении листьев околоцветника на цветоложе, ча-
шелистики постепенно переходят в лепестки венчика. Или первона-
чально простой венчиковидный покров, принимает на себя роль ча-
шечки, а венчик образуется из наружных спиралей андроцея и тогда
замечается постепенный переход от лепестков к тычинкам (классиче-
ский пример такого, явления мы видим в цветке водяной лилии Nym-
phaea alba L., рис. 275). Наконец, чашечковидный орган может обра-
зоваться из верхушечных зеленых листьев, из прицветников, и мы
наблюдаем в таком, цветке постепенный переход от верхушечных лис-
тьев побега к чашелистикам, но зато более резкую границу между
чашечкой и венчиком данного цветка (классический пример этого мы
видим в цветке Paeonia — рис. 313).
Итак, основной план строения цветка' Polycarpicae — это распо-
ложенные большей частью в акропетальном порядке на сильно выпук-
лом цветоложе многочисленные покроволистики, постепенно перехо-
дящие в многочисленные спирально расположенные по тору тычинки
и таковые же свободные плодолистики, образующие апокарпный
многочленный гинецей (рис. 77 и 83). Ациклическое
спиральное расположение органов цветка, их неопределенное коли-
чество, апокарпный гинецей,, каждый пестик которого состоит всего-
из одного плодолистика, по брюшному шву которого сидят большей^
частью многочисленные семяпочки, отсутствие в типичном цветке >
Polycarpicae законов кратных отношений и чередования органов — ectff
это несомненно признаки примитивной организации цветка Polycar-i
picae. Простой чешуевидный покров цветов низших Monochlamydeae,*
неопределенное количество листиков этого чашечковидного покрова
и пыльцелистиков, противостояние тычинок листикам околоцветника
непростая одиночная завязь, образовавшаяся из срастания двух или
нескольких плодолистиков в центре цветка — также признаки прими-
тивной организации для Monochlamydeae. При этом и в простейших
цветках Monochlamydeae, как мы знаем, большей частью не выражены
Многоплодниковые — Polycarpicae
273
основные законы построения цветов — законы кратных отношений
а в с о
Рис. 276. Продольные раз-
резы завязи Polycarpicae,
показывающие постепенный
переход от многосеменной
листовки к односеменной: А,
В ~ Clematis; С — Ranun-
culus; D — Myosurus; v —
брюшной шов, d — спинной
шов (по Вармингу).
и чередования органов.
Основная формула Monochlamydeae, это Ок„АпГ2 или сГОкЛА»
и 90кпГ2 типичный плод Monochlamydeae—орешек. Диаграмма
цветка Monochlamydeae как на рис. 247.
Основная формула Polycarpicae будет
ОкооАооГоо или ЧооВооАооГоо при ацикли-
ческом или спиральном расположении
органов на цветоложе; типичный плод
Polycarpicae — сложнаялистовка,
сложный орешек или многосемянка — бу-
дет плодом производным от первого типа
плода — путем атрофии многочисленных
семяпочек, расположенных по брюшному
шву будущей листовки, до одной всего
семяпочки (рис. 276). Диаграмма цветка
Polycarpicae показана на рис. 277. И те и
другие цветы, как они на первый взгляд
диаметрально ни противоположны друг
другу, однакоже несомненно принадлежат
первичным типам покрытосеменных растений. Первичность цветов
Monochlamydeae выражается главным образом в примитивном устрой-
стве чашечковидного покрова цветка, в неопределенном, но
небольшом, обыкновенно, количестве органов покрова
Рис. 277. Диаграм-
ма цветка Polycar-
picae (Adonis)' ча-
.шелистики распо-
ложены по фор-
!Иуле-2/5, лепестки,
Тычинки и пестики
Во формуле 3/8 (по
Вармйнгу).
Карпически
иандроцея, в отсутствии законов чередова-
ния органов и кратных отношений; но синкар--
пцческий гинецей с цдной всего семяпочкой и
’плады^рещки, обыкновенно наблюдаемые у
Monochlamydeae, представляют признаки более
высокого развития, и в этом отношении, согласно
не раз уже упоминавшемуся нами закону коррес-
пондиру<Ьщих стадий развития, Monochlamydeae
ушли дальше по пути эволюции, чем в осталь-
ных частях их примитивного цветка. У Polycar-
picae примитивность строения выражается аци-
клическим, спиральным располо-
жением органов цветка, неопре-
деленным количеством и много-
численностью этих органов, которые воз-
никают большей частью акропетально на цвето-
ложе, а не произошли путем расщепления, а п о-
м гинецеем, состоящим из многих свобод-
ных плодолистиков, с большим количеством семяпочек, располо-
женных по брюшному шву; все это признаки несомненно древ-
ней, примитивной организации, которые, по моему мнению, нельзя
вывести из типа Monochlamydeae, которые свойственны низшим Ро-
tycarpicae, как самостоятельной, независимой от Monochlamydeae
274
Лекция восемнадцатая
ветви развития покрытосеменных растений; и подобно тому, как
Monochlamydeae своим синкарпным, большей частью односеменным
гинецеем опередили самих себя на пути эволюции, так и Polycar-
picae своим ярко окрашенным и почти с самого начала разде-
ленным на чашечку и венчик околоцветником опередили и самих
себя, и Monochlamydeae по пути эволюции, оставаясь в осталь-
ных чертах организации своих цветов еще на очень и очень низкой
ступени развития. Простое устройство цветов Monochlamydeae и весьма
часто встречающаяся среди них раздельнополость цветов есть след-
ствие еще долгое время остающегося среди них приспособления к ве-
тровому опылению. Разделение цветочного покрова на чашечку и
венчик, сильное развитие и яркость окраски последнего, при прочих
примитивных признаках построения цветка Polycarpicae, есть следствие
весьма раннего, но еще несовершенного приспособления его к опыле-
нию при помощи насекомых.
Рассматривая однопокровные Monochlamydeae мы видели, как по-
степенно совершенствовался цветок, переходя от ветрооныляемости
к насекомоопыляемости, и как, наконец, выработался типичный цве-
ток большинства покрытосеменных растений — циклический, с зако-
нами чередования органов и кратных отношений, причем наиболее
совершенный тип такого цветка выработался среди высших Centro-
spermae — в сем. Caryophyllaceae, в виде пятичленного пятицикли-
ческого цветка. Но прежде чем Monochlamydeae достигли этого окон-
чательного типа цветка, хорошо приспособленного к перекрестному
опылению при помощи насекомых, они неоднократно вырабатывали
и тип цветка трехчленный, реже двучленный.
Мы увидим, знакомясь с различными типами Polycarpicae, что
хотя первоначальный их цветок ациклический, многочленный,
но в своем прогрессивном развитии они довольно быстро переходят
от типа ациклического к типу гемициклическому, когда часть органов
цветка располагается кругами, циклами, часть же (главным образом
в андроцее и гинецее) остается на первоначальной ступени спирального
расположения. Далее мы увидим, что если примитивнейшие Poly-
carpicae имеют неопределенное и большое число членов цветка, то по-
степенно из них начинают вырабатываться типы с определенными чис-
лами членов — цветы двучленные, очень часто, чаще чем у Mono-
chlamydeae, трехчленные цветы, и, наконец, как высший тип цветка,
получается пятичленный пятициклический цветок, свойственный боль-
шинству высших цветковых растений. При этом постепенно и здесь
устанавливаются в цветке законы кратных отношений и чередования
органов. Наконец, обращаясь к гинецею, мы увидим, что если в типе
у Polycarpicae гинецей апокарпный, многочленный, с большим коли-
че'ством расположенных по брюшному шву семяпочек в каждой за-
вязи, то у высших форм Polycarpicae вырабатывается либо апокарпный
многочленный гинецей с одной всего семяпочкой в каждой завязи,
и тогда получается ддод, похожий на орешек, какой свойствен боль-
шинству Monochlamydeae, либо Ашецей делается, в конце концов,
Многоплодниковые — Polycarpicae 275
синка рпным, образованным из очень небольшого количества плодо-
листиков и низводится всего до одного пестика. Такие типы, на первый
взгляд, даже не логично относить к Polycarpicae, ибо поликарпности,
т. е. большого количества свободных пестиков, у них не наблюдается.
Но такие однопестичные синкарпные цветы остальными признаками
своими настолько тесно сближаются с типичными Polycarpicae, пере-
ход от апокарпии к синкарпии происходит в ряду этом настолько по-
степенно, что выделить эти неполикарпные типы из отдела Polycar-
picae совершенно невозможно.
В отделе Polycarpicae, как мы уже сказали, почти не проявляются
столь часто встречающиеся у Monochlamydeae явления расщепления
или недоразвития частей цветка; тем не менее и Polycarpicae разви-
лись не только прогрессивно, но и регрессивно, в результате чего
являются типы Polycarpicae или с цветами раздельнополыми (рис. 84),
или с цветами однопокровными, или с цветами, приспособленными
к ветроопыляемости. Но если среди Monochlamydeae однопокровность,
раздельнополость или’ ветроопылйемость есть, несомненно, явление
первичное, что подтверждается и данными палеонтологии, то у Poly-
carpicae, наоборот, можно большей частью легко доказать, что их
однопокровность, раздельнополость или ветроопыляемость — явления
вторичные, следствие регрессивного развития. Появление этих регрес-
сивных признаков можно,объяснить себе, по моему мнению, само-
стоятельным происхождением Polycarpicae от голосеменных и ранним
их приспособлением к насекомоопыляемости; но мне кажется, что
выводить Polycarpicae из Monochlamydeae, через порядок Натате-
lidales из порядка Urticales, как это делает Веттштейн, так же
неестественно и натянуто, как неестественна и притянута за волосы
теория Г а л?л и р а о происхождении всех вообще цветковых расте-
ний, в частности и Monochlamydeae, — из Polycarpicae, причем проис-
хождение их из Polycarpicae он объясняет теми же явлениями регрессив-
ного развития упрощенных форм, которые мы наблюдаем в самом
отделе Polycarpicae. Но там, среди Polycarpicae, вывести упрощенные
формы, приспособленные, например, к ветроопыляемости или раз-
дельнополые весьма легко и просто. Для более широкого же обобще-
ния этого явления на все Monochlamydeae не только нет никаких
положительных данных, но такое обобщение, как я уже не раз указы-
вал, прямо противоречит данным палеонтологии.
Из предыдущего вы видите, что охарактеризовать Polycarpicae
одним общим диагнозом весьма трудно. Polycarpicae, объединяя, по
словам Веттштейна, семейства, несомненно связанные между
собой генетически, являются весьма естественной группой. Морфо-
логическое различие между наиболее развитыми и первоначальными
формами весьма велико, чем затрудняется резкая характеристика
этой группы. Но это — участь всех филогенетически ясных групп.
Варминг, Веттштей.н, Энглер под именем Polycar-
picae или Ranales (Энглер) объединяют в один порядок целый ряд
близко родственных и несомненно филогенетически тесно связанных
276
Лекция восемнадцатая
Рис. 278. Филогенетическая схема развития покрыто-
семенных растений (по Галлиру).
между собой семейств. Варминг причисляет к этому порядку
12 семейств, Энглер — 17, Веттштейн — целых 23 семей-
ства, часть которых Энглером относится в другие порядки и ста-
вится в совершенно
иные места его систе-
мы. Так семейства,
входящие в состав
порядков Aristolo-
chiales и Sarraceniales
Энглера, Beт-т-
штейн относит.так-
же к Polycarpicae.
Лотси, вслед за
Галлиром, под
именем Polycarpicae
подразумевает не
один порядок, а це-
лых семь самостоя-
тельных порядков, и
такое обобщение ка-
жется мне более це-
лесообразным. Гал-
лир называет всю
эту группу Protero-
genen — простей-
шие покрыто-
семенные рас-
тения. Эти Рго-
terogenen Г а л л и р
выводит из древней-
ших голосеменных —
Bennetti tales, а из
«Proterogenen», с одной
стороны, производит
однодольные расте-
ния, с другой же —
все остальные дву-
дольные (включая и
Monochlamydeae как
формы редукцион-
ные от различных
типов настоящих двудольных), которые он объединяет под общрм
именем Saxifragenen.
Филогенетическая схема происхождения покрытосеменных ра-
стений по Галлиру изображена на рис. 278.
В нижеследующем изложении под именем Polycarpicae я буду
подразумевать, вместе сГаллиром и‘Лоте и, не отдельный по-
М ногоплодниковые — Polycarpicae
277
,
рядок, а целую группу порядков низших покрытосеменных, гомоло-
гичную группе Monochlamydeae, которую мы в общих чертах уже рас-
смотрели, и по моему представлению филогенетическая схема цвет-
ковых растений Anthophyta должна в самых общих чертах вылиться
в форме, представленной на рис. 279.
К отделу Polycarpicae Лотси и Гал лир относят порядки:
Anonales, Piperales, Ranales, Nepenthales, Aristolochiales, Rhoeadales
и Hamamelidales.
Я присоединил бы сюда еще порядок Helotriae из однодольных
растений, который по строению своих цветов и большей частью апо-
карпному гинецею, пред-
ставляет собою настоя-
щие Polycarpicae; но о
порядке Helobiae мы в
настоящее время гово-
рить не будем, так как
целесообразнее рассмо-
треть его при и з у-
ч еги и происхо-
ждения одно-
дольных расте-
ний; точно так же и
порядок Hamamelidales
лучше изучить при рас-
смотрении истории раз-
вития настоящих п я-
тичленных пя-
тицикли чески х
двудольных ра-
стений. Что касается
порядка Piperales, то

Conifene
Io . \Hclobn
Spadtciflorae
(Moaocolyletiones)
МопосМлтийеае |
Gnetales i |
/ Santalales Ptbet
Polyt
Pffieroles
i Sahcales
Dicotyledones
5 men, 4cjfcbct№
Hiales j1
чагЫсае
Proteales
Confaitales
Casuan-
rtaceae
МЫ его уже изучили. Рис. 279. Филогенетическая схема развития анто*.
Вместе С Энглером фитных растений (по Н. И. Кузнецову).
и Веттштейном
я считаю порядок этот стоящим весьма обособленно в системе и ду-
маю, что едва ли его можно производить от Polycarpicae, как то делают
Галлир и Лотси; что касается филогенетической связи с Pipe-
rales некоторых простейших однодольных, которые можно объединить
под общим именем Spadicijlorae, то такая филогенетическая связь,
подробно проведенная Л о т с и в его интересных лекциях, мне лиуно
весьма симпатична, и в этом отношении я вполне примыкаю к этому
автору. Относительно филогенетической связи Spadiciflorae с Pipe-
rales мы еще будем говорить при более подробном изучении одно-
дольных растений. Таким образом из вышеперечисленных порядков
группы • Polycarpicae остаются для более детального рассмотрения
порядки: Anonales, Ranales, Nepenthales, Aristolochiales и Rhoeadales-
Мы подробнее остановимся на изучении первых двух порядков и по-
27»
Лекция восемнадцатая
следнего — Rhoeadales. Эти три порядка представляют собою такой
же непрерывный, постепенный ряд развития от простейших к слож-
нейшим, какой мы видели среди Monochlamydeae в порядках — Myri-
cales, Juglandales, Fagales, Urticales, Centrospermae, и, так же как и
там, порядки Anonales, Ranales, Rhoeadales, начинаясь наиболее при-
митивными типами с ациклическими многочленными цветами, по-
степенно ведут нас к типичному двудольному растению с цветами
четырех-пятичленными пятициклическими. Что касается порядков
Nepenthales и Aristolochiales, то я вполне согласен с Веттште fl-
ном, ГаллиромиЛотси, которые ставят эти два порядка
филогенетически близко к остальным представителям отдела Poly-
carpicae. Но так как оба эти порядка представляют собою лишь боко-
вые ветви главного ствола развития цветковых растений, то мы на
них дольше останавливаться не будем.
Лекция девятнадцатая
АНОНОЦВЕТНЫЕ — ANONALES
К порядку Anonales, обнимающему собой наиболее древних пред-
ставителей Polycarpicae, могут быть отнесены следующие 12 семейств:
Magnoliaceae, Trochodendraceae, Cercidiphyllaceae, Eupomatiaceae, La-
ctoridaceae, Anonaceae, Myristicaceae, Calycanthaceae, Gomortegaceae,
Monitniaceae, Lauraceae и Hernandiaceae. Кроме того, в новейшее время
Веттштейном, ГаллйромиЛотси к этому порядку
отнесено еще небольшое сем. Canellaceae, причисляемое однакоже
Энглером к порядку Parietales из группы настоящих двудоль-
ных растений. Очень трудно решить вопрос, которое воззрение в дан-
ном случае правильнее— Энглера или новейших авторов, но во
всяком случае сем. Canellaceae несомненно служит типом переходным
между Polycarpicae и порядком Parietales, а так как семяпочки в за-
вязи расположены в семействе этом постенно, то я предпочитаю,
вместе с Энглером, относить его к Parietales. ж
Сем. Magnoliaceae — магнолиевых — является в особен-
ности замечательным как по строению своих цветов и другим морфо-
логическим признакам, так по современному и прежнему географиче-
скому распространению, несомненно указывающему на очень древний
тип цветковых растений. Многим, вероятно, известны магнолии
(рис. 280) с их одиночными, крупными, роскошными цветами (рис. 154),
издающими иногда одуряющий, иногда ласкающий лимонный аромат.
Это — красивые деревья или кустарники с вечнозелеными кожистыми
или опадающими, широкими, цельнокрайними листьями, с прилистни-
ками, разрастающимися в виде чехлов (ochrea), как у Ficus’a, вокруг
вышестоящего, более молодого листа, имеющего складчатое почко-
сложение. Когда новые листья распускаются, они сбрасывают эту
ochrea, в виде башлыка или колпачка, и у основания листа, на стебле,
остается тогда кольцевой след, так же как и у Ficus’a. Крупные оди-
ночные на концах ветвей цветы (рис. 154) имеют пышный околоцвет-
ник, состоящий из многих лепестков, расположенных в несколько цик-
лов; большей частью у магнолии три трехчленных круга таких ле-
пестков, причем наружный круг или чашечковидный или такой же
лепестковидный, как и остальные круги. Нередко у магнолий ле-
пестков гораздо больше, неопределенное число, причем они окра-
шены в белый, розоватый или желтоватый цвет, имея весьма кра-
280
Лекция девятнадцатая
Рис. 280. Magnolia Kobus DC. в Бо-
таническом саду в Токио (по фото-
графии П. В. Сюзева).
сивый вид. Некоторые магнолии цветут ранней весной, до распускания
листьев, и тогда такой кустарник или дерево, все усаженное крупными
многолепестковыми цветами, с различными оттенками лепестков, от
чисто белого до темнорозового, хотя и лишенное зелени, имеет ори-
гинальный и красивый вид. У других магнолий, цветущих летом,
сквозь сочную зелень их кожистой, темнозеленой глянцевитой листвы
тут и там выглядывают крупные, точно искусственные из фарфора
сделанные цветы, издающие тонкий лимонный аромат. Кто бывал
на южном берегу Крыма, тот мог в садах Ялты, Алупки и других
южных курортов любоваться этими
красивыми вечнозелеными дере-
вьями, с успехом культивируемым»
как по побережью Черного моря,
так и везде в Южной Европе, по
берегам Средиземного моря. Внутри
крупных цветов магнолий имеется
длинное конусообразное цветоложе
(рис. 83), усаженное у основания
многочисленными спиральнораспо-
ложенными тычинками. Тычинки
магнолий имеют очень короткие
расширенные нити (рис. 154) и
длинные пыльцевые мешки, закан-
чивающиеся широким листовидным
окончанием связника; листовая на-
тура тычинки магнолии выражена
гораздо яснее, чем у большинства
других цветковых растений, и пред-
ставляет хороший пример того,
ч то тычинка есть не что иное, как
микроспоролистик, как метаморфи-
зированный плодущий лист, что
уже давно установлено поэтом и на-
турфилософом Гете. На том же
удлиненном цветоложе (рис. 83)
сидит большое число почти свободных пестиков, сросшихся между
собою лишь основаниями. Каждый пестик заканчивается крючковид-
ным рыльцем, имеет однргнездную завязь, и в каждой завязи от двух
до шести и более семяпочек. Отцветшая магнолия сбрасывает свой
нарядный брачный убор: постепенна опадают ее лепестки и тычинки,
а завязи разрастаются в сборный плод (рис. 281). Каждый плодик
при окончательном созревании вскрывается по спинному и брюшному
шву, и тогда из открывшейся листовки этой на эластических ничях,
образованных сосудистыми пучками семяножки (funiculus) и семен-
ного шва (rhaphe) еще долго висят красные, снаружи сочные, точно
ягоды, семена. Внешняя кожура мясистая (весьма редкое явление),
отчего и имеют они вид красных ягод.
Аноноцветные — Anonales
281
и сохранившихся
не изменились-
Рис. 281. Продоль-
ный разрез через
апокарпный гине-
цей Magnolia gran-
diflora L. (по Ветт-
штейну).
В настоящее время магнолии в диком состоянии встречаются
в тропической и Восточной Азии и в приатлантических штатах Север-
ной Америки. Их известно более 30 видов. В культурном состоянии
и в оранжереях магнолии из-за красивых цветов разводятся во мно-
гих местностях земного шара. В Гималаях магнолии встречаются
в диком состоянии в лесах до 3300 м над ур. моря, часты они и в лесах
Японии. Географическое распространение магнолий напоминает нам
географическое распространение многих других древесных пород,
имевших в третичный период широкое циркумполярное распростра-
нение, в северном полушарии, но ныне вымерших
лишь в таких странах, где климатические услов»
или очень мало изменились со времен третич-
ного периода. Такими классическими местно-,
стями на земном шаре, где древняя третичная
флора в живом виде сохранилась до наших дней,
являются Восточная, отчасти Южная Азия и ари-
атлантические штаты Северной Америки. В этих
странах и обитают ныне магнолии в диком состоя-
нии. Подобное же географическое распространение
имеет сем. Juglandaceae, и вы помните, конечно,
что в третичные эпохи Juglandaceae были распро-
странены гораздо шире по земному шару, шли
гораздо дальше на север, имели циркумполярное
распространение и были представлены большим
количеством видов. Совершенно то же самое ви-
дим мы и у магнолии. Если ныне известно всего
около 30 видов этого рода, то в ископаемом со-
стоянии найдено также около 30 видов магно-
лий, и не только в виде отпечатков листьев, но и
в виде плодов. Магнолии известны в ископаемом
состоянии из отложений мелового и третичного
периодов, и не только существовали они тогда
в Северной Америке и Японии, но и в Гренландии,
на Шпицбергене, на о. Сахалине, во всей Европе и Австралии, где
в настоящее время в диком состоянии деревья эти безусловно отсут-
ствуют, и где, как на Шпицбергене или в Гренландии, они выдержи-
вать современный климат, конечно, не могут. Большинство ископае-
мых магнолий морфологически весьма близко к североамериканской
Magnolia graijdi flora L. Это показывает нам, что тип современных
магнолий существует издавна, со времен мелового периода.
К магнолии близок другой род — Liriodendron L. или тюль-
панное дерево (рис. 282). Красивое гигантское дерево, охотно
культивируемое в садах и парках Европы; у него оригинальные, на
конце притупленные четырехлопастные, кожистые, сбрасываемые на
j зиму листья; цветет летом после облиствения; цветы оранжево-желтые,
। напоминающие издали как бы крупные тюльпаны. Околоцветник
I трехчленный трехкруговой; 3 наружных лепестка чашечковидны,
282
Лекция девятнадцатая
во время цветения загнуты назад, 6 внутренних оранжево-желтых ле-
пестков прямостоячие, образуют бокал в виде тюльпана, а внутри,
на очень длинном, коническом цветоложе, внизу имеется большое
количество спирально расположенных листовидных тычинок (рис. 282,
2, 3) так же, как и у магнолии, с короткими нитями, длинными пыль-
никами и расширенными наверху связниками, и огромное количество
совершенно свободных спирально расположенных пестиков (рис. 282,
4, 5). Плод тюльпанного дерева — сборный (рис. 282, 5; 283), состоит
из односеменных крылатых
орехов (рис. 282, б, 7 и
284), сидящих на разрос:
шемся торе. Тюльпанное
дерево ныне в диком со-
стоянии встречается в при-
атлантических штатах Се-
верной Америки, где при-
надлежит к замечатель-
ным гигантам - деревьям
девственных лесов Мери-
ленда и Виргинии. В Ки-
тае, в провинции Киянгси,
открыт был второй вид
этого рода (L. chinense
Sarg.), настолько, однако,
близкий к северо-американ-
скому* Liriodendron tulipi-
fera L., что его можно было
бы рассматривать лишь
как географическую разно-
видность последнего, если
бы не столь разъединен-
ные ареалы распростране-
ния обеих форм.
Liriodendron суще-
ствует на земном шаре
издавна. В меловых отло-
Рис. -282. Liriodendron chinense Sarg.: 1 —
общий вид; 2, 3 — тычинки спереди и сзади;
4— гинецей; 5 — сборный плод; 6 — тшспъ-
ный плодик: 7—продольный разрез нижней
части плодика (по Hooker’y, Jcones, tab. 2785).
жениях Северной Америки, в штате Небраска, и в Гренландии
найдены были два вымерших вида этого дерева — L. primaevum Newb.
и L.- Maakii Heer. В миоценовых отложениях верхней Италии, Швей-
царии и Исландии найден был третий вид этого дерева — L. Рго-
caccinii Ung. Все три ископаемых вида весьма близки к ныне живу-
щему в Северной Америке L. tulipifera L. Исследования Berry
ископаемых Liriodendron показывают, что своеобразное очерта-
ние листьев этого дерева приобретено им в новейшие геологические
времена. Самые древние ископаемые формы имели листья про-
стые, овальные или удлиненные, цельные, цельнокрайние, как у маг-
нолии, и только постепенно, приближаясь к современной эпохе,
Аноноцветные — Anonales
283
Рис. 283.
ный плод
dendron
fera L. (по Ветт-
штейну).
листья тюльпанного дерева делались все более и более притупленными
на конце и все более и более четырехлопастными, пока не вылились
в ту форму, какая свойственна ныне живущему тюльпанному дереву
и которая придает ему весьма оригинальный внеш-
ний вид.
В западном Закавказье, на берегу Черного
моря, близ поста Головинского в 1889 г. во время
путешествия я натолкнулся на один экземпляр ги-
гантского тюльпанного дерева в совершенно дикой
местности, среди первобытной природы. Я не думаю,
конечно, что Liriddendron в Закавказье встречается
дико; очевидно, это один из остатков прежней вы-
сокой культуры нашего Черноморского побережья.
Но чувствует себя здесь тюльпанное дерево не
хуже, чем у себя на родине, и это вполне понятно,
так как Понтийская провинция Закавказья во мно-
гом, по климатическим условиям qbohm, напоминает
Японию, Китай или приатлантические штаты Север-
ной Америки.
Вы видите, что магнолия и тюльпанное дерево
своим оригинальным географическим распростране-
нием теперь и в былые давно прошедшие времена, своим примитив-
ным устройством цветов возвращает нас к таким исходным типам
покрытосеменных растений, которые мы давно уже оставили позади
себя. Подобно Myricales, Juglandales, Fagales, магнолия и тюль-
Сбор-
Lirio-
tulipi-
Рис. 284. Про-
дольный разрез
плодика Lirio-
(tendron tulipi-
fera. L. (по Ветт-
штейну).
панное дерево — это пережитки времен очень и очень
далеких; это живые потомки" свидетелей мелового
периода, когда только что начали вообще появляться
на земном шаре цветковые растения. Но примитив-
ный тип строения цветка этих двух деревьев совер-
шенно иной, чем примитивный тип строения цветов
упомянутых сережкоцветных. Там — мелкие невзрач-
ные цветочки, собранные в сложные сережчатые со-
цветия, отлично приспособленные к ветровому опы-
лению; здесь — крупные одиночные цветы, приспосо-
бленные хотя бы и к весьма примитивному, но все
же опылению при помощи насекомых; и действи-
тельно, наблюдая цветущую магнолию или тюльпан-
ное дерево, вы в крупных бокалах и венчиках их
цветов всегда найдете большое количество мошек,
жучков и др. насекомых, копошащихся среди много-
численных сближенных друг с другом тычинок; перелетая с цветка
на цветок, насекомые эти хотя бы невзначай заносят плодотворную
пыла с одного цветка на другой и тем невольно способствуют их пе-
рекрестному опылению.
Сем. Magnoliaceae кроме магнолии и тюльпанного дерева заклю-
чает в себе еще несколько родов; всего в нем 11 родов и более 100 ви-
284
Лекция девятнадцатая
дов. Это древесные породы с весьма примитивным строением цветов —
многочленных, гемициклических, т. е. одни органы у них располо-
жены циклически, другие — спирально. Они встречаются под тропи-
ками как в Азии, так и в Америке, но безусловно отсутствуют в Африке.
На север распространены они до Гималаев и Японии, в Азии, в Аме-
рике преобладают в приатлантических штатах Северной Америки,
а род Drimys (10 видов)
распространен в Америке
начиная, с Мексики и на юг
до Магелланова пролива,
в горах Южной Америки, 4
его вида встречаются в Ав-
стралии, 2 в Новой Зелан-
дии, и по 1 виду в Новой
Каледонии, Новой Гвинее
и на о. Борнео. Род llli-
cium (рис. 285), насчиты-
вающий 12 видов, распро-
странен в южных приатлан-
тических штатах Северной
Америки (2 вида), в Пе-
редней Индии (2 вида) и
в Китае и Японии (3 ви-
да), но в третичных отло-
жениях Северной Америки
и Англии найден род этот
Рис. 285. Сбор-
ный плод Illicium'
verum (по Ветт-
штейну).
Рис. 286. Tetracentron (по Oliver):
1,2 — ветви с соцветиями; 3 — диа-
грамма цветка; 4 — цветочная поч-
ка; 5 —цветок сверху; 6— цветок
сбоку; 7 — тычинки; 8— пестики; 9—
пестик; 11, 13 — гинецей; 10, 12 —
продольный разрез гинецея; 14 — се-
мя; 15 — семя в продольном разрезе.
в ископаемом состоянии, а в плиоценовых отложениях Австра-
лии Вайден хорошо сохранившийся плод ископаемого рода Illicites
astrocarpus1 F. v. Mull., очевидно, весьма близкого к современному
роду ' Jllicium. Как во всех древних типах, роды и виды магно-
лиевых морфологически разграничены довольно । хорошо; поли-
морфных типов среди семейства этого нет. Все семейство распадается
на 3 подсемейства; Magnolieae — с 5 родами, Schizandreae — с 2 ро-
дами, очень близкими между собой, и Illicieae— с.З родами. Schi-
Аноноцветные — Anonales
286
zandreae — это вьющиеся кустарники, свойственные главным образом
тропической и Восточной Азии (Гималаям, Японии, Китаю), а один
вид встречается, кроме того, в приатлантических штатах Северной
Америки. Строение цветов Schizandreae (рис. 84) еще примитивнее,
чем у магнолии и тюльпанного дерева, ибо цветы их вполне ацикли-
ческие, спиральные и в области покроволистиков, а тычинки отли-
чаются сильно расширенными листовидными спайниками. Цветы
Schizandreae раздельнополые, а плоды ягодообразные, что указывает
на вторичное их происхождение. У Illicieae цветы слйтнополые или раз-
дельнополые, со спирально распо-
ложенным околоцветником или с
многочисленным околоцветником,
обособленным на чашечку и венчик,
со спирально расположенными ты-
чинками и с многими плодиками,
расположенными в один круг (рис.
285), анепо спирали. Цветоложе
их укороченное, а не удлиненное,
как у предыдущих Magnoliaceae.
Плодики Illicieae либо совершенно
свободные, либо сросшиеся между
собой, и плоды—либо сухие, вскры-
вающиеся (рис. 285), либо сочные,
ягодообразные. Таким образом и
Schizandreae, и Illicieae имеют ча-
стью морфологические признаки
столь же примитивные, как и Ма-
gnolieae, частью признаки производ-
ные (например раздельнополость
цветов или циклическое располо-
жение плодолистиков), указываю-
щие каК/бы на дальнейшую морфо-
логическую ступень развития этих
магнолиевых. Но что особенно важ-
Рис. 287. Trochodendrpn aralioides
(по Siebold): 1,2—ветвь с цвета-
ми; 3 — цветок; 4, 5 — тычинки; 6 —
рыльце; 7 — 10, 12 — гинецей; 11 —
семя, сверху вдоль разрезанное.
но и интересно,это строение древе-
сины некоторых магнолиевых, именно родов Drimys, Zygogynum. Дре-
весина их отличается отсутствием сосудов и
присутствием трахеид с окаймленными по-
рами, т. е. имеют характер древесины хвойных. Подоб-
ное же строение древесины встречаем мы у Tetracent гоп (рис'. 286),
дерева, растущего в Китае, и у Trochodendron (рис. 287), растущего
в Японии.
Оба эти рода отличаются от Magnoliaceae более простым устрой-
ством цветов, которые у Tetracentron весьма мелки, четырехчленны
«рис. 286, 3, 4, 5, 6) и собраны в удлиненные сережковидные соцветия
(рис. 286, 1, 2); Trochodendron же имеет цветы голые, совсем без около-
цветника (рис. 287, 3), со свободными тычинками и с плодолистиками,
286
Лекция девятнадцатая
отчасти сросшимися друг с другом (рис. 287 , 7, 8, 9), и относится
в особое маленькое сем. Trochodendraceae, весьма близкое к сем. Magno-
liaceae и как бы от него производное. Сем. Trochodendraceae насчиты-
вает всего 2 рода в 6 видах,* из которых два рода Trochodendron
(рис. 287) и монотипные, а третий — Euptelea (рис. 288 и 289) состоит
из 5 видов; это — деревья с цветами спиральными, ациклическими,
обоеполыми или раздельнополыми, встречающиеся в Восточной и
Южной Азии, главным образом в Японии. К семейству этому весьма
близко сем. Cercidi-phyllaceae из 1 рода с 2 видами, древесные породы
Японии с цветами ацикличе-
скими. Наконец, сюда можно
отнести маленькое сем. Lactori-
daceae, состоящее из одного всего*
рода и вида—Lactoris fernande-
ziana Philippi (рис. 138), неболь-
шой кустарничек с о-в Жуан-
Фернандец, отличающееся от
Magnoliaceae и остальных близ-?
ких семейств цветами цикличе-
скими (рис. 138, В, С), раздель-
нополыми с простым трех-
членным околоцветником и 6 ты-
чинками (рис. 138, В).
Все эти оригинальные типы
древесных пород, представляю-
щие собою мелкие обособленные
семейства, морфологически несо-
мненно близки к Magnoliaceae и
являются как бы давнишними
упрощенными производными ос-
новного магнолиевого типа. Но
Рис. 288. Euptelea-. / — цветущая ветвь; своеобразное строение древеси-
2 — лист; з — ветвь с листьями. ны Trochodendraceae, а также
Zygogynum и Drirnys из сем.
Magnoliaceae, указывает несомненно на филогенетическую близость
этого цикла к голосеменным. Однако изучение, зародышевого мешка
Drirnys Winteri, произведенное в 1905 г. Страсбургером, пока-
зало, что развитие зародышевого мешка и процесс оплодотворения идут
здесь совершенно нормально, и мы в этом отношении среди простей-
ших Polycarpicae, какими, очевидно, являются Magnoliaceae, Tro-
chodendraceae и другие мелкие семейства, не имеем пока таких же
переходов от голосеменных, как мы видели среди низших Monochla-
mydeae. Ни эндотропного роста- пыльцевой трубочки, ни многоклет-
ного археспория, ни прочих признаков примитивных явлений при
образовании зародышевого мешка или яйцевого аппарата здесь не
наблюдается. В этом отношении Magnoliaceae с примыкающими к нему
семействами, очевидно, уже издавна, вероятно еще в меловую эпоху,
Аяоноцветные — Anonales
287
ушли далеко по пути эволюции от голосеменных, сохранив с ними,,
однако, нечто общее — строение древесины у некоторых из этцх ра-
стений. С другой стороны надо указать еще на то, что монотипное
семейство Lactoridaceae (рис. 138) некоторыми систематиками при-
числяется, как я вам
указывал уже рань-
ше (см. выше стр. 134),
к порядку Piperales,
и, по мнению Гал-
лира и Лотси,
сем. Lactoridaceae яв-
ляется связующим
звеном* между Mag-
no Насеае и Piperales,
а отсюда уже ботани-
ки эти ведут .филоге-
нетическую линию к
однодольным, именно
к Spadiciflorae. Но
Энглер отвергает
родство Lactoridaceae
с Piperales и, повиди-
Рис. 289. Euptelea-. /—плодущая ветвь2 —ты-
чинки и один покроволистик; 3— андроцей; < 5 —
тычинки; 6 — гинецей; 7 — пестик; 8 — соплодие^
9 — зрелый плод с семенем.
мому, прав.
Современные Magnoliaceae и родственные с ними мелкие семейства,,
по мнению Галл ира и Лотси, произошли от вымершего ныне
прототипа, который должен был иметь в себе признаки частью магно-
лии (в строении цветка), частью Dri ту s’а (в строении древесины, по-
добной древесине хвойных). Г а л л и р называл вымершие прото-
типы современных Magnoliaceae — Drimytomagnolieae, а происхожде-
ние Magnoliaceae и близких к ним семейств выразил следующей схемой:.
Hamamelidales
Troch odendraceae
Schizandreae
Tetracentreae
(спиральные
раздельно-
полые цветы)
(цветы спиральные
• двуполые)
Magnoliaceae
(цветы четырех-
членные)
Drimytomagnolieae
Magnoliaceae
(плодолистики рас-
положены кругом,
цветы многочис-
ленные)
Рйс. 290. Схема происхождения и филогенетического родства Magnoliaceae и
близких к нему семейств (по Галлнру).
288
Лекция девятнадцатая
Кроме упомянутых мелких семейств, к Magnoliaceae близки дру-
гие тропические семейства, представленные древесными породами и
имеющие характерное географическое распространение. Прежде всего
здесь следует вкратце остановиться на обширном сем. Апопасеае
(рис. 291). Это — тропическое семейство, состоящее из 46 родов и
800 видов. Девять родов среди 46 — монотипны. Некоторые роды поли-
морфны, например роды: Uvaria L. с 60 видами, главным образом рас-
пространенными в Малайской области, а также в Передней Индии,
тропической Восточной Азии, Восточной Австралии и Западной Африке;
род Unona L. fil., с 50 видами — главным образом в тропической Азии,
отчасти в Африке и Восточной Австралии; род Polyalthia Bl., с 70 ви-
лами, приблизительно такого же распространения; род JCylopia,
с 60 видами, распространенными в Ост-Индии, в Малайской области, на
Мадагаскаре, в тропической Западной Африке, в Мексике, Вест-Индии
и Бразилии; род Апопа L., с 60 видами, главным образом распростра-
ненными в тропической Америке и др. Виды Апопасеае, за малыми
лишь исключениями, встречаются в тропической Азии, Африке
и Америке, преобладая в Старом Свете. Но в третичную эпоху Алела-
сь существовали и дальше на север. Девять видов рода Апопа найдены
в ископаемом состоянии в третичных отложениях (Эоцен) Америки
и Европы, 2 вида рода Asimina Adans, (рис. 291) одисаны из третичных
отложений Северной Америки. Хотя Magnoliaceae по строению цве-
тов и анатомии древесины некоторых из них и являются простейшим
типом порядка Polycarpicae, однако отсутствие у них эндотропного
роста пыльцевой трубочки и вполне нормальное развитие зародыше-
вого мешка заставили многих систематиков задумываться над вопро-
сом, можно* ли это семейство, как и близкие к нему считать за исход-
ные или примитивные формы. Однако не все семейства порядка Poly-
carpicae достаточно измены в этом отношении. В 1918 г. Г. К а р-
с те н (О. Karsten) выпустил интересную работу под заглавием: «Zur
Phylogenie der Angiospermen», в которой на основании своих и уче-
ника своего Петера работ устанавливает близость сем. Calycan-
thaceae к роду Cnetum из голосеменных, подобно тому, как Ветт-
штейн выводил Casuarina из Ephedra. В противоположность В е т т-
штейну Карстен принимает дифилетическое происхождение
покрытосеменных растений. Он .выводит однопокровные через казу-
арину из рода Ephedra, a Polycarpicae через Calycanthaeeae из рода
Gnetum. По мнению Карстена, филогенетическая связь Poly-
carpicae с Bennettitales не доказана. Вполне соглашаясь с Карсте-
н о м в вопросе о полифилетическом происхождении покрытосеменных
из голосеменных, я, однако, считаю рассуждения его о происхождении
цветка Calycanthaeeae из соцветия Gnetum столь же искусственными,
как и рассуждения Веттштейнао происхождении цветка Casua-.
rina из соцветия Ephedra (см. выше лекцию 17 стр. 264). Однако у
Карстена есть очень ценное указаИйе относительно истории раз-
вития зародышевого мешка Calycanthus fieri da и Chimonanthus prae-
cox. Согласно исследованию Петера, в семяпочках этих двух ра-
Аноноцветные — Anonales
289
стений образуется весьма мощная спорогенная ткань (многоклетный
археспорий), из которой образуется не одна, а несколько материн-
ских клеток макроспор (т. н. зародышевых мешков), что делает мо-
лодую семяпочку этих растений весьма близкой к макроспорангню
голосеменных.
Следовательно история развития и строение семяпочек этих двух
растений ясно говорят нам, что в порядке Anonales сем. Calycantha-
сеае занимает одно из низших мест, ниже даже чем сем. Magnoliaceae
и приближается к голосеменным растения^, являясь связующим зве-
ном между этими последними и простейшими типами Polycarpicae.
Если исследования Страсбургера (1905) над семяпочками
Drirnys и позднейшие работы Manneval’H (19i4) над семяпочками
магнолии и О u s’a (1914) над семягочками Апопасеае и доказали, что
в этом отношении простейшие Polycarpicae ушли далеко вперед по
пути эволюции, несмотря на примитивное устройство цветка и архаи-
ческую у некоторых из них структуру древесины; зато работа Кар-
стена и Петера дает нам весьма интересные указания на то,
что и среди Polycarpicae есть типы, которые в истории развития семя-
почки и зародышевого мешка сохранили до сих пор черты архегониат-
ных растений. Очень возможно, что Calycanthus floridus и Chimonan-
thus' ргаесох не единственные в этом отношении представители отдела
Polycarpicae. Ведь сем. Trochodendraceae, Cercidiphyllaceae,. Lactori-
daceae и др. в этом отношении совсем еще не изучены, равно как не
изучены в том же отношении и другие представители сем. Magnolia-
ceae (в особенности Tetracentron, рис. 286). Дальнейшие исследования
в этом направлении могут дать нам совершенно непредвидимые сейчас
доказательства филогенетической близости низших типов Polycarpi-
cae к голосеменным. Очень возможно, что гипотетические Drimyto-
magnolieae F а л л и р а, а равно и вымершие Bennettitales имели столь
же первобытную структуру и развитие семяпочек и зародышевого
мешка.
Апопасеае весьма близки к Magnoliaceae и отличаются от них,
главным образом, морщинистым белком (эндоспермом) в семенах
(рис. 291, 4), тогда как семена Magnoliaceae и других семейств тоже
с белком (рис. 284, на стр. 283), но не морщинистым и не складчатым.
Цветы Апопасеае гемициклические (рис. 291, 1), чашечка и венчик
створчатые, тогда как у Magnoliaceae они черепитчатые. Околоцвет-
вик Апопасеае построен циклически по формуле: ЧзВз+з. Андроцей и
гинецей спиральные, многочисленные. Цветы с верхней завязью, как
у Magnoliaceae, большею частью двуполые, реже раздельнополые,
очень крупные, до 2—3 см в поперечнике. Плодолистики несросшиеся,
листья околоцветника более или менее мясистые или кожистые
(рис. 291, 1). Плоды сборные, ягодообразные (рис. 291, 3), иногда —
например у Апопа — плодики срастаются в один большой вкусный
головчатый плод, имеющий вид сложной ягоды. Род Eupomatia R. Bn
имеет упрощенные цветы, голые, без покровов, околопестичные и
многочисленные свободные полунижние завязи. Род этот встречается
90
Лекция девятнадцатая
i числе двух йидов в Северо-восточной Австралии и составляет переход
< вышеупомянутому сем. Calycanthaceae. С другой стороны, морщини-
стым белком семян Апопасеае сближаются с сем. Myristicaceae (рис. 292>
Ри£. 291. Asimina triloba Dun. (из сем. Апо-
пасеае): 1 — цветущая ветвь; 2—семя; 3—
плод в продольном разрезе; 4 — семя в про-
дольном разрезе (по Bai Поп).
3, 4), состоящим из одного
всего рода Myristica —
мускатный орех, с
255 тропическими видами^
распространенными глав-
ным образом в тропической
Азии; 38 видов растут в
Южной Америке, 11 видов
в тропической Африке.
Myristica—деревья или ку-
старники с листьями, на-
поминающими листья Lau-
гасеае—л а в р о в ы х. Веге-
тативные органы Myristica-
ceae, равно как и ранее
рассмотренных семейств и
вообще всех Anonales, снаб-
жены просвечивающими
железками с эфирным мас-
лам. Поэтому многие пред-
ставители рассматриваемых
семейств доставляют раз-
личные пряности и упо-
требляются жителями тропиков в пищу или как вещества лекар-,
ственные. Цветы Myristicaceae уже значительно дальше отошли от
исходного типа Magnoliaceae, пред-
ставляя в некотором отношении ре-
зультат упрощения. Цветы у них дву-
циклические, раздельнополые, дву-
домные, с трехчленными кругами, с
простым сростнолистным бокальча-
тым или колокольчатым, трехраз-
дельным мясистым околоцветником
(рис. 292, 5, 6). В пыльниковом цветке
находится центральная колонка из
сросшихся нитями 3—15 тычинок
(рис. 292, 6), в пестичном—один всего
пестик (рис. 292, 5), образованный
одним плодолистиком, с одногнезд-
ною завязью и с одной всего семя-
почкой. Плод — почти грушевидная,
мясистая, окрашенная коробочка
(рис. 292, 1), вскрывающаяся по
спинному и брюшному швам, при-
Рис. 292. Myristica fragrans
Houtt.: 1 — плод; 2 — вскрытый
плод; 3 — продольный разрез
семени; 4 — поперечный разрез/
семени; а—arillus; t — ееменная
кожура; 5—.продольный разрез
пестичного цветка; 6 — продоль-
ный разрез пыльникового цветка
(по Веттштейну)..
Аноноцветные — Anonales
291
чем обнажается крупное семя, покрытое большою красною, непра-
вильно расщепленною семенною кожурою (рис. 292, 2), известною в
продаже под именем «мускатного цвета»: «мускатным орехом» назы-
вают само семя с внутренней тонкой частью семенной кожуры. То и
другое очень богаты эфирными и жирными маслами и употребляются
в медицине, фармакопее, парфюмерии и как пряности.
Далее идет ряд небольших семейств, которые можно рассматривать
каюДальнейшее производное всё того же типа Magnoliaceae. Сем. Canel-
laceae с четырьмя родами и семью видами, с двуполыми эуциклическими
цветами, встречающееся в Центральной Америке, одними ботаниками
причисляется к порядку Anonales, другими (и на мой взгляд это пра-
вильнее!) к порядку Parietales. Сем. Calycanthaceae (рис. 293) — ку-
старники (2 рода и 5 видов), свойственные Северной Америке, Японии
и Китаю, с двуполыми спиральными цветами. Семейство это придется
поставить в системе ниже сем. Magnoliaceae со-
гласно позднейшим работам Карстена и
Петера. СеМ. Gomortegaceae — один всего род и
вид, дерево, встречающееся в Чили, с слитнопо-
лыми однопокровными ациклическими в покрове и
андроцее цветами, околоцветник семичленный, ты-
чинок 2—3, плодолистиков 2—3, последние об-
разуют синкарпный пестик, с одной висячей се-
мяпочкой в каждом гнезде. Семена с обильным
белком и очень крупным зародышем.
Мы подходим теперь к весьма обширному и
играющему большую роль под тропиками сем,
Lauraceae — лавровых. Строение цветов этого
семейства, на первый взгляд настолько резко
отличается от строения цветов Magnoliaceae, что
казалось бы -невозможным соединять эти столь
различные семейства в один порядок. Но связующими звеньями
между Magnoliaceae и Lauraceae являются как вышеперечисленные
мелкие семейства, так, в особенности, довольно обширное и несо-
мненно весьма древнее сем. Monimiaceae, связывающее настолько тесно
Lauraceae и Magnoliaceae, что не .может быть сомнения в родствен-
ных отношениях этих семейств.
Сем. Monimiaceae (рис. 294) представлено древесными и кустарни-
ковыми породами, распространёнными в тропических и субтропических’
областях земного шара и имеющими максимум своего развития в южном
полушарии, в Южной Америке, в Малайской области, в Полинезии,
Австралии и на Зондских островах. Это отличный пример семейства, раз-
вившегося главным образом на островах Тихого или Великого океана.
Тридцать два рода и 340 видов составляют это семейство. Из 32 родов
около одной трети монотипных (10 родов), остальные роды большей
частью олиготипные. Полиморфных родов немного, да и те большей
частью обладают не очень большим количеством видов: 1 род со 108 ви-
дами, другой с 76 видами, остальные меньше.' Уже такое морфологи-
Рис. 293. Продоль-
ный разрез цветка
Calycanthus ргае-
сох L. (по Ветт-
штейиу).
92
Лекция девятнадцатая
еское расчленение, равно как и географическое распространение ука-
ывают на значительную древность семейства. В ископаемом состоянии
айден ряд остатков, относимых Унгером и Эттингсгаузе-
I о м к этому именно семейству, а Сапорта описал даже особый
скопаемый, ныне вымерший род Monimiopsis, который он относит
юда же. К сожалению, все палеонтологические находки крайне со-
1нительны и могут быть отнесены к сем Monimiaceae лишь под знаком
опроса.
В морфологическом отношении Monimiaceae занимают переход-
ов положение между американско-японским сем. Calycanthaeeae
рис.. 293) и обширным сем. Lauraceae. Цветы Monimiaceae (рис. 294)
юльшей частью однополые, реже обоеполые. Строение цветка чрез-
вычайно разнообразно. Прежде всего бросается в глаза развитие
Рис. 294. Monimiaceae'. 1 — пыльниковый цветок Sipa-
runa mollicoma. а — целый цветок; Ь— в продольном
разрезе; 2—пыльниковый цветок S. muricata- 3 —
пестичный цветок S. Sumichrastii', 4 — пестичный цве-
ток S. mollis (по Perkins).
цветоложа, редко выпуклого или плоского, в большинстве случаев
чашевидного или даже мешковидного, несущего на внутренней поверх-
ности своей листья околоцветника, а главным образом тычинки
(рис. 294, 1, 2) и плодолистики (рис. 294, 3, 4). Околоцветник или
совсем отсутствует, или он состоит из 4 илй многих листьев, и в по-
следнем случае наружные обособляются в виде чашечки. Тычинки
большей частью многочисленные, но бывают и в малом числе, до 5,
4 и даже до 1-й всего тычинки. Пыльники вскрываются продольными
или поперечными трещинами или клапанами. Плодолистики — от од-
ного до многих—образуют свободные пестики с одной семяпочкой
в каждой завязи. Плодики — орешки, более или менее окруженный
разросшимся цветоложем (рис. 294, 3, 4), вследствие чего полу-
чается плод ложный. Семена с эндоспермом.
Обширное сем. Lauraceae — лавровых, примыкающее морфоло-
гически, к только что вкратце описанному семейству Monimiaceae,
Аноноцветные — Anonales
293
Рис. 295. Продольный
разрез цветка Cinnamo-
тит zeylanicum (по Bail-
Ion).
представлено, за исключением паразитного рода Cassytha, древесными
растениями с кожистыми, цельными, большей частью вечнозелеными,
реже опадающими на зиму листьями. Цветы Lauraceae (рис. 295 и
296), обоеполые или однополые, двух-, пяти-, большей же частью трех-
членные (рис. 296). Околоцветник из двух кругов, однородный или
разнородный; листья его либо срослись друг с другом у основания,
либо прикрепляются к краю дисковидно или чашевидно, как у Moni-
miaceae расширенного цветоложа. Тычинки в 3—4 кругах, в числе,
соответствующем таковому в околоцветнике. Иногда тычинки, в осо-
бенности внутреннего круга, обращаются в стаминодии (рис. 296).
Пыльники вскрываются клапанами (рис. 295), как у многих Moni-
miaceae и, как мы увидим на следующей лекции, у некоторых семейств
порядка Ranales (например у Berberidaceae). Завязь верхняя, но более
или менее погруженная в полое цветоложе
(рис. 295), как у Monimtaceae, одногнездная,
с одной семяпочкой, синкарпная, образован-
ная, однако, срастанием трех плодолистиков.
Плод — ягода или костянка, часто окружен-
ная у своего основания остающимся и во
время плодосозревания становящимся мяси-
стым, иногда окрашенным, чашевидным цве-
толожем, подобным плюске жолудя (но ино-
го, конечно, морфологического происхожде-
ния) и называемым hypanthium. Семя без
белка, зародыш семени крупный с двумя тол-
стыми семядолями. Цветы Lauraceae, так же
как Monimiaceae и Calycanthaceae, околопе-
стичные, тогда как у низших Anonales цветы
подпестичные. Наиболее частая формула
цветка Lauraceae будет такая: Ок3|3Г3+з,з+3Т3,
т. е. трехчленный семицикли-
ческий цветок с ясно выраженными законами крат-
ных отношений и чередования органов, но
построенный тго тройному типу, как цветок одно-
дольный. Тройной тип цветка среди Anonales свойствен так
же, как мы видели выше, семействам Lactoridaceae, Апопасеае,
Myristicaceae и отчасти Magnoliaceae, и нередко встречается и в
следующем порядке — Ranales. Диаграммы цветка Lauraceae Изобра-
жены на приложенном здесь рис. 296.
Как ни резко, на первый взгляд, различие в строении цветов
Lauraceae и Magnoliaceae, однако оба семейства связаны друг с другом
столь постепенными переходными формами, что соединение их в один
порядок Anonales вполне правильно, а близкое филогенетическое род-
ство не подлежит сомнению. Тут мы встречаемся с тем же явлением,
как и в порядке Centrospermae, где два, на первый взгляд, диаметрально
противоположных типа цветка — Chenopodiaceae и Caryophyllaceae
связаны, однако, целым рядом несомненных промежуточных форм и
49t
Лекция девятнадцатая
ис. 296. Даиграмма цве-
>в Lauraceae: 1 — Cinna-
tomum zeilanicum Breyn;
— Aiouea tenella Nees; 3—
"usideroxylon: 4 — Tetra-
enia gbilanica (Nees) Pax;
— Cinnamomum camphora
-.) Nees et Eberm.; 6 —
aurusnobilis L. (по Паксу).
асчитывая целый ряд
•аким образом принадлежат одному основному морфологическому
ипу.
Обширное сем. Lauraceae, насчитывающее в себе 43 рода и более
ООО видов, распространенных в тропических и субтропических стра-
тах всего земного шара, имеет из 43 родов — 11 монотипных и 4 рода
Lindera — 60, Phoebe — 50, Ocotea — 200 видов и Litsea — более 100
(идов) полиморфных. Будучи целым рядом .типов (семейств) связано
юр фо логически с сем. Magnoliaceae, Lauraceae представляют уже
довольно совершенный тип цветковых ра-
стений, приспособившийся к жизни в тро-
пических странах и достигающий здесь
значительного морфологического разно-
образия. Несмотря на это, Lauraceae, как
показывают палеонтологические данные,
отчленились довольно рано от Magnolia-
ceae или от их предков, существуют на
земном шаре уже издавна и в прежние
геологические времена имели значительно
более широкое географическое распростра-
нение. Два родственных типа, возникших
на земле с древнейших «времен и имевших
вначале циркумполярное географическое
распространение — Magnoliaceae и Laura-
ceae, неодинаково развивались далее. Вы-
тесненные из стран полярных измененными
климатическими условиями Magnoliaceae,
тип более примитивный, вымер почти
везде, сохранившись в виде реликтов
в Восточной и Южной Азии и в восточ-
ной части Северной Америки. Другой
тип — Lauraceae, тоже изгнанный холод-
ным климатом с севера, где он некогда
развивался и был широко распространен,
под тропиками нашел себе ныне благо-
приятные условия существования и до
сих пор развивается здесь весьма пышно,
>лее или менее крупных родов, два даже
чень крупных (Ocotea и Litsea), и сохранив еще и древние моно-
литные роды.
Палеонтология учит нас, что Lauraceae появились уже в меловом
ериоде; по крайней мере из дакотовых отложений Северо-западной
мерики, относимых с некоторым, однако, сомнением к меловому пе-
иоду, Lesquerreux описал листья ископаемого вида рода
assafras, один вид которого встречается ныне в приатлантической части
еверной Америки, от Канады до Флориды, а другой Sassafras Tzumu
[emsl—в лесах Южного Китая. Как увидим далее, род Sassafras в преж-
ие геологические времена представлен был несколькими видами
Анокоцветные — Anonales
295
и имел более широкое географическое распространение. В самых древ-
них отложениях третичного периода, в палеоцене Европы описаны
были Сап орта и Марион кожистые листья, которые по всей
вероятности относятся к Lauraceae. Гораздо чаще и достовернее иско-
паемые находки Lauraceae в миоцене и плиоцене; отс’юда описаны не
только многочисленные отпечатки листьев этих растений, но также
и остатки плодов, цветов и соцветий, и из этих палеонтологических
данных с несомненностью вытекает, что в третичный период Laura-
ceae были распространены гораздо далее на север, чем ныне. Во вре-
мена миоцена виды родов Trianthera, Lindera, Laurus и Cinnamomum
произрастали в Европе, в Амурской области, в верховьях Миссисипи,
где, конечно, ныне эти вечнозеленые древесные породы отсутствуют,
а в Гренландии в то же время обитали 1 или 2 вида рода Sassafras
с опадающей на зиму листвой. В плиоценовую эпоху Lauraceae были
вытеснены из арктической области, да и в Европе к этому времени
уже исчезли почти все вечнозеленые лавровые; остались лишь формы
с опадающей на зиму листвой, например Sassafras Ferretianum Mas-
sal., Lindera latifolia (Saporta), найденные в Южной Франции, близ
Meximieux, в плиоценовых отложениях. Из вечнозеленых лавровых
в плиоценовых отложениях Южной Франции, близ Sezanne, Mexi-
mieux и Лиона найдены два вида лавра — Laurus canariensis Webb,
и близкий к современному виду Laurus nobilis L. — L. assimilis Sap.;
последний вид обнаружен также в четвертичных туфах Монпелье,
a L. canariensis в таковых же четвертичных отложениях острова Ма-
деры. Эти факты указывают нам на то, что лавровые были оконча-
тельно изгнаны из Европы лишь(' во времена ледникового периода, но
что Laurus nobilis мог, может быть, даже пережить ледниковый пе-
риод где-либо на юге Европы, в защищенных местах. Ледниковый пе-
риод резко изменил полярную границу лавровых на земном шаре.
Продвинув многие е^о роды и виды далеко на юг в страны субтропи-
ческие и тропические, ледниковый период не помешал сохраниться лав-
ровым лишь в тех более северных частях материков, которые, как мы
знаем-, особенно мало изменились в климатическом отношении со вре-
мен третичного периода. Так, в Японии и в Северной Америке Laura-
ceae сохранились еще далеко на севере. Laurus nobilis растет в диком
виде по Черноморскому побережью в Западном Закавказье. Из четырех
ныне живущих на Канарских островах лавровых, два вида найдены
были в ископаемом состоянии в четвертичных туфах острова Мадеры,
а именно — Laurus canariensis Webb, и Ocotea foetens Bail!. Эти же два
вида найдены были в четвертичных отложениях средиземноморской
области Европы.
В настоящее время лавровые сосредоточены в тропических и суб-
тропических странах обоих полушарий — восточного и западного.
За исключением видов культурных, Новый и Старый Свет
не имеют ни одного общего вида лавровых. Но
общие роды свойственны обоим полушариям, и, например, роды Рег-
sea, Phoebe, Ocotea и др. встречаются, хотя и в разных видах, и там

Лекция девятнадцатая
(
тут. По исследованиям Шумана, лавровые имеют ныне два глав-
ах центра развития на земном шаре — один в тропической Юго-вос-
)чной Азии и на Зондских островах, другой — в Бразилии. Азиат-
<ий центр выклинивается на север в Китае и Японии, где'еще насчи-
явается до 50 видов лавровых, и на юг в Восточную Австралию, ко-
)рая дает приют до 40 лавровым. В Америке выклинивание на север
на юг лавровых идет еще постепеннее, чем в Азии. В Африке лавро-
ых почти нет; близ Габуна, на западном берегу Африки известны
:его 3 вида лавровых, столько же в Капской земле. Но Восточно-
}>рикацские острова насчитывают уже до 11 видов лавровых, между
ими весьма оригинальный эндемичный род Ravensara.
Полярная граница лавровых, в общем, совпадает с северной гра-
ицей вечнозеленых древесных пород. В Восточной Азии граница эта
роходит приблизительно близ 50° с. ш. В Северной Америке лавро-
ые с опадающей йа зиму листвой, как Lindera и Sassafras, идут гораздо
далее на север, а вечнозеле.-
ная Umbellularia находит се-
верный предел своего распро-
странения в притихоокеан-
ской Северной Америке близ
45° с. ш. В Южной Америке
род Persea доходит на юг до
43° ю. ш.. а на северном
острове Новой Зеландии
встречаются еще два послед-
них эндемичных вида лавро-
вых из рода Beilschmiedia.
В ископаемых миоцено-
ис. 297. Цветок ископаемого Cinnamomum
roiotypum Conw.: J — в куске янтаря
менып.); 2 — увеличен; 3 — диаграмма
эетка Trianthera eusIderoxyloides Conw.;
— диаграмма цветка Cinnamomum proto-
typum Conw. (по Конвенцу).
ых отложениях всех стран весьма часто встречаются разные
иды рода Cinnamomum Bl., встречающегося ныне в числе 54 ви-
ов, главным образом в тропической и субтропической Юго-восточ-
ой Азяи. Род Actinodaphne Nees, распространенный в настоя-
iee время в 50 видах по преимуществу тоже в Южной Азии (5 ви-
зе в Северной Америке), найден был в ископаемом состоянии в Европе
пиз Инсбрука, хотя определение это и не безусловно достоверно,
[алеонтологи приводят также ископаемые виды родов Persea, Ocotea,
assafras, Litsea, Lindera, Laurus и др., но далеко не все из этих опре-
елений внушают доверие. В особенности интересна и неопровер-
жима находка цветка одного рода Lauraceae, сделанная Конвен-
о м в янтарях Северной Германии (рис. 297, 1, 2). Отлично сохранив-
жийся цветок этот по своему строению очень близок1 к строению
ветка Eusideroxylon, известного ныне в живом состоянии в коли-
естве одного лишь вида с о. Борнео. Нахо’Дка эта описана была
’ о н в е н ц о м как особый род Trianthera, очень близкий к Eusider-
vylon. Кроме этогб ископаемого рода, описаны были древесины двух
скопаемых, ныне вымерших родов— LauriniumiiLaurinoxylon Felix, но
ринадлежность их к сем. Lauraceae не может быть с точностью доказана.
Аноноцветные — Anonales
297
Во всяком случае палеонтологические данные эти показывают
нам, что сем. Lauraceae весьма древнее. Если оно и моложе сем. •Mag-
noliaceae, то во всяком случае не на много, и распространено было
некогда гораздо шире по земному шару, чем теперь, сосредоточившись
под тропиками лишь в самую последнюю реологическую эпоху.
Последнее семейство из порядка Anonales, о котором остается
нам сказать несколько слов — это Herriandiaceae, небольшое тропи-
ческое семейство из 4 родов и 24 видов, с одним монотипным родом.
Оно тесно примыкает к сем. Lauraceae, имея такие же циклические
обоеполые или реже раздельнополые цветы, но отличается от него
главным образом нижней завязь юи плодами с ле-
тательными органами.
Филогенетические отношения семейств порядка Anonales хорошо
выражаются следующей, составленной Лотси, схемой (рис. 298),
где черта поверх названия семейства обозначает, что данное семейство
имеет завязь нижнюю или полунижнюю, погруженную в цветоложе,
а черта под названием семейства обозначает более примитивные се-
мейства с верхней завязью.
Hernandiaceae
Laaraceue
Monimiaceae Myristicaceae
Calycanthaceae
Anonaceae
Canellaceae
Trochodendraceae
ft
Magnoliaceae
Рис. 298. Схема филогенетических отношений семейств порядка Anonales
(по Lotsy)*-
Числовые же отношения различных семейств порядка можно
сопоставить в следующей составленной мною наглядной табличке
(см. табл. стр. 298). *
Таким образом к порядку Anonales относится 13, или, если
исключить сем. Canellaceae, 12 семейств, с 146 родами, 2921 видами,
из которых монотипных родов 39, а политипных или полиморфных
родов всего 3. Все Anonales — деревья или кустарники с цветами
обоеполыми, но часто и раздельнополыми: 8 семейств из 12 имеют
цветы и раздельнополые. Цветы строения ациклического, спираль-
ного, или гемициклического, или эуциклического. Эуциклические
цветы свойственны высшим типам порядка, семействам Lactoridaceae}
Anonaceae, Myristicaceae, Canellaceae, Lauraceae и Hernandiaceae. Боль-
шею частью цветы с неопределенным количеством покроволистиковг
298
Лекция девятнадцатая
Название семейства
Magnoliaceae .
Trochodendraceae
Cercidiphyllaceae
Lactoridaceae
Апопасеае ....
Myristicaceae
Canellaceae . . .
Calycanthaceae
Gomortegaceae
Monimiaceae, e .
Lai&aceae . . .
Hernandiaceae. .
Число родов Число видов Число моно- типных родов Число поли- морфных родов
9 100 t
3 6 1 —
1 2 — —
1 1 1 1 —
46 800 9 —
1 255 — 1
4 7 2 —
1 5 — —
1 1 1 —
32 720 11 —
43 1 000 11 2
4 24 1 —
тычинок и пестиков, но в семействах Lactoridaceae, Апопасеае, My-
risticaceae и Lauraceae более или менее ясно выражен циклический
трехчленный тип цветка, свойственный собственно однодольным,
а не двудольным покрытосеменным растениям. Хотя в пределах по-
рядка Anonales мы имеем довольно постепенное усовершенствование
цветка, начиная с наиболее примитивного цветка спирального строе-
ния и со многими свободными пестиками у Magnoliaceae и кончая трех-
членным многоциклическим цветком Lauraceae, с одним синкарпным
пестиком, образованным тремя плодолистиками, и с законами кратных
отношений и чередования органов, все же весь этот порядок, как мы
видим, представляет тип весьма древний, что ясно и из его морфоло-
гического строения и из данных палеонтологии. Anonales — это
переходный тип особого ствола покрытосеменных растений, более
совершенный, если хотите, чем Monochlamydeae, но от него независи-
мый. Этот исходный тип, как увидим дальше, поведет нас весьма
последовательной непрерывно ко всем высшим типам многочисленных,
как однодольных, так и двудольных растений.
Лекция двадцатая
ЛЮТИКОЦВЕТНЫЕ — RANALES
Порядок Ranales настолько тесно примыкает своими морфоло-
гическими особенностями к порядку Anonales, что многие систематики
(Варминг, Энглер, Веттштейн) соединяют их в один.
Я предпочитаю, однако, вместе сГаллиром и Лотси рассма-
тривать входящие сюда семейства как осо-
бый порядок. К порядку Ranales я отношу
семейства Menis per maceae, Lardizabalaceae,
Berberidaceae, Rdnunciilaceae, Nymphaeaceae
и Ceratophyllaceae, семейство же Dillenia-
ceae (рис. 318), которое Г а л л и p ставит
во главе этого порядка, я вместе с дру-
гими систематиками не нахожу возмож-
ным относить в этот цикл форм. Это се-
мейство, так же как и ранее упомянутое
сем. Canellaceae, находит себе более под-
ходящее место среди порядка Parietales,
являясь, однако, связующим звеном между
порядками Ranales и Parietales, как Canel-
laceae связывают порядок Parietales с по-
рядком Anonales. Из всех шести семейств
порядка Ranales наиболее близко к по-
рядку Anohales сем. Menispermaceae; наи-
Рис. 299. Anamirta cocculus
Wight et Arn. из сем. Meni-
более, ВЫСОКОГО развития достигает сем._ spermaceae (по Baillon).
Ranunculaceae; сем. же Nymphaeaceae и
Ceratophyllaceae являются боковыми ветвями порядка Ranales,
причем Nymphaeaceae представляют тип весьма древний, вероятно
издавна ответвившийся от основного ствола Ranales.
Начнем рассмотрение порядка Ranales с ‘сем. Menispermaceae.
Это довольно крупное семейство, состоящее из 63 родов и 260 видов;
монотипных родов в семействе этом 25, т. е. немногим меньше поло-
вины всех родов. Menispermaceae большей частью вьющиеся древесные
растения с очередными цельными или лопастными листьями и мелкими
раздельнополыми двудомными цветами (рис. 299), живущие главным
образом под тропиками обоих полушарий. Только немногие роды (Me-
nis регтит, Calycocarpuiri) или виды растут во внетропических обла-
W
Лекция двадцатая
гях северного полушария, например Cocculus Carolinas DC. (рис. 300,
i, В) в Северной Америке, С. ЬеаеЬц DC. в вбсточной части средизем-
оморской области, некоторые виды рода Cocculus и Stephania в Япо-
ии. Но в третичные эпохи Menispermaceae, подобно многим другим
емействам, росли, повидимому, гораздо далее на севере. Во внетро-
ических областях южного полушария встречаются некоторые виды
ех же родов Cocculus, Stephania. а нравно и трех других; целый ряд
юноЪшных родов (до семи) свойствен исключительна Австралии. Тро-
ические и субтропические роды по своему географическому распро-
транению распадаются на две группы: одни исключительно свой-
твенны тропическим странам Старого Света, Азии и Африке, другие,
,аоборот, Америке. Только немногие роды — Cissampelos, Cocculus —
стречаются одновременно под тропиками Азии, Африки и Америки.
Наиболее крупными родами этого семейства надо считать роды Cis-
Рис. 300. Menispermaceae-. А — диаграмма предполагаемого
двуполого цветка Cocculus Carolinas-, В — пыльниковый
цветок того же растения в продольном разрезе; С, D, Е —
Cocculus trilobus-, С—тычинки; D — три пестика со стамино-
диями (sfy, Е — костянка (drupa) сбоку, g — Cocculus lau-
rifolius — эндосперм и зародыш в продольном разрезе; F —
Cissampelos pareira— пестик в продольном разрезе (по Diels).
tampelos, до 70 видов, и Cocculus, до 30 видов. Род Menispermum (3 вида)
вдет дальше всего на север, встречаясь в лесах приатлантической
Северной Америки (Menispermum canadense L.), в Японии (М. di-
versifolium Prantl), в Сибири, Монголии, Китае и Японии (М. dahu?
ricum DC.). В ископаемом состоянии Menispermaceae известны из ме-
дового периода (в Северной Америке) и из третичных отложений Европы
и Северной Америки; на север доходили они до Гренландии. Остатки
эти описаны под именем Menispermites, Menispermum, Cocculites и
Cocculus. Из плиоцена Австралии (Neusfldwales) описан плод особого
ископаемого рода Rhytidocaryon, похожий на плоды Cocculus или U-
macia. Найденные в- третичных отложениях Венгрии стволы, опи-
санные под именем Lillia viticulosa Ung., весьма близки по анатоми-
ческому строению древесинц к Coscinium fenestratum (Gflrtn.) Со-
iebn., растущей в Индии и на о. Цейлон!. Наконец можно указать
на вымерший род Macclintockia Heer, одними авторами относимый
к этому семейству, другими же к сем. Urticaceae (см. выше стр. 190).
Во всяком случае ископаемые остатки Menispermaceae далеко не редки
и указывают на давнишнее существование семейства этого на земном
Лютикоцветные — Ranales
301
Рис. 301. Decaisnea insignis Н. et Th.: 1 —
обгний вид; 2 — цветок снаружи; 3 — пестич-
ный цветок, по удалении покрова; видны три
пестика и стаминодии; 4 — мужской цветок,
по удалении покрова; 5 — зрелый плод; 6 —
семя в продольном разрезе; 7 — зародыш се-
мени (по Bot. Magaz. t. 6731).
шаре и на его прежнее, более .широкое на севере географическое рас-
пространение. Присутствие выделительных клеток в тканях листьев
и других вегетативных органов сближает сем. Menis perтасеае с по-
рядком Anonales, но, по другим морфологическим признакам своим,
семейство это ближе всего стоит к сем. Berberidaceae, с которым оно фи-
логенетически связывается при посредстве сем. Lardizabalaceae. Цветы
Menispermaceae (рис. 300) построены по трехчленному или двучлен-
ному циклическому типу, чем сближаются отчасти с Lauraceae, отчасти
с Berberidaceae. Формула пыльникового цветка будет Ч3+3В3+3А3+3,
но тычинки большей частью, срастаются у них нитями в один пучок
или колонку, как у Myri'sticaceae, а пыльники вскрываются трещинами
(рис. 300, С), а не клапа-
нами, как у Lauraceae и
Berberidaceae. Далее, осо-
бенность Menispermaceae,
указывающая на более
низкое филогенетическое
положение семейства этого
в системе, это — апокарп-
ный гинецей (рис. 300, D).
В пестичном цветке име-
ются большей частью три
свободных пестика, из ко-
торых каждый состоит из
одного плодолистика, с
одногнездной, одно- или
двусеменной верхней за-
вязью (рис. 300, F). Плод
Menispermaceae—более или
менее серповидно изогну-
тая костянка (рис. 300,
Е, G), откуда и название t
семейства. О процессе опыления этих вьющихся древесных расте-
ний известно мало, но во всяком случае наблюдалось посещение цве-
тов их двукрылыми, перепончатокрылыми и мелкими жуками.
У Menispermaceae, как и у многих' других представителей Polycar-
picae, наблюдается ненормальное анатомическое строение стеблей,
уклоняющееся от типа двудольных, а именно у них нередко обра-
зуются вторичные зоны сосудистых пучков.
Маленькое сем. Lardizabalaceae, насчитывающее в составе своем
всего 9 родов и 23 вида, причем 5 родов монотипных, представлено
также большей частью вьющимися, реже прямостоячими древесными
растениями, но с листьями пальчато- или перистосложными (рис. 301,1)
и с цветами как раздельнополыми (рис. 30.1, 2, 3, 4 и 302, 1, 2,3), так
и слитнополыми. Представители этого семейства встречаются в Гима-
лаях, в Вост&чной'Азии (Китае, Японии) и в Чили, имеют трехчленные
циклические цветы (рис. 302, 1,2) и в каждой завязи много семя-
72
Лекция двадцатая
очек; плод — ягода «или мясистая коробочка (рис. 301, 5). Морфоло-
ические признаки и оригинальное географическое распространение
оказывают, что семейство это является весьма древним. Оно морфоло-
ичес^и стоит ниже даже сем. Menispermaceae, но последнее, как мы ВИ-
ис. 302. Lardizabala biter-
ata*. 1 — диаграмма пыльни-
ового цветка; 2 — диаграмма
естичного цветка; 3 — пыль-
иковый цветок; 4 •*- семя в
ро до льном* разрезе (по Bail-
Ion).
Рис. 303. Berberis vulgaris L. — барбарис:
/ — ветвь с цветами; 2 — цветок в про-
дольном разрезе; 3—лепесток; 4, 5—ты-
чинки; 6 — плод.
Epimediuirr. 1 — Epi-
2 — продольный раз-
но. 304. Цветы
tedium rubrum',
ез цветка Е. alpinum (по Веттштейну).
ели, имеет больше точек соприкосновения с Anonales;Lardizabalaceae
се представляют собою тип переходный между Menispermaceae п'Вег-
eridaceae.
Сем: Berberidaceae представляет небольшое, но весьма замеча-
ельнпе семейство, с одной стороны, вследствие значительного разно-
образия во внешнем виде соста-
вляющих его форм, с другой
стороны, вследствие близких
морфологических отношений
этих форм к различным семей-
ствам и даже порядкам двудоль-
ных растений. Роды, входящие
в состав этого семейства, частью
древесные растения, частью мно-
голетние травы с простыми или
сложными листьями, с цветами
(ибо одиночными, либо собранными в цимозные (часто кистевидные)
оцветия. Всего в семействе этом насчитывается около 200 видов и
венаднать родов. Самый крупный род — Berberis, барбарис
рис. 303), имеет более 100 видов. У всех родов этого семейства цветы
боеполые, циклические. Цветочный покров
Лютикъ'Цветные — Ranales
303
Рис. 305. Нектарники Berberidaceae-
1 — Leontice chrysogonum L.; 2 — Nan-
dina domestica Thunb.; 3 — Berberis
Bealei Curt.; 4 — Leontice thalictr aides
L.; 5 — Epimedium elatum Morr. et De-
caisne (e/i) (no Прантлю).
Рис. 306. Диаграм-
ма цветка барба-
риса — Berberis:
Л—нектарные или
медоносные листья
(по Вармингу),
состоит из двух категорий л и с г ь е в, располо-
женных н е с к'о л ь к и м и кругами; внешние листья око-
лоцветника, расположенные в несколько трехчленных, реже дву-
или четырехчленных (рис. 304) кругов, с законом чередования орга-
нов, соответствуют простому околоцветнику простейших Polycar-
picae; но этот околоцветник
обыкновенно дифференцируется
на две части — наружную, с ме-.
нее развитыми листьями, соответ-
ствующую как бы чашечке (рис.
306), и внутреннюю, обыкновенно
с более крупными и более разви-
тыми листьями, соответствующую
венчику; те и другие обыкно-
венно покрашенные. Далее, у
тех барбарисовых, которые отно-
сятся новейшими авторами к под-
семейству Berberioideae, имеется
внутренний (третий) покров, состоящий из различной формы лепе-
стковидных органов, имеющих своего основания или близ вер-
шины медовики/ Эти медоносные лепестки (рис. 305) располо-
жены двумя чередующимися между собою и с листиками наружного
покрова кругами (рис. 306), в том же числе, как и в кругах около-
цветника, т. е. чаще круги эти трехчленные, реже двух- или четырех-
членные (рис. 304); но идущие обыкновенно в изо-
мерном количестве, расположенные двумя чередую-
щимися кругами, тычинки сидят, однакоже, про-
тив этих медолистиков (рис. 306 и рис. 303, 2);
предполагают, что медоносные лепестки возникли,
повидимому^ из тычинок (вероятно, путем расще-
пления в тангентальном направлении) и принадле-
жат, следовательно, уже андроцею, а не цветоч-
ному покрову. Медоносные лепестки встречаются
не у всех барбарисовых, а только в подсемействе
Berberioideae, представляющем высший тип барба-
рисовых, куда относится полиморфный род Berberis
(более ста видов) (рис. 305, 3), два рода, имеющих
от Юдо 12 видов Epimedium (рис. 304; 305, 5) и
Leontice (рис. 305, 1,4), и два рода почти монотипных —Nandina
(рис. 305, 2), с одним видом, и Jeffersonia, с двумя видами. Подсемей-
ство Pddophylloideae, состоящее из родов лишь олиготипных — Podo-
phyllum (5 видов — рис. 307), Diphylleia (2 вида) и Achlys (2 вида),
равно как и другие подсемейства этого семейства таких медоносных
лепестков не имеют. Тычинки, как я сказал, обыкновенно у Berberi-
daceae сидят двумя чередующимися друг с другом кругами (рис. 306),
изомерными кругам чашечки, венчика и нектарников (медолистиков),
т. е. большею частью А3+3, реже А2+2 или Ац-» (рис. 304).
Ю4
Лекция двадцатая
В роде Podophyllum (рис. 307, 308) обыкновенно околоцветник
:остоит из нескольких трехчленных кругов (рис.'308, 1), а андроцей
(вуциклический трехчленный, т. е. тычинок 6, но у Р. peltatum L.
Рис. 307. Podophyllum peltatum L. (по Asa Gray).
и внутренний круг околоцветника и оба круга тычинок имеют большее
количество членов — так, тычинок бывает здесь до 12-ти. В последнее
время к сем. Berberidaceae, в’ виде
подсемейства Hydrastioideae,1 отно-
сятся*некоторыми систематиками еще
два рода — Glaucidium (рис. 309), С
одним видом, и Hydrastis (рис. 312),
с двумя видами. Эти два рода имеют
подобно простейшим Polycarpicae
неопределенное количество тычинок
Рис.308. Podophyllum peltatumL.-. (рис. 309, 2 и рис. 312, В), СИДЯЩИХ
2-прХТнМыйа раОзрез°чВеГезИпае: ациклически, и,следовательно, Ну-
стик; 3 -поперечный разрез че- drasti oi deae — тип наиболее древний
рез пестик; 4—семя (по Asa Gray), из Berberidaceae, рт которого произо-
шел тип Podophylloideae с определен-/
ным количеством тычинок, большей частью Аз+з, л от этого типа про-
изошел уже высший тип барбарисовых — Berberioideae с 3 -f- 3 тычин-
1 А. Энглер остался до конца при своем мнении, согласно которому
Hydrastioideae является простейшей и древнейшей из родовых групп, составляю-
щих семейство лютиковых — Ranunculaceae» Ред*
Лютикоцветные — Ranales
805
Рис. 309. Glauctaium palmaturn
Sieb. et Zucc.: 1 — общий вид
растения; 2 — цветок; 3 — лепе-
сток; 4, 5, 6 — тычинки с разных
сторон; 7, 8 — пестики с разных
сторон; 9 — завязь в поперечном
разрезе (по Sifcbold и Zuccarini).
ками и 3 —|- 3 медолистиками тычиночного происхождения. Что Ро-
dophylloideae филогенетически связываются с Hydrastioideae — дока-
зательством тому сложит Podophyl-
lum peltatum (рис. 307), с его не-
определенным количеством тычинок
(до 12-ти), тогда как у остальных
видов рода Podophyllum тычинок
3 -|- 3. Пыльники многих , Berberi-
daceae вскрываются клапанами (рис.
310), как у Lauraceae, реже трещи-
нами. Завязь барбарисовых верх-
няя, большей частью образованная
одним плодолистиком, одногнездная,
с более или менее сильно развитым
вдоль брюшного шва семяносцем, со
многими прямыми семяпочками — у
типов более примитивных и с I одной
или двумя семяпочками, располо-
женными у основания завязи, —у ти-
пов более сложных (рис. 310). Но
иногда наблюдается увеличение ко-
личества плодолистиков. Так, yGlau-
cidium, из подсемейства Hydrastio-
ideae плодолистиков 1—3, большей
частью 2, со многими семяпочками
(рис. 309,’9), а у Hydrastis апокарп-
ный гинецей* из неопределенного ко-
личества плодолистиков (рис. 312, В),
образующих столько же пестиков,
и в каждом пестике по 2 семяпочки
(рис. 309, Е). Чтобы докончить общую характеристику Berberidaceae,
надо указать еще, что рыльце у них обыкновенно большое, почти
Рис. ЗЮ. Herberts v uh
garis L. — барбарис;
тычинки и продоль-
ный разрез пестика(по
Le Maout и Decaisne).
сидящее в виде кружка (рис. 308, 2; 309, 7, 8;
310, 312, Е), семяпочки с двумя по-
кровами, из которых наружный
интегумент часто превосходит
внутренний, семена с белком (рис.
312, F), а плод в большинстве случаев —
ягода (рис. 303, 6), реже крробочка (рис. 311)
или орешек. Hydrastis и Glaucidium, причисляе-
мые в новейшее время в качестве особого под-
семейства Hydrastioideae к Berberidaceae, до по-
следнего времени относились к сем. Ranuncula-
сеае, вследствие неопределенного количества
ациклически расположенных тычинок и не-
определенного количества апокарпных пестиков, и, вместе с третьим
родом — Paeonia (рис. 313), составляли в семействе этом особое под-
OS
Лекция двадцатая
:емейство—Paeonieae. Paeonieae отличаются от остальных Ranuncu-
асеае весьма резко тем, что наружный интегумент их семяпочек
«ощный и длиннее внутреннего, стенка завязи мясистая, а рыльце
>асширенное. Этими признаками Paeonieae ближе подходят к Berbe-
idaceae, чем к Ranunculaceae, и мы видим уже, что Hydrastis (рис.
312) из Paeonieae настолько близок к Podophyllum (рис. 307), что
новейшие систематику относят этот род к Berberidaceae. Близость
Hydrastis- к Berberidaceae сказывается еще в
гом. что в тканях этого ра£тения обнаружен
свойственный барбарисовым алкалоид бер-
5 е р и д и н. Несколько напоминает- Hydrastis
род Achlys из семейства барбарисовых; у
Achlys околоцветник совершенно отсутствует,
и весь цветок состоит из трехчленного трех-
кругового андроцея и одного плодолистика
в гинецее.
ный околоцветник
после
Рис. 312. Hydrastis ca-
nadensis L.: А — целое
растение; В — цветок;
С — лепесток; D — ты-
чинка; Е — пестик в
продольном разрезе;
F — семя в продольном
разрезе (по Prantl и Asa
Gray).
Плод
di-
Рис. 311.
Jeffersonia
phylla Pers, (по
Веттштей ну).
У "Hydrastis не очень круп-
весьма скоро опадает
распускания цветка (рис. 312, В,
С), у Glaucidium (рис. 309,
2, 3) околоцветник состоит
всего из 4 очень крупных
нежнорозового цвета лепест-
ков, тоже весьма скоро опа-
дающих. Таким образом, Glau-
cidium, в сущности, по своим
морфологическим признакам
может быть с одинаковым
правом отнесен к сем. Ra-
nunculaceae и к сем. Berberi-
daceae и, наконец, к сем.
Papaveraceae из порядка
Rhoeadales. (Блестящий при-
мер растения прототипного,
доказывающего с убедитель-
ностью филогенетическую
близость упомянутых трех
семейств.) А так как род Glaucidium состоит из
вида, имеющего крайне ограниченное географическое
ние в Альпах Северной Японии, и близок к роду
стоящему всего из 2 видов: одного — встречающегося в Японии, а
другого — в субарктической и приатлантическойвСеверной Америке,
то в глубокой древности этих двух родов не может быть сомне-
ния, равно как не может быть сомнения в том, что оба эти рода яв-
ляются прототипами трех семейств — Berberidaceae, Ranunculaceae
и Papaveraceae. Мы можем смело относить их в любое из этих трех
семейств, но, конечно, ближе всего отнестй их к Berberidaceae, что и
делают новейшие авторы. Но тогда родственный с этими двумя родами
одного всего
распростране-
Hydrastis, со-
Лютикоцветные — Ranales
307
род Paeonia (рус. 313) остается в сем. Ranunculaceae е!це более обосо-
бленным, чем ранее, и Г а л л и р, чтобы быть последовательным, при-
числяет этот род к семейству Berberidaceae. Изолированное положение
О
Рис. 313. Пион, Paeonia officinalis L.: 1 — цветок; 2— лист;
3—отцветший цветок; 4—плод; 5 — семя (по Рсйхенбаху,
табл. 4743).
род'а Paeonia среди Ranunculaceae в последнее время выразилось
даже в установлении W о г s d« 1 Гем в 1908 г. особого сем. Paeonia-
сеае. Род Paeonia с его 25 видами, имеющими, подобно большинству
Berberidaceae, весьма характерное для третичных типов разрозненное
308
Лекция двадцатая
Рис. 314. Berberidopsis eoral-
lina Hook fil.: A — общий вид;
В — лист; С и D — цветы; Е —
тычинки и пестик; F — пестик;
JG — тычинка (по Bot. Magaz.
t. 5343).
географическое распространение, отличается от остальных Berberi-
daceae сильнее всего. Paeonia (рис. 313) имеет зеленую чашечку из
5 чашелистиков, причем верхушечные вегетативные листья побега
довольно постепенно переходят в чашелистики (рис. 313, 3, 4). Вейчик
состоит из 5—8 окрашенных в розовый, белый или желтый цвет круп-
ных лепёстков (рис. 313, 1). Тычинки в неопределенном количестве,
сросшиеся у основания своего в коль-
цевидное образование. Плодолистиков
несколько, апокарпных (часто 3). Мне
кажется, что выделение рода Paeonia из
сем. Ranunculaceae и причисление его к
сем. Berberidaceae вполне последова-
тельно, и можно было бы лишь в сем.
Berberidaceae выделить Paeonia в особое
подсемейство Paeonieae.1 Кроме Paeonia,
Г а л л и р к сем. Berberidaceae причис-
ляет еще монотипный род Berberidopsis,
растущий в Чили (рис. *314). Этот род
до последнего времени относился к сем.
Flacourtiaceae (рис. 315, А) из порядка
Parietales. Цветы Berberidopsis (рис. 314,
С, D) имеют трехчленный многоцикли-
ческий околоцветник, трехчленный дву-
циклический андроцей (рис. 314, Е; 315,
А) и трёхчленный, но синкарпный ги-
нецей (рис. 314, F; 315, А), с одногнезд-
ной завязью и большим количеством
семяпочек. Семяпочки Berberidopsis си-
дят в завязи на разветвленной плацен-
те. Так как такие же плаценты встре-
чаются и в сем. Berberidaceae, а по
внешнему виду Berberidopsis очень на-
поминает Berberis (рис. 314, А, В и ср.
с рис. 303), то мьц вместе с Галли-
ром и Лотси, можем и этот моно-
типный род отнести к сем. Berberidaceae,
но с синкарпным гинецеем, в проти-
воположность всем остальным барба-
рисовым. Род Berberidopsis служит в
таком случае связующим звеном между Berberidaceae и сем. Flacour-
tiaceae из порядка Parietales.
Вернемся несколько назад; припомним, что это не единственный
случай родственных отношений Polycarpicae к порядку Parietales.
1 Однако всякий, кто сравнит цветок пиона с цветком лютика и, одновре-
менно, с цветком барбариса, не поколеблется отнести пион к семейству лютико-
вых. Так и поступают авторы флор последнего времени. Ред.
Лютикоцветные - - Ranales
309
Мы видели среди магнолиевых небольшое сем. Canellaceae, одними
авторами относимое к порядку Parietales, другими — к отделу Poly-
carpicae, к порядку Anondies: Мы упоминали выше, что принадлежа-
щее к порядку Parietales сем. Dilleniaceae (рис. 318), Г а л л и р отно-
сит к отделу Polycarpicae и ставит его во главе порядка Ranales. На-
конец мы видим монотипный род Berberidopsis, который в сущности
с одинаковым правом можно отнести и к сем. Berberidaceae из порядка
Ranales, и к сем. Flacourtiaceae (рис. 3(5) из порядка Parietales. 5^сйо,
что эти пррядки — Ranales, Anonales и Parietales филогенетически
близки друг другу. Но порядки Anonales и Ranales принадлежат
к отделу Polycarpicae, к весьма примитивным покрытосеменным рас-
Рис. 315. Сем. Flacourtiticeae: А — Berberidopsis corallina, цветок в продольном
разрезе без околоцветника; В—D — Kiggelaria africancr, В — пыльниковый цветок
в продольном разрезе: D — пестичный цветок в 'продольном разрезе; С — листок
околоцветника; s — его чешуйка; Е — Paropsia reticulata, продольный разрез
цветка без листиков околоцветника (bl); k — корона, st — нити тычинок, F, О —
Prockia crucis; F — продольный разрез цветка без околоцветника; G — завязь
в поперечном разрезе; Н — Carpotroche brasiliensis — поперечный разрез плода
(по Варбургу).
тениям; порядок же Parietales занимает довольно высокое место в си-
стеме среди остальных типичных двудольных растений. Рядом с по-
рядком Parietales в современных естественных системах ставится
(например у Энглера) порядок Муrtiflorae; это один из высших
типов свободнолепестных двудольных, ибо здесь
цветы с нижней завязью, и вслед за этим порядком идет уже переход
к наиболее высшему типу двудольных, к сростнолепестным.
И к этому высшему порядку свободнолепестных мы имеем переход-
ные типы среди рассматриваемого отдела Polycarpicae, а именно
в сем. Lauraceae и Hernandiaceae. Эти два семейства, о которых я вам
подробнее говорил на прошлой лекции, будучи филогенетически
10
Лекция двадцатая
есно связаны с низшими Polycarpicae, с Magnoliaceae, имеют в строе-
ши своем некоторые черты, общие с Thymelaeineae из порядка Муг-
iflorae. Я нарочно не упомянул об этом на прошлой лекции, ибо тогда
!Ы, может быть, не обратили бы должного внимания на это указание.
Теперь, когда вы в лице Berberidaceae познакомились с таким древним
ип(5!м Polycarpicae, который имеет филогенетическое отношение в раз-
шчные стороны — и к Ranunculaceae и к Papaveraceae, и к Lardiza-
>alaceae (последние Галли/ склонен также причислить к' сем.
3erberidaceae), когда в лице монотипного чилийского кустарника
3erberidopsis (рис. 314) мы имеем Такого представителя сем. Вег-
teridaceae, который связывает порядок Ranales с высоко организо-
<аннымпорядком Parietales, факт филогенетического родства* Laura-
:еае с еще более высока организованным порядком Myrtiflorae нс
юлжен пройти для вас незамеченным, ибо мы имеем сейчас дело не
: единичным явлением, а с целым рядом фактов, имеющих глубокое
филогенетическое значение.
Итак, большое разнообразие типов, говорит Веттштейн,
юединснных под именем Berberidaceae, соответствует различным род-
ственным отношениям этого семейства. С одной стороны, семейство
>то стоит весьма близко к ранее изученным семействам — Lardizaba-
laceae, Menispermaceae и даже Lauraceae, с другой стороны, оно весьма
близко к Ranunculaceae, но вместе с тем обнаруживает филогене-
тические связи к соседним и более удаленным порядкам, а именно
к порядку Rhoeadales (к сем. Papaveraceae) и к порядку Parietales
(к сем. Flacourtiaceae, рис. 315). В том объеме, в каком мы понимаем
здесь это семейство, оно состоит из 17 родов и более 200 видов. Моно-
типных среди этих родов 4 и очень много олиготипных. Родов, насчи-
тывающих всего 2 вида с очень разрозненным географическим распро-
странением, в семействе этом — 5. Родов, имеющих от 5 до 15 видов, —
4, и всего 1 род политипный, насчитывающий в себе более 100 видов —
это род Berberis.
v Посмотрим, как-распространены Berberidaceae по земному шару.
Монотипный род Berberidopsis (рис. 314) водится лишь в Чили, Glau-
cldium (рис. 309) — лишь в Японии, Nandina —; в Японии и Китае.
Роды, заключающие в себе по два вида, имеют такое распространение:
Hydrastis (рис. 312): 1 вид в Японии, 2-й вид в Канаде и приатланти-
ческих штатах Северной Америки.
Diphylleia: 1 вид в Японии и на Сахалине, 2-й вид в приатланти-
ческих штатах Северной Америки. 1
Achlys: 1 вид в Японии, 2-й вид в приатлантических штатах
Северной Америки.
Jeffersonia (рис. 311): 1 вид в Манчжурии, 2-й вид в приатланти-
ческих штатах Северной Америки. *
Какое поразительное совпадение и какое блестящее доказатель-
ство большой древности этого прототипного для многих высших типов
семейства! '
Но пойдем'дальше: *
Лютикоцветные — Ranales
311
Род Podophyllum (рис. 307), с 5 видами, распространен в Китаец
на о. Формозе и в Гималае и затем опять-таки в приатлантических
штатах Северной Америки.
ч Род Epimediutn (рис. 304), с 11 видами, распространен в Японии,
Китае, Кашмире, Тибете, далее — в Европе, Алжире, на Кавказе
и в Персии и, наконец, в Северной Америке.
Род Leontice, с 10—12 видами, распространен в Японии, в Южной
Европе, на Кавказе, в Афганистане и Туркестане, далее — на Алтае
и, наконец, в Канаде и в приатлантических штатах Северной Америки.
Род Paeonia (рис. 313), с 25 видами, распространен в Восточной и
Центральной Азии, далее — в Европе и на Кавказе и, наконец, в при-
тихоокеанских штатах Северной Америки.
Наконец, обширный род Berberis (рис. 303), насчитывающий более
100 видов, имеет такое географическое распространение: в Средней
Азии, несколько видов в средиземноморской области Европы, 1 вид
в средней Европе, несколько видов в Китае и Японии; многочисленные
виды с одной стороны в горах Западного Китая, с другой стороны в Се-
верной*и Южной Америке, где вдоль Анд род этот доходит на юг до
Огненной Земли.
Географическое распространение сем. Berberidaceae. вместе с раз-
нообразной и резкой расчлененностью его типов в морфологическом
отношении (небольшое семейство это приходится делить, по крайней
мере, на 5 самостоятельных подсемейств: Paeonieae^ Berber! dopsioideae,
Hydrastioideae, Podophylloideae, Berberioideae), ясно указывает на
прототипность и большую древность этого семейства, на прежнее ши-
рокое его географическое распространение по земному шару. В иско-
паемом состоянии представители этого семейства найдены, правда,
лишь в третичных отложениях, да и то всего 5 видов рода Berberis
из третичных отложений юга Франции, Северной Италии и Швейца-
рии, но и эти немногочисленные находки весьма знаменательны. Рдд
Berberis делится на две секции — Euberberis, с цельными листьями, и
Mahonia с листьями вечнозелеными, непарноперистыми. Секция
Euberberis насчитывает более 80 видов, представители которых встре-
чаются ныне и в Европе. Секция же (или род) Mahonia, более древ-
няя, насчитывает в себе всего до 25 видов, распространенных в настоя-
щее время главным образом в Северной Америке и Мексике, а также
встречающихся в Китае. Представителей Mahonia в Европе ныне не
имеется. Найденные в третичных отложениях Южной Европы ископае-
мые виды рода Berberis весьма близки к ныне живущим видам —
североамериканскому Berberis aquifolium Pursh и китайскому
В. Fortunei LindL, принадлежащих как раз к секции Mahonia. Оче-
видно, что эта секция имела в третичный период более широкое
географическое распространение, чем в настоящее время.
Сем. Berberidaceae имеет для нас глубокий филогенетический инте-
рес. Представители этого семейства имеют много признаков, свойствен-
ных однодольным растениям, а потому это семейство
является не только прототипом высших двудольных, как мы видели
312
Лекция двадцатая
Рис. 316. Прор.остки Nym-
phaeaceae'. 8 — Euryale ferox
Salisb., 9 — Nymphaea sp.;
a — дыхательный орган;
aw — придаточный корень;
с — семядоля; s — семя; b —
первый лист; — второй
лист (по Веттштейну).
уже, но и одним из прототипов растений однодольных. Мы уже видели,
что большинство Berberidaceae имеют цветы трехчленные, свойствен-
ные собственно однодольным. Но это не единственный морфологиче-
ский признак, связующий Berberidaceae с однодольными.
У некоторых Berberidaceae семядоли, по исследованиям Lewis,
срослись между собою, представляя переход к типу семядолей одно-
дольных. Lewis исследовал в этом отношении 3 вида — Podophyl-
lum peltatum (рис. 307), Jeffersonia diphylla (рис. 311) и Leontice (Саи-
lophyllum) thalictroides — все три вида, растущие в приатлантических
штатах Северной Америки. При первоначальном заложении семядолей
зачаток их представляет у всех трех видов сначала широкое, кольце-
видное, открытое с одной лишь стороны образование. Это кольцевид-
ное образование у Podophyllum'a вытяги-
вается затем в длинный трубчатый орган,
всецело замыкающий в себя верхушеч-
ную почечку зародыша, как это наблю-
дается и у однодольных; у Leontice по-
чечка зародыша тоже находите^ среди
семядолей сомкнутых своими краями, а у
Jeffersonia, хотя семядоли и срослись
между собою, но почечка свободна и не
заключена среди семядолей. У всех трех
родов почечка развита очень слабо и за-
нимает центральное положение. Анало-
гичное конгенитальное срастание двух
семядолей в одну наблюдали еще ранее
Lewis (1904), Lyon (1901) и Cook
(1902), как мы увидим далее, у Nym-
phaea. Срастание двух семядолей в одну
наблюдается, однако, не только в сем.
Berberidaceae и Nymphaeaceae. Holm
срастание семядолей в более или менее
длинный трубчатый орган у Leontice altaica и L. vesicaria из сем. Ber-
beridaceae и у целого ряда представителей родственного с Berberidaceae
сем. Ranunculaceae, а именно у Anemone, Ranunculus, Eranthis, Del-
phinium, Aconitum. Наблюдается явление это в более высоко органи-
зованных семействах, например (по Holm’y) у некоторых Umbelli-
ferae (Ferulago, Prangos, Smyrnium, Bunium, Chaerdphyllum bulbosum),
Cucurbitaceae (y Megarrhiza californica), Limnanthaceae (Limnanthes
Douglasii), вероятно, у всех Polygonaceae (как примеры указываются
Rheum Moorcroftianum, Polygonum Bistorta, P. viviparum), Primula-
ceae (например Dodecatheon meadia; можно указать тоже на Cyclamen).
Все эти двудольные растения имеют одну образовавшуюся изконге-
нитального сращения семядолю и таким образом в этом отношении
скорее должны быть отнесены к классу однодольных, если удерживать
деление покрытосеменных растений на эти два, на мой взгляд, довольно
искусственнее класса.
такое
Лютикоцветные — Ranales
313
Berberidaceae имеют еще и другие особенности в своем строении,
сближающие их с однодольными, а именно — рассеянные со-
судистоволокнистые пучки в. стебле (рис. 317),
как у однодольных, и весьма своеобразное устройство лептома, обра-
зованного здесь из одних ситовидных трубок ,и их спутников и совер-
шенно лишенного проводящей паренхимы. Это наблюдалось Н о 1 ш’ом
у Podophyllum peltatum, а’также у Diphylleia и Leontice из сем. Ber-
beridaceae, у Thalictrum n'Actaea из сем. Ranunculaceae и у Papaver
из сем. Papaveraceae. Наконец у Podophyllum мы видим симподиаль-
ное ветвление корневища с моноподиальным цветочным побегом,
совершенно по типу Polygonatum из однодольных. Образование круп-
ных подземных клубневидных органов и яркое приспособление видов
рода Leontice к геофильному образу жизни
явления, обыкновенные среди Monocotyle-
doneae и 'сравнительно редко встречаю-
щиеся среди Dicotyledoneae. Таким образом
по трехчленному строению своих цветов
(рис. 56), по срастанию двух семядолей в
одну, по положению почечки зародыша
среди семядольной трубки, по анатомиче-
скому строению стеблей, по способу ветвле-
ния корневищ и образованию подземных
клубней, Berberidaceae с таким же успехом
мОжно было бы отнести к Monocotyledoneae,
с каким Lyon и Соокв 1901—1902 гг.
предлагали перенести в этот именно класс
Nymphaeaceae и рассматривать Dicotyledo-
neae как происшедшие от Monocotyledo-
пеае через Nymphaeaceae. Конечно, таккя
крайняя точка зрения едва ли найдет со-
чувствие у многих систематиков, но что
также напоминают нам
Рис. 317. Поперечный разрез
стебля Podophyllum pelta-
ttim L. (из сем. Berberida-
ceae), с сосудисто-волокни-
стыми пучками, рассеянны-
ми по типу однодольных (по
Веттште^ну).
Berberidaceae вместе с другими низшими типами покрытосеменных
растений (например Piperaceae, Polygonaceae, Ranunculaceae, Nym-
phaeaceae и некоторыми другими) являются прототипами не только
для типичных высших двудольных, но и для однодольных, это мне
кажется вполне ясным из вышеизложенного. >
Все многочисленные рассмотренные на предыдущей лекции Апопа-
les (более 2500 видов в 132 родах и 11 семействах), как вы помните,
представлены почти исключительно растениями деревянистыми (де-
ревьями, иногда весьма крупными, реже кустарниками); простейшие
сем. Ranales — Menispermaceae и Lardizabalaceae (271 вид и 64 рода)
представлены также породами древесными. В сем. Berberidaceae дре-
весными породами являются обширный род Berberis (более 100 видов),
Mahonia и Nandina. Остальные Berberidaceae — это многолетние тра-
вянистые растения, более или менее приспособленные к геофильному об-
разу жизни, с более или менее развитыми подземными деревянистыми
корневищами или клубнями (например Leontice, Podophyllum и др’.).
314
Лекция двадцатая
Обширное сем. Ranunculaceae^ насчитывающее в себе более 40 родов
в 1600 видах, причем 10 родов из 40 монотипных,1 а 6 политипных
представлено главным образом растениями травянистыми, много-
летними, но иногда (гораздо реже, конечно) даже и однолетними.
Древесные породы среди Ranunculaceae встречаются весьма редко,
да и то в виде вьющихся лианообразных кустарников, а не в виде
настоящих крупных деревьев, которые этому семейству уже абсолютно
несвойственны. В Южном Китае некоторые пионы образуют дере-
вянеющие стебли, но размеры их очень невелики. Низшие типы Ra-
nunculaceae представлены формами по строению цветов своих весьма
примитивными, очень похожими, например, на Magnoliaceae; высшие
типы Ranunculaceae ушли по пути эволюции цветка илолриспособле-
нию ее к перекрестному^пылению при помощи вполне определенных
насекомых весьма далеко, в некоторых отношениях гораздо дальше
не только всех до сих пор рассмотренных Monochlamydeae и Polycar-
picae, но и выше многих более высоко организованных типов двудоль-
ных растений с пятичленными пятициклическими цветами. Таковы,
например, роды Aconitum (рис. 328) и Delphinium (рис. 329), имеющие
сложно устроенные, ясно выраженные з и гл м о р ф н ы е (двусим-
метричные) цветы, отлично приспособленные к перекрестному опы-
лению при помощи определенныхг-перепон1!аздкрылых--насекомь1х.
(Род Aconitum (рис. 328), насчитывающий до 70 видов, настолько тесно
приспособил строение своих зигоморфных цветов к опылению при по-
мощи шмелей (Bombus), что географическое распространение рода
этого по земному шару зависит от географического распространения
шмелей и почти вцолне с ним совпадает. Такие же сложные приспо-
собления к опылению при помощи определенных насекомых находим
мы в родах Delphinium (рис. 329), Nigella (рис. 332), Aquilegia (рис. 323).
Другие роды Ranunculaceae приспособлены к опылению при помощи
различных насекомых, которых они привлекают к себе, либо предо-
ставляя им мед, выделяемый, как и у Berberidaceae, особыми медови-
ками, медовыми листиками, метаморфозированными тычинками
(рис. 327), либо пыльцу, в изобилии образуемую многочисленными
тычинками Ranunculaceae. Приспособляясь к перекрестному опылению
при помощи насекомых, цветы Ranunculaceae чаще всего являются
протерандричными или гомогамными, реже они протерогиничны.
'Изредка встречаются приспособления к ветровому опылению (на-
пример, у Thalictrum minus, имеющего висячие тычинки, гладкие пыль-
цевые зернышки и весьма слабо развитой невзрачный и скоро опадаю-
щий окблоцветник), но здесь ветровой способ опыления — явление
вторичное, а не первичное, как у многочисленных простейших ветро-
опыляемых Monochlamydeae.
1 По одному виду в следующих родах: Glaucidium из Японии, Hegemone
из Средней Азии и с Алтая; Asteropyrum из Китая; Souliaea из Китая; Beesia из
Китая; Xanthorrhiza из Северной Америки; Anemonopsis из Японии; Syndesmon
(Anemonella) из Северной Америки;'Megaleranthis из Кореи; Paroxygraphis' из
Гималаев и Laccopetalum из Перу.
Лютикоцветные — Ranales
315
Ranunculaceae; огромным большинством своих видов распростра»
йены ныне в северных внетропических областях земного шара. К сожа-
лению, палеонтология почти не дает нам никаких указаний относи^
тельно прежнего географического распространения этого семейства
на земле и относительно времени появления типа Ranunculaceae; но
судя по современному географическому его распространению можно
с большой долей вероятности составить себе представление, что и
этот тип, как многие другие ранее рассмотренные, происхождения
арктического, и что он имел некогда циркумполярное географическое
распространение. Некоторые группы видов свойственны исключит
тельно Северной Америке, другие североамериканские виды имеют
корреспондирующие формы в Восточной и Центральной Азии или даже
идентичны с последними. Средиземноморская область является цен-
тром развития для целого ряда Ranunculaceae, как это мы видели и
для других новейших типов, например среди сем. Caryophyllaceae.
Роды Hellebprus, Nigella, секция Ranunculastrum рода/Ranunculus
почти исключительно свойственны средиземноморской области. Альпы
высоких гор северного полушария выработали некоторые своеобразные
формы: так, альпийской области европейских гор свойственны секции
Hypolepium и Thora рода’Ranunculus; Callianthemum rutaejolium (L.)
С. A. Mey встречается в близких формах высоко в горах Алтая, в Аль-
пах Европы и на Пиренеях, из других двух видов этого высокогорного
рода — один свойствен лишь Гималаям, а другой "восточным Альпам
Европы.
Все Ranunculaceae делятся на два подсемейства: 1) Helleboreae —
с семяпочками в два ряда (редко 1—2 семяпочки) вдоль брюшного
шва (рис. 274,328, В, С; 329,3; 332, А, *В); плод — коробочка, листовка,
реже ягода; 2) Апетопеае — семяпочки одиночные, возникают у осно-
вания брюшного шва; плод — орешек (рис. 77).
Helleboreae весьма редко встречаются под тропиками или в южных
внетропических областях земного шара; некоторые виды рода Del-
phinium растут в Передней Индии и Восточной Африке; секция
Psychrophila рода Caltha, 6—8 видов, встречается в южном полу-
шарии, тогда как 10 видов секции Eucaltha свойственны вне-
трдпической части северного полушария. Из антарктических видов
рода Caltha (калужницы) 4—б видов встречаются в Андам и в
антарктической, части Южной Америки, 1 вид в Новой Зеландии и
1 вид в Австралии.
Наоборот, Апетопеае, в общем; тип более развитой, чем Helle-
boreae; имея преобладающее распространение в северном внетропи-
ческом по4се земного шара, так же как и Helleboreae, отдельными
представителями своими заходят нередко и в страны южного полу-
шария, но обыкновенно эти тропические и антарктические типы фило-
генетически близко родственны с типами северными, бореальными.
Из Апетопеае лишь роды Adonis, Oxygraphis и Trautvetteria исключи-
тельно свойственны северному полушарию, внетропической его области.
Thalictrum единичными видами, близко родственными видам бореаль-
3t6
Лекция двадцатая
ным, заходит на юг до Передней Индии, Мексики и Капской колонии.
Род Anemone отдельными родственными группами видов вдоль Анд
проникает на юг'до антарктической области Южной Америки; в Чили
встречается своеобразный род из группы Anemone, Barneoudia,
а в Африке две таких группы — Pulsatilloides и Knowltonia, совер-
шенно несвойственные внетропической части северного полушария и
развившиеся, следовательно, аутохтонно в южном полушарии из
основного бореального, распространившегося, вероятно, в одну из
Рис. 318. Сем. Dilleniaceae. A—G — диаграммы цве-
тов: А — Tetracera volubilis; В — Davilla rugosa;
С — Actinidia strigosa', D — Hibbertia saUcifolia-,
E — H. glaberrima-, F—'H. hypericoides', G — H.
stricta-, H — L— тычинки; H — Tetracera assa; J —
DUlenia ochreaia\ К — Hibbertta cuneiformis-, L —
Saurauia polyantha; M — пестики и тычинки Hibber-
tia cuneiformis; N — пестики Curatella americana;
О — пестики Tetracera lasiocarpa; P — гинецей и
андроцей DUlenia indica в продольном разрезе; Q —
семя с ариллусом (ar) DUlenia subsessUis; у осно-
вания очень маленький зародыш (по Гильгу).
ледниковых эпох да-
леко на юг типа Апе-
ргопе. Для стран юж-
ных и тропических
особенно характерен
род Clematis. Это об-
ширный род, насчи-
тывающий в себе до
180 видов, разделяю-
щийся на 5 секций и
представленный глав-
ным образом вьющи-
мися кустарниками с
крупными красивыми
цветами. Из этого ро-
да секция Pseudane-
топе исключительно
свойственна Африке;
Naravelia — тропиче-
ской Передней Ин-
дии; секции Aristatae
и часть Vitalbae встре-
чаются в Австралии
и Новой Зеландии,
Wightianae по преиму-
ществу свойственны
Африке и Передней
Индии. В ископаемом состоянии найдены плоды некоторых видов рода
Clematis в третичных отложениях Европы, близ Энингена и Радо-
боя; в настоящее время обширный тропический род Clematis очень
мало характерен для флоры Европы, ограничивая свое распростра-
нение главным образом Средиземьем.
Обширный род Ranu&ulus (рис. 77), насчитывающий до 300 видов,
распространен по всему земному шару, преобладая, однако, также
во внетропических областях северного полушария. В третичных отло-
жениях Энингена найдены- были плодики, описанные О. Геером
под именем Ranunculus emendatus Heer. Здесь можно вскользь упо-
мянуть еще об отпечатках стоповидных листьев рода Devalquea, най-
денных в верхнемеловых отложениях и сопоставляемых некоторыми
Лютикоцветные — Ranales
317
Рис. 319. Диаграмма около-
цветника Trollius europaeus,
демонстрирующая, по Шре-
дингеру, переход ацикличе-
ского расположения покро-
волистиков по формуле */в,
в трехчленное двуцикличе-
ское расположение.
авторами с родой Helleborus; но, конечно, принадлежность этого иско-
паемого рода к сем. Ranunculaceae проблематична.
Сем. Ranunculaceae неопределенным количеством тычинок и много-
численными апокарпными плодолистиками, расположенными обык-
новенно по спирали, ациклически (рис. 274, 321, 322), ближе всего
филогенетически стоит к Magnoliaceae и Апопасеае, представляя даль-
нейшее развитие и усовершенствование этого древнего типа Polycar-
piceae, приспособленное к более современнцм условиям существования.
Но Ranunculaceae отличаются от Magnoliaceae и Апопасеае строением
пыльцы и отсутствием маслянистых железок в тканях листьев и дру-
гих вегетативных органов, и если производить филогенетически
Ranunculaceae от Magnoliaceae, то надо до-
пустить, что существовали некогда ныне
вымершие формы, которые Лотси на-
зывает Proranales, совмещавшие в себе
частью признаки Magnoliaceae, частью —
Ranunculaceae. Некоторые систематики
сближают с Ranunculaceae сем. Dillenia-
сеае, относящееся к порядку, Parietales и
действительно представляющее тип пере-
ходный между Ranales и Parietales. Dille-
niaceae (рис. 318), так же как и Ranun-
culaceae, имеют неопределенное количество
тычинок, происшедших, однако, путем
многократного расщепления первоначально
заложенного небольшого числа их, у Ra-
nunculaceae же, так же как и у других
Polycarpicae, большое количество тычинок
в цветке есть явление первичное. Наибо-
лее родственно, однако, как мы видели
выше, сем. Ranunculaceae с сем. Berbe-
ridaceae. Близкие- филогенетические отно-
шения этих двух семейств особенно ясно
выражаются хотя бы уже неопределенным положением в си-
стеме группы Paeonieae с'его тремя родами: Glaucidium (рис. 309),
ffydrastis (рис. 312) и Paeonia (рис. 313). Большинство авторов
относит, по крайней мере род Paeonia, к сем. Ranunculaceae; мы
видели выше, что W о г s d е 1 1 выделил род Paeonia в особое
сем. Paeoniaceae, а Галлир и Лотси относят все три рода
группы Paeonieae к сем. Berberidaceae, в чем я вполне согласен с этими
авторами. Но, относя все-три рода к се^. Berberidaceae, я не могу"
закрыть глаза на то, что эти три рода, как я уже сказал раньше, имеют
не мало общего и с Ranunculaceae, и что отнесение их к Ranunculaceae,
как собственно общепризнано, не представляет ничего неестествен-
ного. Главное отличие Ranunculaceae от Berberidaceae это то, что
у Berberidaceae цветы большей частью трехчленные (реже двучленные),
многоциклические, и большей частью один или немного
3№
Лекция двадцатая
плодолистиков, а у Ranunculaceae цветы большей частью неопреде-
ленные, спиральные, ациклические (как у Magnoliaceae), реже геми-
циклические или циклические, и гинецей состоит из неопределенного
количества апокарпных плодолистиков. 1
Но характеристика эта не абсолютна. Есть типичные Ranuncula-
ceae с одним всего плодолистиком в гинецее (например Actaea или неко-
торые виды рода Delphinium — рис. 329, 330). Хотя количество чле-
нов в цветах большинства Ranunculaceae весьма неопределенно^ с ясно
выраженным, однако, стремлением к переходу от многочленности
к пятичленности, но, по Мнению SchrSdinger’a и Лотси,
из неопределенночленного цветка Ranunculaceae легко перейти и к типу
цветка трехчленного, свойственного Berberidaceae, как показывает
прилагаемая, по SchrSdinge г’у, диаграмма цветка Trollius
(рис. 319), Лотси описывает в своих лекциях Berberidaceae после
Ranunculaceae, выводя их как бы из Ranunculaceae или, по крайней
мере из Magnoliaceae через Prordnales, как показывает приводимая
схема филогенетического родства различных групп Ranales, соста-
вленная по Лотси (рис. 320):
М enispermaceae
Ranunculaceae Berberidaceae
Nymphaeaceae <-----Proranales^ Lardizabalaceae
Qeratophyllaceae |
Magnoliaceae
Рис. 3^0. Схема филогенетического родства семейств порядка Ranales (по Лотси).
Из предыдущего ясно, что во всяком случае Berberidaceae, как
тип весьма древний, ныне вымирающий, никак нельзя выводить ив
Ranunculaceae, а из Berberidaceae нельзя выводить Menispermaceae и
Lardizabalaceae, как показано в схеме Лотси. Menisоегтасеае и
Lardizabalaceae являются типами филогенетически предшгствующими
Berberidaceae; сами же Berberidaceae, вместе с Nymphaeaceae, предста-
вляют до известной степени те исходные типы, близкие к Proranales,
из которых возникли затем Ranunculaceae, достигшие в более сложных
представителях Helleboreae и Апетопеае наиболее высокой ступени
развития в порядке Ranales.
, Для Berberidaceae, как мы уже зйаем, весьма характерно сильное
развитие наружного покрова семяпочки, превышающего внутренний
покров. У Ranunculaceae наружный покров семяпочки не длиннее
внутреннего, а иногда бывает всего один внутренний покров, и лишь
у Paeonieae, обычно относимых к Ranunculaceae, наблюдается такое же
1 Большинство авторов, опираясь на А. Энглера (Syllalus. 1924, zehnte
Aiiftage) относит все Paeoniaeae к лютиковым, через них выводя это сем. из Pro-
ranales. ♦ Ред.
Лютикоцветные — Ranales
319
сильное развитие наружного покрова семяпочек, как у Berberidaceae,
почему я и отношу Paeonieae, вместе с новейшими авторами, к этому
последнему семейству.
Что касается ациклического расположения частей цветка у Ranun-
culaceae, то здесь в этом семействе можно различать три типа цветка:
типичные ациклические цветы, т. е.
такие, у которых все органы ^расположены спи-
Рис. 321. Диаграм-
ма ациклического
цветка Adonis (изо-
бражены около-
цветник и только
три тычинки): ча-
шелистики распо-
лагаются по фор-
муле 2/5, лепестки
и прочие органы
цветка по формуле
3/8 (по Вармингу).

рально, так что в слу-
чае изомерии чашели-
стики и лепестки вен-
чика не чередуются
друг с другом; тако-
вы, например^ цветы
Adonis (диаграмма на
рис. 321), у которого
Рис. 322. Диаграмма дихазия
Ranunculus асег. а, р, ах, а1,
р1, р1 — прицветники; побеги,
выходящие из пазух прицвет-
ников а1, aj, — антидромные.
Боковые цветки только наме-
чены: цветок в чашечке и вен-
чике циклический, в андроцее
спиральный, по формуле 8/2i
(по Вармингу).
чашелистики распо-
ложены по формуле
2/б, а лепестки и про-
чие органы цветка по
формуле 3/8. У Nigella
и Helleborus (рис. 274),
а равйо у Aconitum
(рис. 328) и Delphi-
nium (рис. 329),также
тишЛное ациклическое расположение частей цветка, причем ча-
шечка по формуле 2/5, а'лепестки тоже 2/б или 3/8, 5/13, а/21; тычинки
и плодолистики нередко располагаются в цветах этих даже по высшим
дробям этого ряда. Типичные ациклические цветы встречаются в сем.
Rajuinculaceae, как у типов весьма примитивных, исходных (ка<,
например, у Helleborus — рис. 274), так и у типов вы-
соко развитых, как, например, Aconitum (рис. 328) или
Delphinium (рис. 329). Вследствие, закона корреспон-
дирующих стадий развития, столь часто встречающе-
гося в природе, один и тот же цветбк может в одном
отношении стоять на высокой ступени развития (зи-
гоморфия у цветов Aconitum — рис. 328 или Delphi^
nium — рис.,329, 330), сохраняя, однако, в других,
отношениях свои примитивные признаки (полная
ацикличность 'и полимерия органов в тех же цве-
тах Aconitum и Delphinium).
Второй тип цветов Ranunculaceae — это ц в
Рис. 323. Aqul-
legla vulga-
ris' Диаграмма
цветка: sp. —
шпорцы (по
Вармингу).
е т ы геми-
циклические, т. е. такие, у которых чашелистики и лепестки
расположены чередующимися кругами, а остальные органы — спи-
рально. Таковы, например, цветы Ranunculus (рис. 322), Myosuriis
и др. родов.
Третий тип цветов Ranunculaceae — это цветы э у ц и к л и-
ч е с к и е, т. е. такие, у которых все органы рас пол о-
320
Лекции двадцатая
жены чередующимися между собой кругами,
В этих цветах уже всецело проведены законы кратных отно-
шений и че-редования органов. Такие цветы мы встре-
чаем у Aquilegia (рис. 323), Xanthorrhiza (рис. 324, 325, 326), иногда
у Eranthis. У Aquilegia (см. диаграмму на рис. 323) имеется пять окра-
шенных чашелистиков, пять
чередующихся с ними и снаб-
женных' большими шпорцами
(медовиками — sp) воронко-
видных окрашенных лепест-
ков, много тычинок, но в ко-
личестве кратном пяти и
расположенных несколькими
кругами, а не спирально, и
пять противочашечных пло-
долистиков. Самые внутрен-
ние тычинки в андроцее Aqui-
legia часто превращаются в
стаминодии, занимающие 1—2
Рис. 324. Xanthorrhiza apiifolia Ь’Нёг: круга (рис. 323). Форму-
ветвь с цветами (по Прантлю). ла цветка Aquilegia будет
ЧзВзАзхсв—12)Гв.
У Xanthorrhiza (рис. 324), маленького кустарничка, с желтой
древесиной и такой же корой й с мелкими полигамными цветами,
собранными в многоцветковые редкие соцветия, водящегося в при-
атлантических штатах Северной Америки, цветы мелкие, состоят из
5 бурых легко опадающих листочков околоцветника (рис. 325, 1),
из 5 чередующихся с ними двулопастных нектарников (рис. 325, 1
Рис. 325. Xanthorrhiza apiifolia L’Hfer.: 1 — цветок; 2 — гине-
цей; 5—пестик в продольном разрезе; 4— сборный плод; 5—
плодик в продольном разрезе (по Asa Gray).
и 326, 3), 5 или 10 чередующихся с ними тычинок (рис. 326, 1),
и от 5 до 10 плодолистиков (рис. 325, 2, 4), тоже большей частью
чередующихся с тычинками. В каждой завязи 1 или 2 семяпочки
(рис. 325, 3, 5). Формула цветка Xanthorrhiza будет: Ч5В3А5(+5)Ге.
У более низко организованных Ranunculaceae околоцветник про-
стой, большей частью венчиковидно-покрашенный, например у Cal-
tha, Anemone, Thalictrum, Clematis. Околоцветник у этих растений
Лютикоцветны» — Ranales
321
представляет собственно чашечку с лепестковидными, одцако, чаше-
листиками. У более высоко организованных Ranunculaceae околоцветник
двойной (рис. 77);чнаружный околоцветник состоит из окрашенных
лепестковидных чашелистиков — это будет чашечка; внутрен-
ний околоцветник, тоже окрашенный,
состоит из более или менее листо-
видно расширенных лепестков, несу-
щих более или менее развитые м е-
д о в и к и. По своему происхожде-
нию,* медолистики эти представляют
метаморфозированные тычинки наруж-
ного цикла или спирали, подобно
таким же медолистикам в сем. Ber-
beridaceae (см. выше рис. 305); их на-
зывают в настоящее время не л е п е
с т к а м и (petala), а медовиками
(рис. 327). Иногда органы эти еле
/ 2
Рис. 326. Xanthorrhiza ар Ufa На
L'Her.: 1, 2—тычинки; 3 — не-
ктарник (по Asa Gray).
заметны, слабо листовидно-расширены и всецело обращены в медовики,
выделяющие мед, например у Trollius (рис. 327, В). /В других родах
медовики развиваются весьма сильно и, образуя медовыделяющие
органы, вместе с тем играют роль лепестков венчика,
Рис. 327. Медоники или нектарники различных
Ranunculaceae, увеличены: А — Anemone pulsatilla;
В — Trollius europaeus\ С — Leptopyrum fumario-
ides; D — Ranunculus platanifolius'. a — совнутри,
b — в продольном разрезе; E — Ranunculus асёг.
a » b — то же; F— Nigella damascena'. а и b — to
же; G — Aconiium napellus (по Прантлю).
т. е. превращаются
в настоящие petala,
образующие хорошо
развитой венчик, на-
пример у Ranuncu-
lus (рис. 77, 327, D,
Е), Aquilegia (рис.
323). В первом слу-
Жветок ясно одно-
. эвный с венчико-
видной чашечкой, во
втором случае он
ясно двупокровный
(рис. 77, 322), со-
стоит из окрашен-
ного венчика и боль-
шей частью тоже,
хотя и слабее окра-
шенной чашечки. Медовики у Ranunculaceae, так же как и у Ber-
beridaceae, могут иметь разнообразную форму и строение (рис. 327);
они встречаются, например, в родах Helleborus (рис. 274, С), Егап-
this, Nigella (рис. 327, F; 332, С, D), Ranunculus (рис. 327, D, Е),
Delphinium (рис. 329, 2; 330), Aconitum (рис. 327, G; 328, А, к) и др.
У Aconitum (рис.'328) цветок состоит из 5 неравной величины
окрашенных чашелистиков (а, Ь, с), из которых задний (а) шлемовид-
ныйУЛепестков в цветке этом 8; два лепестка, задние, превращены
322
Лекция двадцатая
в длиннокоготковые медовики, имеющие вид коньков (рис. 328, А, к
и 327, G); они заключены в шлемовидном чашелистике. Остальные
6 лепестков мало или вовсе не развиты, и их происхождение из тычи-
Рис. 328. Aconitum napellus.
А — продольный разрез цвет-
ка: а — половина шлемовид-
ного чашелистика; Ь, с — два
другие чашелистика; k — медо-
вик; f — пестики; В — про-
дольный разрез завязи; С—
поперечный разрез ее: ^—брюш-
ной шов; d — спинной шов;
о — семяпочки (по Вармингу). -
Рис. 329. Delphinium consolida
L.: 1 — цветущая ветвь; 2— про-
дольный разрез цветка; 3 — плод;
4 — семя.
НОК, ИХ
стаминодиальная натура весьма вероятна. Тычинки (рис.
зд — 5/ls; плодолистиков обык-
328, А) располагаются по форм$.._ ,м /18....
новенно 3 (рис. 328, A, f), со многими семяпочками (рис. 328, В, С).
Формула
Ч5В8АосГ3. Цветок ясно
Такой же ясно зигоморфный,
ток мы встречаем у обширного рода Delphinium
(рис. 329), насчитывающего в себе более 120 видов.
План строения его тот же, что у Aconitum, только
большей частью нет 4 передних лепестков, а два зад-
ние лепестка со шпорцами (рис. 329, 2; 330), играю-
щими роль медовиков и заключенными в самый задний
лепестковидный чашелистик, снабженный й свою
очередь тоже узким шпорцем. Тычинки и плодоли-
стики ^Delphinium расположены по - формулам: 3/8,
5/13» Vai* У подрода Consfflida' рода Delphinium,
некоторыми систематиками в особый род, имеется
Рис. 330. Диа-
грамма цвет-
ка Delphinium
Consolida L.,
без тычинок (по
Б. Намыс дон-
скому).
цветка будет, следовательно, такая:
зигоморфный,
развитой цве-
выделяемого
в цветке один всего лепесток, образовавшийся путем сращения
4 лепестков, и один всего плодолистик (рис. 329, 2, 3; ДЗО).
Лютикоцветные — Ranales
323
Заслуживает еще внимания рассмотрение плода -Ranunculaceae.
Основная форма плода этого семейства, конечно, листовка, образован-
ная одним плодолистиком. По краям плодолистика этого, вдоль его
брюшного шва (рис. 328, В/ С, v; 276, В),
семяпочек; но у более высоко органи-
зованных родов число семяпочек низведено
до одной, сидящей посередине, под срос-
шимися краями плодолистика; иногда;
однако, над этой пдодущей семяпочкой на-
ходятся незрелые и бесплодные семяпочки,
никогда не развивающиеся в семена (рис. 276,
А, В). Это указывает нам на то, что одно-
семяпочковые завязи произошли здесь из
многоссмяпочковых путем атрофии осталь-
ных семяпочек. В этом последнем случае
плодики — орешки (рис. 276, С, D) и раз-
виваются в большем числе, - чем в тех слу-
чаях, когда плоды являются листовками
(рис. 322, 77). На это?л признаке основано
подразделение всего семейства на два под-
семейства — Helleboreae и Апетопеае, как
это мы видели уже выше.
Заканчивая обзор Ranunculaceae, надо
упомянуть еще, что у них, так же как у
Berberidaceae, семядоли нередко сра-
располагаются два ряда
Рис. 331. Проростки Flea-
ria ranunculoides с одной
семя долью, происшедшей
от срашенця двух семядо-
лей (с).
Рис. 332. Nigella damascena L.:
А — плод; В - поперечный раз-
рез его; D — нектарник; С — нек-
тарник /V. arvensis (по Вармингу).
стаются черешками, Образуя таким образом
трубочку, из которой, прорывая ее сбоку, выходит почечка заро-
дыша. Срастание семядолей бывает здесь еще более полное, прости-
раясь и на их пластинку (у Eranthis, Ranunculus, Ficaria), и такие
растения могу^фпъ смело названы
однодольнымиJpnc. 331). Однодоль-
ность Ranunculaceae, так же как и у
Berberidaceae, сказывается в способе
расположения сосудистоволокнистых
пучков в стебле (например у Actaea,
Cimicifuga, Thalictrum). В качестве
признака первобытной организации
Ranunculaceae надо указать на то, что
у Ficaria и у Eranthis зародыш
в созревшем семени еще совер-
шенно не развит и начинает
развиваться лишьпосле
их высевания. У той же Ficaria
при прорастании семени происходит недоразвитие глав-
ного корня (рис. 331, фиг. 5), как у однодольных.
СеМ. Ranunculaceae родственно также с сем. Papaveraceae из следу-
ющего порядка Rhoeadales, с которым мы познакомимся на будущей
324
Лекция двадцатая
Рис. 333. Brasenia
purpurea (Michx.)
Casp. — цветок (по
Caspary).
порядка Ranales,
обнаружи-
lutea Pers.:
Рис. 334. Nelumbo
A — андроцей и гинецей; В —
тычинка-сбоку; С—пестик и
продольном разрезе.
лекции. Сходство, с Papaveraceae выражается в неопределенном коли-
честве плодолистиков. Но у Papaveraceae гинецей синкарпный,
а у Ranunculaceae в огромном большинстве случаев апокарпный.
Впрочем, среди Ranunculaceae попадаются изредка и случаи синкарп-
ного или гемисйнкарпного гинецея. Пример в этом отношении пред-
ставляет род Nigella (рис. 332). У Nigella цветы
имеют 5 лепестковидных чашелистиков, 8 неболь-
ших двугубых и на верхушке расщепленных ле-
пестков (рис. 332, С, D), несущих медовую ямку,
прикрытую нижней губой; тычинок много, а пло-
долистиков 5, либо почти свободных, либо более
или менее сросшихся между собою в синкарпный
гинецей (рис. 332, А, В). У некоторых видов этого
рода образуется пестик, состоящий не из пяти, а
из многих плодолистиков, но со свободными стол-
биками; у N. damascena, называемой в общежитии
«девица в зелени», «наружная оболочка завязи
имеет воздушные камеры (рис. 332, В, Ь).
К сем. Ranunculaceae примыкают еще два
небольших семейства: Nymphaeaceae и Ceratophylla-
сеае; это исключительно водяные многолетние травянистые растения.
Сем. Nymphaeaceae состоит из 8 родов и 52 видов, причем 2 рода —
Euryale и Brasenia — монотипных. Сем. Ceratophyllaceae состоит из од-
ного всего рода (Ceratophyllum) с семью видами. Оба семейства фило-
генетически составляют боковую ветвь
вающую некоторые переходные формы
к следующему порядку 'Rhoeadales; они
представляют собою типы весьма древ-
ние, что видно из морфологического
их строения, а также из географиче-
ского распространения и палеонтоло-
гических находок.
Nymphaeaceae — водяные и болот-
ные растения с погруженными, пла-
вающими или выдающимися над водой
листьями. Цветы одиночные, обоепо-
лые. Околоцветник их состоит либо
из двух трехчленных, мало отли-
чающихся друг от друга кругов — у Cabomboideae (рис'. 82, 333),
либо из трех-шестилистной, реже многолистной чашечки, соответ-
ствующей околоцветнику Cabombvideae, и из более или менее много-
численных, большей частью спирально расположенных лепестков.
Лепестки эти произошли из тычинок, что хорошо видно, например,
у нашей обыкновенной водяной лилии (Nymphaea alba L. — рис. 275)
и приводится в качестве классического примера учения о метамор-
фозе листовых органов цйетка во всех даже элементарных учебниках.
Тычинок у Nymphaeaceae 3 —оо (рис. 82, 275, 333, 334, 335). Завязь
Лютикоцветные — Ranales
325
Рис. 336. Brasen’.а
purpurea (Michx),
Casp. — соплодие
(по Caspary).
Рис. 335. Диа-
грамма цветка
Nytnphaea (по
Karsten).
Рис. 338. Плод
Nytnphaea sp.
(по Вармингу).
Рис. 337. Сборный
плод Nelumbo пи-
elf era GSrtn. (по
Веттштейну).
верхняя (рис. 82, 336), полунижняя (рис. 275) или нижняя; ггёстик
состоит из 3 (рис. 82), либо многих свободных (рис. 336) или срос-
шихся друг с другом плодолистиков (рис. 275). У Cabomba (рис. 82)
и Brasenia (рис. 336) плодолистики совершенно свободны, как у Ranun-
culaceae или Magnoliaceae, у Nelumbo (рис. 334) свободные плодо-
листики погружены в обратно-коническое цвето-
ложе, а у Nymphaeoideae плодо-
листики срослись между собою
в синкарпный гинецей (рис. 275,
338). В каждом гнезде завязи от
одной до многих семяпочек, распо-
ложенных по краю плодолистиков
или по стенке (как у Parietales).
Плод — орех или ягода. Особенно
замечательно строение семян Nym-
phaeaceae, чем они отличаются су-
щественно от Ranunculaceae. У Ra-
nunculaceae семена с большим
эндоспермом, содержащим масло, и с маленьким зародышем: у Nym-
phaeaceae, наоборот, зародыш очень крупный (рис. 339, 340), с двумя
большими семядолями и хорошо развитой среди них почечкой, состоя-
щей из 2—4 начальных листочков; часто, однако, как у Berberida-
ceae и Ranunculaceae, семядоли срастаются у своего основания в
один трубчатый орган (рис. 316, 340), составляющий
переход к единственной семядоле
однодольных. Белок семени муч4^
нистый, а не маслянистый и со-
стоит частью из эндосперма, частью
из перисперма (рис. 339). Рас-
положение сосудистоволокнистых
пучков в стебле Nymphaeaceae по
типу однодольных; первичный ко-
рень также более или менее реду-
цируется, как у однодольных.
В вегетативных органах Nymphaea-
ceae наблюдаются млечные сосуды,
чем семейство это сближается с Ра-
paveraceae из порядка Rhoeadales.
Небольшое сем. Nymphaeaceae распадается на три резко разгра-
ниченных подсемейства; между современными представителями этого
семейства замечается крупное несходство, что можно объяснить глу-'
бокой древностью семейства и вымиранием промежуточных форм.
В. М. Козо-Полянский в своей книге «Введение в филоге-
ническую систематику рысших растений» 1922 г. делит это семей-
ство даже на три самостоятельных семейства и ставит их в различные
места своей филогенетической системы, с чем согласиться никак
нельзя.
326
Лекция двадцатая
К подсемейству Nelumbonoideae относится всего один род Nelumbo
(рис. 341), с двумя видами: N. lutea (рис. 334), с цветами желтоватыми,
распространенный в приатлантических штатах Се-
верной Америки от 42* с. ш. на юг
через Вест-Индию до 11° ю. ш. в
Колумбии, и АГ. nucifera' (рис. 341,
337, 340), с розовыми или белыми
цветами, — священный лотос инду-
сов, воспетый Гейне, встречающийся
в Восточной и Южной Азии, на юг
до Северо-восточной Австралии, на
запад до побережья Каспия и Вос-
точного Закавказья. С этим послед-
Рис. ззо. про- ним видом близок ископаемый N. Ви- рис. 340. Ne-
дольный разрез
семени Nuphar
'с периспермом,
эндоспермом и
зародышем (по
Вармингу).
chii Ettingsh., найденный в Ерропе
близ Любека и на Monte Promina.
Второе подсемейство Cabomboi-
deae .с апокарпным гинецеем и трех-
членными цветами по формуле х
lumbo nucifera
Gartn. :3—прод.
разрез плоди-
ка; 4 — проро-
сток (по Ветт-
штейну).
Ч3Вз А3_18Г3_18, заключает в себе
всего два рода: Cabomba (рис. 82, 342, 343), 4 вида, свойствен-
ные главным образом тропической Америке, и Brasenia (рис. 333,
Р»Ц. 341. Лотос —Nelumbo nucifera Gartn. в разлиьах Аракса (по фотогр.
А. Б. Шелковникова).
336) с одним всего видом— Brasenia purpurea Michx., распростра-
ненным ныне в водах Восточной Азии и Северной Америки, но в иско-
Лютикоцветные — Ranales
327
паемом состоянии несомненно найденным и в Европе, например,
у нас в Союзе в торфяниках б. Смоленской губ. и в других местах.
Третье подсемейство Nymphaeoideae распадается, в свою очередь,
на целый ряд более мелких систематических групп: сюда принадле-
жат роды: Victoria (рис. 75), 3—4 вида, в тропической Америке, глав-
ным образом в реке Амазонке, Euryale (рис. 'ЗШ, £
на стр. 312), один всего вид в Восточной Азии, Nym-
phaea (рис. 275, 335 , 338, 316, 9), 36 видов распро- гх 00
страненных по всему земному шару, главный обра- ><)
зом в водах тропической Америки. В третичных
отложениях Европы было найдено несколько видов
^гого рода из тех секций, которые ныне свойственны \
лишь странам тропическим. Эти три рода прииад- Схjfkj
лежат к отделу Tetrasepaleae с четырехлистной ча- II
щечкой. В следующих двух отделах чашёчки пяти- т
листные, большей частью окрашенные. Сюда при-
надлежат роды Nuphar, желтая кубышка наших
вод, 7 видов, распространенных в арктических, уме-
Рис. 34k Цвс-
ток ’ Cabomba
caroliniana А.
ренных и теплых странах северного полухАария, и Gray (по Cas-
Barclaya, 3 вида, встречающиеся в Перу, Бирме, на РагУ)-
Борнео, Малакке и Суматре. *
Хотя Nymphaeaceae встречаются в реках и озерах всего земного
шара, но преобладают они главным образом в Южной Америке».
Ископаемые остатки свидетельствуют о более широком прежнем
географическом распространении этого семейства и о прежнем более
обильном нахождении его в Европе.
Рис. 3,43. Ветвь Cabomba sp.
(по Goebel).
Так, в лигнитах близ Веттерау най-
дены были семена вымерших Nymphaea-
ceae, похожие на семена южно-американ-
ской Victoria regia. Находка эта названа
была Holopleura Victoria Casp.
В третичных отложениях Франции,
Швейцарии и близ Любека найдены были
довольно хорошо сохранившиеся остатки
листьев, плодов, цветов и семян вымер-
шего рода Anoectomeria Sap. В других
местах найдены были и другие ископае-
мые остатки, не поддающиеся точному
определению, вероятно, относящиеся, однако, к этому же семейству
и известные у палеонтологов под общим именем Nymphaeites.
Палеонтологические данные эти несомненно указывают на глу-
бокую древность (с мела) сем. Nymphaeaceae.
Сем. Ceratophyllaceae, состоящее из одного всего рода с тремя
видами, распространено везде в стоячих водах всего земного шара,
за исключением арктической и антарктической областей. Растения
эти ближе всего стоят к Cabomboideae'vis сей. Nymphaeaceae', цветы их
мелкие, раздельнополые, погруженные в воду, с 9—12-листным около-
328
Лекция двадцатая
цветником, 10—20 тычинками и одним всего плодолистиком; завязь
верхняя с 1 семяпочкой. Плод — орешек, часто с шипами. Пыльца
у них переносится водою. Погруженные в воду растения без корней»
с узкими мутовчато-расположенными, вильчато-раздельными листьями.
Мы закончили таким. образом рассмотрение второго порядка
отдела Polycarpicae — Panales. Как мы могли убедиться, порядок
этот, с одной стороны, весьма тесно п’римыкает к предшествующему
исходному порядку Anonales, с другой же — имеет многочислен-
ные родственные отношения к целому ряду других более высоко-
организованных порядков двудольных растений. Ближе всего к нему,
конечно, порядок Rhoeadales, который мы рассмотрим на следующей
лекции, но мы видели довольно интимные связи Ranales с сравни-
тельно высоко организованными Parietales; некоторые филогенети-
ческие отношения имеются у Ranales с порядком Rosales; но что осо-
бенно важно, это близость Ranales к порядку Helobiae из однодольных
и вообще настолько тесное сходство некоторых Ranales с классом
однодольных, что нашлись авторы (например Lyon), серьезно пред-
лагавшие перенести некоторые типы Ranales из класса двудольных
в класс однодольных.1 Это обстоятельство, подробно разобранное
нами в сегодняшней лекции, особенно для нас важно и интересно.
И еслй мы те однодольные, которые некоторыми систематиками объеди-
няются под общим именем Spadiciflorae, можем филогенетически- свя-
зать,Через Piperales и отчасти Polygonales с простейшими двудоль-
ными — Monochlamydeae, то большую часть однодольных через Helo-
biae мы можем очень хорошо вывести из Ranales и связать их фило-
генетически с отделом Polycarpicae. Это обстоятельство весьма важно,
ибо, согласно новейшим исследованиям Галлира и Лотси,
указывает более точно место однодольных в системе покрытосемен-
ных растений и дает нам возможность проникнуть в историю проис-
хождения однодольных растений на земном шаре.
t
Лекция двадцать первая
МАКОЦВЕТНЫЕ — RHOEADALES
Порядок Rhoeadales филогенетически довольно тесно связан с пре-
дыдущим порядком Ranales и представляет дальнейшее развитие
этого последнего. У Rhoeadales, в противоположность Ranales, цветы
эуциклические, с ясно выраженным двойным околоцветником, раз-
деленным на чашечку и венчик, с цветами в огромном большинстве
случаев двучленными и с синкарпным гинецеем. Пестик, в огромном
большинстве случаев, состоит из двух сросшихся плодолистиков
с многочисленными постенными, как у Parietales, семяпочками,
тогда как у Anonales и Ranales, как вы помните, семяпочки сидят
вдоль брюшного шва. Но у Parietales цветы в типе пятичленные, пяти-
циклические; здесь же двучленные, многоциклические. Иногда пестик
у Rhoeadales состоит из нескольких плодолистиков, а тычинок нередко
бывает много или неопределенное число, чем Rhoeadales сближаются
с Ranales. Однако большое количество тычинок в цветах Rhoeadales
нередко является результатом расщепления предварительно заложен-
ного меньшего количества тычинок, расположенных дву- или четырех-
членными чередующимися циклами. Завязь Rhoeadales вррхняя и, по
существу своему, одногнездная, но вследствие весьма часто встре-
чающегося здесь явления образования одной или нескольких лож-
ных перегородок, завязь эта в большинртве случаев ложно-
двугнездная или ложно-неполномногогнездная. Рыльца в большин-
стве случаев коммисуральные, т. е. расположены над соединитель-
ными швами плодолистиков.
К порядку этому, принадлежат семейства: Papaveraceae, Сарра-
ridaceae, Tovariaceae, Resedaceae, Cruciferae и Moringaceae. Сем. Papa-
veraceae связывает порядок этот с порядком Ranales, а сем. Cappari-
daceae и в особенности Resedaceae составляют переход к типичным дву-
дольным растениям, с цветами, построенными по пятичленному пяти-
циклическому типу, именно к порядку Parietales. Мы видели уже фи-
логенетические отношения к порядку Parietales и в ранее рассмотрен-
ных группах Polycarpicae, но здесь морфологическая связь с Parie-
tales настолько близка, что сем. Resedaceae можно почти с одинаковым
правом относить и к Rhoeadales, и к Parietales.
Начнем краткое рассмотрение этого порядка с семейства, обна-
руживающего наибольшую связь с порядком Ranales и представленного
330
Лекция двадцать первая
наиболее примитивными типами. Таким семейством бесспорно
является сем. Papaveraceae — маковых. Семейство это заключает
в себе £8 родов и до 600видов, причем 15 родов, т. е. более половины —
монотипных, а из крупных полиморфных родов можно указать лишь
один род — Corydalis, насчитывающий около 100 видов. Papavera-
ceae — это травянистые растения, весьма редко кустарники или полу-
кустарники. Семейство это отличается большим разнообразием своих
типов и начинаясь формами простейшими с неопределенным коли-
чеством споролистиков в андроцее и гинецее, а иногда и с неопреде-
ленным количеством лепестков венчика (например в роде Sariguina-
ria их от 8 до 12, см. рис. 344) и цветами актиноморфными, заканчи-
вается весьма сложно устроенными типами, с определенным коли-
чеством членов во
Рис. 344. Цветок San-
guinaria canadensis
L. из подсемейства
hapaveroideae с не-
определенным коли-
чеством лепестков и
тычинок и двучлен-
ным гинецеем, напо-
минающий цветок
Ranunculaceae (по
Веттштей^у).
всех кругах цветка и с ясно выраженной двусто-
ронней симметрией в егА строении. Таковы
роды: Dicentra, Corydalis, Fumaria и некоторые
другие, двусимметричные, сложно .устроенные
цветы которых особенно хорошо приспособлены
к перекрестному опылению при помощи высших
перепончатокрылых ^насекомых, главным образом
пчел и шмелей, так что в этом отношении высшие
Papaveraceae далеко превосходят строением своих
цветов не только более простейшие Papaveraceae,
но и другие семейства порядка Rhoeadales, кото-
рые мы принуждены в системе поставить, однако,
вслед за Papaveracae. Эти высшие Papaveraceae с
д»усимметричными цветами большинством со-
временных систематиков рассматрива_ются как
особое подсемейство — Fumarioideae, выделяв-
шееся прежде даже в самостоятельное сем.
Fumariaceae. Однако, как мы вскоре увидим,
диаграммы цветов Fumariaceae, несмотря на их
резкое на первый взгляд отличие от цветов остальных Papaveraceae,
столь постепенно и легко выводятся из диаграммы последних, что
с филогенетической точки зрения соединение обоих семейств в одно
вполне правильно и логически последовательно.
Papaveraceae, подобно некоторым другим, ранее рассмотренным
семействам, свойственны почти исключительно северным внетропиче-
ским областям земного5шара, где они особенно богато представлены
в трех местностях: в Центральной и Восточной Азии, в западных (при-
гихоокеанских) штатах Северцрй Америки и в средиземноморской
области; но некоторые виды проникают на юг в тропическую Индию
и Мексику, а роды Argemone иВоссота свойственны тропической, Цен-
гральной и Южной Америке. Bocconia — это кустарники или древо-
видные растения с цельнокрайними или перистораздельными листьями,
в числе всего двух видов распространенные в Мексике, Вест-Индии
и Перу. В Южной Африке встречаются лишь отдельные группы видов
Corydalis и Fumaria и олцн вид рода Papavert свойственный также
Макоцветные — Rhoeadales
331
и Австралии'. В ископаемом состоянии Papaveraceae нам, к сожалению,
совершенно не известны, и судить о древности этого семейства и
его прошлом географическом распространении на основании данных
палеонтологии мы не можем.
Сем. Papaveraceae подразделяется на три подсемейства: Рара-
veroideae, Hypecoideae и Furnari oideae. Наиболее простую организацию
имеет встречающийся в Калифорнии монотипный род Platystemon
(рис. 345), сближающий Papaveraceae с Panunculaceae. Platystemon —
это однолетнее травянистое растение с цельными листьями и конеч-
ними .одиночными цветами, построен-
ными по тройному типу. Чашечка трех-
членная, венчик трехчленный двуци-
клический (3 + 3 лепестка). Тычинки
листовидно расширенные, в неопределен-
4 }
Рис. 345. Platystemon califог-
nicus Benth.: /—цветок; 2
диаграмма цветка; 3—гине-
цей; 4 — плод (по Baillon).
ном количестве, как
у Ranunculaceae, а
гинецей состоит из
многих плодолисти-
ков, верхние части
которых, представля-
ющие длинные рыль-
ца, совершенно сво-
бодны, нижние же ча-
сти срастаются меж-
ду собою, образуя
одну, но расчленен-
ную по количеству
плодолистиков, вытя-
нутую одногнездную
завязь (рис. 345, 3);
при созревании плода
плодолистики завязи
снова продольно отде-
Рис. 346. Мак —
Papaver rhoeas L.:
/ — верхняя часть
растения; 2— плод;
3 — плод в попе-
речном разрезе; 4—
диагра.МхМа цветка.
ляются друг от друга
(рис. 345, 4), обнаруживая тем самым, что синкарпия гинецея стоит
у этого растения еще на низкой ступени развития. Platystemon
обладает млечными сосудами и млечным соком, как и остальные
Papaveroideae, чем отличается от Ranunculaceae, с которыми сходно
неопределенным количеством тычинок и плодолистиков и неполной
синкарпией гинецея. Монотипный род Romneya, полукустарник или
многолетнее травянистое растение, встречающееся также в Кали-
форнии, весьма близок к роду Platystemon, и оба они отличаются от
большинства Papaveraceae цветами трехчленными, чем сближаются
частью с Berberidaceae, частью с Ranunculaceae.
У мака — Papaver (рис. 346), довольно обширного рода, рас-
пространенного главным образом в средней и южной Европе и уме*
ренной Азии и насчитывающего до 40 видов, тычинки также в неопре-
332
Лекция двадцать первая
деленном числе (рис. 346,4), большей частью, однако, кратном двум,
во многих чередующихся кругах, а пестик образован многими плодо-
листиками, числом от 4 до 20, однако, всецело срастающимися друг
с другом во вполне синкарпный гинецей, с дисковидным, звездчатым,
4—20-лопастным рыльцем, располагающим свои лучи над семенос-
цами, и со многими неполными и ложными перегородками внутри
Рис. 347. Цветы подсемейства Fu-
marioideae: 1 — Dicentra specta-
bilis Lem.; 2 — Fumaria capreolata
L.; 3— Corydalis cava Schweigg.
et Korte; 4 — продольный разрез
цветка Fumaria officinalis L. (по-
следний no Baillon, остальные
по Веттштейну).
(рис. 346, 2, 3). У других Papavero-
deae большей частью гинецей обра-
зован двумя или несколькими вполне
сросшимися между собою плодолисти-
ками; тычинки также в неопределен-
ном числе, во многих чередующихся
кругах; цветок правильный; чашечка,
как и у мака, обычно двулистная,
опадающая при самом распускании
цветка; венчик состоит из 4 лепест-
ков, расположенных двумя кругами,
черепитчатых и часто неправильно
складчатых в почке (рис. 348, 1).
Плод — коробочка, со множеством
семян, помещающихся на стенных
семяносцах; семя с большим масляни-
стым белком — эндоспермом. Иногда
плод стручковидный, состоящий, как
и у Cruciferae. из двух бесплодных створок, открывающихся снизу
вверх и оставляющих по себе, рамку (replum), несущую семена; но
обыкновенно такие стручковидные плоды Papaveraceae без ложной
перегородки, а потому вполне одногнездные. Такой плод мы встре-
Рис, 348. Диаграммы цветов Papaveraceae
(1—3) и Cruciferae (4): 1 — Glauciunv,
2 — Нуресоит; 3 — Dicentra\ 4 — Cruci-
чаем, например, у чистотела —
Chelidonium.
Совершенно иначе по-
строены цветы у Fumarioideae.
Цветы этого подсемейства более
или менее зигоморфные с п о-
перечной плоскостью-
симметрии, причем один
из внешних боковых лепест-
ков (у Corydalis —см. рис. 347, ferae (по Эйхлеру).
3 и Fumaria — см. рис. 347,
2, 4) или оба (у Dicentra см. рис. 347, 1) с выпуклостью или даже со
шпорцем. Как и у Papaveroideae, у Fumarioideae два быстро опадаю-
щих окрашенных чашелистика, 2 4-2 лепестка, но тычинок всего
две, и притом на вершине они трехраздельные, причем каждая
тычинка имеет посредине четырехгнездный пыльник, а по бокам два
двугнездных пыльника; пестик один сросшийся из двух плодоли-
стиков, а плод — стручковидная коробочка (у Corydalis, например)
или односеменный орешек (у Fumaria). Диаграмму Fumarioideae,
Макоцветные — Rhoeadales
333
несмотря на резкое отличие ее от диаграммы Papaveroideae, легко
вывести из последней при посредстве диаграммы подсемейства Нуре-
coideae, заключающего в себе всего два рода — монотипный род- Pteri-
dophyllum, встречающийся в Японии, и род Нуресоит (рис. 348, 2),
с 12 видами, распространенный в Центральной Азии и средиземномор-
ской области. На фиг. 1, рис. 348 представлена
диаграмма типичного Papaveroideae, именно Glau-
ciqm, цветок которого построен по формуле:
ЧаВ2+2Аот Га. Цветок многосимметричный, чаше-
листики лежат медианно, первый круг лепестков
состоит из двух боковых лепестков, расположен-
ных по правую и левую сторону медианной пло-
скости, чередуясь с чашелистиками; во втором
круге венчика два лепестка, расположенные ме-
дианно; далее, неопределенное количество тычи-
нок и, наконец, синкарпный гинецей, состоящий
из двух плодолистиков, противостоящих первой
паре лепестков и расположенных, следовательно,
направо и налево от медианной плоскости. У Ну-
ресоит (см. фиг. С па рис. 350 и фиг. 2 на рис. 348)
цветы тоже в основе своей правильные без шпор-
цев или мешковидных выростов, и чашелистики "й
лепестки в том же числе и так же расположены,
как и у Glaucium, только наружные два лепестка
Рис. 349. Цветок
Нуресоит в про-
филе: а — лепесток
наружного круга;
И — боковые сег-
менты и im — сред-
ний сегмент вну-
треннего лепестка
(по Прантлю).
боковые, как показано на прилагаемом рисунке (рис. 349), изобра-
жающем профили цветка трехлопастные (а), а внутренние медианные
лепестки трехраздельные; средние сегменты (im) внутренних лепест-
ков прямостоячие и окружают собою
тычинки и пестик, выдающийся своим
столбиком и рыльцами из этих средних
сегментов, причем боковые сегменты
(il) внутренних лепестков попарно ото-
гнуты в сторону. Тычинок у Нуресоит
(рис. 350) не неопределенное количе-
ство, как у Glaucium, а всегда 4; они
свободные, с четырехгнезднйми пыль-
никами и чередуются с лепестками
венчика: две наружных тычинки си-
Рис. 350. Диаграммы цветов:
А — Dicentra formosa DC.',
В — Corydalis cava Schweigg.
et Korte; C — Нуресоит pro-
cumbens L. (по Эйхлеру).
дят против лепестков наружного круга,
а две внутренних сидят как раз против средних сегментов (im) ле-
пестков внутреннего круга и обхватываются этими двумя сег-
ментами. Пыльники у Нуресоит обращены наружу, пестик состоит
из двух боковых плодолистиков, как у Gfaucium. У Dicentra (фиг. А
рис. 350) нет двух средних тычинок второго круга, имеющихся
у Нуресоит, но каждая из двух боковых тычинок разделена на три
нити, из которых средняя несет четырехгнездный пыльник, тогда как
боковые нити имеют по одному двугнездному (половинчатому) пыль-
334
Лекция двадцать первая
нику; каждый наружный лепесток Dicentra (рис. 347, 1) имеет у осно-
вания мешковидный вырост, как бы зачаточный шпорец (рис. 350, А,
sp.). У Corydalis (см. фиг. В рис. 350) все органы цветка, равно как
и андроцей, расположены так же, как и у Dicentra, но из двух боковых
наружных лепестков только один со шпорцем (sp.). Одношпорцевые
Fumarioideae представляют единственный известный
пример того, что плоскость симметрии цветка
имеетстрого поперечное направление, а не со-
впадает с медианной плоскостью цветка, как это обыкновенно наблю-
дается у цветов зигоморфных; впрочем, при распускании, цветок
Fumarioideae поворачивается на 90°, так что под конец плоскость сим-
метрии принимает почти вертикальное положение, как это обыкно-
венно наблюдается у зигоморфных цветов, и шпорец обращен тогда
назад.
Рис. 351. Г'ита-
ria officinalis
L.: А — цветок
в продольном
разрезе; В —ты-
чинки и пестик
(но Baillon).
Описанное строение цветов Fumarioideae объ-
ясняется разными авторами различно. По мнению
Аза Грэя, у Fumarioideae атрофированы ты-
чинки внутреннего круга (медианные), а тычинки
наружного круга, боковые, расщеплены так же, как
расщепляются вышеописанные лепестки Нуресоит
внутреннего круга (медианные) на три сегмента.
Нити с четырьмя пыльцевыми гнездами соответ-
ствует внутренний прямостоячий сегмент (iifl, на
рис. 349) лепестка Нуресоит, а боковым нитям такой
расщепленной тычинки соответствуют парные ото-
гнутые сегменты (11) внутреннего лепестка Нуре-
соит. Другое толкование цветка Fumarioideae дает
Де-Кандолль. По его мнению, обе внутрен-
ние тычинки здесь не атрофируются, а расщепляются,
половинки их сдвигаются в обе стороны и срастаются с
двумя наружными тычинками, так что происхождение половинчатых
пыльников получает более естественное объяснение, а диаграмма андро-
цея Fumarioideae сближается с диаграммой Cruciferae (см. фиг. 4
на рис. 348). У Cruciferae, как известно, шесть тычинок: две наружного
круга, боковых — короче, четыре же внутреннего круга произошли
из двух медианных тычинок, путем их расщепления; у Cruciferae на
этом дело и остановилось, у Fumarioideae же расщепившиеся медиан-
ные тычинки сдвинулись в стороны, и половинки их срослись осно-
ваниями с наружными боковыми тычинками, вследствие чего и полу-
чается впечатление, что у Fumarioideae всего 2тычинки в цветке, рас-
щепленные на концах на три нити с тремя пыльниками, двугнезд-
ными— боковыми и четурехгнездным — средним (рис. 351, В).
Объяснение Де-Кандолля гораздо правдоподобнее объяснения
Аза Грэя. Самым искусственным объяснением является учение
Эйхлера и некоторых других морфологов, по мнению которых,
ни у Fumarioideae ни у Нуресоит совершенно не имеется внутренних
медианных тычинок, а имеется всего две боковых тычинки; у Fuma-
Макоцеетные — Rhoeadales 335
rioideae каждая из этих двух тычинок расщепляется наверху на три
части, а у Нуресоит происходит такое же расщепление двух един-
ственных боковых .тычинок на три части, причем расщепление это
более полное, чем у Fumarioideae, и боковые части каждой тычинки
смещаются (подобно межчерешковым прилистникам у некоторых
растений) и взаимно сливаются в одно кажущееся целое, в медиан-
ную тычинку. Объяснение Э й х л е р а наименее естественно и совер-
шенно не вяжется с остальными фактами; достаточно указать хотя бы
на то, что Fumarioideae— тип наиболее развитой в сем. Papavera-
ceae, который филогенетически должен был произойти из более про-
стого морфологического типа — Papaveroideae, через промежуточный
тип, каковым и является Нуресоит, а не наоборот. Объяснений Д е-
Кандолля вполне совпадает с этим общим филогенетическим
представлением, так как среди Futnarioideae мы находим наиболее
высоко развитые Papaveraceae. В этом подсемействе 5 родов, из них
роды Corydalis и Fumaria полиморфные: в первом насчитывается до
100 b>£iob, во втором около 40. Род Dicentra, распространенный в Цен-
тральной, Северной и Восточной Азии и в Северной Америке, насчиты-
вает все же 15 видов, и только роды Sarcocapnos и Adlumia
монотипны или почти монотипны. Adlumia с одним всего видом —
A. jungosa (Gmel.) Irmisch, растет в приатлантических штатах Север-
ной Америки, 1 a Sarcocapnos, в количестве 3 видов, свойствен среди-
земноморской области, т. е. Северной Африке, Южной Испании, Пор-
тугалии и Южной Франции. Оба последних вида несомненно типы
более древние, давшие начало морфологически стоЛь сильно расчле-
ненным типам, каковы Fumaria и в особенности Corydalis, распро-
страненный главным образом в Центральной и Северо-восточной Азии
и в средиземноморской области. Многие виды рода Corydalis приспо-
соблены к геофильному образу жизни. Они встречаются не только на
равнинах, но и высоко в горах, в альпийской области, среди осыпей;
особенно здесц, в горах, образуют они иногда сильно развитые корне-
вища или клубни, приспособляясь к своеобразным эдафическим усло-
виям высокогорной полосы, с их скалами и осыпями. Зародыш семени
у Corydalis с одною всего семядолью,* листовидною и ланцетною. Клу-
бень у одних видов представляет подсемядольное колено, у других —
вздутый корень, который при своем развитии прободает подобный же
вздутый корень материнского растения (т. е. материнский корень).
Диаграмму цветка семейства Cruciferae, как мы видели только
что, легко вывести из диаграммы первичных Papaveraceae с неопреде-
ленным количеством тычинок через Нуресоит и Futnarioideae (рис. 348,
1—4). Cruciferae, крестоцветные (рис. 352) — одно из обшир-
нейших-и естественнейших семейств. Оно, очевидно, новейшего про-
исхождения. Семейство это насчитывает около 250 родов и более
1 Найденная В. Л. Комаровы^ в 1897 г. в Kojjee и О. И. Ку теневой
в 1913 г. в хребте Тукурингра на Зес Adlumia выделена недавно японскими
ботаниками в особый вид, хотя рва и мало отличима от американской.
336
Лекция двадцать первая
2200 видов (у Энглера приводится 1900 видов), и из 250 родов
75 родов монотипных, а 4 рода имеют более 100 видов (100—150).
Полиморфные роды эти"следующие: Lepidium— 100 видов, Draba —
260, Arabis '— 100, Alyssum — 100. Но в семействе* этом есть и другие
полиморфные роды, с меньшим количеством видов. Огромный
процент родов монотипных в этом,
повидимому, новом семействе,
имеет, однакоже, другое значение,
чем в семействах действительно
древних, вымирающих. Здесь мно-
гие монотипные роды весьма слабо
отграничены друг от друга{ пред-
ставляя, может быть, не осколки
древних типов, а наоборот, роды
молодые, вновь возникающие.
Вообще все сем. Cruciferae, не-
смотря на огромное колАество
входящих в состав его родов и
видоз, в устройстве его цветка и
плода настолько едино, а разгра-
ничение родов в этом семействе
основано большей частью на столь
второстепенных признаках, что
один из ботаников даже предло-
жил соединить все роды этого се-
мейства в один — Crucifera. Такой
род, если бы это предложение при-
нято было наукой, был бы, ко-
нечно, наиболее обширным и по-
лиморфный из всех растительных
родов, ибо он заключал бы в себе
2500 ви^ов. Cruciferae распростра-
нены по всему земному шару,
встречаются положительно во всех
растительных областях, но пре-
обладают в странах бореальных,
в особенности в средиземномор-
ской области. Некоторые роды,
как Lepidium, Sisymbrium, Na-
Рис. 352. Cardamtne pratensis L..
а — целое растение; b — цветок;
с—цветок в продольном разрезе;
d — вскрывшийся стручок.
sturtium, можно считать почти космополитами, многие роды имеют
весьма ограниченные ареалы географического распространения,
подтверждая тем самым, что современные Cruciferae новейшего про-
исхождения: как будто бы только недавно распылился перво-
начальный тип крестоцветных Protocruciferae, на массу мелких
систематических единиц, и распыление это, можно думать, прои-
зошло мутационным ^1утем, сразу на всем земном шаре, в раз-
личных его точках. В ископаемом состоянии семейство это почти
Микоцветные — Rhoeadales 337
неизвестно. Описаны лишь два плода Lepidium и Clypeola из миоце-
новых отложений Энингена, да семена Sinapis из. бурых углей Вет-
терау. При огромном количестве видов и родов, в настоящее время
существующих на земном шаре, и при распространении Cruciferae
по всему земному шару, можно было бы ожидать больше палеонтоло-
гических находок этого семейства, если бы, действительно, Cruci-
feraT не были произведением новейших времен, сразу развившимся
и расчленившимся на множество мелких таксономических единиц.
Систематика самого семейства и группировка его родов в есте-
ственную филогенетическую систему представляет одну из трудней-
ших задач современной систематики, ибо не только нет никаких
палеонтологических данных для установления филогенетических групп
внутри семейства, но и морфологические и географические данные
дают в этом отношении очень мало положительного. Морфологически
все крестоцветные построены весьма однородно; географически, при
обширном и довольно однообразном распространении их по земному
шару, тоже трудно найти какие-либо исходные пункты для филоге-
нетических построений. Разными систематиками предложены были
различные системы классификации этого семейства. В особенности
в новейшее время предлагаются все новые и новые системы, осно-
ванные то на изучении строения рыльца (П р а н т л ь), fo на изу-
чении медовых железок в цветке (ЧеляковсЛй, Bayer),
то на анатомическом строении, на распределении мирозиновых кле-
ток в тканях этих растений (S с h w е i d 1 е' г), то на экологических
приспособлениях цветка к опылению перекрестному (G й n t h а г t);
я не говорю уже о старых системах Cruciferae. основанных на разли-
чиях в строении стручков и стручечков или на семенах и положении
и устройстве зародыша семени. Все эти системы, и старые и новые,
в одинаковой мере искусственны. Они могут служить нам базой для«
того, чтобы разобраться в огромном количестве форм этого семейства. ।
Они могут служить практически целям классификации, но абсолютно
непригодны для выяснения деталей истории развития этого семейства,
которая нам совершенно еще неизвестна. Поэтому все системы семей-
ства крестоцветных, старые (Де-Кандолля и др.) и новые
(Роте 1’я и Н а у е к’а)1 я оставлю совершенно без рассмотрения,
и в дальнейшем мы крснемся лишь вопроса о происхождении цветка
крестоцветных.
Мы видели уже выше, что диаграмму цветка Cruciferae легко
вывести из диаграммы Papaveroideae, через Нуресоит и Fumarioideae
(рис. 348, 1, 4), в особенности если мы остановимся на объяснении
Де-Кандолля. К сказанному ранее можно прибавить для пояс-
нени!’. лишь некоторые детали. Формула цветка крестоцвет-
ного такова: 424.2B4A24.4T2, т. е. это двучленный шестицикли-
1 К сожалению новейшая система крестоцветных О. Е. Шульца (см-
А. Е n g 1 е г, Das Pflanzenreich, Heft 70, 84, 86. 89, 1919—1927) еше далеко не
закончена.
338
Лекция двадцать первая
ческий цветок, с законами кратных отношений и
чередования органов. Устройство и происхождение цветка
Cruciferae следующие (рис. 353). Кроющих и прицветных листьев
в готовых соцветиях крестоцветных не имеется.
Чашечка состоит из двух двучленных кругов. На-
ружные чашелистики расположены медианно, а
поэтому надо допустить, что вне их находятся
два прицветника (« и Р), остающиеся, однако, не-
развитыми и только в редких случаях являющиеся
заметными у молодых цветов. Оба внутренних бо-
ковых чашелистика часто бывают снабжены у
своего основания мешковидным отростком, как бы
зачаточным шпорцем, где скопляется мед, выде-
мавдеткаCnwife- ляемый железкой, находящейся над этим меш-
гае — кресто- ковидным отростком. Медовые железки кресто-
цветных. цветных по своему происхождению представляют
выросты, эмергенции цветоложа (рис. 354), окру-
жающие кольцеобразным валиком тычинки или появляющиеся около
последних (чаще у основания внешних Тычинок), в виде различной
формы бугорков. Внутренние боковые чашелистики крестоцветных
по положению своему соответ-
ствуют внешний лепесткам в диа-
грамме Fumarioideae (ср. фиг. 4 на
рис. 348 с фиг. 2 и 3). Следующие
за чашелистиками 4 лепестка воз-
никают, как показывает история
развития, все одновременно и че-
редуются с чашелистиками (рис.
353). Если бы можно было дока-
зать, что здесь имеются собственно
только два медианных лепестка,
глубоко расщепившихся на две
части и отодвинутых в стороны,
подобно тому как у Нуресоит
(рис. 350 фиг. С и рис. 349) рас-
щепляются медианные лепестки на
3 сегмента, то тогда полная анало-
гия цветка Cruciferae с цветком
Fumarioideae была бы очевидна;
в таком случае надо было бы до-
пустить, что с лепестками пра-
вильно чередуются две боковые
короткие тычинки наружного круга
и две медианные тычинки более
длинные, каждая расщепившаяся
в свою очередь на две тычинки,
цветка, ни сравнением
Рис. 354. Медовые железки в цвет-
ках Cruciferae* 1, а-с — Cardamine
glauca\ 2, а — с — Bunias er асago:
3, а — b — Lunar ia annua: 4 —
Arabis alpina. Фиг. Ian 2a—-видео
стороны длинных, фиг. lb, 2b, За и
4 — со стороны коротких тычинок.
Фиг. 1с, 2с п Зс — диаграммы. Уве-
лич. (по Bayer).
Однако, ни историей развития
различных морфологических признаков
Мако цветные — Rhoeadales
339
нельзя доказать происхожден/ie венчика Cruciferae расщеплением
первоначально двух медианных лепестков, и если можно делать такое
предположение относительно венчика Cruciferae, то лишь путем срав-
нения диаграммы последних с диаграммой Fumarioideae.
Что касается происхождения четырех внутренних длинных тычи-
нок цветка Cruciferae путем расщепления вначале заложенных всего
двух медианных тычинок, то это доказывается
как тем, что иногда удается наблюдать на зачат-
ках цветка, как залагаются медианно всего два бу-
горка будущих длинных тычинок, и каждый буго-
рок затем расщепляется (рис. 355), а равно и
случаями срастания у основания своего или Даже
полного срастания (у V е 11 а) этих тычинок в го-
товках цветках. Но в других случаях обе эти ты-
чинки уже с самого начала являются ясно обосо-
бленными одна от другой; очень возможно, что
и лепестки венчика Cruciferae первоначально
образовались путем расщепления медианных пер-
вичных бугорков, но затем, как и в круге
Рис. 355. Зачаток
цветка Cruciferae
увел, (по Эйхлеру).
внутренних тычинок, они стали залагаться самостоятельно, и то, что
в круге андроцея еще не постоянно, в круге венчика сделалось постоян-
ным явлением. Во_всяком случае лепестки Cruciferae такого же типич-
ного происхождения, какое мы им'приписываем в сем. Caryophvlia-
Рис. 356. 1 — цветок Bras-
sica nigra\ 2 — андроцей и
гинецей Brassica, oleracea
ceae и в других ранее рассмотренных се-
мействах. Это можно заключить из слу-
чаев уклонения цветка некоторых Cruci-
ferae от нормального типа. Так, у Lepi-
dium ruderale и у некоторых других вен-
чик совершенно отсутствует или редуци-
рован в весьма, маленькие или зачаточ-
ные лепестки. У Pringle а встречаются цветы
без лепестков, или всего с 3, 2 или 1 лепе-
стком, а у Capsella Bursa pastoris иногда на
месте этих четырех лепестков сидят 4 ты-
чинки. Что касается самих тычинок, то
хотя у огромного большинства крестоцвет-
(по Bailion). ных имеются две наружных и 4 внутрен-
них тычинки (рис. 356, 2), но бывают
изредка и случаи уклонения от этого основного.типа. Например, у
Cardamine hirsute часто недостает двух боковых наружных тычинок.
У Lepidium и Senebiera тоже недостает иногда этих двух наружных yy-
чинок, а внутренние медианные тычинки не расщепились, и поэтому^о-
лучается в цветке всего 2 тычинки. Наоборот, у Megacarpaea мы напа-
даем много тычинок, до 16 (рис. 357), что объясняется многодет-
ным раздвоением внутренних, а может быть и наружных тычинок,
как это нередко бывает в сем. Capparidaceae, что мы увидэдцфум)-
следствии.
340
Лекция двадцать первая
Происхождение пестика крестоцветных объясняется так: пестик
8
Megacar рае а
7 — цветок;
Рис. 357.
polyandra\
8 — андроцей и гинецей
(по Hookery).
состоит из двух сросшихся краями боковых плодолистиков, сидящих
направо и налево от медианной плоскости (рис. 353), как у многих
Papaveraceae и Capparidaceae. Постенные семеносцы расположены
близ краев плодолистиков, а от самих краев отходят выросты, которые,
соединяясь друг с другом, образуют ложную
перегородку вдоль всей, по существу, одно-
гнездной, на самом деле лоЖно-двугнездной
завязи. Плод — большей частью стру-
чок или стручочек, вскрывающийся
двумя створками, снизу вверх (рис. 352, d),
причем освобождаются, в виде рамки (re-
plum), семеносцы, с натянутой между рамкой
этой тонкой ложной перегородкой. Но есть
и другое объяснение происхождения пестика
крестоцветных, согласно которому пестик
состоит здесь не из двух, а из четырех пло-
долистиков (рис. 358). Из них два наружных
боковых (а) бесплодных образуют затем отде-

ляющиеся снизу вверх от стручка и опадаю-
щие створки; два же внутренних плодолистика (Ь), лежащих в ме-
дианной плоскости, образуют replum с семеносцами и ложную пере-
городку (с). Последнее объяснение строения гинецея крестоцветных
менее общепризнано, но, на мой взгляд, оно вероятно. В таком
случае цветок Cruciferae надо свести к двучленному семицикличе-
скому, а формула его будет: Ч2+2В4А2+4Г24-2. Диа-
грамма гинецея изображена (см. рис. 358). В’пользу
этого именно взгляда на строение и происхождение
гинецея крестоцветных говорит способ происхождения I 1
сосудистоволокнистых пучков' в плодолистиках и слу- I ; 1а
чайно встречающиеся уродливости в строении их цве-
тов. У некоторых Cruciferae наблюдается ненормальное
увеличение числа плодолистиков в гинецее; так, на-
пример, у Tetrapoma barbareifolium имеется в гинецее
4 плодолистика со столькими же семеносцами и пере-
городками; растение это весьма близко к Nasturtium his-
pidum и некоторыми ботаниками рассматривается лишь
как разновидность последнего с ненормально развитым
Рис. 358. Диа-
грамма гине-
не я Crucife-
rae' двучлен-
ный двуцик-
лический ги-
нецей.
пестиком.
Семена крестоцветных маслянистые, без белка, тогда
как у Papaveraceae семена белковые. Подобно Papaveraceae, Cruci-
ferae в огромном большинстве случаев — травы однолетние, двулет-
ние или многолетние, очень редко попадаются в семействе этом дере-
вянистые породы.
Энглер рассматривает Cruciferae как происшедшие из типа
Capparidaceae. Многие другие систематики, наоборот, производят
Capparidaceae от Cruciferae. Я же думаю, что оба семейства предста-
МакоцвеНгные —Rhoeadales
341
Рис. 359. Цветок каперцов— Capparis spi-
nosal-. y цветы раскрываются под вечер (по
фотогр. Б. А. Келлера).
вляют "филогенетически две производные ветви от типа Papaveraceae,
и что во всяком случае Cruciferae филогенетически лучше всего выво-
дятся из Papaveraceae через Нуресоит и Fumarioideae (рис. 348, 1—4),
как выше указано было при разборе диаграммы цветка, чем от Cap-
paridaceae.
Capparidaceae — к а перцовые — довольно крупное семей-
ство, состоящее из 35 родов и 450 видов; 10 родов монотипных, 1 род
сильно полиморфный — Capparis, к а пе р цы, из цветочных почек
которых изготовляются употребляемые^ в качестве приправы к пище
«каперцы». Род этот содер-
жит более 150 видов, рас-
пространенных в тропиче-
ских, субтропических и теп-
лых странах обоих полу-
шарий. У нас в Союзе Cap-
paris встречается в Крыму,
на Кавказе, в Закаспийской
области, Джунгарии и Тур-
кестане, в сухих пустын-
ных . местностях. В Север-
ной Америке род этот отсут-
ствует. Он имеет крупные,
красивые цветы (рис. 359),
большей частью с неопре-
деленным количеством ты-
чинок, это кустарники или
деревья, нередко лазя-
щие, и иногда снабженные
колючками; метаморфози-
рованными прилистниками.
Энглер разделяет весь
обширный род Capparis на
16 естественных секций,
имеющих большей частью
определенные географиче-
ские ареалы. В золотоносных слоях Haddom’a в Австралии (Викто-
рии) найден был ископаемый плод по строению весьма близкий к роду
Capparis, к секции Busbeckia, куда относится 7 видов, распространен-
ных ныне также в Австралии. Остатки эти названы были Pleisiocappa-
ris prisca F. v. Mull. Все сем. Capparidaceae морфологически довольно
естественно подразделяется на 5 подсемейств. Оно представлено тра-
вами или кустарниками, иногда деревьями, распространенными в тро-
пических и субтропических странах обоих полушарий. Растения эти
без млечйого сока, с простыми или пальчатосложными листьями,
часто с прилистниками. Вне тропических стран встречаются весьма
редко, в тропических же странах предпочитают сухие, континенталь-
ные области и пустыни, а в Америке забираются высоко в горы. ПоД-
342
Лекция двадцать первая
семейство Emblingioideae, представленное одним всего монотипным
родом, исключительно приурочено к Западной Австралии, а подсемей-
ство Dipterygioideae, представленное также одним всего родом, с 5 ви-
дами, ограничено в своем распространении африканско-аравийскими
пустынями, встречаясь в'Нубии, Аравии и Пенджабе. Остальные три
подсемейства имеют более широкое географическое распространение
в тропических и субтропических странах обоих полушарий. Особенно
широким географическим распространением отличаются роды: Cleome
(70 видов), Polanisia (30 видов), Gynandropsis (10—15 видов), Capparis
(более 150 видов) и Crataeva (10 видов). При этом обнаруживается,
однако, тот интересный факт, что центрами развития подсемейства
Cleomoideae являются, с одной стороны, притихоокеанская Северная
Америка, где сосредоточено очень много родов этого подсемейства,
и Южная Африка, где, наоборот, мы наблюдаем большое количество
видов, но мало родов. Подсемейство Roydsioideae, представленное
всего 3 родами и 12 видами, сосредоточено главным образом в Индии,
а один род в Мексике. Самое обширное подсемейство Capparidoideae,
в свою очередь, распадается на две естественных трибы. Триба
Маегиеае, в двух родах и около 70 видов, исключительно свойственна
тропическим странам Старого Света, с значительным преобладанием
в Африке. Этой трибе в тропической и субтропической Южной Аме-
рике, в особенности в Андах, соответствует целый ряд родов трибы
Capparideae с полиморфным родом Capparis и монотипным родом
Stttbelia во главе. В противоположность большому богатству видами
рода Capparis в Бразилии, тропики Старого Света хотя и не лишены
представителей этого рода, но весьма бедны ими. Зато в Африке мы
встречаем 3 упрощенных безлепестных эндемичных рода, родственных
роду Boscia, тоже преобладающему в тропической? Африке, а широко
распространенный под тропиками обоих полушарий род Crataeva
имеет также 3 родственных рода в Африке. Монотипный род Apophyllum
приурочен к Австралии.
Описанное географическое распространение сем. Capparidaceae
указывает на его сравнительно новейшее происхождение. В искрпае-
мом состоянии семейство это почти не известно. Кроме вышеупомяну-
того плода Plesiocapparis prisca, найденного в золотоносных слоях
Виктории, в Австралии, из тех же австралийских слоев описан был
ископаемый род Dieune F. v. Miilk, аУнгером описан был иско-
паемый вид рода Capparis, С. ogygia Ung. Но принадлежность обоих
этих остатков к сем. Capparidaceae весьма сомнительна. Ш и м п е р
относит остатки, описанные Унгером под именем Capparis ogygia
к Leguminosae-Phaseoleae, а ископаемый род Dieune с одинаковым пра-
вом может быть отнесен и к Proteaceae и к Capparidaceae и к Pittospo-
гасеае.» Внешним видом он скорее напоминает род Grevillea из сем.
Proteaceae.
Сем. Capparidaceae, с одной стороны, морфологически близко
к Papaveraceae, с другой стороны, близко к Cruciferae расположе-
нием лепестков венчика и андроцея и строением семени; обра-
Макоцветные — Rhoeadales
343
зованием медоносного диска и гинофора Capparidaceae сближаются
с Resedaceae'. По мнению Веттштейна, Capparidaceae предста-
вляют тип, из которого могут быть выведены Cruciferae, но тип, ушед-
ший дальше последних в своем развитии. Того же взгляда, как мы
видели, придерживается в новейшее время и Э н г лер: я же думаю,
Рис. 360. Диаграммы цветок Cruciferae (4) и Capparidaceae (5—8)-. 4—Crucife-
rae; 5 — Cleome tetrandra; 6 — Dactylaena micrantha; 7 — Cleo me spinosa:8 —
Polanisia graveolens (по Эйхлеру).
что оба типа — и Cruciferae и Capparidaceae представляют две само-
стоятельных параллельных ветви, развившихся из Papaveraceae.
Морфологическая близость Capparidaceae к Cruciferae ясно, выте-
кает из рассмотрения прилагаемых диаграмм разных типов Cappa-
ridaceae и сравнения их с диаграммой Cruc ferae (рис. 360). Из диа-
грамм этих мы видим, что чашечка Cappari-
daceae четырехлистная, венчик обычно состоит
из четырех диагонально расположенных лепест-
ков, совершенно так же, как у Cruciferae (ср. фиг.
5—8 с фиг. 4). Андроцей устроен весьма раз-
лично; он состоит либо из 4 чередующихся
с лепестками тычинок (фиг. 5), либо из 6, при-
чем 4 из них можно свести к двум, лежащим
в медианной плоскости и подвергшимся рас-
щеплению как у Cruciferae (ср. фиг. 7 с фиг. 4);
наконец, число тычинок, вследствие дальнейшего
расщепления не только тычинок медианных, но
и боковых, может быть и 8 и даже неопределен-
ное количество (см. фиг. 8 на рис. 360 и рис.
361), или часть тычинок может обратиться в ста-
минодии (фиг. 6). Гинецей в большинстве случаев
Рис. 361. Capparis spi-
nosa, цветущая ветвь
(по Веттштейну).
состоит из 2 плодолистиков с постенными семеносцами, каку Cruciferae
(ср. фиг. 5—8 с фиг. 4), но без ложной перегородки посредине. Бывают,
впрочем, случаи, когда у Capparidaceae гинецей состоит из бдльшего
числа плодолистиков, как у некоторых Papaveraceae, и в плоде, вслед-
ствие того, что посменные семеносцы вдаются внутрь, образуется много
перегородок. Цветы у Capparidaceae либо правильные, либо чаще
двусимметричные (рис. 359 и 361), хотя зигоморфия не достигает здесь
такого сильного развития, как у высших Ranunculaceae (Aconitum,
Delphinium) или у Fumarioideae (Corydalis, Fumaria). Плод Сарра-
за
Лекция двадцать первая
ridaceae— коробочка (рис. 362), стручок или ягода. Семена, как
у Cruciferae, без белка или с ничтожным количеством его. Кроме
тычинок, в цветах Capparidaceae образуются нередко медоносные диски
(фиг. 5—8, на рис. 360), представляющие выросты
цветоложа и имеющие различное устройство и рас-
положение. Присутствием таких медоносных дис-
ков, отсутствующих у Cruciferae и Papaveraceae, Cap-
paridaceae сближаются с Resedaceae. Можно одна-
коже считать,
Рис. 362. Плод
Capparis spi-
nosa (по Ветг-
штейну).
что медоносные диски Capparidaceae
представляют дальнейшую эволюцию
медовых железок сем. Cruciferae (ср.
рис. 360 с рис. 354). У многих Cap-
paridaceae цветоложе сильно разра-
стается между андроцеем и гине-
цеем, образуя особый орган — ко-
лонку или гинофор (gynophorum)
(рис. 362); нередко на подобной же
колонке выносятся вверх из цветка
не только плодолистики, но и ты-
чйнки, и тогда она носит название
androgynophorum’a*(pHC. 363).
Образованием Гинофора Cappa-
ridaceae также сближаются с Reseda-
Рис. 363. Pedi-
cellaria penta-
phylla — цветок
•с сильно раз-
витым андро-
гинофором (по
Вармингу).
сеае. Присутствие мирозиновых кле-
ток в тканях Capparidaceae сближает их с Cruciferae и Resedaceae,
а нередко встречающиеся у них многочленный андроцей и гинецей
указывают на родственные отношениях Papaveraceae.
С Papaveraceae Capparidaceae свя-
Рис. 364. Продольный разрез
цветка резеды — Reseda lutea'.
d — диск (по Bailion).
заны не только морфологическими при-
знаками, но и небольшим промежуточ-
ным сем. Tovariaceae. Это монотипное
семейство, Состоящее из одного всего
рода Tovaria и двух видов, водящихся
в Вест-Индии и в Андах тропической
Южной Америки, имеет восьмилист-
ную чашечку, 8 лепестков венчика,
8 тычинок и гинецей из 6—8 плодоли-
стиков; завязь, вследствие сильного
разрастания семеносцев — восьмигнезд-
ная. Однолетние голые травы с трой-
ными сложными листьями. Бентам
и Гукер причисляли род этот к сем.
Phytolaccaceae, но новейшие исследования выяснили самостоятельное по-
ложение этого рода, который новейшими систематиками выделяется'в
особое семейство, промежуточное между Papaveraceae и Capparidaceae.
Сем. Resedaceae, резедовые, относилось прежде к порядку
Cystiflorae, т. е. Parietales; новейшие авторы рассматривают его как
Макоцлетные — Rhoeadales
345
конечный член порядка Rhoeadales, составляющий переходный тип
к порядку Parietales. Resedaceae — небольшое семейство, распростра-
ненное главным образом в средиземноморской области. Оно состоит
из 6 родов и 60 видов, 2 рода монотипных.
Это травы или кустарники с очередными листьями и мелкими
прилистниками. Цветы зигоморфные (рисЛ 364). Чашечка 4—8-листная
(см. диаграмму на рис. 365); лепестков большей частью 2—8, более
или менее раздельных, реже их совсем нет. Тычинки в числе от 3 до
многих; гинецей же состоит из 2—6 свободных или не совершенно
сросшихся между собою плодолистиков, ибо завязь сверху незамкну-
тая. Это единственный случай среди покрыто-
семенных, где завязь не вполне замкнутая,
полуоткрытая; она возвращает нас как бы к прототипу цвет-
ковых растений, к растениям голоёеменным. Семяпочки
сидят постенно. Двусторонняя симметрия цветка (признак, с другой сто-
роны, высокого развития и новейшего происхождения
Resedaceae) обусловлена усиленным развитием обра-
щенных к главной оси частей цветка и образованием
своеобразного медоносного диска (d), происхождение
которого, как и у Capparidaceae (ср. диаграмму
на рис. 360, 6—8), надо искать в разрастании цве-
толожа. Медоносные эмергенции цветоложа в цветах
Cruciferae (рис. 354 на стр. 338) составляют как бы
прототип этих дисковидных образований у Сарра-
rfdaceae, и~ в наиболее развитом виде, у Resedaceae
(d на рис. 364 и 365). Кроме диска, Resedaceae, как
мы уже знаем, сближаются с Capparidaceae образо-
Рис. 365. Диа-
грамма цветка
Reseda odora-
ta — резеды:
d —.диск (по
Эйхлеру)
ванием гинофора (рис. 364) или андрогинофора, мирозиновыми
клетками в тканях вегетативных органов и зигоморфией цветка.
Семена у них без белка.
Небольшое сем. Moringaceae, представленное всего одним родом
Moringa (рис. 366), в трех видах, распространено Ъ Ост-Индии и ара-
вийско-африканских пустынях и относится некоторыми системати-
ками тоже к Rhoeadales. Это — деревья с сложными непарно-пери-
стыми листьями и пятичленными зигоморфными цветами, предста-
вляющие скорее прототип Leguminosae, чем Rhoeadales. Но, с другой
стороны, постенное расположение семяпочек и образование гино-
фора сближают растения эти с Resedaceae. Очень возможно, что в лице
Moringaceae мы имеем осколок весьма древнего промежуточного типа,
связывающего Rhoeadales с Leguminosae. Это уже не типичное Rhoeada-
les, но и не выработавшиеся в настоящий тип Rosales, куда обычно»
относятся Leguminosae вообще и Papilionaceae в частности/ Как
всякий переходный тип между отдаленными группами в систему
Moringaceae, конечно, представляет группу олиготипную, ныне выми-
рающую и имеющую небольшой ареал географического распростра-
нения. Но с точки зрения филогенетической системы такие переход-
ные типы, совмещающие в себе признаки различных семейств и даже
Мб
Лекция двадцать первая
порядков, особенно интересны, ибо они, как яркие факелы, освещают
наш туманный путь по лабиринту филогенетического родства покрыто-
семенных растений.
Рис. Збб. Moringa oleifera Lam.: А — ветвь с цветами; В — цветок; С — про-
дольный его разрез; D — поперечный разрез завязи; Е — плод; F — часть плода
без передней створки; g — семя (по Паксу).
Заканчивая порядок Rhoeadales, а вместе с ним и всех простей-
ших покрытосеменных, которые я объединяю под общим именем,
Protoanthophyta, мы можем в следующей схеме (рис. 367) представить
филогенетическое родство Rhoeadales:
Moringaceae Resedaceae
Capparidaceae
Cruciferae
Tovar iaceae
Papaveraceae
Рис. 367. Схема филогенетического родства Rhoeadales (по Н. И. Кузнецову).
Макоцветные—Rhoeadales 347
Ряд Papaveraceae —► Tovariaceae —> Capparidaceae расщепляется
в конце концов на две ветви — Resedaceae и Moringaceae: первые ведут
нас к высшим цветковым растениям через порядок Parietales, вторые
туда же, но через Leguminosae.
Во всяком случае, и в порядке Rhoeadales, как и в других ранее
рассмотренных порядках, мы ясно видим постепенную эволюцию
цветка и вообще всего этого типа растений от форм более простых
к формам все более и более сложном, более и болеё развитым. Число-
вые отношения различных семейств порядка Rhoeadales можно сопо-
ставить в следующей табличке:
Название семейств j Родов Видов Монотипных Политипных
Papaveraceae 28 600 1.5 2
Cruciferae . 208 2 100 75 4
Tovariaceae . 1 2 —
Capparidaceae. 35 600 10 1
Resedaceae. . . : 6 60 2 —
Moringaceae. ... 1 3 — —
Bretschneideraceae . 1 1 1 1 I
Числовые же отношения трех крупных порядков отдела Poly-
carpicae видны из следующей таблички:
Название Семейств Родов Видов | Монотипных Политипных
1 Anonales 1 11 132 2 541 39 3
Ranales. . . 6 112 1800 40 4
Rhoeadales 7 280 3 365 102 6
Восходя от Anonales через Ranales к Rhoeadales, мы постепенно,
также как и в отделе Monochlamydeae, от типов более примитивных
переходим к типам все более и более сложным, все более и более совер-
шенным. Но среди Monochlamydeae мы начали с порядков и семейств,
уже весьма немногочисленных, по числу свойственных им родов и
видов, и в лице Caryophyllaceae достигли высшего и весьма ныне много-
численного типа цветковых растений, цветы которого построены по
тому же основному плану, по какому построены цветы всех раздельно-
лепестных и сростнолепестных настоящих двудольных растений.
Однако, от Caryophyllaceae мы не имеем дальнейших филогенетиче-
ских связей к высшим цветковым растениям.
Polycarpicae представлены еще и до ныне многочисленными семей-
ствами, родами и видами простейших цветковых растений, главным
образом сосредоточенными в порядке Anonales. Отсюда мы имеем
довольно быстрый переход к типичным цветам цветковых растений
348
Лекция двадцать первая
с законами кратных отношений и чередования
органов через порядки Ranales и Rhoeadales, гораздо более бы-
стрый, чем среди Monochlamydeae, и вместе с тем целый ряд переход-
ных типов к высшим антофитным растениям, главным
образом, к типу Parietales; затем очень ясную филогенетическую связь
с типом настоящих однодольных растений, а также менее ясную,
но все же некоторую связь с типами Myrtiflorae и Rosales, в частности
с Leguminosae. И ряд
Anonales —> Ranales —> Rhoeadales
является таким же естественным филогенетическим рядом, каким
среди Monochlamydeae был ряд
Myricales —> J unglandales —> Fagales —► Urticales —> Centrospermae.
Приведенная выше табличка цифровых отношений в отделе Polycar-
picae во всяком случае не противоречит этому заключению о филогене-
тическом значении ряда порядков Polycarpicae.
« Лекция двадцать вторая
БЕННЕТТИТОВЫЕ — BENNETTITALES, ВЫМЕРШИЕ ИСКОПА-
ЕМЫЕ ГОЛОСЕМЕННЫЕ
На прошлой лекции мы закончили рассмотрение важнейших
типов отдела Polycarpicae покрытосеменных растений. Подобно тому
как при изучении отдела Monochlamydeae мы оставили без рассмотре-
ния некоторые второстепенные порядки, как, например, Leitneriales,
Proteales, Santalales, представляющие собою либо боковые, либо само-
стоятельные короткие ветви, не имеющие для нас особого значения
при выяснении общего вопроса филогенетического развития цветко-
вых растений, так и при изучении отдела Polycarpicae мы пропустили
некоторые группы или порядки этих растений, изучение которых не
повлияет на общее заключение о развитии цветка и самого типа Poly-
carpicae из типов более простейших растений. ГаллириЛотси
к отделу Polycarpicae, кроме изученных нами трех порядков — Anona-
les, Panales и Rhoeadales, относят еще порядки Piperales, Aristolochia-
les, Nepenthales и Hamamelidales. Сюда, с таким же правом, можно
отнести и порядок Helobiae из однодольных растений. Порядок
Piperales мы рассмотрели в начале нашего курса как самостоятель-
ную филогенетическую ветвь, имеющую, согласно новейшим воззре-
ниям, филогенетическую связь с порядком Spadiciflorae из одно-
дольных растений. Причислять порядок Piperales к отделу Poly-
carpicae, на мой взгляд, так же неестественно, как объединять его
в одно или сближать с порядком Polygonales. Здесь мы имеем явление
гомоплазии, а не филогенетического родства. Порядки Hamamelida-
les и Helobiae несомненно представляют переходные типы от Policar-
picae к высшим цветковым растениям.— двудольным и одно-
дольным, и их целесообразнее рассмотреть при изучении высших
типов цветковых растений. Порядки же Aristolochiales и Nepenthales
(или Sarraceniales, как называет последний порядок Энглер)
действительно относятся еще к Polycarpicae, но мы можем не рас-
сматривать их ближе, ибо это боковые ветви Polycarpicae, детальное
изучение которых не изменит нашего общего представления об исто-
рии развития цветковых растений и их специального органа — цветка.
Итак, мы имеем два отдела простейших цветковых растений —
Monochlamydeae и Polycarpicae; но простота организации их выра-
жается большей частью диаметрально противоположными признаками.
350
^екция^»аОцать вторая___
Monochlamydeae в самых низши* „
ческие черты строения в обР1°ИХ пРелставвтелях имеют архаи-
мешка, в эндотропном росте п// -” УсЗР0Йствезародышевого
с голосеменными оаЛ льцевои тРУбочки> сближающие их
известны с мелового периода, * *ями’ Древнейшие Monochlamydeae
лись цветковые растения на зёмН(Д С Т0Й ЭП0ХИ’ когда В00бще П0ЯВИ'
в меловом периоде в формах и Л°? шаре’ и прит°м известны они Уже
живущим, а потому преДполо?ХХ/ блИЗКИХ ? ф°Р“ам И ТИПам НЫН"
тиками, что это формы произвоТЯе’ делаемое неадтоРы^ система-
ных цветковых растений, встреч^’ РелУЦированные оХ более слож-
в вышеприведенных факсах мо?гТ неадолимые препятствия, именно,
палеонтологии. Если MonochlatZ СК°™ ИХ стРоения и данных
встречаются в своих простейший^/ с0 времен мелового периода
измененными до настоящего ^ипахмизменными или очень мало
это типы производные, как т^е»и, то для доказательства того что
Паркин, Лотси и др., наЛ°ТЯТ ВИДеть Г а л л и р- А р б е р,
из которых они произошли пД ДОПУС™ТЬ что Ф°Р“ы цветковых,
гораздо ранее мелового периода У"рощения цветка' сУЩествовали
данным палеонтологии, так как в® ЭТ0 положительно противоречит
Magnoliaceae, встречаются неракПростейшие р°1УсагР1™> например,
и расчленились Myearpleae Хл
когда простейшие МопосМатуаЛ ° сильно в третичный период,
простоту строения цветочных по/ давн0 уже существовали. Если
и приспособления к ветроопылХ™ ИмлаВДРТИ Mo™chl™ydeae
тпмпми „ Н 'ЛемОСТИ МОЖНО было бы объяснить
явлением атрофии и редукции отде„ членов цветка то совепшенно
нельзя дать такое же объяснение” Х • цветка, то совершенно
ХУениюСТзаооПдышееВОЙ ТРУб°ЧКй-
несомненно, это признакиТрхзд*6*0™1^ низших Monochlamydeae;
и палеонтологические данные/,™6’ так же как
филогенетическую близость их к древность Monochlamydeae и на
гониатным растениям. Некоторые сГ0Л0Семенным или вообще к аРхе’
зысокого развития Л4одаСй/ошХ?Стематики У™^1^ на пРизнак
uv v»*r>o wiyueQe на производный, а не примитив-
ши их характер — на сложно Устроенные их сопветия Имея весьма
тримитивное устройство цветов Р°енные их соцветия, имея весьма
ипьип „„ 4 (по мнению этих систематиков,
ильно упрощенные цветы —следствие возвоашения к ветооопыляе-
1ости), Monochlamydeae, даже «сах р Р
;г>пкт1.ой „ “Д . <аМые низшие, собирают цветы эти
У1оппгЬ1лтм/1лл а весьма CJ10JKHbie соцветия, и мы не видим среди
artricae Конечно^сложнл ’ve?//Hux цветов типа простейших Poly-
ыспкпй стапаым пооС?°Ж о устР°е>1ное соцветие есть признак более
ысокои степени развития, новсип,
орреспондирующих стадий разви/ Не ра3 Уп°ми„наемого нами закон?
”^^ToVZ°n°D™m-"р—
“™„?Гаа =~
? , р м ожаются °ДН0,<Летными спорами. Также и прими-
Беннеттитовые — Bennettitales
351
тивные цветковые растения — Monochlamydeae, при всей общей про-
стоте своей организации, при примитивно устроенных цветах могли
иметь уже с древнейших времен (со времени мелового периода), в. силу
того же закона корреспондирующих стадий развития, весьма сложные
соцветия, тем более что и с экологической точки зрения обладавде
такими именно сложными соцветиями для них, как растений ветро-
опыляемых, было бы в высшей степени полезно.
Другой важный аргумент в пользу воззрений, что Monochlamy-
deae'растения производные, а не примитивные — это невозможность
непосредственно связать их с каким-либо существующим или суще-
ствовавшим типом голосеменных растений. Изучая Casua-
rinaceae, мы видели, что они до некоторой степени напоминают нам
род Ephedra из голосеменных. Но более детальное изучение, как рода
Ephedra, так и вообще Gnetaceae (Gnetum, Welwitschia), показало
нам, что Gnetaceae, этот высший тип голосеменных, имеют совершенно
обособленное положение в системе, а теория Веттштейна,
старающаяся объяснить происхождение цветка покрытосеменных из
соцветия типа Ephedra через соцветие типа Casuarina, несмотря на
все свое остроумие и последовательность, именно в этом-то карди-
нальном пункте, в вопросе, с какими именно голосеменными можно
филогенетически связать простейшие Monochlamydeae является и
весьма слабо обоснованной, по крайней мере, с моей точки зрения.
Сложность соцветий большей частью однопокровных Monochla-
mydeae и отсутствие непосредственных промежуточных типов между
ними и голосеменными представляют в наше распоряжение два важ-
ных аргумента в пользу гипотезы вторичного характера простоты
строения Monochlamydeae. Однако идея упрощения слишком легко
принимается ее адептами. Г р е г у с (Greguss) в своей’ работе
о полифилетическом развитии растений («Ein Gedanke z. polyphyle-
tischen Entwicklung d. Pflanzenwelt» 1918) категорически высказы-
вается против подобных воззрений и против стремления во что бы то
ни стало выводить происхождение раздельнополых ветроопыляемых
цветов из обоеполых путем атрофии того или иного органа размноже-
ния и путем атрофии или упрощения околоцветника. При этом он
цитирует мнение Гебеля, который считает, что часто упрощение
и атрофию органов принимают на веру без достаточно веских дока-
зательств. Возражает Гебель и против новейших воззрений
Челяковского. который рассматривал раздельнополые цветы
голосеменных как происшедшие из обоеполого первичного цветка
голосеменных путем атрофии части органов, на Том лишь основании,
что у Welwitschia в пыльниковых цветах имеется зачаток семяпочки.
По Г е б е л ю, это сущая фантазия и нельзя те органы, которые в на-
стоящее время не функционируют, только потому, что они не функцио-
нируют, признавать за рудименты, за результат атрофии, без более
веской аргументации, чем эта. Если стать на этот путь, говорит
Гебель, то придется признать и предков человека за существа
гермафродитные, так как у мужчин имеются нефункционирующие
352
Лекция двадцать вторая
грудные железы. Филогения—явление весьма сложное и разбираться
в вопросах происхождения можно лишь на основании всей суммы
морфологических и палеонтологических данных; орган нефункциони-
рующий еще -не есть орган атрофированный. В одних случаях подоб-
ные органы могут быть действительно упрощенными и свидетельство-
вать нам о происхождении данного типа от более полного и совершен-
ного путем регресса, путем упрощения. В других случаях, и притом
нередко, органы, устроенные примитивно или даже не функционирую-
щие еще, могут характеризовать какой-либо тип как тип первона-
чальный простейший, в истории которого данный орган никогда
еще не функционировал, или функционировал как-либо иначе, но
так, как он функционирует в типах более высоко организованных и
филогенетически происшедших от такого более просто организованного.
С этой именно общей точки зрения я продолжаю настаивать, что
среди цветковых Monochlamydeae являются типами большей частью
примитивными, исходными, а не регрессивными, происшедшими из
более совершенно организованных, путем упрощения и вторичного
приспособления к ветроопыляемости; раздельнополость цветов мно-
гих Monochlamydeae первичная, а если изредка, в виде большого
исключения, среди раздельнополых цветов низших Monochlamydeae
встречаются цветы с зачатками другого пола, то таковые зачатки надо
рассматривать именно как зачатки, а не как рудименты, как зачатки
в данном типе и его прародичах, никогда еще не функционировавших
как органы, но составляющие первую попытку от раздельности перейти
к слитности, свойственной огромному большинству высоко организо-
ванных цветковых растений. Так, по моему мнению, надо смотреть-
на зачаточный гинецей в пыльниковых цветах Welwitschia, такое же
толкование можно дать и очень редко встречающимся обоеполым цвет-
кам в раздельнополых сережках некоторых ив, или обоеполому соцве-
тию Ephedra campylopoda, которое было открыто Веттштейн ом
и на основании изучения которого он построил свою, на первый
взгляд довольно остроумную, но по существу весьма мало доказа-
тельную теорию происхождения обоеполого цветка покрытосеменного
из раздельнополого из соцветия Голосеменных.
Polycarpicae большей частью не имеют столь примитивных осо-
бенностей в устройстве зародышевого мешка и в явлениях оплодотво-
рения, как низшие Monochlamydeae, но и среди них найдены в настоя-
щее время .типы с Многоклетным археспорием, сближающие их
с архегониатами (сем. Calycanthaceqe). В ископаемом состоянии неко-
торые низшие представители Polycarpicae известны также с мелового
периода, как и низшие представители Monochlamydeae. В общем,
однако, они менее характерны для древнейших отложений, в которых
встречаются покрытосеменные растения, чем Monochlamydeae. Мор-
фологическая связь их с голосеменными проявляется главным обра-
зом в характерном для голосеменных строении древесины (отсутствие
сосудов и присутствие окаймленных пор в трахеидах) у некоторых
низших Polycarpicae (у некоторых магнолиевых и у Trocho-
Беннеттитовые — Bennettitales \ 353
———————————————1
dendraceae). Наконец, уже простейшие Polycarpicae имеют крупные
хорошо развитые цветы, с ясно развитым цветочным покровом, с
андроцеем и гинецеем; слитнополость цветка у Polycarpicae преобладает
и встречается у простейших представителей; раздельнополость же
цветов здесь, несомненно, явление вторичное, тогда как у голосемен-
ных мы видим исключительно раздельнополость, а у Monochlamydeae,
как сказано выше, раздельнополость явление первичное, постепенно
переходящее в' двуполость под влиянием перехода от анемофилии
к энтомофилии. Все это, на первый взгляд, кладет резкую грань
между голосеменными и Polycarpicae, гораздо более резкую, чем между
голосеменными и Monochlamydeae. И несмотря на эту резкую грань,
а равно и на то, что цветы Polycarpicae, в типе полночленные, состоя-
щие из околоцветника, андроцея и гинецея, Polycarpicae представляют
собою растения весьма примитивные; примитивность Polycarpi-
cae выражается в неопределенном и притом большом количестве орга-
нов каждого члена цветка (околоцветника, андроцея и гинецея), в спи-
ральном, ациклическом расположении органов того или иного члена
цветка, в апокарпии, в отсутствии на низших ступенях развития
сложных соцветий и в примитивных приспособлениях к насекомо-
опыляемости у низших Polycarpicae до кантарофиллии включительно.
И у Monochlamydeae, и у Polycarpicae в строении цветов их сначала
совсем еще не выражены законы кратных отношений и чередования
органов, и только мало-по-малу в обоих отделах, переходя от форм
низших к высшим, мы, наконец, встречаемся с такими цветами, где
законы эти устанавливаются прочно и таким образом приводят нас
к тому типу цветка — обоеполому, циклическому,
с законами кратных отношений и чередования
органов, который характерен для всех высших цветковых расте-
ний. Monochlamydeae морфологически ближе ксовремънным
голосеменным, но непосредственно связующего типа между
голосеменными и Monochlamydeae мы, однако, до сих пор еще
не знаем. Polycarpicae, хотя морфологически стоят дальше от с о-
временных голосеменных, чем Monochlamydeae, однако,
мы знаем среди ископаемых голосеменных такой тип,
который довольно хорошо филогенетически связывает голосе-
менные с Polycarpicae. Это вымершие ныне растения — Bennetti-
tales, с которыми нам необходимо поэтому познакомиться поближе.
Таким образом, по моему мнению, высказанному впервые в 1914 г.,
и Moncchlamydeae, и Polycarpicae развились из голосеменных неза-
висимо друг от друга, молитопно. К этому же взгляду о полифиле-
тичности происхождения цветковых растений из типа голосеменных
независимо, как от меня, так и один от другого, пришли в 1918 г. два
заграничных ученых Карстен и Грегусс. Bennettitales пред-
ставляют собою вымершие ископаемые голосеменные растения,
по внешнему виду похожие на Cycadaceae, но сильно отличающиеся от
них органами размножения. Жили они в мезозойскую эру, в триасо-
вый, юрский и меловой периоды, причем особенно обильно распро-
35% f Лекция 'двадцать вторая
-[---,-----------И---------•-----------------------------
странены были в юрском периоде. Из триасового периода известно
еще мало остатков этих растений, тогда как в отложениях юрского
и нижне-мелового периода они весьма часты, и были находимы в раз-
личных частях земного шара, а именно в Англии, Шотландии, Бель-
гии, Франции, Италии, Галиции, Северо-западной Германии, Верх-
ней 'Силезии, в Польше, в Крыму, в Британской Индии,в Монголии
и, в особенности, в Северной Америке, где остатки их в весьма хоро-
шей сохранности обнаружены в Мериланде, Северной Каролине, Коло-
радо, Южном Канзасе, Южной Дакоте, Вейоминге, Калифорнии и на
полуострове Принца Эдварда.
Весьма часто находимы были отпечатки листьев этих растений,
очень похожие по своему внешнему виду на листья Cycadaceae; сооб-
разно их форме и жилкованию, листья эти уже давно описаны были
палеонтологами под именами Dionites, Zamites, Cycadites; но встре-
чаются отпечатки и таких листьев Bennettitales, которые довольно
резко отличаются от листьев современных цикадовых; они были опи-
саны под Именем Otozamites. Такое разнообразие типов листьев этих
растений показывает нам, что вымершие Bennettitales были в мезозое
представлены гораздо более многочисленными и разнообразными фор-
мами, чем ныне живущие Cycadaceae. Одновременно с отпечатками
листьев были.нередко находимы их крупные, подчас гигантские стволы,
а изредка и органы размножения, либо в виде отдельных ископаемых
остатков, либо в органической связи с оста!ками их стеблей и даже,
в очень редких случаях, в связи и с листовидными органами.
Остатки эти дали возможность Виллиамсону уже сравни-
тельно очень давно реставрировать общий вид этого вымершего иско-
паемого типа; реставрация Виллиам с он а, в общем, весьма
правдоподобна и не противоречит новейшим, бблее детальным и
хорошо изученным данным об этом древнем мезозойском типе. Вил-
лиамсоновская реставрация, описанная автором под именем Zamia
gigas, была переименована затем Carruthers’OM в William-
sonia gigas (рис. 72), когда более детальное изучение органов размно-
жения показало, что, в сущности, растение это, равно и целый ряд
других родственных ископаемых остатков не принадлежат к типу
современных Cycadaceae, а представляют совершенно особый тип
вымерших голосеменных, имеющих некоторые черты строе-
ния, сближающие их с растениями покрытосеменными.
Согласно новейшим исследованиям, Bennettitales представляют
собок)таки»цикадоподобные растения, которые частью имеют признаки
более примитивные, чем ныне живущие Cycadaceae (рис. 368), частью
же признаки значительно, более высокой организации, чем современ-
ные Cycadaceae и даже вообще голосеменные. Это действительно формы
переходные между голосеменными и покрытосеменными, некоторыми
признаками своими напоминающие, однако, даже папоротнико-
образные.
Bennettitales^ по способу прохождения сосудистоволокнистых
пучков из стебля в листья, это растения, стоящие на значительно
Беннеттитовые — Bennettitales
356
Рис. 368. Крупные экземпляры одно-
то из Cycadaceae — Cycas revoluta, в
Ботаническом саду в Токио (пофотогр.
П, В/Сюзева).
более низкой ступени развития, чем Cycadaceae; подобно папо-
ротникам, они имели у основания листьев чешуйчатые волОски,
и в каждый лист их из стебля вступал всего один сосудистый пучок.
Микроспорофиллы Benne[titales имеют листовидную форму, весьма
напоминающую, как увидим далее, споролистики папорот-
ников.,
С другой стороны, органы» размножения их, микро- и макро-
споролистики, собраны в особые образования, -шишки или с т р о-
б и л ы. совершенно особой орга-
низации, существенно отличаю-
щиеся по строению своему от та-
ковых же собраний микроспороли-
стиков или макроспоролистиков у
Cycadaceae и до известной степени
приближающиеся к первобытному
типу цветка покрытосемен-
ных растений. Устройством та-
кого стробила или шишки, де-
тально изученной Carruthers,
С о л ь м с - Л а у б а х о м»и Ли-
нь е (Lignier), в особенности же
Виландом (1906), имевшим в
руках своих огромный ископае-
мый материал прекрасной сохран-
ности из Северной Америки. Ben-
nettitales* скорее напоминает нам
покрытосеменные растения, чем
Cycadaceae и прочие простейшие
или высшие голосеменные. Если
мы под именем цветка будем по-
нимать, согласно учению поэта и
натурфилософа Гете, метаморфо-
зированный листостебельный по-
бег, приспособленный для целей
размножения и состоящий из ме-
гаморфозированного сокращенного осевого органа — тора и си-
дящих вокруг этого тора в определенной последовательности, снизу
кверху, метаморфозированных листьев, образую-
щих в самом низу тора цветочный покров, даЯЬе микро-
спорофиллы, андроцей или собрание тычинок, и на самом
верхнем конце тора макроспорофиллы, гинецей или собрание
плодолистиков, то таковое определение цветку, (притом же непре-
менно обоеполого) мы должны будем вполне последовательно и ло-
гично всецело применить и к шишке или стробилу Ben-
nettitales. В особенности важно для нас открытие Виланда, что
стробилы Bennettitales обоеполы, что шишки их одновре-
менно несут и микро- и макроспоролистики, и притом в той же после-
356
Лекция двадцать вторая
довательности, как у всех обоеполых цветов покрытосеменных расте-
ний, т. е. наверху осевого органа, стеблевого происхождения, распо-
лагаются макроспоролистики, далее, внизу — микроспоролистики,
и, наконец, у основания оси стробила или шишки находятся упрощен-
ные вегетативные листья,, образующие цветочный покров, соответ-
ствующий простому околоцветнику низших цветковых растений или
чашечке и венчику высших цветковых растений. Структура стебля и
шишек Bennettitales известны были уже1 давно, благодаря прекрас-
ным работам Carruthers’a, Сольмс-Лаубаха и L i g-
n i е г. Но эти палеонтологи не знали еще, как именно прикрепляются
и шишки Bennettitales, которые они аналогизировали с шишками Cyca-
daceae, к стеблю; они не были знакомы также со строением и располо-
жением мцкроспорофиллов этих растений, атак как аналогия прово-
дилась, при исследовании Bennettitales, между этими последними и
Cycadaceae, то, конечно, предполагалось, что у них имеются особые
пыльниковые соцветия или собрания микроспорофиллов, как у цика-
довых. Сольмс-Лаубах, изучая Bennettitales, нашел в иско-
паемом состоянии также и микроспоры или пыльцу их и описал эту
пыльцу; в его руках были остатки, как он предполагал, и пыльни-
ковых «соцветий», но в такой плохой сохранности, что выяснить
строение этих последних он совершенно не мог. И, как сказано выше,
лишь благодаря чрезвычайно обильному и хорошо сохранившемуся
материалу, собранному в Северной Америке, в виде огромных окрем-
нелых или пропитанных солями железа стволов этих растений,
Виланду удалось детально изучить строение шишек Bennettitales,
подтвердить правильность основных положений, добытых относительно
строения шишек, и впервые описать микроспоролистики или тычинки,
а равно и установить, что особенно важно, обоеполость
шишки Bennettitales. Это факт колоссальной важности. Во-пер-
вых,- все голосеменные, какие мы только знаем, ныне живущие или
ископаемые, безусловно раздельнополы, тем паче столь низко орга-
низованные голосеменные, как Cycadaceae, к которым, по общему
габитусу и отчасти по деталям строения, наиболее близки Bfnnetti-
tales (рис. 72). Никак нельзя было предполагать, что эти Bennetti-
tales — растения с Обоеполыми органами размножения. Во-вторых,
открытие это сугубо важно потому, что в шишке Bennettitales мы имеем
таким образом хотя и весьма еще примитивный, но первобытный
ископаемый весьма крупный цветок, имевший в длину
до 14 см*и в ширину до 8 см (рис. 373 и 376), прототип обое-
полого цветка покрытосеменных, который ближе
всего можно сопоставить с цветами простейших Polycarpicae, именно
с цветами магналии (рис. 154) или Liriodendron — тюль-
панного дерева (рис. 282).
Вторая особенность строения Bennettitales, ставящая растения
эти на более высокую ступень развйтия, чем Cycadaceae, это как бы
переход от семяпочки голосеменного растения к семяпочке покрыто-
семенного растения. Настоящей завязи и образующих
Беннеттитовые — Bennettitales
357
покрытосеменными;
Рис. 369. Схематиче-
ский продольный раз-
рез цветка Bennetti-
tes: bl — листья око-
лоцветника ; sa — се-
мяпочки; st—бесплод-
ные кроющие листья
(по Сольмс-Лаубаху).
завязь плодолистиков здесь еще нет, и в этом смысле
Bennettitales не могут быть названы растениями
но семяпочки их не голые, как у" голосеменных
вообще, у Cycadaceae в частности. Там, у Суса-
*daceae семяпочки совершенно открыты; они
лишь прикреплены к макроспоролистикам и
ничем не прикрыты, кроме собственного сидьно
развитого покрова. У Bennettitales каждая пря-
мая семяпочка (рис. 369, sa), с одним покро-
вом, сидит на конце особой ножки или сте-
белька, представляющего, в сущности, реду-
цированный макроспоролистик или плодоли-
стик, и окружена со всех сторон несколькими,
обычно шестью, бесплодными чешуевидными
листочками, расширенными на концах (рис. 369,
st и рис. *370, st), так что семяпочка является
замкнутой среди этих бесплодных метаморфо-
зированных листочков (рис. 371, st), смыкаю-
щихся краями между собою и оставляющих
наверху лишь/ маленькое отверстие, через ко-
торое просовывается окончание интегумента
семяпочки (рис. 371, j), с микропиле. Поэтому
невозможно назвать семяпочки Bennettitales
голыми и, строго говоря, нельзя растения эти
считать голосеменными. Bennettitales в этом отношении стоят го-
раздо выше Cycadales-, они уже не голосеменные растения, ибо семя-
почки их одеты со всех сторон бесплодными лис-
тьями, но они еще и не покрытосеменные, ибо здесь
нет настоящей завязи и рыльца, так как семяпочки
окружены не плодолистиками,, а бесплодными лис-
тьями, и пыльца улавливается здесь так же, как
у Gnetales, выростами покрова, а не рыльцем, обра-
зованным плодолистиками. У Bennettitales, следо-
вательно, голо сидит .лишь микропиле, а сама се-
мяпочка сокрыта. Настоящий характерный пример
переходного типа между голосеменными и покрыто-
семенными, гораздо более характерный, чем Gnetales,
у которых мы тоже видели как, бы несовершенную за-
чаточную покрытосемянность семяпочек. И как вооб-
ще у типов переходных, мы и у Bennettitales, наравне
с чертами организации, ушедшими далее по пути
эволюции, видим и черты весьма примитивной органи-
зации, примитивнее самого изучаемого типа и напо-
минающие нам черты организации гораздо более низших растений,
например здесь — черты организации папоротников.
К высшим чертам организации Bennettitales относится также
строение их семян (рис. 372). Зародыш семени Bennettitales, с двумя
Рис. 370. Попе-
речный шлиф
цветка Bennet-
tttes Mori ere i:
f — плодущие
листья; st —
бесплодные ли-
стья; v велич.
(по Lignier).
358
Лекция двадцать вторая
ясно развитыми семядолями, построен совершенно по типу зародыша
двудольных растений, без, длиннрго подвеска или' суспензора, столь
характерного для растения голосеменных.
И наравне с этими чертами высокой организации Bennettitales —
крупным обоеполым цветком (рис. 369, 373,76), состоящим из покрово-
листиков андроцея и гинецея, семяпочками, сидящими среди мета-
морфозированных
Рс
L
Рис. 371, Продоль-
ный шлиф семя-
почки- Bennettites
Morierei: Е— эндо-
сперм; Рс — пыль-
цевая камера; у —
покров; st — ко-
нец бесплодных
Кроюших листьев;
увел, (по Lignier).
st
Рис. 372. За-
родыши се-
мени Bennet-
tites gibsoni-
anus, уво-
лим. (no
Сольм^-Лау-
бахуУ
листов-чешуек {st на рис. 369, 370, 371), а не
голо, и зародышем семени по типу двудольных
растений, мы у Bennettitales видим весьма прод-
етую сосудистоволокнистую систему и некоторые
другие анатомические признаки, сближающие их
с папоротниками, листья^ по типу простейших
голосеменных — цикадовых, и, 'самое глав-
ное, совершенно оригинальные микроспоролис-
тики. Микроспоролистики Bennettitales ^рис. 373),
гомологичные тычинкам покрьпосеменйых, сидят
на оси стробила одним кругом, над многочислен-
ными, расположенными ациклически, по спирали,
сильно волосистыми^ упрощенными листовыми орга-
нами, образующими простой ацикли-
ческий околоцветник оригинальных
крупных цветов — стробилов (рис.
76). Эти микроспоролистики у осно-
вания срослись между собою, и после
их опадения в этом месте на оси стро-
била остается -кольцевой след; сами
микроспоролистики представляют
двоякоперистые образования, закан-
чивающиеся бесплодным листовидным
окончанием (рис. 373). У Bennettites
(Cycadoidea) dacotensis Ward., опи-
санной и подробно исследованной
Виландом, молодые микроспоя
ролистики в нераспустивШемся цветке
спиралью (рис. 76), как вайи папоротника; таких
свернуты внутрь
микроспоролистиков в этом цветке насчитывается до 18—20, и каждый
из нцх своей общей формой нвидом напоминает споролистики папорот-
ника (рис. 373), а не тычинку покрытосеменных, как мы ее себе обычно
представляем. Эти микроспоролистики своей папоротникообразной
натурой не только резко отличаются от тычинок покрытосеменных
растений, но и от микроспоролистиков цикадовых (рис. 50), стоя по
организации своей гораздо ниже их и приближаясь к папоротникам,
да притом же к папоротникам наиболее низшим, наиболее древним,
к эуспорангиатным папоротникам, а не к лептоспорангиатным, позд-
нейшим папоротникам. Микроспорангии > на микроспоролистиках
Bennettitales расположены не одиночно, ка^ у цикадовых, а предста-
вляют синангии; свойственные таким эуспорангиатным папоротни-
Беннеттитовые — Bennettitales
359
кам, каковы еще ныне живущие Marattiaceae, нЬпример Marattia.
Собранные в синангии микроспорангии Bennettitales прикрыты, как
у Marattia, жесткой плотной оболочкой, разверзающейся щелью на
переднем своем конце, и под этой оболочкой, так*же как и у Marattia,
сидят микроспорангии сорусами. Marattia — это один из древней-
ших ныне живущих типов папоротников, преобладавших в мезозое
и палеозое, и ныне представляет собою как бы живого потомка
ископа'емых форм давно прошедшего времени.
На многочисленных окаменелых стволах Cycadoidea dacotensis,
одной из Bennettitales, Виланд изучил детально строение обоепо-
лых шишек или стробилов. Стробилы эти расположены были в пазухах
отмерших листьев, по форме цикадоофразных, и погружены в наруж-
Рис. 373. Схематический продоль-
пый разрез через амфиспоран-
гиальный стробил Bennettites
{Cycadoidea) dacotensis Ward.. в
треть естественной величины (по
Wieland’y).
Рис. 374. Срединный продольный
шлиф плодущего цветку (или соцве-
тия) Bennettites Morierei\ s — семя-
почки; st — концы бесплодных по-
кровных листьев; увелич. (по Ligniqr).
ные ткани стебля. Виланд извлек их при помощи особого сталь-
ного бурава, приводимого в сверлящее движение сильно сжатым
воздухом, выскоблил, выбуравил и затем приготовил ряд шлифов,
на коих и изучено было детально строение этих оригинальных цветов,-
как оно изображено на наших рисунках. Наружные ткани ствола
Cycadoidea, его так называемый панцырь, состоящий из нижних частей
отмерших листьев, имеет толщину 4,5 см, толщина коры равна 1,3 см.
Цветоножка (рис. 76) длиною 2 см и 1,5 см толщиною, адлина утол-
щенной цветочной оси, имеющей вид конуса (рис. 373, 76), равна
4—4,5 см, так что погруженные в наружную ткань ствола шишки
Cycadoidea выдаются из этой ткани, примерно, на 1—2 см. Толщина
осевого конуса в самой широкой части равна 2—2,5 см, а толщина
покроволистиков равна 2—3 мм. Таковы, приблизительно, размеры
этих шишек — цветов Bennettitales.
* До исследований Виланда были главным образом известны
шишки с макроспорангиями (семяпочками) (рис. 374) и спирально
360
. Лекция двадцать вторая
расположенные у основания шишек покровные листья. Тогда Счи-
тали, что это шишки, аналогичные до некоторой степени таковым же
плодущим шишкам цикадовых. Их рассматривали как соцветие, при
чем бесплодные чешуи, окружающие семяпочки, принимались за
прицветные чешуи плодущих цветов, низведенных до одной всего
голой конечной семяпочки (рис. 374, s), как у Ginkgo, плотно окружен-
ной, однако, этими бесплодными, наверху расширенными прицвет-
ными чешуями (рис. 374, st).
Когда Виланд открыл у Cycadoidea dacotensis и С. ingens
сидящие в нижней части осевого конуса одним кругом, сросшиеся
у основания своего папоротникообразные микроспорофиллы, тогда
толкование шишки Bennettitales как плодущего соцветия сделалось
невозможным, и оставалось предположить либо, что мы имеем здесь
дело с своеобразным обоеполым соцветием, морфологическое происхо-
ждение которого весьма мало понятно, либо с примитивнейшим обое-
полым цветком, состоящим из спирально расположенного околоцвет-
ника, циклически расположенного андроцея и многочисленных полу-
прикрытых прямых семяпочек, спирально расположенных по конусо-
видно-вытянутому тору. Весь стробил этот, не "будучи еще цветком
типичного покрытосеменного растения, имеет, однакоже, большую
близость к покрытосеменному типу и ближе всего по плану своего
строения приближается к цветам Magnoliaceae (рис. 154). Тот факт,
что до Виланда находили лишь плодущие стробилы Bennettila-
les, без микроспоролистиков, гомологичных тычинкам цветковых
растений, легко объясняется тем обстоятельством, что эти примитив-
ные цветы были, по всей вероятности, протерандричны, и микроспоро-
листики их скоро опадали, оставляя у основания конусовидного тора
стробила лишь кольцевой рубец на том месте, где прикреплены были
микроспорол^стики, и только Виланду впервые удалось найти
более молодые шишки, на которых сохранились и тычинки, и семя-
почки. Протерандричность этих цветов заставляет предполагать, что
опыление их было перекрестное, при помощи каких-нибудь прими-
тивных насекомых мезозойской эры, посещавших цветы эти, однако,
не из-за меда.
Вы помните, конечно, что в начале мелового и в юрском периоде
не обнаружены в ископаемом состоянии насекомые, сосущие мед.
Насекомые, вероятно, посещали цветы эти либо из-за пыльцы, которая
в изобилии развивалась на крупных двояко-перисто-раздельных
папоротникообразных микроспоролистиках этих цветов, либо просто
искали в цветах защиты от непогоды, укромных мест, где можно было
бы приютиться, спрятаться. Впрочем, по мнению АрбераиПар-
к и н а, стробилы Bennettitales были приспособлены к ветроопыляе-
мости, но объяснение анемофилии шишек Bennettitales меня лично
мало удовлетворяет.
Виланд думает, что может быть все же стробилы некоторых
Bennettitales были и раздельнополы, так как часто попадаются в иско-
паемом состоянии стробилы с одними семяпочками, и довольно редко
Беннеттитовые — Bennettitales
361
обоеполые стробилы, описанные Виландом. Но сам же он счи-
тает возможным, что все Bennettitales имели стробилы обоеполые,
а плодущие стробилы—это стробилы уже отцветшие, утерявшие после
опыления свой андроцей. За такое предположение говорит и тот факт,
что в большинстве случаев мы в таких стробилах находим семяпочки
более или менее созревшие. Впрочем, Scott наблюдал у Cycadoidea
Wielandi и молодые семяпочки с еще не образовавшимся зародышем,
а с проэмбрионами. Во всяком случае, созревание семени происходило
у Bennettitales на самом растении, и зародыш при этом поглощал
в конце концов эндосперм целиком, так что зрелые семена Bennetti-
tales не только проявляют высокую ступень развития своими двумя
устроенными по типу двудольных растений семядолями, но и тем,
что семена эти безбелковые. А безбелковые семена, без сомнения,
тип более совершенный, чем семена с эндоспермом и маленьким нераз-
витым зародышем.
Итак, мы видим, что тип Bennettitales представляет собою замеча-
тельные ископаемые растения, которые можно рассматривать как
прототип растений цветковых, как простейшие цветковые растения,
переходные от голосеменных к покрытосеменным, которые могли
дать начало отделу Polycaroit^ae покрытосеменных растений.
Лекция двадцать третья
ТЕОРИЯ АРБЕРА И ПАРКИНА ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЦВЕТКА
ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ ИЛИ АНТОФИТНЫХ РАСТЕНИЙ
В одной из предыдущих лекций я изложил вам теорию Ветт-
штейна происхождения цветка и цветковых покрытосеменных
растений из высших голосеменных типа Ephedra через Casaarinaceae
и простейшие однопокровные растения — Monochlamydeae. Вы
помните, конечно, что при всем остроумии и логической последова-
тельности учения Веттштейна, теория его нас мало удовле-
творила, и самый слабый пункт ее заключается в том,' что Ветт-
штейн ищет родоначальные типы современных покрытосеменных
растений в современных же типах голосеменных, именно среди самых
высших голосеменных, и рассматривает цветок простейших Monh-
chlamydeae как происшедший из соцветия высших голосе-
менных растений. Диаметрально-противоположную Веттштейну
теорию происхождения цветка и покрытосеменных растений пред-
ложили, в 1907 г., Арбер и Паркин. Они ищут родоначальные
типы современных покрытосеменных растений не среди высших,
а- среди низших голосеменных, не среди ныне живущих их типов,
а среди типов, давно уже вымерших. Таковыми исходными типами
современных цветковых растений являются, пр Арберу и Пар-
кину, Bennettitales мезозойской эры; они, эти Bennettitales, уже в те
отдаленные от нас времена имели органы размножения, которые
можно считать за прототип современного цветка, отнюдь не проис-
шедшего из соцветия высших голосеменных, а из проантостробила
Bennettitales через тип цветка современных Polycarpicae, которые и‘
рассматриваются Арбером и Паркином как родоначальные
формы всех покрытосеменных растений — и высших более сложных
однодольных и двудольных покрытосеменных, и низших Мопа-
chlamydeae, развившихся из типа Polycarpicae и его производных
путем регрессивного метаморфоза. Что Bennettitales могут быть рас-
сматриваемы с филогенетической точки зрения как исходные родо-
начальные формы современных покрытосеменных, — эта мысль в сущ-
ности не нова, не А рбериПаркин развили и обработали мысль
эту в стройную и последовательную теорию. Еще Сап о'р таи
Марион в 1885 г., в своем знаменитом сочинении «L'Evolution
du Regne v6getal> описывали под именем «проангиоспермов» особую
Теория Арбера и Паркина 363
группу гипотетических вымерших растительных форм, родоначаль-
ников современных однодольных и двудольных растений. В эту
гипотетическую группу «проангиоспермов» Сапорта и-Марион
относили Zamia. gigas или Williamsonia (рис. 72), которая ныне при-
числяется к классу Bennettitales. Из современных ботаников Га л лир
особенно настойчиво проводит мысль, что простейшими покрыто-
семенными растениями являюЛя Polycarpicae, а последние филоге-
нетически могут быть выведены из Bennettitales. Но хотя основная
мысль эта приходила в голову независимо друг от друга и морфологам и
палеонтологам, однако, морфологи главным образом основывали свои
рассуждения на сравнении морфологических особенностей современ-
ных типов цветковых растений, пренебрегая доказательствами фито-
палеонтологии; палеонтологи же, занимаясь своей специальностью,
не пришли, йовидимому, к ясному представлению, какие именно
признаки современных покрытосеменных надо рассматривать как
первоначальные, исходные. До Арбера и Паркина никто из
ботаников, в сущности, и не ставил себе во всей полноте — выясне-
ние истории развития цветка, как такового. Что такое собственно
цветок высших растений и как он произошел, вот та общая задача,
которую поставили себе Арбер и Паркин в своем интересном
Сочинении «Der Ursprung der Angiospermen», появившемся впервые
на английском языке в 1907 г.1 и переведенном в 1908 г. на немецкий
язык (в Oesterr'.- Bot. Zeitschrift. LVIII № 3—5). Основу учения А р-
бера и Паркина о природе типичного цветка покрытосемен-
ных растений, составляет предположение, что цветок в /своих
основных чертах есть, в сущности, шишка или стробил,
и притом именно шишка обоеполая или амфиспора н-
гинальная, как выражаются названные авторы; и они рассматри-
вают простейшие раздельнополые цветы, до безлепестных одйопокров-
ных или беспокровных цветов включительно^ как происшедшие из
такой амфисПорангинальнрй шишки путем редукции. Термин цве-
ток употребляется различными авторами в различных смыслах, но,
по, мнению АрбераиПаркина, ив этом я лично вполне с ними
согласен, термин цветок следует ограничить лишь цветком
покрытосеменным. Лишь покрытосеменные расте-
ния являются, действительно растениями
ц в е т к о в,ы ми, антофит н ы м и, образующими и со-
ответствующий орган — цветок; голосемеЦые, в сущ-
ности, ницветов, ни соцветий не образуют и не должны быть относимы
к цветковым; их органы размножения морсно назвать шишк.ами
или с т р о б и л а м и/ но не цветами или соцветиями; голосеменные,
это высшие типы архегониатных растений, а не цмтковые; туже,
в сущности, мысль проводят А р б« р и Пар ки н. По их мне-
нию существенной особенностью обоеполого или
1 А г Ъ е г, Newell — Park in, John, On the Origin of Angiosperm»
The Journ. of the Linnean Soc., Botadjy vol. 38, 1907.
364
Лекция двадцать третья
пестичного цветка является улавлив агн ие пыльцы
не семяпочкой (как у голосеменных), а о д н и м или мно-
гими плодолистиками, и они рассматривают как типич-
ные лишь такие цветы, которые имеют околоцветник, микро- и макро-
споролистики.
По мнению Арбера и Паркина, цветок есть особая спе-
циальная форма шишки или стробила, свойственная покрытосемен-
ным растениям и некоторым ископаемым или гипотетическим расте-
ниям мезозойской эры. Такой стробил они называют антостро-
билом. Антостробил гипотетических мезозойских предков покрыто-
семенных растений и их ближайших родственников той же эры —
Bennettitales—отличается от цветка настоящих цветковых растений
(покрытосеменных) некоторыми незначительными деталями, а именно,
непосредственным опылением самих семяпочек, причем плодолистики
еще не принимают участия в процессе улавливания пыльцы. Такие
антостробилы Арбер и Паркин называют проант_остро-
билами; настоящие же цветы, у которых пыльца воспринимается
плодолистикам^, можно, по их мнению, назвать эуантостро-
билами, как видно из следующего сопоставления:
Проантостробил мезозойских предков покрыто-
Антостпобилы семенных растений и Bennettitaceae.
острооилы Эуантостробил (цветок ныне живущих покрыто-
_ семейных растений).
Шишкообразное или стробилообразное плодоношение предста-
вляет, в сущности, весьма древний тип плодоношения, который был
свойствен многим гораздо более низко организованным растениям
древнейших эпох. Различные иные типы шишек встречались у расте-
ний, живших в гораздо более ранние, геологические периоды чем те
периоды,' в течение которых впервые появились антостробильные
формы. Антостробил есть совершенно особая форма шишки, появив-
шаяся, по всей вероятности, как новообразование, в позднейшие
геологические эпохи. От всех остальных форм шишек антостро-
бил отличается тем, что он, в типе', а м ф,и спорангиален,
т. е. обоеполый; что макроспоролистики в такой шишке
постоянно сидят наос и. ее выше микроспоролисти-
ков, т. е. ближе к вершине оси; что у основания шишки этой, ниже
собрания фрррфиллов, имеется особый периант, т. е. собрание
бесплодных верхушечных листьев, образующих цветочный рокров и
охраняющих сидящие выщ£ споролистики от внешних неблагоприят-
ных условий. Иными словами, защита микро-и макроспоролистиков
от внешних не(^|ргоприятных условий, выполняемая у многих папо-
ротникообразных и голосеменных растений самими спорофиллами,
локализирована у антостробила в особых бесплодных верхушечных
листьях, собранных у основания такой плодущей шишки. Чтобы
яснее подчеркнуть разницу между антостробилом и более древними
формами плодущих Шишек, Ар*$р и Паркин сравнивают
Теория Арбера и Паркина
365
разноспоровую шишку Lepidodendron Hibbertianus Binnef, одного из
весьма древних ископаемых плауновых (ср. рис. 67), найденного
в нижне-каменноугольных отложениях Шотландии, с антостробй-
лом:
I. Hibbertianus Binn Антостробил
Удлиненная ось шишки Положение макроспоро- листиков Органы защиты шишки цилиндрическая под микроспоролисти- ками (базально) дистальные окончания самих макро- и микро- споролистиков более или менее конусо- видная над микроспоролистиками (апикально) особые бесплодные верху- шечные листья, собранные у основания конуса под микро- и макроспоролисти- ' ками
Установив таким образом прототип цветка покрытосеменных
растений или, как выражаются сами авторы, стробильную
теорию органов плодоношения покрытосе-
менных (Die Strobilus-Theorie der Angiospermen-Fructifikation),
Арбер и Партии переходят к изложению и критике теории
Энглера. По Энглеру, простейший тип цветка покрытосе-
менных или их прототип надо искать среди раздельнополых безле-
пестных или однопокровных растений; но Арбер и Паркин
считают, что цветы однопокровных раздельнополых растений не
являются прототипами цветов покрытосеменных растений, а наобо-
рот, представляют формы производные, цветок которых получился
из амфиспорангиальной, снабженной периантом шишки путем редук-
ции. По их мнению, теория Энглера, разделяемая многими совре-
менными систематиками, имеет, однако, три слабых пункта, против
которых можно возражать. Во-первых, принимая теорию Энглера
мы должны допустить, что периант или покров цветов есть орган
возникший sui generis. Во-вторых, принимая теорию Энглера
мы должны допустить, что простейшими формами цветковых растений
являются Piperales, Amentiferae и Pandanales, а между тем их крайне
примитивно организованные цветы обычно собраны в* очень сложные
и ясно отграниченные соцветия, что говорит против примитивности
этих растений. В третьих, принимая теорию Энглера и разви-
вая ее дальше с филогенетической точки зрения, мы не можем связать
простейшие однопокровные цветковые растения с какими-либо вымер-
шими типами ископаемых голосеменных растений; данные морфологии
и палеонтологии как бы не вяжутся друг с.другом при принятии фило-
генетических построений теории Энглера.
АрбериПаркин разбирают вкратце Piperales, Amentiferae,
Salicaceae, Casuarina, Fagales, Pandanales, Агасеае и доказывают, что
366
Лекция двадцать третья
признаки Строения их цветов, принимаемые Энглером и его
Последователями за признаки первоначальные, примитивные, могут
с таким же правом считаться и признаками упрощения цветка путем
редукции. В конце концов они высказываются в том смысле>что как
теория Энглера, так и диаметрально противоположная ей их
собственная стробильная теория представляют не что иное, как рабо-
чие гипотезы, справедливость коих может быть доказана лишь более
или менее приложением их к имеющемуся фактическому материалу.
Арбер и Паркин говорят, что теория Энглера, разделяе-
мая большинством- современных морфологов и систематиков, имеет
большое преимущество перед предлагаемой ими самими стробильной
теорией благодаря своей простоте. Принимая воззрения Энглера
и'большинства современных систематиков,.мы начинаем рассмотре-
ние покрытосеменных растений с форм простейших и весьма постепенно
восходим к таким растительным типам, 'цветы которых имеют двой-
ной околоцветник (чашечку и венчик) и амфиспорангиальное или,
иначе говоря, обоеполое строение, т. е. у которых ясно выражен
андроцей и' гинецей. Но при всей простоте теории Энглера мы
не можем вывести из нее, как же возникли простейшие цветы Mono-
chlamydeae, и с какими ископаемыми типами связаны филогенети-
чески эти последние? *
Наоборот, стробильная теория АрбераиПаркина весьма
удобно связывает простейшие цветковые, каковыми, по А р б е р у
и Паркину, являются Polycarpicae, с огромной вымершей ныне
группой ископаемых голосеменных мезозойской эры, именно с Ben-
nettitales.
Арбер и Паркин пытаются построить схему первобытного
цветка (Urform) тех растений, которые геологически предшествовали
современным покрытосеменным растениям. При этом они однако
оговаривайся, что, конечно, не'надо допускать, чтобы когда-либо
в действительности существовал на земном шаре такой во всех отно-
шениях первобытный цветок, как они его изображают на своем ри-
сунке (рис. 375), представляющем гипотетичный прототип цветка
покрытосеменных растений. «Этот стробил, говорят АрбериПар-
к и н в Подписи под рисунком, представляет безусловно теоретическое
лишь построение и, по всей вероятности, никогда, как таковой, во
всей его простоте,и не существовал». Но среди ныне живущих покрыто-
семенных растеряй мы можем найти немало простейших форм, кото-
рые теми или иными Признаками приближаются к этому гипотетиче-
скому прототипу цветка покрытосеменных растений.
Такой гипотетический прототип цветка по-
К р ы т о с е м е н.н ых растений (рис. 375) должен был, по
Арберу и Панкину, иметь большой удлинен н'ы й
конический тор, на .вершине которого собраны макроспороли-
стики, а ниже — микроспоролистщси. У основания этого конического
тора должны были сидеть листовидные органы, образовывавшие при-
митивный периант или околоцветник. Периант этот должен был быть
Теория Арбера и Паркина
367
Рис. 375. Гипотетический прототип
цветка покрытосеменных расте-
ний — антостробил (по Арберу и
Паркину).
настолько развит, что он до цветения мог закрывать своими листо-
видными органами весь тор с макро- и микроспоролистиками, пред-
ставляя орган их защиты, а во время цветения мог играть косвенную
роль при перекрестном опылении, делая гипотетический цветок этот
более видным и привлекая к нему хотя бы простейших насекомых,
обеспечивавших перенесение пыльцы (микроспор) с Одного цветка
на другой. Все органы, сидящие на конусе такого стробила, должны
были быть значительной величины, в неопределенном и притом боль-
шом количестве, и расположены на конусе ациклически, по спирали;
самый же конус стробила этого сидел на растении единично, либо
завершая главную ось всего растения, значит, терминально, либо
завершая боковые оси растения, т. е. аксиллярно.
Гинецей такого прототипйого цветка должен был состоять
из определенного числа плодолистиков, которые образовывали апо-
карпные одночленные завязи, каждая
со многими семяпочками, располо-
женными на краевом семеносце (на
маргинальной плаценте). Столбик
развит еще не был, рыльце же было
более или менее сосредоточено на
концах плодолистиков и, вероятно,
клейкое, или плодолистики могли
быть у вершины своей слегка от-
крыты, как это мы видим, например,
и в современных растениях из рода
резеды — Reseda (рис. 364). Семяпоч-
ки должны были быть прямые (орто-
тропные) с двумя покровами. Пло-
долистики при созревании семян рас-
трескивались по брюшному шву, и
семена либо Просто высыпались из таких сухих растрескивающихся
плодов, либо выдувались из них ветром. Зародыш семени разви-
вался вскоре после оплодотворения и гото^ был к прорастанию;
он должен- был иметь две надземные семядоли.
Андроцей гипотетичного цветка Этрго состоял, по предста-
влению Арбера и Па р к и н а, из неопределенного количества
пыльцелистиков, с длинными пыльниками, 'короткой нитью и слегка
расширенным над пыльниками листовидным связником.
Цветочный покров или п е р и а нт должен был состоять из
многочисленных спирально расположенных листовых органов, кото-
рые либо все были одинаковы по своей форме, окраске и т. д.л либо
были слабо дифференцированы на наружный чашечковиднйй и вну-
тренний .венчиковидный околоцветник, причем последний, окрашен-
ный иначе, _ мог играть не только роль защитного органа, но и роль
органа, привлекающего насекомых.
Опыление было энтомофильное, при помощи насе-
комых; пыльца этих простейших цветов, попадала на плодолистики
368
Лекция двадцать третья
на рыльце, а не прямо на семяпочки, как у голосеменных ра-
стений.
Таким образом представляют себе Aj)бер и Паркин
строение простейшего гипотетического цветка, из которого
путем дальнейшего метаморфоза могли возникнуть
все разнообразные как сложно, так и упрощенно построен-
ные цветы однодольных и двудольных расте-
ний. Полипеталию, гипогинию и апокарпию
современных цветов рассматривают Арбер и Паркин как
признаки примитивные, сохранившиеся по наследству
еще доныне у многих цветов, более или менее приближающихся
к гипотетическому типу первобытного цветка давно прошедших вре-
мен. Явления срастания или смещения органов или их сокращения
до небольшого и вполне определенного числа (тройной, пятерной тип
цветка и т. д.) — это признаки дальнейшего метаморфоза предпола-
гаемого примитивного типа цветка; такие цветы не только по строению
представляют типы более сложные, производные, но и по времени
должны были появиться геологически позднее вышеописанного про-
стейшего цветка покрытосеменных растений.
Вполне естественно, что в полной своей примитивности выше-
описанный гипотетический прототип цветка не только ныне нигде
не встречается, но не был находим, как таковой, и в. геологических
отложениях, равно как и едва ли когда-либо существовал.
Так как если бы действительно удалось найти когда-либо, хотя
бы в ископаемом состоянии, такой цветок, совершенно похожий на
вышеописанный арберовский прототип, то мы натолкнулись
бы на явление, нарушающее общий закон развития организмов, о кото-
ром мы не раз.уже упоминали, и по каковому корреспондирующие
стадии развития и дифференцирования различных органов одного
и того же растительного типа не совпадают между собою во времени —
одни органы развиваются раньше, опережают весь тип в его разви-
тии, другие, наоборот, отстают в своем развитии от первых или от
развития всего растения.
Не имея надежды найти когда-либо такой прототипный цветок
во всей его первобытной простоте ни среди форм, ныне живущих, ни
среди ископаемых растений, мы, однакоже, и среди ныне живущих
растений, и среди форм ''ископаемых находим типы по организации
цветов своих более или менее приближающиеся к вышеописанному
а р.б е р о в с к.о м у прототипу. Подобные формы мы встречаем как
раз не среди Monochlamydeae, которых Энглер, Веттштейн
и другие систематики старят в самом начале их естественных фило-
генетических систем, а среди Polycarpicae и филогенетически близ-
ких к ним порядков покрытосеменных растений. ,
Семейства Magnoliaceae (рис. 154), Ranunculaceae (рис. 77), Nym-
phaeaceae по строению цветов своих весьма близки к гипотетическому
прототипу цветка АрбераиПаркина. Кроме цветов этих трех
семей&гв, Арбер и Паркин описывают еще вкратце Calycan-
Теория Арбера и Паркина
369
thaceae (рис. 293) из двудольных, Alismataceae (рис. 376),
Butomaceae (рис. 377) и Palmaceae — из однодольных расте-
ний, которые по своему строению более или менее сближаются с гипо-
тетичными прототипами всех цветковых растений; а из типов ископае-
мых наиболее близки к гипотетическому прототипу Арбера и
Паркина-j-Bennettitales. Цветы Magnoliaceae (рис. 154) или
Nymphaeaceae (рис. 75) также сильно напоминают’ вышеописанный
прототип цветковых. Один взгляд на прилагаемые рисунки продоль-
ных разрезов стробила Bennettites (Cycadoidea) dacotensis Ward,
(рис. 76 и 373) и сравнение рисунков этих со схемой гипотетиче-
ского прототипа цветка или стробила покрытосеменных растений
Рис. 37V. Водяной подо-
рожник, Alisma plantago
L. — Соцветие и лист; а—
отдельный цветок.
Рис. 377. Сусак, Butomus umbella-
tus L. 1 — соцветие; 2—лист; 3 —
плод; 4— диаграмма цветка.
(рис. 375) достаточны, чтобы возобновить в памяти существенные черты
строения шишки Bennettitales и .убедить, что в плане, в основе
построения стробилы Bennettitales и антостробилы гипотетических
предков покрытосеменных растений вполне гомологичны между собою,
и, следовательно, филогенетическая связь покрытосеменных расте-
ний и Bennettitales довольно убедительна. Конечно, между антостро-
билом арберовского прототипа покрытосеменных и строби-
лом Bennettitales в деталях существуют еще значительные различия.
Так, например, в шишке Bennettitales микроспоролистики, как
вы помните, конечно, имеют еще ясно выраженную структуру вайе-
образных споролистиков папоротников (рис. 373), тогда как микро-
споролистики гипотетичного прототипа гужрытосеменных предста-
влены уАр'бераиПаркинав виде настоящих тычинок, с ко-
роткой нитью, сильно удлиненными пылнцевыци мешками и листо-
образным связником на конце. Морфологическое происхождение
370
Лекция двадцать третья
тычинки из папоротникообразного споролистика вполне понятно.
Мы имеем среди голосеменных классические примеры перехода от па-
поротникообразного микроспоролистика саговников к вполне ясно
развитой тычинке хвойных с нитью, пыльниками и связником (рис. 52;
ср. также рис. 50 на стр. 52).
Гораздо большая разница между Bennettitales и гипотетичным
прототипом покрытосеменных растений заключается в сфере плоду-
щих стробилов тех и других растений. У прототипа покрытосемен-
ных мы видим гинецей, состоящий из многочисленных апокарпных
плодолистиков, поодиночке срастающихся своими краями, по брюш-
ному шву, в одногнездные многосемейные завязи. Гинецей здесь
изображен уАрбераиПаркина вполне по типу покрытосемен-
ных растений, хотя и апокарпный. У Bennettitales строение гинецея
настолько своеобразно, что непосредственно от него произвести гине-
цей арберовского прототипа невозможно, и плодущая часть
конуса стробила Bennettitales принималась даже многими ботаниками
за целое плодущее соцветие.
Открытие Виландом обоеполых шишек у некоторых Bennetti-
tales, мне кажется, должно было положить предел рассматриванию
органов плодоношения Bennettitales как соцветия, и хотя некоторые
ботаники продолжают и до сих пор настаивать на том, что шишка Ben-
nettitales есть соцветие, по их мнению, соцветие весьма сложное —
обоеполое, но мне лично такое толкование кажется таким же натя-
нутым, как и признание соцветием шишки хвойных, и я вполне
присоединяюсь к Арберу и Паркину, доказывающим, что
шишка Bennettitales есть антостробил, т. е., иначе го-
воря, примитивнейший цветок с периантом, андроцеем и гине-
цеем.
Но гинецей Bennettitales, как вы помните, построен своеобразно.
Здесь семяпочки не заключены в завязи, но и не голые. Пыльца вос-
принимается у Bennettitales разросшимся интегументом' семяпочки,
попадает прямо на микропил!, и ни столбика, ни рыльца у Bennetti-
tales еще нет; в этом смысле Bennettitales еще растения голосеменные.
Но, с другой стороны, семяпочка. Bennettitales не голая, а со всех сто-
рон окружена несколькими бесплодными чешуями, смыкающими
над ней свои края и оставляющими наверху лишь небольшое отвер-
стие, через, которое высовывается микропилярный конец интегумента,
воспринимающий пыльцу. Эти бесплодные листовидные чешуйки,
окружающие семяпочку, делают ее, равно как и семя Bennettitales,
замкнутыми, а не открытыми или голыми, как у настоящих голосемен-
ных. Морфологическая натура бесплодных чешуй Bennettitales не
ясна: одни рассматривают их как прицветные чешуи, другие — как
бесплодные макроспоролистики, окружающие один плодущий макро-
споролистик, низведенный до одной лишь семяпочки, сидящей на
конце прямостоящей семяножки.
Как бы то ни.было, но плодущая часть стробила' Bennettitales
более существенно отличается от плодущей части антостробила покры-
Теория Арбера и Паркина
371
тосеменных, так что непосредственно филогенетически выводить пред-
ков покрытосеменных от Bennettitales не следует.
' И Bennettitales, и простейшие ныне вымершие покрытосеменные
развились из одного и того же прототипа, но обе эти группы в устрой-
ства гинецея пошли различно по пути эволюции. Поэтому А р б е р
и Паркин строят еще другую схему, долженствующую предста-
вить еще один более древний прототип цветковых растений.
Этот прототип, как видно из прилагаемого рис. 378, представ-
ляет уже не антостробил, как на первой схеме Арбера и Пар-
кина, а проантостробил, и принадлежит гипотетичному
растению полупокрытосеменному, переходному между настоящими
голосеменными и настоящими покрытосеменными. В общем, про-
антостробил построен по
типу стробила Bennettitales. Тор
здесь удлиненный, конический,
и на этом торе, так же как у
гипотетического прототипа по-
крытосеменных, все органы долж-
ны были сидеть в неопределен-
но большом числе по спирали.
Как у Bennettitales, в прототипе
антостробила у основания тора
имеется периант или околоцвет-
ник; далее должен был итти
андроцей, по устройству микро-
споролистиков близкий, однако,
к вайеобразным микроспороли-
стикам Bennettitales, а на вер-
шине тора в неопределенном коли-
честве, по спирали, должны были
типу антостроои'ла и по
Рис. 378. Гипотетический прототип
‘ цветка покрытосеменных растений —
проантостробил (по Арберу и Пар-
кину).
сидеть многочисленные плодолистики, с несколькими семяпочками
по краям. Этц плодолистики у проантостробила не смыкались еще
своими краями, и семяпочки их были вполне голые. Такие открытые
плодолистики или макроспоролистики мы встречаем у многих голо-
семенных, например у Cycadtiteae на разных ступенях развития
(рис. 57). Bennettitales в этом отношении отступили и от типа Cyca-
daceae, и от типа покрытосеменных, представляя совершенно самостоя-
тельное образование, построенное, правда, потипу частью голосеменных,
частью покрытосеменных, но во всяком случае вполне оригинальному.
Шишку Bennettitales АрбериПаркин относят также к проанто-
стробилу, а .не к эуантостробилу, где основные черты организации
покрытосеменных выражены уже типично и в андроцее, и в гинецее.
Не вдаваясь в дальнейшие детали весьма остроумно обоснованной
теории Арбера и Паркина, мы изложим здесь вкратце
лишь заключительные положения этой теории. По Арберу и
Паркину непосредственными предшественниками покрытосемен-
ных растений были растения полупокрытосеменные (Hemiangiosper-
372
Лекция двадцать третья
тае). Эти растения~имели плодолистики незамкнутые и семяпочки
открытые, как у. голосеменных растений (рис. 57), но органом плодо-
ношения их был такой же амфиспорангиальный антостробил, как
у ныне живущих покрытосеменных растений, т. е. типичный цветок
с околоцветником, андроцеем и гинецеем, расположенными Ь ука-
занной последовательности снизу вверх на цветоложе. Антостробил
предков покрытосеменных растений, имевших еще голые семяпочки,
Арбер и Пар ки н называют проантостробилом.
Предки эти нам пока еще неизвестны в ископаемом состоянии, и
Hemiangiospermae — это чисто гипотетическая группа. Но к Hemian-
giospermae близки известные в ископаемом состоянии мезозойские
Bennettitales; они также не имеют еще типично выраженного гинецея
покрытосеменных растений и семяпочки их полуголые, а шишка их
может быть также названа проантостробилом. И ископае-
мые Bennettitales, и гипотетичные Hemiangiospermae были, вероятно,
растениями ветроопыляемыми, и пыльца воспринималась у них не-
посредственно семяпочкой. Главным стимулом к развитию типа
покрытосеменных растений из типа голосеменных послужил, по
АрберуиПаркину, переход от ветроопыляемости к насекомо-
опыляемости. Хотя амфиспорангиальные шишки Bennettitales и
Hemiangiospermae опылялись ветром, но не исключена возможность,
что шишки эти посещались и примитивными насекомыми, которые
искали среди многочисленных листовых органов этих шишек либо
защиты от непогоды, %ибо пищи, в виде пыльцы, в изобилии находив-
шейся на вайеобразных микроспоролистиках. Это случайное^ посе-
щение проантостробилов мезозойских растений насекомыми 'могло
дать начало к переносу пыльцы с Аикроспоролистиков на макроспоро-
листики при помощи насекомых, а вместе с тем вызвать смыкание
макроспоролистиков, для лучшей защиты семяпочек от внешних
неблагоприятных условий существования, и образования завязи.
Оно могло также вызвать и локализацию собирающей пыльцу части
макроспоролистика у верхнего сомкнутого конца ег(^в виде рыльца.
Раз образовалась сомкнутая из одного плодолистика завязь с локали-
зированным на верхнем кднце ее рыльцем, служащим для восприятия
пыльцы, то этим самым дан был толчок для нового типа стробила,,
а именно эуантостробила, а вместе с тем и толчок для многообразного
развития и метаморфоза обоеполого цветка вч:вязи с прогрессирующим
еще все более и более приспособлением к перекрестному опылению при
помощи насекомых. Эти приспособления красной нитью проходят
в строении большинства цветов покрытосеменных растений и глав-
ным образом им, приспособлениям этим, обязаны цветковые растения,
как прогрессивным развитием своим, так и тем многообразием в устрой-
стве цветов, которое придает особую прелесть и привлекательность
высшим представителям мира растений — растениям цветковым. Но
кроме прогрессивного развития под влиянием все усложняющегося
приспособления к опылению при помощи насекомых, покрытосемен-
ные растения в течение своей дальнейшей эволюции неоднократно
Теория Арбера и Паркина
373
.могли возвращаться, по мнению Арбера, Г*а л л и р а и некото-
рых других ботаников, к первобытному опылению при помощи ветра.
Их амфисдорангиальные антостробилы пу!ем атрофии органов обра-
щалиеьв раздельнополые мелкие цветочки, в которых редуцировался
либо гинецей, либо андроцей, сильно упрощался периант, и таким
образом получились однопокровнае или голые мелкие цветы Mono-
chlamydeae, собранные, однако, в сложно устроенные соцветия, облег-
чающие задачу опыления при помощи ветра.
Все покрытосеменные растения, по Мнению Арбера и Пар-
кина, монофилетического происхождения. Однодольные растения,
по мнению этих авторов, произошли от двудольных сравнительно
очень рано, отчленившись от последних, вероятно, в типе Ranales.
Но и для однодольных, как и для двудольных, энтомофилия является
не только первичным признаком, но и той внешней силой, «treibende
Kraft», как выражаются Арбер и Паркин, которая не только
вызвала к жизни тип покрытосеменных, но стала и основной причи-
ной их дальнейшего быстрого и многообразного прогрессивного раз-
вития.
Вы помните, конечно, что покрытосеменные растения, составляю-
щие ныне высший и самый разнообразный растительный тип на
земном шаре, появились, однако, весьма поздно, в конце мело-
вого периода, и сразу в течение третичного периода заняли первен-
ствующее место среди остальных более низших растений. Такое, как
бы моментальное'появление цветковых растений на земле в самые
последние геологические периоды составляло всегда загадку. Пред-
ставители мутационной теории видели в этом яркий пример гетероген-
ного развития, мутации, когда после долгих геологических периодов
застоя в развитии растительного мира, представленного в те отдален-
ные времена лишь папоротникообразными и голосеменными, насту-
пил мутационный период и в конце мелового периода сразу произо-
шел целый мир растений цветковых.
Теория АрбераиПаркина, объясняющая происхождение
покрытосеменных растений из проантостробильных, представленных
в мезозойскую эру типами Bennettitales и Hemiangiospermae, дает до
некоторой степени ключ к пониманию этого неожиданного, массового
появления покрытосеменных. Bennettitales (рис. 72) по характеру
своих листьев и стеблей очень похожи на Cycadaceae (рис. 368 и рис. 71),
настолько похожи, что только изучение плодущих шишек тех и дру-
гих в новейшее время установило крупную разницу между Cycada-
ceae и Bennettitaceae. А так как в большинстве случаев в ископаемом
состоянии встречаются листья или их части, и очень редко органы
размножения, то весьма возможно, что многие отпечатки листьев
мезозойской эры, относимые.палеонтологами к цикадовым, на сэром
деле относятся к Benhettitaceae, а может быть и к гипотетичным
Hemiangiospermae или даже к простейшим Euantostrotrilatae, т. е.
к простейшим покрытосеменным растениям. Листья цикадовых, как
известно, имеют характер вай папоротников: они крупные, сильно
374
Лекция двадцать третья
расчлененные и сравнительно немногочисленные. Такие папоротнико-
образные листья цикадовых сидят обыкновенно в небольшом коли-
честве на крупных не^етйящихся или слабо ветвящихся стволах;
вспомните древовидные папоротники, цикадовые, а из покрытосемен-
ных—тип пальм. Наоборот, листва покрытосеменных, по сравнению
с папоротниками и цикадовыми, мелкая; листья их не так сильно рас-
членены, но зато большей частью их много на растении; обильная
листва связана с сильно ветвящимися стеблями этих растений. Про-
исходит своего рода компенсация.
В далекую эру мезозоя растительный ландшафт был совершенно
иной, чем ныне. Гигантские стволы, совершенно неветвящиеся (рис. 72)
или ветвящиеся весьма слабо, как колонны или неуклюжие толстые
пни (рис. 71), всюду торчали по берегам рек, по болотам, а из вер-
шины этих стволов-колонн или неуклюжих пней высоко вздымались
к небу розетки сильно разветвленных крупных, но немногочисленных
листьев-вай древовидных папоротников, цикадовых, Bennettitales:
Но кончилась тяжелая эра мезозоя с ее оригинальной, но непривет-
ливой растительностью, лишенная красивых ярких цветов, нежных
ароматов, лишенная пестрых бабочек, пчел, шмелей и других насе-
комых, жизнь которых так тесно связана с жизнью красивых, хорошо
пахнущих цветов.
Наступает новая эра, близкая к современной — кайнозой. И вот
сразу выступает новый тип растительности. Стволы и стебли расте-
ний начинают все сильнее и сильнее ветвиться, зато листва, равно-
мерно расположенная на густо разветвленной кроне деревьев и кустар-
ников, мельчает и упрощается. Одновременно появляются и цветы,
а вместе с ними жуки, мухи, бабочки, пчелы, шмели и другие сосущие
мед или поедающие пыльцу насекомые. Растительный мир делается
как бы сразу разнообразнее, приветливо^ Гигантские неразветвлен-
ные формы отступают на задний план, и ветвление растительного тела,
сосредоточенное в мезозое лишь на крупных, но ажурно изрезанных
немногочисленных листьях-вайях, переносится с органов боковых
на органы осевые. Сильно ветвится стебель, ствол, боковые его ветви
второго, третьего и т. д. порядков; получается целая сложная система
осевых органов, зато упрощаются, перестают ветвиться боковые
органы-листья, увеличиваясь, однако, значительно в своем числе.
О распространенности того или иного типа растений в те или ин^о
геологические периоды мы судим по их остаткам, по отпечаткам глав-
ным образом, конечно, листьев; органы размножения растений встре-
чаются сравнительно очень редко в ископаемом состоянии. И вот на
основании отпечатков листьев и составляется у нас убеждение, что
мезозойская эра — это век цикадовых, а кайнозойская эра — век
покрытосеменных цветковых растений, цоявляющихся как бы сразу
в огромном количестве разных типов в самом конце мезозоя, в конце
мелового периода. Но кто знает, действительно ли покрытосеменные
растения появились в меловом периоде. Может быть, в виде типов
подготовительных, в виде форм проантостробильных, существовали
Теория Арбера и Паркина
375
предки современных цветковых гораздо раньше, чем в меловую эпоху,
и представлены они были такими же цикадообразными, древовидными
неветвящимися формами, какими были в мезозойскую эру Bennettita-
сеае, эти любопытные голосеменные, которые, несмотря на все внеш-
нее свое сходство с цикадовыми, все же гораздо ближе стоят к настоя-
щим цветковым растениям, чем к типичным голосеменным. А если
предположение это верно, то для объяснения как бы внезапного поя-
вления высших цветковых растений в меловую эпоху нам незачем
прибегать к мутационной теории: цветковые растения в лице гипоте-
тичных, нам совершенно фактически неизвестных, но построенных
лишь теоретически щЫнтостробилятных растений уже задолго до
мелового периода постепенно вырабатывали свой характерный Орган—
цветок, оставаясь сами по строению стеблей и листьев на стадии цика-
довых растений, а, может быть, даже на стадии древовидных папорот-
ников.
Если все эти предположения правдоподобны, то мы должны исто-
рию возникновения цветковых растений отодвинуть гораздо дальше
в глубь веков и схематически, вместе с Арбером и Парки-
ном, изобразить ее так:
5. Покрытосеменные или ангиоспермы
4. Полупокрытосемснпые или геми-
ангиоспермы
3. Птеридоспермы
2. Гетероспоровые папоротникопо-
добныс их предки
1. Гомоспоровые папоротникоподоб-
пыс их предки
мезозой, кайнозой (третичный период)
и современная эпоха Eu-Anthostro-
bileae
мезозой Pro-Anihostrobileae
палеозой — нестробильные предки
I антостробильных растений
Этапы 1-й, 2-й и 4-й этой схемы развития цветковых растений ги-
потетичны и в ископаёмом состоянии совершенно пока неизвестны;
но ключ к пониманию этих гипотетичных этапов дает нам—к этапам
первому и второму—этап третий (птеридоспермы), а к этапу четвер-
тому— Bennettitaceae. Этапы 3-й, 4-й и 5-й были и есть несомненно
растения семенные, размножавп^еся уже, начиная с палеозоя, при
помощи семян.
Ту же общую схему развития цветковых растений Арбер и
Паркин выражают следующей таблицей родственных отношений
(рис. 379).
Такова остроумная и стройная теория Арбера и Пар-
кина происхождения цветка покрытосеменных растений. Если мы
сопоставим ее с теорией Веттштейна о происхождении цветка
покрытосеменных растений из соцветия высших голосеменных, то
во всяком случае мы должны будем, на мой взгляд, отдать предпочте-
ние теории АрбераиПаркина. Не заключая в себе схоласти-
ческих мудрствований, свойственных чисто морфологическим анало-
гиям, встречающимся в теории Веттштейна, когда он цветок
376
Лекция двадцать третья
простейшего Monochlamydeae выводит из соцветия типа gphedra
через соцветие типа Casuarina, теория Арбера и Парцина
одинаково стройна и с морфологической, и с палеонтологической точки
зрения и имеет, так же как и теория Веттштейна, весьма правдо-
подобное экологическое объяснение. Если надо выбирать одну из
этих теорий как окончательно решающую вопрос о происхождении
Рис. 379. Схема развития цветковых растений (по Арберу и Паркину).
1ветковых растений и их органа — цветка, то я решительно стал бы на
:торону теории Арбера и Паркина, а не на сторону теории
Веттштейна.
Но и в теории АобераиПаркина есть тоже своя ахил-
гесова пята. На мой взгляд, необоснованным в теории этой является
федположение, что покрытосеменные растения произошли монофи-
1етически, и не доказанным и даже противоречащим палеонтологиче-
ким данным является утверждение, что просто устроенные цветы
Monochlamydeae представляют формы производные, вторичные, про-
Теория Арбера и Паркина
377
исшедшие путем атрофии. В этом пункте я лично нисАрбером
и Паркины м, ни с Галлиром согласиться никак не могу
и решительно становлюсь на сторону ЭнглераиВеттштейна,
рассматривающих Monochlamydeae как типы первичные. По моему
мнению, обе теории имеют и за и против себя ряд фактических /дан-
ных, и только согласовав оба противоположных воззрения между со-
бою, можно, мне кажется, ближе подойти к истине. На мой взгляд,
простейшими цветковыми растениями являются и Monochlamydeae и
Polycarpicae. Такого же взгляда держатся, как мы видели выше,
Карстен и Грегюсс (см. стр. 353). Предки Monochlamydeae нам
пока совсем не известны. Во всяком случае, их нельзя искать в типе
Gnetales, как думают В еттште й н и Карстен (например Poly-
carpicae). Может быть дальнейшее изучение Cordaitales даст нам со
временем такой же ключ к пониманию происхождения Monochlamy-
deae, как Bennettitales дали АрберуиПаркину ключ к пони-
манию истории происхождения Polycarpicae.
Polycarpicae—безусловно болеё разнообразный тип старейших
покрытосеменных растений. Он же, этот тип, довольно постепенно
ведет нас как к типичным однодольным, так и к типичным высшим
двудольным.
Monochlamydeae заканчиваются слепо довольно развитой груп-
пой Caryophyllaceae и имеют филогенетические отношения лишь к
некоторым однодольным — к Spadiciflorae. ,
Обе простейшие группы покрытосеменных растений, и Mono-
chlamydeae, и Polycarpicae, я объединяю в один класс покрытосемен-
ных или антофитных растений — класс растений протоАнт о-
ф и т н ы х и противопоставляю ему другой класс — растений
эуантофитных, куда я включаю большинство однодольных
(кроме Spadiciflorae и Helobiae) и свободнолепестные и сростнолепест-
ные двудольные растения, т. е., иначе говоря, растения с цветами
трехчленными пятициклическими, пятичленными пятициклическими
и пятичленными четырехциклическими. Во всех этих трех отделах
класса Euanthophyta в цветах ясно выражены законы чере-
дования органов и кратных отношений, а цветы
построены так, что позволяют строить для них вполне определенные
и ясно выраженные диаграммы.
У Protoanthophyta большей частью законы кратных отношений
и чередования органов в цветке или совсем не выражены, или выра-
жены неполно, им свойственны цветы неустановившиеся, как по
'расположению их органов, так и по числу органов каждого круга или
спирали; у Protoanthophyta в строении цветов, а иногда и других их
органов нередко встречаются признаки весьма примитивные, сбли-
жающие этот класс покрытосеменных с архегониатными растениями,
в частности, с голосеменными.
Вопрос о полифилетичности происхождения покрытосеменных
растений впервые в ясно определенной и положительной форме
высказан был мною в 1914 г. в первом издании этой книги. Если
378
Лекция 'двадцать третья
в западноевропейской литературе иногда и проскальзывала эта мысль,
то сочувствия в авторитетных кругах систематиков она абсолютно
не встречала, иВеттштейнв своем «Руководстве по систематике
растений» (русский перевод 1912 г.) прямо* высказывается против
возможности полифилетического происхождения покрытосеменных
растений. На стр. 57 второй части своего руководства (русский пере-
вод), разбирая теорию происхождения Polycarpicae от Bennettitales
и возражая против мнения, что Monochlamydeae—формы производные
от Polycarpicae и других высших типов, он указывает, что эта теория
может быть согласована с его теорией происхождения Monochlamydeae
от типа Ephedra лишь одним допущением: признанием дифилетиче-
ского происхождения покрытосеменных, для чего, говорит он, «в на-
стоящее время нет никакого основания». Оба противоположных
взгляда на происхождение покрытосеменных от голосеменных, и
взгляд Энглера и Веттштейна, что примитивными исход-
ными типами покрытосеменных являются Monochlamydeae, и взгляд
Галлира, Арбера и Паркина и др., что исходными на-
чальными типами покрытосеменных являются Polycarpicae, в основе
базируются на представлении о монофилетическом происхождении
покрытосеменных.
Выступив в 1914 г. категорически против этого взгляда, я
уже тогда проводил мысль даже не о дифилетическом, а именно
о полифилетическом происхождении покрытосеменных, считая Mono-
chlamydeae группой полифилетически развившейся из неизвестных еще
нам типов голосеменных, a Polycarpicae — группой, монофилетически
происшедшей от типа Bennettitales, илй их предков. В настоящее
время все настойчивее и упорнее проникает взгляд этот и в западно-
европейскую литературу, хотя, повидимому, совершенно самостоя-
тельно и независимо от высказанных мною в 1914 г. и еще раз повто-
ряемых в этой книге воззрений. Как сказано было уже раньше,
в 1918 г. в «Zeitschrift fflr Botanik», X Jahrgang, Heft 7, появилась
интересная работа G. Karsten под заглавием; «Zur Phylogenie
der Angiospermen». В этой работе Карстен вполне определенно
высказывается в пользу монофилетического (дифилетического) про-
исхождения покрытосеменных. Признавая почти полностью теорию
Веттштейна, Карстен согласен с ним, что Monochlamydeae
произошли от типа Ephedra, тогда как Polycarpicae, по его мнению,
иного происхождения. Он не разделяет теорию Арбера и Пар-
ки н а и считает, что между Bennettitales и Polycaipicae нет филогене-
тического родства. Зато он пытается вывести Polycarpicae от типа’
Gnetum. Как указано выше, теория Карстенав этом отношении
страдает такой же искусственностью, как и теория Веттштейна,
относительно происхождения Monochlamydeae из типа Ephedra. Но
если сама теория его нас не удовлетворяет, то все же интересно в ней
признание полифилетичности происхождения покрытосеменных.
Еще интереснее и оригинальнее в этом отношении работа
Р. 6 г е g u s s, вышедшая в свет тоже в 1918 г. в Beihefte zum Bota-
Теория Арбера и Паркина 379
nischen Zentralblatt, Band XXXVI, Heft 2, совершенно, повидимому,
независимо от работы Карстена и от моей книги 1914 г. Эта работа
Грегюсса озаглавлена «Ein Gedanke zur polyphyletischen Entwick-
lung der Pf lanzenwelt» и в ней автор ставит вопрос шире: о происхожде-
нии всего растительного мира полифилетическим путем. В частности,
относительно покрытосеменных он высказывает следующие мысли.
Двудольные произошли по крайней мере дифилетически от высших
голосеменных, в частности от типов Coniferae и Gnetum. Monochla-
mydeae и Polycarpicae по его представлению две самостоятельные,
друг от друга не зависящие филогенетические линии, обе предста-
вленные типами примитивными, исходными. Однодольные Гр е-
г ю с с не хочет считать производными низших двудольных, в част-
ности Polycarpicae, и считает, что между двудольными и однодоль-
ными существует принципиальная разница. Он выводит однодольные
самостоятельно от голосеменных, именно от цикадей, Bennettitales
и от’типа Welwitschia, и считает, что однодольные произошли от этой
филогенетической линии тоже дифилетически; с одной стороны исход-
ным типом однодольных, по его представлениям, являются Lilii-
florae, с другой — Cyperales, Glumiflorae и др. раздельнополые, ветро-
опыляемые однодольные, которые возникли от голосеменных типа
Cycadales — Bennettitales — Welwitschia независимо и самостоятельно
от типа Liliiflorae. Что касается типа Ephedra, то Г р е г ю с с, раз-
деляя в общем теорию Веттштейна происхождения покрыто-
семенных, считает однако, что тип Ephedra связан филогенетически
с Equisetinae, тогда как Welwitchia, по его представлению, есть про-
должение филогенетической линии Hepaticae — Filicinae— Cycada-
ceae, a Gnetum есть продолжение филогенетической линии JVIusci —
Lycopodinae — Coniferae. Выводить из типа Ephedra все Monochlamy-
deae, как делает Веттштейн, Грегюсс отказывается, считая,
что Веттштейн доказал лишь происхождение Casuarina от типа
Ephedra. Самую же казуарину Грегюсс не считает типичным
покрытосеменным; он не относит ее ни к двудольным, ни к однодоль-
ным, а рассматривает как оригинальный архаический тип, связан-
ный филогенетически с особой эволюционной линией Sphaenophylla-
сеае — Equisetinae — Calamites — Efffiedra. Таковы новейшие воз-
зрения одного из представителей западноевропейской науки на поли-
филетическое происхождение покрытосеменных. Воззрения эти и ори-
гинальны и интересны. Против них можно, однако, многое возра-
зить, но часть этих воззрений соответствует тем мыслям, которые
проводятся и нами, и которые впервые были высказаны в 1914 г.
Для меня особенно ценно, что и западноевропейская мысль приходит,
хотя бы иными путями, к отрицанию монофилетичности происхожде-
ния покрытосеменных и к признанию обоих типов Protoanthophyla
(Monochlamydeae и Polycarpicae) за типы исходные, примитивные,
возникшие самостоятельно и независимо друг от друга. Три незави-
симых основных ствола эволюциЛного развития всего мира растений
обоснованы уГрегюсса довольно обстоятельно и правдоподобно.
380 Лекция двадцать третья
Но в деталях его схемы есть еще много проблематичного и недоказан-
ного; в частности, например, филогенетическая связь однодольных
с эволюционной линией Filicinae — Cycadales — Bennettitales — Wel-
witschia, по-моему, совсем не доказана, и я продолжаю считать наибо-
лее приемлемыми воззрения Арбера иПаркина относительно
происхождения именно типа Polycarpicae от типа Bennettitales, и не
вижу возможности выводить однодольные из типа Bennettitales, как
то хочет доказать G г е g u s s.
Лекция двадцать четвертая
ОДНОДОЛЬНЫЕ — MONOCOTYLEDONEAE
Уже при самых первых попытках установления естественной
системы и до наших дней среди систематиков весьма прочно утвер-
дилось подразделение покрытосеменных цветковых растений на два
больших класса — на однодольные и двудольные.
Monocotyleclones и Dicotyledones — эти две резко отграниченные друг
от друга группы цветковых растений мы находим в одной из старей-
ших естественных систем А. Л. д е JKiocc ье (1789 г.), А в г.
Пир. Де Кандолль (1813 г.), *Б р о н ь я р, А. Браун,
Эйхлер и другие старинные систематики—все признавали деле-
ние цветковых растений на Monocotyledones и Dicotyledones-, эти же
две группы, в виде самостоятельных классов, удержались в естествен-
ных системах до самых последних дней, и в руководствах В а р-
М и н г а, Энглера, Веттштейна мы находим их в полной
неприкосновенности. Казалось бы такое общепринятое на протя-
жении более столетий всеми выдающимися систематиками деление
должно быть прочно обосновано и не подлежать ни малейшему сомне-
нию. Но я думаю, что уже из того фактического материала, с которым
вы познакомились в течение этого курса, у вас могло зародиться
некоторое сомнение, да точно ли естественно подразделение цветко-
вых растений на однодольные и двудольные; удовле-
творяет ли подразделение это требованиям филогенетической систе-
матики, не сохранилось ли оно в н^уке со столь замечательном упор-
ством и постоянством,не в билу естественности этого деления, а в силу
скорее удобства, легкого практического применения, в силу глубоко
вкоренившейся привычки, как сохранилось и многое другое в науке,
несмотря на .новейшие крупные открытия, доказывающие неоснова-
тельность старинных воззрений? Ведь мы до сих пор, в той или иной
форме, придерживаемся подразделения растительного мира на сяо-
ровые и.цветковые, несмотря на блестящие исследования Г о фм е й-
стера, Беляева, Навашинаи многих других ученых, ясно
доказавших нам, что цветковые растения, в сущности,
те же споровые. Мы до сих пор продолжаем относить папорот-
никообразные растения к растениям споровым, бессемейным, несмотря
на то, что новейшие открытия палеонтологов познакомили нас с боль-
шой группой палеозойских^ папоротников, приносивших семена,
382
Лекция двадцать четвертая
подобно нашим цветковым растениям. Понятие о подразделении по-
крытосеменных цветковых растений на однодольные и двудольные
настолько укоренилось в науке, что отрешиться от этого понятия
очень и очень трудно; а между тем отрешиться от понятия этого без-
условно нужно, если вы желаете, чтобы система растительного
мира была естественной и4 удовлетворяла тре-
бованиям филогении.
Вы, конечно, знаете из общего курса
ботаники, в чем разница между однодоль-
ными и двудольными растениями. В девя-
той лекции я резюмировал вкратце эти раз-
личия и повторять их здесь не буду. Но
мы попробуем, на основании уже извест-
ного нам фактического материала, несколько
критически разобраться в главнейших при-
знаках, которые отличают однодоль-
ные от двудольных; при этом
прошу помнить, что все рассмотренные нами
до $их пор порядки покрытосеменных всеми
систематиками относятся к двудоль-
ным'растениям.
Вы знаете, конечно, что двудоль-
ными р*а стениями называют такие
растения, зародыш которых имеет две се-
мядоли, расположенные по бокам (рис. 380),
тогда как у однодольных одна
всего семядоля (рис. 381). Постоянен
ли этот признак — вопрос первый, и есте-
ствен ли он — вопрос второй. Однодоль-
ных растений с двумя семядолями в семени
мы не знаем, но двудольные растения с
одной лишь семядолею встречаются не так
уже редко. Развитие однрй лишь семядоли
мы видели у многих Nymphaeaceae, Berberi-
daceae и Rantinculaceae из порядка Ranales.
У Nymphaeaceae (рис. 316) явление это выражено настолько резко,
что некоторые систематики в 1901 и 1904 гг. серьезно пред-
лагали перенести Nymphaeaceae в класс однодольных растений. Но
Ranales является не единственным порядком для двудольных ра-
стений, среди которого встречаются типы с одной лишь семядо-
лею в зародыше семени. Такие же односемядольные зародыши
совершенно по типу однодольных растений встречаем мы и в дру-
гих иногда высокоорганизованных порядках двудольных, напри-
мер, у единичных представителей сем. Papaveraceae (среди Fuma-
rioideae, Piperaceae в роде Peperomia), Nyctaginaceae, Umbelli-
ferae, Primulaceae (например в роде Cyclamen), Lentibulariaceae,
главным образом среди таких видов*этих семейств, которые более
Рис. 380. Проростки и
форма семядолей двудоль-
ных: 1 — Lapinas Dou-
giasii; 2—Vicia atroparpu-
rea; 3 — Plantago ample-
xicaalis; 4 — Eschscholtzia
californieai 5 — Geranium
Walluhianum; 6 — Eran-
this fuemalis', 7—зачаток
стебля в клубеньке к
фиг. 6. с означает на всех
фиг. семядоли, (фиг. 5
заимствована у Lubbock;
6’—у Sargant, 7 — у
Schiffner, осталь-
ные— у Веттштейна).
Однодольные — Monocotyleaoneae
383
или менее сильно приспособились к геофильному образу жизни.
Исследование развития зародыша и ёго семядолей как у таких
однодольных двусемядольных растений, равно как и у самих однодоль-
ных, показало, с другой дгороны, что и однодольные растения строго
говоря не могут быть названы этим именем, ибо у них, в сущности,
тоже две семядоли, но одна из этих семядолей либо атрофируется
или метаморфозируется в первый зеленый
лист, как показали прекрасные исследо-
вания 'Н i 1 Ря, либо односемядольность
их есть следствие срастания двух семя-
долей, как доказывает своими исследо-
ваниями мисс S а г g a n t. Таким обра-
зом, односемядольные расте-
ния, согласно этим исследованиям, те
же двусемядольные, но приобрет-
шие тем или иным путем одну на
вид семядолю вследствие,
главным образом, приспособле-
ния к геофильному образу
ж и з н и. Прибавьте к этому еще, что
как среди однодольных, так и среди
двудольных встречаются растения, у
которых в семенах настолько неразви-
той зародыш (например у Orchidaceae.,
Pirolaceae и др.), что в нем совсем нельзя
различить семядолей, и уже с чисто фор-
мальной морфологической точки зрения
деление на однодольные и двудольные
должно показаться вам искусственным.
С филогенетической точки зрения при-
сутствие одной или двух семядолей в за-
родыше не имеет ровно никакого значе-
ния, ибо подразделение всех .покрыто-
семенных цветковых растений на эти два
основных класса только по количеству се-
мядолей, если бы даже и не было вышеука-
занных исключений и отступлений от
Рис. 381. Проростки и форма
семядолей у однодольных: /—
проросток Phoenix canarien-
sis\ 2 — тот же проросток в
продольном разрезе; 3—про-
росток Zea Mays', 4 — тот же
проросток в продольном раз-
резе; 5 — проросток Triticum
vulgare в продольном раз-
резе; на всех фигурах с озна-
чает семядолю; sp — стебель.
Фиг. 3—5 увелич. (1—2 по
Веттштейну, 3—4— по Bail-
Ion, 5 — по Sachs’y).
основного правила, ведь так же искусственно, как если бы мы вздумали
делить все цветковые растения на два класса — с стеблевыми листьями
супротивными и очередными, или как в искусственной системе Лин-
нея, который различал растительные классы по числу тычинок в
цветке. Но Линней, устанавливая свою искусственную систему
по количеству тычинок в цветке, и не выдавал ее за естественную
систему, тогда как деление покрытосеменных на однодоль-
ные и двудольные кладется в основу естествен-
ной системы цветковых растений. Естественность этого подраз-
деления основывается, по мнению современных систематиков, на том,
184
Лекция двадцать четвертая
трехчленный, Л
пятицикличе- f
СкиН цветок 1л- •
tUflorae (Cat?
ehieam—tmtum-
что растения однодольные, имеющие одну всего семядолю в зародыше
семени, отличаются от двудольных не только этим признаком, но и
суммой других признаков, и, в общем, обе группы эти образуют на
первый взгляд обособленные циклы типо^. И'мы на практике при-
числяем те или иные растения к классу однодольных
или двудольных не столько по количеству семядолей
в зародыше, сколько по совокупности других, более
резко бросающихся в глаза признаков. Однако и
эти другие признаки, как сейчас увидим, с формаль-
но-морфологической точки зрения так же непостоян-
ны, как и присутствие в зародыше семени одной
гпамма82^ипич-‘7 или ДВУХ семяД°лей, с филогенетической же точки
даго цветйГод-’/ зрения они приводя^ нас к совершенно иным по-
но дольного, — строениям.
П Цветы у однодольных, как вам хоро-
шо должно быть известно, построены обыкновенно
по тройному типу (рис. 382), а у дву-
дольных по пятерному или четвер-
ному типу. Такое представление о различии в
> строении цветов этих двух классов общепризнано и
встречается чЬо всех учебниках. Но так ли это в действительности?
Во-первых, и у однодольных, и в особенности у многих двудольных
бывают цветы более простого устройства, с неопределенным числом
членов, как в околоцветнике, так и в андроцее и гинецее. Во-вторых,
как нередко видели мы, изучая про-
стейшие типы так называемых дву-
дольных — Monochlamydeae и Polycar-
picae, цветы их нередко бывают по-
строены по Тройному типу, СО-1
вершенно аналогичному типу однодоль-
ных. Припомните строение цветов в по-
рядках Piperales (рис. 81), Fagales (рис.
181), Polygonales (рис. 228). Припо-
мните многие семейства Polycarpicae, на-
пример Berberidaceae' (рис. 306), Ranun-
culaceae (рис. 319), Nymphaeaceae (рис.
82), Magnoliaceae (рис. 154), Lauraceae
(рис. 296) и многие другие семейства,
где- или отдельные представители, или
многие типы этих семейств имеют цветы
Рис. 383. Potamogeton па-
tans — рдест: 1 — часть расте*
ния; 2, 3 — цветок*. 4 — диа
грамма цветка (по Wossidlo)
по типу однодольных — трехчленные,
циклические. Припомните при этом, что иногда такие трехчленные
циклические цветы легко переходят в цветы пятичленные (напри-
мер у Polygonales — рис. 228), или диаграммы пятичленных или трех-
членных цветов Polycarpicae филогенетически легко производятся 01
диаграмм цветов с неопределенным количеством г циклически располо-
женных членов (например диаграмма трехчленного многоциклическогс
Однодольные — Monocotyledonebe
385
цветка Berberidaceae производится Schrodinger’ом из много-
членной ациклической диаграммы Trollius quropaeus — рис. 319).
Наконец, и диаграмма однодольных не всегда построена по тройному
типу. Есть однодольные четырехчленные (например Potamogeton —
рис. 383) или с иным количеством членов в цветке. Таким образом,
тройной тип строения цветка, хотя в общем и весьма характерен для
однодольных, так же как и присутствие одной всего лишь семядоли
в зародыше, но и этот признак крайне непостоянен, а филогенети-
чески мог получиться различными путями. Следовательно, и этот
признак едва ли может иметь большое значение при установлении
двух естественных классов покрытосеменных растений — о д н о-
дольныхид в.у дольных, филогенетическое же его значение
хотя и важнее, чем число семядолей в зародыше, но именно с филоге-
нетической точки зрения указывает нам на то, что растения, отно-
симые обыкновенно к классу однодольных, могли выработать свои
трехчленные цветы различными путями.
Третий важный отличительный признак о д н о д о л ь н ы х
от двудольных — это анатомическое строение
стебля. Сосудистые пучки у однодольных разбросаны по всей
поверхности поперечного среза стебля (рис. 130) и замкнутые, без
камбия, тогда как -у двудольных на поперечном разрезе стебля
сосудистые пучки располагаются кругом (рис. 127) и большей
частью открыты, с камбием. Признак этот весьма важен, ибо он
морфологически существен и имеет значение филогенетического
признака. Анатомия стеблей как ныне живущих, так в- особенности
форм ископаемых (голосеменных, папоротникообразных) имеет
в настоящее время большое значение для филогенетических построе-
ний. Но для подразделения покрытосеменных растений на' одно-
дольные и двудольные он также мало пригоден, как и предыдущие
два признака (количество семядолей в зародыше и трехчленность
или пятичленность цветка). Анатомическое строение стебля, сходное
со строением стебля однодольных, встречается у многих так называе-
мых двудольных, например в семействах Nymphaeaceae, Berberidaceae
(у Podophyllum peltatum — рис. 317) fRanunculaceae и др. из Polycar-
picae, в порядках Piperales (рис. 133), Centrospermae и др. из Mono-
chlamydeae; с другой же стороны* исследование мисс S а г g a n t
над проростками однодольных растений и над спс^обами прохождения
сосудистых пучков в подсемядольном и надсемядольном колене их
показало, что своеобразный характер анатомического строения стеб-
лей однодольных филогенетически можно вывести из анатомического
строения стеблей двудольных. Однодольные в анатомическом отноше-
нии представляют, в сущности, те же двудольные, но утерявшие пер-
вичный камбий, результатом чего и является у них отсутствие годо-
вых слоев в древесине и разбросанность сосудистоволокнистых пуч-
ков по всей поверхности поперечного среза стебля.
• Таким образом однодольные растения, как видим, по присут-
ствию на вид одной всего лишь семядоли, по тройному типу своих
386
Лекция, двадцать четвертая
цветов и по анатомическому строению стеблей не составляют особого
морфологического типа, который можно противопоставить двудоль-
ным растениям. Важнейшие признаки, характеризующие, однодоль-
ные, встречаются далеко уже не так редко и у двудольных, в особен-
ности у низших двудольных, у Monochlamydeae и Polycarpicae.
Исследование этих признаков не с формально-морфологической,
а с филогенетической точки зрения показывает нам, что однодольные —
Рис. 384. Paris quadrifolia L. — во-
роний глаз: 1 — целое растение; 2—
плод; 3—диаграмма.
это те же двудольные, но сильно
специализировавшиеся в смысле
приспособлений либо к крайне гео-
фильному, либо к гидрофильному
образу жизни. Вследствие этого
они и приобрели свою особую орга-
низацию, филогенетически легко
выводимую из' организации низ-
ших двудольных.
Остальные признаки, отличаю-
щие однодольные от двудольных,
не имеют столь существенного зна-
чения и также встречаются иногда
у двудольных. Корешок зароды-
ша однодольных обычно не разви-
вается в главный корень, а вместо
него возникают боковые и прида-
точные корни, но то же наблкмр-
етсд иногда и у двудольных, напри-
мер у Ficaria ranunculoides (рис.
331); с другой стороны суще-
ствуют однодольные, у которых
развивается главный корень. Сет-
чатое жилкование листьев двудоль-
ных свойственно и некоторым одно-
дольным, например многим Аго-
ideae, Dioscoreaceae или роду Paris
из порядка Liliiflorae (рис. 384).
Своеобразный процесс развития*пыльцы у однодольных, а именно де-
ление материнской клеточки на две и затем деление этих двух кле-
точек на четыре «специальные» материнские клеточки, встре-
чается также и у Nymphaeaceae из двудольных. Порядок Helobiae
(рис. 376, 377, 385, 386) из однодольных настолько .близок по мор-
фологическим признакам своим к Nymphaeaceae, чуо L у о ц и
Schaffner предложили было, как мы видели выше, перенести
Nymphaeaceae к однодольным и поставить их рядом с Helobiae. Вообще
же однодольные Ьсобенно близки к порядкам Anonales, Ranales и
другим порядкам группы Polycarpicae, а также к порядкам Piperales
и Polygonales^ из двудольных и несомненно связаны с ними филопе-
нетически.
Однодольные Monocotyleddneae
387
Если, с одной стороны, признаки, отличающие однодольные от
двудольных не постоянны, филогенетически выводятся из соответ-
ствующих признаков двудольных и не представляют признаков перво-
степенной важности, то. с другой стороны, между однодольными и
двудольными имеется столько общих существенных признаков, что
современные систематики и морфологи довольно категорически выска-
зываются в пользу монофилетического происхожде-
ния всех покрытосеменных растений и в пользу
происхождения однодольных из типа низших дву-
дольных. '
Мисс S а г g a n t, которая первая дала вполне
разработанную теорию происхождения однодольных
от двудольных,' высказывается вполне определенно
в пользу монофилетического ’ происхождения покры-
тосеменных растений на том основании, что оба класса
покрытосеменных растений имеют очень много общих
между собою, существенных признаков, свести кото-
рые к гомоплазии совершенно немыслимо. План
Рис. 385. Диа-
грамма цветка
Butomus umbel-
laius (по Вар-
мингу).
строения1 цветов однодольных и двудольных совер-
шенно одинаков, плодолистики и плоды устроены в обоих классах по
одному типу, способ образования зародышевого мешка и его дальней-
шее развитие совершенно аналогичны у однодольных и у двудольных,
обоим классам свойственно явление двойного оплодотворения; все это
наЬтолько существенные признаки, одинаково характерные и для
Рис. 386. Диа-
грамма цветка
Alisma Plantago
(по Buchenau).
однодольных и для двудольных и отсутствующие
в других группах растительного жира, у голосе-
менных и папоротникообразных, что невозможно
допустить мысли о происхождении однодольных
независимо от двудольных, хотя это доказывается
снова, как мы уже видели, G г е g u s s’o м^ В преж-
нее время однодольные рассматривались как более
простой тип покрытосеменных растений и потому
ставились в системе между голосеменными и дву-
дольными. В наиболее древних отложениях земной
коры, где найдены были вообще ископаемые остатки
покрытосеменных растений, а именно в неокоме
(нижнем мелу) Португалии и Соединенных Шта-
тов были найдены, однако, одновременно отпе-
чатки листьев иоднодольных и двудольных. Палеон-
тологи, исходя из предвзятого мнения, по которому однодоль-
ные ставились в системе между голосеменными и двудольными,
старались доказать, что в мезозойские периоды, предшествова-
вшие меловому периоду, а также и в палеозое существовали одни
лишь однодольные, находимые в отложениях этих в виде отпе-
чатков листьев; однако, более тщательное исследование этих
ископаемых показало, что ни один из этих отпечатков не может
быть с уверенностью отнесен к однодольным: это или отпечатки
388
Лекция двадцать четвертая
части листьев цикадовых, или листья кордаит, т. е. древнейших
голосеменных.
Dicotyledones a Monocoty ledones
Choripetalae Sympetalae
Monochlamydeae Dialypetaleae
; Gymnospermae = —= • : ! : 1 —* Verticiilatae Fagales Myricales Bala nopsid alu V < Leitneriales i J ugland ales Urticales \ * •►Polygor :\ -►Centro I ’’-♦’Наша m Tri ? • •►^Proteales Santalales ? Garryales ? Salicales ? Batidales ? Piperales iftles spermae elidftlcs || Polycarpicae ^Rhoeadales । Parietales - •Gut titerales- Rosales ^Myrf ales icoc.cae ^Coluinniferae ^Gruinales ] rTerebiiithalesI VCelastrales i VRhaninales / AUmbelliflorae ) Plumbaanale; Priiunlales i I Cucurbitales I Synandrae —> Ricnriies I Diospyrales t 1 Tubiflorae ] Contortae I Ligustrales ••►Rubiales ’ i 1 Helobiae Ад) Liliiflorac •//vbinntioblastae Ш rCyperales nV Gin m (florae \V Scitaniiiifiie \ч Супаndrae Spadiciflorae ' Pandanales
Рис. 387. Схема Веттштейна филогенетических отношений покрыто-
семенных растений.
Однодольные — Monocotyledoneae
389
Таким образом, на основании данных палеонтологии, однодоль-
ные появились на земном шаре одновременно с двудольными, в меловом
периоде, и многие современные систематики, оставляя однодольные
в системе на старом месте, т. е. между голосеменными и двудольными,
стали допускать, что оба класса эти представляют параллельное неза-
висимое друг от друга развитие, т. е. что покрытосеменные имеют
бифилетическое происхождение. Такого мнения держались Нэгели,
К п у, Д р у д е, Варминг, Энглер, Навашин, Bessey,
Coulter, Chamberlain.'
Но Страсбурге р, мисс Sargant, ‘Delpino, F 1 а-
hault, Hallie г, Jeffrey, Arber, Parkin, Ветт-
штейн, Лотси рассматривают, наоборот, однодольные как про-
изводные от двудольных,
аВеттштейн, Нэге-
ли, Друде, Fritsch,
Р fitze г, G. Karsten
и др. высказались даже в
том смысле, что одно-
дольные надо по-
ставить в системе
в самом конце, по-
сле двудольных,
что, например, и сделал в
своем учебнике Ветт-
штейн, который рас-
сматривает однодольные в
самом конце своего учеб-
ника и филогенетически
выводит их из типа Poly-
carpicae двудольных че-
как их филогенетическое ответвление,
Рис. 388. Gagea erubescens (Bess.) Schult.
Экземпляры из Днепропетровской и Курской
областей (по фотогр. В. Алехина).
рез порядок Helobiae. Все
остальные' порядки однодольных, а их, по Веттштейн у, шесть,
выводятся им прямо или косвенно из порядка Liliiflorae, имеющего
явственные филогенетические отношцшя к порядку Helobiae. Таким
образом, филогенетические отношения различных типов однодольных,
по Веттштейн у, будут таковы, как они представлены на
прилагаемой схеме (рис. 387).
Действительно, из всех однодольных Helobiae по неопределен-
ному количеству органов в цветах, по ациклическому или гемици-
клическому их расположению и по апокарпии (рис. 385 и 382) — ближе
всего стоят к Polycarpicae и могут быть даже отнесены к этим послед-
ним (схема на рис. 448). От Helobiae мы имеем довольно хороший пере-
ход к порядку Liliiflorae, построенному по типу настоящих однодоль-
ных, т. е. с цветами трехчленными пятицикличе-
скими по формуле: Г3 + 3А3 + 3Ок3 (рис. 388, 389). Из диаграммы
Liliiflorae (рис. 386) легко вывести, путем атрофии (например у Iris —
см. рис. 390, у орхидных*— см. рис. 391,392), смещения органов, сра-
зээ
Лекция двадцать четвертая
стания их и неодинакового развития, Диаграммы цветов остальных
порядков однодольных, причем одни из этих порядков обнаруживают
Рис. 390. Диа-
грамма цветка
Irlsi F т- при-
цветник, в па-
зухе которого
находится поч-
ка; 5—-крою-
щий лист (по
Вармингу).
Рис. 389. Gage a erubescent (Bess.)
Schult. Анализы цветов (по В. Але-
хину).
Рис. 391. Диа-
грамма цветка
Cypripedium.
I — губа (label-
turn); g—стами-
нодий (по Вар-
мингу).
явления прогрессивного метаморфоза и крайнего приспособления
к энтомофилии, например Scitamineae (рис. 397, 402) и
(рис. 391, 392), другие же порядки обнаружи-
вают явления регрессивного метаморфоза и воз-
врата к анемофилии (например порядки Cla-
im florae—* см. рис. 393, 394 и Cyperales см.
рис. 395). Порядок Spadiciflorae, состоящий
из семейств Palmae, Cyclanthaceae, Pandana-
ceae, Sparganiaceae, Ty'phaceae,
Araceae и Lemnaceae, занимает
наиболее обособленное место в
системе среди прочих однодоль-
ных. Веттштейн полагает,
что Spadiciflorae имеют еще ве-
роятные филогенетические отно-
шения к типу, представляемому
Liliiflorae (см. схему на рис. 387);
но во всяком случае отноше-
ния эти довольно далекие, а
Spadiciflorae по крайне простому
устройству своих цветов, собран-
ных, однако, в сложные соцве-
явления прогрессивного метаморфоза и крайнего
Gynandrae

Рис. 392. Диа-
3>амма цветка
rchisz I—губа
(labellum); а —
стаминодии (по
Вармингу).
Рис. 393. Цветок зла-
ка — Tfltlcunv. Ы —
lodiculae; fr — за-
вязь ; п — рыльце ( по
Энглеру).

тия, скорее напоминают нам тип
Monochlamydeae из двудольных, чем тип Liliiflorae. Га л лир и
Лотси связывают Spadiciflorae с порядком Piperales, и такой
взгляд кажется мне более вероятным. Вот почему, по моему мнению,
лучше Spadiciflorae поместить в системе вслед за Piperales среди
Monochlamydeae (схема на рис. 448), отделир их от остальных одно-
Однодольные — Monocotyledoneae
391
Рис. 394. Диаграм-
ма цветка злака:
ni — нижняя цве-
точная чешуя; oi—
верхняя цветочная
чешуя; 1,1 — lodi-
culae (по Вармин-
гу).
дольных растений. Приблизительно такое именно место в системе
отводит и Лотси для Spadici florae, а именно после Piperales, но
порядок Piperales, как мы уже знаем, Лотси причисляет к Poly-
carpicae, отводя ему место между Anonales и Ranales, а не к Mono-
chlamydeae. Что касается остальных однодольных, то Лотси в своих
«Vortrage uber botanische Stammesgeschichte» от-
водит им место непосредственно за порядком Ra-
nales, между этим последним и Nepenthales, и
начинает рассмотрение однодольных с Helobiae, за
которыми следуют у него порядки Enantioblastae,
простейшие Liliiflorae, Glumiflorae, куда он отно-
сит Сурегасеае и Gramineae, более высоко орга-
низованные Liliiflorae, затем Scitamineae и, на-
конец, Monandrae (Orchidaceae). Лотси в рас-
пределении в системе различных типов однодоль-
ных следует в этом отношении Галлируи
дает, согласно последнему, следующую схему
развития Proterogenes и Monocotyledones (рис. 396).
Мисс S а г g a n t производит все однодоль-
ные и двудольные растения от гипотетического
прототипа, цветы которого были полночленные,
типа цветка магнолии или лириод ен-
дрон'а.. Из такого первобытного прототипа раз-
вились, по ее мнению, и двудольные^ и однодольные. Главные су-
щественные отличия между теми и другими заключаются, по ее
мнению, в анатомическом строении стебля и числе семядолей, и
мисс S а 5 g а и t задается вопросом, приближались ли прими-
тивные покрытосеменные в отношении анатоми-
Д 8
Рис. 395. Диаграм-
мы цветов: А —
Scirpus silvaticus,
В — ErioDhorum
angustifolium.
ческого строения стебля и числа семядолей к со-
временным однодольны^ или двудольным.
Все разнообразные мелкие различия в ана-
томическом строении стеблей однодольных и дву-
дольных можно, по ее мнению, свести к следующей
основной причине: присутствию деятельного кам-
бия в стволе двудольных или отсутствию его у
однодольных. Присутствие камбия влечет за со-
бою расположение сосудистоволокнистых пучков
одним кругом, их коллатеральность и одно-
образное распределение на поперечном срезе; раз
деятельность камбия замирает, тем самым нарушается такое пра-
вильное и однообразное, распределение проводящих пучков в стебле,
и мы видим, например, согласно исследованиям Н о 1 ш’а, что
у Podophyllum из сем. Berberidaceae, где деятельность камбия
прекратилась, сосудистые пучки распределены по типу однодольных
(рис. 317). Так как у многих ископаемых папоротникообразных и
у ныне живущих голосеменных наблюдается такой же деятельный
камбий, как у огромного большинства двудольных, то надо полагать,
Orchtdaceae
Er^ocauLaceae
^esl/onaceae
Genlrolep/d
Йара1асеае\ 7Мауарасеае
Pontedenac- Commeunaeeae
Monandrae
Xyndaceae^
Rapataceaer\
EnanliMaslae i / ?
1 / ? Cymodoceaceae
? Triundaceae
Hydrochantaceae
Butomaceae
Najadaceae
omogetonaceae
Aponogetonaceae
Althemaceae
yScheuchzeriac
Ahsmalaceael0S{eraceae
Helobiae
Spargar^aceae+Typhaceqb^
Pandanaceae Palmaceae
Cyclanthaceae
L emndceae^-A ra ceae
Spadiciflorae
Cyperacece
1Gram/na ceae
Maranthac l/^g/berac
I ^Capnaceae
Musgceae
Scitamineae
f • --L-^TaCCaqlkiimuiM.
Juncaceae j //blllieSl^peQB ^mat
\j)asyf>ogDnac^y Mbacaie_Jjma.
\Lomandrac . '~
Calectesf'Ay -O* Mcomacjwnsoniacjiu
; racea^ ^ Scdtoc jJ^^.
.L.1A ’ x
^''Alomc
eUoziac
Asphodelaceae^Cy vnastraceae
Stemonaceae
\ Tubpaceae
i yjulipaceae ASbar6qin^rnrtac+±-Discora
i FlUage"lanK^\ ^pogon^Hiemadoraceae
'Z^^.elQ]l^La^S^'^Jrtdaceae
Li hi florae
Nepenthaceen
| Cephalotaceae
Sarracemacgae
A/epentMl^sX
Discorac
Resedaceae
Capparidaceae
\xCruciferae
Papaveraceae
Uhoeadinae
(ardizabaldc.
Pjpenceae Chloranlaceae
\ Awyrothamnac
Saururaceae
Nymphaeaceae / Berberidaceae
ч | Ranunculaceae
'^yralophyUaceaef
\ T
Baffles/acHydnyrac.
Aristolochic^__
Anstolocmsles
aC Proranales I (hubothetiscty
laceae —J——I ' z
Lauraceae
Calycanthaeeae МогИкцасЪае
\ 11 Myristicaceae :
Cdnellaceae^\ | J /Апопасеае
L adondaceae^Magnouaceae-TrochQdendraceae!
Anonales |
IProanyiospermael (hypothetisch)
i/teae |
ис. 396. Схема филогенетических отношений однодольных к низшим двудольным
(по Галлиру).
Однодомные—Monoeotyledoneae
393
что присутствие камбия есть признак более древний, чем его отсут-
ствие; характерные особенности анатомического строения стеблей
однодольных вырабатываются ими, по исследованиям мисс S а г-
g a n t, постепенно, в более старых частях стволов или стеблей, тогда
как в первых междоузлиях молодых сеянцев однодольных наблю-
даются черты строения, свойственные двудольным, а именно рас-
положение проводящих пучков одним кругом, их коллатеральное
строение, следы недолговечного камбия между отдельными состав-
ными частями этих пучков. Мисс S а г g a n t наблюдала следы не-
долговечного камбия в подсемядольном и' первых надсемядольных
коленах в сеянцах 10 видов из 8 родов однодольных, например
у некоторых видов Yucca, у Albuca., Frittillaria, а также в проводящих
пучках листьев Elettaria и Musa. Мисс Anderssohn наблюдала то же
явление у 13 видов однодольных сеянцев, например у Zea, Typha,
Eilium и Dracaena. Обыкновенно камбий этот весьма недолговечен
и вскоре прекращает свою деятельность, после чего и развивается
в дальнейших междоузлиях стеблей одно-
дольных типичное для них анатомическое
строение стебля. Эти наблюдения показы-
вают нам, что первичные покрытосеменные
имели анатомическое строение стеблей по типу
двудольных, и что в этом отношении можно
рассматривать однодольные как дальнейшее
производное двудольных, у которых камбий
прекратил свою деятельность и увеличилось
количество проводящих пучков, входящих
из каждого листа в стебель.
Посмотрим теперь, как обстоит дело с
числом семядолей. Были ли первичные по-
е
Рис. 397. Диаграмма цвет-
ка Musa ornaia Roxb. (по
Эйхле[?у).
крытосеменные типично ^двудольными, или, подобно однодольным,
они имели первоначальна всего одну семядолю? В настоящее время
неизвестно ни одного однодольного растения с двумя семядо-
лями, но среди двудольных растений наблюдаются, хотя и не осо-
бенно часто, но в разнообразнейших группах их, типы с одной лишь
семядолею. Такие односемядольные двудольные мы встречаем в осо-
бенности среди видов, резко приспособленных либо к геофильному,
либо к гидрофильному образу жизни, например у Berberidaceae или
у Ficaria, у Cyclamen, образующих подземные толстые клубни, или
у Nymphaeaceae, ведущих водный образ жизни. Исследование зароды-
шей этих растений, как мы видели уже раньше, изучая- Berberidaceae
и Nymphaeaceae, показало, что их единственная семядоля образо-
валась первоначально из двух семядолей путем срастания их в одно,
целое. У типов растений, стоящих в системе ниже покрытосеменных,
мы вполне типичные семядоли находили лишь у голосеменных. Из
голосеменных Cycadaceae, Bennettitaceae (рис. 372), Gnetaceae (рис. 98),
Ginkgoaceae, Cupressineae и Тахасеае имеют всегда лишь две семядоли,
как двусемядольные растения, Araucarieae имеют 2—4 семядоли,
394 Лекция двадцать четвертая
а большинство Abietineae и Taxodineae имеют несколько, обыкновенно
гораздо больше, чем две семядоли. Ббльшее, чем две, количество
семядолей у голосеменных, по мнению Н i 11’я и de F г a i п е,
объясняется расщеплением первоначально бывших и здесь двух семя-
долей. Односемядольных голосеменных, повидимому, совершенно
не имеется, за исключением Ceratozamia и Macrozatnia, у которых,
может быть, имеется всего одна семядоля, но у последней бывает и
'2 и 3 семядоли.
Эти данные указывают нам на то, что первичные покрытосемен-
ные и по количеству семядолей, как и по анатомическому строению
стеблей своих, были двусемядольными растениями, и присутствие
одной лишь семядоли есть явление вторичное, т. е., иначе говоря,
однодольные растения развились из двудольных, причем их един-
ственная видимая семядоля, по исследованиям мисс S а г g a n t,
произошла так же, как у Berberidaceae, Nymphaeaceae и Ficaria, путем
более или менее полного срастания первоначально заложенных двух
семядолей, под влиянием приспособления к геофильному образу жизни.
Исследования мисс S а г g a n t над историей развития семядоли
однодольных и прохождением у них в подсемядольном колене сосу-
дистоволокнистых пучков весьма убедительно доказывают такое
именно происхождение единственной семядоли однодольных, путем
срастания первоначально заложенных двух семядолей, и доказывают
нам, что однодольные, в сущности, те же двудольные, но односторонне
приспособленные к крайним условиям геофильного или гидрофильного
образа жизни.
Носинкотилия или происхождение единственной семя-
доли путем срастания ее из первоначально двух семядолей, как это
мы наблЯдаем у многих геофильных двудольных и у многих одно-
дольных, не есть единственный способ образования одной семядоли.
Односемядольность может возникнуть и иным путем, путем г е т е ро-
кот и л и и, как показали интересные исследования Н i 1 1’я над
проростками разных геофильных видов рода Peperomia НЭ сем. Pipe-
raceae и сравнение проростков этих с проростками некоторых одно-
дольных.
По исследованиям Н i 11’я, среди обширного рода Peperomia
встречаются не только виды с двумя нормальными надземными семя-
долями, как их описывает Johnson, например у Peperorpia pellu-
clda (рис. 398, фиг. 1, 2), но и такие-виды, приспособленные к гео-
фильному образу жизни, у которых при прорастании семян выходит
из семени и из ’земли одна лишь семядоля, другая же семядоля
остается в семени под землею, исполняя роль органа, высасывающего
из эндосперма семени питательные вещества, подобно семядолям
однодольных, обычно фигурирующим как высасывающие органы.
Проростки таких видов Peperomia, например Р. peruviana (рис. 398,
фиг. 3, 4), очень похожи по внешнему виду на проростки однодольных
растений. При этом мы можем, согласно исследованиям Н i 1 »’я,
различать два типа таких гетерокотильных проростков рода Ре per о-
Однодольные — Monocotyledoneae
395
mia: у одних из них остающаяся в семени семядоля почти не отли-
чается по форме и строению своему от другой надземной семядоли;
так, мы замечаем на ней дыхательные устьица, и семядоля эта не запол-
няет все семя, а между нею и эндоспермом семени остается полость,
Рис. 398. Сравнение прорастания
семян Peperomia (из двудольных)*
и Arisaema (из однодольных), для
выяснения происхождения одно-
дольных от двудольных (по Hill):
Z, 2 — Peperomia pellucida (по
Johnson); на фиг. 2 обе семядоли
высвободились из семени; 3,
4 — Р. peruviana (по Hill); на
фиг. 4 из семени освободилась
лишь одна семядоля, и в эндоспер-
ме семени при этом осталась значи-
тельная открытая полость; обе се-
мядоли здесь слабо щитовидные;
5—6— Р. parvifolia (по Hill); оста-
ющаяся в семени семядоля була-
вовидной формы, вследствие чего,
в эндосперме семени, после вы-
свобождения другой семядоли,
остается весьма малая открытая
полость; 7 — прорастание семени
Arisaema Dracontium (по Rim-
bach); налево на рисунке изобра-
жен так наз. первый лист, кото-
рый, по НИГю, соответствует сво-
бодной семядоле предыдущих*ри-
сунков; направо — остающаяся р
семени сильно разросшаяся абсор-
бирующая семядоля; 8—10— про -
растание типичного однодольного
растения (по Hill’id); 5— семя с
молодым зародышем; так наз.
«первый лист» или вторая семя-
доля (Са) весьма рудиментарна и
покрыта со всех сторон пластин-
кой первой семядоли (Q); эта
вторая семядоля при прорастании вытягивается из семени вместе с перышком
(plumula) и корешком; 9 — дальнейшее развитие второй рудиментарной семя-
доли у основания пластинки первой абсорбирующей семядоли; 10 — вторая
семядоля (С2) прорвала пластинку абсорбирующей семядоли и вышла наружу
в виде так называемого «первого листа».
которую занимала другая семядоля, вышедшая над поверхностью
земли; пример этого типа мы видим у Peperomia peruviana (рис. 398,
фиг. 3, 4). У другого типа рода Peperomia остающаяся в семени семя-
доля превращается в колбовидный высасывающий орган, всецело
заполняющий полость семени, образовавшуюся было после вытя-
гивания из семени другой надземной семядоли; примером второго
типа" может служить' Р. parvifolia (рис. 398, фиг. 5, 6). Если мы срав-
ним с этим вторым типом проростков Peperomia проросток, например,
396
Лекция двадцать четвертая
какого-либо вида рода Arisaema из сем. Aroideae, то единственная
семядоля этого однодольного, растения, остающаяся в семени, будет
соответствовать остающейся в семени Peperomia семядоле, а первый
лист Arisaema будет соответствовать надземной семядоле Peperomia
(рис. 398, фиг. 7 и ср. с фиг. 5, б того же рисунка).
По мнению Н i 11’я, у однодольных имеются, так же как у двудоль-
ных, две семядоли, но у них за семядолю принимается обыкновенно
лишь тот высасывающий орган (например щиток у Gramineae — см.
рис. 381, 4, 5, с), который остается при прорастании проростков
в семени, вторая
Рис. 399. Развитие зародыша однодольного —
Sagitiaria variabilis'. 1—7 — последовательные
стадии развития; части, происшедшие из 3 кле-
точек предэародыша (proembryo), обозначены
соответствующими буквами. На фиг. 7 Л озна-
чает зачаток подсемядольного колена; с — за-
чаток семядоли; s — зачаток оси. Увеличение
400 (по Schaffner’y).

же семядоля, выступающая наружу, принимающая
характер зеленого листа,
ошибочно считается у одно-
дольных за первый лист
этих растений. У многих
однодольных семядоля воз-
никает одним из первых
органов зародыша на его
верхушке, перышко же
развивается гораздо позд-
нее, под верхушкой заро-
дыша, как это мы видим
на классическом примере
истории развития Заро-
дыша Sagitiaria (рис. 399
ср. с рис. 400). Морфоло
1*ически верхушечная семя-
доля такого зародыша го-
мологична семядоле Pepe-
romia, остающейся в се-
мени, а первый листочек
перышка гомологичен вто-
рой надземной семядоле
Peperomia.
Таким образом, однодольные растения на самом деле совсем не
однодольные, а те же двудольные растения; только у них (рис. 398,
фиг. 7, 8, 9, 10), согласно исследованию Г и л л я, одна из семядолей,
играющая роль высасывающего органа (CJ, значительно опережает
в своем развитии и вторую семядолю, и точку роста самого зародыша,
и его оси. Поэтому эта семядоля кажется верхушечным, а не боко-
вым органом, вследствие смещения, а вторая надземная семядоля
(С2), сильно отставая от первой в своем развитии, приобретает харак-
тер первого низового листа перышка. Мисс Sargant, в доказатель-
ство синкотильности единственной семядоли однодольных, приводит
между прочим тот факт, что из единственной семядоли многих одно-
дольных проходит в черешок семядоли и подсемядольное колено
двойной сосудистоволокнистый пучок, указывающий как бы на двой-
ную природу этой единственной семядоли, происшедшей, по мнению
Однодольные — Monocotyledoneae
397
мисс Sargant, из слияния первоначально двух семядолей этих
растений. Принимая толкование Н i 1 1’я односемядольности одно-
дольных растений, мы можем рассматривать двойной сосудистоволок-
нистый пучок, выходящий из семядоли однодольных растений, не
как доказательство двойной природы этой семядоли, а как явление
расщепления сосудистых пучков, как следствие параллельного жилко-
вания, свойственного однодольным растениям. У самых низших одно-
дольных, например у вышеупомянутой Arisaema (рис. 398, 7), из семя-
доли выходит в черешок семядоли и подсемядольное колено всего
один простой сосу-
дисговолокнистый пу-
чок.
У некоторых видов
рода Arum сосудисто-
волокнистые пучки се-
мядоли и Так называе-
мого первого листа оба
выходят ниже перышка,
встречаются друг с дру-
гом в одной горизон-
тальной плоскости и,
сливаясь между собою,
образуют центральный
цилиндр подсемядоль-
Рис. 400. Развитие зародыша двудольного — Сар-
sella Bursa pastor is-. 1—7 — последовательные ста-
дии развития; s — подвесок, е и Е—зачаток заро-
дыша: на фиг. З—анЬ— клеточки, из которых
возникают семядоли и перышко (plumula), с — кле-
точка, развивающая впоследствии корень; на
фиг. 7 — ems означает содержимое зародышевого
мешка. Увелич. 400 (по Goulter’y и Chamberlain).
односемядольности однодольных растений.
ного колена, тогда
как сосудистоволокни-
стые пучки следующих
листьев перышка про-
бегают уже иначе. Эти
наблюдения вполне под-
тверждают взгляд Н i 1-
Ря на происхожде-
ние Так называемой
Таким образом, по мнению Н i I 1’я, однодольные произошли из
двудольных путем разделения труда между обоими семядолями, из
которых одна метаморфозировалась в орган сосущий, в так называе-
мую семядолю однодольных, другая же, наоборот, развилась в хорошо
развитой ассимилирующий орган, в так называемый «первый лист»,
совершенно таким же образом, как это мы видим у геофильных видов
рода Peperomia, с их как бы односемядольными проростками.
Исследования Г и л л я как бы противоречат гипотезе мисс
Sargant о происхождении одной семядоли однодольных путем
слияния ее из первоначально заложенных двух семядолей. Но, по
мнению Лотси, оба случая образования односемядольности могли
иметь место при выработке типа однодольных растений из двудоль-
ных. Одна семядоля могла получиться как результат слияния Двух
первоначально заложенных семядолей, как это доказывает мисс
398
Лекция двадцать четвертая
S а г g a n t для многих однодольных, в особенности из порядка
Liliiflorae в частности, например для рода Anemarrhena, и как это
несомненно наблюдается у многих двудольных, имеющих всего одну
семядолю, например у Berberidaceae, Ficaria (рис. 331), Nymphaeaceae
и др. I
Но односемядольность могла возникнуть не одним этим путем,
но и путем гетерокотилии, согласно объяснению Г и л л я. При этом
можно различать три случая гетерокотилии:
1) одна семядоля развивается в высасывающий орган, остаю-
щийся внутри семени, другая же семядоля обращается в ассимили-
рующий орган, как это мы видим у геофильных видов рода- Pepe-
romia;
2) одра семядоля сильно редуцируется, другая же обращается
в высасывающий орган, как это мы видим у Gramineae с их эпибластом,
и щитком в «семени;
3) одна семядоля остается внутри семени в качестве высасы-
вающего органа, другая же настолько сильно развивается в ассими-
лирующий орган, что совершенно теряет свой семядольный вид и при-
нимается обыкновенно за первый зеленый лист, как это мы видим
у многих однодольных растений.
На основании всего вышеизложенного мы можем составить'себе
следующее представление об однодольных растениях и их положении
в системе покрытосеменных растений. Деление покрытосеменных
растений на два класса — однодольные и двудольны е—
искусственное. Это деление практично для чисто классификационной
цели, но не удовлетворяет целям естественной филогенетической
системы. Гораздо естественнее разделить все покрытосеменные на
два класса — протоантофиты и эуантофиты, как это —
я сделал на прошлой лекции.
Сами по себе однодольные представляют довольно естественную
второстепенную группу эуантофитных растений; но эта группа, фило-
генетически выводимая из протоантофитных растений,
едва ли монофилетична, как, по моему мнению, не монофилетичны
и сами протоантофиты, представляющие по меньшей мере две глав-
ных филогенетических линии развития, вернее говоря, несколько
таких линий; одна из этих линий— Monochlamydeae ведет свое начало
от совершенно неизвестных нам голосеменных предков, корни кото-
рых может быть надо искать в типе древнейших палеозойских голо-
семенных, в кордаитах. Одна из боковых ветвей Monochlamydeae,
Piperales могла дать начало и некоторым однодольным — именно,
группе Spadioiflorae, которая, по мнению В а р м и н г а, Ветт-
ш т е й н а и др., образует один всего порядок, по мнению же других
авторов (например Энглера) в свою очередь состоит из нескольких
самостоятельных порядков, а именно: Pandanales, Principes, Synan-
thae и Spathiflorae. Во всяком случае эта группа однодольных расте-
ний весьма естественна и довольно хорошо обособлена от остальных
однодольных.
Однодольные — Monocotyledoneae
399
Другая линия протоантофитов — Polycarpitae ведет свое
начало от мезозойских голосеменных типа Bennettitales (через гипоте-
тическую группу Hemiangiospermae). Через порядок Anonales Poly-
carpicae филогенетически связаны с этими мезозойскими голосемен-
ными, а через порядок Ranales и порядок Helobiae (рис. 376, 377, 382,
383, 385) они примыкают к настоящим однодольным растениям, кото-
рых тип наиболее чисто выра-
жен в порядке Liliiflorae (рис.
386, 388, 389). Порядок Helo-
biae может быть еще причислен
к протоантофитным растениям,
порядки же Liliiflorae, Епап-
tioblastae, Glumiflorae (рис. 393,
394, 395), Scitamineae (рис. 397,
401, 402) и Gynandrae (391, 392),
составляющие одну естествен-
ную группу типичных однодоль-
ных, относятся уже к классу
Рис. 401. Zingiber officinale Rose.,
целое растение, уменьшено; А — цве-
ток; В —тычинка с охваченным стол-
биком; С—трехраздельная губа вен-
чика с двумя маленькими боковыми
стаминодиями; D — завязь с нижней
частью столбика и двум^ железками;
Е — вершина столбика с рыльцем (по
Berg’y и Schmidt’y, воспроизведено
Luerssen’OM).
Рис. 402. Диаграмма
цветка Kamp^eria ovali-
folia (из Scttamtneaey
b, v—кроющие листья;
k— чашечка; р — ле-
* пестки венчика; lab —
губа, labellum; w/ —бо-
ковые стаминодии; St—
тычинки (по Эйхлеру).
эуантофитных растений с характерной для них диаграммой трех-
членного пятициклического цветка.
Новейшие авторы, как мы видели, рассматривают однодольные,
как филогенетически происшедшие от двудольных. Однодольные отде-
лились от последних в очень ранние геологические времена, вероятно,
в мезозое, в начале меловой эпохи, или еще раньше, и выработались
в специально приспособившиеся к геофильному или гидрофильному
образу жизни высшие цветковые растения. Это довольна общеприня-
тое теперь представление о происхождении однодольных растений
я выразил бы, с моей точки зрения, немного иначе. Однодоль-
ные растения,, по моему мнению, филогенетически произошли
400
Лекция двадцать четвертая.
не от двудольных, аотпротоантофитных растений.
Протоантофитные же растения, по моему мнению, это
такие, которые совмещают в себе признаки и
двудольных и однодольных растений, а такими
и являются, как мы видели в течение всего нашего курса, и Mono-
chlamydeae и Polycarpicae. От этих-то протоантофитных растений, по
крайней мере бифилетически, произошли однодольные растения,
отделившись от них в очень ранние геологические времена, в начале
меловой эпохи или может быть даже еще ранее, и приспособляясь
к геофильному или гидрофильному образу жизни. От Monochlamydeae
через Piperales произошли Spadiciflorae, а от PQfycarpicae через
Ranales и Helobiae произошли все остальные однодольные с типом Lilii-
florae в основе, как типом исходным, и завершившись такими сложно
устроенными и приспособленными к совершенному перекрестному
опылению при помощи насекомых типами, каковыми являются выс-
шие зигоморфные однодольные — Scitamineae (рис. 397, 401, 402)
и в особенности Orchideae (Gynandrae) (рис. 391, 392). В типе Gynan-
drae однодольные достигли высшего предела своего весьма совер-
шенного развития и строения.
Сама однодольность одноДольных не есть, на мой взгляд, столь
важный морфологический признак, каким его до сих пор рассматри-
вали систематики. Однодольность однодольных растений, как пока-
зали исследования мисс Sargant, Hi 11’я и других, могла
произойти различными путями, да и сам по себе признак этот, в сущ-
ности, второстепенный. Несколько большее рначение имеет для так
называемых однодольных анатомическое строение их стеблей, хотя
и оно, это анатомическое строение,. выводится филогенетически из
анатомического строения стеблей протоантофитных растений, как
показали прекрасные исследования мисс Sargant.
Если мы все же рассматриваем однодольные как естественную
группу цветковых, то причина тому не односемядольность их и не
анатомическое строение *их стеблей, а своеобразный трехчленный
пятициклический тип цветка, лежащий в основе всех дальнейших
сложных видоизменений цветов этой группы, а равно весьма харак-
терные и резко выраженные приспособления однодольных растений
к геофильному или гидрофильному образу жизни, результатом кото-
рого отчасти является между прочим и их односемядольность, и свое-
образное анатомическое строение их стеблей.
Отказывая однодольным в ранге самостоятельного класса по-
крытосеменных растений, я рассматриваю, однако, большинство из
них как один из подклассов класса эуантофитных растений (см.
схему на рис. 448).
Лекция двадцать пятая
СРОСТНОЛЕПЕСТНЫЕ ДВУДОЛЬНЫЕ — SYMPETALAE ИЛИ
МЕТА CHLAM YDEAE
Изучая протоантофитные растения — Monochla-
mydeae и Polycarpicae, мы видели, что они, во-первых, в организации
своей соединяют частью признаки типичных двудольных, частью одно-
дольных растений, и, во-вторых, мы видели, что цветы этих растений
построены большей частью по примитивному типу, сами же они в орга-
низации своей нередко проявляют признаки архаические, сближаю-
щие их с архегониатными растениями, по преиму-
ществу с голосеменными. Простота строения цветов растений
протоантофитных выражается в неопределенном количестве
органов цветка, в ациклическом или гемициклическом их расположе-
нии; если же все органы цветка имеют циклическое расположение, то
количество циклов у них также не фиксировано, как и количество орга-
нов в циклах. У одних из этих протоантофитных растений
органов в каждом цикле может быть немного, но неопределенное ко-
личество этих органов выражается в том, что в представителях одной
и той же естественной группы может быть различное количество та-
ких органов — либо 3, либо 4у либо 5, либо даже несколько больше.
У других протоантофитных растений органов в каждом цикле
может быть очень много, в неопределенном числе. Количестве органов
разных циклов цветка не всегда соответствует друг другу, органы раз-
ных циклов не всегда чередуются друг с другом, — одним словом, н и
закон кратных отношений, ни закон чередо-
вания органов не проведены строгой последо-
вательно в строении цветов протоантофитных
растений, и мы не можем дать общей диаграммы и формулы
цветов этого класса. К этому надо прибавить, что большей частью
цветы протоантофитных растений актиноморфны с раздельнолистным
околоцветником; зигоморфия и сростнолистность околоцветника или
тыиинок если и встречаются, то как явление более редкое; завязь
большей частью верхняя, реже полунижняя или нижняя; очень часто
встречается раздельнополость цветов, и притом, на мой взгляд, как
явление первичное, а опыление у форм более низших ветровое, у форм
более высших — при помощи насекомых. Протоантофитные
растения довольно хорошо распадаются на две естественных группьь
402
Лекция двадцать пятая
на два подкласса — Monochlamydeae и Polycarpicae. В состав Mono-
chlamydeae входят в следующей филогенетической последовательности
порядки (рис. 448): Verlicillatae, Piperales, Spadioiflorae, Salicales,
Garryales, Myricales, Balanopsidales, Leitneriales, Juglandales, Bati-
dales, Julianiales, Fagales, Urticales, Proteales, Santa tales, Polygonales
и Centrospermae, t. e. 17 порядков, в состав же црдкласса Polycarpicae
входят порядки: Anonales, Ranales, Helobiae, Nepenthales, Aristolo-
chiales, Rhoeadales и Hamamelidales, t. e. 7 порядков. Многие из поряд-
ков Monochlamydeae весьма мелкие, состоящие всего из одного се-
мейства, с Одним или немногими родами* с небольшим количеством
видов, и тогда с весьма ограниченными или разрозненными ареалами;
таковы, например, порядки Verlicillatae, Garryales, Myricales, Ba-
lanopsidales, Leitneriales, Batidales, Julianiales, отчасти даже Sali-
cales и Juglandales, т. e. от 7 до 9 порядков олиготипных, представляю-
щих, по всей вероятности, осколки некогда обильно развитых про-
стейших морфологических типов. Среди Polycarpicae все 6 порядков,
кроме Hamamelidales, представлены еще поныне разнообразными
типами.
Каждый из этих двух подклассов, начинаясь формами с цветами
весьма примитивного строения (в том или ином отношении), ясно по-
казывает постепенную эволюцию, выражающуюся в усложнении и
улучшении строения различных органов, главным образом в услож-
нении цветка, и заканчивается типами с цветами определенной орга-
низации, именно, с цветами, в которых имеется определен-
ное количество членов в каждом цикле, а одно-
временно с этим окончательно вырабатываются в цветах выс-
ших протоантофитных растений законы крат-
ных отношений и чередования органов. Mono-
chlamydeae, начинаясь растениями с цветами весьма примитивного
устройства, заканчиваются такими высшими типами, как сем. Caryo-
phyllaceae порядка Centrospermae, у которого цветок явственно
пятичленный пятициклический, по формуле,
ЧвВ8Аб+5Г6. Polycarpicae, также начинаясь в семействах Magnoliaceae,
Anonaceae и др. растениями с цветами архаического типа, сближаю-
щимися по плану своего строения с шишками или стробилами вымер-
ших простейших голосеменных — Bennettitaceae, мезозойской эры,
постепенно восходят до таких типов, у которых цветы имеют уже
вполне определенную организацию. При этом, у одних из более выс-
ших представителей Polycarpicae цветы могут быть построены по
трехчленному типу (Lauraceae, Berberidaceae, Helobiae),
у других по двучленному типу (Papaveraceae, Cruciferae),
у третьих по пятичленному типу (например у некоторых
Nepenthales или Ranunculaceae). У этих высших представителей Po-
lycarpicae мы видим в строении цветов уже ясно выраженные законы
кратных отношений и чередования органов, а равно и большей частью
определенное количество членов в каждом круге цветка (2, 3 или 5 чле-
нов), но количество самих кругов окончательно
Сростнолепестные двудольные — Sympetalae или Metachlamydeae 403
еще не фиксировано, ив родственных семействах, а даже
иногда в одном и том же семействе число циклов в, цветке, а иногда
и число членов в цикле может быть различное, например у Papave-
raceae цветы могут быть двучленные шестициклические, у Cruciferae
двучленные семициклические, у Capparidaceae дву-
членные шестициклические и л. д., у Lauraceae
цветы большей частью трехчленные шести- или се-
Рис. 403. Чашечка Cacci-
пщ из сем. Borraginaceae\
А — С. crassifolia (Vent.)
С. Koch; В — С Rauwolfii
С. Koch (по Н. П. Попову).
мициклические, но могут
быть и дву- или пятичлен-
ные, шести- или семицикли-
ческие, у Berberidaceae часто
цветы трехчленные семи- или
восьмициклические, но мо-
гут быть и двучленные
семи- или восьмицикличе-
ские и т. д.
Все остальные цветко-
вые растения, а их гораздо
большее количество не толь-
ко по числу видов и родов,
Рис. 404. Ти-
пичный венчик
Caccinia crassi-
folia (Vent.) С.
Koch (по H. П.
Попову).
но и по числу входящих
сюда порядков, притом же порядков большей частью весьма крупных и
естественных, составляют, по моей системе, второй весьма есте-
ственный класс антофитов — класс эуантофитных расте-
ний (Euanthophyta), Сюда относятся высокоорганизованные цветко-
вые растения с цветами вполне опре-
деленного устройства, а именно с
цветами трехчленными пятицикли-
ческими. куда относятся 6 поряд-
* Рис. 405. Диаграммы цветов:
А — Hydrophyllum virgini-
сит; В— Hydrolea spinosa
(по Эйхлеру).
Рис. 406. Convolvulus scammoniat
А — вдоль (изрезанный и распла-
станной цветок; В — конец стол-
бика с двумя рыльцами; С — за-
вязь; D — завязь в поперечном
разрезе; Е — завязь в продоль-
ном разрезе (по Вармингу).
ков так называемых однодольных растений (Liliiflorae,
Enantioblastae, Glumiflorae, Cyperales, Scitamineae и Gynandrae) и
с цветами пятичленными пяти циклическим и, куда
относится большинстве так называемых Dialypetalae, т. е. свобод-
нолепестных двудольных растений. Наконец, наи-
более высоко развитую группу цветковых растений образуют расте-
ния с. цветами пятичленными четырехцикличе-
404
Лекция двадцать пятая
сними, куда относятся, главным образом, Sympetalae, т. е. с р о с т-
нолепестнце двудольные растения.
У этих последних проявляется целый ряд признаков- весьма высо-
кой организации цвётка и сложного приспособления его к перекрест-
Рис. 407. Antirrhinum
majus — львиный зев:
А — цветок; В—верх-
няя губа с четырьмя
тычинками (по Вар-
мингу).
ному опылению при помощи определенных на-
секомых. Формула цветка этих высших анто-
фитных растений выра-
жается так: Ч5В5АбГп,
причем большею частью
чашечка у них сростно-
листная (рис. 403), вен-
чик сростнолепестный
(рис. 404), один все-
го круг андроцея,
чередующийся своими
органами с органами вен-
чика и срастающийся
Рис. 408. Scrophularia
nodosa\ А — цветок с
созревшим рыльцем
В — тот же цветок в
продольном разрезе,
тычинки еще не созре-
ли и отогнуты внутрь}
d — нектарники; * s —
стаминодий; С—цветок
с созревшими пыльни-
ками (протерогиния)(по
Вармингу).
обыкновенно нитями с
трубкой венчика, а гине-
цей, хотя филогенети-
чески и произошел из пя-
тичленного гинецея(диа-
грамма А на рис. 405; диаграмма А на рис. 412 и диаграмма А на
рис. 413), но редуцирован большею частью до двух расположенных
Рис. 409. Диа-
грамма зигоморф-
ного цветка La-
bi at ае, Lamlum
album L., с че-
тырьмя тычин-
ками; пятая зад-
няя тычинка
атрофировалась;
sv — завитки в
пазухах прицвет-
ных‘листьев (по
Эйхлеру).
в медианной плоскости (диаграмма В на рис. 405)
или реже до трех плодолистиков. Семяпочки
этих растений обыкновенно содним только
толстым покровом (intecumentum) и с не-
большим ядром. На первый взгляд самым харак-
терным для этого высшего подкласса цветковых
растений Является сростнолепестность
венчика, почему порядки и семейства, входя-
щие в сослав этого высшего подкласса цветковых
растений, объединяются обыкновенно под общим
именем Sympetalae, Monopetalae или Metachlamy-
deae. Сп£йнолепестность (рис. 406, А^)
венчика, конечно, является одним из высших при-
знаков развития цветка, ибо спайнолепестные вен-
чики представляют усовершенствованную защиту
внутренних частей цветка, главным образом андро-
цея, от неблагоприятных внешних условий и лучшее
приспособление к перекрестному опылению. При спай-
нолепестйости гораздо чаще наблюдается переход от актиноморфии к
высшему типу цветка — зигоморфия (рис. 407, 408, 409); сама
спайнолепестность могла произойти двумя путями — либо вслед-
ствие действительного срастания лепестков боковыми краями, либо
вследствие разрастания общего основания венчика. Спайнолепестные
Сростнолепестные двудольные — Sympetalae ала Meiachlamydeae 405
цветковые растения, в общем, представляют типы высокоорганизо-
ванные и большей частью новейшего происхождения; геологически
тип этот несомненно появился гораздо ^позднее, чем Monochlamydeae,
Polycarpicae и так называемые однодольные растения. Для
этого подкласса весьма характерна бедность древесными и кустарными
растениями, полная фиксированность пятичленного четырёхцикли-
ческого цветка (рис. 405, 409), часто встречающаяся зигоморфия, раз-
личные усложнения в кругах андроцея и гинецея, частое погружение
завязи в тор и образование цветов с нижней завязью. Но сам по себе
признак спайнолепестности искусствен, если выделять высшие цветко-
вые растения в особый подкласс лишь на основании этого признака,
ибо спайнолепестные цветы попадаются в виде исключения и среди
так называемых раздельнолепестных. Так, между раздельнолепестны-
ми, в виде исключения, попадаются отдельные представители со спай-
нолепестными венчиками в порядках — Centrospermae (у Basse Иасеае),
Parietales (у Fouquieriaceae, Achariaceae, Caricaceae), Guttiferales,
Gruinales, Celastrales, Rosales (Crassulaceae, Pittosporaceae), с другой
же стороны, раздельнолепестный венчик попадается тоже, в виде
исключения, иногда в порядках, относимых к спайнолепестным расте-
ниям; это явление мы наблюдаем у некоторых представителей порядков^
Plumbaginales, Bicornes и Primulales. Кроме симпеталии, вто-
рым важным признаком подкласса Sympetalae считается присутствие
всего одного покрова у семяпочек, тогда как семяпочки большинства
остальных покрытосеменных растений имеют два, а семяпочки голо-
семенных опять-таки один всего покров. На первый взгляд казалось
бы, что присутствие у Sympetalae одного лишь покрова сближает их
с голосеменными, т. е. ставит во всяком случае сростнолепестные ра-
стения ниже в системе, чем растения раздельнолепестные, с двумя по-
кровами у семени. Но единственный покров у семяпочки спайноле-
пестных морфологически не соответствует единственному покрову
голосеменных, ибо здесь, у спайнолепестных, это, повидимому, не вну-
тренний, а внешний интегумент, внутренний же интегумент семяпочек
спайнолепестных совсем не развивается. Биологическое значение
этого интегумейта еще совершенно не выяснено, как не выяснено
биологическое значение двух интегументов большинства покрыто-
семенных растений; здесь надо напомнить, что и у простейших Mono-
chlamydeae бывает иногда у семяпочки всего один покров, но там
это покров внутренний, а не внешний, как у спайнолепестных, следо-
вательно, гомологичный единственному интегументу голосеменных.
Однако не все спайнолепестные обладают всего одним покровом семя-
почек. У Plumbaginaeeae, Primulaceae, Myrsinaceae, Ebenaceae, Sty-
racaceae и некоторых других семяпочки с двумя покровами. Но как
раз эти спайнолепестные растения обнаруживают особенно близкие
филогенетические отношения к различным порядкам раздельнолепест-
ных растений (см. схему рис. 448), a Plumbaginaeeae имеют некоторые
филогенетические отношения даже к протоантофитным ра-
стения», именно к порядку Centrospermae; вместе с тем именно эти
406
Лекция двадцать пятая
порядки сростнолепестных растений, имеющие два покрова семя-
почек, отличаются цветами не четырехциклическими, а пятицикличе-
скими, с двойным андроцеем, по фор-
муле Ч&В6А54.бГб (рис. 410), и морфо-
логически, равно как и филогенетически,
о
Рис. 410. Диа-
грамма пяти -
членного пя-
тициклического
цветка Vacci-
nium Vitisidaea
L. (по Эйх-
леру).
ближе стоят к пяти-
членным пяти-
циклическим
раздельной пе-
ст н ы м, а не к пя-
тичленным четы-
рех циклическим,
куда относится боль-
шинство спайнолепест-
ных.
В а р м и н г г делит
весь подкласс Sympe-
talae на два отдела:
Pentacyclicae и Tetracy-
clicae.
У Pentacyclicae, по Вармингу, цветы содержат 5 равночис-
ленных кругов, а именно: чашечку, венчик, два круга тычинок и один
Рис. 412. Диаграммы цветов Solanасеае: А —
Nicandra physaloides*, В — Petunia nyctagi-
niflora\ С — Schizanthus retusus\ D — Da
tura stramonium — дурман; E — Hyoscyamus
talbus — белена; t — Salpiglossis sinuata\
стрелка указывает плоскость симметрии цвет-
ка, наклоненную под углом к медианной
Плоскости; в пазухах прицветников (а, р) на-
мечены места ветвления дихазиев или завит-
ков (по Эйхлеру).
EQenales) цветок диплосте-
монный, и плодолистики противостоят чашелистикам (рис. 411, А).
По мнению Варминга, сростнолепестные Pentacyclicae предста-
Рис. 11. А—диа гра мма цветка
Primula acaulis; В— продоль-
ный разрез цветка Primula ela-
tior с длинным столбиком и ко-
роткими тычинками; С—то
же, но* с коротким столбиком
и длинными тычинками (гете-
ростилия) (по Эйхлеру и
Ярантлю).
круг плодолистиков (рис.
410); но в большинстве слу-
чаев и у них из двух ты-
чиночных кругов один за-
чаточный или вовсе не раз-
вит; это часто случается с
кругом противочашечных
тычинок, так что тогда раз-
витой круг тычинок является
противовенчиковым, как на-
пример у Primulaceae (рис.
411). Плодолистиков у Pen-
tacyclicae бывает столько же,
сколько и чашелистиков, и
в порядке Bicornes (или Eri-
cales) плодолистики
противостоят ле-
песткам и цветок
обдиплостемонный
(рис. 410), в порядках же
Primulales nDiospyrales (или
вляют, повидимому, более древний тиц; они едва ли имекц близ-
Сростнолепестные двудольные — Sympetalae или Metachlamydeae
кие отношения к остальным спайнолепестным растениям, но зато
обнаруживают филогенетические отношения к различным порядкам
раздельнолепестных (схема на рис. 448), иногда сами имеют венчики
раздельнолепестные, тычинки, прикрепленные к цветоложу (напри-
мер у Ericaceae), а. не сросшиеся с трубкой венчика', семяпочки
с двумя интегументами, и цветы большей частью правильные (за
малыми лишь исключениями, например у Rhododendron или Coris).
Мне кажется, все эти данные говорят за то, что сростнолепестные
Pentacyclicae срвершенно искусственно причисляются систематиками
к высшему подклассу цветковых растений,' к Sympetalae. Их лучше
присоединить к эуантофитным растениям с цветами пятичленными
пятициклическими. Сюда, по Вармингу, относятся всего 3 по-
рядка — Bicornes, Diospyrinae и Primulinae, а по Веттштейну
i: Plumbaginales, Bicornes,
о в с к и й порядок Ebe-
сюда относятся его первые четыре порядкг
Primulales и Diospyrales (или энглер
nales). Но и эти 3—4 порядка не состав-
ляют одно естественное целое ни с морфо-
логической, ни с филогенетической точки
зрения. По мнению Веттштейна,
порядок Plumbaginales филогенетически
непосредственно связывается с порядком
Centrospermae из класса протоанто-
фитных, из подкласса Monochlamydeae.
Порядки Bicornes, Ericales и Primulales
филогенетически Веттштейн выво-
дит из порядка Guttiferales раздельноле-
пестных, а порядок Diospyrales, вместе с
Рис. 413. Диаграммы цветов
Campanulaeeae- А — Cam-
panula medium- ар — при-
датки чашечки; В — Lobelia
fulgens-, а, р — прицветники
(по Эйхлеру).
порядком Cdiivolvulales, принадлежащим
уже к сростнолепестным Telracytli'cae, филогенетически связывает
с порядком Gruinales из раздельнолепестных (рис. 387 и схема на
рис. 448).
Отдел Tetracyclicae сростнолепестных представляет собою довольно
естественную группу, имея в цветке только 4 круга, а именно: ча-
шечку, венчик, один круг тычинок, всегда чередующихся с лепест-
ками, и один круг плодолистиков (рис. 412 и 413). От второго круга
тычинок здесь нет и следа. Плодолистики иногда в числе членов дру-
гих кругов (рис. 405, А; 410, 411, А; 412, А; 413, А), и тогда они
большей частью чередуются с тычинками и, следовательно, противо-
венчиковые (см. рис. 405, А; 410, 412, А), но большей частью в этом
отделе сростнолепестных растений бывает всегда два срединных (ме-
дианных) плодолистика (рис. 405, 413, В). Этот отдел гораздо обшир-
нее первого, состоит из многих крупных порядков, представляющих
большей частью типичные сростнолепестные растения с одним покро-
вом в семяпочке: здесь весьма часто наблюдаются сильно неправиль-
ные, зигоморфные цветы, отлично приспособленные к перекрестному
опылению при помощи определенных насекомых. У одних Tetracy-
clicae цветы большей частью с верхней завязью: таковы, по В а р-
408
Лекция двадцать пятая
м и н г у, порядки Tubiflorae, Personatar, Nuculi/erae, Contortae. У дру-
~ । с нижйей
гих Tetracyclicae, наиболее высокоорганизованных, цветы
завязью; это будут, по В а р-
м ингу, порядки Rubiales (рис.
414), Dipsacales (рис. 417), Сат-
Рис. 415. Valeriana officinalis’. А —
цветок; В — цветок в продольном
разрезе; С — плод в продольном
разрезе: D — плод в поперечном раз-
резе (no Нбск).
Рис. 414. Rubia tinciorumx А —
цветок в продольном разрезе; В —
диаграмма цветка; С — плод в
продольном разрезе (по Bai Поп).
panulinae (рис. 413) и Aggregatae или
наиболее высокая организация среди
Synandrae (рис. 419) Их
всех цветковых растений
выражается, помимо сростнолепестно-
сти, частой зигоморфии цветов и
нижней завязи, еще тем, что число
Рис. 416. Диаграм-
мы цветов Valeria-
пасеае: А — Vale-
riana officinaiis с
тремя тычинками,
две атрофированы;
В — Centranthus с
одной тычинкой,
четыре атрофиро-
ваны (по Вармин-
гу).
Рис. 417. Dipsacus fullonumx
В — цветок; С — цветок в про-
дольном разрезе; D — продоль-
ный разрез через завязь, в бо-
лее сильном увеличении (В,
С — по Bailion, D — по Вар-
мингу). ♦
гнезд в завязи и число семяпочек низведено у них большей
частью до одного (рис. 415, 416), плоды — большей частью орешки
или семянки, а цветы собраны в сложные плотные соцветия (рис.
418, 419).
Сростнолепестные двудольные— Sympetalae или Metachlamydeae 409
Таким образом, по В а р ми н г у, к Tetracyclicae относятся 8 выс-
ших порядков цветковых растений.
В разграничении порядков, высших цветковых растений (эуанто-
фитных) систематики до сих пор не достигли однообразного взгляда.
С одной стороны, близость морфологического строения и однообразие
диаграмм цветов заставляют некоторых систематиков соединять
родственные порядки в один; с другой же стороны, далеко еще окон-
чательно не выясненные филогенетиче-
ские отношения этих порядков как
между собою, так и с порядками низ-
ших подклассов, делают систематику
высших цветковых растений — эуанто-
фитных— весьма трудной и окончательно
еще не установленной с филогенетиче-
ской точки зрения. Поэтому 'у Э н г л е-
ра и Веттштейна мы имеем со-
вершенно различное подразделение выс-
Рис. 418. Centau-
rea (Chartolepis)
Bordzilowsky Lo-
nacz. с Кавказа,
близ г. Грозного:
А — ветвь с двумя
корзинками; а —
листочки покрыва-
ла; б — листочки
покрывала С. glas-
tifolia Cass, (по А.
А. Лоначевскому).
Рис. 419. Achillea millefolium'. А —
корзинка в продольном разрезе с
пестичными (§)и обоеполыми‘(5)
цветами и прицветными чеЛуями
(Ьг); В — рыльце и верхняя часть
столбика; С—верхняя часть рыль-
ца с сосочками (аг) и волосками (/)
(по Вармингу).
ших сростнолепестных растений группы Tetracyclicae на порядки.
Мы не будем сравнивать здесь порядки Варминга с порядками
Энглера и Веттштейна из подкласса Sympetalae, но для
нас гораздо интереснее выяснить другой вопрос, представляют ли
высшие Sympetalae группу- единообразную, монофилетическую, или,
наоборот, полифилетическую.
Мы видели уже выше, что Sympetalae pentacyclicae представляют
собою группу полифилетическую, филогенетически связанную с раз-
личными порядками раздельнолепестных растений. Такое же полифи-
летическое происхождение приходится, повидимому) приписать и выс-
шим Sympetalae — Sympetalae tetracyclicae. Между отдельными по-
410
Лекция двадцать пЯтая
рядками Tetracyclicae в большинстве случаев наблюдаются весьма
отдаленные соотношения, а с другой стороны, можно нередко указать
весьмаясные филогенетические отношения порядков спайнолепестных
Tetracyclicae к порядкам нижестоящих в системе раздельнолепестных
растений. Так, из Tetracyclicae с верхней завязью порядок Convolvulales,
по Веттштейн у, филогенетически связан с порядком Gruinales
из раздельнолепестных; порядки Tubiflorae и Contortae можно выво-
дить из порядка Rosales, а порядок Ligustrales, куда принадлежит одно
Рис. 420. Морковь — Daucus carota: А — верхняя часть
стебля со сложным зонтиком; В — цветок; С — цветок
в продольном разрезе: D — плод в продольном и Е —
поперечном разрезе (по Bai Поп).
лишь сем. Oleaceae, можно филогенетически вывести из порядка Се-
iastrales; порядки Tetracyclicae с нижней завязью, по Ветт-
штейну, филогенетически связываются со следующими порядками
раздельнолепестных: порядок Rubiales (рис. 414) весьма близок к по-
рядку Umbelliflorae (рис. 420), а порядок Synandrae можно филогене-
тически выводить из порядка Parietales через семейства Fouquieriaccae,
Achariaceae и Caricaceae или, согласно моей системе, через порядки
Passiflorales, Cucurbitales и Campanulales (см. схему на рис. 448). По
поводу филогенетических отношений между различными порядками
Sympetalae Веттштейн говорит совершенно справедливо сле-
дующее: «Непосредственное следствие из его предположения, что спай-
Сростнолепестные двудольные — Sympetalae или Metachlamydeae 411
нолепестные ,представляют полифилетические группы растений, ко-
торые можно вывести от различных групп раздельнолепестных, есте-
ственно вело бы к распределению некоторых из порядков на соответ-
ствующие места в системе раздельнолепестных. Однако, в настоящее
время сделать этого нельзя, так как не для всех порядков спайно-
лепестных выяснено их бесспорное соотношение к раздельнолепестным;
от этого сильно пострадала бы наглядность системы. В этом месте сле-
дует вспомнить уже несколько раз сказанное, что вообще невозможно
расположить в линейной системе родственные по происхождению со-
отношения растений, что естественная система во многих случаях
должна обладать харак-
тером компромисса меж-
ду требованиями на-
глядности и желанием
выразить научные по-
знания».
Я вполне согласен с
Веттштейном, что
распределение порядков
Sympetalae на соответ-
ствующие места среди
раздельнолепестных, со-
гласно их взаимным фи-
логенетическим отноше-
ниям, в настоящее вре-
мя невозможно, но не
потому, что такое рас-
пределение этих поряд-
ков нарушило бы на-
глядность системы, а
потому, что такое рас-
пределение было бы и
йеестественно. Вместе с
Рис. 421. Подорожник—Plantago major L. А —
соцветие; В — диаграмма цветка; С — цветок;
D — цветок в продольном разрезе; Е — откры-
вающаяся коробка; Е— плод в поперечном раз-
резе; О — семя в продольном разрезе (по Le Maout
и Decaisne).
другими современными m
систематиками я вполне признаю, что Sympetalae есть высший тип
современных цветковых,растений, но не все Sympetalae, а лишь Sym-
petalae tetracyclicae. Для них характерны следующие признаки: спай-
нолепестность венчика, один круг тычинок, чередующихся с лепестками
венчика, один покров семяпочки и пятичленный четырехциклический
цветок. Основным признаком этих высших цветковых растений яв-
ляется, на мой взгляд, однако, не спайнолёпестность их венчика,
а именно пятичленность и четырехцикличность их цветов. Поэтому
из этой группы высших цветковых растений следует, по моему мне-
нию, выключить Sympetalae pentacyclicae (т. е. Bicornes, Primulales,
Plumbaguinales и Diospyrales), но зато присоединить к ней еще поря-
док Umbelliflorae, цветы которых хотя ti раздельнолепестные, но ти-
пично пятичленные четырехциклические, с нижней завязью, и собраны
12
Лекция двадцать пятая
многочисленные сложные соцветия, а семяпочки имеют всего один
окров (рис. 420).
Главная особенность всей этой высшей группы цветковых —
ятичленность и четырехциклияность цветка. Иногда, однако, цветы
этих высших растений бывают четырехчленные, а не пятичленные,
о обыкновенно диаграмма таких четырехчленных четырехцикличе-
<их/ цветов весьма легко выводится из основной пятичленной четы-
ехциклической диаграммы, как это мы хорошо видим, например,
сем. Plantaginaceae или в роде Veronica из сем. Scrophulariaceae.
Plantaginaceae (рис>421) четырехчленный четырехциклический цве-
ж произошел из основного пятичленного четырехциклического
ветка путем атрофии одного заднего чашелистика, срастания двух
адних лепестков и атрофии одной задней тычинки (рис. 421, В). Ана-
огичным образом выводится и диаграмма рода Veronica из пяти-
ленной четырехциклической, диаграммы Scrophulariaceae (рис. 422),
причем у Veronica атрофируются
три тычинки, а не одна.
) Что касается четырехцик-
личности цветов этой высшей
группы цветковых растений, то
четырехцикличность ее весьма
постоянна и без видимого следа
атрофии внутреннего круга ты-
чинок. У Sympetalae pentacyc-
licae, как мы видели, нередко
наблюдается всего один круг
тычинок; другой же круг тычи-
нок (наружный или внутренний)
них более или мен^е атрофирован. То же явление весьма часто на-
пюдается и у раздельнолепестных двудольных, цветы которых в плане
ятичленные пятициклические, но иногда наблюдается больше кругов
:ледствие расщеплений в андроцее, иногда же всего четыре круга,
гледствие атрофии одного из кругов андроцея. Но там, равно как и
низших Sympetalae, можно легко доказать атрофию одного из кру-
)в андроцея и происхождение четырехциклических цветов из пяти-
иклических (например у Primulaceae); здесь же, у высших цветковых
астений число кругов — ч е т ы р е — окончательно фиксировалось, и
ет и намека на второй круг тычинок, а потому мы згги высшие Sym-
’talae, равно как и Umbelliflorae считаем себя в праве объединить
один высший подкласс цветковых растений и дать ему наименование
etracyclicae. В состав подкласса Tetracyclicae, в том виде как я
о здесь понимаю, входят, следовательно, следующие порядки
юрядки я беру главным образом в объеме порядков Бар-
инг а):
Tetracyclicae с верхней завязью: Convolvulales (2 сем.), Ligustra-
s (1 сем.), Tubiflorae (20 сем.), Personatae (10 сем.), Nuculiferae (7 сем.)
Contortae (15 сем.).
АВС
I
ис. 422. Диаграммы цветов Scrophu-
riace -. А — Vebrascum; В — Lin aria ; С—
Veronica (по Вармингу).
Сростнолепестные двудольные — Sympetalae или Metachlamydeae 413
Tetracyclicae с нижней завязью: Umbelliflorae (3 сем.), Rubiales
(2 сем.), Dipsacales (Зсем.), Cucurbitales (1 сем.), Campanulatae (5 сем.)
и Synandrae (1 сем.), т. е. в подкласс Tetracyclicae входят? порядков
и 42 семейства высших цветковых растений. ,
Некоторые из входящих сюда семейств отличаются очень большим
количеством видов, например:
Семейстна с верхней завязью Количество видов Семейства с нижней завязью Количество видов
Asclepiadaceae Convolvulaceae 1 ' 1700 1 100 Umbelliferae Rubiaceae | 2800 ' 4 500
Borragina ceae Labiatae . Solanaceae... 1550 3 000 1 700 Campanulaceae Compositae 1 150 13 500
Scrophulariaceae Gesneriaceae 2 600 1 100
Acanthaceae 2 050
Сем. Compositae с его 13 500 видами — одно из самых крупных се-
мейств. К нему по количеству видов приближается сем. Leguminosae
дз раздельнолепестных двудольных с 12 000 видов. Среди однодоль-
ных ему соответствует сем. Orchidaceae, насчитывающее не менее
15 0001 видов; некоторые семейства однодольных тоже весьма поли-
морфны, например:
Семейство Palmae имеет до 1 200 видов
Агасеае „ 1800 ,
л Liliaceae я 2 600 „
- Сурегасеае » 2 800 ,
Gramineae „ я 4 200 „
Orchidaceae „ Я 20 000 „
По поводу числа видов растений на земле я могу сослаться на мои
статьи в «Известиях Главного Ботанического Сада», XXI, вып. 2,
1922 и в «Природе» за 1922 г. № 6—7. В работах этих не только при-
ведены данные по 1921 год о числе видов, но и указано их значение
для более общих вопросов филогении и видообразования.
Г а л л и р филогенетически выводит все высшие цветковые расте-
ния, причисляемые обыкновенно к подклассу Sympetalae непосред-
ственно из Saxifragaceae, но причисляет к ним так же, как это делаю
и я здесь, Umbelliflorae. Филогенетические отношения порядков под-
класса Sympetalae к порядкам раздельнолепестных растений Г а л-
л и р изображает в схеме на рис. 278.
1 Веттштейн давал цифру 15 000, а Энглер в Syllabus даже 17 000;
оба в 1924 г. В 1935 году в новом издании курса Веттштейна указано число
видов для сем. ср.хидей более 20000.
Лекция двадцать шестая
СВОБОДНОЛЕПЕСТНЫЕ ДВУДОЛЬНЫЕ — DIAL YPETALAE
Самой трудной в филогенетическом отношении группой высших
цветковых растений (эуантофитных растений) являются
Рис. 423. Диа-
грамма цветка
Coriaria myrti-
folia как при-
мер типичной
диаграммы сво-
боднолепестных
двудольных с
пяти членными
пятицикличе-
скими цветами
(по Эйхлеру).
раздельнолепестные двудоль ные
растения (Dialynetalae). Среди этой группы
цветковых растений имеется целый ряд естественных
порядков, состоящих большей частью из значитель-
ного количества семейств; одни из
этих семейств или даже порядков
имеют еще более или менее при-
митивно построенные цветы, ко-
торые филогенетически можно свя-
зать с теми или другими груп-
пами протоантофитных
растений; другие семейства |или
даже отчасти порядки, далее вос-
ходя в системе и совершенствуясь
строением своих цветов, обнару-
живают филогенетические связи
* г
Рис. 424. Ilex aqui-
folium: А — диа-
грамма цветка; В —
цветочная почка
(по Эйхлеру и
Кронфельду).
с высшими цветковыми расте-
ниями — Syinpetalae или Tetracyclicae. Общий характер цветка всех
этих порядков выражается формулою Ч5В5А5+5Г5, т- е- & плане,
в основе, цветок этих растений пятичленный пяти-
Рис 425. Диа-
грамма цветка
Qfiutn usiiafts-
simum (по Bail-
Ion).
циклический с двумя кругами андроцея и с зако-
нами кратных отношений и чередования органов
(рис. 423). Но основной план этот в природе встре-
чается весьма редко и обыкновенно претерпевает
значительные изменения, указывая тем самым либо
на филогенетическую близость этой группы к прото-
антофитным растениям, либо, наоборот, на фило-
генетическую связь их с высшими сростнолепест-
ными Tetracyclicae. Изменения в основной пятичлен-
ной пятициклической диаграмме цветка этих растений,
которые мы будем называть Pentacyclicae или Dia-
lypetalae, заключаются в следующем. Иногда цветы бывают не пяти-
членные, а четырехчленные (рис. 424); иногда четырехциклические
Свободнолепестные двудольные — Dialypetalae
415
с одним лишь кругом андроцея, но тогда можно большей частью до-
казать, что другой круг андроцея атрофирован (рис. 425, 426). Иногда
андроцей бывает многочленный и более чем двуциклический, но-
рме. 426. Linum
usitatissimunv. Д—
гинецей и андро-
цей цветка; В —
завязь в продоль-
ном разрезе; С —
коробочка в попе-
речном разрезе (по
Вармингу).
о
Рис. 427. Диаграммы цветов некоторых Potnoideae'.
А — Mespilus grrman irn: ЯДщк? enmnjunia; С —
Pints domestica; D — Raphiolepis indie а; E — Mespilus
coccinea, но завязь по типу 7И. monogyna (по Эйхлеру).
в этих случаях многочленный или многоциклический андроцей
(рис. 427) обязан своим происхождением расщеплению первоначально
Рис. 428. Eugenia сагуophyllatа: А —
цветы в естественную величину; В —
цветочная почка в увеличенном виде,
в продольном разрезе (no Niedenzu).
заложенного пятичленного дву-
циклического андроцея. Гинецей во
многих случаях бывает пятичлен-
ным, но иногда редуцируется до
Рис. 429. Диа-
грамма Тгораео-
1ит та jus; sp—
шпорец (по Эйх-
леру).
Рис. 430. Диа-
грамма фиалки—
Viola (по Вар-
мипгу).
трех, до двух и даже до одного плодолистика (рис. 427). Цветы чаще-
актиноморфные, но бывают и зигоморфные, например в семействах
Papilionaceae, Violaceae (рис. 430), Tijopaeolaceae (рис. 429), Polyga-
laceae и др. Завязь большей частью верхняя или полунижняя; у выс-
416
Лекция двадцать шестая
шпх типов этого подкласса она нижняя (рис. 428). Венчик большей
частью свободнолепестный, но иногда бывает и более или менее
Рис. 431. Продольный разрез
цветка Saxifraga granulata (по
Ва рмингу).
Рис. 432. Диаграммы цветов
Saxifraga: А — Saxifraga gra-
nulata-, В — S. sarmentosa;
d — диск (по Эйхлеру).
спайнолепестный, как среди отдельных представителей типично раз-
дельнолепестных семейств или порядков, так и у высших порядков'это-
Рис. 433, Liquidambar'. А — ветвь L. orientate', В — пыль-
никовое соцйетие L. styracifluum var mexicanum, окру-
женное листьями обвертки (передний лист срезан);
С — продольный разрез пыльникового соцветия; D —
поперечный разрез пестичного соцветия; Е — зрелое
семя (со спинки) и В — в продольном разрезе Л. sty-
racifluum; G — зрелое семя L. styracifluum var. mac-
ro phyl him, прилегающее к конглутинату незрелых се-
ms:h: Н — зародыш того же растения; у — зародыш
L. styracifluum var. mexicanum (по Niedenzu и Oerstedt).
го подкласса, отно-
симых В а р м и н-
г о м к Sympetalae
pentacyclicae; на
прошлой лекции мы
видели, что поряд-
ки эти — Bicornes,
Primulales, Plum-
baginales и Dios-
pyrales по строе-
нию своему ближе
стоят к раздельно-
лепестным расте-
ниям, чем к типич-
ным спайнолепест-
ным. Семяпочки у
огромного боль-
шинства представи-
телей этого под-
класса с двумя по-
кровами, хотя в
этом отношение за-
мечаются и исклю-
чения; например
один покров наблю-
дается у Loasaceae,
Saxifragaceae и Lim-
nanthaceae.
Мы видели на одной из предыдущих лекций, что Г а л л и р под
именем Proterogenen объединяет те порядки простейших покрытосе-
Свободнолепестные двудольные — Dialypetalae
417
менных растений, которые мы называли Polycarpicae (см. схему на
рис. 278), а именно порядки Anonales, Piperales, Panales, Nepenthales,
Aristoloehiales, Rhoeadales и Hamamelidales. Proterogenen Г а л л и p
ведет от Bennettitales, а из Proterogenen, именно из порядка Ranales,
йыводит он филогенетически однодольные растения (Monocotyledo-
neae ). Все же остальные двудольные растения Г а л л и р выводит
Рис. 434. Platanus occidentalis L. — платан: а — пыльниковое соцветие; b —
пестичное соцветие.
монофилетически из своих Proterogenen, т. е., иначе говоря, из Poly-
carpicae через порядок Anonales, в частности от Magnoliaceae, или
через порядок Hamamelidales. От этих двух порядков, Anonales или
Hamamelidales, по мнению Г а л л и р а, имеются довольно близкие
филогенетические отношения к центральному порядку всех высших
двудольных растений, именно к порядку Rosales и, в частности, осо-
бенно к сем. Saxifragaceae; от этого-то сем. Saxifragaceae (рис. 431 и
432) и производит филогенетически Г а л л и р все раздельнолепестные
и спайнолепестные двудольные растения, которые он объединяет
в одну большую группу Saxifragenen, высших двудольных растений
418
Лекция двадцать шестая
(см. рис. 447), противопостарляя группу эту своим Proterogenen или
низшим двудольным растениям. Мы видели уже, каким образом свя-
зывает Г а л л .и р с типом Saxifragaceae самые высшие из двудольных
растений, спайнолепестные: он выводит большинство порядков спайно-
лепестных, как Sympetalae pentacyclicae, так н-Sympetalae tetracyclicae
непосредственно из Saxifragaceae, ставя последние ниже
всех остальных порядков двудольных. Но от тех же Sa-
xifragaceae ведет Г а л л и р начало и всех порядков
Рис. ,435. Пес-
тичный цветок
Platanas orien-
tails без чашеч-
ки (по Ветт-
штейну).
Рис. 437. Цве-
ток Hemamelis
virginiana (по
Bai Поп).
раздельнолепестных двудольных, кото-
рые, однако, за исключением Umbelli-
florae, занимают него в системе более
низкое Положение, чем сростноле-
пестные.
Связующим звеном между Saxifra-
gaceae и Polycarpicae (или Proterogenen),
по Галлиру, являются Magnoliaceae
и небольшой порядок Hamamelidales.
Этот порядок Hamamelidales состоит
всего из двух небольших семейств —
Рис. 436.
Цветок Раг-
rotia рег-
sica (по Bot.
Magaz.).
Hamamelidaceae (рис. 433, 436, 437) и
Platanaceqe (рис. /434, 435), которые, по мнению Галлира и
других систематиков, родственны с Magnoliaceae и имеют в строе-
нии цветов частью признаки примитивные, сближающие их с про-
тоантофитами, частью такие, которые указывают на родство этого
порядка с порядком Rosales.
Hamamelidales — это древесные растения, свой-
ственные тропическим и внетропическим областям,
в особенности Азии, а также приатлантическим шта-
там Северной Америки и Южной Африке. Боль-
шинство систематиков относят Hamamelidaceae (рис.
433) и Platanaceae (рис. 434) к порядку Rosales, где
они, однако, несмотря на сходство в строении гине-
цея, стоят совершенно осо'бняком. Hamamelidales —
тип несомненно весьма древний: в строении их цве-
тов (рис. 435, 436, 437) обнаруживается столько пер-
вичных признаков, что Веттштейн сближает их
даже с Monochlamydeae, в частности с Urticales, и при-
нимает их за исходный древний тип для порядка Rosales
и для Polycarpicae. Особенностям Hamamelidales, как очень прежнему
типу, соответствует и то, что ныне живущие формы их сильно отли-
чаются друг от друга. В ископаемом состоянии Hamamelidales известны
с древнейших времен. Так, например, род Platanus (рис. 434) известен
в ископаемом состоянии со времен мелового периода. Цветы у Hama-
melidales (рис. 435, 436, 437) без околоцветника, или с простым или
с двойным околоцветником, однополые или обоеполые, приспособлен-
ные то к ветровому опылению, то к опылению при помощи простей-
ших насекомых. Плодолистиков в каждом цветке большей частью 2,
Свободнолепестные двудольные—Dialypetalae
реже 1 или большее число, гинецей апокарпный или синкарпный,
в каждом гнезде завязи от одной до многих» висячих семяпочек. Цветы
собраны в густые или шарообразные соцветия (рис. 433, А, В, С, D и
рис. 434, а, Ь) и очень разнообразного строения. Hamamelidales совме-
щают в себе признаки и Monochlamydeae, и Polycarpicae, и Rosales;
Зто типичный переходный вымирающий порядок, обнаруживающий
филогенетические отношения в различных направлениях и не имеющий
потому определенного места в системе; одни ботаники относят порядок
этот к Polycarpicae, другие — к Monochlamydeae или ставят его на гра-
нице между Monochlamydae и Dialypetalae, третьи причисляют его
уже к типичным раздельнолепестным и соединяют с порядком Rosa-
les (например Энглер). По Солередеру, филогенетические
отношения Hamamelidales выражаются следующей схемой (рис. 438):
letra
centron
Magnoliaceae
I
Trochodendraceae
Euptelea
Trochodendron
Eucommia.
Cercidiphyl-
lum
Два рода из
сем. Hamamelidaceae
Рис. 438. Схема филогенетического происхождения Hamamelidales (по Соле-
' р^деру).
Как бы то ни было, куда бы мы ни относили этот небольшой,<но по
своим свойствам вполне переходный и весьма древний порядок — На-
Рис. 439. Ruta graveolens L: А — цветок: В —
диаграмма цветка; С — цветок в продольном раз-
резе (по Эйхлеру).
Рис. 440. Aes-
culus hippocas-
tanum L.: цве-
ток, g—рыльце
(по Кернеру).
mamelidales, он очень важен для нас в том смысле, что непосредственно
ведет нас от протоантофитных растений к одному из центральных
порядков раздельнолепестных двудольных растений, к порядку Ro-
sales, в частности к сем. Saxifragaceae. От типа Saxifragaceae или через
порядок Saxifragales к порядку Rosales выводит Г а л л и р далее по-
рядок или тип Terebinthales (рис. 278 и 448), куда принадлежат, на-
пример, сем. Rutaceae (рис. 439), Terebinthaceae и другие, и к которым,
в смысле типа упрощенного, причисляет он и сережкоцветные одно-
покровные растенйя (Myricales, Juglandales, Fagales и т. д.), которые
мы относили, как вы, конечно, хорошо помните, к первичным цветко-
вым растениям, к отделу Monochlamydeae.
420
Лекция двадцать шестая
Рис. 441. Aesculus
hippocastanum L.,
диаграмма цветка
и соцветия (по Эйх-
леру).
От тех же Terebinthales производит Г а л л и р в разные стороны
порядки Celastrales, Rhamnales и Aesculinae (рис. 440, 441), а как бо-
лее высший тип раздельнолепестных двудольных с нижней завязью,
имеющих корни свои все в тех же Saxifragaceae, Г а л'л и р причисляет
сюда же и порядок Myrtiflorae (рис. 442, 447).
Другую группу раздельнолепестных двудоль-
ных, выводимых Галлиром все из тех же Sa-
xifragadeae, составляет целый ряд порядков, кото-
рые начинаются, по Г а л л и р у, порядком Gut-
tales, с семействами Ternstroemiaceae, Ochnaceae,
Guttiferae и др. От порядка Guttales выводит Гал-
лир, в качестве боковых ветвей своей схемы,
порядки Columniferae (с семействами Sterculiaceae
•и др. й, как конечный тип, с цветами весьма
упрощенными, но собранными большей частью
в сложные соцветия — сем. Euphorbiaceae), Polyga-
linae (с сем. Polygalaceae), а в качестве главной
ветви порядок Peponiferae (соответствует порядку Parietales других
авторов); в этом порядке среди многочисленных его семейств имеется
небольшое сем. Flacourtiaceae (рис. ^43 и рис. 315). От этого семейства
в качестве типа регрессивного, упрощенного, производит Г а л л и р

Рис. 442. Myrtaceae*. А—В Tibouchina-, А — диаграмма
цветка и соцветия; В — поперечный разрез цветочной почки
на половине* высоты завязи: 5 — место прикрепления чаше-
листика; р — место прикрепления лепестков; а — попереч-
ный разрез через пыльники тычинок; С — Kibessia, попереч-
ный й продольный разрезы завязи; D — Rhexia virginica,
диаграмма четырехчлённого цветка; Е — Cassebeeria, диа-
грамма трехчленного цветка (по Le Maout, Decajsne и Эйхлеру).
сем. Splicaceae, а в качестве типа прогрессивного порядок Gruinales с сем.
Geraniaceae, Oxalidaceae (рис. 444 и 445) и др. Наконец, из Gruinales, как
высший тип раздельнолепестных двудольных, производит Г а л л и р
сем. Caryophyllaceae и вообще порядок Caryophylliпае. Вы помните, ко-
нечно, хорошо, что я, согласно воззрению большинства современных
систематиков, относил сем. Caryophyllaceae и весь Аорядок Centrosper-
mae к подклассу Monochlamydeae протоантофитных растений
и рассматривал его как высший тип этих простейших растений,
Свободнолепестные двудольные — Dialypetalae
421
-Изложенная здесь схема филогенетического родства раздельноле-
пестных двудольных заимствована из сочинения Н a 11 i е г о роде Julia-
nia, о котором я вам уже говорил
на одной из прежних лекций. Фи-
логенетической схеме Галлира
нельзя не отказать в стройности
и последовательности в проведе-
нии идеи монофилетического раз-
вития цветковых растений. Гал-
лир стремится все цветковые
растения вывести из одного про-
тотипа — Bennettitales и в явле-
0 £
Рис. 443. Диаграммы цветов Ftacour-
tiaceaez А — Ру г amido с ar pus Blackii\
В — Carpotroche brasiliensis\ С — Dis-
someria crenata} D — Abbatia tomen-
tosa; E — Casearia oblongifolia\ a —
наружные, i — внутренние листья цве-
точного покрова; d — придатки диска
(по Эйхлеру и Варбургу).
ниях то постепенного усложне-
ния, то постепенного упрощения,
под влиянием возврата к анемо-
филии, ищет один общий путь фи-
логенетического развития всех
цветковых растений. Изложенные
здесь вкратце филогенетические
соображения Г а л л и р а относи-
тельно развития раздельнолепестных и спайнолепестных можно
изобразить следующей схемой (рис. 278).
В некоторых пунктах я все же не могу согласиться как с этой, так
и с другими аналогичными схемами
предлагаемыми Галлиром. Гал-
ли р в целом ряде своих сочинений
затрагивает интересные вопросы фи-
логении цветковых растений. В ра-
ботах его, вышедших
Рис. 444. Диа-
грамма цветка
Oxatis acetoset-
la L. (по Эн-
глеру).
в свет ранее появле-
ния его работы о Ju-
liania , им даны были
хотя аналогичные, но
все же иные схемы
развития цветковых
растений. «Dem Hal-
lierschen System», го-
ворит Лотси в
своих лекциях, «капп
sicher nicht der Vor-
развития цветковых растений,
Рис. 445. Oxatisgracilis. Андроцеи
и гинецей; гетеростилия: А —с ко-
роткими столбиками; В — со стол-
биками средней длины; С—с длин-
ными столбиками (по Hildebrand’у).
wurf zu grosser Starr-
heit gemacht werden; es wird von seinem emsig tatigen Hrhe-
ber entsprechend* seinen Forschungen fortwahrend geandert, iind ich
glaube, dass Hallier, dessen Bemiihungen ich noch schatze und de§-
sen grosse Kenntnisse der Angiospermen weit fiber die meinigen
hervorragen, gut tun und auch mehr Anerkennung fiir seine Best-
rebungen (inden wiirde, wenn er -keine weiteren Aenderungen darin
422
Лекция двадцать шестая
anbrdchte, bevor seine Forschungen zu einem gewissen Abschlussgekom-
men sind».1
В этом благожелательном, хотя и несколько ироническом совете
Л о т с и по адресу-Г а л лира, Лотси, однако, на мой взгляд
вдвойне неправ. Неправ он потому, что сам при распределении мате-
риала для своих лекций немало пользуется идеями Галлира й
следует ему; неправ Лотси потому ещел что выяснение филогенети-
ческих отношений различных групп цветковых растений, в особен-
ности высших цветковых растений, представляет до сих пор настолько
трудную и сложную задачу, что каждая попытка составить более де-
тальную филогенетическую схему цветковых растений не может быть
рассматриваема иначе, как попытка, нуждающаяся в дальнейшем еще
во многих и многих изменениях и поправках. В этих вопросах мы не
только далеко не пришли еще к окончательным результатам, но
не скоро, наверное, придем. А потому вполне естественно, что каждый
систематик, занимающийся этими высоко интересными и важными
вопросами, не может оставаться по отношению к ним на точке замер-
зания. Каждая новая работа его в этом направлении, даже не раз-
работка какого-либо частного вопроса, но работа мысли над уже имею-
щимися и собранными фактами должна приводить к частичным изме-
нениям его представлений о филогенетических отношениях различных
групп. И в этом 'отношении самой трудной, наименее разработанной
группой цветковых растений, самой неясной в филогенетическом отно-
шении является именно отдел раздельнолепестных, над которыми осо-
бенно и работает Г а л л и р, в каждом новом своем сочинении внося
все новые и новые точки зрения и производя дальнейшую разработку
в деталях установленной им филогенетической системы.
Из новейших его воззрений, заслуживающих полного внимания,
можно указать на новый взгляд его на происхождение свободнолепест-
ных двудольных растений, выражающийся в следующем: в своем
реферате о своей же работе о роде Juliania, напечатанной в ПО томе,
№ 7 Bot. Centralblatt за 1909 г. Г а л л и р производит от Magno-
liaceae не Saxifragaceae., a Ternstroemiaceae; Saxifragaceae же он
филогенетически выводит из Ternstroemiaceae', прежний свой отдел
Saxifragenen Г а л л и р разбивает теперь на два самостоятельных
отдела: на Theigenen, т. е. такие порядки двудольных растений, кото-
рые филогенетически произошли, из Ternstroemiaceae, — и на Saxi-
fragenen sens» str., филогенетически выводимые им из Saxifragaceae.
Эта новая точка зрения Галлира есть, на мой взгляд, безусловно
1 «Систему Галлира нельзя, конечно, упрекнуть в слишком большой
неподвижности; она постоянно перерабатывается ее кропотливо работающим
основателем/согласно его дальнейшим исследованиям; но* я думаю, что Г а л-
л и р, которого стремления я высоко, ценю, и которого знания покрытосеменных
растений значительно превышают мои собственные познания в этом отношении,
сделал бы гораздо лучше и снискал бы большее признание своих стремлений,
если бы он не вносил еще новых изменений в свою систему, покя исследования его
не дойдут до какого-нибудь определенного конца».
Свободнолепестные двудольные — Diatypetalae
423
шаг вперед, ибо несколько нарушает основной принцип его системы —
монофилетическое происхождение цветковых, принцип, с которым
я лично согласиться не могу, как не могу согласиться с Галли-
р о м и ,в том, что Monochlamydeae суть формы производные от более
сложных Diatypetalae. Совершенно иную картину филогенетических
отношений раздельнолепестных двудольных дает нам Веттштейн
(рис. 387). Веттштейн признает по меньшей мере бифилетическое
происхождение раздельнолепестных двудольных, причем одни порядки
этого подкласса он ведет от Monochlamydeae через порядок Tricoccae
(сем. Euphorbiaceae), представленный крайне упрощенными цветами,
по типу скорее Monochlamydeae, но собранными в сложные соцветия;
другую же^ветвь свободнолепестных двудольных, независимую от пер-
вых, он ведет от Polycarpicae.
Первая ветвь Diatypetalae pentacyclicae через порядок Tricoccae
имеет начало свое в порядке Urticales подкласса Monochlamydeae.
От Tricoccae мы имеем одну ветвь к Columniferae и затем Gruinales,
а от этих последних к. сростнолепестным Pentacyclicae — Diospyra-
les (или Ebenales): другая же ветвь от Tricoccae ведет нас к Terebin-
titales, а от этих последних последовательно к Celastrales, Rhamnales
и, наконец; к Umbelliflorae и Rubiales, т. е. к высшим цветковым ра-
стениям подкласса Tetracyclicae.
Эта филогенетическая ветвь довольно хорошо обоснована мор-
фологически и представляет ряд форм, прогрессивно развивающихся
под влиянием постепенного приспособления к опьи^нию при помощи
насекомых. Достигая максимума своего развития в высших порядках
Umbelliflorae и Rubiales, эта филогенетическая ветвь отличается особо
сложным устройством соцветий при сравнительно, однакоже, проще
устроенных цветах.
Другая филогенетическая ветвь раздельнолепестных представляет
постепенное усложнение в строении цветка и его приспособления
к особо сложному опылению при помощи насекомых. Изучая высших
представителей Polycarpicae, мы не раз наталкивались на формы
промежуточные между Polycarpicae и простейшими раздельнолепест-
ными, именно Parietales (рис. 318). Вот эта-то обширная группа’Ра-
rictales и ставится Веттштейном в начале системы типичных
раздельнолепестных (Dialypetalae). Он выводит Parietales филогене-
тически из Rhoeadales, а из Parietales, по В е т т ш т е й и у, разви-
лись Synandrae (Compositae — этот наиболее современный и высший
тип цветковых растений); с другой стороны из Polycarpicae Ветт-
штейн выводит две ветви — Guttijerales, давшую, в свою очередь,
начало Bicornes и Primulales, и затем Rosales (рис. 446). Крупный по-
рядок Rosales дает в свою очередь начало, с одной стороны, высшим
Pentacyclicae с нижней завязью — Myrtiflorae (рис. 442, 447), с дру-
гой же стороны,1 весьма расчлененным и совершенным группам Tetra-
cyclicae, но с верхней завязью — Tubiflorae и Contortae. Ветт-
штейн не оставляет без внимания и небольшой, но крайне пере-
ходного характера порядок Hamamelidales (рис. 433, 434), но придает
424
Лекция двадцать шестая
ему значение диаметрально противоположное тому, которое припи-
сывают ему Галлир и Лотси. По Веттштейну Натате-
Рис. 446. Продольные разрезы цветов различных
розоцветных: А — Potentilla palustris, на плоском
цветоложе средняя часть с пестиками, сильно вы-
пуклая; В — Qeum urbanum, на вогнутом цветоложе
средняя часть с пестиками, выпуклая; С — Alche-
milla alpina, пестик ца дне вогнутого цветоложа;
D — Spiraea decumbens, пестик на дне вогнутого
цветоложа; Е — Rosa canina, многочисленные пес-
тики на ?!не кувшинчатого цветоложа; F — Pirns Ma-
ias, пестики срослись с вогнутым цветоложем (по
Focke).
lidales занимают про-
межуточное , место
между Urticales и Po-
lycarpicae и таким об-
разом являются свя-
зующим звеном между
двумя крупными и,
на мой взгляд, не-
зависимыми друг от
друга группами про-
тоантофитных расте-
ний.
С этой' последней
точкой зрения Ветт-
штейна я согла-
ситься не могу. По
моему мнению, Г а л-
л и р в данном слу-
чае более прав, свя-
зывая Rosales с Po-
lycarpicae ~ через На -
татеlidales и Saxi-
fragales. Но, в общем,
из двух филогенети-
ческих систем—Г а л-
л и р а и Ветт-
штейна, мне лично
больше нравится си-
стема последнего, и я нахожу систему эту и более разработанной, и
яснее изображающей нам весьма запутанные отношения среди разно-
образных, но по своему основному плану схожих,
порядков Dialypetalae. pentacyclicae. Во всяком слу-
чае, ни система Галлира, ни система Ветт-
ш т е й н а не могут считаться законченными, в особен-
ности по отношению к раздельнолепестным двудоль-
ным, к этой самой трудной, в смысле филогенетиче-
ских изысканий, группе цветковых.
Системы Энглера, В а р м и н г а и др. систе-
матиков ограничиваются при изложении Dialypetalae
лишь формальным морфологическим описанием раз-
личных порядков и семейств, входящих в состав
Рис. 447.
Диаграмма
Lyihrumsali-
caria L. (по
Вармингу).
этого многочисленного подкласса, без установления филогенетиче-
ских отношений как к порядкам типов, ниже стоящих в системе, так
и к порядкам типов, завершающих естественную систему цветковых
растений. Поэтому мы на рассмотрении систем Варминга и
Свободнолепестные двудольные — Dialypetalae
425
Энглера останавливаться не будем и этим закончим наши краткие
характеристики высших цветковых растений, объединяемых мною
в один общий класс эуантофитных растений, характери-
зуемый цветами пяти- или четырехциклическими
с ясно выраженными законами к р а т н ы х о т н о-
шений и' чередования органов и большей частью
сложно приспособляемыми к перекрестному опылению при помощи
насекомых. »
Схема филогенетического родства эуантофитных растений не может
считаться пока окончательно выработанной. В 1914 г. мною была со-
ставлена новая схема родства, которая должна была заменить выше-
указанные схемы Галлира и Веттштейна (см. схему на
рис. 448). Эта же схема вторым изданием в более разработанном виде,
в форме особой таблицы, была издана мною в 1920г. в Симферополе.
За последнее время я значительно переработал как свободнолепест-
ные, так и сростнолепестные, и пришел к убеждению, что и Ветт-
ш т е й н, и Э н г л е р, и Г а л л и р иногда дают слишком широкие
рамки понятию — порядок той или иной группы двудольных, и что
более старинные воззрения Варминг'а на объем порядка часто
ближе стбят к природе вещей, чем обобщающие представления Ветт-
штейна и Энглера. Вот почему в 1922 г. я предпринял новую
переработку схемы филогенетического родства цветковых и опубли-
ковал третье издание моей схемы в значительно переработанном виде
в «Известиях Главного Ботанического Сада» том ХХШ, вып. 3. Схема
эта, в которой находят отражение и взгляды Варминга, поме-
щена в виде приложения, в конце этой книги, как 'особая таблица.
' Лекция двадцать седьмая
ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ НОВОЙ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕ-
МЫ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
В самом начале курса я указал вам, что современные естественные
системы растительного мира мргут считаться е с т е <\т венными
лишь в кавычках, ибо филогенетические отношения различных групп
растений далеко еще не выяснены, многое в них до сих пор является
спорным и требует дальнейших тщательных исследований. Я говорил
уже вам, что хотя цель современной систематики — дать естественную
систему мира растений и ясна, но цель эта до сих пор не достигнута
и не скоро еще будет достигнута (см. выше стр. 6), Неоднократно
указывал я также на то, что самым трудным отделом растительного
мира с точки зрения установления естественной системы на филогене-
тических основах является отдел растений цветковых. В справедли-
вости этих слов вы могли многократно убедиться в продолжение на-
шего курса, так как я везде, где нужно было, указывал вам противо-
положные взгляды авторитетных систематиков на те или иные крупные
вопросы систематики. И изучение этих противоположных взглядов,
и изучение того фактического материала, из которого они вытекают,
должно было нас привести к заключению, что еще преждевременно
предпринимать новые попытки к установлению законченной системы.
Однако, я все же считаю своим долгом резюмировать все сказанное
и набросатЬ хотя бы эскиз будущей более естественной, на мой взгляд,
системы, чем те, которые мы имели до сих пор. Конечно, эскиз этот
я не считаю за нечто бесспорное, за окончательное слово науки, не
подлежащее дальнейшим изменениям и усовершенствованиям; наобо-
рот, может быть больше, чем кто-либо другой, я сознаю и слабые
стороны предлагаемого мною нового деления цветковых на естествен-
ные группы, и неотложную необходимость более глубокой и всесто-
ронней разработки этого нового деления. Но все же я считаю необхо-
димым закончить мой курс эскизом новой системы, дабы этим самым,
с одной стороны, по возможности отрешиться от старых понятий, ко-
торым противоречат новые факты систематики растений, добытые
усилиями и тщательными исследованиями ботаников последних де-
сятилетий. С другой стороны я желал бы наметить основные вехи
того научного пути, по которому должна пойти дальше разработку
естественной системы растительного миру,
Основные принципы 427
— ' / ----*' —--------------------------------------------------
Из всего ранее сказанного вы могли разобраться в двух более
крупных основных положениях, на которых должна строиться'более
новая и более естественная система растительного мира. Положе-
ния эти следующие: 1) относить голосеменные растения к цветковым
или так называемым явнобрачным растениям нельзя; .голосеменные
и морфологически и филогенетически гораздо ближе стоят к папо-
ротникообразным, чем к типичным цветковым растениям, а потому
я отношу их к ^рхегон и*а т н ы м растениям,1 противопоставляя
последним растения антофитные или типичные цветковые ра-
стения покрытосеменные (см. выше стр. 21). 2) Деление цветковых
на два класса — 'однодольных и двудольных растений,
Monocotyledoneae и Dicatyledoneae хотя практически весьма удобно и.
наглядно и с формально классификационной точки зрения вполне
приемлемо, но с точки зрения морфологической и, в особенности,
филогенетической это общепризнанное деление несомненно искус-
ственно и для настоящей естественной системы, на мой взгляд, неприем-
лемо; 2 поэтому в будущей естественной системе цветковых растений
деление антофитных растений на однодольные и двудольные, по моему
мнению, должно быть отброшено, несмотря на все его удобство, на-
глядность и легкую практическую применимость. Цветковые растения
с филогенетической точки зрения в будущей естественной системе
должны быть подразделены иначе, и я предлагаю артофитные расте-
ния подразделить на два филогенетически связанные друг с другом
класса: на класс 1-й — п р о т о а н т о ф и т н ы е растения
и на класс 2-й — эуантофитные растения. Нечто подоб-
ное уже давно до меня предложено было Галлиром, разделившим
все покрытосеменные цветковые растения на Proterogenen и Saxi-
* Такого же взгляда, задолго дд меня, придерживался и проф. И. Н. Го по-
ж а н к и н. К сожалению, воззрения его, вполне правильные и трезвые, как-то не
вошли до сих пор в обыденный обиход науки (см. Н. И. Кузнецов «Основы, ме-
тоды и задачи естественной филогенетической системы цветковых растений". Из-
вестия Главного Ботанического Сада, XXI, вып. 3, 1928).
2 Уже Г а л л и р, как мы видели неоднократно выше, отрешился от деле-
ния* покрытосеменных растений на однодольные и двудольные и делит все покрыто-
семенные на Proterogenen и Saxifragenen (рис. 278). В 1922 г. Б. М. Козо-По-
л я н с к и й опубликовал новый труд под заглавием: «Введение в филогенети-
ческую систематику рысших растений» (Воронеж). В этой работе автор дает
совершенно новую филогенетическую схему цветковых растений. Он втакже не
признает деления цветковых растений на однодольные и двудольные и под-
разделяет все цветковые на два класса: Apertocarpellatae и Clausocarpellatae.
Работе Б. М. Козо-Полянского нельзя отказать в последователь-
ности и логичности построения новой системы, представляющей в значитель-
ной мере дальнейшее развитие идей Галлира, на основе воззрения о моно-
филетичном происхождении покрытосеменных растений.
К о з о • Полянскийв этом отношении является «более галлиеристом»,
чем сам Г а л л и р. Но так как я нё могу принять основные положения теории
Галлира, о чем уже неоднократно говорилось в этой книге, то тем более
не могу я разделить точку зрения Ко,зо-По л янского, деление же всех
покрытосеменных на Aperto- и Clausocarpellatae я считаю и недостаточно обо-
снованным и искусственным.
428
Лекция двадцать седьмая
fragenent (см. рис. 278), но Proterogenen Галлира не соответствуют
вполне моим протоантофитным растениям. Под именем
протоантофитных растений я понимаю все те порядки про-
стейших двудольных и однодольных растений, которые характери-
зуются неопределенным еще строением цветка, отличающегося при-
том же некоторыми примитивными архаическими признаками; сюда
относятся и Polycarpicae, которые одни, собственно, соответствуют
группе Proterogenen Галлираи Monochlamydeae из двудольных,
и Helobiaef и Spadiciflorae из однодольных. К эуантофитным
растениям я отношу растения, цветы которых имеют определенное
пяти- или четырехциклическое строение с вполне ойределенным коли-
чеством членов в каждом цикле, а именно: ил^ растения с цветами
трехчленными пятициклическими (куда относится
большинство порядков так называемых однодольных растений), или
растения с цветами, в типе, пятичленными пятицикли-
ческими (куда относится большинство порядков так называемых
свободнолепестных двудольных), или, наконец, растения с цветами,
в типе, пятичленными четырехциклическими
(куда относится большинство порядков так называемых спайнолепест-
ных двудольных). Две последние^группы моей системы, вместе с Mo-
nochlamydeae соответствуют Saxifragenen Галлира (рис. 279,
ср. с рис. 278). • .
Предлагаемые мною два новых класса цветковых растений — Pro-
toanthophyta и Euanthophyta в свою очередь могут быть подразделены
каждый на подклассы, но не на те общепризнанные подклассы, на ко-
торые обыкновенно делят двудольные растения, не на Archichlamydeae
и Metachlamydeae, как делит двудольные растения Энглер, и не
на Choripetalae и Sympetalae, как проводит в своей системе Ветт-
штейн (рис. 387), а на (5олее филогенетически обособленные группы
или подклассы. Более формально Protoanthophyta можно было бы раз-
делить на два подкласса, на Monochlamydeae и Polycarpicae, отнеся
к Monochlamydeae порядок Spadiciflorae из однодольных растений,
а к Polycarpicae порядок Helobiae из однодольных. Но если быть строго
филогенетически последовательным, то класс Protoanthophyta следо-
вало бы подразделить на большее число подклассов и, кроме двух
крупных подклассов Monochlamydeae и Polycarpicae установить в этом
классе еще ряд мелких филогенетических самостоятельных подклас-
с9в, а именно подкласс, заключающий в себе всего один порядок
Vertiallatae 'fpuHo сем^ Casuarinaceae), подкласс, заключающий в себе
всего один порядок Salicales (одно сем. Salicaceae), подкласс, заклю-
чающий порядки Proteales и Santalales и, наконец, подкласс, начинаю-
щийся порядком Piperales (с крупным сем. Piperaceae во главе) и за-
канчивающийся обширным порядком Spadiciflorae (с целым рядом
примитивно построенных семейств' однодольных). Такое деление
класса Protoanthophyta на 6 подклассов с филогенетической точки
зрения было бы наиболее естественным и отвечающим требованиям
филогенетической системы, но, в виду спорности и невыясненности
Основные принципы
429
происхождения 'Verlicillatae, Salicales, Piperales и Proteales, пока
можно и воздержаться от такого дробного деления класса Proto?
anthophyta на шесть подклассов и ограничиться более формально*
морфологическим и менее спорным подразделением Protoanthophyta
на два лишь подкласса: Monochlamydeae и Polycarpicae, что я и сделаю
Еис. 448. Схема филогенетического родства аптофитпмх растений
(по Н. И. Кузнецову).
ниже при изложении эскиза новой естественной системы цветковых
растений. Однако, факты более благоприятствуют подразделению
Protoanthophyta на шесть вышеупомянутых филогенетически обосно-
ванных подклассов, что и выражено было мною в моей схеме на рис. 279
и в схеме на рис. 448.
Класс Euanthophytae я предложил бы, по основному плану строения
цветов их, разделить всего на два подкласса: на Pentacyclicae (цветы
430
Лекция двадцать седьмая
в плане пятициклические, с двумя кругами андроцея) и на Tetracy-
clicae (цветы в плане четырехциклические, с оДним кругом андроцея).
Второй подкласс — Tetracyclicae представляет высшую ступень раз-
вития цветковых растений; сюда относится большинство сростнолепест-
ных двудольных растений и из свободнолепестных двудольных по-
рядок Umbelliflorae. Подкласс же Pentacyclicae, стоящий ниже в си-
стеме, в свою очередь, распадается на две филогенетически параллель-
ных группы, на Tritneriae и Pentameriae. Pentaciclicae trimerae имеют.,
в плане, цветы трехчленные пятициклические, и сюда отно*
сится большинство так называемых однодольных растений, за
исключением порядков Helobiae и Spadiciflorae, причисляемых
мною к классу Prbtoanthophytae. Pentacyclicae pentamerae имеют,
в плане, цветы пятичленные, пятициклические, и сюда относится
большинство раздельнолепестных двудольных (за исключением
Umbelliflorae), а из сростнолепестных — Sympetalae pentacyclicae
Варминг а, т. е. порядки Bicornes, Primulales, Plumbaginales
и Di os ру га les.
Таковы, по моему мнению, основы более естественной новой системы
цветковых растений, построенной на филогенетических началах.
Практические неудобства этой системы, по сравнению с общепризнан-
ными ныне естественными системами,заключаютсявтрудности краткими
и точными диагнозами охарактеризовать классы и подклассы этой си-
стемы. Против нее может быть выдвинуто и то соображение, что фило-
генетические отношения различных групп цветковых растений далеко
еще не установлены окончательно, — что филогенетические вопросы —
вопросы спорные, и что сам автор новой системы через несколько лет
может еще значительно изменить свои воззрения на те или иные фило-
генетические отношения тех или иных более крупных групп цветко-
вых растений. Пример налицо: Г а л л и р чуть ли не в каждой ра-
боте менял свои воззрения на взаимные филогенетические отношения
второстепенных подразделений цветковых растений. Это последнее
возражение против новой системы особенно существенно, и я не закры-
ваю глаза на то, что и мне, через несколько лет, при дальнейшем изу-
чении вопроса или при появлении в литературе новых фактических
данных, придется вносить частичные поправки в. предлагаемую мною
новую естественную систему цветковых.1 Но я смею думать, что основ-
ные принципы этой новой системы едва ли сильно изменятся в бли-
жайшее, по крайней мере, время, как не изменились основные точки
зрения Г а л л и р а, несмотря на значительные нововведения, ко-
торые он постоянно вносил в свою систему. А так как именно некото-
рые из основных принципов системы Галлирая признать никоим
1 Что и произошло в действительности. Сравни мою новую схему филогене-
тического родства цветковых растений (изд. 1922 г. в «Известиях Главного Бота-
нического Сада», том XXI, лып. 3) с таковой же схемой издания 1920 г. (Симферо-
поль) и со схемой 1914 г., напечатанной в конце этой книги, как в первом ее изда-
нии, так и во втором на стр. 429 рис. 448.; Схема 1922 г. приложена в конце этой
книги.
Основные принципы
431
образом не могу, хотя в основе вполне сочувствую его стремлению
построить более естественную систему цветковых растений именно на
филогенетических основаниях, то мне и не остается ничего другого,
как предложить свою новую систему на тех же филогенетических
основаниях.
Положительная Сторона предлагаемой новой естественной системы
цветковых растений заключается в более строгом и последовательном
проведении филогенетических отношений среди цветковых растений.
В этой системе мы действительно последовательно и постепенно вос-
ходим от типов более древних, более примитивных к типам новейшим
и более совершенным и притом ясно отдаем себе отчет, почему в вос-
ходящей системе этой такие-то порядки рассматриваются нами как
более новые, более совершенные, другие же составляют типы исход-
ные и связующие цветковые растения с архегониатными. В предла-
гаемой мною системе отпадают, например, такие вопросы, как — куда
поставить в системе искусственную группу однодольных растений;
прежние ботаники ставили однодольные в системе после голосеменных
и перед двудольными, но такое положение этой группы не соответ-
ствовало даже тогда имевшимся морфологическим даннвм, ибо низшие
двудольные гораздо ближе морфологически стоят к голосеменным,
чем однодольные, а высшие двудольные ушли гораздо дальше по пути
эволюции, обладают гораздо более сложным строением цветов и более
совершенным морфологическим строением, чем высшие однодольные.
Веттштейн перенес в своей системе однодольные в самый конец
системы, поставив их после двудольных (см. схему Веттштейна
на рис. 387). Но такое положение в системе этой группы еще менее
соответствует даже морфологическим ее особенностям, не говоря
уже о филогенетических отношениях порядков однодольных к дву-
дольным.
В моей системе, которая отбрасывает формальное подразделение
покрытосеменных на однодольные и двудольные, соответствующие
естественные порядки этих растений распределяются согласно их
действительным филогенетическим связям, поскольку связи эти нам
в настоящее время известны. Дальнейшие исследования несомненно
заставят нас еще неоднократно переставлять в естественной системе
те или иные порядки однодольных или двудольных, но самого под-
разделения этого уже не будет и не будет вопроса, где ставить в си-
стеме однодольные — перед двудольными или после них.
Предлагаемая мною система дает возможность более естественно
распределить и самые порядки цветковых растений, ибо, кладя в основу
этой новой системы план строения цветка, а не те или иные единич-
ные особенности его морфологической организации (как, например,
спайнолепестность или раздельнолепестность, подпестичность или над-
пестичность и т. д.), мы тем самым получаем возможность действи-
тельно сблизить в нашей системе типы филогенетически родственные,
которые до сих пор находились далеко друг от друга. Например,.
уже< давно чувствовалась и сознавалась систематиками филогенети-
432
Лекция двадцать седьмая
ческая близость порядков Umbelliflorae и Rubiales; но во всех доселе
проведенных на формально-морфологических основаниях системах
эти два порядка неизбежно должны были стоять далеко друг от друга,
несмотря на родственную их связь. В моей системе я постарался, на-
сколько возможнр, отрешиться от формально-морфологических при-
знаков и в основу ее поставить метод исторический. Правда, что исто-
рия развития цветковых нам далеко еще не ясна. Но, Ъроводя в есте-
ственной системе метод исторический, кладя его краеугольным камнем
всего здания, мне кажется, я тем самым даю и более прочное основание
для дальнейшего изучения цветковых именно с этой исторической или
филогенетической точки зрения. Если дальнейшие исследования и
заставят нас внести немало поправок и изменений в самую систему,
то, во всяком случае, эта система будет дальше развиваться по тому
единственно правильному, на мой взгляд, методу, по которому успешно
развиваются и другие научные дисциплины. Это — метод историче-
ский, метод, вполне гармонирующий с происходящими на земле реаль-
ными процессами. Ибо все на земле развивается, эволюционирует
в исторической последовательности, и отказываться от .исторической
перспективы в угоду чисто формальным, хотя бы и более наглядным,
И более на практике применимым морфологическим приемам — это
значит умышленно закрывать глаза на то, что ежедневно и ежечасно
везде и всюду перед нами совершается, закрывать глаза на эволюцию,
которой, однако, подвержено все живое и неживое на нашей планете.
Таким образом, эскиз будущей естественной системы цветковых
растений представляется мне приблизительно в следующем виде.
Цветковые растения (покрытосеменные) относятся к высшему,
четвертому отделу растительного мира, называемому мною Antho-
phyta. Это сложно развитые разноспоровые кормофитные растения с де-
лением растительного тела их на корень, стебель и листья. Чередо-
вания поколений не имеется, ибо половое поколение редуцировано
до последней степени и слилось с бесполым поколением. Размножение
при помощи цветка, представляющего метаморфозированный листо-
стебельный побег с определенной последовательностью, снизу вверх
листьев, цветочного покрова, микроепоролистиков и макроспороли-
стиков. Женский половой аппарат — яйцо с двумя синергидами в за-
родышевом мешке. Характерно для растений этих явление двойного
оплодотворения.
^нтофитные растения делятся на два класса (см. рис. 448и
таблицу в конце книги).
1-й класс Protoanthophyate. Растения с примитивно и неопреде-
ленно устроенными цветами, имеющие целый ряд архаических призна-
ков, сближающих их с архегониатными растениями.
1-й подкласс Monochlamydeae. Цветы их большей частью одно-
покровные или даже беспокровные, часто раздельнополые и ветро-
опыляемые; в цветах большей частью не выражены еще законы крат-
ных отношений и чередования органов. Цветы большей частью цикли-
ческие, немногочленные, неопределенночленные, причем обыкно-
Основные принципы 433
веино тычинки противостоят листикам околоцветника. Только'высшие
типы этого подкласса обнаруживают самый постепенный переход к дву-
покровности цветов с делением покрова на чашечку и венчик, с уста-
новлением в цветке законов кратных отношений и чередования орга-
нов, с приспособление;* его к насекомоопыляемости и, как следствием,
сего, с установлением слитнополости в цветке. Сюда принадлежат
приблизительно в следующей естественной последовательности ниже
перечисленные порядки:
1-й порядок Verticillatae. Обнаруживает филогенетические отноше-
ния к голосеменным и папоротникообразным. Среди цветковых зани-
мает обособленное положение.
2-й порядок Piperales. Стоит в системе изолированно, обнаруживая
филогенетические отношения к следующему порядку и может быть
к порядку Polygonales.
3-й порядок Spadiciflorae. Дальнейшее развитие типа Piperales;
может быть некоторые морфологические отношения к порядку Li-
liiflorae,, но основанные скорее на гомоплазии, чем на действительно
родственных филогенетических отношениях. 9
, 4-й порядок Salicales. Стоит обособленно в системе среди остальных
цветковых; в морфологическом отношении, имеется формальная бли-
зость к порядкам Myricales, Juglandales и Fagales, но, конечно, без
ясных филогенетических отношений.
5-й порядок Proteales. Обладает целым рядом первобытных архаи-
ческих признаков, но стоит особняком в системе, не обнаруживая ни
филогенетических, ни даже морфологических отношений ни к преды-
дущим'порядкам, ни ко всем последующим, начиная с порядка 7.
Порядок этот и по географическому своему распространению, и по мор-
фологическим признакам обнаруживает совершенно своеобразное раз-
витие в ином направлении, чем остальные порядки Monochlamydeae,
кроме ближайшего порядка Santalales.
б-й порядок SantaiHles. Находится в несомненном филогенетиче-
ском отношении к предыдущему порядку Proteales, представляя лишь
дальнейшее его развитие и усложнение.
7-й порядок Myricales. Тип архаический.
8-й порядок Ju.gland.ales. Тип архаический.
9-й порядок Julianiales. Тип архаический, вымирающий, близкий
к предыдущему.
10-й порядок Balonopsidales. Тип архаический, вымирающий,
близкий к порядкам Juglandales и Fagales.
Эти четыре порядка филогенетически несомненно близки друг
к другу. Они обладают целым рядом первобытных архаических
признаков, сближающих их с архегониатами, в частности, с голо-
семенными. На основании данных морфологических, географи-
ческих и палеонтологических мы должны рассматривать эти четыре.
порядка как остатки, как осколки древних, некогда сильно рас-
пространенных на земле и расчлененных типов первичных цветко-
вых растений. С ними филогенетически несомненно связан следующий.
434
Лекция двадцать седьмая
11-й порядок Fagales, представляющий дальнейшее усложнение
и развитие того же типа, последовательно заложенного в простейшем
виде в порядках Myricales и Juglandales.
12-й порядок Urticales. Довольно явственные филогенетические
отношения к порядкам Myricales, fuglandales и Fagales. Тип еще более
совершенный.
13-й порядок Polygonales. Филогенетические отношения к преды-
дущему порядку и, может быть, лишь боковая прогрессирующая
ветвь последнего, возможные, хотя и не столь прямые филогенетиче-
ские отношения к следующему порядку.
14-й-порядок Centrospermae. Весьма естественный, но и весьма
полиморфный и морфологически разнообразный порядок. Простей-
шие типы Centrospermae еще типичные Monochlamydeae, высшие типы,
морфологически, однако, весьма последовательно связанные с низ-
шими, имеют уже большинство признаков эуантофитных ра-
стений, как, например, пятичленный пятициклический цветок с зако-
нами кратных отношений и чередования органов, приспособленный
к опылению насекомыми. Порядок этот, примыкая с одной стороны
к порядку Urticales, с другой стороны, высшими своими типами (Ca-
ryophyllaceae} весьма близок к порядкам подкласса Pentacyclicae реп-
tamerae класса Euanthophyia и далее обнаруживает, повидимому, фило-
генетический переход к порядку Plumbaginales с сростнолепестным
венчиком.
2-й подкласс Polycarpicae. Цветы их большей частью многочленные,
неопределенночленные, ациклические или гемициклические с посте-
пенным переходом к эуцикличности. Гинецей, в типе, многочленный,
апокарпный, с постепенным переходом к синкарпии. Весьма раннее
приспособление к насекомоопыляемости, вследствие чего цветы боль-
шей частью слитнойолые, крупные, с ярким, хорошо развитым около-
цветником. Раздельнополость и ветроопыляемость если и встречаются,
то у типов вторичных, производных. Ясные филогенетические отноше-
ния к вымершим типам голосеменных Pieridospermae — Bennettitales,
через гипотетические Hemiangiospermae (Proanthostrobilatae) (см. выше
стр. 371 рис. 378 и стр. 376 схему на рис. 379).
15-й порядок Anonales. Тип древний, архаический, филогенети-
чески, близкий к Bennettitales. *
16-й порядок Ranales. Тип филогенетически весьма близкий к пре-
дыдущему, но более совершенный и прогрессирующий.
17-й порядок — Nepenthales. Боковая филогенетическая ветвь
предыдущего порядка, не имеющая дальнейших филогенетических
отношений к более' совершенным типам цветковых растений.
18-й порядок Aristolochiales. Такая же боковая ветвь порядка
Ranales, но ушедшая еще дальше по пути эволюции и также не имею-
щая отношений к более совершенным типам цветковых растений.
19-й порядок Helobiae. Одна из крупных ветвей, филогенетически
отделившихся от типа Ranales и представляющая переход к Pen-
tacyclicae trimerae класса Euanthophytae.
Основные принципы
435
20-й порядок Hamamelidales. Переходный порядок от Polycarpicae
к Pentacyclicae pentamerae, имеющий, с одной стороны, может быть не-
которые сомнительные филогенетические отношения к порядку Urti-
cales, с другой же стороны несомненные филогенетические отношения
к порядкам Anonales, Saxi fragales и Rosales. Весьма древний архаиче-
ский тип, стоящий на рубеже между Protoanthophyta и Euanthophyta
и с одинаковым правом могущий занимать место в системе как'среди
1 класса, в конце его, так и среди 2 класса, в самом его начале.
21-й порядок Rhoeadales. Весьма явственные филогенетические отно-
шения к 16 порядку Ranales; дальнейшее развитие и усовершенствова-
ние этого типа, с выработкою цветов циклических, с ясно развитыми
уже законами кратных отношений и чередования органов; цветы боль-
шей частью,однако, по двойному или четверному типу, но еще не пяти-,
а многоциклические (неопределенноциклические). Высшими типами
своими обнаруживает явственный переход к порядку Parietales из
2 класса эуантофитных растений. г
2.-й класс Euanthophytae. Растения с цветами определенночленными
и определецноциклическими, с законами кратных отношений и чере-
дования органов. '
1-й подкласс Pentacyclicae. Цветы построены по пятициклическому
типу. \
1-й подподкласс Trimeri, Цветы построены по тройному пятици-
клическому типу.
22-й порядок Liliiflorae. Явственные филогенетические отношения
к 19 порядку—Helobiae. Основной тип строения цветка так называе-
мых «однодольных», из которого легко выводится строение цветов и
диаграммы остальных «однодольных», прогрессирующих и регресси-
рующих.
23-й порядок Enantioblastae. Явственные филогенетические отно-
шения к порядку Lilliiflorae.
24-й порядок Glumiflorae. Филогенетические отношения к порядку
Enantioblastae. 4 •
25-й порядок Cyperales. Явственные филогенетические отношения
к порядку Liliiflorae.
Последние три порядка развились из типа Liliiflorae в регрессивном
направлении. В них замечается редукция цветочных покровов и весьма
совершенная вторичная приспособленность к ветроопылению.
26-й порядок Scltamineae. Сильно прогрессирующий тип.
27-й порядок Qynandrae. Еще более сильно прогрессирующий тип.
Оба порядка весьма явственно филогенетически связаны с порядком
Liliiflorae.
2-й подподкласс Pentameri. Цветы в плане построены по пятерному
пятициклическому типу с двумя кругами андроцея, но легко укло-
няются либо к четырехчленности, либо к многочленности их органов
(путем - расщепления), либо к четырехцикличности (путем более
или менее лефко обнаруживаемой атрофии одного из кругов
андроцея). 4
436 Лекция двадцать седьмая
28-й порядок Parietales. Явственные филогенетические отношения
к порядку Rhoeadales из подкласса Polycarpicae класса Protoarrthophyta.
С другой стороны, повидимому, через порядки Passiflorales и Cucur-
bitales обнаруживает весьма вероятные родственные отношения к выс-
шим порядкам цветковых растений из подкласса Tetracyclicae к поряд-
кам Campanulales и Synandrae (сем. Compositae).
29-й порядок Passiflorales, повидимому, филогенетически близок
к порядку Parietales, представляя, однако, своеобразные1 уклоняющиеся
более высоко организованные типы, положение которых в системе
вообще довольно еще не ясно.
ЗО-й порядок Qattiferales. Филогенетические отношения к под-
классу Polycarpicae, к порядку Ranales. С другой стороны, весьма
вероятные отношения к порядкам Bicornes и Primulales из спайно-
лепестных двудольных.
31-й порядок Bicornes. Дальнейшее развитие и усложнение преды-
дущего порядка.
32-й порядок Primulales. Еще более совершенное развитие того же
типа.
33-й порядок Plumbaginales. Близкие морфологические отношения
к порядку Primulales и вместе с .тем, повидимому, довольно явствен-
ные филогенетические отношения (?) к высшим типам порядка Cen-
trospermae из подкласса Monochlamydeae класса Protoant ho phyla.
34-й порядок Saxifragales — исходный тип для большинства пяти-
циклических пятичленных двудольных растений. Филогенетически
близок с одной стороны к порядку Hamamelidales, с другой к порядку
Rosales.
35-й порядок Rosales. Явственные филогенетические отношения
к порядкам Hamamelidales и Saxifragales и менее явственные к по-
рядку Randles из подкласса Polycarpicae. Имеются родственные связи
с порядками Tubiflorae и Contortae из высшего подкласса цветковых
растений — Tetracyclicae. в
36-й порядок Leguminosae — высшее развитие типа Rosales.
37-й порядок Thymeleales — дальнейшее развитие типа Saxifra-
gales.
38-й порядок Myrtales. Дальнейшее развитие и усовершенствова-
ние типа Saxifragales, характеризуемое одной нижней завязью.
39-й порядок Tricoccae. Положение этого порядка в системе до-
вольно неопределенное. Его можно рассматривать как дальнейшее
развитие порядка Urticales и, следовательно, относить к Monochla-
mydeae. Но, с другой стороны, порядок этот обнаруживает ясные
филогенетические отношения к Pentacyclicae pentamerae из Euantho-
phyta', а именно к порядкам Columniferae и Terebinthales. Terebinthales
Г а л л и р производит’ непосредственно от Rosales, a Columniferae
производит от Guttiferae, Tricoccae же рассматривает как упрощенный
тип Columniferae.. Очень вероятно, что такая точка зрения более прав-
доподобна,, а тогда следовало бы поставить порядок ^Tricoccae вслед
за порядком Columniferae, а этот последний непосредственно за Gut-
Основные принципы 437
tifcrates. Во всяком случае, начиная с порядка Tricoccae, мы имеем,
повидимому, независимую от предыдущих порядков филогенетическую
ветвь Pentacyclicae pentamerae. Надо, однако, сознаться, что именно
здесь филогенетические отношения цветковых весьма запутаны и да-
леко еще не выяснены, а потому и положение порядка Tricoccae здесь
в этой системе вполне проблематично и провизорно.
40-й порядок Columniferae. Если признать, что тип Triсоссае пер-
вичный, то Columniferae остаются на этодо месте в системе, как дальней-
шее развитие типа Tricoccae. Если же стать на точку зрения Гал-
лира, то придется Columniferae вести филогенетически от 30-го по-
рядка Guttiferales, что, по всей вероятности, более правдоподобно'.
В таком случае порядок этот займет 39-е место, a Triсоссае— 40-е.
41 -й порядок Qminales. Дальнейшее развитие порядка Columniferae;
42-й порядок Diospyrales может быть филогенетически выведен
с сомнением, однако, из порядка Columniferae или (fruinales.
43-й порядок Terebinthales. Происхождение этого порядка либо,
согласно Веттштейн у, надо искать в порядках Urticales и Tri-
coccae, что, на мой взгляд, мало вероятно, либо, согласно Га л -
лиру, непосредственно выводить его и» порядка Rosales; наконец
можно считать порядок этот близко родственным порядку Columni-
ferae, и это последнее предположение кажется мне наиболее вероятным.
С другой стороны, Terebinthales обнаруживают филогенетические отно-
шения к высшим спайнолепестным, именно к Diospyrales, а может быть
и к Convolvulales.
44-й порядок Sapindales,
45-й порядок Celastrales и
46-й порядок Rhamnales представляют как бы боковые конечные
ветви типа Terebinthales и вместе с тем некоторые переходные черты
к порядку Umbelliflorae из подкласса Tetracyclicae.
2-й подкласс Tetracyclicae. Цветы построены по пятичленному
чётырехциклическому типу с одним кругом в андроцее, причем невоз-
можно доказать, что второй круг андроцея атрофировался. Большей
частью цветы спайнолепестные, реже (у Umbelliflorae) свободноле-
пестные.
47-й порядок Convolvulales, Филогенетически может быть выведен
из порядков Columniferae, Gruinales, Diospyrales предыдущего под-
класса. Близок также, повидимому, к порядку Terebinthales и его про-
изводным — Sapindales и Celastrales.
48-й порядок Ligustrales обнаруживает явственные филогенетиче-
ские отношения к порядку Celastrales предыдущего подкласса.
49-й порядок UmbeUiflorae филогенетически выводится из порядков
Terebinthales, Sapindales H,Rhamnales, а сам он дает, повидимому, пе-
реход к* следующему порядку Rubiales.
50-й порядок Rubiales. Весьма вероятные филогенетические отно-
шения к предыдущему порядку.
51-й порядок Dipsacales, Дальнейшее развитие филогенетического
ряда Umbelliflorae—Rubiales и высшая конечная стадия этого ряда.
438
Лекция двадцать седьмая
52-й порядок—Tubiflorae— филогенетически выводится из по-
рядка Rosales и дальнейшее его развитие представляют
53-й порядок Nuculiferae,
54-й порядок Personatae и •
55-й порядок Contortae.
56-й порядок Cucurbitales, повидимому, связан филогенетически
с порядками Passiflorales и Parietales и представляет собой переход
к следующему порядку.
57-й порядок Campanutalen, будучи близок к порядку Cucurbi-
tales, имеет явственные родственные отношения и к следующему за ним
высшему порядку Synandrae.
58-й порядок Synandrae, занимая высшее положение в системе,
обнаруживает;, однакоже, филогенетические отношения, к одному из
простейших порядков эуантофитных растений, а именно к порядку
Parietales, занимающему в системе промежуточное положение между
Polycarpicae и Euanthophyta и связан с ними промежуточными ти-
пами — Campanulales, Cucurbitales и Passiflorales. К нему относится
обширнейшее сем. Compositae, занимающее таким образом высшее
положение среди всех Aniitophyta.
Такова схема новой филогенетической системы цветковых расте-
ний. Мы видим из этой схемы, что чем выше восходим мы по системе,
тем филогенетические отношения между естественными порядками
цветковых делаются сложнее и запутаннее. Самые порядки и.их объем
не могут еще считаться точно установленными. Неустановленность
объемов порядков высших цветковых растений и запуганность фило-
генетических отношений не должны нас смущать. Это вполне естествен-
но и нормально, раз филогенетическая система должна изображать
родословное дерево. Чем ближе находимся мы у основания такого ро-
дословного дерева или куста, тем легче разобраться В основных его
стволах и ветвлениях; но чем выше подымаемся мы в крону такого
родословного дерева, тем запутаннее и сложнее делается его ветвле-
ние, и еще много и много времени пройдет, прежде чем мы окончательно
разберемся в сложных явлениях ветвления его могучей и пышно
развившейся кроны.
Теперь же, в заключение, я представлю вам следующий чертеж,
долженствующий схематично изобразить филогенетические отношения
разных порядков цветковых растений (рис. 448). Этот чертеж есть,
конечно, лишь схема, эскиз будущей естественной системы цветковых
растений, для окончательного установления которых потребуется
еще много и много лет упорной работы систематиков. Несомненно,
в дальнейшем схема филогенетического родства цветковых должна
еще усложниться и усовершенствоваться. В конце книги помещена
таблица, на которой та же схема представлена в более разработанном
виде, как она была опубликована мною еще в 1922 г. Дальнейшие ра-
боты внесут несомненно частичные поправки и дополнения в нашу фи-
логенетическую систему, но общий»ее характер уже и теперь довольно
правдоподобно отражает эволюцию цветковых растений.
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ
(Звездочкой обозначены страницы с названиями растений, изображенных на
рисунках или помещенных в схемах) ч
А
Abbatia tomentosa 421*.
Abies alba 53*, 263. I
Abietaceae 18.
Abietineae 44, 45, 46, 52, 394.
Acanthaceac 413.
Acer 9.
Aceraceae 160.
Achariaceae 405, 410.
Achatocarpaceae 247.
Achillea millefolium 409*.
Achlys 303, 306, 310.
Acnida cannabina 233*.
Aconitum 312. 314, 319, 321, 322, 343.
A. Napellus 321*, 322*.
Acramphybria 72.
Actaea 313, 318, 323.
Actinidia strigosa 316*.
Actinodaphne 296.
Adlumia 335.
A. fungosa 335.
Adonis 273*, 315,-319*.
Aesculinae 420.
Aesculinen 276*.
Aesculus hippocastanum 419*, 420*.
Agavaceae 392*.
Aggregatae 276*, 408.
Agrostemma 231*, 243*.
A. githago 244, 245*.
Aiouea tenella 294*.
Aizoaceae 232, 233, 234, 240. 241.
242, 247, 265.
Albae 168.
Albuca 393.
Alchemilla 104, 105*.
A. alpina 424*.
Alisma plantago 369*, 387*
Alismataceae 369', 392*.
Alliaceae 392*.
Alnus 104, 163, 166, 169, 173*, 177,
227, 256*.
A. acuminata 169.
A. glutinosa 173*, 174*.
Alsinaceae 392*.
Al sine 245.
Alsineae 246.
Alsinoideae 244, 245, 24Й.
Altheniaceae 392*.
Alyssum 336.
Amaranthaceae 207, 231, 234, 235,
236*, 239, 240, 242, 243, 247, 265.
Amaranthus caudatus 239*.
Amaryllidaceae 392*.
Amenthaceae 73*, 97, 104, 106, 136,
w 139.
Amentiferac 365.
Amoeboidcae 21.
Anabascac 238.
Anabasincac 238.
r Anacardiaceae 156, 160.
Anamirta cocculus 299*.
Anemarrhena 398.
; Anemone 312, 316, 320.
i A. pulsatilla 321*.
Anemoneae 315, 318, 322.
Anemonella 314.
Anemonopsis 314.
Angiospermae 15, 16, 20, 64, 114,
249, 2531|
Angiospermes 72.
Anoectomeria 327.
Anona 288, 289.
Anonaceae 157, 279, 288, 289, 290*,
293, 297*, 298, 317, 392*. 402.
Anonales 157, 233. 276*, 277*, 278,
279, 289, 290, 291, 293, 297, 298,
299, 301, 302, 309, 313, 328, 329,
347, 348, 349, 386, 391, 392*, 399,
402, 417, 429*, 434, 435.
Anthoceros gracilis 24*, 27*.
Anthophyta 20, 54, 277, 432, 438.
Anthiaris toxicaria 187, 188*.
Antigonon 214.
Antirrhinum ma jus 404*.
Anychia dichotoma 232*
Apertocarpellatae 427.
Apetalae 72, 73. 1
Aponogetonaceae 392*.
Apophyllum 342.
440
Указатель
Aquilegia 314, 320, 321.
A. vulgaris 319*.
Arabis 336.
A. alpina 338*.
Агасеае 9, 131, 135, 204, 208, 261,
365, 390, 392*,. 413. '
Araucaria 52, 53*, 263*.
Aaucarieae 393.
Archegoniatae 20, 21.
Archichlamydeae 73, 85, 127, 428.
Arenaria 245.
Argemone 330.
Arjsema 395*, 396, 397.
A. dracontium 395*.
Aristatae 316.
Aristolochiaceae 206, 276*, 392*.
Aristolochiales 205, 206, 276*, 277,
278, 349, 392*, 402, 417, 429*, 434:
Aroideae 386, 396.
Arthrocnemum 238.
Artocarpeae 198.
Artocarpoideae 196.
Artocarpus 186, 189, 191; 195.
Arum 397.
Asclepiadaceae 53, 104, 113.
Asimina 288.
A. triloba 290*.
Asparagineae 392.
Asphodelaceae 392*.
Aspidhim filix mas 38*, 51*.
Asplenium adiantum nigrum 56*.
Asteropyrum 314.
Atraphaxis 210, 216, 221.
Atraphaxis spinosa 210*.
Atripliceae 238.
Aularthophyton 239.
Azolla 30.
в *
Balanops 161.
B. Vieillardii 160*, 161*.
Balanopsidaceae 161, 163, 182.
Balanopsidales 146, 161, 162, 163,
388*, 402, 429*. 433.
Balsamitae 144.
Barclaya 327.
Bameoudia 316.
Basellaceae 234, 235,-247, 405.
Battdaceae 234, 235.
Batidales 235, 388*, 402.
Batis maritima 235*.
Beesia 314.
Beilschmiedia 296.
Bennett itaceae 364, 373, 375, 393, 402.
Bennettitales 67* 76, 122, 123, 138,
158, 269, 276*, 277*, 288, 289, 349,
353, 354, 355, 356, 357, 358, 359,
360, 361, 362, 363» 364, 365, 369,
370, 371, 372, 373, 374, 377, 378,
.379, 380, 399, 417, 421, 429*, 434.
Bennettiteae 376*, 392*.
Bennettites 369.
В. dacotensis 76*, 358, 359*, 369.
В. Gipsonianus 358*.
В. Morierei 357*, 358*, 359*.
Bennettitineae 21.
Berberidaceae 53, 158, 276*, 293, 299,
301, 302, 303*, 304, 305, 306, 307,
308, 310, 311, 312, 313*, 317, 318*,
319, 321, 323, 325, 331, 382, 384,
385, 391, 392*, 393, 394, 398, 402,
403.
Berberidopsioideae 311.
Berberidopsis 308, 309, 310.
B. corallina 308*, 309*.
Berberioideae 303, 304, 311.
Berberis 54*, 302, 303*, 308, 310,
311, 313.
B. aquifolium 311.
B. Bealei 303*.
B. Fertunei 311.
B. vulgaris 302*, 305*.
r * Beta vulgaris 78*, 230*.
Beteae 238. L
Betula 104, 163, 166, 169, 173, 256*,
264.
B. alba 101, 169, 176*.
B. dryadum 169.
B. Medwedewi 168.
B. prisca 168, 169.
B. Raddeana 168*.
B. verrucosa 174*, 175*. 176*.
Betulaceae 102, 104, 106, 136, 160,
164, 165, 166, 169, 170*, 172, 173,
176, 179, 180, 1B2, 189-, 253, 254,
257.
Betuleae 160. /
Bicornes 276*. 388*, 405, 406, 407,
411; 416, 423, 429*, 430, 436.
Bocconia 330.
Boehmeria 186, 187*, 189.
B. cilindrica 194.
B. macrophylla 201*.
B. nivea 194, 201*.
Borraginaceae 276*,,403*, 413.
Boscia 342.
Botrychium lunaria 29*.
Bowenia spectabilis 67*.
Brasenia 324, 325*, 326.
B. purpurea 324*, 325*, 326.
Brassica oleracea 339*.
B. nigra 339*.
Bretschneideraceae 347.
Brexieae 160.
Bromeliaceae 392*.
Broussonetia papyrifera 186*. (
BrunnictUa. 2Д4..
Указатель
441
Bryophyta 15, 16, 20, £1.
Buffonia 246,
Bunias erucagco 33ft*.
Bunium 312.
Bu-rmanniaceae 392*.
Busbeckia 341.
Butomaceae 369, 392*.
Butomus umbellatus 369*, 387*.
C
Cabomba 325, 326, 327*.
C. aquatica 81*.
C. caroliniana 327*.
Cabomboideae 324, 326, 327.
Caccinia 403*.
C. crassifolia 403*.
C. Rauwolfii 403*.
Cactaceae 234, 235, 241.
Calamites 379.
Calandrinia Menziesii 241*.
C. procumbens 233*, 341*, 242*.
C. speciosa 241*.
Callectasieae (Callectesraceae) 392*.
Callianthemum rutaefolium 315.
Calligonum 210, 216, 221.
C. Caput Medusae 210*.
Caltha 315, 320.
Calycanthaceae 279. 288, 289, 290,
291, 292, 293, 297*. 298, 352, 369,
,392.
Cilycanthus floridus 288, 289.
C. praecox 291*.
Calyciflorae 72.
Calycocarpum 299.
Campanula medium 407*.
Campanulaceae 276* 407*, 413.
Campanulales 410, 436, 438.
Campanulatae 413.
Campanulinae 408.
Campanulinen 276*.
Camphorosmeae 238.
Canellaceae 279, 291, 297*, 298, 299,
309 392*.
Cannabinaceae 187, 189, 195, 198.
Cannabis 186, 199*.
C. sativa 195, 196*, 199*.
Cannaceae 392*. v
Capparidaceae 276*, 329, 339, 340,
341, 342, 343*, 344, 345, 346*, 347,
392*. 403.
Capparideae 342.
Cappartdoideae 342.
Capparis 341, 342.
C. ogygia 342.
C. spinosa 341*. 343*, 344*.
Caprifoliae 276*.
Capsella Bursa pastoris 339, 397*.
Cardamine glauca 338*.
C. hirsuta 339.
C. pratensis 336*.
Caricaceae 405, 410.
Carpinus 104, 163, 166, 169, 176.
C. betulus 169, 178*.
C. caroliniana 169.
Carpotroche brasiliensis 309*, 421*.
Carya 150, 152, 154.
C. acuminata 154.
C. alba 154*.
C. costata 154.
C. elaenoides 154.
C. myristicaeformis 154.
C. olivaeformis 154.
C. Schweiggerii 154.
C. ventricosa, 154.
Caryophyllaceae 83*, 224,1225*, 226*,
227, 228, 229, 230, 231*, 232*, 234,
235, 242, 243*, 244, 245*, 246, 247,
252, 265, 274, 276*, 277* 293, 315,
339, 347, 377, 402, 420, 434.
Caryophyllinae 420.
Caryophyllineae 235.
Casearia oblongifolia 421*.
Cassebeeria 420*.
♦Cassytha 293.
Castanea 104, 163, 166, 169, 171, 179,
183, 184, 250, 266.
C. sativa 180*, 182*.
C. vulgaris 171*.
Castanopsis 166, 171.
Casuarina 74, 91, 95, 96, 99, 100,
101, 113, 114, 256*, 260, 263, 264,
265, 269, 288, 355, 365, 376. 379.
C. equlsetifolia 94*, 96*, 264*.
C. nodiflora 98*.
C. stricta 94*.
C. suberosa IQp*.
C. sumatrana 94*.
Casuarinaceac 73, 93, 95, 100, 101,
102, 105, 106, 127, 128, 134, 138,
139, 157, 160, 161, 163, 164, 203,
204, 254, 269, 277*; 351, 362,
428.
Casuarinae 97.
Casuarineae 106.
Caulophyllum 312.
Cecropia 189, 195.
C. carbonaria 195*.
Celastraceae 276*.
Celastrales 276*, 388*, 405, 410, 420,
423, 429*, 437.
Celtis 189, 192, 256.
C. australis 193*.
C. rugosa 193*.
Centaurea Bordzilowsky 409*,
C. glastifolia 409*.
Centranthus 408*.
Centrolepidaceae 392*,
442
Указатель
Centrospermae 206—208, 221, 222,
229, 230, 231, 232, 233*, 234, 235,
239, 241, 242, 243, 244, 247, 248,
249, 251, 252, 257, 258, 259, 260,
261, 263, 264, 268, 269, 274, 278,
293, 348, 385, 388* t 402, 405, 407,
420, 429*, 434, 436.
Cephalotaceae G92*.
Ccrastium 232, 244, .245.
C. arvense 245*.
C. caespitosum 226*.
C. collinum 224*.
Ceratophyllaceae 299, 318*, 324, 327,
392*.
Ceratophyllum 324.
Ceratozamia 54*, 394.
C fnPYIPUnil 44*
Cercidiphyllaceae 279,286, 289, 298.
Cercidiphylium 419*.
Chaerophyllum bulbosum 312.
Chartolepis 409*.
Chelidonium 332'.
Chenopodiaceae 83*. 223, 227, 228.
229, 230, 231, 232. 234, 235, 236*.
237, 238*, 239, 240, 242, 243, 247,
293.
Chenopodieae 238.
Chenopodiineae 235.
Chenopodioideae 238.
Chenopodium 222, 223.
Ch. album 233*.
Ch. bonus henricus 223*
Ch. quinoa 222*, 230*.
Chimonanthus praecox 288, 289.
Chloranthaceae 80*, 128, 131; 133*,
134, 135, 392*.
Chloranthus 134.
Ch. inconspicuus 80*.
Chloroflorideae 249.
Choripetalae 73, 74, 388*, 428.
Chorizanthe 211, 215.
Chosen ia 136.
Cibotium Schiedei 60*.
Cimicifuga 323.
Cinnamomum 295, 296.
C. camphora 294*.
C. prototypum 296*
C. zeilanicum 293*, 294*.
Cissampclos 300.
C. Pareira 300*.
Cistineae 229.
Clausocarpellatae 427.
Clematis 316, 320.
Cleome 342.
C. tspinosa 343*.
C. ’tetrandra 343*.
Cleomoideae 342.
Clethraceae 276*.
Clethropsis 169.
Clypcola 337.
Coccoloba 207, 211, 214, 217, 218.
C. barbadensis 212*.
C. caracasana 212*.
C. nitida 212*.
C. uvifera 212*.
Coccolobeae 214, 221, 249.
Coccoloboideae 207, 210, 211, 213,
214.
Cocculites 300.
Cocculus 300.
C. carolinus 300*.
C. laurifolius 300*.
C. Leaeba 300.
C. trilobus 300*.
Colchicum autumnale 384*.
Colobanthus 246.
Columniferae 388*, 420, 423, 429*,
436, 437.
Columniferen 276*.
'Cometes 246.
Commelinaceae 392*.
Compositae 104, 213, 413, 423, 436,
438.
Compositen 276.
Comptonia 149, 150.
Coniferae 21, 52? 54, 64, 277*. 379.
Conocephaloideae 196, 198, 199, 200.
Contortae 388*, 408, 410, 412, 423,
429*, 436, 437.
Convolvulaceae 413.
Convolvulales 407, 410, 412,- 429*,
437.
Convolvulus scammonta 403*.
Cordaitales 269, 277*, 377.
Cordaiteae 64.
Cordaites 65*.
C. laevis 65*.
C. Penjoni 65*.
C. Williamsoni 268*.
Cordaitinae 21.
Coriaria myrtifolia 414*.
Coris 407.
Corispermeae 238.
Corispermoideae 238.
Cormophyta 19, 20.
Cormophyta siphonogamia 21.
C. zoidiogamia 21.
Cornaceae 276*.
Corrigiola 231,* 245.
C. litoralis 232*, 233.
Corolliflorae 72.
Corvdalis 330, 332, 334, 335, 343.
C. cava 332*, 333*.
Corylaceae 164, 165, 166, 169, 170,
172, 176, 178, 179, 180, 182, 189.
Coryleae 106, 160.
Corylus 104, 163, 166, 169, 176, 251,
264.
Указатель
443
С. avellana 169/177*, 178*.
С. MacQuarrii 169.
Coscinium fenestratum 300.
Costatie 168, 175, 176.
Crassulaceae 405.
Crataeva 342.
Credneria 191.
Crossotheca *85.
Cruciferae 229, 329, 332, 334, 335,
336, 337, 338*, 339*, 340*, 341, 342,
343*, 344, 345, 346*, 347, -392*.
402, 403.
Cryptogamae vasculares 15.
Cucurbitaceae 257, 312.
Cucurbitales 388*, 410. 413, 436, 438.
Cupressineae 18, 45, 46, 393.
Cupressus 57.
Cupuliferae 172, 178, 181.
Curatella americana 316*.
Curvembryae 229.
Cyanastraceae 392*.
Cyathaea elegans 60*.
Cyatheaceae 60*.
Cycadaceae 52*, 53, 54*, 62, 88, 353,
354, 355, 356, 357, 371, 373, 379,
393.
Cycadales 122, 123, 255, 277*, 357,
376*, 379, 380.
Cycadeae 17, 36.
Cycadinae 21.
Cycadites 354.
Cycadofilices 54, 64, 66, 253, 277*.
Cycadofilicine^p 253*.
Cycadoidea 358, 359.
C. dacotensiS 359*, 360, 369.
C. ingens 360.
C. Wielandi 361.,-
Cycadophyta 64.
Cycas 86, 88, 253, 254, 255, 256*.
C. circinalis 52*, 54*, 253*.
C. Normanbyana 54*.
C. revoluta 47, 52*, 53, 54*, 263*,
355*.
Cyclamen 312, 382, 393.
Cyclolobeae 238.
Cyclanthaceae 208, 390, 392*.
Cylindraceae 95*.
Cymodocea 392.
Cynocrambaceae 234, 247.
Cypcraceae 391, 392*, 413.
Cyperales379,388*, 390, 403, 429*, 435.
Cypripedium 390*
C. baroatum 80*.
Cystiflorae 344.
D
Dactylaene micrantha 343*.
Dasypogortaceae 392*.
Datura stramonium 406*.
Daucus carota 410*.
Da villa rugosa 316*.
Decaisnea insignis 301*.
Delphinium 312, 314, 315, 318, 319,
321, 322*, 341.
D. consolida 322*.
Devalquea 316.
Dialypetalae 72, 74, 202, 388*, 403,
414, 419, 422, 423, 424.
Dialypetalae pentacyclicae 423, 424.
Dialypetales 72.
Dianthus 223, 225, 226, 228, 229, 232,
244, 245.
D. carthusianorum 83*, 225*.
D. caryophyllus 223*.
D. plumarius 224*.
Dicentra 330, 332*, 333, 334, 335.
D. formosa 333*.
D. spectabilis 332*.
Dicotyledoneae 313, 427.
Dicotyledones 277*, 376*, 381, 388*.
Didymotheca 233*.
Dieune 342.
Dilleniaceae 299, 309, 316*, 317.
Dilleniaceae 316*.
D. ochreata 316*.
D. subsessilis 316*.
Dioon edule 54*.
Dionites 354.
Dioscoreaceae 386, 392*.
Diospyrales 388*, 406, 407, 411, 416,
423, 429*, 430, 437.
Diospyrinae 407.
Diphylleia 303, 310, 313.
Diplosporangiatae 376*.
Dipsacalcs 408, 413, 438. .
Dipsaccae 276*.
Dipsacus fullonum 408*.
Dipterygioideae 342.
Dissomeria crenata 421*.
Dodecantheon meadia 312.
Doronicum macrophyHum 58*.
Dorstenia 186*, 189, 195.
Draba 336.
Dracaena 393.
Dracaenaceae 392*.
Drimys 284, 285, 286, 287, 289.
D. Winteri 286.
Drimytomagnolieae 287*, 289.
Drymaria 246.
Drypis 244.
Dysphaniaceae 246.
E
Ebenaceae 405.
Ebenales 406, 407, 423.
Elatostema 186, 189.
444
Указатель
Е. ficoides 187*.
Elettaria 393.
Eleutheropetalae 72, 73.
Emblingioideae 342.
Embryophyta siphonogama 15, 42.
E, zo id iogam a 42.
Emcx 215/216, 218.
Enantioblastae 388, 391, 392*, 399,
403, 429*, 435.
Encephalartos Altensteinii 250.
E. Preissii 54*.
E. villosus 250.
Engelhardtia 150, 152, 155.
E. Brongnartii 155.
E. decora 155.
E. serrata 155.
E. spicata 152, 156*.
Ephedra 74, 95, 96, 106, 107*, 108*,
112—121, 123, 124, 203, 260, 264,
265, 269, 288, 351, 362, 376, 378, 379.
E. altissima 112*, 115*, 117*, 119*,
120*, 264*.
E. campylopoda 111*, 352.
E. distachya 117*.
E. fragilis 116,
E. intermedia U7j
E. monostrachya 116*.
E. pachyclada 117.
E. vulgaris 107, 116*.
Epimedium 302*, 303, 311.
E. alpinum 302*.
E. elatum 303*.
E. rubrum 302*.
Equisetaceae 97.
Equisetineae 64, 379.
Equisetum 15*, 52.
Eranthis 312, 320, 321, 323.
E. hiemalis’382*.
Eremophyllum 190.
Ericaceae 53, 407.
Ericales 406, 407.
Eriocaulaceae 392*. 1
Eriocephala calthella 266.
Eriogoneae 212, 215, 220.
Eriogonum 207, ?11, 212, .213, 217.
E. compositum 207*.
Eriophorum angustifolium 391*.
Eriospermaceae 393*.
Eschscholtzia californica 382*.
Ettingshausenia 191.
Euanthophyta 377, 403, 428, 429*,
434, 435, 436, 438.
Euanthostrobilatae 373, 376*.
Euanthostrobileae 375.
Euberberis 311.
Eucaltha 315.
Eucastanea 169.
Eucommia 419*.
Eugenia caryophyilata 415*.
Eugentiana 9.
Euphorbiaceae 161, 164, 254, 257,
267, 276*, 420, 423.
Euphrasia 9.
Eupomatia 250, 289.
Eupomatiaceae 279.
Euptelea 286», 287*, 419*.
Euryale 324, 327.
E. ferox 312*.
Eusideroxylon 294*, 296.
Eusporangiatae 20, 55, 57, 58, 66.
Euthallophyta 19.
F
Fagaceae 102, 104, 136, 161, 164—166,
169, 171, 172, 178, 179—182, 189,
192, 205, 208, 252, 254, 257.
Fagales 73, 74, 97, 102, 104, 106, 127,
128, 150, 156, 159, 163—165, 167<-
169, 171, 172, 178, 182, 183, 185-^
190, 196, 203, 208, 209, 225, 231,
232, 249—252, 257—259, 263, 268,
269, 278, 283, 348, 365, 384, 388*,
402, 419, 429*, 433, 434.
Fagopyrum 207, 215, 219*, 220, 229.
Fagus 104. 163, 165—167, 169,. 179.
F. Antipoffii 169.
F. attenuata 169.
F. Deucalionis 169.
F. ferruginea 169.
F. silvatica 169, 179*-181*.
Ferulago 312.
Ficaria 323*, 393, 394, 398.
F. ranunculoides 323, 386.
Ficonium Solandri 191.
Ficus 186, 189, 191, 195, 197, 208, 279.
F. asarifolia 190.
F. benghalensis 194*.
F. carica 191*.
F. crenata 190.
F. diversifolia 198*.
F. pumila 186*.
Filicales 48.
' Filicineae 20, 64, 379, 380.
Flacourtiaceae 139, 276*, 308, 309*,
310, 420, 421*.
Flagellariaceae 392*.
Forskolea 200.
Forskoleanthemum nudum 200.
Fouquieriaceae 405, 410.
Fritillaria 393.
Fumaria 330, 332, 335, 343.
F. capreolata 332*.
F. officinalis 332*, 334*.
Fumariaceae 330.
Fumarioideae 330, 331, 332*, 334, 335,
337—339, 341, 343, 382.
Funaria hygrometrica 26*.
Указатель
446
G 4
Gagea erubescens 389*, 390.
Gale 149, 150.
Gamopetalae 72.
Garryales 388», 402.
Gentiaha 9.
Geraniaceae 276», 420.
Geranium Wallichianum 382*.
Gesneriaceae 413.
Geum urbanum 42*4».
Gillesiaceae 392*.
Ginkgo 61, 62, 89, 360.
G. biloba 47, 66*, 88.
Ginkgoaceae 393.
Ginkgoales 64, 255, 277».
Ginkgoinae 21.
Glaucidium 304, 306, 310, 314, 317.
G. palmatum 305*.
Glaucium 332*, 333.
Gleicheniaceae 51*.
Glumiflorae 379, 388*, 390—392*,
399, 403, 429*, 435.
Gnetaceae 106, 108, 109, 111, 113,
264, 351, 393. '
Gnetales 87, 107, 108, 111-115, 119,
122—124, 138, 203, 252, 253, 269,
277*, 357, 377.
Gnetinae 21, 114.
Gnetum 108, 112—115, 117, 121*,
123, 124, 288, 351, 378, 379.
G. gnemon 111*, 112*.
G. latifolium 109*, 117*, 264*.
Gomortegaceae 279, 291, 298.
Gomphrena globosa 233*.
Graminaceae 392*.
Gramineae 224, 391, 396, 398, 413.
Grevillea 342.
Gruinales 276*, 388», 405, 407, 410,
’420, 423, 429*, 437.
Guttales 276*, 420.
Guttiferae 420, 436.
Guttiferales 388*, 405, 407, 423, 429*,
436, 437. '
Guttiferen 276».
Gymnocafpus 246. t
Gymnospermae 15, 16, 20, 72, 114,
128, 253», 276*, 388*.
Gynandrae 388», 390, 399/400, 403,
429*, 435.
Gynandropsis 342.
Gyrostemonaceae 247.
H
Habrosia ^246.
Halocnemutri' strobilaceum 237*.
Hamamelidaceae 158, 160, 191, 276*, '
418, 419».
Hamamelidales 275, 277*, 287*, 349,
388*, 402, 417—419, 423, 424, 429*,
435, 436.
H^mamelinen 276».
Hamamelesr virginiana 418*.
Haya 246.
Htedyosmum 134.
Hegemone 314.
Heliosperma 245.
H. quadrifidum 245.
Helleboreae 315, 318, 323.
Helleborus 315, 317, 319, 321.
H. niger 270*.
Helobiae 277*, 328, 349, 377, 386,
388*, 389, 391, 392*, 399, 400,
402, 428, 429*, 430, 434, 435.
Hemiangiospermae 371—373, 399, 434.
Hemiangiospermeae 376».
Hepaticae 379.
Hernandiaceae 279, 297*, 298, 309,
392*.
Herniaria 231».
Hr ciliata 232*.
H. glabra 245*.
Hibbertia cuneiformis 316*.
H. glaberrima 316*.
H. hypericoides 316».
H. salicifolia 316*.
H. stricta 316*.
Holopleura victoria 327.
Holosteum 246.
Houttuynia cordata 132», 133».
Humulus 195, 199*.
H. japonicus 195.
H. lupulus 195, 196*, 199*.
Hydnoraceae 206, 392*.
Hydrastioideae 304, 305, 311.
Hydrastis 304—306, 310, 317.
H. canadensis 306*.
Hydrocharitaceae 392*.
Hydrolea spinosa 403*.
Hydrophyllum virginicum 403*.
Hydropterideae 66.
Hydropterides 30.
Hymenophyllaceae ,60.
Hyosciamus albus 406».
Hypecoideae 331, 333.
Hypecoum 332*, 333*, 334, 335, 337,
338, 341.
H. procumbens 333*.
Hypericineae 329.
Hypolepium 315.
Hypoxidaceae 392*.
Hysterophyta 206.
I
Ilex aquifolium 414*.
Illecebrum 246.
Illicieae 284, 285, 287*.
446
Указатель
I llicites astrocarpus 284.
Illicium 284.
I. verum 284*.
Iridaceae 392*.
Iris 389, 390*.
Isoetaceae 30*. /
Isoetes 18, 45, 59.
I. lacustris 30*.
*
J
Jeffersonia 303, 310, 312.
J. diphylla 306», 312.
Johnsoniaceae 392*.
Juglandaceae 102, 136, 150, 152—157,
159—161, 164, 165, 168, 171, 176,
179, 189, 192,228,253,254, 257, 281.
Juglandales 73, 74, 97, 106, 127, 128,
139, 146, 150, 153, 156, 158,. 159,
162, 164, 171, 172, 182, 183, 185,
187—190, 203, 204 , 208, 209, 230,
232, 235, 249—252, 258, 259, 269,
278, 283, 348, 388, 402, 419, 429»,
433, 434.
JuglandiAorae 74.
Juglans 104, 150—152, 160, 163.
J. acuminata 154.
J. cinerea 151, 154.
J. Goepperti 154.
J. nigra 151, 154.
J. nux taurinensis 154.
J. quadrangula 154.
J. regia 73*, 151, 152, 154*, 155, 156*,
253*.
J. salinarum 155.
J. tephrodes 154.
Juliania 159, 160-162, 421, 422.
J. adstringens 159*.
J. amplifolia 158*, 159*. 160*.
Julianiaceae 159—161, 163, 182, 254.
Julianiales 146, 159, 162, 163, 235,
402, 429», 433.
Juncaceae 392*.
Juniperus 57.
К
Kampferia ovalifolia 399*.
Kibessia 420*.
Kiggellaria africana 309*. 1
Knowltonia 316.
Kochia* 239.
Koenigia 211, 213, 217.
K. islandica 218*.
L
Labiatae 404*, 413.
Laccopetalum 314.
Lacistemaceac 128, 134, 135.
Lactoridaceae 131, 134, 135, 138, 279,
286, 287, 289, 293, 297, 298, 392*.
Lactoris Fernandeziana 134*, 286.
Lagenostoma 85, 253*.
Lamium album 404*.
Laportea 187, 189.
L. gigas 191, 201*.
Lardizabala biternata 302».
Lardizabalaceae 299, 301, 302, 310,
313, 318*, 392*.
Larix europaea 17*:
Lastarriaea 211, 215.
Lauraceae 53, 279, 290—296, 297»,
€98, 30 f, 305, 309, 310, 384 , 392*,
402, 403.
Laurinium 296.
Laurinoxylon 296.
taurus 295, 296.
. assimilis 295.’
’ L. canariensis 295
| L. nobiMs 294*, 295.
Leguminpsac 345, 347, 348, 413, 436.
L. Phaseoleae 342.
Leittneriales 349, 388*, 402.
Lemnaceae 208, 390, 392».
Lentibulariaceae 382.
Leontice 303», 311, 312, 313.
L. altaica 312.
L. chrysogonum 303*.
L. thalictroides 303*, 312.
L. vesicaria 312.
Lepidium 336, 337, 339.
L. ruderale 339. .
Lepidodendraceae 32, 65*.
Lepidodendron 31*.
L. aculeatum 32».
L. Hibbertianus 365.
L. obovatum 31*.
L. Veltheimii 65*.
L. Volkmannianum 65*.
Lepidostrobophyllum ma jus 31*.
Lepidostrobus 65*.
Leptogonum 211.
Leptopyrum fumarioidcs 821*.
Leptosporangiatae 55.
Lepyrodiclis 246.
Ligulstrales 388*, 410, 412, 4Й*, 437.
Liliaceae 392*, 413.
Lili'iflorae*379, 384*, 386, 388», 389—
391, 392*, 398—400, 403, 429*,
433, 435.
Lilium 393.
L. martagon 36*, 38*.
Lillia viticulosa 300.
Limacia 300.
Limeum 233*.
Limnanthaceae 312, 416.
\ Limnanthes Douglasii 312.
Linaria 412*.
Указатель
447
Lindera 294, 295, 296.
L. latifolia 295.
Linum usitatissimum 41.4*. 415*.
Liquidambar 416*.
Liquidambar orientate 416*.
L. styracifluum 416*.
Liriodendron 281, 283, 356.
L. Maackii 282.
L. primaevum 282.
L. Procaccinii 282.
L. chinense 282*.
L. tulipifera 282; 283*.
Lithocarpus 166.
Litsea 294, 296.
Loasaceae 416.
Lobelia fulgens 407*.
Lochia 246.
Lomandraceae 392*.
Lunaria annua 338*.
Lupinus Douglasii 382*.
Luzuriagaceae 392*.
Lychnis 226. 227, 232, 244. 245.
L. flos cuculi 225*
L, viscaria 245*.
Lycopodinae 379.
Lycopodinae 64.
Lycopodium clavatum 49*, 52*, 56*.
Lyginodendron 85.
L. Oldhamium 12*. 13*, 253.
Lythraceae 286*.
Lythrum salicaria 424*.
M
Macclintockia 190, 300.
Macrozamia 394.
Maerueae 342.
Magnoliaceae 131, 134, 135, 138, 157,
458, 160, 233, 276*, 279, 283, 285,
. 286, 287*, 288 291, 293, 294, 297*.
298, 310, 314, 317, 318*, 325, 350,
360, 368, 369, 384, 392*. 402, 417,
418, 419*, 422.
Magnolieae 284, 285.
Magnolia grandiflora 281.
M. kobus 280*.
M. Precia"82*, 281*.
Mahonia 311, 313.
Maranthaceae 392*.
Marattia 359.
Marattiaceae 51, 359.
Marchantia polymorpha 25*.
Marsilea 30, 59.
M. quadrifolia 18*.
Marsileaceae 18, 30, 55.
Mayacaceae 392*.
Megacarpaea 339.
M. polyandra 340*.
Megaleranthis 314.
Megarrhiza californica 312.
Melandryum 244.
M. apetalum 244.
M. magellanicum 244.
Melanthiaceae 392*.
Menispermaceae 276*,* 299*, 300*, 301,
302, 310, 313, 318*. 392*.
Menispermites 300.
Menispermum 299, 300.
M. canadense 300.
M. dahuricum 300.
M. diversifolium 300.
Mentha aquatica 58*.
Menyanthes trifoliata 58*.
Mesembryanthemum 233, 240.
M. densum 240*.
M. truncatellum 240*.
M. violaceum 233*.
Mespilus coccinia 415*'.
M. germanica 415*.
M. monogyna 415*.
Metachlaniydeae 73, 401, 404.
Microphyes 246.
Micro tea 233*, 236*.
Mirabilis viscosa 240*.
Mniarum 246.
Monandrae 391, 392*.
Monimiaceae 279, 291, 292*, 293,
297*, 298, 392*.
Monimiopsis 292. t
Monochlamydeae 72 74, 114, 139, 153,
157, 187, 202-206, 208, 220, 223,
227, 229, 248, 249, 251, 253^-255,
257-260, 263-276, 277*, 278, 286,
298, 314, 328, 347—353, 362, 366,
368, 373, 376—379, 384—386, 388*,
390, 391, 398—402, 405, 407, 418—
420, 423, 428, 429*, 432-436.
Monocotyledoneae 313, 381, 417, 427.
Monocoty ledones 277*, 376*, 381, ^88*,
391.
Monocotylen 276*.
Monopetalae 404.
Monosporangia tae 376*.
Montia 241*.
M. fontana 241*, 242*.
Могасеае 186*, 187, 189. 190, 191, 194,
196, 197, 199, 200, 207, 254.
Moreae 198.
Morela 149.
Moringa 345.
M. oleifera 346*.
Moringaccae 329, 345, 346*, 347.
Moroideae 196.
Morns 198*.
M. alba 197*. 198*.
M. pigra 198,*.
Muelenbeckia 213, 214, 217.
M. platyclada 212*, 214.
448
Указатель
Musa 393.
М. ornata 393*.
Musaceae 392*.
Musci 379.
Muscineae 15.
Myosuriis 319.
Myrica 147—150, 172.
M. asplenifolia 149*,472.
M. gale 147, 148*,. 149*, 150, 253*,
254.
M. tomentosa 147.
Myricaceae 102, 106, 136, 147, 149,
150, 152, 153, 156, 157, 161, 164,
465, 189, 253, 254.
Myricales 73, 74, 97, 106, 127, 128,
139, 147, 150, 153, 156, 162, 171, 172,
182, 183, 185, 189, 190) 203, 204,
208* 209, 249—252, 258, 259, 269,
278? 283, 348, 388», 402, 419, 429*,
433, 434.
Myriceae 160.
Myristica 290.
M. fragrans 290*.
Myristicaceae 279, 290, 293, 297*, 298,
301, 392*.
Myrothamnaceae 392*.
Myrsinaceae 276*, 405.
Myrtaceae 420*.
Myrtales 388*, 429», 436.
Myrtiflorae 309, 310, 348, 420, 423.
Myrtinen 276*.
Myxophyta 19.
N
Najadaceae 392*.
Nandina-303, 310, 313.
N. domestics 303*.
Naravelia 316.
Nasturtium 336.
N. hispidum 340.
Nelumbo 325*, 326.
N. Buchii 326.
N. lutea 324*, 326.
N. nucifera 325*, 326*.
Nelumbonoideae 326.
Nepenthaceae 276*.
Nepenthaceen 392*.
Nepenthales 276*, 277, 278, 349, 391,
392*, 402, 417, 429*. 434.
Nicandraphysaloides 406*.
Nigella 314, 315, 319, 321, 324.
N. arvensis 323*.
N. damascena 321*. 323*.
Nothofagus 166, 167, 171.
Nuculiferae 408, 412, 438.
Nuphar 326*, 327.
Nyctaginaceae 234, 240, 241, 242, 247,
382.
Nymphaea 3’12, ♦ 325*, 327.
N. alba 271*, 272, 324.
Nymphaeaceae 157, 250, 299, 312*.
313, 318*, 324, 325, 327, 368, 369
382, 384—386, 392*, 393, 394, 398.
Nymphaeites 327.
Nymphaeideae 325, 327.
О
Ochnaceae 276*, 420.
Ocotea 294, 296.
O. foetens 295.
Oleaceae 410.
Oogoniatae 21.
Ophioglossaceae 18, 29*.
Ophiogiossum 53.
O. vulgatum 18*, 29*, 55*.
OphiopogQnaceap 392*.
Opuntia 233*.
Opuntiales 235, 241, 247.
Orchidaceae 53, 383, 391, 392*, 413.
Orchideae 400.
Orchis 390*.
Oreomunnea 150, 152.
Ortegia 246.
Orthopterigium 159.
Osmunda 28*.
Ostrya, 166, 169.
O. virginica 169.
Ostryopsis 166, 167, 169.
Otoz’amites 354.
Oxalidaceae 420.
Oxalis acetosella 421*.
O. gracilis 4il*.
Oxygonum 210, 215, 216.
Oxygraphis 315.
Oxyria 211, 213, 215, 217.
Oxy theca 211, 215.
P
Paeonia 272, 305, 307, 308, 311, 317.
P. officinalis 307*.
Paeoniaceae 307, 317.
Paeoniaeae 306, 308, 311, 317—319.
Palmaceae 208, 369, 392*.
Palmae 390, 413.
Pandanaceae 208, 390, 392*.
Pandanales 365, 388*, 398,
Papaver 313, 330, 331.
P. rhoeas 331*.
Papaveraceae 306, 310, 313, 323—325,
329—331, 332*, 335, 340—344, 346*,
347, 382, 392*, 402, 403.
Papaveroideae 330*, 331—333, 335,
337.
Papilionaceae 345, 415.
УкматеЛъ
449
Parietales 279, 291. 299, 308—310,
317, 325. 328, 329, 344, 345, 347,
348, 388*, 405, 410, 420, 423, 429*,
435, 436, 438.
Parietaria debilis 194.
Paris 386.
P. incompleta 265*.
P. quadrifolia 386*.
Paronychia 231 ♦, 232, 233*, 243*.
Paronychiaqeae 231, 232.
Paronychieae 243, 246.
Paronychioideae 244, 246.
Paropsia reticulata 309*.
Paroxygraphis 3,14.
Parrotia persica 418*.
Pasania 166—168, 171, 179, 182.
P. fenestrata 180*.
Passiflorales 410, 436, 438.
Pedicellaria pentaphylla 344*.
Pentacaena 246.
Pentacyclicae 406, 407, 414, 423, 429*,
430, 435.
Pentacyclicae pentamerae 430, 434—
437/
P. trimerae 430, 434.
Pentamerae (Pentameri) 429*,430, 435.
Peperomia 129*, 130, 132, 135, 189,
382, 394, 395*, 396-398.
P. magnoliaefolia 130*. >
P. parvifolia J95*. '
P. pcllucida 123*, 131*, 394, 395*.
P. peruviana 394, 395*.
Peponiferae 420.
Peponiferen 276*.
Persea 295/296.
Persona tae 408, 412, 438.
Petrocoptis 245.
Petunia nyctaginiflora 406*.
Phaeophyta 19.
Phascum cuspidatum 25*.
Phoebe 2,94, 295.
Phoenix canariensis 383*.
Phytolacca decandra 233*, 236*.
Ph. dioica 233*.
Phytolaccaceae 231, 232, 234, 235,'
236*, 239—243, 247, 344.
Phytolaccineae 235.
Picea excelsa 41*.
Pilea 189, 200.
Pilularia 30.
Pinoideae 17.
Pinus 17.
P. Silvestris 55*.
Piper 129, 130, 132, 135, 189.
P. longum 129*.
P. nigrum 84*, 129*, 130*, 132.
Piperaceae 128, 129*, 130- 138, 157.
161, 204, 205, 208, 254, 261, 276*,
313, 382, 392*, 394, Л28.
Piperales 73, 125, 127, 128, 131 — 139,
150, 163, 182, 185, 188—190, 203,
204, 206, 208, 209, 248—252, 259,
261, 269, 277*, 287, 328, 349, 365,
384—386, 388*, 390, 391, 392*,
398, 400, 402, 417, 428, 429*, 433.
Piperinen 131, 276*.
Pirolaceae 383.
Pirus communis 415*.
P. domestica 415*.
P. malus 424*.
Pistacia 160, 162.
Pittos^oraceae 276*, 342, 405.
Plantaginaceae 412.'
Plantago amplexicaulis 382*. ।
P. major 411*.
Platanaceae 418.
Platanus 418.
P. occidentalis 418*.
P. orientalis 418*.
Platycarya 150, 152.
P. strobilacea 152, 154*.
Platystemon 331.
P.'Californicum 331*.-
•Pleisioca]jparis‘prisca 341, 342.
Plumbagenaceae 405.
Plumbaginales 247, 388*, 405, 407,
411, 416, 429*, 430, 434, 436.
Podocarpeae 17.
Podophylloideae 303—305, 311.
Podophyllum 303—306, 311—313, 391.
P. peltatum 304*, 305, 312, 313,* 385.
Podopterus 214. *
Polanisia 342.
P. graveolens 343*.
Polyalthia 288.
PoTycaroicae 75*, 76, 114, 131, 135,
157, 158, 206, 233, 250, 254, 255,
258, 265, 268—272, 273*, 274—276,
277*, 278, 279, 286, 288, 289, 301,
303, 304, 308—310, 314, 317, 328,
329, 347—350, 352, 353, 356, 361 —
363, 365, 368, 377—380, 384—386,
388*, 389,391,399—402,405,417—
423, 424, 428; 429,. 434—436, 438.
Polycarpon. 246.
PolycnemoiHeae 238.
Polygalaceae 276*,.415, 420.
Polygalinae 420.
Polygalinen 276*.
Polygonaceae 131, 206—209, 211—217
219*, 220, 221, 229, 239, 252, 264,
312, 313.
Polygonales 128, 205—209, 221—223,
229—232, 234, 248—252, 258, 259,
268, 328, 349, 384, 386, 388*, 402,
t 429*, 433, 434.
Polygonatum 313.
Polygoneae 216.
45b
Указатель
Polygonella 210, 215.
Polygoninae 223, 239.
Polygoniflorae 128, 131, 208.
Polygonoideae 207, 209, 210, 215, 229. »
Polygonum 207,210,211,213,215—218.
P. amphibium 219*.
P. bistorta 220, 312.
P. confusum 207*.
P. fagopyrum 216*.
P. lapathifolium 219*.
P. viviparum 312.
Pomoideae 415*..
Pontedeciaceae 392*.
Populus 104, 136, 137, 141, 142,• 144 —
146, 164, 228, 250.
P. alba' 144.
P. euphratica 144.
P. mutabilis 144.
P. nigra 138*. 142.
P. tremula 138*, 143*, 144.
Portulaca 230*.
P. grandiflora 233*.
P. oleracea 233*, 242*.
Portulacaceae 231, 232, 234, 235*,
241*, 242*, 247.
Portulacineae 235.
Potarnogeton 385.
P. natans 384.
Potamogetonaceae 392*.
Potentilla palustris 42l*.
Pouzolzia. 189.
Prangos 312.
Primofilices 64, 66.
Primula acaulis 406*.
P. elatior 406*.
Primulaceae 312, 382, 405, 406, 412.
Primulales 388*, 405—407, 411, 446,
423, 429*, 430, 436.
Primulinac 407.
Primulincn 276*.
Principetf 398.
Pringlea 339.
Proangiospermae 249, 392*.
Proanthostfobilatae 376*, 434.
Proanthostrobileae 375.
Prockia crucis 309*. t '
Protocruciferae 336.
Proranales 317, 318*, 392*,
Proteaceae 149, 342:
Proteales 205, 206, 268, 277*, 349,
388,* 402, 428, 429*, 433.
Proterogenen 158, 276*, 416, 417, 418,
427, 428.
Proterogenes 391.
Proteanthophyta 106, 346, 377, 379,
428, 429*, 430, 432, 435, 436.
Protoficus 190.
Protophyllum 191. 'I
Pseudoanemone 316. ’
Psilotum flaccidum 49*.
Psilotum nudum 49*.
P. triquetrum 48.
Psychrophila 315.
Psylothamnus 246.
Pteranthifs 246.
Pteridium 28*. v
Pteridophyllum 333.
Pteridophyta 15, 16, 20.
Pteridospermae 54, 64, 253, 376*, 434.
Pterocarya 151, 150, 151*, 152, 154
' 155.
P. caucasica 151, 152, 155.
P. fraxinifolia 154*, 155.
Pterocooptis 245.
Pteropyrum 216.
P,terostegia 212, 217, 219*.
P. drymarioides 218*.
Pulsatilloides 316.
Pycnophyllum 246.
Pyramidocarpus Blackii 421*.
Q
Querciflorae 74, 172. ?
Quercineae 106, ГбО.
Quercus 104, 163. 166—169, 179, 180.
182. X
Qu. dYymeia 167.
Qu. ilex 168.
Qu. lonchitis 167.
Qu. longistaminea 168. *
Qu. mediterranea 168.
Qu. pedunculata 179*.
Qu. robur 181*.
Queria 246.
R
RaWesiaceae 206, 392*.
Ranales 75*, 131, 135, 138, 157, 233,
275, 276*, 277, 278, 293, 299. 309,
310, 313, 317, 318, 324, 328,’ 329,
< 347—349, 373, 376*, 382, 386, 391,
392*, 399, 400, 402, 417, 429*,
434—436.
Ranunculaceae 104, 157, 233, 299,
304—308, 310, 312-315, 317, 318*,
319, 320, 321*, 323-325, 331, 343,
368, 382, 384, 385, 392*, 402.
Ranunculastrum 315.
Ranunculus 312, 315, 316, 319, 321
323.
R. acer 319*, 321*.
R. emendatus 316.
R. platanifolius 321*.
R. toleratus 78*.
Rapatfcapeae (Rapataceae) 392*.
Указатель
451
aphiolepis4 indica 415*.
.ayensara 296.
leseda 367.
'. Hitea 344*.
L odorata 345*.
tesedaceaQ 329, 343—347, 392*.
testionaceae 392*.
thamnaceae 276*.
<hamnales 276*, 388*, 420, 423, 429*;
437.
^heum 207, 211, 213, 215, 217, 218,
219*, 221.
Rh. compactum 211*. *
Rh. Moorcroftianum 312.
Rh. qfficinale 211*.
Rhexia virginica, 420*.
Rhododendron 407.
Rhodophyta 19. 1
Rhoeadales 277, 278, 306, 31®, 323—
325, 328-330, 345—349, 388*, 402,
417, 423, 429*, 435, 436. '
Rhqeadinae 392*.
Rhoeadinen 276*.
Rhytidocaryon 300.
Rlbes rubrum 59*.
Robur J68.
Rhornneya*331.
Rosa canina<1424*.'
Rosaceae 104, 257. .
Rosales 276*: 328', 345, 348, 388*, 405,
410, 417—419/423, 424, 429*, 435—
438.
Rhoydsioideae 342.
Rubia tinctorum 408*. .
Rilbiaceae 104, 276*, 413.
’Rubiales 388*, 408, 410, 413, 423,
429*, 432, 437, 438.
Rumex 207, 211, 213^215, 217, 218,
219* 221.
R. acetosa 206*, 208^.
R. scutatus 220*.
Rumiceae 215.
Rumicoideae 207, 209, 21*1, 212, 213,
215. <
Ruprechtia 211.
Ruscus aculeatus 127*.
Ruta graveolcus 419*. v
Rutaceae 160, 276*, 419.
/
9
s
Sagina 231*, 245.
Sagittaria 396.
S. variabilis 396*.
Salicaceae 136 — 142, Ц5, 146, 152,
153, 157, 161, J64, 165, 204, 228,
257, 266, 276*, 365, 420, 428.
Salicales 73, 97, 127, 128, 136, 139,
150, 153, 182, 203, 206, 209, 248—
252, 258, 259, 269. 277*, 388*, 40*2
428,, 429*, 433.
Saliciflorae 74.
Salicornieae 238, 239.
Salicornioideae 238. •
Salix 104, 136, 137, 140—142, 144—
146, 164. 205, 211, 228, 250.
S. alba 138*.
S. amygdalina 138*.
S. bhbylonica 140.
S. caprea 138*, 14G*, 141*, 142, 145.
S. fragilis 140. *
S. herbacea 143.
S. incana 145.
S. pentandra 138*, 141*, 142.
S. polaris 143.
S. purpurea 140.
S. repens 138*. %
S. reticulata 143.
S. rctusa f38*.v
S. triandra 141*, 142.
Salpiglbssis sinuata 406*.
Sateola-239.
S. soda 83*.
Salsoloideae 238. f
Salvinia 30*, 41, 59, 60/
S. natans 30*', 33*, 38*. 40*, 44*.
Salviniaceae 30.
S^nguinaria 330.
S. canadensis 330*.
Santalaceae 164, 257.
San taiales 205, 206, 277*, 349, 388*4
402, 428, 429*, 433.
Sapindaceae 276*.
Sapindales 437. *
Sarcobathoideae 238.
Sarqocapnosr33&. ч
Safraceniaceae 392*.
Sarraceni^les 276, 349.
Sassafras 294—29Qr
S. Ferretianum 295. *
Sauraja pqlyantha 316*.
Saururaceae 128, 132*, 133—135, 137,
392*.
Saururus 133*.
S. cernuus 132*. 133*.
S. Loureirei 132*.
Saxifraga 9, 416*. /
S. granulata 416*.
S. sarmentosa 416*.
Saxifragaceae 158, 160, 276*, 413, 416$
417, 418, 419, 420, 422.
Sakifragales 419, 424. 435, 436.
Saxiffagenen 158, 276, 417, 422, 427,
428. ' '' *
SCheuchzeriaceae 392*.
Schizandra coccinea 82*.
Schizandreae 284, 285, 287*.
Schizanthus retusus 406*.
*52
Указатель
Schizophyta 19.
Scillaceae 392*.
Scirpus silvaticus 391*.
Scitamineae 388*, 390, 391, 392*, 399*.
400, 403, 429», 435.
Scleranthus 246.
Sc. annuus 233*, 246*.
Sc. biflorus 232*..
Sclerocephalus 246.
Scrophularia nodosa 404*.
Scrophulariaceae 412, 413.
Selaginella 18,'30? 33*, 34, 35*, 43,
45, 49*, 50, 57 , 59, $9.
S. cusp id ata 43*.
S. inaequalifolia 56*, 57*.
S. selaginoides 57*.
S. stolonifera 43*.
Selaginellaceae 30.
Senebiera 339.
Sesuvium pen tandruni 233*.
Sigillariaceae 32.
Silene 216, 228, 232, 244, 245.
S.-linicola 244.
S. nutans 83*, 225*.
S. ven^sa 224*, 226.
Sileneae 246.
Silenoideae 244—246.
Sinapis 337.
Siparuna mollicotna 292*.
S. mollis 292*.
S. muricata 292*.
S. sitmichrastii 292*.
Sisymbrium 336.
Smilacineae 392*.
Smymium 312.
Sodeae 238.
Solanaceae 406*, 413.
Solanum 53.
Souliаса 314.
Spadiciflorae 131, 204, 208/277, 2Й7,
ЭВ8, '349, 377, 388*, 390, 391, 392*,
308, 402, 428, 429*, 430, 433.
Sparganiaceae 208, 390, 392*.
Spathiflorae 398.
Spergula 245.’
Sphaerocoma 246.
Sphaenophyllaceae 32*, 379. z
Sphaenophyllales 64.
Sphaenophyllum cuneifolium 32*.
Sph. plurifoliatum 32*.
Spiraea decumbens 424*.
Spirolobeae 238.
Stangeria 86.
Steagnosperma halimifolium 233*.
Stellaria 231», 232; 245.
S. media 245*.
Stemonaceae 392*.
Stcphania 300.
Stephanospcrmum 113,
Sterculiaceae 191, 276*, 420.
Stiibelia 342.
Styraceae 276*.
Styracaceae 405.
Styracenen 276*.
Suaedeae 238.
Suedoideae 238.
Symbryon * 130.
Symmeria 211, 214-.
Sympetalae 72—74, 85, 388*, 401,
404—407, 409—414, 428.
Sympetalae pentacyclicae 409, 411,
412, 41b, 418, 430
S. tetracyclicae 409, 411, 418.
Symphytum officinale 56*.
Synandrae 388*. 408, 410, 413, 423,
429*, 436, 438.
Synanthe 398.
Syndesmon 314.
T
Tamaricaceae 139.
Taxaceae 113*, 122, 392», 393.
Taxeae 17.
Taxineae 46.
Taxodineae 394,
Taxus 52*, 54, 256*.
T. baccata 52*, 55*.
Telephium 246.
Terebinthaceae 106, 156, 159, 160,
161, 276*, 419. '
Terebinthales 159, 388*, 419, 420, 423,
429*, 436, 437.
Terebinthinen 276*.
Ternstroemiaceae 139, 276*, 420, 422.
Tetracentreae 287*.
Tetracentron 284*, 285, 289, 419*.
Tetracera assa 316*.
T. lasiocarpa 316*.
T. volubilis 316*.
Tetracyclicae 406—410, 412—414, 423,
429*, 430/436, 437.
Tetradenia zeilanica 294*.
Tetragonae 9^.
Tetrapoma barbareaefolium 340.
Tetrasepaleae 327.
Thalamiflorae 72, 229.
Thalictrum 313, 315, 320, 323,
Th. minus 314.
Thallophyta 15, 19.
Theigenen 422.,
Thelygonaceae 247.
Thora 315.
Thuja 57, 91.
Thuria 246.
Thymelaeineae 310.
Thymaeleales 436.
Tibouchina 420*
Указатель
453
Tissa 245.
Tovaria 344.
Tovariaeeae 329, 344, 346*, 347.
Trautvetteria 315.
Trema 189. '
Trianthera 295, 296.
T. eu?ideroxyloides 296*.
Trtcoccae 268, 388*, 423, 429», 436,
' 437.
Triplarideae 211, 214.
Triplaris 211.
Triticum 390*.
T. vulgare 383*.
Triuridaceae 392*.
Trochodendraceae 279, 286, 287*, 289,
297*, 298, 353, 392*, 4>9*.
Trochodendron 285, 286, 419*.
T. aratioides 285*.
Trollius 318, 321.
T. europaeus 317*, 321*, 385.
Tropaeolaceae 415.
T. ma jus 415*. »
Tubiflorae 388*, 408, 410, 412, 423,
429*, 436, 438.
Tubifloren 276*.
Tulipaceae 392*.
Tumboa Bainesii 109.
Typha 393.
Typhaceae 208, 390, 392*.
U
Uebelinia 245.
Ulmaceae 102, 164,5187, 189, 191, |92.
196, 228, 256-258, 266.
-Ulmus 187, 192, 256*, 257.
U. campestris 192*, 197*.
U. effusa 197*.
U. laevis 188*.
U. montana 192.
Umbelliferae 276*, 382, 413.
Umbelliflorae 206, 312, 388*, 410, 413,
418, 423, 429*, 430, 432, 437, 438.
Umbellifloren 276*.
Umbellularia 296.
Unona 288. *
Urtica 187, 189, 194.
U. andicola 194.
U. atrovirens 200*.
U. australis 194.
U. dioica 201*.
U. Dodartii 200*.
U. hyperbbrea 194.
U. urens 187*, 193*.
Urticaceae 106, 160, 164, 187, 190,
191, 193—196, 198, 199, 200*, 201*,
206, 208, 222, 229, 257, 267, 300.
Urticales 74, 127, 128, 185—192, 196,
201, 203, 204, 206, 208, 209, 221 —
223, 231, 232, 234, 236, 243, 247—
252, 257—260, 263, 268, 275, 278,
248, 388*, 402, 418, 423, 424, 429*,
434—437.
Urticiflorae 74, 93, 128.
Uvaria 288.
V-
Vaccaria segetalis 244.
Vaccinium vitis idaea 406*.
Valeriana officinalis 408*.
Valerianaceae 213, 276*, 408*.
Velezia 244.
Vella 339.
Vellozidceae 392*.
Verbascum 412*.
Veronica 412*. z
Verticillatae 73, 106, 127, 128, 136,
150, 163, 182, 187, 203, 248—251,
257, 259, 269, 388*, 402, 42Й, 429*,
433.
Vicia atropurpurea 382*.
Victoria- 327.
V. regia 75*, 327.
Viola 415*.
'Violaceae 415.
Viplarieae 229.
Viscaria 226, 227, 244, 245.
• V. viscosa 224*, 225, 226, 245*.
V. -vulgaris 233*.
Viscum album 126*.
Vitalbae 316.
W
\yelwitschia 113, 114*, 115, 117, 118*,
121, 123, 124, 262, 351, 352, 379,
380.
W. mirabilis 109, 110*, 112*. 115*,
118*, 119», 122*.
*Wightianae 316.
Williamsonia 363.
W. gigas 6V, 354.
X
Xanthorriza 314, 320*.
X. apiifolia 320*, 321»;
Xilophia 288.
Xyridaceae 392*.
Y
Yucca 393.
Z
Zamia 54, 67*, 88. i
Z, gigas 354, 363. л
454 I Указатель
Z. integrifqlia 52*, 54*. Z. rnuricata 47*, 263*. Zamites 354. Zelkowa 192. Z. crenata 192. Z. Ungeri 192. Zea 393. к ' Z. mays4 126*, 383*. Zingiber officinale 399* 1 ’Zingiberaceae 392*^ 1 Zippelia 130. I Zostcraceae’4392*. ' Zygogynum 285, 286. Zygophyta 19.
ОБЪЯСНЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ТЕРМИНОВ
(из области морфологии растений)
Литофиты — растения с цветами, цветковые растения.
Амфиспорангиаты — растения, несущие одновременно и макроспорангии и микро-
спорангии; цветковые растения, несущие одновременно и пыльники и
зародышевые мешки в семяпочках, относятся CKfaa же.
Апетальный — цветок, не имеюшКи лепестков искони.
Апоцетал1>ный — цветок, потерявший лепестки в процессе опрогйения.
Апохламидный — цветок, потерявший и чашечку и венчик, хотя предки его имели
и то и другое.
Аутохтонный — самобытный, возникающий самостоятельно.
Ахламидный — цветок, искони не имевший покровов (чашечки и венчика).
Габитус — общий облик растения. , ~
Гаплохламидный — цветов,, имеющий только чашечку, при отсутствии венчика.
Гермафродитный — обоеполый, цветок, в котором имеются и тычинки и пестики,
ретерокотилия — семядоли неравной длины, т. е. одна бодес развита, чем дру-
гая. } - *
Гетерохламидный — цветок, имеющий резко различающиеся чашечку и венчик,
короче: «разнопокровный».
Гиатус — зияние, перерыв. Отсутствие переходных или общих форм,’указываю-
щих на родство исследуемых групп растений.
Гинофор — продолжение цветочной оси4 под пестиком, благодаря которому за-
вязь и позднее плод сидят внутри цветка на более или менее длинной
* ножке. ' •
Гипогиния — положение завязи как бы ниже места прикрепления околоцветника
и тычинок (нижняя завязь).
'омогамный — цветы одинакового строения, ^напр. все цветы обоеполые.
'отология — органы одинакового происхождения и развития называются гомо-
логичными независимо от того, есть ли между ними внешнее сходство
или оно незаметно.
'омоплазия — внешнее несходство организмов, имеющих общее происхождение,
иначе родство по происхождению при внешнем несходстве.
'омрхламидные — цветы, имеющие околоцветник из сходных между собою по-
кроволистиков, папр. венчиковидный пц^ров у анемон. '
(иплостемонный— цветок, у которого два круга тычинок повернуты так, что
тычинки наружного круга сидят против чашелистиков.
1нтегумент — покров семяпочки.
Сантарофилия — опыление цветов жуками; считается одним из древнейших спо-
собов перекрестного опыления. *
Сонгенитальный — происходящий в порядке индивидуального развития, на-
пример, когда два органа, возникших как два самостоятельных за-
чатка, впоследствии срастаются в один.
корреспондирующие стадии развития — параллельно идущие, как бы согласо-
ванные стадии развития растительных типов
‘рибральный — пронизанный мел mi ми отверстиями, решетчатый.
Маргинальный — расположенный по самому краю, краевой.
1едианный — срединный, расположенный по средней линии какого-либо органа,
например листа.
456
Объяснение некоторых терминов
Мирозиновая — клетка,, содержащая мирозин. Мирозин — белковое вещество.
' ’ 1 I 1 ----- UVUJ,CCIDV.
действующее как фермент на горчичные масла и их производные. V
крестоцветных, каперцевых и резедовых морозин находится в особы*
клетках, имеющих также и систематическое значение. Н. А. Буш
считает мирозиновые клетки остатком утраченной этими растениями си-
стемы млечных трубок.
Обтуратор — особая рыхлая ткань, разрастающаяся па верхушке семяпочки
у молочайных и способствующая врастанию пыльцевой трубки в ми-
кропиле семяпочки.
Обдиплостемонный — цветок,-у которого два круга тычинок, повернутых таким
образом, что тычинки наружного круга сидят как раз над лепестками
(а не над чашелистиками).
Периант — околоцветник.
Полипеталия — тот случай, когда лепестков много и они не спаяны между собой.
Порогамия — врастание пыльцевой трубочки в семяпочку через микропиле,
в противоположность халазогамии, врастанию пыльцевой трубочки
в семяпочку через халазу, т. е. через основание семяпочки.
Протуберанцы — выпуклины, бугорки.
Тригамия — оплодотворение путем слияния не двух, а трех ядер.
Эпнбласт — чешуеобразный орган, противолежащий щитку у зародыша злаков.
СОКРАЩЕНИЯ
А.— андроцей (совокупность тычинок).
В. — венчик.
Г. — гинецей (совокупность столбиков одного цветка).
Ок.—околоцветник, цначе периант.
Ч. — чашечка.
ПОПРАВКА
Рисунки 49, 57, 97, 100, 105, 226, 227 были уменьшены
сравнительно с их оригиналами, поэтому указания на раз-
мер ы в подписях к ним неверны и их нельзя принимать
во внимание.
Зек. № 817.
Редакция
Приложи к „Введению в систематику цветковых растений0. 1936 г.
Схема филогенетического родства цветковых (антофитных) растений по Н. И. КУЗНЕЦОВУ
1
Q

□
Объяснение знаков
—.----- Типы тропические.
Типы антарктические.
Палеоарктические типы не подчеркнуты.
Древнейшие типы заключены в рамки.
Типы промежуточные заключены в рамки.
Новейшие типы заключены в .......... рамку.
Примечание. Семейства цод названием порядков
обозначены лишь важнейшие.

Synandrae. [
Compo sitae.
| Cam anulales.
Stylidiaceae.
Goodeniacetfe.
Lobeliaceae.
Campanulaceae.
Cuaurbitales.
Cucurbitaceae.
| ConvihMrtales. |
Cuscutaceae.
Convolvulaceae.
Euanthophyta
Tetracyclica pentamera.
| Pipsacales
Dipsacaceae.
Valerianaceae.
| Rubiales |
Caprifoliaceae.
Rubiaceae.
Protoanthophyta
Monochlamydea.
| Santalales?
Cynomoriaceae.
Balanophoraceaef
Loranthaceae.
Santalaceae.
| PritwIesT
Proteaceae.
VertlclUjtae. ]
Casuarinaceae.
.......t.........
Ligustrales. |
Oleaceae.
| Umbeltifloraa.
Cornaceae.
Umbelliferae.
Araliaceae.
Euanthophyta
Pentacyclica
Trimera.
Plumbaginales, |
Plumbaginace ае.
Glumlflorae. |
Gramineae.
| Enantliblastai. |
Restionaceae.
Eriocaulaceae.
Xyridaceae.
Commelinaceae.
Balanopsidales. |
Balanopsidaceae.
Salicales?
Salicaceae.
Centrospermae^]
Silenaceae.
Paronychiaceae.
Alsinaceae.
Portulacaceae.
Cactaceae.
Aizoaceae.
Nyctaginaceae.
Phytolaccaceae.
Amarantaceae.
Chenopodiaceae.
t /
Urticales.
Urticaceae.
Cannabaceae.
Могасеае.
Ulmaceae.
t
Fagales
Fagaceae.
Betulaceae.
Juglandales.
Juglandaceae.
| Myricales. |
Myricaceae.
t
j Gynandrae.
Orchidaceae.
| Primulales.
Myrsinaceae.
Primulaceae.
Diospyrales. |
Sapotaceae.
Styraceae.
Ebenaceae.
f Celastrales. j
Empetraceae.
Stapkyleaceae.
Celastraceae.
Aquifoliaceae.
| Rhamnales.
Vitaceae.
Rhamnaceae.
Z
| Contartae. |
Asclepiadaceae.
Apocynaceae.
Gentirfnaceae.
Loganiaceae.
| Scitamlneae |
Marantaceae.
Cannaceae.
Zingiberacejte.
Musaceae.
| Cyperales.
Cyperaceae.
Juncaceae. '
| ЦИТЙгм. ~|
Iridaceae.
Dioscoreaceag.
Amaryllidacea.
Bromeliaceae.
Liliaceae.
j Poygonales. |
Polygonaceae.
f
( fasslfloralas. |
Datiscaceae.
Begoniaceae.
Loasaceae.
Caricaceae.
Passifloraceae.
| Шыпв»,
Diapensiaceae.
. Epacridaceae.
Ericac^e*.....
Piroiaceae-
Clethraceae.
I Gruinales. |
Balsaminaceae.
Geraniaceae.
Linaceae.
Oxalidaceae.
Tricoccae. |
Buxaceae.
Dichapetalaceae.
Euphorbiaceae.
| Sapindales. |
Polygalaceae.
Hippocastanaceae
Acerace ae.
Sapindaceae.
| Terebinthales. |
Anacardlaceae.
Zygophyllaceae.
Rutaceae.
| Nmllfarat
Globulariaceae.
Labiatae.
Verbenaceae.
Boraginaceae.
5
Personatae.
Plantaginaceae.
Acanthaceae.
'Bignoniaceae.
Gesneriaceae.
Orobanchaceae.
Lentibulariaceae.
Scrophulariaceae.
S planace ae.
| Tubiflorae. |
HydrophyUaceae.
Polemoniaceae.
t
ЗЕ
8
Myrtalas. |
Halorrhagidaceae.
Oenotheraceae.
Punicaceae.
Myrtaceae.
Rhizophoraceae.
Lythraceae.
| ThymelaeaJes. |
Elaeagnaceae.
Thymelaeaceae.
| Leguminssas.
Papilionaceae.
Mimosaceae.
t
[ Columniferae. |
Bombacaceae.
Malvaceae. ♦
Sterculiaceae.
ТШасеае.
| Grttitoralos.
[ Resales. |
Amygdalaceae.
Pomaceae.
Rosaceae.
Parietales? ]
Violaceae.
Droseraceae
ElatinaceaeT
Frankeniaceae.
Tamaricaceae.
Cistaceae.
Dipterocarpaceae.
Guttiferae.
Hypericaceae.
The aceae.
Dilleniaceae.
t

Najadaceae.
Potamogetonaceae.
Juncaginaceae.
Hydrocharitaceae.
Butomaceae.
Alismataceae.
| Aristolochiales
llydnoraceae.
Raffiesiaceae.
Aristolochiaceae.
| Rhoeadales. |
Moringaceae.
Resedaceae.
Capparidaceae.
Cruciferae.
Papaveraceae.
Saxifragalos.
Saxifragaceae.
Crassulaceae.
Euanthophyta
Pentacyclica
Pentamera.
| Spadicflorae. |
Lcmnaoeae.
Агасеае.
Typhaceae.
Sparganiaceae.
Pandanaceae.
Palmae.
| Julianiales.
Julianiaceae.
| Piperales?
Chloranthaceae.
Saururaceae.
Piperaceae.
t
Protogymnospermae
| Nepenthales
Sarraceniaceae.
Cephalotaceae.
Nepenthaceae.
Ranales. "j
Ceratophyllaceae.
Nymphaeaceae.
Ranunculaceae.
Berberidaceae.
Menispermaceae.
t
। Anonales. |
Lauraceae.
C.- \ canthaceae.
A ...daceae.
La<toridaceae.
Trochodendrae
Magnoliaceae.
t
j Hamamelidales.
Platan aceae.
Hamamelidaceae.
/
Protoanthophyta
Polycarpica
Benpettitales.
Шлица 2
Synandrae 9(11)
Compositae
x
’’C am pa n u] а се a e
О
\
Cueurbitaceae
..........x
Urtieiflorae (11)
Parietales (13
Ulmaeeae
О Cactaceae
I T
О Loasaceae
Papayaceae
——О—О
Passifloraceae
Diospyrales 4(H)
t
i
Gruinales (17)
T
Gynandrae 7(111)
1
Contortae 6(11)
T
Tubiflorae 5(11)
t
Ligustrales
(=Fraxinales) 7(11)
Rubiales 8(И)
t
Umbelliflorae (26)
A
i_________________
Ericales 1
(= Bicornes) 2(H) Primuliflorae
; I (зп)
Celastrales (24)
I
A6sculinales
Urtieaeeae
Piperaies (10)
, Moraceae
Juglandi florae (8)
! °
Saururace \ ae
Piperaceae
Myricaceae
Junglandaceae
Caryophyllaceae
Amarantaceae
Portulacaceae
Chenopodiaceae
Polygoniflorae (7)
Polygonaceae
Plumbaginales 1 (!!)<- । । Centrospermae (6)
Scitamineae 8(111)
.Tamarieaeeae
lupuliferae (9),
Rhoeadales (12)
Papaveraceae
Saliciflorae (14)
Resedaceae
Aizoaceae
Columniferae
(==Malvales) (16)
Fagaceae x
Betulaceae
Phytolaccaceae
Lardizabalaceae
Nymphaeaceae
Guttiferales —= > (= Theineae) (15)
(= Sapindales (23) |
amnalps j I
Rhamnalps
(= Ampelidales (25) j
t I
T
k Rutales
(= Terebinthales (22)
Salicaceae
Violaceae
Glumiflorae 5(III) I Farinosae 4(111)
Juncifljorae 3(111)
Spadiciflorae 2(111) I
1______________________I
i Alismataceae
i О ;
t
Hydrobiae Gobi
(= Helobiae auct.) l(III)
* I
Объяснение таблицы 2.
Таблица эта составлена по филогенетической схеме родства семейств, данной
в работе М е ц а и его сотрудников (см. примеч. на стр. 27). Семейства, послужив-
шие им точками отправления для прививочных реакций впрыскивания, обозначены
крестиком (X); маленькие нулики (О) же стоят у семейств только реагировав-
ших, но не бывших точками отправления для названных реакций. Все проведенные
на таблице сплошные линии принадлежат названным авторам, все же остальное,
как-то: все обведенное пунктиром, равно как и все линии, проведенные черточ-
ками — автору этих строк.
Все порядки, поставленные над проведенною вверху горизонтальной прерыви-
стой чертой, состоят из семейств с цветками четырехциклическими,, представляющими
собою высшую ступень развития цветка всех цветковых растений т. е. состоящего
только из четырехчленных кругов, из коих самый наружный и следующий за ним при-
ходятся на околоцветник, а оба срединных—по одному на андроцей и гинецей.
Ср. также согласованную с этой графической таблицей IV схему взаимного род-
ства порядков семейств Angiospertnae, указанную на след, таблице V. Цифры, стоящие
в скобках на этой графич. таблице IV, соответствуют трем продольным рядам (I, II, III)
названной схемы таблицы V.
Cruciferae
-----x
Capparidaceae
Calycanthaceae
Taxaceae
Rosiflorae (18)
Myrtiflorae (21)
X:
Myrtaceae
О
Oenotheraceae
------О
Saxifrag^Q ceae
Ranales (4)
....-•^Nepenthales (5)
Ranunculaceae
X Berberidaceae
Menispermaceae
Anonaceae
X Magnoliaceae
(Angios
pennae)
Gnetaceae
О
Lora nthi florae (20)
j Proteales (19)
Crassulaceae
Leguminosae
---X
Rosaceae
—►Aristolochiales (3)
Polycarpicae (1)
Hamamelidales (2)
Explication de la planche 2.
Coniferae
xPinaceae
Сем. Cycadaceae
(Gymno i
VI S p e г m a i
V P t e r i d о i
(Polyciliata)
Класс Filicinae
Сем. Bennetittaceae
spermae)
p h у t a
P h У t a
(Biciliata)
Класс Lycopodinae
О Selaginellaceae
Cette planche est dressee suivant le schema phylogenetique de parente des
families publie dans 1’ouvrage de M. M e z et ses collaborateurs (voir p. 27). Les
families designees par une petite с г о i x (x) Iqur ont t servies comme point de depart
a la Teaetion parla methode mentionnee a la page 27. Les petits с e г с 1 e s (O) designent
les families qui n’ont que reagies n’ayant pas servies comme point de depart a
la reaction ci-dessus mentionnee. Toutes les lignes continues appartienneni a ces
auteurs, tandis que tout ce qui est pointille ainsi que tout ce qui est trace en
traits d’u n i о n est a moi.
Tons les ordres places au dessus de la ligne horizontale entrecoupee, com-
prennent des families avec des fleurs tetracyeliques qui presentent le plus haut
degre d’evolution de la fleur en general (chez toutes les plantes dites Anthophy-
tes) c’est-a-dire que toute semblable fleur n’est composee que de qdatre cercles
ou verticilles floraux, dont deuk — les plus exterieurs — constituent 1’enveloppe de la
fleur (perianthe) et les deux autres constituent 1’un — I’androcee, 1’autre — le gynecee.
Voir aussi la planche suivante V, ou en concordance avec cette planche
graphiqtte est indique le schema de parente reciproque des differents ordres de
families d’Angiospermes: les chiffres places en parentheses derriere chaque ordre
de cette planche IV, correspondent aux trois rangees longitudinales (I, IT, TH),