/
Автор: Слудский А.А.
Теги: зоология биология животный мир животные млекопитающие фауна грызуны
Год: 1978
Текст
TOM I
ЧАСТЬ 3
АКАДЕМИЯ НАУК КАЗАХСКОЙ ССР
ИНСТИТУТ зоологии
.ACADEMY OF SCIENCES OF KAZAKH SSR
INSTITUTE OF ZOOLOGY
M A M M A L S
OF KAZAKHSTAN
IN FOUR VOLUMES
Volume one
[Part three]
RODENTS GERBILS,
VOLES, ALTAI ZOKOR
Edited by corresponding-member of AS KazSSR
| A. A. SLUDSKIY j
Publishing House «N AUKA» of Kazakh SSR.
ALM A-A T A — 1 9 7 8
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
КАЗАХСТАНА
В ЧЕТЫРЕХ ТОМАХ
Том первый
[Часть третья]
ГРЫЗУНЫ [ПЕСЧАНКИ,
ПОЛЕВКИ, АЛТАЙСКИЙ ЦОКОР]
Под редакцией члена-корреспондента АН КазССР
|А. А. СЛУДСКОГО
Издательство «НАУКА» Казахской ССР
А Л М А- А Т А — 1 9 7 8
УДК 59.7(584.6)
Млекопитающие Казахстана. В 4-х томах. Т. I, ч. 3. Алма-Ата, «Наука» КазССР.
1978.
492 с.
Сводка «Млекопитающие Казахстана» посвящена подробному описанию систе-
матического положения, распространения, численности, экологии, поведения, а так-
же практического значения млекопитающих каждого вида местной фауны. 3 ней
обобщены оригинальные материалы и литературные сведения, накопленные за послед-
ние 40 лет.
Первый том (часть третья) «Млекопитающих Казахстана» содержит данные о
некоторых представителях отряда Грызунов: подсемейств песчанок и полевок (ос-
тальные грызуны уже описаны в первой и второй частях 1 тома этой сводки, издан-
ных в 1969 и 1977 гг.). Таким образом, выпуском третьей части I тома заканчивает-
ся полное описание всех представителей отряда Грызунов, встречающихся в нашей
республике.
Большинство грызунов имеют важное хозяйственное и эпизоотологическое зна-
чение.
Книга рассчитана на зоологов, охотоведов, специалистов противочумных, сани-
тарно-эпидемиологических, природоохранительных и заготовительных систем, а так-
же на охотников и любителей природы.
Ил. 130, табл. 112, библ. 716.
Авторы: А. А. Слудский, В. А. Борисенко, В. И. Капитонов, С. Махмутов,
Н. Я. Мокроусов, Г. И. Орлов, Ал. А. Слудский, Е. И. Страутман,
А. К. Федосенко, И. Г. Шубин.
Mammals of Kazakhstan. In four volumes. V. I, p. 3. Alma-Ata, «Nauka» of
KazSSR, 1978.
492 p.
The survey «Mammals of Kazakhstan» is dedicated to the detailed description of
systematic position, distribution, number, ecology and behavior well as of practical
significance of all beasts of the local fauna. The original materials and literature infor-
mation stored for 40 years past is summarised here.
The first volume (part three) presents data of some representatives of rodents:
subfamilies of gerbils and field-vole mices, other rodents have been described in the first
and the second parts of the 1 volume of «Mammals of Kazakhstan» published in 1969 and
1977. Therefore, the full description of all rodents of Kazakh republic is completed by
the publication of the third part.
The majority of rodents is of great economic and epizootic significance. This book
is meant for zoologists, huntsmen, workers of antiplaque, trade, sanitary-epidemiological
and nature-saving systems and besides, for the wide range of hunters and nature-lovers.
II. 130, tabl. 112, bibl. 716.
Authors: A. A. Sludskiy, V. A. Borisenko, V. I. Kapitonov, S. Makhmutov,
N. Ya. Mokrousov, G. I. Orlov, Al. A. Sludskiy, E. I. Strautman,
A. K. Fedosenko, I. G. Shubin.
21008—077
M 407(07)—78 83—78
© Издательство «Наука» Казахской ССР, 1978 г.
ОТ РЕДАКТОРА
Первый том (часть первая) сводки «Млекопитающие Казахстана»
издан в 1969 г. В него вошли очерки о всех сусликах, сурках и о зем-
ляной белке. Вторая часть тома опубликована в 1977 г., в ней описаны
все грызуны, кроме песчанок и полевок, очерки о которых и составля-
ют настоящую (третью) часть тома I. Таким образом, три части перво-
го тома содержат полное описание всех представителей отряда Гры-
зунов фауны Казахстана.
Настоящая сводка в основном написана сотрудниками лаборато-
рии млекопитающих Института зоологии АН КазССР под руководст-
вом доктора биологических наук |а, А. Слудского| и при его участии.
Часть грызунов описали сторонние специалисты. В сводку вошли
оригинальные материалы, собранные сотрудниками названной лабо-
ратории за последние 40 лет, а также большое количество сведений,
полученных от корреспондентов, которые отмечены особо. По возмож-
ности полно использованы и литературные данные.
Участие авторов в написании предлагаемой книги распределяется
следующим образом: характеристика подсемейства полевок и разделы
«Ареал и факторы, его определяющие», «Распространение и числен-
ность в Казахстане» для очерков о степной и желтой пеструшках, а
также «Динамика численности и факторы, ее определяющие», «Мигра-
ции» для степной и желтой пеструшек и водяной полевки написаны
А. А. Слудским. При этом были использованы материалы специалис-
тов, писавших очерки об указанных зверьках.
Европейская рыжая, а также красная полевки описаны В. А. Бо-
рисенко (Казахстанское отделение Всесоюзного научно-исследователь-
ского ин-та охотничьего хозяйства и звероводства). Он же представил
часть материалов по обыкновенной полевке. Плоскочерепная, арчовая
и общественная полевки описаны В. И. Капитоновым (второй очерк —
в соавторстве с Ал. Ар. Слудским из Среднеазиатского противочумного
ин-та, а третий — с В. А. Борисенко). Очерки о роде Цокоров и об алтай-
ском цокоре написл С. Махмутов (Ин-т зоологии АН КазССР). Подсе-
мейство Песчанок и всех его представителей охарактеризовал Н. Я. Мок-
роусов (Среднеазиатский противочумный ин-т). Г. И. Орлов описал вы-
сокогорную сибирскую полевку. Он же значительно дополнил очерк о
слепушонке материалами с Заилийского Алатау. Описание рода Ондат-
ры, самого зверька и красно-серой полевки подготовил Е. И. Страут-
ман, А, К. Федосенко охарактеризовал роды Рыжих, Азиатских гор-
ных и Серых полевок и подготовил очерки о тянь-шаньской, серебри-
стой, обыкновенной (эта полевка описана в соавторстве с В. А. Борисен-
ко) и темной полевках, а также об экономке. Он же дополнил очерк об
узкочерепной полевке. И. Г. Шубин дал характеристики родов: Слепу-
шонки, Степных пеструшек, Водяной полевки, а также написал очерки
об обыкновенной слепушонке, степной и желтой пеструшках, водяной
и узкочерепной полевках.
Книга иллюстрирована картами и фотографиями, в основном вы-
полненными авторами (авторство указано под снимком). Рисунки
зверьков сделаны народным художником РСФСР А. Н. Комаровым.
При подготовке рукописи к изданию большую помощь оказали
Л. В. Спивакова и Т. Г. Дорошева. Указатели названных зверей на
русском, казахском и латинском языках ко всем трем частям I тома
сводки «Млекопитающие Казахстана» составили Е. А. Гончаренко и
Г. И. Орлов. Авторы и редактор весьма признательны специалистам и
охотникам, сообщившим большое количество интересных сведений.
Класс МЛЕКОПИТАЮЩИЕ* —MAMMALIA
Отряд ГРЫЗУНЫ —GLIRES
Семейство ХОМЯКООБРАЗНЫЕ** — CRICETIDAE
Подсемейство ПЕСЧАНКИ — GERBILL1NAE
К этому подсемейству относятся грызуны средних и мелких раз-
меров, величиной с крысу или значительно меньше. Голова с довольно
заостренной мордой, глаза большие. Хвост сравнительно длинный, не-
редко длиннее тела, часто с метелкой удлиненных волос на конце.
Ступня обычно покрыта волосами. Подошвенные бугорки развиты
слабо. Передняя поверхность верхних резцов с одной или двумя про-
дольными бороздками. Жевательная поверхность коренных зубов
плоская, с симметрично расположенными эмалевыми петлями, ромбо-
видной или овальной формы.
Распространены в саваннах, сухих степях, полупустынях, пусты-
нях, на равнинах и в предгорьях, реже в горных районах Африки,
Азии и Юго-Восточной Европы. Подсемейство Песчанок включает
13 родов с 89 видами.
В Казахстане обитают представители 2 родов — Meriones и Rhom-
bomys.
Таблица для определения родов подсемейства Песчанок,
встречающихся в Казахстане
.1(2). На передней поверхности каждого из верхних резцов имеется по одной продоль-
ной бороздке. Коренные зубы у взрослых особей имеют корни; последний ко-
ренной очень мал, сверху образует простую округлую петлю . . . .
. . ........ Малые песчанки — Meriones
2(1) На передней поверхности каждого из верхних резцов имеется по 2 продольные
борозды. Коренные зубы не имеют корней; последний коренной относительно
велик, сверху образует изогнутую петлю ........
...........................Большие песчанки — Rhombomys.
* Характеристики класса Млекопитающих и отряда Грызунов приведены в 1-й
части I тома «Млекопитающие Казахстана» (Алма-Ата, «Наука» КазССР, 1969,
-с. 30—33).
** Описание семейства Хомякообразных дано во 2-й части I тома «Млекопитаю-
щие Казахстана» (Алма-Ата, «Наука» КазССР, 1977, с. 464—455).
7
Род МАЛЫЕ ПЕСЧАНКИ — MERIONES liliger, 1811
Длина тела зверьков от 150 до 180 мм. Морда заостренная, глаз©
сравнительно крупные, хвост опушенный, на конце «метелка» из
удлиненных волос. Ушные раковины сравнительно небольшие. Ступни
задних конечностей чаще бывают покрыты волосами, реже голые,
подошвенные бугорки на них маленькие. Окраска верха тела однотон-
ная, охристо-песчаных тонов, без полос и пятен.
Череп сравнительно высокий, сжат с боков, имеет относительно
длинный лицевой отдел со сплющенной сверху мозговой капсулой, без
лобно-теменных гребней, с сильно суживающимся вперед межглазным
промежутком. Задний отдел черепа широкий, слуховые барабаны
увеличены.
Коренные зубы с корнями и коронкой средней высоты. Жеватель-
ная поверхность образована петлями. Верхние резцы с одной продоль-
ной бороздкой.
Хромосом в диплоидном наборе 38 у пышнохвостой песчанки, 40
у индийской и гребенщиковой песчанок, 44 у песчанок Виноградова*
когтистой, африканской и краснохвостой, 50 у полуденной и 60 у пес-
чанки Сундевалла (Соколов, 1977).
Распространены в засушливых степях, полупустынях, пустынях
равнин, предгорьях и некоторых пустынях горных районов Северной
Африки, Передней и Малой Азии, Кавказа, Северо-Восточного Пред-
кавказья, Юго-Восточного Казахстана, Китая (кроме южных и вос-
точных районов), Забайкалья и Монголии (Громов и др., 1963).
В Казахстане обитают зверьки 3 видов этого рода из 8 зарегистри-
рованных в СССР.
Таблица для определения видов Малых песчанок,
встречающихся в Казахстане
1(2). На задней подошве имеется продольное темное пятно, образованное черно-бу-
рой шерстью. Хвост сверху черно-бурый, снизу светлый. На конце хвоста корот-
кие концевые волосы не образуют «метелки» .......
. . . . . Гребенщиковая песчанка — Meriones tamariscinus Pall.
2(1). На задней подошве нет бурого пятна; подошва покрыта белой или светлой
шерстью. Хвост или одноцветный, или с небольшой примесью бурых волос с
верхней стороны; на конце хвоста имеется «метелка» . . . . 3
3(4). Длина черепа не более 32 мм. Окраска верха тела желто-песчаная; волосы на
нижней стороне тела белые от основания до их концов. Задние подошвы сплошь
покрыты густой шерстью. Хвост одноцветный, желтый, иногда с черными во-
лосами на конце . , Полуденная песчанка — Meriones meridianus Pall.
4(3). Длина черепа более 32 мм. Окраска верха тела песчано-бурая; волосы на ниж-
ней части тела (кроме горла) серые у основания и белые в концевой их части.
На задних подошвах у пятки имеется узкая голая полоска. Хвост снизу ржаво-
песчаный, сверху такого же цвета, но с небольшой примесью черно-бурых во-
лос ..... Краснохвостая песчанка — Meriones libycus Licht.
Гребенщиковая, или тамарисковая, песчанка — Meriones
(Meriones) tamariscinus Pallas, 1773
Синонимы: Mus tamariscinus, Gerbillus tamariscinus.
Казахское название: а т-ж а л м а н (междуречье Волга—Урал), ж и н г и л
кумтышкан (книжное).
Русское название: гребенщиковая песчанка, бедрец (книжное).
У пушников: пищуха (неправильно).
Заметки по систематике. Описано 6—7 форм этой пес-
чанки, из них в СССР встречается 4—5, а в Казахстане — 2—3. Гре-
бенщиковая песчанка типичной формы — М. t. tamariscinus Pallas*,.
8
1773, распространена в Казахстане в Волжско-Уральских песках, Ура-
ло-Эмбенском междуречье и на Устюрте. На юге республики живет
зверек ярко окрашенной формы — М. t. jaxartensis Dukelskaja, 1926.
Кроме того, песчанка еще не описанной формы, очевидно подвидового
ранга, населяет Зайсанскую котловину.
Таблица 1
Размеры (мм) и вес (г) тела у половозрелых гребенщиковых песчанок Казахстана
Район Сезон Самцы Самки Авторы, год
Длина тела 1 Длина хвоста Вес Длина тела Длина хвоста Вес
Правобережье Весна 159,6 124,7 104,7 149,3 134,5 101,8 Маштаков, 1964
р. Урал Осень 145,7 129,0 87,4 141,8 132,8 81,8
151,1 128,1 118,6 143,2 128,4 90,8 Ралль, 1941
Левобережье Весна 160,1 122,6 119,6 150,7 128,5 104,2 Маштаков, 1964
р. Урал Осе'нь 147,0 126,0 94,0 144,3 129,7 97,0 »
Весна 150,2 123,6 110,5 148,4 126,0 98,1 Наши данные
Рис. 1. Череп гребенщиковой песчан-
ки (по Бобринскому и др., 1944)
Описание зверька. Длина тела особей из Волжско-Ураль-
ских песков у самцов — до 174 мм, вес — 160 г, у самок — соответст-
венно 166 мм и 138 г (табл. 1).
У этих песчанок среди половозрелых особей проявляется половой
диморфизм. Самцы крупнее и тяжелее самок и более короткохвосты.
Вместе с тем отмечено, что зверьки из правобережья р. Урал меньше
по размерам и весу, нежели из левобережья, и более длиннохвосты.
Окраска верха тела буровато-рыжеватая (Волго-Уральское и Урало-
Эмбенское междуречья). Брюшная поверхность и внутренняя сторона
лап чисто-белые, обычно с темной от-
метиной. На задних лапках стопа сни-
зу густо покрыта темно-бурыми воло-
сами. Вдоль нижней ее поверхности
идет темная полоса, окаймленная бе-
лыми волосками. Хвост длинный,
лишь немного короче длины тела (око-
ло 80—85% его длины), густо по-
крыт короткими прилегающими воло-
сами; на концевой трети волосы не-
сколько удлинены и образуют неболь-
шую буроватую «метелку». Сверху
хвост темный, снизу белый.
Хромосом в диплоидном наборе у
этой песчанки 40.
Череп с небольшими слуховыми барабанами, которые не соприка-
саются в их переднем отделе со скуловой дугой, мастоидные кости не
вздуты и не выступают назад за поверхность верхнезатылочной кости
(рис. 1). Восходящий отдел нижней челюсти, как у всех представите-
лей подрода, относительно широкий (Громов и др., 1963). Передняя
стенка костной трубки слухового прохода на всем протяжении образу-
ет отчетливый двугранный входящий угол с поверхностью слухового
барабана, а линия ее профиля направлена в стороны и несколько на-
зад. Углубление на внутренней поверхности сочленованного отростка
нижней челюсти развито слабо, иногда малозаметное, нижнечелюст-
ное отверстие округлой формы. Размеры черепов приведены в таб-
лице 2.
Линька у этого грызуна изучена слабо. Линяет зверек 2 раза
в год — весной и осенью. У песчанок, добытых в дельте р. Или в Юж-
ном Прибалхашье с 10 по 19 октября 1947 г., еще шла линька; у
Таблица 2
Размеры черепа взрослых гребенщиковых песчанок из предгорий
Заилийского Алатау, мм
Показатель Пол п М±ш Мах. Min. Р V
Кондилобазальная Самец 13 40,3 ±0,49 43,4 37,6 1,2 4,5
длина Самка 13 40,4±0,49 43,2 38,5 1,2 4,4
Скуловая ширина Самец 13 24,3±0,51 26,2 21,3 2,4 7,5
Самка 10 24,5±0,17 25,1 23,5 0,7 2,2
Межглазничная ширина Самец 13 7,6±0,09 8,2 7,0 1,2 4,3
Самка 13 7,5+0,09 8,2 6,8 1,2 4,3
Наибольшая высота че- Самец 12 15,4+0,19 16,1 14,5 1,2 4,2
репа Самка 13 15,7±0,14 16,5 15,0 0,9 3,3
Длина верхнего ряда зу- Самец 13 5,3±0,09 5,7 4,6 1,1 6,2
бов Самка 13 5,6±0,05 6,0 5,3 9,6 3,5
20 взрослых самцов она заканчивалась. Темные пятна на мездре от
окрашенных луковиц растущих волос у 4 особей занимали всю спину,
у 4 же зверьков они сохранились в области лопаток и огузка, а у 1 — на
боках. У остальных особей вся мездра была уже чистой, белой, за
исключением небольшого темного пятна в области огузка или у корня
хвоста. Такой ход линьки наблюдался как у взрослых, так и полу-
взрослых самцов. У 1 зверька 16 октября мездра уже была вся чистая
и белая : он перелинял полностью. У особей, добытых 10—18 ноября
1950 г., мездра оказалась белой и тонкой: они вылиняли. Лишь у
некоторых зверьков на мездре встречались небольшие темные пят-
на — следы укусов соперников. У 2 зверьков темные пятна на мездре
имелись еще на боках, у одного на спине шел подрост волос. У 14 са-
мок, добытых с 10 по 19 октября, мездра на спине была темной, у
меньшей их части потемнение на коже сохранялось в области лопаток
и крестца или только на огузке. Следовательно, самки заканчивают
линьку позднее, чем самцы. Все самки, добытые с 10 по 18 ноября,
имели чистую мездру: перелиняли (А. А. Слудский)*.
Полевые признаки. Сравнительно крупная песчанка,
величиной с крысу, с буровато-рыжеватой окраской верхней части
тела и чисто-белой — нижней (рис. 2). Хвост явно двухцветный. Летом
ведет ночной образ жизни, в отдельные периоды выходит из нор в
сумерки, а зимой и днем. Этот зверек населяет увлажненные места в
полупустыне, проникает и в настоящие пустыни, однако здесь предпо-
читает более увлажненные местообитания — понижения, долины рек,
берега озер, крупных соров и культурные земли. Он занимает самые
различные биотопы. Наиболее многочислен в закрепленных песках,
поросших гребенщиком, селитрянкой, джузгуном, белым саксаулом и
другими кустарниками. В большом количестве встречается в тугаях у
рек, протекающих через пустыни. Гребенщиковая песчанка часто посе-
* Авторы, сообщившие оригинальные, ранее не опубликованные сведения,
указываются с инициалами перед фамилией, но без года, а после сведений, заим-
ствованных из литературы, приводятся фамилия автора (без инициалов) и год
опубликования данной работы.
10
ляется в дувалах, старых могилах, заброшенных зимовках, насыпях
оросительных каналов, арыков, густо поросших высокими травами.
Бывает многочисленна на складах, в жилых и хозяйственных по-
стройках и на приусадебных землях.
Ареал и факторы, его определяющие. Распростра-
нена гребенщиковая песчанка довольно широко (рис. 3). Основным
фактором, ограничивающим распространение этого грызуна, можно
Рис. 2. Гребенщиковая песчанка. Май 1974 г. Причуйские Муюнкумы. Фото А. А.
Карпова
в общих чертах считать отсутствие сочных растений и задернованных
песков. Поэтому далеко в песчаные пустыни она не проникает.
Распространена эта песчанка в Северо-Восточном Предкавказье,
Нижнем Поволжье, Узбекистане, Таджикистане, Юго-Восточном Ка-
захстане и Северо-Западном Китае. В Северо-Западном Прикаспии
западная граница ее распространения проходит значительно восточ^
нее Ергенинской возвышенности. На север она доходит до пос. Черный
Яр на Волге. От этого поселка западная граница ее обитания проходит
через пятую ферму Большой Царын, южную часть Дабанской лощины,
западнее совхоза Караколь, к окрестностям пос. Путевого (УттыЬ
откуда направляется строго на юг, огибает с запада пос. Южный
(Адык), у совхоза Черноземельского поворачивает на запад к пос.
Мусса-Аджи и с. Ново-Романовский. Далее она резко сворачивает на
юго-восток вблизи с. Довсунский и идет через г. Буденновск и Курский
район, выходит к левому берегу р. Терек (Павлов, 1959). Южная грани-
ца распространения этой песчанки проходит здесь через города Гроз-
ный и Махачкалу. Восточной границей встреч зверька служит берег
Каспийского моря и Волги до пос. Черный Яр. В Волго-Уральском меж-
дуречье по Волго-Ахтубинской пойме на север гребенщиковая песчан-
ка поднимается выше пос. Харабали около 100 км. Далее северная гра-
ница ее распространения проходит севернее пос. Урда, 25 км севернее
лос. 16 аулсовета, южнее пос. Новая Казанка и выходит на р. Урал в
15—20 км севернее пос. Калмыкове. По пойме р. Урал песчанка дохо-
дит на север до пос. Чапаево. От Калмыкове граница ее обитания идет
строго на восток около 60 км, затем круто поворачивает на северо-
восток и проходит на 45—50 км юго-восточнее пос. Джамбейты, огиба-
ет с запада и севера Каратюбинские пески (А. А. Лисицын). Вне преде-
лов сплошного ареала зверек обнаружен здесь на р. Малый Узень в
Рис. 3. Распространение песчанок: 1 — гребенщиковая; 2 — полуденная. Ландшафт-
ные зоны: I — широколиственные леса, II — горные хвойные леса; III — лесостепи;
IV — типичные степи; V— полупустыни; VI— пустыни; VII—предгорные и гор-
ные степи. На остальных картах ландшафтные зоны и масштабы их те же
70 км севернее пос. Фурманова, 25 км юго-восточнее и 10 км западнее
пос. Дангулюк, а на левобережье Урала — на 50 км западнее пос. Кара-
тюбе и на 90 км восточнее пос. Джамбейты. Упоминание в литературе-
о том, что на р. Урал северная граница распространения этой песчанки
выходит к пос. Мергеново (Ралль, 1941), новейшими исследованиями
не подтвердилось. Затем она проходит в районе г. Актюбинска, пос. Ир-
гиз (Минин, 1938) и через пески Тусум юго-западнее пос. Тургай (Хо-
дашова, 1953).
В песках Тусум в 1935 г. в большом количестве этого грызуна на-
шел А. А. Слудский. Он же встретил этого зверька в Тургайском райо-
не в 1941 г. в 110 км на юго-восток от пос. Тургай у оз. Акколь в ур. Са-
зымбай, где песчанка оказалась обыкновенной и добывалась как пуш-
ной зверек. Далее граница ее встреч спускается к югу и тянется по
северному берегу оз. Чубар-Тениз (Афанасьев, 1960) и выходит к р. Са-
рысу (Афанасьев, Слудский, 1947). Наиболее северные пункты нахож-
дения песчанки — пески Семенькум и ур. Караджар (Слудский, Исма-
гилов, 1957).
В Бетпак-Дале граница ареала этой песчанки проходит через цент-
ральную часть (Белослюдов, 1948; Бондарь, 1956). От ур. Ишан-Казган
она поднимается к северу почти до ж.-д. ст. Моинты и идет по южной
границе Казахского нагорья, включая в ареал Северное Прибалхашье
(Бурделов, Леонтьева, 1956; Афанасьев, 1960). На восток гребенщико-
вая песчанка доходит до Алакольской котловины (Шнитников, 1936;
Бурделов, Левошина, 1959). Вне пределов описанного ареала зверек
12
-обитает в Зайсанской котловине и, по-видимому, распространяется в
Северо-Западный Китай.
На юге ареала грызун распространен широко, за исключением
песчаных пустынь Каракум, Кызылкум и высокогорий. Известны
изолированные места его поселений — в долине р. Кызылсу (Таджи-
кистан) от ее низовий до предгорных районов, в Бухарском и Самар-
кандском оазисах, в долине р. Зеравшан, а также в предгорьях пери-
ферийных хребтов Тянь-Шаня и Памиро-Алая, включая Ферганскую
долину и Иссык-Кульскую котловину, где песчанка поднимается в
горы до 1600 м над ур. м.
Распространение и численность в Казахстане.
В Волжско-Уральских песках гребенщиковая песчанка распростране-
на по всей территории. Плотность населения этих зверьков в опти-
мальных местах обитания в благоприятные годы здесь достигала вес-
ной от 1 до 15 особей на 1 га, осенью — от 30 до 50, а в период депрес-
сии численности — от 0,2 до 1.
На севере Волжско-Уральских песков плотность населения песча-
нок бывает значительно выше, чем на юге территории. По численности
она занимает здесь первое место по сравнению с грызунами других
видов, и ее количество достигает в благоприятные годы высоких пока-
зателей (20—50 песчанок на 1 га). В центральной и южной частях
этих песков в пределах Гурьевской области плотность населения пес-
чанки за 20 последних лет не поднималась выше среднего уровня
(7—8 зверьков на 1 га). В отдельные периоды отмечено резкое измене-
ние ее численности до низких и очень низких показателей. В Бийрюк-
Тайсойганских и Каратюбинских песках в Зауралье эти зверьки рас-
пространены широко. Плотность их населения достигала средних
показателей (5—10 особей на 1 га). Резкого изменения численности на
большей части территории за последние 15 лет не отмечалось. В пойме
р. Урал плотность населения этих зверьков по годам колебалась от 5
до 28 особей на 1 га (Самарин, Яковлев, 1968).
В Северо-Восточном Прикаспии гребенщиковая песчанка встреча-
ется редко. Исключение в этом отношении составляет пойма р. Эм-
бы, где в благоприятные годы плотность ее населения достигает места-
ми 5—10 зверьков на 1 га<
На Мангышлаке за последние 20 лет противоэпидемическими
отрядами Гурьевской и Мангышлакской противочумных станций не
было добыто ни одного зверька этого вида.
В Предустюртье эта песчанка встречается спорадично и относитель-
но малочисленна. Местами она бывает многочисленна лишь вдоль
чинка Устюрта и по побережью Аральского моря. На Устюрте гребен-
щиковая песчанка обитает в закрепленных бугристых песках Сам,
ур. Чурук, вокруг котловины Барса-Кельмес и по берегам некоторых
крупных соров. Поселения ее здесь разобщены, а численность постоян-
но удерживается на низком уровне (Петров, 1951; Костин, 1962; наши
данные).
В Приаралье поселения песчанок носят разобщенный характер,
численность их даже в благоприятные годы бывает низкой. В Иргиз-
ско-Тургайском озерном районе поселения этих грызунов более обшир-
ные, а численность зверьков достигает средних показателей. Попада-
ние песчанок в ловушки варьирует весной от 1 до 3, а осенью — от 3
до 10%.
В восточной части Кызылкумов зверек широко распространен в
пойме р. Сырдарьи, а также по сухим руслам и водотокам. Местами
заходит в пустыню, заселяя мезофильные участки. Охотно селится по
периферии Кызылкумов в оазисах, где живет в садах, огородах и на
13
посевах различных сельскохозяйственных культур. Численность зверь-
ков в некоторые годы достигает высоких показателей.
В северной части Кызылкумов зверек распространен по сухим рус-
лам Жанадарьи, в глубь пустыни доходит до северо-восточных окраин
хр. Султануиздаг. Севернее этих мест количество песчанок в глубин-
ных частях пустыни возрастает, но в местах их встреч обнаруживают-
ся только одиночные зверьки (Дятлов, Руденчик, 1959). Еще севернее,,
в углу Кызылкумов, между Аральским морем и р. Сырдарьей, грызун
обычен (Ходашова, 1953). В дельте р. Сырдарьи в 1968 г. численность
этого зверька достигала 31% попадания в ловушки. Подавляющее
число встреч песчанок в этой пустыне приходится на их местообита-
ния по старым руслам высохших рек, на ближайшие окрестности по-
нижений, где скапливается дождевая вода, и другие участки с более
мезофильными условиями, чем окружающая их пустыня.
На территории Чу-Таласского междуречья песчанка заселяет в
основном поймы этих рек и прилежащие к ним сероземные равнины-
(Хрусцелевский и др., 1963). Наиболее многочислен зверек в между-
речье в тугаях по сухим руслам, вдоль старых арыков с кустарнико-
вой растительностью и полынно-злаковым разнотравьем, а также на
песчаных островках. В песчаной, всхолмленной, глинисто-щебенистой
равнинах, щебенисто-песчаной пустыне и на песчаных островках среди
солончаков зверьки встречаются спорадично. В других разновиднос-
тях ландшафта песчанка обычно отсутствует. Заселяет она здесь и
культурные земли. Численность грызуна на территории Чу-Таласского
междуречья характеризуется относительной стабильностью и низким
уровнем.
В Бетпак-Дале зверек распространен спорадично. В центральной
части пустыни он чрезвычайно редок, в южной встречается чаще.
Однако и здесь его численность постоянно удерживается на низком
уровне. Селится по сухим водотокам, в окрестностях родников и колод-
цев, реже занимает песчано-щебенистые и глинистые равнины, а так-
же склоны гор.
В Северном Прибалхашье этот грызун — нередкий зверек. Он
выявлен на 11 участках из 22 обследованных. Его поселения здесь
прерывисты. Чаще всего он селится в дельтовых мелкобугристых пес-
ках р. Аягуз, в сильно сглаженных песках по нижнему течению р. Ток-
рау, на некоторых участках песчано-гравиевого вала, вдоль коренного
берега оз. Балхаш и в других местах. Численность зверьков в различ-
ные годы и сезоны колеблется от 2 до 10% попадания в ловушки (Бур-
делов, Леонтьева, 1956).
В Южном Прибалхашье описываемая песчанка селится в поймах
рек Или, Каратал и др. среди песчаных бугров. В закрепленных песках
предпочитает терескеновые участки. Иногда проникает в глубь песков
пустыни Сары-Ишикотрау, где занимает мезофильные участки. Широ-
ко распространена в предгорьях Заилийского Алатау. Однако нигде
не образует густых поселений и немногочисленна (Касаткина, 1958).
На территории Алакольской котловины песчанки распространены
широко. В песках Бийюркум численность ее бывает высокой и дости-
гает в среднем 10,6% попадания в давилки. В остальных местах кот-
ловины зверьки оказались малочисленны (Бурделов, Левошина, 1959).
Таким образом, средняя и относительно высокая численность этих
песчанок наблюдается в Волжско-Уральских и Тайсойганских песках.
Кроме того, она многочисленна в поймах рек, вокруг озер, лиманов и
на многолетних посевах трав.
Характер пребывания. Гребенщиковые песчанки ведут
оседлый образ жизни. Путем кольцевания в Волжско-Уральских пес-
14
ках установлено, что они оставались на одном и том же месте от двух
до четырех месяцев. Наиболее привязаны к своему гнездовому участ-
ку самки, а самцы склонны к перемещениям до 100—400 м (Фенюк,
Демяшев, 1936). В засушливые годы наблюдаются их переселения в
понижения, где сохраняются зеленые растения. Однако эти перемеще-
ния совершаются не на далекие расстояния.
Гребенщиковые песчанки, как правило, ведут одиночный образ
жизни (в каждой норе обитает одна особь). После выкармливания
детеныши расселяются в самостоятельные норы, по одному в каждую.
Однако в северной части Волжско-Уральских песков в одной норе этой
песчанки живет по нескольку половозрелых особей (А. С. Бурделов).
Питание и способы утоления жажды. В список
кормов грызуна в Волжско-Уральских песках входят растения 41 вида
(табл. 3).
В культурном ландшафте, кроме того, в рацион питания этой
песчанки входят: зелень пшеницы, овса, проса, ячменя, кукурузы,
листья и корни люцерны и др. Питается зверек также семенами мно-
гих культурных растений.
Список основных кормов песчанки в Северо-Западном Прикаспии
содержал только растения 7—8 видов (Павлов, 1959). Остальные рас-
тения имеют в ее питании или второстепенное значение, или случайное.
Среди кормов этого зверька основную роль играют сочные части
растений. Ими песчанка удовлетворяет потребность организма во вла-
ге (табл. 4).
Анализ содержимого желудков зверьков показывает, что во все
сезоны они поедают сочные зеленые и незеленые части растений. Так,
в желудках зверьков, добытых в дельте р. Или в Южном Прибалхашье
в мае, в трех была зелень и в одном из них — бурая растительная
масса. Из 26 желудков, просмотренных с 10 по 18 октября, в 21 (83%)
была зелень, в 5 из них — еще и семена.
Из 3 песчанок, пойманных 10 ноября, у одной в желудке была
зеленовато-коричневая, у второй — белая и у третьей — коричневая
растительная масса. В двух случаях зверьки, по-видимому, кормились
семенами и в одном — луковицами (А. А. Слудский). В весенне-лет-
ний период в рационе зверьков преобладала зелень. К незеленым час-
тям растений, употребляемым песчанками в пищу, в основном относят-
ся корни и корневища, содержащие сравнительно большое количество
влаги и питательных веществ. Поэтому большинство желудков содер-
жало смешанную пищу.
В выборе корма зверьки неприхотливы. Они поедают самые раз-
нообразные растения, встречающиеся в местах их обитания. Приведен-
ный список кормовых растений зверьков неполный и нуждается в
уточнении. Например, в неблагоприятные в кормовом отношении годы
они поедают кору лоха, тополя и некоторых других деревьев.
В зимний период эта песчанка обычно кормится семенами, реже—
сухими стеблями растений. Например, в дельте р. Или с середины
декабря и позднее она кормится семенами солянок (Salsola nitraria,
S. lanata), сведы (Suaeda linifolia), додарции (Dodartia orientalis),
прутняка (Kochia sp.), откапывая кустики этих растений из-под снега,
а также разрывая снежный покров и собирая их на поверхности зем-
ли. В то же время на следах этих песчанок встречались поеди качима
{Gypsophila trichotoma) и брунца {Sophora alopecuroides) — особенно
часто, а также додарции, клоповника {Lepidium latifolium), лебеды
татарской (Atriplex tatarica) и солянки (S. linifolia), терескена и
астрагала (Astragalus sp.); последний имел зеленые стебли. Зверьки
таскали в норы и стручки брунца (А. А. Слудский).
15
Таблица 3
Растительные корма гребенщиковой песчанки в Волжско-Уральских
песках (Ралль, 1941)
Растение Какая часть растения поедается
Основные корма Elymus giganteus — кияк Mulgedium tataricum— мульгедиум татарский Tamarix sp. — гребенщик Artemisia arenaria — полынь песчаная Artemisia scoparia — полынь метельчатая Artemisia austriaca — полынок Chondrilla juncea — хондрилла Salsola kali — солянка-поташник Chondrilla ambiqua — козлобородник •Corispermum sp. — верблюдка Все части, но преимуще- ственно плоды и над- земные стебли Листья Листья, плоды » » » Стебли и цветки Листья и наземные час- ти Все части Плоды
Корма, играющие важную роль только в период плодоношения
и цветения растений
Calligonum aphyllum — джузгун
Elaeagnus angustifolia — лох
Salix acutifolia — тал
Nitraria schoberi — селитрянка
Rosa cinnamomea — шиповник
Cannabis ruderalis — конопля
Xantkium strumarium — дурнишник
Agropyrum repens — пырей ползучий
Senecio cannabifolius — крестовник
Плоды
»
Цветочные сережки
Плоды
»
Незрелые колоски
Цветки, бутоны, плодо-
вая завязь
Второстепенные корма
Cynanchum acutum — цинанхум
Ceratocarpus arenarius — рогач
Agropyrum sibiricum — пырей сибирский
Bromus tectorum — костер кровельный
Peganum harmala — гармала
Astragalus vulpinus — астрагал лисий
Astragalus physodes — астрагал
Роа bulbosa v. vivipara — мятлик
Lepidium perfoliatum — клоповник
Populus alba — тополь серебристый
Sisymbrium sp, — дескурайния
Alyssum minutum — бурачок
Polygonum aviculare — гречишник
Eremosparton aphyllum — эремоспартон
Suaeda maritima — сведа
Petrosimonia crassifolia — петросимония
Agriophyllum arenarium — кумарчик
Kochia sp. — кохия
Carex stenophylloides — осока песчаная
Medlcago sativa — люцерна
Надземные части
Листва
Листья и незрелые ко,-
лоски
»
Цветки и корневища
Плоды
»
Все части
Плоды
Кора молодых побегов
Листья
Плоды
Листья и плоды
Плоды
Листья
»
Плоды
Листья
Колоски
Плоды
16
Кроме растительного корма в желудках гребенщиковых песчанок
встречаются остатки насекомых (хитин жуков, саранчовые и гусени-
цы), которых они поедают в небольшом количестве, но довольно часто
(до 21,5% встреч). В желудках песчанок обнаружены остатки и позво-
ночных животных.
Таблица 4
Корма гребенщиковой песчанки в Северо-Западном Прикаспии
(по данным вскрытия желудков; Павлов, 1959)
Сезон Просмотрено желудков, содержащих пищу, шт. Из них содержали, %
зеленые части растений незеленые части растений остатки беспозвоноч- ных животных остатки позвоночных животных
Весна 102 85,3 65,7 21,5 7,8
Лето 78 79,5 60,2 5,1 17,9
Осень 93 79,6 51,6 — 8,6
Зима 89 71,9 74,2 4,5 4,5
Животный корм для песчанок играет существенную роль. По-ви-
димому, он компенсирует недостаток влаги и пополняет организм бел-
ками, особенно необходимыми самцам в период гона для образования
спермы.
Инстинкт запасания корма на зиму у этих зверьков развит, хотя
Ю. М. Ралль (1931, 1941) и высказал мнение, что заготовка корма у
них носит случайный характер и не присуща этим песчанкам в целом.
Позднейшими исследованиями в Волжско-Уральских песках и на
Черных землях это высказывание было полностью опровергнуто.
Запасы корма грызунов состоят из вегетативных частей растений.
В них входят полыни песчаная, белая и метельчатая, прутняк, костер
кровельный, гулявник Софьи, селитрянка, галофиты и другие растения.
Общий вес запасов, извлеченных из одной норы, достигает 4—5 кг.
Складываются они зверьками обычно в ходах нор (тупиках, отиорках)
в виде плотно утрамбованных колбасок длиной от 20 до 40 см. В об-
щей сложности в старых норах такие запасы занимают ход длиной до
7 м. Реже запасы корма складываются в камеры. Корма встречаются
как в жилых, так и во временных норах. Временные норы с запасами
нередко представляют собой один, почти прямой, короткий ход. В неко-
торых из них отнорки-кладовые расширены, в большей же части слу-
чаев они не отличаются от обычных ходов. Запасы корма располагают-
ся на глубине от 10 до 85 см.
От каждого растения определенного вида песчанки заготавливают
особые части. Например, у полыней и курая зверьки берут верхушки
веточек и топкие части стеблей, у костра кровельного — колосья с
частью стебля, у дсскурайичи — зеленые всходы, у селитрянки —
вь:оохшио ягоды, у гармалы — семенные коробочки и т. п. Заготовка
кор'моо начинается во второй половине лета и продолжается до глубо-
кой осени. Запасы состоят из однородных или разнообразных ргсте-
ши зов, а959 ; Попов, 1_9о9).
Суточный образ жизни. Весной, летом и осенью песчан-
ка ведет сумеречно-ночной образ жизни. Независимо от состояния
погоды она бывает деятельна на поверхности почвы с наступлением
сумерек, а возвращается в нору перед рассветом. Зимой бывает актив-
на и днем. Так, в дельте р. Или с середины ноября активность зверь-
ков на поверхности сильно снижается. В это время многие жилые посе-
2-8
17
ления песчанок заносит снегом, и около них нет свежих следов грызу-
нов. В тех же поселениях, где зверьки выходили наружу, они обычно
лишь перебегали от входа к входу на своем поселении на расстояние
3—7 м и, как правило, на поверхности не кормились. В декабре зверь-
ки чаще выходят кормиться на поверхность, но не ночью, как летом, а
после полудня, в 14—15 ч, когда температура воздуха бывает особенно
высокой. Например, в дельте р. Или 12 декабря 1950 г. в 14 ч при
температуре воздуха — 12° (ночью — 25°) А. А. Слудский наблюдал
песчанку, кормившуюся недалеко от норы семенами из коробочек
додарции (7). orientalis). Зверек так увлекся едой, что допустил
человека на 1 м. Наконец, он заметил опасность и бросился к норе,
причем по рыхлому снегу бежал с большим трудом, проваливаясь в
него по брюхо, и, лишь добравшись до своей тропки, побежал быстрее.
В зто время их часто ловили лисицы, пятнистые кошки и дневные
хищные птицы: зимующие мохноногие канюки (Buteo lagopus), поле-
вые луни (Circus cyaneus), обыкновенная пустельга. Песчанки, как и
многие другие звери, чувствуют свою беспомощность на рыхлом снегу
и поэтому после порош стараются не появляться на поверхности земли.
Так, после снегопада, бывшего 12 декабря, днем многие входы в норы
песчанок оказались открытыми и и.з них выброшена свеженарытая
почва; тем не менее из большинства нор зверьки не выходили. В том
же месте 18 декабря они ловились в давилки в 14—15 ч. В этот день
температура воздуха была в 7ч — 21°, в 13 ч — 11°, т. е. днем, когда
зверьки выходили из нор, было теплее на 10°. 28 декабря в 15 ч опять
наблюдали зверька, кормившегося в 2 м от входа в свою нору.
Уже к середине декабря в дельте р. Или запасы корма в норах пес-
чанок истощаются, мало его остается и вблизи нор. Потому грызуны
вынуждены далеко уходить от своих зимних убежищ и пользоваться
для укрытия временными, или «кормовыми», норами, расположенны-
ми в стороне иногда за 120—150 м от их постоянного жилища. Зверь-
ки перебегали от норы к норе, расположенные вдоль бугра, в основном
под кустами гребенщика. По дороге они кормились, а затем снова
возвращались в постоянное убежище.
Гребенщиковые песчанки способны преодолевать по льду расстоя-
ние до 1 км и водные преграды вплавь до 25—30 м шириной. Обще-
ние песчанок друг с другом выражено слабо. В контакт зверьки всту-
пают только при посещении заброшенных нор и в зарослях кормовых
растений. Эти встречи часто оканчиваются дракой.
Зверьки довольно осторожны и в поле зрения наблюдателя попа-
даются очень редко. Поэтому их поведение изучено слабо.
Жилища и временные убежища. Песчанки большую
часть жизни проводят в норах. Норы защищают их не только от
неблагоприятных факторов погоды (летом — от жары, зимой — от сту-
жи), но и от преследования многочисленных хищников. Температур-
ный режим в норах сильно отличается от такового на поверхности зем-
ли. В Западном Казахстане в декабре и январе температура воздуха
у поверхности грунта равнялась соответственно —11,7—16,3°, в песке
на глубине 60 см —2,8 и —1,8°, в камере норы на глубине 60 см —2,4
и —2,3°, а на глубине 285 см +10,8 и +9,1°. Поэтому зимние норы пес-
чанок бывают глубже, чем весенне-летние, и размещены, как правило,
под кустами растений, на склонах бугров или ровных площадках груп-
пами. В каждой из них постоянно живет 1 песчанка. У нор обычно име-
ются выбросы грунта диаметром до полутора метров и 30 см высотой.
Зимой по мере понижения температуры зверьки все время углубляют
свои убежища, выбрасывая на поверхность свежие кучи песка или
земли. Например, в дельте р. Или с установлением морозов возле мно-
18
гих нор песчанок появились свежие кучи песка, которые хорошо
были видны на снежной целине. Много таких куч появилось 19 — 20
декабря 1942 г., в 1944 г. — 26 ноября, затем, при сильном похолода-
нии, —25 декабря, 2 января и 4 марта. В 1950 г. кучи свежей земли
впервые стали встречаться с 22 ноября и позднее все время росли.
Особенно активно зверьки рыли после снегопада, бывшего 12 декабря,
но, расчистив входы от снега, на поверхность выходили редко
(А. А. Слудский). Выброшенная из поры почва в дальнейшем заселяет-
ся однолетними растениями и превращается в плотные, длительно
сохраняющиеся кочки.
Весенне-летние жилые норы песчанок в Волжско-Уральских пес-
ках располагаются в основном на глубине 50—80 см (Ралль, 1941).
Длина ходов нор имеет протяженность от 4 до 16 м с диаметром 6—
8 см. Открываются они входными отверстиями, которых насчитыва-
ется в каждой норе от 3 до 5, ходы идут под острым углом вглубь. На
твердых почвах встречаются ходы, расположенные вертикально и ухо-
дящие на глубину 30—40 см. В очень старых норах, в сооружении ко-
торых принимают участие зверьки многих поколений, входных отвер-
стий насчитывается до 56, а общая длина всех ходов равняется
150,6 м. Норы грызунов имеют гнездовые камеры, располагающиеся
на различной глубине. Камеры шарообразны либо слегка вытянуты.
Диаметр их обычно бывает около 20 см. Гнезда строятся из расщеплен-
ных стеблей растений, произрастающих вблизи нор. Встречаются ка-
меры без гнезд, с остатками корма и помета. В некоторых из них
находятся зимние запасы корма.
Большинство нор этих песчанок имеют подсобное значение и
используются как временные убежища. Их обычно у каждой песчанки
от 2 до 5.
В жаркое время года песчанки закрывают отверстия нор изнутри
земляными пробками, по-видимому, для предохранения их от высокой
температуры. Зимние норы этих грызунов имеют примерно такое же
строение, что и весенне-летние. Разница в их строении заключается в
том, что зимние камеры с гнездами расположены (как в Волжско-
Уральских песках) на глубине 120—250 см (рис. 4).
Роющая деятельность песчанок может быть охарактеризована
следующим примером: в октябре за 11 суток зверек соорудил нору
длиной в 22,2 м и с 8 входными отверстиями; в норе имелось гнездо
на глубине 65 см и 72 г запасов корма (Попов, 1959).
Размножение и рост молодых зверьков. Гребен-
щиковая песчанка — полиэстральный вид. В течение генеративного
периода она приносит несколько пометов. Признаки половой активнос-
ти после зимнего покоя у грызуна появляются в конце февраля и
начале марта, в первую очередь у старых самцов. Их половые органы
увеличиваются. В частности, тестикулы, имевшие зимой размер горо-
шин, начинают достигать длины 35 мм при диаметре 10 мм. Увеличи-
ваются семенные пузырьки и другие железы. Около середины марта
изменяются и половые органы самок.
Гон зверьков в Волго-Уральском междуречье, как правило, начи-
нается в феврале — марте. Первые беременные самки обнаруживаются
обычно в начале апреля. Массовая беременность приходится на конец
апреля, май и июнь. В июле размножение проходит еще интенсивно,
однако его уровень заметно падает. В сентябре размножение песчанок
практически прекращается. В октябре и ноябре встречаются только
отдельные беременные самки (табл. 5). Таким образом, продолжитель-
ность генеративного периода у гребенщиковых песчанок в Волжско-
Уральских песках составляет около 6 месяцев и зависит от наличия в
19
природе сочных растений, крайне необходимых для утоления жажды.
В Бийрюк Тайсоганских и Каратюбинских песках в Зауралье генера-
тивный период у песчанок несколько короче (4—5 мес.), хотя беремен-
ные самки встречаются по октябрь включительно.
В низовьях р. Или (Южное Прибалхашье) из 11 самок, добытых с
Рис. 4. Старая сложная нора гребенщиковой песчанки. 1 — входное отверстие; 2 —
камера с гнездом; 3 '— ходы и камеры, забитые землей; 4 — ходы и камеры, запол-
ненные запасами корма (по Показу, 1S59)
14 по 25 апреля, все уже участвовали в размножении. Из них оказа-
лось беременных 5, кормящих — 4, кормящих и в то же время бере-
менных — 2. Последние вынашивали второй помет. Число эмбрионов
в первом помете колебалось от 5 до 7, чаще их было 6. При повторной
беременности во втором помете число эмбрионов сократилось и равня-
лось 3—5. Из 8 самок, добытых там же 2—22 мая, 2 были беременны-
ми в первый раз с 4 и 8 эмбрионами, 3 — кормящие, остальные при-
былые весом 29—35 г еще инфантильные. Из 5 самок, добытых
17 июня, 2 были разродившимися с 8 и 10 плацентарными пятнами
на матке и 3 полуззрослые весом 51—89 г, причем 2 из них при весе
6л—89 г оказались беременными, с 4 и 5 эмбрионами. В сентябре
пойманы лишь 2 полувзрослые инфантильные самки весом 61 г каж-
дая. В октябре добыто 18 самок, из них 4 взрослые, давно разродив-
шиеся, остальные прибылые весом от 25 до 94 г, чаще 80 г, все инфан-
тильные, с закрытым половым отверстием. Матки у них неразвиты, с
шириной рога 0,5—0,8 мм. В ноябре поймано 5 прибылых самок ве-
20
Таблица 5
Процент беременных самок гребенщиковых песчанок в различных
ландшафтно-экологических районах Волжско-Уральских песков и Зауралье
(1950—1967 гг.)
Волжско-Уральские пески Зауралье
Районы
Месяц Камыш- Самар- с.-в. песча- Южный пес ча- Урдинский песчаный Вийрюк- Тайсоган- Каратю- бин- Пойма Урала
ский ный ный СКИЙ СКИЙ
Март 0,5 9,8 5,0 0,0 — —
Апрель 19,4 23,7 24,8 15,2 28,0 21,1 23,3
Май 28,6 30,8 27,7 31,9 27,9 36,1 25,0
Июнь 23,3 24,2 23,6 24,2 24,4 18,1 16,1
Август 8,3 7,3 17,4 0,0 1,9 17,4 0,0
Сентябрь 2,4 2,1 4,7 0,1 0,2 0,4 0,1
Октябрь 0,3 0,6 1,2 0,01 0,04 0,4 0,0
Ноябрь 0,0 0,01 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0
сом 85—108 г, все инфантильные, 16—20 декабря добыто 6 самок.
Все они оказались прибылыми, весом 57—95 г. Две из них уже участ-
М е с я ц ы
Рис. 5. Ход размножения гребенщи-
ковой песчанки на территории Гурь-
евской области в 1968—1969 гг.
вовали в размножении и имели на
матках 3 и 5 плацентарных пятен.
Таким образом, в низовьях
р. Или размножение у гребенщико-
вых песчанок начинается в конце
марта — апреле. В последнем меся-
це в размножении участвуют все
взрослые самки, причем часть в ап-
реле уже вынашивает второй помет.
В мае в размножение вступают
последние взрослые самки, не при-
нимавшие еще участия в нем; в ию-
не — прибылые самки в возрасте примерно 2 месяцев. Число эмбрио-
нов у сеголеток меньше, чем у взрослых,—4—5. В октябре — декабре
размножение прекратилось. Сколько пометов за этот сезон приносят
взрослые самки в указанном районе — неизвестно.
Более интенсивно размножение проходит в начале генеративного
периода. Это объясняется наличием в природе зеленого и сочного кор-
ма, который преобладает в рационе зверьков. Недостаток влаги в рас-
тениях, а следовательно и в организме животных, отрицательно ска-
зывается на их размножении.
В целом размножение этих песчанок протекает вяло. Процент
беременных самок в Волжско-Уральских песках в различных районах
максимально достигал 27,7—31,9, в Зауралье — 27,9—36,1. Наиболее
интенсивно этот процесс протекал: в Волжско-Уральских песках — в
мае — июле, в пойме Урала — апреле — мае, а в Бетпак-Дале — в
июне — июле; беременных в популяции было около 43 % (Бондарь,
1956).
Размножение зверьков в некоторые годы характеризуется двух-
вершинной кривой участия в нем самок (рис. 5). Падение кривой, изо-
бражающей размножение песчанок в июне — июле, наступает в ре-
зультате уменьшения влаги в растениях. Второй пик бывает в основ-
ном за счет молодых самок. В годы с повышенным количеством осад-
ков осенью (1969 г.) двухвершинность кривой, показывающей ход
21
размножения, объясняется обилием влажного корма. В такие годы в
августе происходит подъем этой кривой, а затем она постепенно сни-
жается.
Интенсивность размножения зверьков характеризуется не только
процентом самок-участниц, но и количеством детенышей в выводках
Таблица в
Количество эмбрионов или детенышей в выводке у гребенщиковых песчанок
Показатель Число эмбрионов или детенышей Сред-
1 | 2 | 3 1 4 I 5 6 1 7 | 8 | 9 | 10 нее
Волжско-Уральские пески (Ралль, 1941)
По эмбрио- нам 1 1 12 34 37 14 3 4,5
По детены- шам 1 2 15 18 26 15 9 2 — — 4,3
Северо-Восточный Прикаспий (Павлов, 1959)
По эмбрио-
нам 3 7 29 109 160 109 39 11 8 3 5,1
и числом выводков у них в течение генеративного периода (табл. 6).
Среднее число эмбрионов на 1 беременную самку в Гурьевской
области в 1967 г. изменялось по декадам от 5,8 до 4,7, в 1968 г. — от
5,8 до 4,5, а в 1969 г. — от 5,9 до 1,8.
Число детенышей в выводке колеблется и по сезонам. Как прави-
ло, к осени размеры выводка бывают меньше, чем весной. Объясняет-
ся это тем, что молодые самки, вступающие в размножение во второй
половине генеративного периода, приносят детенышей меньше, чем
взрослые особи. Период беременности у этих песчанок — 24 дня.
Рост и развитие молодых зверьков. Детеныши
рождаются слабыми, беспомощными. До возраста 8—10 суток они
быстро развиваются, затем темп их роста замедляется. К этому време-
ни они весят около 12 г при длине тела 58—60 мм, на брюшке появля-
ется редкий белый пушок, а спина покрывается тонкой бархатистой
светло-бурой шерстью. Через 25 суток после рождения при весе около
22 г и длине тела примерно 90 мм у них полностью открываются глаза.
Лактационный период продолжается около 40—45 суток. В возрасте
2 месяцев они ведут самостоятельный образ жизни. К размножению
приступают спустя некоторое время (Ралль, 1941). Молодые самки
становятся половозрелыми только к июлю и приносят, как пра-
вило, один помет. Старые же самки в течение года рождают детенышей
2—3 раза. Поэтому прирост поголовья зверьков происходит значи-
тельный и в отдельных районах может достигать высоких показателей.
Половой и возрастной состав популяции. Соот-
ношение полов у песчанок при рождении равно примерно 1:1. В груп-
пе взрослых зверьков в Волжско-Уральских песках самцы составляют
49,7%: полувзрослые—55,5, прибылые — 49% (Ралль, 1941). В сезон-
ных аспектах эти соотношения меняются мало.
Продолжительность жизни зверьков в природе в Волжско-Ураль-
ских песках в основном 12 месяцев (Ралль, 1941). В первый год жизни
60% песчанок гибнет по различным причинам. Позже путем кольцева-
ния установлено, что продолжительность жизни отдельных зверьков в
Астраханской области достигает 3 (Бахтигозин и др., 1961), а некото-
рые особи доживают в природе даже до 5 лет (Тропин, 1965).
22
Места обитания. В различных районах в большинстве мест
ареала песчанка приурочена к уплотненным песчано-глинистым
почвам (рис. 6). Сыпучих песков избегает. Охотнее всего селится среди
Рис. 6. Местообитание гребенщиковой песчанки. Сентябрь 1974 г. Зайсанская котло-
вина. Песчаные холмы, поросшие чингилем. Фото К. П. Прокопова
древесно-кустарниковой растительности. Помимо этого, зверьки часто
живут среди сочных солянковых растений с примесью полыней. Охот-
но поселяются вокруг озер. В поймах рек их излюбленные места обита-
ния — уплотненные почвы с древесно-кустарниковыми растениями и
заросли бурьяна.
В Волжско-Уральском междуречье поселения песчанок приурочены
к песчано-глинистым полупустыням. Здесь они часто селятся в запа-
динах рельефа с хорошо развитыми растениями. Излюбленные места
их обитания — заросли гребенщика, джузгуна, селитрянки, шиповника,
песчаной полыни и др. Селятся они также среди сочной солянковой
растительности с примесью полыней на твердых грунтах вокруг солон-
чаковых озер, окруженных барханными песками. В бугристо-бархан-
ных песках междуречья песчанки поселяются в котловинах выдува-
ния, поросших вейником, козлобородником, или в крупных куртинах
кияка. Охотно заселяют полосу суши, остающуюся после отступления
Каспия.
В Северном Прибалхашье зверьки обитают в зарослях чия,
окаймленных солянками, гребенщика, селитрянки и других кустарни-
ков и на мягком солончаке (Бурделов, Леонтьева, 1956).
В Южном Прибалхашье эти песчанки обычны в дельте р. Или
на полянах среди джидового тугая. Эти поляны с лёссовой почвой
поросли различными солянками, редким тростником и кустами гре-
бенщика, чингиля и селитрянки. Кроме того, на различных участках
ареала этот зверек поселяется на орошаемых культурных землях, не-
редко — в жилых и хозяйственных постройках. Резкой сезонной смены
мест обитания у этого грызуна нет.
23
Инфекционные болезни. Эпизоотологическое и
эпидемиологическое значение. Гребенщиковая песчан-
ка — природный носитель возбудителя чумы, лептоспирозных заболе-
ваний и паратифа. Ее эпидемиологическое значение в очагах чумы
довольно велико. В последние годы получен огромный материал об их
участии в эпизоотиях этого заболевания. К микробу чумы грызуны
очень чувствительны и восприимчивы. Заболевание у них протекает
обычно в острой септической форме с быстрой гибелью животных.
В этом отношении песчанки — полная противоположность основным
носителям, организм которых склонен к заболеванию чумой в затяж-
ных хронических формах, часто не дающих смертельного исхода.
Однако зверьки из поймы р. Урал отличаются от волго-уральских
особей относительной резистентностью и более выраженной бактерие-
мией (Петров и др., 1969). Роль зверьков в очагах чумы сводится к
тому, что они рассеивают микробов по территории и тем самым влия-
ют на интенсивность протекания эпизоотий.
Подавляющее число исследователей гребенщиковую песчанку
относят к второстепенным носителям чумы. Не отрицая ее роли в при-
родных очагах этого заболевания, многие авторы (Петров и др., 1967;
Самарин, Яковлев, 1968; Ротшильд и др., 1969) отметили длительное
протекание эпизоотии чумы на песчанках в пойме нижнего течения
р. Урал (8 лет). Она протекала локально, с малым числом зараженных
грызунов. Эпизоотии проявлялись в местах наиболее крупных поселе-
ний описываемого грызуна. Этим и отличаются поселения гребенщико-
вых песчанок в пойме нижнего течения р. Урал от других природно-
очаговых территорий.
Паразиты и вызываемые ими заболевания. На
севере Волго-Уральского междуречья с гребенщиковой песчанкой свя-
заны блохи 26 видов (Милунова и др., 1964), а в песках названной
территории — 28 (Флегонтова, 1940; Колпакова, 1950; Дудникова,
1951 и др.). На левобережье р. Урал на этом зверьке паразитирует
значительно меньше видов блох (Маштаков, 1969). Кроме специфиче-
ских блох Ceratophyllus laeviceps и Coptopsylla lamellifer на этих
зверьках паразитируют блохи полуденных песчанок, сусликов, туш-
канчиков, мышей, полевок и других животных. В местах совместных
поселений с большими и краснохвостыми песчанками на гребенщико-
вых песчанках паразитируют, кроме того, их блохи (Микулин, 1951;
Лукьянова, 1960). Из блох, встречающихся на гребенщиковых песчан-
ках, многократно выделяли микроба чумы (Ралль, 1960). Паразитиру-
ют на них иксодовые, гамазовые и краснотелковые клещи (Кондраш-
кина, 1951; Морозова, 1963; Миронов и др., 1965), могущие играть
некоторую роль в эпизоотологии чумы. Кроме того, у гребенщико-
вой песчанки в различных частях Казахстана обнаружено паразитиро-
вание 18 видов гельминтов: Hymenolepis ognewi, Coenurus endothora-
cica, Tetratirotaenia polyacantha larvae, Hydatigera taeniaeformis lar-
vae, Mastophorus marts, Syphacia obvelata, Moniliformis moniliformis,
Dicrocoelium lanceatum, Plagiorchis eutamlatis, Rodentotaenia bondare-
vae, R. merionides, Trichocephalus rhombomides, Heligmosomum azer-
baidjani, Gongylonema problematicum, Rictularia kazachstanika, R. bai-
calensis, R. caucasica и R. sibiriensis (Панин, 1956; Шайкенов, 1969).
Враги. Из пернатых хищников основные враги зверька — сыч
домовый, филин. В Волжско-Уральских песках в погадках домового
сыча эти песчанки составили 19, а полуденные — 28,8% встреч (Ду-
наева, Кучерук, 1938). Ю. М. Ралль (1941) отмечает, что после умерщ-
вления зверька сыч откручивает ему голову и оставляет ее, проглаты-
вая лишь туловище. Целиком заглатываются только молодые песчан-
24
ки. Это искажает результаты анализа погадок, так как определение
грызунов ведется по черепным костям. По-видимому, значение этих
песчанок в питании домового сыча не меньше, чем полуденных. В Кы-
зылкуме домовый сыч питается мелкими песчанками, которые состав-
ляют 47,6% его пищи (Петровская, 1951). В дельте р. Или гребенщико-
вая и полуденная песчанки в рационе сыча весной составляют 34,0, а
зимой — 37,2% встреч (Гусев, Чуева, 1953). В питании филина на
Черных землях преобладала гребенщиковая песчанка. Из собранных
здесь 329 остатков черепов у 3 гнезд этого хищника 90, или 27 %, при-
надлежали гребенщиковой и полуденной песчанкам (Миронов, 1949).
В дельте р. Или зимой на этих зверьков днем часто нападали зимую-
щий здесь мохноногий канюк (Buteo lagopus), самцы полевых луней
(Circus cyanus) и обыкновенная пустельга. Особенно часто они стано-
вились жертвами хищников в конце декабря, когда им часто приходи-
лось выходить на поверхность во второй половине дня. Так, в зобу
полевого луня эта песчанка найдена 14 декабря 1950 г. Остатки гры-
зуна постоянно встречались в погадках мохноногих канюков, которые
регулярно облетали солончаки, где жили грызуны, или карау-
лили их целыми днями, сидя на вершинах одиночно растущих здесь
джид или их зарослей. В то же время увеличивается гибель песчанок
от лисиц и пятнистых котов (Felis libyca), регулярно обследующих
поселения этих грызунов. В декабре на следах этих хищников за
экскурсию (6 ч) встречались остатки до 4 грызунов. Обычно зверьков
ловили в 3—4 м от норы. 28 декабря задавленные песчанки найдены
у половины встреченных нор.
Главные истребители песчанок — лисицы, корсаки, светлые хорь-
ки, ласки, солонгои. Так, в Волго-Уральском междуречье в питании
лисицы эти песчанки составили: весной — 20, летом — 17,4, осенью—
21,1 и зимой — 32,8% встреч (Попов, 1950). Доля описываемых
зверьков в питании лисицы Северо-Западного Прикаспия значительно
ниже. Так, в летний период в приморской части этой территории она
составила: в 1954 г. — 7,5, в 1955 г. — 1,0 и в 1956 г. — 8,0% встреч.
В дельте р. Или в зимнем питании пятнистого кота эта песчанка зани-
мает 10,8% от числа встреч различных кормов. Здесь на грызунов ус-
пешно охотится и солонгои (Mustela altaica), преследуя их даже в но-
рах. Однажды в июне солонгой выгнал из коры крупную песчанку, в
несколько прыжков нагнал ее и умертвил укусом в затылок
(А. А. Слудский).
Движение численности и факторы, его вызы-
вающие. В сезонном аспекте наиболее высокая численность гре-
бенщиковых песчанок бывает осенью, после прекращения размноже-
ния, а самая низкая — весной, перед генеративным периодом. В неко-
торые годы прирост их населения от весны до осени на территории
Гурьевской и Уральской областей повышался в 1,5—20 раз. В небла-
гоприятные годы плотность населения зверьков почти не изменялась.
В годы глубокой депрессии их численности песчанки почти полностью
вымирают. В периоды пика численности, которые повторяются через
10—11 лет, плотность населения этих зверьков достигает 50—60 осо-
бей на 1 га.
Существенными факторами, ограничивающими численность
гребенщиковых песчанок в Волго-Уральском междуречье, считаются:
а) погодные условия; б) урожайность кормовых растений; в) охота
пернатых и наземных хищников; г) влияние деятельности человека
(выпас скота, истребление зверьков отравленной приманкой).
По мнению А. В. Попова (1950), наземные хищники могут регули-
25
ровать численность грызунов в Волжско-Уральских песках *. Н. М. Се-
менов и др. (1962) считают наиболее важным фактором в регуляции
численности зверьков погодные условия. Н. Н. Тропин (1965) тоже
подметил, что при сильных похолоданиях весной размножение зверь-
ков ослабевает в 2 раза. Большое количество их гибнет при неблаго-
приятных условиях погоды, влияющих также на растительный покров
(сказывается недостаток сочного корма). Эпизоотии чумы и других
заболеваний временно разрежают численность гребенщиковых песча-
нок на многих участках, однако не могут ограничить нарастание плот-
ности их населения на обширных территориях. Выпас скота приводит
к образованию мелкобугристых песков, что, по-видимому, благоприят-
но сказывается на численности гребенщиковых песчанок. Приведем
некоторые данные.
Летом 1950 г. в Гурьевской области был очень хороший урожай
кумарчика (Agriophyllum arena.rium), а также других трав. Почти
до конца лета они не выгорали. К осени наблюдалась высокая чис-
ленность песчанок. Интересно отметить, что в мае этого года опи-
сываемых грызунов было мало — 2—4 зверька на 1 га, тогда как
в предыдущем — до 12 экз. на 1 га. В марте 1952 г. в области
отмечена массовая гибель зверьков в результате сильного гололеда.
В 1968 г. в мае в Уральской области повсеместно отмечалась очень
низкая численность песчанок — 1 зверек на 1 га. Зима 1967/68 г.
выдалась суровой, с гололедом, весна — поздней и холодной; молод-
няк зверьков погиб от сильных холодов. Летом 1949 г. в южных частях
Челкарского и Байгинского районов Актюбинской области песчанок
было много. В Кзыл-Ординской области осенью и зимой — очень мало
(зима отличалась многоснежьем). Обычным было количество песчанок
летом 1949 г. в песках Муюнкум в Джамбулской области. На 100 пла-
шек ловилось 10—15 зверьков.
В низовьях р. Или и Южном Прибалхашье (по А. А. Слудскому)
численность зверьков колебалась следующим образом: зимой 1935/
36 г. их было много (все бугры покрыты их тропками и следами),
зимой 1938/39 г.— мало. Низкая численность грызунов отмечена и
летом 1939 г. (за 18 капкано-суток в местах, где этих зверьков раньше
было много, поймали лишь одного). После почти полного исчезно-
вения песчанок зимой 1938/39 г. численность их восстановилась к
концу 1941 г. Так, 25 декабря этого года после пороши все солончаки
и основания бугров были покрыты их многочисленными следами и тро-
пами. Замечено очень много жилых нор. С наступлением морозов
(в полдень —8, —11°) после длительной оттепели песчанки начали уси-
ленно расширять и углублять свои норы. У входов появились кучи
свеженарытого песка. Здесь грызуны кормились главным образом
семенами солянок, которые собирали с земли, раскапывая под кусти-
ками снег, поедали коробочки чингиля {Halimodendron argenteum).
В 1942 г. количество песчанок было обычным, но уже к лету
1943 г. зверьки исчезли совершенно. 14 августа, пройдя более 25 км
по ур. Жельтуранга, мы не встретили ни одной норы, ни даже следов.
Все угодья этой весной выгорели от пожара, хотя на буграх раститель-
ность все же сохранилась. Зверьков не было и в ур. Акколь, располо-
женном в 36 км от первого.
Зимой 1944/45 г. в ур. Жельтуранга песчанок было уже доволь-
но много, как и зимой 1945/46 г. Например, 4 марта за дневную
экскурсию наблюдали 4 зверьков. Обилие грызунов явилось результа-
том богатого урожая семян солянок.
Летом 1946 г. в ур. Жельтуранга песчанки исчезли опять. 20 ав-
* Наземные хищники этого делать не могут. — Ред.
26
густа, несмотря на усиленные поиски, их жилые норы не нашли. Вы-
ше же по реке, в ур. Акколь, в ноябре — декабре 1946 г. наблюдалась
высокая численность этих зверьков (а также полуденных песчанок).
Весь снег был испещрен их следами. Они заселили все биотопы. Мас-
совое появление зверьков в октябре 1947 г. наблюдалось в низовье
Или повсеместно, в том числе и в ур. Жельтуранга. Подходящие ста-
ции были сплошь усеяны их жилыми норами, которые встречались
через каждые 20—50 м; кругом было много тропок и следов (одновре-
менно наблюдалась высокая численность полуденной песчанки и
домовой мыши). За зиму 1947/48 г. зверьки вымерли. 19 апреля
1948 г. на маршруте в 15 км найдена лишь 1 жилая нора, остальные
оказались необитаемыми. Так, 21 апреля в ур. Жельтуранга на пло-
щадке в 0,25 га было прикопано 28 входов в нору этой песчанки.
22 апреля все они оставались неоткрытыми. На другой площадке был
прикопан 121 вход. На следующий день они также не открылись. Та
же картина наблюдалась еще на 2 площадках.
Весной и летом 1949 г. этих грызунов почти не было. 16 мая
1949 г. после дождя, бывшего 15 числа, на 15 км маршрута не встрети-
ли ни одного следа грызунов, ни их нор. Кое-где уцелели лишь песча-
ные, уже зарастающие бугорки, нарытые зимой 1947/48 г. 20 мая
1949 г. на маршруте в 36 км свежих нор не обнаружено. Выше дельты
реки, в ур. Акколь, 18 мая за 150 ловушко-суток поймано 5 гребенщи-
ковых песчанок. К зиме 1949/50 г. численность начала восстанавли-
ваться. 27 ноября встречались свежие норы и следы. Поздней осенью
1950 г. песчанок было немало. Их жилые норы замечены на всех
солончаках. 18 ноября 1950 г. в 100 давилках за ночь поймано 4 пес-
чанки и 29 домовых мышей. 16 декабря 1950 г. нашли павшую песчан-
ку. Зверек, выйдя из норы, кружил по снегу, пока не замерз. Это тре-
тий случай находок зверьков, погибших без насилия (одновременно
нашли погибшую белозубку и домовых мышей). Очевидно, среди мел-
ких зверьков вспыхивала эпизоотия. Весна и лето 1952 г. были дожд-
ливыми. Солончаки заросли буйной травянистой растительностью.
Наблюдался хороший урожай семян у солянок, чингиля и джиды.
В пойме реки песчанок стало много. 18 октября 1952 г. везде на
песке и дорогах была масса их следов. В следующем году этих грызу-
нов стало очень мало. Их норы встречались редко. 11 августа 1953 г.
в 100 давилках не попался ни один зверек. Песчанки вымерли в начале
зимы 1952/53 г.
Таким образом, в дельте р. Или численность песчанок все время
колеблется: 2—3 года держится высокая численность, потом зимой
они обычно вымирают, и года два их бывает мало, но вскоре количест-
во зверьков восстанавливается. Этому благоприятствует урожай расте-
ний, в частности солянок.
В 1948 г. в Талды-Курганской области в лесных полосах, защи-
щающих железную дорогу, наблюдалось массовое размножение песча-
нок. К маю 1949 г. численность грызунов по сравнению с осенью
1948 г. сократилась в 3—4 раза. В Панфиловском районе зимой
1950/51 г., в феврале, отмечен падеж этой песчанки и домовой мыши
из-за сильных морозов, а возможно, и по другим причинам
(А. А. Слудский).
Систематическое уничтожение этих песчанок отравленными при-
манками на больших территориях Волжско-Уральских песков для
подавления эпизоотий чумы привело к резкому снижению их количе-
ства. В результате 1947—1957 гг. характеризуются здесь низкой чис-
ленностью зверьков.
Практическое значение. В годы высокой численности
27
грызуны приносят вред пастбищным угодьям, могут уничтожить боль-
шое количество сельскохозяйственных растений. Так, в период созре-
вания колосовых иногда наблюдаются скопления зверьков на посевах.
Своей роющей деятельностью они способствуют развеванию песков, а
селясь вдоль оросительных каналов, — прорыву перемычек. Прино-
сят вред на складах и в жилых помещениях. Могут занести в жилище
человека различные инфекционные заболевания.
Мероприятия по истреблению. Борьба с гребенщико-
выми песчанками в больших размерах проводится в Волжско-Ураль-
ских песках для подавления эпизоотий чумы. Основным средством
уничтожения зверьков служат зерновые приманки, отравленные фос-
фидом цинка.
Полуденная песчанка — Meriones (Pallasiomys) meridianus
Pallas, 1773
Синонимы: Mus meridianus, Meriones fulvus.
Казахское название: киши кумтишкан (книжное).
Заметки по систематике. Описано 13 подвидов этой
песчанки, из них в СССР встречается 10. В пределах Казахстана оби-
тают зверьки 5 форм, которые принято считать подвидами (Громов и
др., 1963). А. В. Афанасьев (I960) отметил только 4 подвида.
Зверьки номинальной формы полуденной песчанки — М. т. me-
ridianus Pallas, 1773 — обитают в центральной и. восточной частях
Волжско-Уральских песков. Окраска их тела тусклая, песчано-серая,
хвост слабоопушенный.
Полуденная песчанка Гептнера — М. in. heptneri Kuznetzov,
1944 — сравнительно мелкая и короткохвостая. Распространена в
песках левобережья дельты р. Волги.
Уштаганская полуденная песчанка — М. т. uschtaganicus Rail.,
1940 — довольно близка к типичной форме, но несколько серее ее по
окраске и более длиннохвостая. Обитает в северной части Волжско-
Уральских песков.
Полуденная песчанка Карелина — М. т. karelini Kolossow,
1935 — также очень близка к типичной, но значительно темнее окра-
шена. Распространена в низовьях р. Эмбы.
Приаральская песчанка — М. т. massagetes Heptner, 1933 — бо-
лее светлой окраски, чем типичная, ее хвост опушен гуще. Обитает от
Аральского моря до Прибалхашья вдоль северной границы территории
распространения зверька. Все подвиды выражены слабо.
Описание зверька. Самый мелкий представитель из подсе-
мейства песчанок, обитающих в Казахстане (рис. 7). Окраска спины у
полуденной песчанки из центральной и восточной частей Волжско-
Уральских песков тусклая, песчано-серая, без полос или пятен и напо-
минает цвет влажного речного песка. Зверьки в западных частях тер-
ритории окрашены в более темные тона. Песчанки сравнительно свет-
лой окраски обитают на территории от Аральского моря до Прибал-
хашья включительно. Брюшко у зверьков окрашено в белый цвет.
Средние размеры тела у песчанок из центральной части Волжско-
Уральских песков изменялись по месяцам (по данным измерений
4350 особей): у самцов — от 96,4 до 109,0, у самок — от 94,1 до 107,5
мм. Длина хвоста у них колебалась соответственно от 95,7 до 102,9 и
от 95,0 до 103,4 мм. Максимальная длина тела достигала 120,0 мм.
Размеры песчанок (по данным измерений 341 особи) из северной час-
ти Волжско-Уральских песков приведены в таблице 7. Хромосом в
диплоидном наборе у полуденной песчанки 50.
28
Слуховые барабаны у описываемого зверька крупнее, чем у пес-
чанок других видов нашей фауны. Мастоидные кости вздуты, выдают-
ся назад на поверхность затылочной кости (рис, 8). Часть барабана,
образующая переднюю стенку слухового прохода, имеет вид крупного
округлого вздутия, соприкасающегося со скуловой дугой. Внутри него
большая полость, образованная наружной стенкой слуховой капсулы
и передне-внутренней стенкой слухового прохода, сообщающаяся е
обшей полостью ба ра 5г T-i. Восходящий отдел нижней те noein узкий
Рис. 7. Полуденная гестанка. Октябрь 1973 г. Причуйские Муюнкумы. Фото А. А.
Карпова
и высокий. Кондилобазальная длина черепа у зверьков колеблется от
27,0 до 29.3, в среднем .28,0 мм (Ралль, 1938а).
Л и и ь к а зверьков изучена слабо. Смена волосяного покрова
проходит дважды в году. Весенняя, в усло-
виях южных Каракумов, наблюдается в те-
чение апреля, осенняя — в октябре (Сталь-
макова, 1955). В северных пустынях Казах-
стана она, по-видимому, сдвигается на бо-
лее поздние едоки весной и ранние —
осенью.
Полевые признаки. Полуден-
ная песчанка.обитатель песчаных масси-
вов. Звеуск пэсчаяо-серозатсй окрашен. По
впекшему виду весьма напоминает гребен-
щиковую п?г,чайку (рис. £?). Хвост обычно
одноцветный, иногда с черной кисточкой.
Ступня сигм гм гримы белесы? ж гсно.,ами.
Кэгни белые. Е летнее время ведет сумереч-
но-ночной образ жизни, зимой — чаще
дневной. Охотное нсего селится з полузя-
крепленлык песках, зарослях кустарников,
где находит в достэточх-хом количестве корм
и укрытие от хищников. Подвижных бар-
ханов, лишенных растительности, избегает.
Рис. 8. Череп полуденной пес-
чанки (по Громову и др., 1963)
29
Б теплое время года зверек ведет одиночный образ жизни, а зимой в
одной норе скапливается по нескольку песчанок. При передвижении
грызун оставляет отчетливые округлые парные следы, по которым лег-
ко обнаружить его присутствие. Часто в утренние часы на песке можно
наблюдать тропки, ведущие от жилых нор к местам кормежек. В жар-
кое время года отверстия жилых нор зверьки на день закрывают из-
нутри земляными пробочками. При этом небольшая кучка грунта вы-
талкивается наружу. Утреннее солнце высушивает ее, а ветер сглажи-
вает, и выход в нору становится совершенно незаметным.
Ареал и факторы, его определяющие. В Советском
Союзе полуденная песчанка широко распространена в песчаных пус-
тынях. Западная граница ее современ-
Промеры и вес Пределы Сред- нее
от до
Длина тела 97 128 119
, —
89 118 111
хвоста 73 105 96
82 ИЗ 100
Вес 27 58 46
24 50 43
Примета и е. В числителе —
самцы, в знаменателе — самки.
ного сплошного ареала проходит по
правому берегу р. Волги и на юге огра-
ничивается побережьем Каспия. На
север она доходит почти до пос. Чер-
ный Яр на Волге. От этого поселка
граница ее распространения проходит
к пос. Сарпа, затем к поселкам Песча-
ный и Ярта Первая, далее — к посел-
кам Экюр-Харын-Берег и на централь-
ную усадьбу совхоза № 108 (Улан-
Малч) и через поселки Арбали и Тер-
мит — к среднему течению р. Кумы.
Южнее р. Кумы песчанка распростра-
нена вплоть до р. Терек. Восточная гра-
ница ареала проходит здесь вдоль левого берега р. Сулла-Чубутла к
поселкам Черный рынок и Старый Бирюзяк до побережья Каспийско-
Рис. 9. Полуденная песчанка. Август 1965 г. Южное Прибалхашье. Сары-Ишикотрау.
Фото Е. В. Гвоздева
го моря (Павлов, 1959). Изолированно от сплошного ареала; западнее
полуденная песчанка обитает на Ергенях и в придонских степях. На
Ергенинской возвышенности она встречается только в песках к северу
30
от г. Степного, в окрестностях пос. Троицкое, хут. Балковский, с. Са-
довое, совхоза Сухотинского, г. Элисты, поселков Гсджур, Ханаты,
Шебенеры, Тундутово, Цацы, Малые Чапурники, Аксай, Абганерово,
Плодовитое, Садовое (Волгоградская обл.), хут. Шелестово.
К юго-западу от г. Степного полуденная песчанка встречается
только в ур. Хамуры. В придонских песках обитает на левом берегу —
у хут. Рюмино-Красноярское Калачевского района (Лавровский и др.,
1951; Миронов, Лисицын, 1953; Павлов, 1959).
На левом берегу Волги по Волго-Ахтубинской пойме зта песчанка
поднимается на север выше пос. Харабали около 100 км. Далее на
восток граница ее ареала проходит несколько севернее пос. Урда,
в 25 км севернее пос. 16 аулсовет, южнее пос. Новая Казанка и севернее
пос. Калмыкове на 15 км. По пойме р. Урал на север поднимается до
пос. Чапаеве (Демяшев, 1964). Вне пределов сплошного ареала зверек
обнаружен здесь в 40 км юго-восточнее пос. Дангулюк. От пос. Калмы-
кове граница ареала проходит на восток около 60 км, затем поворачи-
вает на северо-восток и проходит на 50 км юго-восточнее пос. Джам-
бейты (А. А. Лисицын). Далее на восток граница идет через среднее
течение р. Эмбы (Колосов, 1935), пески Иргизкум и окрестности пос.
Иргиз (Ходашова, 1953), южный берег оз. Чубар-Тениз (Афанасьев,
1960), пески Джетыконур в нижнем течении р. Сарысу (Слудский,
Исмагилов, 1957), юго-западную часть Бетпак-Далы (Бондарь, 1956),
долину р. Чу (Селевин, 1936; Хрусцелевский и др., 1963). Затем грани-
ца проходит по западному и северному берегам оз. Балхаш (Бурделов,
Леонтьева, 1956) и северной окраине Алакольской котловины (Шнит-
ников, 1936). В Алакольской котловине этого зверька добывали в пес-
ках Ташкаракум, Умбеткок-Сай-Чагыл и по правобережью р. Чоган-
Тогай. Кроме того, полуденная песчанка в количестве 3 особей добыта
в каменистой долине Ланкол, в глубине Джунгарских Ворот (Бурделов,
Левошина, 1959) и в Зайсанской котловине (Афанасьев, 1960). По
периферии ареала имеются изолированные участки поселений этого
зверька. Кроме уже названных поселений на Ергенинской возвышен-
ности и на левом берегу Дона она обитает в Вединском районе Армян-
ской ССР (Гамбарян и др., 1960) и в Тувинской АССР.
Вне пределов Советского Союза эта песчанка обитает в песчаных
пустынях центральной и южной Монголии (Банников, 1954), Централь-
ного и Северо-Западного Китая, Северо-Западного Афганистана и Се-
веро-Восточного Ирана (Громов и др., 1963).
Распространение и численность в Казахстане
(см. рис. 3). Численность полуденной песчанки в Волжско-Уральских
песках изменяется по сезонам и годам. Наиболее высокой она бывает
в осенний период, после окончания размножения, а более низкой — в
весенний, перед размножением. Наиболее устойчивая и высокая чис-
ленность ее удерживалась на основном массиве Волжско-Уральских
песков в отличие от северной их кромки.
Интересно отметить, что в Волжско-Уральских песках, как и в
других частях ареала, полуденные песчанки образуют совместные
поселения с гребенщиковыми песчанками. В годы высокой численнос-
ти суммарная плотность их населения в среднем составляет 30—40
зверьков на 1 га, а максимальная — 90—120. Соотношение зверьков
в разных частях песков неодинаково. На юге и в центральной части
Волжско-Уральских песков постоянно преобладает полуденная песчан-
ка, а на севере — гребенщиковая. В 1970—1971 гг. на севере, в цент-
ральной части и на юго-востоке песчаного массива доминировала гре-
бенщиковая песчанка (в 1,5—2 и даже 3 раза).
31
На левобережье р. Урал, в Бийрюк-Тайсуганских и Каратюбин-
ских песках численность этой песчанки удерживается на очень низком
уровне. С 1950 по 1967 г. плотность ее населения в названных районах
весной составляла в среднем 0,01—0,2 зверька на 1 га, а осенью —
0,1—0,7. На территории Северо-Восточного Прикаспия осенью 1958 г.
этот показатель колебался от 1 до 20 % попадания в ловушки.
На п-ове Мангышлак эта песчанка распространена крайне нерав-
номерно. Ее поселения в большинстве мест изолированы друг от друга
и приурочены в основном к небольшим массивам песков. Численность
зверька с 1957 по 1969 г., по данным Мангышлакской противочумной
станции, изменялась от 2 до 20% попадания в ловушки. Высокая чис-
ленность за : о время отмечалась в районе г. Шевченко, в поселках
Фетисове и Казык на побережье Каспия и песчаных массивах Кары-
нярык, Тюсу, Жилимшик, Егизлак, Увахкум и некоторых других.
Здесь она часто селится в норах большой песчанки, занимая перифе-
рийные ходы. Остальная территория полуострова практически свобод-
на от этой песчанки.
На плато Устюрт этот грызун, кроме песков Сам, везде малочис-
лен, хотя распространен широко. В небольшом количестве встречается
по окраинам крупных соров, в песках и зарослях гребенщика (Петров,
1951; Фенюк, Камнев, 1957).
В Иргиз-Тургайском озерном районе описываемая песчанка встре-
чается сравнительно редко. Ее численность бывает низкой и составля-
ет 1—5% попадания в ловушки. В приаральских Каракумах распро-
странена широко, а численность ее значительно выше, чем в предыду-
щем районе. Осенью 1968 г. она достигла 10—15% попадания в
ловушки, а на северном побережье Аральского моря — только 2—3%.
В песках равнины Дарьялык-Такыр этот грызун распространен спора-
дично. Относительно высокая плотность населения зверька отмечена
на небольших участках. Здесь часто наблюдаются длительные и глубо-
кие депрессии его численности.
В Кызылкуме динамика численности этой песчанки имеет своеоб-
разный характер. Во-первых, она распространена в различных частях
Кызылкума неравномерно, во-вторых, численность ее здесь ниже, чем
в Волжско-Уральских песках. Особенно низка и сильно колеблется
численность зверька на участке Жанадарья. Объясняется это, видимо,
засушливым и жарким климатом и относительно бедной кормовой ба-
зой южных пустынь. Как правило, здесь в знойное и жаркое лето
размножение песчанок протекает очень вяло или совершенно прекра-
щается, а смертность зверьков от различных причин увеличивается.
Поэтому численность грызунов иногда к осени бывает ниже, чем к
концу весны. Это наблюдалось в 1953, 1955 и 1931 гг.
В Муюикумах Чу-Таласского междуречья численность ее дости-
гает 12—16% попадания в ловушки в благоприятные годы до почти
полного вымирания в неблагоприятные (Хр.усцеле. с - ли... 1963).
В 1962—1968 гг. весной средние показатели попадания г 7тт г
колебались по участкам ст 0,9 до 5,8, а осенью — ст 1,7 до 8.
порт, Малеев, 1969).
В Южном Прибалхашье полуденная песчанка распространена
широко. Численность ее на протяжении многих лет удерживается на
высоком и среднем уровнях. В песках Таукум левобережья р. Или ее
численность охарактеризована в таблице 7. Весенние показатели чис-
ленности были в 3—16 раз ниже осенних (Мокроусов, 1963).
В Зайсанской котловине на р. Черный Иртыш в бугристо-грядо-
вых песках среди редких зарослей кустов джузгуна и саксаула в
32
июне 1963 г. численность полуденной песчанки составляла 5% попа-
дания в ловушки (А. В. Сурвилло).
Полуденные песчанки при относительно высокой и устойчивой
численности наиболее равномерно распространены в Волжско-Ураль-
ских песках, Южном Прибалхашье и северо-восточной части Кызыл-
Таблица 7
Численность полуденной песчанки в Таукумах (левобережье
р. Или), % попадания в ловушки
Место учета 1958 г. 1959 г. 1 1961 r.jl962 г
Межгрядовые понижения 7,5 12,3 9,7 12,5
Склоны гояд и барханов 10,1 12,5 — 19,9
Поселения больших песчанок 24,5 21,6 — 32,6
кумов. На остальных участках ареала этого зверька отмечаются более
широкие размеры колебаний его численности.
Характер пребывания. Полуденная песчанка — оседлый
зверек. Путем кольцевания было установлено, что эти грызуны прояв-
ляют значительную привязанность к местам обитания (Фенюк, Демя-
шев, 1936). Свыше 80% особей оставалось в пределах 100 м от места
выпуска после кольцевания. Небольшая часть зверьков переселяется
на новые места. Незначительное количество этих песчанок удаляется
от своих нор до 1 км и заслеживает 1 га площади. Наряду с этим встре-
чаются зверьки, которые не уходят от нор далее 5—10 м. Самки боль-
ше привязаны к норам, чем самцы и молодые особи.
Для зверьков характерны сезонные перекочевки на небольшие
расстояния. Зимой большая часть грызунов обитает на склонах барха-
нов и гряд, а весной и летом — в мелкобугристых песках и пониже-
ниях, где находятся в изобилии кормовые растения.
В теплое время года полуденная песчанка ведет одиночный образ
жизни, а зимой — групповой. В этот период в одной норе скапливается
от 5 до 15 зверьков. К февралю общая численность зверьков значи-
тельно падает за счет вымирания. Под влиянием половых стимулов
начинается распад групп и относительно равномерное расселение оди-
ночных песчанок по местности.
Питание и способы утоления жажды. Этот зве-
рек — типичный семеноядный грызун. Во все сезоны он питается
семенами и плодами диких растений. Однако большую роль в его
рационе играют и их зеленые части, которые зверек охотно поедает,
особенно в жаркое время года (табл. 8).
Зеленые части растений встречаются в желудках песчанок весной
и летом, составляя соответственно 71,3 и 82,9% содержимого; к осени
их встречаемость снижается до 47,4%. Повышение обнаруживания
вегетативных частей растений в зимний период (59,1%) по сравнению
с осенью объясняется большей их доступностью, чем семенного корма.
Большинство желудков зверьков заполнено смешанным кормом.
Пищевая масса в желудках, как правило, располагается хорошо обо-
собленными слоями в соответствии с очередностью ее поедания. Зеле-
ная пища в желудке находится сверху и, очевидно, поедается в послед-
нюю очередь. Это дает основание полагать, что она необходима зверь-
кам как источник влаги. Потребность у этой песчанки во влаге по
сравнению с гребенщиковой небольшая, особенно в осенне-зимний
период, когда с понижением температуры и повышением влажности
8-8
33
воздуха она сводится до минимума. Ю. М. Ралль (1939) длительное
время содержал в питомнике полуденных песчанок, которые питались
сухим зерном и чувствовали себя вполне нормально. Характерно, что
в тех случаях, когда песчанки поедали смешанный корм, зеленая рас-
тительность составляла не более 10—15% объема всей пищи в желуд-
Таблица 8
Поедаемость полуденной песчанкой различного корма в Северо-Восточном
Прикаспии
(по данным вскрытия желудков; Павлов, 1959а)
Сезон Просмот- рено же- лудков, шт. Из них содержали, %
зеленые части растений незеленые части растений остатки беспозво- ночных животных остатки ПОЗВОНОЧ- НЫХ ЖИВОТ- НЫХ
Весна 277 71,3 88,4 17,3 8,7
Лето 35 82,9 77,1 8,6 8,6
Осень 293 47,4 96,6 1,0 4,4
Зима 89 71,9 74,2 4,5 4,5
ке. Лишь небольшой процент (5,6 — весной и 15,8 — летом) составлял
зеленый корм. Значительное увеличение зеленого корма в пище зверь-
ков в летнее время объясняется не только повышением потребности
песчанок во влаге, но и трудностью добывания семенного корма, так
как к этому времени исчерпываются запасы прошлогодних семян, а
новые еще не созрели. Такой период в жизни зверьков бывает непро-
должительным, потому что вскоре песчанки начинают поедать еще не
созревшие семена и плоды диких растений. Зеленую растительность
они поедают во все времена года, однако никогда не переходят исклю-
чительно на этот корм. Даже весной, когда зелень встречается в изо-
билии всюду, песчанки находят прошлогодние семена верблюдки,
солянки, кияка, кумарчика и других растений. Они добывают семена
в основном на поверхности почвы, но нередко выкапывают их из зем-
ли. Значение семенного корма значительно возрастает к осени, когда
он созревает. В это время семенной корм в желудках песчанок состав-
ляет 96,6% от числа исследованных. Как показывает просмотр остат-
ков растений, собранных на «кормовых столиках» около входов в
норы и в норах, наиболее часто этими песчанками употребляются в
пищу семена солянки-поташника, верблюдки, кияка, рогача, бурачка
малого, гармалы и др. Здесь указаны виды растений, семена кото-
рых песчанки употребляют в пищу круглогодично и заготавливают
на зиму в специальных норах — кладовых.
В различных ландшафтно-географических районах список основ-
ных кормов зверьков изменяется. Даже в пределах одного ландшафта
Северо-Западного Прикаспия в Приморском и Ильменном экологиче-
ских районах из рациона зверьков выпадают такие растения, как
кияк, кумарчик, верблюдка, гармала, составляющие группу основных
кормов на Черных Землях и в Приволжском песчаном районе. Их за-
меняют приобретающие здесь первостепенное значение лебеда,
верблюжья колючка, малый бурачок и др. В Волжско-Уральских пес-
ках эта песчанка поедает преимущественно зрелые суховатые плоды
растений и в меньшей степени — сочные части, богатые питательными
веществами. Употребляет она сочные корма в жаркое и сухое время
года, по-видимому, не только для утоления жажды, но и получения
тех веществ, которыми бедны зрелые плоды и семена. В осенне-зимний
34
период охотно поедает сухую листву растений. В рацион питания
полуденных песчанок, по неполным данным, входит 42 вида растений
(табл. 9).
У этой песчанки наблюдается изменение в рационе питания по
сезонагл. Так, с декабря по март (зимний период) она питается за счет
запасов семян основных кормовых растений. Кроме того, зверек добы-
вает корм на поверхности. В этот период он употребляет в пищу сухие
листья растений многих видов. В ранневесенний период (апрель) пита-
ние песчанок осуществляется за счет кормовых запасов семян как в
кладовых, так и собираемых зверьками на поверхности почвы. В это
время наступает значительное развитие растений, и вполне естествен-
но, что в питание зверька включаются их зеленые части. Поздней вес-
ной (май) отцветает и плодоносит ряд эфемеров (табл. 9, II группа), и
их зрелые плоды и семена становятся основным кормом. В летний пе-
риод полуденные песчанки так же, как и зимой, питаются в основном
семенами.
У зверька довольно сильно развит инстинкт запасания корма на
зиму. Корм он складывает в специальных кормовых камерах-норах.
Они обычно неглубоки и невелики, располагаются на глубине 30 —
60 см. Таких камер в норе чаще всего 1, иногда до 3. Эти норы имеют
2 выхода. Внешним их признаком служит наличие расширенного
лотка перед входом. Располагаются они чаще всего в бугристых пес-
ках. Запасы корма в камерах весят от 0,1 до 2 кг, чаще всего 0,3—0,5
кг различных семян: верблюдки, кияка, кумарчика, солянки-поташ-
ника, полыней песчаной и белой, хондриллы и др. В различных местах
обитания в запасах преобладают семена доминирующих видов
растений.
По мере развития растений по сезонам в различных биотопах
наблюдаются кормовые миграции песчанок. Например, зимой зверьки
и их основные норы приурочены к крупнобугристым пескам в различ-
ных стадиях зарастания. Весной (в апреле — мае) в связи с вегетацией
эфемеров песчанки распределяются по территории более равномерно.
Однако, как правило, в это время они концентрируются в равнинно-
кочковатых песках — основных местах произрастания этой группы
растений. Летом и осенью (июль — октябрь) созревание семян кияка,
верблюдки, солянок, кумарчика и других растений, произрастающих в
бугристых песках, обусловливает скопление песчанок.
Следовательно, кормовые миграции зверьков целенаправленны,
что, безусловно, имеет значение при поисках эпизоотий в различные
сезоны.
Суточный образ жизни по сезонам и поведе-
ние. Эта песчанка активна в течение всех сезонов года, наиболее
же — весной, в период спаривания и расчистки старых и выкапывания
новых нор. Во время летней жары и зимних холодов активность зверь-
ка значительно сокращается, а осенью, в период заготовки кормов на
зиму, опять резко возрастает. Смена ритма жизни по сезонам влияет
на распространение и интенсивность протекания различных инфек-
ционных заболеваний.
Зимой зверьки деятельны на поверхности круглые сутки, но пред-
почтение отдают светлому периоду времени. Наиболее активны вечером.
При сильных морозах и ветре отсиживаются в норах, питаясь приго-
товленными с осени запасами. В зимовочных норах песчанки скапли-
ваются по нескольку особей. Между норами прокладывают тропки, по
которым общаются друг с другом в период зимовки. Деятельность их
ограничивается небольшими участками прилежащей к норе террито-
рии. К концу зимы (февраль) в Волжско-Уральских песках под влия-
35
Таблица 9
Растительные корма полуденной песчанки в Волжско-Уральских песках
(Ралль, 1939)
Растение Поедаемые части
Основные корма в течение всего года
Elymus giganteus — кияк
Corispermum aralo-caspicum — верблюдка
аралокаспийская
Agriophyllum arenarium — кумарчик песча-
ный
Artemisia arenaria — полынь песчаная
Salsola kali — солянка поташник
Все части, преимущест-
венно плоды
Только зрелые плоды
Плоды и листва
Преимущественно плоды
Эфемеры и другие виды, играющие кратковременную, но важную роль
в питании (май—июнь)
Alyssum minutum — бурачок малый
Ceratocephalus orthoceras — колючеголовник
Lepldium perfoliatum — перечник пронзенно-
листный
Sisymbrium sp. — гулявник
Agropyrum cristatum — пырей гребенчатый
Agropyrum sp. — пырей
Agropyrum sibiricum — пырей сибирский
Роа bulbosa v. vivipara — мятлик луковичный
живородящий
Astragalus physodes — астрагал
Astragalus dolichophyllus — астрагал
A. vulpinus — астрагал лисий
Bromus tectorum — костер кровельный
Senecio cannabifolius — крестовник
Зрелые плоды и прикор-
невые луковички
Зрелые плоды и прикор-
невые луковички
Цветки и плоды
Второстепенные корма
Mulgedium tataricum — мульгедиум татарский
Tragopodon ruthenicus — козлобородник рус-
ский
Ceratocarpus arenarius — перекати поле, ро-
гач
Polygonum aviculare — гречишник птичий
Eragrostis minor — полевичка малая
Eremosparton aphyllum — эремоспартон без-
листный
Heliotropium sp. — гелиотроп
Alhagi camelorum — колючка верблюжья
Tamarix pallassii — гребенщик Палласа
Nitrarla schoberi — селитрянка
Chondrilla ambiqua — хондрилла
Ch. juncea — хондрилла
Artemisia incana — полынь белая
A. scoparia — полынь метельчатая
A. austriaca — полынь австрийская
Atriplex tatarica — лебеда татарская
Aristida pennata — аристида песчаная
Callygonum aphyllum — джузгун
Petrosimonia crassifolia — петросимония
Cynanchum acutum — ластовенник острый
Peganum harmala — гармала
Carex stenophylloides — осока песчаная
Kochia sedoides — кохия
Seseli sessiliflorum — сезели
Сочные части и плоды
Зрелые плоды
Плоды и листья
Подземные стебли
Плоды
Листья, плоды
Цветки, листья
нием половых стимулов начинается распад зимних семей и расселение
песчанок в одиночные норы. Часть зверьков продолжает оставаться в
старых норах до апреля.
В марте песчанки ведут ночной образ жизни, днем появляются
на поверхности очень редко. Самый активный период их жизнедеятель-
ности в названном районе обычно оканчивается в конце октября. Все
лето песчанки ведут ночной образ жизни, появляясь на поверхности
почвы перед заходом солнца. Число зверьков, выходящих в дневной
период, от апреля к октябрю изменялось соответственно от 3,1 до
29,9% (Ралль, 1938). В ноябре зверьки в большом числе находятся на
поверхности круглые сутки. В это время происходит смена их суточно-
го образа жизни. Если летом они проводят на поверхности лишь 4—
6 ч, падающих на вечерние и ночные часы, то осенью — значительно
больше. В это время они заняты помимо нажировки запасанием кор-
ма, сооружением зимних нор и кладовых. В декабре песчанки распре-
деляются по зимним норам группами. В Южном Прибалхашье сроки
наибольшей активности почти совпадают с приведенными для
Волжско-Уральских песков, а в Кызылкуме наступают несколько
раньше.
Таким образом, в жизни песчанок периоды высокой активности
чередуются с низкой. Фазами низкой активности является зимний и
летний (жаркое время) периоды жизни, а высокой — весенний при
размножении и осенний при заготовке корма и сооружении зим-
них нор.
Изменение условий существования песчанки по сезонам накла-
дывает отпечаток и на строение ее нор. В теплое время года ходы нор
и гнезда в них располагаются на значительно меньшей глубине, неже-
ли зимой. С целью терморегуляции в жаркое время года песчанки на
день забивают выходы из нор земляными пробками.
Эта песчанка — очень подвижный зверек. На поверхности почвы
она обегает сравнительно большие площади, посещая много нор. По
песку зверек передвигается прыжками с помощью всех четырех лап.
Длина прыжков бывает от нескольких сантиметров до метра (Ралль,
1938). Во время поедания корма зверек становится на задние лапы, а
передними держит корм. Гнев и страх у зверька проявляются в форме
подергивания кончика хвоста и постукивания задними лапами о по-
верхность грунта.
Жилища и временные убежища. Строение нор песча-
нок имеет большое значение для выяснения условий жизни как самих
грызунов, так и многочисленных их обитателей (блох, клещей), способ-
ных передавать инфекционные заболевания от одних животных дру-
гим и человеку.
Нора является тем своеобразным биоценозом, где зверьки прово-
дят большую часть своей жизни, и это наряду с другими данными
позволяет познать не только многие стороны экологии грызунов, но и
выбрать эффективный метод борьбы с ними.
Д. Н. Кашкаров и Е. П. Коровин (1936) приводят данные, харак-
теризующие климат пустыни, и отмечают, что когда температура по-
верхности почвы на солнце достигала 45°, то в горизонтальной норе
под кустом саксаула в 40 см от входа не превышала 25°. По наблю-
дениям Я. П. Власова (1937) и Г. Н. Скворцова (1955), уход в нору
глубиной 50—80 см оберегает животных от резких суточных коле-
баний температуры даже в условиях Средней Азии. Норы защи-
щают животных не только от неблагоприятных факторов погоды, но
и от многочисленных хищников.
37
Температурный режим в норах сильно отличается от такового на
поверхности почвы. Поэтому зимовочные норы этих песчанок бывают
глубже, чем летние. Сезонные различия глубины нор позволяют разде-
лить их на зимние и весенне-летние. Располагаются норы песчанок
вблизи кормовых растений на возвышенных участках песков. Отсут-
ствуют они на твердых солончаковых и оголенных площадках, где нет
корма и укрытий. В пониженных местах количество нор не превышает
10% по сравнению с теми, которые расположены на возвышениях.
Весенне-летние норы зверька располагаются на глубине от 10 до
80 см, основная же их масса (83%) — на глубине от 20 до 60 см.
В Волжско-Уральских песках было раскопано 562 норы этих зверьков.
25 % нор имели камеры и только около 10 % — гнезда. Основная масса
весенне-летних нор не имеет ни камер, ни гнезд.
На территории правобережья Волги было раскопано 590 нор этой
песчанки, из которых 394, или 68,8%, оказались без камер и 440, или
74,0 %, — без гнезд. Количество камер, как правило, не соответствует
числу гнезд. Максимально в одной норе встречается до 6—7 камер и
лишь в редких случаях — до 4 гнезд.
По характеру строения и их функциям весенне-летние норы полу-
денных песчанок делятся на 4 типа: временные (бескамерные), посто-
янные, или жилые (норы с гнездами), выводковые и норы-кладовые.
Временные, или защитные, норы не имеют камер и гнезд, используют-
ся зверьками как укрытия при жировке в случае внезапного нападе-
ния врагов. Устроены они довольно просто. Чаще всего это один нераз-
ветвленный ход с одним, реже двумя входами.
Временные норы, так же как и другие их типы, находятся в
постоянном совершенствовании и реконструкции. Часть из них может
превращаться в жилые и кормовые. Однако большинство остается на
первоначальной стадии строения. Располагаются норы чаще всего под
кустами растений либо вблизи от них.
Постоянные, или жилые, норы характеризуются наличием камер
и гнезд (рис. 10). Они имеют более сложное строение, чем временные,
и в среднем составляют в весенне-летний период 10—11%, а в зим-
ний — 3,2—7,8 % всех нор. Они неглубоки (в среднем около 60 см), а
в длину редко превышают 120 см. Камеры имеют округлую, иногда
овальную форму, диаметром 8—20, чаще 12—15 см. Материалом для
гнезд служат сухие стебли и листья растений, произрастающих вблизи
нор. Выводковые норы характеризуются наличием гнезд, принадлежа-
щих самкам в период размножения. Глубина их залегания зависит от
сезона года. В весенне-летний период они располагаются обычно на
глубине от 20 до 55 см, значительно меньшее число их достигает
100 см. В осенне-зимний период выводковые норы залегают на глуби;
не 35—130 см. Иногда встречаются выводки в камерах без гнезд.
Выводковые норы имеют до 3 камер и чаще всего являются самостоя-
тельными. Значительно реже они располагаются вместе со старыми
зимовочными норами. В этих случаях песчанка выкапывает дополни-
тельную камеру на глубине 30—60 см, которая обычно сообщается с
основным ходом зимовочной норы, это указывает на привязанность
зверьков к своим убежищам. Осенне-зимние норы отличаются от ве-
сенних большей протяженностью и глубиной залегания.
Норы-кладовые характеризуются простотой строения, имеют один
неразветвленный ход, заканчивающийся на глубине 40—50 см каме-
рой с запасами корма. Только отдельные норы-кладовые соединяются
е жилыми. Глубина камер с запасами корма варьирует от 30 до
130 см. В основном они расположены на глубине 60 см.
38
С весны до осени песчанки ведут одиночный образ жизни, и в
этот период их норы разбросаны по территории беспорядочно. Осенью
в связи с заготовкой корма и приготовлением к зиме они концентри-
руются в местах, где корм обилен. В зимний период зверьки сосредо-
точиваются в бугристых песках, поросших кумарчиком, верблюжьей
Рис 10. Архитектурные типы летних и зимовочных нор полуденных песчанок. 1 —
зимовочная нора, соединенная с кладовой (К — кладовая, Г — гнездовые камеры,
У — отнорки-уборные); 2 — наиболее типичная зимовочная нора; 3 — типы летних
нор песчанок. Штриховкой показаны забитые участки ходов (по Раллю, 1938)
колючкой и другими растениями, являющимися их основным кормом.
Зимой поселения песчанки приобретают очажковый характер, встре-
чаются и группы нор. Эти группы чаще всего имеют от 15 до 20 входов,
реже от 5 до 50 и либо полностью разъединены, либо соединены троп-
ками. В составе группы нор имеются 1—2 зимовочных глубоких и
несколько нор-кладовых с запасами корма. Весной эти поселения рас-
падаются, и песчанки широко расселяются по территории, выкапывая
новые и расчищая старые жилища. Брошенные норы этих грызунов
недолговечны. Под влиянием осадков и ветров они быстро засыпаются,
а блохи и клещи на длительное время замуровываются.
Наиболее высокая роющая деятельность у песчанок отмечается
весной, в период распада их временных зимних сожительств, после
выхода молодых особей из материнских нор и массового расселения,
а также осенью, перед уходом зверьков на зимовку.
Численность нор этих песчанок, приходящаяся на единицу по-
верхности, находится в прямой зависимости от таковой зверьков и в
обратной — от урожайности кормовых растений. Число нор на 1 га
изменяется и по годам. Например, в Южном Прибалхашье в 1965 г.
число нор на 1 га варьировало от 1—2 до 30—100, в Волжско-Ураль-
ских песках в 1936 г. — от 162 до 1585.
Размножение и рост молодых. Размножение описы-
ваемых песчанок в различных частях ареала имеет общие черты.
К ним прежде всего надо отнести периодичность, полиэстральность,
сравнительно короткий период плодоношения, тесную связь раз-
39
множения с погодными и кормовыми условиями, затухание или <<
полное прекращение в период летней жары, высокую потенциальную >
плодовитость и др. Имеются и отличия, накладывающие отпечаток на
размножение в каждом ландшафте.
При благоприятных погодных и кормовых условиях полуденная
песчанка способна размножаться круглогодично. Следует отметить,
что в зимний период размножение чаще всего проходит очень вяло.
В это время встречаются лишь единичные беременные самки и далеко
не каждый год. Как правило, половая деятельность зверьков начинает-
ся в большинстве районов с января и более заметной становится в фев-
рале. В этот период в их популяции встречаются самцы с увеличенны-
ми семенниками и самки с признаками течки. Сроки начала размно-
жения на правобережье Волги и в Волжско-Уральских песках в основ-
ном совпадают (Петров, Шейкина, 1950; Зинин и др., 1960). Начало
размножения этих песчанок зависит от наступления положительных
температур, вегетации растений, наличия в природе семян урожая
Таблица 10
Сравнительные данные о продолжительности периода размножения
полуденных песчанок в днях
(по Павлову, 1959)
Район 1948 г. 1949 г. 1950 г. 1951 г. 1952 г. 1953 г.
Правобережье Волги 235 229 268 289 229 203
Волжско-Уральские пески 120 190 250 140 184 150
Разница в днях 115 39 "13 149 к45 53
прошлого года, являющихся основным кормом зверьков. Резкое изме-
нение погоды в сторону сильного похолодания или повышения темпе-
ратуры вызывает снижение либо полную приостановку размножения.
Так, в Волжско-Уральских песках в связи с похолоданием, сильными
ветрами и снегопадами размножение этой песчанки в апреле 1965 г.
подверглось резкой депрессии (Тропин, 1963, 1967). При анализе состоя-
ния погоды по декадам этого месяца и темпа размножения было уста-
новлено, что в начале апреля беременных самок в популяции было
37,0%, а во вторую декаду, после похолодания, — лишь 1,6. При этом
наблюдались случаи резорбции эмбрионов. Только после потепления
в третьей декаде началось более интенсивное размножение (беремен-
ных было 16,6%). Однако резорбция зародышей продолжалась еще во
второй и третьей декадах этого месяца.
Массовая беременность зверьков в Волжско-Уральских песках и
на правом берегу Волги наблюдается, как правило, в конце марта —
апреле, в северо-восточной части Кызылкума — в апреле, в Южном
Прибалхашье — в апреле — мае.
Первая волна массовой беременности песчанок в смежных райо-
нах чаще всего совпадает, вторая, как правило, не совпадает. На пра-
вобережье Волги она приходится на август, а в Волжско-Уральских
песках — на июнь. Следовательно, продолжительность генеративного
периода в этих районах неодинакова (табл. 10).
Разница в сроках достигает 149 дней. Это является ярким дока-
зательством влияния условий существования на организм животного.
В 1968 г. размножение зверьков в Гурьевской области началось в
апреле (в марте беременных самок было всего 1,6%), а в 1969 г. — в
марте. Закончилось оно в эти годы в октябре.
40
Если динамику размножения зверьков изобразить в виде графика.
то для него характерна двухвершинная кривая, что означает вступле-
ние в размножение молодых особей текущего года рождения (рис. 11).
Так же неодинаковы сроки начала и конца размножения на юге и
севере Волжско-Уральских песков. На юге размножение начинается
чаще всего в феврале — мар-
те и продолжается по ок-
тябрь включительно, а на
севере — в апреле и продол-
жается по сентябрь. Пик
размножения наблюдался
здесь в мае — июне, а на
юге — в апреле — мае. В
этот период беременные сам-
ки песчанок составляли свы-
ше 10% на протяжении поч-
ти 22 лет (Демяшев, 1962).
Апрель на севере является
обычно началом размноже-
ния. Однако в годы предве-
сеннего потепления размно-
жение зверьков начиналось
в марте. Из 13 лет наблюде-
ний беременные самки
Рис. 11. Ход размножения полуденной песчанки
в Гурьевской области
встречались в марте в течение 8 лет, из которых пять лет они составля-
ли от 1 до 20%. В сентябре беременные самки песчанок встречались
почти ежегодно, но интенсивность размножения была значительно ни-
же, чем в августе. В последующие месяцы частота встреч беременных
самок постепенно снижалась, а процент их был менее одного (реже
от 1 до 10).
При наступлении благоприятных условий размножение может
продолжаться непрерывно 18—20 месяцев, что впервые было подме-
чено Н. Н. Бакеевым (1956) для территории Восточного Предкавказья,
а А. Н. Павловым (1961) — для правобережья Волги. В последнем
районе размножение в 1954 г. началось в марте и продолжалось по
декабрь включительно, а в январе 1955 г. беременные самки встреча-
лись еще в сравнительно большом количестве. Вследствие этого чис-
ленность зверьков к весне возросла, а летом в связи с наступлением
засухи размножение их практически прекратилось. Численность пес-
чанок в результате к осени сильно упала. Подобная картина наблюда-
лась в зимние периоды 1964 и 1965 гг. на юге Волжско-Уральских
песков (Яковлев и др., 1971). В 1973 г. размножение началось в апреле
и непрерывно продолжалось по ноябрь 1973 г.
Из материалов таблицы 11 следует, что показатели размножения
в различных ландшафтах неодинаковы. Это находит свое объяснение
в особенностях климата, растительного покрова и почв.
Таким образом, наиболее интенсивное размножение у полуден-
ных песчанок отмечено в Восточном Предкавказье, на правобережье
Волги и Волжско-Уральских песках. В Южном Прибалхашье, на
равнине Дарьялык-Такыр, северо-восточной части Кызылкума раз-
множение проходило слабее, чем на других рассматриваемых
участках.
Среднее число эмбрионов, приходящихся на 1 беременную сам-
ку, в разных ландшафтно-географических районах неодинаково
(табл. 11).
41
Изменялось также число эмбрионов по каждому району от весны
к осени. Как правило, в начале генеративного периода количество
эмбрионов, приходящихся на 1 беременную самку, было выше, а в
конце — ниже. Объясняется это тем, что в начале генеративного
периода в размножение вступают перезимовавшие самки, уже прино-
сившие потомство, затем зимовавшие, но не рожавшие и, наконец,
Таблица 11
Интенсивность размножения полуденных песчанок в различных частях ареала
(Мокроусов, Яковлев, 1967), %
Восточ- Северо- Запад- Волжско-Ураль- ские пески Равнина Дарь- ялык- Такыр, Кызылкум Южное
Месяц ное Предкав- казье, ный Прикас- Основ- ной мае- Северная Северо- Восточ- Южная Прибал- хашье,
1947- 1962 гг. ПИЙ, 1948- 1955 гг. сив, 1932- 1937 гг. кромка, 1955— 1961 гг. 1956— 1961 гг. нал часть, 1956- 1961 гг. часть, 1953— 1957 гг. 1957— 1962 гг.
Количество беременных самок
I 3,5 0,9 0 0 0 0 24,6 0
II 1,3 7,7 0 0 0 0 6,3 0
III 5,4 8,8 2,3 0,2 0 0 2,8 1,2
IV 41,6 20,3 40,0 23,7 18,8 16,0 16,0 22,9
V 18,2 22,8 32,7 34,2 44,2 32,7 35,6 36,9
VI 33,1 15,6 21,0 32,0 47,1 23,0 15,4 13,8
VII 36,0 21,7 34,6 36,1 6,0 17,7 0 10,5
VIII 40,2 31,0 21,7 16,7 11,5 14,4 0 15,0
IX 12,1 18,9 6,1 8,9 3,7 6,5 5,3 7,8
X 6,1 13,5 0 1,3 0 2,9 5,4 0,3
XI 1,9 1,7 0 0,1 0 0 4,1 0
XII 0,7 0,4 0 0 0 0 0 0
Среднее число эмбрио-
нов 4,9 5,1 5,5 5,6 5,0 6,0 5,0 5,8
молодые текущего года рождения (старые самки приносят больше
детенышей, чем молодые, размножающиеся впервые).
Число эмбрионов у полуденных песчанок в Гурьевской области в
1968 и 1969 гг. изменялось от 2 до 11 и в среднем равнялось 5,5. У ста-
рых самок этот показатель был выше и в среднем равнялся 6,9, а у
молодых — 4,6. В песках Урдинского района Уральской области вели-
чина выводка колебалась от 5,5 до 6,7 (Лисицын и др., 1964). В Волж-
ско-Уральских песках у старых самок за генеративный период бывает
2—3 помета (табл. 12).
Во второй и третий циклы размножения вовлекается небольшое
количество самок. Это объясняется тем, что в природе между появле-
нием зверьков из выводковых нор на поверхности и периодом размно-
жения их число по разным причинам сильно уменьшается. Вследствие
этого к весне следующего года старых особей в популяции сохраняется
незначительное количество. Годовалые самки составляют лишь 0,9%
всей популяции (Фенюк, Демяшев, 1936). Это приводит к выводу, что
у полуденной песчанки в течение года почти полностью обновляется
популяции. Роль молодых самок в размножении иллюстрируется
данными, приведенными в таблице 13.
42
Следовательно, размножение у самок, родившихся в текущем
году, наступает в июне и продолжается по сентябрь (за октябрь мате-
риал в таблице 14 дан по ощенившимся зверькам). Тройных генераций
у молодых самок нет, а вторичные наблюдались лишь в сентябре.
Основная масса старых и молодых самок песчанок не приносит
второго и третьего пометов, так как гибнет преждевременно. По на-
шим данным, этот зверек в южной части Волжско-Уральских песков
приносит в различные годы 2—3 поколения за генеративный период.
Таблица 12
Число выводков у старых самок полуденной песчанки в Волжско-Уральских
песках в 1935 г.
(Ралль и др., 1936)
Месяц Всего самок, шт. Из них
бере- менных и още- нивших- ся, шт. с одним щене- нием с двумя щене- ниями с тремя щене- ниями
Абс. % Абс. % Абс. %
Май 73 48 47 98,0 1 2,0 Нет —
Июнь 25 23 21 91,3 2 3,7 » .—
Июль 35 34 27 79,5 7 20,5 .—
Август 40 39 34 87,3 5 12,7 —
Сентябрь 30 30 22 73,4 7 23,3 2 3,3
Октябрь 3 3 — — 2 69,6 2 33,3
Время плодоношения у полуденной песчанки составляет 22—30
суток. Вторичное оплодотворение совершается через 1—2 дня после
щенения, а имплантация яйцеклетки — спустя несколько дней. Поэто-
му при вторичном рождении детенышей срок плодоношения увеличи-
вается.
Таблица 13
Роль молодых самок полуденной песчанки в размножении в Волжоко-Уральских
песках в 1935 г.
(Ралль и др., 1936)
Месяц Всего моло- дых самок, шт. Из них
беременных и ощенив- шихся, шт. с первой генерацией со второй генера- цией
Абс. % Абс. %
Июнь 12 3 3 100 Нет —
Июль 25 14 14 100
Август 37 23 23 100 » —
Сентябрь 63 28 25 89,4 3 10,6
Октябрь 40 9 7 77,8 2 22,2
Всего 177 77 72 96,0 5 13,5
Рост и развитие молодых зверьков. Рождаются
детеныши голыми, красновато-розового цвета, весом 2 г. Развитие их
происходит быстро. На третьи-четвертые сутки после рождения они
весят около 3, на восьмые — 5, а на 25 — 13—15 г. Прорезывание рез-
цов наступает на 11 сутки, начало обрастания шерстью — на третьи
43
сутки, все тело покрывается шерстью на 11, а прозревание — на 18—•
20 сутки. Первая смена волосяного покрова бывает в возрасте 50—60
суток. Поедать растительную пищу молодые зверьки начинают на
25—30 день; самостоятельный образ жизни ведут с 30—40 суток. Уве-
личение тестикул у самцов наступает на 40—50 день.
Половой и возрастной состав Популяции. Поло-
вое соотношение в популяции полуденных песчанок изменяется по
сезонам и годам (табл. 14). Среди молодых особей популяции соотно-
Таблица 14
Половые соотношения в популяции полуденной песчанки в Волжско-Уральских
песках в 1935—1937 гг.
(Ралль, 1939)
Период Абсолютное количество, шт. В процентах
Старые Прибылые Молодые Старые Прибылые Молодые
3 к 3 Я 3 я 3 я 3 Я
tr Й tr Й tr й tf и tf й tf Й
а я я я я я Я Я я Я я
св св св св св св
и О о и о Q О о о
1-П 1964 1283 .— — 54,5 45,5 . —
in-vin 5181 3314 5080 4329 703 637 60,9 39,1 53,9 46,1 51,6 48,4
IX—XII 323 484 — — — — 40,1 59,9 — — — —
Всего 7068 5081 9409 — 1360 — 58,1 41,9 — — — —-
шение полов примерно равно, среди полувзрослых несколько преобла-
дают самцы. У старых особей в ноябре — декабре самок в популяции
бывает больше, чем самцов, а в период размножения (с марта по
август) доминируют самцы. Зависит это от многих причин. Главней-
шая из них — активность песчанок. Общеизвестно, что самцы в поис-
ках самок при размножении бывают активнее и поэтому преобладают
в выловах. Самки в это время осторожны, реже выходят из нор, подол-
гу в них отсиживаются и значительное время уделяют потомству.
Поэтому в выловах их бывает гораздо меньше. После генеративного
Таблица 15
Соотношение полов у полуденной песчанки в Уральской области за 1949—1960 гг.
(По Лисицыну и др., 1964), %
Пол Месяц
I II Ш IV V VI VII VIII IX X XI XII
Самцы 56 57 58 69 68 65 57 45 51 52 52 52
Самки 44 43 42 31 32 35 43 55 49 48 48 48
периода активность самок сильно возрастает, и они преобладают в
выловах. Поэтому к периоду размножения соотношение полов в попу-
ляции выравнивается (табл. 15).
В искусственных условиях от 149 самок был получен приплод в
количестве 815 детенышей, из которых самцов было 390 особей, или
47,9%, а самок — 425, или 52,1 % (П. И. Зинин).
Места обитания. На всем протяжении ареала полуденная
песчанка — типичный обитатель песков на различных стадиях зарас-
тания. Излюбленные ее места обитания в Волго-Уральском между-
44
речье — бугристые пески, заросшие кияком, кумарчиком, верблюжьей
колючкой, песчаной полынью и другими растениями. В крупнобугрис-
тых песках зверек охотно заселяет межбугровые долины и понижения,
где в достаточном количестве находит кормовые растения. Он заселяет
также склоны и вершины гряд и барханов. Охотно селится в зарослях
кустарников и полукустарников. Избегает оголенных глинистых и
солончаковых площадок. В поймах рек Урала и Или зверек часто
селится в зарослях кустарников и бурьянистых растений наносных
песчаных валов. На п-ове Мангышлак его поселения разобщены, он в
основном занимает песчаные и супесчаные почвы. За пределы этих
местообитаний не выходит. Таков же характер заселения территории
Бетпак-Далы и глинистой равнины Дарьялык-Такыр. Здесь полуденная
песчанка охотно селится по опесчаненным руслам высохших рек.
В Южном Прибалхашье и северо-восточной части Кызылкума ее излюб-
ленные местообитания — понижения между грядами и барханами с
обильной песчаной растительностью и зарослями саксаула, джузгуна
и гребенщика. В местах совместного поселения этого зверька с большой
песчанкой он охотно селится в жилых и нежилых норах последней, а
также в жилых и нежилых строениях небольших населенных пунктов,
у колодцев и могил; в культурном ландшафте заселяет старые насыпи
арыков и каналов.
Этот зверек способен совершать небольшие сезонные перемещения
из одних местообитаний в другие. В зимний период он концентрирует-
ся на склонах барханов и гряд, а весной и летом перекочевывает в
мелкобугристые пески и понижения.
Инфекционные болезни. Эпизоотологическое
и эпидемиологическое значение. Наиболее важную
роль в природном очаге чумы полуденная песчанка играет в Волго-
Уральском междуречье. Здесь она — основной носитель этого заболе-
вания. Впервые микроб чумы от зверька в Волго-Уральских песках
был выделен в 1926 г. (Ралль, 1960). Позднее, в связи с систематиче-
скими исследованиями здесь грызунов на чуму, эпизоотии этого забо-
левания стали часто регистрировать у песчанки. Однако они не вызы-
вали массовой гибели зверьков, что и объясняет особый интерес
исследователей.
В экспериментальных условиях было установлено, что зверьки
обладают резкими индивидуальными особенностями восприимчивости
и чувствительности к возбудителю. Часть песчанок после заражения
оставалась без каких-либо признаков заболевания, другая заболевала
остро и быстро гибла с явлениями сепсиса, третья, переболев, выздорав-
ливала. Отдельные песчанки хранили микроб чумы в своем организме
до 1 года, у многих зверьков микроб не выделялся из организма спустя
несколько часов после его введения. Такие песчанки в опыте составля-
ли 53% (Тихомирова, 1934). Позднейшими исследованиями эти поло-
жения были подтверждены и расширены. Процессы, происходящие в
организме зараженных песчанок, были разделены на два типа. При
первом типе воспалительного процесса уже через 16 ч развивался об-
щий сепсис, при втором после кратковременной бактериемии микробы
задерживались во внутренних органах, вокруг которых быстро образо-
вывались из соединительной ткани капсулы. На этом заканчивался
активный процесс заболевания. Такие зверьки погибали в различные
сроки. Максимально они выживали до 418 суток (Лобанов, Федоров,
1938). Помимо этого, выявлены в экспериментальных условиях два
периода заболевания песчанки. Затяжные формы заболевания регист-
рировались преимущественно в апреле — июне, а тяжелые, с сепси-
45
сом, — в июле — октябре. Дальнейшие исследования подтвердили эти
закономерности (Штельман, Рожков, 1955; Малафеева, 1959 и др.). Эта
песчанка болеет чумой в различных местах ареала неодинаково. Зверь-
ки с правобережья Волги обнаруживают высокую чувствительность к
микробу чумы, с левобережья — сравнительную резистентность (Леви
и др., 1959).
Описываемые песчанки из Южного Прибалхашья относительно
резистентны к возбудителю чумы при подкожном заражении. Однако
средняя их чувствительность в десятки раз выше, чем у больших пес-
чанок. Заболевания зверьков чаще протекают с генерализацией процес-
са. Через укус инфицированных блох указанные грызуны заражаются
чаще. В этом случае преобладает генерализованная форма чумы. Ло-
кальные формы заболевания у зверьков наблюдались 128—150 суток,
а генерализованные — 128 (Шмутер и др., 1959). Очевидно, песчанки
из Южного Прибалхашья более чувствительны к чуме, чем из Волж-
ско-Уральских песков.
На территории пустынных очагов Казахстана зверек вовлекается
в эпизоотии чумы довольно часто. Однако процент выделенных от него
штаммов микроба относительно невелик. Так, в Северном Приаралье с
1946 по 1951 г. от него было выделено всего 3,4% штаммов, получен-
ных за этот период (Жучаев, Варшавский, 1952). На основании этого
большинство ученых придерживаются точки зрения, что только в
Волжско-Уральских песках полуденная песчанка — основной носитель
чумы в природном очаге. На остальной природно-очаговой территории
Казахстана и Средней Азии она — второстепенный носитель. И все же
ее роль в развитии и распространении эпизоотий огромна. Об этом сви-
детельствуют и результаты совместного поселения ее с большой пес-
чанкой. Поселяясь в населенных пунктах и вблизи них, полуденная
песчанка может заразить человека.
Паразиты и вызываемые ими заболевания. На
полуденной песчанке паразитируют блохи, иксодовые, гамазовые и
краснотелковые клещи. Важное значение в эпизоотиях чумы имеют
только блохи. Наиболее полно фауна и экология ее блох изучены в
Волго-Уральском междуречье. Основные виды блох — Xenopsylla
conformis, Ceratophyllus laeviceps, Coptopsylla lamelifer, Rhadinopsylla
bivirgis (на юго-западе ее заменяет Rh. cedestis).
В весенне-летний период на зверьках многочисленной бывает бло-
ха шерсти X. conformis, а зимой — Rh. cedestis. На юго-западе Волго-
Уральского междуречья в Аксарайских песках преобладает С. laevi-
ceps (52,5%), а X. conformis имеет меньший удельный вес (39,5).
Остальные виды малочисленны: С. lamelifer — 5,5, Rh. cedestis —
0,65% (Дойников и др., 1955). В Уральской области на них зарегист-
рированы блохи 18 видов, принадлежащие другим животным (Милу-
нова и др., 1964). На полуденной песчанке здесь зарегист-
рированы блохи сусликов — С. tesquorum, Frontopsylla semura,
Neopsylla setosa, Oropsylla ilovaishii-, тушканчиков — F. macrophthal-
ma, Ophthahnopsylla kasakiensis, Opht. volgensis, Mesopsylla lenis,
M. hebes', мышей и полевок — C. niokrzeshyi, Amphipsylla rossica и
других грызунов, четвероногих и пернатых хищников.
Среднее число блох, приходящихся на одно гнездо, изменялось от
2,2 до 25,1 (максимально 260), а в шерсти песчанок — от 0,1 до 8,0
(максимально 351).
В местах совместных поселений этих зверьков с большими песчан-
ками видовой состав и соотношение блох сильно изменяются. В песках
Южного Прибалхашья многочисленными бывают X. skrjabini, С. lae-
viceps, Ct. dolichus и др. В Приилийских Таукумах на зверьке парази-
46
тируют блохи 15 видов. Специфические для малых песчанок состави-
ли 39,2%, для больших песчанок — 45,1%, а блохи, общие для пред-
ставителей всего подсемейства, — 15,7%. Самые высокие показатели
обилия блох на зверьках были в мае и колебались в различные годы
от 1,2 до 3,7 в среднем, а низкие — в сентябре, 0,9—2,1 (Мокроусов,
Морозова, 1965). От блох, снятых с песчанок или отловленных в их но-
рах и гнездах, часто выделяли возбудителя чумы.
У полуденной песчанки в Казахстане зарегистрировано паразити-
рование гельминтов следующих видов: Mastophorus muris, Syphacia
obvelata, Moniliformis moniliformis, Tetralirolaenia polyacantha, Aga-
mospirura sp., Physaloptera massino (Агапова, 1956; Панин, 1956;
Шайкенов, 1969).
Изменения численности. Полуденной песчанке свойст-
венны сезонные и годовые изменения численности. Наименьшим этот
показатель в Волжско-Уральских песках, на правобережье Волги, в
Северо-Восточном Прикаспии и Южном Прибалхашье обычно бывает в
феврале — марте, а наибольшим — в октябре — ноябре. Уровень чис-
ленности в различные годы неодинаков. Например, в феврале — марте
1933—1937 гг. в Волжско-Уральских песках число зверьков на 1 га
было в среднем 5—10 (Ралль, 1938), а в 1968—-1969 гг. — 1—4. Осенью
этот показатель достигал соответственно 70—90 и 10—20.
На юге и в центральной части описываемого региона, где преобла-
дают бугристые пески с большими скоплениями закрепленных и полу-
закрепленных барханов, постоянно наблюдается более высокий уровень
численности зверьков, чем на северней кромке. На этих участках в
благоприятные годы плотность населения описываемых грызунов в
среднем не превышает 20—30 особей на 1 га, а на кромке она постоян-
но ниже.
С 1939 по 1960 г. в Волжско-Уральских песках подъемы числен-
ности зверьков регистрировались в 1939—1941, 1945 и 1951 гг. В пер-
вый и третий периоды они были значительными. За это же время
отмечался трехкратный спад численности: в 1943, 1947 — 1949 и
1952 гг. После резкого снижения численности в 1952 г. плотность насе-
ления песчанок составляла от 3 до 8 на 100 га (Демяшев, 1962; Семе-
нов и др., 1962, 1968). В последующее время подъемы были в 1961,
1964, 1965, 1970, 1974 гг., а на левобережье р. Урал в Тайсойтанских
песках за последние 14 лет — только в 197 4г.
В Волжско-Уральских песках за 9 лет численность весной изменя-
лась в 8,5, на северной их кромке — в 23 раза, а осенью — соответст-
венно в 7 и 8 раз. Большие изменения численности зверьков по сезо-
нам зарегистрированы, кроме того, в Причуйских Муюнкумах, на
участке Жанадарья и на правобережье Волги. Максимально в годы
наблюдений она изменялась на правобережье Волги, на северной кром-
ке Волжско-Уральских песков, в песках равнины Дарьялык-Такыр,
Причуйских Муюнкумах и на участке Жанадарья.
Численность полуденной песчанки и ее колебания по сезонам и
годам в Волжско-Уральских песках, Южном Прибалхашье и северо-
восточной части Кызылкума близки. Очевидно, в этих районах зверек
имеет и большее значение в эпизоотиях трансмиссивных заболеваний,
чем в других частях ареала. В Волжско-Уральских песках, Южном
Прибалхашье и северо-восточной части Кызылкума численность зверь-
ка относительно стабильная и высокая. Глубокие и длительные ее
депрессии бывают здесь реже, чем в других районах ареала.
В Западном Казахстане численность этой песчанки сильно возрас-
тает в годы урожая кумарчика (Agriophillum arenarium). Рост ее чис-
ленности часто сопровождается возникновением эпизоотий чумы.
47
Зверьки гибнут и в суровые зимы. Массовая гибель их в Гурьевской
области отмечена в 1942 г. В сентябре 1917 г. средняя плотность насе-
ления этих песчанок колебалась в пределах 11—22 экз. на 1 га (макси-
мум 84), и они доминировали среди других зверьков (данные Гурьев-
ской противочумной станции). Зимой же 1951/52 г. там наблюдалась
массовая гибель зверьков в результате суровой зимы и нехватки кор-
мов. В 1968 г. низкая численность песчанок отмечена в Уральской об-
ласти, в среднем 1 зверек на 1 га. Считали, что молодые песчанки по-
гибли от сильных холодов, бывших в июне 1967 г. Кроме того, в 1967 г.
здесь наблюдалось заболевание туляремией. Зима 1967/68 г. оказа-
лась суровой, с гололедами и высоким снежным покровом, весна —
поздней.
Главными причинами, вызывающими снижение численности этой
песчанки, считаются погодные условия и урожайность кормовых рас-
тений (Ралль, 1939; Павлов, 1959; Семенов и др., 1962, 1968; Мокроу-
сов, Яковлев, 1967 ; Тропин, 1967; и др.). Сильные морозы с буранами,
ветрами и снегопадами вызывают массовую гибель зверьков в зимний
период. Умеренная зима, весна и лето положительно сказываются на
сохранении поголовья зверьков. Выпадение большого количества осад-
ков в весенне-летний период вызывает обильную вегетацию растений и
урожайность семян, что обусловливает интенсивное размножение и
низкую смертность описываемых грызунов. Инфекционные заболева-
ния и деятельность хищников также снижают численность зверьков на
небольших участках, однако только временно.
Мероприятия по истреблению зверьков с целью подав-
ления эпизоотий чумы в Советском Союзе в больших объемах проводят-
ся в Волжско-Уральском междуречье, на правобережье Волги и
некоторых других районах. Одновременно они осуществляются и про-
тив гребенщиковой песчанки, которая в указанных районах образует
совместные поселения с полуденной песчанкой.
Работа по истреблению песчанок в Волжско-Уральском междуречье
была начата в Уральской и Астраханской областях в 1938 г., а в Гурь-
евской — с 1941 г. Вначале применяли малопроизводительный газовый
метод на небольших площадях для защиты населенных пунктов от
проникновения в них возбудителя чумы. Затем, после появления высо-
копроизводительного способа уничтожения песчанок, стали проводить
работы на больших площадях уже с целью подавления эпизоотий.
О масштабах работ можно судить по следующим фактам. За 1938—
1957 гг. в Уральской области истребительные работы проведены на
3259, а в Гурьевкской — на 13 382 тыс. га.
Вначале отравленную приманку разносили рабочие, затем на
помощь пришла сельскохозяйственная авиация. В качестве приманки
применяют зерна ржи, пшеницы, ячменя, отравленные фосфидом
цинка.
Практическое значение. Полуденная песчанка играет
большую роль в развитии и распространении эпизоотий чумы на всей
природно-очаговой территории Казахстана. Кроме того, она может
переносить возбудителя этого заболевания из природы в населенные
пункты и вызывать заболевание среди людей и некоторых домашних
животных.
Являясь фоновым видом песков, зверек вредит лесоукрепитель-
ным посадкам, так как охотно поедает молодую поросль и высеянные
семена. Кроме того, роющая деятельность песчанок приводит к иссу-
шению корней растений, наносит ущерб и пастбищным угодьям, осо-
бенно в период высокой численности.
48
Краснохвостая песчанка — Meriones (Pallasiomys) libycus
Lichtenstein, 1823
j Синонимы: Pallasiomys erythrourus, M. eversmanni.
J Казахское название: кызилкуйрюк кумтшкан (книжное).
Книжное название: песчанка Эверсмана, ливийская песчанка.
Заметки по систематике. Описано 15 подвидов этой
песчанка. В СССР обитают зверьки 7 форм. В Казахстане распростра-
нен лишь 1 подвид М. I. eversmanni Bogdanov, 1873. Впервые М. liby-
cus из Египта была описана X. Лихтенштейном в 1823 г. В 1842 г.
Грей описал эту же песчанку из Южного Афганистана под названием
М. erythrourus, а в 1873 г. А. Г. Богданов дал наименование этому
Таблица 16
Размеры тела (мм) и вес (г) краснохвостой песчанки из
различных частей ареала в Казахстане
(п = 135)
Промеры Пределы индивидуальных колебаний
Мин. | Макс. Среднее
Длина тела 115 180 144
100 164 136
хвоста 122 150 133
121 154 133,3
Вес 61 147 100
61 130 90
Коидилобазаль ная 33 40 36
длина черепа 32 38 35,5
Примечание. В числителе — данные по самцам, в
знаменателе — по самкам.
А
зверьку из Средней Азии — М. eversmanni, который при дальнейшем
изучении оказался подвидом.
Описание зверька. Размеры тела самцов из центральной
части Бетпак-Далы изменялись от 10,5 до 15,5 см (в среднем 14,2 см).
У самок эти величины соответственно равнялись 10,0—15,5 см (13,3).
Вес тела у самцов из этой пустыни изменялся от 60 до 125 г (в сред-
нем 99,4), а у самок — 55—130 г (90) (табл. 16). Окраска верха тела
тусклая, серовато-песчаная, волосы брюшка имеют темные основания.
В основной половине хвост имеет песчано-рыжую окраску, значитель-
но отличающуюся от цвета верха туловища; в концевой его половине
большое количество черных или черно-бурых волос, образующих ме-
телку. Длина хвоста чуть меньше таковой тела. Стопа снизу покрыта
грязно-белыми волосами, кроме небольшой голой полоски под пяткой.
Кончики когтей темные (рис. 12).
Хромосом в диплоидном наборе у этого зверька — 44.
Слуховые барабаны относительно крупные (рис. 13). Мастоидные
кости вздуты, они выдаются назад на поверхность затылочной кости.
Часть барабана, образующая переднюю стенку скулового прохода,
имеет вид округлого вздутия, которое часто соприкасается со скуловой
дугой. Череп очень сходен с таковым полуденной песчанки, но значи-
тельно больше по своим размерам. Кондилобазальная длина черепа в
среднем равняется у самцов 36,0 и у самок — 35,5 мм.
4-8
49
Линька. У этой песчанки смена волосяного покрова совершает-
ся дважды в год. Весенняя лннька продолжается с марта по июнь, а
осенняя — с конца августа по декабрь включительно (Исмагилов,.
Рис. 12. Краснохвостая песчанка. Март 1973 г. Причуйские Муюнкумы. Фото А. А.
Карпова
Рис. 13. Череп краснохвостсй пес-
чанки (по Бобринскому и др., 1944)
1969). Е юго-восточных районах Таджикистана зверьки линяют с сере-
дины марта до начала мая, а на севере — с конца марта до середины
или конца мая. Осенью в южных районах Таджикистана песчанки
линяют с середины сентября и до на-
чала ноября, а на севере — с конца ав-
густа до сеоедины ноября (Стальмако-
ва, 1975).
В различных районах Казахстана
сроки линьки несколько запаздывают
по сравнению с приведенными, что
связано с климатическими особенно-
стями. На севере республики линька
происходит весной, в апреле — мае, а
на юге — с марта по июнь. Осенняя
смена волос происходит на севере в
сентябре — ноябре, а на юге — сентяб-
ре — декабре.
Весенняя линька начинается с головы и распространяется на шею,
передние конечности, бока и брюшко, огузок линяет в последнюю оче-
редь. В такой же последовательности совершается и ювенильная линь-
ка. Иногда зтот порядок несколько нарушается.
Полевые признаки. Краснохвостая песчанка — типичный
обитатель пустынных низкогорий и предгорий, глинистых и глинисто-
щебенистых пустынь. Крупных песчаных массивов она избегает.
50
По внешним признакам этот зверек весьма сходен с полуденной
песчанкой, но значительно крупнее ее и по размерам напоминает
гребенщиковую. От полуденной песчанки отличается более темным
цветом верха тела.
При передвижениях хвост держит параллельно телу, но в отличие
от других песчанок кончик его бывает слегка загнут вверх.
В летнее время это преимущественно ночной зверек; зимой, позд-
ней осенью и ранней весной ведет в основном дневной образ жизни.
В местах совместных поселений с большой песчанкой нередко занима-
ет норы последней.
Ареал и факторы, его определяющие. Красно-
хвостая песчанка широко распространена в глинистых и щебенистых
пустынях Северной Африки, странах Передней Азии, -Закавказья, Ка-
захстана, Средней Азии, Северо-Западной Индии, в Синьцзяно-Уйгур-
ско?й национальном округе Китая. В Советском Союзе встречается спо-
радично от берегов Каспия на западе до Прибалхашья на востоке. На
юге эта песчанка доходит до предгорий, где поднимается до 1600 м над
ур. м. На севере ареала вдоль побережья Каспия и по левобережью
р. Урал ее граница проходит в 5 км южнее аула № 4 (Самарин, 1974),
затем пересекает ур. Жаман-Сор, огибает с востока, ж.-д. ст. Макат,
ур. Тентяк-Сор и идет иа промысел «Комсомольский». Уместно отме-
тить, что до недавнего времени самым северньпи пунктом распростра-
нения этого зверька считали Мангышлак (Виноградов, Громов, 1952).
Затем эту песчанку добыли в низовьях р. Эмбы, и северной границей
ее ареала стали считать правый берег этой реки (Громов и др., 1963).
В дальнейшем было отмечено продвижение зверька на север вдоль
побережья Каспия, на освободившуюся от воды территорию (Лавров-
ский, 1966). В результате смещения границы ареала на север зверек
заселил здесь огромную территорию (Агунькин и др., 1967).
От промысла «Комсомольского» северная граница распростране-
ния грызуна проходит по долине р. Эмбы и далее выходит к ур. Тайлан
и зимовке Шикенбай (Варшавский, 1965). Затем она тянется по север-
ному Устюрту (Афанасьев, I960; Шилов, 1969), через низовья р. Ча-
гана, огибает пески Северного и Северо-Восточного Приаралья, дохо-
дит до ст. Донгуз, оз. Чубар-Тениз, огибает пески Восточного При-
аралья и выходит на 180—200 км севернее ж.-д. ст. Джусалы (Варшав-
ский, 1951, 1965), песков Арыскум (150 км к северу от г. Кзыл-Орда),
центральных районов Бетпак-Далы — примерно по 47° с. ш. на западе
и южнее на востоке (Страутман, 1953; Бондарь, 1956) и выходит к
северному берегу оз. Балхаш на 32 км юго-западнее города того же
названия (Бурделов, Леонтьева, 1956). По северо-западному берегу
озера граница спускается до его южной оконечности и по юго-запад-
ной части степи Жусандала огибает пески Таукум, переходит на пра-
вый берег р. Или, доходит до пос. Баканас. По долине р. Или и южным
предгорьям Джунгарского и северным Заилийского Алатау зверек
распространен довольно широко (Касаткина, 1958). От пос. Баканас
северная граница ареала проходит западнее пос. Сары-Озек и по доли-
не и предгорьям доходит до г. Панфилова, огибает его с востока и пере-
ходит на левый берег р. Или (рис. 14).
Изолированное поселение описываемой песчанки в Казахстане
отмечено в Джунгарских Воротах (А. С. Бурделов). К югу от северной
границы западная часть ареала охватывает Восточный Прикаспий,
Мангышлак, Устюрт, горы Большие Балханы и Копетдаг и через Бад-
хыз и Карабиль соединяется с восточной его частью, простирающейся
по долине р. Амударьи до 40° с. ш., р. Сырдарьи — до 43° с. ш. и охва-
тывающей предгорья западных отрогов Памиро-Алая и Тянь-ПТяття,
51
включая Юго-Западный Таджикистан (Душанбе на севере и район
Куляба на востоке) и Ферганскую долину. Изолированные районы
обитания этой песчанки: восточная часть Закавказья от Апшерон-
ского полуострова по всей Кура-Араксинской низменности (по долине
Рис. 14. Распространение песчанок: 1 — краснохвостой, 2 — большой
р. Куры до г. Тбилиси, по долине р. Аракса до г. Горадиз), к югу от
бассейна р. Талыш, к северу до пос. Килязи на Каспийском побережье,
г. Шемаха, западной части Ширакской степи; Центральный Кызыл-
кум (пос. Тамды); северная и юго-западная части Иссык-Кульской кот-
ловины (Громов и др., 1963; Бобринский и др., 1965). На всем протя-
жении ареала зверек обнаруживает явное тяготение к пустынным
низкогорьям и предгорьям с глинистыми и глинисто-щебенистыми
почвами (Колесников, 1935; Петров, 1967). Этим в основном и опреде-
ляется его ареал.
Ископаемые остатки этого зверька известны с плейстоцена. Они
найдены на Апшеронском полуострове и в Средней Азии в Ферганской
долине (голоцен). Кроме того, во многих местах Волго-Уральского
междуречья обнаружены костные остатки этой песчанки вне пределов
ее современного ареала (Тропин, 1968). В прошлом эта песчанка, по-
видимому, была широко распространена в Волго-Уральском между-
речье.
Распространение и численность в Казахстане.
В Казахстане описываемая песчанка обитает в северной части своего
ареала (см. рис. 14). Живет она преимущественно в пессимальных
условиях и поэтому на большей части территории не дает массовых
вспышек численности. В различных частях республики условия суще-
ствования для этого зверька крайне неравноценны, что обусловливает
резкую пестроту в его распространении и численности. На северных
участках ареала количество грызуна постоянно находится на низком
уровне. Исключение составляют некоторые предгорные и горные
участки. При этом в южной части республики численность грызуна
бывает выше, чем на севере. Здесь зверек занимает значительно больше
биотопов и распространен шире. Периоды высокой и средней числен-
52
ности на юге бывают продолжительнее, чем на севере, а депрессии —
короче. Самая высокая численность этой песчанки зарегистрирована
на территории Горного Мангышлака, в южной части Бетпак-Далы, в
Илийской котловине, на северных склонах Чу-Илийских гор и в пред-
горных районах. Именно в этих районах в благоприятные годы плот-
ность населения зверьков достигает 20—80 на 1 га. К районам ее низ-
кой численности относятся Устюрт, Северное Приаралье, северо-запад-
ная и юго-восточная части Бетпак-Далы, Северо-Западное Прибал-
хашье. На сравнительно небольших участках этих районов численность
зверьков составляет 1—5 на 1 га (максимальная — 8—10).
На территории Урало-Эмбенского междуречья, Заэмбенской рав-
нины, Арыскума, староречий Сырдарьи, Чу-Таласского междуречья и
равнинного Мангышлака плотность населения этого грызуна редко
превышает средний уровень (6—10, максимально 20—25 зверькоз на
1 га). Например, в 1967—1908 гг. в Урало-Эмбенском междуречье
этот показатель на отдельных участках составлял 7—10 особей на
1 га, в 1969 г.— только 1—2, а в 1974 г. — 10—12 (максимально 30).
Южнее р. Змбы в районах поселков Кульсары и Мунайлы он равнялся
5—10 зверькам на 1 га в 1968 г. и около одной особи — в 1969 г. Близ
Каспия у поселков Прорва и Каратон плотность населения ззерьков в
эти годы достигала 5—15 особей на 1 га. На территории Горного Ман-
гышлака в 1949—1969 гг. численность песчанки была 11—20 особей
на 1 га (Шаманек и др., 1967). Примерно таким ж:е уровень ее числен-
ности был в 1955—1956 и 1964—1965 гг. Следующий подъем числен-
ности описываемых грызунов отмечен в 1974 г.: плотность их населе-
ния в этот год достигала от 20 до 55, а в равнинной части полуострова,
во впадинах и понижениях — от 1 до 19 и на побережье Каспия — от
4 до 8 зверьков на 1 га. В неблагоприятные годы песчанка почти пол-
ностью вымирает, оставаясь только в стациях переживания. На полу-
островах Бузачи и Тюб-Караган в благоприятные годы численность ее
достигала 10—20 зверьков на 1 га.
На плакорной части Устюрта плотность этих грызунов постоянно
очень низкая (Петров, 1951; Фенюк, Камнев, 1957). В песках Сам, рас-
положенных в названном районе, численность зверьков по годам изме-
няется от 1—2 до 10—20 на 1 га в благоприятные годы. В Северном
Приаралье этот показатель за последние 25—30 лет ни разу не был
высоким, хотя зверек здесь распространен широко. В Чу-Таласском
междуречье численность зверька в благоприятные годы составляет
от 12 до 16% попадания в ловушки, и он почти вымирает в неблаго-
приятные годы (Хрусцелевский и др., 1963). В западной части Бетпак-
Далы, в низовьях р. Сарысу, песчанки довольно редки. Немногочислен-
ны они и в центральной части пустыни. Спорадично и довольно редко
зверек встречается и на юго-востоке Бетпак-Далы, у могил Иссака,
Байхатын и др. (А. А. Слудский). В Илийской котловине плотность
населения песчанок в 1970 г. достигала 80 особей на 1 га (Г. С. Фаде-
ев). В западной части хр. Алтынэмель плотность населения этих гры-
зунов летом 1967 г. колебалась по участкам от 5 до 10 песчанок на
1 га. В предгорьях Заилийского Алатау этот показатель может быть
высоким.
Характер пребывания. Краснохвостая песчанка оседла.
Для нее характерны лишь сезонные незначительные перекочевки,
вызванные изменением кормовых условий в местообитаниях. Перехо-
ды из одних мест в другие совершаются на недалекие расстояния
(обычно 100—200 м).
В конце мая — начале июня, после высыхания растений на
открытых склонах или на плакорных участках, песчанки перекочевы-
53
вают в понижения и западины, к руслам высохших рек, оврагам, ко-
лодцам и родникам, где дольше сохраняется сочный растительный
корм. В культурном ландшафте совершают перемещения на посевы
хлопка (Южный Казахстан), злаков, кормовых трав, в сады и огороды,
нередко перекочевывают в населенные пункты. Здесь зверек живет в
глинобитных строениях, дувалах, на складах, приусадебных землях.
Особенно часто проникает в жилье человека в Горном Мангышлаке,
Бузачах, Приаралье.
Обитает описываемая песчанка поселениями, занимающими пло-
щадь от нескольких десятков квадратных метров до весьма обширных.
В периоды повышенной численности зверьки переселяются в несвойст-
венные им биотопы — закрепленные пески, на склоны барханов и гряд,
где имеют тесный контакт с большой и полуденной песчанками и дру-
гими грызунами.
Питание и способы утоления жажды, Оценивая
питание зверька в различных ландшафтно-географических условиях,
исследователи не могли прийти к единому мнению. Одни (Гладкина,
1952; Стальмакова, 1954; Давыдов, 1955) считают основным ее кор-
мом семена, другие (Громов, 1937; Андрушко, 1939; Колесников,
1954) — вегетативные части растений. По-видимому, этот зверек- для
удовлетворения потребностей организма нуждается в смешанном пита-
нии. Основные корма для него — плоды, семена, луковицы, корневища,
соцветия и листья (Мекленбурцев, 1935; Колесников, 1935, 1954; Ду-
бинин, 1954 и др.). В Туркмении насчитывается около 100 видов рас-
тений, поедаемых этой песчанкой (Нургельдыев, 1969), а в Бетпак-Да-
ле — 13 (Исмагилов, 1961). Однако основные кормовые растения —
злаки, бобовые, солянки некоторых видов, в песках — песчаная осока.
Приведенный список кормовых растений (табл. 17), безусловно, не-
полный и нуждается в уточнении. В других частях ареала, песчанки
этот список увеличивается. Весной в местах поселения зверьков наибо-
лее часто встречались погрызы зфемеров, летом и осенью — летников
и солянок. Всего в рацион питания зверька входило 35 видов (Гладки-
иа, Мокеева, 1958).
Весной песчанка питается в основном луковицами, имеющими
наибольшую питательную ценность, а по мере созревания семена при-
обретают в ее рационе все большее значение. Питание зверька, вегета-
тивными частями растений летом и осенью вызвано сравнительно
высокой потребностью песчанки во влаге (рис. 15).
О большой роли семян в питании песчанок свидетельствует факт
переселения их на посевы зерновых культур, особенно в период
созревания.
В некоторые сезоны в рационе этой песчанки большую роль иг-
рают насекомые (жуки, саранчовые), что отмечено многими исследова-
телями (Мекленбурцев, 1935; Верещагин, 1938; Нургельдыев, 1950 и
др.). В желудках зверьков остатки насекомых встречаются в течение
всего теплого сезона. Наибольшее их количество бывает до созревания
семян.
Зверьку свойствен каннибализм (Стогов, 1956). Осенью 1953 г. в
Туркмении отмечено массовое размножение этих зверьков (Фенюк и
др., 1954); одновременно были зарегистрированы интенсивный их па-
деж по различным причинам и поедание песчанками свежих, еще не
окоченевших трупов. От общего количества павших зверьков поеден-
ных было 17,5%, а среди попавших в ловушки — 29,5%. Это явление,
безусловно, способствует распространению инфекций в период эпи-
зоотий.
54
У песчанок сильно развит инстинкт запасания корма на зиму.
В его заготовке четко выражена сезонность (лето и осень). В начале
запасания кормов заготовляются вегетативные части растений, в
последующее время — семена. Складываются запасы, как правило, в
Таблица 17
Растения, обнаруженные в кормовых запасах краснохвостой песчанки
в Бетпак-Дале, % общего веса кормов
(Исмагилов, 1961)
Растение Заготовленная часть растения С какого участка собран корм
равнина с биюргуном заросли кара- ганц, тростни- ка, чия
At' iplcx tGtam.ca Соцветия 25,0 13,0
Agropyrum repsns Зерна 17,0 10,0
Lasiag'Ostis splendens Листья 12,0 20,0
Pea buibosa уковицы 11,0 8,0
Artemisia sp. Соцветия 8,0 9,5
Salsola laricifolia Листья 8,0 10,0
C a rag ana bale h a s alien sis Ссцзстпл 5, Б 5,6
Aillium iliense Л У КОБИЦЪУ 4, Б 2,0
T и I ip a t urhesta n i c a » 3,0 1,5
Tamarix leptostachys Листья 2,0 0,5
P hragm lies com mu n is » 2,0 10,0
Aeluropus litoralis )> 1,0 0,5
Anabasis salsa Семена 0,5 —
специальные кормовые камеры, реже — в слепо оканчивающиеся
ходы норы. Вес запасов в Бетпак-Дале в одной камере достигал 12—15
кг (Исмагилов, 1961). Для большинства мест ареала этой песчанки в
Казахстане качественный и количественный состав корма остается
еще не изученным.
Кормовая специализация зверька откладывает отпечаток на его
активность и распространение. В поисках семян для питания он за-
трачивает много времени, что вынуждает его к частым переходам в
поисках мест для кормежки. Этим и определяется высокая активность
зверька. Наиболее многочисленна песчанка е эфемеровых предгор-
ных пустынях, где растительный корм представлен главным образом
семенами и луковичками эфемеров. Очевидно, этот фактор является
одним из главных, ограничивающих ее численность и распределение.
Суточный образ жизни по сезонам. Зверек акти-
вен, как и прочие песчанки, круглогодично. Наибольшая наземная
деятельность проявляется весной, в период гона и усиленной роющей
деятельности по расчистке зимовочных нор и выкапыванию новых, в
конце лета и осенью — после расселения молодых особей из выводко-
вых нор и заготовки корма на зиму. В наиболее жаркие летние и хо-
лодные зимние месяцы зверьки бывают менее активны, чем в другие
сезоны. В это время они часто отсиживаются в норах, не выходя на
поверхность по нескольку дней. Падение наземной активности зимой
вызывается большими энергетическими затратами (Гладкина, 1952;
Калабухов, 1969). Этот зверек не переносит сильных морозов и ветра.
Длительное пребывание в норах обеспечивается наличием в них запа-
сов корма. В сильные морозы песчанки обычно сидят у отверстий нор
или уходят от них не дальше 5—10 м. Летом в период сильной жары
(июнь — август) их активность на поверхности почвы ограничивается
более прохладным ночным временем. В Бетпак-Дале ранней весной (в
65
стали
тогда
--------- вечером
и осенних дней
в утренние и вечер-
марте),ипоздней осенью (в октябре — ноябре) и зимой песчанки ведут
дневной образ жизни. Так, в западной части Бетпак-Далы они ДУ
егать целый день, гоняясь друг за другом, с 5 октября 1957 г
М д374 ДНЯ зверьки выходили из нор только в’
(А. А. Слудскии). С наступлением теплых весенних
грызуны оывают активны на поверхности почвы в утренние и вечер
нье часы. В мае они чаще выходят из нор вечером, а в сентябре — vS-
ром. Весенние и осенние месяцы (апрель — май и сентябрь — октя-бпгЛ
В°июнеЛ^ЮТвПеРеХ°ДНЬ1Й период от Дневного к ночному образу жизни
« августе песчанки активны в основном ночью. Но такой суточ’
погоды Сп?ошняяМо°бЖеТ НаРушаться- В первую очередь это зависит от
X I П Сплошная облачность и похолодание летом вынуждают зверь-
®в поисках корма выходить из нор утром и вечером, а похолодание
весной - и днем (Гинтлис, 1959; Исмагилов, 1961).Крометоге суточ
активность ГрЫЗун°в еильно нарушается в периоды их высокой
(ФенюкТдр’ К1954)° ВИ бЫВаЮТ Нй поверхности преимущественно днем
но “юС“е“"ЫХ ПУН“ТаХ °° В“ “Э0Н“
Дале°в нач1леМию^Ся аНКа ~ довольно подвижный зверек. В Бетпак-
Хи (Еагалов ?961?Ь#УН°В “ °ДН°Й НОрЫ выходили ПО раз в
колипрХ агилов, 1961). При перемещениях они посещают большое
ЧТ° ИГРаеТ большую Р°ль в эпизооти-
лх трансмиссивных заболевании.
S6
Рис. 16. Выводковая нора красно-
хвостой песчанки: 1 — отверстие hs-
ры; 2— засыпанные части норы;
3 — кладовые; 4 — гнездовые каме-
ры (Г. С. Фадеев)
Жилища и временные убежища. Поселения песчанок
в Казахстане носят < пятнистый» характер, их норы встречаются спо-
радично. В годы с высокой численностью зверька на большей части
территории их поселения сливаются и образуют участки, сплошь заня-
тые норами. На п-ове Мангышлак, плато Устюрт, в Северо-Восточном
Прикаспии и Бетпак-Дале норы обычно располагаются у основания
бугров, возвышенностей, под кустами растений, а в культурном ланд-
шафте — по склонам насыпей дорог, оросительных каналов, в садах,
огородах, на посевах колосовых и т. п.
Норы песчанки делятся на осенне-зимние, выводковые и защитно-
кормовые. Первые два типа их являются постоянными, в таких
зверьки живут длительное время, а третий представляет собой времен-
ные убежища при передвижениях, свя-
занных с кормежкой. Защитные норы
располагаются обычно вблизи от жи-
лых (в 5—100 м), устроены более про-
сто, чем выводковые и осенне-зимние.
Чаще всего они имеют 2—3 выходных
отверстия, реже — 1 —2. Длина ходов
колеблется от 1 до 2 м, залегают они
на глубине 20—60 см; в них, как пра-
вило, отсутствуют камеры.
Осенне-зимние норы устроены бо-
лее сложно. В них песчанки живут в
зимний период. Залегают они несколь-
ко глубже. Так, в Бетпак-Дале зимние
гнезда располагаются на глубине
10—70 см, на Мангышлаке —1,5-—2 м,
что, по-видимому, определяется строе-
нием грунта. Поры имеют от 3 до 15
выходных отверстий и до 8 кладовых,
а протяженность всех ходов колеблет-
ся от 6 до 20 м. Кладовые с кормом
обычно располагаются на глубине
40—80 см и имеют размеры 10X11 и
110X52X15 см (Исмагилов, 1961).
Осенне-зимние норы нередко исполь-
зуются песчанкой как выводковые, в
них камеры располагаются на глубине
50—60 см (рис. 16).
На Мангышлаке и Устюрте норы этой песчанки занимают пло-
щадь от 12 до 70 № в смешанных поселениях с большой песчанкой.
Здесь они делятся на 4 группы. Многолетние семейные норы устроены
наиболее сложно; кормовые и выводковые камеры в них расположены
на глубине 25—40, а зимовочные — 85—110 см. Кормовые норы
устроены проще. Они неглубокие, с несколькими выходами, имеют рас-
ширения — камеры, тупички, которые обычно бывают заполнены
запасами корма. Глубина залегания этих нор достигает 60 см. Распо-
лагаются они обычно вблизи от многолетних сложных нор и соединя-
ются с ними поверхностными тропами. Летние выводковые норы
обычно мелкие, довольно просто устроены. Встречаются норы без гнез-
довых камер. Выводковые гнезда располагаются по ходу норы. Раз-
мещаются они чаще всего около сложных жилых нор и соединены с
ними тропками. Временные, или защитные, норы — наиболее много-
численная группа убежищ, расположенных по периферии жилых. Они
не имеют расширений, тупичков и камер. Залегают на глубине около
57
10—25 см, Число выходных отверстий в каждой бывает от 2 до 10
(Лапина и др., 1970).
Размножение и рост молодых зверьков. Эта пес-
чанка — полиэстральный вид. В течение генеративного периода прино-
сит несколько поколений детенышей.
Признаки половой деятельности у зверьков в Северо-Восточном
Прикаспии, на п-ове Мангышлак и плато Устюрт после зимнего покоя
появляются в ферале—марте. Изменения в половых органах раньше
наступают у самцов. Спаривание в названных районах и в Северном
Приаралье начинается в конце февраля — начале марта, а первые
беременные самки встречаются, как правило, со второй половины мар-
та. Размножение песчанок продолжается с марта по сентябрь — ок-
тябрь, но е отдельные годы в связи с запозданием весны может сдви-
гаться на более поздние сроки и оканчиваться в начале ноября. Однако
число размножающихся самок в октябре и ноябре бывает незначитель-
ным. Генеративный период у песчанок в Северо-Восточном Прикаспии
и на Мангышлаке в некоторые годы продолжается с марта по ноябрь,
на Устюрте — с марта по октябрь, а в Северном Приаралье в большин-
ство случаев — с апреля по сентябрь (Шилова, 1954, 1956; Мокроусов
и др., 1971).
Наибольшее число беременных самок в Северо-Восточном Прикас-
пии было в марте —апреле (50—37%), на п-ове Мангышлак и плато
Устюрт — в апреле — мае (соответственно 33—42 и 47—38%). В Север-
ном Приаралье, по данным Е. С. Шиловой (1956), максимальное число
беременных самок приходилось на апрель — май (36,3—41,9). В Бет-
пак-Дале беременные и кормящие самки в мае 1950 г. составили 41%
(Бондарь, 1956), а в апреле 1960 г.— только 26% (Исмагилов, 1961).
В летний период интенсивность размножения постепенно снижается,
однако остается еще сравнительно высокой. В Северном Приаралье
размножение проходит менее интенсивно. Осенью в нем участвует
небольшое количество самок (табл. 18). Основной прирост поголовья
зверьков у зтой песчанки происходит за счет весенне-летнего размноже-
ния. В некоторые годы с обильными осадками наблюдается активиза-
ция размножения в августе. Однако оно всегда ниже весеннего. Годы
высокой плодовитости чередуются с годами пониженного размноже-
ния.
Изменение плодовитости песчанок вызывается многими фактора-
ми. Сезонный уровень интенсивности размножения определяется запа-
сами корма в природе, а его наличие тесно связано с температурой
среды и осадками.
В пустынях Казахстана особенности вегетации растений лимити-
руются количеством выпадающих осадков. Поэтому плодовитость пес-
чанки во влажные годы сильно увеличивается. Эта зависимость
имеет сложный характер и проявляется различно. Например, в При-
аралье 1949 г. был очень влажным за последние 40—50 лет. Весной
выпало осадков в 4 раза больше многолетней нормы. Весна характери-
зовалась умеренными температурами. Размножение зверьков проходи-
ло интенсивно, в нем участвовало 50% самок. В 1952 г. в ранневесен-
ний период осадков здесь выпало 84 % по отношению к 1949 г. Процент
беременных самок в апреле — мае достигал 44,6. Подобная картина
размножения в 1965 г., обусловленная теми же причинами, наблюда-
лась на Мангышлаке. В 1950 г. в Приаралье размножение песчанок
проходило на низком уровне. В нем участвовало всего 28,7% самок.
Объясняется это тем, что здесь выпало 30,5% осадков по сравнению с
1949 г. (Шилова, 1956). Количество детенышей в выводках было зна-
чительно меньше, чем в 1949 и 1950 гг.
58
Рассматривая причины массового появления краснохвостой пес-
чанки в Западной Туркмении, Б. К. Фенюк и др. (1957) отметили, что
в 1950—1951 гг. погодные условия для жизнедеятельности зверьков
были неблагоприятными. Весна 1951 г. отличалась жарой и незначи-
Таблица 18
Г’агмкоягеяхе красвохЕосгой нссчанкп я различных районах Казахстана
(по данным Гурьевской пропп-счумной станции; 1955—1938 гг.)
Район Показатель Месяцы
Ш IV ' V VI VII ¥Ш IX X 1 XI XII
Северо-Зсеточ- н..й Лрикас- Ескр- то половозре- лы.г самок, шт. 24 [ 1 183 372 jl70 28 17 165 ! 344 L 399 20
ПИЙ % беременных 50,0 36,5 34,1 24,7'14,3 29,4 7,7 6,4; 8,2 0
Сроднее число эм- брионов на 1 бе- ременную сами;7 7,8 6,4 6,4 5,7 6,2 5,5 J 3,4
П-ов Мант ш- лак Вскр.;то половозре- лых самок 32 i 727 51117 545 ::88 204 875 i 2P6S‘ 34? 6120
% беременн ых 16, С 'со со СФ 26,0 8,6 7.0 7,4 2,5 4,0 0
Среднее число эм- брионов иа 1 бе- ременною самку 6,2 G/J 6,4 6,8 5,3 5 5 5,0 J 5,3
Устюрт Вскрыто половозре- лых самок 107 233 58 .— 143 24 i 15
% беременных 47,4 38,2 31,1 — 1,4 2,2! 0 —
Среднее число эм- брионов на 1 бе- ременную самку 1 6,0 6,3 1 5,4 6,0 4,8^ 0
тельным количеством осадков. Весенняя засуха сменилась летней,
прекратившейся только осенью. Вследствие этого размножение песча-
нок, протекавшее очень вяло ранней весной, лето:, и готически пре-
кратилось и возобновилось только в середине осени этого года. Весной
1952 г. осадков выпало очень много: за март—май — в 4,5 раза боль-
ше, чем з 1951 г., а за апрель'—май — в 17,5 раза. Бурное развитие
растений обеспечило богатую кормовую базу. В результате этого пло-
довитость зверьков была высокой.
Величина выводка является важным показателем генеративного
процесса и наряду с процентом беременных самок определяет плодови-
тость популяции. Число эмбрионов у зверьков в Северо-Восточном При-
каспии, на п-ове Мангышлак и плато Устюрт колебалось (табл. 18) от
2 до 12, так же как это отмечено для северного побережья Аральского
моря (Шилова, 1956), а в Бетпак-Дале — только от 3 до 9 (Исмагилов,
1961). Величина выводка подвержена значительным сезонным измене-
ниям.. Максимальные показатели числа зародышей у самок, как и
процент их участия в размножении, приходятся на весенний период,
когда кормовая база наиболее обильна. В летний период отмечается
уменьшение величины выводка. Обусловлено это, по-видимому, ухуд-
шением кормовой базы и физиологического состояния, вызванного
повторностью беременности и старением организма. В осенний период
этот показатель бывает самым низким. Понижение числа детенышей
в выводках в конце лета и осенью объясняется неудовлетворительным
состоянием кормовой базы и вступлением в размножение прибылых
зверьков, плодовитость которых бывает ниже, чем взрослых. Измене-
ние количества детенышей в выводках у краснохвостой песчанки по
69
сезонам отмечено также для Северного Приаралья и других районов.
Например, в Зааралье среднее число эмбрионов на одну беременную
самку весной составляло 6,2 (апрель) и 6,6 (май), летом оно сокраща-
лось до 4,7 (июнь), а осенью — до 4,5. На северном побережье
Аральского моря было несколько большее среднее количество эмбрио-
нов, соответственно равное в те же месяцы: весной — 6,7 и 6,9, ле-
том — 5,4 и осенью — 5,0 на одну беременную самку. Изменяется
среднее число эмбрионов, приходящихся на одну беременную самку, и
по годам. Если в 1955 г. на п-ове Мангышлак в среднем на одну бере-
менную самку их было в апреле 5,4, в мае — 5,7, то в 1957 г.—•
соответственно 7,0 и 6,7. Число детенышей в выводках зависит и от
численности песчанки. При высокой плотности поселения размеры
выводков сокращаются, а при депрессии — увеличиваются. Так, в
1957 г. в период сравнительно высокой плотности населения зверьков
число эмбрионов на одну беременную самку в Западной Туркмении
было 3,2, а в период депрессии численности в 1958 г. — 6,3 (Васильев
и др., 1963).
Беременность краснохвостой песчанки длится 24—35 суток (Во-
логин, 1967).
Детеныши рождаются лишенными шерстного покрова к слепыми.
Глаза открываются спустя 15—20 дней, прорезывание резцов происхо-
дит на 8—11, начинают обрастать шерстью на 3—4, полностью покры-
ваются шерстью на 10—11 сутки. Пологозрелыми становятся в возрас-
те 2—4 месяцев.
Количество выводков, приносимое зверьком за сезон размноже-
ния, в Казахстане изучено недостаточно. Однако, по имеющимся сведе-
ниям (Шилова, 1956; наши данные), как правило, они приносят дете-
нышей весной дважды и осенью — один раз. Прибылые зверьки,
достигшие 3—4-месячного возраста, осенью могут приносить 1 помет.
В условиях неволи одна самка за 9 месяцев принесла детенышей 7 раз,
а другая — 5. За это время первая имела двухмесячный перерыв
(июль — август) в размножении, а вторая — месячный (июнь). После
этого размножение у них в текущем году прекратилось (Вологин, 1967).
Кроме того, при каждом щенении самки заметно теряли в весе. Самки
в возрасте свыше 2 лет в размножении участвуют мало, самцы же не
теряют способности к оплодотворению.
Из приведенных материалов следует, что продолжительность гене-
ративного периода в большинстве районов Казахстана этой песчанки
сравнительно велика. Беременные самки зверька регистрировались в
Северо-Восточном Прикаспии, на п-ове Мангышлак, плато Устюрт и
Северном Приаралье почти все теплое время года. Начало размноже-
ния в разные годы изменялось по календарным срокам и зависело в
основном от наступления положительных температур весной и вегета-
ции растений, а заканчивалось оно осенью в связи с похолоданием и
относительно бедной кормовой базой. В период летней засухи размно-
жение проходит либо на очень низком уровне, либо полностью пре-
кращается. Наиболее интенсивно размножение протекает весной, а
осенью и летом сильно ослабевает. Высокому проценту участия самок в
размножении соответствуют наиболее крупные выводки.
Половой и возрастной состав популяции. Соот-
ношение полов в популяции зверьков в различные годы бывает неоди-
наковым. В. П. Теплов (1954) подчеркивает, что неравенство полов
обычно особенно резко выражено среди новорожденных и неполово-
зрелых особей. С возрастом соотношение полов либо несколько вырав-
нивается, либо становится обратно пропорциональным. Это объясня-
ется повышенной гибелью особей пола, преобладающего среди рождаю-
60
щихся. Е. С. Шилова (1956), С. В. Васильев и др. (1963) отмечают, что
у описываемых песчанок в различные сезоны и годы преобладают то
особи одного пола, то другого. Так, в 1948 и 1951 гг. в Приаралье пре-
обладали самцы (соотношение составляло соответственно 1,5:1 и
1,4:1), а в 1949 г. — самки (0,8:1), Обычно среди взрослых зверьков
песчанок перед началом размножения и в период его наибольшей
интенсивности доминируют самцы, а во время спада размножения
количество самцов уменьшается. У краснохвостой песчанки на Крас-
новодском полуострове на протяжении многих лет преобладали самцы.
Исключение в этом отношении составлял 1953 год.
Тип поселений. В пределах ареала эта песчанка распрост-
ранена крайне неравномерно. Ее поселения чаще всего имеют мозаич-
ный характер. Особенно четко мозаичность проявляется в периоды
низкой численности, когда отдельные поселения зверька разбросаны
по территории в виде отдельных, изолированных друг от друга, остров-
ков. Эти поселения обычно занимают площадь от нескольких десятков
квадратных метров до сотен гектаров. В периоды высокой численности
зверьков поселения разрастаются, мелкие сливаются в более крупные,
а крупные, сливаясь, образуют, сплошные. В результате происходит
увеличение площадей, заселенных песчанкой. Часто они достигают
многих тысяч гектаров. В это время зверьки выселяются в несвойствен-
ные им биотопы.
В разных частях ареала поселения отличаются по своим размерам.
На территории Горного Мангышлака, Илийской котловины и в пред-
горьях Чу-Илийских гор они значительно крупнее, чем на Устюрте, в
Северном Приаралье и Прибалхашье. Нередко песчанки образуют лен-
точные поселения по кромкам закрепленных песков, вдоль русел
высохших рек, насыпей водоводов, нефте- и газопроводов, а также
вдоль насыпей дорог, вокруг соров и т. п.
Места обитания. Оптимальными для жизнедеятельности
песчанок являются предгорные и горные участки с лёссовыми и лёссо-
во-песчаными почвами. Зверек охотно селится в глинистых, глинисто-
песчаных и глинисто-щебенистых пустынях. Крупных песчаных мас-
сивов избегает, заселяет лишь их закрепленные кромки. Так же охотно
песчанка селится по склонам балок, долинам с хорошо выраженным
мелкоземом, участкам осыпей мелкозема вдоль чинков и склонов хол-
мов, берегам сухих русел, вдоль искусственных насыпей и в кустарни-
ках. На развеваемых и полузакрепленных песках, такырах, сорах,
каменистых осыпях не живет. В юго-восточной части пустыни Бетпак-
Дала у могил Иссака, Байхотын и в других местах краснохвостая
песчанка живет в котловинах, занятых солончаками, заросших чием,
обычно у ключей (рис. 17). Интересно отметить, что у могилы Иссака
этот грызун жил в поселениях большой песчанки, которая здесь вымер-
ла. В Западной Бетпак-Дале описываемая песчанка селилась вдоль
р. Сарысу в зарослях гребенщика (А. А. Слудский). Помимо этого,
зверек населяет хорошо увлажненные участки речных долин (Чу, Или,
Урал и др.), за пределами заливаемых низких частей, вокруг колодцев,
родников, вдоль насыпей дорог, водоводов, газопроводов и т. п.
В культурном ландшафте песчанка заселяет сады, огороды, кром-
ки посевов люцерны, хлопка, колосовых культур и залежные земли.
Селится по берегам арыков, оросительных каналов, среди пустырей, а
также на территории населенных пунктов, включая жилые и хозяйст-
венные постройки, особенно глинобитные. На целинных землях этот
грызун наиболее часто встречается на сильно заросших засоленных
почвах. На полынно-злаковых участках поселяется в годы высокой
численности.
61
Дальних кормовых и сезонных перемещений из одних биотопов в
другие зверек не совершает. Однако известны случаи скопления пес-
чанок на кромках колосовых культур в период их созревания.
Инфекционные болезни. Эпизоотологическое и
эпидемиологическое значение. Краснохвостая песчан-
ка — природный носитель возбудителя чумы, клещевого возвратного
Рис. 17. Местообитание с норами краснохвостой песчанки. Вет'ги.-Дала. Л. Л.
Авершина
тифа и кожного лейшманиоза. На территории Казахстана она часто
вовлекается в эпизоотии чумы. Впервые микроб этого заболевания в
республике был выделен от зверьков в 1946 г. в Северном Приаралье, а
в 1947 г. — на Устюрте. С 1946 по 1975 г. во многих районах республи-
ки эпизоотии чумы на зверьках стали регистрироваться систематиче-
ски, а в Кызылкуме — с 1951 г. Нередки случаи вовлечения в эпизо-
отии .чумы этих грызунов в Прибалхашье, Чу-Илийском междуречье,
Северо-Восточном Прикаспии, на Мангышлаке и других участках
ареала.
Заражению этих песчанок чумой часто способствует то обстоя-
тельство, что они охотно селятся в одних поселениях с большими пес-
чанками или занимают норы последних после того, как те вымрут
(А. А. Слудский).
По литературным данным, краснохвостая песчанка довольно
восприимчива и чувствительна к микробу чумы. Так, из 200 заражен-
ных подкожно зверьков, добытых на Мангышлаке, все оказались
чувствительными к чуме (Зубова, 1957). Однако часть грызунов бы-
ла устойчивой к этой инфекции и способной выздоравливать,
полностью освобождаясь от микроба. В различные сезоны выздоравли-
вало от 43 до 70% подопытных песчанок. Популяция этих зверьков
была очень неоднородной, у одних особей заболевание оканчивалось
гибелью через 3—5 суток, у других око затягивалось до 30 и даже
60 суток. Песчанки из Южного Прибалхашья пои заражении внутри-
кожно также оказались очень чувствительными, и часть их погибла
от генерализованной чумы. Средняя чувствительность этого грызуна в
62
тысячи раз выше чувствительности полуденных и больших песчанок.
Локальные формы чумы у краснохвостых песчанок наблюдались на
150 сутки (Шмутер и др., 1959). Эти зверьки оказались более чувстви-
тельным?! к микробу весной и осенью, а летом были более резистентны-
ми. Многие исследователи отметили изменение чувствительности пес-
чанки к микробу чумы по годам. Большая часть заразившихся зверь-
ков погибает от острого чумного процесса в первые 10 суток. Наряду с
этим часть особей может длительно болеть в латентной форме и сохра-
нять в своем организме возбудителя чумы до 460 суток. При латент-
ной форме заболевания у песчанок может наступать вторичная генера-
лизация процесса через 56—460 суток после заражения (Левина,
1960).
Несмотря на массовое участие этих грызунов в эпизоотиях чумы,
большинство исследователей считают их второстепенными носителями
этой инфекции в Казахстане. Объясняется это эфемерностью числен-
ности и разрозненностью их поселений.
Эпидемиологическое значение этой песчанки велико.
Она часто проникает в населенные пункты и может быть причиной
заболевания чумой людей.
Паразиты и вызываемые ими заболевания.
В Южном Прибалхашье на красиохвостых песчанках и в их норах
обнаружены блохи Xenopsylla conformis и Ceratophyllus laeoiceps
(Федина, Ширанович, 1950). Б совместных поселениях этих зверьков
с большими песчанками на них паразитируют X. minax, X. skrjabini,
X. hirtipes, Rhadinopsylla cedestis (Микулин, 1951). В Северо-Восточном
Прикаспии на них помимо указанных обнаружены Ceratophyllus
mokrzeckyi, Echidnophaga oschanini, Neopsylla setosa, Oropsylla llo~
vaiskii, Ctenophthalmus dolichus и др. На Устюрте и Мангышлаке заре-
гистрировано 12 видов блох (Лапина и др., 1970). Отсутствие сводных
работ по блохам указанной песчанки в Казахстане не дает возможнос-
ти более полно осветить этот вопрос; по-видимому, на зверьках пара-
зитирует значительно больше блох различных видов. От большинства
названных блох, связанных со зверьком, выделялся микроб чумы.
Кроме того, на песчанках паразитируют иксодовые, гамазовые и
краснотелковые клещи (Морозова, 1963; Попова и Соколова, 1963 и
др.). На юге и востоке Казахстана у грызунов зарегистрировано парази-
тирование 6 видов гельминтов: Multiceps endothoracicus, Alveococcus
multilccularts, Syphacla obvelata, Nematodirus sp. sp. (Агапова, 1953;
Шайкенов, 1969 и др.).
Враги. Враги краснохвостых песчанок весьма многочисленны.
К ним относятся лисицы, корсаки, хорьки, перевязки, ласки и другие,
а также хищные птицы, прежде всего сычи, совы и филины.
Движение численности и факторы, его вызы-
вающие. На численность этой песчанки оказывает влияние комп-
лекс факторов среды обитания: погодные условия (температура, осад-
ки), урожайность кормовых растений, деятельность хищников, гибель
от различных инфекционных заболеваний. Зависит этот показатель и
от интенсивности размножения, выживания, продолжительности жиз-
ни и других причин. Благоприятные погодные условия и высокая
урожайность кормовых растений вызывают усиленное размножение
грызунов, уменьшение смертности от неблагоприятных условий среды
обитания. В результате происходят накопления производителей и уси-
ленный рост численности зверьков. Отдельные очажки при высокой
плотности населения грызунов сливаются. Песчанки переселяются в
несвойственные им места обитания и сплошь занимают огромные пло-
щади. В этот период среди зверьков часто развиваются эпизоотии чумы.
63
Подобная картина увеличения численности зверьков наблюдалась на
территории Горного Мангышлака, Северо-Восточного Прикаспия,
южной части Устюрта, в глинистых пустынях Чу-Илийских предгорий
и Илийской котловине.
Неблагоприятными условиями для существования песчанок счи-
таются суровая зима, жаркая весна и сухое лето. С наступлением голо-
да резко падает численность зверьков. Сохраняются они только в опти-
мальных местах обитания, в виде небольших поселений (остальная
территория в период депрессии бывает практически свободной от пес-
чанок).
Колебание численности по сезонам и годам у этих песчанок более
резкое, чем у грызунов других видов подсемейства.
Мероприятия по истреблению краснохвостой пес-
чанки. Уничтожают зверьков для того, чтобы ограничить их вредонос-
ную деятельность в культурном ландшафте и подавить эпизоотии чу-
мы в очагах. Основной метод борьбы — отравление ядами, причем кор-
мовую приманку рассеивают с самолетов или разбрасывают по мест-
ности вручную. Приманочный продукт — зерна пшеницы, ячменя и
овса. При поедании овса песчанки слущивают с зерна чешую вместе с
нанесенным на его поверхность ядом (фосфид цинка), что ведет к боль-
шим потерям яда. От зерен ячменя остаются кусочки. Зато пшенич-
ные поедаются песчанками полностью. Отравленная приманка гото-
вится из зерна пшеницы и 15—20% фосфида цинка, который наносит-
ся на зерно с помощью автола или растительного масла (5% общего
веса приманки).
Применение фосфидной приманки весьма эффективно, при этом
гибнет от 70 до 100% грызунов. Однако этот способ можно применять
лишь в исключительных случаях, так как он опасен для многих дру-
гих животных, особенно зерноядных.
Род БОЛЬШИЕ ПЕСЧАНКИ — RHOMBOMYS Wagner, 1841
Наиболее крупный представитель подсемейства. Длина тела
достигает 200 мм. По внешнему облику сходна с песчанками рода
Meriones, отличается от них более притупленной мордой, более корот-
кими ушными раковинами, крупными глазами и укороченным внут-
ренним пальцем задней конечности, заметной разницей в длине и
строении зимнего и летнего меха.
Череп с укороченным лицевым отделом, уплощенной верхней
поверхностью мозговой капсулы. Коренные зубы высококоронковые,
без корней, последний коренной зуб сложного строения. На передней
поверхности верхних резцов по две продольные бороздки.
Представитель рода распространен в равнинных и предгорных
пустынях от Восточного Прикаспия и центральной части Передней
Азии до Южного Прибалхашья, Монголии и Северо-Западного и Север-
ного Китая (Громов и др. 1963).
Род включает один вид.
Большая песчанка — Rhombomys opimus Lichtenstein, 1823
Синонимы: Meriones opimus, Rh. pallidus, Gerbillus giganteus, G. opimus dalver-
sinicus.
Казахское название: май тшкан, кум тшкан, чакалдак, суршу-
н а к. Последние два названия (в Балхашском районе) неправильны.
Русское название: заманчи к, бедре ц, толстая песчанка.
Заметки по систематике. Единственный представитель
рода большая песчанка — Rhombomys Wagner, 1841 подсемейства
64
Gerbilinae распространен и в Казахстане. Описано 6 подвидов этой
песчанки, из которых в Казахстане обитает лишь типичная большая
песчанка (Rh. о. opimus Lichtenstein, 1823). Систематика этого
зверька изучена еще слабо. Только в Южном Прибалхашье обитают
песчанки 4 относительно изолированных популяций: в При-
илийских Таукумах, Или-Каратальском, Каратало-Аксуйском и Аксу-
Рис. 18. Большая песчанка. Август 1S85 г. Пески Сары-Ишикотрау. Южное Прибал-
хашье. Фото Е. В. Гвоздева
Лепсинском междуречьях (Бурделов и др., 1965). При глубоком их
изучении они могут оказаться различными формами.
Описание зверька. Наиболее крупный зверек из подсемей-
ства песчанок (рис. 18). Морда более тупая, уши короче, чем у других
представителей песчанок нашей фауны, глаза значительно крупнее,
внутренние пальцы задней ступни укорочены. Летний мех заметно
короче зимнего, грубый и ломкий, зимний — мягкий и несколько
светлее. Окраска меха большой песчанки из различных мест несколько
варьирует. Спинка и бока тела окрашены ь охристо-песчаные тона с
примесью серого цвета. На Устюрте в окраске зверька преобладают
темные и серые тона. Брюшная поверхность беловатая до грязно-серой
окраски с примесью желтого налета. Основания волос темные. Хвост
окрашен, как верх тела, длинный, с хорошо развитой метелкой из чер-
новатых волос. Средние размеры и вес большой песчанки показаны в
таблице 19. Хромосом в диплоидном наборе 40.
Череп у большой песчанки с укороченным лицевым отделом и
уплощенной верхней поверхностью мозговой капсулы (рис. 19). Верх-
ние резцы с 2 продольными бороздками на передней поверхности.
Коренные зубы без корней, постоянно растут. Первый коренной
зуб состоит из 3 призм, второй и третий — из 2, причем вторая призма
третьего зуба может быть значительно меньше первой и не всегда
отделена вертикальной складкой с наружной стороны. Размеры чере-
па приведены в таблице 20.
Линька. У большой песчанки в году бывает 2 линьки — весен-
6-8
65
няя и осенняя. Смена густого зимнего волосяного покрова у взрослых
особей на короткий и редкий летний мех в условиях северных пустынь
Казахстана происходит со второй половины апреля до середины июня,
а летнего на зимний — со второй половины сентября до конца октября»
У молодых особей в возрасте 1—1,5 месяца смена ювенильного шерст-
ного покрова на летний протекает
15—20 суток, а летнего на зимний —
как у взрослых зверьков (около 45
дней).
Линька у этого грызуна начина-
ется с головы, затем распространяет-
ся на шею, верхнюю часть тела, а
брюшная сторона линяет в последнюю
очередь. Ости летнего меха в средней
части спины имеют длину 10, направ-
ляющие — 8 и подпушь— 3—4 мм, а
зимнего — соответственно 20, 22 и
12—14 мм (Стальмакова, 1975).
Весной мех у перезимовавших
особей сильно снашивается, образуют-
ся плеши. В мае — июне шкура этого
зверька некрасива: перелинявшие
участки чередуются с местами, на ко-
торых еще сохранился старый, выго-
ревший мех. На участках, где волос
сносился, проглядывает темно-серое
основание шерсти. Взрослые самцы и Рис. 19. Череп большой песчанки
самки, добытые в низовьях р. Или (по Громову и др., 1963)
25 мая 1938 г., сильно линяли. К весне (апрель—май) у всех перези-
мовавших зверьков на «пятках» шерсть обязательно стирается и по
этому признаку они хорошо отличаются от крупных прибылых песча-
нок (А. А. Слудский).
Таблица 10
Средние размеры (мм) и вес (г) взрослой большой песчанки в Казахстане
в различные годы
Район Год Длина тела Вес Автор, год
Сам- цы Сам- ки Сам- цы Сам- ки
Панфиловский, Октябрьский 1947 185 172 233 178 А. С. Бурделов,
(Алма-Атинская обл.) 1957, 1968
1948 199 183* 248 196 »
1949 192 182 218 181 »
1950 190 180 225 182 »
1951 193 180 224 180 »
1952 197 183 244 183 »
Южное Прибалхашье — 194 181 225 187 »
Бетпак-Дала (июнь) — 183 181 195,2 171,6 М. И. Исмагилов,
1961
Причуйские Муюнкумы — 181 175 204,4 183,5
(июль)
песчанка — сравнительно
Большая
охристо-песчаной окраски, ведет днев-
Полевые признаки,
небольшой зверек, в основном
ной образ жизни. По величине приближается к малому суслику или
серой крысе. Хвост равен длине тела или чуть короче его. Живут пес-
чанки в сложно устроенных норах, семьями.
66
Норы этого зверька открываются многочисленными отверстиями,
заметными издали. В результате отсутствия растений у нор последние
далеко видны по безжизненным пятнам (по ним можно отыскать посе-
ления песчанок).
Таблица 20
Размеры черепа (мм) большой песчанки из песков Арыскум
(Южный Казахстан; Г. И. Орлов)
Промер Пол п М±ш От—до Р V
Кондилобазальная дли- Самец 13 43,0 + 0,40 40,2-44,9 0,9 3,3
на Самка 10 41,6±0,4 39,6-43,9 1,0 3,3
Скуловая ширина Самец 11 26,7±0,3 25,7-28,0 1,1 3,7
Самка 10 26,2±0,3 24,7-27,8 1,3 4,0
Межглазничная ширина Самец 14 8,3±0,1 7,6-9,0 1,2 4,4
Самка 10 8,0 + 0,1 7,7-8,6 1,0 3,3
Наибольшая высота Самец 13 14,8±0,1 14,0-15,0 0,5 1,7
Самка 10 14,4±0,1 14,0-15,6 0,9 2,7
Длина верхнего ряда зу- Самец 14 6,7±0,1 6,3-7,2 0,7 2,9
бов Самка 10 6,6±0,1 6,3-6,9 0,9 3,0
При приближении человека или наступлении опасности песчанка
становится столбиком (рис. 20) у норы и издает резкие протяжные,
прерывистые звуки: «пи-пи-пи» или свист «фи-фи-фи», иногда «фю-
Рис. 20. Большая песчанка, заметившая опасность. Фото Н. Я. Мокроусова
фю-фю». Затем она опускается на все лапы, поворачивается к выходу
в нору и в таком положении ждет. Если опасность приближается —
скрывается в нору, взмахнув при этом хвостом и вскрикнув: «куип!».
67
Часто продолжает пищать, уже сидя в норе. Лазает на саксаул
на высоту 2,5 м и выше, где сгрызает мелкие веточки; на местах
погрызов веточки точно срезаны ножом, позже здесь образуется
характерная мутовка, по которой легко узнать о присутствии песчанки
Рис. 21. Насторожившаяся большая песчанка. Октябрь 1972 г. Причуйские Муюнку-
мы. Фото А. А. Карпова
даже через несколько лет после того, как она погибнет. В случае
опасности зверек не спускается с саксаула, а прыгает, иногда просто
бросается с него вниз головой.
Заметив опасность, песчанка задними лапами ударяет о грунт,
сигнализируя о ее появлении (рис. 21). Затем быстро прячется в нору.
Активна днем круглогодично. Однако при значительном разрежении
численности становится более осторожной, реже пользуется звуковым
сигналом, значительно меньше времени находится на поверхности зем-
ли, а при перебежках чаще прячется в норы. Завидев человека на рас-
стоянии нескольких десятков метров, молча скрывается в ближайшей
норе, из которой длительное время затем не выходит (Бибиков и др.,
1968).
Ареал и факторы, его определяющие. Большая
песчанка — ландшафтный вид пустынь. Огромный ареал зверька рас-
положен в зоне палеарктических пустынь умеренного типа. Хорошая
адаптация зверька к засушливому климату определяется рядом эколо-
го-физиологических особенностей его организма. Важным условием
распространения грызуна считаются особенности его питания, основу
которого составляет вся наземная масса растений, а также строение
грунта, залегание грунтовых вод и т. д. Организм животного прекрасно
приспособлен к изменению погоды, растений, их урожайности и т. и.
(Бурделов и др., 1960).
68
Западная современная граница ареала песчанки заканчивается
восточным берегом Каспия и левым берегом р. Урал. На север она по
пойме Урала доходит до аула №4 (Самарин, 1974), затем поворачива-
ет на северо-восток и проходит несколько южнее оз. Индер, огибает
с юго-запада, юга и юго-востока оз. Аралсор, не доходя 5—7 км до
пос. Райгородок (правый берег р. Уила), поворачивает к юго-востог.у
и через северную часть песков Тайсойган выходит к железнодорожному
мосту через р. Сагыз, ур. Таксанколь, проходит близ горы Ушакмола,
возвышенности Боздык, горы Алатау и выходит к берегу р. Эмбы близ
устья р. Ащесай, 50—55 км юго-западнее пос. Жаркамыс (Радченко и
др., 1963; Ротшильд, Постников, 1965; Поляков и др., 1969 и др.). На
левом берегу р. Эмбы граница проходит несколько севернее — против
Елубай-Шия через устье р. Атжаксы. Затем поворачивает на юго-вос-
ток через верховья рек Чеган и Майлисай к пос. Челкар. Восточнее
железной дороги она определяется северной кромкой песков Большие
Барсуки, верховьями р. Жабысай, северо-западной частью песков
Барбикум (юго-восточнее пос. Иргиз), южной кромкой этих песков до
устья р. Иргиз и южным берегом р. Тургай до его низовьев (пески
Джаманкум и оз. Бахчаколь).
В 1966 г. большая песчанка найдена еще дальше на север, уже в
Тургайской области (В. С. Лобачев). Затем граница ее распространения
проходит в 3 км севернее р. Джангил-Узяк, далее она спускается до
урочищ Тактанцегей и Ойыкбахай на юго-восток и через чинк Тас-Те-
мир и долины Белеута и Миюр выходит на тракт Джусалы-Карсакпай
на 210 км северо-восточнее г. Джусалы (Шилов, 1953; Варшавский и
др., 1963; Варшавский, Шилов, 1964). Отсюда тянется по северной
окраине песков Арыскум, к низовьям р. Сарысу, где проходит через
пески Семенькумы (Слудский, Исмагилов, 1957). Далее на восток идет
через центральную часть глинистой пустыни Бетпак-Дала, южнее 46°
с. ш. (Бондарь, 1956; Слудский, Исмагилов, 1957) и выходит к северо-
западному берегу оз. Балхаш и залива Кашкантениз (Бурделов,
Леонтьева, 1956), затем с севера обходит все Южное Прибалхашье до
р. Лепсы (см. рис. 14). Здесь линия границы ареала круто поворачива-
ет на юг, огибает Джунгарский Алатау с запада и по его южным пред-
горьям и правому берегу р. Или уходит за пределы Советского Союза.
Однако в пределах Илийской котловины между реками Курты и Чи-
лик, между горами Малайсары и Чулак территория настолько остеп-
нена, что не заселена большой песчанкой. Вследствие этого зверьки в
Илийской котловине в настоящее время изолированы от песчанок того
же вида в Южном Прибалхашье. Отсутствует песчанка и в дельте
р. Или. Таким образом, в Казахстане граница ареала большой песчан-
ки проходит в пределах пустынной зоны. В полупустыню она заходит
по долинам рек Эмбы и Тургай между поселками Челкар и Иргиз
(Варшавский и др., 1969). Кроме того, этот зверек стал заселять в
последние годы полупустынные участки на севере Гурьевской и юге
Уральской областей.
За последние десятилетия большая песчанка, восстанавливая
свой прежний ареал, быстро расселялась на запад. Еще сравнительно
недавно А. М. Колосов (1935), добыв один экземпляр этого зверька у
пос. Косчагыл на левом берегу р. Эмбы в 100 км от ее устья, писал,
что здесь, по-видимому, проходит северная граница распространения
этого грызуна. В 1940 г., по нашим данным, эта песчанка была обык-
новенна близ устья р. Эмбы. В 1949—1950 гг. грызун появлялся у
пос. Ракуши, в 35 км на восток от г. Гурьева (Верещагин, Громов,
1951), а недавно его стали встречать в низовьях р. Урал на левом и
даже правом берегах. Следовательно, всего за 36 лет, считая с 1 янва-
69
ря 1940 г. эта песчанка продвинулась на запад по прямой примерно
на 130 км (А. А. Слудский). К югу от очерченной границы ареала в
Советском Союзе большая песчанка встречается во всех песчаных и
глинистых пустынях Казахстана, Узбекистана, Туркмении и Таджи-
кистана.
Южная граница ареала этой песчанки изучена слабее северной.
В Казахстане и Средней Азии распространение ее на юг повсюду огра-
ничено горными хребтами. В одних районах она поднимается в горы
до 2200 м (Бурделов и др., 1965), в других — только до высоты 800—
900 м над ур. м. (Елисеев, Калина, 1963). В пояс горных злаковых
степей, расположенных выше 800 м, зверьки не проникают (Камнев и
др., 1964).
В Казахстане в Джунгарских Воротах имеется изолированное
поселение большой песчанки, которое отделено от Южного Прибал-
хашья промежутком в 300 км, не заселенным зверьком. Это поселение
тесно связано с цепочкой нор по долине Ланкол с поселениями песчан-
ки в пустыне около оз. Эби-Нор в Китае (Бурделов, Леонтьева, 1956).
Кроме того, в настоящее время происходит расширение ареала зверь-
ка на запад. В 1970 г. на правом берегу Урала большая песчанка была
обнаружена на 2 участках — севернее пос. Бакланий и между пос. Ма-
хомбет-Сартугай (50 км севернее г. Гурьева). Здесь из 8 нор было добы-
то 30 зверьков этого вида (Трофимов и др., 1971). Затем указанное
поселение песчанок было полностью уничтожено. А в 1976 г. на пра-
вом берегу р. Урал добыта еще одна большая песчанка в районе
пос. Сарайчик (А. Г. Баркаева).
В прошлом ареал этой песчанки был значительно шире. Об этом
свидетельствуют костные остатки, найденные на территории Волго-
Уральского междуречья (Верещагин, Громов, 1951; Громов, 1957; Тро-
пин, 1968) и на правобережье Волги (Оболенский, 1927; Олейник и др.,
1959; Малеева, 1967). По-видимому, раньше песчанка заселяла все
Волжско-Уральские пески. В Северо-Западном Прикаспии она была
распространена от поселков Дурной и Сероглазка на Волге на запад
почти до линии поселков Полынный и Халхута, а на юг — севернее
тракта г. Астрахань — г. Элиста. Здесь этот зверек был обыкновенным
видом с позднего плейстоцена и на протяжении большей части доисто-
рического и раннеисторического времени вплоть до X—VIII вв. до
н. э. (2700 лет назад) и, возможно, дожил в небольшом числе и до
позднего голоцена (до X—XI вв. н. э.), т. е. встречался здесь 900—
1000 лет назад (Малеева, 1967), а в низовье р. Урал обитал еще в
первой половине XIX в. (вымирание произошло в связи с увлажнени-
ем климата и трансгрессией Каспийского моря)*.
Ископаемые остатки близкого, еще не описанного предкового рода
большой песчанки с небольшими корнями коренных зубов известны
из позднего плиоцена Туркмении (Громов и др., 1963).
Было принято считать, что в последние десятилетия большая пес-
чанка впервые расселялась на запад и от р. Эмбы дошла до р. Урал.
Это мнение ошибочно, о чем говорят многочисленные находки иско-
паемых остатков зверька в междуречье Волга — Урал и сообщение
Э. Эверсмана (1850, с. 192) о том, что этот зверек жил в низовьях
р. Урал еще в первой половине XIX в. Этот натуралист, хорошо знав-
ший фауну бывш. Оренбургской губернии, о распространении песчанки
писал: «Также встречаются они (большие песчанки. — А. С.), хотя и
редко, по нижнему Уралу близ Сарагина, и это, вероятно, самая край-
* По-видимому, уцелевшие зверьки вымерли здесь во время тяжелых джутов
1879—1880, 1888—1889 и 1891—1892 гг. — Ред.
70
пяя северо-западная граница их отечества о. Следовательно, песчанка
в это время еще жила возле р. Урал, но позднее там вымерла, так же
как желтая и степная пеструшки, общественная полевка и др., поэто-
му, расселяясь сейчас на запад, большая песчанка лишь восстанавли-
вает свой прошлый ареал (А. А. Слудский).
Распространение и численность в Казахстане.
Б различных ландшафтно-географических районах Казахстана поселе-
ния и численность песчанки неоднородны. На севере ареала в Гурьев-
ской области плотность населения зверька очень низкая (см. рис. 22).
На огромных пространствах вблизи границы ареала поселения песчан-
ки редки. Вдоль нижнего течения р. Урал и ур. Сагыз встречаются
единичные норы или их группы у развалин строений, колодцев, ста-
рых кладбищ, берегов соров. Поселения здесь разобщены и иногда
отделены друг от друга несколькими километрами. В пойме р. Урал
эта песчанка изредка заселяет дюнные пески вблизи русла. Из этих
мест она смогла проникнуть на правый берег, по-видимому, по льду в
период гона.
На участке в 155 тыс. га, расположенном на левом берегу р. Урал
на севере от г. Гурьева до пос. Карманово, на восток от реки на 20—
40 км до линии железной дороги Кандагач — Гурьев, было подсчитано
972 норы этого зверька. 64% нор приурочено к элементам рельефа,
образованного деятельностью человека — различным насыпям, разру-
шенным строениям, кладбищам; 26% —к берегам соров, склонам
бугров и только 10% расположено на равнинах (Радченко и др., 1963).
В ближайшее время здесь можно ожидать повышения численности и
расселения песчанки по территории. Далее на юго-восток от границы
ареала на участке между реками Уралом и Эмбой зверьки заселяют
территорию (26 000 км2) с различной плотностью. Густые и сплошные
поселения занимают 3100 км2, на площади 5300 км2 расположены лен-
точные, где норы приурочены к берегам соров, а также к высохшим
руслам рек, наносам береговой полосы отступившего моря и вдоль тру-
бопроводов.
В аккумулятивных дельтах рек Эмбы и Кайнар поселения зверь-
ков распределены равномернее и занимают берега высохших или вре-
менно действующих русел и рукавов и слабо всхолмленные возвышен-
ные участки с супесчаными и песчаными почвами. В бугристых эоловых
полосах поселения песчанки редки. Наконец, на заливавшихся морем
во время новокаспийской трансгрессии и затем обсохших равнинах
зверьки образуют наиболее равномерные и довольно густые поселения,
особенно по береговым валам и на бывших песчаных отмелях. Их скоп-
ления наблюдаются и на береговых валах Верхнехвалынского моря,
расположенных на 26—28 м выше современного уровня Каспия (Рот-
шильд, Постников, 1965).
Численность песчанки в Прикаспийских Каракумах, Заэмбен-
ской равнине и других частях Северо-Восточного Прикаспия представ-
лена в таблице 21.
Территорию Горного Мангышлака зверьки заселяют поселениями,
расположенными в виде лент, у подножья холмов и гряд, на склонах
высохших русел рек и водотоков, по оврагам, балкам, котловинам и по-
нижениям, где растительный покров обычно бывает богаче, чем на
равнинных участках. В юго-восточной части Мангышлака эта песчанка
обитает главным образом во впадинах. Характерной особенностью тер-
ритории является наличие сети разветвленных балок, долин и овра-
гов, проникающих в глубь плато. Плотность населения здесь зверьков
бывает значительно выше, чем на равнинах Мангышлака.
В Предустюртье поселения песчанок крайне мозаичны. Здесь встре-
71
чаются ленточные и островные поселения. В некоторых местах число
песчанок на. 1 га достигает 10—15 особей, а нор — 2—3. В среднем же
по всей территории зверьков приходится около 5, а нор — менее одной
на 1 га.
Таблица 21
Численность большой песчанки в различных частях Казахстана за 1949—1966 гг.
Ландшафтно-географиче- ские районы Число лет наб- людений Численность зверьков на 1 га (среднее) Кол-во лет с чис- ленностью зверь- ков на 1 га
много- летняя в год макси- мальной числен- ности В год мини- мальной числен- ности более 5 в том числе более 10
П-ов Бузачи 16 5,0 10,6 1,5 7 1
Горный Мангышлак Юго-Восточный Мангы- 18 6,9 20,6 1,0 11 2
шлак 18 6,5 12,2 1,6 9 2
П-ов Тюб-Караган Соровые впадины Прикас- 18 6,1 16,8 2,2 10 3
ПИЯ Солончаковая пустыня Се- 17 7,4 16,5 1,6 9 6
веро-Восточного Прикаспия 16 6,9 13,0 3,1 9 3
Северная часть Кызылкума Правобережье Илийской 16 4,3 10,6 0,4 6 1
ДОЛИНЫ 13 9,0 13,3 2,3 10 5
Баканасская равнина 10 11,0 21,5 1,3 6 5
На плато Устюрт поселения песчанок более равномерны. Распола-
гаются они диффузно в боялычево-биюргуновых растительных группи-
ровках. Плотность населения зверьков низкая. Число нор — около од-
ной на 1 га. Излюбленные места обитания песчанок — заросли саксау-
ла и биюргуна, балки, овраги, понижения, берега соров и такыров. Наи-
более высокая плотность населения этих зверьков отмечена в песках
Сам (около 2 нор на 1 га). На севере Устюртской котловины, изрезанной
оврагами, балками, берегами соров, пересыхающими долинами рек,
сформированы ленточные и островные поселения большой песчанки.
Для этой территории характерна высокая и устойчивая их числен-
ность и обитаемость нор (Шаманек и др., 1965, 1967). В последние го-
ды отмечена концентрация песчанок вдоль насыпей трубопроводов.
В Северном Приаралье с 1944—1945 гг. и по настоящее время чис-
ленность песчанки удерживалась на сравнительно высоком уровне
(Варшавский, Шилов, 1964). Однако в отдельные короткие периоды
она понижалась до среднего и низкого уровней. Распространение пес-
чанки по этой территории неравномерно. Так, на площади 30 тыс. км2
с высокой плотностью песчанок и их нор приходилось 5,6 тыс. км2
(19% территории). Из этого числа на солончаковые низины и впадины
приходилось 63% площади, расчлененные склоны и чинки — 18, пес-
чаные массивы — 10, балки — 5, берега моря и пойменные водоемы —
3% и около 1% поселений падало на насыпи железной дороги, трубо-
проводы и грунтовые дороги (Ротшильд, 1968).
В Приаральских Каракумах численность песчанки в различных
частях крайне неравномерна (Ходашева, 1953; Варшавский, Шилов,
1956, 1959; Наумов и др., 1972 и др.). Наряду с участками, где плот-
ность ее населения большую часть времени удерживается на среднем
72
и высоком уровнях, имеются и такие участки, на которых она почти
всегда низкая. Последние составляют примерно половину территории
названного района.
Особенно густые поселения этих грызунов регистрируются в черно-
саксаульниках, по понижениям и склонам древнеаллювиальных долин,
а также по краям такыров, склонам русловых долин, котловинам, ос-
танцевым буграм и грядам, на супесчаных и песчаных террасах, порос-
ших белым саксаулом и серой полынью (Шилов, Беседин, 1957; Рот-
шильд, 1961).
В полукустарничковой пустыне песчанка селится реже, чаще за-
селяет полынно-биюргуновые, полынно-итсигековые и особенно полын-
но-терескеновые ассоциации. Еще более плотные поселения в однооб-
разных бугристых, равнинных и волнистых песках с растительным
покровом из джузгуна, еркека и полыни. Самая высокая плотность ре-
гистрируется в белых саксаульниках по бугристым пескам.
В глинистых пустынях Дарьялык-Такыр и Арыскум численность
зверьков низкая, а распространение мозаичное (см. рис. 22). Плотность
населения песчанок на 1 га колеблется в пределах 1—5, а нор — около
1 (Мокроусов и др., 1959; Яковлев и др., 1969а).
В Муюнкумах Чу-Таласского междуречья большая песчанка рас-
пространена почти по всей территории и отсутствует только в юго-
восточном подгорном районе и прилежащей с севера территории, где
находятся выходы на поверхность пресных грунтовых вод. Здесь норы
зверька встречаются единично только на северо-западной окраине
песков (Хрусцелевский и др., 1963; Дмитрюк, Хрусцелевский, 1970).
Отсутствует песчанка также в большинстве мест Чуйской и Таласской
долин. Малочисленна по останцовым грядовым пескам. Чаще встреча-
ются ленточные и островные поселения. Наиболее стабильная и высокая
численность грызуна была на песчаной всхолмленной равнине, в буг-
ристых песках и на стыке всхолмленной равнины с бугристыми
песками. Плотность населения песчанки здесь с 1958 по 1964 г.
изменялась в среднем от 2,3 до 15,0, от 1,3 до 20,0 и от 1,7 до 21 зверь-
ка на 1 га. В грядово-бугристых песках в эти годы показатель колебал-
ся от 0,08 до 46, а в островных песках среди солончаков — от 0,4 до
9 особей на 1 га (Черноног, Мокроусов, 1965). В остальных местообита-
ниях численность песчанок характеризовалась более низким уровнем и
колебалась более широко. Об этом наглядно свидетельствует факт поч-
ти полного вымирания зверьков в 1960 г. в грядово-бугристых и остров-
ных песках среди солончаков. Низкая численность их сохранялась
здесь до весны 1964 г. Межу тем на песчаной всхолмленной равнине,
в местах ее стыка с бугристыми песками и в самих бугристых песках
численность песчанок в это время была средней (5—10), а местами да-
же высокой (11—20 особей на 1 га). Излюбленные места обитания пес-
чанки в Муюнкумах — заросли кустарников и полукустарников.
В Ветпак-Дале песчанка распространена крайне неравномерно. На
этой территории преобладают ее островные поселения различной кон-
фигурации и размеров. По сухим руслам и долинам нередко встречают-
ся ленточные поселения, а на некоторых участках — диффузные и сме-
шанные ленточно-островные; в оазисах чаще всего — ленточные и ос-
тровные типы поселений.
В юго-восточной части Бетпак-Далы большая песчанка на север
доходит до могилы Байкатын и источника Иссака, лежащего в 45 км
на север от гор Жамбыл. При обследовании этих мест 25 августа 1951 г.
обнаружено, что они заселены краснохвостой песчанкой. Рядом в го-
рах Жамбыл (650 м над ур. м.) и Койджаралган большая песчанка
оказалась обычной и населяла все ущелья, роя свои норы на лёссовых
73
участках, поросших кузьмичовой травой и реже терескеном. По уще-
льям этих гор поселения песчанок переваливали через горы. В мае
1952 г. у гор Койджарлыган, в 14 км от пос. Сорбулак, за 3-часовую
экскурсию по саксаульнику встретили 35 поселений песчанки, из них
жилых было только 14. В том же году несколько жилых поселений
встречено при въезде на горы Суу-Кадыр. В мае 1954 г. редкие жилые
поселения этого грызуна найдены в центральной части Бетпак-Далы,
в 27 км на юго-запад от сопок Шайтан-Семез. В самом центре пустыни
Бетпак-Далы у метеостанции того же названия песчанка за многие го-
ды работ не найдена (А. А. Слудский).
Высокая плотность населения песчанок отмечена лишь между го-
рами Хантау, пос. Бурлыбайтал и на побережье Балхаша. Там число
нор на 1 га в среднем равнялось 2—3, а песчанок — 10—15. Более вы-
сокая плотность населения зверька зарегистрирована в саксаульниках,
расположенных между р. Чу и Чу-Илийскими горами (нор — 5—6,
песчанок — 15—30 на 1 га). На плакорных участках этого района нор
насчитывалось около 0,5 на 1 га, а песчанок — 1—5. На пересеченной
местности с полынно-эфемеровой растительностью нор насчитывается
около 1—2, а песчанок — 5—10 на 1 га. На западе пустыни высокая
численность связана с саксаульниками и опесчаненными участками,
где богато представлены полынно-эфемеровые растительные группи-
ровки. Плотность населения песчанок в отдельные годы здесь достига-
ет 10—15 особей на 1 га. Зверек нередко заселяет загипсованные бе-
рега высохших рек, водотоков и отдельные острова среди солончаков.
На северо-западе густые поселения расположены узкой полосой по чин-
ку Бетпак-Далы. Б плакорных условиях этой пустыни песчанка срав-
нительно малочисленна, и только отдельные урочища населены плотно
(Бондарь, 1956; Исмагилов, 1961; Мокроусов, 1965).
В Южном Прибалхашье песчанка распространена более равномер-
но, чем в Бетпак-Дале. Численность ее значительно выше (табл. 21).
Наиболее высокая плотность населения грызунов связана с саксауль-
никами и закрепленными песками с полынно-эфемеровой раститель-
ностью (от 15 до 30 зверьков на 1 га).
В центральной части Или-Каратальского междуречья плотность
населения зверьков в саксаульниках в среднем составляла: в 1957 г. —
16,8, 1958 г. — 13,6, 1959 г. — 10,8 и 1960 г. — 6,4 особи на 1 га. В пес-
ках без саксаула этот показатель был равен соответственно 6,9, 2,5,
2,3 и 0,3 (Шмутер и др., 1961).
Несмотря на значительное снижение численности песчанок в пес-
ках саксаульники были заселены зверьком довольно плотно. На Бака-
насекой равнине осенью 1964 г. плотность населения по участкам ко-
лебалась от 0,5 до 22 особей на 1 га (в среднем 15,7), а в 1966 г. — от
0,2 до 4,0 (в среднем 1,6). В песках Сары-Ишикотрау в 1964 г. она из-
менялась от 3 до 18 (в среднем 12,0) зверьков на 1 га, а в 1966 г. — от
0,3 до 7 (в среднем 2,3). В Каратало-Аксуйском междуречье этот пока-
затель несколько ниже. В Люккуме, где характерный рельеф — бугри-
сто-грядовые пески, кучевые барханы и гряды, число нор на 1 га не
превышает 1,5, чаще всего 0,5—1, а песчанок — 8—12. Наиболее густо
расположены норы в центральной части этой территории в грядовых
песках с черпосаксаульниками в понижениях, бугристо-грядовых и
бугристых с кустарниками и полукустарниками. Здесь насчитывается
от 1 до 4 нор на 1 га, а песчанок — 10—16. В юго-восточной части тер-
ритории зверек распространен спорадично (Варагушин, 1965).
На левобережье р. Или, в песках Таукум и прилежащей к ним с
юго-запада глинистой равнине Жусандала вплоть до Чу-Илийских
предгорий включительно поселения песчанки довольно разнообразны.
74
В песках они непрерывны и относительно равномерны, хотя в отдель-
ных местах носят ленточный и островной характер. На протяже-
нии 6 лет (1960—1965 гг.) относительно устойчивая и высокая плот-
ность населения была в песках, занятых саксаулом, и на участках пе-
ремежающихся с ними полынно-злаковых растительных группировок.
На 1 га осенью в саксаульниках было от 3 до 6 нор и от 15 до 30 зверь-
ков. С такой плотностью населения в Таукумах было занято около
300 тыс. га. На участках полынно-злаковых группировок, перемежаю-
щихся с саксаульниками, этот показатель был ниже и составлял от 2
до 5 нор и от 10 до 20 зверьков на 1 га. Такая плотность населения
зверьков была примерно на площади 350—400 тыс. га. На остальной
части песков на 1 га приходилось от 1 до 3 нор, а зверьков — от 3 до
12. В предгорьях Чу-Илийских гор и глинистой равнине Жусандала
численность большой песчанки была низкой. Плотность ее населения
колебалась от сотых долей особей до 8 на 1 га. Излюбленные места оби-
тания — саксаульники, склоны высохших русел рек, насыпи шоссей-
ных дорог, трубопроводы, берега такыров и соров. В серополынниках
поселения разобщены и во многих местах не имеют связи (Мокроусов,
1965).
В Илийской котловине в Панфиловском районе песчанка относи-
тельно густо заселяет песчаные участки (2,5 норы в среднем на 1 га),
а также пустынные низкогорья и солончаковую пустыню. В полупу-
стынной зоне она поднимается в горы на 2000—2200 м над ур. м. Чис-
ло ее нор в оптимальных местах достигает до одной на 1 га. В этих
местах песчанка либо непосредственно, либо через других пустынных
грызунов может контактировать с горными грызунами — серым сур-
ком и длиннохвостым сусликом и осуществлять передачу возбудителя
чумы из пустыни в горы, и наоборот (Бурделов и др», 1955).
Из изложенного следует, что районами с относительно высокой и
устойчивой численностью большой песчанки в Казахстане надо считать
Северо-Восточный Прикаспий, Горный Мангышлак, Северное Приа-
ралье и Приаральские Каракумы, северную и восточную части Кы-
зылкума (Кзыл-Ординская обл.), юго-восточную часть Муюнкумов, юг
Бетпак-Далы и Южное Прибалхашье.
Почти во всех пустынях Казахстана больше половины срока наб-
людения средняя плотность населения песчанок была более 5 зверьков
на 1 га. Численность большой песчанки в различных частях ареала, по
материалам противочумных учреждений, показана на рисунке 22.
Значительная численность этой песчанки в Казахстане и ее отно-
сительная стабильность отмечены многими исследователями (Петров
и др., 1963; Варшавский, 1965; Яковлев и др., 1969 и др.). Вследствие
этого во многих районах регистрируются длительные эпизоотии чумы.
Так, в Северо-Восточном Прикаспии за последние 27 лет только в 1949
и 1955 гг. не были выделены штаммы возбудителя чумы. В Прибал-
хашье за 1948—1968 гг. микроб чумы не выделяли только с 1952 по
1955 и с 1967 по 1968 г.
Условия существования песчанки более благоприятными бывают
в песчаных пустынях. В глинистых и особенно щебенистых пустынях
(Устюрт, равнинный Мангышлак, Дарьялык-Такыр и Бетпак-Дала) они
для этого грызуна менее благоприятны. Численность зверьков здесь,
как правило, бывает низкой и только в годы общего ее подъема дости-
гает среднего, редко высокого уровня. Кроме того, там отмечаются про-
должительные и глубокие депрессии численности. Эпизоотии чумы в
глинистых и щебенистых пустынях выявляются с большими переры-
вами. Например, на Мангышлаке эпизоотии чумы регистрировались
в 1.947—1951, 1955—1956 и 1964—1966 гг. Они совпадали с повышен-
75
ной численностью большой и краснохвостой песчанок, были разлиты-
ми и интенсивными, но сравнительно кратковременными.
Анализ многолетних данных о численности большой песчанки по-
казывает, что даже в периоды глубокой депрессии численности сохра-
няются места с высокой и средней плотностью поселения этого зверь-
Рис. 22. Плотность населения большой песчанки в Казахстане и Узбекистане осенью
1967 г.
ка. Например, в Северном Кызылкуме на одном из участков в 30 км
количество грызунов в 1961—1964 гг. достигло 10—20 особей на 1 га, в
то время как на остальной части пустыни было очень низким (0,6 осо-
би на 1 га). На этой территории с повышенной численностью с ноября
1963 г. по июнь 1964 г. протекала эпизоотия чумы (Дятлов и др., 1965).
Подобные места, где в периоды общей депрессии численность зверька
остается высокой, служат очагами циркуляции микроба чумы продол-
жительное время.
Характер пребывания. Большая песчанка — оседлый зве-
рек, хотя на севере ареала ему свойственны незначительные расселения
и перекочевки. Например, за последние годы в Гурьевской области
песчанка продвинулась на север около 120 км, а на территории Север-
ного Приаралья — 30—80 км.
Результаты мечения зверьков позволили установить, что эти гры-
зуны в значительной степени привязаны к местам обитания. В север-
ной части Кызылкума большинство зверьков популяции (до 78,5 % )•
ведет оседлый образ жизни в теплое время года, а остальные соверша-
ют лишь незначительные перекочевки, удаляясь от нор лишь на рас-
стояние нескольких десятков метров. Однако отмечены и случаи уда-
ления зверьков от своих нор на 300—1000 м (Кулик, 1955), а в Север-
ных Муюнкумах — от 75 до 250 м (Исмагилов, 1961), причем большин-
ство уходов песчанки не превышало 50—100 м. В Илийской котловине
Панфиловского района из 518 помеченных песчанок 3 взрослых самца
за 4—5 месяцев удалились от места мечения на 2,5—3 км. В Южном
Прибалхашье из 4063 замаркированных зверьков 64 добыты в 1,5—-
76
5,0 км, а один взрослый самец — примерно в 5,5 км от места первого
вылова. Остальные песчанки в этих районах уходили на недалекие
расстояния. Нередко они передвигались семьями и удалялись от места
мечения на 50—200 м, а затем вновь возвращались на свои старые
места (Бурделов и др., 1964). Подобные кочевки наблюдались и в При-
каспийской низменности.
Питание и способы утоления жажды. По данным мно-
гих исследователей, эта песчанка питается веточками кустарников
(рис. 23), полукустарников и массовыми видами травянистых растений
Рис. 23. Большая песчанка на дереве черного саксаула. Сентябрь 1972 г. Причуйские
Муюнкумы. Фото А. А. Карпова
(Камбулин, 1941, 1949; Шеханов, 1952 и др.). Поскольку зверек поеда-
ет в основном вегетативные части растений, его относят к зеленоядным
(Бурделов, 1959; Вансулин, 1962, 1963 и др.). В Казахстане во многих
местах ареала основу питания зверька составляют молодые побеги ку-
старников, в частности саксаула. Там же, где они отсутствуют, песчан-
ки поедают различные растения, произрастающие вблизи нор. По мере
вегетации растений пустыни изменяются и компоненты питания зверь-
ков, в чем и заключается его сезонность. Вследствие такого изменения
состава кормов в рацион входит большое количество растений.
Избирательность к корму у песчанки невелика. Наиболее слабо она
выражена весной, когда основу рациона зверьков составляют эфемеры.
В этот период совершенно не поедаются летники. Объясняется это, по-
видимому, тем, что эфемеры представляют более ценный корм.
В летний период по мере повышения температуры и высыхания
растений на избирательность к корму начинает влиять их влажность. В
начале этого периода зверьки поедают наиболее поздно вегетирующие
эфемеры, дольше других сохраняющие сочность. Затем они переходят
77
на питание летниками. В дальнейшем, при появлении солянок, песчан-
ки начинают поедать их в большом количестве, что, безусловно, связа-
но с их сочностью. К осени эти растения становятся основным видом
корма. Песчанки при питании употребляют не только наиболее сочные
растения, но и наиболее сочные их части. Например, в июне зверьки
поедали молодые побеги кустарников, а у травянистых растений —-
преимущественно молодые побеги с бутонами и цветками. Весьма охот-
но поедали песчанки незрелые плоды и семена чернушки (Nigella in-
tegrifolia), пестрого мака (Papaver pavoninum), волокнистого астрага-
ла (Astragalus sp.), липучки (Echinospermum sp.) и др. Однако зверь-
ки переставали ими питаться, когда те созревали и подсыхали. Куль-
турные злаки поедались песчанками только в фазе молочной спелости
(Гладкина, Мокеева, 1968). Многие исследователи отмечают, что не-
достаток влажного корма в летнее время вынуждает песчанок активно
разыскивать сочные растения (Камбулин, 1941; Бурделов, 1951, 1959
и др.). Все это, безусловно, отражается на их поведении. Увеличивается
радиус кормового ареала зверьков каждой семьи от 20 м весной до 50
и даже 100—200 м в июне — июле. Места кормежек летом и осенью
сосредоточиваются преимущественно в пониженных местах, где сохра-
няется сочная растительность. При этом песчанки расширяют площадь
нор, увеличивают число выходных отверстий, прорывают длинные хо-
ды под землей с цепочкой отверстий и проделывают наземные тропы.
В это время наблюдается переселение их в незанятые норы, где вблизи
имеется более богатая растительность.
В эфемеровой пустыне зверьки при использовании в корм боль-
шого числа растений проявляют определенную избирательность к ним.
В песчаной пустыне в связи с меньшим развитием эфемеров уже весной
песчанки охотно поедают менее питательные летники (гармала,
верблюжья колючка и др.). Дефицит влаги в кормах начинает прояв-
ляться здесь позже, чем в эфемеровой пустыне. При сравнительно крат-
ковременном наблюдении в рацион песчанок в эфемеровой пустыне
входят растения 41 вида, а в песчаной — 31.
В списке растений, поедаемых этим зверьком, числятся 342 вида,
из которых 97 имеют важное значение в его рационе в той или иной
части ареала (Бурделов и др., 1974).
На северо-западной границе ареала в Гурьевской области в рацион
песчанки входят следующие виды растений: полынь белая (Artemisia
tarrae-alba), полынь песчаная (A. arenaria), полынь черная (A. paucif-
lora), полынь туранская (A. turanica), итсигек (Anabasis aphylla), биюр-
гун (A. salsa), боялыч (Salsola arbuscula), сарсазан (Halocnemum stro-
bilaceum), кияк (Elymus giganteus), осока песчаная (Carex arenaria).,
кокпек (Atriplex sp.), прутняк (Kochia prostrdta), мятлик луковичный
(Роа bulbosa), пырей пустынный (Agropyrum desertorum), кермек (Sta-
tice sp.), камфоросма (Campkorosma monspeliacum), устели-поле (Cera-
tocarpus arenarius), гребенщик (Tamarix laxa), типчак (Festuca sulca-
ta), тонконог (Koeleria gracilis) и др.
В пустыне Сары-Ишикотрау в Южном Прибалхашье по сезонам
эти зверьки поедают самые разнообразные корме, Во второй половине
марта (с 22 числа до конца месяца) большая песчанка грызет веточки
кустарников и полукустарников, чаще же выкапывают луковицы гу-
синого лука и тюльпанов. В начале апреля существенных изменений
по сравнению с мартом в питании грызунов не происходит. Следует от-
метить, что в первую декаду апреля количество копок резко сокраща-
ется. 5 апреля 1948 г. впервые найдены поеди на терескене, у которого
ужо были зеленые листочки. В этот же день наблюдались песчанки,
кормившиеся зелеными побегами полыни. В первую же половину ап-
78
реля они отрывают большие, сочные и весьма питательные корневища-
ферулы джауджумыр (Ferula dshaudshamyr), содержащие до 50%
крахмала (эти корни усиленно разыскивают и кабаны — Sus scrofa,
так что весной большие песчанки конкурируют с ними в поисках
корма),
8 апреля 1948 ix кладовые песчанок оказались пустыми. В норе
находили объедки стеблей полыни, мынбаса и кузьмичовой травы. В
это время зеленых кормов еще мало и зверьки их тщательно ищут,
почти весь день бегая по поверхности; едят они и веточки кустарников
и полукустарников, продолжают копать луковицы и корневища
(А. А. Слудский).
В первые дни второй половины апреля в пустыне начинают вегети-
ровать саксаул и терескен, появляются полыни, песчаная осока и
многие эфемеры. Этими растениями и кормятся песчанки, но в не-
одинаковой степени: они хорошо поедают терескен, саксаул — реже.
Например, 17 апреля 1948 г. погрызы на саксауле зарегистрированы
только 1 раз. Охотно едят зверьки кузьмичову траву. 24 апреля 1948 г.
на поселениях было отмечено 32 кормовых столика со свежими объед-
ками кормов. На столиках обнаружены остатки терескена — 22,
песчаной осоки — 13, ферулы джауджумыр — 3, полыни белоземель-
ной— 2, черного саксаула — 1, разнотравья (не определено) — 1 раз.
Сходные корма зверек поедает и в мае. Так, 5 и 12 мая 1948 г. ос-
мотрено 44 кормовых столика. На них обнаружены остатки: тереске-
на — 30 раз, песчаной осоки — 13, лебеды, настоящих солянок и полы-
ни белоземельной — по 3, ферулы джауджумыр (зелень) — 2 и разно-
травья — 1 раз.
Ранней весной, в марте, исследовав желудки 36 больших песча-
нок, в 28 обнаружили зеленую растительную массу, а в 6 — мясо и
шерсть больших песчанок. Поскольку в это время среди зверьков про-
текала эпизоотия чумы, по-видимому, имел место каннибализм.
3 июля 1949 г. наблюдалась семья песчанок, состоявшая из самца,
самки и двух выводков молодых зверьков. Старые и все молодые зверь-
ки интенсивно таскали корм в нору, в основном пучки сухого бурачка
(Alyssum'). Зверьки, передвигаясь прыжками на всех четырех лапках,
быстро подбегали к норе, таща во рту пучок растений, забегали в посе-
ление и, оставив в нем корм, бежали за новым. Неся корм, каждый
зверек несколько раз останавливался и осматривался. Корм все зверь-
ки таскали из одного места, уходя от норы на 15—20 м. Бегая по тро-
пинке навстречу друг другу, зверьки, встречаясь, перепрыгивали друг
через друга. Все время они таскали бурачок, лишь 3 раза самые мел-
кие зверьки принесли пучки зеленого саксаула. За ним они лазали на
деревья. Стараясь достать зеленую веточку, зверек садился на растущей
ниже ветке на задние лапки, а передними доставал до зелени. Схва-
тившись передними лапками за ветку, зверек подтягивался на
них и лез выше. Стараясь сорвать веточку, зверек иногда повисал на
ней и дергался всем телом. Зверьки, запасавшие на зиму веточки саксау-
ла и терескена, наблюдались и 27 октября 1944 г. В июне в поедях
песчанок часто встречался бурачок, зеленый саксаул и мак.
В низовьях р. Ели в самом конце ноября песчанки кормились со-
лянками, полынью белоземельной и терескеном, выходя из нор в 14—
—15 ч.
В песках Сары-Ишикотрау в мае 1948 г. на столиках большой пес-
чанки нашли следующие растения: Atrlplex сапа, Artemisia, Bartsia.
Ferula, Kochia prostrata, Arthrophytum, Haloslachys, Matricaria sp.,
Zugophyllum fabago, Rheum tataricum, Arnebia, Meniocus linifolius,
Там же в июне зверьки охотно поедали Corispermum Lehmannianum,
79
Delphinium, Trigonella arcuata, Alyssum dasycarpum, Senecio subden-
tatus, Koelpinia linearis, Silene папа, Malcolmia Karelinii, Alyssum de-
sertorum, Astragalus brachypus, Amberboa luranica, Arnebia sp. и др.
(А. А. Слудский).
На п-ове Каратюп на кормовых столиках грызуна обнаружены ос-
татки растений 38 видов (Бурделов, 1951). Однако основную роль в его
рационе играли всего 10 видов: полынь морская (A. maritima), итси-
^ек, шведка плосколистная (Suaeda linifolia), белена (Hyoscuamus ри-
sillus), солянка (Salsola verrucosa), биюргун, марь (Chenopodium sp.),
жертизек (Anabasis sp.), мортук расставленный (Eremopyrum distans),
лебеда (Atriplex tatarica).
В северной части Кызыл кума и различных районах Северного и
Восточного Приаралья питание песчанки характеризуется широким
набором кормов. Охотнее всего поедают зверьки пустынные растения.
Они избегают питаться растениями мокрых солончаков, луговыми,
степными и мезофильными, произрастающими по балкам. Излюблен-
ным кормом зверька является саксаул, особенно в засушливые годы.
Многие полукустарнички (итсигек, чогон) они грызут в некоторые пе-
риоды даже более охотно, чем саксаул. Большую долю в рационе со-
ставляют веточки терескена, изеня, кейреука. В большом количестве
в конце лета и начале осени поедают серую полынь. Травянистые и
полукустарниковые растения в это время грызут менее охотно. Весной
и поздней осенью большую роль в питании играют эфемероиды (пес-
чаная осока). Однолетники и эфемеры составляют наибольшее число
видов растений в питании грызунов?Охотно поедает песчанка сорные
растения — диморфную и шарообразную лебеду, белену, кохию Шренка,
итсигек, эбелек, комбак, парнолистник, натронную солянку, татарскую
лебеду, верблюжью колючку и др. (Ротшильд, 1960, 1968).
Следует отметить, что песчанка ест все растения, которые произ-
растают вблизи ее нор; в то же время 97—100% всей массы кормов,
заготовляемых зверьками на зимний период, составляют полыни и со-
лянки. Растения остальных видов встречаются в малом количестве и
большого значения в рационе грызунов не имеют. При анализе содер-
жимого 600 желудков, проведенного в 1956 и 1957 гг. на северо-запад-
ной границе ареала в Гурьевской области, зеленые части растений бы-
ли обнаружены в 94,5—100% случаев. Семена встречались в желудках
редко и в незначительном количестве.
Особенностью питания песчанки является выедание растений вок-
руг нор, от которых она далеко не уходит. При недостатке корма зверь-
ки расширяют норы, иногда переселяются в кормовые убежища (высел-
ки) или в пониженные места, стремясь приблизиться к участкам с бо-
лее богатой растительностью.
Помимо растительной пищи в желудках песчанок иногда встре-
чается животный корм, правда очень редко. Так, при просмотре 279
желудков в различные сезоны 1957 г. с животной пищей (клещи, му-
равьи) было всего 6 желудков, т. е. немногим более 2% (Вансулин,
1967).
На зимний период эти песчанки также запасают корм. Обычно его
складывают в кормовые камеры нор или кормовые ходы, расположен-
ные на глубине 10—20 см (рис. 24). В кормовые камеры и кормовые
ходы песчанки стаскивают побеги кустарников (саксаул) по 10—15 см
длиной либо зеленые части растений. Запасы укладываются довольно
плотно, горизонтальными рядами. В каждой норе таких камер с запа-
сами корма на зиму бывает от 2 до 5. Заполняются они кормом в различ-
ные годы в неодинаковых ландшафтно-географических районах в раз-
ное время. Как правило, в Казахстане запасание корма начинается с
80
конца июня и продолжается по октябрь. Вес запаса в одной камере до-
стигает от 1,5 до 20 кг. Общий вес корма на зиму в одной норе состав-
ляет от 10—15 до 34 кг и более.
Кроме того, в некоторых районах ареала (Северо-Восточном При-
каспии, Южном Прибалхашье) большая песчанка запасает корм на
Рис. 24. Запасы кормов большой песчанки, выкопанные из ее норы. Фото А. Л. Авер-
шина
поверхности в виде стожков (рис. 25). Эти стожки сена достигают в вы-
соту 50 см и весят до 8 кг (Вансулин, 1967; Яковлев и др., 1969; на-
ши данные).
Песчанка питается в основном сочными грубыми кормами, бога-
тыми клетчаткой. В летний период ей необходим корм, содержащий
менее 45—50% влаги (Гладкина, Мокеева, 1958).
Особенности кормовой специализации накладывают свой отпечаток
на распространение песчанки. Этот зверек широко распространен в зо-
не пустынь и является их фоновым видом.
В результате кормовой специализации у песчанки выработались
особенности полового цикла. В условиях Казахстана она размножает-
ся интенсивно в период вегетации растений, т. е. в апреле — июне. В
последующее время в связи с жарой размножение либо затухает, либо
прекращается полностью.
Характер питания зверьков отразился на их численности, ритме
размножения, строении и использовании нор, длине кишечника, строе-
нии черепа с хорошо выраженными гребнями для прикрепления жева-
тельных мышц и т. д. Все это, в свою очередь, указывает на адаптацию
к питанию разнообразным грубым кормом, содержащим клетчатку,
С питанием песчанки грубым кормом связано строение зубной си-
стемы и пищеварительного тракта. Жевательная поверхность передних
коренных зубов, как и у других представителей этого подсемейства,
образована петлями, которые являются результатом слияния противо-
положных бугорков. Задний коренной зуб устроен сложнее и имеет не-
округлую жевательную поверхность, одну мелкую входящую складку
6-8 81
с каждой стороны. Зубы без корней и растут на протяжении всей жиз-
ни зверьков. По мере стачивания они отрастают вновь (Громов и др.,
1963).
В строении желудка и кишечника особых отличий от других пес-
чанок не имеется. Однако специфика питания отразилась на соотно-
сительном развитии различных отделов кишечника. Относительная
Рис. 25. Наземные запасы большой песчанки. 12 октября 1963 г. Предгорья Заилий-
ского Алатау, ур. Бартогай. Фото Е. В. Гвоздева
длина всего кишечника у описываемой песчанки больше, чем у семено-
ядной полуденной; длина толстого кишечника у первой больше, чем
у второй на 13^-14%, а тонкий отдел короче (Кучерук и др., 1972;
Щеглова, 1976).
Вода в организм песчанок поступает с пищей. В летний и осенний
периоды ее часто оказывается недостаточно. Экспериментально уста-
новлено (Стальмакова, 1954), что летом расход воды у краснохвостой
и полуденной песчанок снижается (Щеглова, 1962). При перево-
де большой песчанки с влажного корма на сухой обезвоживания не
происходит, так как при этом уменьшается выведение воды из организ-
ма (Слоним, 1962). При значительном уменьшении влажности корма
усиливается всасывание воды в задних отделах кишечника. Резко от-
личается режим мочеотделения у зверьков в разные периоды года. При
наличии влажного корма мочи из организма выводится в сутки в 5—
6 раз больше, чем при питании сухим кормом. В последнем случае мо-
ча выводится из организма в более концентрированном виде, а в кале
содержание воды уменьшается на 36,5% (Арешева и др., 1968).
С увеличением летних температур и сухости воздуха регулируют-
ся и кожно-легочные потери воды. Небезынтересно отметить, что при
любых температурах эти потери у большой песчанки значительно ниже,
чем у других грызунов пустынь. Например., общие потери воды в куби-
ческих сантиметрах за сутки на 1 кг веса тела весной составили 101,
летом — 95, осенью — 98 и зимой — 55, а у гребенщиковой песчанки
этот показатель весной равнялся 142, осенью — 148 и зимой — ЮЗ-
82
(Стальмакова, 1954). Кожно-легочные потери воды у описываемой пес-
чанки в сутки на 1 кг веса тела при 10° составили 49, при 20°—52 и
30°—56 см3. Между тем у гребенщиковой песчанки этот показатель при
20° равнялся 170 см3.
Следовательно, большая песчанка расходует воду для терморегу-
ляции довольно экономно. Химическая терморегуляция выражена у
нее слабо, и постоянную температуру тела она поддерживает измене-
нием ритма суточной активности, пользованием норой и т. д.
Приспособленность песчанки к высоким температурам пустынь
проявляется также в относительной ее теплолюбивости. Эта особен-
ность у описываемого зверька выражена сильнее, чем у гребенщиковой,
полуденной и краснохвостой песчанок (Калабухов, 1956, 1957). «Кри-
тическая» точка обмена веществ приходится на —30° зимой (Щеглова,
1949) и 35° летом (Калабухов, 1956, 1957), а предпочитаемая зверька-
ми температура 35,6—37,5°.
Суточный образ жизни по сезонам и поведение.
Активность большой песчанки изменяется по сезонам. В зимний пери-
од эта песчанка наименее активна по сравнению с другими сезонами
года. В это время при наличии глубокого снежного покрова и сильного
ветра зверек часто отсиживается в норах, по 3—5 суток не показыва-
ясь на поверхности почвы, и бывает пуглив, осторожен и молчалив.
Сложное строение нор позволяет зверьку вести подземный образ жизни
и питаться, исключительно теми запасами корма, которые находятся
в камерах и ходах норы. В ноябре и декабре песчанки ведут преиму-
щественно подземный образ жизни. На поверхность выходят крайне
редко, обычно в солнечные безветренные дни, и удаляются от нор на
несколько метров. Вследствие этого зимой нарушаются и почти пол-
ностью прекращаются внутривидовые контакты. Подвижность и актив-
ность зверька ограничивается в основном деятельностью внутри нор и
вблизи выходов из них. Поэтому эпизоотии трансмиссивных заболева-
ний зимой затухают. Например, в Гурьевской области одна самка не
появлялась на поверхности в течение 3 суток, а самец за 5 дней выхо-
дил из норы в общей сложности на 15 мин. Активность зверьков
находится в обратной зависимости от высоты снежного покрова и
силы ветра.
В феврале активность зверьков заметно возрастает, однако огра-
ничивается их появлением у выходов центральных отверстий, на пе-
риферии и у отдельных выходов, не связанных подземными ходами с
норой. Наибольшая активность проявляется в это время в 14 ч, 80—
90% времени дневной активности песчанки проводят только у цент-
ральной части норы и в меньшей степени — на ее периферии. За тер-
риторию норы уходят очень редко. Кривая активности в этот период
бывает одновершинной и приходится на середину дня.
Весной, особенно в начале марта, в Прикаспийской низменности
в связи с гоном подвижность песчанки по сравнению с февралем уве-
личивается в 5—6 раз. Зверьки удаляются от своих нор на 180—420 м,
при этом посещают встречающиеся норы и тем самым расширяют кон-
такты с другими семьями. В конце марта — начале апреля наземная
активность грызунов остается довольно высокой (Камбулин, 1941;
Вансулин, 1967). Период дневной активности составляет 11 ч. Уход за
пределы норы у самок возрастает в 2,5, а у самцов — в 2 раза. В мае
посещение «чужих» нор по сравнению с мартом увеличивается в 10
раз. Много времени у песчанок уходит весной на расчистку нор, очист-
ку кормовых камер, устройство выводковых гнезд. Во время беремен-
ности, рождения детенышей и выкармливания молодых особей дневная
активность самок сильно снижается. Забота о потомстве делает их на-
83
стороженными, пугливыми. Далеко от своих нор они не уходят. Буду-
чи побеспокоены и спасая молодняк от эктопаразитов, они иногда пе-
ретаскивают его из одних нор в другие. У самцов сохраняется высокая
дневная активность. В апреле — мае все самцы находятся непрерывно
на поверхности около 1 ч утром и 2—2,5 ч вечером. В остальные часы
они периодически выходят на поверхность, но обычно долго не задер-
живаются. Общая продолжительность активности в апреле — 14, в
мае — 16 ч, вечерний пик активности несколько превышает утренний.
В июне в связи с расселением молодых особей отмечены их кочевки по
территории. К концу июля перемещения сокращаются до уровня, ко-
торый был в начале марта. Зверьки уходили от нор не дальше 180 м.
Подвижность самцов в это время по сравнению с маем бывает в 5,5 ра-
за ниже, а самок — почти вдвое и объясняется жаркой погодой летом.
В июле — августе в связи с высокой температурой воздуха зверьки бы-
вают на поверхности в утренние, предвечерние и вечерние часы. Общая
продолжительность наземной активности сильно сокращается. С 11 до
17 ч, в наибольшую жару, песчанки находятся в норах, а если и пока-
зываются на поверхности, то не более чем на 1—2 мин. В сентябре у
зверьков сглаживаются половые различия в активности. Наиболее под-
вижны они в 11 —12 ч. Дневная активность составляет в среднем около
9—10 ч, что связано в первую очередь с заготовкой корма на зиму.
Причем наиболее подвижны молодые особи.
В Южном Прибалхашье ранней весной регистрировались дальние
перемещения зверьков, а летом и осенью — ближние, что объясняется
распадом зимовавших семей и образованием новых пар из различных
мест обитания.
В период размножения потребность самок в перемещениях значи-
тельно снижается. В Илийской котловине среди взрослых самцов уча-
ствовало в кочевках 53, а самок — всего 13%. В Южном Прибалхашье
не сменили норы 19% взрослых самцов, среди самок этот процент со-
ставил 37. Молодые особи разного пола уже в первый год жизни отли-
чаются в подвижности. Например, в Илийской котловине в 1951 г. сре-
ди покинувших свои норы молодых зверьков было 53 % самцов и лишь
39% самок (Бурделов и др., 1964). Передвижения сеголеток становятся
значительными только во второй половине лета (Марин, 1959).
Подвижность большой песчанки существенно изменяется по го-
дам. Например, в Южном Прибалхашье (ур. Косчинграу) наиболее вы-
сокая подвижность на протяжении 4—5 лет (1957—1961 гг.) была в
1957 г. Все норы в этом году были связаны тропками. В последующие
годы этого не наблюдалось. 1957 г. характеризовался засушливостью
и высокой численностью песчанки.
Следует отметить, что в некоторые годы, преимущественно в июне
и июле, наблюдается передвижение песчанки в ночное время. Они со-
вершаются начиная с 23 до 2—3 ч. Причем в перекочевке в основном
участвуют молодые особи (Шкафф, 1916; Ротшильд, 1955; Марин,
1959). Результаты вылова зверьков вне норы ночью показали, что
часть их была заражена (из 37—4) возбудителем чумы. Все это имеет
немаловажное значение в развитии и протекании эпизоотий данного
заболевания.
Передвигается песчанка по поверхности почвы прыжками на всех
четырех лапах, как лягушка. Довольно часто стоит столбиком. В та-
ком положении обычно ест, придерживая пищу передними лапками.
При опасности издает резкие и пронзительные звуки: «пи-пи-пи». Для
обитателей, находящихся на поверхности, это сигнал опасности, и обыч-
но все зверьки прячутся в норы. Сигнал об опасности выражается не
только голосом, но и постукиванием задними конечностями о грунт.
84
Большая песчанка может взбираться на кустарники. Чаще всего
зверьки лазают по саксаулу в период заготовки корма на зиму. За
бравшись на высоту от 1 до 4 м, они откусывают молодые побеги, сбра-
сывают их, а остальные члены семьи, в том числе и прибылые, затас-
кивают их в нору. Предварительно веточки разгрызаются на части дли-
ной около 15—20 см и в таком виде укладываются в кормовые камеры.
Следует отметить, что песчанка лазает по большим кустам хуже,
чем настоящие древолазы, например белка. Она легко взбирается вверх
по «дереву» саксаула и передвигается по его ветвям, даже по очень
тонким. Она может подтянуться за верхнюю ветку, став на задние
лапы и ухватившись за нее передними конечностями. Поедая побеги
саксаула, зверек свободно сидит на задних лапах, устроившись на го-
ризонтально растущей ветке. Но спускается с куста вниз головой лишь
в спокойном состоянии, если его не потревожили. При появлении опас-
ности грызун прыгает на землю с высоты, на которой он был, или
просто падает головой вниз.
Жилища и временные убежища. Норы больших песча-
нок в литературе получили название «колоний», хотя в каждой из них
живут одиночные семьи. Так, в песках Сары-Ишикотрау в марте на по-
селениях этой песчанки наблюдалось лишь по 1—2 зверька, а в апреле
и мае, до того как из нор стали выходить молодые особи, одиночных
зверьков на поселениях отмечено 55, по 2 зверька — 36 и по 3 — лишь
2 раза; одновременно 4 взрослых зверька на одном поселении наблю-
дались лишь 1 раз — 19 мая. Полный облов поселений с последующей
прикопкой всех нор дал следующие результаты. 8 июня 1949 г. в норе
№1 поймано 6 полувзрослых зверьков весом 60—70 г. В соседнем посе-
лении № 2, расположенном в 8 м от первого, добыты взрослый самец и
самка и 6 прибылых весом 40—50 г. Очевидно, что в 2 соседних посе-
лениях жила 1 семья из 2 выводков. В норе № 3 9 июня отловлено 6
молодых весом 67—82 г и 2 взрослые песчанки (самец—204 и сам-
ка — 244 г). 9 июня в норе № 4 пойманы 2 взрослые песчанки (самец —
179, самка — 190 г) и 10 молодых из 2 выводков (в первом вес зверь-
ков 95—105, во втором — 40—50 г). 10 июня в норе № 5 поймано 12
молодых зверьков двух пометов. Молодые зверьки из первого помета
весили по 75—95, из второго — по 12 г; тут же были 2 взрослые самки
весом 100 и 125 г. Того же числа в норе № 6 добыты 2 взрослые песчан-
ки (самец и самка) и молодые из одного выводка, весившие каждый
75—88 г. В 2 поселениях пойманы только взрослые самцы (по од-
ному), а в одном — взрослый самец и молодые. В 4 других поселениях
жили также взрослые самец с самкой и выводок. Эти материалы гово-
рят о том, что зверьки обычно живут парами с одним или двумя вы-
водками. Лишь изредка в одном поселении бывают 2 взрослые самки.
Иногда на поселении живет самец (А. А. Слудский).
Норы зверьков характеризуются относительной сложностью строе-
ния (рис. 26). На поверхности почвы они занимают сравнительно боль-
шую площадь, ходы под землей идут на различную глубину и распо-
лагаются в несколько ярусов; во многих местах переплетаются и обра-
зуют пустоты.
Поселения песчанок — обычный элемент ландшафта большинства
пустынь Казахстана. В них складываются сложные взаимоотношения,
которые со времени опубликования работ Я. П. Власова (1936, 1941)
стали в значительной степени интересовать эпизоотологов. Определе-
ние закономерностей развития и протекания эпизоотий трансмиссив-
ных заболеваний облегчается подробным изучением строения нор.
Впервые М. А. Дубянский (1960, 1963а, б) показал значение различных
нор в сохранении микроба чумы в очагах Северного Приаралья.
85
Изучением строения нор песчанки занимались многие исследова-
тели. Они пришли к заключению, что в различных ландшафтно-геогра-
фических районах норы имеют неодинаковое строение. Например, в
глинистых пустынях они занимают обычно меньшую площадь, чем в
Рис. 26. Схема строения жилой норы большой песчанки (по В. П. Хрусцелевскому):
1 — кормовые камеры; 2 — ходы
песчаных, открываются малым числом выходных отверстий, залегают
на небольшой глубине и, как правило, долговечнее.
Поселения песчанок обычно далеко заметны и, как уже говори-
лось, имеют вид безжизненных пятен на земле. На них почти отсутст-
вуют вегетирующие растения. Располагаются норы чаще всего на скло-
нах гряд и барханов, а также в котловинах. Распределение их в раз-
личных элементах ландшафта Южного Прибалхашья характеризуется
следующими показателями: в саксаульниках среди гряд и барханов на
склонах средней крутизны нор было 43, на пологих — 35, на крутых —
только 11% общего их числа; в закрепленных песках без саксаула —
соответственно 48, 22 и 21%. В саксаульниках, на барханах и грядах
норы располагались на склонах: средней длины — 39, значительных
по длине—28 и на коротких — 22%. В различных котловинах в пер-
вом биотопе их было от 37 до 51%, а во втором — от 33 до 47%.
По своим размерам семейные поселения зверька делятся на малые
(диаметр участка до 25 м), средние (до 40 м.) и большие (свыше 40 м).
Вследствие этого они занимают неодинаковую площадь (табл. 22) — от
нескольких десятков квадратных метров новых поселений до 3 тыс. м2
и более. Количество входных отверстий в норах сильно колеблется (от
67 до 327) и зависит от сезона, строения грунта, наличия кормовых
86
растений, произрастающих вблизи нор. Наибольшее их число на всех
жилых поселениях появляется в конце лета и осенью, когда из мате-
ринских нор выходят молодые особи, которые отличаются высокой
роющей деятельностью. Наименьшее количество отверстий в поселени-
ях бывает зимой. В это время зверьки пользуются, как правило, немно-
Таблица 22
Количество входных отверстий в поселениях большой песчанки
в зависимости от их площади
(Н. Н. Трухачев)
Размер поселений Средние характеристики
Площадь, м2 Всего отверстий Отверстия на 10 м2 Отверстия в центре поселения Отверстия на 10 м2 в центре поселе- ния
Малые 303,6 69 2,3 14 5,0
Средние 873,7 179 2,0 14 5,0
Крупные 2232,8 301 1,4 17 6,1
гочисленными входами, а остальные под влиянием осадков и ветра за-
сыпаются. Часть входов зверьки с целью утепления норы забивают
земляными пробками. Около наиболее обжитых отверстий нор имеют-
ся хорошо заметные кучки земли высотой от 10 до 40 см, которые
охватывают входы в виде подковы. Отверстия на поверхности норы рас-
пределяются неравномерно. Вследствие этого очертания границ нор
иногда бывают неопределенными. В большинстве же случаев они удли-
нены или округлены. В центре, или, как называют его большинство ис-
следователей, «экологическом центре», входных отверстий больше, чем
на периферии (см. табл. 22). Здесь же расположено большое число об-
житых входов, так как зверьки чаще ими пользуются.
Число входных отверстий на единицу площади в экологическом
центре нор по сравнению с остальными их частями в 2,2—4,4 раза вы-
ше. Среднее количество входных отверстий на крупных норах несколь-
ко меньше, чем на малых и средних. Входные отверстия имеют оваль-
ное сечение. На периферии поселения вертикальный диаметр его равен
8—9, горизонтальный — 6—7 см. В экологическом центре они несколь-
ко больше и характеризуются соответственно следующими показателя-
ми: 15—20 и 11—16 см. В очень старых норах иногда часть отвер-
стий имеет иное сечение и значительно больший диаметр (до 40 см).
У входов жилых нор в экологическом центре всегда бывают раз-
бросаны помет и остатки корма, от которых песчанки периодически очи-
щают камеры. На поверхности поселения обычно имеется большое ко-
личество заслеженных тропок, по которым передвигаются зверьки в
поисках корма и быстро находят путь во входы в случае внезапного
нападения врагов.
При знакомстве с внутренним строением нор песчанок обращает
внимание сложная сеть подземных ходов, направленных в различные
стороны и глубину. Сложный лабиринт ходов, где обитатели нор нахо-
дят для себя укрытия, является своего рода подземными тропами к
кормовым растениям, находящимся на поверхности почвы. Часть из
них отходит к камерам, расположенным на различной глубине. Необ-
ходимо упомянуть, что у подземных ходов встречается довольно много
отнорков, оканчивающихся слепо. Часть из них впоследствии превра-
щается в ходы и камеры.
Длина всех ходов поселения (включая длину камер) колеблется
<от 107 до 1350 м, в среднем она составляет в малых норах 150 м, в
87
больших — 620 м. Часть подземных ходов не соединена с экологиче-
ским центром и обособлена. Соединяются они с основными ходами по-
селений только поверхностными тропами. В различных по величине
норах обособленные ходы составляют от 9 до 21% общей их длины и
находятся в прямой зависимости от величины нор.
Таблица 23
Строение ходов различной величины в норах больших песчанок
при полной раскопке
(Н, Н. Трухачев)
Показатель Размеры поселений Среднее по 16 посе- лениям
малые средние большие
Средняя длина ходов, м Средняя внутренняя площадь хо- 150,0 338,9 619,7 391,2
дов, м2 Средний объем ходов, м3 Число ходов, соединенных с эко- логическим центром поселе- 54,4 98,6 192,7 119,7
0,75 2,3 5,2 2,9
НИЯ, % Распределение ходов по глубине залегания, % 91,9 78,4 78,9 79,8
до 50 см 92,2 84,2 77,9 81,6
от 51 до 100 см 6,0 14,0 19,9 16,4
свыше 101 см Средние диаметры ходов, см 1,8 1,8 2,2 2,0
в центре поселения 9,3 12,8 14,3 12,6
за центром » 7,4 8,6 9,0 8,5
Характеристика элементов поселения песчанок четко показывает,
что в малых поселениях подземные ходы располагаются более поверх-
ностно, нежели в средних и крупных (табл. 23).
Площадь и объем всех ходов пропорциональны величине нор, ко-
торая колеблется соответственно от 54 до 193 м2 и от 0,75 до 5,2 м3. Зна-
ние этих данных имеет большое значение при уничтожении носителей
чумы. Указанные величины наряду с другими позволяют более пра-
вильно дозировать расход инсектицидов.
Один из важных элементов нор песчанок — места хранения запа-
сов корма, которые у одних исследователей получили название кормо-
вых камер, у других — кормовых ходов. По своему строению и функ-
ции кормовые камеры представляют собой расширенные ходы, дости-
гающие в длину 12 м. Их размеры равняются, как правило, 30X20 и
30X35 см. Залегают они на глубине 10—90 см от поверхности грунта.
Кормовые камеры соединяются со множеством ходов, идущих в раз-
личных направлениях и глубинах.
Кормовые ходы — предмет постоянных забот песчанок. Они регу-
лярно расчищаются и обновляются зверьками. Летом и осенью запол-
няются запасами корма на зиму, а весной часто очищаются от его ос-
татков. Запасы корма поступают в кормовые ходы по мере созревания
растений. Поэтому укладываются они послойно по всей длине кормо-
вых ходов слоем 5—6 см и плотно утрамбовываются. Иногда свежий
корм укладывается на старый. Запасы пищи достигают объема 0,3 м3
и веса около 40 кг. В каждой норе они хранятся в 3—12 ходах.
На территории Северо-Восточного Прикаспия и Южного Прибал-
хашья большие песчанки, кроме того, делают запасы корма на по-
верхности нор в виде стожков, у основания на три четверти присыпан-
ных землей.
88
Значение кормовых ходов велико не только в жизни песчанок, но
и в жизни сожителей — блох и клещей. В них в теплое время года кон-
центрируется основная масса блох, их личинок и куколок. Здесь же
совершается обмен микробом между носителями и переносчиками мно-
гих трансмиссивных заболеваний.
Жилые гнездовые камеры имеют приплюснуто-овальную форму,
их размер обычно равняется 30 см в длину, 20 см в ширину и 16 см в
высоту. В этих камерах располагаются гнезда с подстилкой. Состоит
она из расщепленных листьев и стеблей растений, произрастающих
вблизи нор. Часть камер с гнездами — выводковые.
Выводковые и жилые камеры в Южном Прибалхашье залегают
на глубине до 50 см в 20% случаев, от 50 до 100 см — в 35% и свыше
100 см — в 45%. Средний их поперечник соответственно равнялся 17—
22 см, а объем — 2617—5977 см3.
Самая маленькая гнездовая камера располагалась на глубине
26 см и имела объем, равный 1436 см3, а самая большая — 19 394 см3
и залегала на глубине 180 см. В зависимости от сезона года выводко-
вые и жилые камеры располагаются на различной глубине — ранней
весной глубже, чем летом и осенью (Н. Н. Трухачев).
Зимовочные камеры размещены значительно глубже, чем весенне-
летние и, как правило, ниже слоя промерзания грунта (200—300 см).
Следовательно, норы песчанок защищают их обитателей от неблаго-
приятных факторов погоды: летом от жары, зимой от стужи. Их
температурный режим сильно отличается ст такового на поверхности
почвы. Подмечено, что температура в норах этих грызунов в разные
сезоны года изменяется соответственно с температурой грунта. Однако
в верхних отделах нор бывает холоднее, чем на той же глубине в грун-
те. Это объясняется тем, что даже летом со второй половины дня в нору
поступает наружный воздух более холодный, нежели имеющийся в ней.
Прогревание его идет более медленно, чем прогревание грунта на той
же глубине. Поэтому в норе создаются различные микроклиматические
условия и обитатели ее находят в ней места, отвечающие требованиям
их организма в различные сезоны (Ильинская, 1963; Ильинская, Ку-
зин, 1965; Ильинская и др., 1967).
В норах песчанок помимо хозяина обитают представители многих
групп животных (микробы, черви, моллюски, паукообразные, насеко-
мые, земноводные, рептилии, птицы и др.). Часть этих обитателей тесно
связана с хозяевами (блохи, клещи), другие используют норы как убе-
жища. Вокруг поселений песчанок группируются многие животные
пустыни. Выбрасывание нижних слоев грунта зверьками на повер-
хность земли и накопление гумуса создают условия для вегетации
азотолюбивых растений (Ротшильд, 1968). В результате у нор появля-
ются многие сорные растения (лебеда диморфная, белена крошечная,
кохия Шренка и др.), чем песчанка наносит огромный вред пастбищ-
ным угодьям пустынь.
Норы песчанок в процессе использования их зверьками претерпе-
вают циклические изменения. Одни находятся в расцвете своего раз-
вития, другие — либо в стадии освоения, либо регрессии и, наконец,
некоторые — в стадии разрушения (Бибикова и др., 1963).
Следовательно, число сложных нор, приходящихся на единицу
площади, не является постоянной величиной и подвержено значитель-
ным изменениям (Яковлев и др., 1969а). В Южном Прибалхашье на
протяжении 8 лет в результате цикличности развития нор от 10 до 15%
их было либо полностью разрушено, либо они переместились на новые
места. В 1958 г. на 1 га в среднем приходилось 2,1, а в 1957 г. —
3,5 норы.
89
Возникновение нор в песках происходит в сравнительно короткий
срок. Так, в 1962 г. в период роста численности песчанок мы отмети-
ли появление новых нор. В конце мая — начале июня этого года норы
имели всего по 5—10 входных отверстий. В них отсутствовал экологи-
ческий центр. Осенью же они имели обжитый вид: появился экологи-
ческий центр, входных отверстий было от 50 до 100 в каждой (Н. Н. Тру-
хачев).
Таблица 24
Число больших песчанок на одну учтенную нору
в различных ландшафтно-экологических районах Казахстана
(по многолетним данным)
Район Весна Осень
Мин. Макс. Среднее Мин. Макс. Среднее
Прикаспий
Приморье Южно-Эмбенская равни- 0,1 2,7 0,8 0,2 7,6 2,2
на 0,2 2,7 1,2 0,3 6,6 2,9
Западный Устюрт 0,2 1,6 0,8 0,4 3,0 1,6
П-ов Бузачи 0,3 3,0 0,9 0,5 3,2 1,3
Горный Мангышлак 0,3 0,8 0,6 0,4 1,6 0,9
Равнинный Мангышлак 0,2 0,6 0,4 0,3 1,3 0,6
Северное Приаралье Зааралье 0,1 5,0 1,2 0,1 6,0 1,7
Дарьялык-Такыр 0,2 1,4 0,9 0,6 4,2 2,0
Арыскум 0,2 1,3 0,7 0,6 1,8 1,4
Староречье Жанадарья 0,2 1,1 1,6 0,5 0,6 3,0 1,4
Северный Кызылкум 0,1 0,6 0,5 4,4 1,6
В ландшафтно-экологических районах количество и заселенность
нор колеблются по-разному. Так, в Южно-Эмбенской и солянково-по-
лынной равнине Северо-Восточного Прикаспия с 1958 по 1964 г. число
нор на стационарных площадках увеличилось на 60—68%, а в районе
соровых впадин и Арыскумах — на 44—46 %. Наименьший прирост нор
отмечен на твердых почвах равнины Дарьялык-Такыр — на 17% и в
западной части Устюрта — на 24%. После 1964 г. наблюдалось сокра-
щение числа нор на всех площадках. Таким образом, вопреки сущест-
вующему мнению в литературе об относительной стабильности числа
нор наблюдения показывают, что этот показатель меняется значи-
тельно.
В разных ландшафтно-экологических районах была неодинаковой
и продолжительность обитания нор этого грызуна. Так, в Южно-Эм-
бенской равнине за 10 лет наблюдений (20 учетов) были заселены не
более 5 раз 3%, до 10 раз — 23%, И—15 раз — 44%, 16—20 раз —
—30% нор; в Урало-Эмбенском междуречье — соответственно 1, 36,
44 и 19%. Слабее были заселены норы в Прикаспийских Каракумах:
до 5 раз — 18%, 6—10 раз — 46, до 15 раз — 36% нор (Яковлев и др.,
1969).
Наиболее низкой обитаемость нор была на равнинах Мангышлака,
в Бузачах и Арыскумах. Сравнительно высокая их заселенность заре-
гистрирована на территории Северо-Восточного Прикаспия, северной
части Кызылкумов и в Южном Прибалхашье. В соответствии с этим и
число песчанок на 1 учтенную нору наиболее низким было на Ман-
гышлаке и в большинстве районов в Зааралье (табл. 24).
90
Из материалов таблицы 24 следует, что, по многолетним данным,
число песчанок на 1 учтенную нору было сравнительно высоким на тер-
ритории Северо-Восточного Прикаспия и в северной части Кызыл-
кумов.
Приведенные материалы свидетельствуют о том, что низкие пока-
затели заселенности нор и числа зверьков в них являются одной из
причин непостоянства проявления эпизоотий чумы среди песчанок на
территории Мангышлака, Бузачей, Арыскумов и некоторых других
районов. И наоборот, высокая постоянная обитаемость их, в среднем
50% заселенных нор и больше, при повышении числа зверьков на уч-
тенную нору (более одного весной и двух осенью) обусловливает посто-
янную циркуляцию микроба чумы в популяциях песчанок в Северо-
Восточном Прикаспии. Очевидно, это наблюдается и в других ланд-
шафтно-экологических районах. Следует отметить, что максимальное
число зверьков осенью в одной норе достигает 20 особей.
Большое значение в эпизоотологии чумы имеет количество нор,
используемых песчанкой. Обычно одна семья пользуется несколькими
норами. В Северных Кызылкумах выводки до их распада живут в
2—3 норах. Молодые особи кочуют вместе с половозрелыми зверьками
из одной норы в другую (Кулик, 1955). В северной части Кызылкумов
и Приаральских Каракумах песчанки, меченные радиоактивными ве-
ществами, разносили их на 2—4 соседние норы. Интенсивность разно-
са не зависела от плотности населения зверьков и свидетельствовала об
устойчивости контактов с занимаемыми норами (Руденчик и др., 1967;
Лобачев, 1967). В условиях Южного Прибалхашья зарегистрировано,
что даже в годы высокой численности песчанок немногие семьи гры-
зунов довольствуются одной норой. Обычно одна семья занимает 2—3,
а некоторые — даже 4—5 нор. По внешнему виду все они не отличают-
ся от основной, в которой песчанки живут постоянно. При перемещени-
ях большие семьи могут разбиваться на 2—3 части, расходясь по раз-
ным норам или собираясь вместе в одной из них.
Каждая семья обычно все свои норы посещает ежедневно. Только
одна из них служит гнездовым убежищем, в которой песчанки зиму-
ют, приносят потомство, ночуют. Остальные (дополнительные) дают
им приют ненадолго (Свиридов, 1967). Часть нор, принадлежащих од-
ной семье, посещается песчанками соседних двух и даже трех семей,
что, безусловно, накладывает отпечаток на внутривидовые связи и на
развитие эпизоотий чумы.
Большой песчанке, так же как и другим грызунам, свойственна
охрана своих семейных кормовых участков от сородичей. Особенно
тщательно охраняются постоянные норы, где живут семьи, и хуже —
периферийные участки, на которых кормятся и пользуются временны-
ми норами зверьки нескольких семей или одиночно живущие (Варшав-
ский, 1957; Хрусцелевский и др., 1965; Наумов и др., 1972).
Зверьки свой участок метят секретом среднебрюшной железы,
расположенной примерно посередине брюха. Это небольшое утолщение
кожи длиной у самцов 17—27 мм ( в среднем 22), шириной 5—
10 мм (в среднем 7), у самок соответственно 14—18 (15) и 3—6 (4) мм.
Развита она лишь у половозрелых самцов и представляет собой широ-
кую темную, лишенную волосяного покрова полосу. У молодых самцов
она малозаметна, а у всех самок недоразвита и не выделяет секрет.
Открывается железа на поверхности 40—67 протоками. При надавли-
вании из нее выделяется секрет, имеющий запах жженого рога (Бурде-
лов, 1958; Соколов, Скурат, 1966). У большой песчанки эта железа раз-
вита значительно лучше, чем у других представителей подсемейства.
91
При мечении участков зверьки передними лапами подгребают
под себя землю, а затем потирают брюшком получившуюся kvhkv
грунта. Ставя таким образом «сторожок», песчанки оставляют на нем
кроме секрета железы еще мочу и фекалии.. Такие «сторожки» звепьки
ставят на поверхности поселения, на тропах, соединяющих семейные
норы, и на периферии участков. семейные
Каждая семья песчанок, состоящая из 1 самца, 1 или 2 самок а
при высокой численности 3—7, и потомства, как правило, не допус-
****
?Т "ТГ На теРРит°Рии свое™ поселения пришельцев и изгоня-
х. Наибольшую активность в этом отношении проявляют самцы,
ни чаще посещают периферию поселения, тропы и выселки. При посе-
щении этих мест песчанки оставляют там многочисленные метки
Обнаружив на семейном участке пришельца, самец на некотопое
бЙМшепсть1ВаеТСЯ’ а «аТеМ пРиближается к нему и обнюхивает. Взды-
бив шерсть и приняв боковую стойку, он ритмично притопывает зад-
'"“'"Т «чечетку»), предупреждая об опасности 1
еопериика. Если пришелец не удаляется, хозяин принимает
НУЮ стоику’ стремясь нанести задними лапами удар и опро-
нуть противника, принудив его тем самым к бегству (рис. 27). Зубы
пл QvKPaKe применяются редко. Объясняется это, по-видимому, тем, что
JnnSu Не Д0Х0ДИТ: пришельцы чувствуют себя на чужой терри-
тории неуверенно и стремятся покинуть ее при появлении хозяина В
изгнании пришельца иногда принимают участие и самки. Неполовоз-
92
релые особи проявляют при этом крайнюю степень беспокойства и раз-
дражения, но в преследовании чужака не участвуют.
Иногда наблюдаются длительные конкурентные формы борьбы за
самку, кормовой участок, нору. В случаях победы одного из самцов
«сторожки» ставятся дополнительно, и побежденный не переходит
помеченных границ. Вследствие этого в постоянных семьях, как пра-
вило, бывает 1 самец. Прибылые самцы обычно изгоняются. Поэтому
нередко они ведут одиночный образ жизни и в случае гибели самца,
имеющего семью, занимают его место. Однако при высокой числен-
ности зверьков отмечено наличие в семье и нескольких самцов, которые
сравнительно мирно уживаются, но доминирует при этом только один.
При наличии в семье 2, а в период высокой численности и более
самок отношения между ними складываются в основном миролюбивые.
Главенствующее положение занимает одна из них, а остальные — со-
подчиненное. В этих случаях воспитание потомства осуществляется
совместно. Все самки проявляют заботу о потомстве той или иной осо-
би. Но обнаруживаются среди них и нетерпимые отношения, и самки
бывают вынуждены строить выводковые камеры в различных частях
норы.
Размножение и рост молодых. Спариваются самки в
основном с одним самцом. Но в период высокой численности они кро-
ются и самцами из других поселений, а также одиночно живущими.
Самка в течке спаривается в течение суток, реже — двух и, по-видимо-
му, не только на поверхности, но и в норах.
Воспитание потомства в основном ложится на самок, ко в нем
принимают участие и самцы. Они охраняют детенышей от врагов, осво-
бождают их от эктопаразитов, метят брюшной железой путем перепол-
зания через них, приносят корм, расчищают норы и т. и. (Галоцман,
Пасхина, 1974; Карпов, 1974; наши данные).
Потенциал размножения зверька относительно велик, и, видимо,
его реализацию ограничивают погодные и кормовые факторы. Только
в некоторые, особенно благоприятные, годы он может осуществляться
в значительной степени (Мокроусов и др., 1965). Для размножения
этого зверька характерны полиэстральность, наличие беременных в
популяции все теплое время года, включение в размножение сеголеток,
падение его интенсивности в конце весны и летом, в связи с наступле-
нием высоких температур воздуха. Однако продолжительность размно-
жения и его интенсивность в разных частях Казахстана неодинаковы.
Например, раннее наступление положительных температур и вегетация
растений вызывают размножение в необычные сроки.
Гон у песчанки в большинстве районов Казахстана начинается в
конце февраля — начале марта. В годы с поздней весной начало раз-
множения сдвигается примерно на середину марта.
По многолетним данным, общая продолжительность периода раз-
множения песчанки в различных пустынях неодинакова. Не совпада-
ют также и сроки обнаружения в природе беременных самок
(табл. 25, 26).
Своеобразие пустынь Казахстана обусловливает особенности раз-
множения песчанки. Так, обнаружение первых беременных самок в
различных районах Прикаспия приходится, как правило, на первую
декаду марта (Самарин и др., 1963), а последних — на третью декаду
октября. Однако, по многолетним данным нашим и литературным, на
территории Северо-Восточного Прикаспия наблюдались беременные
самки начиная с первой декады февраля. Начало размножения стиму-
лируется погодными условиями: ранняя и теплая весна вызывает и
раннее размножение. В зависимости от условий погоды сроки размно-
93
Таблица 25
Объем материала и сроки исследований размножения большой песчанки
в различных районах Казахстана
Месяц | Район
i Центральный Кызылкум 1 Равнина Дарья- лык-Такыр i 1 гг Приаральские 1 Каракумы П-ов Мангыш- лак Северо-Восточ- ный Прикаспий 1 Северо-Западный Устюрт Южное Прибал- хашье Илийская кот- ловина (правобе- режье)
1955—1968 гг. 1 1956-1968 гг. 1950—1968 гг. 1939—1968 гг.
Январь 2-0 1-0 1-0 2-0 2-0
Февраль 3-2 2-1 —- 1-0 5-4 0-0 4-0 —
Март 10-9 9-9 8-6 7-7 10-10 1-1 9-6 —
Апрель 12-12 10-10 12-12 12-12 12-12 7-7 11-10 —
Май 12-12 10-10 12-12 12-12 12-12 10-10 11-11 —
Июнь 10-10 10—10 12-12 12-12 12-12 10-10 11-11 —
Июль 8-7 5-5 6-6 10-10 10-10 4-4 7-4 —
Август 4-3 4-4 8-8 7-7 9-9 4-4 9-3 —
Сентябрь 9-6 7-5 10-10 9-9 11-11 9-8 12-6 —
Октябрь 9-8 7-0 13-11 12-10 13-11 9-7 11-2 —
Ноябрь 6-1 1-0 3-0 4-0 4-0 — 3-0 —
Декабрь Всего исследо- — — —‘ — — — 3-0 —
вано полово- зрелых самок 23975 25625 66569 44708 87250 14189 43684 30041
Примечание. По каждому району первая цифра обозначает число лет
наблюдений в этом месяце, вторая — число лет со встречей беременных самок.
Таблица 26
Наиболее ранние и поздние сроки размножения большой песчанки
в различных ландшафтно-географических условиях
(по многолетним данным)
Показатель Район
Централь- ный Кы- зылкум Северо-Вос- точный Прикаспий Равнина Дарьялык- Такыр Приараль- ские Кара- кумы П-ов Ман- гышлак
Общая продолжитель- ность периода обна- ружения беремен- ных самок в дека- дах 26 27 22 23 26
Длительность периода устойчивого раз- множения в дека- дах (более 10% бе- ременных самок) 12 16 11 18 13
Обнаружение первой бе- ременной самки (декада, месяц) 3. II 1. II 1. II 2. III 1. III
Обнаружение последней беременной самки (декада, месяц) 1. XI ' 2. IX 3. IX 3. X 3. X
94
жения меняются по годам. Например, в названном районе в некоторые
годы длительность общего и устойчивого периодов размножения (более
10% беременных) по годам значительно изменялась. Продолжитель-
ность их была соответственно: в 1963 г. — 18 и 11, в 1968 г. —• 18 и 12,
а в 1967 г. — 15 и 6 декад.
В Прибалхашье в 1962 и 1963 гг. размножение началось во второй
декаде марта, а в 1960 г. — во второй декаде апреля. В 1958 г. послед-
ние беременные самки были найдены во второй декаде октября, а в
1959 г. — в первой декаде августа. Соответственно меняется и общая
продолжительность периода размножения (11—22 декады) и периода
устойчивого размножения (6—13 декад).
В песках Сары-Ишикотрау в Южном Прибалхашье в 1949 г. с 29
марта по 25 июня исследовано 2927 половозрелых песчанок, из них
1544 (52%) составляли самки. Первая беременная самка зарегистриро-
вана 8 апреля. Размножение в начале весны шло вяло. Из 97 самок в
первой декаде апреля беременных было всего 2 (2,1%). Во второй дека-
де этого месяца их уже было 50,6, а в третьей—-76,8%. С мая коли-
чество беременных самок начало угденыпаться, но за счет вторично бе-
ременных за весну продолжало оставаться довольно высоким. В конце
мая отмечен и второй пик в размножении за счет значительного числа
самок, беременных за сезон вторично.
Первая разродившаяся самка добыта 27 апреля, а 30 апреля встре-
чена первая кормящая самка с недавними следами родов и вторично
беременная. Число эмбрионов в первую беременность у одной самки ко-
лебалось от 1 до 12 и в среднем равнялось 5,5. У самок, вторично бере-
менных, эмбрионов было меньше. Так, из 30 перезимовавших самок,
добытых 2—3 июня, все уже участвовали в размножении, в том числе
13 шт. (43%) оказались беременными второй раз за сезон. Число дете-
нышей у них в первом помете (судя по плацентарным пятнам на мат-
ках) изменялось от 4 до 8, а в среднем равнялось 5,8. Во втором помете
количество эмбрионов у одной самки изменялось от 2 до 6, а в среднем
равнялось 4,6 эмбриона. Резорбция эмбрионов при первой беременности
наблюдалась очень редко, а при второй не отмечена совершенно. Число
самок, не вступивших в размножение в весенний период, не превыша-
ло 4%, но до конца работ встречались самки, впервые беременные за
сезон.
Первое появление молодняка на поверхности отмечено 3 мая. К
концу этого месяца — началу июня среди всех добытых зверьков моло-
дых оказалось около 56%. Уже с 3 июня в поселениях наблюдался мо-
лодняк двух возрастов, так как примерно со второй половины мая на-
чали появляться вторые пометы. Отмечены случаи, когда одна семья
зверьков занимала несколько соседних нор. Так, 8—10 июня в одном
поселении добыты исключительно молодые особи весом по 67—82 г, а
в соседнем поселении поймали их родителей — самца п самку. Подоб-
ные случаи регистрировались неоднократно. Очевидно, родители отсе-
лялись от подросших молодых в соседнюю нору (А. А. Слудский).
Более интенсивное размножение, когда в нем участвует свыше
20% самок, несколько короче. Так, в Северо-Восточном Прикаспии,
Приаральских Каракумах и на Устюрте оно может в благоприятные
годы продолжаться около 4 месяцев, в Или-Каратальском междуречье
и на территории глинистой пустыни Дарьялык-Такыр — 3, а на Ман-
гышлаке — только 2 (Мокроусов и др., 1965). Прекращение размно-
жения также обусловлено погодой: чем выше летние температуры, тем
быстрее оно затухает либо прекращается полностью и тем короче пери-
од размножения. Например, в Южном Прибалхашье за 9 лет в июле
и августе беременные самки были найдены соответственно только в 4 и
95
3 случаях. Следует отметить, что прекращение размножения происхо-
дит не только под влиянием высоких температур, но и от недостатка
влажного корма (Булыгинская, Поляков, 1958; Бурделов и др., 1961;
Мокроусов и др., 1970). Подтверждением может служить содержание
песчанок в садках. В этом случае они обеспечены влажным кормом,
не подвергаются влиянию высоких температур, размножение проходит
интенсивнее и продолжается значительно дольше.
Размножение большой песчанки в различных
ландшафтно-географических районах Казахстана
(по многолетним суммарным данным)
Таблица 27
Район
Месяц
Цент- ральные Кыз лл- кумы Равнина Дарьялык- Такыр При- араль- ские Ка- ракумы П-ов Ман- гышлак Северо-Вос- точный Прикаспий Южное Прибал- хашье Илийская котловина (правобе- режье)
Беременные, %
I II 2,9 1,3 0 0 0 0 2,4 0 0 0 0
III 25,2 31,0 34,5 43,5 14,4 12,5 8,2
IV 52,6 52,5 55,3 47,7 46,8 42,1 54,3
V 24,8 41,6 35,6 37,6 31,1 33,4 36,6
VI 11,6 18,8 22,2 21,7 20,8 21,7 15,7
VII 8,4 14,8 25,0 13,6 17,8 13,5 8,0
VIII 2,0 9,5 13,7 8,7 12,5 6,7 6,0
IX 1,1 0,8 3,3 1,8 3,0 0,9 з,о
X 1,0 0 0,7 1,5 1,2 0,8 0,9
XI 0 0 0 0 0 0 0
XII — — — — — 0 0
Среднее число эмбрионов на 1 беременную самку
I — — 0 0 0 0 0
II 6,0 6,0 — .— 6,3 0 0
III 6,2 5,2 6,2 6,7 6,8 6,5 5,5
IV 5,6 6,6 6,6 6,2 6,6 6,6 5,6
V 5,7 5,9 6,1 4,8 6,0 5,4 5,3
VI 5,2 4,9 5,0 4,8 5,1 4,7 4,5
VII 4,2 3,4 3,6 3,5 4,3 4,5 3,5
VIII 3,4 3,4 4,3 4,4 4,5 4,0 3,5
IX 4,0 3,0 4,0 4,0 4,1 3,4 4,0
X 3,7 0 3,8 4,7 4,6 3,0 3,8
XI XII Среднее 0 0 0 0 0 0 0
число эмб- рионов за год 5,9 6,1 6,4 5,3 6,0 5,9 5,3
Небольшое количество данных за январь и февраль — следствие
холодной погоды и низкой активности зверьков. Сам факт недостаточ-
ного количества материала свидетельствует об отсутствии размножения
песчанки в эти месяцы.
Размножение большой песчанки в Казахстане приходится в боль-
шинстве районов на апрель — май. Только в Кызылкумах и на Мангыш-
лаке оно падает на март — апрель (табл. 27).
Интенсивность размножения наглядно демонстрируется материа-
лами, приведенными в таблицах 27 и 28. Наиболее активно оно проте-
кает в Приаральских Каракумах, равнине Дарьялык-Такыр и п-ове
96
Мангышлак. Как правило, с наступлением благоприятных условий
весной в размножение вступает большинство самок.
Размножение зверьков в Южном Прибалхашье наиболее интенсив-
но протекает в апреле — начале июня, когда в течение любой декады
отмечается от 28,0 до 56,0% беременных самок, и оно совпадает с пе-
Таблица 28
Размножение большой песчанки по месяцам в различных
ландшафтно-географических районах
(произведение многолетних средних месячных процентов наличия беременных самок
на многолетнее среднее число эмбрионов)
Месяц Район
Цент- ральный Кызыл- кум Равнина Дарьялык- Такыр При- араль- ские Ка- ракумы П-ов Ман- ..гышлак Северо- Восточный Прикаспий Южное Прибал- хашье Илийская котловина (правобе- режье Или)
I — 0 0 0 0 0
II 17,4 7,8 —• 0 15,2 0 0
III 156,2 161,2 213,9 291,5 97,9 81,2 45,1
IV 294,6 346,5 365,0 295,7 308,9 277,9 304,1
V 141,4 244,8 217,2 180,5 186,6 180,4 194,0
VI 60,3 92,1 111,0 104,1 106,1 102,0 70,6
VII 35,3 50,3 90,0 47,6 76,5 60,7 28,0
VIII 6,8 32,3 58,9 38,3 56,2 26,8 21,0
IX 4,4 2,4 13,2 7,2 12,3 3,1 12,0
X 3,7 0 2,7 7,0 5,5 2,4 3,4
XI 0 0 0 0 0 0 0
XII — — — — — 0 0
риодом бурной вегетации эфемеров, многих кустарников и полукустар-
ников (Бурделов и др., 1961). В Илийской котловине на протяжении
года размножение песчанок в песках, солончаковой и комплексной пу-
стынях неодинаково. В песчаной пустыне весной в связи с массовой
вегетацией эфемеров зверьки размножаются дружно. Наиболее интен-
сивно процесс происходит в первой-второй декаде апреля. В других
типах пустынь эфемеров меньше, растительность развивается позднее
и вегетирует дольше. Поэтому максимальное число беременных самок
бывает позднее, а продолжительность времени размножения составля-
ет 8 месяцев против 6 в песках (Буховцева, Фадеев, 1965).
В Северных Кызылкумах в 1951 г. размножение песчанки было
подавленным. Весной 1952 г. в связи с обилием осадков, теплой пого-
дой и хорошей вегетацией растений наблюдалось длительное и срав-
нительно интенсивное размножение зверьков. Период интенсивного
размножения (в популяции не меньше 20—25% беременных самок)
был наиболее длительным за все годы наблюдений и продолжался
около 3 месяцев. В 1953 г. период размножения был значительно ко-
роче и закончился в мае (против июня в 1952 г.). Интенсивное размно-
жение продолжалось 5 декад, а в 1953 г. — 4 декады (Ротшильд и др.,
1968).
Размножение большой песчанки в Гурьевской области в отдель-
ные годы показано на рисунке 28. Следовательно, активность участия
самок в размножении изменяется по годам и сезонам. Важный фактор
интенсивности размножения — величина выводка, которая наряду с
количеством самок, участвующих в размножении, определяет плодо-
витость популяции. Эта величина зависит от возраста самок, их физио-
логического состояния и условий среды обитания.
Количество эмбрионов, приходящихся на 1 беременную самку, в
различных ландшафтно-географических районах неодинаково. Самым
7-8
97
низким этот показатель был у песчанок в Илийской котловине, а са-
мым высоким — в Приаральских Каракумах. В остальных районах
показатели были близки.
Малое количество эмбрионов на 1 беременную самку в Илий-
ской котловине можно объяснить, видимо, массовым включением
в размножение молодых осо-
бей и ранней смертностью
взрослых. Изменяется количе-
ство детенышей в выводке и
по сезонам. Из материалов
таблицы 28 следует, что в на-
чале генеративного периода
количество эмбрионов, прихо-
дящихся на 1 беременную
самку, больше, в конце его —
значительно меньше. Количе-
ство эмбрионов за период раз-
множения в разные годы со-
ставляло на Мангышлаке от
6,7 до 3,5, на равнине Дарья-
лык-Такыр — от 6,6 до 3,0.
Подобная картина наблю-
далась и в других районах.
Объясняется это участием в
размножении самок различ-
ных возрастных групп. Первы-
ми в размножение вступают
Рис. 28. Ход размножения большой пес-
чанки в Гурьевской области в 1966—
1968 гг.
самки, приносившие потомство в прошлом году, у которых, как прави-
ло, эмбрионов бывает больше, чем у молодых. Затем в него включают-
ся перезимовавшие, но еще не принимавшие участия в размножении
самки и, наконец, сеголетки. Вследствие этого происходит уменьшение
числа детенышей в выводках от весны к осени.
Число детенышей в помете у самок тесно связано с численностью
зверьков. В период депрессии численности песчанок количество дете-
нышей в одном помете У самок бывает больше, нежели в период пика
при наиболее благоприятных условиях обитания. Обусловливается это
тем, что в период депрессии происходит расширение индивидуальных
участков немногочисленных зверьков; это улучшает их питание и
одновременно с увеличением количества свободных убежищ создает
относительно благоприятные условия для размножения (Бибиков и др.,
1968; наши данные).
Число эмбрионов у самок большой песчанки Южного Прибалхашья
колеблется от 1 до 12, в Северо-Восточном Прикаспии — от 1 до 14.
Эти колебания значительно изменяются по годам. Так, в 1950 г. в
Южном Прибалхашье число эмбрионов у самок было от 1 до 9 (Исма-
гилов, 1961), в Гурьевской области в 1966 г.— от 1 до 11, в 1967 г.— от
1 до 14, а в 1968 г. — от 1 до 12. Эти изменения обусловлены погод-
ными условиями, географическими и климатическими особенностями
различных районов (см. табл. 28).
В соответствии с общей продолжительностью периода размноже-
ния, связанного с факторами среды обитания, находится и количество
пометов, приносимых самками в течение генеративного периода. Хотя
размножаются зверьки не круглогодично, беременные самки встреча-
ются на протяжении большей части года. Эмбрионы у беременных са-
мок при вскрытии хорошо различимы глазом приблизительно с
15 дней. Поэтому мы считаем возможным для подсчета числа вывод-
98
ков, приходящихся на 1 половозрелую самку в год, воспользоваться
материалами А. П. Кузякина (1952). Для этого годовую сумму месяч-
ных процентов беременных самок надо удвоить (в месяце 2 срока по
15 дней), а для получения абсолютных показателей разделить на 100
(Мокроусов и др., 1965). Такой подсчет показывает, что число вывод-
ков в год по ландшафтно-географическим районам изменяется в попу-
ляции от 2,5 до 3,7, а общее число эмбрионов за сезон размножения —
от 14 до 21.
Число детенышей в пометах может быть несколько меньшим в
результате резорбции эмбрионов. Однако резорбция у большой песчан-
ки — явление редкое, и в данном случае этой величиной можно пре-
небречь. За 9 лет специальных исследований в Южном Прибалхашье
недоразвитыми оказалось лишь 2% всех учтенных эмбрионов (Бурде-
лов, Бондарь, 1969).
Беременность у больших песчанок, по данным многих исследова-
телей (Камбулин, 1941; Бурделов, 1953; Васильев и др., 1963), про-
должается 22—25 суток. М. Н. Леонтьева (1961 а, б) эксперименталь-
но установила, что продолжительность плодоношения равняется 24
суткам. У кормящих же самок она дольше — 29—34 суток. Объясня-
ется это тем, что после первых родов осеменение самок наступает
спустя несколько часов, а имплантация яйцеклеток у них происходит
через 5—10 суток после оплодотворения, как у крыс и мышей.
Рождаются детеныши лишенными шерстного покрова и слепыми,
весом от 3 до 6,5 г (Тупикова, Коледа, 1957; Акопян, Кривоносов,
1965; Соколов, Скурат, 1966, 1969). Слуховые отверстия у них бывают
закрыты ушной раковиной, которая вдоль края приращена к голове.
Спина серовато-лиловая, концентрация пигмента наблюдается на ушах
и около когтей. В первый день пигмент распространяется на подушеч-
ки лап и нос, на второй — на подбородок, на третий — по всей спине.
На третий день ушные раковины отлепляются от головы, а на четвер-
тый края всей ушной раковины освобождаются совершенно. На 16 сут-
ки наружные слуховые отверстия становятся хорошо заметными.
К этому времени заканчивается формирование ушных раковин, а их
рост продолжается около 7 месяцев.
Детеныши, пока они малы, питаются только молоком матери до
возраста 13—15 суток. Затем к этому рациону добавляется раститель-
ная сочная пища. В возрасте 18—20 суток они переходят полностью
на растительную пищу (рис. 29).
У новорожденных с каждой стороны переднего отдела морды рас-
полагается до 10 вибрисс длиной 5—6 мм. На подбородке имеется
пух. На десятые сутки длина вибрисс увеличивается почти в 3, а на
13—16 — в 5—6 раз. В возрасте 1 месяца наибольшая их длина дости-
гает 41, к 1,5 месяца — 54, а к 2 месяцам — 60 мм. У взрослых осо-
бей вибриссы достигают длины 63 мм.
На третьи сутки после рождения у песчанок на голове пробивает-
ся пух, на границе спины и боков появляются длинные бесцветные
волоски; на четвертые сутки по всей спине вырастает еле заметная
шерсть, на пятые вся спина покрывается золотистой шерстью; брюшко
в это время остается еще голым, с отдельными волосками; на седьмой
день все брюшко и тыльные стороны лапок покрываются шерстью.
Пальцы и ступня в это время остаются еще голыми. На 12 день ступ-
ня покрывается шерстью, а на 18 день ею обрастают все пальцы.
На 13—14 день после рождения у детенышей начинают откры-
ваться глаза. Полностью они прозревают на 18 сутки. На восьмой день
прорезываются нижние резцы, а на десятый — верхние. Рост детены-
шей происходит довольно интенсивно. На десятый день после рожде-
99
ния их вес колеблется от 15,7 до 18,8 г (в среднем 16,8 г), на 20 день
они достигают 36 г, а к 60 дню — 119—124 г.
У большой песчанки хорошо развита среднебрюшная кожная
железа. При помощи этой железы зверьки метят территорию, занятую
семьей, потирая брюшком о грунт в различных ее участках. У моло-
Рис. 29. Большая песчанка-самка с выводком. Фото Н. Н. Трухачева
дых особей железа становится заметной в возрасте 14—19 дней, а
начинает функционировать у самцов в период полового созревания.
Смертность песчанки в различных половозрелых группах в Талды-
Курганской области Панфиловского района показана в таблице 29.
Соотношение и гибель зверьков различных полов в популяциях
песчанок изменяются по годам и сезонам. Они тесно связаны с актив-
ностью зверьков, факторами среды обитания и физиологическим
состоянием организма.
В период спаривания самцы ведут более подвижный образ жизни,
чем самки. Последние в период беременности и выкармливания дете-
нышей насторожены, подолгу отсиживаются в норах в случае опаснос-
ти. Самцы же, наоборот, в поисках самок более активны, вследствие
чего чаще гибнут от хищников и неблагоприятных факторов среды
обитания. Чем интенсивнее проходит размножение этих песчанок, тем
большее количество самцов гибнет. Сходная картина сезонной дина-
мики полового состава большой песчанки отмечена во многих районах
ареала (Шеханов, 1952; Бурделов, 1956, 1958; Россолимо, 1957).
В результате в весенне-летний период больше гибнет самцов, а
осенью — самок.
Общая смертность поголовья песчанок в Северо-Восточном При-
каспии изгленялась по годам и сезонам. Используя материалы Гурьев-
ской противочумной станции за последние годы, мы сопоставили рас-
четные данные о колебании численности этих песчанок с фактическим
изменением количества зверьков на постоянных площадках и сделали
100
попытку показать величину гибели этих грызунов в разные сезоны и
годы. Фактический прирост поголовья песчанок устанавливали под-
счетом зверьков на одних и тех же постоянных площадках общей
площадью 330 га, расположенных в разных частях территории. Для
удобства сравнения все результаты выразили в процентах. При этом
за 100% была каждый год принята весенняя численность (Яковлев и
ДР-, 1971).
Таблица 29
Размеры смертности в различных половозрастных группах большой песчанки (по
материалам повторных выловов 614 меченых зверьков; Бурделов, 1956),
% численности в предыдущий период
Период наблюдений Процент смертности
Взрослые Молодые Вся популяция
самцы самки самцы самки за весь период в сред- нем за 1 день
21 апреля — 2 июня 1950 г. 30,3 4,0 62,5 23,0 0,53
3 июня — 16 нюня 1950 г. 17 июля — 20 августа 23,0 23,0 44,0 47,0 24,0 0,55
1950 г. 35,0 25,0 50,0 3g,0 35,5 1,01
21 августа — 14 сентября близко
1950 г. к нулю 36,0 19,0 14,0 17,0 0,69
15 сентября — 3 апреля
1951 г. 60,0 15,5 — — 42,0 0,2
4 апреля — 12 июня 1951 г. 13 июня — 13 августа 31,0 18,0 •— — 24,0 0,35
1951 г. 55,0 47,0 41,0 21,0 42,0 0,68
14 августа — 10 ноября
1951 г. 8,0 17,0 21,0 4,0 12,0 0,14
Эти данные свидетельствуют о значительных колебаниях расчет-
ного и фактического возрастания числа песчанок по годам. Если рас-
четный прирост стада выражался 6- и почти 11-кратным возрастанием,
то фактически наблюдалось увеличение числа песчанок на площадках
от весны до осени только в 1,7—3,5 раза.
Естественно, при определении гибели зверьков путем сравнения
расчетного увеличения стада в результате размножения с фактическим
числом песчанок на площадках учитывалась гибель не только взрос-
лых, но и молодых зверьков, а также эмбриональная смертность и
гибель эмбрионов вместе с матерью. В силу этого смертность песчанки
в теплое время оказывалась более высокой, чем зимой. Ниже, но более
изменчив по годам показатель гибели зверьков за холодный период,
когда исключена эмбриональная и мала детская смертность из-за не-
большого числа молодых в популяции.
Таким образом, смертность песчанки от различных причин в
отдельных ландшафтно-географических районах Казахстана неодина-
кова. Зависит она в основном от особенностей климата и кормовых
условий, значительно изменяется и по годам.
Наиболее важными факторами, влияющими на интенсивность
размножения зверьков, считаются осадки и температура внешней
среды. Влияние их сказывается не только непосредственно, а в основ-
ном через урожай кормовых растений. Зависимость развития растений
от количества осадков и суммы температур общеизвестна. Оба фактора
действуют на растения совместно. В случае отсутствия одного из них
происходит ухудшение условий для развития растений. Особенно важ-
ны для их развития суммы температур и осадков, выпадающих за
октябрь — май (Шеханов, 1952; Бурделов, 1953, 1956; Касаткин,
101
1954). Однако имеются и исключения. Наличие сильных бурь иссушает
почву, и развитие растений замедляется. В такие годы понижается
интенсивность размножения. Наступление жаркой погоды ранней вес-
ной угнетает растения, а холодная задерживает их вегетацию. Все
это, безусловно, сказывается на физиологическом состоянии зверьков
и отрицательно влияет на их размножение.
Таблица 30
Соотношение полов у перезимовавших особей большой песчанки весной
1971 г. в различных районах
(по материалам Кзыл-Ордннской противочумной станции)
Декада месяца Северо-Восточный Кызылкум Западная часть Дарьялык-Такыра
Всего ис- следовано зверьков, шт. Соотноше- ние самцов и самок Всего ис- следовано зверьков, шт. Соотноше- ние самцов и самок
2 декада марта — 78 1:1
3 декада марта — •— 92 0,84:1
1 декада апреля 142 0,97:1 225 0,83:1
2 декада апреля 157 0,83:1 187 0,92:1
3 декада апреля 121 0,78:1 166 0,77:1
1 декада мая 132 0,64:1 116 0,71:1
2 декада мая 138 0,75:1 183 0,82:1
Влияние зараженности глистами песчанки на ее размножение в
Алма-Атинской области незначительно.
В годы развития и протекания эпизоотий чумы размножение пес-
чанок проходит не менее интенсивно, чем в неэпизоотические (Бурде-
лов, 1956; Митропольский, 1971). Однако приплод в популяциях зверь-
ков в период эпизоотии бывает несколько ниже в связи с частичной
гибелью беременных и кормящих самок.
Половой и возрастной состав популяции. Об осо-
бенностях структуры популяций большой песчанки в различных час-
тях Казахстана уже говорилось. К сказанному следует добавить, что
особенности динамики полового состава популяций определяются
биологией вида, уровнем его численности, физиологическим состояни-
ем зверьков, а также условиями года и сезона. В Южном Прибалхашье
в годы депрессии численности песчанок среди половозрелых особей,
как правило, преобладают самки, а в период ее подъема — самцы
(табл. 30).
К периоду размножения у перезимовавших песчанок в популяции
соотношение самцов и самок равно 1:1. В последующее время оно
изменяется в сторону уменьшения самцов. К осени, после прекраще-
ния размножения, это соотношение выравнивается за счет большей
гибели самок. Среди молодых зверьков в различные годы преоблада-
ют то самцы, то самки.
Типы поселений. Различие условий существования песча-
нок в разных типах местообитания объясняет образование то довольно
плотных, то разреженных их поселений, которые вместе со свободны-
ми от зверьков участками слагают так называемое кружево ареала
(Промптов, 1936). При всем разнообразии названий, применявшихся
исследователями при типологии поселений зверьков, фактически об-
суждались два основных их типа: равномерные, или диффузные, с
102
подразделением на сплошные и кружевные, и неравномерные, или
мозаичные, с выделением среди них ленточных и островных (Наумов,
1954; Ротшильд, 1961 и др.). При дальнейшем изучении поселений
этой песчанки дополнительно был выделен еще один тип — смешан-
ный равномерно мозаичный (Хрусцелевский, 1974). Он образуется в
результате постепенного перехода равномерных поселений в меньшие
по площади ленточные, которые могут переходить в равномерные.
Рис. 30. Местообитание большой песчанки. Черный саксаульник. Южное Прибал-
хашье. Фото А. Л. Авершина
Равномерные поселения этого грызуна бывают приурочены к отно-
сительно выровненным обширным пространствам с однотипным
(сплошные) или однородно мозаичным (кружевные) ландшафтом.
Располагаясь в оптимальных местообитаниях, такие поселения отли-
чаются сравнительно высокой и устойчивой численностью зверьков.
В однородно неблагоприятных местообитаниях сплошные поселения
характеризуются равномерно разреженным распределением нор при
довольно значительных колебаниях численности песчанок. Местами,
где на равнинах выражены небольшие такыры, цепочки бугров, балки
и т. п., образуются смешанные поселения.
Неравномерные поселения этого грызуна характерны для терри-
торий, где благоприятные местообитания перемежаются с незаселен-
ными или слабо заселенными зверьком пространствами. В зависимос-
ти от конфигурации благоприятных участков образуются широко- или
узколенточные островные или мелкоостровные поселения. О разнооб-
разии поселений для различных ландшафтов сказано выше.
Места обитания. Большая песчанка — фоновый вид пус-
тынь. Оптимальные условия существования она находит в песчаных
пустынях (рис. 30), Зверек избегает интразональные места обитания.
Об этом свидетельствуют наиболее низкая плотность его населения и
более резкие колебания численности по годам и сезонам. Относитель-
ная пессимальность глинистых и щебенистых пустынь подтверждается
103
спорадичностью распространения и длительностью депрессий числен-
ности песчанки (Петров и др., 1963; Мокроусов, 1963; Мокроусов и
др., 1969). Песчаные пустыни, по-видимому, были центром развития
вида. Значительное распространение песчанки можно объяснить не
только ее относительной экологической пластичностью, но также
связью с песками, которые послужили руслами для расселения (Бур-
делов, 1951; Варшавский, Шилов, 1956; Исмагилов, 1960).
Рис. 31. Поселение большой песчанки на щебенистой почве. Чу-Илийские горы,
ур. Анархий. Алма-Атинская область. Фото А. К. Толебаева
В пределах пустынь Казахстана излюбленные места обитания пес-
чанки — саксаульники на песчаных и глинистых почвах. Охотно
селится этот зверек среди терескена, гребенщика, солянок и других
растительных комплексов. В песчаных пустынях заселяет закреплен-
ные и полузакрепленные пески. В развеваемых песках занимает
шлейфы. В глинистых пустынях излюбленные места обитания — уча-
стки с опесчаненными почвами и соответствующими растениями. Оби-
тает также в предгорных и горных равнинах (рис. 31). Изредка подни-
мается в горы до 1500—2100 м над ур. м. Большое значение для мест
обитания и распространения зверька имеют антропогенные биотопы,
такие, как насыпи железных и шоссейных дорог, трубопроводов, ста-
рые развалины строений, кладбища, места вокруг колодцев и др. Они
позволяют зверьку иногда проникать далеко за пределы ареала.
Инфекционные болезни. Эпизоотологическое
и эпидемиологическое значение. В природных равнин-
ных очагах чумы Казахстана большая песчанка — общепризнанный
основной носитель этого заболевания. Впервые возбудитель чумы от
этого грызуна был выделен в 1924 г. в Ак-Камыше близ Аральского
моря и в 1926 г. — на п-ове Бузачи (Никандров, Князевский, 1927).
С тех пор и до настоящего времени микроб чумы выделяется от этого
грызуна во всех очагах от Северо-Восточного Прикаспия до Южного
Прибалхашья включительно.
В природных и экспериментальных условиях песчанки проявляют
104
сравнительно высокую устойчивость к микробу чумы. Их организм
устойчив к заражению и ограничивает септицемию. При затяжных
формах заболевания штаммы возбудителя чумы чаще всего выделяют-
ся из печени и селезенки зверька. В редких случаях наблюдается
обострение заболевания с бактериемией. При экспериментальном зара-
жении 62 зверьков этого вида 20 особей не заболели. При их вскрытии
микроб чумы не был обнаружен даже в местах введения инфекции.
Часть зверьков пала в первые 9 суток, в большинстве случаев с явле-
ниями септицемии. Остальные погибли через различные сроки. После
заражения наблюдалась генерализация через 21, 27, 63 и 95 суток
(Петрунина, 1951). Затяжные формы заболевания позволяют им быть
долгое время хранителями чумы. Позднее было установлено, что
при искусственном заражении чумой у песчанок развивается бакте-
риемия в 54,4% случаев, а разрешающаяся либо затяжная форма за-
болевания — в 50,0% (наличие бубонов, абсцессов и пр.). Более чувст-
вительны зверьки бывают в июле — августе; в этот период процент
гибели животных доходил до 90 против 32 в июне (Волосивец, Осолин-
кер, 1963). Генерализованная форма чумной инфекции у песчанок
установлена даже на 106 сутки (Шмутер и др., 1959).
Зараженность большой песчанки чумой в период эпизоотий мож-
но характеризовать следующими данными: в июле 1964 г. на Ман-
гышлаке она составляла 7,5, а в августе — октябре — 2,4, в апреле
1965 г. — 1,9%. В некоторых урочищах зараженность зверьков дости-
гала 30% (Шаманек и др., 1967). Подобная картина зараженности этой
песчанки в периоды эпизоотий наблюдается во многих природных оча-
гах чумы в Казахстане.
В эпизоотии чумы часто вовлекаются и другие грызуны. Однако
их роль по сравнению с описываемым зверьком незначительна. Так»
на п-ове Бузачи в 1948 г. в эпизоотию было вовлечено 4 вида грызунов.
Всего от них было выделено 66 штаммов возбудителя чумы, на долю
большой песчанки приходилось 57, или около 86%, а в 1950 г, —
88,3%. В Северном Приаралье с 1945 по 1950 г. от этих песчанок вы-
делено 85,3% всех полученных от грызунов штаммов чумы (Наумов
и др., 1957). Очевидно, этих примеров вполне достаточно, чтобы судить
о роли большой песчанки в природных очагах чумы.
По роду своей деятельности человек может иметь контакт с опи-
сываемой песчанкой или ее блохами и заражаться чумой. Вследствие
этого эпидемическое значение зверька велико. Кроме того, большая
песчанка — природный носитель возбудителя эризипелоида (Мартинев-
ский, 1959, 1961; Мокроусов, Кудинова, 1963), клещевых сыпнотифоз-
ных лихорадок, клещевого возвратного тифа, лептоспироза, лейшма-
ниозов и других заболеваний. Так, она играет большую роль в хранении
вируса кожного лейшманиоза в межэпидемические периоды (Латышев,
Крюкова, 1941).
Паразиты и вызываемые имизаболевания. На пес-
чанке и в ее норах обитают блохи и клещи. Наиболее важную роль в
передаче трансмиссивных заболеваний играют блохи.
В Южном Прибалхашье на этом грызуне и в его норах зарегистри-
рованы блохи 27 видов (Микулин, 1951, 1959). Наиболее распространен-
ными были: Xenopsylla minax, X, skrjabini, X. hirtipes, Echidnophaga
oschanini, Coptopsylla lamelifer, Copt, bairamalenis, Ceratophyllus
laeviceps, C. tersus, C. turkmenicus, Paradoxopsyllus teritifrons, P. ra-
pandus, Rhadinopsylla cedestis, R. socia, Stenoponia conspekta, S. vla-
sovi, менее распространенными — Synosternus longispinus, X. confor-
mis, Cer. tersus, Ctenophthalmus dolichus и др. Остальные виды блох свя-
заны с грызунами других видов. На левобережье р. Или в песках Тау-
106
кум на зверьке и в его норах обнаружены блохи 22 видов (Мокроусов,
Мурзахметова, 1961; Мокроусов, Морозова, 1964). Широко распростра-
ненными и многочисленными здесь были: X. skrjabini, X. hirtipes,
X. minax, Copt, lamelifer. Остальные встречались редко и в небольшом
числе. Среди перечисленных блох 90% по численности составляли пер-
вые 3 вида (Бибикова и др., 1964). В Причуйских Муюнкумах на пес-
чанке и в ее норах зарегистрированы блохи 21 вида, из которых 14 яв-
ляются обычными для этого грызуна (Кондрашкин, Дудникова, 1955;
Попова, 1963, 1967). Основную массу в сборах блох этой песчанки со-
ставляли X. gerbilli (82%).
На территории Северного Приаралья на песчанке, в ее норах и
гнездах обнаружены блохи 40 видов и подвидов. В это число входят
15 форм паразитов большой и других песчанок и 25 паразитирую-
щих на млекопитающих других видов (Подлесский, 1959). В Приараль-
ских Каракумах на этом зверьке также обнаружены блохи 40 форм, в
том числе 14 форм блох песчанок, 5 — сусликов, 6 — тушканчиков,
5 — мышей, полевок и других (рукокрылых, насекомоядных и птиц).
Массовыми видами здесь являются X. skrjabini, Copt, lamelifer, С. lae-
viceps и C. tersus (Подлесский, Комардина, 1959). В песках Большие
Барсуки на большой песчанке в ее норах и гнездах паразитируют бло-
хи 25 видов. Специфической блохой является X. scrjabini, которая со-
ставляет 82,7% всего количества паразитирующих на песчанке блох.
Второй массовый вид блох — Copt, lamelifer, составляющий 10,9%, и
С. laeviceps (5,3%) (Гарбузов, 1971). На Северном Устюрте и в Пред-
устюртье с этой песчанкой связаны блохи 23 видов. Кроме многочис-
ленной блохи X. scrjabzni (88,6% всех зарегистрированных на этом
зверьке) и Е. oschanini (0,5%) на ней обитают паразиты других песча-
нок. Блохи хищных млекопитающих, сусликов, тушканчиков и мыше-
видных грызунов составляют лишь около 0,2% (Шилов, 1969). В Севе-
ро-Восточном Прикаспии на зверьке паразитируют блохи 8 собственных
видов и 12 — других грызунов. Наиболее многочисленна X. skrjabini;
С. laeviceps встречается на этой песчанке круглогодично, однако наи-
более высокой их численность бывает зимой. На грызуне паразитируют
блохи сусликов 6 видов, тушканчиков — 4 вида и т. д., но их количе-
ство невелико — 1 % всех добытых блох (Вансулин, 1963а,б).
Общие средние показатели численности блох на зверьках и в норах
довольно высоки. Так, встречаемость песчанок с блохами в Южном
Прибалхашье составляла 98—100%, обилие их в шерсти весной коле-
балось от 16 до 26, а осенью — от 9 до 17 шт. Среднее количество миг-
рирующих блох на одну нору составляло десятки и сотни, а на некото-
рых участках — тысячи; максимальное их число на нору достигало
7—10 тыс. экз.
В Приаралье наибольшее число блох в одной норе достигало
2000 экз. В Северо-Восточном Прикаспии в одной норе обитало, по дан-
ным Гурьевской противочумной станции за 1968—1969 гг., от 130 до
930 блох, а максимально — 2560. Индексы обилия блох в шерсти гры-
зунов колебались по сезонам от 2 до 18. В отдельных норах в Южном
Прибалхашье и Северо-Восточном Прикаспии число блох достигало
8—12 тыс. экз.
На основании изложенного следует отметить, что на большой пес-
чанке в различных частях ее ареала паразитируют преимущественно
блохи рода Xenopsylla, которые в то же время являются самыми мно-
гочисленными. Представители этого рода блох осуществляют в основ-
ном трансмиссию, а возможно, и хранение микроба чумы во всех при-
родных очагах заболевания. Следует отметить, что в Южном Прибал-
хашье весной и летом блохи в большом количестве концентрируются у
106
входов в норы, которыми часто пользуются зверьки (Мокроусов, Мур-
захметова, 1961 и др.).
В Казахстане на большой песчанке и в ее норах зарегистрированы
следующие виды иксодовых клещей: Ixodes crenulatus, Haemophysalis
numidiana, H. punctata, Dermacentor marginatus, D. dagestanicus, Rhi-
picephalus pumilio, R. schulzei, Hialomma asiaticum, H. plumbeum,
H. redikorzevi, а из аргасовых — Ornitodorum tartakovskyi (Ушакова,
1956, 1960; Бусалаева, 1960). Причем в Южном Прибалхашье их 9 ви-
дов, в Муюнкумах — 6, в Северных Кызылкумах —4.
На этой песчанке, кроме того, паразитируют гамазовые клещи,
которые могут играть некоторую роль в передаче инфекционных забо-
леваний. На юго-востоке Казахстана на зверьке обнаружены клещи
5 видов, в песках Южного Прибалхашья — 16, на территории Приэм-
бенской равнины — 13, Горного Мангышлака—14, Северных Кызыл-
кумах— 21 (Бибикова, 1956; Морозова и др., 1963). Помимо этого, на
зверьке паразитируют краснотелковые клещи (Комардина 1968 и др).
У большой песчанки в различных частях Казахстана обнаружены
следующие виды гельминтов: Aspiculuris asiatica, Dentostomella trans-
lucida, Syphacia obvelata, Trichocephalus rhombomidis, Gongylonema
neoplasticum, Physaloptera massino, Hydatigera krepkogorski, Cateno-
taenia rhombomidis, Hymenolepis ogneivi, Moniliformis moniliformis,
Multiceps endothoracicus, Alveococcus, multilocularis, Physaloptera sp.,
Dipetalonema vite (Шульц, Ланда, 1934; Засухин и др., 1934; Агапова,
1953; Шайкенов, 1969 и др.). Большинство гельминтов относится к не-
матодам и цестодам. Трематоды у зверьков совершенно не обнаружены.
Кроме того, зарегистрированы простейшие 3 видов и 3 вида кровепа-
разитов.
Враги. Большая песчанка служит объектом питания четвероно-
гих и пернатых хищников. В Южном Прибалхашье ее основные вра-
ги — перевязка, ласка, степной хорь и лисица, а в Бетпак-Дале к ним
добавляются корсак и волк (Исмагилов, 1961; Слудский, 1964; Слуд-
ский, Лазарев, 1966), в песках, лежащих около рек,— пятнистая кош-
ка. В некоторые периоды в рационе питания названных животных
большая песчанка играет основную роль, и их массовое размножение
следует за подъемами численности песчанок. На молодых особей на-
падают ушастый еж и змеи некоторых видов.
Немаловажное значение имеет большая песчанка и в питании пер-
натых хищников.
Так, в Северных Кызылкумах в 28 погадках филина обнаружены
остатки 27 зверьков (Осмоловская, 1953). В рационе питания этого хищ-
ника зверек на побережье Аральского моря в среднем составляет
41,2 % встреч (Петровская, 1951).
Большое количество этой песчанки истребляет домовый сыч. В его
погадках грызун в различных районах составляет от 36,6 до 55,3%
встреч (Петровская, 1951; Осмоловская, 1953). Кроме того, зверька
ловят степной орел, могильник, сарыч-курганник, пустельга, пустын-
ный ворон (Формозов, 1934; Долгушин, 1948; Дементьев и др., 1953;
Исмагилов, 1961 и др.).
В саксаульниках Южного Прибалхашья и Причуйских Муюнку-
мах сарыч-курганник и могильник выкармливают птенцов почти ис-
ключительно песчанками, и в их гнездах всегда можно найти 1—2 тру-
па этих зверьков. В годы высокой численности песчанок наблюдаются
массовое гнездование этих хищников и большие кладки яиц. При низ-
кой численности грызунов сарычи гнездятся очень редко.
Особенно часто хищные птицы подбирают и ловят песчанок во
время эпизоотий, например, чумы. В такое время, осматривая гнезда
107
птиц, собирая в них трупы зверьков и исследуя их в лаборатории, мож-
но быстро и без больших трудовых затрат выявить эпизоотию. На-
пример, 7 мая 1948 г. в низовьях р. Или во время эпизоотии чумы сре-
ди песчанок на маршруте в 40 км встретили 2 орлов-могильников с
набитыми пищей зобами, по-видимому песчанками. Тогда же было
найдено гнездо этого орла с 2 птенцами в возрасте 3—4 дней. На краю
лотка гнезда лежали 2 задние части взрослых песчанок и заяц-песча-
ник (зайчонок весом 500 г без головы). А. А. Слудский 15 мая 1952 г.
в Таукумах наблюдал, как сарыч-курганник принес в гнездо с птенцами
взрослую большую песчанку. В гнезде сарыча с 3 птенцами 16 мая там
же нашли полторы тушки песчанки, а также молодого малого суслика,
а 19 мая у гор Койджаралган в желудках птенцов сарыча-курганника
обнаружил остатки большой песчанки (взрослой) и боялычной сони.
К врагам песчанки следует также отнести узорчатого полоза, щи-
томордника и удавчика, которые чаще всего нападают на молодых
зверьков. В желудке восточного удавчика (Eryx tataricus), добытого
28 мая 1940 г. в Причуйских Муюнкумах, найдена взрослая песчанка.
У другой змеи, узорчатого полоза (Elaphe dione), пойманной 28 мая
1940 г. там же, оказалась взрослая песчанка с длиной тела 20 см.
Сожители. Норы грызуна — один из элементов, вокруг которо-
го складывается многообразная и сложная жизнь пустыни. Как убе-
жища их используют животные многих видов: полуденная и красно-
хвостая песчанки, тушканчики Северцова и мохноногий, большой и ма-
лый, тарбаганчик, емуранчик, суслики (тонкопалый, малый, желтый)»
серый хомячок, хомяк Эверсмана, мышь домовая, заяц толай, земле-
ройки, ушастый еж, норные птицы, жабы, змеи, черепахи, ящерицы и
большое количество членистоногих. Только для северной части Кызыл-
кума отмечены членистоногие 204 видов (Климова и др., 1970). Кон-
тактируют с песчанкой и ее норами, кроме того, и другие четвероногие
и пернатые хищники, а также домашние животные, например домаш-
ние кошки, собаки, верблюды. В результате тесной связи животных
различных видов с песча’нкой они могут быть причиной инфекционных
заболеваний людей.
Изменения численности. Численность песчанки находится
под постоянным контролем ряда факторов. Она зависит от непосредст-
венного действия на популяцию погодных условий, урожая кормовых
растений, деятельности хищников, влияния различных эпизоотий, ин-
тенсивности размножения, смертности и других причин.
Начало размножения обусловлено переходом среднесуточной тем-
пературы воздуха через 0° (Бурделов и др., 1961). Раннее и дружное
наступление теплой погоды весной вызывает интенсивное размножение,
а запоздание сроков наступления весны, наоборот, замедляет его. Пре-
кращение размножения также зависит от условий погоды. Чем вы-
ше летние температуры, тем быстрее оно затухает либо полностью
прекращается и тем короче генеративный период. Размножение песчан-
ки тесно связано с вегетацией растений и количеством выпавших осад-
ков. Выпадение осадков в прохладный период и накопление их в почве
позволяют обильно развиваться кормовым растениям. Вследствие этого
песчанка находит в достаточном количестве корм, и размножение про-
ходит на высоком уровне. Подтверждением этого может служить тот
факт, что осенью после выпадения осадков, спада жары и оживления
вегетации растений происходит активизация размножения зверьков.
Более подробно об этом было сказано в разделе о размножении.
На ход размножения этого зверька большое влияние оказывает
содержание влаги в растениях. При снижении в них влаги размноже-
ние прекращается, а при содержании влаги 55% и свыше продолжает-
108
ся. Влияние особенностей климата и растительного покрова в различ-
ных пустынях Казахстана на численность и смертность большой пес-
чанки показано в таблице 31. Исследования проводились на стационар-
ных площадках общей площадью 1,8 тыс. га (Яковлев и др., 1969а).
Таблица 31
Плотность населения, прирост и смертность большой песчанки в различных частях
Казахстана
(1956—1967 гг.)
Ландшафтно-экологи- ческий район Плотность населения на 1 га При- рост от весны к осени, % Смерт- ность от осени к
мини- мальная Весна Осень
средняя j макси- мальная мини- мальная средняя макси- мальная
весне, %
Прикаспии Равнина Урало-Эмбен- ского междуречья 0,3 1,5 2,7 0,6 2,5 4,6 79 46
Район соровых впадин 0,9 2,1 3,5 1,9 4,0 8,0 184 55
Прикаспийские Караку- мы 0,2 0,9 2,3 0,5 2,8 4,9 130 57
Южно-Эмбенская равни- на 0,6 1,4 2,5 1,7 3,2 5,6 159 60
Западный Устюрт 0,8 1,4 3,0 0,8 2,5 4,4 58 37
Зааралье Дарьялык-Такыр 0,1 1,4 3,5 0,6 2,8 6,6 241 63
Арыскум 0,1 1,8 3,5 0,3 3,0 4,8 293 50
Жанадарья 0,3 1,5 6,3 1,6 3,8 8,7 363 76
Северные Кызылкумы 0,3 1,3 3,6 1,0 3,1 7,4 350 64
Во всех рассматриваемых районах минимальная плотность насе-
ления песчанок отмечена весной, а максимальная — осенью (табл. 31).
Последняя всюду не превышала 9 особей на 1 га, а средняя ни в одном
месте не достигала 5 экз. осенью и везде, за исключением соровых впа-
дин, была менее 2 экз. весной.
По отдельным стационарным площадкам за период наблюдений
число зверьков более 10 на 1 га в Зааралье из 13 га было только на
5 га; в Прикаспии из 19 га — на 7 участках. В том числе многократно
плотность населения более 10 зверьков на 1 га отмечена на 2 площад-
ках: размером 25 га в солянково-полынной пустыне Урало-Эмбенского
междуречья и на 13 га в северной части Кызылкумов.
Величина изменений численности зверьков по сезонам оказалась
различной. Например, на площадках наблюдений Южно-Эмбенской
равнины и района соровых впадин суммарные средние показатели чис-
ленности по годам изменялись: весной — в 4,0—4,2, осенью — в 3,3—
4,4 раза. В Прикаспийских Каракумах и Урало-Эмбенском междуречье
эти изменения были выше: весной — в 9,0—11,5 и осенью — в 7,7—
8 раз.
Прирост численности песчанки от весны к осени за годы наблюде-
ний в Северо-Восточном Прикаспии самым высоким был на территории
Южно-Эмбенской равнины и соровых впадин. Наибольшее увеличение
числа зверьков от весны к осени наблюдалось в 1966 г., когда поголовье
песчанок составляло соответственно 460 и 622% перезимовавших. В
109
пределах Урало-Эмбепского междуречья осенью 1959 г. число зверьков
равнялось 305% весеннего количества, а в Прикаспийских Каракумах
в 1960 г. — 343 %. Гибель песчанок зимой в среднем за период наблю-
дений наиболее высокой была на территории Южно-Эмбенской равнИ’
ны, в соровых впадинах и Прикаспийских Каракумах. Максимально
число зверьков сократилось от осени к весне на площадке в Южно-Эм-
бенской равнине в 1967 г. на 82, в соровых впадинах в 1966 г. — на 78,
в Урало-Эмбенском междуречье в 1967 г.— на 89 и в Прикаспийских
Каракумах в 1964 г. — на 86%.
На Западном Устюрте прирост поголовья зверьков от весны к осе-
ни и плотность населения были наименьшими. Максимально числен-
ность песчанок возросла в 1962 г. Осенью поголовье зверьков составля-
ло 221% от перезимовавшего стада. Наибольшая смертность за период
зимовки была в 1963 г. и составляла 86%.
На глинистой равнине Дарьялык-Такыр численность большой пес-
чанки была также на сравнительно низком уровне и изменялась за го-
ды наблюдений; весной — в 35, а осенью — в 11 раз. Наибольшей чис-
ленность зверьков была в 1967 г.: осенью их поголовье составляло
700% весеннего количества, а наибольшая смертность за зимний пе-
риод (85%) наблюдалась в 1957 г. В песках Арыскум максимальный
размах изменений численности песчанки соответствовал уровню ко-
лебаний в предыдущем районе, однако уровень смертности был не-
сколько ниже. На равнине Жанадарья численность зверьков на посто-
янных площадках характеризуется более высоким уровнем, нежели в
предыдущих районах. За период наблюдений она изменялась: весной
в 21, а осенью — только в 5,5 раза. Максимальное увеличение стада,
зверьков наблюдалось осенью 1962 г., когда их поголовье составляло
1467% весеннего количества, а максимальная смертность за зиму
(78%) была в 1959 г. В северной части Кызылкумов осенью 1958 г. по-
головье песчанок составляло 1467% весеннего количества, а наивыс-
шая смертность за зиму (83%) отмечена на площадках в 1963 г. В изме-
нениях численности и смертности грызунов основную роль сыграли
факторы внешней среды. Деятельность хищников не может влиять на
численность грызунов, хотя они и уничтожают большое количество
описываемых зверьков. Эпизоотии могут на отдельных участках пу-
стынь оказывать влияние на численность песчанки. Однако при на-
ступлении роста численности на больших площадях они не в состоянии
задержать его. Ливневые же дожди, особенно в глинистых пустынях,
сильные морозы в зимний период катастрофически влияют на числен-
ность большой песчанки.
Высокий снежный покров в зимний период предохраняет почву от
промерзания, что предотвращает гибель зверьков. Однако в случае бур-
ного таяния его весной норы грызунов заливаются водой, и они гибнут
в большом количестве.
Изменение численности большой песчанки по годам в различных
районах ареала показано на рисунке 32. Из рисунка следует, что в Се-
веро-Восточном Прикаспии численность зверьков, по многолетним дан-
ным, значительно выше, чем в Центральных и Северных Кызылкумах.
Следует подчеркнуть, что в подзоне северных пустынь, куда относится
большая часть территории пустынь Казахстана, численность песчанки
более высокая, чем в подзоне южных пустынь (Кызылкум).
Известно, что северные пустыни отличаются от южных несколько
большим количеством атмосферных осадков, меньшей годовой ампли-
тудой колебания температуры и сравнительно более богатой раститель-
ностью. Вследствие этого численность песчанки в подзоне северных
но
1 | I г I Т—I—I I I I ” I—Г-1—1—I 1 т-т
7949 1955 1967 /969
6 о д 61
Рис. 32. Динамика численности
большой песчанки в различных час-
тях ареала: 1 — Северо-Восточный
Прикаспий; 2 — Северные Кызыл-
кумы ; 3 — Центральные Кызылку-
мы (по Мокроусову, Яковлеву и др.,
1971).
пустынь относительно стабильная и значительную часть времени на-
ходится на более высоком уровне, нежели в подзоне южных пустынь.
Данные о плотности населения песчанок за 1949—1966 гг. позво-
лили подсчитать, что в северных пустынях на среднюю и высокую чис-
ленность приходилось 58 % случаев, в том числе на высокую — 20 % ;
в южных эти показатели равнялись соответственно 34 и 10%. Числен-
ность зверьков в указанные годы в
подзоне северных пустынь колебалась
от 2,5 до 25,0 особей (в среднем 7,3)
на 1 га, в южной — соответственно от
2,2 до 12 особей (в среднем 4,8). Если
рассматривать усредненные данные
не по большим районам, а по отдель-
ным сравнительно небольшим уча-
сткам, то эти показатели оказываются
еще более контрастными. Правиль-
ность этого вывода подтверждают
многолетние наблюдения за числен-
ностью песчанок на стационарных
площадках (Яковлев и др., 1969).
Кроме того, в периоды депрессии чис-
ленности зверьков в большей части
районов северных пустынь почти пол-
ное их вымирание регистрируется
реже, чем в подзоне южных пустынь.
Годы подъемов численности песчанки сменяются годами ее паде-
ния и депрессии. Пики численности повторяются в пределах ареала
зверька через 10—11 лет. В эти периоды емкость биотопов бывает поч-
ти полностью насыщена зверьками, и плотность их населения достига-
ет максимальных величин (20—35 на 1 га). Такое состояние числен-
ности в различных районах может продолжаться от одного до несколь-
ких сезонов и распространяться на огромную территорию. Сравнительно
невысокие подъемы бывают через 4—5 лет. Они могут распространять-
ся на часть района и не достигают максимальной плотности населения
зверьков, как в первом случае.
Вымирание зверька и последующий период депрессии их числен-
ности слагаются, как правило, из трех качественно различных фаз:
фазы перегруппировок, локализации и относительной стабилизации.
В первую фазу наблюдаются повышенная миграция песчанок, образо-
вание новых семейных пар и концентрация их в оптимальных место-
обитаниях. Во вторую фазу сохранившаяся часть популяции распада-
ется на отдельные, относительно обособленные «микропопуляции».
Затем наступает фаза относительной стабилизации разреженной плот-
ности населения, которая характеризуется постоянным низким уров-
нем численности зверьков. После этого происходит повышение интен-
сивности размножения, накопление производителей и рост числен-
ности песчанок (Бибиков и дп.. 1968).
Изменение численности песчанок имеет большое значение в раз-
витии и течении эпизоотий трансмиссивных заболеваний. О массовых
вспышках размножения большой песчанки и годах ее низкой числен-
ности и факторах, вызывающих колебания численности этого зверька,
можно судить по приведенным ниже данным. Так, на п-ове Мангыш-
лак массовое размножение зверьков отмечено летом 1947 г. Обширные
поселения встречались буквально во всех биотопах. На 1 га насчиты-
валось от 7,7 до 24 экз. Много здесь было песчанок и летом 1964 г.; у
111-
побережья Каспия попадались павшие зверьки, так как среди них про-
текала эпизоотия.
Массовое размножение зверьков наблюдалось весной 1946 г. в
песках Арыскум в Кзыл-Ординской области и в этой же области на се-
вере Кызылкумов летом 1947 г. Среди зверьков протекала эпизоотия,
возможно, чумы. В 1951 г. в Приаралье (Кзыл-Ординская обл.) была
сильная весенне-летняя засуха, поэтому размножение у песчанок про-
ходило слабо. Отмечена большая гибель молодняка. В результате чис-
ленность грызунов сильно снизилась.
В Южном Прибалхашье вспышка массового размножения песча-
нок началась осенью 1922 г. В 1923 г. в Прибалхашье между северными
отрогами Чу-Илийских гор на юго-западе и низовьями р. Или на северо-
востоке песчанки размножались в несметном количестве и совершенно
уничтожили травяной покров (Добрынин, 1924). Это массовое размно-
жение зверьков неправильно объяснили сильным сокращением коли-
чества лисиц в результате охотничьего промысла. В марте 1936 г. в ни-
зовьях р. Или песчанки были многочисленны в ур. Анархай. Их нор
оказалось так много, что трудно было проехать на лошади: она все
время проваливалась в норы. В мае 1937 г. по дороге от бывшего пос.
Илийск до Баканаса на песках часто встречались небольшие поселения
песчанок. В апреле 1932 г. на этой же дороге поселения описываемых
грызунов отмечались редко, большинство нор оказались брошенными.
Севернее, в районе XI аула Балхашского района, в мае 1938 г. песчанок
было много.
Летом и осенью 1946 г. на участке бывш. пос. Илийск, а также по-
селков Баканас и Акколь происходило массовое размножение песча-
нок. Зверьки заселили не только все пески с саксаулом, но и заросли
терескена и полынно-злаковую пустыню на перевале у Малай-Сары.
Обитаемые поселения песчанок вдоль дороги встречались почти до
бывш. пос. Илийск. В 1947 г. летом очень высокая численность песча-
нок наблюдалась в районе поселков Баканас и Акколь, тогда как север-
нее, у IV и VI аулов, они вымерли, предположительно от туляремии.
Южнее, в Уйгурском районе, песчанок было тоже много — 21,9 зверь-
ка на 1 га, а в Панфиловском районе, в песках Джаналаккум, — 6—8
до 12 зверьков на 1 га. В марте — мае 1948 г. высокая численность пес-
чанок наблюдалась в песках Сары-Ишикотрау в районе пос. Кокузек.
Среди зверьков протекала эпизоотия чумы. За день встречали по 2—3
трупа грызунов. В апреле близ пос. Кокузек на каждые 50 зверьков в
среднем у одного выделяли культуру чумы. К середине лета зверьки
начали вымирать. В июне 1949 г. южнее пос. Баканас в сторону бывш.
пос. Илийск песчанок было еще много, севернее же они вымерли
почти полностью. Многочисленные поселения оказались необитаемы-
ми. В юго-восточной Бетпак-Дале у горы Жамбыл в 1951 г. песчанок
было много. К маю 1952 г. все поселения оказались необитаемыми. За
целый день поисков 21 мая зарегистрировано лишь одно обитаемое
поселение. К осени 1952 г. после влажных весны и лета в Сары-Ишик-
отрау у пос. Кокузек численность песчанок начала быстро расти, на
1 га встречалось 3—4 семьи (А. А. Слудский).
В Талды-Курганской области в Панфиловском и Октябрьском рай-
онах в 1942 г. была очень высокая численность песчанок. В этом же го-
ду среди них вспыхнула эпизоотия туляремии, которая продолжилась
и в 1943 г. К весне 1943 г. численность грызунов была довольно
высокой. Число нор на 1 га достигло 167,4, а зверьков — 6. В 1944 г.
число нор на 1 га сократилось до 51 и зверьков — до 0,6. Кроме эпизо-
отии туляремии значительному снижению численности песчанок спо-
собствовал гололед, бывший зимой 1943/44 г., который продержал-
112
ся около 2 недель. Во время гололеда все входы в норы были закрыты
толстым слоем льда. Весной наблюдалось снижение числа детенышей
в помете. Вторые выводки были редки (Б. М. Касаткин).
В 1945 г. в Приилийских песках (Уйгурский р-н) численность
зверьков была низкой — от 0,75 до 2,4 особи на 1 га. На снижение чис-
ленности повлияли эпизоотия туляремии, продолжавшаяся с 1942 по
1945 г., и гололед зимой 1943/1944 г., распространившийся на большой
территории, а именно в Чиликском, Уйгурском, Панфиловском и Ок-
тябрьском районах. Лето 1945 г. было влажным, и наблюдался хоро-
ший урожай всех трав. К осени численность песчанок начала восста-
навливаться. В ноябре 1948 г. в низовьях р. Каратал она была средней.
Максимальная плотность населения достигала 33 зверька на 1 га, а в
горах Кызылаус — еще больше.
Летом 1950 г. в Панфиловском районе Талды-Курганской области
численность песчанок оказалась низкой. Снижение численности нача-
лось с весны 1948 г., а к 1950 г. достигло десятых и даже сотых долей
зверька на 1 га. С конца апреля возникла интенсивная эпизоотия ге-
моррагической септицимии. Одновременно эта эпизоотия наблюдалась
среди крупного рогатого скота и домашних кошек, у песчанок других
видов и домовых мышей. Размножение весной проходило вяло, сокра-
тилось количество вторых пометов. В июне оно прекратилось совершен-
но. Молодые самки размножались мало (А. С. Бурделов). Из приведен-
ных материалов видно, что численность песчанок все время сильно
колеблется, снижаясь во время эпизоотий и под действием неблагопри-
ятных климатических факторов.
Практическое значение. Большая песчанка имеет огром-
ное значение в природных очагах чумы Казахстана как основной носи-
тель этого заболевания. Кроме того, она принадлежит к злостным
вредителям саксауловых зарослей (Бурачек, 1930; Беляев, 1932;
Шнитников, 1938; Камбулин, 1941). Поселяясь в саксаульниках, этот
грызун охотно питается молодыми побегами саксаула; обгрызанием
ветвей, молодых всходов и поеданием семян наносит большой вред
саксауловым зарослям. Роя свои норы в корнях саксаула, подгрызая
их и оголяя, грызун тем самым способствует высыханию этого расте-
ния и образованию ветровала.
В глинистой пустыне, где корма значительно меньше, чем в пес-
ках, песчанки уничтожают саксаул в большом количестве. Так, по Жа-
надарье нор с погибшим вокруг них саксаулом было 59%, а на такыро-
видных равнинах, где имеется сравнительно богатый полукустарнич-
ковый и травяной покров, — только 29%. В юго-восточной части Бет-
пак-Далы в 1951 г. от песчанки погибло 25—30% саксаула, а местами
в Таукуме в 1952 г.— почти половина (А. А. Слудский), Для защиты
молодых посадок этого ценного растения в Южном Прибалхашье были
вынуждены даже организовать борьбу с песчанкой.
На поселениях, где нет саксаульника, песчанка поедает ценные в
кормовом отношении для домашних животных растения. Этим она, без-
условно, обедняет кормовые угодья. Только в Южном Прибалхашье
в ее рацион входят растения более 40 видов, которые представляют цен-
ность для домашних животных (прутняк, осочки, комфоросма, житняк,
эбелек, полыни и др.). Здесь при плотности населения 1—2 семьи на
1 га она уничтожает около 15—31% трав (Крыльцов и др., 1969). На
участках с более высокой численностью вредоносность грызуна силь-
но увеличивается.
Подсчитано, что на 1 км2 обитает, по скромным подсчетам, около
600 зверьков, суммарный вес которых составляет 90 кг. При высокой
численности песчанок их биомасса на 1 км2 может достигать 450—
8—8
113
500 кг. Первый показатель значительно выше, чем биомасса любого
другого вида млекопитающих пустынь, в том числе и крупных копыт-
ных (биомасса сайгака около 30 кг на 1 км2).
Одна песчанка за год поедает около 10 и запасает на зиму пример-
но 3 кг растительной массы, что в пересчете на 1 км2 составляет около
8 т. В среднеурожайные годы, когда урожай трав составляет 30—40 т
на 1 км2, зверьки уничтожают его около 20% (Бурделов, 1971).
Рис. 33. Норы большой песчанки в насыпи железнодорожного полотна. Фото А. Л.
Авершина
Механическое разрыхление грунта этим грызуном в песках уско-
ряет и усиливает процессы дефляции, что особенно заметно на уплот-
ненных и закрепленных растениями почвах. Норы песчанки чаще все-
го располагаются именно в такого типа песках, и это часто приводит
их в подвижное состояние. Кроме того, вынося на поверхность нижние
слои почвы, песчанки вызывают засоление верхних, что приводит к из-
менению и обеднению растительного покрова. В результате исчезают
лучшие кормовые растения. В оазисах эта песчанка приносит вред
культурным растениям. Кроме того, большая песчанка наносит огром-
ный ущерб насыпям железных и шоссейных дорог (рис. 33), а также
арыкам и земляным дамбам. При рытье нор она выбрасывает большое
количество грунта, что приводит к оседанию насыпей и может вызы-
вать аварии.
Истребление грызуна проводится с целью подавления эпизоотий
чумы в природных очагах заболевания, а также при защите пескоук-
репительных растений. Первые проводятся в сравнительно больших
объемах, вторые — в незначительных. Так, в очагах чумы Казахстана
с 1950 по 1957 г. проводились работы по уничтожению этого зверька в
Северо-Восточном Прикаспии на площади 3182, 6 тыс. га, в Приара-
лье— на 3111,9 тыс. га, в Или-Каратальском междуречье — на
1308,8 тыс. га. Кроме того, в небольших объемах уничтожали грызу-
нов и на Мангышлаке (Дмитрюк, Яковлев, 1970).
114
Зверька истребляют химическим методом. Главное средство унич-
тожения — отравленные зерновые приманки. Основной яд — фосфид
цинка, а приманочные продукты — пшеница, овес, джугара и кукуру-
за. В основном же применяются зерна пшеницы. Приманка из пшени-
цы содержит 15% фосфида цинка по отношению к весу зерна и 3%
растительного или минерального масла( автол). Иногда употребляются
приманки, приготовленные из зеленых частей растений. Для этого ча-
ще всего используются вегетативные части итсигека. К веточкам рас-
тений добавляют 10% фосфида цинка и масла 3% от веса приманки.
Применение этого метода позволяет уничтожать от 80 до 90% зверьков.
В 1936 г. Каззаготпушнина организовала опытный промысел пес
чанки (неправильно назвав ее в стандарте на весенние виды пушнины
«пищухой». Зверьков ловили с февраля капканами № 0 и 1, ставят их
у входа в нору или на тропе. Охотник днем расставлял до 100 шт.
капканов и осматривал их примерно через час, ловя за сутки по 30—
100 зверьков.
Шкура у песчанки плохая, с ломким волосом, к тому же зверьки
рано начинают линять. Несмотря на плохое качество шкурок, их заго
тавливали до 600 тыс. шт. за сезон. Позднее промысел и заготовку шку-
рок этого зверька прекратили и больше не возобновляли (Слудский,
1939).
В старину казахи считали большую песчанку священным зверьком
и самым «умным» среди грызунов. Это мнение было основано на том,
что зверьки криком предупреждают друг друга об опасности и часто,
сидя на поселении, «ведут между собой беседу», или «совещаются»
(А. А. Слудский).
Подсемейство ПОЛЕВОК — MICROTINАЕ
Мышевидные и крысовидные грызуны с тупой широкой мордой.
Большинство мелкие зверьки весом менее 100 г, но некоторые сред-
них размеров (например, ондатра весом до 1,5 кг). У большинства пред-
ставителей этого подсемейства хвост короче ’/г длины тела или едва
заметен (степная пеструшка, слепушонка), зверьки некоторых видов
имеют довольно длинный хвост, то круглый в сечении и опушенный
(водяная полевка), то почти лишенный волосяного покрова и уплощен-
ный с боков (ондатра). Уши короткие, едва выступающие из мехового
покрова. Окраска зверьков обычно однотонная — светло-палевая, се-
рая, бурая, рыжеватая. Лишь у одного представителя в фауне Казах-
стана по спине идет темно-бурая полоска (степная пеструшка). Наибо-
лее характерный признак полевок — своеобразное строение их корен-
ных зубов. Они имеют плоскую жевательную поверхность, разделенную
вдающимися с боков острыми углами складок боковых эмалевых сте-
нок на ряд треугольных призм.
Представители этого подсемейства грызунов в своем большинстве
хорошие землерои и ведут норный образ жизни. Они преимущественно
зеленоядные и отличаются высокой плодовитостью. Для полевок харак-
терно резкое колебание их численности, а для некоторых видов —
миграции (лемминги, общественная полевка, степная пеструшка). На
зиму в спячку не впадают.
Представители подсемейства Полевок населяют Евразию и Север-
ную Америку от арктических тундр на севере до субтропиков в Малой
Азии и Китае. В пустынях встречаются лишь по интразональным
участкам. В горах населяют все вертикальные пояса. Подсемейство
Полевок включает 15—17 родов, примерно с 111 видами. В фауне СССР
представлено лишь 12 родов и 45 видов, а в Казахстане — 7 родов и
8 видов.
Таблица для определения родов подсемейства Полевок,
встречающихся в Казахстане
1(2). Наружные уши почти не развиты и представляют собой лишь небольшую
выемку около слухового прохода. Верхние резцы белые, сильно выступающие
вперед; эмалевые петли коренных зубов не образуют вполне замкнутых тре-
угольников ............
Слепушонки — Ellobius
2(3). Наружные уши хорошо развиты, хотя могут быть малы и почти скрыты
в шерсти. Верхние резцы желтые и стоят почти вертикально; эмалевые петли
116
всех верхних коренных зубов и, по крайней мере, 2 передних нижних корен-
ных образуют замкнутые треугольники ....... 3
3(6). Эмалевые петли третьего нижнего коренного зуба образуют замкнутые тре-
угольники ............ 4
4(5). Размеры мелкие или средние (длина тела не более 142 мм). Хвост короткий
(менее 14 мм), покрыт шерстью. Задняя подошва вся покрыта густой шерстью
Пеструшки — Lagurus
5(4). Размеры тела крупные: длина тела не менее 300 мм, вес около 1 кг и боль-
ше. Хвост длинный, уплощенный с боков, покрыт чешуйками и редкими во-
лосами. На задней ступне неполная плавательная перепонка, пальцы ее ото-
рочены щетинками ....... Ондатры — Ondatra
6(8). Эмалевые петли третьего нижнего коренного зуба не образуют замкнутых
треугольников ........... 7
7(8). Размеры средние, величиной чуть меньше серой крысы (длина тела не менее
150 мм) ....... Водяные полевки — Arvicola
8(7). Размеры мелкие, значительно мельче крысы (длина тела лишь в редких слу-
чаях достигает 145 мм, обычно же значительно меньше) ... 9
9(10). Костное нёбо длинное, его задний край доходит до середины крайних верхних
коренных зубов; по бокам задней части костного нёба имеется по одной ям-
ке с каждой стороны; эта ямка разделена коротким треугольным возвыше-
нием ........ Серые полевки — Microtus
10(9). Костное нёбо укороченное, его задний край доходит лишь до переднего края
третьих верхних коренных; задняя часть костного нёба плоская . . 11
11(12). Коренные зубы у взрослого животного имеют корни. В окраске верха тела
развиты рыжие тона . Лесные, или рыжие, полевки — Clethrionomys
12(11). Коренные зубы не имеют корней. В окраске сильно преобладают серые то-
на ....... . Каменные полевки — Altlcola
Род ОНДАТРЫ — ONDATRA Link, 1795
Наиболее крупные представители подсемейства Полевок — Micro-
tinae. Длина тела с головой у взрослых особей достигает 28—35 см,
длина хвоста — 22—28 см, а вес наиболее крупных экземпляров —
до 1500 г. Среди взрослых особей в популяции преобладают зверьки
весом 1100—1300 г. Животные приспособлены к полуводному образу
жизни, о чем свидетельствуют следующие морфологические особенно-
сти: тело ондатры имеет вальковатую форму, шея укорочена и неза-
метно переходит в туловище. Задние конечности, с помощью
которых зверек перемещается по воде и под водой, имеют плоскую
треугольную ступню, пальцы которой соединены у основания плава-
тельной перепонкой и оторочены по краям короткими жесткими воло-
сами, увеличивающими поверхность ступни. Уплощенный с боков
хвост выполняет роль руля глубины и поворотов (у зверьков в возрасте
до 1 месяца, еще не покидавших гнезда, он в сечении круглый).
У основания хвост опушен, а на всем остальном протяжении покрыт
мелкими ороговевшими чешуйками и редкими волосками. От основа-
ния хвоста к его вершине тянутся длинные сухожилия, которыми он
приводится в движение. Губы зверька мясистые, отороченные гребнем
из волос, смыкаются позади резцов и изолируют ротовую полость от
попадания в нее воды и почвы, что позволяет животным сгрызать
растения под водой и переносить их при нырянии и плавании, а также
грызть корни, растущие в земле. Мех зверьков густой, плотный, состоит
из подпуши, промежуточных, остевых и направляющих волос. Под
кожей расположен слой мышц, соединенных с кожей сухожилиями,
благодаря чему она очень подвижна и зверек может легко отряхнуться,
выходя из воды.
Родина ондатры — Северная Америка, где она обитает от южных
границ тундры до юга США (Луизиана).
Ископаемые остатки представителей рода Ondatra отмечены в
плейстоценовых отложениях ряда штатов США (Оклахома, Айдахо
и др.).
117
Род включает 2 близких вида — О. obscurus Banks, обитающий
на Ньюфаундленде, и типичный вид О. zibethicus L., заселяющий
остальную часть ареала. Зверек последнего вида, по данным амери-
канских систематиков (Hall, Kelson, 1959), делится на 15 географиче-
ских форм, из которых в Европу и СССР завезена типичная форма
О. z . zibethicus L. и в небольшом количестве черная ондатра —
О. z. macrodon Merriam. Впервые в Европу ондатра завезена в 1905 г.
и в СССР — в 1928 г.
В Казахстане типичная форма ондатры акклиматизирована с
1935 г.
Ондатра — Ondatra zibethicus L., 1776
Синоним: Castor zibethicus.
Казахское название: ондатр тшкан.
У пушников: ондатра.
Заметки по систематике. Ондатра распространена по
Северной Америке от зоны тундры (68° с. ш.) до субтропиков (28° с. ш.).
На территории Северной Америки типичный представитель рода делит-
ся на 15 географических форм, различия между которыми выражены
нечетко. Наблюдается закономерность в изменении окраски меха:
у зверьков, распространенных в южных и юго-западных частях ареала,
мех имеет более бледную или яркую ржаво-красную окраску. В север-
ной части ареала, а также у зверьков, живущих близ моря, окраска
более темная. В пределах ареала окраска меха варьирует в значитель-
ных пределах — от темно-бурой до яркой красновато-бурой и ржаво-
красной. Имеются и сезонные отличия окраски меха у зверьков раз-
личного возраста. Мех прибылых более темный по сравнению с пере-
зимовавшими особями.
В Казахстане акклиматизирована типичная ондатра — О. z. zi-
bethicus L.
Описание зверька. Ондатра — наиболее крупный предста-
витель подсемейства полевок — Microtinae, приспособленный к полу-
водному образу жизни. У взрослых зверьков длина тела достигает
350 мм и вес — 1500 г. А. А. Слудский (1948) приводит сведения о
встрече самца весом 1690 г. и устное сообщение Б. К. Штегмана о
поимке старого самца весом 1900 г. Подобные находки единичны.
У большинства взрослых особей самцов и самок вес существенно не
отличается и составляет от 900 до 1400 г.
Ондатра, находящаяся на суше, неуклюжа. Тело ее вальковатой
формы, короткая толстая шея заканчивается некрупной, уплощенной
в дорсовентральном направлении головой. Зверек сидит обычно сгор-
бившись и напоминает кочку (рис. 34). Окраска меха ондатры бурая,
различных оттенков, более темная на голове и верхней части тулови-
ща и светлеющая на боках и брюшке. В зависимости от географическо-
го распространения наблюдаются различия в окраске, в частности у
обитателей южных засушливых районов она более светлая. Заметных
отличий в окраске летнего и зимнего меха у ондатры не наблюдается,
но у прибылых зверьков осенний мех более темный по сравнению с
перезимовавшими особями.
Приспособление к полуводному образу жизни зверька отразилось
на его морфологических особенностях. Уплощенная голова, соединен-
ная с короткой шеей, незаметно переходящей в туловище, способствует
активному передвижению в воде. Ушные раковины у зверьков относи-
тельно невелики, скрыты в меховом покрове головы. Во время ныряния
слуховой проход закрывается.
118
В строении черепа имеются следующие особенности: размеры его
относительно крупные (до 67—68 мм), ростральная часть расширена
спереди и удлинена; межглазничное пространство относительно узкое,
у взрослых животных хорошо развит межглазничный гребень. Скуло-
Рис. 34. Кормящаяся ондатра. Июнь. Южный берег оз. Бал-
хаш. Фото С. В. Маракова
вые дуги широко расставлены. Задняя часть черепа слегка уплощена
в дорсовентральном направлении (рис. 35).
Крупные резцы имеют желто-коричневую окраску спереди, растут
на протяжении всей жизни зверька, снашиваясь при сгрызании расте-
ний и рытье нор. Зверьки часто подтачивают верхние резцы о нижние,
двигая нижней челюстью. Коренные зубы у ондатры имеют корни, и
рост их прекращается к 5—6 месяцам, после чего коронки начинают
снашиваться. У старых зверьков (3 года и старше) коронки стираются
до альвеолы, обнажая корни. Поверхность коренных зубов плоская,
зуб состоит из призм, примыкающих друг к другу, по форме напоми-
нающих таковые у полевок. Форма жевательной поверхности корен-
ных зубов различна у зверьков разного возраста. Размеры черепа
ондатры приводятся в таблице 32.
Передние и задние конечности ондатры в связи с различием их
функций отличаются по форме и размерам. Передние конечности,
которыми зверек удерживает стебли растений при сгрызании и подно-
сит пищу ко рту, относительно небольшого размера, имеют 5 пальцев,
заканчивающихся острыми когтями и не соединенных плавательной
119
Рис. 35. Череп ондатры (по
Бобринскому и др., 1944)
щетинистые волоски. Ос-
перепонкой. Задние конечности, при помощи которых зверек плавает
и ныряет, значительно больше и мощнее передних. Они заканчиваются
уплощенной широкой ступней треугольной формы, плоскими пальца-
ми и широкими плоскими и длинными когтями. У основания пальцы
соединены плавательной перепонкой. Уве-
личению поверхности ступни способствуют
жесткие короткие щетинки, окаймляющие
по краям ступню и пальцы. Перемещаясь
по воде, ондатра попеременно гребет зад-
ними лапами, в то время как передние
прижаты к груди.
Хвост ондатры длинный, лишенный
почти на всем протяжении волосяного по-
крова и уплощенный с боков. Длина хвоста
у отдельных особей достигает 29 см, а вы-
сота — 2 см. Хвост имеет важное значе-
ние как руль глубины и при поворотах.
По А. А. Слудскому (1948), при погруже-
нии зверька в глубину и подъеме на по-
верхность воды он пользуется хвостом как
основным средством передвижения. Для
того чтобы удержаться на глубине, ондатра
делает хвостом вращательные движения,
препятствуя подъему тела на поверхность.
Весь хвост покрыт ороговевшими пластин-
ками, между которыми встречаются редкие
нование хвоста округлое и имеет сильные мышцы, от которых к его
вершине тянутся сухожилия, с помощью последних изменяется поло-
жение зверька. Хвост используется и как сигнальный аппарат, позво-
ляющий предупреждать находящихся вблизи ондатр об опасности.
Испуганный зверек перед быстрым погружением в воду ударяет хво-
стом по поверхности воды плашмя, и, услышав громкий всплеск, все
животные ныряют, повторяя удар хвостом. У молодых зверьков в:
возрасте до 2 месяцев хвост на всем протяжении округлый.
Для самцов ондатры характерно наличие специфических парных
желез, расположенных под кожей возле наружных половых органов.
Особого развития эти железы достигают в период гона, имеют длину
до 3 см и выделяют густой беловатый секрет с запахом мускуса. Этот
секрет используется зверьком для мечения территории, сигнализации
о том, что данный участок уже заселен.
Приспособительной особенностью для длительного пребывания в
воде является строение мехового покрова ондатры: плотность меха
в различные сезоны года у зверьков изменяется в меньших размерах,
чем у видов, ведущих наземный образ жизни; волос на 1 см2 на брюш-
ке больше, чем на остальных частях тела; плотность волос увеличива-
ется благодаря волнистости подпуши, что обеспечивает сохранение
здесь воздуха, препятствующего намоканию меха и переохлаждению
зверьков; кроющие волосы круглые у основания и слегка уплощенные
вверху. При нырянии они охватывают тело ондатры плотным слоем,
препятствуя смачиванию пуховых волос. Плотная кожа у зверька вся
подстилается слоем мышц. Многочисленные сухожилия, соединяющие
этот слой с кожей, дают возможность зверькам встряхиваться при
выходе из воды и полностью освобождаться от влаги.
К признакам адаптации для пребывания ондатры под водой отно-
сится отмеченная у нее при погружении в воду брадикардия, или рез-
кое замедление числа сердцебиений (Галанцев, 1965, 1967), позволяю-
Таблица 32 Размеры черепа взрослой ондатры с различных участков ее ареала в Казахстане, мм Северный Казахстан Самки Среднее СО 00 со ю ся Й со со юм © W т-ч ся
От —ДО О СО СЯ 3? с» & со СО СО CD НМ II III СО Ю t— 00 00 сГ тЛ ю тл о Ю СО нм
Самцы | От—до Среднее СО Ci СО СО СО rf Ьг ЮМ СО СО 1—1 ©0
О 00 со ь- * * 00 * •. og - <Р ео СО СО СО т—1 со II III из из о со из S с£ 3 з
Алакольская котловина Самки Среднее^ ь. оо со ю со оо со" со ю* м Ю СО т-4 со
От—до Ю СО со Ci * io * * СО СО СО S ?q II III СО Ю Ь- 00 00 СО хЛ Ю ТЛ О Ю СО TH со
Самцы 1 Среднее Ci 00 со со со о Ьт со ю со со со. нм
От—до Н СО Ci О ж Ш оо » * со 00 - со со (DOT СО НОТ II III тЛ ю о от ю eg xg со" хЛ Ci
Дельта Р. Или 1 Самки | Среднее О 00 00 Ю ь- тл 00 1О ю со СО 00 тН со
От—до ю со со со • ю * CD н * СО ТЛ СО тЛ со нм II 111 тЛ тЛ 1-1 Ю О О? (О Ю ТЛ 1—1 Йот нм
Самцы Среднее оо со оо о со тл Ci ю ю со со со нм
От—до со t— от so * СО ТЛ СО тЛ со нот II III eq eq '£. ь- s а £ а
Промеры Кондилобазал ь- ная длина Скуловая ширина Ширина меж- глазничного промежутка Длина верхнего ряда зубов Длина днастемы
120
щая зверьку длительное время оставаться под водой. Так, если на суше
число сердцебиений в минуту составляет у него 250—370 ударов
(М=310), то под водой оно снижается до 31—62 ударов (М=44).
Кровь ондатры содержит большое количество гемоглобина (число
эритроцитов у самцов достигает 8,0—8,5 млн., у самок — 4,4 —
7,4), что усиливает дыхательную функцию крови. Кроме того, в мыш-
цах ондатры отмечено повышенное количество миоглобина, обеспечи-
вающего их кислородом при недостаточном снабжении за счет крови
(Верболович, 1961).
Наиболее экономное использование запасов кислорода у ондатры
при нырянии достигается значительным перераспределением крови по
разным областям сосудистой системы. Непрерывно снабжается
кровью центральная нервная система и уменьшается снабжение
кислородом мышц. В связи с этим у ондатры изменяется строение
венозной системы, выполняющей роль коллектора крови (Галанцев,
1967). Отмеченные выше особенности строения венозной системы, ка-
чественного состава крови, сердечной деятельности в различных усло-
виях свидетельствуют о существенной адаптации ондатры к полуводно-
му образу жизни.
Строение меха и линька волосяного покрова.
В связи с полуводным образом жизни ондатры имеют отличительные
способности по сравнению с наземными животными: густота волося-
ного покрова у нее летом лишь незначительно меньше, чем зимой;
количество волос на брюшке больше, чем на спине; смена волосяного
покрова у взрослых зверьков продолжается длительное время, неболь-
шими участками, чтобы не снижалась защита тела от смачивания
водой.
Возрастные особенности линьки ондатры заключаются в следую-
щем: рождаются зверьки почти полностью лишенными волосяного
покрова, но с темной (от заложенных волос) мездрой. В течение первых
10 дней они покрываются короткой шерстью, в возрасте 2 недель, ког-
да волосы подрастают, — темно-серым пухлявым мехом с резко выде-
ляющимися по размеру и блеску остевыми волосами.
Меховой покров молодых детенышей очень плотен; они имеют
удельный вес менее единицы и не способны нырять. В возрасте около
2 месяцев первый ювенильный мех сменяется более светлым вторич-
ным из-за подрастания более светлой подпуши. Волосяной покров,
свойственный взрослым зверькам, молодые зверьки приобретают с
4—5-месячного возраста. Смена волос идет постепенно, начиная с
брюшка, и переходит на бока и спину. Соответственно этому на мездре
сохраняются темные пигментированные участки (места скопления
пигмента в луковицах подрастающих волос).
Полное созревание мехового покрова растягивается на длительное
время и часто завершается только после замерзания водоемов. Харак-
терно, что после раннего ледостава линька значительно задерживает-
ся, и зверьки с недоросшим волосом встречаются еще в феврале —
марте.
Смена волосяного покрова у зверьков, родившихся в июле и
августе, сходна с таковой у прибылых первого помета, но идет более
высокими темпами. У детенышей третьего помета выпадает одна линь-
ка, они сразу же первый ювенильный мех меняют на взрослый меховой
наряд. Если для зверьков-сеголеток типична смена волосяного покро-
ва, подобно сухопутным грызунам, то у взрослых ондатр (перезимовав-
ших) наблюдается одна затяжная линька.
В зависимости от широты линька перезимовавших зверьков начи-
нается в конце апреля — мае. В это время мездра на различных
122
участках тела утолщается, становится грубой, появляются темные
синеватые пятна, разбросанные без какого-либо порядка по шкурке,
теряется старый волос и подрастает молодой. Постепенно процесс
изреживания волос распространяется по всей шкурке, на вылинявших
участках начинается подрост новых волос. Наиболее изреженный и
низкого качества волосяной покров наблюдается у взрослых зверькоп
в июле — августе, после чего начинается формирование более густого
Рис. 36. Плывущая ондатра. Центральный Казахстан, р. Тургай. Фото А. А. Слуд-
ского
покрова. Особенно заметно рост волос происходит в конце октября
ноябре, когда волосяной покров становится плотным, глянцевым.
Подрастание волос продолжается и в декабре — феврале и окончатель-
но зрелым мех становится в конце марта — апреле.
Таким образом, только в течение 2—2,5 месяца в году мех ондат-
ры имеет высшее качество. Так, по данным А. А. Слудского (1948), в
дельте р. Или в ноябре — декабре среди добытых зверьков шкурку
первого сорта имели 2,8—7,5%, второго сорта — 46,0—69,7, третьего
сорта — 22,8 — 51,2; в феврале — первого сорта — 13,2—27,2%, вто-
рого сорта— 67,1—85,1, третьего сорта — 1,7—5,7; в апреле — пер-
вого сорта — 61,3—65,3, второго сорта — 15,4—25,6, третьего сорта
9,1—23,3%. С начала вскрытия водоемов у ондатры наблюдается
некоторая перезрелость меха и появляются признаки линьки.
Полевые признаки. В полевых условиях ондатра легко
отличается от остальных полуводных животных. Размеры ее значи-
тельно крупнее обитающей в таких же условиях водяной полевки, от
нее она также отличается своей коричневато-бурой окраской, длинным
уплощенным хвостом.
На берегу ондатра обычно сидит сгорбившись, часто умывается,
сидя на задних лапках, вылизывает мех и расчесывает лапками воло-
сы на голове, щеках. Плавает по воде при почти полностью погружен-
ном теле. На поверхности видны часть спины, верхняя часть головы и
хвоста (рис. 36). Всплывая, ондатра иногда отдыхает, лежа на воде,
при этом видны вся спина зверька и хвост. Заметив опасность или при-
123
слушиваясь, зверек погружается в воду, а на поверхности остается
только голова. Между зарослями тростников и других растений пере-
мещается бесшумно, раздвигая их головой. Испугавшись, ныряет, уда-
ряя об поверхность воды хвостом.
В период размножения жилище ондатры легко отличить от дру-
гих животных по стеблям тростника, рогоза, которые самец приносит
Рис. 37. Хатка ондатры. На переднем плане сам зверек. Рис. А. Н. Комарова
в нору или хатку на корм самке и детенышам. Последние часто пла-
вают вокруг него. Часто можно видеть зверька, обычно самца, плыву-
щего с кормом в зубах.
На плесе водоема иногда строят хатки — конусовидные кучи из
растительных остатков высотой до 1,5 м (рис. 37).
Ареал и факторы, его определяющие. Распро-
странение в Казахстане. Ареал ондатры на ее родине,
североамериканском континенте, занимает территории с различными
типами водоемов к югу от зоны тундры до южных границ США (28—
29° с. ш.)— субтропиков.
Единственное требование к местообитанию у ондатры — наличие
пресных или солоноватых водоемов, как правило, не пересыхающих в
течение года, с запасами растительности, используемыми зверьками в
качестве корма (на юге ареала). Северный предел распространения
ондатры определяется распределением водоемов, на которых ледовый
покров позволяет зверькам добывать корм подо льдом в течение зимы.
Акклиматизация ондатры в Европе и Азии позволила создать
искусственный ареал, превышающий по размерам естественный. Так,
ондатра заселила водоемы государств Западной Европы (Франция,
Германская Демократическая Республика, Федеративная Республика
Германии, Бельгия, Нидерланды, Чехословакия, Венгрия, Югославия,
Румыния, Болгария, Финляндия, Швеция, Норвегия, Дания); в Анг-
лии зверек истреблен. В Советском Союзе ондатра заселила водоемы
европейской части от зоны тундры до южных границ страны. В азиат-
124
ской части от зоны тундры до южных границ страны. В азиатской
части СССР ареал ондатры охватывает водоемы Западной Сибири от
южной части тундры (Ямало-Ненецкий национальный округ) до юж-
ных ее границ. В бассейнах крупных сибирских рек (Обь, Енисей, Лена
и др.) ондатра проникает за полярный круг. Акклиматизировались
зверьки на Чукотке, Камчатке, о. Сахалине, в Хабаровском и Примор-
ском краях.
В Средней Азии ондатра успешно расселена на бассейнах круп-
ных рек (Сырдарья, Амударья), где обитает в пойменных и долинных
озерах, а также в других многочисленных озерах и речках. В Кирги-
зии зверьки встречаются на оз. Сонкуль (около 3000 м над ур. м.).
В Казахстане ондатра в результате расселения и миграций из
сопредельных областей РСФСР заселила все водоемы лесостепной и
степной зон республики. Только в западных областях (Уральская,
Актюбинская) численность зверьков невысокая; в Гурьевской же
заготовки шкурок ондатры вообще не производятся; не обитает ондат-
ра и в Мангышлакской области, где нет пригодных для нее мест.
В полупустынной зоне ондатра живет в бассейнах рек Уила, Иргиза,
Тургая, Кона, Куланутмеса, Нуры и др.
В пустынной зоне ондатра еще недавно была обычна, а местами
многочисленна в долинах крупных рек (Сырдарья, Чу, Или, Каратал,
Аксу, Лепсы) и в озерах, имеющих заросли растительности (Бийли-
коль, Ащиколь, Балхаш, Сасыкколь, Алаколь и др.). Обычна ондатра
и в верхнем течении р. Иртыш, включая Бухтарминское водохранили-
ще; на остальном протяжении р. Иртыш в пределах Казахстана встре-
чается спорадично (рис. 38). По горным речкам — притокам Сыр-
дарьи, Чу и Или — ондатра поднимается высоко в горы, встречается на
заболоченных участках с ключами на высоте до 2S00—2800 м.
На Южном Алтае зверек обитает на высокогорном оз. Маркаколь
(около 1500 м над ур. м.). Разнообразие водоемов различных ланд-
шафтных зон, заселенных ондатрой в Казахстане, показывает высокую
степень адаптации зверьков к местообитаниям.
125
В связи с происшедшими переменами в обводнении территорий
республики, использованием стока рек на нужды ирригации произо-
шли значительные изменения в распределении ондатры и численности
ее в отдельных системах водоемов.
Несмотря на ряд неблагоприятных условий для существования,
ондатра полностью освоила имеющиеся в республике угодья и стала
одним из важнейших объектов пушного промысла.
Характер пребывания. Ондатра относится к животным,,
обитающим оседло, если сохраняются пригодные для ее обитания
условия. Перемещение зверьков по угодьям и смена местообитаний в
различные сезоны года обычно связаны с поисками лучших условий
существования. Как правило, весной наблюдается миграция зверьков
из зимних поселений, когда распадаются зимовавшие семьи, форми-
руются семейные пары и начинается новый сезон размножения. Мигра-
ции в летний период обычно вызываются стихийными бедствиями
(паводки, пожары, высыхание водоемов и т. п.). Осенние перемещения
также связаны с расселением молодняка и поиском зверьками угодий,
обеспечивающих нормальную зимовку.
Расселяющиеся зверьки, обычно молодые, уходят вверх и вниз по
речкам на сотни километров. В дельтах рек переселяются иногда на
десятки километров, из одной водной системы в другую. Если весной
наблюдаются интенсивные миграции ондатры, то это может быть
вызвано слабым опромышлением угодий в предыдущий охотничий
сезон или их резким ухудшением.
Питание и способы утоления жажды. Ондатра-—
в основном растительноядный зверек. Наблюдения за ее питанием в
различных районах республики (Слудский, 1948; Лавров, 1957;
Страутман, 1960, 1963 и др.) показывают, что в течение года основу ее
рациона составляют растения, растущие непосредственно в водоемах
или у уреза воды. Животные корма, как правило, встречаются нерегу-
лярно, и значение их в питании зверька увеличивается при неблаго-
приятных условиях, когда ондатра лишается растительного корма
(табл. 33).
Кроме перечисленных видов растений и животных ондатра по-
едает, вероятно, язей (Leuciscus idus), линей (Tinea tinea) и других
карповых рыб, так как только от них она может получить описторхоз-
ную инвазию. Охотно ест и моллюсков-беззубок — Anodonta sp., остат-
ки которых нами встречались на кормовых площадках в бассейне рек
Иргиз, Тургай, на Камыш-Самарских озерах и оз. Теликоль. Список
кормов ондатры может быть увеличен и за счет других растений, рас-
тущих непосредственно на водоемах или близ воды.
Как правило, основу ее кормов составляют несколько видов рас-
тений — фоновых видов, встречающихся на водоемах в большом коли-
честве. Это — тростник, рогоз узколистный, отдельные виды рдестов,
кувшинка, используемые зверьками в большом количестве на всех
водоемах. Основной корм ондатры в течение года — тростник, остатки
которого встречаются в большей части желудков зверька. Имеются
водоемы, где надводная растительность представлена только тростни-
ком, а обитающие здесь зверьки имеют нормальную упитанность. Из
характерных для водоемов Казахстана растений ондатра особенно
охотно поедает рогоз узколистный и рогоз Лаксмана, которые предпо-
читаются другим видам растений.
В период выкармливания молодняка самец обычно приносит в
жилище стебли рогоза, вершины которых остаются вне норы. Охотно
употребляет зверек и корневища рогоза, содержащие большое количе-
ство крахмала. Особенно важное значение для выкармливания вывод-
126
Список кормов ондатры в Казахстане
Таблица 38.
Растения и животные, поедаемые ондатрой Район наблюдений
Дельта p. Или (Слудский, 1948) Алаколь- ская котло- вина (Страутман, 1963) Северный Казахстан (Страутман, 1963)
Полевица белая — Agrostis alba
Вейник — Calamagrostis sp. + +
Вейник камышевый — Calamagrostis pseudoph-
ragmites + + —
Осока — Carex sp. ++
Осока изящная — Carex gracilis —
Стрелолист — Sagittaria sagittifolia .— +
Аир — Acorus calamus
Ежеголовник — Sparganium sp. — 4"
Девясил — Inula caspica + —
Сусак — Butomus umbellatus 4- +
Горчак — Acroptilon sp. 4"
Чистец болотный — Stachys palustris — —
Остролодка голая — Oxytropis glabra -i- — —
Подорожник — Plantago major -4- — —
Осот полевой — Cirsium arvense ++ — .—
Хартолепис восточный — Chartolepis orienta-
Us + — —
Ледвянец — Lotus sp. + — •J—
Тальник — Salix sp. + + +
Джида — Elaeagnus sp.
Тростник — Phragmites communis + + + ++ + +++
Рогоз узколистный — Typha angustifolia +++ +++
Рогоз Лаксмана — Typha laxmannii +++ н—ь .—
Камыш — Scirpus sp. ++ — —
Камыш — Scirpus sp. — + +
Камыш озерный — Scirpus lacustris — + + ++
Гречишка земноводная — Polygonum amphi-
bium +
Гречишка — Polygonum sp. ++ .— —
Водяной перец — Polygonum hydropiper — +
Вахта трехлистная — Menyanthes trifoliata — .— ++
Кубышка — Nuphar luteum — +++ ++
Кувшинка белая — Nymphaea Candida + + + +++
Рдест гребенчатый — Potamogeton pectinatus •— ++ +
Рдест пронзеннолистный — Potamogeton per-
foliatus +++ 4* 4” ++
Рдест курчавый — Potamogeton crispus ++ — +
Рдест блестящий — P. lucens — +
Рдест морской — P. marinus +++ — —
Рдест малый — P. pusillus ++ — —
Роголистник — Ceratophyllum demersum — + +
Водяная сосенка — Hippuris vulgaris '— + +
Уруть — Myriophyllum spicatum +++ + +
Ряска малая — Lemna minor + + — —-
Ряска — Lemna sp. — + ++
Сазан — Ciprinus carpio + + —
Окунь балхашский — Perea schrenki + —— —-
Карась — Carassius carassius —- +
Катушка — Planorbis sp. —• + +
Большой прудовик — Limnaea stagnalis + — +
Беззубка — Anadonta sp. ++ — ++
Лягушка — Rana sp. + •— —
Плавунец — Ditiscus marginatus + — —
Примечание. Знаком « + + + » обозначены основные, «4—— обычные,.
« + » — второстепенные и редко употребляемые корма.
ка ондатры имеет деятельность самца, обеспечивающего кормом самку.
Последняя около 2 недель постоянно находится в гнездовой камере с
детенышами и покидает их только на короткое время. Благодаря самцу
обеспечивается почти полное выживание детенышей в подсосный пе-
риод. Зверьки охотно поедают и редко встречающиеся виды растений.
Так, при попытках расселить в дельте р. Или ряд растений (водяной
орех — Trapa natans, озерный камыш — Scirpus lacustris) стебли и
всходы последних были сгрызены зверьками. Подобные случаи повреж-
дения посадок водных растений в дельте р. Селенги отмечены
В. И. Вампиловым (1951).
Основные отличия питания ондатры по сезонам сводятся к сле-
дующему: круглый год ондатра поедает различные части тростника,
рогоза узколистного и рогоза Лаксмана, различные виды рдестов,
уруть, кувшинку; к поедаемым летом растениям относятся прибреж-
ные (полевица, вейник, чистец болотный, ряска и др.); животные кор-
ма, за исключением моллюсков-беззубок, встречаются, как правило,
зимой и весной, особенно в годы, когда из-за промерзания водоемов
растительные корма становятся ондатре недоступными, а ослабевшая
рыба набивается в ходы ондатровых убежищ. Рыба в обычные годы
поедается редко, но в случае недостатка растительных кормов многие
зверьки кормятся рыбой. Отмечено, что ондатра не поедает яйца водо-
плавающих птиц, которые устраивают гнезда на ее хатках (гуси, утки)
или на кормовых площадках (крачки).
В неблагоприятные годы зверек изредка делает запасы кормов.
В Северном Казахстане мы обнаружили запасы, состоящие из побегов
тростника и молодых корневищ длиной 10—14 см, аккуратно сложен-
ных в одной из камер норы. В. А. Грачев и С. В. Мараков (1963) обна-
ружили запасы кормов ондатры в Южном Прибалхашье, которые
состояли из корневищ и побегов тростника. Вес запасов достигал
11,6 кг. В первые годы после акклиматизации ондатры в дельте р. Или
А. А. Слудский (1948) случаев запасания ондатрой кормов не
наблюдал.
Для ондатры характерно накопление жира, в основном в осенний
и зимний периоды, когда водоемы покрыты льдом. По мнению
А. А. Слудского (1948), накоплению жира способствует малая зимняя
активность зверьков.
Особенности питания молодняка ондатры заключаются в том, что
первые 2—3 недели зверьки питаются исключительно молоком матери,
а затем, в возрасте 4—5 недель, начинают есть нежные части растений,
приносимых в нору самцом. В это время близ жилищ на кормовых
площадках встречаются мелко размельченные остатки растений, сход-
ные по размерам с теми, которые оставляются водяной полевкой. Пол-
ную самостоятельность в добывании кормов зверьки проявляют к на-
чалу третьего месяца жизни.
Ондатры поедают корм на определенных участках — кормовых
столиках, обычно находящихся близ входа в жилище, в связи с чем на
них скапливается большое количество грубых остатков стеблей расте-
ний, раковин моллюсков-беззубок и других кормов.
Добывают корм зверьки под водой, сгрызая стебли растений у
основания, после чего поднимаются на поверхность воды и плывут к
кормовой площадке (рис. 39). При сгрызании стеблей зверьки часто
находятся в вертикальном положении вниз головой, удерживаясь в
такой позе благодаря винтообразным движениям хвоста.
Добывание корма со дна водоема позволяет ондатре в обычные по
температуре зимы полностью обеспечивать свои потребности. Основ-
ные трудности с добыванием кормов наблюдаются в суровые, мороз-
128
ные зимы, которым предшествовало усыхание водоемов. В это время
мелководные участки водоемов промерзают до дна, ограничивая, а
порой полностью изолируя зверьков от корма. Промерзание озер сопро-
вождается массовой гибелью ондатры, употреблением зверьками лю-
бых кормов (рыбы, лягушки и др.), а иногда и каннибализмом. Следует
к
Г
к
Рис. 39. Кормовой столик ондатры у зарослей рогоза узко-
листного. Июль. Низовье р. Или. Фото С. В. Маракова
подчеркнуть, что рыбу ондатры едят неохотно. Подобные неблаго-
приятные для зимнего питания зверька условия имели место в Южном
Прибалхашье зимой 1944/1945 г., а в Северном Казахстане — зимой
1968/1969 г., когда промерзла до дна большая часть обмелевших озер
и погибло много зверьков.
Суточный образ жизни по сезонам. У ондатры,
жизненный цикл которой в значительной степени определяется особен-
ностями размножения, поведение и суточный образ жизни имеют су-
щественные отличия по сезонам года. К началу весны, моменту вскры-
тия водоемов от льда, появлению заберегов и проталин, в семьях ондат-
ры происходят значительные изменения. Начинаются гон и время
расселения молодых зверьков, образование новых семейных пар, освое-
ние необжитых участков, сопровождающееся ожесточенными драками
между зверьками. В зависимости от погодных условий сроки вскрытия
водоемов, образования проталин имеют существенные отличия в раз-
9-8
129
личных ландшафтных зонах республики. На юге (дельта р. Или, до-
лина р. Чу) вскрытие основных протоков происходит между 10 марта
и 1 апреля (Слудский, 1948). На севере республики начало появления
заберегов на водоемах приходится на первую декаду — начало второй
декады апреля. В период расселения зверьки активны почти круглые
сутки. В поисках участков, не занятых другими особями, они совер-
шают переходы в различных направлениях, в основном перемещаясь
вверх по освободившимся от льда протокам. Драки между самцами
из-за участков обитания особенно ожесточенны во время избыточной
плотности населения зверьков. Во время драк зверьки наносят друг
другу множество крупных ран, правда, большая часть приходится на
кожу и подкожный слой мышц. В период гона особую активность при
образовании семейных пар проявляют не только самцы, но и самки,
которые плавают вдоль берегов водоемов, издавая своеобразный писк,
приманивают самцов. Встречи зверьков разного пола заканчиваются
спариванием, образованием семейной пары и активной защитой заня-
того ими участка от пришельцев.
В связи с обитанием в зимних жилищах зверьков различного
возраста расселение их и гон затягиваются на срок до 1 месяца и
более, но в основном большая часть их покидает зимние убежища и
образует семейные пары в течение 10—12 дней.
В сооружении жилища на новом участке принимают участие
самец и самка, занимаясь своей работой не только в сумерки, но и днем.
После окончания постройки жилищ самки становятся очень осторож-
ными, а после рождения молодняка в первые 10—15 дней появляются
на поверхности на небольшой срок. В это время наибольшую актив-
ность проявляют самцы, которые снабжают самку и молодняк кормом,
принося его непосредственно в жилища.
Летний период — время повторного рождения молодых у перези-
мовавших зверьков. Особых изменений в их активности не происходит.
Обычно ондатра в это время деятельна в два срока: утром до восхода
солнца и в первые часы его подъема над горизонтом, и вечером
после захода солнца до наступления полной темноты. Днем, особенно
на юге, в жаркое время дня зверьки не появляются на поверхности,
если не наблюдается каких-нибудь неблагоприятных явлений.
Летом активные перемещения зверьков ограничены семейным
участком обитания и вся популяция представляет группу почти не
имеющих между собой контактов семей.
Осень — период завершения размножения и подготовки к дли-
тельному обитанию на замерзших водоемах. К этому моменту (сен-
тябрь — октябрь) в семьях ондатр имеется от 1 до 3 пометов детены-
шей разного возраста, в связи с чем происходит активное обновление
жилищ. На водоемах, где имеются обширные заросли надводной рас-
тительности, к осени зверьки сооружают новые убежища — жилые и
кормовые хатки и ряд кормушек, что позволяет им зимой добывать и
поедать корм подо льдом. Осенью в жилищах ондатры наряду со взрос-
лыми зверьками встречаются молодые 2 или 3 пометов, которые
принимают активное участие в ремонте старых и строительстве новых
жилищ, сооружении кормушек и т. п.
Для строительства зимних жилищ, сети кормовых хаток и корму-
шек осенью зверьки выбирают участки с обильным запасом кормов.
На них сооружается на расстоянии 20—30, а иногда до 100 м от основ-
ного жилища ряд кормовых хаток, благодаря которым обитатели этих
жилищ имеют возможность осваивать большие площади кормовых
угодий в зимний период. Если часть кормовых хаток сооружается до
ледостава, то много кормушек устраивается уже после замерзания
130
водоема. Зверьки прогрызают тонкий лед, выносят на его поверхность
остатки растений, смешанные с илом, и из этого субстрата сооружают
над отверстием из воды конусообразный свод, под которым имеют
возможность поедать корм. Занесенные снегом кормушки при частом
посещении зверьками не замерзают всю зиму.
Поздней осенью в строительстве жилищ и кормушек участвуют
все зверьки различных возрастных групп.
Обитание большого числа ондатр в одном жилище благоприятно
для их выживания в зимних условиях, так как уменьшает потери теп-
ла (коллективная терморегуляция), а частые выходы на кормежку
зверьков предохраняют ходы от замерзания. Последнее часто происхо-
дит в хатках, где после отлова осталось 2—3 зверька. В зимний период
зверьки активны круглые сутки.
Подледный период существования ондатр совпадает с началом
активизации у них половых желез. Последние особенно интенсивно
развиваются в январе — феврале, и к моменту вскрытия водоемов
большая часть зверьков (за исключением прибылых осеннего помета)
физиологически подготовлена к размножению. До начала весны среди
обитателей жилищ не замечается агрессивных действий по отношению
друг к другу. Имеются случаи посещения хатки зверьками из других
семей, но отношение к ним со стороны хозяев бывает миролюбивое.
Жилища и временные убежища. Ондатра, если
позволяют условия водоема, обычно живет в норах, которые устраива-
ет в крутых берегах, с зарослями растительности. Свои хатки зверьки
строят на водоемах с пологими берегами или наличием сплавин по их
акватории.
Нора ондатры представляет собой сложное сооружение, ходы и
камеры которого расположены в толще берега. Входы в норы (а их
бывает до 5—6) начинаются под водой и затем наклонно поднимаются
вверх, где почти на уровне воды имеется большая камера — «прихо-
жая», в которой нередки остатки кормов. От этой камеры в более сухой
слой берега идет несколько ходов, которые заканчиваются гнездовы-
ми камерами размером 20—30X40—50 см. Последние находятся
близко к поверхности почвы. Перед появлением молодняка дно гнез-
довой камеры выстилается сухими размочаленными листьями и стеб-
лями злаков. Если при первоначальном сооружении нора устроена
довольно просто и представляет собой пологий ход длиной 3—4 м,
заканчивающийся гнездовой камерой, то затем, с появлением молод-
няка, она расширяется, выкапываются дополнительные камеры, выхо-
ды в воду.
Как правило, ондатра использует норы несколько лет подряд, ре-
монтируя их, дополняя новыми ходами. При обмелении водоемов
зверьки прокладывают от норы длинные траншеи, которые обычно
заполнены водой. Лишь при полном высыхании воды в траншеях
ондатра покидает жилища. Зверьки привязаны к своим жилищам и
при вторичном заполнении водоема водой во времена летнего паводка
возвращаются в них (Слудский, 1948).
Приуроченность нор к участкам водоемов с возвышенными бере-
гами наблюдалась нами в 1957 г. в дельте р. Или, когда при усыхании
озер обнаружились входы в жилища зверьков на многих водоемах.
Норы как жилище ондатры чаще всего встречаются по берегам прото-
ков, стариц, на межбарханных озерах — везде, где имеются возвышен-
ные участки.
Для равнинных озер, озер-займищ с пологими берегами основной
тип жилищ зверька — хатки (рис. 40, 41). Сооружаются они на относи-
тельно неглубоких участках водоема со дна, но чаще в качестве осно-
131
вания используются коряга, залом сухого тростника, сплавина. На
сплавинных водоемах зверьки строят хатки на плавучих лабзах пс
кромкам плеса.
Рис. 40. Хатка ондатры. Оз. Зайсан. Июнь 1965 г. Фото А. Бекенова
Рис. 41. Хатка ондатры зимой. Южное
Прибалхашье. Фото С. В. Маракова
Строят хатки зверьки следующим образом. Основание складывают
из стеблей растений (тростник, рогоз, корневища кувшинки), пере-
кладывая их илом и перегноем, чтобы те не всплывали. Затем из-под
132
воды прогрызают ходы и внутри толщи растительной массы выгрыза
ют столовые, гнездовую камеру. Снаружи хатки также герметизируют-
ся илом, мхом и остатками водных растений. Особенно много ила
зверьки помещают среди крупных стеблей тростника и рогоза. На про-
тяжении всего сезона размножения хатки постоянно ремонтируются,
на них можно заметить недавно сложенный ил и остатки поеденных
растений. Выступающую над водой часть хатки, где расположена
гнездовая камера, зверьки часто выкладывают рыхлым слоем расти-
тельных остатков, что обеспечивает хорошую вентиляцию жилища.
Хатка представляет собой конус, возвышающийся над водой на
1,5 м; диаметр основания крупных хаток достигает 3 м. Строятся хат-
ки из растений, находящихся близ нее. На участках с зарослями рогоза
можно встретить хатки, почти целиком состоящие из стеблей этого
растения. Но большая часть хаток обычно строится из стеблей
тростника.
Из хатки ходы идут в воду. Над поверхностью воды располагают-
ся камеры — столовая и гнездовая, которые находятся очень близко к
поверхности жилища. При наличии мощных сплавин и купаков зверь-
ки строят свои жилища в их толще, выгрызая внутри ходы и гнездовые
камеры. Часто над гнездовой камерой надстраивается небольшая хат-
ка, но в толстых сплавинах зверьки ее не сооружают. Обнаружить жи-
лище ондатры в подобных условиях очень трудно. Иногда для устрой-
ства жилищ зверьки используют береговые наносы тростника по бере-
гам больших озер. Внутри них выгрызаются ходы и гнездовые камеры.
Подобные жилища ондатры обнаружены нами на оз. Кошкарке (Ала-
кольская котловина). Как своеобразный тип жилищ на болотах Север-
ного Казахстана отмечены гнезда, выгрызенные в толще осоковых
кочек. Выпадающий снег прикрывает растительность слоем, образую-
щим своеобразную крышу, под которой вода не замерзает длительное
время. Кормовые площадки зверек располагает между кочками.
Временные убежища ондатра устраивает в период стихийных бед-
ствий — паводков, резких колебаний уровня водоема зимой. При
паводках, часто совпадающих с рождением молодняка, зверьки
устраивают на поверхности открытые, гнезда из стеблей тростника и
других растений, иногда прикрывая их сверху для защиты детенышей
от солнечных лучей. Изредка ондатра сооружает плавучее гнездо из
сухих стеблей тростника.
При резких колебаниях уровня водоемов зимой между слоем льда
и водой образуется пустота. После образования нового ледового покро-
ва ондатра часто заселяет пустоты и устраивает здесь кормушки.
Распределение жилищ и плотность населений зверьков по различ-
ным типам водоемов существенно отличаются. Так, на озерах бордюр-
ного типа, на которых надводная растительность располагается узкой
полосой вдоль берега, норы зверьков встречаются на расстоянии 200—
300 м и больше одна от другой. При более широкой полосе береговых
зарослей тростника расстояние между семейными поселениями сокра-
щается до 100—80 м. Среди сплошных массивов тростника и рогозо-
вых зарослей жилища ондатры встречаются и на более близком рас-
стоянии— 30—50 м. На водоемах с сильно изрезанной береговой
линией плотность поселений зверьков всегда выше, чем на водоемах с
прямолинейными берегами.
Семейные участки зверьков в зависимости от структуры раститель-
ных ассоциаций на водоемах очень различны по величине. Так, на
озерах бордюрного типа, где полоса растительности имеет ширину до
15—20 м при расстоянии жилищ в 200—300 м и более одно от другого,
участок занимает 0,4—0,6 га. Встречаются отдельные небольшие водо-
133
емы, где семья зверьков живет на площади 0,1—0,2 га, но в наиболее
кормных угодьях займищного типа на 1 га можно встретить 4—6 се-
мейных поселений.
Близ жилищ в летнее время можно обнаружить ряд мест (коряги,
сплавины, погруженные в воду кочки), куда зверьки вылезают из воды
для отдыха и поедания корма. Эти участки метятся самцами секретом
мускусных желез, сигнализируя о занятости водоема. Характерно,
что вновь появившиеся на семейном участке зверьки, обнаружив мет-
ку, поспешно покидают его во избежание столкновений с хозяевами
поселения.
Жилища, устроенные на основаниях или сплавинах, ондатра зани-
мает несколько лет подряд, а хатки, сделанные непосредственно со
дна водоема, служат зверькам не более одного сезона. На протяжении
сезона размножения каждая семья охраняет его от других особей,
образуя изолированные поселения.
Семья ондатр в период размножения активно участвует в освоении
семейного участка, и самец, как правило, принимает непосредственное
участие в охране поселения, выкармливании молодняка зелеными рас-
тениями и т. п. В большей части случаев самцы в это время моногамны,
но иногда в случае гибели самца из соседней пары в сезон размноже-
ния наблюдается спаривание с двумя самками. Подобные случаи —
скорее исключение из правила.
Размножение. Как было сказано выше, к моменту образова-
ния на водоемах весенних полыней и появления заберегов большая
часть зверьков бывает уже подготовлена к размножению. Половые
органы у самцов и самок еще в подледный период жизни достигают
такого состояния, что уже наиболее крупные зверьки способны к спа-
риванию.
По данным А. А. Слудского (1948), Н. П. Лаврова (1950, 1957),
ничники у самок ондатры начинают увеличиваться по весу и объему с
января и до августа имеют вес в пределах 66—98 мг. Перед наступле-
нием течки резко увеличивается поперечное сечение рогов матки, пре-
вышая в 2—2,5 раза таковое у самок, матки которых находятся в
состоянии покоя.
Семенники у взрослых самцов заметно увеличиваются в размерах
начиная с января и достигают наибольшего развития в апреле —
июле, после чего начинается их быстрое уменьшение. По А. А. Слуд-
скому (1948), сперма в семенниках крупных зверьков появляется в
конце января — начале февраля, а во второй половине марта и начале
апреля сперма имелась у 90—100% исследованных самцов. В придат-
ках самцов она отмечена и в сентябре, что позволяет им в это время
еще участвовать в размножении. В некоторые годы случаи раннего
спаривания наблюдаются и в теплые зимы. А. А. Слудский (1948) при-
водит сведения о добыче беременных самок охотниками в дельте р. Или
18 февраля 1941 г. и 11 февраля 1944 г. Наиболее поздние выводки у
ондатры наблюдаются в октябре, поскольку в это время иногда регист-
рировались самки, еще не закончившие лактацию. Это крайние даты.
Появление первых выводков на юге, как правило, приходится на нача-
ло апреля и продолжается до июня в связи с более поздним началом
спаривания у зверьков, родившихся в августе — сентябре предыдуще-
го года. В отдельные годы в зависимости от хода весны сроки появле-
ния молодых первого помета могут отличаться от средних на 15—20
дней. По А. А. Слудскому (1948), в раннюю весну в дельте р. Или появ-
ление выводков отмечено в первой половине апреля, а в запоздалую
холодную весну 1943 г.— только в первую половину мая.
134
На Алакольских озерах в холодную весну 1954 г. первый помет у
ондатры отмечен в конце первой декады мая, тогда как в 1953 г. моло-
дые зверьки в начале мая уже появились из жилищ (Страутман, 1963).
В Северном Казахстане в среднем по климатическим условиям
1955 г. выводки в возрасте 2—3 дней обнаружены 20 мая, а в 1956 г.
в связи с сильным похолоданием в конце апреля — начале мая, вызвав-
шим повторное замерзание озер, — только в конце мая.
В дальнейшем из-за различия в сроках начала размножения
наблюдается пестрая картина. Так, в дельте р. Или в июне встречаются
зверьки с первой беременностью, выкармливающие молодняк первого
помета и беременные повторно. В течение летнего периода продолжа-
ется размножение зверьков и встречаются самки, давшие 2 или 3 по-
мета. Кроме того, в конце августа — сентябре приносят приплод
некоторые самки рождения текущего года, и осенью на водоемах в на-
чале промысла в октябре можно встретить зверьков от 150 до 1500 г.
В размножении участвуют до 16% самок-сеголеток.
Количество детенышей в одном помете изменяется в значительных
пределах. В дельте р. Или, например, оно составляет от 2 до 14, в сред-
нем 7—8 (Слудский, 1948). Близкие данные приводит и Н. П. Лавров
(1957), по которым на 1 самку в южных районах в помете приходится
7,88 эмбриона.
В отличие от других грызунов случаи резорбции эмбрионов у
ондатры наблюдаются очень редко, главным образом у слабых, исто-
щенных зверьков. По данным А. А. Слудского (1948), в среднем расса-
сывается 1,17% эмбрионов. Н. П. Лавров (1957) сообщает о резорбции
1,44% таковых. Значит, незначительный процент резорбции эмбрионов
позволяет считать его несущественным при определении плодовитости.
Очевидно, хорошая обеспеченность полноценными богатыми витами-
нами кормами в период размножения позволяет сохраниться и разви-
ваться почти всем эмбрионам.
Плодовитость самок за сезон размножения в различных районах
республики имеет очень небольшие различия. Так, по многолетним
данным, в дельте р. Или количество детенышей у размножающихся
самок (исследовано 219 особей) по плацентарным пятнам (места
имплантации эмбрионов) составляла в среднем 15,8, а амплитуда пло-
довитости — от 4 до 29 детенышей (Слудский, 1948). На южном побе-
режье Балхаша в 1969 г. при исследовании 205 самок средняя плодо-
витость равнялась 15,8 зверька.
На Алакольских озерах на размножавшуюся самку (611 данных)
приходилось 15,5 детеныша (от 5 до 26), в Северном Казахстане, где
была исследована 101 самка, — 16,5 детеныша (от 4 до 29) (Страутман,
1963). Благоприятные условия питания обеспечивают хорошее физио-
логическое развитие зверьков и полное участие в размножении пере-
зимовавших самок.
Случаи прохолостания взрослых самок исключительно редки. Они
не наблюдались при просмотре большого числа самок во время про-
мысла (октябрь — ноябрь) в различных районах республики. В сопре-
дельных с Казахстаном лесостепных районах Западной Сибири за
5 лет встречено только 1,6% яловых зверьков.
Рост и развитие молодых зверьков. Новорожден-
ные ондатры лишены шерстного покрова, слепые, с закрытыми ушны-
ми отверстиями, весом от 16,5 до 24 г (Лавров, 1931; Слудский, 1948).
В возрасте 2—3 дней, будучи слепыми, детеныши при попадании в
воду держатся на ее поверхности, высоко подняв голову, и пытаются
плыть, перебирая всеми четырьмя лапами (Слудский, 1939). В случае
опасности самки ныряют в воду с присосавшимися к их соскам дете-
135
нишами и переносят их в безопасное место. Кожа зверьков имеет тем-
ную окраску из-за пигментации луковиц заложенных волос. Зверьки
подвижны и в возрасте 2—3 дней пытаются уползти из гнезда при
раскопке нор или вскрытии хаток. Уже в первую неделю детеныши
покрываются редким волосяным покровом. Резцы появляются у них в
возрасте 4—5 дней, а ко-
Таблица 34 ренные — на 13—15 день;
Изменение веса детенышей ондатр с возрастом (Лавров, 1931; Слудский, 1948), г глаза открываются на 12 день после рождения. Пи- таются молодые зверьки
Возраст Вес Прибавка в весе только молоком около 15 дней, а затем начинают есть и нежные, сочные ча- сти растений, приносимых в жилище родителями (от- цом). В возрасте 30—40 дней зверьки выходят из жилищ, проводя некоторое время близ них на берегу. Вес зверьков увеличивается быстро (табл. 34). Указанные размеры уве-
Новорожденные Две недели Один месяц Полтора месяца Два месяца Два с половиной месяца Три месяца Три с половиной месяца Четыре месяца 16,5-24 75-85 100-120 180-200 300— 350 425-450 475-500 550-600 650-700 50 40 80 130 115 50 80 100
личения веса зверьков характерны для летнего периода. Родившиеся
в конце августа — сентябре молодые растут медленнее. Особенно
снижается темп роста зимой. Зверьки продолжают расти и на втором
году жизни.
Гибель молодых зверьков в различные по условиям существова-
ния годы имеет значительные отличия. Так, в некоторые годы отход
молодняка до начала ледостава колеблется от 33,4 до 62%. В течение
зимы гибель зверьков продолжается, и к весне следующего года гибнет
до 70% прибылых (Слудский, 1948). На Алакольских озерах установ-
лено, что до начала промысла погибает от 30 до 62,5% молодых зверь-
ков, так как при средней плодовитости 15,7 детеныша на размножав-
шуюся самку осенью отлавливалось от 5,9 до 11,9 молодых ондатр.
В годы, когда в сезон размножения резко ухудшаются условия
существования, отход молодняка еще выше. Так, в маловодный 1957 г.,
когда летом усохла значительная часть водоемов дельты р. Или, на-
блюдалось массовое переселение молодых ондатр первого помета, боль-
шая часть которых погибла от хищников. Осенью этого года во время
промысла молодняк первого помета в популяции составлял только
около 20 %, тогда как в нормальные по условиям существования годы
он равнялся 40—45%.
Половой и возрастной состав популяции имеет
большие колебания в разные сезоны года. Осенью, во время промысла,
количество отловленных самцов составляет от 55 до 60%, на долю са-
мок приходится 40—45%, но у взрослых зверьков соотношение полов
близко 1:1. В Алакольской котловине в 1953 г. из исследованных
1430 зверьков 848 (59,3%) были самцами, а 582 (40,7%) — самками.
В 1954 г. из 2010 зверьков на долю самцов приходилось 1135 (56,5%), а
самки составляли 875 (45,5%).
Массовый просмотр шкурок ондатр, отловленных на различных
участках Алакольского ондатрового хозяйства в октябре 1954 г., также
подтвердил преобладание самцов в популяции. Так, из 17 936 зверьков
11 173 (62,3%) были самцами и 6173 (3'7,3%) — самками. Если среди
прибылых зверьков соотношение было 1,7 :1, то среди взрослых ондатр,
оно составляло 1:1.
136
Таким образом, ондатра относится к животным, у которых при'
рождении самцов больше, чем самок. Подобное соотношение благо-
приятно для популяции, так как при размножении все самки находят
самцов.
Наиболее четкие различия полового и возрастного состава у ондат-
ры наблюдаются весной, в начале размножения, когда соотношение
самцов и самок выравнивается, и осенью — после окончания сезона
размножения. В это время на долю молодых приходится около 80% со-
става популяции, а перезимовавших зверьков — около 20%. В неблаго-
приятные годы, сопровождающиеся ухудшением условий существова-
ния и гибелью молодняка, прибылых зверьков в популяции бывает
меньше. Так, в партии шкурок из 8729 экз. взрослых зверьков было
2957 (34%), а молодых — 5772, или 66% (Южное Прибалхашье,
1969 г.).
Типы поселений в различных местообитаниях.
Ондатра предпочитает селиться в норах, если это позволяет характер
берегов. В Казахстане такой тип поселения ондатры отмечается
преимущественно на реках, межбарханных озерах с крутыми берегами
(рис. 42). Все водоемы с пологими берегами заняты зверьками, жи-
вущими в хатках. Водоемы сплавинного типа обычно заселяются
ондатрой по кромкам сплавин и по купакам, на которых устраивают
хатки. Комбинированные типы жилищ встречаются на водоемах с об-
ширными зарослями надводной растительности, где животные одно-
временно с норами устраивают и хатки (рис. 43).
Особенности поселений ондатры определяются в основном строени-
ем берегов водоемов, распределением на них растительности и не зави-
сят от их географического положения.
Инфекционные болезни. Эпизоотологическое
и эпидемиологическое значение. У ондатры, обитающей в
Казахстане, отмечается ряд инфекционных заболеваний, характерных
для живущих совместно с ней зверьков. Многие из них играют сущест-
венную роль, вызывая значительную гибель зверьков от эпизоотий.
137
Туляремия отмечена у ондатры во всех районах ее обитания в
лесостепной и степной зонах. Один из факторов, не позволивших сохра-
ниться ондатре на оз. Кургальджино, — эпизоотии туляремии. В юж-
ных районах республики, где отсутствует или встречается очень редко
Рис. 43. Типичное местообитание ондатры. Оз. Сасыкколь. Кустанайская область.
Июль 1972 г. Фото А. Бекенова
водяная полевка, основной носитель туляремийной инфекции (долины
рек Сырдарьи, Чу, дельта р. Или и др.), заболевания ондатры туляре-
мией отмечались редко, несмотря на эпизоотии в близлежащих
угодьях среди сусликов (Citellus intermedius), зайцев-песчаников (Le-
pus tolai), песчанок (Meriones tamariscinus) и других животных.
Так, в долине р. Сырдарьи эпизоотия туляремии среди ондатр
отмечена в 1957 г., после сильного усыхания водоемов в Казалинском
районе, когда увеличился контакт ондатры с гребенщиковой песчан-
кой, полевками и т. п. В Алакольской котловине эпизоотия туляремии
среди ондатры обнаружена в 1964 г., когда после обмеления угодий
резко увеличилась численность водяной полевки (Тлеугабылов, Стогов,
1965). Распространению эпизоотий способствовала и миграция ондат-
ры с усыхавших водоемов. Вспышка туляремии среди ондатры отмеча-
лась и в 1972 г. в Южном Прибалхашье, на обмелевших участках,
после появления водяных полевок. Эпизоотией были охвачены участки
от дельты р. Каратала на запад до перешейка между восточной и за-
падной частями оз. Балхаш.
Токсоплазмоз. Спонтанное заболевание ондатры токсоплаз-
мозом отмечено в Восточно-Казахстанской области, где от 2 зверьков,
пойманных на разливах р. Буконь, выделен слабовирулентный штамм
(Левит, Бутабаева, 1972). О положительной реакции на токсоплазмоз
(11 из 78 обследованных ондатр) сообщают О. В. Постричева и др. (1970).
Бруцеллез впервые в мире от ондатр выделен в Алакольской кот-
ловине. Штамм бруцелл отнесен к виду Brucella suis (биотип I, амери-
канский вариант) (Ременцова и др., 1969).
И. И. Стогов (1967) в Алакольской котловине отметил интенсив-
ную эпизоотию среди ондатры и заболевание охотников (в том числе
138
болевших ранее туляремией) с симптомами омской геморрагической
лихорадки. В Западной Сибири эпизоотии омской геморрагической
лихорадки неоднократно отмечались среди ондатры, вызывая массо-
вую гибель зверьков.
Таблица 35
Паразиты ондатры в Казахстане
Тип, класс, вид Автор, год Примечание
Protozoa Coccidia Eimeria ondatraezibethicae Mart. Vermes Trematodes Plagiorchis arvicola Schulz et Scr. Echinostoma miyagawai Ischii Plagiorchis eutamiatis Schulz Quinqueserialis quinqueserialis Bark. Opistorchis felineus Riv. С. К. Сванбаев, 1862 Е. Г. Сидоров, 1866 Завезены с ондатрой (наши сборы в Се- верном Казахста- не) Завезен с ондатрой
Cestodes
Aprostatandrya macrocephala (Douthitt) Taenia polyacantha Leuckart Alveococcus multilocularis Leuck. Nematodes В. С. Спасский и др., 1051
Trichoceplialus suis Schrank Contracoecum spiculigerum Rud.
Acanthocephala
Macracanthorhynchus hirudina- ecus (Pall.)
ARTHROPODA
Dermacentor asiaticus Em. et Kos. Dermacentor marginatus Sulz. Listophorus validus Banks Laelaps multispinosus Banks Laelaps muris (Ljunch.) Poecilochirus necrophori Vitzt. Macrocheles glaber (Mill) Macrocheles martius Hull Hypoaspis murinus Str. et Men. Haemolaelaps glasgowi (Ewing) Hyperlaelaps arvalis Zachvat- kin Hyperlaelaps amphibius (Zach.) Eulaelaps stabularis (C. Z. Koch) Hirstionyssus isabellinus (Ou- dins.) Hirstionyssus musculi (Johnst.) Г. В. Ушакова А, А. Слудский, 1948 В. Н. Сенотрусова, 1972 Завезен с ондатрой
У ондатры в Казахстане и на сопредельных с ней территориях
отмечены заболевания листериозом (Искаков, 1969), лептоспирозом,
лихорадкой Ку, геморрагической септицемией, т. е. почти всеми харак-
139
терными для других грызунов инфекциями. Но большой гибели зверь-
ков от этих инфекций не наблюдалось.
Паразиты и вызываемые ими заболевания. За
период акклиматизации у ондатры появился ряд паразитов, не свойст-
венных ей на родине, и исчезла большая часть их (гельминты),
требующих для своего развития специфических промежуточных
хозяев.
Из всех паразитов, отмеченных к настоящему времени на ондатре
в Казахстане (табл. 35), из типичных для нее в Северной Америке за-
везены кокцидии, сосальщик — Quinqueserialis quinqueserialis, волося-
ной клещ — Listophorus validus, гамазовый клещ — Laelaps multispi-
nosus. Остальные паразиты приобретены от зверей местных видов.
Кокцидии — Eimeria ondatraezibethicae вызывают у ондатры заболе-
вания кишечника, преимущественно у молодых зверьков.
У ондатры в Казахстане и на сопредельных территориях обнару-
жены гельминтозные инвазии, патогенные для этого зверька. Особенно
опасна для ондатры инвазия личиночной стадией альвеококка (Alveo-
coccus multilocularis), вызывающая гибель зверьков. Альвеококкоз у
ондатры найден во всех районах ее обитания в республике: в Алаколь-
ской котловине (Всеволодов, 1953; Арсланова, 1960; Гвоздев, Белоко-
быленко, 1963; наши данные и др.), Южном Прибалхашье (Арсланова,
1960; Боев и др., 1966, 1972; Мараков, 1969), в бассейне Иргиза —
Тургая (наши данные), Северном Казахстане (Гвоздев, 1960; наши
данные и др.), Зайсанской котловине (Шайкенов и др., 1968). В отдель-
ных районах пораженность ондатры альвеококком составляла более
10% (Южное Прибалхашье—Мараков, Маракова, 1972; Зайсанская
котловина — Шайкенов, Федосенко, 1968).
На ряде водоемов Центрального Казахстана (бассейн рек Иргиз —
Тургай, реки Уил, Темир) Е. Г. Сидоров обнаружил ондатр, больных
описторхозом, причем они стали источником инвазии для обитающих
здесь рыб (Сидоров, 1966; Сидоров, Дружинин, 1970 и др.).
Кроме названных патогенных гельминтозов гибель ондатры при
высокой интенсивности инвазии вызывают следующие гельминты:
Quinqueserialis quinqueserialis — обычен по всему ареалу ондатры и
Plagiorchis eutamiatis, Р. obensis и Echinostoma revolutum — особо
многочисленные у ондатры на водоемах сопредельной с Казахстаном
Омской области (Каденации, 1966).
Наибольшее эпизоотологическое и эпидемиологическое значение
ондатра имеет как один из основных промежуточных хозяев альвео-
кокка, способствуя формированию очагов в угодьях многих районов
республики. Отрицательную роль она играет и в ряде районов Цент-
рального Казахстана, где стала одной из важнейших причин сущест-
вования природного очага описторхоза. Эпидемиологическое значение
ондатры в природных очагах туляремии в республике относительно
невелико, особенно в южной ее половине, где водяная полевка очень
редка (кроме оз. Алаколь). Требует дальнейшего уточнения ее роль в
возникновении эпизоотий омской геморрагической лихорадки.
Ряд заболеваний ондатры, таких, как туляремия, омская геморра-
гическая лихорадка, лихорадка Ку и другие, передается иксодовыми
и гамазовыми клещами, среди которых основное значение имеют
Laelaps multispinosus, L. muris, Haemolaelaps glasgowi и Haemogama-
sus ambulans. Указанные клещи обеспечивают связь между ондатрой
и аборигенными видами зверей и циркуляцию заразного начала ука-
занных инфекций в природных очагах.
Враги ондатры — большое количество зверей и птиц, обитаю-
щих непосредственно в угодьях, а также пресмыкающиеся и рыбы
140
ряда видов (табл. 36). Степень ущерба, наносимого популяции ондатры
некоторыми животными, различна. Наряду с интенсивностью воздей-
ствия отдельных хищников на популяцию ондатры необходимо учиты-
вать ущерб, нанесенный всеми врагами. Важную роль в этом отноше-
нии играет болотный лунь (Circus aeruginosus), в питании которого
Таблица 36
Перечень животных Казахстана, в питании которых отмечена ондатра
Вид животного Зоны
Лесостепь Степь Полупусты-! НЯ Пустыня
Болотный лунь — Circus aeruginosus + + + + + + +++
Орлан белохвост — Haliaeetus albicilla — — + + + +
Черный коршун — Milvus korschun ++ + — ++
Степной орел — Aquila nipalensis + ++ ++ ++
Скопа — Pandion haliaetus — — — +
Черная ворона — Corvus corone — — ++ + + +
Серая ворона — Corvus cornix + + ++ •— •—
Серебристая чайка — Larus argenta- tus + + + ++
Горностай — Mustela erminea +++ +4 + ++ +++
Солонгой — Mustela alpina — + + +
Светлый хорь — Mustela eversmanni + 4" ++ ++
Барсук — Meles meles ++ + + + ++
Выдра — Lutra lutra —р
Волк — Canis lupus + + ++ ++
Лисица — Vulpes vulpes +-I-+ +++ + + + + + +
Корсак — Vulpes corsac + + + ++ +
Бродячие собаки — Canis familiaris + 4- ++ +++
Пятнистая кошка —Felis lybica — — + +++
Кабан — Sus scrofa + + + ++
Водяной уж — Natrix tesellata — + + +
Узорчатый полоз — Elaphe dione •— — + + + +
Com — Silurus glanis •— — .— +*
Щука — Esox lucius + +
Примечание. Знаком ♦ + + +» обозначены многочисленные виды, ♦ +-)-» —
обычные, « + » —редкие и малосущественные враги.
* В бассейнах рек Сырдарьи и Чу и в дельте р. Или, где недавно акклимати-
зирована. ** В бассейне Иртыша и в водоемах Северного и Центрального Казах-
стана.
ондатра составляет от 34,2 (Алакольская котловина — Хусаинов, 1959)
до 6,5% (Зайсанская котловина'—Лавров, 1952) исследованных
данных.
По длительным наблюдениям В. А. Грачева (1964), одна семья
болотных луней за сезон уничтожает до 60 ондатр, а в целом из попу-
ляции в Южном Прибалхашье — около 11000. Воздействие болотного
луня на численность ондатры в первые годы после ее акклиматизации
было незначительным, так как поначалу эти хищники игнорировали
новый вид.
Орлан белохвост (Haliaeetus albicilla) уничтожает много ондатры,
встречаемость которой в его кормах составляет от 30 до 33% (Слуд-
ский, 1948; Лавров, 1952; Гусев, Чуева, 1951), но численность его рез-
ко сокращена. В настоящее время в ондатровых угодьях Южного При-
балхашья гнездится всего 26 пар этих хищников (Грачев, 1964).
Значение черного коршуна, как и степного орла, в существовании
-ондатры невелико, так как эти птицы добывают корм в основном на
141
суше, ловят преимущественно мигрирующих зверьков или поедают их
трупы. Еще меньшее значение имеет скопа, которая в ондатровых
угодьях почти полностью истреблена.
Б ряде ондатровых угодий уничтожают ондатру серая (Corvus сог-
nlx) и черная (Corvus согопе) вороны, активно разыскивающие мо-
лодняк и добывающие его из хаток (Злобин, 1965, 1972; Хусаинов,
1969; наши наблюдения). Особенно большой ущерб наносят эти птицы
популяции ондатры в годы с резко неблагоприятным гидрологическим
режимом (паводки, усыхание водоемов), когда повышаются миграции
зверьков.
В некоторых водоемах, в частности на оз. Сасыколь, отмечено
поедание молодых ондатр серебристыми чайками (Larus argentatus).
Судя по биологии этих птиц, особого значения они как враги ондатры
не имеют.
Из млекопитающих наибольший ущерб ондатре наносит лисица
(Vulpes vulpes), многочисленная во всех зонах. Замечена специализа-
ция этого хищника в добывании ондатры во все сезоны года. В дельте
р. Или, по Б. Д. Злобину (1972), лисицы ежегодно уничтожают до
90 тыс. ондатр, и встречаемость ее в кормах этого хищника достигает
60%. Значение горностая (Mustela erminea), светлого хоря (Mustela
eversmanni), солонгоя (Mustela alpina), барсука (Meles meles), волка
(Canis lupus), корсака (Vulpes corsac), выдры (Lutra lutra) как врагов
ондатры по сравнению с лисицей много меньше, хотя в некоторые годы
при недостатке характерных для них кормов они уничтожают большое
количество зверьков, особенно волк и хорь. В тех местах, где хищники
широко распространены в ондатровых угодьях, как, например, в
дельте р. Или, они наносят запасам ондатры ощутимый урон. Так, в
питании солонгоя (Mustela alpina) ондатра занимает 13,9% всех встреч
кормов, кроме того, в 22,8% от числа исследованных желудков этого
хищника обнаруживалась только кровь, которую он высасывает у
своих крупных жертв, прокусив верх шеи. Солонгой, найдя хатку с
маленькими еще ондатрятами, не успокоится до тех пор, пока вплавь
не перетаскает их одного за другим в свое убежище. В питании барсу-
ка описываемый грызун занимает 6,9% встреч, а в летнем питании
волка (1939—1949 гг.) — 1,7—26,3% от числа всех кормов (Слудский,
1953).
Светлый хорь, разрывая норы и хатки ондатры, остается в них до
тех пор, пока не уничтожит всех обитателей. На некоторых участках
хори посещали до 70% хаток ондатры.
В ондатровых угодьях, где охотники держат по нескольку собак,
оставляя их на свободе, много гибнет ондатры от этих хищников.
Б. Д. Злобин (1965) сообщил, что в дельте р. Или собаки охотников,
свободно бродящие по ондатровым угодьям, ежедневно уничтожают
по нескольку ондатр (один раз только к одной избушке они принесли
около 100 зверьков). Раньше, когда в дельте р. Или существовали спе-
циальные поселки охотников-ондатроловов, те содержали десятки лаек,
которых летом плохо кормили, и собаки рыскали по ондатровым
угодьям. Беспризорные собаки за лето уничтожали почти всю ондатру
в радиусе 3 км вокруг поселка.
Отрицательная роль бродячих собак заключается и в том, что
поедая пораженных альвеококком ондатр, они, как и лисицы, стано-
вятся источником инвазии окружающей среды яйцами альвеококка,
а также возможным источником заражения охотников и членов их
семей.
Крайне отрицательное значение в ондатровых угодьях имеет пят-
нистая кошка (Felis lybica) как истребитель ондатры и источник инва-
142
зии угодий яйцами альвеококка. Например, в дельте р. Или ондатра
занимала в питании этой кошки 32,2 % от числа всех встреч различных
видов кормов (Слудский, 1953).
К врагам ондатры относится и кабан (Sus scrofa), численность
которого в некоторых угодьях еще достаточно велика. От кабана ондат-
ра получила 2 вида паразитов — Trlchocephalus suis и Macracantho-
rynchus hirudinaceus. В холодные малоснежные зимы, когда участки
тростниково-рогозовых зарослей на мелководьях промерзают и кабаны
лишены доступа к кормам, а также при наледях они в массе разруша-
ют хатки ондатры, поедая остатки ее кормов, а зачастую и хозяев..
В некоторые годы на водоемах Алакольских озер, в дельте р. Или и в
пойме р. Сырдарьи кабаны уничтожали от 30 до 90% всех хаток и
кормушек, имевшихся в угодьях (Слудский, 1956). Подобные наблю-
дения сделаны и позднее в Южном Прибалхашье (Мараков, 1968;
Злобин, 1969) и Алакольской котловине (Хусаинов, 1959; наши
наблюдения). В иные годы вред от кабана для популяции ондатры ста-
новится весьма ощутимым.
К врагам ондатры относятся змеи (водяной уж, узорчатый полоз),
многочисленные в ондатровых угодьях южной половины республики,
а также хищные рыбы (щука, сом). Некрупные щуки весом около
1 кг заглатывают детенышей ондатры до 200 г (А. А. Слудский).
В последнее время имеются сообщения охотников о поедании ондатры
акклиматизированными сомами в низовьях рек Или и Каратал, где
этот хищник стал многочислен.
Хищники наносят значительный ущерб поголовью ондатры, кото-
рый особо увеличивается в годы с неблагоприятным гидрологическим
режимом, когда зверьки становятся легко доступны врагам.
Конкуренты, «нахлебники». Ондатра в связи с ее полу-
водным образом жизни имеет мало конкурентов. К их числу можно
отнести водяную полевку, но обилие кормов в летний период не созда-
ет между ними напряженных взаимоотношений. В местах совместного
обитания с выхухолью ондатра конкурирует с последней из-за мест,,
пригодных для устройства нор, часто занимает норы выхухоли. Конку-
рирует с ондатрой из-за кормов и кабан, но это заметно только в небла-
гоприятные по условиям годы.
В дельте р. Или комменсалом («нахлебником») ондатры нередко-
становится полевка-экономка. Этот зверек регулярно подплывает к
кормовым столикам ондатры, где доедает остатки ее кормов — семена-
кувшинки, корневища рогозов, побеги тростника («сюйрюк») и т. д.
Изредка эти полевки селятся в хатках ондатры, устраивая в их стенках
собственные норы (А. А. Слудский).
Движение численности и факторы, его вызы-
вающие. За время акклиматизации в Казахстане ондатры числен-
ность зверьков претерпела существенные изменения под влиянием
деятельности человека и природных факторов. Особенно неблагоприят-
но на популяции ондатры отразилось сокращение площадей ондатро-
вых угодий, связанное в бассейнах южных рек с использованием их
стока на орошение земель, а в северной половине — с периодическим
сокращением площадей ондатровых угодий и усыханием водоемов в
маловодные годы. Так, в бассейне р. Сырдарьи, где пойменные водоемы
встречались почти на всем протяжении реки до ее впадения в Араль-
ское море, после зарегулирования ее стока и использования вод для
орошения сельскохозяйственных культур исчезло более 100 тыс. га
угодий, пригодных для обитания ондатры. Сохранились лишь неболь-
шие участки близ устья реки. Полностью высохли многие системы
пойменных озер (Берказань, Коксу, Аламесек и др.). Некогда большие
143-
по площади тростниковые и рогозовые заросли в устье реки и на побе-
режье Аральского моря в связи с понижением его уровня остались на
суше и исчезли. В результате заготовки шкурок ондатры в этом бас-
сейне сократились с 233,6 тыс. в 1956 г. до 3,5 тыс. в 1975 г.
В нижнем течении р. Чу, где в полноводные годы встречались
обширные разливы, системы озер, напоминающие дельты южных рек,
почти все водоемы высохли в связи с использованием большей части
стока этой реки на нужды сельского хозяйства. В настоящее время
сохранились некоторые протоки основных русел, где ондатра встреча-
ется спорадично. Как район устойчивого ондатроводства водоемы в
долине р. Чу потеряли значение, ибо в перспективе весь сток реки бу-
дет использовал на орошение сельскохозяйственных культур.
В бассейне оз. Балхаш в связи с постройкой Капчагайского водо-
хранилища резко нарушен естественный гидрологический режим
р. Или. Обширные площади водоемов в ее дельте, не пополняющиеся за
счет паводка в течение ряда лет, усохли или высохли совершенно. Боль-
шая часть этих угодий стала непригодна для ондатроводства. Началось
сокращение ондатровых угодий и на южном побережье оз. Балхаш,
уровень которого в последние годы понизился на 90—100 см по срав-
нению с 1970 г. Понижение уровня оз. Балхаш привело к изменению
структуры тростниково-рогозовых зарослей и в низовьях впадающих в
него рек (Каратал, Аксу, Лепсы, Аягуз), изреживаншо их, превраще-
нию сплошных массивов в куртинные. В результате численность ондат-
ры в этих угодьях резко сократилась, а заготовки ее шкурок упали
с 1170 тыс. шт. в 1956 г. до 77,7 тыс. шт. в 1975 г.
В бассейне Верхнего Иртыша после строительства Устькаменогор-
ской и Бухтарминской ГЭС и образования Бухтарминского водохрани-
лища полностью исчезли тростниковые заросли, окаймлявшие побе-
режье оз. Зайсан, истоки р. Белый Иртыш и в нижней части дельты
р. Черный Иртыш.
Особенно неблагоприятно отразилось на состоянии ондатровых
угодий повышение уровня оз. Зайсан весной 1966 г., превысившее 4 м,
когда погибли почти все заросли макрофитов. В бассейне оз. Зайсан
осталось не более 20% ондатровых угодий, но и они из-за резких коле-
баний уровня воды менее продуктивны, чем ранее. В результате подоб-
ных неблагоприятных изменений условий обитания ондатры в бассей-
не р. Верхний Иртыш численность зверьков резко снизилась. Так, если
в 1965 г., отличавшемся наиболее благоприятным гидрологическим
режимом и хорошим состоянием ондатровых угодий, здесь было добы-
то 124,7 тыс. зверьков, то в 1966 г. — только 67,9 тыс. Следует подчерк-
нуть, что почти 55,0 тыс. ондатр из этого количества было отловлено в
I квартале 1966 г., т. е. из популяции зверьков, рожденных в 1965 г., а
в осенний сезон за сентябрь — декабрь добыто только около 13 тыс.
И в последующие годы из-за крайне неблагоприятного для ондатровод-
ства гидрологического режима в Бухтарминском водохранилище заго-
товки шкурок ондатры не превышали 18 тыс. шт., а в 1975 г. было
отловлено всего 170 зверьков, так как в результате сильнейшей засухи
почти все заросли растительности оставались на суше.
Если перечисленные выше неблагоприятные изменения условий
существования ондатры в наиболее важных районах ондатроводства
вызваны хозяйственной деятельностью человека, то на водоемах север-
ной половины республики сокращение запасов ондатры вызвано
периодическими изменениями увлажненности территорий (Шнитни-
ков, 1965, 1969, 1974 и др.), с которыми связаны колебания уровней
водоемов. Так, по А. В. Шнитникову, увлажненность озерных бассей-
нов на севере республики в 30-х годах была низкой, что сопровожда-
144
лось понижением уровня и высыханием многих озер. В начале 40-х
годов развивается фаза повышенной влажности с максимумом во вто-
рой половине этого периода. В первый период 50-х годов опять наблю-
далось понижение уровней водоемов, сменившееся кратковременным
повышением их уровня в конце 50-х годов. С 60-х годов в этом районе
отмечается неустойчивое понижение уровня озер. Следует отметить,
что общий ход изменения уровней озер нарушался чередованием за-
сушливых и влажных лет. Так, в Северном Казахстане засухи наблю-
дались в 1932, 1933, 1940, 1943, 1945, 1948, 1949, 1954, 1955, 1957,
1963, 1965, 1967, 1968, 1974, 1975 гг. Обильные паводки были в 1941,
1948, 1957 *, 1964, 1970 гг. Таким образом, преобладали засушливые
годы. Крайне неблагоприятными для существования ондатры были
зимы 1967—1969 гг., когда многие усохшие озера промерзли до дна и
наблюдалась массовая гибель зверьков.
Соответственно с изменениями площадей и структуры ондатровых
угодий менялась и численность зверьков и заготовки их шкурок. Мак-
симальное число добытых ондатр по северным областям республики
приходится на период повышенного увлажнения и хорошего состояния
ондатровых угодий в 1957—1962 гг., когда отлавливалось от 91,7 до
158,4 тыс. зверьков. Несмотря на начавшееся усыхание водоемов, от-
носительно высокая численность зверьков была в 1964—1967 гг. (от-
лавливалось 113,1—135,1 тыс. экз.) и только после необычно холод-
ных и суровых зим 1967/68 и 1968/69 гг., когда промерзло до 80 %
мелководных озер, заготовки шкурок сократились до 14,5 тыс.
(1970 г.); в дальнейшем добыча ондатры не превышала 30,0—34,0 тыс.
зверьков.
В последние годы на водоемы Северного Казахстана неблагоприят-
но сказывается и распашка водосборных площадей, выкашивание рас-
тительности, задерживавшей ранее снег, в результате чего нарушается
естественный режим изменения их уровня.
Практическое значение. Ондатра имеет важное значе-
ние как. пушной зверек с красивой шкуркой, которая хорошо имитирует
ценные меха (котик, соболь) и используется для изготовления зимних
головных уборов и одежды в натуральном виде.
На протяжении 25—30 лет с начала промысла шкурки ондатры
по стоимости занимали первое место в пушных заготовках республики.
Максимальная добыча ее шкурок в Казахстане достигала в 1956 г.
2012,9 тыс. шт., затем на протяжении 5 лет (1957—1961 гг.) она состав-
ляла от 1475,8 до 1713,9, в последующие 6 лет (1962—1967 гг.) — от
903,6 до 1398,0 тыс. шт.
В последние годы (1968—1975), когда особенно сильно сказались
неблагоприятные изменения гидрологического режима водоемов в
районах интенсивного развития ирригации и сокращения площадей
ондатровых угодий в северных областях республики, о чем было сказа-
но выше, заготовки шкурок сократились с 722,0 тыс. в 1968 г. до 140
тыс. в 1975 г. Несмотря на подобное резкое сокращение добычи, ондат-
ра сохраняет ведущее место в пушных заготовках, но ее удельный вес
сократился с 60 до 25,7% в 1975 г.
Промысел ондатры в Казахстане производится капканами № 0 и
№ 1 в октябре — ноябре (до ледостава). Несмотря на то, что мех к на-
чалу массового промысла еще далеко не высокого качества, промысел
ведут с целью максимального опромышления запасов зверьков. Под-
ледная добыча ондатры не получила широкого распространения в
* Несмотря на высокий весенний паводок в 1957 г., лето было очень засушли-
вым.
10—8
145
Казахстане и проводится в небольших размерах в Балхашском ондат-
ровом хозяйстве, на оз. Зайсан и некоторых водоемах Северного Ка-
захстана. По количеству добытых зверьков она имеет небольшое значе-
ние. Охотники устанавливают капканы в кормовые хатки, последние
закрываются и утепляются снегом.
Первичной обработке шкурка подвергается после съема ее чул-
ком с разрезом по огузку и удалением подкожного слоя мышц. Осво-
божденная от прирезей мяса и подкожного жира шкурка натягивается
на специальные правилки мехом внутрь и высушивается в течение
нескольких дней в проветриваемой комнате или под навесом, крытым
тростниковыми стеблями. После высушивания шкурки протираются
для удаления выступившего из мездры жира и связываются пач-
ками по 20 шт. При отгрузке на меховые фабрики или для длитель-
ного хранения на холодильниках шкурки упаковываются в тюки
весом до 100 кг.
Наряду со шкуркой заготавливается мясо ондатры (в высушенном
виде) для звероферм.
Основные мероприятия по сохранению поголовья ондатры и ее
воспроизводству должны предусматривать создание условий по сохра-
нению водоемов — местообитаний ондатры, стабилизации их уровней
путем регулирования водного режима на проточных водоемах, сохра-
нению запасов водной растительности. Важное место занимает борьба
с врагами ондатры, которые уничтожают много зверьков и иногда
служат источником различных инфекций и инвазий.
Для более эффективного использования запасов ондатры необхо-
димо полностью ее отлавливать на обмелевших водоемах, неблагопри-
ятных для зимовки зверьков, оставляя на воспроизводство семьи на
глубоких богатых кормами участках.
Увеличение поголовья ондатры на угодьях займищного типа до
оптимальной плотности, когда зверьки не подрывают запасов кормов^
достигается путем устройства прокосов в сплошных зарослях расти-
тельности и устройства искусственных оснований для жилищ зверьков
по всей акватории, занятой надводной растительностью. С этой целью
по всей площади водоема прокос производится на глубине до 150 см
камышекосилкой (обычно на ширину захвата режущего аппарата ко-
силки). Выкошенная растительность укладывается кучами по бокам
прокоса, и на ней зверьки сооружают хатки. Указанные работы позво-
ляют увеличить плотность поселения ондатры в 2—3 раза по сравне-
нию с обычной. Особенно эффективны эти работы на водоемах с заре-
гулированным уровнем и большими площадями надводной раститель-
ности.
В южной половине республики, где основная часть стока рек
используется для орошения земель, желательно сохранить некоторые
системы водоемов для разведения ондатры, рыбы, водоплавающей
дичи. Эти комплексные хозяйства наряду с продукцией охоты и рыбо-
ловства могут стать хорошим местом отдыха спортсменов — охотни-
ков и рыболовов.
Род ЛЕСНЫЕ, или РЫЖИЕ, ПОЛЕВКИ — CLETHRIONOMYS
Tilesius, 1850
Длина тела зверьков до 115—130 мм, глаза и наружное ухо срав-
нительно крупные. Хвост округлый в сечении, длина его у некоторых
видов незначительно превышает половину таковой тела; покрыт срав-
нительно редкими волосами, у некоторых видов концевые волосы обра-
зуют подобие кисточки. Третий палец на передней конечности длиннее
146
четвертого. Первые пальцы обеих конечностей укорочены. Подошвы
голые или слабо опушенные в пяточном отделе, подошвенные бугорки
развиты.
Окраска меха на верхней части тела однотонная, буровато-рыжая,
иногда, особенно зимой, довольно яркая, ржавокрасного тона.
В строении скелета конечностей имеются особенности, отражающие
приспособление лесных полевок к лазанью.
Череп со сравнительно коротким лицевым отделом и широким
межглазничным промежутком, уплощенным или в различной степени
желобообразно углубленным в продольном направлении. Лобно-темен-
ные и затылочные гребни умеренной величины, тонкостенные; губча-
тая костная ткань в их полости не развита. Задний край костного нёба
заканчивается крышеобразно над боковыми нёбными ямками и
отверстием хоанального прохода. Задний конец нижнего резца не
заходит вверх за нижний край зубного отверстия; сочленовый отрос-
ток нижней челюсти уплощенный или слабо выпуклый в направлении
наружу. Коренные зубы с корнями (у взрослых особей), с хорошо раз-
витыми отложениями цемента во входящих углах. Mi с 4—7, Мз с 3—
6 замкнутыми пространствами.
Хромосом в диплоидном наборе всех изученных видов 56.
Ископаемые остатки этих зверьков известны с позднего плиоцена.
В СССР в плейстоцене найдены южнее современных пределов распрост-
ранения. Из ископаемых форм родственные связи наиболее вероятны
с плиоценовыми корнезубыми полевками из группы Dolomys и РИо-
mys. Лесные полевки распространены в лесах умеренного и частью суб-
тропического пояса Старого и Нового Света, достигают северных пре-
делов лесной растительности, а в горах — ее верхней границы. Населя-
ют лесные участки лесо- и лугостепи, а также пойменные леса степной
зоны. В Евразии распространены к югу до северной части Пиренейско-
го и Аппенинского полуостровов, а также в Передней Азии, Западном
Закавказье, Монголии, Японии, Восточном Китае.
Лесные полевки играют существенную роль в уничтожении семян
древесных пород, вредят посадкам и естественному подросту. Описы-
ваемые зверьки — корм ценных пушных зверей, но и носители возбу-
дителей туляремии, лептоспироза, весенне-летнего энцефалита и не-
которых других трансмиссивных болезней.
Различные авторы в состав рода включают от 7 до 31 вида, из них
в фауне СССР известно 5 видов, 4 распространены в Казахстане.
Таблица для определения видов лесных полевок,
встречающихся в Казахстане
1(2). Кондилобазальная длина черепа не менее 25 мм. Ржаво-коричневая окраска
спины и верха головы обыкновенно не заходит на бока и щеки. Длина тела не-
редко более 120 мм . . Красно-серая полевка — С. rufocanus Sundev.
2(1). Кондилобазальная длина черепа, как правило, менее 25 мм. Ржаво- или буро-
коричневая окраска спины и верха головы обыкновенно заходит на бока и ще-
ки. Длина тела не более 120 мм ........ 3
3(4). Хвост слабо двухцветный, густо покрыт сравнительно длинными волосами,
скрывающими (даже у зверьков в летнем меху) его чешуйчатый кожный по-
кров. Длина хвоста обычно не достигает 40 мм и лишь в редких случаях пре-
восходит эту величину. В окраске спины преобладают довольно яркие ржаво-
коричневые тона в летнем меху и сравнительно светлые, желтовато-коричневые
в зимнем ....... Красная полевка — С. rutilus Pall.
4(3). Хвост отчетливо двухцветный, одет короткими редкими волосами, через кото-
рые далее у зверьков в зимнем меху просвечивает его чешуйчатый кожный по-
кров. Длина хвоста обычно превосходит 40 мм (до 60 мм). В окраске спины как
в летнем, так и в зимнем меху преобладают тусклые, буроватые тона, а тем-
ные, ржаво-рыжие оттенки различной интенсивности более отчетливо выступа-
ют лишь в окраске зимнего меха ........ 5
147
5(6), Окраска меха верхней части тела серовато-бурая, со слабым ржавым оттенком.
Хвост снизу серовато-охристый .........
Тянь-шаньская лесная полевка — С. frater Thos.
6(5). Окраска меха верхней части тела рыжевато-яркая, с хорошо выраженным ржа-
вым оттенком. Хвост снизу беловатый ........
. . . . . . Рыжая лесная полевка — С. glareolus Schreb.
Рыжая лесная полевка — Clethrionoinys glareolus Sehreber, 1780
Синонимы: Mus glareolus, Evotomys glareolus.
Казахское название: европалык орман токалиси (книжное).
Русское книжное название: европейская рыжая полевка.
Заметки по систематике. Видовая самостоятельность
рыжей полевки не подвергалась сомнению. В пределах ареала было
описано не менее 15 географических форм, которые С. И. Огнев (1950)
объединил в 6 подвидов. Все они распространены на территории СССР,
в Казахстане 1 подвид — южная рыжая полевка — Cl. g. istericus Mil-
Рис. 44. Рыжая полевка. Сентябрь. Фото В. Н. Мазина
1ег (1909), распространенная в Молдавии, северных областях Украины,
Центрально-Черноземных областях, в Среднем Поволжье, Западном
Казахстане и на Южном Урале.
Указанные подвиды полевок описаны на основании различий в
окраске меха и размерах зверьков. Распространенная в Западном Ка-
захстане рыжая полевка отличается от других более светлой ржаво-
желтоватой окраской меха на спине.
Описание зверька. Грызун мелких размеров (рис. 44).
Представленные в таблице 37 размеры взрослых, т. е. перезимовавших,
самок и самцов почти не различаются по длине ступни, высоте уха и
промерам черепа. Однако по длине тела и хвоста самки немного пре-
восходят самцов (в среднем соответственно на 3,8 и 8,0%). Самки так-
же заметно тяжелее самцов, в среднем на 27,6%. Вес самок колеблется
от 30,0 до 45,0 г, в среднем 38,3 г, самцов — соответственно от 27,0 до
42,5 и 32,2 г. Такое значительное расхождение в весе, по-видимому,
148
бывает только в период размножения, когда беременные и лактирую-
щие самки прибавляют в весе.
Отношение длины хвоста к таковой тела у самок составляет 46,4,
у самцов — 44,3 %.
В окраске меха зверьков разного пола различия не выражены.
Окраска верхней части тела в летний период ржаво-желтоватая, с не-
Таблица 37
Размеры тела взрослых (перезимовавших) особей рыжей полевки и их черепов
из района г. Актюбинска, мм
Промеры Самцы (25 экз.) Самки (25 экз.)
От—до | Среднее От—до Среднее
Длина тела 98,0-115,0 107,0 100,0-120,0 111,2
хвоста 40,0-58,0 47,4 45,0—60,0 51,5
ступни 17,0-19,0 18,1 17,0-19,0 17,9
Высота уха 11,5-14,5 12,9 11,5—15,0 13,0
Кондилобазальная длина
черепа 24,5-26,0 25,0 24,2-26,0 25,0
Скуловая ширина 13,1-14,9 14,1 13,7-14,7 14,0
Межглазничная ширина 3,7-4,2 4,0 3,7-4,2 4,0
Наибольшая высота черепа 9,0-9,9 9,4 8,8-9,9 9,3
Длина верхнего ряда ко-
ренных зубов 5,2-6,0 5,5 5,1-6,0 5,5
легким
тусклее
Рис. 45. Череп рыжей полевки
(по Громову и др., 1963)
которым затемнением, обусловленным наличием волос с черно-буры-
ми кончиками; на боках тела и на щеках ясная примесь желтовато-
палевых тонов; брюшная сторона белесая, с
том. Молодые особи окрашены значительно
мех заметно ярче и пестрее летнего. Череп
этой полевки изображен на рисунке 45.
Полевые признаки. По разме-
рам тела и хвоста рыжая полевка сходна
с обыкновенной, которая в Западном Ка-
захстане встречается в стациях первой.
Кроме рыжеватой окраски меха верхней
части тела этот зверек отличается от обык-
новенной полевки большей длиной задней
ступни. Если у взрослых особей рыжей
полевки длина ступни колеблется от 17,0
до 19,0 мм, то у обыкновенной полевки из
тех же мест она не превышает 16,5 мм.
Значительно труднее отличить рыжую по-
левку от полевки-экономки по длине хво-
ста, ступни и тела. Такое затруднение
может случиться, когда зверьки попадают
в цилиндры с водой и мех их намокает.
В таких случаях вид полевки можно определить по черепу.
От сходной по окраске красной полевки рыжая легко отличается
длиной хвоста. У взрослых особей рыжей полевки он обычно более
40 мм, тогда как у красной лишь в редких случаях достигает 40 мм.
Линька. О сроках сезонной линьки рыжей полевки в Уральской
и Актюбинской областях данных нет. Взрослые перезимовавшие зверь-
ки, отловленные в мае — июле, были в летнем меху; темные пятна на
мездре отмечались у некоторых особей в конце мая — начале июня.
Из сеголеток, добытых в те же месяцы, в различных стадиях линь-
ки были зверьки весом от 13 до 32 г. Наиболее интенсивно ювенильный
сероватым нале-
и серее. Зимний
149
мех меняется у зверьков, приступающих к размножению. Окончание
линьки наблюдалось у самок, кормивших первый приплод и беремен-
ных повторно.
Ареал и факторы, его определяющие. Область
распространения зверька охватывает территорию Западной Европы,
кроме Пиренейского полуострова, включая побережье Мраморного и
Черного морей до Аджарии на Кавказе. На севере эта полевка доходит
Рис. 46. Распространение полевок: 1 — рыжей; 2 — красной; 3 — красно-серой; 4—
тянь-шаньской лесной
до северных районов Скандинавского полуострова, средней части Коль-
ского полуострова, низовьев Северной Двины и Печоры; оттуда север-
ная граница ареала опускается на юго-восток к Среднему Уралу и про-
ходит через Западную Сибирь к Алтаю и Саянам. Южная граница
ареала в Молдавии проводится от с. Леово на с. Олонешты (Лозан,
1971), далее на восток по югу Кировоградской, Полтавской и Воронеж-
ской областей выходит в район г. Камышина (Башенина, 1950; Огнев,
1950; Голикова, Ларина, 1966), затем к г. Уральску, откуда по рекам
Уралу и Илек до г. Актюбинска (Бутовский, 1951; Фоканов, 1952;
наши данные), отсюда по восточным отрогам Южного Урала на Иль-
менский заповедник в район г. Тюмени и через Барабинскую лесостепь
на г. Барнаул к Телецкому озеру (Огнев, 1950; Юрлов и др., 1965). На
восток эта полевка распространена только до Восточного Саяна.
В Прибайкалье и Забайкалье она не обнаружена.
В своем распространении эта полевка тесно связана с древесной и
кустарниковой растительностью. Пределы обитания определяются
естественно-географическими факторами, ведущим из которых, как и
для большинства видов мышевидных грызунов, может быть климати-
ческий.
Ископаемые находки рыжей полевки известны из плейстоцено-
вых отложений в Крыму, на Нижнем Доне, на Днепре (Виноградов,
Громов, 1952).
Распространение и численность в Казахстане.
В Казахстане рыжая полевка обитает только в северо-западной части
республики (рис. 46). В начале 30-х годов ее отлавливали по левому
150
притоку Урала — р. Илек (точный пункт не указан — Огнев, 1950).
Позднее в Уральской области она добывалась в пойме р. Урал и его
притоков лишь севернее широты г. Уральска (Бутовский, 1951; Фока-
нов, 1952; Залеский, 1962; Демяшев, 1964). В пойме р. Урал мы
отлавливали зверьков в 1967 и 1968 гг. в окрестностях сел Дьяково,
Дарьинское и Володарское. Последний пункт, расположенный в 20 км
Таблица 38
Питание рыжей полевки в Западном Казахстане
(по данным анализа желудков)
Место и месяц наблюдений Просмот- рено желуд- ков, шт. Число желудков (%), содержащих Автор, год
семена зеленые части расте- ний ЯГО- ДЫ грибы живот- ные корма
Пойма р. Урал, “ V, VI, IX Район Актюбинска, 1 колки, V—VII 60 58,3 60,0 36,7 — 3,3 А. Н. Зале- ский, 1962
53 35,9 88,6 17,0 9,5 5,5 Наши дан- ные
Там же, влажные тальники, VII 40 22,5 80,0 — 7,5 17,5
от г. Уральска, — наиболее южное местонахождение рыжей полевки
в пойме р. Урал. У г. Уральска, по левобережной пойме, около автодо-
рожного моста и ниже города в 50 км по правому берегу, у с. Скорки-
но, рыжей полевки в уловах не было.
В Актюбинской области в 1955 г. эта полевка добывалась во мно-
гих пунктах в пределах треугольника Актюбинск — Орск — Урта-
Буртя. Наиболее южная находка — лес у с. Белогорское — на широте
Актюбинска (Дубровский, 1956).
В некоторые годы попадаемость зверьков в ловушки достигала в
пойме Урала 30—42% (Фоканов, 1952; Залеский, 1962). По нашим
данным, в Актюбинской области в 1968 г. попадаемость зверька в
особо благоприятных местообитаниях достигала 40—47%, а в уловах
составляла 68—75%.
Характер пребывания. Для рыжей полевки, ведущей
оседлый образ жизни, не отмечалось значительных и направленных
перемещений. Однако миграции зверьков на новые места, безусловно,
происходят. Так, С. И. Огпев (1950) отметил как особенно интересный
факт обитания полевки в полезащитных лесополосах в Каменной сте-
пи Воронежской области. В районе Уральска она также встречается
в полезащитных лесополосах, куда зверьки могли мигрировать из
поймы р. Урал, преодолев луговые и степные участки на расстоянии
до 1—3 км.
Оставаясь постоянно в типичных местообитаниях, часть полевок,
несомненно, мигрирует и за их пределы, особенно в годы высокой чис-
ленности.
Питание. В пойме р. Урал и в разных пунктах Актюбинской
области рыжая полевка питается смешанными кормами (табл. 38).
Во все месяцы теплого периода в питании полевки преобладал
зеленый корм. В колках иа кормовых столиках зверьков мы обнару-
жили поеди герани, чины лесной, подмаренника северного; во влаж-
ных тальниковых зарослях — бекмании, кровохлебки, лабазника, гре-
чихи земноводной, различных осок.
Из семян в мае в содержимом желудков зверьков встречены прош-
логодние семена березы и ольхи, в июле — семена травянистых расте-
151
ний; на кормовых столиках в мае собраны поеди березовых сережек; в
июле в желудках зверьков, отловленных в колках, в небольшом коли-
честве встречались ягоды костяники и клубники; из грибов, судя по
погрызам, полевки поедали подберезовики, сыроежки, волнушки.
Небольшая встречаемость в желудках ягод и грибов объясняется,
по-видимому, недостатком этих кормов в местах обитания полевок в
период наблюдений. Из животных кормов зверек поедает насекомых.
По данным А. Н. Залеского (1962), в пойме р. Урал эта полевка
поедает семена вяза, тополя, дуба, ягоды ежевики и шиповника, кору
молодых побегов ивы, смородины, тополя и крушины.
Рыжая полевка запасает корм (Огнев, 1950). Однако в Казахстане
это не известно.
Жилища и временные убежища. В пойменных лесах
р. Урал, в березово-осиновых и ольхово-березовых лесных участках
Актюбинской области для полевок много естественных укрытий в виде
трухлявых пней, замшелых валежин и кочек, в которых они прокла-
дывают ходы и строят гнезда. В ловушки, поставленные у входных
отверстий в подобные убежища, попадались рыжая полевка и лесная
мышь.
Во влажных тальниковых зарослях выводковое гнездо полевки
обнаружено близ поверхности земли под стелющимся стеблем ивового
куста. Камера имела круглую, уплощенную по высоте форму с попе-
речником 15X18 и высотой 10 см. Наружная часть гнезда состояла из
сухих листьев ивы и осоки, внутренняя была выстлана размочаленны-
ми стеблями злаков. Ходы к гнезду вели с обеих сторон лежащего
стебля и еще один ход, проложенный под стеблем, длиной 50 см откры-
вался входным отверстием в том месте, где стебель поднимался над
землей. У входного отверстия имелся небольшой выброс земли. Не-
смотря на высокую численность зверьков и сравнительную бедность
естественных укрытий в этом месте, полевки не проявляли большой
роющей деятельности, по-видимому, в связи с переувлажненной
почвой.
Кормовые столики встречались у основания кустов, под навесом
бересты у полусгнившей березовой валежины, в небольшой камере у
основания замшелой кочки, под кучами веток и в густой осоке.
Суточный образ жизни по сезонам, повадки.
Об активности рыжей полевки в Казахстане имеются некоторые на-
блюдения лишь за летний период. Проявляя наибольшую активность
ночью и в сумерках, зверьки в местах с высокой численностью бывают
весьма активны уже за 1,5—2 ч до захода солнца. В зарослях тальни-
ков в районе г. Актюбинска, где в середине июля 1968 г. попадаемость
полевок достигала 47%, за 1,5 ч до захода солнца на 100 ловушек 16
июля поймалось 12 полевок, 17 июля — 7.
При сравнении с лесной мышью рыжая полевка выглядит медли-
тельной и неуклюжей. Однако поймать ее в лесу с подлеском и траво-
стоем все-таки трудно. Для отлова зверьков живьем мы выносили
иногда подъемные валежины на опушку. Обычно взрослые зверьки
покидали убежище и убегали, как только валежина была потревожена.
Реже они оставались в своем укрытии. Однажды взрослый самец не
решился выскочить наружу из перевернутой толстой валежины, хотя
несколько раз выглядывал из дупла. Перепуганный зверек не покидал
убежища и тогда, когда валежину вынесли на опушку и стучали по
ней. Выгнали его из гнезда лишь по.сле того, как пустили в ход про-
волоку.
Размножение. В районе г. Актюбинска в 1968 г. 24 и 25 мая
добыты молодые зверьки весом 14 и 15 г; из 3 взрослых самок одна
152
была беременна впервые, две лаг-г-.'ирозали с повторной беременностью.
В районе г. Уральска в том же году 6 июня добыта кормящая второй
помет взрослая самка и беременная самка-сеголетка весом 27 г с
эмбрионами размером 4X3 мм. По приведенным данным можно
заключить, что спаривание зверьков в 1968 г. началось примерно в
конце марта — начале апреля.
Таблица 39
Интенсивность размножения рыжей полевки в районе г. Актюбинска в 1968 г.
Дата Взрослые самки Самки-сеголетки
Всего добыто, шт. Размно- жавшие- ся, % Средняя вели- чина помета, шт. Всего добыто, шт. Размно- жавшие- ся, % Средняя величи- на помета, шт.
Эм- брио- ны Плацен- тарные пятна Эмбрио- ны Плацен- тарные пятна
18-30. VI 23 97,7 6,1 6,6 61 34,4 5,4 6,0
12-16. VII 3 100,0 5,3 — 47 44,7 4,7 5,2
Наши данные за первую половину лета 1968 г. свидетельствуют
об интенсивном размножении как взрослых, так и молодых зверьков
(табл. 39). Из 23 взрослых самок, добытых в конце июня, 8 лактировали
после второго помета, 14 были беременны, в том числе 9 кормили и
одна, прекратившая кормление второго приплода, оставалась неопло-
дотворенной. Добытые в июле 3 самки были беременны. У одной из
них определена третья беременность.
Половое созревание и размножение у молодых самок наступает
несколько раньше, чем у самцов. Если в июне и июле размножающиеся
самки-сеголетки составляли соответственно 34,4 и 44,7 %, то самцы —
только 21,6 и 27,1%. Наименьший вес молодой беременной самки рав-
нялся 20,5, самца — 21,0 г. У половозрелых самцов размеры семенни-
ка колебались в пределах 12\8 — 15ХЮ мм.
По данным А. Н. Залеского (1962), изучавшего в 1959 г. размно-
жение рыжей полевки в пойме р. Урал, во второй половине теплого
периода оно было довольно интенсивным и в сентябре размножалось
92,0% половозрелых самок. В такие годы размножение, видимо, может
продолжаться до конца октября.
Количество пометов у взрослых самок за сезон размножения
достигает 4 и, возможно, 5. Самки с третьей беременностью зарегист-
рированы в 1967 г. в середине августа, в 1968 г. — в середине июля.
Молодые самки, родившиеся в апреле — мае, в благоприятные годы
могут, по-видимому, дать до 3 приплодов. В 1968 г. лактировавшая
после второго помета молодая самка отловлена в середине июля.
Величина выводка, по нашим данным, колеблется у взрослых са-
мок от 4 до 9 (по эмбрионам) и от 4 до 8 (по плацентарным пятнам);
у молодых — соответственно 3—7 и 3—8. Среднее количество эмбрио-
нов у взрослых и молодых самок в июне было большим, чем в июле
(табл. 39). В целом средняя величина приплода по эмбрионам у моло-
дых и взрослых самок равнялась: в июне — 5,7 (по 29 самкам), в
июле — 4,9 (по 10 самкам).
Колебания различных показателей размножения в отдельные го-
ды могут быть значительными. В 1959 г. в пойме р. Урал в мае —
июне у полевок было в среднем 7,8 эмбриона и в сентябре — 6,0;
величина помета колебалась от 4 до 11 эмбрионов (Залеский, 1962).
В 1967 г., по нашим данным, в пойме р. Урал в июле — августе на
153
1 самку в среднем приходилось 4,6 эмбриона или 5,0 плацентарных
пятен.
Резорбирующиеся эмбрионы в 1967 г. составили 4,3%; в 1968 г.
из 228 учтенных эмбрионов отставал в развитии только один (0,4%).
Молодые размножающиеся зверьки в конце июня — в июле по
размерам тела и весу в среднем уступают перезимовавшим особям,
котя некоторые сеголетки по этим показателям достигают и даже пре-
Рис. 47. Местообитание рыжей полевки. Пойменный лес из белой ивы, вяза и осоко-
ря. На переднем плане полусгнивший ствол белой ивы. Июль 1977 г. Пойма р. Урал,
близ с. Дарьинское. Фото В. А. Борисенко
восходят взрослых. Однако наибольшие размеры длины черепа моло-
дых зверьков достигают лишь минимальных значений перезимовав-
ших особей.
Половой и возрастной состав популяции. В пой-
ме р. Урал в 1959 г. среди добытых с мая по сентябрь 261 полевки сам-
цы составляли 45% (Залеский, 1962). Нами в 1967 г. в июле — августе
отловлено 14 самцов и 13 самок.
В районе г. Актюбинска в 1968 г. самцы преобладали в уловах
как среди перезимовавших зверьков (56,1%), так и среди молодых
(53,0%). Наиболее многочисленными в уловах были молодые созреваю-
щие зверьки весом по 1Г—23 г. В группе молодых самок они состав-
ляли 45,8, в группе самцов — 59,3%. Сеголетки в уловах 1968 г. состав-
ляли: в конце мая — 20,0, в конце июня — 74,1, в середине июля —
89,6%. В 1967 г. при меньшей численности полевок в пойме р. Урал
сеголетки по отловам в июле — августе занимали только 63,0%.
Места обитания. В обследованных районах широкой доли-
ны р. Урал мы выделяем следующие места обитания полевки, разли-
чающиеся по условиям обводнения и растительности: березово-дубово-
тополевый лес на склонах коренного берега (рис. 47). В этом местооби-
тании из древесных пород встречаются также вяз и осина; в подлес-
ке терн, боярышник, жимолость, спирея, черная смородина, вишня;
травостой обедненный — хвощ, ландыш, вейник, осоки. Много вале-
154
•жин, пней, дуплистых деревьев и толстый слой лесной подстилки.
Даже при высоком паводке лес не затапливается. Кормовые и защит-
ные условия этого местообитания благоприятны для рыжей полевки и
лесной мыши, хотя численность первой в августе 1967 г. была низкой
(табл. 40).
Таблица 40
Численность рыжей полевки в различных местообитаниях поймы р. Урал, шт.
Местообитание 1959 г. (Залеский, 1962) 1967 г. (наши данные)
Ловуш- ко-ночей Добыто на 100 ловуш- ко-ночей Ловуш- ко-ночей Добыто на 100 ловуш- ко-ночей, июль—ав- густ Удельный вес рыжей полевки от числа всех добытых зверьков, %
Май- июнь Сен- тябрь
Березово - дубово - топо- левый лес по скло- ну коренного берега 150 4,0 0,0 100 2,0 9,1
Вербовый лес на повы- шенных участках поймы 400 0,5 0,0 100 4,0 8,0
Лес в пониженных уча- стках поймы 1050 4,0 25,0 115 5,2 11,3
Прибрежные ивняки 200 0,0 0,0 750 1,7 4,4
Лес по берегам водоемов 150 5,0 6,0 — — -—
Тростник по берегам во- доемов 100 0,0 18,0 — — —
Вербовый лес на повышенных участках поймы — насаждения
паркового типа с зарослями кустарников и высокотравья. Из деревьев
встречаются также серебристый тополь, вяз; из кустарников — терн,
жимолость, шиповник..; в травостое — полыни, осот, крапива, конопля,
Таблица 41
Численность рыжей полевки в различных местообитаниях Актюбинской области
в 1968 г., шт.
Местообитание Всего ловущко- ночей Всего добы- то зверьков разных видов Добыто рыжих по- левок на 100 ловушко- ночей Процент рыжей по- левки от числа всех добытых в ловушки зверьков
Поймы рек 282 56 2,8 14,3
Влажные березово-осиновые кол- ки с ОЛЬХОЙ 850 116 24,2 75,0
Сухие березово-осиновые колки 170 18 5,6 55,0
Тальники в сырых лощинах 520 270 35,7 68,8
Лесополосы 220 13 0 0
лопух, злаки. В половодье заливается лишь при очень высоком павод-
ке. Используется для сенокошения. Из-за недостатка естественных
убежищ защитные условия менее благоприятны, чем кормовые. Чис-
ленность рыжей полевки в этом местообитании, по-видимому, не бы-
вает высокой (табл. 41).
Лес в пониженных участках поймы представлен высокоствольны-
ми деревьями, в основном ивой, тополем, вязом, которые образуют
155
сомкнутую крону и способствуют сохранению повышенной влажности;
в подлеске — подрост древесных пород, обильна ежевика; травянистый
покров образован вейником, папоротником, встречаются осот и кон-
ский щавель. В половодье заливается на короткий период при среднем
по высоте паводке. Кормовые и защитные условия благоприятные. По
данным А. Н. Залеского (1962) и нашим учетам, в этом биотопе отме-
чалась наибольшая численность рыжей полевки (см. табл. 41).
Прибрежные ивняки располагаются по низким, ежегодно затоп-
ляемым берегам р. Урал и стариц. На участках с наносной илистой
почвой по краю и в разливах тальников образуется густой травянис-
тый покров из лебеды, осота, череды, злаков; на песчаных почвах —
разреженный травостой из осок и злаков. Естественных убежищ здесь
мало. Заселение грызунами различных видов происходит после спада
воды. Численность рыжей полевки, по нашим учетам, была низкой:
(см. табл. 41).
По А. Н. Залескому (1962), в пойме р. Урал обитание полевки
наблюдалось в тростниковых зарослях на берегах водоемов, где в
сентябре 1959 г. ее попадаемость в ловушки составила 18,0 %.
В Уральской области эта полевка обитает и в лесополосах, зало-
женных в начале 50-х годов. В районе г. Уральска в насаждениях пред-
ставлены карагач, береза, клен, дуб, лох, реже встречаются липа,
груша, яблоня; из кустарников — желтая акация, смородина, спирея,
жимолость. Кормовые условия в лесных полосах благоприятны для
многих грызунов, однако низкая влажность и отсутствие естественных
убежищ и укрытий отрицательно сказываются на численности рыжей
полевки. В августе 1967 г. на 150 ловушко-ночей здесь добыта лишь
1 полевка.
В Актюбинской области места обитания рыжей полевки — речные
поймы небольших рек Жаксы-Каргала, Урта-Буртя и более мелких их
притоков, достигающих в ширину не более 500 м и сужающихся к
верховьям до 20—30 м. Древесная растительность представлена пре-
имущественно тополем, в верховьях рек — ольхой, реже встречается
береза; из кустарников — тальник, жимолость, спирея, шиповник.
Проведенные в июне — июле учеты показали, что рыжая полевка
была здесь малочисленной (см. табл. 41). В уловах доминировала
лесная мышь.
Березово-осиновые колки распространены к северо-востоку от
г. Актюбинска. В окрестностях с. Березовка они располагаются по
склонам увалов, пологим и глубоким балкам, у с. Родниковка — на
участках более спокойного рельефа. В подлеске березово-осиновых ле-
сов и по опушкам распространены заросли спиреи, шиповника, степной
вишни. В балках с высоким стоянием грунтовых вод и родниками в
древостое преобладает ольха, в подлеске и по опушкам — ива, развит
моховой покров. Из кормов кроме зелени и семян полевки находят в
колках грибы, ягоды костяники, вишни, а на опушках — клубники.
Защитные условия особенно благоприятны в сырых затененных
лесках.
По Ю. А. Дубровскому (1956), численность рыжей полевки в
островных лесах колебалась в пределах 0,8—8,3 зверька на 100 ловуш-
ко-ночей. По нашим же учетам, полевка была доминирующим видом,
как в сухих, так и во влажных колках. У с. Березовка 28 июня
1968 г. в березово-осиново-ольховом лесу на 100 ловушек за ночь пой-
мано 47 полевок. В сухих колках у с. Родниковка численность полевок
оказалась невысокой — 4,0 % попадания в ловушки.
Заросли тальников обычны по ложбинам стока вблизи колков и
встречаются обособленно в местах выхода на поверхность грунтовых.
156
вод. Обширные тальники мы обследовали в 20 км к северо-востоку от
г. Актюбинска. В отличие от пойменных тальников, произрастающих
на песчаных почвах с разреженным травостоем, тальники в лощинах
поросли пышной травянистой растительностью — вейником, водяной
гречихой, бекманией, осоками, тростником, рогозом; на менее увлаж-
ненных местах — пыреем и луговым разнотравьем. Попадаемость
полевок в ловушки достигала в тальниках 47,0%, а в среднем в конце
июня и середине июля — 35,7% (табл. 41).
Таким образом, на южной периферии ареала этой полевки в пре-
делах зоны умеренно засушливых степей в Актюбинской и Уральской
областях зверьки обитают во всех древесно-кустарниковых биотопах,
тяготея к более увлажненным.
Болезни и паразиты. Болезни и эпизоотологическое зна-
чение рыжей полевки в Западном Казахстане изучены слабо. В Ураль-
ской области нами исследованы на зараженность лептоспирозом 15
зверьков; получены отрицательные результаты (Борисенко, Черных,
1969). В Актюбинской области при исследовании 125 полевок заражен-
ность их лептоспирозом также не выявлена. По Е. В. Карасевой (1971),
рыжие полевки, по-видимому, не имеют существенного значения в оча-
гах лептоспироза.
Из эктопаразитов рыжей полевки в Уральской области отмечено
5 видов: Ceratophyllus ccnsimilis, С. penicilliger, С. turbidus, Leptopsylla
segnis, L. bidentata (Милунова и др., 1964). Нами собраны с полевки
гамазовые клещи 4 видов: Eulaelaps stabularis, Laelaps markewitschi,
Hirstionyssus musculi, Hi. criceti. В Актюбинской области на полевках
паразитируют гамазовые клещи 9 видов: Haemolaelaps glasgoivi, Е. sta-
bularis, Laelaps hilaris, L. muris, Hi. isabellinus, Hypoaspis aculeifer,
Haemogamasus nidiformes, Hyperlaelaps arvalis, Haemogamasus ambu-
lans (наши данные).
Враги. Остатки рыжей полевки обнаружены в 1 из 5 просмот-
ренных желудков степного хоря. Этот хищник обычен и нередко быва-
ет многочисленным в пойменных и других биотопах на западе Казах-
стана. Обычен в местообитаниях этой полевки и горностай, в желудке
которого (из 3 просмотренных) встречены остатки описываемой
полевки.
Находки рыжей полевки в желудках степного хоря, горностая,
ласки, а также в погадках хищных птиц отмечает А. Н. Залеский
(1962). Кроме названных существенные враги, несомненно, — лисица
красная, корсак и в меньшей мере лесная куница, которая редко отме-
чается в пойме р. Урал. К врагам зверька, по-видимому, следует так-
же отнести обыкновенного хомяка и серую крысу, для которых особен-
но характерно хищничество. В 1967 г. первый был очень многочис-
лен в пойме р. Урал, его попадаемость в капканы в прибрежных
биотопах составила 17,7, серой крысы — 1,1%.
Конкуренты. Существенным конкурентом рыжей полевки
по кормам и убежищам в Казахстане может быть только лесная мышь.
Этот вывод мы аргументируем диаметрально противоположными дан-
ными о численности лесной мыши и рыжей полевки в благоприятных
для обоих видов биотопах. В 1967 г. во всех местообитаниях этой
полевки доминировала лесная мышь. В 1968 г. в большинстве биотопов
преобладала рыжая полевка. Лесная мышь доминировала в уловах и
была многочисленной лишь в местах, неблагоприятных для обитания
рыжей полевки. По данным многих авторов (Наумов, 1948; Голикова,
1962 и др.), в лесной и лесостепной зонах рыжая полевка отличается
‘большей эвритопностью, чем лесная мышь.
157
В Западном Казахстане, напротив, лесная мышь отличается боль-
шей эвритопностыо, и поэтому не исключено, что колебания ее числен-
ности в оптимальных для рыжей полевки стациях определяются ко-
личеством последней.
Динамика численности. Сравнение данных о попадаемос-
ти рыжей полевки суммарно по всем биотопам в пойме р. Урал за 1959
и 1967 гг. показывает (см. табл. 41), что численность зверьков в 1967 г.
была примерно в 5 раз ниже, чем в 1959 г. В Актюбинской области в
1955 г. попадаемость рыжей полевки в березово-осиновых колках в
июле — октябре составила в среднем 2,7% (Дубровский, 1956), а в
1967 г. в подобных же биотопах в мае — июле — 18,6%, или почти в
7 раз выше. Эти данные, хотя и весьма приближенно, отражают воз-
можные пределы изменений численности зверьков по годам. Для дру-
гих пунктов ареала известны и больший и меньший диапазоны коле-
баний численности в осенний период.
Ведущий фактор колебаний численности рыжей полевки в Запад-
ном Казахстане, по-видимому, климатический, поскольку высокая
численность зверьков наблюдалась во влажные 1959 и 1968 гг., а низ-
кая — в засушливые 1955 г. и особенно 1967 г.
В некоторые годы существенное значение на снижение численнос-
ти оказывают высокие весенние паводки в пойме р. Урал, вызываю-
щие гибель грызунов. Влияние других факторов не изучено.
Практическое значение. Населяя интразональные био-
топы, рыжая полевка в Западном Казахстане не представляется
серьезным вредителем лесного и сельского хозяйств. Более существен-
но ее эпизоотологическое значение, так как она — прокормитель кле-
щей и блох многих видов, восприимчива к туляремии, листериозу, кле-
щевому энцефалиту и другим заболеваниям с природной очаговостью
(Олсуфьев, 1960; Павловский и др., 1960).
Положительное значение рыжей полевки в том, что она служит
кормом для многих хищных пушных зверей.
Тянь-шаньская лесная полевка — Clethrionomys frater Thomas, 1908
Синоним: Evotomys frater.
Казахское название: тянь-шань токалиси (книжное).
Русское книжное название: тян ь-ш аньская лесная полевка.
Заметки по систематике. В Казахстане обитает полевка,
описание которой сделано по экземплярам, добытым в Тянь-Шане,
очевидно, около г. Пржевальска. Морфологически слабо отличается от
рыжей полевки. Подвиды неизвестны. Б. А. Кузнецов (1965) объединил
тянь-шаньскую полевку с рыжей, что, учитывая распространение этих
полевок, вряд ли правильно.
Описание зверька. Эта полевка — относительно небольшой
по размеру грызун с темной серо-бурой окраской меха на спине, посте-
пенно светлеющей на боках; на брюшке мех серовато-белесый, с ры-
жеватым или палевым оттенком (рис. 48). Хвост резко двухцветный,
сверху темно-бурый, снизу белесый и покрыт редкими волосами. Раз-
меры зверьков представлены в таблице 42.
Строение черепа показано на рисунке 49.
В зубной системе характерно усложнение строения третьего верх-
него коренного зуба, на котором встречаются по 3 входящих угла.
Строение os penis отлично от таковой у рыжей полевки, она более рас-
ширена в дистальной и проксимальной частях и более массивна.
158
Таблица 42
Вес (г) и размеры (мм) тянь-шаньских лесных полевок в разных районах Казахстана
Вес и промеры Самцы (10 экз.) Самки (10 «кз.)
От—до | М От—до 1 М
Заилийский Алатау, 2400—2600 м над ур. м.
Вес 24,0-33,5 28,7 28,5-33,0 30,4
Длина тела 104-115 110,7 106—120 111,8
хвоста 41-52 47,3 50-56 53,3
Отношение длины хвоста
к длине тела, % 43,0 47,7
Длина задней ступни 17-19 17,9 17-19 18,0
Высота уха 13-16 14,3 14-16 14,9
Джунгарский Алатау, 1400—1800 м над ур. м.
Вес 27-35 29,1 26,5-34,0 29,7
Длина тела 104-111 108,0 101—109 106,0
хвоста 41-49 44,6 43-51 47,1
Отношение длины хвоста
к длине тела, % 41,3 44,3
Длина задней ступни 16-18 16,7 16—18 17,0
Высота уха 13,0-14,5 13,9 13-15 14,1
Рис. 48. Тянь-шаньская лесная полевка. 5 октября 1977 г. Заилийский Алатау. Боль-
шое Алматинское ущелье. 2500 м над ур. м. Фото В. Н. Мазина
Линька. Ювенильная линька у этих грызунов начинается при
накоплении ими веса 17—18 г, т. е. когда часть самцов уже достигает
половой зрелости (на 35—40 день жизни). У особей весом менее 17 г
мездра чистая; с началом линьки начинается слабое потемнение ее на
боках. Появившиеся пятна постепенно чернеют, так как происходит
закладка луковиц новых волос, и переходят на спину, огузок и брюш-
ко, затем линяют лапки, и в последнюю очередь — голова. В связи с
более интенсивным участием в размножении молодых этот процесс
происходит чрезвычайно медленно, в течение продолжительного срока.
159
Рис. 49. Череп тянь-шаньской
лесной полевки (по Огневу, 1950)
Из-за позднего окончания размножения зверьки последних выводков
линяют значительно быстрее, а некоторые ювенильный наряд, видимо,
сразу меняют на зимний, т. е. одна линька у этих животных выпадает.
Зверьки, родившиеся в конце августа — начале сентября, в середине
октября уже надевают зимний наряд.
Осенняя линька начинается в кон-
це сентября — начале октября и про-
должается около 20—35 дней, проходя
очень интенсивно и в сжатые сроки.
Порядок осенней линьки тот же, что и
ювенильной.
. Начало и конец весенней линьки
наблюдается в середине марта по 5—
10 апреля. Отдельные зверьки с невы-
линявшим огузком встречаются еще
20 апреля. Последовательность хода
линьки — от передней части тела к
задней.
Летне-осенняя линька у взрослых
зверьков начинается в июле и продол-
жается до октября. Зверьки линяют
пятнами (мозаично), разбросанными по
всему телу.
Полевые признаки. Темно-
окрашенная, с примесью рыжины на
спине полевка с пышным и мягким во-
лосяным покровом и сравнительно
длинным двухцветным хвостом. Следов
присутствия ее в местах обитания чрезвычайно мало. У верхней гра-
ницы леса, где эта полевка редка, встречаются аккуратно подстри-
женные стержни еловых шишек (такие же стержни остаются и от
лесной мыши). Изредка попадаются погрызы коры у основания ряби-
ны и ив, обстриженные концы веточек кустарников, заносимых сне-
гом зимой. Тропинки в местах, где живет эта полевка, выражены сла-
бо и намечаются лишь в 20—40 см от входа в ее жилище или убежи-
ще. Других признаков присутствия этого зверька у верхней границы
леса, где он особенно многочислен и обитает в основном среди камней,
нам обнаружить не удалось. Незаметны следы его присутствия и в
лежащих ниже ельниках.
Ареал и факторы, его определяющие. Описывае-
мая полевка распространена в советской и китайской частях Тянь-ПТя-
ня, кроме его западных периферийных хребтов, и в Джунгарском
Алатау. Распространение ее связано с горными, преимущественно
хвойными, лесами, хотя зверьки выходят и за их пределы как в пояс
широколиственных лесов, так и выше границы леса.
Распространение и численность в Казахстане.
Тянь-шаньская полевка распространена в Заилийском Алатау, Кунгей-
Алатау, в отрогах Терскей-Алатау, Кетмене и Джунгарском Алатау
(см. рис. 46). По нашим данным, вертикальное распространение этой
полевки в Заилийском Алатау ограничено высотами, начиная с 1300 и
кончая 2900 м над ур. м *. По Е. В. Гвоздеву и М. Д. Звереву (1947),
она встречается на этом хребте с 1200 до 3000 м.
В южной части Джунгарского Алатау ее отлавливали, начиная с
1800, в северной — с высоты 1300 (г. Лепсинск) и 1400 (р. Малый Бас-
* Далее также подразумевается высота над уровнем моря в метрах.
160
кан), в ур. Карагайли-Сай (северо-восточная часть)—с 1500—1550, в
бассейне р. Тохтинки — с 1350 м. Вверх идет всюду до верхней границы
леса, заходя незначительно в субальпийский пояс. Всюду указанная
полевка связана с поясом хвойного леса только в общих чертах, выхо-
дя за его пределы в лиственные леса и яблочники, а выше встречается
в 600—800 м от последних куртин ели и отдельных деревьев в крупно-
каменистых россыпях и зарослях арчи.
Численность этой полевки не бывает особенно высокой. Процент
попадания ее в ловушки в Заилийском Алатау в среднем достигает
13,3, и лишь в отдельных биотопах, в каменистых россыпях с одиноч-
Таблица 43
Питанне тянь-шаньской лесной полевки в Заилийском и Джунгарском Алатау
Район исследований Сезон п Процент встреч в желудках
зелени семян в том числе ягод грибов мякоти фруктов животных кор- 1 мов
семян трав семян дре- весных пород
Заилийский Алатау XI-III 40 80,0 30,0 40,0 — 2,5
1300—2000 м над IV-V 44 84,1 31,8 — — 18,2 — — —
УР. м. VII 9 100,0 33,3 — — — — — —.
IX -х 85 47,1 50,6 — — 15,3 — 24,7 —
2400-2900 м над!Х1—III 147 88,5 15,5-30,3 — — 24,2 — — 2,8
ур. м. IV-V 98 98,5 5,0-5,1 — — 7,7 — — ——
VI-VII 215 99,2 2,6-3,0 — 1,1 — — 1,3
VIII-X 479 94,8 6,1-7,1 — — 10,9 — — 0,3
Джунгарский Ала- III 2 — 100,0 — 100,0 50,0 — — —
тау 1400 -2000 мДУ—V 7 85,7 14,3 — .14,3 — — — —
над ур. м. VI-VII 60 96,6 18,3 16,7 1,6 1,6 3,3 1 —
VIII-IX 15 66,6 46,6 20,0 26,6 46,6 6,7 — —
ними елями у верхней границы леса, в сентябре он равен 25,0 (Федо-
сенко, 1964, 1972). В Джунгарском Алатау численность полевки всюду,
кроме северо-восточной части (ур. Карагайли-Сай), низка.
Характер пребывания. Зверек, по-видимому, оседлый, во
всяком случае, массовых передвижений его мы не наблюдали. Осенью
и в начале зимы отмечено появление его в избушках и хозяйственных
постройках, стоящих в лесу или на опушках.
Питание. В Заилийском Алатау основным кормом этой полевки
во все времена года у верхней границы леса и в субальпийском поясе
являются зеленые части растений. В неволе эти полевки хорошо поедали
вику (Vicia t^nuifolia), астрагал (Astragalus sp.), клевер (Trifolium re-
pens), голубушку (Oxytropis lapponica), термопсис (Thermopsis aplina).
У этих растений в первую очередь съедались цветки и соцветия. В годы
хорошего урожая на ягоды и семена ели их количество в желудках
полевок резко увеличивалось осенью и особенно зимой (табл. 43).
Зверьки наиболее часто поедают плоды рябины и шиповника, сбитые
птицами на землю или на снег, а также семена ягодных кустарников
из экскрементов птиц. Осенью едят грибы (редко), зимой — кору ряби-
ны, жимолости и арчи, целиком сгрызают тонкие веточки кустарников,
нависшие над снегом. При поедании семян ели из шишек, оказавшихся
на земле, аккуратно срезают у самого стержня чешуйки; на месте
11—8
161
кормежки, часто в укрытии, остаются лишь стержни, чешуйки и кры-
латки от семян.
В среднегорье и у нижней границы леса эти полевки весной и ле-
том также питаются в основном зеленью, хотя семена встречаются в
их желудках значительно чаще, чем в высокогорье. Из зеленых кор-
мов в среднегорье они поедают кипрей (Epilobium sp.), княжик (Atra-
gene sibirica), кортузу (Cortusa Matthioli), мульгедиум (Mulgedium sp.),
золотую розгу (Solidago virgoaurea), горечавку (Gentiana Krylovii), ге-
рань (Geranium colllnum), малину (Rubus idaeus) (Гвоздев, Зверев,
1947). Из концентрированных кормов осенью в ее питании преоблада-
ют семена, зимой — ягоды. До одной трети желудков осенью содержат
мякоть яблок и урюка. Из ягод осенью и зимой зверьки наиболее часто
поедают боярку (Crataegus tianschanica), рябину (Sorbus tianschanica),
барбарис (Berberis heteropoda). В Джунгарском Алатау корма этой
полевки примерно те же, что и в Заилийском Алатау. Осенью и зимой
она в значительном количестве наряду с зеленью поедает семена (до
46,6%), причем семена древесных пород встречаются чаще, чем семена
трав. Особенно охотно кормится ягодами черемухи, малины, рябины,
жимолости и семенами этих растений. Летом и осенью в питании по-
левки имеют определенное значение грибы. В среднегорье Джунгар-
ского Алатау зверек поедает больше концентрированных кормов, чем
в высокогорье* Заилийского Алатау.
Животные корма в питании полевки, по-видимому, не имеют боль-
шого значения и встречаются в единичных случаях. Нами отмечена
концентрация зверьков близ выложенного для подкормки выпущен-
ных с целью акклиматизации соболей мяса сайгаков. У 2 пойманных
зверьков желудки были наполнены мясом. Известны случаи поедания
этими полевками других зверьков, попавших в ловчие цилиндры.
Суточный образ жизни по сезонам. Эта полевка
активна преимущественно в сумерки и в ночное время, но в пасмурные
дни встречается вне жилищ и днем. Е. В. Гвоздев и М. Д. Зверев (1947),
проводившие специальные наблюдения за активностью зверька с
помощью актографа, отмечают, что по записям аппарата в августе она
деятельна с 22 до 2 ч ночи и ранним утром — с 5 до 7 ч. Но после
ночных дождей, препятствовавших жировке зверьков, поеди сгрызен-
ных ими растений обнаруживались утром и днем. По В. Н. Шнитнико-
ву (1936), Б. А. Кузнецову (1948), в густых зарослях полевка часто
встречается и днем. Летом в светлое время суток активность зверьков,
по нашим данным, постепенно снижается к 13 ч и вновь увеличивается
к 16 ч, а наибольшей бывает в 19 ч. Таким образом, данные об актив-
ности зверьков разноречивы, но общая закономерность заключается в
том, что сумеречные часы во всех случаях — период наибольшей
активности зверьков.
По ведение. Зверек очень осторожен, днем кормится, как пра-
вило, в укрытиях, чаще под навесом камней. Молодые зверьки,
попадая в клетку, сразу же начинают кормиться, в первую очередь
поедая цветки и соцветия. Взрослые зверьки сначала ищут укрытие и,
освоившись в нем, быстро хватают растение, утаскивают его в укрытие,
где и съедают. Едят сидя на задних лапах и придерживая корм перед-
ними (рис. 50). Зимой при невысоком снежном покрове следы
ведут от камня к камню, обычно на расстояние 1—1,5 м, иногда из-под
камня к основанию ели и обратно.
* Высокогорье — верхняя граница леса и выше (2500 м над ур. м. и более),
среднегорье — лесо-лугостепной пояс (1400—2400 м), низкогорье — пояс яблони,
осины, степных и полупустынных трав (700—900 м). — Прим. авт.
162
Жилища и временнные убежища. По Е. М. Вакуленко-
Снигиревской (1940), эта полевка свои норы устраивает в гнилых пнях
елей, в корнях рябины или под камнями. В зарослях арчи норы ведут
под корни и соединяются снаружи хорошо заметными тропинками.
Е. В. Гвоздев и М. Д. Зверев (1947) отмечают, что норы этой полевки
Рис. 50. Тянь-шаньская лесная полевка. 5 октября 1977 г. Заилийский Алатау, Боль-
шое Алматинское ущелье. 2500 м над ур. м. Фото В. Н. Мазина
располагались на близком расстоянии друг от друга, но не соединя-
лись между собой. На поверхности почвы около нор хорошо заметны
утоптанные дорожки, на которых можно найти следы ночной деятель-
ности зверьков в виде кучек стебельков, целых, несъеденных листьев
растений и свежие экскременты. На оплывине, поросшей травой, ма-
линником и кустами жимолости, норы этого грызуна располагались
главным образом под корнями разной величины, но встречались также
среди корней рябины, жимолости или уходили в каменистую почву.
В высокогорье Заилийского Алатау полевка в большинстве случа-
ев устраивает свои гнезда среди камней по краям осыпей, в камнях
под дерновиной, под корнями деревьев. Мы не находили ее нор в грун-
те. Обычно зверьки для проникновения в гнездо пользовались естест-
венными отверстиями и нишами, ведущими в глубь осыпей камней.
Все попытки добыть гнездо, расположенное в каменистом грунте, окан-
чивались неудачей, так как ходы шли под большие валуны или через
дерновину в глубь осыпей камней. Нами найдено 1 гнездо этой полев-
ки, помещавшееся в полукруглой камере под толстыми корнями ели,
прикрытыми слоем мха. Камера располагалась в 25—30 см от поверх-
ности почвы. Гнездо состояло из древесной трухи, перемешанной с
сухими экскрементами полевки, и стеблей растений. Гнездо зверька,
обнаруженное в Кунгей-Алатау, также помещалось под корнями ели
в 30—35 см от обвалившегося входа в нору и состояло из стеблей и
листьев растений. Выстилка внутри гнезда содержала мелко перетер-
тую растительную труху (Ю. Г. Афанасьев).
При наличии довольно часто встречающихся выходов, располо-
женных на близком расстоянии один от другого, ясно выраженных
163
дорожек на всем их протяжении мы не наблюдали. Обычно почва бы-
вает утоптана у входа в отверстие, ведущее под камень, на расстоянии
Ю—20 см, а далее едва наметившаяся тропинка теряется в невысокой
и редкой траве. Выбегая кормиться, полевки не уходят далеко от норы
и не делают больших ежедневных перебежек в кормные места, так
как они повсюду более или менее одинаковы. Они питаются, не отходя
от норы далее 3 м. Укрытий даже в еловом лесу достаточно, чтобы
полевка при опасности спряталась в первую же щель или нишу под
камнем, а не в нору.
У верхней границы леса тщательно осматривались старые полу-
истлевшие стволы деревьев, лежащие на земле, пни и дупла, но нигде
не были обнаружены следы использования их полевками под убежища,
гнезда и склады запасов.
Эта полевка устраивает зимние подснежные гнезда. Мы нашли
2 таких гнезда: одно — на краю осыпи на северном склоне с редкими
елями, другое — на вершине плоского бугра среди огромных валунов,
т. е. в местах, где снежный покров наиболее высок. Одно гнездо распо-
лагалось у основания куста жимолости, другое — у арчи. Гнезда были
полушаровидной формы и помещались на кучке слежавшихся экскре-
ментов полевок. Высота их 10—12, ширина 14—16 см. Одно из гнезд
состояло из мха с тонкими и шелковистыми стебельками, плотно пере-
плетенными между собой. В общей массе мха изредка встречались
шерсть грызунов и перья птиц. Другое гнездо было построено из сухих
мелких стебельков злаков, шерсти полевок и пищух, перьев птиц, а
также из летучек семян лигулярии. Шерсть полевок и стебельки зла-
ков находились примерно в равных пропорциях, перьев птиц было
значительно меньше. Кроме того, в гнезде встречались пучки зеленого
мха, кусочки коры, листья ивы и жимолости.
Размножение и рост молодых зверьков. Генера-
тивный период полевки у нижней границы ее распространения и в
среднегорье Заилийского Алатау длится около 7 месяцев — с начала
марта и до конца сентября — начала октября. У верхней границы леса
и в субальпийском поясе он начинается в последних числах апреля —
в начале мая и заканчивается в августе — начале сентября, т. е. длит-
ся всего 4—4,5 месяца. Разница в начале периода размножения на
склонах разных экспозиций (северной и южной) достигает 15—20
дней в среднегорье и 10 дней в высокогорье. В среднегорье Джунгар-
ского Алатау эти зверьки начинают размножаться почти в те же сроки,
что и в высокогорье Заилийского Алатау, следовательно, период раз-
множения там длится не более 4,5—5 месяцев.
Ранней весной в среднегорье Заилийского Алатау размножение
полевки идет слабо. В первой половине марта размножается самок
всего 33,3, во второй — 37,5% ; в апреле их количество то же; более
интенсивен этот процесс только в мае (61,3 %).
В высокогорье в мае размножающихся самок бывает всего 22,6 —
34,7%, а массовое размножение начинается с июня (81,4—100%).
У верхней границы леса и в субальпийском поясе размножение поле-
вок происходит интенсивно весь весенне-летний период, в то время как
в среднегорье и особенно у нижней границы ельника как в Заилийском,
так и в Джунгарском Алатау интенсивность его в середине сезона не-
сколько падает. Так, в июне в Джунгарском Алатау около трети отлов-
ленных самок бывают яловыми, чего не наблюдается в высокогорье
Заилийского Алатау, где беременности у зверьков следуют одна за
другой.
В среднегорье Заилийского Алатау во второй половине июня —
июле большинство самок уже либо беременны второй раз, либо кормят
164
второй выводок. По-видимому, за оставшиеся 2 месяца (август — сен-
тябрь) некоторые самки успевают принести еще 2 выводка; таким
образом, в нижних поясах у этих полевок зарегистрировано 3—4 вы-
водка за сезон размножения. На этих же высотах в Джунгарском Ала-
тау самки приносят, видимо, не более 3 пометов. В высокогорье Заилий-
ского Алатау в годы с обычными климатическими условиями самки
Таблица 4.4
Величина выводка у тянь-шаньской полевки в Заилийском и Джунгарском Алатау
(по эмбрионам)
.Район, высота над ур. м. Месяцы Воз- раст Чис- ло ис- сле- ДО- ван- ных самок Количество эмбрионов у одной самки Среднее число эмбрио- нов на самку
2 3 4 5 6 7 8 9
Заилийский Алатау,
1400—2000 м
HI-V
VI-IX
Всего
IX
!ad
ad
ad
subad
4,4
4,8
4,5
4,2
4,9
4,6
4,8
3,6
Заилийский Алатау,
2400—2800 м
Джунгарский Алатау,
северо - восточная
часть, 1300—2000 м VI
Джунгарский Алатау,
северная часть,
1400—2000 м V-VII
Всего
ad
ad
ad
13 6 19 11 — 1 1 1 6 1 7 7 6 5 11 3 — — —
32 1 1 8 13 9 — — —
33 — 3 11 44 5 — .—
65 1 4 19 57 14 — — —
37 17 — 1 7 8 1 — — —
18 1 5 3 7 1 1
35 1 1 12 11 8 — 1 1
4,5
5,3
4,9
тянь-шаньских полевок приносили по 3 выводка. В годы с поздней
весной, как, например, в 1960 г., третьего помета у описываемых зверь-
ков не было.
Число детенышей в выводке колеблется в Заилийском Алатау
от 2 до 7, в Джунгарском — от 2 до 9. Оно бывает самым низким в
среднегорье Заилийского Алатау, самым большим — в среднегорье
Джунгарского Алатау. Вообще, выводки в северной части Джунгар-
ского Алатау значительно превосходят таковые в Заилийском Алатау
и северо-востока Джунгарского Алатау (табл. 44).
Сеголетки, как самцы, так и самки, участвуют в размножении
ежегодно. В высокогорье Заилийского Алатау половозрелые самцы
встречаются уже в начале июля, самки с начальной беременностью —
в конце июля — начале августа. Период встреч половозрелых сам-
цов — 2—2,5 месяца, размножающихся самок — несколько больше
месяца. Число сеголеток, участвующих в размножении, невелико.
Половозрелые самцы среди них составляют 2,7—11, самки — 5—10%.
Молодые зверьки за период размножения приносят в основном 1 выво-
док, а в отдельные годы с обильным плодоношением ели и при наибо-
лее раннем начале размножения у перезимовавших зверьков —2. Сред-
нее число детенышей в выводке у сеголеток равно 3,6 (и = 37).
Все указанное относится к зверькам, обитающим у верхней гра-
ницы леса и в субальпийском поясе Заилийского Алатау. В средне-
165
горье и у нижней границы своего распространения самки-сеголетки
ежегодно приносят по 2 выводка, и число детенышей в выводке значи-
тельно выше, чем в высокогорье, составляя в среднем 4,2 (табл. 44).
Сезон размножения сеголеток продолжается с июля по сентябрь вклю-
чительно.
Резорбция эмбрионов у полевки наблюдается сравнительно редко.
Размножающиеся самки-сеголетки в Джунгарском Алатау встре-
чаются лишь в августе, по-видимому, здесь, как и в высокогорье За-
илийского Алатау, они приносят в сезон размножения 1—2 выводка.
Вес молодых зверьков при рождении около 1,5 г. Через 2 недели
после рождения зверьки весят около 7,5 г и в это время впервые появ-
ляются вне жилищ.
По В. Н. Большакову и А. В. Покровскому (1967), на третий день
после рождения при весе 2,1—2,8 г у них заметно пигментируется
кожа спины и головы, на пятый шерсткой покрываются голова, спина
и бока, на шестой-седьмой — ноги и хвост, начинают прорезываться
резцы,на 11 —12 день открываются глаза и уши. Пятнадцатидневные
полевки переходят к самостоятельному питанию.
В различные сезоны года возрастной состав популяции имеет су-
щественные отличия. У верхней границы леса в Заилийском Алатау в
мае встречаются только взрослые перезимовавшие зверьки. В июне
среди отловленных полевок молодые не превышали 7 %. В июле удель-
ный вес взрослых особей снижается до 66—44%, полувзрослые состав-
ляют 14—24%, а молодые зверьки—-20,0—31,2% популяции. В ав-
густе число перезимовавших зверьков сокращается до 19,4—-26,3%, а
на долю полувзрослых и молодых приходится 73,7—80,6%. В сентябре
взрослые перезимовавшие зверьки в популяции не превышают 7,7—
13,5% от общего числа добытых животных. Таким образом, на
протяжении года популяция этих зверьков почти полностью обнов-
ляется.
Соотношение полов в популяции также меняется по се-
зонам. Если при рождении оно близко 1:1, то в период полового созре-
вания молодых зверьков наиболее активные самцы преобладают в
уловах, составляя в них от 66 до 75%. Таким образом, самки в природ-
ных условиях сохраняются несколько дольше самцов.
Колониальность и типы поселений. Тянь-шаньская
полевка — зверек неколониальный. Ее поселения имеют диффузный
характер и приурочены к ельникам с хорошим травяным и кустарни-
ковым покровом, к замшелым каменным россыпям среди леса.
Места обитания. Зверек слабо заселяет чистые парковые
ельники, его численность возрастает в местах, где имеются упавшие
деревья, кучи валежника, густой подлесок пли выходы камней. Всюду
обычен в каменных россыпях, если последние встречаются в лесу или
рядом с ним (рис. 51). У верхней границы леса заселяет склоны всех
экспозиций, за исключением южных, безлесных, однако встречается в
субальпийском поясе и в россыпях камней южных склонов с арчев-
ником. У нижней границы леса живет в долинах речек, заросших ивня-
ком, облепихой, березой и одиночными елями.
Инфекционные болезни среди этих полевок не изучены.
В лесо-лугостепном поясе, где обитает зверек, вполне возможно актив-
ное участие его в поддержании очагов клещевого весенне-летнего
энцефалита. В Заилийском и Джунгарском Алатау у зверьков обнару-
жены следующие гельминты: Brachylaemus musculi (41,1%), Нутепо-
lepis horrida (29,7%), Aprostatandrya macrocephala (17,6%), Trichocepha-
lus muris (11,7%), Capillaria muris-sylvalici (11,6%), Paranoplocephala
166
omphalodes (11,6%), P. dentata (5,9%), Syphacia obvelata (5,9%), Masto-
phorus muris (6,0%), Taenia tenuicollis larvae (5,8%) (Шайкенов, 1969).
В Заилийском Алатау на полевке обнаружено 16 видов блох. Об-
щая зараженность блохами составляет 50,6%. Наибольшая заблошен-
ность наблюдается в апреле, наименьшая — в сентябре. Индекс обилия
блох на этой полевке в апреле равен 3,7, в сентябре — 0,5, в октяб-
Рис. 51. Местообитание тянь-шаньскрй лесной полевки в Заилийском Алатау. Боль-
шое Алматинское озеро. 2400 м над ур. м. Фото В. И. Капитонова
ре — 2. Наиболее многочислен вид Ceraiophyllus penicilliger vallis
(почти 68% от всего количества обнаруженных блох). Затем по встре-
чаемости следует отметить Amphipsylla primaris primaris, обилие ко-
торой повышается к осени. Более редко, а иногда единично обнаружи-
ваются: Ceratophyllus rectangulatus, Neopsylla mana, Rhadinopsylla
dahurica diclinica, Rh. angusta, Frontopsylla ornata, F. elata humida,
Paranopsylla ioffl, Pectinoctenus nemorosus, Amphipsylla kuznetzovi,
Stenoponia suknewi, Palaeopsylla soricis starki.
В нижней части лесо-луго-степного пояса единично встречались
Leptopsylla bidentata, L. папа, Amphipsylla. sibirica, A. p. prima, C. rec-
tangulatus, C. caspius, N. mana и P. nemorosus, а по данным О. А. Фе-
диной (1948), — и Frontopsylla ornata. Зараженность блохами этих
полевок в Джунгарском Алатау равна 53,1%, общий индекс обилия —
1. Наиболее часто на них, как и в Заилийском Алатау, паразитирует
Ceratophyllus penicilliger vallis, несколько реже встречается С. rectan-
gulatus. Остальные блохи обнаружены в единичных экземплярах.
Это — С. caspius, Frontopsylla ornata, Fr. elata koksu, A. p. primaris и
др. (Федосенко, Бусалаева, 1970). В Заилийском Алатау из иксодовых
клещей на этой полевке встречены (в порядке убывания численности)
личинки и нимфы Ixodes persulcatus, lx. stromi, Dermacentor margina-
tus. В Джунгарском Алатау — lx. persulcatus и Haemaphysalis war-
burtoni. Из гамазовых клещей в высокогорье Заилийского Алатау на
полевке обнаружены Haemogamasus dahuricus, Н. ivanovi, Hg. nidi,
167
Hg. ambulans, Eulaelaps stabularis, Haemolaelaps glasgowi, Laelaps
hilaris, Hg. dubius, Hirstionyssus transiliensis, Hi. isabellinus, Hi, gu-
dauricus (Федосенко, 1964; Сенотрусова, Капитонов, 1972). Из вшей на
этой полевке найдена Poliplax borealis на 43—100% осмотренных
зверьков (Безукладникова, 1962).
Враги. Основные враги зверька — горностай, наиболее много-
численный хищник в лесном поясе Тянь-Шаня и в Джунгарском Ала-
тау; каменная куница, в меньшей мере лисица, а на отдельных уча-
стках и светлый хорь. Так, в Заилийском Алатау в питании горно-
стая эта полевка занимает 13,0—25,0%, у каменной куницы — от 9,5
до 29,1% в разные сезоны, у лисицы — от 4,4 до 7,7% (Лобачев, Федо-
сенко, 1970; Федосенко, 1974).
Враги этой полевки — ушастая (11,1% встреч) и ястребиная совы,
мохноногий сыч и обыкновенная пустельга (6,7%). Эти птицы в место-
обитаниях полевки малочисленны и не оказывают большого влияния
на изменение ее численности. Уничтожает эту полевку и щитомордник.
В. Н. Шнитников (1936) нашел в Киргизском хребте эту полевку в
желудке узорчатого полоза.
Конкуренты полевки из-за пищи и местообитаний: лесная
мышь и горная серебристая полевка, более многочисленная в каменис-
тых осыпях.
Движение численности и факторы, его вызы-
вающие. В Заилийском Алатау, по данным В. Н. Шнитникова
(1936), численность полевок в 1929 и 1933 гг. в районе Большого Алма-
тинского озера составляла соответственно 12,2 и 1,4% попадания.
Е. В. Гвоздев и М. Д. Зверев (1947) в конце августа в 54 ловушки, по-
ставленные среди зарослей арчи (2000 м над ур. м.) отловили за ночь
10 грызунов. По нашим данным, за период с 1959 по 1970 г. средняя
численность этой полевки у верхней границы леса в Заилийском Ала-
тау колебалась: в ельниках — от 5 до 26,0% (в среднем 13,7%), в ка-
менистых россыпях — от 8,5 до 25,0 (в среднем 13,3%), в субальпий-
ском поясе среди камней и арчевников — от 2,6 до 7,0% попадания
(Федосенко, 1972). В жилых домах и других постройках пос. Большое
Алматинское озеро численность ее составила 3,7% попадания в сен-
тябре 1962 г.
В каменистых биотопах среднегорья плотность населения этих
полевок в зависимости от экспозиции склонов изменяется от 2,5 до
10,8%. В среднегорье Джунгарского Алатау численность ее всюду
низкая: в каменистых биотопах — 0,6—1,2% попадания в июне —
июле, в березняках и кустарниково-травяных зарослях — 0,5—1,0% в
июле — августе. Численность зверька выше у верхней границы ель-
ников (8,0% попадания в августе). Здесь в уловах среди других грызу-
нов она занимает первое место (Федосенко, Лобачев, 1970),
В течение года численность грызуна изменяется следующим обра-
зом. В мае в разные годы (1959—1962) в высокогорье Заилийского
Алатау процент ее попадания составлял 3,0—6,0, в июне — июле —
2,0—3,0, а в сентябре — октябре — 10,5—12,0%. Наиболее низкая ее
численность во все годы отмечалась в июне — июле.
Таким образом, наибольшая численность полевки наблюдается
как в Заилийском, так и в Джунгарском Алатау в верхней части лесо-
лугостепного пояса, как среди каменных осыпей, так и в еловом лесу с
выходами скал. Численность зверька имеет определенную стабильность
и изменяется в значительно меньших пределах, чем у других рыжих
полевок в равнинных участках их ареала, что зависит, по-видимому,
от известного постоянства условий существования. Судя по встреча-
емости остатков этого грызуна в погадках хищных птиц и экскремен-
168
тах зверей, он страдает от врагов в значительно меньшей степени, чем
обитающие рядом с ним полевки других видов. Малое влияние врагов
на численность зверька объясняется наличием большого количества
убежищ и скрытным образом жизни. Плодовитость описываемой по-
левки также значительно ниже, чем у остальных представителей рода
рыжих полевок, вследствие чего даже в конце сезона размножения
численность зверьков увеличивается не более чем в 3—4 раза по срав-
нению с ранневесенней. В то же время не наблюдается случаев гибели
их от стихийных бедствий — наста, ливней, засух и связанных с ними
бескормиц.
Эпизоотии на тянь-шаньских полевках также не зарегистри-
рованы.
Практическое значение этой полевки заключается в том,,
что она служит кормом ценным пушным зверькам (горностай, камен-
ная куница, лисица). Отрицательное значение выражается в прокорм-
лении зверьком клещей, обусловливающих поддержание очаговости
весенне-летнего энцефалита. Многочисленность блох различных видов,
паразитирующих на этой полевке, свидетельствует о ее контакте с ос-
тальными обитателями лесных биотопов, возможностях переноса ин-
фекций и вовлечения зверька в эпизоотии.
В районах, где проводятся искусственные посадки леса, эта полевка
может наносить вред, поедая семена и проростки, что наблюдается,
например, в Киргизии (Токтосунов, 1958).
Указанный вред от полевки носит локальный характер, и в пи-
томниках, а также на посевах, следует вести с нею борьбу отравленны-
ми приманками.
Красная полевка — Clethrionomys rutilus Pallas, 1779
Синонимы: Mus rutilus, Evotomys rutilus.
Казахское название: жирен токалтиси.
Русское книжное название: сибирская красная полевка.
Заметки по систематике. Описано 19 подвидов этой полев-
ки, в том числе на территории СССР — 10 (Огнев, 1950; Громов и др.,
1963). В Казахстане только 2 подвида: западносибирская красная по-
левка— С. г. rutilus Pallas, 1779. Окраска светлая, ржаво-коричневая.
Распространение — Сибирь от Алтая и Приалтайской степи до При-
байкалья, Восточный Казахстан; центральноказахстанская красная
полевка*— С. г. lategriseus Argyropulo, Afanasiev, 1939. Одна из наи-
более крупных и темноокрашенных форм. Верх тела («мантия») узкий,
рыжевато-коричневый, серый цвет боков далеко заходит на спину;
хвост резко двухцветный. Распространение — Казахское нагорье, Се-
верный Казахстан.
Перечисленные подвиды описаны на основе различий в окраске
меха, которая у этой полевки варьирует в значительных пределах.
Распространенная в Казахском нагорье полевка формы С. г. late-
griseus — один из хорошо дифференцированных подвидов. К этому же
подвиду С. И. Огнев (1950) относит полевок из окрестностей г. Куста-
ная, окраска которых, по нашим наблюдениям, идентична с полевками
из других областей Северного Казахстана. Лишь крайнюю восточную
часть республики — леса горного Алтая — населяет типичная форма —
С. г. rutilus.
Описание зверька. Относительно мелкий мышевидный гры-
зун с яркой красновато-ржавой или красновато-коричневой окраской
* По С. И. Огневу (1950), семипалатинская красная полевка.
169
мантии, которая у полевки подвида С. г. lategriseus лишь чуть заходит
на бока. Цвет боков серый, с палево-желтоватым оттенком. Брюшная
сторона белесая, без примеси других тонов. Хвост двухцветный: верх
темно-коричневый, низ палево-желтый; на конце хвоста кисточка из
буро-коричневых волос (рис. 52). Половые различия в окраске зверька
Рис. 52. Красная полевка. Июнь. Фото В. И. Телегина
не выражены. Почти не различаются самки и самцы по размерам тела
и черепа (табл. 45).
Максимальный вес отловленных нами самок с эмбрионами дости-
гал 43,2, без эмбрионов — 35,0, самцов — 32 г. В апреле, в начале раз-
множения, средний вес самцов (22,7 г) превышал средний вес самок
Таблица 45
Размеры тела и черепа (мм) взрослых (перезимовавших) особей красной полевки,
добытых в апреле — августе в Кустанайской области
Промеры Самки (26 экз.) Самцы (24 экз.)
От —до Среднее
От —до Среднее
Длина тела ВО, 0-115,0 103,1 96,0—111,0 102,8
хвоста 27,0-37,0 32,2 26,0-36,5 30,6
задней ступни 16,5-18,0 16,7 16,0-17,5 16,6
Высота уха Кондилобазальная длина 11,0-13,5 12,4 10,5-13,6 12,5
черепа 21,5-24,8 23,5 22,4-24,6 23,5
Скуловая ширина Межглазничный промежу- 12,4—13,7 13,1 12,7-13,6 13,3
ТОК 3,9-4,2 4,0 3,6-4,3 4,0
Наибольшая высота черепа 8,0-9,3 8,7 8,3—9,1 8,8
Длина верхнего ряда зубов 4,5-5,1 4,8 4,5-5,1 4,9
(17,9 г) на 26,8%, но в последующие месяцы размножающиеся самки
становятся тяжелее самцов: в мае —на 11,1, в июле — на 10,2%. От-
ношение длины хвоста к таковой тела варьирует: у самок — от 29 до
34, в среднем 31,2%, у самцов — от 26 до 37, в среднем 29,6%.
170
Череп зверька изображен на рисунке 53.
Линька. Смена ювенильного меха наблюдается у зверьков ве-
сом свыше 14 г. Из числа всех зверьков, находившихся в различных
стадиях линьки, 84% составляли особи от 15 до 19 г, 4% —до 15 г и
12% — от 19 до 24 г. В числе нелинявших зверьков-сеголеток 77,5%
составляли особи весом до 15 г и 28,5% — от 15 до 19 г. Начальная и
конечная стадии линьки наблюдались у зверьков разного веса, однако
окончание процесса отмечалось преимущественно у особей
с большим весом. Таким образом, ход ювенильной линьки
довольно растянут и наблюдается у зверьков разного пола
весом от 14 до 24 г.
Начало осенней линьки у прекратившей размножение
самки-сеголетки было отмечено в 1963 г. 29 сентября; по-
темнение мездры началось с огузка. Начальная стадия
линьки отмечена у 2 взрослых самцов 4 сентября в 1962 г.
Интенсивная смена летнего мехового покрова на зимний
проходит, по-видимому, в октябре.
Весенняя линька перезимовавших зверьков почти за-
вершается до начала размножения, в период их подснеж-
ной жизни. Так, 14—16 апреля, когда в колках только
появились проталины, у 7 из 8 добытых полевок уже за-
вершилась смена зимнего меха на летний, и лишь у одной
на задней части спины и огузке оставался зимний мех.
Причем темный узор мездры, свидетельствующий о росте летнего меха,
имелся на шкурках всех зверьков. У некоторой части полевок он сохра-
няется в мае и июне. Из 11 особей, добытых 20—23 мая, темный
рисунок мездры в виде пятен в паховой области и небольших разбро-
санных крапин имелся у 4 зверьков.
Полевые признаки. От близких по внешнему виду рыжей и
красно-серой полевок описываемый зверек отличается более яркой ок-
раской и коротким хвостом — до 40 мм, тогда как у рыжей и красно-
серой он длиннее.
Ареал и факторы, его определяющие. Красная по-
левка распространена в лесной зоне северной части Евразии, включая
побережье и острова дальневосточных морей. С древесной и кустарни-
Рис. 53. Че-
рен красной
полевки (по
Кобринско-
му И ДР.,
1965)
ковой растительностью проникает в лесотундру и тундру и поднимает-
ся в горы до верхнего предела леса.
Южная граница ее ареала в Евразии идет от Швеции, через юж-
ную Карелию, Калининскую и Горьковскую области, Татарию, Баш-
кирию и Южный Урал, северную часть Казахстана, охватывает Казах-
ское нагорье, предалтайские степи, Алтай, Северную Монголию и Се-
веро-Восточный Китай, Корею и север Японии.
В своем распространении красная полевка тесно связана с различ-
ного типа лесными и кустарниковыми ассоциациями. Конфигурация
южной границы ее ареала определяется интразональными вклинива-
ниями в пустынную зону древесной растительности, особенно в Казах-
ском нагорье, где зверьки далеко проникают на юг.
Распространение и численность в Казахстане.
В республике проходит граница ареала красной полевки (см. рис. 46).
В Тоболо-Ишимском междуречье она отлавливалась в следующих край-
них южных пунктах: с. Хозрет Джетыгаринского района (Н. П. Осад-
чая), район г. Джетыгара (наши данные), ст. Тобол (Котон, 1935), бор
Аманкарагай (Павлинин, Шварц, 1957} наши данные), с. Семиозерное,
окрестности оз. Бозшаколь на юге Урицкого района (наши данные),
окрестности сел Рузаевка и Чистополье Кокчетавской области (Тагиль-
цев, 1967), пойма р. Ишим между Атбасаром и г. Целиноградом (Кара-
171
сева, 1963). Таким образом, южная граница ее распространения идет
от с. Хозрет на г. Джетыгару, по пойме р. Тобол до ст. Тобол, отсюда на
восток на с. Семиозерное, включая весь Аманкарагайский лесной мас-
сив. К востоку от бора Аманкарагай и оз. Кушмурун до р. Ишим, где
нет лесных колков, полевка отсутствует, и граница ее распространения
от с. Семиозерное идет по восточному берегу оз. Кушмурун в направле-
нии оз. Бозшаколь, откуда поворачивает на юго-восток к селам Рузаев-
ка и Чистополье. Обитает ли красная полевка в пойме р. Ишим от
пос. Куйбышевский до излучины реки у г. Державинск и далее к восто-
ку до г. Атбасар — неизвестно, поскольку в устье р. Акканбурлук, где
по тальникам поймы р. Ишим в 1962 г. было отработано 2600 ловушко-
суток, она не добыта (Тагильцев, 1967). В пойму р. Ишим между
г. Атбасаром и г. Целиноградом зверьки могли проникнуть по доли-
не р. Колутон из боров, расположенных по северу Целиноградской
области.
От г. Целинограда граница обитания этого зверька, продвигаясь да-
леко на юг, охватывает Казахское нагорье, проходя через горы Ортау
и среднее течение р. Токрау у устья р. Женишке. Отсюда она продол-
жается до гор Чингизтау и, огибая их с восточной стороны, поворачива-
ет на север к г. Семипалатинску. Далее по долине р. Иртыша тянется до
устья р. Курчум, откуда идет на восток в район оз. Маркаколь.
Севернее проведенной границы красная полевка встречается во
всех сосновых борах и участках, занятых березово-осиновыми колками,
во многих расположенных в степи колках и в поймах рек с зарослями
кустарников. Пункты отловов этой полевки, по нашим исследованиям
и данным других авторов, густой сетью покрывают территорию, лежа-
щую в пределах ее ареала (Афанасьев, Варагушин, 1939; Флинт, 1958;
Карасева, 1963).
Южнее указанной границы красная полевка нами не обнаружена,
несмотря на тщательные поиски в верховьях р. Убаган (Харьковское
лесничество), в колках около с. Бестюбе (Кустанайская обл.) и в лесках
у с. Дамды (Тургайская обл.). Нет ее в Наурзумском бору (Корсаков,
1938; Воронов, 1947 и др.). Не нашли мы ее и в горах Улутау, где в
межгорных понижениях и поймах речек распространены березово-оси-
новые колки с зарослями тальников, шиповника, черной смороди-
ны и др.
Южнее очерченной границы обитание красной полевки наиболее
вероятно в районе гор Бектауата, где она не была обнаружена в 19,37—
1938 гг. (Афанасьев, Варагушин, 1939), но в этих горах ее кости встре-
чаются в погадках хищных птиц (В. И. Капитонов).
В наиболее благоприятных биотопах попадаемость зверьков в ло-
вушки при высокой их численности достигает 30—45°/о- В обширных
массивах горных лесов Алтая, в островных борах Северного Казахста-
на, в Казахском нагорье и березово -осиновых колках по северным об-
ластям республики эта полевка при высокой численности доминирует
в уловах.
Характер пребывания. Нахождение описываемой полевки
в небольших участках ивняков и редкостойных осинников с тальника-
ми, на местах вырубленных колков в степных районах свидетельству-
ет об оседлости и сильной привязанности зверьков к местам обитания.
Вместе с тем наблюдаются их миграции за пределы лесных и кустар-
никовых биотопов. Мигрирующие молодые и неразмножавшиеся особи
отлавливались нами в конце лета — начале осени на полях и в зарос-
лях сорных трав на расстоянии до 1,5—2 км от лесов. О находках этой
полевки в несвойственных ей стациях сообщают Е. В. Карасева (1963)
и другие исследователи.
172
Питание. Исследованные в середине апреля 8 желудков зверь-
ков, добытых в березово-осиновых колках у с. Семиозерное, все содер-
жали семена березы и только в трех имелась небольшая примесь тра-
вянистой ветоши.
В мае — июне полевки питаются в основном зеленью (до 60 % объ-
ема), а удельный вес семян в питании резко падает. В конце мая отме-
чено поедание зверьками сережек березы, В июле основу питания со-
Рис. 54. Красная полевка на ветке шиповника. Сентябрь 1975 г. Павлодарская об-
ласть, пойма р. Иртыш. Фото В. Н. Мазина
ставляли зелень и ягоды (до 35—40% объема съеденного), в меньшем
количестве поедались грибы (не более 20% объема желудка).
В августе и сентябре в питании полевки преобладают ягоды, грибы и
семена, а зеленые части растений составляют не более 10% объема съе-
денного. В поисках корма она взбирается на кусты (рис. 54). В урожай-
ные на грибы годы зверьки поедают преимущественно грибы, в ягод-
ные — ягоды. Так, в 1962 г. при плохом урожае грибов в конце авгу-
ста — начале сентября в колках у с. Семиозерное ягоды в питании по-
левок составили 63,8, а грибы — 12,7%) объема съеденного корма (42
желудка). В середине сентября 1964 г. грибов было очень много, и они
составляли 61,1, а ягоды — 14,4% объема содержимого желудков (54
желудка).
В сосновых борах Кокчетавской области в июне в питании полевок
преобладала зелень (60% объема), в июле и августе она не превышала
10%, а в сентябре, так же как и в различных пунктах Кустанайской об-
ласти, зелень в желудках зверьков совсем не встречалась (Борисенко,
1966). Во второй половине лета, с увяданием зеленой растительности
и созреванием семян, ягод и грибов, последние преобладают в рационе
зверьков.
По наблюдениям в разных пунктах Кустанайской и Кокчетавской
областей, отмечено поедание полевкой плодов калины, боярышника,
крушины, земляники, малины, черной смородины, костяники, степной
вишни, шиповника и кизильника. Из грибов она поедала подосинови-
173
ки, волнушки, подберезовики, маслята. Зверьки, отловленные на полях,,
питались зерном пшеницы и гречихи.
Корма животного происхождения полевка поедает нерегулярно
(до 10% встречаемости). В ее желудке изредка встречали остатки насе-
комых, шерсть и в одном случае — чешую рыбы. Зимой у одной из пой-
манных в ловушку полевок была изгрызена голова и ощипана шерсть
со спины.
Сравнение питания полевок из Северного Казахстана с данными
для других районов ареала (Кошкина, 1957; Воронцов, 1961 и др.) под-
тверждает ее эврифагию и ярко выраженную сезонную смену кормов.
Активность по сезонам, повадки. Красная полевка ак-
тивна круглый год. По первому неглубокому снегу в местах обилия
зверьков они оставляют широкие тропы, перебегая от убежища к убе-
жищу. Позднее, при глубоком снеге, следы встречаются сравнительно
редко, хотя зверьки появляются на поверхности даже в сильные мо-
розы.
Весной и летом первые зверьки выходили из убежищ сразу же пос-
ле захода солнца и были более активны ночью. В дневное время попа-
дание зверьков в ловушки наблюдалось редко и лишь в местах с их по-
вышенной численностью.
Проведенные осенью наблюдения показали, что грызуны активны
всю ночь. Так, 3 сентября в колке было выставлено 75 ловушек
после полуночи, к утру поймалось 25 полевок. 24 августа в этом же
колке выставлялось с вечера 60 ловушек, за ночь поймалось 15
зверьков.
Жилища и временные убежища. Красная полевка не
роет нор в земле и для своих убежищ использует естественные укрытия
и пустоты. В местах, где много полусгнивших пней, замшелых валежин,
кочек и каменных россыпей, наблюдается, как правило, повышенная
концентрация зверьков. Скрытые ходы прокладываются под слоем мха
и опавшей листвы вдоль валежин или прогрызаются внутри их трухля-
вой древесины и в полусгнивших пнях. Гнезда из луба ивы, осоки и
мха найдены внутри валежин и пней. В кокчетавских и целиноградских
борах на выходах матрацевидных гранитов, а также в Казахском на-
горье убежищами зверьков служат расщелины и пустоты под каменны-
ми плитами и в нагромождениях камней.
Кроме главного гнездового убежища, в разных местах индивиду-
ального участка полевки имеются запасные укрытия и ходы. В случае
опасности зверьки быстро скрываются в свои убежища. Сходное устрой-
ство убежищ красной полевки отмечается и в других пунктах распро-
странения (Банников, 1954; Воронцов, 1961 и др.).
Размножение. В Кустанайской области начало размножения
этих зверьков приходится на середину апреля. В 1963 г. в колках у
с. Семиозерное 14—16 апреля добыты 4 самки и 4 самца. Две самки
были оплодотворены, у 2 других матки находились в покое. Семенники
самцов имели размеры от 7,5X4,5 до 8,5X6,0 мм. В семенниках и при-
датках 1 самца имелась обильная сперма, семенные пузырьки (vesicula
seminalis) были развиты, достигли длины 10 мм. В семенниках осталь-
ных самцов сперма также обнаружена, но семенные пузырьки были
недоразвиты (4—8 мм), и , следовательно, эти самцы в размножении
не участвовали.
Самка с эмбрионами длиной 15 мм и весом 1 г поймана 10 мая.
Она должна была разродиться не позднее 15 мая. Из 6 самок, добытых
20—26 мая, 5 лактировали, шестая (20 мая) имела первую беремен-
ность (длина эмбриона 17 мм, вес 1,3 г); одна из кормящих была бере-
менна повторно. Размеры семенников у самцов в мае составляли от
174
9,0X5,5 до 10,0X6,5 мм. В размножении участвовали все взрослые
самцы.
В первую половину июня 1962 г. сеголетки среди добытых состав-
ляли 50%. Молодые зверьки весили от 9 до 20 г. Старые самки были пов-
торно беременны или лактировали после второго помета. В 1963 г. сам-
ка с третьей беременностью добыта 6 июля. В 1964 г. сеголетки в уло-
вах в первой половине июня составляли 44%, вес их колебался от 15,0
до 18,9 г.
Судя по удельному весу сеголеток в уловах в первой половине ию-
ня 1962 и 1964 гг., можно считать, что размножение в эти годы начи-
налось в одни и те же сроки, хотя весна 1962 г. наступила на 2 недели
раньше обычного, а в 1964 г. на такой же срок запоздала. Размеры и вес
сеголеток первого помета за эти годы позволяют отнести их рождение
к середине мая, как и в 1963 г., когда ход весны соответствовал средне-
годовым срокам. Подобная картина наблюдалась в раннюю весну
1965 г. Из 10 самок, добытых с 30 мая по 5 июня, 6 было кормящих и
4 беременных ,в том числе 2 — повторно.
Приведенные материалы показывают, что размножение красной
полевки на севере Казахстана начинается ежегодно около середины
апреля независимо от сроков наступления весны и схода снежного пок-
рова (в 1963 г. он сохранялся в колках до 6 мая, а в 1964 г. — до треть-
ей декады мая). Половое созревание перезимовавших зверьков красной
полевки и начало их спаривания не зависят от колебания температур
и накопления тепла. Решающим фактором, по-видимому, является све-
товой режим дня.
Размножение перезимовавших самок и самцов не прекращается
и в летние месяцы. В благоприятные годы оно продолжается до конца
сентября. В 1964 г. 9—16 сентября добыты 3 взрослые самки, из кото-
рых одна закончила лактацию и матка ее находилась в покое, вторая
лактировала, у третьей (16 сентября) лишь обозначились эмбрионы оче-
редной беременности диаметром 2 мм. Лактация у этой самки закончи-
лась бы только в октябре.
Таким образом, период размножения у красной полевки на севере
Казахстана длится 5—5,5 месяца. За это время у перезимовавших са-
мок, по-видимому, бывает до 5 выводков. Такое число пометов отмеча-
ется и для Западной Сибири (Егорин, 1939). В Кемеровской области
взрослые самки, имевшие по 4 выводка, встречаются в конце июля и в
августе (Кошкина, 1965).
В Кустанайской и Кокчетавской областях молодые зверьки начи-
нают попадаться в ловушки в первых числах июня при весе 8—9 г, что
свидетельствует об одновременном начале размножения в разных пунк-
тах Северного Казахстана. В конце июня по размерам и весу молодые
зверьки первого помета мало отличаются от взрослых зверьков. Размно-
жавшиеся в июле — сентябре сеголетки не уступают по средним значе-
ниям промеров тела и черепа взрослым особям, отловленным в апре-
ле — сентябре.
Молодые половозрелые самцы весом 17,5 и 19,5 г встречены 14 и
17 июня с семенниками размером 9,0X6,5 и 10,0X6,5 мм и развитыми
семенными пузырьками. Спаривание самок-сеголеток первого припло-
да происходит, по-видимому, в середине июня при весе их 16—18 г, так
как 22 июня уже добыта беременная самка весом 17,8 г с поперечни-
ком эмбрионов 4,5 мм. В благоприятные для размножения годы моло-
дые зверьки за 3—3,5 месяца теплого периода дают до 3 пометов. Так,
из 10 самок-сеголеток (8—16 сентября 1964 г.) с плацентарными пятна-
ми было: от 2 пометов — 5 особей и 5 беременных, из которых у двух
определена третья беременность.
175
В начале июля удельный вес размножающихся молодых самок ста-
новится большим, чем взрослых, и еще более возрастает к осени. В
1962—1964 гг. из числа всех размножающихся самок сеголетки состав-
ляли в июне — июле 52, в августе — сентябре 83,4%. Судя по возрас-
ту, из молодых полевок размножаются преимущественно родившиеся
в мае — июне. Но как исключение могут размножаться и некоторые
зверьки июльского помета, которые представляют внучатое поколение
популяции, т. е. приплод сеголеток. Так, 3 сентября 1963 г. добыта мо-
лодая самка в возрасте 2 месяцев с первой беременностью, с 1 эмбри-
оном*.
О задержке полового созревания зверьков, родившихся в июле —
августе, свидетельствует резкое сокращение размеров семенников сам-
цов-сеголеток в августе и сентябре:
Месяц Средние размеры семенников самцов-сеголеток, мм
Июнь 7,8X5,0 (18) **
Июль 7,0X4,5 (20)
Август 4,2X2,6 (24)
Сентябрь 2,1Х1Д (52)
Судя по возрасту зверьков, добытых в апреле и мае, размножение
у полевок зимой не происходит.
Величина помета по эмбрионам и плацентарным пятнам, по на-
шим материалам, колеблется от 1 до 13. У подавляющего большинства
самок (87,5%) насчитывается 6—8 эмбрионов (табл. 46).
Таблице, 4в
Величина намета красной полевки в Северном Казахстане, шт.
В целом для Кустанайской, Кокчетавской и Северо-Казахстанской
областей средняя, величина помета по эмбрионам у взрослых самок рав-
нялась 8,0 (п = 23), у самок-сеголеток —7,6 (п—41).
Наблюдаются колебания среднего числа эмбрионов как по годам
(см. табл. 46), так и по сезонам:
* Единственный случай такой беременности.
** В скобках число особей.
176
Взрослые самки
Самки-сеголетки
Май Июнь Июль Август Сентябрь
7,5* 7,8 8,4 8,0
—
17 8 10 5
7,3 7,9 7,2 6,5
II,
3 10 37 6
С весны до половины лета величина помета возрастает, к осени снижа-
ется. По годам наибольшая величина приплода в Кустанайской области
наблюдалась во влажном 1964 г. (табл. 47).
На Алтае числе эмбрионов у этой полевки колебалось от 2 до 8,
но наиболее часто встречались зверьки с 6—8 эмбрионами (Ю. Г. Афа-
насьев).
В центральной части Казахского нагорья, в горах Кошубай, на
высоте 1200 м в 1964 и 1968 гг. у красной полевки по 6 самкам отмече-
но 4—7, в среднем — 6,4 эмбриона (В. И. Капитонов).
Половой и возрастной состав популяции. Соот-
ношение полов у полевок таково: среди молодых зверьков в уловах
преобладали самцы (57,7%), среди взрослых — самки (52,3%).
По нашим материалам, изменение возрастного состава популяции
происходит следующим образом: в апреле — мае добывались только
перезимовавшие особи; в июне — июле молодые составляли 77,8%; в
Рис. 55. Места обитания: красной полевки — в ивняках у ручья; узкочерепной по-
левки — на лугу; плоскочерепной — на гранитных скалах. Район пика Шанкос в
Каркаралинских горах. Фото В. И. Капитонова
августе — сентябре — 94,9%. Из сеголеток, добытых в сентябре, 87,8%
было полевок, не участвовавших в размножении, которые в основном
и образуют зимнюю популяцию. Вторую зиму полевки не переживают,
и полное обновление популяции происходит примерно за полтора года.
Места обитания. Как представитель таежной, лесной фауны
красная полевка населяет в Казахстане преимущественно древесно-
кустарниковые биотопы. В северных областях она постоянно встречает-
ся в сосновых борах, в березово-осиновых колках и в поймах рек с кус-
тарниковой и древесной растительностью. Подобные местообитания ха-
* Числитель — среднее число эмбрионов или плацентарных пятен, знамена-
тель — число исследованных самок.
12-8 177
рактерны для нее и в Казахском нагорье (рис. 55), где она обычна по
сосновым борам на гранитах и участкам межгорных березово-осиновых
лесов и ивняков (Афанасьев, Варагушин, 1939). До верхней границы
гор она населяет типичные таежные леса Алтая.
Распределение полевок по территории обширных лесных массивов
неравномерно и зависит от кормности места и наличия убежищ. Летом
в аманкарагайском и аракарагайском борах полевки чаще встреча-
ются в пониженных местах с густым подлеском и травянистым покро-
вом. В кокчетавских борах концентрируются преимущественно по за-
тененным сырым распадкам и у ключей, поросших осокой, черной смо-
родиной и мохом. На низком берегу оз. Байсары (Кокчетавская обл., по-
росшем тальником и березами с густотравным покровом из вейника,
осок и щитовника, попадаемость зверьков в ловушки в июне 1962 г.
составила 6,8%, тогда как в 50—100 м от берега в березняке полевки
совсем не ловились. В августе и сентябре в связи с возросшей числен-
ностью полевок и появлением в разных местах семенного корма и гри-
бов зверьки распределяются более равномерно и в борах, и в мелколист-
венных лесах, хотя повышенная численность их приурочена к более
кормным грибным и ягодным местам (см. рис. 98, 108).
Большое значение на распределение и численность зверьков ока-
зывает наличие естественных убежищ. В этом отношении боры Кокче-
тавской области, расположенные по сопкам с выходами гранитов, более
благоприятны, чем кустанайские на песчаных массивах. Хорошие за-
щитные условия в первых обусловливают более высокую и стабильную
численность красной полевки. Вместе с тем ее доля среди мелких гры-
зунов и землероек в кокчетавских борах (35%) намного ниже, чем в
кустанайских (55%). Дело в том, что в борах Кокчетавской, а также
Целиноградской областей довольно многочисленны бурозубки (второе
место в уловах), которые в кустанайских борах весьма редки (Карасе-
ва, 1963).
Наиболее благоприятные места обитания полевок —• низинные бе-
резово-осиновые колки при наличии в них естественных убежищ и раз-
нообразного корма. Замечательное местообитание этих зверьков обна-
ружено нами около с. Семиозерное на южной окраине аманкарагай-
ского бора. Здесь в пониженных участках закрепленных песков располо-
жены колки преимущественно из осины и березы с подлеском из боя-
рышника, крушины ломкой, калины, черной смородины и тальника...
В травянистом покрове преобладают осоки, щитовник и местами сфаг-
новый мох. Высокое стояние грунтовых вод создает повышенную влаж-
ность под пологом леса. Полусгнившие пни и кочки удобны для по-
стройки убежищ. Из числа всех отловленных в этом месте зверьков
(237 особей) красная полевка составила 67,0%, попадаемость в пик
численности достигала 33%. Такое обилие зверьков объясняется, во-
первых, наличием необходимого во все сезоны корма; во-вторых, хоро-
шими естественными убежищами. В то же время на северной окраине
аманкарагайского бора в низинных и суходольных колках с разрежен-
ным древостоем и подлеском из ив красная полевка совсем не обна-
ружена.
На севере Кустанайской области в лесостепной зоне полевка доми-
нирует в уловах в березово-осиновых колках (Флинт, 1958; Никифоров,
1959). Наибольшая попадаемость зверьков около с. Пресногорьковка в
июле 1960 г. составила 43,0% (Н. П. Осадчая),
В кустарниках по берегам рек Ишим и Тобол численность и доля
красной полевки в уловах грызунов возрастает с юга на север. Попада-
емость в ловушки около г. Кустаная (степная зона) в июле — сентябре
колебалась в среднем в некоторые годы от 3,0 до 8,3% ; в районе г. Пет-
178
ропавловска (лесостепная зона) — от 16,6 до 26,6% ; доля в уловах со
ставляла соответственно 15 и 30%.
По Е. В. Карасевой (1963), в поймах рек Селеты и Шидерты в степ-
ной зоне попадаемость полевки в ловушки достигала 12—15%.
В несвойственных для этого грызуна биотопах зверьки появляются
временно в период расселения. Чаще это происходит в летне-осенний
период при высокой численности полевок и в более влажные годы. В
засушливые 1962 и 1963 гг. полевка нигде нами не отлавливалась, кро-
ме постоянных местообитаний, тогда как во влажном 1964 г., в пик чис-
ленности, она поймана в ловушки в степи с кустарником у аманкарагай-
ского бора, в зарослях сорных трав в долине р. Тобол и на посевах вбли-
зи колков и прибрежных кустарников.
По А. И. Крыльцову (1955), в Северо-Казахстанской области эта
полевка обычна в лесополосах и встречается на посевах. Обитание ее
в копнах отмечал В. Н. Белов (1931). В лесостепной зоне Тоболо-Ишим-
ского междуречья она обитает также на лугах около колков (Никифо-
ров, 1959). В Кокчетавской и Целиноградской областях кроме лесных
и кустарниковых биотопов она встречалась в приозерных котловинах,
на полях и в степи поблизости от лесных угодий (Карасева, 1963).
Инфекционные болезни. Эпизоотологическое и
эпидемиологическое значение. Красная полевка известна
как природный носитель вируса весенне-летнего энцефалита (Павлов-
ский и др., 1960), природный очаг которого существует в пределах Ка-
захстанского Алтая. В Северном Казахстане выявлена зараженность
зверьков лептоспирозом (Черных, 1962; Карасева, 1971).
Являясь прокормителем многих видов клещей и блох, эта полевка
играет значительную роль в существовании природных очагов лихорад-
ки Ку и клещевого энцефалита.
Из блох на красной полевке в пределах Южного Алтая обнаруже-
ны: Ceratophyllus rectangulatus, С. penicilliger, С. tamias, Amphipsyl-
la sibirica, Frontopsylla elata, Neopsylla mana, Catallagia dabidentata,
Hystrichopsylla talpae, Bhadinopsylla sp., Leptopsylla cenkoi (Иофф,
1950); по А. А. Тагильцеву и С. H. Рыбину (1967), в Кокчетавской об-
ласти собраны: Ceratophyllus penicilliger, Ctenophthalmus assimilis,
C. arvalis, Neopsylla pleskei ariana, Frontopsylla elata, Ceratophyllus
walkeri, C. tesquorum. В Кустанайской и Кокчетавской областях нами
собраны: С. penicilliger, Ct. assimilis, Leptopsylla segnis, Lesilvatica sp.,
Stenoponia sp., H. talpae, Daratopsylla birulai, Palaeopsylla sorecis
starki.
Из иксодовых клещей в Южном Алтае на полевках паразитирует
Ixodes persulcatus, в Северном Казахстане — Dermacentor pictus,
D. marginatus. Из гамазовых клещей в Кокчетавской области на зверь-
ках собраны: Hirstionyssus issabelinus, Н. criceti, Н. musculi, Н. tran-
siliensis, Hyperlaelaps arvalis, Laelaps clethrionomydis, Myonyssus ingri-
cus, Haemolaelaps glasgowi, Eulaelaps stabularis, Haemogamasus ambu-
lans, H. nidiformes, H. nidi, Hypoaspis murinus, Pergamasus sp., Eugama-
sus sp., Macrocheles sp., Parasitidae g. sp. Из вшей на полевках в Куста-
найской области обнаружена Hoplopleura acanthopus.
По даным А. И. Агаповой (Афанасьев, 1953), у полевок на Южном
Алтае обнаружены гельминты: Paranoplocephala brevis, Brachylecit-
hum sp., Catenotaenia sp., Taenia tenuicollis.
Враги. Постоянно обитая в лесах и зарослях кустарников, по-
левка редко становится добычей хищных птиц. В Кустанайской области
ее остатки нами обнаружены только в погадках болотной совы (2,5%
встреч). В аманкарагайском бору, вероятно, эта полевка истребляется
сплюшкой (Qtus scops). Часто ее ловят и четвероногие хищники. Ветре-
179
чаемость ее остатков в экскрементах корсака в Северо-Казахстанской
области составила 2 %, в желудках этого зверя в районе г. Атбасара —
1,5% (Слудский, Лазарев, 1966); в экскрементах лисицы по северу
Казахстана летом — 1,5—1,8%, зимой — 12,3—13,3% (Лазарев, ,1968).
Описываемая полевка — объект охоты горностая; следы лап и ны-
ряния в снег этого хищника постоянно встречаются в ее местообита-
ниях.
На Южном Алтае красная полевка — один из основных кормов со-
боля, колонка, горностая, ласки. Встречаемость ее остатков в желудках
Таблица 47
Численность красной полевки в Северном Казахстане (5500 ловушко-ночей),
% попаданий
Попадаемость зверьков на 100 ловущко-ночей
Места обитания
1961г.
1963 г.
1964 г.
1965 г.
Кустанайская обл.
Сосновые боры Аман-
карагай и Арака-
рагай
Колки у с. Семиозер-
ное
Пойма р. Тобол у
г. Кустаная
Кокчетавская обл.
Сосновые боры, сме-
шанный лес
Район г.
Петропавловска
Пойма р. Ишнм
Колки
- - 2,8
- - 6,3
8,9 2,110,0
26,6 - -
30,3 6,2 16,2
16,6
11,0
3,2
9,0
3,0
8,6
15,3
6,2
11,3 -
соболей составила 8,7%, кроме того, такой же процент приходился на
долю рыжих полевок, ближе не определенных (Самусев, 1953).
Конкуренты. Основной конкурент красной полевки по кормам
и убежищам в колках и в поймах рек на большей части казахстанско-
го ареала — лесная мышь, которая занимает те же биотопы и сходные
убежища. В пойме р. Ишим в районе г. Петропавловска возможна кон-
куренция с полевой мышью, которая обычна здесь в уловах. В Север-
ном Казахстане в лесостепной зоне в местообитаниях красной полевки
обычна узкочерепная полевка, а в степной зоне и островных лесах Кок-
четавской и Целиноградской областей — полевка-экономка. Однако в
связи с различиями в убежищах и кормах конкурентные отношения
красной и серых полевок вряд ли могут быть напряженными.
На Южном Алтае основной конкурент по кормам и убежищам —
красно-серая полевка (Cl. rufocanus). К таковым можно отнести пое-
дающих семена кедра бурундука (Tamias sibiricus) и кедровку (Nucif-
raga caryocatactes).
Движение численности. Наши учеты в 1962—1965 гг. в
Кустанайской области (табл. 47), а также данные других исследовате-
лей показывают, что колебания численности зверька по годам и сезонам
в Северном Казахстане не превышали пятикратной величины. По ре-
180
зультатам осенних и весенних учетов в одних и тех же местах обитания
полевки видно, что сокращение ее поголовья в течение зимы зависит от
уровня осенней численности. Так, в сосновом бору, где плотность на-
селения полевок обычно невысокая, от осени до весны выживает около
половины зверьков. Для определения смертности в зимний период по
результатам отловов в июне учтена попадаемость только перезимовав-
ших особей. В колках при высокой численности осенью (1962 и 1964 гг.,
табл. 47) до весны дожило лишь 20—25%, а при низкой (1963 г).—
около половины.
Прослеживается прямая зависимость между численностью поле-
вок и количеством выпадающих в мае — июне осадков. Особое значение
осадков в эти месяцы заключается, по-видимому, в том, что при доста-
точном увлажнении и, следовательно, обилии зелени в июне — июле
больше выживает и достигает половой зрелости молодых зверьков, ро-
дившихся в мае — июне. С июля они составляют уже большую часть
производителей в популяции, поддерживая высокую численность даже
в годы с летней засухой. Так, в мае — июне 1958, 1960, 1982 и 1964 гг.
осадков выпало особенно много, соответственно 66, 57, 56 и 86 мм. В
эти же годы отмечена наиболее высокая средняя попадаемость полевок
в ловушки в июне — сентябре, соответственно 12,2; 11,2; 11,4; 12,8%, а
в 1959, 1961, 1963, 1965 гг., когда осадков в эти месяцы выпало мало
(43, 18, 16, 38 мм), средняя попадаемость зверьков оказалась низкой —
5,4; 5,3; 4,0; 8,0%.
В условиях Северного Казахстана особенно благоприятными для
размножения полевок бывают умеренно теплые и дождливые весна и ле-
то, как, например, в 1964 г., когда отмечалась наибольшая их числен-
ность за время наших наблюдений. В такие годы пик численности по-
левок наступает в конце периода размножения, в годы же с весенне-
летней засухой — в июле — августе (1963 и 1965 гг.).
Уровень численности полевок перед началом размножения не яв-
ляется определяющим для прогноза ее к концу лета. В 1965 г., несмотря
на высокую численность перезимовавших зверьков в конце мая, их по-
головье к августу не возросло даже вдвое.
Отрицательное влияние на численность зверьков, обитающих в
поймах рек Тобол, Ишим, Иртыш, оказывают большие паводки (кото-
рые в последние годы в связи с зарегулированием стока наблюдаются
редко).
Роль хищников и эпизоотий в изменении численности красной
полевки на севере Казахстана не изучена.
Практическое значение. В Казахстане красная полевка
не является вредителем сельского хозяйства. Ее вредоносное значение
для лесного хозяйства также не может быть сколько-нибудь серьезным.
Более существенно ее эпидемиологическое значение, особенно в горно-
таежных районах Южного Алтая, поскольку зверек— природный но-
ситель вируса весенне-летнего энцефалита и прокормитель клещей —
переносчиков этого тяжелого заболевания.
Положительное значение красной полевки состоит в том, что она
служит кормом для многих ценных пушных зверей — соболя, горно-
стая, колонка и др.
Красно-серая полевка — Clethrionomys rufocanus Sundevall, 1846
Синонимы: Hypodaeus rufocanus, Arvicola rufocanus, Evotomys rufocanus.
Казахское название: Кызыл токалтиси (книжное).
Заметки по систематике. В пределах ареала, охватываю-
щего таежные районы от Скандинавского и Кольского полуостровов до
181
Дальнего Востока, Восточного и Юго-Восточного Китая, Кореи и Япо-
нии, описано более 10 географических форм этого зверька, из которых
в СССР — 4, а в Казахстане только 1 форма — Cl. г. ircutensis Ognev
(1924).
Зверьки этой географической формы отличаются несколько боль-
шим развитием ржаво-коричневой «мантии», заходящей на бока и ще-
ки, где она имеет желтоватый оттенок. Зимний мех более густой, окраска
Рис. 56. Красно-серая полевка. Фото Б. С. Юдина
его насыщенная, яркая. Распространение: Алтай, Саяны, побережье
оз. Байкал, Забайкалье, Амурская область, Хабаровский край, При-
морье.
Описание зверька. Относительно крупная полевка со сле-
дующими отличительными признаками. Ржаво-коричневый мех покры-
вает верхнюю часть головы и поверхность спины. Бока и щеки зверьков
имеют темную буровато-серую окраску и более светлую на брюшке
(рис. 56).
Самцы и самки красно-серой полевки не имеют резко выраженных
отличий в размерах и окраске (табл. 48). У взрослых и старых самцов
более сильно по сравнению с самками выражены надглазничные греб-
ни. Череп крупный, угловатый, с надглазничными гребнями и углуб-
лением в виде желобка между ними (рис. 57). Задний верхний коренной
зуб (М3) обычно с 3 зубцами на внутренней стороне, очень редко слабо
развит четвертый.
182
Линька. У полевок хорошо выражена смена волосяного покро-
ва весной и осенью. У молодых зверьков смена редкого летнего ме-
хового покрова происходит осенью на постоянный зимний мех.
Зимний мех зверьков пышный, с хорошо выраженной подпушью серо-
го цвета, окраска его насыщенная, яркая, длина волос достигает
12 мм.
У взрослых зверьков линька весной начинается в условиях Юж-
ного Алтая в конце мая, и в первой половине июня зверьки одеты
Таблица 48
Размеры тела (мм), вес (г) и промеры черепа (мм) красно-серой полевки
с Южного Алтая
Промеры Самцы Самки
От —до | Среднее От —до Среднее
Длина тела 162,0-129,0 119,0 108,0-125,0 118,0
хвоста 34,0-43,0 38,0 28,5-48,0 42,0
Вес Кондилобазальная дли- 20,5-39,0 32,0 21,0-38,5 31,0
на черепа 25,0-27,3 26,4 25,6-27,4 2\6
Скуловая ширина 13,8-15,2 14,6 14,5-15,1 14,8
Межглазничная ширина 3,5-4,2 3,9 3,5-4,2 3,7
Наибольшая высота Длина верхнего ряда зу- 9,3-10,1 5,4-6,3 9,7 9,0-10,1 9,6
бов 6,0 5,9-6,4 6,2
Рис. 57. Череп красно-серой
полевки (по Громову и др.,
1963)
.летним относительно коротким мехом. Осенняя линька проходит с
конца августа и в сентябре заканчивается.
Молодые зверьки к 25—30 дню жизни имеют летний волосяной
покров, сменивший ювенильный мех. Летний же осенью заменяется
на густой зимний меховой покров. Как правило, весенняя и осенняя
смена волосяного покрова у самок проходит позднее, чем у самцов.
Полевые признаки. В полевых условиях эта полевка хоро-
шо отличается от обитающей в сходных условиях красной относитель-
но темной ржаво-коричневой окраской
верхней половины тела, довольно резко от-
граниченной от серой окраски боков и
брюшка.
Ареал и факторы, его опре-
деляющие. Распространение зверьков
этого вида охватывает Северную Европу,
Сибирь, Северную Монголию, Маньчжурию
и Японию. Обитание их связано с тайгой,
преимущественно горной, на равнинных
участках они встречаются значительно
реже.
Распространение и числен-
ность в Казахстане. В нашей рес-
публике красно-серая полевка встречается
лишь в горных районах северо-востока —
на Южном и Калбинском Алтае (см. рис.
46). Указание В. Мартино (1922) на обита-
ние этой полевки на левобережье р. Иртыша близ г. Семипалатинска,
несомненно, ошибочно. Здесь ее не находили ни В. А. Селевин (1927),
ни работавшие там позднее зоологи. Следует согласиться с С. И. Огне-
вым (1950), который считал это указание относящимся к другому
183
виду — красной полевке (CZ. г. lategriseus). На Тарбагатае красно-се-
рые полевки обитают, по сообщению А. Н. Залеского, в верхней части
хребта на высоте около 2000 м над ур. м. Здесь же они встречены
М. А. Микулиным (1958), О. В. Афанасьевой (1959) и В. А. Бибико-
вой (1959).
В Калбинском Алтае красно-серая полевка обитает в сосновых
борах с подседом из различных кустарников (шиповник, барбарис,
смородина и др.).
Характер пребывания. Красно-серая полевка — осед-
лый грызун, постоянно населяющий характерные для него местооби-
тания. Значительных сезонных и периодических миграций для нее не
отмечено.
Питание и способы утоления жажды. Сведений о
питании этой полевки на Южном Алтае нет. На сопредельной террито-
рии близ Телецкого озера весной в ее рационе преобладает зелень
Рис. 58. Красно-серая полевка, кормящаяся на грибе (масленок). Июнь 1959 г. Фота
В. И. Теяегина
(Юргенсон, 1938), плоды рябины (чаще в апреле), черемухи и грибы
(рис. 58, 59). Осенью в урожайные на семена кедра годы в желудках
красно-серых полевок встречали кедровые орешки наряду с зеленой
растительной массой.
Судя по литературным данным, эта полевка — одна из наиболее
зеленоядных из всех рыжих полевок (Кошкина, 1957) и по зеленояд-
ности не уступает тянь-шаньской лесной полевке (Федосенко, 1964).
Активность по сезонам. Повадки. Красно-серая
полевка относится к зверькам, активным во все сезоны года. Наи-
большую активность в летнее время грызуны проявляют в сумер-
ки и ночью, но в пасмурные дни и зимой появляются вне жилищ и
днем.
184
Рис. 59. Красно-серая полевка, кор-
мящаяся на иве. Фото В. И. Теле-
гина
Выходящие из нор на поверхность зверьки очень осторожны,
тщательно осматривают прилежащую к выходу территорию. Полевки
часто выглядывают из норки, высовываются из нее наполовину и
вновь прячутся. Даже покинувший
нору грызун первое время далеко от
нее не отходит и несколько раз воз-
вращается в свое убежище. Только
убедившись в отсутствии опасности,
он начинает разыскивать корм. Часто
близ норы зверек умышленно произ-
водит шум, шуршит сухими листьями.
Подобное поведение (провоцирование
хищника) характерно и для рыжих
полевок других видов (Формозов,
1948).
Во время кормежки красно-серые
полевки избегают открытых участков,
перемещаясь в основном вдоль пова-
ленных стволов деревьев, близ куч ва-
лежника и в зарослях кустарников.
О наибольшей активности этих
зверьков в сумерки свидетельствует
попадание их в ловушки вскоре после
захода солнца. Осмотр ловушек на
рассвете показал, что зверьки недавно
попали в них.
Жилища и временные
убежища. Жилища полевок обычно
располагаются под корнями деревьев,
особенно в кедрово-еловых насажде-
ниях, в пустотах между камнями на осыпях, поросших кустарниками.
Иногда зверьки используют полусгнившие пни, в которых устраивает-
ся гнездовая камера. Последняя представляет собой расширение хода
диаметром 18—20 см, заполненное размочаленной трухой и сухими
стебельками трав. Часто жилища и временные убежища зверьков
устраиваются в стволах упавших деревьев, расщелинах между кам-
нями.
Поселения полевок в лесу довольно плотные, и семейные участки
их, очевидно, перекрываются, о чем свидетельствует отлов в ловушки
близ одной из нор нескольких взрослых зверьков.
Размножение этой полевки в Казахстане изучено слабо.
В Центральном Алтае начало его приходится на апрель (Юргенсон.
1938), когда у самцов происходит резкое увеличение размеров семен-
ников (длина — 8,9 мм, вес — 130 мг). Первая беременная самка
отловлена в середине мая. На Южном Алтае перезимовавшие повторно
беременные самки встречались в июле, а в конце августа — зверьки, бе-
ременные в третий раз. В сентябре отлавливались лишь кормящие
самки (табл. 49). В размножении принимают участие и сеголетки, при-
носящие 1, редко 2 выводка.
Родившиеся во второй половине июля, а тем более в августе, моло-
дые полевки в этот сезон половой зрелости не достигают и начинают
размножаться лишь весной следующего года.
Количество эмбрионов у красно-серой полевки на Южном Алтае
колеблется от 4 до 8, но наиболее часто встречались самки с 6—7 эмб-
рионами. Число детенышей в июле — августе, судя по эмбрионам, было
меньшим, чем весной, обычно от 3 до 6, в среднем 4,9 (л = 8). В районе
185
Телецкого озера (Центральный Алтай) количество эмбрионов у этих
грызунов колебалось от 3 до 13, составляя в среднем 6,2 (Юргенсон,
1938).
По наблюдениям, в Японии (Cl. г. bedfordiae) почти все перезимо-
вавшие самки в течение всего весенне-летнего сезона участвовали в
Таблица 49
Размножение красно-серой полевки на Южном Алтае (С. М. Махмутов), шт.
Показатель Кол-во эмбрионов или плацен- тарных пятеи в матке Всего
3 4 5 6 7 8
Число самок с эмбрионами Число разродившихся самок с пла- 1 3 3 8 4 — 19
центарными пятнами 2 1 4 4 б 1 17
Всего 3 4 7 12 9 1 36
размножении. Из сеголеток половой зрелости в тот же сезон достига-
ли только особи из ранних пометов. Соотношение полов среди сеголе-
ток примерно равное, однако среди взрослых зверьков самцы состав-
ляют лишь 29%. Период размножения в среднем тянется с мая по
сентябрь. Весной и в начале лета у 9—12-месячных самок на 1 особь
приходится 6,2—6,8 эмбриона, в июле и позже — только 5,0. Плодови-
тость самок-сеголеток ниже — в среднем 4,9 и 5,8 соответственно в
первом и втором пометах (Hisashi, 1976).
Резорбция эмбрионов у этих зверьков наблюдается редко, что сви-
детельствует о полноценности кормов в период размножения и в зим-
нее время. Нами за 2 года на Южном Алтае в 1947—1948 гг. случаев
резорбции эмбрионов полевок не отмечено, несмотря на то что оба лет-
них сезона были очень дождливыми, а в верхней части лесного поя-
са — и холодными.
Половой и возрастной состав популяции. Соот-
ношение полов у эмбрионов и только что родившихся молодых было
близко 1:1, но среди взрослых зверьков при отлове попадается больше
самцов, что объясняется их повышенной активностью в сезон размно-
жения.
Рост и развитие молодых. Рождаются полевки лишен-
ными волосяного покрова, вес их при рождении от 1,9 до 2,1 г. Разви-
тие новорожденных идет относительно быстро. Прозревают зверьки на
7—9 день, лактация продолжается около 15 дней, но уже в возрасте
8—9 дней в желудках молодых полевок можно встретить и зеленые
части растений, что говорит о их переходе на питание растительными
кормами. В возрасте около месяца зверьки начинают самостоятельную
жизнь. Половое созревание у молодых особей наступает на 60—70
день жизни, но у родившихся осенью оно задерживается до весны сле-
дующего года.
Продолжительность жизни грызунов в природе очень невелика, и
в течение года популяция их почти полностью обновляется. По наблю-
дениям, в Японии в естественных условиях зверьки не встречаются
старше 16 месяцев (Hisashi, 1976). К осени, когда заканчивается пери-
од размножения, около 80—90% популяции составляют прибылые
зверьки первого-третьсго пометов от перезимовавших особей и первого
помета от сеголеток. Количество взрослых зверьков в популяции со-
ставляет от 10 до 20%.
186
Места обитания красно-серой полевки занимают в основ-
ном лесной пояс (до 2000 м над ур. м.). Значительно реже она встреча-
ется выше границы леса в зарослях карликовой ивы и березы.
На Южном Алтае эта полевка распространена в самых разнообраз-
ных местах. Б. А. Кузнецов (1932) отлавливал ее как в небольших пере-
лесках, так и в различных лесонасаждениях до глухой тайги
включительно. Б. С. Виноградов (1924) ловил полевку в хвойных
лесах и среди каменистых россыпей по склонам Ивановских белков
близ верхней границы леса.
По нашим наблюдениям, этот грызун наиболее многочислен в
местообитаниях с сомкнутым древостоем, подлеском из различных
кустарников с выходами скал и каменистых россыпей. Из рыжих
полевок всех видов красно-серая наиболее приспособлена к обитанию в
увлажненных таежных массивах и смешанных хвойно-лиственных
насаждениях, предпочитая захламленные участки леса.
В горно-таежных массивах Южного Алтая эта полевка наиболее
многочисленна в смешанных кедрово-еловых и кедрово-пихтовых на-
саждениях, где преобладает над грызунами остальных видов. Особо
высокая численность зверьков наблюдается в кедровниках и прилежа-
щих к ним лесных массивах.
Болезни красно-серой полевки не изучены. Очевидно, на
Алтае она имеет определенное значение в очагах клещевого энцефали-
та, так как на ней кормятся клещи Ixodes persulcatus. Из паразитов
кроме этого клеща на полевках встречаются блохи — Cer. penicilliger,
Amphipsylla sibirica, Ctenophtalmus assimilis, Paleopsylla soricis,
•Catallagia dacenkoi, Ceratophyllus (Megabothris) rectangulatus (Пофф,
1950) и гельминты — Brachylecithum sp., Paranoplocephala brevis, Ca-
tenotaenla sp., Taenia tenuicollis (А. И. Агапова).
В сопредельных с Казахстаном участках Алтая И. Б. Юргенсон
(1938) отметил у этих полевок массовое заболевание печени, вызванное
паразитическими червями Hepaticola hepatica. У отловленных этим
исследователем зверьков печень была покрыта массой белых узел-
ков, внутри которых располагались свернутые спирально паразиты.
Причину сокращения численности этого зверька он объяснил указан-
ной инвазией.
Враги этой полевки — хищные зверьки и птицы, обитающие в
тайге. Особенно большое значение эти грызуны имеют в питании собо-
ля, горностая и колонка. Так, по И. Ф. Самусеву (1953), красно-серые
полевки занимали первое место по числу встреч, и их остатки обнару-
жены в 43,5 % исследованных желудков соболей. В годы, когда числен-
ность других грызунов невелика, красно-серые полевки служат основ-
ным кормом этих хищников. Из хищных птиц некоторое влияние на
численность зверька оказывают совы, в частности ушастая, ястреби-
ная и неясыть.
Конкуренты описываемого зверька по питанию — красная
полевка, обитающая в одних с ней биотопах, а также полевка-эконом-
ка, пашенная и обыкновенная, встречающиеся в меньшем количестве.
По питанию семенами из опавших шишек ели, кедра, пихт конкуриру-
ют лесная мышь, бурундук, белка, многочисленные обитатели лесных
биотопов, а также соболь, охотно поедающий орешки кедра.
Численность красно-серых полевок в связи с более или менее
стабильными кормовыми условиями не претерпевает больших колеба-
ний. Резких изменений численности зверьков в условиях Южного
Алтая, несмотря на большие климатические отличия в годы наших
работ (1947—1949), не отмечалось.
187
Практическое значение описываемой полевки заключа-
ется в том, что она служит кормом ценных пушных зверей (соболь,
колонок, горностай). Вред, наносимый естественному возобновлению
лесов поеданием семян из опавших шишек, относительно невелик.
Отрицательное значение этой полевки заключается в том, что она
является прокормителем личинок и нимф клеща Ixodes persulcatus^
играющего большую роль в очагах клещевого весенне-летнего энце-
фалита.
Род СЛЕПУШОНКИ — ELLOBIUS Fischer, 1814
Зверьки весом до 70 г. Приспособлены к подземному образу жиз-
ни и рытью грунта с помощью резцов, сильно выступающих вперед из
ротовой полости. Резцами зверек рыхлит почву, выталкивая ее лапами
и головой. Глаза очень маленькие. Наружное ухо отсутствует, и около
слухового отверстия имеется лишь складка кожи. Ступни голые. Зад-
няя ступня и пальцы с волосяной оторочкой. Волосяной покров не
дифференцирован на ость и подшерсток. Окраска спины варьирует от
светлой палевой до буровато-серой, темнеющей на голове.
Череп с удлиненным лицевым отделом и широко расставленными
скуловыми дугами. Слуховые барабаны в отличие от большинства
других полевок уплощенные, а сочленовный отросток нижней че-
люсти расположен отвесно, укорочен, верхний отдел его резко откло-
нен внутрь. Резцовые отверстия короткие, не достигают переднего верх-
него зуба (Mi). Коренные зубы с корнями, без отложений цемента во
входящих углах.
Ископаемые остатки зверьков в СССР известны с плиоцена, а в
Западной Европе в это же время обитали представители близких ро-
дов — Ungaromys и Germanomys (Громов и др., 1963).
Распространены от Южной Украины, Закавказья и Передней Азии
до Северо-Западного Китая, Монголии и Тувы. Встречаются от лесо-
степных районов до пустынь, как на равнине, так и в горах до 4500 м
над ур. м.
Описаны 3 очень сходных между собой современных вида, отли-
чающихся преимущественно краской, расположением мозолей на
ступнях и некоторыми краниологическими особенностями. Все 3 вида
встречаются в СССР.
Некоторые исследователи, например Б. А. Кузнецов (1965), объеди-
няют афганского и закавказского слепушонка в 1 вид — Е. fuscoca-
pillus.
В Казахстане обитает лишь 1 вид — обыкновенная слепушонка
(Е. talpinus).
Обыкновенная слепушонка — Ellobius talpinus Pallas, 1770
Синонимы: Mus talpinus, Spalax murinus, Georychus rufescens.
Казахское название: сокир тышкан, кадым.
Русское название: слепушонка, «землеройка», землерой.
Заметки по систематике. Обыкновенная слепушонка
экологически и морфологически мало отличается от ближайших к ней
форм. Некоторым из последних (Е. lutescens) видовая самостоятель-
ность придана лишь в последнее время (Громов и др., 1963; Воронцов
и др., 1969). В пределах СССР описано 9 подвидов слепушонки, 6 из
них встречаются в Казахстане (Огнев, 1950; Громов и др., 1963). Все
они различаются преимущественно только окраской, поэтому не при-
знаются некоторыми зоологами (Бобринский и др., 1965 и др.).
а
S'
а
ч
>©
е
л с со О ч О i< 5 щ Я £ я ’ о S 1 о Я 4 а 1,7 3,6 1 1 Tt< О О у-Ч о оз э оз о ь- ч й 1,3 1 0,8
Я 1 озоо нс ^С© 5,6 10,7 05 т* 50 50 03 СО гЧ *© Й< О со X) ь- ©50 50 М4
о ф ч Рч 2,9 2,7 1,2 1,1 Г2 S‘I 00 о о о Ге 03 00 у-Ч о т-1 у—1 Т‘Х 1
и Я л & ф а СО н « с 2 ‘ 3 $ ч £ о С О | otf—Л о 38-59 39,3 - 54,9 95,6-115,1 97,9-117,6 10,3-14,4 9,7 — 14,6 19,4-21,3 18,3-21,7 26,4— 30,2 25,2—31,1 24,6-29,2 23,3—29,1 19-22,8 19-22,7 С©*?©* 1 1 СО 03 50 50
& со а со и Я ф i ф о & со М + ш 49,9±1,49 52,6±1,42 109,1+1,3 110,3±1,2 b- Tt< т-Н СО 0*0 +1 +1 у-Ч 03 20,3 + 0,16 20,7 ±0,18 00 о 00 о о +1 +1 00 03 00*0 03 03 26,9 + 0,31 27,9 + 0,23 21,6 + 0,36 21,5+0,31 9о‘о+Ге I 60‘о + ге
со Ч о 3 2 с© Tt< С© 2 3 ч<<©
>> й н й ч Г9 гп 4,1 5,2 1 1 2,9 1 3,1 3,2 00 о ci оз СО О СО СО тН О 03*'+'
о о Я Рч 00 со СО 03 1,3 2,0 1 1 О 50 О Г-Г со у-Ч 1“Ч 05 03 ОН оз е© 00 о © 03
мм) у слепушонок Заилийс о ф rt Л г ©a 1 2 * Й О ф Ра 00 03 О<3> 50 Tt< 1 1 <55 со 00 со СО 102-ИЗ 102-111 1 1 19,3-21 | 19-21 26,9-28,6 26,8-29,3 25,2—27,1 25,2-27,2 19,9-21,5 20,1—21,6 5-5,8 5,2-6
н б н 50 55 +1+1 у-Ч 03 С© С© rt< 107,51+1,38 107,0±2,09 1 20,21+0,19 20,0+0,31 со со о о +1+1 о о 00 00 03 03 С© гЧ N СО О О +1 +1 СОт-Ч <© <© 03 03 20,7±0,26 20,9±0,34 о Й о о +1 +1 с© с© 50 50
й Й ф & й О 00 о ь- 1 со с© 00 <© ь- с© 05 С©
я
Я ч а* й W Я w S
о о ф я ф я Ф я
ч к g Е g 8 2 2
ф й й
н о о О О О О
ы
&
ф
Е
СО
о
&
Я л
ч ф
й
о
ф й
и Й й н и
0 Ч о
й й Ч Ф н и
ф й
н Я
о Я Ч
м н
Самец Самка Самец > Самка Самец Самка Самец Самка Я" S Ф я 2 2 й й о о
й
Я
Я й
ч Я
Я Я
ф Рч
Я Я
я ф Я й 3
►>> й Я
н Я й s я
Q Л Я ©4 й
5Я ф й й со ч й й а Й к V 5 ф Я 5* Я ч tc й Я м о Я а « й Я © ч Я Я я я и й Ч Я
я о й я о О Ръ Й W ф §
188
Описание зверька. Мелкий грызун, величиной с полевку
среднего размера (табл. 50). Приспособлен к рытью с помощью резцов,
сильно выступающих вперед из ротовой полости. Ими он лишь разрых-
ляет почву, выталкивая ее головой или лапами. Удаляет грунт быст-
рым выбрасыванием его головой или задними ногами. Губы закрывают
ротовую полость, смыкаясь позади резцов, что предохраняет от попада-
ния земли в рот при рытье. Глаза очень маленькие. Наружное ухо»
отсутствует, и около слухового отверстия имеется лишь складка кожи.
Задняя ступня и пальцы с жесткой волосяной оторочкой, способствую-
щей выбрасыванию грунта из норы. Ступни голые, со слабо обособлен-
ными подошвенными бугорками. Тело вальковатое, голова уплощена,
шея короткая, сильно развита мускулатура переднего пояса, лапы
относительно размеров тела небольшие. Когти светлые, короткие, до
2—3 мм в длину. Волосяной покров не дифференцирован на ость и под-
шерсток. Окраска спины сильно варьирует от светлой до буровато-се-
рой, темнеющей на голове. Хвост очень короткий (рис. 60).
Отличается от слепушонок других видов преобладанием в окраске
меха буроватых оттенков, расположением мозолей на задней ступне,
незначительными особенностями строения черепа, а в основном числом
хромосом (Громов и др., 1963; Воронцов и др., 1969). Хромосом в
диплоидном наборе у обыкновенной слепушонки 32, 52, 54, тогда как
у афганской — 36, а у закавказской — лишь 17 (Соколов, 1977). Счи-
тается, что размеры слепушонки увеличиваются к югу (Громов и др.,
1963), но з пределах Казахстана этого не наблюдалось. В Кокчетавской
области слепушонки, судя по среднему весу, не уступали не только
тургайским, но и особям из Заилийского Алатау (табл. 50, 51). Вероят-
но, изменчивость размеров зверьков в большой степени обусловлива-
ется биотипическими факторами, так как в более защищенных кус-
190
тарниково-садовых стациях у г. Алма-Аты и в лесах Северного Казах-
стана они в среднем близки по весу и несколько крупнее, чем в тургай-
ских степях. Но в последнем районе некоторые самки бывают тяжелее,
очевидно, из-за большего количества вынашиваемых детенышей. Так,
Н. В. Ракову (1954) беременные и кормящие особи в Алма-Атинской
области более 57 г не встречались, мы же в Тургайской области, т. е.
там, где зверьки должны быть, как считали, более мелкие, ловили
самок весом до 67 г.
Таблица 51
Вес взрослых * обыкновенных слепушонок из Казахстана, г.
Район и период работ Самцы 1 Самки
п Макс. Среднее 31 Макс. Среднее
Тургайская область Окрестности оз. Шоин- дыколь 1—15.V 1958 44 49,5 39,8 30 54,0 42,4
,16—31.V 1958 45 46,5 40,0 44 66,2 43,9
1 —15.VI 1958 98 47,5 40,1 74 67,0 45,1
1—15.VII 1958 8 41,0 28,0 11 46,5 38,7
16—30.VII 1958 18 45,5 40,7 13 56,0 42,0
9—10.VII 1959 9 45,5 40,8 12 47,0 47,3
Кокчетазская область г. Боровое 28. VII—4. VIII 1958 25 53 45,9 22 55,3 49,7
Примечание. * Особи, весившие не менее 35 г, так как при достижении
этого веса некоторые самки были беременными.
для веса тела, длины задней
Рис. 61. Череп обыкновенной сле-
пушонки (по Огневу, 1950)
Вес и размеры тела слепушонки увеличиваются с поднятием мест-
ности над уровнем моря в соответствии с правилом Бергмана (Токтосу-
нов, 1974). По нашим наблюдениям (см. табл. 50), в Заилийском Ала-
тау не все экстерьерные показатели достоверно увеличивались с высо-
той, часто это наблюдалось только у зверьков одного пола. Статистиче-
ски достоверное повышение установлено
ступни у самок, кондилобазальной и
основной длины черепа у самок и ску-
ловой ширины у самцов (Г. И. Орлов).
Половой диморфизм выражен
слабо: самки в среднем бывают чуть
больше самцов (см. табл. 51).
Строение черепа слепушонки по-
казано на рисунке 61.
Линька. Большинство авторов
считают, что слепушонка ежегодно
имеет лишь одну сильно растянутую
линьку (Мекленбурцев, 1937; Голов,
1953; Раков, 1955). Мы отмечали ли-
няющих зверьков во все месяцы года.
Судя по изменению площади участков
шкурки, на которых происходила смена волос, низкая интенсивность
линьки отмечена зимой и весной, а летом и осенью — высокая. По
Е. С. Сластениной (1963), линька у этих зверьков во всех возрастах идет
с нарастающей интенсивностью, достигая пика в августе и оставаясь на
этом уровне до октября включительно.
191
Установлено, что самцы и самки обыкновенных слепушонок уча-
ствуют в линьке в почти одинаковой степени. Общий ход линьки у по-
лувзрослых и взрослых особей идет в одном направлении (Сластенина,
1963); темные пятна, образуемые окрашенными луковицами волос на
мездре, появляются вначале на загривке и огузке, затем, увеличи-
ваясь, соединяются между собой и распространяются на бока. Одновре-
менно мездра на огузке и загривке начинает очищаться, и светлая по-
лоса постепенно переходит на бока и хребет. Позднее потемнение мезд-
ры проявляется на брюхе, которое впоследствии светлеет.
У взрослых особей своеобразие линьки в том, что потемнение
мездры спины начинается после исчезновения линочных пятен на за-
гривке и огузке, и темное пятно на спине, постоянно увеличиваясь, за-
хватывает почти всю шкурку, кроме плечевого пояса и оснований зад-
них конечностей, потемнение мездры на них происходит в последнюю
очередь (Г. И. Орлов).
Полевые признаки. Поселения слепушонки отличаются
обилием небольших, обычно до 40—45 см в диаметре и до 10—12 см
высотой, выбросов земли, возле которых редко обнаруживаются вхо-
ды в нору. Эти кучки лежат то беспорядочно на поверхности, то цепоч-
кой тянутся в сторону, располагаясь приблизительно в 1 м друг от
друга. Зверьки же обнаруживаются редко, но внимательно присмат-
риваясь к крайним свежим холмикам, иногда удается заметить, как
мелкие порции грунта с короткими интервалами резко выбрасываются
зверьком из норы на 15—20 см, при этом на мнгновение частично высо-
вывается и темноокрашенная голова слепушонки, занимающейся про-
кладкой нового хода. Осторожно приближаясь, можно увидеть и зверь-
ка, задержавшегося на 2—3 с, чтобы рассмотреть подошедшего
человека. Удается разглядеть плотное вальковатое туловище грызуна
с бархатистым мехом буроватой расцветки и головой без ушных рако-
вин. На конце мордочки вперед выступают крупные белые резцы.
Ареал и факторы, его определяющие. Слепушонка
распространена от Южной Украины до Монголии и Северного Китая.
На этой огромной территории встречается от лесостепных районов до
южных пустынь и заселяет не только все аридные пространства, но
проникает и в горы па высоту более 4000 м над ур. м. На западе и
севере ее распространение, видимо, ограничивается большим количе-
ством летних осадков, так как в более засушливых восточных областях
ареала она проникает к северу значительно далее, чем во влажных.
По этой же причине, очевидно, отсутствует и на Дальнем Востоке. Об
этом же свидетельствуют совсем недавние голоценовые находки остан-
ков зверька западнее современного ареала до р. Буг. Они найдены в
лесостепи в пределах Киевской, Черниговской, Сумской и Харьковской
областей (Громов и др., 1963). Густые леса являются непреодолимым
барьером в распространении слепушонки на север и запад.
В Монголии грызун не населяет северо-восточные районы, вероят-
но, из-за неблагоприятного сочетания малоснежья и морозов. Известно,
что в суровые малоснежные зимы слепушонка почти полностью выми-
рает и на севере Волжско-Камского края (Попов, 1960). На юге ее
распространение, несомненно, ограничивается обитанием грызуна
очень близкой к ней формы — Е. fuscocapillus.
Распространение и численность в Казахстане,
Слепушонка, за исключением таежной части Южного Алтая, распро-
странена по всему Казахстану, и ее ареал почти всюду и на севере, и
на юге выходит за пределы республики (рис. 62). Наибольшей числен-
ности достигает в сухостепных и полупустынных ландшафтах. Многие
авторы (Угрюмый, 1934; Раков, 1955 и др.) важнейшим фактором,
192
влияющим на распределение и численность слепушонки, считали сте-
пень обилия в почве поедаемых этим грызуном луковиц, клубней,
сочных корневищ растений — его основных кормов. В Центральном
Казахстане самая высокая плотность ее населения, до 7—8 нор на 1 га,
отмечалась в Тургайской области у оз. Шоиндыколь и в долинах рек
Терсаккан и Ишим. Здесь грызуны встречались в пойменных биотопах,
Рис. 62. Распространение обыкновенной слепушонки (2)
:а на плакорных массивах были относительно редки. В полупустынной
зоне, хотя в среднем численность зверьков была ниже (4,8 поселений
на 1 га), они занимали большие пространства (Шубин, 1961).
В Северном Казахстане слепушонки густо заселяли лишь
иеувлажненные увалы в лесных массивах с преобладанием листвен-
ных пород.
Несмотря на широкое распространение и большое количество за-
селяемых биотопов в равнинных районах Казахстана, участки с вы-
сокой плотностью населения этих зверьков встречались относительно
редко и располагались преимущественно в местах с пересеченным
рельефом. Вероятно, по этой причине массивы с высокой численностью
зверьков наиболее часто обнаруживались в предгорьях Заилийского и
Джунгарского Алатау (Раков, 1954; Шубин, 1961). Особенно большая
ллотность населения наблюдалась в Южном Казахстане, где, по
И. В. Ракову (1954), отлавливалось более 550 зверьков на 1 га.
В среднегорье значительную плотность населения слепушонок
наблюдала Р. П. Зимина (1953) в Терскей-Алатау, а Е. С. Сластенина
(1963) — в Заилийском Алатау на высокотравных лугах. В высоко-
горье высокая численность этих зверьков отмечена в субальпийском
поясе Заилийского Алатау, больше, чем в нижних поясах (Сластенина,
1963). Но высокая численность слепушонки не всегда соответствует
оптимальности местообитания. Так, Д. Н. Кашкаров (1926) в хр. Ка-
ратау находил многочисленные поселения этого зверька в весьма мало-
пригодных для него местах (большая каменистость и редкий расти-
тельный покров). К сожалению, не прослежено, как долго поддержи-
валась такая численность.
13—8 193
Характер пребывания. Слепушонка ведет оседлый образ
жизни, и ее перемещения по территории вызываются лишь неблаго-
приятными изменениями в условиях существования. В Северном Ка-
захстане во время сильной засухи приходилось наблюдать переселения
грызуна из степных биотопов в березовые колки, а также при распаш-
ке земли на прилегающие целинные участки, где плотность населения
зверьков была в 6—8 раз выше, чем вдали от них. В период затопления
низин и сильного увлажнения орошаемых полей зверек переходит на
ближайшие возвышенные массивы.
Питание и способы утоления жажды. Слепушонка
поедает в основном сочные подземные части растений (клубни, корни,
корневища) и относится к типичным корнеедам. Зелень в ее желудках
встречается относительно редко, в небольших количествах и обычно
летом. На протяжении всего года она отмечалась у зверьков, живущих
в предгорьях Заилийского Алатау. В некоторых местах иногда в ее
пище обнаруживаются остатки земляных червей, улиток и личинок
насекомых, а также другие корма животного происхождения (Наумов,
1948), но в Центральном Казахстане мы их не находили.
В Тургайской области у оз. Шоиндыколь летом 1958 г. слепушон-
ка наиболее часто кормилась подземными частями растений, а зелень
обнаружена только в 24,6% из 215 просмотренных желудков, и по
объему ее было в 4—5 раз меньше (Шубин, 1961). В предгорной зоне
Заилийского Алатау, по Н. В. Ракову (1954), подземные части расте-
ний составляли 94,9, зелень — 39,2, семена — 0,5, кора деревьев и
кустарников — 0,3, животные корма — 0,5 % встреч. Сходные данные
приводит и Ю. Г. Афанасьев (1959). Видовой состав поедаемых зверь-
ком растений довольно различен, особенно в местах большого их раз-
нообразия.
По данным, приведенным в таблице 52, в предгорьях Заилийского
Алатау в апреле — июле и сентябре большое значение в питании зверь-
ков имеют наземные зеленые части растений, тогда как в конце осени,
зимой и ранней весной, т. е. в наиболее холодное время года, зелень в
питании исчезает или встречается лишь в небольших примесях. Коли-
чество зелени в желудках слепушонки связано с наличием таковой на
поверхности почвы и с доступностью ее для зверьков в зависимости от
глубины промерзания почвы (Раков, 1955). Но наряду с этими факто-
рами возможно влияние и других. Так, на альпийском лугу в июле
масса поедаемых зеленых частей на поверхности почвы была велика
(не выгорела) и доступна слепушонке, однако в желудках встречалась
в очень малых количествах и только с подземными частями растений.
Основное значение в летнем питании слепушонок высокогорий
имели подземные части растений. Возможно, преимущественное пита-
ние высококалорийным кормом летом связано с влиянием более холод-
ного, чем в предгорьях, климата, обусловливающего интенсивный
обмен веществ. Животные корма, по нашим данным, не играют замет-
ной роли в питании слепушонки и в нижних и в верхних поясах.
В последних в желудках зверьков хитин не обнаруживали, а в пред-
горьях он был найден в очень малых количествах и лишь в 4 желуд-
ках. Часто приходилось наблюдать, как зверек, выбрасывая землю на
поверхность, выкидывал вместе с ней дождевого червя или личинку
жука (Г. И. Орлов).
Обычно слепушонка добывает пищу, прокладывая ходы в верх-
них слоях почвы. Добравшись до луковицы или корня, она освобожда-
ет его от земли и, поедая, часто затаскивает все растение в нору, если
съедобна и его надземная часть.
Слепушонка пользуется не только подземным, но и надземным:
194
способами добывания пищи, скусывая побеги растений у входа (до
10 см) и утаскивая их в нору. В предгорьях Заилийского Алатау в
весенне-летний период на кормежке зверьков наблюдали в 5 ч 40 мин,
9 ч 40 мин, 10 ч 30 мин, 12 и 16 ч, 16 ч 50 мин, 18 ч 40 мин. В высоко-
Таблица 52
Питание слепушонки в Заилийском Алатау в течение года
(по встречаемости кормов в ее желудках — Г. И. Орлов), %
Местообитание и высота, м над ур. м. Месяц Число исслед, желудков, шт. Содержимое желудков
Только зелень Зелень и подземные части растений Только подземные части растений
Злаково-разнотравная хп-п 6 0 0 100
степь, 1200 м III 6 0 17 83
IV 8 75 0 25
V 16 37 37 25
VI 7 43 29 29
VII 15 33 20 47
VIII 32 3 16 81
IX 3 33 33 33
X 17 12 12 76
XI 10 0 10 90
Всего — 120 20 18 62
Альпийский луг, 2900 м VII 19 0 42 58
VIII 34 0 65 35
Всего — 53 0 57 43
горье летом они наблюдались в 10 ч 10 мин, 12 ч 30 мин, 13 ч 15 мин—
16 ч 30 мин, 17—19 ч и в течение всей ночи. Продолжительность кор-
межки у грызунов различна, от 4—6 до 50 мин (Г. И. Орлов).
Для различных мест низкогорий и равнин Юго-Восточного Ка-
захстана известен довольно большой список поедаемых слепушонкой
дикорастущих и культурных растений — всего 95 видов (70 дикорасту-
щих); несомненно, этот список можно продолжать. В юго-восточных
районах Казахстана зверек употребляет в пищу растения 62 видов.
Особенно охотно слепушонка поедает луковичный мятлик, тюльпаны,
иксиолирион, луки и другие растения, способные накапливать в своих
луковицах большой запас влаги и питательных веществ (Раков, 1954).
На лугах она питается почти исключительно корневищами пырея.
В пустынных местах часто употребляет в пищу также растения с длин-
ными мясистыми корнями — верблюжью колючку, полыни, а на зале-
жах — осот, васильки. Кроме диких растений охотно поедает и такие
культурные, как люцерна, клевер, тау-сагыз, кок-сагыз, картофель,
свекла.
С поднятием в горы видовой состав кормов грызуна меняется, но
их разнообразие остается таким же значительным. Так, на небольшой
территории альпийского луга (радиус 50 м), занимаемой несколькими
поселениями слепушонки, т. е. фактически в одном биотопе, мы уста-
новили поедание зверьком растений 26 видов. Он ест почти все здеш-
ние растения. При таком разнообразии кормов (тем более, что в числе
охотно поедаемых 5 фоновых видов растений) грызун летом имеет бога-
тую кормовую базу (Г. И. Орлов).
196-
В Тургайской области у оз. Шоиндыколь слепушонка летом ест
корни различных злаков, полыней, ромашника, грудницы, но чаще
всего при раскопках ее нор обнаруживались остатки луковиц тюльпа-
нов. Последние преобладали и в запасах грызуна (Шубин, 1961).
На равнинах и в нижних поясах гор юго-востока Казахстана за-
пасы корма у слепушонки, особенно весной и летом, невелики, и мак-
симальный вес их в поселении 2120 г (осенью), а летом — 810 г (Ра-
ков, 1955).
В высокогорье, на альпийском лугу, мы летом находили в поселе-
ниях грызуна запасы общим весом 1106—2597 г, т. е. более крупные
даже по сравнению с осенними в предгорьях. Запасание кормов на
зиму находится в непосредственной связи с постоянством кормовой
базы (Большаков, 1972), а в верхних поясах кормовая база слепушон-
ки менее постоянна, чем в нижележащих, из-за более частого и глубо-
кого промерзания почвы. В то же время отмечено, что изобилие кор-
мов стимулирует их запасание (Понугаева, 1960). На альпийском лугу
летом в почве особенно много луковиц гусиного лука, которые любит
запасать слепушонка.
Несмотря на большой список кормов, в питании слепушонки веду-
щую роль играют растения лишь нескольких видов. Так, основных
запасаемых слепушонкой растений на альпийском лугу всего 3 из 14:
гусиный лук выемчатый — 79,7—95,7, тюльпан тянь-шаньский — 1—
15,осока узкоплодная — 1—4%. Запасы состоят главным образом из
подземных частей растений, плотно уложенных в кладовые (Г. И. Ор-
лов).
Весной запасы часто отсутствовали или были незначительными —
до 100—150 г. В Центральном Казахстане мы не встречали в начале
лета в камерах более 100—200 г луковиц и корней.
В неволе слепушонка съедает иногда до 70 г пищи (Афанасьев,
1959), в среднем 50 г (Раков, 1954), или 28,4—-116,4, в среднем 75,6%
веса тела (Наумов, 1948). В естественных условиях, вероятно, поедает
значительно больше корма, так как ей приходится затрачивать очень
много энергии на сооружение подземных ходов.
Грызун кормится корнями, добывая их преимущественно в верхних
слоях почвы, прокладывая ходы в основном на глубине до 25—30,
чаще 10—20 см, т. е. в пределах наибольшего развития подземных
частей растений. Поэтому трудности добывания кормов обусловлива-
ются изменениями структуры и влажности грунта. Сильное промерза-
ние почвы, особенно в малоснежные зимы, затрудняет сооружение хо-
дов и доступ к пище. Это же наблюдается и при сильном увлажнении
грунта. Трудно добывать корм и при бедности растительного покрова,
связанной с засолонением почвы, распашкой земель, усиленным выпа-
сом скота и т. п.
Потребность в воде слепушонка удовлетворяет поеданием сочных
подземных частей растений, благодаря чему зверек может существо-
вать даже в пустынных районах. В неволе воды не пьет.
Жилища и временные убежища. Слепушонка — один
из грызунов, наиболее приспособленных к подземному образу жизни.
Его норы представляют собой сложную систему ходов диаметром 4 —
6 см. Их строение зависит от продолжительности обитания и количе-
ства живущих зверьков, от обилия корней, рельефа местности, мощнос-
ти и структуры почвенного слоя и т. п. При вновь сооружаемых убе-
жищах в первые 2—3 дня на поверхности бывает лишь несколько куч
выбросов, длина ходов не превышает 8—10 м, и они не уходят на глу-
бину более 30—40 см. В них чаще встречается по одному зверьку.
Самцы часто кочуют в поисках пары, бросая свою нору. Жилище
196
значительно усложняется лишь после совместного поселения в нем
самки с самцом.
Норы служат не только для жилья, но и для добывания пищи.
Поскольку кормовые ходы располагаются в верхних слоях почвенного
слоя, они сходны по строению во всех убежищах: состоят из магист-
рального, заметно изогнутого или тянущегося почти по прямой подзем-
ного хода. Длина его достигает 100 м и более. От него отходят различ-
ные отнорки длиной до 20—50 м. Вся эта система подземных кормо-
вых галерей лежит на глубине до 30—40 и 10—20 см, что зависит от
расположения кормов. В молодых поселениях ходы слепушонки хоро-
шо прослеживаются по цепочкам выбросов грунта, тянущихся вдоль
них по поверхности земли, обычно через 1—2 м один от другого, и
образующихся при прокладывании ходов. Эти кучи грунта отличаются
от выбросов земли других грызунов Казахстана не только своим
обилием, характерным расположением и небольшими размерами, но и
отсутствием входов, которые грызуны забивают вплоть до основного
хода по мере прокладки норы.
В Центральном Казахстане летом убежища, сооружаемые зверь-
ками, как правило, хорошо отличаются от зимних отсутствием глубин-
ных ходов. Гнездовые камеры в них располагаются обычно в одном
из небольших поверхностных тупиков, отходящих от магистрального
кормового хода, и лежат почти на одном с ним уровне от поверхности
земли: в южных районах Казахстана — на глубине до 70—100 см
(Раков, 1954), в высокогорье летом — всего до 30—74 см; ниже лежит
непригодный для рытья зверьков сильно щебенистый суглинок
(Г. И. Орлов).
В летних жилищах кормовые камеры встречаются редко. К осени
эти убежища значительно переделываются, чтобы в них можно было
жить зимой. В зимних норах, раскапываемых весной и в конце лета,
обнаруживались четко различающиеся кормовые поверхностные и
глубинные ходы, прокладываемые для сооружения камер для жилья
и хранения запасов. Последние в Центральном Казахстане распола-
гаются чаще в 60—80 см, а на юге Казахстана — в 115—420 см от
поверхности (Раков, 1954; Афанасьев, 1959). В высокогорье кладовые
расположены на глубине 20—54, в предгорье — 33—47 см. В одном
поселении — 1—2 кладовые, и хотя бы одна из них располагается не-
далеко от гнезда (Г. И. Орлов). К ним идут обычно 2 круто углубляю-
щихся с разных сторон хода.
Гнездовая камера округлой формы, размером около 10X10X20
см, чаще устраивается в конце короткого отнорка, в 5—20 см от
сквозного хода. Очевидно, из-за сильно размножающихся эктопарази-
тов зверьки часто вынуждены сооружать новые камеры, а старые
иногда полностью забивают землей.
Весной и летом гнездовой подстилки в них мало. К осени ее появ-
ляется много, и она толстым слоем (4—5 см) выстилает всю камеру.
Гнездо устраивается из сухой травы, размочаленной коры корней рас-
тений и линией шерсти хозяев. Подстилка, вероятно, часто взбивается,
так как к похолоданию всегда бывает мягкой и пышной.
Кормовые камеры также овальной формы и имеют несколько
большие размеры, около 20X20X40 см. В Центральном Казахстане
они сооружаются недалеко от гнездовых, а на юге, по Н. В. Ракову
(1954), — чаще на месте стыка глубинных и кормовых ходов.
Норы слепушонок используются многими поколениями, но пере-
делываются, вероятно, редко. Постоянно меняются лишь периферий-
ные поверхностные ходы, так как зверькам в поисках корма постоян-
197
но приходится проделывать очень большую работу, что отмечалось
многими исследователями.
Суточный образ жизни по сезонам. Слепушонка
большую часть жизни проводит в норах и очень редко появляется на
поверхности земли. За все годы экспедиционной работы днем мы ее не
находили. В это время грызуна редко добывала и собака. Вероятно,
зверек выходит из убежища преимущественно ночью. Об этом свиде-
тельствует значительно большее, в 10—20 раз, обилие ее в погадках
ночных хищных птиц, чем дневных (Громов, Парфенова, 1950, 1951;
Шубин, 1962 и др.). Однако под землей она бывает активна круглосу-
точно (Наумов, 1948; Раков, 1954; наши данные). В открытом акто-
графе, когда зверьки испытывали смену дня и ночи, их активность
была высокой (406 мин за сутки), в основном в ночное время. При со-
держании в темноте увеличивалась активность зверьков в дневные
часы, общая ее величина снижалась до 296 мин в сутки и, по-видимо-
му, становилась более близкой к природной (Наумов, 1948). Характер
и структура суточной активности выработались в связи с подземным
образом жизни. Приманки грызуны в кормовых ходах поедали кругло-
суточно, но особенно часто в 19—21 ч, а минимум их активности совпа-
дал с наиболее холодным временем (Наумов, 1948).
Основные факторы, регулирующие суточный цикл жизнедеятель-
ности животных, — световой, температурный и пищевой (Наумов,
1963; Смирнов, 1968). Первый, вероятно, влияет на слепушонку, делая
ее более активной, поскольку ее глаза не просто отличают свет от тьмы,
а приспособлены к условиям сумеречного видения (Соколова, 1961).
Два других фактора действуют на суточную активность этого грызуна
безусловно. Они объясняют, в частности, полифазный характер ее су-
точной активности (Г. И. Орлов).
В предгорьях Заилийского Алатау, когда кругом еще тает снег, в
местах, где земля немного подсохла (вершины и солнцепечные участки
склонов), появляются первые весенние выбросы земли, которые наблю-
дались во второй половине марта, а однажды — 2 марта (1968 г.).
Количество выбросов с каждым днем быстро растет. Наступает первый
пик роющей активности, который приходится на март — апрель. Это
усиление связано с интенсивным расселением зверьков и образованием
новых поселений (Раков, 1955). Летом, в июне — июле, в предгорьях
наблюдается значительное затухание роющей деятельности этих зверь-
ков, и часто об их присутствии можно судить только по погрызанным
засохшим растениям. В августе их роющая деятельность заметно
активизируется. Осенью, в сентябре — октябре, наблюдается второй
пик роющей активности, что связано с увеличением числа зверьков в
семьях, с сооружением глубоких зимних гнезд и новых кладовых, с
заготовкой кормов (Раков, 1955). Свежие выбросы земли в их поселе-
нии начинают появляться в большом количестве весной только после
образования значительных проталин и подсыхания почвы. Например,
в низовьях р. Или в 1949 г. выбросы почвы, нарытые слепушонкой,
впервые появились 9 марта. В этот день они были встречены в 17 мес-
тах (А. А. Слудский).
В середине лета они вновь почти не встречаются, а максимальное
количество их отмечено в августе и сентябре (Раков, 1954; Шубин,
1961), что, вероятно, связано с различной влажностью почв на протя-
жении теплого периода (Гамбарян, 1953). Сезонные изменения «види-
мой» роющей деятельности происходят вследствие того, что вырытой
землей зверьки забивают старые ходы (Давыдов, 1951; наши наблюде-
ния). Слепушонки выбрасывают землю преимущественно при проклад-
198
ке магистральных ходов и сооружают последние, когда почва бывает
более мягкой.
Осенью, с наступлением заморозков, роющая деятельность зверь-
ков сильно ослабевает, но если почва не промерзает, они делают выбро-
сы и зимой. Под снегом выбросы почвы имеют форму «колбас», так
как грызун накопанным грунтом забивает ходы, проложенные в толще
снега у поверхности земли.
В высокогорье летом нет такого снижения влажности почвы, как
в нижних и средних поясах, грунты обычно достаточно насыщены вла-
гой (Голоскоков, 1949). Следовательно, повышение влажности здесь не
будет играть той роли, ка-
кую оно имело в нижележа-
щих поясах. Возможно, уси-
ление роющей активности
связано здесь не с увеличе-
нием, а со снижением чрез-
мерного увлажнения почвы.
Летом (июль) в субальпий-
ском и альпийском поясах
мы наблюдали активную
роющую деятельность сле-
пушонки.
Период роющей дея-
тельности слепушонки в вы-
сокогорье короче не менее,
чем на месяц, по сравнению
с нижележащими поясами.
Летом в высокогорье ее по-
селения разрастаются почти
каждый день, захватывая
новую площадь. В предгорь-
ях Заилийского Алатау сле-
пушонка проявляет пример-
Рис. 63. Суточные изменения роющей активнос-
ти слепушонки в альпийском поясе Заилийского
Алатау (август): 1 — общее количество копок в
поселениях; 2 — общее количество открытых от-
верстий в поселениях; 3 — температура возду-
ха (Г. И. Орлов)
но одинаковую активность
во все часы суток, во все сезоны года (Раков, 1955). Но активность вы-
брасывания земли на поверхность, при которой происходит непосред-
ственный контакт животного с открытой внешней средой, неодинакова
в разные сезоны по часам суток. Осенью на протяжении суток новые
кучи грунта появляются после того, как почва прогреется, в основном
во второй половине дня. Летом зверьки чаще выбрасывают землю ут-
ром и вечером, а в жаркие полуденные часы их роющая деятельность
очень понижается. Она почти прекращается также при сильном ветре и
во время дождя.
С поднятием в горы суточная активность слепушонки приобретает
новые особенности. На рисунке 63 дан график хода суточных измене-
ний роющей активности зверьков на альпийском лугу. Приведенные
данные показывают, что выбрасывание земли на поверхность происхо-
дит лишь в светлое время суток; начало выбрасывания наблюдалось
утром в 4 ч 30 мин — 6 ч при температуре наружного воздуха 6—7°,
когда почва еще покрыта инеем, заканчивалось выбрасывание в 18—
20 ч, при температуре воздуха 6—9°, т. е. примерно при той же тем-
пературе. Поэтому подъем или затухание роющей активности слепу-
шонки связаны не с конкретными температурами, а, вероятно, с их
повышением или понижением; возрастание роющей активности зверь-
ков утром соответствует подъему температуры воздуха и наоборот.
Утром роющая активность грызуна с повышением температуры возду-
199
ха после достижения максимума может падать, хотя температура
повышается и дальше. В отличие от предгорий в высокогорье хорошо
выражен только один пик роющей активности (в 7—9 ч), второго
такого высокого пика (вечернего) не наблюдалось даже в солнечный
безоблачный день.
В течение дня зверьки в поселениях на альпийском лугу часто
открывают отверстия на поверхность почвы, по-видимому, для венти-
ляции нор. Общее количество открытых отверстий в поселениях (см.
рис. 63) изменяется в течение суток соответственно изменению роющей
деятельности зверьков. Максимальное общее количество одновременно
открытых отверстий наблюдалось в 8—12 ч, и в одной колонии оно
достигало 11, причем открытым поселение остается долго, в течение
2—13 ч.
Когда большинство отверстий открыто, поселение лучше вентили-
руется, что облегчается, по-видимому, и поршнеобразными движения-
ми зверьков в ходах, выталкивающих более холодный ночной воздух,
из норы. Зверьки каждого поселения в зависимости от величины его
галерей должны «запасти» определенное количество теплого воздуха
на ночь и не терять его во время дальнейшего понижения температуры
воздуха; для этого они забивают выходы из нор.
В выбрасывании земли на поверхность участвуют и взрослые и
молодые зверьки обоих полов, причем одновременно в поселении могут
выбрасывать землю 2—3 зверька и более. Средняя скорость рытья в
относительно мягком грунте, исключая передышки, равна 10,2+
±0,3 см/мин (Р = 1,6%).
При выбрасывании земли слепушонка, захватывая за один раз
малые порции, вынуждена делать много выбрасывающих движений.
Например, для выталкивания небольшой копки диаметром 18 см и
высотой 5,5 см зверек совершает 61 выбрасывание.
Поведение. Живет грызун семьями. Ведет подземный образ
жизни и редко, особенно днем, выходит на поверхность. Сравнительно
подвижен, но по земле бегает медленно, переваливающимся галопом,
и не может убежать от человека, шагающего за ним.
В процессе рытья слепушонка резцами вгрызается в грунт, раз-
мельчая его, затем беспрерывно работающими передними лапами
быстро подхватывает размельченную землю и откидывает ее назад под
себя, и, когда ее там накопится достаточно, задними лапами отбрасы-
вает ее еще дальше (рис. 64). При этом и сам зверек, выталкивая почву
из норы, может быстро пятиться назад. Передние лапы в процессе
рытья более активны, чем задние. Слепушонка работает не беспрерыв-
но, а с короткими частыми передышками. При работе она может сво-
бодно и быстро развернуться в проходе.
В связи с подземным образом жизни у этого грызуна выработался
целый ряд приспособлений. При рытье норы он обычно не удаляется от
нее далее 5—10 см. В ходах передвигается очень быстро, даже пятясь
назад .Относительно теплолюбив. Открытые кем-либо участки хода,,
особенно в холодную погоду, постоянно закрывает. Оставляет ходы от-
крытыми обычно только для проветривания убежища. Вероятно, из-за
пониженной плодовитости у слепушонок хорошо развит инстинкт за-
боты о потомстве. В случае опасности самки перетаскивают детенышей
в зубах в другое место. Зверьки делают для детенышей гнезда с очень
мягкой и теплой выстилкой (Раков, 1954). При раскопке нор зверек
прячется в одном из отнорков, но если гнездо с детенышами открыть и
они начинают пищать, то самка бежит к ним, не обращая внимания на
человека. Будучи вспугнутыми, взрослые слепушонки тоже издают
негромкий писк.
200
У молодых зверьков очень рано проявляются инстинкты рытья
нор. Будучи еще слепыми, покрытыми редкой короткой шерстью, едва
достигнув веса 10 г, детеныши выстраиваются вслед за самкой, проры-
вающей ход в дерне, и все, как по конвейеру, неуклюже отбрасывают
задними ногами нарытый ею грунт.
Спячка. Раньше некоторые зоологи (Лейн-Соколова, 1928; Мек-
ленбурцев, 1937; Минин, 1938; Афанасьев, 1959 и др.) считали, что
слепушонка засыпает зимой. Это мнение основывалось на случаях на-
Рис. 64. Обыкновенная слепушонка, выбрасывающая нарытую почву. Август 1949 г.
Фото В. И. Телегина
хождения спящих зверьков при похолоданиях, но у них не отмечалось
сокращения частоты дыхания и сердцебиения, характерных для зимо-
спящих грызунов. Исследователи, занимающиеся экологией слепушон-
ки (Раков, 1954; Сластенина, 1961, Шубин, 1961; Давыдов, 1964 и др.),
отрицают наличие у нее зимней спячки. Об отсутствии последней сви-
детельствуют часто встречающиеся свежие, нарытые этими зверьками
кучи земли на поверхности невысокого снежного покрова. Весной в
массе обнаруживаются их подснежные выбросы грунта в форме «кол-
басок». В настоящее время также установлено, что в условиях неволи
слепушонки были активны при понижении температуры до —9° (Давы-
дов, 1964). Кроме того, даже в северной части ареала, в Тургайской об-
ласти, в мае встречались молодые особи всех возрастов. Нахождение
разновозрастных детенышей весной указывает на зимнее размножение
этого грызуна (Шубин, 1961), что отмечалось и в южных районах (Да-
выдов, 1964). Отсутствие существенных жировых запасов также не дает
оснований полагать наличие спячки у этого зверька. Однако вполне
возможно, что зимой у слепушонки наблюдается некоторое понижение
активности. Известно, что она может находиться в состоянии дремоты
по нескольку дней (Крейцберг, 1954; Давыдов, 1964).
Размножение. В одном поселении слепушонки редко бывает
более 2 взрослых зверьков, поэтому ее можно отнести к моно-
гамам. При благоприятных условиях она способна размножаться во все
201
сезоны (Раков, 1954; Шубин, 1961; Давыдов, 1964), но за год, вероят-
но, приносит не более 2—3 выводков, так как на юго-востоке Казахста-
на беременные самки относительно часто встречаются в течение только
3 месяцев — с апреля по июнь (Раков, 1954), а в Центральном Казах-
стане — лишь в конце мая — начале июня (Шубин, 1961), и даже в это
время их бывает относительно мало, не более соответственно 40 и 27,3%
всех просматриваемых взрослых зверьков. Во все другие периоды они
обнаруживаются очень редко.
Для слепушонки, живущей в высокогорье, типична высокая поло-
вая активность в летние месяцы, когда в предгорьях наблюдается ее
спад. В верхних поясах гор, очевидно, происходит смещение периода
размножения зверьков на самые теплые месяцы года( Г. И. Орлов). В
одном убежище встречаются молодые не более двух возрастов.
Судя по очень коротким срокам (2 декады) массовых встреч самок,
имеющих эмбрионы, в Центральном Казахстане сроки беременности,
по-видимому, не более 3 недель. Минимальные промежутки между по-
явлением выводка у одной самки — не менее 2, а средние, вероятно, до
3—4 месяцев, так как в одной норе детеныши двух выводков встреча-
ются редко и значительно отличаются по размерам и весу. По Н. П. Нау-
мову (1948), периоды между генерациями длятся в среднем 60 дней.
Но приведенные данные справедливы только для слепушонок, живу-
щих на равнине и в низкогорье. В высокогорье период между двумя
выводками может быть очень коротким. Так, здесь были пойманы сам-
ки, недавно кончившие кормить и уже спарившиеся снова, а отличия
в весе между детенышами первого и второго пометов в одном случае
были очень незначительны —4—9 г (Г. И. Орлов). Число эмбрионов
сильно колеблется в разных районах: в Центральном Казахстане — от
1 до 8, чаще 5—8, а в среднем 6,1 (Шубин, 1961), тогда как в Юго-Вос-
точном Казахстане — соответственно 1—5, 2—3 и 2,6 (Раков, 1954).
Более высокая плодовитость у слепушонки в степной зоне, очевидно,
следствие повышенного истребления этого зверька хищниками, кото-
рых здесь особенно много. Далее к югу вновь отмечается увеличение
количества детенышей в выводках. В Центральном Казахстане наряду
с повышенной плодовитостью также очень низка резорбция. Нами най-
ден лишь один резорбирующийся эмбрион из 152 просмотренных.
В предгорьях Заилийского Алатау число плацентарных пятен от
одного помета колебалось от 2 до 5, в высокогорье находилось в пре-
делах 3—6. В размножении активно участвуют взрослые самки. В пред-
горьях и высокогорье встречались размножавшиеся самки со следами
только 1—2 генерации (Г. И. Орлов).
Рост и развитие молодняка. Детеныши появляются на
свет лишенными волосяного покрова, слепыми, без резцов и имеют в
это время длину тела 34—35 мм. Через 6 дней после рождения у них
бывают заметны темно-серые волосы на спине и лапах, а длина тела
достигает 42 мм. Резцы на нижней челюсти появляются через 7 дней,
на верхней — через 12, и в этом возрасте детеныши имеют 55 мм в
длину, спина у них покрывается темно-серыми волосами, а брюхо —
белыми. Через 18 дней темнеют бока и брюшко, заметна легкая рыже-
ватость от спины к передним лапам. Длина тела 60 мм. В 25-дневном
возрасте детеныши едят свеклу, яблоки, ловко пятятся назад. Прозре-
вают на 27—28 день при длине тела 75 мм. В этом возрасте они очень
живо бегают по клетке, едят овощи, но лактация у самок еще продол-
жается (Лейн-Соколова, 1928). Молодые зверьки растут очень медлен-
но. По Н. В. Ракову (1954) за 70 дней с 1 июля по 10 сентября вес мо-
лодых увеличился с 20,2 до 38,1 г, а длина тела — с 75 до 106 мм.
Самцы и самки растут примерно с одинаковой скоростью: различия в
202
индексах черепа статистически недостоверны (Г. И. Орлов). В крото-
ловки попадаются молодые зверьки весом не менее 19—20 г, но они
начинают передвигаться по ходам, вероятно, после вылова кормящей
самки, так как чаще добываются особи, весящие более 30 г. Так, из
509 зверьков, отловленных с 4 мая по 5 августа 1958 г. в 50 км севернее
г. Аркалыка у оз. Шоиндыколь, оказалось лишь 25 (около 5%) особей
менее 30 г. Можно думать, что детеныши переходят к самостоятельно-
му образу жизни лишь после достижения этого веса. В низкогорье и на
равнине слепушонки начинают вести самостоятельный образ жизни
примерно через месяц после рождения (Сластенина, 1963). Расселяю-
щиеся зверьки, только начинающие жить отдельно от взрослых особей,
весят 36—38 г. Расселение происходит, видимо, лишь в теплый период
года.
Судя по сравнительно большому преобладанию самцов, особенно
среди более молодых зверьков, наибольшую активность в формирова-
нии пар проявляют именно они. Половой зрелости слепушонки дости-
гают только в возрасте 5 месяцев (Лейн-Соколова, 1928). Половая зре-
лость у отдельных молодых зверьков, видимо, несколько раньше насту-
пает в Центральном Казахстане, где зарегистрированы беременные сам-
ки весом 35,6 г, а на юге их минимальный вес был равен 38,1 г.
Темпы отхода детенышей незначительны и в основном, видимо,
отмечаются лишь после гибели кормящей их самки, так как четверо-
ногие хищники даже не пытаются разрывать убежища этих зверьков.
В норы к ним изредка могут проникнуть ласки и змеи, но они относи-
тельно малочисленны, и к тому же слепушонки редко открывают свои
ходы.
П оловой и возрастной состав. В Центральном Казахста-
не среди выловленных зверьков было несколько больше самцов —
55,8% (Шубин, 1961). Еще более значительное (63,1%) их преобладание
отмечено на юге ареала (Сластенина, 1963). Избыток самцов, по-види-
мому, почти полностью ликвидируется в период расселения и во время
поисков самок для формирования семейных пар. Так, в Центральном
Казахстане в 1958 г. среди 303 выловленных нами зверьков до 40 г
самцы составляли 60,4%, а у 205 более тяжелых особей соотношение
полов было очень близко 1:1. Равное соотношение самцов и самок на-
блюдалось и весной до 22 мая, а позднее преобладали самцы, составляя
60%. Вероятно, после этого периода началось массовое расселение сле-
пушонок, и более активные самцы чаще попадали в ловушки. Среди
эмбрионов оказалось 13 самцов и 17 (56,7%) самок. В предгорьях летом
в отловах самцы преобладали над самками: 69 и 31% (п=51). В это
время в высокогорье, напротив, самки ловились чаще самцов: 54 и
46% (п=68).
В нижних и верхних поясах гор летом соотношение возрастных
групп было примерно одинаковым (табл. 53), и наибольшую часть по-
пуляции составляли полувзрослые зверьки (Г. И. Орлов).
Колониальност ь, типы поселений. Слепушонка живет
в убежищах семьями, состоящими, как правило, лишь из одной пары
(самца и самки) взрослых особей. Вместе с ними могут встречаться мо-
лодые, чаще одного, реже — двух выводков разного возраста. Семей-
ные поселения бывают хорошо изолированы друг от друга, и норы
обычно не соединяются с соседними. Убежища слепушонок распреде-
ляются диффузно или, в благоприятных местах, группами. Иногда они
образуют массовые скопления по оврагам, ущельям и поймам рек в ви-
де ленточных поселений.
Во время массовых размножений слепушонок вся полупустыня
или пустыня на сотни метров, а иногда на несколько тысяч квадрат-
203
них метров сплошь покрывается частыми выбросами грунта, нарытого
этими зверьками. Создается своеобразный кочковатый микрорельеф.
В это время отдельные поселения сливаются друг с другом, образуя об-
ширную «колонию», и их границы установить почти невозможно. Со-
единяются между собой и ходы нор отдельных поселений. Но вот гры-
зуны вымерли, и через год-два об их обилии можно узнать лишь по ста-
рым выбросам почвы, которые теперь представляют плоские кучки,
так как их сильно размыли дожди, развеял ветер. Новых же пороев
нет. Эти кучки почвы начинают зарастать и заметно выделяются на об-
щем фоне. Пройдет еще несколько лет, и пустыня вновь покроется мно-
гочисленными свежими выбросами почвы. Начнется очередное массо-
вое размножение зверьков (А. А. Слудский).
Таблица 53
Соотношение возрастных групп у слепушонки в Заилийском Алатау, %
Еиотоп Месяц Исследова- но зверь- ков, шт. Возрастные группы
Полувзрос- ль:е (sub.) Взрос- лые (ad. I) Взрос- лые (ad. II) Старые (sen.)
Предгорная злаково- XII-II 9 0 56 33 11
разнотравная степь ш-v 29 20 21 52 7
VI 7 43 14 14 29
VII 16 69 19 12 0
VIII 30 70 7 13 10
IX-XI 33 67 24 9 0
Альпийский луг VII 23 57 17 17 9
VIII 46 61 17 22 0
Места обитания Слепушонка селится в весьма разнообраз-
ных угодьях. Она живет во всех зонах Казахстана — от лесостепной до
пустынной и встречается во многих вертикальных поясах гор, кроме
тайги Южного Алтая (рис. 65). Зверек роет свои ходы в разных почвах,
избегает лишь сильно защебененные и маломощные грунты, а также
увлажненные и очень засоленные территории. Кроме того, не живет в
местах с недостатком кормов — на незакрепленных песках или в гус-
том лесу.
Сезонная смена мест обитания у этого зверька не выражена, на-
блюдаются лишь его переходы при неблагоприятных условиях среды.
Кочевки, отмеченные еще Н. А. Зарудным (1884), в последние годы не
наблюдались. Размеры индивидуальных семейных участков бывают
от 10—20 до 100 м2 и более, что зависит от обилия кормов и количест-
ва совместно живущих зверьков.
Инфекционные болезни. Эпизоотологическое и
эпидемиологическое значение. Инфекционные болезни
слепушонки изучены недостаточно. От нее выделена лишь культура ту-
ляремийного микроба (Олсуфьев, 1960), и в Западном Казахстане обна-
ружен возбудитель чумы (Гайский, 1931; Ралль, 1958). Она также лег-
ко заражается бруцеллезом (Ременцова, 1956), и у нее отмечена поло-
жительная реакция к токсоплазмозу (Галузо, Левит, 1962). Однако в
связи с весьма ограниченным внутривидовым и межвидовым контак-
том с другими грызунами, эпизоотологическое и эпидемиологическое
значение ее вряд ли может быть существенным.
Несмотря на слабые внутривидовые и межвидовые контакты, среди
этих зверьков наблюдаются какие-то эпизоотии, от которых слепушон-
ки гибнут массами, причем не в норах, а выходят умирать на поверх-
ность. Такие эпизоотии отмечали неоднократно. Например, в 1936 г. 9
204
и 10 июня в нижнем течении р. Сарысу на маршруте от ур. Акмола до
ур. Аяккосун на расстоянии примерно 50 м на поверхности земли
нашли более 10 трупов этого грызуна. Трупов было так много, что их
не успевали подбирать многочисленные птицы (А. А. Слудский). После
таких эпизоотий слепушонки на ряд лет исчезают на больших терри-
ториях.
Эти зверьки сильно страдают от гололеда. Так, после сильного го-
лоледа, наблюдавшегося зимой 1947/48 г., в июне 1948 г. на большом
пространстве, лежавшем на пути Илийск — Талды-Курган — Сарканд
Рис. 65. Местообитание обыкновенной слепушонки. Видны выбросы почвы из хо-
дов. Джамбулский район Алма-Атинской области. Фото А. К. Толебаева
в полынно-ковыльной полупустыне, занимающей предгорья Джунгар-
ского Алатау, огромные поселения слепушонки оказались нежилыми
(А. А. Слудский).
Грызуны в массе гибнут от затопления их нор снеговой водой.
Например, весной 1941 г. много их погибло, когда в северной половине
Казахстана талой водой было залито 50—75% равнин. Ранней весной
зверьки, намокнув, быстро перестают двигаться и холодеют. Если ох-
лаждение было недолгим, они, обсушившись и обогревшись, вновь ста-
новятся активными (А. А. Слудский).
Паразиты и вызываемые ими заболевания. Из
иксодовых клещей в Западном Казахстане на слепушонке паразитиру-
ют Pihipicephalus schulzei (Гайский, 1931), в Целиноградской области
Ixodes crenulatus, Dermacentor margtnatus (Ушакова, 1962), в горных
районах Алма-Атинской области — Ixodes crenulatus (Кошечкина,
1950) и lx. persulcatus, Haemaphysalis punctata, Н. concinna (Галузо,
1950), в Южном Казахстане — Hyalomma anatolicum (Дубинин, 1949).
Гамазовые клещи в Бетпак-Дале у нее представлены Parasitidae sp.,
Eulaelaps cricetuli и Haemolaelaps ellobii (последние найдены и во мно-
гих юго-восточных районах Казахстана), в Южном Казахстане — Hir-
205
stionyssus ellobii (Бибикова, 1956), в окрестностях Алма-Аты — Cosmo-
laelaps gurabensis, Hypoaspis aculeifer, Calvolia elisabethae, виды рода
Hirstionyssus (Брегетова, 1956; Безукладникова, 1958). Из блох в За-
падном Казахстане на ней найдены Ctenophthalmus pollex, С. brevia-
tus, Xenopsylla magdalinae, Neopsylla setosa, Ceratophyllus tesquorum,
Mesopsylla hebes, Pulex irriians (Гайский, 1931; Иофф, 1935 и др.), в
Целиноградской области — Amphipsylla dumalis (Микулин, 1958), в
Алма-Атинской области — A. dumalis, X. magdalinae, Ctenophthalmus
dux, Neopsylla teratura, Ceratophyllus sciurorum, Ceratophyllus fidus,
N. teratura (Федина, 1948; Безукладникова, 1958). Вши Polyplax ellobii
собраны co слепушонок в окрестностях г. Алма-Аты (Безукладникова,
1958).
В предгорьях и высокогорье Алма-Атинской области на слепушон-
ке найдены: блохи — 3, гамазовые клещи —1 и вши —1 вид. На одной
особи насчитывалось до 36 блох, 463 гамазовых клеща и 255 вшей. Жи-
вотные заражаются преимущественно клещами и вшами. В предгорьях
летом индекс обилия блох был равен 0,3, гамазовых клещей — 8,3,
вшей — 16,0, тогда как в альпийском поясе — соответственно 1,7, 72,0
и 74,0. Видно ,что животные в высокогорье заражены эктопаразитами
летом гораздо сильнее, чем в предгорьях (Г. И. Орлов).
Гельминты: Trichocephalus sp. и Capillaria hepatica отмечены в
Алма-Атинской области (Агапова, 1953), Hydatigera hrepkogorski (lar-
vae), Trichocephalus muris и Syphacia obvelata — в юго-восточном Ка-
захстане (Шайкенов, 1969) и Hydatigera taeniaeformis (larvae)— в Юж-
ном и Юго-Восточном Казахстане (Раков, 1954). Кокцидии Eimeria vol-
gensis, Е. beckeri и Е. ellobii встречены у нее в Западном Казахстане
(Сванбаев, 1956).
Болезни, вызываемые паразитами, у грызуна неизвестны.
Враги. У слепушонки относительно много врагов. Ее остатки
отмечались в желудках большинства хищных зверей и птиц, поедаю-
щих животные корма. В связи с подземным образом жизни слепушон-
ка добывается врагами случайно, в основном при появлении на по-
верхности, где она совершенно беспомощна, но это наблюдается
относительно редко. В своих убежищах она бывает доступна только
ласкам и змеям, когда открывает свои ходы. Хищники, как правило,
даже не делают попыток разрыть ее норы.
Конкуренты. В связи с особенностями поведения контакт сле-
пушонки с другими животными очень слаб, и вытеснять ее имеют воз-
можность лишь грызуны с подземным образом жизни. Однако в Запад-
ном Казахстане она уживается совместно с гигантским слепышом, а в
Тарбагатае часто встречается в поселениях цокора, что становится воз-
можным, по-видимому, вследствие резкого отличия в диаметрах их хо-
дов, позволяющего животным избежать прямых столкновений. Пище-
выми конкурентами для нее могут быть практически все травоядные,
в особенности грызуны, потребляющие подземные части растений —
гигантский слепыш, суслики, тушканчики и др.
Возможные конкуренты слепушонки в предгорьях Заилийского
Алатау — обыкновенная полевка, серый хомячок, домовая, лесная и
полевая мыши (пересечение ходов), живущие на территории, занятой
поселениями описываемого грызуна, или вблизи нее. В высокогорье,
особенно в субальпийском поясе, наиболее вероятным конкурентом
слепушонки может быть узкочерепная полевка, являющаяся эврито-
пом. Она использует необитаемые норы слепушонки для жилья и дела-
ет в ее выбросах ямки, в которых найдены остатки корма. Нередко в
верхних поясах гор конкурентов среди грызунов у слепушонки нет во-
206
обще, например, в альпийском поясе на низкотравных лугах. Таким об-
разом, с поднятием в горы число вероятных конкурентов слепушонки
сокращается до нуля (Г. И. Орлов).
Изменение численности и факторы, его вызываю-
щие. Об изменении численности слепушонки имеются лишь указания
Н. В. Ракова (1954), что в Южном Казахстане максимальная плотность
ее населения, выведенная по разнице в количестве выливавшихся во-
дой зверьков с одинаковой по размерам площади каучуконосов, отме-
чалась в 1936, 1937, 1947—1949 гг. В периоды между этими пиками
численность слепушонки снижалась в 15—20 раз. Причин, вызываю-
щих ее изменения, этот автор не приводит. Однако на примере распре-
деления зверьков в Алакольской котловине автор указывает на боль-
шую зависимость плотности их населения от мощности снежного
покрова. Как и для большинства других грызунов, условия зимовки
имеют значительное влияние на численность слепушонки, особенно в
северных частях ареала. По нашим наблюдениям, у ст. Басага в Ка-
захском нагорье плотность ее населения после малоснежных и мо-
розных зим 1959/60 и 1972/73 гг. сокращалась не менее чем в
10 раз.
Очень мало ее встречалось по всему Центральному Казахстану и
в 1969 г., несомненно, из-за чрезвычайно холодной зимы 1968/69 г.
Особенно сильно понижается численность слепушонки в годы глубоко-
го промерзания влажных почв или когда значительные оттепели чере-
дуются с морозами, что отмечалось в Зайсанской котловине зимой
1967/68 г. В то же время многоснежье бывает губительным для нее
весной, так как при бурном таянии снега заливаются громадные рав-
нинные территории и зверьки на них почти полностью исчезают. На-
пример, почти 50% равнин Северного Казахстана было залито снеговой
водой весной 1941 г., и большинство зверьков погибло (А.А. Слудский).
Вероятно, ввиду этого они чаще бывают более обильны в местах с пере-
сеченным рельефом.
Гибель слепушонки от эпизоотий неизвестна, но в связи с изоли-
рованностью ее семейных поселений она не может быть велика. Види-
мо, несущественна ее смертность и от хищников, так как она большую
часть жизни проводит под землей, где бывает недоступна для многих
врагов.
Пр актическое значение. Во многих районах Казахстана
слепушонка наносит существенный вред сельскому хозяйству. Она
повреждает корни бахчевых и зерновых культур, хлопчатника, подгры-
зает лук, редис, картофель, свеклу, морковь, капусту, помидоры, тур-
непс и др. Значительный вред причиняет и посевам многолетних трав
(Раков, 1954). Однако среди больших массивов постоянно распахивае-
мых или орошаемых земель слепушонка не живет и способна прони-
кать лишь на их окраины, прилегающие к целинным участкам. Значи-
тельный вред она наносит хорошо заселяемым ею посевам многолет-
них трав (Раков, 1954; Афанасьев, 1959). Особенно часто грызун
повреждает корни садовых деревьев, многие из которых впоследствии
сохнут и погибают (Раков, 1954). Поселяясь в дамбах и валах арыков,
зверек, прокладывая ходы, способствует разрушению этих ирригацион-
ных сооружений. Она вредит также в земляных погребах и овощехра-
нилищах, грызя корнеплоды и засыпая их грунтом.
Наряду с отрицательным значением этот землерой играет и неко-
торую положительную роль в почвообразовательных процессах, изме-
няя механические и физические свойства почв, обогащая их азотом,
гумусом, а также улучшая их аэрацию (Кашкаров, 1932; Угрюмый,
207
1934), что иногда благоприятствует развитию растений (Зарудный,
1896; Кашкаров, 1932).
Но не всегда слепушонка приносит пользу для биоценозов, так как
своей роющей деятельностью может способствовать обогащению верх-
него слоя почвы малорастворимыми и вредными для растений солями
(Андрушко, 1939). Ввиду этого травостой бывает изрежен не только за
счет непосредственного физического влияния (выедания и заваливания
растений, а также в результате подгрызания корневой системы), но и
вследствие неблагоприятных химических изменений почв. Наряду с
этим выбросы земли, сделанные слепушонкой, затрудняют работу
сеноуборочных машин и не позволяют скашивать траву на нужном
уровне от поверхности земли.
Таким образом, в целом, особенно в сельскохозяйственных райо-
нах, слепушонка играет больше отрицательную, чем положительную
роль.
В 30—40-х годах шкурки слепушонки, красивые, бархатистые,
хотя и мелкие, заготавливали как малоценную пушнину. Их выделы-
вали, наклеивали на коленкор, и в таком виде они шли на отделку
женской и детской одежды. С 60-х годов заготовку шкурок зверька
прекратили (А. А. Слудский).
Способы истребления слепушонки недостаточно разработаны,
трудоемки и малоэффективны. Н. В. Раков (1954) предлагает отлавли-
вать зверьков специальными кротоловками и вести борьбу с ними при
помощи отравленных приманок — измельченных овощей, а также
клевера и люцерны, протравленных арсенитом кальция или фосфидом
цинка, из расчета 60—7 0 г на 1 кг приманки. Последняя раскладыва-
ется во вскрытых ходах.
Среди химических способов борьбы со слепушонкой наибольшую
эффективность приносит газовый метод с применением бромистого ме-
тила (Сластенина, 1963), что впервые показал В. Э. Крейцберг (1954),
разработавший конструкцию прибора для введения газа в нору этого
зверька. На твердых почвах одним из дешевых и эффективных спосо-
бов борьбы со слепушонкой могут служить поливы (Сластенина, 1963).
Бактериальный метод тоже эффективен в борьбе с этим грызуном
(Сластенина, 1963).
Род КАМЕННЫЕ, или АЗИАТСКИЕ, ГОРНЫЕ ПОЛЕВКИ —
ALTICOLA Blanford, 1881
Представители рода каменных полевок средней величины (для
полевок), длина тела (с головой) от 110 до 140 мм. Хвост у них менее
половины длины тела — 15—40 мм. Ушные раковины относительно
крупные. Глаза средних размеров. Третий палец на передних и задних
конечностях наиболее развит, когти острые, умеренной длины, так как
зверьки, живя в щелях скал, норы почти не роют; подошва у них
поросла волосами в задней части, а у зверьков отдельных видов — и
между мозолями; волос на стопах направлен вершинами назад. Зубы
без корней, со слабым отложением или полным отсутствием цемента
во входящих углах. Они растут в течение всей жизни животного.
Окраска волосяного покрова верха тела сероватых или слегка
буроватых тонов. Нижняя часть тела сливочно-белая. Хорошо опушен-
ный хвост белый или серовато-белый, более темный сверху. У некото-
рых видов он опушен слабо. В возбужденном состоянии зверьки подни-
мают его вверх под углом до 45°, и обычно он служит сигналом опас-
ности. Стопы белые или серовато-белые. Зимний волосяной покров
:208
длиннее и светлее летнего. У некоторых форм полевок он зимой пол-
ностью белеет.
Зверьки имеют 8 сосков. Приспособления к обитанию в камнях и
щелях: длинные вибриссы, у некоторых видов грызунов сильно упло-
щенный череп (плоскочерепная полевка), сильная смещенность глаз
кверху (плоскочерепная), укороченность тазовых и бедренных костей,
большая гибкость ребер, что позволяет зверькам сильно уплощать
грудную клетку, протискиваясь в узкие щели; светлоокрашенный,
часто белый, хвост служит средством сигнализации. Передвигаются
зверьки обычно прыжками по 30—40 см, легко бегают по почти вер-
тикальным скалам.
Живут в щелях среди камней, защищая себя от хищников и вет-
ра, а запасы корма — от пищух и непогоды; щели заделывают «заго-
родками», или «стенками», в которых оставляют лишь небольшие
отверстия; строят их из мелких камешков, которые скрепляют собст-
венными экскрементами и особенно мочой, быстро твердеющими на
воздухе. Полевки большинства видов делают на зиму запасы корма,
высушивая на солнце стебли трав, листья, веточки, которые в виде сена
прячут в щели камней. Едят также мхи и лишайники.
Для этих полевок характерна круглосуточная активность, но не-
которые формы более деятельны в сумерки и ночью. Живут семьями,
не образуя настоящих колоний. В году у полевок 1—3 помета с 5—11,
в среднем 5—8 детенышами.
Род Каменных полевок состоит из 5 видов (Walker, 1975; Соко-
лов, 1977). Но первый включает в их число A. bhatnagari, а второй —
гобиалтайскую полевку (A. barakshin), найденную в горах МНР, а ь
СССР — на юго-западе Тувинской АССР. Судя по последним сводкам,
в СССР встречается 4 вида каменных полевок — A. macrotis, A. roylei,
A. strelzovi и A. barakshin. Зверьки первых 3 видов живут и в Казах-
стане. Полевка пятого вида — A. stolizkanus, образующая 5 форм,
населяет Кашмир, Гималаи, где найдена на горе Эверест, Тибет, и пред-
положительно провинцию Ганьсу в КНР. И. М. Громов и др. (196-3) в
этом роду насчитывают около 20 видов, что в связи с последними
исследованиями сомнительно.
Каменных полевок по особенностям морфологии делят на 3 под-
рода — Alticola, Aschizomys и Platycranius. На территории Казахстана
встречаются представители всех 3 подродов. Типичным видом рода
считают A. stolizkanus.
Ископаемые остатки каменных полевок известны с плейстоцена
(Северный Китай). Родственные отношения неясны; через представи-
телей подрода Aschizomys могут быть сближены с лесными полевками.
Каменные полевки обычно заселяют горы и мелкосопочник, обя-
зательно с выходами скал (камней), в Средней, Центральной и Северо-
Восточной Азии, встречаются в Афганистане, Кашмире, Непале (Гима-
лаи), в Индии к югу до Кумаона, Тибета, Сибири, Монголии, Южном
и Центральном Казахстане, в Синьцзян-Уйгурском национальном
округе и предположительно в провинции Ганьсу в КНР. В СССР эти
полевки распространены от Чукотки на востоке, через Забайкалье,
Саяны, Тувинскую АССР, Алтай до Тянь-Шаня, Казахского нагорья и
Памиро-Алая на западе и юго-западе. В Европе в каменистых биото-
пах в горах каменную полевку заменила снежная (Microtus nivalis),
которая ведет сходный с ними образ жизни, кстати, она, как и эти
полевки, имеет очень светлоокрашенный, почти белый, хвост. Описы-
ваемые полевки обитают в осыпях от морского побережья (Чукотка)
до 5700 м над ур. м. (Эверест), а также в горной тундре с выходами
камней, но в основном это жители гор и мелкосопочника.
14-8
209
Сельскому хозяйству почти не вредят. Некоторые полевки извест-
ны в качестве природных носителей возбудителей особо опасных
инфекций, например чумы (в Монголии).
Полевки —• корм для некоторых ценных пушных зверей (соболь,
каменная куница, горностай и др.). Их «загородка» — один из основ-
ных источников получения народного лечебного средства — «мумие».
Таблица для определения видов каменных полевок,
встречающихся в Казахстане
1(2). Хвост, как правило, двухцветный (темный сверху, светлый снизу), относитель-
но короткий, длина его обычно не превышает трети длины тела. Передний
входящий наружный угол последнего коренного зуба верхней челюсти (М3) поч-
ти равен или немного меньше второго входящего угла . . .
. . . . . . Большеухая полевка — Alticola macrotis Radde
2(1). Хвост одноцветный, светлый или чуть темнее сверху. Длина его превышает
треть длины тела. Передний выходящий наружный угол последнего верхнего
коренного зуба (М3) значительно меньше второго ..... 3
3(4). Череп относительно высокий, и на уровне переднего края затылочного отвер-
стия высота его составляет более 60% ширины мозговой коробки, а высота его
впереди переднего коренного зуба (М1) меньше наибольшей скуловой ширины
не более чем в 2,0—2,5 раза ..........
. . . . . . . Серебристая полевка — Alticola roylei Gray
4(3). Череп значительно уплощен. Высота мозговой коробки на уровне переднего
края затылочного отверстия менее 60% ее наибольшей ширины, а высота чере-
па впереди переднего коренного зуба (М1), по крайней мере, втрое меньше наи-
большей скуловой ширины ..........
. . . . Плоскочерепная полевка — Alticola strelzovi Kastschenkc
Болыпеухая полевка — Alticola (Aschizomys) macrotis Radde, 1862
Синонимы: Alticola vinogradovi, Alticola altaica.
Казахское название: алтай токалтиси (книжное).
Русское (книжное) название: алтайская высокогорная полевк а„
сибирская высокогорная полевка.
Заметки по систематике. До последнего времени систе-
матическое положение большеухих полевок, обитающих на Алтае,
было разработано недостаточно. А. П. Разоренова (1933) описала эту
полевку как новый вид Alticola vinogradovi по 5 экз., собранным в
высокогорье на Теректинском и Ивановском хребтах. Несколько позд-
нее вышла работа Б. С. Виноградова (1933), в которой этот же зверек
описан под названием Alticola altaica. Основными признаками, отли-
чающими эту полевку от остальных представителей рода Alticola, эти
исследователи считают двухцветный хвост и усложненное строение
третьего верхнего моляра (М3). Этими же признаками, по данным более
поздних исследований (Виноградов, Аргиропуло, 1941; Бобринский и
др., 1944; Огнев, 1930), алтайская большеухая полевка отличается и
от восточных форм рода Alticola.
Детально исследовав возрастные особенности строения коренных
зубов этой полевки, Н. В. Тупикова и А. П. Шведов (1961) установили,
что указанные признаки не могут быть диагностическими для выделе-
ния нового вида. По их мнению, Alticola vinogradovi — это Alticola
macrotis. И. М. Громов и др. (1963), проведя систематическую ревизию
рода Alticola, подтверждают мнение Н. В. Тупиковой и А. Н. Шведова
и обитающую на Алтае высокогорную полевку считают географиче-
ской формой большеухой полевки. Следовательно, в Казахстане обита-
ют зверьки только одной географической формы — алтайская больше-
ухая полевка А. ха. vinogradovi Rasorenova, 1933. В то же время из
пределов СССР и МНР к настоящему времени описано около 6 форм
большеухой полевки. До недавнего времени некоторых из них считали
210
самостоятельными видами, например А. т. macrotis, А. т. vinogrado-
vi, А. т, lemminus. J. R. Ellerman и Т. S. Morrison-Scott (1951)
неправильно отнесли Alticola altaica и A. vinogradovi к подвидам
Alticola roylei.
Описание зверька. Полевка, обитающая в Казахстане,
имеет темно-серую с выраженным бурым налетом окраску верха тела,
светлее окрашенные бока, цвет которых постепенно переходит в серо-
беловатый на брюшной области. Хвост может быть одноцветным белым,
Рис. 66. Болыпеухая полевка. Октябрь 1976 г. Ивановский хребет. Южный Алтай.
Фото Г. И. Орлова
слабо или резко двухцветным: сверху темно-бурым, снизу — светлым
у особей одного пола, возраста и обитающих на одной территории. Но
у большинства зверьков (70% из 60 экз.) он резко двухцветный. Воло-
сяной покров довольно густой, мягкий и высокий. Его высота у взрос-
лых особей в задней части спины 12,0—16,3 (13,2) мм. Хвост густо
опушен длинными волосами с кисточкой на конце. Лапки покрыты
коротким белесым волосом, включая задние части подошв. Глаза и
наружное ухо сравнительно крупные, хотя последнее слабо выступает
из окружающей шерсти. Хорошо развиты вибриссы (рис. 66).
Достоверных отличий в размерах тела и черепа у зверьков раз-
ного пола не наблюдается (табл. 54). У полевок с Ивановского
хребта переднее эмалевое пространство М3 было замкнуто лишь у 35 %
(57 экз.) зверьков. У большинства же оно имело узкое сообщение со
вторым, а широкое было единично. На М3 с внешней стороны первый
входящий угол у большинства зверьков (73%) заметно уступал по
глубине второму, а у остальных 27 % был равен второму. Всевозмож-
ные модификации двух указанных признаков М3 встречались у зверь-
ков одних и тех же возрастов.
Череп большеухой полевки изображен на рисунке 67.
211
Линька. У взрослых и полувзрослых полевок, добытых в сен-
тябре на Ивановском хребте, прослеживается определенная последова-
тельность смены волосяного покрова. Зона линьки с нижней стороны
тела и лап переходит на бока, затем на заднюю область спины и пере-
двигается вдоль нее вперед, заканчиваясь на верхней части головы.
Таблица 54
Вес (г), размеры тела и черепа (мм) полувзрослых и взрослых особей алтайской
большеухой полевки, добытых на Ивановском хребте в сентябре — октябре 1976 г.
Вес и промеры Пол п М + ш От—до Р V
Вес тела Самцы 13 29,3±1,12 24,6-38,0 3,8 13,8
Самки 16 30,4±1,71 23,7-39,2 5,6 22,6
Длина тела Самцы 13 102,7 + 1,99 97,1—115,4 1,9 7,0
Самки 16 102,2 + 1,94 93,2-111,0 1,9 7,6
хвоста Самцы 13 37,5 + 1,16 34,2-45,5 3,1 11,1
Самки 16 36,6±0,89 32,1—41,0 2,4 9,7
задней ступни Самцы 13 18,5±0,13 17,6-19,4 0,7 2,5
Самки 16 18,3±0,13 17,6-19,5 0,7 2,8
Высота уха Самцы 13 13,7±0,31 12,4-15,5 2,2 8,1
Самки 16 13,9±0,15 12,6-14,7 1,1 4,2
Общая длина черепа Самцы 12 26,4 + 0,19 25,7-28,2 0,7 2,5
Самки 13 23,6±0,33 25,0-28,0 1,2 4,4
Кондилобазальная дли- Самцы 12 25,1±0,19 23,6-26,5 0,8 2,6
на черепа Самки 13 25,4±0,25 23,6-26,6 1,0 3,6
Скуловая ширина Самцы 11 14,3 + 0,32 13,5-15,3 2,2 7,3
Самки 12 14,3 + 0,19 13,5-15,3 1,3 4,6
Межглазничная ширина Самцы 12 4,1±0,06 4,0-4,3 1,4 4,8
Самки 15 4,0±0,03 3,7-4,2 0,8 3,2
Высота черепа Самцы 12 10,0±0,09 9,6-10,5 0,9 3,2
Самки 11 10,0±0,04 9,6-10,2 0,3 1,3
Длина верхнего ряда зу- Самцы 13 6,2±0,05 5,6-6,4 0,9 3,1
бов Самки 16 6,2 + 0,06 5,8-6,6 1,0 4,2
Старый волос в целом остается в процессе всего роста нового, и плеши-
ны отсутствуют. Во второй декаде сентября большинство взрослых и
полувзрослых зверьков (60%) обоих полов перелиняло примерно
наполовину, часть особей (21%) в это время уже заканчивала линьку,
а остальные (19%) лишь начинали ее. Таким образом, последний пред-
снежный месяц характеризуется еще значительной линькой многих
зверьков с явно выраженной тенденцией к ее окончанию.
Полевые признаки. От серебристой полевки (А. roylei),
обитающей в Казахстане, этот зверек отличается наличием резко вы-
раженных бурых тонов в окраске верха тела и двухцветной окраской
хвоста. В основных размерах черепа между ними нет существенных
отличий. По сравнению с плоскочерепной полевкой большеухая оби-
тает в местах с относительно более высоким уровнем влажности.
Ареал и факторы, его определяющие. Огромный
ареал большеухой полевки расположен от побережья Чукотки и низовь-
ев р. Лены на востоке, по Становому и Яблоновому хребтам, горам
южной Якутии, Прибайкалью, Забайкалью и Амурской области до
212
Саян и Алтая на западе. В пределах ареала полевка мозаично распре-
делена в верхних поясах гор, занимая россыпи камней в тундре, на
субальпийских и альпийских лугах.
Распространение и численность в Казахстане.
В нашей республике описываемая полевка обитает только на Алтае
(рис. 68), где известна пока с Ивановского хребта (Разоренова, 1933;
Виноградов, 1933; наши сбо-
ры). Полевка подвида А. т. vi-
nogradovi найдена также на
близлежащих к хр. Ивановско-
му Коргонском, Теректинском
и Курчинском хребтах (Тупи-
кова, Шведов, 1961). Числен-
ность этой полевки может быть
очень высокой. Так, на север-
ном склоне Ивановского хреб-
та в сентябре 1976 г. ловилось
33—40 особей на 100 ловушко-
суток.
В мае 1977 г. численность
Рис. 67. Череп большеухой полевки с Терек-
тинского хребта. Алтай (по Огневу, 1950)
зверьков на высоте 1900—2000 м была заметно ниже, чем осенью
1976 г., и составляла в среднем 12% попаданий на 100 ловушко-суток.
Рис. 68. Распространение полевок: 1 — большеухой; 2 — серебристой; 3 — плоско-
черепной
Питание и способы утоления жажды. Описывае-
мая полевка преимущественно зеленояд. В мае — июне 1977 г. в же-
лудках зверьков (40 особей) преобладали зеленые корма. Кроме того,
в мае у 17 зверьков, а в июне у 24 зверьков в желудках кроме зелени
имелась примесь семян. В июне же в питании зелень часто встречалась
в сочетании с цветками — 33%. Охотно поедаются цветки массовых
в альпийском разнотравье растений — Hedysarum neglectum и Dryas
oxyodonta. В мае и июне 1977 г. упитанность зверьков была незначи-
тельной, но в июне немного больше, чем в мае. Вместе с тем осенью в
213
районе верхней границы леса большую роль в ее питании играют яго-
ды (табл. 55). Особенно часто зверьки поедали ягоды черники (Vactini-
um sp.) и жимолости (Lonicera hispida). К кормовым растениям полев-
ки относятся также Hedysarum alpinum, Macropodium nivale, Dry as
oxyodonta, лишайники Cladonia и др. Остатки насекомых найдены в
Таблица 55
Питание алтайской большеухой полевки на Ивановском хребте
в сентябре 1976 г., %
Место отлова Число исследо- ванных желуд- ков Содержимое желудков
Только зелень или ее преобла- дание Только ягоды или их преобла- дание Только семена или их преобла- дание Смесь зе- лени, ягод и семян в соотноше- нии 1:1
Верхняя граница леса 34 38 33 0 29
Горная тундра 18 72 0 11 17
желудках грызунов лишь однажды. Использование лишайников по-
зволяет этой полевке существовать в высокогорных тундрах, где они
составляют основную массу растительного покрова (Тупикова, Шведов,
1961).
В неволе зверьки охотно ели побеги одуванчика и клевера, карто-
фель и хлеб. Явно предпочитали сочный корм сухому, пили воду и
ели снег.
Запасов корма в виде стожков мы не встречали, и если они есть,
то, видимо, глубоко запрятаны под камнями. Н. В. Тупикова и
А. П. Шведов (1961) в Горном Алтае находили стожки этого грызуна
объемом с горсть. Полевки охотно используют многочисленные запасы
алтайской пищухи (Ochotona alpina), возле которых часто ловятся. Для
полевки выгодно сожительство с пищухой.
У зверьков в сентябре при благоприятных кормовых условиях не
наблюдалось значительных жировых отложений. Так, вес жира на
мышцах конечностей составлял всего 0,08—0,5 % веса тела.
Суточный образ жизни по сезонам. Поведе-
ние. В начале сентября полевки активны в течение всего светлого
времени суток, а возможно, и ночью. Днем, в 13—15 ч, они ловятся
даже при моросящем дожде или сильном холодном ветре в 4—5 бал-
лов. С установлением снежного покрова зверьки делают в нем отдуши-
ны, возле которых можно встретить их следы, помет и желтые пятна
мочи. На протяжении большей части года — примерно с конца сентяб-
ря до середины мая — в местообитаниях полевки на северном склоне
Ивановского хребта лежит глубокий снег высотой 1—3 м, и животные,
по-видимому, ведут активную подснежную жизнь. На это указывает и
отсутствие у них больших жировых запасов. При содержании грызу-
нов в садке выяснилось, что зверьки активны круглосуточно, очень
энергичны и прожорливы. Быстро бегают, легко прыгают в длину и в
высоту на 20—30 см. Кусочки картофеля поедают, усевшись на зад-
нюю часть тела и держа на весу обеими лапками.
В момент опасности зверьки обычно мгновенно скрываются в
гнезде, где уже не реагируют на окружающий шум, а иногда замирают
на несколько секунд перед тем, как удрать. Легко приручаются.
Размножение. Размножение этой полевки на Алтае начина-
ется не позднее конца мая (Тупикова, Шведов, 1961), а заканчивается
в первой половине сентября. Все пойманные во второй декаде сентября
214
самки со следами размножения (Ивановский белок) уже кончили
кормить. Из 9 таких самок 8 было взрослых со следами 2 генераций и
полувзрослая (вес тела 25,1 г) с плацентарными пятнами от одного
помета. Яловых взрослых самок не встречено, зато большинство полу-
взрослых самок (96 %) не участвовало в размножении.
В мае — июне 1977 г. исследовано 15 перезимовавших самок
(Ивановский хребет, 1800—2000 м). Все они участвовали в размноже-
нии. В первой декаде мая пойманные самки были в состоянии течки,
в третьей декаде — в состоянии метаэструса, а в начале июня встрече-
ны первые беременные. Среди последних пойманы самки на разных
стадиях беременности и в то же время с хорошо выраженным состоя-
нием течки. В середине июня добыты кормящие самки, а в третьей
декаде — самки, беременные вторично, и в ловушки стали попадаться
молодые зверьки первого помета весом 9—10 г.
Размеры семенников перезимовавших самцов в мае — июне дости-
гали 12,7X8,5 мм. Среднее число детенышей в выводке (июнь), судя по
количеству эмбрионов, равно 6,2, с колебаниями от 5 до 7 (исследовано
5 самок) и по плацентарным пятнам — 5,7, с амплитудой от 5 до 6
(8 самок).
Максимальное количество плацентарных пятен у одного зверька —
14 (5 + 9) от 2 пометов. Средняя величина выводка по плацентарным
пятнам в первом помете — 3,7 (от 2 до 7; это число, по-видимому, за-
нижено), а во втором — 5,6 (от 3 до 9). Н. В. Тупикова и А. П. Шведов
(1961) отмечали наличие у этой полевки до 3 выводков за сезон, а в
помете — 4—7, в среднем 6 детенышей.
Половая активность самцов в первой половине сентября, по-види-
мому, была низкой. У взрослых зверьков семенники представляли
собой сильно впалые дряблые синеватые мешочки, а у полувзрослых
они были слегка опавшие, без синеватости.
В мае 1977 г. самцов в уловах было больше, чем самок — 61% (из
18 экз.), а в июне соотношение полов среди взрослых особей стало 1:1
(20 экз.). В мае популяция представлена лишь перезимовавшими осо-
бями, а в июне появляются молодые. Осенью в отловах самки несколь-
ко преобладали над самцами: 56 и 44% (59 экз.). В это время соотно-
шение возрастных групп* было таким: 19% — молодые, 56% — полу-
взрослые и 25 % — взрослые зверьки.
Места обитания. Обследованные поселения зверьков на
северном склоне Ивановского белка расположены на высоте 2250—
2500 м, от верхней границы леса до горной дриадово-лишайниковой
тундры. Местообитания полевки — очень разнообразные и занимают
крупнокаменистые россыпи (рис. 69). Они обычно вытянуты в направ-
лении сверху вниз по крутому склону, чередуются с полосами щебе-
нистого горного чернозема. В этих полосах сосредоточена основная
масса растений, довольно разнообразная на верхней границе леса.
Полевки встречены и по россыпям в парковом лиственничном ле-
су на высоте 1500 м и выше леса — на высоте 2000—2100 м в альпий-
ском поясе. В субальпийском поясе из растений доминируют Bergenia
crassifolia. Hedysarum alpinum, Solidago virgo-aurea, Vaccinium sp.,
Festuca kryloviana и др. Обычны кусты можжевельника Juniperus sibi-
rica, жимолости Lonicera hispida. В россыпях рассеяно много мхов и
лишайников. Выше по склону россыпи соприкасаются с полосами ще-
бенистой тундры, где преобладают дриада Dryas oxyodonta, термопсис
Thermopsis alpina, разнообразные лишайники Cladonia. Климат место-
* Возраст определялся по методике, предложенной Н. В. Тупиковой и А. П.
Шведовым (1961).
216
обитаний характеризуется относительно высокой влажностью, постоян-
но дующими обычно сверху вниз ветрами, низкими ночными и зимни-
ми температурами, высоким снежным покровом. Совместно с больше-
ухой полевкой обитает алтайская пищуха Ochotona alpina, а на верх-
ней границе леса — еще и красная полевка.
Паразиты. На большеухой полевке с Ивановского хребта
паразитируют блохи, гамазовые клещи и вши. На 1 особи насчитыва-
Рис. 69. Местообитание большеухой полевки. Верхняя граница леса. Сентябрь 1976 г..
Ивановский хребет. Южный Алтай. Фото Г. И. Орлова
лось до 12 блох, 45 клещей и 33 вшей. Животные заражаются преиму-
щественно клещами. Индекс обилия блох был равен 4,7, гамазовых
клещей — 11,3, вшей — 7,1. На зверьках встречены гамазовые клещи
Laelaps clethrionomydis, Haemogamasus nidi, Hg. zachvatkini, Hg. am-
bulans, Hirstionyssus gudauricus, Myonyssus montanus, блохи Cerato-
phylluspenicilliger, C. rectangulatus, Rhadinopsylla altaica, Amphipsyl-
la sibirica, вши рода Hoplopleura. В брюшной полости найдены личин-
ки Tetratirotaenia polyacantha, Mesocestoides lineatus, в тонком киптеч.
нике — Catenotaenia sp., Rodentolepis sp., Heligmosomum costellatum,.
в слепой кишке — Aspiculuris sp., Syphacia arvicolae *.
Сведений о болезнях, врагах и конкурентах этой полевки в Казах-
стане нет.
Практическое значение зверьков ввиду спорадичности
распространения ничтожно.
* Гамазовые клещи определены В. Н. Сенотрусовой, блохи — Н. Т. Куницкой.,
— Н. А. Безукладниковой, гельминты — В. С. Плещевым.
216
Серебристая полевка — Alticola (Alticola) roylei Gray, 1842
Синонимы: Alticola argentata, Adticola worthingtoni. Alticola argentatus, Micro-
tus argurus, Alticola gracilis.
Казахское название: ши и токалтиси (книжное).
Книжное название: горная серебристая полевка.
Заметки по систематике. Описано около 15 форм, из ко-
торых 6 для фауны СССР и 2 для Казахстана. Указанные формы
описаны на основании различий в окраске и некоторых особенностей
строения заднего коренного зуба. Строение последнего коренного зуба
также варьирует в пределах локальных популяций и не может слу-
жить надежным признаком для выделения географических форм. Ука-
занное непостоянство признаков строения зубов отмечено С. И. Огне-
вым (1950).
А. В. Афанасьев (1960) считает, что описанная им и Б. С. Бажано-
вым географическая форма из Саура — А. г. saurica Afanasiev et
Bazhanov, 1948 — синоним A. r. leucurus, широко распространенной в
горах Тянь-Шаня и на соседних хребтах. Полевки популяции в Сауре
отличаются большой индивидуальной изменчивостью строения задне-
го коренного зуба, «пятка» которого у отдельных особей сильно вытя-
нута. Но здесь же встречаются полевки с зубами, не отличающимися
от таковых у зверьков с Тянь-Шаня. Таким образом, для Казахстана
реальной следует считать только одну географическую форму — тянь-
шаньскую серебристую полевку — А. г. leucurus Severtzov, 1873. Она
отличается от типичной формы более темной окраской с преобладани-
ем буровато-серых тонов. Хвост короче и с более заметной двухцвет-
ностью.
Описание зверька. Полевка средних размеров, с длинными
губными вибриссами. Длина тела этих грызунов с разных хребтов
отличается незначительно, однако разница в весе их более заметна на
разных высотах (табл. 56). В альпийском поясе Заилийского Алатау и,
видимо, в других хребтах эти полевки мельче. Хвост у зверьков, оби-
тающих в нижних поясах, заметно длиннее, чем у живущих в альпий-
ском поясе (рис. 70).
Окраска верхней части тела светло-серая, с охристым оттенком
различной интенсивности. У некоторых особей (особенно взрослых)
охристо-буроватый оттенок выражен более сильно. Молодые и только
что перелинявшие особи почти не имеют указанного оттенка. Низ тела
светло-серый, до белого. Хвост белый, слегка темнеющий сверху.
Череп имеет относительно округлую форму, прогиб межглазнич-
ной части выражен относительно слабо (рис. 71). Передняя петля зад-
него верхнего коренного зуба (М3) не замкнута и соединяется широким
переходом с передним наружным треугольником. «Пятка» этого зуба
или округлая, или вытянута в продольном направлении.
Линька. Молодые зверьки, меняющие ювенильный наряд на
полувзрослый, начинают линять при достижении ими веса 18—20 г
независимо от пола. У особей весом до 18 г мездра совершенно чистая,
у зверьков, достигших большего веса, начинается слабое потемнение
ее на боках. Появившиеся пятна постепенно чернеют и переходят на
спину, огузок и брюшко. Затем линяют ноги и в последнюю очередь—
голова. Ювенильная линька очень растянута. Зверьки начинают ли-
нять, имея вес 18—20 г, и заканчивают линьку при весе 26—27 г.
Обычно это протекает с конца июня по сентябрь, когда линяют после-
довательно зверьки разных выводков. Полевки последнего помета
носят наряд полувзрослых самый короткий срок, хотя, видимо, процесс
217
•смены ювенильного наряда на полувзрослый у них проходит более ин-
тенсивно, чем у зверьков первых пометов.
Осенняя линька сеголеток начинается в конце сентября и продол-
жается до конца октября, когда меняется короткий волосяной покров
полувзрослых на более длинный и пышный зимний. Эта линька проте-
Таблица 56
Вес (г), размеры (мм) тела и черепа серебристых полевок из разных районов
Казахстана
Вес и промеры Самцы Самки
п От—до [ М п От—до I М
Таласский Алатау, 2000 м над ур. м.
Вес 21 28-41 31,2 18 27,5-38 32,0
Длина тела 21 106-123 113,9 18 106-124 116,4
хвоста 21 37-46 41,1 18 26-48 42,7
задней ступни 21 18-20 18,2 .— — —
Высота уха — — .— — — —
Отношение длины хвоста к
таковой тела, % — — 36,1 — —. 33,7
Кондилобазальная длина
черепа 5 26,6- 27,6 26,3 3 26,1-26,7 26,4
Скуловая ширина 5 14,6-15,6 14,8 4 14,4-14,6 14,5
Межглазничная ширина 5 4,0—4,2 4,0 4 3,7-4,0 3,8
Длина верхнего ряда зубов 4 5,2-6,2 5,7 4 6,4-6,9 5,7
Высота черепа 5 9,8-10,5 10,1 3 9,3-9,9 9,6
Заилийский Алатау, 1600— -1800 м над ур. м.
Вес 6 34-38 35,8 2 39,5-40,0 39,7
Длина тела 4 105-114 110,0 1 116,0 —
хвоста 5 37-43 39,9 1 37,0 — ",
задней ступни 5 18,5-20,0 18,3 1 19,5 .—
Высота уха 3 15,5-16,0 16,8 1 17,0
'Отношение длины хвоста к
длине тела, % — — 36,3 — '— —
Заилийский Алатау, 2500- -3500 м над ур. м.
Вес 38 28-36,5 32,4 33 28-40 33,0
Длина тела 34 109-116 112,7 33 103-120 112,2
хвоста 34 31-46 37,8 33 34-46 38,8
задней ступни 34 17-19 18,4 33 15-19 18,4
Высота уха 31 14-18 16,0 31 14,6-19 16,6
Отношение длины хвоста к
длине тела, % — — 33,6 — — 34,6
Джунгарский Алатау, 1100- — 1700 м над ур м.
Вес 21 31,5-42 35,4 25 32-45,0 38,5
Длина тела 10 108—117 113,7 21 109-126 115,0
хвоста 9 31-51 41,3 22 39-62 44,3
задней ступни 10 17-19 18,0 22 18,5-20,0 19,0
Высота уха 5 14-16 16,0 18 14-17 15,2
Отношение длины хвоста к
длине тела, % — — 36,3 — — 88,6
кает более интенсивно и заканчивается в короткий срок. Порядок
линьки тот же, что и при ювенильной. Линяют сразу большие сплош-
ные участки тела. Вес зверьков при осенней линьке равен 26—29 г.
Весенняя линька перезимовавших зверьков начинается рано,
около 10 марта, когда еще почти всюду лежит снег, который подтаива-
ет лишь на южных склонах. Самцы, отловленные 19—22 марта
1962 г., имели большие линные участки, охватывающие голову, перед-
218
.ягою часть тела до половины спины. Самки только начинали линять.
Очередность весенней линьки следующая. Вначале линяют участки
около передних лап и ушей, затем линька распространяется на верх
головы, спину; несколько позже начинают линять участки у задних
ног и бока. Линька движется к середине спины и вниз. Огузок выли-
Рис. 70. Серебристая полевка. Заилийский Алатау. Большое Алматинское ущелье.
2800 м над ур. м. 12 октября 1977 г. Фото В. М. Мазина
Рис. 71. Череп серебристой
полевки (по Огневу, 1950)
нивает последним. По охвату линькой сразу больших и сплошных
участков она ничем не отличается от ювенильной и осенней у сеголе-
ток, хотя порядок линьки обратный. Весенняя линька протекает в
сжатые сроки. По сути дела, она заканчивается к 10 апреля, и позже
встречаются лишь отдельные зверьки с долиниваюгцим огузком. В мае,
в начале размножения, наблюдаются уже
полностью перелинявшие зверьки.
На первый взгляд, весенне-летний мех
взрослой полевки мало отличается от зимне-
го: он достаточно высок и густ и, видимо, по
своим теплоизоляционным свойствам близок
к зимнему, так как весна и первая половина
лета в высокогорье очень холодные. При более
тщательном исследовании видно, что мех бо-
лее интенсивно окрашен, низок, на голове не
скрывает ушей (зимний мех выступает за кон-
чики ушей).
Летне-осенняя линька взрослых полевок
начинается рано и у зверьков разных полов
протекает не в одинаковые сроки. Раньше
начинают линять взрослые самцы. С началом
боках появляются 2 симметричных темных яйцеобразных пятна, кото-
рые держатся очень долго. В июле на разных частях мездры в беспо-
рядке начинают появляться различные по величине линные пятна.
Юни могут сливаться в сложный (мозаичный) рисунок. Летне-осенняя
линька длится очень долго — с конца июля по октябрь.
219
Полевые признаки. Светло-серая сравнительно коротко-
хвостая полевка с длинными губными вибриссами. Встречается в ка-
менных осыпях, среди останцов, в трещинах скал; днем на поверхнос-
ти ее можно увидеть лишь в крупноглыбовых каменных нагроможде-
ниях. Признаки присутствия этой полевки — черные «полевочьи»-
экскременты под крупными камнями, по краю осыпей, подтеки темной
или зеленоватой высохшей мочи, «выбеленные» их мочой верхушки
мелких камней под крупными камнями; срезанные верхушечные час-
ти травы под камнями, в щелях; иногда встречаются черные блестя-
щие массы твердого помета, скрепленного мочой, заполняющие трещи-
ны или ниши между камнями, так называемое мумие, небольшие куч-
ки или «пирамидки» экскрементов, прикрепленные к выступам
камней; кучки мелких камешков под крупными камнями; камешки,
заполняющие щели, неровности и т. д.
Ареал и факторы, его определяющие. Распростра-
нение этой полевки охватывает горные части Азиатского материка от
Северной Индии, Памира, Тянь-Шаня до Саян и Монгольского Алтая
включительно и связано с каменистыми осыпями на различной высоте
над уровнем моря. В южной части ареала зверьки обитают на большей
высоте, чей в северной и северо-восточной.
Распространение и численность в Казахстане.
В Казахстане эта полевка встречается по всем горным хребтам юга и
юго-востока республики (см. рис. 68). Так, она обычна в Пскемском,
Угамском и Чаткальском хребтах, а также в хр. Каратау, Таласском
и Киргизском Алатау (Кашкаров, 1925; Минин, 1938; Огнев, 1950 и
др.), Заилийском Алатау (Шнитников, 1936; Вакуленко-Снигиревская,
1940; Огнев, 1940; Кузнецов, 1948), в Кунгей- и Терскей-Алатау,
Кетмене, в Джунгарском Алатау (Шнитников, 1936; Афанасьев, 1945;
Огнев, 1950 и др.), Сауре (Афанасьев и Бажанов, 1948). Н. В. Минин
(1938) сообщает о ее нахождении в Тарбагатае у с. Подгорное.
В Таласском Алатау эта полевка встречается, начиная с 1200 м,
в Заилийском Алатау — с 1600 м, в Джунгарском — с 700 м (Федо-
сенко, 1964, 1970), а в Сауре, по А. В. Афанасьеву (1960),— с 500 м над
ур. м. Вверх она расселена до снежников и ледников. Верхний предел
распространения зверька в Заилийском Алатау на северном склоне —
3500 м над ур. м., а на южном — еще выше.
Характер пребывания. Зверьки ведут оседлый образ жиз-
ни, и перемещения их в пределах ареала имеют локальный характер.
Так, к зиме они переселяются в жилые постройки, изредка встречаю-
щиеся в высокогорье. Однажды в ноябре в Заилийском Алатау просле-
жено переселение одной особи с северного склона на южный на рас-
стояние до 400 м. Вполне возможно, что это явление встречается в
массовом масштабе, так как северные склоны в высокогорье имеют
исключительно высокий снежный покров.
Питание и способы утоления жажды. Большую
часть года зверьки питаются травянистой растительностью, употребляя
в пищу различные части растений (стебли, листья, цветки, соцветия,
почки, побеги). В высокогорье Заилийского Алатау наиболее охотно
полевки поедают различные гречишники (Polygonum viviparum,
Р. songoricum), голубушку (Gxytropis lapponica), мытник (Pedicularis
macrochila), молочай (Euphorbia alatavica), глухую крапиву (Lamiurn
album), термопсис (Thermopsis alpina), лапчатку (Potentilla nervosa),
клевер (Trifolium repens), герань (Geranium collinum), вику (Vicia te-
nuifolia), змееголовник безбородый (Dracocephalum imberbe) и др. (Фе-
досенко, 1964).
У некоторых растений полевки поедают только листья, цветки и
220
верхушечные части. К ним относятся: незабудки (Myosotis suaveo-
lens), белозор (Parnassia laxmannii), кипрей (Epilobium sp.), мелколе-
пестник золотистый (Erigeron auranthiacus), ярутка (Thlaspi arvense),
кодонопсис (Codonopsis clematidea), княжик (Atragene sp.), бореи
(Aconitum nemorum) и др.
Полевки поедают листья и концевые побеги жимолости Карелина,
шиповника, менее охотно — веточки и листья рябины, у ив — ветви,
листья и почки. Эти грызуны едят также плоды шиповника, рябины,
шишкоягоды туркестанской и сибирской арчи.
На зиму полевки делают запасы кормов, состоящие в основном
из верхушек стеблей, листьев и реже цветков, которые складываются
под камнями, в трещинах скал. Начало запасания кормов у верхней
границы леса не отмечено, в альпийском поясе оно наблюдается в кон-
це июня. В этом поясе запасы были заложены в расщелины камней,
под мелкие плиты, ничем не прикрытые сверху; у верхней границы
леса и ниже они складываются под навесы из крупных камней. Час-
то перед укладкой запасов полевки все щели и неровности заделыва-
ют мелкими камешками, ими же они перекладывают сено, видимо, для
лучшей сушки и предотвращения выдувания его ветром. Найденные
в октябре — декабре запасы весили от 270 до 1500 г, наиболее круп-
ные из них встречаются на склонах южных экспозиций, где трава к
осени выгорает. На северных склонах, где усыхания растительности
почти не наблюдается и многие растения уходят под снег зелеными,
запасов у полевок не найдено.
Среди запасов кормов этой полевки найдены высшие растения
29 видов, среди которых многочисленными были: манжетка (Alchimil-
la sibirica), герань (Geranium collinum), фломис горный (Phlomis огео-
phila), стахиопсис (Stachyopsis lamiiflora), глухая крапива (Lamiurn
album). Нередко также встречались: богородская трава (Thymus sp.),
змееголовник алтайский (Dracocephalum altajense), лапчатка (Potentilla
nervosa), тмин (Carum atrosanguineum), бересклет (Evonymus semeno-
vii), звездчатка (Stellaria sp.) и др.
Здесь же встречены в небольшом количестве 8 видов мхов и
2 вида лишайников (Cetraria islandica, Squamaria rubina). В запасах
полевок в предгорьях Сарытау (восточная часть Заилийского Алатау)
обнаружены верхушечные части полыни (Artemisia sp.).
Сезонные особенности питания у грызуна выражены нерезко. Во
все сезоны года в подавляющем большинстве исследованных желуд-
ков (от 97 до 100%) встречаются вегетативные части растений, а осенью
и зимой увеличивается количество ягод (5,2%) и семян (13,9%). Жи-
вотные корма обнаружены в единичных случаях (2 % встреч).
В Западном Тянь-Шане наряду с отмеченными нами в Заилий-
ском Алатау растениями в кормах этой полевки найдены мышиный
горошек (Vicia сгасса), зизифора Бунге (Ziziphora bungeana). На рос-
ших вдоль россыпей кустах шиповника были сгрызены молодые побе-
ги и плоды, а в укрытиях близ них имелись их остатки, поеденные
полевками (Е. И. Страутман).
В Таласском Алатау (Аксу-Джабаглы), судя по просмотру 60 же-
лудков, эти полевки поедают преимущественно зелень (77%). Кроме
того, в их желудках находили плоды арчи (23%), семена, ягоды, поч-
ки, веточки, кору, цветки и подземные части растений (луковицы),
изредка хитин насекомых и мясо. Семена наиболее часто встречаются
в июле — августе, кора, почки, луковицы — в декабре — феврале. Эта
полевка запасает герань, смолевку, лапчатку ползучую, ферулу, ако-
нит таласский, подмаренник цепкий, листочки папоротника, василист-
ника, цветки и листья барбариса, жимолости, крушины, смородины,
221
шиповника. Запасы невелики (4—40 г) и встречаются уже с июня
(Обидина, 197'7).
Основу питания этого зверька в среднегорье Джунгарского Алатау
в теплое время составляют зеленые части растений (от 82,1 до 100,0% ;
табл. 57). Из зелени он поедает разнотравье, причем очень часто лук,
Таблица 57
Материалы по питанию серебристой полевки в Джунгарском Алатау
Месяц Исследова- но желуд- ков, ЩТ. Процент встреч в них
зелени раститель- ной ветоши цветков семян трав семян кустарников ЯГОД
IV-V 36 97,1 .— — 2,9 —
VI-VII 68 100,0 — 4,4 — — —
VIII-IX 39 82,1 26,6 — 10,2 7,7 15,4
в изобилии растущий вблизи россыпей. Содержимое желудка полевок
бывает с резким запахом этого растения. Весной мы находили вблизи
ее поселений листочки шиповника. Летом незначительное количе-
ство желудков грызунов содержит фракции, окрашенные в желтый и
красный цвета, что указывает на поедание этими полевками цветков.
Начиная с августа и позже корма полевки становятся наиболее разно-
образными: наряду с зеленью она поедает ягоды красной и черной
смородины, черемухи, рябины, семена различных трав и ягодных
кустарников. В октябре и ноябре встречается еще и растительная
ветошь, усохшие стебли и листья травянистых растений. Таким обра-
зом, питание этих полевок мало чем отличается от питания полевок
верхней части лесо-лугостепного пояса Заилийского Алатау (Федосен-
ко, 1964).
В нижней части лесо-лугостепного пояса и ниже нам не удалось
найти запасов этих зверьков, однако в средней его части на высоте
1800 м мы их находили. Они состояли из хорошо просушенных верху-
шечных частей и листьев травянистых растений и веточек кустарников.
Здесь запасы, как и в Заилийском Алатау, полевки складывают под на-
весом каменных глыб или в скалах, предварительно заложив все щели
и ниши своеобразными загородками из камешков и других предметов,.
Так, в одном из поселений загородка состояла из 15 черепов, в основ-
ном длиннохвостого суслика и мелких полевок, в том числе и серебри-
стой, редкой здесь водяной полевки, и осколков черепа сурка. По-ви-
димому, здесь находилась присада какого-то дневного хищника, кото-
рый оставлял под скалой погадки. Содержимое их и использовали
полевки для заделывания щелей места хранения запаса.
В связи с высокой влажностью кормов потребность в воде полевки
удовлетворяют за счет содержащейся в них влаги, что позволяет им
обитать вдали от водных источников. Однако в высокогорье, особенно
у верхней границы альпийского пояса, обилие влаги делает ее доступ-
ной зверькам непосредственно.
Жилища и временные убежища. Серебристая полевка
поселяется обычно в нишах и щелях среди каменистых осыпей, реже
под корнями деревьев и кустов, растущих близ них (Вакуленко-Сниги-
ревская, 1940; Кузнецов, 1948; Токтосунов, 1958; Зимина, 1962).
В Заилийском и Джунгарском Алатау мы никогда не встречали ее
вырытых в грунте нор, что объясняется обилием здесь естественных
укрытий. Найденное нами гнездо в субальпийском поясе Заилийского
Алатау было расположено в пустоте под большим камнем, лежащим
222
на мелкокаменистой осыпи, и имело диаметр около 25 см. Оно состоя-
ло из сухих мелких стебельков овсяницы и располагалось на слое
растительной трухи, перемешанной с высохшими экскрементами и
камешками.
Второе гнездо было найдено в альпийском поясе под некрупными
камнями в 25 см от поверхности. Его диаметр был около 13—15 см, а
стенки состояли преимущественно из стебельков мятлика альпийского.
Поверхность камней и мелкозем вокруг гнезда были сырые, гнездо с
наружной стороны тоже влажное, внутри — сухое. Неподалеку от
гнезда находилась уборная, кроме того, помет встречался среди кам-
ней в 60—80 см от гнезда. В Аксу-Джабаглы гнездо полевки было
найдено на высоте около 1800 м в трещине скалы, над которой нависла
большая плита, предохраняющая его от проникновения влаги. Выстил-
ка также состояла из мелких стеблей злаков, преимущественно овся-
ницы (Е. И. Страутман).
На высоте около 2600 м была найдена сделанная серебристыми
полевками загородка из мелких камней, сцементированных экскре-
ментами и мочой, длиной около 1 м и высотой от 10 до 18 см, которая
защищала жилище зверьков от неблагоприятных внешних условий и
хищников. Это сооружение напоминает весьма распространенные в
Центральном Казахстане загородки полевок Стрельцова.
Другой тип загородок встречается на мелкокаменистых или ще-
бенчатых осыпях субальпийского пояса. Гнезда здесь чаще устраива-
ются под большим или средних размеров камнем, оставшимся на мел-
кокаменистом или щебенчатом участке осыпи. Щели, ведущие под
камень, тщательно заделываются мелкими камешками, которые
полевки натаскивают под него. Обычно зверьки заделывают щели
только с передней части камня, задние и боковые бывают завалены
щебнем и мелкими камнями, падающими сверху. Под действием силы
тяжести и, может быть, подземных толчков, которые здесь нередки,
валун давит на мелкие камешки, натасканные полевками, и уплотня-
ет их. Разобрать такую загородку бывает трудно, хотя и много легче,
чем стенки, скрепленные экскрементами и мочой. Все же она пред-
ставляет серьезную защиту от хищников и ветра.
Суточный образ жизни по сезонам. Поведение.
Относительно активности полевки имеются различные мнения.
В. Н. Шнитников (1936) считает ее активной преимущественно в ноч-
ное время. По нашим наблюдениям, в Заилийском Алатау эта полевка
активна в течение суток. В светлое время наибольшая ее активность
отмечена между 13 и 16 ч, и второй пик — после 19 ч. В августе
1962 г. в Аксу-Джабаглы наблюдали повышенную активность зверьков
на рассвете (5—7 ч) и в вечерние часы (18—20 ч). Днем зверьки отлав-
ливались редко и вне жилищ даже не встречались (Е. И. Страутман).
Однако Р. П. Зимина (1962) в условиях эксперимента установила
появление на кормежке зверьков через каждые 2—3 ч и днем, и ночью.
Естественно, эта полевка, питающаяся в основном малопитательными
кормами, на жировках должна появляться чаще, чем зверьки, поедаю-
щие концентрированные корма.
Серебристая полевка — очень осторожный зверек; перемещается
под прикрытием камней и на открытых участках показывается очень
редко. Зверьки хорошо лазают по гладким, почти отвесным скалам,
цепляясь когтями за неровности. Так, на вершине выступа скалы с
отвесной стенкой около 1,5 м мы обнаружили следы пребывания по-
левок, и в установленную здесь ловушку был пойман зверек. Они
хорошо прыгают с камня на камень и вверх. Легко взбираются и на
кустарники, верхушечные побеги которых сгрызают.
223
Открытые пространства зверьки пробегают очень быстро, поэтому
на сером фоне камней заметить их трудно. Этим объясняется и малый
процент нахождения их остатков в экскрементах четвероногих и в по-
гадках дневных хищников и сов. Зимой зверьки ведут активный под-
снежный образ жизни, на поверхности появляются очень редко. В спяч-
ку не впадают.
Мы отметили почти полное отсутствие следов этой полевки на
поверхности снега с ноября по март (в многоснежные зимы), и только
в одном случае (в ноябре при невысоком снежном покрове) был обна-
ружен переход зверька с россыпи северного склона на южный на рас-
стояние около 500 м. Полевка передвигалась среди куч камней, зарос-
лей арчи, дважды скрывалась в норах сурков, кормилась на откры-
том месте среди выступавших из-под снега низкорослых растений и,
перейдя сухое русло ручья, скрылась в осыпи у подножья склона.
Размножение и рост молодых. Продолжительность и
интенсивность размножения этой полевки довольно изменчивы и зави-
сят от широты местности, высоты над уровнем моря и климатиче-
ских условий года. Наиболее изменчивы сроки и интенсивность ее раз-
множения у нижних и верхних пределов распространения, более
постоянны они у верхней границы леса и в субальпийском поясе.
В Чаткальском хребте ежегодно, а в Таласском — в отдельные
годы в низкогорье размножение зверьков наблюдалось в декабре —
феврале (Петров, 1965; Обидина, 1972). В Заилийском Алатау на
южных склонах в среднегорье (1700 м над ур. м.) размножение у них
начинается в начале марта, а заканчивается в сентябре, у верхней гра-
ницы елового леса (2500 м над ур. м.) — в конце апреля —• начале
мая и кончается, в зависимости от характера весны, в июле или авгус-
те. Наиболее короткий сезон размножения в альпийском поясе — с
середины мая по июль включительно. Причем начинается размноже-
ние под снегом, который сходит там лишь в конце мая — начале
июня.
В Джунгарском Алатау эти полевки у нижней границы распрост-
ранения начинают размножаться в начале апреля, окончание не
установлено, но в середине июля размножающихся зверьков уже не
встречали. В низкогорье этот процесс у полевки не отличается особой
интенсивностью, особенно в конце сезона размножения. Известно, что
в наиболее жаркие месяцы (июль — середина августа) число размно-
жающихся зверьков резко уменьшается (Обидина, 1972). В нижнем
поясе гор, несмотря на продолжительный сезон размножения (6—7
мес.), перезимовавшие зверьки приносят не более 3 выводков, у верх-
ней границы ельников в Заилийском Алатау и в среднегорье Джун-
гарского Алатау он длится 3—4 месяца, и большая часть самок за это
время успевает принести по 3 помета; в то же время известны самки,
приносившие по 2 выводка. Зверьки здесь размножаются очень интен-
сивно, беременность у них следует одна за другой, известны беремен-
ные и одновременно кормящие самки.
В альпийском поясе подавляющее большинство самок приносит
по 2 выводка; известны самки, рожавшие за лето лишь 1 раз; в иные
годы в нижней части этого пояса некоторые самки имеют и по 3 вы-
водка.
В Таласском Алатау на высотах, несколько больших 2000 м, в
1962 г. размножение полевок продолжалось еще в августе, хотя число
участвовавших в нем самок в это время среди перезимовавших особей
составляло всего 12,5% (Е. И. Страутман). Остальные самки к этому
времени родили по 2 раза и давно выкормили последний выводок.
В начале августа встречена 1 самка, беременная в третий раз. По-ви-
224
димому, с третьей беременностью была отловлена самка 24 августа,
имевшая в матке 5 крупных эмбрионов.
По наблюдениям, основанным на большом материале из Таласско-
го Алатау, в нижнем поясе гор эта полевка начинает размножаться в
марте — апреле и прекращает в октябре. За год в нижнем поясе полев-
ка дает 2—3 помета. Среднее число детенышей в помете 3,8 (от 1 до 6).
Молодые зверьки первой генерации в размножении начинают участво-
вать в июне — июле и приносят 1—2 помета с числом детенышей в
нем от 3 до 5. В среднем поясе гор размножение полевок начинается в
апреле и заканчивается в первой половине октября, за сезон размно-
жения бывает 2—3 помета. Среднее число детенышей в помете 3,8 (от
2 до 12). Молодые особи в уловах появляются в середине мая, начало
их размножения — июнь — июль. До конца сезона они успевают при-
нести 1—2 помета с 2—6 детенышами в каждом. В субальпийском и
альпийском поясах зверьки размножаются с конца мая — начала
июня и до второй половины августа. За сезон размножения самка
приносит не более 2 пометов, среднее число детенышей в выводке 4,7
(от 2 до 6). Молодые особи в уловах встречаются с июля (Обидина,
1977).
В Таласском Алатау на высотах свыше 2000 м в 1962 г. размно-
жающиеся сеголетки ни в июне, ни в августе не были встречены.
В августе самки-сеголетки мало отличались от взрослых размерами,
но матки их были инфантильны (Е. И. Страутман).
В Заилийском Алатау на высоте 1600 м беременные молодые
встречаются уже в конце мая, на 2500 м (верхняя граница ельника) —•
в середине июня, в субальпийском и альпийском поясах — в середине
июля. В среднегорье вплоть до верхней границы леса зверьки начина-
ют размножаться при достижении ими веса 25 г; в нижней части аль-
пийского пояса мы отловили беременную самку, весящую 21,5 г. Нуж-
но сказать, что в альпийском поясе половое созревание зверьков про-
исходит раньше, чем в нижележащих поясах. Так, самцы, достигшие
половой зрелости в год рождения, в среднегорье и у верхней границы
леса не встречались, в то время как некоторые самцы в год рождения
достигают половой зрелости в низкогорье и, по-видимому, в альпий-
ском поясе.
У серебристой полевки в год рождения размножаются лишь самки
из ранних первых пометов; сеголетки второго, тем более третьего вы-
водка не достигают половой зрелости в этот сезон и в размножении не
участвуют. В альпийском поясе и у верхней границы леса в Заилий-
ском Алатау молодые приносят по 1 выводку; вполне возможно, что
отдельные сеголетки в нижних поясах, и особенно у нижней границы
своего распространения, имеют по 2 выводка, хотя мы этого не
отмечали.
Величина выводка у этой полевки зависит от продолжительности
сезона размножения (табл. 58). Самый небольшой выводок у полевок
бывает в годы зимнего размножения: 3,8 детеныша — в Чаткальском
хребте (Петров, 1965), 3,0 эмбриона — в Таласском Алатау (Обидина,
1972). В среднегорье и выше, где сезон размножения ограничен 3—4
месяцами, количество детенышей 5,0—5,1 в Заилийском и Киргизском
Алатау (Федосенко и др., 1965; Большаков, 1969), а в альпийском
поясе, где сезон размножения 2,5—3 месяца, среднее число детенышей
в выводке достигает 6,0 (Федосенко, 1964). На сыртах Киргизии вели-
чина выводка еще выше — 6,8 детеныша (А. А. Кищинский).
Для размножения серебристой полевки характерно уменьшение
количества пометов за сезон с увеличением высоты над уровнем моря
мест обитания при одновременном увеличении числа детенышей в по-
15-8
225
Величина выводка у серебристой полевки, судя по эмбрионам, ж Тяиь-Шаие и Джунгарском Алатау
оо
©
Автор, год 1 М. Б. Петров, 1955 В, А. Обидина, 1972 В. И. Капитонов, Е. И. Страутман (устное сообщ.) Наши данные А. К. Федосенко, 1964 А. К. Федосенко, 1964 А. Токтосунов, 1958 А. А. Кищинский (уст- ное сообщ.) Наши данные
Число ВЫВОДКОВ у сеголеток Ен Ф-» С»» £*• С4* гН д S4-* С4” гЧ
Перезимовавшие самки Среднее 00 со со _ со 00 | © СО О т-l 00 1-Н •о © -^ © © м< ©* © со
От—до сЗ“ оо eq s со ©, © © ь- © © Ь- © 00 Ьг 1 II 1 1 1 1 1 1 со со со оо м © eq © чн
Число выводков со со со е- 1 1 1 eq е* е- со eq NN
Продолжи- тельность сезона размно- жения fct « ° р Й Т- « 3 И 3 2 И Д Д и g ч > ТС И > й й ь р- > >-1 1 га Л I 1 сч. 1 а о й I 1 ** нч ими Д > > >
Высота над ур. м., м 2 ф _ В © й 8 3 g g1 § и 7 8 8 8 8 S 8 7 й I eq b- © и © ' о eq н N ю « «0 © 5 2 5 g © Л —j о -Н Q
Место наблюдений Чаткальский хребет Таласский Алатау Таласский Алатау Заилийский Алатау Киргизия Киргизия, сырты Джунгарский Алатау
ф
S
W
Й
ф
S
S
а
К
мете (Зимина, 1964; Федосенко, 1964; Петров, 1965; Обидина, 1977).
Сроки окончания размножения у серебристых полевок в Заилийском
Алатау на высоте 2500—2800 м нельзя не связать с климатически-
ми особенностями весен. Сравнительно позднее наступление весны в
1959 г. по сравнению с 1961 —1962 гг. сопровождалось менее дружным
размножением в этот период. В этом году оно затянулось до августа.
Весна 1960 г. оказалась чрезвычайно поздней и затяжной, начало раз-
множения, видимо, было вялым, в связи с чем окончание его наступило
лишь в конце августа. В годы с ранней и дружной весной, какими были
1961 и 1962 гг., размножение заканчивалось в конце июля.
Таблица ВО
Возрастной состав серебристых полевок в Заилийском Алатау в ма« — сентябре, %
Год Возрастная группа Месяц Всего про- смотрено зверьков, шт.
V VI VII VIII IX
1959 Перезимовав- шие Сеголетки 100,0 62,9 7,1 50,0 50,0 33,3 66,7 100,0 88 52
1960 Перезимовав- шие Сеголетки 100,0 70,0 30,0 34,2 65,8 12,7 87,3 12,5 81,5 61 106
1961 Перезимовав- шие Сеголетки 100,0 70,0 30,0 29,2 70,8 16,2 83,8 3,3 96,7 107 231
1962 Перезимовав- шие Сеголетки 100,0 84,0 16,0 27,3 72,7 19,3 80,6 8,3 91,7 72 85
Половой и возрастной состав популяции. В За-
илийском Алатау у верхней границы леса весной в начале размноже-
ния популяция полевок состоит в основном из зверьков рождения
прошлого года. Как исключение могут встречаться особи, пережившие
2 зимы. Молодые зверьки весом 9,5—13,0 г начинают попадаться в ло-
вушки в первой половине июня. В июле они уже преобладают в уловах.
Взрослые, т. е. перезимовав-
шие, зверьки встречаются
до ноября; к этому времени
возрастной состав полевок
меняется почти полностью,
явно преобладают молодые
особи (табл. 59).
Судя по отловленным
зверькам, в популяции по-
левок в верхнем поясе Заи-
лийского Алатау в весенне-
летний период преобладают
самцы (табл. 60). Это объяс-
няется, по-видимому, их по-
вышенной подвижностью в
Таблица 60
Соотношение полов в летний период
в популяции серебристой полевки
в Заилийском Алатау
(просмотрено 1086 особей), %
Возрастная группа Пол Соотношение полов по годам
1959 1 1960 | 1961 1962
Перезимо- Самцы 57,0 56,0 56,3 57,1
вавшие Самки 43,0 44,0 43,7 42,9
Сеголетки Самцы Самки 63,0 37,0 52,0 48,0 52,0 48,0 53,1 46,9
период размножения. В конце его и осенью соотношение полов близко
1:1 или преобладают самки за счет интенсивного отхода самцов. У се-
голеток самцы незначительно преобладают во все сезоны.
227
Ко л ониа л ьность и типы поселений. По нашим на-
блюдениям, эта полевка живет семьями. Молодые первых выводков, вы-
селяясь из родительского гнезда, живут где-то неподалеку. Зимой
взрослые зверьки, если остаются в живых, обитают с последним вы-
водком. Расселение последнего выводка начинается весной с началом
размножения. Поселения этих полевок чаще располагаются по пери-
ферии крупных осыпей или в останцах. Частота их зависит от наличия
этих биотопов. На мелкой осыпи поселение чаще всего расположено
Рис. 72. Глыбовая россыпь ледниковой морены, заселенная серебристой полевкой и
красной пищухой у верхней границы их обитания. 3000 м над ур. м. Август 1962 г.
Истоки р. Шунгульдук, Угамский хребет. Фото В. И. Капитонова
около крупного обломка скалы или нескольких больших камней, под
которые зверьки могли бы складывать свои запасы сена на зиму.
Места обитания. Обязательное условие обитания полевки —
наличие каменистых осыпей, различных размеров куч камней, остан-
цов, моренных остатков, разрушенных выветриванием скал с много-
численными трещинами и нишами (рис. 72, 73, 112). Почти на всех
участках ареала зверьки предпочитают склоны южных экспозиций, на
которых обильно встречаются каменистые россыпи. Наиболее плотно
заселяются осыпи с относительно некрупными размерами камней, от
верстия между которыми невелики и создают наиболее благоприятные
защитные условия для зверьков. Осыпи из крупных обломков заселя-
ются полевками менее охотно. Зверьки часто поселяются в трещинах
скал, среди останцов, если поблизости нет осыпей. Численность этой
полевки всюду невелика.
Инфекционные болезни. Эпизоотологическое
и эпидемиологическое значение мало изучены. В Монго-
лии эта полевка известна в качестве природного носителя чумной ин-
фекции (Тарасов и др., 1959).
Паразиты и вызываемые ими заболевания. У се-
ребристой полевки обнаружены эндопаразиты (Шайкенов, 1969): из
228
трематод — Corrigia sp., Brachylaemus musculi, Claphyrostomum eu-ta-
miatis, из цестод — Paranoplocephala omphalodes, Taenia tenuicollis
(larve) (обнаружена только у горных серебристых и тянь-шаньских
лесных полевок), из нематод — Capillaria muris-sylvatici, Aspicularis
dinniki (только у серебристой и плоскочерепной полевок) и Mastophorus
muris.
С 511 осмотренных зверьков, отловленных в Заилийском Алатау,
снято 625 блох, принадлежащих 15 видам. Из всех осмотренных поле-
Рис. 73. Местообитание серебристой полевки на известняковом плато в районе запо-
ведника Аксу-Джабаглы в Таласском Алатау. 2800 м над ур. м. Конец мая 1961 г.
Фото В. И. Капитонова
вок с блохами оказалось 52,8. Зараженность зверьков значительно
изменяется по сезонам. Наибольшая заблошивленность наблюдается
в апреле (93,0%), затем она постепенно снижается и достигает мини-
мума в августе — сентябре (46,0%), потом вновь повышается, доходя
в октябре до 61,0% (Бусалаева, Федосенко, 1964).
Среднее число блох, приходящихся на 1 осмотренного зверька,
равно 1,2. Оно колеблется в течение года. Так, наибольший индекс
обилия насекомых наблюдается в апреле (3,8), затем он постепенно
понижается, достигая минимума в июле — сентябре (0,6—0,8), и вновь
резко возрастает в октябре (2,8).
На горной полевке у верхней границы елового леса и в субальпий-
ском поясе наиболее часто встречается блоха Amphipsylla primaris. За-
раженность ею зверьков в течение года значительно колеблется. Другая
блоха, наиболее часто паразитирующая на серебристой полев-
ке,— Paraneopsylla ioffi — привязана, видимо, больше к красной пи-
щухе. В меньшей степени на этой полевке паразитирует Ceratophyllus
penicilliger vallis (индекс обилия 0,18). Остальные виды блох встрече-
ны в единичных экземплярах. Это Rhadinopsylla dahurica diclinica,
Neopsylla mana — паразиты гнезда узкочерепной полевки, Deratopsyl-
la birulai — блоха землероек, Amphalius clarus — паразит красной пи-
щухи, Frontopsylla elata humida, Stenoponia suknewi, Rhadinopsylla
angusta — паразиты гнезда узкочерепной полевки, Pectinoctenus nemo-
229
rosus — блоха лесной мыши, Amphipsylla kuznetzovi — блоха узкоче-
репной полевки, Frontopsylla. ornata — блоха тянь-шаньской мышов-
ки, Ceratophyllus rectangulatus. В альпийском поясе на серебристой
полевке паразитирует в основном С. penicilliger syrt. Из 26 блох, сня-
тых с 44 зверьков, 21 экз. составляли С. р. syrt и лишь 5 — А. р. pri-
marts. У нижней части лесо-лугостепного пояса (на высотах 1500—
2000 м над ур. м. на серебристых полевках наряду с А. р. primaris па-
разитирует Ceratophyllus caspius.
Таблица 61
Видмой состав гамазовых клещей, паразитирующих
на серебристой полевке в различных районах Казахстана
(В. Н. Сеиотрусова)
Клещи Тянь-Шань Джун- гарский Алатау
Каратау и Угамский хребет Заилий- ский Алатау
Pergamasus sp. +
Eugamasus sp. + 1 ~
Euriparasitus sp. — +
Hypoaspis murinus +
Haemolaelaps glasgowi + —
Eulaelaps stabularis + +
Laelaps clethrionomydis — +
Haemogamasus dauricus — + +
Hg. nidi — +
Hg. nidiformes +
Hg. ivanovi — + —
Hg. dubius —- + ——
Hg. ambulans —- +
Hirstionytsus transilien-
tis — + —
Hi. isabellinus + — —
Hi. musculi + + —
Hi. gudauricus — + —
Hi. ochotonae — .— +
Parasitidae sp. — — +
Из 35 экз. блох, снятых с 27 зверьков, 18 было А. р. primaris,
15— С. caspius, 1— С. р. vallis, и 1— Р. nemorosus. В среднегорье Джун-
гарского Алатау на этой полевке паразитирует в основном Amph. prima-
ris, значительно реже — Ceratophyllus caspius. Остальные блохи встре-
чены единично. Это Fr. ornata, Fr, elata koksu, C. rectangulatus, Amph.
schelcovnikovi, C. penicilliger и Amphalius clarus. В Тарбагатае
на серебристой полевке обнаружена Leptopsylla папа (Мику-
лин, 1958).
Иксодовые клещи на этих полевках паразитируют лишь в средне-
горье; в Заилийском Алатау на них найдены Ixodes stromi (Ушакова,
Федосенко, 1963); в Джунгарском Алатау кроме этого клеща на грызу-
не паразитирует Haemophysalis ivarburtoni, встречающийся и на дру-
гих скальных животных (сибирский горный козел).
Гамазовые клещи, зарегистрированные на серебристой полевке на
Тянь-Шане и в Джунгарском Алатау, приведены в таблице 61. Из крас-
нотелковых клещей на серебристой полевке паразитируют Trombicula
armata, Т. minuta (К. А. Джанокмен).
Вши, встречающиеся на этой полевке в Заилийском Алатау, пред-
ставлены 1 видом — Poliplax borealis. Наиболее заражены вшами по-
£30
левки в мае— начале июня (16—56%), осенью они встречаются на
^зверьках единично (Безукладникова, 1962). По нашим наблюдени-
ям, вши паразитируют на этих полевках, да и на других грызунах в
высокогорье, не ежегодно. Так, они были встречены в большом числе
в 1959 г., в 1961 г. их было значительно меньше, в 1962 г. нами не бы-
ло обнаружено ни одной вши.
Враги. Наибольший ущерб этой полевке наносят горностай, лас-
ка, каменная куница, меньший — лисица, сова и другие пернатые хищ-
ные. В Заилийском Алатау в питании каменной куницы она составляет
12,5—30,2%, горностая — 14,5—37,5% встреч (Лобачев, Федосенко,
Таблица 62
Изменение численности серебристой полевки в Заилийском
Алатау по годам
Высота над УР. м 1959 г. 1960 г. 1961 г. 1962 г.
1 2 1 2 1 2 1 2
2500-2600 2800-2900 6090 1,74 8050 2,1 7080 2786 1,7 4,8 8914 8960 1,8 2,8
Примечание. 1 — число ловушко-суток, 2 — % попадания.
1970), лисицы — 3,2 — 25,0% (Федосенко, 1974), ушастой совы у верх-
ней границы леса — до 15,5% встреч и обыкновенной пустельги, охо-
тящейся в основном на открытых склонах, — до 1,9%. Иногда ее гнез-
да, расположенные в мелкокаменистой осыпи, отыскивает медведь. В
1962 г. в Таласском Алатау в долине р. Балдабрек на мелкокамени-
стой осыпи видели яму, возле которой была разбросана выстилка гнез-
да этой полевки (Е. И. Страутман).
Конкуренты этого грызуна — тянь-шаньская лесная полевка
и красная пищуха в высокогорье. Мы неоднократно ловили тянь-шань-
ских лесных полевок у запасов серебристой полевки. При использова-
нии каменистых россыпей как жилья в нижних поясах она конкуриру-
ет с лесной мышью.
Движение численности и факторы, его вы-
зывающие. Плотность населения серебристой полевки в Заилий-
ском Алатау (по учетам в сентябре — октябре 1961 г.) была наибольшей
в альпийском поясе (10,5% попадания), наименьшая — у верхней гра-
ницы леса (2,5%). У верхней границы леса (субальпийский пояс) и у
нижней ее численность по годам наиболее постоянна. За 1959—1962 гг.
она колебалась лишь от 1,7 до 2,1% попадания (табл. 62). Невелики из-
менения численности зверьков и по сезонам (от 1,0 до 3,5%), наимень-
шая плотность их населения бывает не зимой и весной, как у многих мы-
шевидных грызунов на равнине, а в июне — июле. Это, видимо, объясня-
ется тем, что весной и летом до середины июля часты губительные для
полевок ливни, град и даже снегопады, а ночью — заморозки, они и со-
кращают численность зверьков в этот период.
Материалы по численности серебристых полевок в поясах, лежа-
щих на других высотах, невелики. У верхней границы субальпийского
пояса в 1961 г. численность полевок была равна 4,3%, а в 1962 г,—-
2,8% попадания. По сезонам года она изменялась так же, как и у верх-
ней границы леса.
За 16 дней, в конце июля — августе 1961 г., в субальпийском поясе
поймано 55 полевок, что при расчете на 1 га составило 67,8 зверька. От-
носительная численность их в этом месте равнялась 10,0% попада-
ния. На осыпях альпийского пояса в конце июня 1961 г. численность
231
серебристых полевок составила 6,0, в августе — 9,5, в сентябре — 8,5,.
в июне 1962 г. — 2,5 попадания.
В Джунгарском Алатау численность этого зверька в мае — июне
1964 г. изменялась от 0,8 до 1,4% попадания в лесо-лугостепном поясе,
а в октябре в том же году — 8,0—9,0%. В россыпях среднегорья она
занимает второе место по численности после лесной мыши. В восточ-
ной части Терскей-Алатау процент попадания серебристой полевки
был 3,0—5,0, реже—10,0%, а в западной — 12,0—15,0% (Зимина,
1962). В Таласском Алатау в заповеднике Аксу-Джабаглы численность
ее обычно невысокая и колеблется незначительно как по сезонам, так
и по годам. В низкогорье в каменистых биотопах было всего 1,3% по-
паданий. В древесно-кустарниковом поясе наблюдается четкая зависи-
мость численности полевки от экспозиции склона: на южном—9,43,
восточном —4,13, западном —3,47, северном —1,16% попадания (срав-
нение проводилось в весенне-летний период в одинаковых биотопах).
В субальпийском и альпийском поясах численность ее в летние месяцы
составляла соответственно 2,4 и 2,36% попадания (Обидина, 1977).
Таким образом, численность серебристой полевки обычно невели-
ка, незначительны и изменения ее по сезонам и годам. Заметно умень-
шается количество зверьков весной и в начале лета, по-видимому, в
наиболее неблагоприятный период в их жизни: в это время выпадает
наибольшее количество осадков, резко изменяются температура и влаж-
ность. Кроме того, значительную роль в снижении численности сереб-
ристой полевки играют хищники, в первую очередь горностай, ласка,
каменная куница, затем совы и в последнюю очередь лисица и дневные
хищники. Однако даже у куньих эти полевки не основной корм; до-
ля их в питании других хищников еще меньше, что нельзя не связать
с обитанием грызунов в биотопах с хорошими защитными условиями.
Практическое значение этих полевок невелико. В связи с
малочисленностью и обитанием в каменистых биотопах они не вредят
пастбищам, сенокосам и лесопосадкам.
Основное значение серебристой полевки в том, что она служит
кормом ценных пушных зверей. Экскременты и моча полевок, скреп-
ляющие камешки в их загородках, считаются одним из видов мумие,,
которое ценилось в древности как лекарство. Используют его и теперь,
как народное средство при лечении переломов костей, болезней печени,,
желудочно-кишечных, кожных заболеваний и др.
Плоскочерепная полевка — Alticola (Platycranius) strelzovi
Kastschenko, 1900
Синоним: Microtus (Platycranius) strelzovi.
Казахское название: ж а л п а к б а с ты токалтиси (книжное).
Русское (книжное) название: полевка Стрельцова.
Заметки по систематике. Описано (Кащенко, 1900, 1901;
Огнев, 1944) 3 подвида этой полевки: типичная — A. s. strelzovi Kas-
tsch., 1900, из Ценрального Алтая, A. s. desertorum Kastsch., 1901, из.
Казахского нагорья (горы Каракуус в 70 км к юго-западу от г. Карка-
ралинска) и A. s. depressus Ognev, 1944, из Чуйской степи Южного Ал-
тая. В свете новейших работ (Громов и др., 1963, 1977; Гептнер, Россо-
лимо, 1968; Большаков, 1972), отличия между этими формами не до-
стигают подвидовых. Поэтому в настоящее время следует считать, что
в Казахстане обитает плоскочерепная полевка лишь формы А.
strelzovi Kastsch., 1900.
232
Описание зверька. Полевка средних размеров (табл. 63).
Окраска верхней части тела относительно темная; серая с буроватым
оттенком на Алтае и Тарбагатае и более бледная в Казахском на-
горье. Брюшко и лапки серовато-белые, хвост либо весь светлый, либо
(обычно у взрослых особей) на верхней стороне охристый (рис. 74).
Рис. 74. Плоскочерепиая полевка, наблюдающая из расщелины. 9 июля 1973 г. Ка-
захское нагорье, горы Бектауата. Фото А. А. Слудского
Охристый и буроватый оттенок окраски обычно встречается у взрос-
лых зверьков, а молодые и полувзрослые особи чаще однотонные серые.
Густота меха для Казахского нагорья в среднем 3460 волос на 25 мм2
при длине их 12,99 мм и толщине 13,2 мк в широкой и 4,3 мк в тонкой
частях, что близко к тем же показателям серебристой полевки (Боль-
шаков, 1972).
Функционально-морфологические особенности этой
полевки хорошо заметны, особенно в строении черепа. При сопоставле-
нии ее и родственной ей серебристой полевки видны различия. У плос-
кочерепной полевки череп гораздо ниже и шире, чем у серебристой.
Верхняя линия его у первой почти ровная, вогнутая в области глазниц,
а у второй вогнутости нет, зато он покатый, выпуклый в области носа
и в целом отличается своеобразным очертанием. Соответственно морда
у плоскочерепной полевки в профиль острая, а у серебристой— тупова-
тозакругленная. Соски двух передних и двух задних пар (в норме их
4 пары) и соответствующие им молочные железы расположены так,
чтобы при пролезании зверька в узкие щели не задевать ими камней:
железы первых двух сосков расположены в области подмышек, захо-
дят на бока шеи и грудной клетки, а две вторые — по бокам паховой об-
ласти. Верхние резцы у плоскочерепной полевки относительно более
мощные и крутозагнутые, чем у серебристой. Большая крутизна и мощ-
ность их обусловлены сильно развитой в Казахстане повадкой зверьков
таскать для постройки жилищ камешки и заготавливать много твердо-
го веточного корма. Скуловые дуги у плоскочерепной полевки расстав-
лены гораздо шире, а жевательные мышцы массивней, что опять-таки
233
обусловлено необходимостью таскать тяжелые камешки и сгрызать
твердые ветки кустарников и отчасти деревьев; это мало свойственно,
например, серебристой полевке (наши данные по Киргизскому хребту
и Западному Тянь-Шаню), хотя и отмечено в литературе (Федосен-
ко, 1964).
Размеры (см) и вес (г) взрослых (перезимовавших)
Место добычи, высота над ур. м., м п Пол Вес Длина тела
От—до Среднее
От—до Среднее
Торы Ермеитау, 500— 16 Самка 41,5-55,0 46,6 12-13 12,3
600, Целиноград- ская обл. 15 Самец 39,0-45,5 42,6 12,0—12,5 12,2
Горы Бектауата, 600— 10 Самка 44-52 47,5 12,3-12,5 12,4
700, Джезказган- ская обл. 12 Самец 40-53 46,0 11,8-12,5 12,2
Торы Кошубай, 1200— 7 Самка 34-49 42,3 11,0-12,1 11,5
1300, Карагандин- ская обл. 5 Самец 33,5-45,0 41,0 10,8-12,1 11,3
Зап. Тарбагатай, север- 10 Самка 43-58 51,3 11,5-13,0 12,1
ный склон, 1500— 1600 7 Самец 38-49 42,8 11,0-11,5 11,3
Калбинский Алтай, 700— 15 Самка 41-67 50,8 10,5-13,3 12,0
800 13 Самец 32-53 46,0 10,1-12,3 11,5
У плоскочерепной полевки ступня передней и задней конечностей
относительно всей их длины короче, чем у серебристой. Это указывает
на большую приспособленность последней к прыжкам, что согласуется
с ее преимущественным обитанием в каменистых россыпях. В проти-
воположность этому плоскочерепная полевка всюду в Казахстане на-
селяет в основном расщелины скал и останцов; очевидно, к ним ж адап-
тированы ее короткие дистальные звенья конечностей и низкий череп.
Таким образом, эта полевка — более специализированный вид, но при-
способлена к жизни не вообще в каменистых биотопах, как серебри-
Таблица 64
Прамеры (мм) черепа взрослых плсекочерениых полевок с гор Бектауата
в Северном Прибалхашье
Промеры Самки, п=12 Самцы, п=*12
Ст—до М+ш G От—до | М±т G
Кондилобазальная дли- на черепа 26,2-28,8^27,5 + 0,260 0,901 24,1-28,8 27,2*0,400 1,386
Скуловая ширина 14,6-17,5 15,6*0,245 0,850 14,1-16,5 15,4 + 0,211 0,731
Межглазничная ширина 4,3-4,9 4,7 + 0,048 0,167 4,2-4,8 4,6*0,053 0,182
Длина носовых костей 6,8-8,1 7,5*0,108 0,373 6,8-7,9 7,4*0,095 0,330
Длина верхнего ряда коренных зубов 5,8-6,3 6,0*0,042 0,148 5,2-6,3 5,9*0,090 0,310
Длина диастеыы 7,2-8,9 8,2 + 0,137 0,473 6,8-8,3 7,8 + 0,129 0,446
Отношение диастемы к длине верхнего ра- да коренных вубов 0,69-0,81 0,74*0,009 0,032 0,68-0,80 0,76*0,010 0,035
стая, а именно в узких щелях. Интерьерные особенности рассматрива-
емого зверька также свидетельствуют о его большой приспособленности
к каменистым биотопам (Большаков, 1968) по сравнению со степными
234
грызунами. Это проявляется в относительно большем весе печени и по-
чек грызуна.
По весу и размерам тела плоскочерепные полевки из разных райо-
нов Казахстана сходны (табл. 63). Средний вес взрослых самцов в нача-
ле лета колеблется от 42,6 г в горах Ерментау до 49,2 г в районе ст. Боса-
Таблъца 63
плоскочерепных полевок из разных районов Казахстана
___________________Длина__________________________________
хвоста задней ступни уха
Абс. % к длине тела От—до Среднее От—до Среднее
От—до Среднее От—до Среднее
3,5-4,3 3,9 21,1-35,2 31,4 1,9-2,2 2,0 1,7-1,8 1,7
3,6-4,0 3,9 29,0-33,3 31,6 2,0-2,2 2,0 1,6-1,7 1,6
3,9-4,5 4,2 31,2-36,5 34,1 2,2-2,4 2,3 1,8-2,0 1,9
3,6-4,2 3,9 30,0-33,8 32,0 2,2-2,3 2,3 1,6-2,0 1,8
3,8-4,5 4,1 33,3-37,2 35,3 2,0-2,1 2,1 1,7-1,9 1,8
3,8-4,5 4,1 33,0-40,7 35,7 2,0-2,2 2,1 1,7-1,9 1,8
4,0-4,7 4,3 30,8—40,8 35,4 1,9-2,2 2,1 1,7-1,9 1,8
3,6—4,2 4,0 31,3-38,1 35,3 2,0-2,4 2,2 1,7-1,8 1,7
3,7-4,4 4,0 25,0-40,5 33,3 2,0-2,2 2,1 1,2-1,9 1,6
3,6-4,7 4,0 26,1-37,5 34,3 1,4-2,2 2,0 1,1-1,6 1,4
га, а самок—от 46,6 г в горах Ерментау до 51,3 г в Западном Тарбагатае.
Самки всюду несколько тяжелее и крупнее самцов*. Относитель-
ная длина хвоста (% к длине тела) наибольшая у полевки на Тарбага-
тае, в Кошубае и наименьшая в Ерментау; она как будто увеличивается
с высотой местности над уровнем моря. Так, в Центральном Алтае на
высоте около 2000 м наибольшая длина тела полевки 12,5, а хвоста
5,2 см (Огнев, 1950), в горах Монгольского Алтая на высоте 2100—
2400 м эти цифры равны соответственно 12,5
и 6,2 (Банников, 1954). В Казахском нагорье,
где зверек живет особенно низко, при той же
наибольшей длине тела хвост достигает лишь
4,6 см (горы Каракуус, Огнев, 1950) и 4,5 см
(Бектауата, наши данные). Относительная
длина уха наименьшая в морозном климате
Калбинского Алтая и наибольшая — в Бек-
тауате, где зима теплее (см. табл. 63).
Аналогичное укорочение длины хвоста и
ушей в зависимости от климата и высоты
местности замечено у сибирской высокогор-
ной полевки (Тупикова, Шведов, 1961; Капи-
тонов, 1963; Ревин, 1968).
В размерах черепа полевки (рис. 75) из раз-
ных районов ареала значительных отличий нет (Гептнер, Россолимо,
1968). Промеры черепа зверька из Бектауаты приведены в таблице 64.
Линька. Смена волосяного покрова у взрослых особей у юго-
лападной окраины ареала (ст. Босага, 800—900 м над ур. м; Шубин,
1959) весной 1953 и 1954 гг. начиналась в основном в мае и заканчива-
лась в июне, у некоторых зверьков — позднее. Линька начинается на
брюхе, затем беспорядочными пятнами переходит на другие части тела.
Рис. 75. Череп плоскочереп-
жой полевки (по Огневу,
1950)
* У береженных самок вес эмбрионов из общего веса вычитался.
235
В лежащих севернее высокогорьях Алтая (Чуйская степь, 1750 м над.
ур. м.), по А. М. Колосову (1939), весенняя линька у этой полевки за-
канчивается к началу июля.
На северо-западной оконечности ареала этой полевки в горах Ер-
ментау на высоте 500—600 м весенняя линька в 1974 г. происходила
раньше середины мая. Все 10 перезимовавших зверьков (в том числе
размножавшиеся самки), добытых 15—18 мая, были уже в летнем во-
лосяном покрове и имели светлую мездру. В Бектауате в июле 1972 и
1973 гг. из 22 взрослых особей в летнем наряде 60% имели подрост
новых волос: многие — на боках, бедрах и огузке, одиночные — на
задней части спины и брюхе.
На северном склоне Западного Тарбагатая в первой декаде июня
1966 и 1973 гг. на высоте 1500—1600 м из 17 взрослых зверьков у 16
был летний мех без следов подроста нового. Лишь у одного (размножав-
шаяся самка) на боках наблюдался подрост волос и на мездре имелись
пигментированные участки. В горах Кошубай на высоте 1200—1300 м
при просмотре взрослых зверьков в июне 1968 г., июле 1964 и 1968 гг.,
августе 1974 и 1975 гг. линяющие особи (6 из 12) обнаружены лишь с
конца первой декады последнего месяца. У линяющих грызунов отдель-
ными небольшими участками темная мездра (и едва начавшийся под-
рост новых волос) обнаружена на огузке и задней части спины.
Очаговое потемнение мездры на спине и крестце с августа И. Г. Шу-
бин (1959) считает началом осенней линьки, и с этим можно согласить-
ся. Причем, чем суше и жарче климат, тем, видимо, раньше (в Бектау-
ате уже в июле) начинается осенняя линька. Однако не исключено, что
хаотичное, на первый взгляд, подрастание меха у некоторых зверьков
обусловлено компенсаторной линькой на местах наибольшего истира-
ния волос, что чаще происходит на нижней части тела.
Ювенильная линька у молодых зверьков, по И. Г. Шубину (1959),
в районе ст. Босага начинается около середины июня (вскоре после их
выхода на поверхность) в возрасте 15—20 дней, когда они весят 15—
20 г. В высокогорьях Алтая (Чуйская степь) к началу июля молодняк,
был в ювенильном меху, и лишь у отдельных особей, достигших 95—
100 мм длины, отмечался подрост новых волос (Колосов, 1939).
В горах Ерментау 15—20 мая 1974 г. у 5 молодых полевок весом
менее 20 г, одетых в ювенильный наряд, следов линьки не было. Из 13
особей первого выводка, отловленных 15—20 июня 1971 г., у 7 (53,8%),
весивших 16,0—23,5 г, тоже был ювенильный мех и чистая мездра без
следов линьки. У остальных, весивших 20—27 г, происходила линька,,
начинавшаяся на груди и брюхе, переходившая на заднюю часть боков
и бедра, далее — на огузок и заднюю часть спины. На боках и верхней
части тела у всех зверьков был еще густой ювенильный мех, а на ниж-
ней части он сохранялся, и то разреженный, лишь у 2 наиболее мелких
особей, а вторичный интенсивно подрастал у всех зверьков.
Из 42 молодых полевок первого выводка, отловленных в Бектау-
ате 7—10 июля 1973 г., 21 была полностью одета во вторичный мехо-
вой покров, без следов линьки. Их вес 29,5—38,0 г. Остальные (21 зве-
рек), весившие 29—40 г., будучи полностью во вторичном меху, имели
все же следы его недорастания (темная мездра, меньшая высота волос).
У 19 других полевок, одетых полностью во вторичный наряд, новые
волосы росли лишь на брюхе и груди. По-видимому, это — начало осен-
ней линьки, которая, вероятно, имеет те же сроки, что и у взрослых
зверьков.
К аналогичному выводу приводит осмотр 12 полевок первого вы-
водка, добытых 1—3 июля 1973 г. в сходных (более сухих) с Бектау-
атой по климату горах Калмакэмель. Здесь 7 полевок (вес 29—37 г) бы-
236
ли полностью одеты во вторичный наряд и не имели следов линьки, а
5 особей (вес 31,0—35,5 г) будучи также во вторичном покрове, имели
темную мездру и низкий подрост новой шерсти на брюхе, груди и тем-
ного (только у 2 зверьков) на боках. Добытые одновременно 5 сеголеток
второго выводка (вес 18,0—22,5 г) имели полностью отросший ювениль-
ный наряд (мездра чистая), без следов линьки.
В Тарбагатае на высоте 1500—1600 м среди 28 молодых полевок,
пойманных 7—14 июня 1966 и 1973 гг., весивших 17—34 г, у 18 особей
следов линьки не было. Из них у 4 весом 17—18 г всюду был еще гус-
той ювенильный мех и чистая мездра, а у 14 перелинявших, весивших
26—34 г,— только вторичный. Линяющие 10 полевок весили 25—33 г.
Низ тела у всех, бока и огузок — у половины, а спина — у четверти этих
зверьков были покрыты вторичными волосами, в то время как голова
у каждого — только ювенильными. На остальных частях тела под юве-
нильным мехом в разной степени отрастания имелся и вторичный по-
кров. Итак, в первую половину июня молодняк первого выводка линьку
в основном заканчивал, а особи второго еще не начинали.
В горах Кошубай на высоте 1200 м среди 6 полевок (вес 26—31 г),
отловленных в первую декаду июля 1964 и 1968 гг., 2 весом 30 и 31 г
были полностью во вторичном наряде без следов линьки, а четыре дру-
гих весом от 28,5 г и меньше — линяли. У них по всему верху тела под
разреженным ювенильным покровом подрастал вторичный мех. У всех
особей низ тела был лишь во вторичном меху, а голова — полностью в
ювенильном. 6—7 августа 1975 г. в том же месте добыто 12 молодых
полевок весом 27—36 г. Все они были во вторичном покрове, который
у 6 зверьков на верхней части тела оказался в разной степени недорос-
шим (темная мездра), особенно сильно на голове.
На основании приведенных данных можно сделать вывод, что ве-
сенняя линька у взрослых полевок даже на севере ареала (Ерментау)
проходит до середины мая (вероятно, в апреле — начале мая), а осен-
няя, видимо, начинается вскоре после окончания размножения: на
юге — в июле, а на севере — в августе. Осенняя линька начинается на
нижней части тела (брюхо, грудь), затем переходит на бока, спину, за-
канчиваясь на голове. Хвост линяет, видимо, один раз в году и посте-
пенно.
У некоторых зверьков указанная очередность линьки может на-
рушаться, а на задней части боков (на месте боковых желез) волосы в
виде симметричных клочков могут расти в любое время. Потемнение
мездры у взрослых линяющих зверьков часто имеет очаговый характер.
Молодые первого выводка линяют дважды, а второго, возможно,
один раз. Первые и вторые начинают линять при достижении веса 20—
23 г, а заканчивают при весе 26—40 г. У зверьков первого выводка
на севере ареала (Ерментау) ювенильная линька начинается примерно
во второй декаде июня, а на юге, в горах Тарбагатая (на высоте около
1500 м),— в первой. У сеголеток второго выводка линька начинается
примерно на месяц позднее. Закончившие ювенильную линьку зверьки
первого выводка начинают встречаться в Ерментау и Бектауате в треть-
ей декаде июня. Однако сроки линьки зависят от высоты над уровнем
моря и года. Например, в 1937 г., по сборам А. В. Афанасьева, в низ-
ком мелкосопочнике района ст. Сакен молодые особи с близкой к завер-
шению линькой встречались уже 10—11 июня, а у зверьков того же воз-
раста в более высоких горах Кызылрай она заканчивалась лишь в кон-
це этого месяца.
Окончание летне-осенней линьки растянуто. Линяющие сеголетки
встречаются весь август и сентябрь, но зверьков из разных выводков в
это время уже трудно отличить. Из-за этого неясно, когда полевки из
237
каждого выводка кончают линять и сколько линек у особей второго
выводка.
Полевые признаки. Этот зверек хорошо отличается от дру-
гих полевок, живущих по соседству, серой окраской, бело-охристым в
треть длины тела, относительно хорошо опушенным хвостом. Уши
очень крупные. Обитает зверек в расщелинах или осыпях скал. Перед-
вигается крупными легкими прыжками. Экскременты тонкие, длин-
ные, с глянцевитой поверхностью. Определяют присутствие этого зверь-
ка также его поеди на вершинах крупностебельиых трав (ферула, по-
резник, лебеда), тонких ветках кустарников (шиповник, жимолость,
акация) и даже небольших деревьев (сосна, береза), кучки (с при-
горшню) срезанных, открыто лежащих вянущих растений в 3—5 м
одна от другой и нередко торные тропинки, ведущие от одного убежи-
ща в камнях к другому. Со сходной внешне большеухой полевкой
плоскочерепная совместно может быть встречена лишь на Алтае. Одна-
ко у последней хвост одноцветный, светлый, а у большеухой двухцвет-
ный: снизу — светлый, а сверху — темный, и всегда более короткий.
Кроме того, и уши у плоскочерепной полевки длиннее. Она ловко лаза-
ет по щелям как горизонтальным, так и вертикальным, легко взбирает-
ся на почти отвесные скалы. Передвигается прыжками. Большие уш-
ные раковины всегда подняты вверх. Почти белого цвета хвост тоже
обычно приподнят под углом 25—40°. Активна круглые сутки, и ее час-
то можно увидеть в щелях среди камней днем. Поселения плоскочереп-
ной полевки, с характерными «загородками» из мелких камешков
встречаются как у подножия невысоких сопок, так и высоко в горах,
но обычно лишь на сухих южных, восточных и западных склонах, тогда
как другие каменные полевки чаще селятся на большой высоте, а боль-
шеухая полевка к тому же предпочитает северные влажные склоны.
Ареал и факторы, его определяющие. Эта полевка
распространена (см. рис. 68) в Казахском нагорье, Тарбагатае, Калбин-
ском Алтае и на Алтае, т. е. в горах Центрального и Восточного Казах-
стана, Алтайского края, а также Тувы и Северо-Западной Монголии,
заходит в Северо-Западный Китай (Кузнецов, 1948; Огнев, 1950; Вино-
градов, Громов, 1952; Афанасьев и др., 1953 и др.). Грызун всюду тяго-
теет к сухим каменистым горам и населяет их, начиная с высоты
400 м на северо-востоке Казахского нагорья (массив горы Калмак-Кыр-
ган) до 2900 м в юго-восточном Алтае (Hollister, 1913, — приводится
по Огневу, 1950). Наиболее западная точка ареала — горы Кызылтас
на юго-западе Казахского нагорья, наиболее восточная — юго-запад-
ные отроги хр. Сангилен в Туве, наиболее южная — горы Шунак на юго-
западе Казахского нагорья и наиболее северная — северная часть гор
Ерментау на северо-западе этого нагорья. Почти всюду по ареалу кли-
мат резко континентальный, сухой, зима малоснежная. Преобладает
степная или, реже, полупустынная растительность. Жаркое сухое
лето и связанная с ним бедность растительности — один из факторов,
ограничивающих распространение зверька к югу. Например, в Казах-
ском нагорье старые, давно необитаемые поселения плоскочерепной
полевки (скопления камешков, экскрементов, костей), погребенные
толстым (10—20 см) слоем помета и остатков корма монгольской
пищухи (Ochotona pricei), мы обнаружили в ряде мест вплоть до побе-
режья оз. Балхаш, в частности на горе Жантау в 90 км к востоку от
г. Балхаша (Капитонов и др., 1973), и даже до гор Кыскаш* в низо-
вьях р. Лепсы. Современные (непогребенные) поселения полевки от-
* Кости самой плоскочерепной полевки, правда, здесь не обнаружены, и эти
сведения требуют проверки.
238
стоят от этих мест, в частности от г. Жантау, на 50—60 км к северу и
встречаются с началом более высоких и расчлененных возвышенно-
стей с более богатой растительностью.
Очаги обитания у южной границы ареала зверька обычно очень
спорадичны, с большим количеством заброшенных поселений. Однако
если У границы ареала находятся горы значительной высоты и площа-
ди (например, Бектауата, Шунак и др.), то на них полевка довольно
обычна и годами сравнительно многочисленна, что согласуется с боль-
шей влажностью и относительно богатой растительностью этих меат.
На севере ареала полевки один из факторов, его ограничивающих, —•
повышенная влажность и слишком рослая мезофильная раститель-
ность, в том числе сплошные заросли кустарников и леса. Поэтому по-
левка в своем распространении как бы обходит лесистые и влажные
хребты на западе и севере Алтая с обилием осадков и широко распрост-
ранена в горах центрального, отчасти южного я особенно юго-восточ-
ного Алтая, где леса мало и преобладают степные и горно-тундровые
ландшафты. Обилие растительности при повышенной влажности спо-
собствует образованию почвы и мелкозема и задерновыванию каменис-
тых обнажений, что ведет в итоге к разобщению очагов распростране-
ния этого зверька и исчезновению наиболее мелких из них.
В ряде мест гор Ерментау, центральной платообразной части Кал-
бинского Алтая, южного склона Западного Тарбагатая и некоторых
других районов, поселения этой полевки, в том числе обитаемые, неред-
ко почти или полностью погружены в сплошь задернованный мелко-
земистый грунт и заметны лишь в непосредственной близости (Капито-
нов, 1965). Например, в 60 км восточнее г. Караганды в крайних юго-
западных отрогах массива горы Аюлы мы в августе 1970 г. находили
поселения полевки на сплошь задернованных, очень пологих (около
10г) склонах с зарослями спиреи по лощинам. Здесь лишь изредка име-
лись небольшие камни, да и те обнаженными оказывались лишь с бо-
ковой, наиболее отвесной стороны. Одно поселение находилось на участ-
ке совершенно без камней у основания крутого склона крупной кочки.
Из-за отсутствия мелких камешков постройка полевок, скрывавшая
внутри значительные запасы трав, полностью состояла из отдельностей
конского помета. Под нее уходили прокопанные в земле ходы. Почти
все поселения здесь были значительно (на 300—800 м) изолированы
одно от другого, и зверьки, вероятно, находились на грани исчезно-
вения.
Крайне малочисленны и спорадичны поселения полевок в глубине
лесных массивов Каркаралинских (наши данные 1960, 1964, 1968,
1970, 1974 гг.), Баянаульских (I960 г.) и Кентских (1968, 1974, 1975 гг.)
гор. Например, В. А. Селевину (1938) в гранитах основного Каркара-
линского массива, несмотря на тщательные поиски, обнаружить этого
грызуна не удалось, хотя на невысоких окружающих каменистых гря-
дах он был обычен. И мы нашли большинство поселений в глубине
леса необитаемыми, а на некоторых, казалось бы, подходящих верши-
нах (например пик Шанкос, в Каркаралинских горах), окруженных
ниже по склонам сплошным поясом леса, следы обитания зверька
нами не обнаружены. В 1968 г. одно из поселений в этих горах найде-
но среди сомкнутого высокотравного сосново-березового леса на рас-
стоянии около 1 км от ближайшей опушки. Некогда мощная, судя по
обилию камешков, экскрементов и костей, постройка была погребена
под слоем сухих листьев, хвои и веток и необитаема много лет. Одна из
возможных причин необитаемости — зарастание места лесом и высоко*
травьем и в связи с этим избыточная влажность из-за скопления снега
и затенения.
239
Однако наиболее важным фактором, обусловливающим распрост-
ранение плоскочерепной полевки в целом, является, по-видимому, оро-
генез и тесно связанный с ним процесс денудации, ведущий к исчезно-
вению небольших очагов распространения зверька. Учитывая резкие
колебания численности этого грызуна, отмеченные уже давно (Селевин,
1938), можно думать, что реликтовые популяции его на сильно изоли-
рованных небольших горных массивах могут исчезать полностью. Об
этом свидетельствуют находки погребенных необитаемых поселений в
Прибалхашье (упомянуты выше), а также отсутствие зверька в некого
рых изолированных предгорных массивах (горы Аркалы, Джайтобе) на
юге Тарбагатая и в северных предгорьях гор Ерментау (Жаманадыр,
Коянды, Койгас). На юге ареала исчезновению этой полевки на неболь-
ших изолированных горных массивах может в значительной мере спо-
собствовать конкуренция со стороны монгольской пищухи.
Отсутствие полевки в, казалось бы, весьма подходящих для нее го-
рах Улутау и на Кокчетавской возвышенности скорее можно объяснить
их изоляцией от Казахского нагорья широкими пространствами равни-
ны. Ископаемые остатки этого зверька до сих пор не известны (Громов
и др., 1963; Кожамкулова, 1969). Однако исходя из палеогеографиче-
ских данных о территории ареала (Беликовская, 1959; Кассин, 1960),
эколого-морфологических особенностей зверька (Шубин, 1959; Боль-
шаков, 1968, 1972 и др.), а также его паразитофауны (Сенотрусова,
Капитонов, 1976), можно согласиться с В. Н. Большаковым (1967), что
центр формирования ареала этой полевки — часть Казахстана, дли-
тельно не заливавшаяся морями, — Казахское нагорье.
Распространение и численность в Казахстане,
О встречаемости зверька в республике имеются лишь общие и довольно
краткие данные (Селевин, 1937; Кузнецов, 1937, 1948; Огнев, 1950 и
др.). За период с 1960 по 1975 г. нами совершены многочисленные ав-
томаршруты по территории Центрального и Восточного Казахстана об-
щей протяженностью около 50 тыс. км, во время которых собраны
более детальные данные о распространении полевки.
Наиболее северная часть ареала плоскочерепной полевки — горы
Ерментау, к югу от одноименного города (Карасева, 1963; Капитонов,
1965). Северная оконечность этих гор (массивы Айдарлы, Байгулы,
Жаманадыр и др.), отделенная от их южной части широкой долиной
(по ней идет железная дорога Целиноград — Павлодар), при наличии
там, казалось бы, благоприятных условий, полевкой, видимо, не за-
селена. Несмотря на специальные поиски, мы там не нашли следов
ее обитания, как и в лежащих на 30 км западнее г. Ерментау невы-
соких (до 466 м) гранитных с сосновым редколесьем Соколиных горах.
Севернее Ерментау, в горах Коянды и особенно в невысоких гранит-
ных горах Койтас с обилием останцов с матрацевидной отдельностью
и богатой растительностью условия для обитания полевки очень благо-
приятны, но следов обитания ее там тоже не обнаружено при специаль-
ных поисках в 1971 и 1974 гг. Местообитания полевки — расщелины в
скалах — были большей частью заняты малой пищухой (Ochotona
pusilia). К западу и востоку от гор Ерментау полевка нами нигде не
обнаружена, в том числе в междуречье рек Оленты и Шидерты, хотя
местами (например, на горе Семизбугу на правом берегу Оленты) под-
ходящие условия для нее есть. К югу от гор Ерментау после отсутст-
вия на участке в 25—30 км зверек вновь встречается в горах Нияз, а
еще южнее после 100 км перерыва он обнаружен нами в 1964 г. в рай-
оне пос. Спасский Завод и далее на 20—25 км — в кварцитовых горах
Тектурмас, в их восточном продолжении — горах Аир и на 25—30 км
восточнее — в горах Наршокы (Капитонов, 1965). Между последними
240
и г. Каркаралинском грызун обнаружен на массивах вершин Коныр-
жал, Жамантас, Аскара, Каракулболды. К северу от линии пос. Спас-
ский Завод — г. Каркаралинск до линии р. Нура — оз. Карасор в силу
большой равнинности территории распространение полевки очень
спорадично, и на больших пространствах ее нет, особенно западнее
р. Акбастау (левый приток Нуры). К югу от этой полосы распростране-
ние более сплошное вследствие расчлененности рельефа.
Между горами Нияз и р. Шидерты полевка не обнаружена и, види-
мо, ее там нет из-за преобладания равнинного рельефа. Между реками
Шидерты и Балашидерты этот зверек если и есть, то распространен
очень спорадично. По нашим данным, граница его ареала в общих
чертах такова. От восточной оконечности гор Ерментау она идет на юг
к горам Нияз, от них — к оз. Саумалколь (70 км восточнее), пос. Алек-
сеевка, Баяпаульским и Калмыккырганским горам (60—70 км восточ-
нее пос. Баянаул), далее тянется через возвышенности Найманжал
(высота 471 м), горы Дегелен, Кельмембет, Коконтау, Аркалык, Дель-
бегетей к устью р. Кызылсу (левый приток Иртыша, 80 км выше по те-
чению от г. Семипалатинска). Неизвестно, есть ли эта полевка север-
нее — в горах Семейтау в 35—40 км западнее Семипалатинска. Вероят-
но, указание В. А. Селевина (1938) о наличии этого зверька под
Семипалатинском в «Сары-Арка» относится именно к ним.
От устья р. Кызылсу граница распространения плоскочерепной
полевки точно не установлена. На левобережье Иртыша, в Калбинском
Алтае, она встречается широко почти на всей его территории (Капито-
нов, Кыдырбаев, 1972). Распространение зверька на правобережье ука-
занной реки не выяснено; известно лишь о ее обитании под г. Ленино-
горском (Виноградов, 1924), в долине р. Бухтармы около пос. Катон-
Карагай и на р. Быструшке (Е. И. Страутман), южнее оз. Маркаколь
около пос. Алексеевка (Афанасьев, Бажанов, 1948) и около самого
озера в глубине гор (Поляков, 1913). Однако действительное распро-
странение зверька в этом районе гораздо шире. В предгорьях Южного
Алтая мы находили его всюду, в том числе в районе выхода из гор
Такыр и Калгуты, на середине пути между последней и пос. Кур-
чум и возле устья р. Каинды против пос. Казнаковка, т. е. на юго-за-
падных и южных отрогах Курчумского и западной оконечности На-
рымского хребтов. Далее граница ареала этой полевки обходит Зайсан-
скую котловину по южной окраине Калбинского Алтая в районе
поселков Каменка, Малая Буконь, Шигелек, Карабулак, Кокпекты,
через горы Ортынтау и Обалы, потом по северной окраине Тарбагатая,
а именно по горам Тюемойнак, Жаксыарганаты, Жаманарганаты на
восток до р. Кандысу и широкой Шиликтинской долины, отделяющей
Тарбагатай от Саура и его западного продолжения — Монрака. На
Сауре обитание плоскочерепной полевки не указано (Огнев, 1950 и др.),
если не считать неопределенных сообщений Б. А. Кузнецова (Бобрин-
ский и др., 1948) и В. М. Антипина (1964). Обследование Саура близ
границы с Китаем и западнее по рекам Кендерлык, Кызылкия, Теректы
и Уйдене, проведенное в разные годы IO. С. Лобачевым, И. Г. Шубиным
(устное сообщ.) и нами, выявило лишь серебристую полевку (Alticola
roylei), которая была известна там, а также в Монраке и ранее (Афа-
насьев, Бажанов, 1948; Афанасьев, 1960). Учитывая, что заболоченная
Шиликтинская долина и ее продолжение в Китае — долина р. Кобук—
представляют собой широкую (20—25 км) древнюю тектоническую
впадину (Нехорошев, 1944), давно разделявшую Саур и Тарбагатай и в
прошлом представлявшую, видимо, еще больший барьер для расселе-
ния животных и растений, вероятное отсутствие плоскочерепной полев-
ки в Сауре кажется вполне объяснимым.
16-8
241
На востоке Тарбагатая граница распространения полевки уходит
в Китай и потом продолжается на запад по южному склону хребта,
спускаясь вниз по крайней мере до 1000 м над ур. м. в районе сел Под-
горное и Алексеевка и до 700 м на западной оконечности хребта вдоль,
шоссе пос. Урджар — г. Аягуз. В отдаленных предгорных массивах
южного склона Тарбагатая (Аркалы, Джайтобе, Сийректау), отделен-
ных от хребта значительными пространствами равнины, полевки, ви-
димо, нет, несмотря на наличие благоприятных для нее условий жизни,
во всяком случае, она нами там не обнаружена. Западные отроги
Тарбагатая почти сливаются с восточными предгорьями массива Сан-
дыктас (система Чингизтау), и полевка без значительного перерыва
встречается на нем (хотя и очень спорадично), переходя далее на мас-
сивы Байбатыракшокы и Акжуман (Жамантас). По их юго-западным
отрогам граница ее распространения идет примерно до пос. Акчатау
(Баршатас), встречаясь в этом районе с 600—700 м над ур. м. и выше.
Западнее пос. Баршатас южная граница распространения этой полевки,
осложнена островными нахождениями зверька и хорошо не выяснена.
Например, нами его необитаемое поселение встречено в почти ровной
местности (на вершине каменистого бугра в окружении зарослей спи-
реи) на 20 км западнее пос. Баршатас, а И. Г. Шубиным — на 45 км
юго-западнее этого поселка в невысоких (833 м) останцевых горах Уль-
кен-Кокунтай, на широте пос. Маданиет. В этом районе зверек, видимо,
встречается и значительно (на 60—80 км) южнее, в горах Караунгир
и Тюлькили. Западнее редкие его поселения нами обнаружены на той
же широте в районе пос. Саяк и севернее до гор Калмакэмель (870 м),
на которых эти зверьки уже обычны. От Калмакэмеля граница идет к
северо-западу, к возвышенности Котанбулак и массиву Шольадыр,
обходя останцовые горы Казык, Улькентабаккалган (Табаккалган),
Бурубай, где следы обитания зверька нами не обнаружены.
От горы Шольадыр (на левом берегу р. Токрау) граница опускается
к югу через массив Кызыладыр к горам Бектауата, где полевка обыч-
на, но южнее, несмотря на поиски, не обнаружена, хотя там вплоть до
берега Балхаша осмотрены многие возвышенности, в том числе масси-
вы вершин Торткуль, Кокдомбак и Таргыл, где встречена лишь ее обыч-
ная соседка — монгольская пищуха. Западнее Бектауаты граница ареа-
ла идет к горе Жанет, где за 3 ч поисков обнаружено всего лишь одно,
хотя и жилое, поселение. От Жанет граница, видимо, уходит километ-
ров на 40 к северу, огибая широкую часть долины р. Жамши. Во вся-
ком случае здесь полевка нами обнаружена лишь в районе пос. Акча-
тау (на 15 км южнее), где ранее отмечена А. М. Андрушко (1939). Далее
граница ее обитания идет на юго-запад к ст. Моинты, где она очень
редка, и ее поселения (необитаемые) встречены лишь в 10 км к западу
от поселка на небольшом, но относительно самом высоком и очень ска-
листом изолированном массиве горы Аркалы. Сплошь давно необитае-
мые, занятые монгольской пищухой поселения найдены на вершине
Караулшокы (10 км к западу от станции) и совсем не обнаружены на
массиве Шешенкара (20 км к юго-востоку). Западнее грызун широко
распространен в горах Шунак вплоть до их южной оконечности — горы
Шаупкельды и в наиболее высоких и скалистых местах там обычен,
но оказался очень редким в соседних к западу небольших по площади
горах Таятхан. На северном склоне Таятхана среди более богатой рас-
тительности на эффузивных породах (кварцевый порфир) поселения
полевки встречались, но были все заняты монгольской пищухой. На
южном гранитном макросклоне этих гор с его очень бедной раститель-
ностью поселений зверька не найдено, несмотря на длительные поиски.
От Таятхана граница распространения полевки идет на северо-за-
242
пад к лежащим в 40 км горам Жельдытау и соседним с ними сопкам —
Таскаралы и далее к северо-западу к гранитному массиву горы Кызыл-
тас, от которого поворачивает на северо-восток к кварцитовым горам
Актау. На двух последних возвышенностях полевка обычна. От гор
Актау граница идет на восток к кварцитовым крутосклонным и за-
дернованным горам Большой и Малый Алабас, где зверек редок, а от
них — к северу к гранитным горам Ортау, в которых полевка обычна
вплоть до северной их оконечности, но не обнаружена севернее, в част-
ности в мелкосопочнике, окружающем оз. Коктенколь. От Ортау полев-
ка встречается на восток в небольших кварцитовых горах Пирназар
(15 км западнее ст. Тагалы), далее к северу она распространена к горам
Жаман-Тагылы (около пос. Успенский), затем по западному краю этих
гор и гор Жаксы-Тагылы к южным отрогам гор Бугылы, от них на севе-
ро-запад к возвышенности в районе пос. Просторное, где зверек обнару-
жен Л. Б. Беме (1952) на массиве горы Кужал. Далее граница обита-
ния этой полевки идет на северо-восток к горам Сарытау, потом от них
на северо-восток к кварцитовым горам Тектурмас и еще севернее к пос.
Спасский Завод, где обнаружена нами на горе Байдаулет. Далее эта
граница огибает с востока район городов Караганда, Темиртау, Актау и
подходит к южной оконечности гор Нияз, где обычна на всем их
протяжении.
В очерченных пределах ареал полевки относительно сплошной лишь
на более высоких водораздельных горах между бассейнами оз. Балхаш
и р. Иртыш (массивы Бугылы, Жаксы-Тагылы, Котыртас, Ханкашты,
Кызылтас, Тунгатар, Улькенкаракуус, Кызылрай, Бюртас, Сарыкулжа,
Бахты, Кент, Кошубай, Темирши, около пос. Кайнар, в горах Дегелен
и др., а также в более обширных, хотя и изолированных горах (Куу,
Каратау, Едрей, система хребтов Чингизтау, Байсултан, Ордотас, Ко-
контау, Карайкойтас, Сарытау в верховьях р. Жарма, Космурун, в
истоках рек Кокпекты и Киндыкты и т. д.). За пределами водораздела,
к северу от него, ареал полевки менее локальный, чем к югу, где многие
изолированные массивы она не заселяет из-за частых засух и вытесне-
ния ее монгольской пищухой, отсутствующей в северной половине об-
ласти распространения полевки.
Высокая подвижность описываемого зверька и вспышки его чис-
ленности, возможно, вызывают пульсацию границ ее ареала, о чем как
будто свидетельствуют находки погребенных, сплошь необитаемых по-
селений этого зверька к югу от обитаемых.
Характер пребывания. Данная полевка — зверек оседлый,
но весьма подвижный, уходящий от ближайших убежищ в поисках
корма до 200 м, переплывающий речки до 10 м шириной, прыгающий
со скал до 2 м высоты (Шубин, 1959).
О широких перемещениях полевки в горах Ерментау свидетель-
ствуют ее одиночные жилые поселения, находящиеся в 500—800 м
друг от друга, а также торные тропинки зверька длиной до 50 м, со-
единяющие два соседних поселения.
В горах Чингизтау у истоков р. Такыр поселения полевки распо-
лагались на щебенчатых холмах по одному среди сырых лугов с ивня-
ками на расстоянии от 150 до 500 м одно от другого. Там зверьки неиз-
бежно преодолевали не свойственные им биотопы. 27 августа 1970 г. на
берегу р. Толен полевка поймана ночью в 150 м от ближайшего посе-
ления этих грызунов. Поселение с местом поимки соединял каме-
нистый береговой склон, прорезанный глубоким, заросшим высоко-
травьем водотоком, который пересекала хорошо заметная тропинка
полевки. Из этого можно заключить, что полевки многократно преодо-
левали водоток в одном и том же месте, расположенном примерно в
243
45 м от своего поселения. 28 августа 1970 г. у оз. Сарыколь (горы Чин-
гизтау) вечером мы щипали уток, бросая перья в узкую щель между
гранитными глыбами. Утром почти все перья исчезли (стояла безвет-
ренная погода). Они были обнаружены в ближайшем поселении полев-
ки, удаленном примерно на 50 м. Зверьки могли перенести перья лишь
при условии, что пробежали это расстояние не один десяток раз.
Во второй половине июля 1971 г. в Бектауате полевки таскали из
лагеря вату в свое поселение на расстояние около 100 м. В середине
июня 1966 г. в верховьях р. Каракол (Западный Тарбагатай) в запасах
полевки обнаружены веточки ив, произраставших в 150—170 м от
поселения зверька на кочковатом сыром лугу.
Эти и подобные факты, отмеченные нами в других местах ареала,
свидетельствуют о необычайной подвижности зверьков, об их умении
преодолевать самые различные препятствия. Этому способствуют, по
И. Г. Шубину (1959), быстрые и очень длинные (до 50 см) прыжки
грызуна и его способность запрыгивать на предметы высотой до 40 см.
На такую высоту зверьки легко запрыгивают даже с камешком в зу-
бах весом в 15 г (А. А. Слудский). Застигнутые в пути зверьки прячут-
ся обычно в естественное убежище в камнях, но иногда заранее выка-
пывают его и в земле так, что в этом случае тропинка пронизывает ка-
кую-нибудь не особенно широкую кочку или бугор, образуя в нем
небольшое расширение. Иногда тропинка превращается в тоннель, ухо-
дя под какую-нибудь неглубоко погруженную в землю глыбу.
В годы высокой численности зверьки широко расселяются, устра-
ивая убежища в малопригодных для круглогодичного существования
местах. Например, в Бектауате в 1971—1973 гг. мы находили много-
численные необитаемые их убежища на высоком ровном гранитном
плато, почти лишенном мелкозема и растительности. Постройки поле-
вок помещались обычно под тонкими гранитными плитами, имели
немного камешков, экскрементов и растительных остатков. Полевки
в них не могли зимовать, но находили временный приют, что способст-
вовало их широкому расселению в более подходящие места.
Нахождение в ряде случаев двух размножавшихся самок в одном
поселении и наличие иногда у одной семьи помимо главной постройки
еще одной-двух второстепенных, расположенных в 15—30 м и соеди-
ненных тропинками, но обычно лишенных запасов корма, наводит на
мысль о выселении на лето части грызунов из основного убежища. В
Бектауате мы наблюдали семью полевок, имевшую помимо основного
крупного убежища второе, более мелкое, в 25 м от главного, под пло-
ской глыбой гранита, и оно соединялось с основной постройкой торной
тропинкой. Пространство под плитой было настолько мало, что исклю-
чало возможность создания запасов корма и вмещало только гнез-
до, имевшее не форму шара, как обычно, а лишь боковые стенки. Тем
не менее 2 года (1971 и 1973) мы находили в этом гнезде выводок моло-
дых зверьков с одним взрослым при наличии в основной постройке
другого выводка. Возможно, на лето отдельные члены семьи, в частно-
сти вторая взрослая самка, выселялись из основной постройки, воз-
вращаясь в нее лишь осенью на зимовку. Таким образом, у полевок до-
стигается более равномерное использование кормовых ресурсов на
семейном участке.
Питание и способы утоления жажды. В литерату-
ре, касающейся питания полевки, имеется ряд неточностей. Так, наибо-
лее массовыми растениями в запасах зверька раньше считали черную
полынь (Artemisia pauciflora) и полынь Шренка (A. schrenkiana). Ско-
рее всего, это были белоземная (A. terrae-alba), тонковатая (A, graciles-
cens) или лессинговидная (A. sublessingiana) полыни, обычные на каме-
244
нистых склонах и в запасах полевки в данном районе. Указанное как
обычное в запасах полевки растение Rosularia sp. в Казахском нагорье
или не встречается, или очень редко. Несомненно, это неправильно оп-
ределенный горноколосник колючий (Qrostachys spinosa), обычный в
запасах грызуна. Неправильно (как порезник горный) определялся и в
массе запасаемый порезник бухтарминский.
Как видно из данных таблицы 65, в которую включены лишь наи-
более общие для всех районов растения из запасов полевки, в разных
местах Казахстана ее питание довольно разнообразно, как и местные
флоры. Общих для всех районов кормовых растений всего 6. Наиболее
разнообразен состав запасов на севере ареала (горы Ерментау) и в
высоких горах (Тарбагатай), а наименее — на крайнем юге ареала в за-
сушливых горах Бектауата. В последних в запасах корма плоскочереп-
ной полевки много эфемероидов и других полупустынных растений
(терескен, ковыль восточный, биюргун, эремурус алтайский, тюльпан,
хультемия, прутняк), а основа кормовых запасов — луки, виды полы-
ней — южные (тонковатая, белоземная) и широко распространенные
(холодная), кустарники (спирея зверобоелистная, можжевельник казац-
кий) и зонтичные (порезник бухтарминский).
В Тарбагатае, напротив, а запасах кормов полевки много мезо-
фильного разнотравья (прострел, живокость, остролодки, копеечник,
астрагалы, володушка), в том числе субальпийского и альпийского
поясов (ветреница вытянутая, горечавка, хохлатка, астра альпийская),
но важны и широко распространенные виды (полынь холодная, жимо-
лость мелколистная, прострел, можжевельник казацкий, очиток гиб-
ридный). Состав стожков полевки здесь наиболее разнообразный и рас-
тения основных видов менее бросаются в глаза, чем в других районах
ареала. По составу кормов питание полевки в Калбинском Алтае, го-
рах Кошубай и Ерментау занимает промежуточное положение между
Тарбагатаем и Бектауатой.
Однако данные таблицы 65 далеко не отражают видового разнооб-
разия питания полевки как по представленным в ней районам, так и в
целом. В действительности список поедаемых ею растений включает не
менее 200 видов и около 100 видов растений в каждом из упомянутых
районов. Дело в том, что наши сборы запасов полевки не охватили всех
ее биотопов, кроме того, в таблице 65 приведены данные по немногим
из найденных запасов.
Даже в одном горном массиве в зависимости от характера горных
пород растения, поедаемые полевкой, могут быть очень различными.
Так, на гранитах Каркаралинских гор основу запасов кормов этого
зверька составляют лук поникающий, очиток гибридный, порезник
бухтарминский, горноколосник колючий, в отдельные годы — грибы.
На эффузивных же малораспространенных здесь породах основа запа-
сов — жабрица Ледебура, спирея зверобоелистная, полынь холодная, бу-
рачок пустынный, вероника седая. Там же на гранитах, заросших ле-
сом, в запасах полевки много малины, чины гороховидной, клевера
люпиновидного, горошка тонколистного, клубники и других лесных
растений. В местах интенсивного выпаса скота, например на песчани-
ковых сопках возле рудника Карагайлы (в 20 км от Каркаралинских
гор), наряду с полынью австрийской основу кормов этой полевки в
1975 г. составляли сорные растения — ярутка (Thlaspi arvense), бура-
чок пустынный, дискурайния, а также проломник Турчанинова, васи-
лек сибирский и ряд других растений с крупными семенами — важной
частью рациона местных полевок. Поедание полевками семян и плодов
отмечено всюду в Казахском нагорье. Особенно повсеместно они упот-
ребляют семена бурачков пустынного и извилистого, плоды арчи и пги-
245
Таблица 65
Встречаемость (%) и обилие (средний балл) растений в запасах кормов плоскочерепной полевки в разных районах Казахстана
Растение Горы Ерментау, 600—700 м Горы Кошубай, 1200-1400 м Горы Бектауата, 600-700 м Калбииский Алтай, 600—800 м Зап. Тарбагатай, 1500—17С0 м
Встреча- емость Обилие Встреча- емость Обилие Встреча- емость Обилие Встреча- емость Обилие Встречае- мость Обилие
Можжевельник казацкий — Juniperus sabina 5 1 30 4 20 3
Лук поникающий — Allium nutans .— — 10 3 20 3,5
Прострел поникающий — Pul- satilla patens 20 3,5 15 3 — 33 3
Горноколосник колючий — Orostachys spinosa 40 4 50 3 5 3 45 4
Очиток гибридный — Sedum hybridum 65 4 70 3,5 10 3 70 3,5 50 3
Смородина скальная — Ribes saxatile 20 3 10 2 15 2,5
Кизильник черноплодный — Cotoneaster melanocarpa 30 4 25 3,5 10 2,5 10 2,5 30 3
Таволга шестилепестная — Fillpendula hexapetala 25 4 5 2 — .— — — — —
Лапчатка двухвильчатая — Potentilla bifurca 30 3,5 10 2 — — 35 3
Шиповник иглистый — Rosa acicularis 10 3 10 4 — — 15 2,5 — —
Шиповник колючейший — Я. spinosissima 20 3,5 10 3 — — — — 10 1,5
Спирея городчатая — Spiraea crenata 20 4,5 20 4 — .— — — — —
Сжирея зверобоелистная — S. hypericifolia 20 4 33 3 40 3,5 83 3 25 2,5
Спирея трехдольчатая — S. 2 3,5
trilobata — 1 — — — •— 10 10
Копеечник Гмелина — Hedyta- 15 3,5 10 Q
rum gmelini 5 2 15 2 — —• 6
Люцерна серповидная — Medi- 25 3,5
cago falcata — — 20 3 —
Горошек тонколистный — Vi- 25 3
cia tenuifolia 15 3 10 2 — —
Истод гибридный — Poly gala 10 — 10 o
hybrida 15 2,5 2 —
Порезник бухтарминский — 35 A 25 4 3
Libanotis buchtarmensis 10 2,5 15 3 4
Жабрипа Ледебчпа — Seseli 10 —
ledebouri 40 4 2 —
Проломник Турчанинова — 10 25 2,5
Androsace turzaninovil 4 —•
Оносма простейшая — Onosma 1* Л 15 2,5
simplicissimum 20 3 0 О •j к 3,5 10 1,5 15 2,5
Зизифора — Ziziphora sp. 5 2 Ю
Мытник Рюша — Dracocepha- lum ruyschiana 10 2 15 1,5 — — — — 15 2,5
Вероника седая — Veronica incana 35 3,5 10 3 — — 15 2,5 — —
Подмаренник русский — Gal- lium ruthenicum 35 3 25 3,5 10 3,5 25 2,5 — —
Жимолость мелколистная — Lonicera microphylla 10 2 15 1,5 20 2 5 3 25 2,5
Патриния средняя — Patrinia 15 3,5 . 10 4 — —
intermedia — 3,5
Полынь холодная — Artemisia frigida 60 4 40 3 26 3 10 20 2,5
Василек сибирский -*• Centau- 30 15 3 __ 15 2,5 — —
rea sibirlca 2 | 1
Примечание. Оценка
обилия: 1 - единично, 2 — мало, 3 - средне, 4 — много (по 20 стожкам в каждом районе).
повников. У последних (Rosa laxa, R. glabrifolia) в июле 1975 г. в Бек-
тауате в массе поедались еще зеленые плоды (мякоть и семена); же-
лудки некоторых зверьков содержали только их,
В местообитаниях с сосной в запасах полевки иногда встречаются
концы веток с хвоей и довольно часто сосновые шишки, как целые с
семенами, так и с характерными полевочьими поедями. В желудке
зверька семена сосны отмечены в сентябре 1974 г. в Каркаралинских
горах.
Своеобразно питание плоскочерепной полевки на юге ареала в Ка-
захском нагорье. Например, в горах Калмакэмель с его полупустынной
флорой помимо важных и для Бекта уаты видов полыней и лука молоч-
ноцветного (Allium galanthum) зверьки поедают много эфедры двухко-
лосковой( в том числе ее плоды, обильные в 1975 г.), молодых побе-
гов терескена, биюргуна и даже боялыча (Salsola arbusculaeformis), у
которого достают, влезая на куст, сочные листочки-хвоинки. Особенно
излюбленным кормовым растением зверька на юге является спирея
зверобоелистная. Около поселений грызуна ее немногочисленные
кусты почти все имеют следы многолетнего интенсивного скусывания
побегов, о чем говорит их характерное мутовчатое ветвление.
Несмотря на различия в питании полевки в отдельных районах ее
ареала, бросается в глаза повсеместная предпочитаемость зверьком
растений некоторых видов. К ним в первую очередь относится порезник
бухтарминский, который, произрастая разреженно отдельными экзем-
плярами, нередко бывает поеден на 100%. Взбираясь на его стебли, по-
левка часто скусывает не только все листья, но и соцветие. Весьма охот-
но поедает она очиток гибридный и горноколосник колючий. Эти рас-
тения поздно цветут, отличаются большой сочностью до поздней осени,
что особенно увеличивает их значение, но на юге Казахского нагорья
они редки (табл. 65).
Заготовка корма полевками, по И. Г. Шубину (1959), начинается
весной, с появлением первой зелени. Например, в 1974 г. в горах Ер-
ментау небольшие скопления свежесрезанных растений нами отмечены
уже в начале мая. Они состояли исключительно из сочных нежных
эфемероидов — хохлаток, гусиного лука, лютиков, прострела, горицве-
та. Однако при большой сочности этих растений, их малом объеме, а
также часто низкой температуре воздуха в это время они либо сгнива-
ют, либо усыхают настолько, что теряются среди более грубых, объем-
ных, позднее заготавливаемых растений, так что летом и осенью их
трудно обнаружить. Между тем в весеннем питании полевки они имеют
большое значение всюду от Ерментау до Тарбагатая и особенно на юге
ареала. Полевки заготавливают корма до осени, когда собирают даже
подсыхающие растения. В 1974 и 1975 гг. во время сильной летней за-
сухи, угнетающе действовавшей на многие растения, наблюдалось, осо-
бенно на юге Казахского нагорья, массовое вторичное их цветение в
конце августа — сентябре, сопровождавшееся интенсивной заготовкой
кормов полевками по крайней мере до середины октября, т. е. до силь-
ных холодов.
Зверьки заготавливают в основном верхушечные части трав и кус-
тарников с наиболее молодыми листьями и сочной корой, иногда с
цветками. У бурачков пустынного и извилистого, проломника Турча-
нинова и ярутки заготавливаются и высохшие растения с не осыпавши-
мися еще семенами. У шиповников, караганы и кизильника запасают-
ся иногда лишь цветки или созревающие плоды. Растения складывают-
ся в стожки большей частью влажными — свежие или завядшие. Лишь,
наиболее сочные из них, чаще очиток гибридный, обычно предвари-
тельно складываются в небольшие кучки, а через 1—3 дня переносят»
248
ся в убежище. Число кучек сгрызенных растений может достигать, на-
пример в Кошубае, 43 на 10 м2, и они могут располагаться на расстоя-
нии до 40—50 м от поселения. Иногда запасаемые травы складывают-
ся сначала лишь во временные убежища, не имеющие гнезда, и лишь
потом переносятся в постоянное. Запасаемые растения тут же могут
поедаться, особенно наиболее привлекательные их части (цветки, семе-
на), при длительной ненастной холодной погоде.
О количестве корма, запасаемого семьей полевок, судить трудно,
так как во многих поселениях полностью его не только вытащить, но
и обнаружить невозможно. Обычно запасы велики. В горах Ерментау
при поисках гнезда в 5 поселениях в период с середины июля до сере-
дины августа, мы обнаружили 3,5—6,0, в среднем 4,5 кг запасов на од-
но поселение. В Кошубае запасы одной семьи заполняли пещеру
200X400X50 см 11 весили около 8 кг. В Чингизтау в конце августа в
одном поселении запасами была заполнена расщелина 50X250X30 см.
Животные корма в небольшом количестве полевка поедает всюду
от Ерментау до Тарбагатая (Капитонов, 1965). При внимательном ос-
мотре построек зверьков часто видны остатки съеденных бабочек, стре-
коз, жуков, саранчовых, моллюсков, реже — мумий рептилий, птиц и
млекопитающих со следами резцов грызунов. Насекомые обычно пря-
чутся в постройки зверьков от жары и ненастья или постоянно живут,
привлекаемые обилием органических остатков. Поедаются, видимо, бес-
позвоночные животные (насекомые и др.) и с растениями. Во влажном
1960 г. в Барнаульских горах в запасах полевок было много (до 50%
объема стожка) грибов, большинство которых оказалось поражено ли-
чинками двукрылых. Питаясь грибами, полевки невольно поедают и
личинок. Нередко в жилищах зверька мы находили кости крупных жи-
вотных с многочисленными следами мелких резцов, вероятнее всего,
плоскочерепной полевки.
Сопоставляя наши наблюдения с данными И. Г. Шубина (1959),
А. М. Андрушко (1952), Т. А. Вершининой и др. (1972), можно сказать,
что питание плоскочерепной полевки весьма изменчиво в разных райо-
нах ареала, а также в одном и том же месте в разные годы в зависи-
мости от обилия и времени выпадения осадков. В засушливые годы в
связи с ранним выгоранием трав на юге ареала в ее питании значитель-
но возрастает роль кустарников и устойчивых к засухе полыней, а во
влажные — увеличивается поедание мезофильного разнотравья. На се-
вере ареала и высоко в горах влияние засухи на питание зверька ска-
зывается меньше, но возрастает роль малоснежья и зимних холодов, во
время которых, вероятно, они поедают лишайники, в изобилии расту-
щие на камнях и нередкие в запасах зверьков. Отмеченная И. Г. Шу-
биным (1959) наивысшая упитанность полевки в конце зимы — весной,
т. е. в период с наиболее скудными кормами, отчасти объясняется по-
еданием лишайников, что свойственно и другим полевкам из рода ка-
менных полевок.
Суточный образ жизни по сезонам. Поведение.
Круглосуточная активность полевки, отмеченная И. Г. Шубиным (1959)
для района ст. Босага, подтверждается для бесснежного периода года
и нашими наблюдениями в других районах ее ареала в Казахстане.
Однако имеются географические и сезонные особенности. Так, летом
полевки бывают активными круглые сутки, но появляются вне убежищ;
лишь в определенные часы и чередуют непродолжительные жировки
с отдыхом.
На юге в горах Бектауата в первой декаде июля 1973 г. они рано
утром из убежищ не выходили. Например, 8 июля за поселением поле-
вок, расположенным на восточном склоне, начали наблюдения с 5 ч
249
30 мин. В 5 ч 45 мин солнце взошло и в 6 ч осветило поселение. Зверьки
начали появляться после 6 ч 30 мин, когда стало теплее, и особенно
активными были около часа (до 7 ч 45 мин). После зтого до 9 ч появле-
ние зверьков из убежища почти прекратилось, прошмыгнули только 2
полевки. Такая же картина рано утром наблюдалась и на других по-
селениях, но на некоторых из них зверьки были деятельными до 9 ч
30 мин. В 10 ч — 10 ч 30 мин или 11 ч 30 мин — 12 ч иногда на поселе-
ниях появлялись оба взрослых зверька родительской пары и таскали
в убежище в течение 20—30 мин измельченный зеленый корм, затем
они скрывались в убежище и долго не показывались (А. А. Слудский).
Среди дня активность зверьков значительно снижается. 12 июля,
когда за поселением, расположенным на восточном склоне, наблюдали
•с 11 до 13 ч, полевки выходили из убежища редко. Позднее, когда
спала жара, активность грызунов увеличилась, и они чаще на-
чали выбегать из убежища; особенно деятельными были с 16 до
20 ч, после чего временно скрывались в укрытия. 7 июля в 17 ч 30 мин
взрослые зверьки сновали по щелям, а молодые особи из первого поме-
та играли, гоняясь друг за другом. Грызуны были деятельны около 3 ч.
В 19 ч 45 мин солнце скрылось за горами, а в 20 ч 30 мин закатилось.
Как только солнце перестало освещать щель, где жили полевки, те
скрылись. 9 июля с 19 ч 30 мин до 21 ч зверьки появлялись редко. В
19 ч 40 мин солнце скрылось за хребтом, а примерно в 20 ч 40 мин за-
шло совершенно. Приблизительно через 20 мин после захода солнца ак-
тивность полевок резко возросла, они стали часто и далеко убегать от
убежища (А. А. Слудский).
На севере ареала в горах Ерментау в период с конца апреля по на-
чало сентября, судя по встречам зверьков на поверхности земли, вре-
мени заготовки ими растений и попаданию в давилки, их активность
сходна. Наиболее равномерно она распределяется в течение суток вес-
ной (апрель — середина июня) и со второй половины августа, когда нет
полуденной жары, снижающей активность зверьков. В это время они
бегают и в середине дня. С середины июня по вторую декаду августа
зверьки встречались и попадались в давилки почти исключительно
ночью, утром (до 9 ч) и под вечер (после 18 ч) . Днем же, если зве-
рьки и наблюдались изредка, то обычно на теневой стороне крупных,
массивных, менее прогреваемых солнцем скал и останцев. Днем в да-
вилки в это время они почти не попадались. Иногда полевки, видимо,
просто отдыхают в полдень, находясь близ поверхности.
В конце июля 1970 г. в горах Ерментау в 12 ч в умеренно жаркую
(26°) погоду в узкой расщелине скалы на солнцепеке мы заметили 3 по-
левок, распластавшихся с закрытыми глазами. Зверьки спали и под-
пустили нас на расстояние 1 м. Только при попытке достать их пру-
тиком они открыли глаза и, не проявляя испуга, скрылись в глубине
расщелины. Двух спящих в полуденную жару полевок мы наблюдали
17 июля 1970 г. в горах Бугылы. Зверьки находились в 50 см от края
расщелины. Молодой зверек проснулся от шума, но не убежал, а взрос-
лая полевка открыла глаза и скрылась лишь после прикосновения к
ней палочкой.
Еще сильнее снижается в полуденную жару активность полевки
на юге ареала в горах Бектауата, где в июле и начале августа 1971,
1974 и 1975 гг. из 83 отловленных зверьков с 9 до 17 ч не поймано ни
одного. Особенно резко спадала полуденная активность полевок в жар-
кое сухое лето 1975 г., когда температура поднималась до 35—37° в
тени. Со спадом жары в конце августа (1974 г.) и особенно в сентябре
(1972 г.), когда температура днем была 20—25°, а ночи стояли уже до-
вольно холодные (1-—8°), дневного спада активности у зверьков не от-
250
менялось, они ловились в давилки во все часы суток, в том числе и в
полуденные.
Полевки днем при передвижении обычно бегают по щелям и под
карнизами в тени навеса, где чувствуют себя в относительной безопас-
ности. Сидя в щели у ее края, взрослый зверек иногда подпускает к
себе на 1—2 м. После отдыха в убежище полевка, появившись днем в
щели, старается держаться в тени и часто начинает приводить в поря-
док свой волосяной покров: она чешется задней лапкой или трется спи-
ной о низкий потолок щели, чистится и «умывается», после чего мол-
ниеносным броском выскакивает из-под укрытия. Иногда зверек ведет
себя иначе. Появившись у края щели, он садится, внимательно огля-
дывается и лишь после этого прыжками выскакивает из-под карниза
и взбирается вверх по скале, чтобы еще раз осмотреться, или сразу же
бежит кормиться. Изредка, прежде чем побежать на жировку, грызун
делает несколько пробных бросков, как бы проверяя, не затаился ли
поблизости враг. С большой скоростью он выскакивает из щели и, сделав
крутой разворот, вновь бросается в укрытие, и так несколько раз. Убе-
дившись, что опасности нет, зверек бежит кормиться.
Отправляясь на жировку, полевки двигаются очень быстро, пере-
прыгивая с камня на камень прыжками в 30—40 см, реже пробегая
между ними. Часто грызун прячется под камень и, лишь осмотревшись,
бежит дальше. Найдя подходящий кустик растения, он подбегает к не-
му, быстро скусывает стебель и молниеносно бросается с ним под бли-
жайший камень или укрывается в щель, где спокойно его съедает. За-
тем вновь выскакивает за другим стеблем. И так несколько раз. Вскоре
полевка перебегает к новой дерновине или быстро взбирается на куст
спиреи по стеблю диаметром всего 6—7 мм на высоту до 1 м и спуска-
ется с него вниз головой. С наступлением темноты зверьки ведут себя
смелее, по одному выскакивают из щели и, не оглядываясь, отбегают
от укрытия.
Во время жировки зверек, напугавшись, иногда прямо на месте
высоко подпрыгивает, точно его подбрасывает пружина, и большими
прыжками убегает в ближайшее укрытие. Молодые иногда осторож-
нее взрослых и обычно при малейшем шорохе бросаются в глубь щели.
Из глубины ее они выходят на внешний край, часто парами, и начина-
ют играть, гоняясь друг за другом (А. А. Слудский). Полевки избегают
покидать убежище во время сильного ветра, проникающего в щель, в
которой живут. Так, 12 июля 1973 г. в горах Бектауата зверьки из по-
селения, расположенного на западном склоне, при сильном ветре такого
же направления, за время с 17 ч 30 мин до 20 ч, т. е. за 2,5 ч, выбе-
гали лишь 3 раза. В это время вся семья, около 8 зверьков, спала в
глубине щели за загородкой из камешков, где ветер их не беспо-
коил. Это углубление подстилки не имело. Зверьки сидели прямо
на каменной плите, сбившись в тесную группу. Спят полевки,
свернувшись и положив нос на ступни задних лап, при этом они часто
упираются лбом в стенку щели или соседа. Временами то один, то дру-
гой зверек чешется лапкой или перебирает шерсть зубами, а затем,
устроившись поудобнее, засыпает (А. А. Слудский).
Дождливая холодная погода, особенно весной и осенью, тоже за-
метно снижает активность полевок. Зверьки избегают пересекать сы-
рые травянистые места, больше голодают, и попадаемость их в такую
погоду в давилки резко возрастает: из-за недостатка корма приманку
они берут охотнее.
Поведение этого зверька, отчасти уже описанное И. Г. Шубиным
(1959), очень интересно, особенно строительное и кормовое. Постройкой
жилища занимаются не только взрослые, но и подрастающие молодые
251
зверьки первого выводка. Это мы наблюдали в горах Ерментау и Бек-
тауата. Постройка начинается с того, что из-под какой-нибудь скалы
или глыбы зверьки удаляют все не особенно тяжелые для них пред-
меты — камешки, сучки, травинки, экскременты животных — и скла-
дывают в виде вала под нависающим краем скалы. Для этого зверек
(иногда сразу два) подгребает под себя передними лапами мусор, а
затем резкими движениями задних лап отбрасывает его далеко назад.
Более тяжелые предметы (камешки) они по одному уносят в зубах
(рис. 76), а слишком тяжелые либо толкают вперед носом (редко), либо,
ухватив за конец резцами, упираясь всеми лапами, тянут, пятясь
Рис. 76. Плоскочерепная полевка с камешком в зубах около своей постройки в рас-
щелине скалы. Горы Бектауата. Конец июля 1971 г. Фото В. И. Капитонова
назад. По мере углубления ниши под скалой и увеличения высоты
стенки зверьки все тщательнее укладывают камешки, выбирая для
них более подходящие места. Когда стенка почти достигает (а иногда
значительно раньше) края нависающей скалы или глыбы, зверек все
чаще просовывает в щель заднюю часть тела, откладывая на камешки
экскременты и поливая их мочой, которая, загустевая, скрепляет их.
Строя загородку, полевка иногда, по наблюдениям Ю. С. Лобачева,
поворотами головы подготавливает в ней место для очередного камеш-
ка, затем приносит его и кладет в приготовленное углубление, головой
задвигает его поплотнее. В начале постройки стенки зверек мочится и
и откладывает помет на камешки реже, а по мере ее роста в высоту —
все чаще — один раз на 3—4 принесенных камешка. Моча и экскре-
менты почти полностью скрепляют стенку со скалой. В дальнейшем
зверьки оставляют их преимущественно с наружной стороны стенки-
загородки, которая в верхней части сплошь бывает покрыта смесью
мочи и экскрементов. Смесь затвердевает за 2—3 дня, и загородка
способна выдержать разрушающее действие не только монгольской
пищухи, но и сурка.
Зверьки обливают мочой стенки убежища и в то время, когда не
заняты строительной деятельностью, а лишь находятся недалеко от
убежища. Особенно интенсивно обливаются наружные стенки убежи-
ща в начале осени, когда заканчивается заготовка корма и заделыва-
262
ются все более или менее широкие входы в убежище. Изредка полевки
поливают мочой и запасаемый корм, если он сушится не под навесом
скалы. В сентябре 1972 г. все поселения полевок в Бектауате, Кал-
макэмеле и Котанэмеле имели следы обильных свежих обливаний
наружных сторон постройки мочой. Судя по тому, что моча обнаружи-
вается в крайне узких углублениях, куда не может встиснуться тело
зверька, она впрыскивается, видимо, довольно сильной струей. Хоро-
шая загородка после заготовки корма имеет лишь 2—4 узких входа, в
которые едва ли может проникнуть даже горностай, не говоря о более
крупных животных. Указанное поведение полевок свойственно им в
основном в горах, сложенных гранитоидными породами с матрацевид-
ной отдельностью, а описанный характер загородки наблюдается пре-
имущественно в южной части Казахского нагорья, где меньше осадков
и всюду совместно с полевкой обитает монгольская пищуха. На севере
ареала, в частности в кварцитовых горах Ерментау, в начале сентября
197U г. полевки интенсивно возводили стенки из щебня, как и в Бек-
тауате, укрывая ими запасы сена, но весьма редко обливали камешки
мочой и оставляли на них помет. При просмотре нескольких сот по-
строек полевки в этих горах в разных местах в 1964, 1970, 1971 и
1974 гг. загородки из камешков, сцементированные смесью мочи и
экскрементов, встречались единично лишь в наиболее глубоких нишах,
хорошо укрытых сверху от осадков. Сборщики мумие отлично знают
эти особенности построек полевок и поэтому сосредоточивают свое
внимание лишь на массивах гранитных гор.
По-видимому, в горах из кварцитов и эффузивов, в которых много
вертикальных трещин, инстинкт скрепления материала мочой и поме-
том у полевки выражен гораздо слабее, так как обычно не дает поло-
жительного результата. Дождевая и снеговая вода, попадая через
трещины в загородку, быстро растворяет смесь мочи и помета, превра-
щая ее в сыпучую светлую массу, которая проваливается в пустоты
между камней (Капитонов, 1964). Однако в горах из крупнозернистых
гранитов, в которых вертикальных трещин меньше, загородки, сцемен-
тированные смесью помета и мочи, встречаются часто и на севере
ареала, например в горах Баянаульских, Каркаралинских, Кызылтау,
Куу, Едрей, Дегелен и др.
В качестве строительного материала полевка стаскивает к построй-
ке сучки, ветки, сосновые шишки, помет лисиц, сурков, лошадей, по-
гадки птиц, кости, куски дерновины зеленых мхов, камешки.
В Баянаульских и Каркаралинских горах в некоторых поселениях
этих зверьков основа строительного материала — сучки и шишки
сосны, а в Кошубае, где много сурков, — их помет. В качестве гнездо-
вой выстилки зверьки собирают всякий мягкий материал. В августе
1970 г. в Ерментау мы наблюдали полевку, собиравшую овечью шерсть,
прицепившуюся к низким кустикам шиповника, а в июне 1966 г. в Тар-
багатае — другую, носившую шерсть архара, которую она состригала
со шкуры, лежавшей в 5—6 м. Во второй половине июля 1971 г. в Бек-
тауате видели полевку, отгрызавшую под навесом скалы опахала круп-
ного пера птицы. При переносе мягкого материала зверек сначала хва-
тает его ртом, а затем набивает его передними лапами.
Движения плоскочерепной полевки легкие, быстрые. Прыгая с
глыбы на глыбу, она легко преодолевает расстояние в 15—30 см. При
этом зверек нередко взмахивает белым, обычно приподнятым под
углом 25—35° хвостом, что увеличивает светлое его пятно, имеющее,
видимо, в полумраке глубоких расщелин и лабиринтов россыпей сиг-
нальное значение (рис. 77). Полевки прекрасно лазают по ветвям де-
ревьев, кустарников и высоких трав. В июне 1966 г. в горах Каинды
263
(Калбинский Алтай) в одном поселении зверька было много свежезаго-
товленных соцветий Delphinium, elatum, а произраставшие в радиусе
10 м экземпляры этого растения оказались сплошь без вершин. На их
высоких стеблях (50—100 см) виднелись многочисленные свежие сле-
ды когтей полевок, что также много раз отмечалось и в других горных
массивах на стеблях ферул, порезника бухтарминского, лебеды белой,
эремуруса алтайского. В горах Ерментау и Каркаралинских мы наблю-
дали характерный помет этой полевки в развилках сучьев берез и
сосен на высоте до 4—5 м, куда они лазали за тонкими ветками. В го-
рах Бектауата мы видели зверька на ветвях шиповника рыхлого, уса-
женного острыми колючками, а в Калмакэмеле — на рослом кусте
боялыча, где он кормился сочными хвоинками. Скальные поверхности
крутизной 60—70° полевки преодолевают без заметных усилий, порой
с тяжелым грузом камешков или корма. На Тарбагатае в истоках
р. Каракал запасы корма одной семьи помещались в глубокой нише
на почти отвесном береговом обрыве. Зверьки могли затаскивать рас-
Таблица 66
Характеристика камешков из загородок плоскочерепной полевки в Казахстане
(1973 г.)
Место наблюдений Горная порода Дата Вес про- бы, г Число камней в ней | Вес камней, г
От—до Средне*-
Горы Чингизтау, истоки Бффузивная 26.VI 900 92 3-31 9,7
р. Такыр
Горы Чингизтау, истоки » 26. VI 1077 98 2-28 10,8
р. Такыр
Горы Космурун, истоки Гранитоидиая, 21. VI 915 74 4-33 12,5
рек Кокпекты и мелкозернис-
Киндыкты тая
Горы Бектауата Граиитоидная, 12.VII 1070 160 1-30 6,6
крупно зер-
нистая
» 12.VII 1307 140 1-3? 9,3
5ффузи»ная 12.VII 1350 160 2-27 8,5
тения лишь одним путем — снизу, преодолевая почти отвесную трех-
метровую скалу. В 1968 г. в Кошубае мы обнаружили постройку с
кладкой из камешков на отвесной 20-метровой скале, в 4 м от ее осно-
вания. Трудно даже представить, как зверьки затаскивали сотни ка-
мешков на такую высоту. Вес камешков достигал 36 г, средний состав-
лял 12,5 г, или 16—35% веса зверька (табл. 66).
При запасании корма полевки часто собирают растения на расстоя-
нии 20—40 м от жилища, не трогая растущих поблизости. Это, очевид-
но, полезная черта в поведении, так как таким способом полевки сохра-
няют корм для неопытного молодняка и на зиму, когда дальние их
передвижения ограничены из-за низких температур воздуха и снега.
При переноске растений издалека зверек иногда использует промежу-
точные укрытия для временного хранения трав. Растения полевка
переносит обычно свежими или подвяленными (что противоречит дан-
ным И. Г. Шубина, 1959), и это, видимо, не случайно, так как мягкими
их удобнее затаскивать в весьма узкие щели и нести среди зарослей
трав и кустарников. При собирании мелких растений или их частей
зверек набивает себе рот передними лапами возможно туже. При заго-
товках корма полевка бежит каждый раз за ним и обратно одним и
тем же маршрутом, хотя никакой тропинки подчас незаметно. Если
254
есть возможность, она пробегает под укрытием — под нависшими
кустиками или под какой-либо неплотно лежащей плитой камня. Ветки
кустарников предпочитает отгрызать те. что находятся низко у самой
земли или которые можно достать, вытянувшись вверх на задних
лапах, и лишь при их отсутствии зверек влезает на куст. Отгрызая
ветки, зверек обычно придерживает их передними лапами. Сбросив вет-
ку на землю, он довольно легко спрыгивает сам на передние лапы и
несет корм в убежище, не пытаясь отгрызать сразу несколько побегов.
Рис. 77. Испугавшаяся плоскочерепная полевка «сигналит», задрав вверх светлоок-
рашенный хвост. 8 июля 1973 г. Казахское нагорье, горы Бектауата. Фото
А. А. Слудского
При запасании корма зверек иногда очень непродолжительно кормит-
ся открыто, но вообще предпочитает укрыться.
Плоскочерепная полевка не очень пуглива даже вдали от убежи-
ща, но на опасность реагирует молниеносно, исчезая в ближайшей
расщелине. У нее, судя по реакции на звуки, очень хороший слух,
большие ушные раковины обычно подняты вверх. Обоняние, по-види-
мому, относительно слабое, зверьки мало реагируют на незнакомые
запахи, в том числе на человечьи. По отношению друг к другу полевки
миролюбивы. Лишь однажды, в начале мая 1974 г., в горах Ерментау
в 9 ч наблюдали, как один зверек отгонял другого от третьего, более
крупного и грузного (вероятно, беременной самки), сидевшего в рас-
щелине на солнце. Когда все полевки оказывались вместе, последняя
принимала оборонительную позу. Во время этой сцены, длившейся око-
ло 15 мин, часто слышался писк зверьков то высокий, то значительно
более низкий. Вскоре все скрылись в одном убежище.
Повадки зверьков этого вида, особенно строительные и кормовые,
в более слабой степени проявляются еще лишь у серебристой полевки
(Федосенко, 1964) и отчасти у американской лесной крысы Neotoma
cinerea (Seton, 1953), которая запасы корма и гнезда помещает в рас-
щелинах скал и тоже иногда засыпает камешками, костями и другими
предметами, а вкскременты и моча зверька, высыхая, образуют твер-
дую смолообразную массу (Grinnell е. а., 1936; Cowan, Quiguet, 1960).
255
Убежища. Своеобразные убежища плоскочерепной полевки,
описанные С. И. Оболенским (1947) и И. Г. Шубиным (1959), встреча-
ются всюду от гор Ерментау на северо-западе ее ареала до высокогорий
Юго-Восточного Алтая (Ешелкин, Лазарева, 1975) и лишь в Монголии
пока не обнаружены (Банников, 1954). Однако географические и био-
топические особенности убежищ весьма велики и во многом зависят от
климата и характера горных пород.
В юго-западной части Казахского нагорья, в местах, где преобла-
дают гранитоидные горные породы, для плоскочерепной полевки ха-
Рис. 78. Загородка из камешков в поселении плоскочерепной полевки. Алтай.
Фото Б. С. Юдина
рактерны поселения, описанные С. И. Оболенским (1947). По краям
трещины зверьки устраивают искусственные стенки, отгораживающие
нишу, в результате чего образуется большое помещение, куда не про-
никает влага, ветер и затрудняется доступ даже для мелких хищников
(рис. 78). А. А. Слудский и Е. И. Страутман (устное сообщ.) наблюдали
в горах Кызылтау, Акчатау и некоторых других местах подоб-
ные жилища, искусственные стенки которых имели длину 5—6 м, высо-
ту до 40—50 см и толщину до 60 см в основании. По приблизительным
подсчетам, объем строительного материала, затраченного на сооруже-
ние подобной стенки, более 0,5 м3. И. Г. Шубин (1959) сообщает, что не-
которые встреченные им стенки жилищ имели длину до 8—10, высоту
до 1, ширину в основании до 1 м. Вес камешков постройки обычно
от 1 до 36 г (табл. 66), которых обычно много лежит у основания вы-
ветривающихся скал. Кроме камней используются веточки кустарни-
ков, кости и другие предметы. Зверьки скрепляют их мочой и экскре-
ментами. Изредка основную часть сооружения составляют экскре-
менты.
Зимой зверьки, по И. Г. Шубину (1959), тщательно следят за ис-
правностью стенок жилищ и в случае их повреждения немедленно ре-
монтируют. Характерно, что подобное устройство жилищ наблюдается
не только у плоскочерепных полевок, обитающих в Казахском нагорье,
но также у зверьков, живущих в Тарбагатае и на Алтае. Следует отме-
256
тить, что в эффузивных горных породах, особенно в кварцитах, зверьки
нередко довольствуются трещинами и пустотами в камнях, не сооружая
дополнительных стенок. Так, за 3 года работы в различных пунктах
Южного Алтая Е. И. Страутман (устное сообщ.) ни разу не встретил
подобных жилищ. Не отметили их также А. В. Афанасьев и В. С. Бажа-
нов (1948) в окрестностях с. Алексеевка. Однако мы их находили в
1973 г. на Нарымском и Курчумском хребтах и в 1977 г. в Туве. Извест-
ны они в Калбинском Алтае (Капитонов, Кыдырбаев, 1972), на плато
Укок и в Юго-Восточном Алтае (Ешелкин, Лазарева, 1975).
В жилищах этих полевок в Казахском нагорье пол часто бывает
покрыт слоем помета, а гнездовая камера располагается в отдаленном
углу убежища и представляет собой углубление диаметром 9—12 см,
выстланное мягкой сухой травой, пухом, шерстью (Шубин, 1959). На
Алтае одно из гнезд полевки имело форму шара с внутренним диамет-
ром около 10 см, сделанного из размочаленных стеблей злаков
(Е. И. Страутман). Гнездо, найденное нами в августе 1960 г. в гранитах
Баянаульских гор, состояло в основном из шерсти и помещалось в
гнездовой камере из мелких камешков, сцементированных смесью
помета и мочи. Наружный диаметр гнезда 25 см. Два гнезда, раскопан-
ных в конце августа 1970 г. и в июне 1973 г. в горах Чингизтау в пес-
чаниковой и эффузивной породах, находились в толще мелких камеш-
ков на глубине около 30 см под прикрытием небольших каменных
плит. Гнезда состояли в основном из мелких сухих злаков с примесью
шерсти и имели наружный диаметр около 20 см. Из 9 гнезд полевки,
раскопанных в июне 1964 г. и в июле 1970 г. в кварцитовых горах
Нияз и Ерментау, 4 находились в мелком щебне и 5 — в расщелинах
скал и пустотах между глыбами. Они состояли в основном из сухой
травы и имели 15—25 см в диаметре.
Зимой, когда камни сильно охлаждаются, полевки строят времен-
ные гнезда в толще снега (Шубин, 1959). Это шарообразное сооружение
из стеблей сухой травы с выстилкой из размельченных растений и
шерсти. От гнезда в разные стороны идут подснежные ходы, пользуясь
которыми зверьки спасаются от хищников, холода и ветра. Однако в
малоснежных районах, например в юго-восточном Алтае, таких гнезд
не бывает (Ешелкин, Лазарева, 1975).
Кроме жилищ с искусственными стенками эти полевки поселяют-
ся как на Алтае, так и в Казахском нагорье в трещинах скал, в пусто-
тах между камнями. Но последние зверьки занимают менее охотно,
очевидно, только в тех случаях, когда нет более подходящих для посе-
ления мест. От жилищ в различные стороны зверьки протаптывают, а
иногда прокапывают и прогрызают на отдельных участках тропинки
до 50 м, позволяющие зверькам перемещаться по ним с большой ско-
ростью. Обычно тропинки очищены от камней и выступающих из
земли корешков лишь возле самых жилищ. Помет полевки и остатки
растений около ее убежищ зарастают обычно пышными дерновинами
типчака и очитка гибридного. Такие места из-за обилия рано жел-
теющих цветоносов типчака уже с июля видны издали желтыми пят-
нами. Зарастание в более влажном климате идет быстрее. По мере за-
растания и задерновывания постройки поселение может перемещаться
на новое место. Так, в горах Ерментау и в Кошу бае иногда приходилось
издали замечать характерное для поселения полевки четкое пятно
растительности. Однако следы деятельности зверька (камешки, кости,
экскременты) оказывались тут полностью погребенными в мелкозем-
листый грунт и обнаруживались лишь при раскопке. Жилое же посе-
ление располагалось в нескольких метрах от него, но иногда его побли-
зости не было.
17-8
257
Наличие у плоскочерепных полевок специализированных жилищ
и высокоразвитого строительного инстинкта свидетельствует о глубо-
кой и давней адаптации зверьков не просто к каменистым биотопам,
а именно к расщелинам и трещинам скал, прежде всего гранитных. Эту
полевку, несомненно, можно рассматривать как автохтона Казахского
нагорья, особенности экологии и поведения которой формировались в
связи с эволюцией ландшафтов этой горной страны и сходных с ней в
прошлом Алтая и Тарбагатая.
Размножение. Размножение этой полевки довольно подробно
изучено лишь па крайнем юго-западе ареала около станций Басага и
Киик на высоте 700—900 м*. На северо-западе ареала в горах Ермен-
тау (около пос. Алгабас, на высоте 600—650 м) в середине июня 1971 г.
мы попытались полностью выловить полевок в 10 поселениях. Отлов-
лено 3—6, в среднем 4,2 зверька на поселение. При этом в каждом
поселении отловлены взрослые особи (весом свыше 38 г), в том числе
в половине поселений — самец и самка, в одном — 2 самки (обе раз-
множавшиеся) и самец, а в остальных — 1 самец или самка. В июле —
августе 1970 г. с той же целью обловлено 9 поселений. В одном добыто
5—11, в среднем по 8,1 особи. При этом лишь в 2 поселениях отловле-
но по 1 взрослому зверьку (они были осторожны и не ловились, хотя
визуально отмечались неоднократно, и свежие следы их деятельности
продолжали появляться во всех поселениях). Исходя из этих наблюде-
ний можно думать, что полевка — моногам и живет отдельными семья-
ми, состоящими обычно из самца, самки и молодняка, всего в среднем
по 10 особей, что согласуется с данными И. Г. Шубина (1959) для юго-
запада ареала.
При отлове в 1971 г. во второй декаде июня из 10 взрослых самок
6 уже родили второй раз и были кормящими и лишь 2 оказались вто-
рично берменными с диаметром плодных вздутий 6—9 мм. Взрослые
самцы имели упругие семенники размером от 8X5 до 10X7 мм с ярки-
ми кровеносными сосудами. Молодые зверьки первого выводка (30
особей) весили 16—27 (в среднем 21) г при длине тела 9—10,8 (в сред-
нем 10) см. Эти данные о сроках размножения совпадают с нашими
наблюдениями в том же месте в 1964 г. Молодые зверьки второго вывод-
ка во второй декаде июня 1964 и 1971 гг. еще не попадались. Период
отлова беременных самок, по И. Г. Шубину (1959), длится около
40 дней, а продолжительность беременности составляет примерно
20 дней. Исходя из этого можно предполагать, что первый гон полевки
в Ерментау происходит примерно в середине апреля, т. е. при появле-
нии зелени и первых цветущих растений.
Полевка в Ерментау, как видно из приведенных данных, имеет
2 выводка в году. Первый выводок имели все самки, второй в 1971 г.
из 10 особей был у 9, в 1974 г. из 2 — у обеих, а в 1964 г. из 4 — у 2.
За все годы в Ерментау из 16 самок 13 (81%) имели второй выводок.
В первом выводке у 10 самок в 1971 г. было 5—9, в среднем 7,1 дете-
ныша, в 1974 г. у 2 самок оказалось 6 и 7, а в 1964 г. у 4 самок — 6—9,
в среднем 8. За все годы у 16 самок было 4—9 детенышей, в среднем 7,1
(табл. 67). Величина второго выводка у 13 самок за все годы была 4—
7 детенышей, в среднем 5,1.
У всех отловленных во второй декаде июня самок млечные желе-
зы были хорошо развиты, соски сильно отсосаны, и вокруг каждого из
них имелся участок голой кожи 5—8 мм в диаметре. Следов резорбции
эмбрионов у вскрытых самок не обнаружено.
В 1974 г. до 15 мая (весна была ранней) молодые полевки первого
Авторы, год § s Я? Ш OS ^OS Ф w и тн св 3 о ф п „ 5 Я Ю ОД 5 S § й «и ч Л >> И я . з а н © § й mJ cd н и Й >< к и
по плацентарным пятнам и эмбрионам Среднегодовое 1 Среднее | О ОД ОЭ СО [ со «о СО Ю СО 00 со
От—до | * _ СО W OS 00 СО OS 1 rH W 1 1 1 1 1 1 1 СО 04 «Ф
w w О Os IO IO 1О тф 1 t- 1
Второй выводок Среднее
От-до | v о fcp 1 Т । Т 1 xj< Чф со ОД чф
на выводка : выводок | Среднее w eq ь- о со т-ч t-Г «о аз 1
Я я ч ф m 1 Первый 1 ^т^до 1Н со as со со as ih 1 1 1 1 1 1 1 чф so xj< W5
Самки, имевшие I выводок второй ♦ СО 1 СО 1 1Н 00 Ь- Ю 1 Ю 1
>я 3 и а ф я ♦ eq I с© о о СО OJ 1
Вскрыто самок 16 10 10 7 38 131
Св
я
* У И. Г. Шубина (1959) почему-то 400 — 500 м над ур. м.
258
Примечание. * Вычислено нами по материалам И. Г. Шубина (1959).
выводка еще не ловились и, судя по отсутствию на поверхности посе-
лений мелкого свежего помета, еще не выходили из убежищ. А в сере-
дине июня 1971 г. самые мелкие из них весили уже 16 г, т. е. немного
больше зверьков, впервые ловящихся, по И. Г. Шубину (1959), в давил-
ки. Исходя из этого можно думать, что зверьки первого выводка появ-
ляются из убежищ в Ерментау в середине — конце мая.
Молодняк второго выводка в 1970 г. при отлове с 25 по. 30 июля
весил 17—21,5, в среднем 18,8 г и, видимо, появился из убежищ в
середине июля. К 15 августа наиболее крупная особь второго выводка
весила 23,5 г, а наиболее мелкая первого — 27 г и зверьки обоих вы-
водков по весу еще хорошо различались, но в середине сентября разни-
ца исчезла. Зверьки (9 экз.) в это время весили 28—30,5, в среднем
29,4 г. Последняя беременная самка в 1971 г. добыта 18 июня.
Молодые зверьки в год рождения участия в размножении не при-
нимали, и половые органы за лето у них почти не увеличивались.
Мелкие гениталии даже в сентябре хорошо отличали молодняк от
взрослых зверьков. Таким образом, в Ерментау половозрелость у моло-
дых зверьков наступает лишь в возрасте 10—11 месяцев на следующую
весну после рождения.
На крайнем юге ареала в горах Бектауата на высоте 600—700 м
полевки размножаются почти в те же сроки, что и в Ерментау, хотя
первые горы лежат на 750 км южнее. С 6 по 13 июля 1973 г. мы попы-
тались полностью выловить зверьков в 12 поселениях. Отловлено 4—
17, в среднем 8,5 зверька на поселение, при этом в 10 поселениях —
взрослые зверьки весом свыше 44 г и молодняк первого выводка, а в
2 — лишь последний. Из 10 поселений в 7 отловлены взрослые самец
и самка, а в одном, где поймано 17 экз., — самец и 2 размножавшиеся
самки и в двух — лишь самец. Допустив, что взрослые самка и самец
есть в каждом поселении, мы получаем в среднем на семью 9 зверьков.
Однако эта цифра, по-видимому, неточна, так как после отлова полев-
ки еще оставались в каждом поселении, о чем свидетельствовали вновь
появлявшиеся следы их деятельности. Эти наблюдения подтверждают
семейный образ жизни полевки, хотя и не исключают обитания в
одном поселении 2 взрослых самок.
Из 9 упомянутых выше самок, судя по плацентарным пятнам,
первый выводок был у всех, а второй — лишь у 7 (77%). Пятен перво!!
генерации было 5—8, в среднем 7, а второй — 4—7, в среднем 5,3.
У самки, отловленной там же 25 сентября 1972 г., было 8 пятен от пер-
вого выводка и 4 от второго. Размер выводка всех 10 самок колебался
от 4 до 8 детенышей, в среднем 6,2.
У всех отловленных в июле самок соски были сильно отсосаны, а
млечные железы у 7 из них хорошо развиты. Молодняк первого вывод-
ка имел вес 29—40, в среднем 32,3 г, а зверьки второго выводка еще
не ловились, хотя одного из них видели около убежища. Интересно,
что на 195 км восточнее, на той же широте и высоте над уровнем моря,
в горах Калмакэмель, молодняк второго выводка хорошо ловился в
том же году еще в период с 30 июня по 3 июля, когда на 11 особей пер-
вого выводка отловлено 5 зверьков второго. Зверьки первой генерации
весили 27,5—37,0, в среднем 31,1 г, а второй — соответственно 17—23
и 20,0 г. Более ранний выход молодых зверьков в этом месте, видимо,
обусловлен значительно меньшей (на 343 м) высотой Калмакэмеля и,
как следствие этого, большей сухостью его климата по сравнению с
Бектауатой.
В конце августа — сентябре зверьков первого и второго выводков
в Бектауате уже невозможно отличить. Отловленные 22—23 сентября
260
1972 г. 16 зверьков-сеголеток весили по 31—38 г, состояние половых
органов у них было тоже сходным.
Одинаковы по величине зверьки обоих выводков в конце августа
и в Чингизтау. Так, 8 зверьков, пойманных 30 августа 1970 г. на вы-
соте 900 м в верховьях р. Толен из одного поселения, весили 31—36, в
среднем 32,5 г. Таким образом, и в Бектауате взрослые полевки имели
2 выводка в году, а Молодняк в первое лето жизни не размножался.
На северном склоне Западного Тарбагатая в верховьях per: Кара-
кол и Аягуз на высоте 1500—1600 м в 1973 г. 5—8 июня при отлове в
12 поселениях в 3 из них добыты взрослые зверьки (весом 38 г и бо-
Рис. 79. Местообитание плоскочерепной полевки. 29 июня 1973 г. Выход!,! матраце-
видных гранитов. Казахское нагорье, горы Жаур, близ хр. Чингизтау.
Фото А. А. Слудского
лее) — самец и самка и молодые первого выводка, в 2 — взрослая
самка и молодняк и в 1 — лишь взрослая самка. Во всех поселениях
оставались еще невыловленные зверьки. Из 6 самок 4 имели плацен-
тарные пятна от 2 генераций, а 2 беременные — лишь от одной. Размер
плодных вздутий у первой был одинаковым —1,4X1,1, а у второй— от
2,8X1,4 до 1,9X1,4, при общем весе эмбрионов (их было по 5) — соот-
ветственно 1,8 и 8,5 г. У эмбрионов второй самки можно было даже
определить пол (по расстоянию между половым и анальным отверстия-
ми). Взрослые самцы имели семенники от 8X5 до 9X5 см. Молодые
зверьки (12 экз.) первого выводка (второго еще не ловились) весили
17—34, в среднем 21,3 г. Исходя из продолжительности беременности
можно предположить, что гон начинается там в начале апреля. Полев-
ка в году имеет 2 выводка. Плацентарных пятен от первого выводка
было 5—8, в среднем 6,5 и второго — 3—7, в среднем 5,0. Усредненный
выводок соответственно равен 3—8 и 5,9. Эти показатели совпадают с
данными о численности выводка по 4 самкам, добытым там же в сере-
дине июня 1966 г. (табл. 67).
В Калбинском Алтае на высоте 600—800 м среди добытых 9 ап-
реля — 15 июня 1968 г. 38 взрослых перезимовавших самок участвова-
ли в размножении 36 (94,8%) особей. Беременные самки попадались с
14 апреля (отлов вели с 8 апреля) по 7 мая, а родившие — с 26 апреля.
261
Рис. 80. Местообитание плоскочерепной полевки. 25 июня 1973 г.
Восточный Казахстан, горы Аркат близ ст. Жарма. Фото А. А. Слудского
Видимо, спаривание проходило в последнюю неделю марта — начале
апреля. Число эмбрионов у 36 самок 4—11, в среднем 7,3, и плацентар-
ных пятен 4—10, в среднем 7,0. У двух (5,6%) самок отмечена резорб-
ция эмбрионов. Молодняк до 4 июня среди отловленных зверьков не
попадался. Первый отловленный молодой самец весил 28,5 г при длине
тела 90 мм, а наиболее мелкий перезимовавший самец, пойманный до
этого (29 апреля), имел вес 38,0 г при длине тела 105 мм. Таким обра-
262
зом, весной (апрель — май) мы имеем однородную популяцию из поло-
возрелых крупных, несомненно, перезимовавших зверьков. Это свиде-
тельствует об отсутствии зимнего размножения и о том, что гон начи-
нается (по крайней мере, так было в 1966 и 1968 гг.) не раньше второй
половины марта. Роды проходят в мае. Молодые зверьки первого
выводка приступают к самостоятельной жизни не раньше июня. Нали-
чие у 4 самок, отловленных 11—27 апреля, слабо заметных плацен-
тарных пятен, еще не говорит о размножении зимой, а лишь свидетель-
ствует о длительной — с лета прошлого года— сохранности их (Ка-
питонов, Кыдырбаев, 1972).
Условия обитания полевки в Калбинском Алтае очень сходны с
таковыми в Казахском нагорье, где, как показано выше, у нее 2 вывод-
ка в году. Можно думать, что и в Калбе тоже бывает 2 выводка.
В центральной, наиболее высокой, части Казахского нагорья (горы
Кошубай, высота 1200—1300 м) размножение полевки сходно с опи-
санным. 2 июля 1964 г. добыта кормящая самка с 14 плацентарными
пятнами, из которых 5 крупных от второго и 9 от первого выводка.
Тогда же зверьки первого выводка (4 особи) весили 28,5—31,0, в сред-
нем 30,1 г. 25 июня — 15 августа 1968 г. там добыто 5 взрослых самок.
У 4 зверьков были плацентарные пятна от двух, а у одной — от второго
выводков. От первой генерации пятен было 4—9, в среднем 6,8, от
второй — 2—6, в среднем 4,6. Молодые особи второго выводка, весив-
шие 15 и 17 г, попались в давилки впервые 18 июля, а прибылой из
первого выводка, добытый 29 июня, весил 23,5 г.
6—8 августа 1975 г. там же поймана самка с 5 плацентарными
пятнами первой генерации и 3 взрослых самца с семенниками разме-
ром от 6X4 до 10X7, в среднем 8,3X5,6 см. Молодняк (7 особей) весил
в это время 27—34,5, в среднем 31,8 г. Таким образом, из 7 самок в
Кошу бае у 5 было 2 выводка и у двух — 1, первый. Плацентарных
пятен первого выводка было 4—9, в среднем 7, а второго — 2—6, в
среднем 4,9. Усредненный выводок равен соответственно 2—9 и 6,3.
Из приведенных данных видно, что во всех пяти районах (Ермен-
тау, Бектауата, Кошубай, Тарбагатай, Калбинский Алтай), охватив-
ших, по существу, всю казахстанскую часть ареала полевки, ее размно-
жение протекает сходно, т. е. самка имеет 2 выводка в году с числом
детенышей в среднем около 7 в первом и 5 во втором выводках.
Половозрелость наступает лишь весной следующего года. Эти данные
близки к полученным в высокогорьях Юго-Восточного Алтая (Ешел-
кин, 1976) и совпадают со сведениями по размножению зверьков из
Ерментау в неволе (Покровский, Большаков, 1968).
Несколько отличны данные И. Г. Шубина (1959), исследовавшего
этих полевок в 1953 и 1954 гг. в районе ст. Босага (юго-западная часть
ареала); им изучена 131 взрослая самка. По его наблюдениям, первый
выводок (5—13, в среднем 9,1 экз.) был по размерам одинаков 2 года
подряд, а второй в 1953 г. составил 4—10, в среднем 6,8, в 1954 г.—
5—10, в среднем 7,0. Подсчет эмбрионов и плацентарных пятен дал
одинаковые цифры. Станция Босага лежит на высоте 700—900 м, в
150—160 км северо-западнее Бектауаты, и природные условия обоих
мест очень сходны. В Бектауате немного теплее зима, а лето жарче,
суше и более длителен безморозный период. Причины значительного
расхождения в величине выводка с нашими данными пока непонятны.
Как указывалось выше, размеры первого выводка в Казахстане
всюду значительно больше второго. Лишь в высокогорье Алтая они, по
существу, одинаковы (Ешелкин, 1976). Беременность у этой полевки из
гор Ерментау — 19 дней (наблюдения в неволе — Покровский, Больша-
ков, 1968). Резорбция эмбрионов в первом выводке в Босаге (Шубин,
263
1959), как и на Калбинском Алтае (Капитонов, Кыдырбаев, 1972),
отмечена всего у двух (5,2%) самок, а в высокогорье Юго-Восточного
Алтая она составляет около 20% (Ешелкин, 1976)*.
Плоскочерепная полевка и в неволе сохраняет невысокую плодо-
витость, свойственную ей в природе, чем хорошо отличается от сереб-
ристой полевки. Это говорит о большей древности первой и о ее боль-
шей адаптации к обитанию в каменистых биотопах (Большаков, 1972).
Детеныши у этой полевки рождаются лишенными волосяного
покрова и слепыми, весом около 3 г. С 4—5 дней интенсивность их
роста увеличивается, и к концу первой недели жизни они покрываются
густой шерстью. На 9 день вес зверьков удваивается. К этому времени
у них прорезаются нижние резцы. На 12 день у прибылых прорезают-
ся зубы и открываются глаза. У детенышей этого возраста в желудках
можно обнаружить кроме створоженного молока растительные остат-
ки, что свидетельствует о питании их и травой (Шубин, 1959).
По-видимому, пока детеныши еще небольшие, самка кормит их
не только молоком, но и зеленым кормом, в чем ей помогает самец.
Об этом говорят следующие наблюдения. 10 июля 1973 г. в горах Бек-
тауата наблюдали, как 2 взрослых зверька, появившихся на поселении
в 10 ч, по вертикальной щели в скале быстро убежали наверх, а через
20—30 с по ней же возвратились с полным ртом, набитым измельченной
зеленью. Отнеся ее в щель-убежище, зверьки тут же побежали за новой
порцией корма. Так они таскали измельченную зелень около 20 мин,
затем оба скрылись в щель поселения и больше не появлялись на по-
верхности до 11 ч 45 мин (конец наблюдений). В тех же горах 11 июля
1973 г. 2 взрослых зверька за время с 11 ч 30 мин и до 12 ч выбегали
из поселения за кормом 6 раз и всегда возвращались обратно с полным
ртом, набитым измельченной зеленью (А. А. Слудский). В возрасте
15—16 дней молодые зверьки полностью переходят на питание расти-
тельными кормами и способны вести самостоятельный образ жизни.
Относительно быстро зверьки растут первые 35 дней после рождения,
а затем темп их роста замедляется (Шубин, 1959). В возрасте 4—5 ме-
сяцев вес зверьков достигает 35—40 г, а среди перезимовавших поле-
вок встречаются экземпляры, весящие более 65 г. Интенсивность
роста у самцов и самок этой полевки примерно одинакова и не зависит
от времени рождения (Шубин, 1959; Большаков, 1972).
В природе за год полевки приносят не более 2 выводков. Предпо-
ложение, что они дают и третий выводок (Колосов, 1939; Федосенко,
1964) требует подтверждений, как и зимнее размножение (Шубин,
1959).
Анализ возрастного состава популяции в Казахском нагорье в
июле 1954 г. выявил лишь 3 возрастные группы: до 22 г — прйбылые
второго помета; от 24 до 40 г — прибылые первого помета и от 40 до
58 г — взрослые зверьки. В августе встречались полевки только весом
от 25 до 60 г, что говорит об отсутствии у них третьего выводка (Шу-
бин, 1959).
Массовое появление молодых зверьков вне убежищ на юго-западе
Казахского нагорья происходит в начале июня, когда они в массе
отлавливаются в ловушки. Молодые зверьки второго выводка появля-
ются из жилищ в конце июля — начале августа (Шубин, 1959).
Половой и возрастной состав. При рождении и во
время выхода молодых полевок из нор среди них около 57 % было сам-
цов и 43 % самок. В дальнейшем в связи с более высокой активностью-
и повышенной гибелью самцов соотношение полов становится близким
1:1, а в иных случаях самок бывает даже несколько больше.
* Процент вычислен нами.
264
Относительно невелика смертность зверьков в первые дни после
рождения до начала активной жизни, что подтверждается таким же
соотношением полов, как и при рождении. Гибель зверьков наиболее
интенсивно происходит во время их расселения, когда, находясь вне
укрытий, они более доступны хищникам (Шубин, 1959).
Колониальность и типы поселений. В связи со спе-
цифичностью обитания зверьков в скальных массивах с большим коли-
чеством ниш, трещин, каменных глыб, с пустотами между ними плот-
ность поселения их на юго-западе Казахского нагорья (Шубин, 1959)
колеблется от 1—2 до 10—12 жилищ на 1 га. Во время расселения
зверьки занимают почти все пригодные для обитания места. В других
случаях оставалось незаселенными более половины жилищ. Количест-
во полевок на 1 га колебалось от 6 до 56, что говорит о неравноценнос-
ти мест обитания. В отдельных случаях, по И. Г. Шубину (1959), низ-
кая численность зверьков объяснялась наличием глистной инвазии, от
которой и погибли полевки. Вытесняет полевку из лучших мест обита-
ния монгольская пищуха.
Распределение зверьков по территории определяется в основном
наличием мест, пригодных для устройства жилищ; в результате плот-
ность их поселений очень различна. На участках с благоприятными
для устройства жилищ условиями возможны контакты зверьков из
различных семей. Все основные работы (запасание кормов, сооружение
загородок и жилищ) производятся сообща взрослыми и молодыми по-
левками одной семьи.
Места обитания плоскочерепной полевки довольно разно-
образны, особенно в Казахском нагорье с его очень обширной террито-
рией (рис. 55, 79). Поселения зверька расположены от 2 до 500 м над
долиной при крутизне склонов 5—70°. Они приурочены к выходам гор-
ных пород, местами (в горах Ерментау, Аюлы, Кокшетау) едва возвы-
шающихся (на 20—30 см) в виде островков (1—2 м в диаметре) из не-
скольких камней среди сплошной дерновины, в 50—200 м (а иногда
500—1000 м) один от другого. Возможно, в малокаменистых местах
полевка обитает лишь в наиболее благоприятные годы. Обычно же
зверьки предпочитают селиться на участках с обилием скал, останцов
и россыпей, хотя здесь часто, особенно в крупнозернистых гранитах,
довольно скудная растительность. Наиболее крупные постоянно обитае-
мые зверьками поселения бывают в местах с обилием глубоких гори-
зонтальных Щелей, ниш, полупещер, в которые не проникает дожде-
вая и снеговая влага. Такие условия чаще бывают в горах из крупно-
зернистых гранитов с матрацевидной и подушкообразной отдельностью,
их обширные голые поверхности препятствуют распространению пожа-
ров, и численность полевки здесь бывает наиболее стабильной (напри-
мер, в горах Баянаул, Кызылтас, Каркаралинских, Бектауата и др.).
Не менее часто зверек селится в эффузивных (порфиры, порфири-
ты и др.) и метаморфических породах, где преобладают вертикальные
трещины, которые полевки пытаются заполнить мелкими камешками.
Это, однако, не спасает зверьков ст дождя: запасы корма и гнездо
промокают, портятся, и численность зверьков в подобных местах обыч-
но бывает низкой. Особенно часто это наблюдается в центральной,
наиболее высокой и влажной, части нагорья, например в горах Темир-
ши, Кошубай на высоте 1200—1500 м, где на фоне годов с низкой
численностью грызунов (1964, 1968, 1970 гг.) обилен полевкой был
наиболее сухой и теплый 1975 год. Однако благодаря быстрому скопле-
нию почвы и зарастанию травами и кустарниками поселения полевки
в эффузивных и метаморфических породах часто выгорают во время
пожаров. Это наблюдалось в засушливые 1962, 1974, 1975 гг. в северо-
265
восточной части нагорья — в горах Каратау, Доголан, Жанабазар,
Жаксы-абралы и др. (см. рис. 99, 108).
Растительность в местах обитания зверька бывает различной и,
по-видимому, как фактор выбора местообитаний имеет второстепенное
значение. На севере (горы Ерментау, Баянаул) и в наиболее высокой
центральной части нагорья (горы Кент, Кошубай и др.) зверьки
живут обычно среди злаково-разнотравной, или петрофитной, и разно-
травной богатой растительности; иногда даже на субальпийских лу-
жайках, в сосновых и березовых редколесьях с их сочными травами.
А на крайнем юге нагорья (горы Калмакэмель, Аккрек и др.) полевка
обитает среди бедной полупустынной растительности (боялыч, тере-
окен, луки, полыни, ферулы, эфедра двухколосковая, ревени татарский
и карликовый, тасбиюргун, эремурус алтайский). Однако всюду в том
или ином количестве в местах обитания зверька произрастает спирея
зверобоелистная, охотно поедаемая им летом и запасаемая на зиму.
Весьма сходны биотопы полевки в Калбинском Алтае, где мы
обнаруживали ее на высоте от 600 м (горы Каинды) до 1400 м (гора
Талды). Значительно больше зверька в относительно пониженных
сухих и каменистых периферийных частях Калбинского хребта с их
более расчлененным рельефом и обилием каменистых обнажений.
В горах Каинды полевка обитает на высоте 600—800 м на крутых
(20—45°) каменистых склонах, занятых ковылем с примесью типчака
и разнотравья, а также кустарников карликовой акации и спиреи с
плотностью поселения 4—5 особей на 1 га. В центральной, наиболее
широкой и высокой, сыртовой, части хребта рельеф мягкий, много ров-
ных мест, большие площади заняты густыми кустарниками, а каменис-
тых обнажений относительно мало. Поэтому поселения этого зверька
здесь очень спорадичны, а на больших участках их и вовсе нет. Напри-
мер, в районе горы Талды (на высоте 1300—1400 м) на маршруте в
11 км (площадь учета 41 га) встречено лишь 9 поселений, что дает в
среднем плотность поселения 1,7—2,1 зверька на 1 га.
Полевка предпочитает заселять граниты с матрацевидной отдель-
ностью и глубокими горизонтальными щелями и избегает глинистых
сланцев, особенно если в них преобладают вертикальные трещины
(рис. 80). Как и в других местах, довольно редко она селится в глыбо-
вых россыпях. В горах Каинды из 17 упомянутых выше поселений
лишь 2 (11,7%) было в россыпи, а в районе г. Талды из 9 — ни одного.
Поселения зверька располагаются то почти на ровном месте, то на
крутых (45—50°) склонах. Иногда он селится у подножья склона, а
порой на самой вершине изолированного останца. Однако на верхнем
пределе распространения (1200—1400 м) зверек определенно избегает
склонов северной экспозиции, предпочитая южные, а также хорошо
обдуваемые ветром и поэтому малоснежные гребни увалов и бугров.
Северные склоны обычно либо густо заросли кустами и поздновегети-
рующим высокотравьем, либо заняты долго не стаивающими снежни-
ками.
Поселения полевок обычно расположены среди разреженных
злаковых (ковыльных, типчаковых) сообществ с обилием петрофильно-
го разнотравья (горноколосник колючий, очиток гибридный, патриния
средняя, порезник бухтарминский и др.), но встречаются также возле
разнотравных субальпийских и приречных лугов, по опушкам густых
зарослей шиповника, жимолости, спиреи, в сосновых и березовых ред-
колесьях.
Места поселений полевк» часто издали выделяются ярко-зеленым
пятном от зарастания удобренной пометом зверька почвы травами и
кустарниками. Из трав чаще здесь произрастают сплошными густыми
266
дерновинами типчак и очиток гибридный, а из кустарников — сморо-
дина каменистая, которые полевка охотно поедает.
В очень сходных условиях обитает плоскочерепная полевка в
нижних поясах Тарбагатая. Лишь на высоте около 2000 м и выше
имеются большие отличия. Например, в левом истоке р. Каракол, где
полевка идет вверх до самого гребня (2000—2300 м), она населяет спо-
радично разбросанные среди низкотравных лугов останцы и скалы,
обдуваемые ветрами самых разных направлений, уносящими снег.
Здесь почти нет кустарников (кроме одиночных низких), типчака, ко-
вылей. Резко преобладает мезофильное сочное разнотравье (ветреница
вытянутая, горечавки, незабудки, остролодки и др.), до конца июля по
лощинам сохраняются обширные снежники. Поселения зверька здесь
приурочены исключительно к горизонтальным трещинам скал и остан-
цов, в основном расположенных на южных склонах или возвышениях.
Это позволяет грызуну избегать избыточной влажности, несмотря на
обилие осадков. Поселения полевки в альпийском поясе расположены
очень спорадично, среди них обычно преобладают необитаемые. Оби-
лие зверьков отмечается лишь в наиболее теплые и сухие годы.
Инфекционные болезни. Эпизоотологическое
и эпидемиологическое значение. Описываемая полев-
ка — важный второстепенный носитель чумного микроба в Горном
Алтае и обнаружена там более чем в 70% из 70 обследованных жилищ
пастухов (Лазарев и др., 1974). В 1958 г. в Монголии, в 20 км от грани-
цы СССР (Шамова, 1959; Демин, 1959), в 1966 —1967 гг. в Туве (Неки-
пелов, 1968) и в 1973 г. в Горно-Алтайской области (Асташин и др.,
1974) из органов этого зверька выделена культура чумного микроба.
В последнем районе возбудитель чумы выделен также от блох Рага-
doxopsyllus scorodumovi и Rhadinopsylla dahurica, снятых с этой полев-
ки (Асташин и др., 1974). Наряду с другими грызунами и пищухами в
эндемичных по чуме районах эту полевку необходимо истреблять в
постройках человека и ближайшем окружении.
В казахстанской части ареала полевка обитает вне эндемичных
районов по чуме, и болезни ее не изучены. Однако и здесь она нередко
встречается в постройках человека, расположенных в местах обитания
зверька, особенно построенных из камней (зимовки скота в Казахском
нагорье и Тарбагатае, пасеки в Тарбагатае).
Паразиты. На юго-западе Казахского нагорья в районе ст. Бо-
сага обнаружены кровепаразиты из рода Grachamella, кокцидии —
Eimeria arvicola, гельминты — Paranoplocephala omphalodes, встречен-
ные у 14,5% зверьков, Aspicularus tetraptera— у 10% зверьков и ли-
чинки цестоды — Taenia taeniaeformis. Там же на плоскочерепных
полевках и в их гнездах найдены блохи 14 видов. Из них только Amphi-
psylla primaris, Paradoxopsyllus sp. и C. fragilis встречались в относи-
тельно большом количестве, а остальные блохи — единично (Шубин,
1959).
В этом же районе встречались нимфы клеща Dermacentor margi-
natus, на 4 зверьках из 800 осмотренных обнаружены нимфы клеща
Haemophysalis numidiana и на одном — нимфа Rhipicephalus schulzei.
Всюду в Казахстане на полевке паразитируют гамазовые клещи, из
которых наиболее массовый и специфичный Haemogamasus kitanoi
(Сенотрусова, Капитонов, 1976).
Враги. В Казахском нагорье враги грызуна — лисица, корсак,
светлый хорь, а также степной лунь, филин и другие пернатые хищни-
ки. Однако благодаря скрытному образу жизни, большой подвижности
и ловкости зверьков они редко становятся жертвами хищников. Так,
остатки плоскочерепных полевок были встречены И. Г. Шубиным
267
(1959) только в 1% случаев при анализе 545 погадок степного луня,
в б % случаев — в погадках филина и почти в 2 % данных при исследо-
вании питания лисицы. В погадках степного орла и степной пустельги,
а также в экскрементах корсака и степного хоря остатки этого грызу-
на не найдены. Это говорит о ничтожном воздействии указанных хищ-
ников на полевок.
Конкуренты. Основные конкуренты этой полевки из-за кор-
мов — монгольская и малая пищухи, обитающие в одних и тех же
биотопах и также заготавливающие на зиму корма. В годы высокой
численности монгольских пищух их воздействие на растительный
покров очень велико и вполне возможна нехватка кормов для полевок.
Изменения численности. Как видно из сказанного, чис-
ленность этих грызунов изменяется значительно, почти до полного
исчезновения зверьков на больших площадях. Так, В. А. Селевин
(1938) необитаемые постройки описываемых зверьков и их черепа
встречал в 1932 г. в Казахском нагорье близ Каркаралинска и затем
на запад во многих местах до Спасского Завода, а также к югу от него
до гор Бектауата. Несмотря на тщательные поиски, в ур. Кендара близ
г. Каркаралинска полевки им не найдены. В 1937 г. эти зверьки были
здесь очень многочисленны (Афанасьев, Варагушин, 1939). В 1951 г. в
ряде пунктов Казахского нагорья плоскочерепная полевка была обыч-
ной, а местами многочисленной (А. А. Слудский, Е. И. Страутман).
И. Г. Шубин (1959) сообщил, что в районах, где отсутствовала инвазия
гельминтов, численность полевок была выше в 1954 г., чем в предыду-
щем, 1953 г.
Численность плоскочерепной полевки очень изменчива в зависи-
мости от обилия кормов и убежищ даже в одних горах, но в разных
местообитаниях. В 1964 г. в горах Ерментау число зверьков в среднем
на 1 га варьировало от 0 до 8, в 1971 г. — от 0 до 0,24, а в 1974 г. — от
0,7 до 5,6 в пересчете на конец лета.
В горах Бектауата в 1970 г. плотность варьировала от 3,2 до 8,0
особи на 1 га, в 1971 г. — от 0 до 4,8, а в 1972 г. — от 2,4 до 9,6. На
крайнем юго-западе ареала в очень сухих горах Шунак плотность на
1 га была от 1,2 до 2,4 зверька в 1974 г. и от 0,7 до 3,2 в 1975 г.
Основной причиной снижения численности этой полевки И. Г. Шу-
бин (1959) считает гельминтозы. Учитывая невысокую гибель полевок,
от хищников и обеспеченность их в наиболее тяжелые периоды года
полноценными кормовыми запасами, основными причинами измене-
ний численности грызунов следует считать болезни, малоснежные су-
ровые зимы и сильные засухи.
Практическое значение. Описываемый зверек — обита-
тель каменистых биотопов и там, где он живет, приносит определен-
ный вред пастбищам, уничтожая наиболее полноценные в кормовом
отношении растения. При численности около 50 зверьков на 1 га они
съедают до 300 кг кормов в год. Если учитывать, что большое значе-
ние в рационе полевок имеют цветки, семена многих растений, то вред,
наносимый естественному возобновлению последних, будет во много
раз выше (Шубин, 1959).
В последние годы плоскочерепная полевка приобрела известность
благодаря популяризации «мумие» — смолообразной смеси ее застыв-
шей мочи и экскрементов, широко применяемой в народной медицине
при лечении различных болезней, а особенно переломов костей. Спект-
ральный анализ мумие из гранитных гор Калбинского Алтая, произве-
денный Г. Н. Лысенко (Бажанов, 1968), показал наличие в нем железа,
кальция, кремния, магния, алюминия, натрия, сурьмы, свинца, олова,,
кобальта, серебра. Сходен химический состав и местных гранитов-
268
Сходство объясняется извлечением данных элементов из гранитов рас-
тениями, многие из которых (ферулы, эфедра, арча, очиток гибридный
и др.) служат кормами полевке, содержат много смолистых веществ,
обусловливая их нахождение в моче и экскрементах зверька. Наиболее
крупные богатые мумие поселения полевки находятся в горах из круп-
нозернистых гранитов, дающих матрацевидную отдельность с горизон-
тальными пластами, предохраняющими помет и мочу от выщелачива-
ния и разрушения осадками. Благодаря длительной сохранности мумие
накапливается иногда в поселениях в больших количествах (до не-
скольких килограммов). В местах с вертикальными трещинами раство-
ры мумие, проникая в расположенные ниже пещеры и ниши, иногда
образуют на их стенах и потолках натеки разной мощности. Они осо-
бенно ценятся сборщиками, так как бывают свободны от примеси
экскрементов зверька. За последние 10—12 лет во многих гранитных
горах Казахского нагорья (Каркаралинские, Кент, Бахты, Куу, Кызыл-
тау, Бектауата и др.), Калбинского Алтая (Коктау, Аир) и Тарбагатая
наиболее мощные многолетние поселения этих полевок, содержавшие
мумие, разорены сборщиками-частниками. Повинны в этом и геологи,
набирающие многие десятки килограммов смеси камешков, помета и
мочи. Разорение таких убежищ полевок, являющихся для них мес-
тами переживания в годы с неблагоприятными погодными условиями
и обилия монгольских пищух, несомненно, углубляет депрессию чис-
ленности этого интересного зверька.
В Казахском нагорье некоторые охотники с большим успехом
употребляют густой раствор помета и мочи полевки для обработки
капканов, чтобы ликвидировать запах железа, человека и т. п. при
ловле осторожных хищников — лисицы, волка, корсака. Капканы
погружают в горячий настой, затем просушивают на воздухе. Они
покрываются тонкой смолистой пленкой со специфическим запахом,
хорошо знакомым диким животным, часто посещающим поселения
полевки. Некоторую косвенную пользу полевки приносят как объекты
питания пушных зверей, но значение их как добычи, судя по анализу
погадок и экскрементов, ничтожно.
В связи с тем, что основные районы обитания этой полевки нахо-
дятся пока еще вне мест интенсивной деятельности человека, предпри-
нимать специальные меры по ограничению численности этого зверька
нет необходимости, так же, как и охранять его.
Род СТЕПНЫХ ПЕСТРУШЕК — LAGURLS Gloger, 1841
Зверьки от мелких до средних размеров, с небольшими, едва вы-
ступающими из меха ушами. Хвост короткий, редко превышает длину
задней ступни, умеренно покрыт волосами, не выделяющимися своей
длиной на конце. Внутренний палец передней конечности сильно уко-
рочен, с небольшим тупым когтем. Подошвы покрыты волосами, не-
большие мозоли имеются лишь у основания пальцев. Когти короче
соответствующих пальцев. Окраска верха однотонная, буровато-охрис-
тых тонов, у степной пеструшки с продольной черной полоской вдоль
спины.
Череп с укороченным носовым отделом и широко расставленными
скуловыми дугами. Межглазничный промежуток сравнительно узкий,
у взрослых зверьков с продольным желобообразным углублением. Че-
репная капсула уплощенная сверху. Слуховые барабаны, сжатые в бо-
ковом направлении, от небольших до сильно увеличенных. Значитель-
ная часть слуховой полости с губчатой мелкоячеистой костной тканью.
Задний край твердого нёба с хорошо развитыми заднебоковыми нёбны-
269
ми ямками и костным мостиком между ними, полого поднимающимся
к краю хоанальной вырезки. Сочленовная головка нижней челюсти
выше, чем у полевок большинства видов сходных размеров и несколь-
ко более сдвинута вперед. Зубы без корней и без отложений цемента во
входящих углах. На них треугольные петли жевательной поверхности
сравнительно сильно сжаты в передне-заднем направлении, полностью
разделены.
Ископаемые остатки известны с позднего плиоцена. В плейстоцене
зверьки форм, близких к современным, были распространены западнее
и севернее современных границ ареала рода (Громов и др., 1963).
Степные пеструшки распространены в Старом и Новом Свете. В ро-
де всего 3 вида: L. lagurus, L. luteus и L. curtatus. Последний вид —•
лемминговая пеструшка (L. curtatus Соре, 1868) встречается лишь в
Северной Америке, населяя крайний юго-запад Канады и западные
штаты США. В Евразии эти пеструшки живут в степях и полупустынях
от Полтавской области на западе до Приенисейских степей Западной и
Южной Монголии и Северного Китая на востоке. В СССР, в частности
в Казахстане, обитают грызуны 2 видов, относящиеся к разным подро-
дам — Lagurus и Eolagurus. Некоторыми систематиками деление это-
го рода на подроды не принимается.
Таблица для определения видов степных пеструшек, встречающихся в Казахстане
А. По наружным признакам
1(2). Длина тела менее 115 мм. Вдоль хребта проходит темная полоска. В окраске
спины преобладают темные бурые тона ........
. . . . . . . Степная пеструшка — Lagurus lagurus Pall.
2(1). Длина тела более 115 мм. Темной полосы вдоль хребта нет. В окраске спины
преобладают светлые сероватые и песчаные тона ......
. . . . . . . Желтая пеструшка — Lagurus luteus Eversm.
Б. По черепу
1(2). Кондилобазальная длина черепа меньше 25 мм. Линия профиля в межглазнич-
ной области выпрямленная. Последний верхний коренной зуб (М3) не короче
среднего (М2), с внутренней стороны с 3 зубцами. Нижнечелюстное отверстие
лежит на внутренней поверхности альвеолярного чехла нижнего резца. Перед-
няя петля переднего нижнего коренного зуба (М1) асимметрично трехлопаст-
ная ..... Степная пеструшка — Lagurus lagurus Pall.
2(1). Кондилобазальная длина черепа более 25 мм. Линия профиля в межглазничной
области выпуклая. Последний верхний коренной зуб ,(М3) короче среднего (М2),
с внутренней стороны с 2 зубцами. Нижнечелюстное отверстие лежит на верх-
ней поверхности альвеолярного чехла нижнего резца. Передняя петля нижнего
коренного зуба (М1) в форме вытянутого спереди назад прямоугольника с за-
кругленными углами . . Желтая пеструшка — Lagurus luteus Eversm.
Степная пеструшка — Lagurus (Lagurus) lagurus Pallas, 1773
Синоним: Mus lagurus.
Казахское название: далатокалтиси (книжное).
Русское название: серый «землерой», обыкновенная пест-
рушка.
Заметки по систематике. Степная пеструшка хорошо
дифференцирована от другого представителя рода и выделена в само-
стоятельный подрод. Известно 5 ее подвидов (Ellerman, Morrison-Scott,
1951), 3 из них отмечены в Казахстане.
Уральская пеструшка — L. I. lagurus Pallas, 1773, окраска спины
коричневато-серая, продольная полоска на спине относительно узкая.
Распространение: Украина, Предкавказье, по всему Центральному
Казахстану от Волжско-Уральских до Приалтайских степей.
270
Темная пеструшка — L. I. aggressus Serebrennikov, 1929, более
темной окраски, коричневой или буровато-серой. Продольная полоска
на спине сравнительно широкая. Распространение: Воронежская, Там-
бовская области, северная часть Саратовской, северо-восточная Орен-
бургской областей и Северный Казахстан.
Рис. 81. Степная пеструшка. Окрестности с. Лебяжье Павлодарской области. Фото
В. Н. Мазина
степной пеструшки
Рис. 82. Череп
(по Огневу, 1950)
Светлая пеструшка — L. I. altorum Thomas, 1912. Зверек серовато-
палевых светлых оттенков. Распространен в предгорных районах Юго-
Восточного Казахстана на восток до Бурлю-Тюбинского района
Талды-Курганской области, вероятно, также в Алакольской и Зайсан-
ской котловинах и Синьцзяне
(КНР). Горная тянь-шаньская
форма не описана.
Изменчивость пеструшки
изучена недостаточно, ее подви-
ды описаны преимущественно по
окраске, и самостоятельность не-
которых из них не вполне убеди-
тельна.
Описание зверька.
Полевка мелких размеров, с ко-
ротким хвостом, до 19 мм (рис.
81). Окраска верха от темной бу-
ровато-серой до светлой серовато-
палевой. По спине от лба до основания хвоста проходит резко очерчен
ная черная неширокая полоска. Половой диморфизм в окраске, а так-
же в размерах тела не выражен (табл. 68).
Череп со сравнительно уплощенной и узкой мозговой капсулой и
относительно слабо вздутыми слуховыми барабанами (рис. 82). Про-
дольные нёбные бороздки неглубокие или отсутствуют, задний край
костного нёба часто с зубцевидным выростом. Задний верхний корен-
271
ной зуб (М3) с 4 зубцами с наружной стороны. Передний отдел передне-
го нижнего коренного (Mi) в форме трилистника. Размеры и вес тела
приведены в таблицах 68, 69.
По весу тела и размерам степные пеструшки по районам отличают-
ся меньше, чем в разные сезоны в одних и тех же пунктах (табл. 69,
Таблица 68
Размеры тела (мм) взрослых степных пеструшек
из Северо-Казахстанской области
Промеры Самцы (81 экз.) Самки (86 экз.)
От—до Среднее От—до Среднее
Длина те ла 97-125 109,96 96-116 104,90
хвоста 7-15 10,48 8-15 11,21
ступни 12-15 13,28 11,5-14 12,75
уха 5-7 5,79 5-7 5,41
70), что, вероятно, обусловливается кормовыми условиями. Имеются
указания, что в богатых кормами местах они бывают в среднем в 1,5
раза тяжелее, а с ухудшением питательной ценности растений их вес
значительно понижается (Крыльцов, 1957, 1958, 1964 и др.). Указание
А. И. Крыльцова (1957, 1964) о сильном снижении веса пеструшек в
течение лета (с 26,4 г в мае до 19,9 г в июле) не подтверждается по
одной и той же возрастной группе особей (табл. 70).
Таблица 69
Вес (г) взрослых степных пеструшек из разных районов Казахстана в мае
Место, год наблюдений п Самцы п Самки
От—до Среднее От—до Среднее
Севере - Казахстанская обл., у оз. Борки, 1956 г. 81 18,0-40,0 30,6 86 20,5-36,0 26,2
Целиноградская обл., у с. Ладыженка, 1957 г 7 21,0-35,5 28,5 18 22,2-44,5 32,1
Тургайская обл., у оз. Шоиндыколь, 1958 г. 117 23,5-40,0 31,9 204 21,6-46,0 30,0
Северное Прибалхашье, у ст. Босага, 1959 г. 28 23,0-36,5 28,8 68 21,5-39,0 28,0
Южное побережье оз. Зайсан, 1967 г. 62 20,6-35,8 28,4 67 21,0-42,6. 29,2
Там же, 1968 г. 20 17,9-30,9 24,3 29 17,6-31,3 24,1
Ранне!! весной их минимальный и средний вес несколько увели-
чивается в связи с ростом молодых зимних выводков, а в дальнейшем
понижается очень мало.
У степной пеструшки хромосом в диплоидном наборе 54.
Линька. Весенняя смена волос у пеструшек начинается в
период снеготаяния, в апреле. У взрослых зверьков она происходит на
различных частях тела без какой-либо закономерности, а у отдельных
молодых особей сначала идет закладка луковиц волос и подрост меха
на боках, затем — на брюшке и спине. Оканчивается она на голове и
огузке. У некоторых молодых зверьков весенняя линька начинается на
брюшке и крестце, в дальнейшем — на боках и задней части тела и в
последнюю очередь — на спине (Крыльцов, 1958). Осенняя линька
272
наиболее интенсивно протекает в начале октября и длится около 15
дней. Она сопровождается полной сменой меха. Взрослые зверьки
сменяют летний волос па различных участках тела без определенной
последовательности, а у молодых особей, как и при ювенильной линь-
ке, шерсть выпадает чаще на нижней части боков, затем на брюшке и
Таблица 70
Изменение веса (г) у перезимовавших степных пеструшек в Тургайской области
у оз. Шоиндыколь в 1958 г. в различные месяцы
Дата Исследовано зверьков, шт. Самцы Исследовано зверьков, шт. Самки
От—до Среднее От—до Среднее
16-30. IV 93 16,7-36,4 26,4 107 17,4—42,7 24,7
1-15. V 57 24,0-38,7 32,6 94 21,6-39,0 28,8
16-31. V 60 21,0-40,0 31,1 110 21,5-46,0 31,2
1-15. VI 35 21,5-37,5 30,2 80 22,0- 37,2 29,8
16-30. VI 7 26,0-35,0 29,9 9 25,0-35,0 28,2
1-15. VII 12 23,4-32,0 29,5 2 25,7-27,4 —
позднее на спине. А. И. Крыльцов (1958) различает у пеструшек
4 типа осенней линьки. Ювенильная линька начинается у молодых
особей спустя месяц после рождения и продолжается около 10 дней.
Полевые признаки. Пеструшка — мелкий буровато-серый
зверек. Она хорошо отличается от других грызунов коротким хвостом
и наличием черной полосы вдоль спины. В местах ее обитания встре-
чается по 5—10 мелких, до 2—3 см в диаметре входных отверстий на
площади до 1—2 м2. Травостой возле норы бывает значительно выеден.
Ареал и факторы, его определяющие. Степная
пеструшка распространена от Нижнего Днепра до западной части
Монголии. В среднем плейстоцене пеструшка наряду с другими пред-
ставителями степной фауны была распространена гораздо западнее,
чем в настоящее время. Например, ее ископаемые остатки нашли на
о-ве Хиос в Эгейском море (Storch, 1975). Северная граница ее совре-
менного ареала охватывает южные районы Полтавской, Харьковской,
Воронежской, Тамбовской и Рязанской областей, Чувашской АССР и
левобережье р. Камы. Так, она найдена в Муслюмовском и Камско-
Устьинском районах Татарской АССР (Попов, Лукин, 1949), затем
на юге Челябинской и Курганской областей и в Барабинской степи.
Изолированно встречается в Абаканской и Качинской степях почти до
Минусинска (Огнев, 1950; Громов и др., 1963). Отмечена и в северо-за-
падной части Монголии у оз. Убсу-нур (Банников, 1954). Населяет Ала-
кольскую и Зайсанскую котловины и далее на восток распространена
до Юго-Западной Монголии и Северо-Западного Китая. По юго-востоку
Казахстана далеко проникает на юг, заселяя предгорья Джунгарского
Алатау, восточные части Кунгей-Алатау и Центральный Тянь-Шань.
Встречается по всему Казахскому нагорью. Далее южная граница
ареала идет по среднему течению р. Сарысу, Карсакпаю, Северному
Приаралью, где почти достигает Устюрта (Варшавский, Шилов, 1959),
низовьев рек Эмбы и Урала, где степная пеструшка обитала до сере-
дины XIX в., оттуда направляется к северо-западу, а от правобережья
р. Волги — к ставропольским степям, к побережью Азовского моря и
до Харьковской области.
Населяет главным образом степные ксерофильные ландшафты.
На севере ее распространение ограничивается повышенной увлажнен-
18—8 273
ностью и лесными массивами, а на юге —- опустыненными пространст-
вами, препятствующими расселению зверьков.
В плейстоцене она встречалась в восточных районах Западной
Европы, в Крыму, на Алтае и в Забайкалье, т. е. относительно далеко
за пределами современного ареала. В позднем плейстоцене была мно-
гочисленная в «лемминговой» фауне европейской части СССР.
Распространение и численность в Казахстане.
На западе, севере и северо-востоке распространение степной пеструш-
ки всюду выходит за пределы Казахстана. На востоке она отсутствует
Рис. 83. Распространение степной пеструшки (I)
лишь в горных массивах — Алтае, Тарбагатае и Джунгарском Алатау,
но по Зайсанской и Алакольской котловинам живет вплоть до государ-
ственной границы и, несомненно, выходит за ее пределы. На юго-восто-
ке Казахстана встречается в предгорьях Джунгарского Алатау и в
восточной части Кунгей-Алатау (рис. 83). В Центральном Тянь-Шане
обитает в высокогорной полынно-злаковой каменистой степи. В Север-
ном Прибалхашье поселения зверька располагаются в 100—150 км от
побережья оз. Балхаш, достигая на западе ст. Киик. Далее на запад
граница ареала идет к среднему течению р. Сарысу, г. Карсакпаю,
Северному Приаралью.
Наибольшая численность пеструшки наблюдается в северной и
восточной частях Казахстана—в Северо-Казахстанской, Кокчетавской,
Целиноградской, Тургайской, Карагандинской, Павлодарской и Семи-
палатинской областях, где она один из самых массовых грызунов.
Численность зверька здесь редко понижается даже на южных грани-
цах ареала (Шубин, 1972), и в наиболее благоприятных биотопах поч-
ти повсеместно удается отлавливать до нескольких сотен зверьков
на 1 га.
В Гурьевской и Уральской областях пеструшка была обычной до
середины или конца XIX в., а позднее вымерла и стала лишь местами
появляться в последние десятилетия. Так, она имеется в списке кол-
лекции Г. С. Карелина, собранной в середине XIX в. близ поселков
Индерборск и Яманхалинка (Виноградов, 1952). Э. Эверсман (1850)
274
писал, что пеструшка обычна в нижнем течении р. Урал, по правому и
левому берегам. Позднее, в 1906—1907 гг., она найдена в районе
пос. Индерборск (Огнев, 1925). По сообщению зоологов Гурьевской про-
тивочумной станции, в 1942 и 1943 гг. пеструшка в Гурьевской области
не встречалась. Б. С. Виноградов (1952), обследовав в мае — июне
1950 г. район дер. Сарайчик (60 км к северу от г. Гурьева), пески
Новобогатинского района (80 км от дер. Сарайчик), левый берег
р. Урал от г. Гурьева до пос. Индерборск, окрестности последнего и
несколько пунктов от р. Гурьева до г. Уральска, пеструшек нигде не
нашел. Ему удалось обнаружить их полуископаемые остатки в песках
Новобогатинского района и близ пос. Индерборск. Автор высказал
предположение, что этот зверек там вымер. В 1950 г. нахождение
пеструшки было известно лишь в районе, расположенном приблизи-
тельно в 200 км к востоку от пос. Индерборск. Лишь примерно в
1954 г. пеструшка появилась в северной части Гурьевской области, и
плотность ее населения достигла 80 зверьков и более на 1 га
(В. Ф. Кондрашев).
В Уральской области в 1932 г. пеструшек ловили у пос. Нижний
Уштаган. В той же области В. А. Фоканов (1952) в период май — сен-
тябрь 1950 г. обследовал Приуральный район, главным образом около
дер. Январцево (75 км северо-восточнее г. Уральска) и еще 5 соседних
административных районов, но нигде пеструшку не нашел. На севере
Уральской области массовое размножение зверьков отмечено в 1948 г.
и в 1953—1956 гг. Пеструшки на юг тогда дошли до центра Волжско-
Уральских песков, но особенно много их было на ашиках по северной
кромке этих песков. В этой же области у пос. Ново-Казанка в 60-х го-
дах (вплоть до 1968 г.) зверьки встречались редко. По словам зоологов
противочумных станций, за сезон сотрудники одной станции ловили
всего 10—-14 зверьков.
В Актюбинской области грызуна наблюдали во всех администра-
тивных районах, и годами он бывает многочислен, особенно на юге.
Обычен в Северо-Казахстанской, Кокчетавской и особенно Целиноград-
ской областях, а также в Казахском нагорье.
В Актюбинской области в последнем десятилетии пеструшка очень
редка (В. Н. Решетило). В Кустанайской области она также малочис-
ленна, и ее бывает обычно меньше, чем обыкновенной полевки
(В. А. Борисенко). В связи с продолжающейся интенсивной распашкой
целинных и залежных земель и выпасом скота места обитания пест-
рушки заметно сокращаются.
Характер пребывания. Пеструшки значительно привяза-
ны к своим убежищам, особенно самки во время размножения. По
А. И. Крыльцову (1964), в конце осени и зимой у них отмечаются пере-
кочевки. Однако эти сведения основаны не на мечении зверьков, а на
их массовых появлениях в тех или иных местах. При благоприятных
условиях они могут сильно размножаться на больших территориях и
создать видимость перекочевок, а часто кочевать по-настоящему.
Питание и способы утоления жажды. Эта пест-
рушка чаще всего поедает зеленые вегетативные части растений.
Изредка в ее пище отмечаются насекомые, семена, а также клубни и
луковицы эфемеров (Наумов, 1943). Она поедает растения самых раз-
нообразных видов, но чаще всего — наиболее преобладающие на ее
участке (Формозов, Воронов, 1939; Ходашова, 1953; Крыльцов, 1964;
наши данные). Ввиду этого видовой состав ее кормов очень отличает-
ся не только в разных районах, но и в соседних биотопах.
Для Уральской области указано поедание ею растений 90 видов.
Из них наиболее охотно — 26 видов, особенно морская полынь, злаки
275
и эфемеры (Шевченко, 1961). В Актюбинской области в ее рационе
отмечены растения 107 видов, но преобладали- мятлик, осока (Carex
supina), пырей (Agropyrum cristatum, A. orientate), волоснец (Elymus
sp.), типчак (Festuca sulcata), ковыли (Stipa lessingiana и др.), полынь
(Artemisia maritima), луковицы и надземные части луков и тюльпанов,
а также разнотравье некоторых видов (Формозов, Воронов, 1939).
В Наурзумском заповеднике отмечено поедание растений 67 видов; из
них преобладали: мятлик луковичный, типчак, кохия стелющаяся,
морская, черная и австрийская полыни (Воронов, 1954). В Кокчетав-
ской области основные кормовые растения пеструшки — узколистные
злаки и различные полыни (Крыльцов, 1964). В Тургайской области у
оз. Шоиндыколь весной и в начале лета пеструшки кормились преиму-
щественно злаками, а в августе и сентябре — более сочными растения-
ми: ромашником — Pyrethrum sp., прутняком — Kochia prostrata, го-
ричником — Peucedanum sp., различными полынями, зонтичными.
В засуху зверьки полностью покидают участки с выгоревшей рас-
тительностью и держатся на лугах, низинах и в других местах с веге-
тирующим травостоем. С высыханием растений у пеструшек значи-
тельно понижаются темпы роста и скорость полового созревания моло-
дых зверьков, плодовитость.
Помимо зеленых частей растений пеструшки поедают луковицы,
корневища, семена (Зарудный, 1897; Формозов и Воронов, 1939; Шев-
ченко, 1961); реже — животные корма: мелких жуков и саранчовых
(Шевченко, 1961). Так, наблюдали зверька, поедавшего засохший труп
перелетной саранчи (Acidium migratorium) (Зарудный, 1897). По
В. Мартино и Е. Мартино (1916), грызуны в большом количестве поеда-
ют саранчовых в теперешней Актюбинской области. Однако поедание
подземных частей, семян и животных отмечается чаще у зверьков, оби-
тающих в Западном Казахстане, так как в Северном и Центральном
Казахстане они кормятся преимущественно зеленью (Крыльцов, 1964;
наши наблюдения).
Видовой состав поедаемых растений значительно отличается и по
сезонам (Воронов, 1954; Шевченко, 1961; Крыльцов, 1964; наши
наблюдения). Это связано с потребностями в более влажных кормах,
особенно в летний период. С усыханием части растений пеструшка
переключается на поедание других, еще вегетирующих. Весной она
охотнее всего ест узколистные злаки. По мере их высыхания летом и
осенью кормится более сочными полынями, широколистными злаками,
разнотравьем, особенно более нежными частями растений (Крыльцов,
1964).
В начале лета пеструшки поедают молодые вегетирующие части
растений обычно полностью, а позднее целиком объедают лишь наибо-
лее сочные и питательные. На кормовых участках зверьков иногда
скапливается много остатков стеблей, которые обнаруживаются и у
нор, так как грызуны часто приносят растения ко входам в нору и там
поедают их. Нередко у входов скапливаются по 10—15 целых побегов.
Эти запасы зверьки обычно съедают в тот же день и делают их, чтобы
не выходить из нор в жару.
Зимние запасы корма у пеструшек обнаруживались лишь в Запад-
ном Казахстане (Шевченко, 1961). Зимой эти зверьки обычно кормятся
оставшимися с осени покрытыми снегом растениями, а также вегети-
рующими в это время отдельными их частями.
Степные пеструшки наиболее упитанными бывают зимой и ранней
весной. В этот период у них обнаруживается до 10—15% подкожного
жира (Крыльцов, 1955, 1957), который исчезает весной. В летний пери-
од жировых отложений не отмечено.
276
Зверьки кормятся не реже, чем через 2—3 ч, поэтому желудки их
не бывают пустыми. Период кормежек растягивается с перерывами до
3—4 ч. В их желудках бывает до 4—5 г растительной массы. За сутки
они съедают 20—30 г сочной травы, т. е. не меньше, чем вес собствен-
ного тела. Грызуны могут относительно долго существовать без воды.
Так, при температуре 28—30°, не получая влажного корма, они выжи-
вали 8—10, а при 17 — 22° — даже 12 суток (Герман, 1961).
Суточный образ жизни, поведение. Пеструшки дея-
тельны круглосуточно (Формозов, Воронов, 1939; Наумов, 1948 и др.).
Однако активность их значительно изменяется по сезонам. Ранней
весной, со снеготаяния, они активны преимущественно днем. С наступ-
лением жары более деятельны вечером и ранним утром. В полуденные
часы на поверхности встречаются редко. К концу лета пеструшки вновь
бывают более деятельны днем, а осенью, при похолодании, ночью
почти не выходят из нор (Крыльцов, 1954, 1964; наши данные). Ве-
роятно, сезонная активность этих зверьков в большей мере обусловли-
вается температурными факторами, чем световыми (несовершенная
терморегуляция). У пеструшек возможности повышения теплоотдачи
за счет увеличения поверхности тела очень ограничены, так как раз-
меры хвоста, ушей и задней ступни у них меньше по сравнению с дру-
гими видами зверьков.
Грызуны бывают наиболее деятельны после снеготаяния, когда
появляется необходимость в сооружении нор и гнезд. В другие перио-
ды активность их уменьшается. Она понижается и при ненастной пого-
де. Пеструшки относительно мало времени бывают на поверхности
земли и не отходят далеко от нор, что связано с обитанием в слабоза-
щищенных биотопах (Наумов, 1948).
Грызуны передвигаются относительно медленно; способны изда-
вать лишь однообразные трескучие звуки «цы...ри...цы...ри» или
изредка протяжные скрипучие «ц...ц...цие...цр...ц». В спячку не впа-
дают.
Жилища и временные убежища. Норы пеструшки
сильно варьируют даже в одном биотопе. Так, в Северо-Казахстанской
области у оз. Борки, раскопав около 600 нор, мы видели 2 основных
типа строения. Норы первого типа располагались на ровных незаливае-
мых участках, имели 3—5 входов (около 3 см в диаметре) на площади
1—1,5 м2 и соединялись между собой ходами на глубине 10—15 см.
Средняя длина ходов 3—5 м. Гнездовые камеры диаметром 10—20 см
находились чаще на глубине 20—40 см. Они были заполнены сухими
размочаленными стеблями и листьями злаков и располагались обычно
в центральной части норы, соединяясь с ней двумя ходами. Норы вто-
рого типа встречались на более увлажненных понижениях. Пеструшки
устраивали норы под большими кочками. Входные отверстия не ухо-
дили вглубь, и вся система убежища располагалась обычно не ниже
уровня поверхности земли, окружающей кочку. Когда ходов было
мало, они подходили к гнездовой камере. Если входных отверстий
имелось больше, то они обычно располагались по кольцевому ходу,
опоясывающему кочку у ее подножья. В последнем случае гнездовая
камера устраивалась в какой-либо части кольцевого хода.
Некоторые постоянные убежища имели более сложное строение:
до 8—10 входов и до 2 гнездовых камер — или, напротив, очень прос-
тое — с одним входным отверстием и значительно углубляющимся
ходом, оканчивающимся гнездовой камерой на глубине 60 см (Страут-
ман, Шубин, 1960). В случае увлажненности или перепревания подсти-
лочного материала пеструшки его не заменяют, а делают новую гнездо-
вую камеру в другом месте и вновь выстилают ее растениями, поэтому
277
в их норах помимо нового гнезда часто обнаруживаются и старые, к
которым обычно не бывает ходов, так как они осыпаются или забива-
ются землей.
Во время массовых размножений пеструшек все входы в норы и
поселения бывают соединены системой тропинок с выгрызенной на них
травой и хорошо очищенных. На десятки и сотни квадратных метров
вся степь бывает покрыта такими дорожками (А. А. Слудский).
Временных нор встречалось в 2—3 раза меньше, чем постоянных,
и они располагались как рядом с последними, так и в 10—20 м от них.
Во временных норах имелось не более 2—3 входов, и гнездовые камеры
обычно отсутствовали. Некоторые из них служили убежищами одиноч-
ных зверьков, чаще самцов, и в них были немного расширенные ходы,
иногда даже с тонкой подстилкой.
В Целиноградской области у с. Ладыженка и в Тургайской облас-
ти у оз. Шоиндыколь норы пеструшек не имели существенных отличий
от описанных. Здесь отсутствовали лишь убежища под кочками, и к
концу лета появлялось больше временных нор и выселков, особенно
на ксерофильных участках.
На юге ареала в Актюбинской, Джезказганской и Карагандин-
ской областях, а также в Зайсанской котловине на твердых суглинис-
тых почвах, где устройство убежищ для зверьков затруднено, у нор
отмечалось меньше входов, чаще 2—3, и ходы располагались ближе к
поверхности земли, обычно не глубже 10—20 см. Протяженность ходов
составляла 1—2 м, и гнездовые камеры были более мелкими — 5—
10 см. Гнезда из-за бедного травостоя здесь обычно с тонкой подстил-
кой. Но временных нор встречалось больше. По Н. П. Наумову (1948),
количество их увеличивается в местах с более разреженным раститель-
ным покровом.
В течение лета площадь, занятая норами, количество входов и
общая протяженность их несколько увеличиваются. Возрастает число
выселков и временных убежищ. Однако нам никогда не удавалось
найти поселения с 50 входами, расположенными на площади в 15 м2,
что отмечал А. И. Крыльцов (1964). Вероятно, это были поселения,
состоящие из ряда убежищ, которые нередко образуются в некоторых
местах к концу лета. В. Л. Шевченко (1961) указывал, что в песчаных
и супесчаных грунтах в Уральской области норы пеструшки более глу-
бокие, с большими длиной ходов и количеством входных отверстий,
чем в твердых грунтах.
В общем, пеструшек нельзя отнести к очень хорошим норникам.
Об этом свидетельствуют не только сравнительно небольшие размеры
их жилищ, но и то, что они охотно используют для обитания убежища
других грызунов и различные трещины в почве. Например, в полупус-
тынях Центрального Казахстана в засушливые годы вся поверхность
почвы покрывается многочисленными трещинами шириной примерно
1—2 см и довольно глубокими. Эти трещины пеструшки охотно ис-
пользуют для убежищ (А. А. Слудский). У пеструшки в этой связи
даже появились морфологические приспособления — уплощение чере-
па, что облегчает ей проникновение в узкие щели.
Осенью входы в норы пеструшки часто закупориваются льдом,
куржаком, и обитание зверьков в них бывает затруднено. Ввиду этого
с установлением высокого снежного покрова они покидают эти убежи-
ща и живут под снегом, сооружая шарообразные, с одним входом
гнезда из травы на поверхности земли, что отмечали многие исследо-
ватели. Вес и размеры их гнезда увеличиваются с понижением темпе-
ратуры воздуха (Ченцова, Вавер, 1970).
278
Размножение. П. С. Козлов (1929) и А. И. Крыльцов (1964)
считают, что эти зверьки живут парами лишь весной, а с появлением
детенышей самки изгоняют самцов. Однако мы в разные годы и в
различных районах часто обнаруживали самца и самку в одном убе-
жище как во время беременности самок, так и в периоды выкармлива-
ния молодняка. Взрослых самцов удавалось находить вместе с дете-
нышами. Вероятно, самки далеко не всегда изгоняют их и во время
выкармливания потомства.
Таблица 71
Ход весеннего размножения у степной пеструшки в Тургайской
и Целиноградской областях
Дата Всего ис- следован- ных самок Из них
с набухшей маткой беременных разродив- шихся
Абс. | % Абс. I % Абс. | %
Тургайская область, оз. Шоиндыколь (1958 г.)
15-20. IV 4 8 75,0 1 25,0 — —
21-25. IV 64 8 12,0 55 85,9 1 1,6
26-30. IV 48 2 4,2 45 98,8 1 2,0
1-5. V 40 — — 14 35,0 26 65,0
6-10. V 8 — — — — 8 100,0
11—15. V 46 — — 81* 67,4 15 82,6
Целиноградская область, у с. Ладыженка (1957 г.)
15-20. IV 12 10 83,3 2 16,7
21-25. IV 6 1 16,7 5 83,3 — —
1- 5. V 8 — — 5 62,5 3 37,5
Примечание. * За исключением одной, все самки были повторно
беременные.
Размножение пеструшки весной начинается после стаивания сне-
га и подсыхания земли. Так, в Уральской области в массе беременные
самки бывают во второй половине марта (Шевченко, 1963), а в Цент-
ральном и Северном Казахстане — в апреле (Страутман, Шубин, 1960;
Крыльцов, 1955, 1964; Козлов, 1967; Шубин, 1972 и др.), но в Куста-
найской области оно началось еще в конце зимы 1945/46 г., не
позднее марта (А. Г. Воронов). Размножение протекает относительно
дружно (табл. 71). В 1959 г. у ст. Босага в Центральном Казахстане
10 апреля из 13 исследованных самок было 53,8% беременных, с мел-
кими эмбрионами до 4 мм в диаметре, 13—15 апреля — 12 (80,0%) из
15, а позднее уже все зверьки участвовали в размножении. Продолжи-
тельность беременности у особей, содержавшихся в садках, — 16—18
дней (Наумов, 1939). По новейшим данным, она более продолжитель-
на— 24—26 дней (Walker, 1975; Соколов, 1977). и очевидно может
изменяться в разные сезоны.
К июлю взрослые перезимовавшие зверьки почти полностью исче-
зают (Шевченко, 1961; Шубин, 1972 и др.). Вероятно, они быстрее гиб-
нут в жаркие и засушливые годы. За весенне-летний период взрослые
самки успевают принести не более 2—А выводков. Их гибель компен-
сируется интенсивным размножением молодняка. Количество беремен-
ных особей за счет их быстро возрастает, и уже в июне во многих райо-
нах они преобладают среди размножающихся зверьков (табл. 72).
279
Имеются сведения о том, что лемминговая пеструшка, по-видимому,
размножается круглый год, а степная пеструшка за один сезон дает до>
6 пометов (Walker, 1975; Соколов, 1977). Ниже приводятся сведения о
круглогодичном размножении степной пеструшки и в Казахстане.
У пеструшки выводки бывают до ноября включительно, но чаще—
с апреля по сентябрь. Так, по И. Я. Полякову (1939), в Актюбинской
Таблица 72
Соотношение взрослых и молодых беременных самок у степной пеструшки
в Казахстане
Месяц, Северо-Казахстанская обл., 195В г. Тургайская обл. (у оз. Шоиндыколь), 1958 г. Центральный Казах- стан (у ст. Босага)., 1959 г.
декада Взрос- лые, шт. Моло- дые, шт. % МО- ЛО- ДЫХ Взрос- лые, шт. Моло- дые, шт. % МО- ЛО- ДЫХ Взрос- лые, шт. Моло- дые, шт. % МО- ЛО- ДЫХ
Май, I 20 49 .—. 17 .
II 37 20 35,1 104 35 25,2 28 48 63,2
Июнь, I II 21 37 63,8 43 164 79,2 4 10 71,4
2 38 95,0 1 46 97,9 1 8 88,9
Июль, I — — — — 35 100,0 — — —
области в засушливом 1937 г. первый помет наблюдался во второй и
третьей декадах апреля, второй помет — во второй и третьей декадах
мая, третий помет был лишь у небольшой части перезимовавших
самок (большинство их летом погибли) во второй и третьей декадах,
июня. Большая часть молодых самок, родившихся в апреле, также
погибла, лишь незначительная их часть приняла участие в летнем
размножении. В июле сильная засуха прекратила размножение пол-
ностью. Всего, следовательно, в этом году наблюдалось 4 помета (3 у
перезимовавших самок и 1 у молодых апрельского выводка), тогда как
в благоприятные годы число пометов может возрасти до б и даже 7.
Весной пеструшки приносят детенышей через 20—25 дней, в даль-
нейшем сроки между выводками как у взрослых, так и у молодых все
больше увеличиваются. Кроме того, замедляются и темпы полового
созревания, поэтому количество беременных самок неуклонно умень-
шается, что отмечалось многими. Число яловых особей возрастает раз-
лично в разных районах также по годам и даже биотопам. Так, по
В. Л. Шевченко (1963), в Уральской области количество размножаю-
щихся (беременных и кормящих совместно) снижалось от апреля к
лету в 1951 г. от 80 до 0,0%, в 1953 г. — от 84,1 до 14,0%, в 1954 г. —
от 70,0 до 39,9%, в 1955 г. — от 75,5 до 7,3%. Наибольшее летнее по-
нижение их наблюдалось в низкотравной полынно-злаковой пустыне,
а в песках его почти не было. В сентябре, а иногда и в августе там
отмечалось возрастание числа беременных и кормящих самок: до
36,6% в 1955 г. и 51,3 в 1953 г., 66,0 в 1954 г., 69,8 в 1952 г. и до
100% в 1950 и 1951 гг. В Центральном и Северном Казахстане нет
такого большого осеннего участия самок в размножении. В Кокчетав-
ской области, по А. И. Крыльцову (1964), количество размножающих-
ся самок уменьшалось от 76 в мае до 31 в сентябре и 18% в октябре.
Этот автор приводит лишь осредненные общие данные за 1954—
1957 гг., не позволяющие судить о годовых отличиях плодовитости
пеструшки. Однако материалы Н. П. Козлова (1964) позволяют пола-
гать, что они незначительны. В течение 1959—1961 гг. количество бе-
ременных самок понижалось от 93—95% в мае до 21—27% в конце
июня; в июне — августе наблюдалось некоторое его увеличение, до
46—60%, а в сентябре оно снова сокращалось. На юге ареала наблю-
280
далось более резкое летнее понижение плодовитости пеструшки. В Се-
верном Прибалхашье в конце июня было лишь 12,0% беременных
самок (Шубин, 1972).
Можно полагать, что размножение пеструшки сильно зависит от
характера выгорания растительного покрова, определяемого осадками
и их распределением по сезонам, на что указывал В. Л. Шевченко
(1963). Сильные засухи и выгорание травостоя приводят к почти пол-
ному прекращению размножения этих зверей (Поляков, 1939; Шевчен-
ко, 1963; Крыльцов, 1964; наши данные). Однако это явление редко
прослеживается, так как после прекращения воспроизводства у зверь-
ков в этих местах обычно пеструшки вскоре погибают, сохраняются
лишь на участках, более благоприятных для их существования.
В Северном и Центральном Казахстане к концу октября беремен-
ные самки уже не встречаются (Крыльцов, 1964; Козлов, 1964; наши
данные). Размножение у них возобновляется лишь в зимний период.
Об этом свидетельствуют находки ранней весной очень мелких моло-
дых и даже детенышей пеструшки. Так, в 1957 г. у с. Ладыженка в
Целиноградской области в середине апреля, когда весеннее размноже-
ние еще только начиналось, встречались зверьки, значительно отли-
чающиеся по весу — от 14,2 до 33,7 г, в 1958 г. у оз. Шоиндыколь в
Тургайской области — от 10,2 до 32,0 г.; в зимних гнездах находили
мертвых детенышей весом 5 г. Подобные сведения сообщал и
А. И. Крыльцов (1964).
В Западном Казахстане пеструшка размножается в течение всего
года без весеннего и осеннего перерывов, но зимой сильно уменьшается
(от 26,0 до 3,0%) количество беременных и кормящих особей (Шевчен-
ко, 1963).
Вместе с колебаниями числа размножающихся самок летом на-
блюдается и изменение средних размеров выводков. На юге ареала
ранней весной происходит некоторое увеличение количества эмбрио-
нов (Шевченко, 1963; Шубин, 1972). В дальнейшем отмечается посте-
пенное их уменьшение, но в Уральской области оно обычно невелико:
в 1953 г. сокращение от 7,2 (апрель) до 3,7 эмбриона (август), в
1954 г. — соответственно от 6,4 до 3,7 и в 1955 г. — от 5,8 до 3,0, т. е.
менее чем в 2 раза в течение 5 месяцев (Шевченко, 1963). В Северном
Прибалхашье сходные изменения отмечены за 2 месяца, в мае и июне
(Шубин, 1972).
В Северном Казахстане ранней весной, вероятно, редко наблюда-
ется увеличение размеров выводков, чаще происходит их неуклонное
снижение от весны к концу лета, обычно в 2,3 раза (Козлов, 1964;
Крыльцов, 1964).
На основании всех этих фактов можно полагать, что величина
выводков обусловливается теми же факторами, которые вызывают и
яловость среди зверьков — содержанием влаги в растениях.
Отличия в количестве детенышей в выводке у взрослых (перези-
мовавших) и молодых пеструшек отмечены лишь для Северо-Казах-
станской области (Страутман, Шубин, 1960), в других районах они в
один и тот же период не обнаруживались (Шубин, 1972).
Степная пеструшка приносит от 1 до 14 детенышей (Козлов, 1967;
наши данные). Довольно крупные средние размеры выводков (8,5)
отмечены в Северо-Казахстанской области (Страутман, Шубин, 1960),
в Кокчетавской области, по А. И. Крыльцову (1964), — 8,3, а по
Н. П. Козлову (1967), — 8,7 особи. В Целиноградской области у с. Ла-
дыженка в 1957 г. в апреле у этих зверьков было на 1 самку в среднем
по 8,9, в первой половине мая — по 10 эмбрионов, в Тургайской облас-
ти у оз. Шоиндыколь в апреле — 8,8 эмбриона (п —100). На основании
281
этих данных можно полагать, что средние максимальные размеры вы-
водков увеличиваются к югу. Однако на самом юге ареала они вновь
понижаются до 7—8 зародышей (Шубин, 1972; Шубин, Бекенов, 1973).
Особенно сильно уменьшение величины помета наблюдается к западу.
В Уральской области у пеструшки в среднем не бывает более 6,4
эмбриона (Шевченко, 1960).
Резорбция эмбрионов у этих зверьков в Северном Казахстане ме-
нее 1% (Страутман, Шубин, 1960; Козлов, 1964). У южных границ
ареала грызуна она возрастает до 3—4% (Шевченко, 1960; Шубин,
1972).
Рост и развитие молодых. Новорожденные детеныши
весят 1,2—1,5 г (Крыльцов, 1964; наши данные). Они появляются на
свет слепые, с закрытыми ушами и чуть пигментированной кожей,
покрытой редкими короткими волосами. Начинают покрываться
шерстью и хорошо ползать на третий день. На четвертый-пятый день
у них прорезаются резцы и открываются ушные проходы, а вибриссы
достигают 10—12 мм в длину. Прозревают и хорошо обрастают мехом
на 9—10 день. В это время они уже хорошо поедают растения и у них
заканчивается формирование пальцев. Детеныши растут медленно, к
моменту открытия глаз достигают веса 3—5 г. После перехода на само-
стоятельное питание растут быстрее. У некоторых из них половая зре-
лость наступает в возрасте 13—15 дней при весе 8—10 г, но чаще —
через 20 дней, когда зверьки весят 12—13 г (Тупикова, Каледа, 1957;
Крыльцов, 1964; наши данные).* Ювенильная линька начинается
через месяц после рождения и протекает в течение 10 дней.
Расселение молодых пеструшек протекает в основном в период их
полового созревания. Молодые самки, добытые в одной норе со взрос-
лыми особями, имеют обычно меньшие эмбрионы, чем у перезимовав-
ших. На более поздних стадиях беременности они реже живут вместе с
перезимовавшими (Шевченко, 1961; Крыльцов, 1964 и др.). Однако мы
наблюдали относительно массовое совместное обитание молодых и пе-
резимовавших самок в одном убежище в 1967 г. в Зайсанской котлови-
не (Шубин, Бекенов, 1973). В 1958 г. в Тургайской области у оз. Шоин-
дыколь даже весной из одной норы мы вылавливали часто 2 (8—10%),
и иногда 3 взрослых самок с детенышами разного возраста. Позднее их
совместное обитание отмечалось еще чаще. Самки пеструшки относи-
тельно миролюбиво относятся друг к другу и раны на их шкурах встре-
чаются очень редко. Даже у самцов в период гона раны бывают
нечасто.
В период подрастания детенышей самка постоянно убегает от них
во временные соседние норы, но быстро возвращается. Она, по-видимо-
му, редко совсем покидает свое убежище. Расселяются преимуществен-
но молодые пеструшки. Об этом свидетельствует то, что на ловчих ка-
навках добываются в основном зверьки весом от 10 до 18 г, которых
среди отловленных выливанием и раскапыванием в таком же биотопе
в 200—300 м от цилиндров в это же время было меньше, чем зверьков
других весовых групп.
Половой и возрастной состав популяции. Мож-
но полагать, что в период расселения молодых более подвижны самцы,
так как у пойманных выливанием пеструшек в это время соотношение
полов в разных весовых группах было близко 1:1, а в цилиндры сам-
цов ловилось в 3 раза больше, чем самок. Кроме того, в цилиндры попа-
* Имеющиеся в литературе сведения о том, что у лемминговой пеструшки мо-
лодые самки становятся половозрелыми в возрасте 60 дней, а самцы — в 60—75
дней (Walker, 1975) и что у степной пеструшки самки достигают половозрелости в
•45 дней (Соколов, 1977), требуют новых подтверждений. — Ред.
282
дались самки преимущественно с набухшими матками или с мелкими
эмбрионами. Образование сложных семей с разновозрастными дете-
нышами чаще наблюдается к середине лета в связи с задержкой поло-
вого созревания молодняка (Крыльцов, 1964; наши данные).
Детеныши пеструшек в норах почти не гибнут. Раскопав более
600 их нор в Северо-Казахстанской области в мае — июне 1956 г., мы
обнаружили мертвых или погибающих детенышей только в тех убежи-
щах, где отсутствовали выкармливающие их самки. Гибель прибылых
зверьков начинается после выхода их на поверхность и усиливается
с переходом на самостоятельное питание (Страутман, Шубин, 1960).
Интенсивность гибели молодняка можно наблюдать по соотношению
возрастных групп.
Ранней весной в результате зимнего размножения возрастной
состав в популяциях пеструшки разнообразен. Наряду со взрослыми
крупными зверьками часто встречаются детеныши весом до 10 г.
В связи с перерывом в размножении в период таяния снега на большей
части ареала пеструшки молодые особи значительно подрастают и
меньше отличаются от взрослых. В Центральном и Северном Казахста-
не детеныши летних генераций появляются в начале мая, и количество
их быстро возрастает. Так, в 1958 г. в Тургайской области у оз. Шоин-
дыколь 1—4 мая ловились только перезимовавшие особи, 5 мая оказа-
лось 9 молодых зверьков из 50 добытых выливанием пеструшек, а
8—13 мая прибылых было 339 из 393, т. е. их оказалось в 6,3 раза
больше, чем взрослых зверьков. В дальнейшем в результате более
интенсивной гибели прибылых детенышей соотношения этих возраст-
ных групп почти выравнивались. Например, 15 мая 1958 г. молодых
было 98 из 124, а 16—18 мая — 19 из 34, т. е. лишь в 1,3 раза больше,
чем перезимовавших особей. Затем, с появлением детенышей второго
выводка, количество сеголеток опять возрастало. Так, 20 мая их ока-
залось в 2, 3 раза больше (п=36), 21 мая — в 2,8 (п = 102), 23 мая —
в 3,7 (п=123) и 24 мая — в 6,6 (п=129). Однако это увеличение пре-
вышало первое. Вскоре опять наблюдалось сокращение сеголеток в
популяции, но в меньших размерах. Так 25 мая 1958 г. их было уже в
3,7 раза больше, чем перезимовавших (п=161), 26 мая — в 3,1 (п=
= 152). Таким образом, элиминация молодняка у пеструшки значи-
тельно выше, чем у зверьков старших возрастных групп. Количество
сеголеток неуклонно и резко возрастало в июне в связи с размноже-
нием молодых и гибелью взрослых особей. К 3—4 июня их было в 4,3
раза больше, чем перезимовавших (п=365), к 10 июня — в 5,0 (п=
= 137), к 18 июня — в 11,0 (п=120), к 21 июня — в 15,3 (п=114) и к
1—2 июля — в 22,0 (п=138) раза. К концу июля перезимовавшие
зверьки уже почти не встречались. Можно полагать, что возрастной
состав популяции пеструшки полностью обновляется дважды в год.
Взрослые перезимовавшие особи почти полностью вымирают в первую
половину лета, что отмечалось многими исследователями. В начале
зимы, вероятно, идет гибель зверьков летних генераций. Это предполо-
жение обосновывается увеличением размеров зверьков поздних осен-
них популяций (Крыльцов, 1957, 1964 и др.). Кроме того, пеструшки
из летних и зимних выводков имеют глубокие эколого-физиологические
отличия. Понижение температуры воздуха менее губительно для моло-
дых особей, чем для зверьков старших возрастных групп (Ченцова,
Вавер, 1970).
Ранней весной у взрослых пеструшек соотношение полов близко
1:1. Иногда до начала размножения бывает даже больше самцов
(Крыльцов, 1964). В дальнейшем у взрослых особей из-за повышенной
гибели самцов увеличивается число самок (Крыльцов, 1964; Шубин,
283
1972). Это не отмечалось только в Северном Казахстане (Страутман.
Шубин, 1960). А. И. Крыльцов считает, что преобладание самок в тече-
ние лета все время нарастает. Однако, по нашим материалам, особенно
по данным 1958 г., количество самцов уменьшается лишь в течение
2__3 месяцев, а затем, вероятно, увеличивается (табл. 73) в связи с
большим вымиранием самок в результате значительных физиологиче-
ских нагрузок, связанных с вынашиванием и выкармливанием дете-
нышей.
Таблица 73
Соотношение полов у степной пеструшки в Тургайской области
у оз. Шоиндыколь (1958 г.)
Месяц, декада Взрослые Молодые
самцы 1 самки самцы | самки
Абс. % Абс. | % Абс. % Абс. %
Апрель, II 98 46,0 115 54,0 .— —
Май, I 60 39,0 94 61,0 240 53,3 210 46,7
II 56 35,2 103 64,8 286 50,5 280 49,5
Июнь, I 36 31,0 80 69,0 234 47,7 257 52,3
II Июнь, III (ливень 7 41,2 10 58,8 107 50,0 106 50,0
26-27. VI) 11 35,5 20 64,5 242 51,5 227 48,5
Июль, I 12 85,7 2 14,3 147 48,2 158 51,8
II 12 80,0 3 20,0 102 51,2 97 48,8
Август, I — — — — 22 42,4 20 47,6
Соотношение полов у молодых зверьков близко 1:1, однако в за-
сушливые периоды, особенно на юге ареала и к осени, также отмеча-
ется преобладание самок из-за большой гибели самцов.
Колониальность и типы поселений. Пеструшка
живет преимущественно семьями, в которых обычно бывает лишь пара
взрослых зверьков — самка, самец и неполовозрелые молодые. Изред-
ка в одной норе встречается по 2 самки и более, размещающиеся в
разных гнездовых камерах или даже в одной (Шубин, Бекенов, 1973).
В благоприятные периоды существования эти грызуны встречают-
ся в подходящих стациях обычно повсеместно, а в засушливые годы
сохраняются лишь в мезофильных биотопах, образуя островные или
ленточные поселения.
Места обитания. Пеструшка населяет открытые, преимуще-
ственно степные, пространства. Избегает не только лесных массивов,
но и значительных кустарниковых и травянистых зарослей. В увлаж-
ненных местах не живет и придерживается в основном сухих участков.
В пределах центральных районов ареала в благоприятные годы засе-
ляет почти все степные угодья. Особенно много зверьков бывает на
разнотравно-злаковых, а также солонцеватых лугах, в полынно-пырей-
ных, типчаково-пырейных и полынно-типчаковых ассоциациях
(рис. 84). Довольно обильна пеструшка в чернополынно-типчаковых и
в кокпеково-чернополынных, очень мало ее на плакорных ковыльных
массивах и сильно защебненных каменистых склонах возвышений.
В периоды засух она живет по низинам во влажных участках с сохра-
няющимся зеленым травостоем. В таких местах обитания пеструшка
чаще отмечается и на юге ареала, на севере она предпочитает селиться
на более сухих массивах.
Инфекционные болезни. Эпизоотологическое и.
284
эпидемиологическое значение. Установлена зараженность
пеструшек чумой (Ралль, 1958), от нее выделены также культуры
туляремийного микроба (Олсуфьев, 1960) и получены штаммы возбу-
дителя клещевого риккектсиоза (Коршунова, Никитина, 1956) и
лихорадки Ку (Караулин, Пчелкина, 1958).
Паразиты и вызываемые ими заболевания. На
этих зверьках в Рузаевском районе Кокчетавской области найдены
'Рис. 84. Местообитание степной пеструшки. Июнь 1966 г. Типчаковая равнинная
степь в северных предгорьях Западного Тарбагатай. 1000 м над ур. м. Фото В. И.
Капитонова
гамазовые клещи Hirstionyssus isabellinus, Haemolaelaps glasgoivi.
Eulaelaps stabularis. В их гнездах обнаружены гамазовые клещи 24
видов и блохи Ctenophthalmus arvalis, Ceratophyllus tesquorum (Ta-
гильцев и Рыбин, 1967). В Целиноградской области на пеструшках со-
браны блохи 7 видов; наиболее массовыми были С. tesquorum и Ct. bre-
viatus (Микулин, 1956). В Алма-Атинской области на них зарегистриро-
ваны блохи Amphipsylla schelkovnikovi, A. rossica, A. anceps coanqus-
ta, Pectinoctenus lautus, Neopsylla teratura (Федина, 1948). M. А. Мику-
лин (1959) здесь собрал блох 7 видов, но наиболее массовыми были
С. tesquorum, Ct. breviatus. Из иксодовых клещей на этом зверьке най-
ден Dermacentor daghestanicus (Галузо, 1950).
Враги. Пеструшка имеет чрезвычайно много врагов. Помимо
хищных зверей и птиц она служит кормом и многим другим живот-
ным. Ранней весной во время таяния снега, когда часть нор затоплена
снеговой водой, ее часто поедают серые вороны, сороки и чайки раз-
личных видов. В мае — июне в Центральном Казахстане у оз. Кур-
гальджин за этими грызунами усиленно охотится серая цапля (Ardea
cinerea), вылетая в степь от озера на 5—6 км. В одиночку они часами
стоят или медленно ходят по степи и ловят пеструшек (А. А. Слуд-
ский). Изредка ее поедают в течение всего года хомяки Эверсмана. Ле-
том ловят суслики. Добывают пеструшек и кабаны. В июне 1947 г.,
когда появилось много комаров, кабаны-самцы, яловые свиньи и часть
подсвинков, жившие ранее в тростниках у оз. Кургальджин, вышли в
286
прилегающие степи, часто за несколько километров от озера, и здесь
задержались на гривах, охотясь на пеструшек. В поселениях этих гры-
зунов кабаны аккуратно отрывали все ходы нор до гнезда, которое
обычно выбрасывалось на поверхность земли, и в раскопанных норах
поедали молодых и взрослых зверьков (Слудский, 1956).
В годы массового размножения пеструшек, когда вся степь кишит
этими зверьками, они становятся главным, почти исключительным,
кормом лисиц, корсаков, светлых хорей, горностаев и хищных птиц —
степных и полевых луней, сарычей-курганников, балобанов, пустельги
и болотных сов. Так, в степи в Целиноградской области у р. Терсаккан
в 1957 г. этот грызун в экскрементах лисицы занимал 90,9%
(А. А. Слудский). Даже в лесостепной зоне зимой пеструшка встреча-
лась в 18,6—21,7% от числа исследованных желудков лисиц (А. А. Ла-
зарев). В северной полупустыне близ р. Кулан-Утпес в экскрементах
корсака летом 1950 г. пеструшка занимала 98,7, а летом 1951 г. —
96,6% встреч. В южной полупустыне летом 1953—1954 гг. этот пока-
затель колебался от 96,1 до 97,0% (Слудский, Лазарев, 1966). В местах
обилия пеструшки наблюдаются большие скопления и интенсивное
размножение луней, сарычей-курганников, болотных сов, лисиц, кор-
саков, светлых хорей и др. Нередко плотность населения пернатых
там увеличивается в десятки раз, и все они существуют преимуществен-
но за счет этого грызуна.
Конкуренты. Пеструшка — травоядный грызун. Ее интенсив-
но преследуют сурки, суслики (Шубин, 1964, 1968), вытесняют обык-
новенные полевки и, вероятно, общественные, так как в местах обита-
ния последних, например у пос. Карсакпай, она очень редка, хотя там
имеются биотопы вполне для нее подходящие. Отчасти с ней конкури-
рует и узкочерепная полевка (Крыльцов, 1964).
Движение численности и факторы, его вызы-
вающие. На численность пеструшки влияют в основном различные
метеорологические условия. Из климатических факторов наиболее
существенное воздействие оказывают летние и зимние осадки. Высо-
кий снежный покров с обилием корма под ним обеспечивает благо-
приятные условия для обитания зверьков и пополнения исходного
поголовья. В некоторые зимы плотность населения этих пеструшек
даже повышалась. Так, весной 1958 г. в Тургайской области чис-
ленность их была в 5—6 раз выше, чем осенью 1957 г. При этом
они заселяли в десятки раз большую площадь и отмечались почти
повсеместно, тогда как осенью 1957 г. находились лишь по ни-
зинам, а на плакорных массивах встречались очень редко. Подобные
факты неоднократно наблюдались и у ст. Босага в Казахском нагорье
после зим 1953/54, 1958/59 и 1971/72 гг.
О массовых размножениях и депрессиях у пеструшек и их причи-
нах можно отчасти судить по нижеследующим сведениям. На террито-
рии современной Актюбинской области массовое размножение пестру-
шек в 1880—1882 гг. описал И. А. Зарудный (1897). В этой же области
В. Мартино и Е. Мартино (19.16), посетив летом 1913 г. Темирское
опытное поле, были поражены громадным количеством обитавших там
пеструшек; зато в 1914 г. за 8 весенне-осенних месяцев им не удалось
встретить ни одного зверька. Причина гибели грызунов не выяснена.
В бывш. Актюбинском округе в 1923 г. осенью мышевидных грызунов,
главным образом обыкновенных полевок и пеструшек, было так много,
что с.трды убранного хлеба кишели ими. К весне 1924 г. количество
их резко уменьшилось, но летом в этом году их было еще достаточно
много. Следующее массовое размножение грызунов наблюдалось в
1929—1933 гг. (Беляев, 1936). Массовое размножение пеструшек имело
286
место в окрестностях ст. Джурун Оренбургской ж. д. в Актюбинской
области в 1933 г. (Формозов, Воронов, 1939). Количество их нор достиг-
ло 2989 на 1 га, а количество зверьков — 123; причем в 1932 г. чис-
ленность их была много выше. В 1934 г. в этом районе после много-
снежной холодной зимы и дружной весны с обилием талых вод и
последующим за ней влажным летом зверьки исчезли там почти совер-
шенно (А. Г. Воронов). Летом 1935 г. массовое размножение пеструшек
произошло в районе поселков Иргиз и Тургай. Там же наблюдалось
большое количество хищников. Например, 24 августа 1935 г.
А. А. Слудский (устное сообщ.) вечером на оз. Копа (близ пос. Иргиз),
сильно высохшем и заросшем осокой, вспугнул стаю болотных сов при-
мерно в 30 птиц.
Почти полное исчезновение пеструшки в 1937 г. в окрестностях
г. Актюбинска в результате засухи 1936 г. отметил И. Я. Поляков
(1939). В Иргизском районе на участке от пос. Челкар до пос. Иргиз и
далее на север 40 км, в сентябре 1942 г. численность пеструшек была
«средней», в подходящих для обитания местах встречались их неболь-
шие поселения. В бывш. Байганинском и Ключевом районах в ноябре
1942 г. А. А. Слудский (устное сообщ.) столкнулся с массовым размно-
жением пеструшки. Начиная от ст. Кандагач Оренбургской ж. д. на юг
до пос. Джаркамыс и юго-зап^аднее до устья р. Эмбы вся полупустыня
оказалась изрытой пеструшка^ми, и их поселения тянулись на сотни
километров. В теплые дни на поверхности почвы зверьки встречались
десятками. Среди добывавшихся грызунов половина была мелких мо-
лодых зверьков. В декабре 1942 г. близ р. Илек в окрестностях г. Актю-
бинска было много пеструшек и четвероногих хищников (светлых
хорей, лисиц). За 4 ч экскурсии А. А. Слудский (устное сообщ.) 5 раз
поднимал болотных или ушастых сов. Весной 1949 г. в Хобдинском
районе Актюбинской области отмечена массовая гибель пеструшек от
затопления их нор снеговой водой во время позднего и интенсивного
таяния снега. В 1953 г. в некоторых северных районах Актюбинской
области отмечено повышение численности пеструшек (М. Н. Шилов).
В соседней с Актюбинской Кустанайской области пеструшек было мно-
го в 1936—1938 гг., особенно в 1937 г. в Пресногорьковском районе.
В 1936 г. в Наурзумском заповеднике значительное число пеструшек
наблюдалось только на солонцах, отчасти на солончаках. Летом
1937 г. пеструшки в основном обитали на солонцах, но встречались и
в песчаной степи. Количество входов на одного зверька составило
100—120, что, безусловно, свидетельствовало о значительном снижении
численности грызунов по сравнению с прошлым годом (А. Н. Формо-
зов). В Наурзумском заповеднике численность мышевидных грызунов
достигала максимума в 1941 г. Сильно возросла и численность обыкно-
венных полевок. В этом году вследствие влажного лета изменилось
соотношение между обыкновенной полевкой и пеструшкой; первая
стала преобладать в отличие от сухих лет, когда господствовала пест-
рушка. В этом заповеднике численность пеструшек осенью 1944 г. ока-
залось весьма низкой, а в 1945 г. не было добыто ни одного зверька.
В мае 1946 г. плотность ее населения была уже высокой (А. Г. Воро-
нов). Летом 1946 г. А. Н. Формозов (1950) насчитал 1200 пеструшек на
1 га чернополынных солонцов около пос. Шолокай в Семиозерном
районе Кустанайской области. В Федоровском районе этой же области
летом 1948 г. была засуха, начались степные пожары, от которых в
августе гибли мышевидные грызуны, в том числе пеструшки. В Тара-
новском районе Кустанайской области в декабре 1951 г. прошел силь-
ный дождь, после которого образовался гололед, закупоривший входы
в норы пеструшек и вызвавший их гибель, В 1926 г. пеструшки ветре-
287
чались в большом количестве в окрестностях пос. Ишимское бывш. Ат-
басарского уезда. В 1928 г. в обследованных районах Северного Казах-
стана пеструшек оказалось мало. В 1929 г. их и узкочерепных полевок
было много в нескольких пунктах бывш. Петропавловского округа.
Зимой 1929/30 г. произошло массовое вымирание обоих видов, и ле-
том, даже осенью 1930 г., найти этих зверьков было очень трудно
(А. Г. Воронов). В 1938 г. в Полуденском районе Северо-Казахстанской
области после сильного дождя с градом на поверхности земли встреча-
лось много мертвых зверьков (Н. К. Журавлев). В Северо-Казахстан-
ской области пеструшек было много в 1938 г. Весной 1941 г. степи на
%з оказались затопленными снеговой водой. Погибла масса пеструшек.
В залитых гнездах тонули и молодые, и взрослые зверьки (А. А. Слуд-
ский). В 1947 г. весной в этой области опять оказалось много снеговой
воды. В степи даже на возвышенных участках не было сухих мест,
поэтому летом 1947 г. пеструшек оказалось мало. Исчезли их обшир-
ные поселения, встречались лишь отдельные норы в 200—500 м одна
от другой.
Сильно колебалась численность пеструшек в бывш. Акмолинской
(ныне Целиноградская) области. Так, ранней весной 1938 г. они гибли
от гололеда и холода. Летом того же года в августе сильно вымерли
от каких-то эпизоотий. Под стогами сена находили по 20—30 павших
зверьков. В 1939 г. много грызунов появилось к осени, а в 1940 г. на-
блюдалось их массовое размножение, хотя летом отмечалась засуха.
У ст. Шортанды Омской ж. д. в 1940 г. насчитывали по 8—10 тыс. жи-
лых нор на 1 га. Весной 1941 г. от затопления снеговой водой все пест-
рушки погибли. Много зверьков погибло от обильной снеговой воды
весной 1947 г., гибли они и весной 1948 г., но в небольшом количестве
(около 30%), а летом указанного года отмечено массовое размножение.
Весной 1943 г. в бывш. Акмолинской области наблюдалось дружное
таяние снега. До 70% степи затопило снеговой водой. В норах погибло
много пеструшек (около 60%), а уже в 1945 г. они снова размножились
в изобилии. В указанной же области в 1947 г. численность пеструшек
достигла высокой плотности — 1200 зверьков на 1 га, особенно на
солончаках в районе оз. Кургальджин (А. А. Слудский). В конце июня
1947 г. в Акмолинской области вся степь была покрыта поселениями
пеструшек, незанятыми остались лишь небольшие плешинки диамет-
ром 1—1,5 м. На поверхности днем часто бегали зверьки. В этом году
пеструшек было настолько много, что они появились на огородах it 1
стали вредить овощам. В 1947 г. лето было влажным. Благодаря час- ►
тым обильным дождям 20 июня степь была вся зеленой и поросла пыш-
ной растительностью. Пеструшек было особенно много в злаково-по-
лынной степи, там их поселения встречались в среднем через 4—5 м
(А. А. Слудский). В 1948 г. много зверьков погибло весной от затопле-
ния нор снеговой водой (до 50% степи было под водой), но к осени их
численность восстановилась и была такой же высокой, как в прошлом
году. Весной 1952 г. снеговая вода опять затопила норы пеструшек,
вдобавок она замерзла и образовала ледяные пробки. Погибло много
зверьков, и численность их резко сократилась. В 1953 г. 7—9 декабря
в районе бывш. г. Акмолинска наблюдалась сильная оттепель и шел
дождь. Снег растаял, а земля была в это время мерзлая. Талой водой
залило норы пеструшек, и их много погибло. 14—16 декабря было
нашествие пеструшек и других «мышей» на села. Когда после оттепели
наступили морозы, уцелевшие зверьки, лишившиеся убежищ в резуль-
тате затопления, гибли от переохлаждения. В мае — июне 1954 г. во
время сильных дождей и разливов рек наблюдалась массовая кочевка
пеструшек и других «мышей» на сухие участки. «Мыши» в больших
288
количествах гибли в колодцах, особенно в заброшенных. В них падало
столько «мышей», что не было видно воды. Таких случаев, когда «мы-
ши» массами гибли бы в колодцах, не помнили и старики. Это случи-
лось у пос. Сабординка бывш. Акмолинской области (П. Т. Крыжанов-
ский).
В Карагандинской области в зиму 1940/41 г. был гололед, погу-
бивший много пеструшек. Весна 1941 г. оказалась поздней и холодной,
и мышевидные грызуны гибли в массе. Летом этого года численность
пеструшек была очень низкой. 30 мая 1954 г. в Тельмановском райо-
не отмечена гибель пеструшек от ливневых дождей (А. К. Рабо-
тягов). В том же году от ливней они вымерли и в Нуринском районе
(В. Н. Романюк). Очень много пеструшек погибло от «заливных» дож-
дей летом 1941 г. в районе бывш. г. Акмолинска. Дождь заливал посе-
ления пеструшек, в гнездах которых был молодняк, и топил его целы-
ми выводками (К. Т. Попов).
В Талды-Курганской области в Алакольской котловине очень
много пеструшек было в 1946 и 1947 гг. В 1948 г. их почти не осталось.
В эти годы в области наблюдалась эпизоотия туляремии, которая про-
катилась вдоль всего Джунгарского Алатау. Особенно сильная вспыш-
ка туляремии наблюдалась весной 1947 г. К осени большинство грызу-
нов вымерло.
Очевидно, что наиболее сильно пеструшки страдают от весеннего
затопления их нор снеговой водой, а зимой от гололеда. В периоды
длительного малоснежья при сильных морозах происходило сильное
вымирание зеленоядных грызунов, ведущих подснежный образ жизни.
Это отмечалось в 1960 г. в Казахском нагорье и в 1959 и 1969 гг. на
большей части Центрального Казахстана.
Особенно большое влияние на плотность населения пеструшек
оказывает снежный покров на юге их ареала, так как там снег выпада-
ет менее регулярно, чем в Северном Казахстане, и часто наблюдаются
гололеды, еще более губительные для этих зверьков. Сильные засухи
также ведут к большому снижению их численности (Ходашова, 1953;
Страутман, 1956; Крыльцов, 1964; наши даные). Однако и в годы
обилия осадков плотность населения пеструшек в течение лета на юге
обычно не возрастала. Вероятно, в этих районах зима была благопри-
ятна для увеличения их численности. Пеструшки погибают также от
сильных ливней (Шубин, 1955, I960; Крыльцов, 1964). Но последние
вызывают понижение плотности населения обычно на ограниченных
территориях. Менее значительное влияние на численность пеструшек
оказывают хищники, которые в большом количестве концентрируются
в районах обилия этих грызунов.
Миграции. При массовом размножении эти зверьки иногда
собираются в большом количестве и предпринимают переселения на
значительные расстояния (Pallas, 1811). Позднее подобное переселение
описал Н. А. Зарудный (1897). По словам этого исследователя, осенью
1880 г. пеструшки в громадном количестве появились из-за р. Орь,
переплыли ее и, перебравшись через реки Исембай и Якши-Каргалы,
местами наводнили актюбинские степи. С выпаданием снега движение
пеструшек прекратилось, но численность зверьков, оставшихся здесь
зимовать, была настолько велика, что местные казахи жаловались на
сильные опустошения, производимые ими в зимовках. Осенью 1881 г.,
навредив в прошедшее лето хлебным полям, пеструшки снова начали
странствовать в западном и юго-западном. направлениях, оставив в
актюбинских степях намного большее количество особей, чем обычно.
В июле — августе 1882 г. зверьки в массе появились в степях по ниж-
нему течению р. Илек, но через р. Урал не перешли, а расселились на
19-8
289
равнинах вверх и вниз вдоль ее левого берега. В 1883 г. наблюдений
за их передвижением Н. А. Зарудному сделать не удалось, но весной
1884 г. он нашел их в громадном количестве в степи около Ханшиной
могилы на Черной речке. Это были размножающиеся особи, которые,
оставив весь приплод на месте, осенью этого года ушли на север. Во
время выселений пеструшки шли широко разбросанными табунами и
очень редко группами до 4 особей одна возле другой; ширину двигав-
шейся колонны Н. А. Зарудный точно не определил, во всяком слу-
чае, она была не меньше версты; при переправах через речки зверьки
сбивались в довольно кучные массы, причем, прежде чем решиться
пуститься вплавь, пеструшки долго бегали и суетились на берегу. Пере-
движение совершалось ранним утром и по вечерам, начинаясь часа за
три до солнечного заката; вероятно, оно происходило и по ночам.
Массовое размножение пеструшек и их кочевку А. А. Слудский
(устное сообщ.) наблюдал в бывш. Байганинском районе Актюбинской
области 1—17 ноября 1942 г. на участке ст. Каракул-Кельды — пос.
Байганин (около 130 км). Много их было и у ст. Кандагач. На этом
участке раскинулась полынково-злаковая степь, в которой из злаков
преобладал ковыль. Там, где росла почти одна полынь, почва сильно
высохла и растрескалась. В таких местах тянулись обширные поселе-
ния пеструшек на сотни, а местами на тысячи метров. Плотность рас-
пределения нор была очень высокой, по 3—5 входов на 1 м2. Об оби-
лии пеструшек можно судить по следующему наблюдению. 11 ноября
был солнечный день. Днем тепло. За полтора часа с 10 ч на поверхнос-
ти земли насчитали 15 зверьков, за день же — несколько десятков. По-
видимому, пеструшки на поверхности были активны только днем, так
как ранним утром и вечером, когда морозило, их не наблюдали. В свя-
зи с перенаселением зверьки забегали в несвойственные им угодья.
Например, одного встретили на голом такыре вдали от поселения. Один
зверек рано утром сидел на дороге и был малоподвижен, видимо, болен
или сильно замерз.
Несколько раз встречались трупы пеструшек без головы. Это пора-
ботал светлый хорь. Усиленно охотились за пеструшками лисицы-ка-
раганки и местные борзые собаки — тазы. Вспышка размножения
пеструшек началась, по-видимому, осенью, так как в полупустыне было
мало хищных птиц, иначе они бы задержались здесь во время пролета.
За 3 дня пути наблюдали лишь 3 полевых луней (Circus cyaneus) и ве-
чером 2 болотных сов.
На многих поселениях имелись хорошо расчищенные системы
тропинок. На значительных по площади участках растительный по-
кров был уничтожен пеструшками полностью, и они с них ушли на
другие участки. После бурана с дождем, бывшего 7 ноября, . стояла
ясная морозная погода. В это время днем на поверхности было много
зверьков, которые кормились у кустиков полыни в 2—12 м от своих
нор.
Практическое значение. Степная пеструшка как самый
массовый и широко распространенный грызун степной и полупустын-
ной зон Казахстана играет большое значение в биоценозах. Она состав-
ляет основу питания многих хищных птиц и пушных зверей. В то же
время грызун наносит некоторый ущерб пастбищам и посевам, служит
прокормителем различных эктопаразитов и, следовательно, может
быть носителем опасных заболеваний диких и домашних животных.
Разработанные в настоящее время химические способы борьбы с
этим грызуном, вероятно, имеют более отрицательное значение, чем
вредная деятельность зверька, поэтому массовое размножение его
лучше сдерживать биологическими методами.
290
Желтая пеструшка — Lagurus (Eolagurus) luteus Eversmann, 1840
Синонимы: Georychus luteus, Eolagurus luteus, Lagurus migratorius, Eremiomys
przewalskii.
Казахское название: сары токалтиси (книжное).
Русское (книжное) название: желтый землерой, землекоп.
Заметки по систематике. Желтая пеструшка хорошо
дифференцирована от других представителей рода и выделена в само-
стоятельный подрод Eolagurus. Всего известно 2 подвида желтой пест-
рушки, но на территории Казахстана встречается лишь один номи-
нальный — L. I. luteus. Размеры пеструшек, судя по весу взрослых
самцов, значительно изменяются по годам. Их вес понижается, видимо,
в неблагоприятные для них зимы и увеличивается после хороших пере-
зимовок в периоды подъема численности. В 1965 г., когда зверьки
были малочисленны, взрослые самцы в июне весили от 76,2 до 86,3 г,
в среднем 81,1 г, а в 1967 г. в период повышения их плотности населе-
ния они даже в конце этого месяца оказались в среднем на 12 г тяже-
лее.
Описание зверька. Относительно крупная полевка с хвос-
том, который чаще короче задней ступни (табл. 74). Уши небольшие,
почти скрытые в меховом покрове (рис. 85).
Таблица 74
Размеры тела (мм) и вес (г) взрослых перезимовавших желтых
пеструшек в Зайсанской котловине с 20 мая по 11 июня 1967 г.
Промеры Самцы (53 экз.) Самки (80 экз.)
От —до Среднее От—до Среднее
Длина тела 133,0-162,0 147,0 130,0-161,0 147,2
хвоста 16,0-23,0 18,7 14,0-23,0 17,7
ступни 17,5-21,0 19,2 17,0-22,0 19,1
уха 4,0-7,0 5,7 4,5-7,0 5,8
Вес тела 74,5-124,0 100,4 60,0-138,5 102,0
Ступни задних конечностей покрыты мехом до мозолей. Окраска
верха буровато- или песчано-желтая, испещренная черными концами
остевых волос; продольной темной спинной полосы нет. Череп с жело-
бообразным углублением в межглазничной области, со сравнительно
выпуклой и широкой мозговой капсулой, сильно вздутыми слуховыми
барабанами и углублением на них впереди слухового отверстия.
Мастоидные кости увеличены и выступают по бокам затылка (рис. 86).
Продольные нёбные бороздки глубокие, задний край костного нёба
ровный. Задний верхний коренной зуб с 3 зубцами на наружной сто-
роне.
Размеры черепа следующие (по 10 экз. взрослых особей): наиболь-
шая длина черепа — 30,5—35,5 (33,2), кондилобазальная длина —•
30,0—34,8 (32,8), скуловая ширина — 19,5—22,0 (20,7), межглазнич-
ное пространство — 3,5—4,2 (4,0), длина верхнего зубного ряда —
7,7—8,4 (8,1), диастемы — 9,8 — 11,4 (10,7), длина носовых костей —
8,7—10,4 (9,4) мм (Исмагилов, Бекенов, 1969).
У этой пеструшки хромосом в диплоидном наборе 56.
Сравнительно неуклюжий зверек, с вальковатым плотным туло-
вищем, хорошо приспособлен к норному образу жизни, населяет отно-
291
сительно сухие полупустынные биотопы. Питается в основном зеленью.
Половой диморфизм в размерах и окраске меха не выражен (табл. 74).
Линька. Весенняя линька взрослых особей, вероятно, начина-
ется во второй декаде мая, так как у большинства зверьков, добытых
20 мая 1976 г., наблюдалось потемнение мездры на голове. В дальней-
шем оно распространялось на верхнюю часть тела, а затем и на брюш-
ко. Одновременно с потемнением мездры отмечался чаще диффузный
(небольшими островками до 1—2 см в диаметре) рост волос в таком же
Рис. 85. Желтая пеструшка. Фото К. П. Прокопова
порядке. Весенняя линька у взрослых зверьков бывает растянута до
конца июня, особенно у самок. В 1965 г. она отмечалась даже в июле.
Смена ювенильного меха у молодых особей проходит очень быстро,
вероятно, за полторы-две недели. Она начинается потемнением мездры
на спине и боках у зверьков, едва достигших веса 30—33 г. У некото-
рых особей ювенильная линька оканчивается, когда они весят 43—
45 г, но большинство их перелинивает при достижении веса в 50—60 г.
Осенняя линька у грызунов, содержавшихся в неволе, отмечалась
с наступлением заморозков и протекала довольно интенсивно. Она на-
чиналась со спины, затем быстро охватывала бока и брюшко. Зимний
мех у желтой пеструшки мало отличается от летнего, лишь несколько
гуще и на 3—4 мм длиннее последнего.
Полевые признаки. Относительно крупные, с мягким жел-
товатым (около 1 см длиной) мехом зверьки, с короткими ушами и
хвостом; по внешнему виду похожи на сусликов мелких форм
(рис. 87). По краниологическим признакам отличаются от многих
других грызунов наличием желобообразного продольного углубления
в межглазничной области.
Желтая пеструшка обитает только в полупустынной зоне и в при-
легающих к ней районах, занимая пониженные участки рельефа. Ее
норы имеют большое количество незакрываемых, сравнительно широ-
ких (до 6—7 см в диаметре) входов, располагающихся на площади
20—25 м2. Выбросы земли вокруг входных отверстий имеются не всег-
да. В начале лета в поселениях этих зверьков встречается много поме-
292
та (10 мм в длину и 3—4 мм в диаметре) и размочаленной полуистлев-
шей травы, выброшенной при чистке убежищ. Иногда помет лежит
большими кучами, особенно между входами или у зимних гнезд.
Ареал и факторы, его определяющие. В плейсто-
цене эта пеструшка была распространена очень широко, и ее прошлый
ареал простирался западнее, чем в нас-
тоящее время. Так, ее остатки найдены
в Западной Румынии (Dumitrescu а. о.,
1962—1963).
Плейстоценовые остатки желтой
пеструшки указаны А. А. Бирулей (1930)
для Крыма (палеолитические стоянки
Киик-Коба, Шайтан-Коба), а И. Г. Пи-
допличко (1938)— в с. Покровское Нико-
польского района Днепропетровской об-
ласти. В более поздних, т. е. в голоцено-
вых, отложениях кости описываемого
грызуна, а также степной пеструшки и
копытного лемминга найдены в г. Новго-
род-Северском Черниговской области
(Пидопличко, 1950, 1951). Ее же голо-
ценовые остатки находили в Крыму (Ад-
жи-Коба, Сюрень) и в раннеголоценовой
ископаемой почве Градыжека Полтав-
ской области (Пидопличко, 1951). В Кры-
му эта пеструшка просуществовала с рИс. 86. Череп желтой пеструшка
раннего палеолита до неолита, т. е. око- (по Огневу, 1950)
ло 700 000 лет (Бируля, 1930; Громов,
1961). Многочисленные костные остатки этого грызуна найдены на
Днепре и другими исследователями (Громов, 1957а; Топачевский, 1958).
Плейстоценовые остатки желтой пеструшки обнаружены также на До-
ну и в Придонье, в Камско-Куйбышевском Поволжье — Жигули и Кар-
малки в Татарии, в Волжско-Уральском междуречье (Громов, Парфено-
ва, 1951; Громов, 1957а, 19576, 1957в). Таким образом, в Восточной
Европе в плейстоцене пеструшка на север доходила до Новгород-Север-
ского, а на Волге — несколько севернее устья Камы. Считали, что в
плейстоцене желтая пеструшка жила в одних биотопах со степной, так
как их кости часто встречались вместе (Пидопличко, 1951), но, по
В. О. Топачевскому (1957), зоны обилия грызунов этих видов не совпа-
дают. Количество находок костей желтой пеструшки увеличивается к
югу. Их больше всего находят в зоне бывших плейстоценовых степей,
носивших полупустынный характер.
На востоке прошлого ареала желтой пеструшки ее плейстоценовые
остатки указаны для Памира (Громов, 1957а) и верховьев р. Оби, где
они найдены в пещерах по рекам Чарышу и Ханкара Алтайского края
вместе с костями копытного лемминга (Виноградов, 1922). Есть сооб-
щение о находке плейстоценовых остатков пеструшки в Забайкалье
(Громов, 1957а). В конце плейстоцена в западной части ареала желтая
пеструшка вымерла, как и некоторые другие представители полу-
пустынной и степной фауны. Их вымирание А. Н. Формозов (1938)
объяснял изменениями климата, а А. А. Слудский (1962) уточнил,
что вымирание грызунов ряда видов произошло в связи с похолодани-
ем, увлажнением климата и уменьшением его континентальности,
наступившими после последней ксеротермической эпохи в Восточной
Европе. Этот «период послеледникового ухудшения климата» начался
в 800—500 гг. до н. э.
293
Исчезнув к западу от р. Урал, пеструшка до середины XIX в. насе-
ляла почти все полупустыни и пустыни северного типа на территории,
ныне занимаемой Казахстаном, от р. Урал на западе до предалтайских
степей на востоке, и была здесь обычной. Э. Эверсман (1850) специаль-
но отметил, что «на правом берегу Урала в степях между Гурьевом и
Рис. 87. Желтая пеструшка. Фото К. П. Прокопова
Астраханью ее нет» (с. 172). О ее распределении в это время исследова-
тель писал, что зверек встречается от Каспия до Китая, а ее северная
граница обитания в Арало-Каспийских пустынях проходила по
47° с. ш.
Во второй половине XIX в. описываемый грызун в большинстве
районов Казахстана вымер и сохранился, может быть, лишь местами
в Центральном Казахстане и Северном Прибалхашье. Причины выми-
рания желтой пеструшки во второй половине XIX в. в большинстве
мест Казахстана до сих пор неясны. Некоторые специалисты, например
В. С. Лобачев (1962, 1966), считают, что этот грызун вымер от эпизо-
отий чумы, что маловероятно. От этого заболевания не исчез ни один
вид грызуна, хотя чума среди них распространена очень широко.
А. А. Слудский (1953) причиной вымирания пеструшек в западной
половине Казахстана считал ряд тяжелых джутов, наблюдавшихся в
суровые зимы 1879/80, 1888/89 и 1891/92 гг. В эти зимы выми-
рали и другие животные: общественные полевки, степные пеструшки
и даже куланы и сайгаки.
В настоящее время пеструшка определенно обитает в восточной
половине Зайсанской котловины (Шубин, 1967 и др.). Вне пределов
СССР она известна в Синьцзяне, Тибетском нагорье, на севере Цайдам-
ской котловины и к югу от оз. Лоб-Нор (все районы в КНР), а также во
многих местах Монгольской Народной Республики (Огнев, 1950; Е1-
lerman, Morrison-Scott, 1951).
Желтая пеструшка — типичный обитатель полупустынь и пус-
тынь северного типа. В степи она не проникает из-за густого травяного
294
покрова, который затрудняет ее передвижение, а главное, лишает об-
зора окружающей местности. Не живет она и в жарких пустынях, ве-
роятно, не находя там на небольших площадях достаточного количе-
ства сочного зеленого корма, так как обитает семейными поселениями
и за кормом отходит недалеко от нор. Еще Э. Эверсман (1850) отметил,
что этот землерой обитает в южных песчаных степях, особенно там,
где почва поросла кустарниками: саксаулом, джузгуном, караганой
и другими растениями, растущими на песчаных местах.
Распространение и численность в Казахстане.
Впервые в Казахстане желтую пеструшку нашел Э. Эверсман 9 февра-
ля 1826 г. недалеко от чинка северо-западного Устюрта. В своем днев-
нике во время экспедиции на северном Устюрте зимой 1825/26 г. он
писал: «Везде, где растет саксаул, степь песчана, а потому такова и
здесь. Мы поймали двух бесхвостых или с весьма короткими хвостами
мышей из рода Hupudaeus грязно-желтого цвета и нарочитой величи-
ны» (Яншин, Гольденберг, 1963, с. 156). Позже Э. Эверсман (Evers-
mann, 1840) описал найденного им зверька, назвав его Georychus lu-
teus, которого затем отнес к роду землероев (Myodes). Э. Эверсман и
его препаратор П. Н. Романов добыли пеструшек на Северо-Западном
Устюрте, в Приаральских Каракумах, а также в Барсуках. В коллек-
ции Института зоологии АН КазССР хранится чучело пеструшки с
этикеткой «Усть-Юрт, 1840».
В коллекциях Зоологического института АН СССР имеется шкур-
ка пеструшки, добытая в низовьях р. Урал В. Н. Далем (современник
Э. Эверсмана). По одному зверьку доставили с р. Урал А. Покровский
и Н. А. Северцов. Наряду с этими сборами в той же коллекции хранит-
ся 2 экз., полученных от Шренка с этикеткой «Западная Сибирь, 1843».
А. И. Шренк весной 1843 г. прошел от Каркаралинска до Балхаша, где
видимо, и была поймана пеструшка. Еще 4 экз. зверьков с этикеткой
«А. Леман, Киргизские степи», вероятно, добыты в Приаральских Кара-
кумах в 1841 г. Особый интерес представляет экземпляр пеструшки с
этикеткой «Барнаул, 1843 г.» от Ф. В. Геблера (Лобачев, 1966). Во вто-
рой половине XIX в. и в начале XX в. сведения о желтой пеструшке в
Казахстане не поступали. Она, по-видимому, в большинстве мест вы-
мерла.
Субфоссильные и рецентные костные остатки этого зверька извест-
ны из многих районов прошлого ареала (рис. 88). Так, Б. С. Виноградов
(1952), работая в низовьях р. Урал, нашел полуископаемые кости
пеструшки на многих маршрутах. Там же их собрал Г. К. Солецкий
(1961). Кости этого зверька обычны в Северном и Северо-Западном
Приаралье и на Северном Устюрте (Варшавский и др., 1958). На Запад-
ном Устюрте их нашел Н. 3. Настюков (1975). Б. К. Фенюк и П. И. Ка-
менев (1957) писали о находках костей желтой пеструшки на северо-
западном побережье Аральского моря в ур. Куланды у западного побе-
режья залива Туши-Бас. В западной части Приаралья на поселениях
больших песчанок собраны кости 789 желтых пеструшек (Варшавский,
Шилов, 1963). С. Н. Варшавский и М. И. Шилов (1963) считали, что
еще в историческое время желтая пеструшка заселяла территорию
Устюрта и была наиболее обычной в песчаных ландшафтах, в долине
р. Эмбы и в районах соровых впадин. Интересно отметить, что этот
грызун отсутствовал на полуостровах Мангышлак и Бузачи, где не
найдены даже его позднечетвертичные остатки (Громов, 1957). На по-
лосе шириной 40—60 м между Аральским морем и песчаным масси-
вом Большие Барсуки И. П. Наумов и И. Л. Кулик (1955) собрали на
поселениях большой песчанки кости 2759 млекопитающих, среди ко-
торых кости 429 экз. принадлежали желтой пеструшке (15,3%). Не-
295
сколько западнее этих мест субфоссильные костные остатки грызуна
найдены в Актюбинской области у станций Джурун и Берчогур близ
р. Эмбы (Формозов, 1938).
К востоку от Аральского моря южная граница прошлого ареала
пеструшки проходит по р. Сырдарье до ж.-д. ст. Джусалы, а затем под-
нимается к северу. Кости желтой пеструшки В. С. Лобачев (1966) неод-
нократно собирал по правому берегу р. Сырдарьи вблизи ее устья (по-
селки Бугунь, Аманткуль, Коктем). На левом берегу р. Сырдарьи и в
песках Кызылкум остатки описываемого грызуна не находили, несмот-
Рис. 88. Распространение желтой пеструшки: 1 — плейстоценовые и голоценовые на-
ходки; 2 — субфоссильные кости и остатки в погадках хищных птиц; 3 — обитание
в XIX в.; 4 — современное обитание; 5 — распространение арчовой полевки
ря на многочисленные сборы. Единственную нижнюю челюсть его
нашли вблизи левого берега р. Сырдарьи, к юго-востоку от ст. Байхожа.
Эта находка приурочена к южным окраинам третичного плато, проре-
занного современным руслом р. Сырдарьи на две части: большую —•
северную и меньшую — южную, расположенную недалеко от ее древ-
него русла р. Кувандарьи. Поскольку р. Сырдарья в нижнем течении
ограничивала ареал пеструшек с юга, надо полагать, что в эти места
грызуны попали, когда основное течение ее проходило по р. Куван-
дарье. В современной и древней долинах р. Сырдарьи, в окрестностях
г. Кзыл-Орды, остатков пеструшек не найдено. Но они обнаружены
севернее, на Дарьялыке, к востоку от Арыскума (Смирин, 1957).
Восточнее А. Н. Формозов и В. И. Осмоловская (1953) нашли 23
черепа пеструшек в скалах на р. Бала-Джезды среди распавшихся
погадок филина и 7 черепов — в погадках в среднем течении р. Сарысу,
примерно в 120 км южнее Джезказгана, причем на некоторых черепах
еще сохранились остатки шерсти. Эти натуралисты считали, что жел-
тые пеструшки в последнем из районов встречались недавно в значи-
тельном количестве. Они допускали возможность сохранения отдель-
ных поселений и в настоящее время.
Известны многочисленные находки полуископаемых костей жел-
той пеструшки из ряда мест Центрального Казахстана: из Джезказ-
ганской области, урочища Акчатау и Кзылтас (Андрушко, 1938), на
296
р. Жассы к северо-западу от Байконура (Хисарова, 1968), из района
горы Аиртау п ст. Босага Карагандинской ж. д. (Оболенский, 1947), из
Северо-Западной Бетпак-Далы (Бондарь, 1956). Последние исследовате-
ли нашли остатки пеструшек в погадках хищных птиц. К северу от Бет-
пак-Далы в Жана-Аркинском районе Карагандинской области в обры-
ве у р. Талды-Монака, в 40 км к югу от пос. Жана-Арка, в 1953 г. све-
жую верхнюю челюсть пеструшки нашел геолог И. М. Кисилев (устное
сообщ.).
В 1960—1972 гг. много костей желтой пеструшки найдено на
южной окраине Казахского нагорья и в Северном Прибалхашье, где
раньше они были неизвестны (Капитонов и др., 1973). Они обнаружены
в погадках хищных птиц, собранных плоскочерепными полевками на
своих поселениях или в старых гнездах. Наиболее западный пункт
находок костей пеструшки — горы Котырсельтей, расположенные в
45 км к востоку от пос. Агадырь, а наиболее восточный — среднее те-
чение р. Калгутты, в районе пос. Дунанбай (45 км северо-западнее
г. Аягуза). Крайнее северное место находки — гора Жорга (в 170 км
севернее оз. Балхаш). Северная граница находок костей пеструшки
проходит примерно по линии пос. Агадырь — пос. Акчатау — пос.
Бирлестик — пос. Баршатас (бывш. Шубартау), т. е. 160—230 км север-
нее оз. Балхаш. Севернее этой линии кости мелких млекопитающих со-
браны во многих пунктах, но среди них остатки пеструшек не найдены.
К югу от указанной линии вплоть до северного берега оз. Балхаш, кос-
ти пеструшки найдены во многих местах. В районе гор Бектауата в
1970 и 1971 гг. будто бы обнаружены норы желтой пеструшки (зверьки
не добыты) и найдены 2 мумии описываемого зверька. Восточнее горы
остатки пеструшки обнаружены у самого берега оз. Балхаш на горе
Жантау (90 км восточнее г. Балхаша) и на 100 км от нее к северо-вос-
току, в районе пос. Саяк. По мере движения к востоку доля костей пест-
рушки среди других грызунов падает и в среднем течении р. Калгутты
составляет всего 2,1%.
Все кости желтой пеструшки, собранные на южной окраине Ка-
захского нагорья, — рецентные, а многие современные совсем свежие.
В заключение авторы считают, что в Северном Прибалхашье желтая
пеструшка существует и ныне, а местами (например, в районе горы
Бектауата) в годы обилия по численности уступает лишь общественной
полевке, которая там обычна.
На южной окраине Казахского нагорья в 1973—1975 гг. кости
желтой пеструшки В. И. Капитоновым (устное сообщ.) собраны еще в
ряде новых пунктов, наиболее северный из них — южная окраина гор
Кызылрай в долине левого истока р. Каратал, где найдено 3 черепа.
Южнее остатки этого зверька им обнаружены в горах Керегетас (10—
15 км юго-восточнее пос. Бирлестик) и на горе Улькентабак-Калган,
лежащей примерно на широте гор Бектауата, между реками Токрау
и Ащиозек. К югу от этого пункта остатки пеструшек найдены на горе
Казык. В 30 км западнее горы Бектауата кости этого грызуна обнару-
жены на горе Жанет, на левобережье р. Жамши и юго-западнее Бек-
тауаты примерно на 40 км — на горе Торткуль. Южнее кости желтой
пеструшки обнаружены в 10 км к северо-западу от пос. Коунрадский
и на горе Таргыл (около пос. Гульшад, близ оз. Балхаш). Один череп
найден в 10 км от горы Таргыл на береговых скалах оз. Балхаш в раз-
рушенной крупной погадке, состоявшей в основном из остатков аккли-
матизированной там ондатры. Два черепа найдены на горе Караулшо-
кы, около ст. Моинты. Много остатков этого грызуна обнаружено на
западной и южной окраинах гор Шунак и в соседних горах Таятхан.
В 100 км северо-западнее ст. Моинты остатки этого зверька найдены
297
на западной окраине горы Байельши. Южнее ст. Моинты кости пест-
рушки встречены близ ст. Сулужер среди остатков старого гнезда сары-
ча-курганника.
Самые северные находки остатков пеструшки в этом районе —
южная оконечность гор Ортау, а южные — юго-западное побережье
оз. Балхаш в районе станций Мынарал и Чиганак.
Весьма интересна находка значительного числа (8,1% от всех
костей грызунов) остатков желтой пеструшки в Южном Прибалхашье
в небольших горах Кыскаш, лежащих в низовьях р. Лепсы. Это самая
южная находка остатков желтой пеструшки на юго-востоке Казахстана
(Капитонов и др., 1973).
Указанные находки подтверждают непрерывность былого распро-
странения желтой пеструшки по всей южной половине Казахстана.
В последние десятилетия желтая пеструшка найдена в Синьцзяне
в пограничной части с Казахстаном (Афанасьев, 1948), а в Казахстане
их впервые добыли в 1965 г. в Зайсанской котловине между поселками
Майкапчагай и Улькен-Каратал, расположенными к югу от песков
Айгыркум, а также южнее пос. Буран на Черном Иртыше (Шубин,
1967). Осенью 1966 г. зверьков добывали в 17 и 24 км северо-восточнее
пос. Буран (Прокопов, 1968). В 1971 г. во время резкого увеличения
численности пеструшек К. П. Прокопов (устное сообщ.) ловил их на
значительной территории Зайсанской котловины от государственной
границы (пос. Алкабек) до оз. Зайсан, по склонам сопки Ашутас, по
хорошо задернованным песчаным холмам, в пойме Черного Иртыша и
в предгорьях Южного Алтая. В 1967 и 1968 гг. М. И. Исмагилов и
А. Бекенов (1969) отмечали много зверьков в юго-восточной части Зай-
санской котловины. Таким образом, Зайсанская котловина — единст-
венное место в Казахстане, где в настоящее время желтая пеструшка
годами бывает многочисленной.
Характер пребывания. Зверек оседлый. При массовом
размножении известны кочевки.
Питание и способы утоления жажды. Желтые
пеструшки поедают преимущественно надземные вегетирующие части
растений. В Зайсанской котловине у всех просмотренных зверьков, как
в 1965 г., так и в 1967 г., с мая по август в желудке кроме зелени мы
никаких кормов не встречали. В поедях этих грызунов находились
растения очень многих видов. Было отмечено даже скусывание ими
ириса и прочих мало поедаемых другими животными растений. Чаще
же они кормились наиболее распространенными эбелеком, кокпеком,
полынями, тюльпанами, злаками, ферулами, астрагалами и др.
Вскрытия желудков более 40 зверьков, пойманных в Зайсанской
котловине с 20 мая по 27 июня 1967 г., показали, что они кормятся
преимущественно надземными зелеными частями растений. В их ра-
цион входят прежде всего полыни разных видов, затем — молодые
побеги злаков и всевозможное разнотравье. Животные корма в желуд-
ках пеструшек не найдены. Таким образом, по типу питания эти зверь-
ки относятся к зеленоядным грызунам (Исмагилов, Бекенов, 1969).
Шубин, 1974).
Благодаря разветвленной сети подземных ходов пеструшки кор-
мятся почти равномерно на всем участке обитания, занимающем до
300—400 м2. В местах поселений этих грызунов растительный покров
бывает не очень разрежен и малоотличим от мест, где зверьки не оби-
тают, так как они не полностью сгрызают все растение, а скусывают
лишь верхние части побегов и обычно съедают их полностью. Вокруг
менее обширных убежищ зверьки выгрызают растения сильнее, так
как пеструшки при кормежках обычно не уходят далее 15—20 м от
298
ближайших входных отверстий в нору. Только в песках, где этим
зверькам: трудно сооружать длинные подземные ходы и где раститель-
ный покров более разрежен, они бывают вынуждены уходить значи-
тельно дальше от убежищ. Поэтому там наблюдается более разветвлен-
ная сеть тропинок, идущих на многие десятки метров в различные
стороны от нор.
В Зайсанской котловине желтые пеструшки значительных запа-
сов корма не делают. Во все периоды работы ни стожков, ни их остат-
ков мы не находили. Перед некоторыми входами в их норы изредка
Рис. 89. Нора желтой пеструшки. Зайсанская котловина, окрестности пос. Майкапча-
гай. Фото Ю. С. Лобачева
встречались лишь единичные свежие верхние части растений весом не
более 20—30 г, которые обычно полностью поедались зверьками в те-
чение 1—2 дней. Самки их заготавливают, по-видимому, впрок на не-
благоприятный период — полуденную жару, дождь.
В неволе эти пеструшки поедали почти все предложенные им рас-
тения различных видов. Наряду с травой они грызли свеклу, морковь,
картофель, хлеб и другие корма. Однако наиболее охотно поедали
клевер, молодые побеги злаков и морковь. Они съедали по 80—100 г
корма в сутки, т. е. примерно столько, сколько весят сами. Существен-
ных изменений в упитанности по сезонам у пеструшек не наблюдалось,
нет у них и отложений жира. Б большинстве местообитаний пеструшки
не пьют и существуют за счет влаги, содержащейся в поедаемых рас-
тениях.
Жилища и временные убежища. Желтая пеструш-
ка — хороший землерой. Она сооружает довольно сложные и обшир-
ные убежища с большим количеством входных отверстий (рис. 89).
Подземные ходы ее часто достигают нескольких десятков метров и рас-
полагаются на площади до 200—400 м2. Кроме сложных, обычно
постоянно обитаемых нор у зверьков имеются и более просто устроен-
ные временные убежища, которые используются во время опасности,
при кормежках и при всевозможных переходах. Временные норы име-
ют до 3—4 входных отверстий, располагающихся на расстоянии
299
2—3 м друг от друга и соединенных между собой подземными ходами
на глубине 20—40 см. Гнездовые камеры в них, как правило, отсутст-
вуют. Иногда в таких убежищах находятся слепые отнорки. Времен-
ные норы обычно встречаются несколько чаще, чем постоянные и рас-
полагаются не только вблизи последних, но и бывают удалены от них
на несколько сот метров. Вновь отделяющиеся молодые особи обычно
поселяются во временных убежищах, несколько усложняя и переделы-
вая их, или роют себе новые. Ввиду этого недавно выселившиеся зверь-
ки живут в довольно простых по своему строению норах, которые отли-
чаются от временных лишь тем, что в них имеются 1—2 гнездовые ка-
меры, сооружаемые обычно за счет расширения участка хода или,
реже, на конце слепого отнорка. В 1967 г. 27 июня у пос. Майкапчагай
мы встретили постоянно обитаемую нору этой пеструшки с одним
входным отверстием и полуметровым ходом, располагающимся на
глубине 15—20 см и оканчивающимся гнездовой камерой на конце.
Нора была разрыта легко, даже без лопаты. В ней оказалось 2 вполне
взрослых зверька и 4 детеныша весом по 10 г. В дальнейшем такие
убежища постоянно усложняются. В них увеличивается количество
входных отверстий, длина ходов и число гнездовых камер. Со временем
они по внешнему виду бывают похожи на убежища степных пестру-
шек; имеют обычно 6—10 входов, соединенных между собой подзем-
ными ходами, и почти у каждого из них находятся выбросы земли до
40—50 см диаметром и до 5—8 см высотой. От нор степных пеструшек
эти убежища отличаются лишь тем, что их входные отверстия распо-
лагаются на расстоянии до 3—4 м, а чаще 1,5—2 м друг от друга и
большего диаметра и, следовательно, занимают значительную пло-
щадь — в среднем 25 м2. В таких норах у желтой пеструшки встреча-
ется до 3—4 гнездовых камер и более. Они имеют овальную форму,
достигают 18—20 см в диаметре и располагаются в центральной части
ходов, обычно в 40—50, а иногда в 70—80 см от поверхности земли..
В гнездовых камерах имеется подстилка 2—3 см толщиной из мягких
сухих листьев злаков, реже полыней и других растений. Уборные
зверьки устраивают в небольших, слепо оканчивающихся отнорках,
находящихся недалеко от гнездовых камер.
В связи с тем, что в норах часто живут зверьки многих поколений,
в них появляются все новые и новые подземные ходы и убежища
постоянно усложняются. При этом роющая деятельность грызунов
появляется преимущественно лишь на некоторых периферийных участ-
ках за счет сооружения кормовых ходов. Последние представляют
собой длинные подземные норы до 40—50 м, с большим количеством
(до 50—60) входных отверстий, находящихся не прямо над ходом, а в
30—50 см в стороне от него и, как правило, отходящих поочередно с
обеих сторон. Входные отверстия располагаются через 0,5—3, а чаще
через 1,5—2 м друг от друга. Кормовые ходы идут на глубине 20—
25 см, удаляясь в одном-двух направлениях от центральной части но-
ры. Иногда и они, в свою очередь, разветвляются. Такие сложные зем-
ляные убежища желтой пеструшки по внешнем}7 виду очень напоми-
нают норы типичного землероя — слепушонки. Это сходство усилива-
ется еще тем, что вокруг большинства входных отверстий имеются поч-
ти такие же выбросы земли. Однако в отличие от слепушонки желтые
пеструшки не закрывают входные отверстия земляной пробкой. Вокруг
некоторых из них совсем не бывает выбросов земли, а у других ее мно-
го, и входы располагаются более беспорядочно, чем у слепушонки.
Помимо этого, на выбросах почвы пеструшки обнаруживаются тропин-
ки, которые более заметны в центральной части поселения. На песча-
ных почвах тропинки с характерными следами этих зверьков просле-
300
живаются и за пределами выбросов, на 20—40 м от них и более в
песках длинные подземные ходы не прокладываются, очевидно, пото-
му, что там грунт сильно осыпается.
Как в сравнительно простых, так и в очень больших норах живет
обычно лишь одна пара взрослых зверьков, и иногда с ними находят-
ся молодые неполовозрелые особи. Более того, значительная часть
семей имеет по 2, а также по 3 жилые норы, находящиеся в 10—50 м
друг от друга и далее. Там, где норы очень большие и сложные, допол-
нительных или временных убежищ обычно не встречается.
Эти зверьки живут в норах, по-видимому, лишь в летний период.
Во время появления достаточно мощного снежного покрова большинст-
во зверьков выселяются из них и переходят к подснежному образу
жизни. Летом нам часто удавалось находить зимние подснежные гнез-
да с большим количеством вокруг них характерного помета желтых
пеструшек. Хорошо сохранившиеся подснежные гнезда представляли
шар диаметром 20—25 см с одним, реже с двумя входами, сделанный
из размочаленных побегов злаков или других растений. Толщина сте-
нок гнезда колебалась от 2 до 4 см. Подснежные гнезда иногда были
удалены от ближайших нор на 400—500 м и располагались прямо на
поверхности земли, чаще — в ложбинах, у кустарников, вероятно, в мес-
тах с более глубоким снежным покровом и относительно богатых кор-
мами.
Пеструшки переходят в норы ранней весной с таянием снежного
покрова. Они обычно заселяют свои прошлогодние убежища, предва-
рительно выбрасывая из них помет и гнездовую подстилку, которая
долго лежит на поверхности земли. Этим старые норы отличаются от
вновь сооружаемых. В 1965 г. в период низкой численности зверьков
они добывались лишь в своих норах и совершенно не забегали в чужие.
В 1967 г. при очень высокой плотности населения они часто селились в
норах сусликов, тушканчиков, слепушонки, степных пеструшек и дру-
гих грызунов, предварительно расширяя или переделывая их.
Эти грызуны роют норы в течение всего лета. Весной они начина-
ют расчищать их или сооружать новые еще в то время, когда лежит
снег, так как на поверхности земли у некоторых входов в большинстве
убежищ встречаются «колбаски» — подснежные выбросы земли,
достигающие 6—7 см в диаметре и 70—80 см длины. Летом зверьки
начинают прокладывать дополнительные кормовые ходы или рыть
новые норы. Последние особенно часто сооружаются в период расселе-
ния молодняка, который следует после его подрастания. Таким обра-
зом, желтая пеструшка по масштабам сооружения нор уступает только
хорошо приспособленным землероям, ведущим подземный образ
жизни.
Суточный образ жизни по сезонам. Поведение.
Эта пеструшка, как и другие зеленоядные полевки, активна круглосу-
точно. Однако летом с наступлением жары дневная деятельность ее,
особенно в полуденные часы, сокращается, и зверьки на поверхности
земли встречаются чрезвычайно редко. В пасмурную и ветреную пого-
ду активность их в светлое время суток не понижается. В конце лета
при похолоданиях они чаще встречаются днем.
Желтая пеструшка — сравнительно неуклюжий и малоподвиж-
ный зверек. Довольна агрессивна. При встрече с себе подобными или
другими грызунами мелких видов она обычно встает на задние лапы
и начинает угрожающе щелкать зубами. Будучи в клетке, часто броса-
ется к руке человека, дающего ей корм. Укусы ее очень болезненны.
В неволе между взрослыми зверьками из разных семей происходят
ожесточенные драки, нередко оканчивающиеся гибелью обоих против-
301
около 3 недель в природе, матки были уже вполне набухшими, а начи-
нали набухать еще при весе зверька 36—38 г.
Молодые беременные самки встречались чаще весом 50—60 г, но
иногда 34 г. Таким образом, плодовитость у этих зверьков довольно
высокая. Половое созревание у молодых самцов наблюдается несколь-
ко позже, чем у самок, поэтому образование родительских пар проис-
ходит чаще из разных семей.
В 1967 г. размножение у них началось, по-видимому, значительно
раньше, так как в последней декаде мая наряду со взрослыми особями,
вынашивающими вторые выводки, встречались и молодые беременные
самки. Несмотря на сильную засуху в этом году, размножение прохо-
дило довольно интенсивно и в июле. В указанный период наблюдалось
лишь значительное понижение числа беременных особей среди взрос-
лых зверьков, а у молодых их количество по сравнению с маем почти
не изменялось (табл. 75).
Таблица 75
Размножение желтой пеструшки в Зайсанской котловине
в 1967 г.
Дата
Кол-во
вскрытых
самок, шт.
Из них, %
беремен-
ных
лактирую- с иабухши-
щих ми матками
Взрослые
20-25. V
26-31. V
1. VI
7-11. VI
25-27. VI
19
35
13
12
15
57,9
40,9
15,4
8,3
33,3
10,5
54,3
84,6
91,7
60,0
31
5,7
6,7
Молодые (вес не менее 50 г)
20-25. V
26-31. V
1. VI
7-11. VI
25-27. VI
3
3
8
10
18
33,3
33,3
50,0
20,0
27,8
25,0
30,0
27,8
66,7
66,7
25,0
10,0
33,3
Количество детенышей в одном выводке в естественных условиях
у взрослых особей колебалось от 4 до 10, в среднем равнялось 7,3.
Величина выводка несколько увеличивалась у зверьков, рожавших в
конце мая, и уменьшалась у родивших к концу июня, вероятно, из-за
неполноценного питания в связи с сильным выгоранием растительного
покрова. В неволе желтые пеструшки при обилии сочных кормов при-
носили от 3 до 8 детенышей, в среднем 5,5 (по 13 выводкам), а при их
недостатке — лишь по 2—5. У молодых самок было несколько меньше
эмбрионов, чем у взрослых, — от 3 до 6, в среднем 5,1 (табл. 76). Раз-
множались они в течение всего года. Очевидно, при наличии благопри-
ятных условий у них может быть зимнее размножение и в природе.
Приведенные сведения о размножении желтой пеструшки можно
дополнить наблюдениями К. II. Прокопова (устное сообщ.). В Зайсан-
ской котловине, по его данным, величина помета у этого зверька по
сезонам года значительно меняется, в среднем от 8,5 эмбриона весной
до 4,6 эмбриона осенью (табл. 77).
302
ников. Драки со смертельным исходом иногда наблюдаются даже'
между особями разного пола, что свидетельствует о моногамности этой
пеструшки. Самки обычно подпускают к себе чужого самца только
после пребывания в одиночестве.
Поведение желтых пеструшек существенно изменяется в зависи-
мости от плотности населения. В период низкой численности они бы-
вают очень осторожны (Шубин, 1967), чрезвычайно плохо ловятся
даже в хорошо замаскированные капканы и давилки. Не заходят в
норы грызунов других видов. После пребывания человека на поселе-
нии пеструшки часто перебираются в соседние убежища. При увеличе-
нии плотности населения ничего подобного не наблюдается.
На кормежках эти зверьки обычно не подгрызают побеги снизу, а
скусывают только верхние наиболее сочные и питательные части рас-
тений. Это дает возможность существовать им в местах с относительно
бедным растительным покровом.
Размножение. В 1965 г. из пеструшек, отловленных с 6 по 11
июня самцы (за исключением одного весом 61,7 г), вероятно, были
взрослыми. Они весили от 76,2 до 86,3, в среднем 81,0 г, при длине тела
134—147, в среднем 138 мм. Семенники у них значительно отличались
по размерам (от 4X3 до 8X5,5 мм). Две самки, добытые тогда же, ока-
зались кормящими и две беременными с очень крупными эмбрионами.
Можно предполагать, что гон у этих зверьков начался сравнительно
поздно, вероятно в первой половине мая, и размножение проходило
дружно.
С 25 июня по 10 июля того же года среди 23 добытых пеструшек
было 3 взрослых самца весом от 76 до 85,5 г и 4 крупные самки весом
от 75 до 93 г. Одна из них весом 86,1 г была беременная, с 8 эмбриона-
ми размером 11X9 мм каждый, а остальные самки оказались кормя-
щими. Из той же норы, где была поймана одна из беременных самок,
добыто 4 детеныша весом от 28 до 37 г примерно в возрасте 17—
18 дней. Остальные добытые в это время пеструшки весили от 20 до
67 г. Они, несомненно, были молодыми. Две самые крупные из них сам-
ки весом 63 и 67 г, пойманные 7 и 10 июля, оказались разродившими-
ся, а более мелкие — уже с набухшими матками.
Наконец, 14 и 16 августа 1965 г. отловлена 21 пеструшка. Боль-
шинство их были рождения текущего года. Среди 13 исследованных
особей 2 весили 64 и 65 г, 8 — от 51 до 57 г, 2—41 и 42 г, а остальные—
23 и 24 г. Одна самка весом 53 г оказалась лактирующей, а другая,
весом 65 г, — кормящей и одновременно беременной (4 эмбриона по
5X4 мм). Из одной норы вместе с последней было поймано два 14—
15-дневных детеныша, 23 и 24 г. Таким образом, и у самок-сеголеток
иногда выводки быстро следовали один за другим. Однако большинст-
во особей, как взрослых, так и сеголетних, повторно спаривались не
чаще, чем через 2—3 недели. Нам удавалось добывать кормящих и не-
беременных самок, у которых детеныши достигали 54 г, т. е. были не
менее чем 23—24-дневные.
В условиях неволи при хорошем кормлении выводки у пеструшек
появлялись один за другим, обычно через 45—55 дней. Некоторые
самки оставались холостыми и более длительные сроки, так как иног-
да ловились особи с почти исчезнувшими плацентарными пятнами,
которые сохраняются, очевидно, не менее 3—4 недель.
Беременность у желтых пеструшек длится около 17—19 дней.
Так, 9 октября мы пересадили 4 четырехнедельных молодых самок к
более взрослым самцам, и 29 октября у всех обнаружили в гнездах
детенышей в возрасте 1—3 дней. Половозрелость у них наступает срав-
нительно рано. У некоторых особей, весящих 42—43 г, т. е. в возрасте
303
Максимальное число эмбрионов у одной самки (13) отмечено у
зверька, добытого в год высокой численности пеструшек — 3 мая
1971 г. Все эмбрионы были хорошо развиты. Минимальный вес самки,
добытой 28 апреля 1971 г., равен 59,5 г, а пойманной 9 сентября
1971 г. — 49,2 г. Беременные самки появились с 13 апреля, а с 3 мая
Таблица 7в
20-25.
26-31.
1-11.
25—27.
6,5
8,1
8,0
6,2
7,3
Итога
20V.-27. VI 1 2
Молодые
5,1
добывались уже рожавшие. Молодые появляются в начале мая. 13 и
14 апреля 1967 г. добыты 2 беременные самки. С 11 по 15 апреля
1970 г. пойманы еще 2 беременные. Среди 22 взрослых самок, добытых с
19 апреля по 3 мая 1971 г., 10 (45,4%) были беременными, а 12
(54,6%)— уже разродившимися. С 17 по 23 мая 1967 г. поймано 8 взрос-
Таблица 77
Особенности размножения желтой пеструшки в разные сезоны года
в Зайсанской котловине (К. П. Прокопов)
Время года, месяц п Средний вес зверьков, г Число эмбрионов, ШТ. Минималь- ный вес бе- ременных самок, г
От—до Среднее Наиболее частое кол-во
Весна, IV-V 17 90,4 5-13 8,5 10 59,5
Лето, VIII 5 85,2 4-6 5,0 6 —
Осень, IX 5 73,9 4-5 4,6 5 49,2
лых самок, из них 4 (50%) оказались с эмбрионами. С 12 августа по
21 сентября добыто 4 самки, из них половина были беременными.
С 5 по 19 сентября 1971 г. из 10 пойманных взрослых самок 3 (30%)
оказались беременными. Таким образом, в Зайсанской котловине в
благоприятные годы желтая пеструшка обычно размножается с апре-
ля по сентябрь включительно.
Интересно отметить, что 9 февраля 1974 г. добыта самка пример-
но с 3—4-дневной беременностью, с 7 эмбрионами. Этот случай указы-
304
вает на зимнее размножение желтых пеструшек, особенно в теплые и
снежные зимы (К. П. Прокопов). Наблюдаемые очень большие увеличе-
ния ее численности за короткий период вряд ли были возможны, если
бы эти зверьки не размножались и зимой. Указанное частично под-
тверждается и значительными отличиями размеров зверьков даже в
конце мая по сравнению с июнем (табл. 78).
Таблица 78
Вес желтой пеструшки в Зайсанской котловине в 1967 г., г
Дата Самцы Самки
Кол-во вскрытых, шт. От—до Среднее Кол-во вскрытых, шт. От—до Среднее
20-31. V 44 74,5-124,0 100,4 54 00,0—139,0 101,3
1-11. VI 9 86,1-108,0 98,7 25 68,1—119,9 100,6
25—27. VI 16 74,0—111,7 93,1 15 87,8-128,4 100,4
Резорбция эмбрионов у этих зверьков незначительна. В 1967 г. из
46 просмотренных берменных самок лишь у одной, добытой 26 мая,
оказалось 3 рассасывающихся зародыша.
Рост и развитие молодых. Детеныши желтой пеструшки
появляются на свет слепыми, с закрытыми ушами и весят 3,5—4 г.
В это время они бывают покрыты очень короткими и редкими мягки-
ми волосами. Через 15—20 ч у них на спине отрастает жестковатый
темно-серый густой мех до 1-—2 мм длины. На третий день после рож-
Рис. 90. Детеныши желтой пеструшки: слева — новорожденные, справа — шести-
дневные
дения он достигает 4—5 мм. Вдоль спины в это время появляется от-
четливая полоса черных волос, и детеныши становятся довольно под-
вижными. К пятому дню вес их удваивается (рис. 90). Через 8 суток
черная продольная полоса на спине становится мало заметной. Глаза
открываются на 9—10 день. В этот период они достигают веса около
20 г и начинают поедать зелень. Вскоре молодые покрываются пушис-
тым желтым ювенильным мехом, и у зверьков открываются уши.
К 20 дню 4 детеныша весили в среднем по 42,5 г, а через 26 суток —• по
20-8
305
60 г (рис. 91). В дальнейшем темп их роста сильно замедляется, а к
полуторамесячному возрасту почти прекращается. Лактация у пестру-
шек продолжается в основном в течение 2 недель. Однако детеныши
пытаются сосать молоко и будучи в возрасте 17—Л8 дней после рожде-
ния, но самка часто убегает от них. Если самка исчезает через 8—10
суток после появления детенышей на свет, то последние погибают. Мо-
Рис. 91. Молодая желтая пеструшка. Сентябрь 1973 г. Близ с. Буран. Зайсанская
котловина. Фото К. П. Прокопова
лодые зверьки начинают усиленно поедать траву после того, как у них
открываются глаза, в возрасте 10—12 дней, при весе 14—15 г. Пол-
ностью переходят на питание растительной пищей лишь через 17—
18 дней, когда достигают веса 30—35 г. Половая зрелость у пеструшек
наступает сравнительно рано, через 20—25 дней после рождения.
Половой и возрастной состав популяции. Среди:
взрослых особей самцов летом бывает несколько меньше, чем самок,
вероятно, из-за большого истребления их хищниками. А у молодых
зверьков соотношение полов близко 1:1. Из 75 эмбрионов оказалось
39 самцов (52,0%), и можно полагать, что при рождении их появляется
больше, чем самок.
К концу июня взрослые особи в 1967 г. составляли около 25%
всех добытых зверьков (табл. 79). Большое количество молодняка сре-
ди зверьков, отловленных с 7 по 11 июня, очевидно, было связано с
тем, что выливание пеструшек в это время проводилось повторно на
тех же местах, где они добывались в конце мая. Последнее свидетель-
ствует о том, что при расселении родительские норы чаще всего поки-
дают молодые особи.
Колониальность, типы поселений. Желтая пеструш-
ка летом живет семьями — пара взрослых особей и молодые. М. И. Ис-
магилов и А. Бекенов (1969) считают, что в период появления детены-
306
шей самка выгоняет самца, но мы постоянно отлавливали из нор сам-
цов вместе с самками и детенышами. Мы нашли лишь одну самку,
жившую с маленькими детенышами явно одиночно. У нее была очень
короткая и простая, с одним входом нора. Вероятно, устройством нор
больше заняты самцы.
Зимой пеструшки, очевидно, чаще живут поодиночке, их зимние
подснежные гнезда относительно невелики, и в них вряд ли может
поместиться более одного зверька. В неволе при похолоданиях самки
очень агрессивно относились к самцам и некоторых загрызали.
Таблица 79
Возрастной и половой состав желтой пеструшки в Зайсанской котловине
летом 1967 г.
Показатель Даты отлова зверьков
20-25 мая 23-31 мая 1 июня 7-11 июня 25-27 июня Итоо
Всего добыто 127 181 81 93 125 607
Количество взрослых 44 54 20 14 31 163
из них самцов, абс. 25 19 7 2 16 69
% 58,8 35,2 35,0 15,7 51,6 42,3
самок, абс. 19 35 13 12 15 94
% 43,2 64,8 65,0 84,3 48,4 57,7
Количество молодых 83 127 61 79 94 444
из них самцов, абс. 46 57 29 41 45 218
% 55,4 44,9 47,5 51,9 47,9 49,1
самок, абс. 37 70 32 38 49 226
% Количество молодых на 44,6 55,1 52,5 48,1 52,1 50,9
одного взрослого 1,89 2,35 3,05 5,64 3,03 2,72
В периоды низкой плотности населения у пеструшки чаще встре-
чаются поселения ленточного типа, располагающиеся по поймам рек
и ручьев, по лощинам и в пониженных участках рельефа. При повыше-
нии численности зверьки широко расселяются, и их убежища распола-
гаются диффузно на больших пространствах.
Места обитания. Пеструшка живет на глинистых, чернозем-
ных и супесчаных почвах и даже в относительно слабо закрепленных
песках. На глинистых почвах этот зверек чаще обитает в полынно-эбе-
лековых или эбелеково-кокпековых, а на супесчаных — в полынно-
злаковых и полынно-кокпековых растительных группировках. В пес-
ках этот зверек живет в разнотравно-полынно-злаковых ассоциациях и
среди изреженных кустарников — таволги терескена, джузгуна и др.
В долинах рек ее норы располагались на луговых злаково-разнотрав-
ных и на полупустынных участках, а также в разреженных зарослях
чия. Здесь они находились на равнинах, по пологим склонам оврагов
и кромкам старых арыков.
Зверьки селятся на самых разнообразных грунтах: глинисто-ще-
бенистых, песчаных и даже на несколько солонцеватых (рис. 92, 93).
В период низкой численности зверьков в 1965 г. они селились наиболее
охотно по поймам рек и у арыков, в местах с мезофильной и более
богатой растительностью, где преобладали злаки и полыни. На пла-
корных массивах ее норы также чаще располагались вокруг низин,
оврагов, подножий холмов и в межбарханных понижениях, где летом
растительный покров дольше сохранялся от выгорания, а зимой обра-
зовывался более высокий снежный покров, который защищал зверь-
307
ков от врагов и воздействия низких температур. В таких местах име-
лось больше корма, что особенно важно для выживания этих сравни-
тельно крупных грызунов. Указанные места обитания, вероятно, явля-
ются наиболее характерными стациями переживания. В 1967 г. летом
при очень высокой численности пеструшки встречались во всех полу-
пустынных биотопах. Их норы отмечались в большом количестве не
только по пересеченным участкам рельефа, но были обильны и на
равнинах и по полузакрепленным песчаным массивам. Плотность
населения этих зверьков значительно понижалась в остепненных
Рис. 92. Местообитание желтой пеструшки. Июнь 1972 г. Зайсанская котловина.
Фото К. П. Прокопова
биотопах с преобладанием ковыля и других злаков и на очень опусты-
ненных участках с разреженным растительным покровом, а также на
малозакрепленных барханных песках. В сплошных тугайных зарослях,
камышах, кустарниках, колках и в местах с высоким и густым расти-
тельным покровом эти зверьки не встречались даже в периоды наибо-
лее высокой численности. Кроме того, они отсутствовали на пашнях,
посевах, а также на часто заливаемых или сильно увлажненных участ-
ках. В 1968 г. в период необычайного понижения численности пеструш-
ки зверек сохранился только в тех местах, где жил в 1965 г.
Зимой, судя по расположению зимних гнезд, грызун переселяется
в более глубокие овраги, понижения больших барханов, где, видимо,
толще снежный покров. Весной эти участки имеют обычно повышен-
ную увлажненность и пеструшки переселяются на более сухие места.
Поэтому зимние гнезда часто находятся за несколько сот метров от
ближайших летних поселений.
Судя по численности зверьков и расположению постоянно обитае-
мых убежищ, размеры индивидуальных семейных участков обычно
бывают не менее 80—90 м2. В более богатых кормами местах жилые
308
норы располагаются ближе, в 20—30 м одна от другой, а в опустынен-
ных — до нескольких сот метров.
Эпидемиологическое и эпизоотологическое
значение пеструшки в Казахстане не изучено.
Паразиты. На желтой пеструшке в Монголии обнаружены
блохи 6 видов (Лабунец, 1968) и гамазовые клещи 29 видов, правда,
среди них нет специфичных (Сенотрусова, Шубин, 1969). Из гельмин-
тов зверька в Зайсанской котловине найдены Catenotaenia dendritica,
Agamospirura sp. и Moniliformis moniliformis (Шайкенов, 1969).
Рис. 93. Местообитание желтой пеструшки. Сентябрь 1972 г. Зайсанская котловина.
Заросли чия у поймы Черного Иртыша. Фото К. П. Прокопова
Враги. В период высокой численности пеструшки в 1967 г. ос-
татки ее встречались у нор лисиц, корсаков, у гнезд луней, сов, а также
в экскрементах светлого хоря и солонгоя, в погадках канюка и степно-
го орла. Хищники ловили преимущественно молодых расселяющихся
зверьков. В период низкой численности пеструшки в 1965 и 1968 гг.
ее остатков в исследованных 200 погадках, экскрементах и желуд-
ках хищников не обнаружено. Неоднократные попытки лисиц и корса-
ков разрыть жилые норы этих зверьков ранней весной, когда почва
еще мягкая, видимо, чаще были безрезультатными, так как хищники
не докапывались до глубоких центральных частей нор, а разрывали
лишь поверхностные периферийные ходы. По соседству от них часто
находились новые их убежища, куда, видимо, переселялись зверьки.
Конкуренты. Эта пеструшка — очень агрессивный зверек и,
вероятно, не имеет конкурентов. В периоды увеличения численности
она легко вытесняет степных пеструшек, узкочерепных полевок и дру-
гих мелких грызунов из своих местообитаний, притесняет даже таких
более крупных зверьков, как гребенщиковая песчанка и тушканчики.
Пеструшка бывает многочисленна в их поселениях, а также в местах
обитания краснощеких сусликов, слепушонок и других грызунов.
Движение численности и факторы, его в ы з ы-
309
в а ю щ и е. Для желтой пеструшки, как и для многих других полевок,
характерны массовые размножения, иногда сопровождающиеся эмиг-
рацией. Например, в 1947 г. отмечено массовое нашествие желтых
пеструшек в Монгольскую Народную Республику (в районы, лежащие
к югу от Монгольского Алтая) из Синьцзяна (Банников, 1948). В том
же году П. П. Тарасов (устное сообщ.) нашел этих пеструшек «в гро-
мадном количестве на обширных пространствах» Гоби к северу от Мон-
гольского Алтая. В июле 1947 г. массовое размножение желтых пест-
рушек в Синьцзяне (КНР) изучал А. В. Афанасьев (устное сообщ.).
В пограничном с Казахстаном Замунайском уезде КНР пеструшка
встречалась на всей территории, за исключением пограничной полосы
с СССР шириной 8—15 км. Плотность населения пеструшки в этом
уезде оказалась незначительной, но рядом в долине у гор Кату на пло-
щади около 100 км2 пеструшек было много, их поселения располага-
лись друг от друга в 20—30 м. В одном поселении в среднем насчиты-
валось 10 нор. При расспросах местных жителей установлено, что до
1947 г. они пеструшек не замечали. Желтые пеструшки в значитель-
ном количестве появились в долине Акдала осенью 1946 г., откуда на-
чали расселяться на запад в сторону г. Шарсуме (КНР) и СССР. Весной
1947 г. отмечено переселение пеструшек, вызвавшее панику среди мест-
ного населения. В момент обследования местообитаний этого зверька
8—20 июля передвижения их не наблюдалось (А. В. Афанасьев).
Численность описываемой пеструшки на территории Казахстана
в Зайсанской котловине резко колеблется. В 1965 г. зверьки были
малочисленны. Наиболее плотно поселялись лишь в пойме ручья в
4 км западнее пос. Майкапчагай, где в наиболее благоприятных ме-
стах встречалось до 2—3 жилых нор на 1 га. На протяжении 1 км
обнаружено 27 постоянно обитаемых убежищ. Сравнительно часто их
регистрировали и севернее этого ручья на глинистой полупустынной
равнине, лежащей юго-восточнее песков Айгыркум. Здесь зверьки рас-
полагались через 200—400 м друг от друга; на площади 6 км2 най-
дено 18 обитаемых поселений. Во всех других местах численность
пеструшки была очень низкой, даже в наиболее благоприятных для
нее биотопах за 6-часовую экскурсию не удавалось находить более
2—3 поселений. В песках Айгыркум зверек встречался спорадично,
а во многих местах совершенно отсутствовал (И. Г. Шубин). К. П. Про-
копов (устное сообщ.), работавший в Зайсанской котловине в 1965 г.,
пеструшек не нашел. В 1966 г. он добыл 3 половозрелых самцов близ
с. Буран и на левом берегу Черного Иртыша. По его словам, к зиме
1966/67 г. зверьков стало больше. В 1967 г. их численность заметно
возросла. В апреле и мае на задернованном песчаном участке в пойме
р. Черный Иртыш пойман 41 зверек (Прокопов, 1968). В 1967 г. пест-
рушки стали самыми массовыми зверьками в северо-восточной части
Зайсанской котловины. Они встречались во всех полупустынных био-
топах. В некоторых подходящих для них местах на 1 га отмечалось
до 13 поселений, в среднем 6 на 1 га. Местами же зверьки встречались
через каждые 200—300 м. Таким образом, численность пеструшек
сильно возросла за 1 год (И. Г. Шубин).
По М. И. Исмагилову и А. Бекенову (1969), массовое размноже-
ние пеструшек в Зайсанской котловине также наблюдалось в 1967 г.,
за 20 мая — 27 июня добыто 606 зверьков, отмечено интенсивное раз-
множение и высокая плодовитость (примерно 7 эмбрионов на самку)
желтых пеструшек.
К весне 1968 г. произошло почти полное вымирание пеструшек,
и к маю исчезли даже следы их пребывания, смытые ранневесенними
дождями. Массовую гибель пеструшек зимой 1967/1968 г. М. И. Ис-
310
магилов и А. Бекенов (1969) объясняют малоснежностью, приведшей
к глубокому промерзанию почвы, и обильными ранневесенними дож-
дями, особенно апрельскими, затопившими норы зверьков.
И. Г. Шубин (устное сообщ.) также считает, что в 1968 г. в Зай-
санской котловине пеструшки вымерли в результате очень малоснеж-
ной зимы и сильных оттепелей, чередовавшихся с морозами. В 1968 г.
он с трудом смог отыскать лишь 4 жилых поселения пеструшек и от-
ловить только 3 зверьков; не обнаружены даже заброшенные поселе-
ния. В 1968 г. в тех же местах отмечалось почти полное вымирание
и большинства грызунов других видов, в том числе степной пеструш-
ки. К. П. Прокопов (устное сообщ.) в 1968 г. и в начале 1969 г. пестру-
шек не нашел. По его словам, они стали появляться лишь в сентябре
1969 г., но вели себя очень осторожно, не шли ни в какие ловушки.
К. П. Прокопов также отметил, что в 1968 и 1969 гг. снизилась чис-
ленность хомяков Эверсмана, гребенщиковых песчанок и степных
пеструшек. В 1970 г. численность пеструшек начала восстанавливать-
ся, и Н. К. Прокопов (устное сообщ.) в августе поймал 30 зверьков.
В 1971 г. в Зайсанской котловине резко повысилась численность этого
грызуна. В апреле и мае К. П. Прокопов (устное сообщ.) добыл 60 экз.
в сентябре — 40 экз. этих зверьков. Грызунов можно было встретить
в самых разнообразных местообитаниях: на щебенисто-глинистых и
щебенисто-песчаных участках, в ковыльных степях, на хорошо задер-
нованных песчаных барханах в пойме Черного Иртыша, по долинам
пересохших ручьев с обильным разнотравьем в предгорьях южного
Алтая. В черте сел зверьки поселялись на кладбищах, выкапывали
норы прямо на могилах. Расселялись зверьки и вдоль дорог, возле ко-
торых концентрировались их норы. Некоторые участки оказались
настолько изрыты норами пеструшек, что нельзя было сделать и шага,
чтобы не провалиться в них. Грызуны проникали в юрты чабанов, где
поедали хлеб, иногда сгрызали у спящих детей волосы и кусали их. С
увеличением численности желтых пеструшек возросло количество
хищников — лисиц, светлых хорей, ласок, а также степных луней,
пустельг, болотных сов и ворон. М. И. Мейер (устное сообщ.) тоже под-
тверждает массовое размножение пеструшек в Зайсанской котловине
в 1970—1971 гг.
В следующем году численность описываемых грызунов опять
сильно снизилась. Так, в июне 1972 г. К. П. Прокопов (устное сообщ.)
в окрестностях с. Монкой и на северо-западном побережье оз. Зайсан,
у мыса Бархой в 100 км западнее пос. Буран, на щебенисто-глинистой
полупустыне, простирающейся на десятки километров, обнаружил
много зимовочных нор пеструшки, но уже нежилых. По глинистым
склонам горы Кара-Бирюк отмечены сплошные необитаемые поселе-
ния зверька. В августе — октябре в окрестностях пос. Буран пеструш-
ки также не найдены. Однако в сентябре у с. Карачилик, в 30 км се-
вернее пос. Вуран, наряду с нежилыми норами найдено 3 свежих по-
селения. В октябре свежие норы стали появляться и в пойме Черного
Иртыша. Зверьки вели себя осторожно.
В 1973 г. после малоснежной зимы 1972/73 г. К. П. Прокопов
(устное сообщ.) с 30 апреля по 13 мая живых желтых пеструшек не
нашел. Не обнаружили этого зверька в Зайсанской котловине в ука-
занном году и работавшие здесь сотрудники Института зоологии АН
КазССР (А. А. Слудский).
После теплой малоснежной зимы 1973/74 г. численность пест-
рушек оставалась низкой. Немного их было и летом 1976 г. Таким
•образом, за 10 лет (1965—1975 гг.) в Зайсанской котловине наблюда-
лось 2 пика численности желтых пеструшек (1967 и 1971 гг.), после-
311
довавших через 3 года на четвертый. Обычно повышение плотности
населения у пеструшек наблюдалось после многоснежных и теплых
зим, а после малоснежных зим, частых оттепелей и ранневесенних
обильных дождей численность их резко падает. Колебания числен-
ности зверька в других районах Казахстана неизвестны.
Практическое значение. В годы высокой численности
желтая пеструшка может быть основным вредителем пастбищ. Однако
ввиду ограниченности очагов ее высокой численности и редкости пиков
нет оснований проводить мероприятия по ее истреблению.
Мероприятия по охране. Как редкий, реликтовый гры-
зун Казахстана желтая пеструшка требует охраны и внесена в «Крас-
ную книгу Казахстана».
Род ВОДЯНЫХ ПОЛЕВОК, или ВОДЯНЫХ КРЫС, —
— ARVICOLA Lacepede, 1799
Наиболее крупные из аборигенных полевок; длина тела у зверь-
ков из Казахстана до 243 мм. Как и многие другие полевки, этот
грызун приспособлен к рытью, а кроме того,— к полуводному образу
жизни. Глаза умеренной величины, кверху не смещены. Внутренние
выросты верхних губ позади резцов значительные, густо покрыты во-
лосами, но не смыкаются за резцами и не полностью изолируют их
от ротовой полости. Ухо относительно большое и прикрыто длинной
шерстью. Хвост у взрослых зверьков чаще более половины длины тела,
но не достигает 2/з ее» неуплощен-
ный, покрыт короткими жестки-
ми волосами. Третий палец на
обеих конечностях длиннее чет-
вертого, внутренние (первые)’
пальцы не укорочены; когти
умеренной длины, на передних
конечностях короче, чем на зад-
них. Лапы оторочены по бокам
жесткими густыми волосами, что
значительно увеличивает их по-
верхность и помогает зверьку
двигаться в воде. Подошвы го-
лые, с пятью хорошо развитыми
мозолями. Тело массивное, неук-
люжее, с относительно укорочен-
ными конечностями. . Летом на
боках тела имеются довольно
крупные пахучие железы, осо-
бенно хорошо заметные у старых
самцов. Окраска меха спины
варьирует от тускло-серой или
темно-бурой до черной; на брюш-
ке она несколько светлее.
По строению скелета конеч-
ностей отличается от других
представителей рода Серых поле-
вок лишь несколько укороченной
подвзошной частью тазовой кости, относительно более длинной бедрен-
ной и приросшей частью малой берцовой. Череп взрослых особей с хо-
рошо развитым продольным гребнем, характеризуется сравнительно»
широко расставленными скуловыми дугами, сильно развитыми лобно-
Рис. 94. Череп водяной полевки (по
Огневу, 1950)
312
теменными гребнями и заглазничными выступами передних краев ви-
сочных костей (рис. 94). Резцовые отверстия укорочены за счет суже-
ния и срастания их в задних отделах. Слуховые барабаны небольшие
и тонкостенные. Угловой отросток относительно мал; детали резцов
и коренных зубов, а также пропорции отдельных звеньев конечностей
изменяются в зависимости от преимущественно роющего (северные и
горные формы) или полуводного (южные формы) образа жизни. Отло-
жения цемента во входящих углах всегда хорошо развиты.
Ископаемые остатки известны с позднего плиоцена; в качестве
вероятных предковых форм рассматриваются некорнезубые полевки
рода Allophaiomys. Некоторые авторы считают род Arvicola не более,
чем подродом рода Microtus.
Распространены в поймах рек на заболоченных пространствах
водоразделов северной части Евразии, за исключением ее восточных
областей, от южной тундры до полупустынь и в горах — до субаль-
пийского пояса (Громов и др., 1963).
Род включает 1 вид.
Водяная полевка, или Водяная крыса, — Arvicola terrestris
Linnaeus, 1758
Синонимы: Mus terrestris, M. paludosus, M. amphibius, Hypudaeus terrestris
ater, Lemmus aquations.
Казахское название: сутышкан, каратышкан (Целиноградская обл.),
Местные названия: «крот» (в Северном Казахстане; неправильно).
У пушников: водяная крыса.
Заметки по систематике. Водяная полевка — очень
полиморфный вид, образующий много географических рас, почти
повсеместно связанных между собой переходными формами. Всего
описано 32 подвида этой крысы. Относительно ее внутривидовой си-
стематики у советских ученых различные мнения. С. И. Огнев (1950),
И. М. Громов и др. (1963) считают, что в стране эта крыса представле-
на 16 подвидами, а Н. А. Бобринский и др. (1965) признают лишь 7.
В Казахстане соответственно встречаются водяные полевки четырех
или трех форм. Они выделяются на основании незначительных отли-
чий в окраске, размерах тела и конфигурации черепа, иногда встре-
чающихся даже у зверьков, живущих в одних и тех же биотопах. От-
метим, что в пределах Казахстана водяные полевки из разных об-
ластей мало различаются между собой. Размеры их здесь чаще уве-
личиваются к югу в полупустынной зоне, где они бывают вынуждены
проводить большую часть времени в воде. В предгорьях Заилийского
и Джунгарского Алатау, в районах с более мягкими климатическими
условиями, водяные полевки несколько мельче. Размеры зверьков
уменьшаются и в местах с преобладанием луговых биотопов разной
увлажненности, на которых они в периоды понижения температур
имеют возможность вести подземно-подснежный образ жизни, веро-
ятно, более благоприятный для их существования.
В Казахстане, по И. М. Громову и др. (1963), описано 4 следую-
щих подвида.
Южная водяная полевка — A. t. meridianalis Ognev, 1922. Окрас-
ка довольно однотонная, тусклая, светлая; летний мех серый, с лег-
ким черновато-коричневым оттенком и примесью черных волос вдоль
хребта;череп значительно крупнее, чем у типичной формы. Распрост-
ранение: Южная Украина, включая Крым, Нижнее Поволжье, Запад-
ный Казахстан.
313
Западносибирская водяная полевка — A. t. variabilis Ognev,
1923, близка к типичной форме; окраска верха очень изменчива,
обычно насыщенного бурого тона; череп несколько крупнее и более
широкоскулый (около 63% длины черепа). Распространение: Север-
ный Казахстан от Целиноградской области на восток до Иртыша,
Омская область, Барабинская степь, Алтай, Томская область, Саяны.
Тарбагатайская водяная полевка — A. t. kuznetzovi Ognev, 1933.
Окраска верха тела тускло-серая, с оливково-палевым оттенком, с
примесью черного; череп крупный, узкоскулый (ширина в скулах око-
ло 60% длины черепа). Распространение: хр. Тарбагатай и другие
районы Восточно-Казахстанской и Семипалатинской областей.
Семиреченская водяная полевка — A. t. scythicus Thomas, 1919.
Окраска верха тела от темного буровато-серого до буро-черного; череп
крупный, относительно узкоскулый. Распространение: Семиречье
(и Алма-Атинская обл.).
Рис. 95. Водяная полевка. Фото Б. С. Юдина
Описание зверька. Наиболее крупная полевка из абори-
генных (рис. 95). Длина тела до 243 мм (табл. 80). Со сравнительно
длинным неуплощенным хвостом, покрытым короткими жесткими
волосами. Туловище массивное, неуклюжее, с относительно укорочен-
ными конечностями. Окраска меха спины варьирует от тускло-серой
или темновато-бурой до черной; на брюшке она несколько светлее.
Как у многих других полевок, у водяной имеются признаки приспо-
собления к рытью, а кроме того, к полуводному образу жизни. Глаза
умеренной величины, кверху не смещены. Внутренние выросты верх-
них губ значительные, густо покрыты волосами, но не срастаются по-
зади резцов и не полностью изолируют их от ротовой полости. Лапы
оторочены по бокам жесткими густыми волосами, что увеличивает их
гребную поверхность на 45—65% (Попов, 1960). На боках тела взрос-
лых самцов пахучие железы в виде струпа длиной 1 см. Такие же
314
железы имеются и у самок, но они развиты слабее. Сосков 4 пары.
Хромосом в диплоидном наборе 36.
Линька. Весенняя смена волос у взрослых зверьков протекает
диффузно, без определенной последовательности и начинается сравни-
тельно поздно. В пойме р. Иртыш у с. Семиярское в 1961 г. она впер-
вые отмечалась нами со второй половины мая, а на хр. Саур на высо-
те около 1000 м в 1965 г. наблюдалась лишь у некоторых взрослых
особей только в третьей декаде июня. В Алакольской котловине зверь-
ки с еще частично сохранившейся зимней шерстью встречались в
конце июня (Огнев, 1950). В степной зоне мы часто ловили взрослых
грызунов с остатками зимнего меха даже в июле.
Осенняя линька начинается с наступлением заморозков. Для нее
характерна следующая последовательность. Сначала возникают мел-
кие точки линьки, диффузно рассеянные по всей мездре, затем появ-
ляются большие участки темной мездры на брюшке и у боковых па-
хучих желез, а позже и на спине (Огнев, 1950).
Ювенильная линька отмечается в период перехода прибылых
зверьков к самостоятельному образу жизни при достижении ими веса
60—80 г. Она протекает довольно интенсивно. Иногда молодые особи
перелинивают только при весе 95—100 г, но чаще при 110—120 г.
Ее последовательность сходна с осенней линькой взрослых, т. е. она
начинается на брюшке и боках, а затем распространяется на спину.
В последнюю очередь вылинивает спина. Эта линька отличается от
осенней тем, что идет не диффузно, а охватывает сразу всю поверх-
ность линяющей части тела.
Полевые признаки. Описываемый зверек — крупная по-
левка с круглым в сечении, относительно длинным хвостом, состав-
ляющим обычно более половины длины тела (рис. 96). Хвост покрыт
волосами, а не голый, как у ондатры. Водяная полевка отличается
желтой окраской передней части резцов, оторочкой из жестких волос
по краям ступней. Для ее меха характерна темно-бурая расцветка.
В летний период зверек живет по кромкам водоемов или в очень
увлажненных биотопах. Его часто можно видеть плывущим по водо-
ему. В местах обитания в непосредственной близости от воды обнару-
живаются тропинки и кормовые столики, на которых встречается ха-
рактерный темноватый, сравнительно крупный помет около 1 см в
длину и 4—5 мм толщиной. Норы водяных полевок находятся в мес-
тах с относительно крутыми и достаточно высокими берегами. Их.
входы диаметром 5—7 см чаще располагаются под урезом воды. Если
крысы живут на суше близ водоема, то для их подземных ходов ха-
рактерны многочисленные кучки земли. Они располагаются обычно
в сырых местах, тогда как другой землерой — слепушонка — выбира-
ет сухие участки.
Ареал и факторы, его определяющие. Эта полев-
ка распространена от берегов Атлантического океана до оз. Байкал и
правобережья р. Лены. На севере встречается до кустарниковых тундр,
а к югу — до побережья Средиземного моря, Малой Азии, северной
части Палестины, Ирана, Семиречья, Алтая, Саян и Северо-Западной
Монголии. В горах иногда живет в субальпийском поясе.
Ископаемые остатки грызуна за пределами его современного
ареала не обнаружены, и можно полагать, что его распространение в;
геологическое время мало изменилось.
В северо-восточных районах Сибири расселению зверька, очевид-
но, препятствуют неблагоприятные зимние температурные условия в
сочетании с малоснежностью, которые приводят к глубокому промер-
занию почвы, образованию вечной мерзлоты, что лишает его зимних
316
кормов. В Забайкалье и на Дальний Восток он, видимо, не проникает
еще и потому, что там обитают близкородственные ему и крупные по
размерам полевки.
В пустынных районах Казахстана и Средней Азии, а также в
Монголии распространение водяной полевки также ограничивается
сильным промерзанием почв во время относительно малоснежных и
Рис. 96. Водяная полевка. Рис. А. И. Комарова
холодных зим, и зверек не может добывать себе корм. Но там, где
встречаются водоемы с кулаками, сплавинами и торфянистыми бере-
гами, так называемые купачные озера и протоки, например в дельте
р. Или, на южном берегу оз. Балхаша и на оз. Сасыкколь (из грурпы
Алакольских озер), берега которых не промерзают зимой или промер-
зают слабо, и полевки в них могут рыть кормовые ходы, эти зверьки
•обычны. В зоне пустынь они живут и по ручьям, а также по речкам,
протекающим в предгорьях и даже высоко в горах (Семиречье). В та-
ких местах много снега, почва промерзает неглубоко, что дает
возможность грызунам зимой рыть кормовые ходы (А. А. Слуд-
ский).
Распространение и численность в Казахстане.
В настоящее время на западе, севере и востоке Казахстана ареал это-
го зверька выходит за пределы республики. Южная граница его тя-
нется по северному побережью Каспия (рис. 97). Прежде она прости-
ралась на 40 км к югу от устья р. Эмбы и отсюда шла к Устюрту
(Колосов, 1935). В настоящее время поселения водяных полевок со-
317
хранились лишь в низовьях р. Эмбы (Худяков, Постников, 1966). Далее
они отмечены в устье р. Чеганак у г. Челкар и в низовьях долины
Жабысай (Варшавский, Шилов, 1955). Затем его встречали в низовь-
ях р. Иргиз (Ходашова, 1953), южнее оз. Чубар-Тенгиз (Афанасьев,
1960), по всем южным предгорьям хр. Улутау( наши данные), в се-
верной части Бетпак-Далы в долине р. Коктас и в горах Кызылтау
(Бондарь, 1956). Нами они найдены в верховьях р. Моинты близ разъ-
Рис. 97. Распространение водяной полевки (7)
езда Акчагыл, а восточнее обнаружены в Кызылрае (Афанасьев, Ва-
рагушин, 1939) и у устья р. Аягуз (Огнев, 1950). От последнего пунк-
та граница ареала поворачивает на запад, проходит по южному берегу
оз. Балхаш и охватывает все предгорья Джунгарского и Заилийского
Алатау вплоть до Чу-Илийского водораздела. На запад полевка отме-
чается до р. Узун-Каргалы (Афанасьев, 1960), иногда проникает и в
долину р. Чу (Шнитников, 1936), но в последние десятилетия зверек
там встречается крайне редко. В 50-х годах один зверек добыт в ни-
зовьях р. Чу близ пос. Уланбель (А. А. Слудский).
На южных окраинах ареала во многих районах водяная полевка
встречается спорадично и, как правило, бывает немногочисленна. На-
пример, на кулачных озерах в дельте р. Или осенью 1940 г. на 100—
150 капканов за сутки ловились до 100 шт. ондатр и только 1—2 кры-
сы. На многочисленных межбарханных озерах, лишенных кулаков,
ее нет совершенно. В дельте р. Или и по южному берегу оз. Балхаш
водяная полевка редка. Но бывают исключения. На Алакольских озе-
рах (Сасыкколь, Уялы, Алаколь) она многочисленна, особенно на
оз. Сасыкколь. Плотность ее населения возрастает к северу, что связа-
но не только с более оптимальными условиями существования, но и с
увеличением подходящих для нее биотопов (А. А. Слудский). Особенно
обильна она в Северном Казахстане по рекам Иртыш, Ишим, Тобол,
а также в озерах Чаглы, Кургальджино и многих других пресных
озерах, в которых на 1 км береговой линии часто добывается до 40—
50 зверьков и более.
Характер пребывания. В отличие от большинства дру-
318
гих грызунов у этой полевки во многих районах наблюдается хорошо
выраженная смена местообитаний. Осенью она часто откочевывает на
луга и сельскохозяйственные угодья, а весной переходит в водоемы
или в более увлажненные биотопы. Массовые переселения отмечаются
у нее и в период очень высоких паводков, когда заливаются прибреж-
ные участки обитания. Однако все эти перемещения происходят обыч-
но на незначительной территории, чаще в пределах до 1—2 км. В
полупустынных и сухостепных районах, где нет луговых биотопов,
пригодных для подземного обитания этих зверьков, последние посто-
янно находятся на одном месте и зимой ведут подснежный образ жиз-
ни, а при отсутствии снега, так же как и летом, — полуводный.
Питание и способы утоления жажды. Водная по-
левка предпочитает поедать водные и прибрежные растения. Корма
животного происхождения (моллюски, насекомые, рыбы и т. п.) потреб-
ляет редко и, видимо, не во всех местах. Летом она питается преиму-
щественно наиболее нежными зелеными побегами, а в холодный пери-
од года в основном подземными частями растений и молодыми
побегами. Эти зверьки предпочитают поедать мягкие и сочные корма,
имеющие влажность 67—87% (Воронов, 1950, 1954). Но при недостат-
ке пищи зимой и при половодьях грызун грызет даже кору на деревь-
ях. В Актюбинской и Павлодарской областях наиболее часто наблюда-
лись подгрызенные нижние части стволов и ветви ив — Salix sp. В мес-
тах, где мало корма, поросли ивняка составляют основу питания зверь-
ков и летом, что отмечали по р. Урал (В. А. Борисенко).
Видовый состав поедаемых полевкой растений очень велик. Кор-
мом служат растения 184 видов, из них 50 (27,2%) водных, 72
(39,1%) луговых, 32 (17,4%) полевых и огородных культур, 27 (14,7%)
кустарников и деревьев, в том числе и садовых (Максимов, Андрусе-
вич, 1959). Но иногда грызуны едят растения не более 5—10 видов, а
некоторые зверьки почти постоянно питаются лишь одним (Попов,
1960). Например, на озерах Чаглы и Кургальджино, основной их
корм — тростник, особенно его молодые побеги — «сюйрюк». Тростни-
ком эти полевки кормятся в дельте р. Или и на Алакольских озерах
(А. А. Слудский). В районе Наурзумского заповедника на 3200 обсле-
дованных кормовых «столиках» этих зверьков в больших солоноватых
и пресных озерах находили поеди 7, на речках с солоноватой водой —
только 5 и лишь на речках с пресной водой — 24 видов растений (Хо-
дашова, Тибет, 1953). В пойме р. Тобол у г. Кустаная на 102 осмотрен-
ных кормовых «столиках» этого грызуна обнаружили остатки растений
только 8 видов (В. А. Борисенко). При отсутствии излюбленных кормов
эти грызуны поедают различные прибрежные травы. В результате уве-
личивается видовой состав потребляемых растений.
В районе Наурзумского заповедника летом водяные полевки
предпочитали кормиться листьями, верхними частями побегов и кор-
невищами тростника — Phragmites communis, рогоза — Typha angus-
tifolia и камыша — Scirpus sp., а также листьями и стеблями осок —
Carex sp., тростянки — Scolochloa festucacea, болотного чистеца —
Stachys palustris, полевицы — Agrostis alba и пырея — Agropyrum sp.
Все растения других видов в их питании встречались единично (Хо-
дашова, Тибет, 1953).
В пойме р. Тобол у г. Кустаная в июле 1962 г. на 102 кормовых
«столиках» в 55,8% случаев отмечались осоки, в 27,4% — тростник, в
19,6% —камыш озерный (S. lacustris), в 18,6% —стрелолист (Sagit-
taria sagittifolia), в 15,6% — рогоз, в 8,8% — клубнекамыш (Bulbos-
choenus maritimus), в 7,8% — водяная гречиха (Polygonum amphibium)
и в 6,8% — частуха (Alisma sp.) (В. А. Борисенко).
319
По нашим наблюдениям, на южных окраинах ареала в сухостой-
ных и полупустынных районах в поедях этих зверьков почти всюду
преобладали тростник и рогоз, а в Северном Казахстане — осоки.
У грызуна наблюдается хорошо выраженная сезонная смена кор-
мового рациона. К середине лета тростник подсыхает, грубеет, и зверь-
ки переключаются на его сочные побеги и корневища, часто едят появ-
ляющиеся в это время кувшинки — Nymphaea Candida, растущую на
обмелевших пространствах солончаковую астру — Aster sp. и лебеду
Chenopodium chenopodioides, Ch. rubrum (Ходашова, Тибет, 1953). В от-
личие от ондатры водяная полевка редко поедает растения, находя-
щиеся под водой, и некоторые зоологи даже считали, что для этих
зверьков доступны лишь растительные корма, находящиеся над вод-
ной поверхностью (Максимов, Андрусевич, 1959). Однако в настоящее
время экспериментально доказана способность этой полевки сгрызать
растения даже с толстым стеблем, диаметром до 2,5 см, в воде на глу-
бине до 50 см (Галанцев и др., 1974). Осенью и зимой эти зверьки
поедают преимущественно подземные части растений, имеющие в это
время наибольшую питательную ценность.
Животные корма они употребляют относительно редко и не повсе-
местно. В дельте р. Волги при исследовании более 30 тыс. этих зверь-
ков животные корма в их желудках совсем не встречались (Кондраш-
кин, 1948). Не отмечались они и И. В. Жарковым и В. П. Тепловым
(1931). Мы в Актюбинской области, на хр. Саур и в других местах в
летний период, кроме растительной пищи, другого корма также не
встречали. Указания на поедание этими зверьками животных кормов
П. А. Пантелеев (1968) считает ошибочным. Однако К. С. Ходашова
и Л. А. Тибет (1953) находили на их кормовых «столиках» надкрылья
жуков, разгрызенные раковины моллюсков и карасей с выеденными
боками и спинкой. В. А. Борисенко (устное сообщ.) встречал у них ос-
татки животной пищи и в желудках. По-видимому, иногда животные
корма они все же поедают.
Основное препятствие для добывания этой полевкой кормов в
зимний период — промерзание почвы. На неблагоприятный в пищевом
отношении холодный период года зверьки часто делают запасы
осенью — луковицы, корневища, корнеплоды различных растений,
изредка колосья культурных злаков и даже зеленые побеги (Максимов,
Андрусевич, 1959). В верховьях р. Таз и на р. Елогуе, левом притоке
Енисея в его нижнем течении, А. А. Слудский (устное сообщ.) в боль-
ших камерах-кладовых этой полевки, вырытых на берегу, находил
значительные запасы шишек кедра со спелыми орешками, ко-
торые грызуны сгрызали с деревьев, подмытых водой и упавших
в реку.
Запасы в кладовых этих зверьков достигают 4—5 кг (Чельцов-Бе-
бутов, 1950; Попов, 1960). На лугах и полях в них чаще встречаются
корни и корневища пырея ползучего и осота полевого (Максимов,
Андрусевич, 1959). В Северном Казахстане запасы водяной полевки в
тростниковых зарослях состояли из ростков рогоза (Чельцов-Бебутов,
1950). Поселяясь у огородов, они наиболее охотно заготавливают впрок
картофель (Попов, 1960 и др.), но поедают также капусту, свеклу,
брюкву, морковь, огурцы, помидоры, бахчевые культуры и др. (Макси-
мов, Андрусевич, 1979).
За сутки зверек съедает в неволе от 93 до 130 г, в среднем около
110 г, зеленой массы, примерно 50—75% собственного веса тела (Мак-
симов, Андрусевич, 1959). М. Д. Зверев и М. Г. Пономарев (1930) ука-
зывали даже, что при весе тела 100 г этот грызун может съесть за сут-
ки до 85 г пищи.
320
Несмотря на поедание влажного корма, эти зверьки, видимо, часто
пьют воду, что неоднократно отмечалось натуралистами.
Жилища и временные убежища водяных полевок
очень разнообразны, что определяется не только биотопическими,
но и сезонными условиями. Они живут в норах, гнездах, построенных
в кулаках и сплавинах, в дуплах пней, стоящих в воде. Если на берегу
водоема или прямо в воде растут крупные кусты тала (ивы), то крысы
устраивают на них шарообразные гнезда из травы, размещая их в 20—
50 см от уровня водоема в развилках веток. Гнездо имеет 1—2 выхода.
Гнезда из травы на затопленных кустарниках полевки особенно часто
строят во время весенне-летнего паводка.
Летом в местах с относительно высокими берегами они предпочи-
тают жить в норах, входы которых диаметром 6—8 см располагаются
обычно под самым урезом воды, изредка на 10—20 см ниже. В периоды
обмеления водоемов зверьки часто прорывают новые входные отверстия
ниже водной поверхности, а старые, находящиеся выше, забивают
земляной пробкой. Число входов зависит от характера берега. В мес-
тах с более пологими берегами, чтобы устроить гнездо в сухом месте,
полевкам приходится делать более длинные норы, поэтому там бывает
обычно 1 вход, а там, где берега относительно крутые, зверьки часто
сооружают 2—3 входа, соединяющихся друг с другом или сходящихся
у гнездовой камеры. Последняя располагается, как правило, не ниже
10 см над уровнем водоема, а чаще в 30—40 см от него. Гнездовые
камеры имеют округлую форму, диаметром 18—20 см, выстилаются
мягкими и сухими частями растений. В некоторых случаях во влаж-
ном грунте от нее прорываются вентиляционные ходы вверх, но через
них полевки, очевидно, выходят редко, так как лазы в них относитель-
но узкие, без признаков частого использования, и трава вокруг них не
бывает вытоптана. Ввиду того, что летние жилища используются лишь
для отдыха зверьков и выкармливания детенышей, общая длина ходов
в них обычно не превышает 2—3 м. В зимних же норах, сооружаемых
не только для жилья, но и для добычи пищи, состоящей преимущест-
венно из подземных частей растений, имеется много очень разветвлен-
ных поверхностных, на глубине 10—15 см, ходов общей длиной до
нескольких десятков метров с характерными выбросами земли, сход-
ными с таковыми у многих грызунов, ведущих подземный образ жиз-
ни. Кроме поверхностных ходов в них имеются и отнорки, идущие
вниз к гнездовым и кормовым камерам, сооружаемым на глубине 40—
60 см. При массовом размножении полевки роют поверхностные ходы,
добывая побеги тростника («сюйрюк»), на десятках квадратных метров
совершенно перекапывают поверхностный слой почвы. Такая картина
наблюдалась на оз. Чаглы в 1941 г. (А. А. Слудский).
В северной части Казахстана из озер и болот, не имеющих кула-
ков и сплавин, полевки к зиме выселяются на прилежащие угодья,
поэтому их зимние подземные убежища часто располагаются вдали от
водоемов. Однако они устраиваются только на луговых ассоциациях,
обсохших озерах или на полях и огородах, т. е. в местах с относительно
мягкой почвой и обилием кормов, а в сухих степях и в полупустынной
зоне, где грунт более твердый и растительнвый покров сильно разре-
жен, зверьки и зимой держатся в тех же местах, что и летом, обитают
в тех же норах; в многоснежные периоды переходят к подснежному
образу жизни. Под снегом водяные полевки живут обычно в гнездах в
густых зарослях растений на поверхности земли. Эти жилища пред-
ставляют собой конусовидные или шаровидные кучи диаметром 25—
30 см и толщиной стенок не менее 3—4 см, обычно с 1 входом. Соору-
жаются они из сухих разгрызенных и переплетенных между собой
21-8
321
различных частей растений и изнутри выстилаются более мягкими
материалами. В подобных убежищах полевки часто встречаются и
летом. В некоторых районах большинство этих зверьков в летний пе-
риод обитает в таких жилищах, что отмечалось для Кустанайской
области (Ходашова, Тибет, 1953). Летом зверьки иногда сооружают
гнезда из зеленых побегов и не всегда шаровидной формы. Это просто
подстилка. В них обычно отдыхают самцы, а самки живут по соседст-
ву в больших шаровидных убежищах. Поселяясь на суше, зверьки
прогрызают и протаптывают сложную сеть тропинок к воде. Во время
высоких паводков зверьки делают временные убежища в наносах
травы на берегах и кустах, в дуплах деревьев, пнях и буграх, возвы-
шающихся над урезом воды.
Суточный образ жизни по сезонам. В летний пе-
риод зверек ведет преимущественно ночной образ жизни, наиболее
активен с наступлением сумерек и до утра. Однако его нельзя отнести
к ночным грызунам, так как изредка этих зверьков удается видеть и
в светлое время суток. В этот период они чаще встречаются среди гус-
тых зарослей, т. е. в более защищенных местах. Это свидетельствует о
том, что суточный ритм у полевок выработался главным образом как
приспособление, помогающее избежать столкновения с хищниками.
Последнее подтверждается круглосуточной активностью в условиях
неволи, а также повышением ее в непогоду, когда дневные хищники
не могут вылетать на охоту (Фолитарек, Максимов, 1959). Молодые
особи более деятельны по сравнению со взрослыми. Осенью активность
водяных крыс всех возрастов несколько понижается, а с наступлением
сильных заморозков эти зверьки ловятся в капканы значительно чаще
днем, чем ночью (Фолитарек, Максимов, 1959).
Поведение. Для этой полевки характерна сезонная смена об-
раза жизни. Летом она ведет преимущественно полуводный образ
жизни, поселяясь на водоемах, и чаще передвигается по их берегам.
Зимой во многих местах покидает водоемы и переходит к подземному
обитанию. Соответственно с этими сезонами наблюдается изменение
комплекса приспособительного поведения. Наиболее подвижными
зверьки бывают в периоды весенних и осенних миграций и во время
размножения (Фолитарек, Максимов, 1959).
Зрение у этого грызуна развито слабо, и он плохо видит предметы,
расположенные рядом с ним, но издали, видимо, распознает лучше,
так как выпущенные в воду с лодки зверьки плывут прямо к самым
ближайшим островам, находящимся на расстоянии до 200 м (Фолита-
рек, 1959).
Потревоженная водяная полевка обычно быстро покидает даже
такие относительно надежные убежища, как норы, и спешит скрыться,
ныряя в воду, где плавает с открытыми глазами, удалившись на 2—
4 м, вынырнув, затаивается в наносе или около затопленного дерева,
выставив только кончик морды. Спустя 2—3 мин снова ныряет и
возвращается в нору. При продолжительном преследовании спасается
вплавь, постоянно ныряя и глубоко погружаясь в воду, но довольно
скоро утомляется. Время максимального пребывания под водой не
превышает 1,5 мин; длительное пребывание на глубине для зверька
губительно. Расстояние в 500 м полевки проплывают свободно (Жар-
ков, Теплов, 1931). При благоприятных температурных условиях могут
находиться в воде до 6—8 ч, а при похолодании до 1—4° способны
плавать не более 6—8 мин, после чего погибают от переохлаждения
(Фолитарек, Аненкина, 1959).
Эти зверьки относительно чистоплотны и тщательно ухаживают
за мехом, вылизывая и перебирая его лапами. Поэтому мех обычно не
322
смачивается водой, а воздушная прослойка в шерсти позволяет полев-
ке держаться на поверхности, почти не погружаясь в воду.
Зверьки обычно сгрызают растения, находящиеся над водой, и
поедают их на кормовых «столиках» по берегам водоемов или на ка-
ких-либо предметах. Кормовой «столик» — кучка разгрызенных на
кусочки по 10—20 см стеблей растений; часто «столики» бывают
плавучими.
Водяные полевки агрессивны по отношению друг к другу только
во время размножения, а в остальные периоды могут хорошо уживать-
ся совместно даже в тесных клетках. Зимой у них наблюдаются эле-
менты колониального образа жизни и они, находясь вместе, сидят тес-
но прижавшись, грея друг друга (Кондрашкин, 1948; Фолитарек, Мак-
симов, 1959). Зимой грызуны находятся в бодрствующем состоянии, но
не исключено, что их активность временами может понижаться, так
как они выходят в это время из гнезд редко и лишь для приема пищи.
Несмотря на свои относительно большие размеры, эти зверьки не
способны прыгать в высоту более 36—40 см (Фолитарек, 1959), но в
густых зарослях растений передвигаются довольно быстро, раздвигая
их головами.
Отмечено, что полевки, однажды съевшие отравленную приманку
и выжившие, больше уже не прикасаются к пище с этим ядом, что
свидетельствует о хорошем обонянии зверьков (Фолитарек, 1959).
Размножение. Эта полевка, по-видимому, моногамный зверек,
так как жилища самок и самцов часто располагаются в непосредствен-
ной близости друг от друга и между ними обнаруживаются тропинки
(Исаков, Распопов, 1939). Кроме того, имеются указания о встречах
пары взрослых особей в одной норе с новорожденными (Формозов,
1947). Вероятно, и о детенышах они заботятся совместно. Так, 21 мая
1961 г. в пойме р. Иртыш у с. Семиярское возле придушенного капка-
ном взрослого самца ползал еще маленький малоопушенный крысенок
весом 34 г. Детеныш был без единой царапины. Его очевидно, перетас-
кивал попавший в ловушку зверек. Место находки располагалось в
3—4 м от воды на кромке низменного полузатопленного луга, сильно
выбитого скотом. На 40—50 м вокруг него не было ни густых зарослей,
ни каких-либо признаков убежищ водяной полевки. Это дает основание
полагать, что самец переносил детеныша издалека.
Размножение у этих зверьков начинается относительно поздно,
обычно после стаивания снежного покрова. В южных районах степной
зоны впервые беременные самки встречаются в апреле — начале мая.
В местах с высоким паводком размножение у них запаздывает. Так, в
50 км севернее г. Аркалыка на оз. Шоиндыколь в конце апреля 1958 г.,
вероятно, из-за сильного затопления беременные самки еще не встре-
чались. Однако на речках Актюбинской области в 1970—1971 гг. боль-
шинство самок в это время были уже разродившимися. В южных райо-
нах Казахстана размножение у этих зверьков начинается на 2—3 ме-
сяца раньше. Даже после очень суровой и затяжной зимы 1968/69 г.
на юге Талды-Курганской области у пос. Сары-Озек мы ловили повтор-
но беременных самок и их маленьких детенышей весом 18 г 23 апреля.
В Алма-Атинской области И. И. Траут (1938) отмечал начало размно-
жения у этих полевок в середине февраля.
Самцы имеют вполне развитую половую систему за 2—3 недели
до начала гона. Угасание сперматогенеза у них наблюдается лишь
осенью, чаще в сентябре.
На юге степной зоны взрослые зверьки приносят за лето не менее
3—4 выводков. Такое заключение мы делаем на основании следующих
фактов. В первую половину лета, когда молодые полевки еще не дости-
32S
гают половой зрелости, взрослые особи успевают дать по 2 выводка,
третья генерация у них начинается в период размножения сеголеток,
но позже беременных самок удается встретить еще на протяжении
1,5—2 месяцев. Так, в Актюбинской области повторно беременные
зверьки в массе встречались в 1970 г. в конце апреля — начале мая, а
в 1971 г. — в середине мая. Молодые самки с эмбрионами в пойме
р. Иртыш в 1961 г. отмечались в первых числах июня. В эти же сроки
Таблица 81
Интенсивность размножения сеголетних водяных крыс в Казахстане
Район исследования Период наблюдений Кол-во ис- следован- ных моло- дых самок весом более 90 г, шт. Из них бере- менных
Абс. %
Кокчетавская обл. Июль 1959 22 7 31,8
Пойма р. Иртыш у с. Ямыше-
ВО 1960 17 9 53,0
Пойма р. Иртыш у с. Семияр- » 1960 27 13 48,1
ское Июнь 1961 12 4 33,3
Хр. Саур (около 1000 м над
УР- м.) » 1965 6 3 50,0
Окрестности г. Актюбинска Май 1970 11 11 100,0
Июнь 1970 42 21 50,0
Южнее ст. Эмба » 1971 21 7 33,3
Севернее ст. Эмба » 1971 70 24 34,3
Побережье р. Терсаккан Июль 1971 40 3 7,0
Казахское нагорье у ст. Боса-
га Июнь 1973 8 •7 87,5
они встречались и в Казахском нагорье. В 1965 г. на хр. Саур на
высоте около 1000 м мы их добывали в середине июня, а в Актюбин-
ской области в 1970 г. — в начале третьей декады мая. В эти же перио-
ды обычно встречалось много взрослых самок с мелкими зародышами
третьей генерации.
На юго-востоке Казахстана у водяных полевок, видимо, бывает
еще больше выводков, потому что сроки размножения здесь более про-
должительны. К северу число генераций, несомненно, уменьшается,
так как на юге Западной Сибири основная масса зверьков приносит
детенышей 2 раза, немногие — 3, а в низовьях р. Оби — лишь 1 раз
(Максимов, 1959).
Наряду со взрослыми зверьками летом на южных окраинах ареа-
ла размножаются все молодые полевки из первого и болыпиство из
второго пометов. В результате в середине лета встречается относитель-
но много беременных самок — 30—50% (табл. 81), тогда как в Запад-
ной Сибири не бывает более 2,6% (Фолитарек и др., 1951).
Половое созревание у молодых самцов происходит несколько поз-
же, чем у самок, так как наиболее интенсивное увеличение семенников
идет при весе зверьков от 90—110 до 120—160 г. В Западной Сибири за
летний период они не достигают половозрелости (Фолитарек и др.,
1951).
Можно думать, что большинство молодых самок из первых ран-
них пометов приносят по 2, а иные — даже по 3 выводка. Минималь-
ный вес сеголеток беременных особей — 80—81 г, т. е. по отношению
к весу взрослых зверьков они не превышают 25%, тогда как в Запад-
ной Сибири эти полевки начинают размножаться лишь при достиже-
324
нии примерно 40% веса тела взрослых, хотя там минимальный вес
молодых беременных самок составляет 56—57 г. (Максимов, 1959).
Перерывы между появлением выводков у взрослых зверьков малы,
и, вероятно, повторное спаривание у них в начале лета происходит
почти сразу же после рождения детенышей, так как на всем протяже-
нии ареала в разных районах беременных самок постоянно отмечается
не менее 70 % • В дальнейшем периоды между рождением детенышей.
Таблица 82
Отличия в величине выводка (по эмбрионам) у различных возрастных групп водяной
полевки в Казахстане, шт.
Район Период исследований Возрастные группы зверьков Кол-во исследо- ванных самок, шт. Среднее число эмбрионов на 1 самку
Хр. Саур 14—21.VI 1965 г. Взрослые Молодые 12 3 6,2 5,0
Июль 1960 г. Взрослые Молодые 15 9 6,7 6,1
Пойма р. Иртыш у с. Семиярское 17. V—10. VI 1961 г. Взрослые Молодые 15 4 7,5 6,7
Актюбинская об- ласть у пос. Ле- нинское Конец июня 1970 г. Взрослые Молодые 14 23 8,1 6,3
очевидно, неуклонно увеличиваются. Это предположение сделано на
том основании, что в июне обычно бывает только около 50%, а в
июле — 20% беременных самок, в августе они встречаются уже еди-
нично. Прохолоставшие особи во время размножения не обнаружи-
вались.
Количество детенышей в выводках водяной полевки увеличивает-
ся в сухостепных и полупустынных районах к югу ареала. Так, в пойме
р. Иртыш у с. Семиярское в 1961 г. в мае — июне у взрослых самок
было от 5 до 9, а в среднем 7,4 (п—14) эмбрионов; в 100 км запад-
нее г. Актюбинска с 1 по 16 мая 1970 г. их насчитывалось соответствен-
но от 6 до 10, а в среднем 8,2 (п=30), тогда как в Западной Сибири
средние размеры выводка этих зверьков не превышают 6,3 (Зверев,
Пономарев, 1930; Максимов, 1959; Пантелеев, 1968). Число детенышей
в помете, по-видимому, уменьшается к концу лета, так как в июле
1960 г. в пойме р. Иртыш южнее г. Павлодара отмечалось в среднем
6,7 (п = 15) зародыша, а в Кокчетавской области в 1959 г. — 6,5 (п=
= 12). У молодых самок выводки бывают обычно несколько меньше,
чем у взрослых (табл. 82), что отмечалось и другими исследователями
(Пантелеев, 1968 и др.).
Как и в некоторых других районах (Кондрашкин, 1959; Макси-
мов, 1959), в степной зоне Казахстана эта полевка, вероятно, изредка,
при благоприятных условиях размножается и зимой, о чем свидетель-
ствует нахождение очень мелких зверьков еще задолго до появления
первых беременных самок. Так, среди 55 полевок, добытых в конце
апреля — начале мая 1958 г. у оз. Шоиндыколь в Тургайской области,
большинство (46) зверьков было взрослых — от 180 до 284 г, 6 моло-
дых — от 130 до 175 и 3 детеныша — от 99 до 110 г (еще в ювениль-
ном меху). Относительно мелкие особи весом 148—150 г встречались
325
18—21 мая 1961 г. в пойме р. Иртыш у с. Семиярское и в других
районах.
Резорбция эмбрионов невелика (табл. 83). Она имеет тенденцию
увеличиваться к концу размножения, а также в местах, бедных кор-
мами, что наблюдалось в низовьях р. Темир 18—21 мая 1971 г., где
было 31,2% самок с резорбирующимися эмбрионами. В других случа-
ях в мае — июне их оказывалось не более 11 —17%, а чаще еще мень-
ше или они отсутствовали совсем. Обычно резорбировалось очень мало
Таблица 83
Резорбция эмбрионов у водяной полевки
Район, период работ Кол-во ис- следован- ных бере- менных самок Из них с резор- бирующимися эмбрионами Кол-во просмот- ренных эмбрионов Из них резор- бирующихся
Абс. % Абс. %
Пойма р. Иртыш у с. Се- миярское, 17.V—10.VI 1961 г. 13 131
Кокчетавская обл., июль 1959 г. 11 2 18,2 69 3 4,35
Окрестности г. Саур, 14—21.VI 1965 г. 15 1 6,7 89 1 1,12
Актюбинская обл., 1— 15.V 1970 г. 22 181
16—31.V 1970 г. 30 1 3,3 232 1 0,4
1—15.VI 1970 г. 9 1 11,1 62 3 4,8
16—30.VI 1970 г. 35 6 17,1 242 9 3,7
Побережье р. Терсаккан 13—15.V 1977 г. 6 — 48 —
Побережье р. Темир, 18—21.V 1977 г. 48 15 31,2 444 19 4,3
В 75 км южнее ст. Эмба, побережье р. Эмбы, 13—18.VI 1977 г. 27 2 7,4 180 3 1,7
В 30 км севернее ст. Эм- ба, 27—‘29.VI 1977 г. 39 1 2,6 246 1 0,4
Побережье р. Терсаккан, 8—20.VII 1977 г. 6 2 33,3 40 6 15,0
эмбрионов (0,4—4,8%), лишь в июле на р. Терсаккан — порядочно
(15%), что, видимо, было связано с более поздним проведением работ.
Сходное количество рассасывающихся эмбрионов отмечено и. для дель-
ты р. Волги (Тупикова, Шведов, 1955).
Детеныши рождаются лишенными волосяного покрова и слепыми;
через 2—3 дня их тело покрывается редким пушком и они уже могут
вылезать из гнезда; в 4-дневном возрасте хорошо покрываются
шерстью. Глаза у них открываются на 9—10 день. В это время они на-
чинают есть растительные корма и резцы у них достигают 2—3 мм.
12-дневные потревоженные полевки сразу выбегают из гнезд и скрыва-
ются, а 13-дневные уже обороняются. В возрасте 6 дней их вес увели-
чивается от 5,7 до 14,8 г. При открытии глаз зверьки весят 12—22,
2-недельные — 29,8, а через 22 дня — 44,5 г (Фолитарек и др.,
1951).
Половой и возрастной состав. В начале лета среди
взрослых зверьков всюду преобладают самцы. Так, в Тургайской об-
ласти у оз. Шоиндыколь в конце апреля — начале мая 1958 г. их ока-
залось 72,7% из 55 добытых. В пойме р. Иртыш в 50 км южнее г. Пав-
326
лодара 2—9 июля 1960 г. их было 58,6% (из 58 экз.), а у с. Семиярское
с 17 мая по 22 июля 1961 г. — 72,1% (из 61 экз.). Сходные данные
получены нами также в Кокчетавской и Актюбинской областях.
Преобладание самцов отмечено в дельте р. Волги (Кондрашкин, 1948)
и в Западной Сибири (Фолитарек и др., 1951), также в других районах.
А. М. Максимов (1959) считает, что они отлавливаются в большем
количестве из-за более высокой активности. Однако при постоянной
добыче взрослых зверьков в разных пунктах отмечается заметное
уменьшение числа самцов, очевидно, из-за большей их гибели. Поэто-
му к концу размножения в этой возрастной группе половое соотноше
ине становится близко 1:1, а иногда отмечается даже больше самок.
Так, с 8 по 20 июля 1971 г. в Актюбинской области на р. Терсаккан
последних было 58,5% (из 41 экз.). Среди молодых ранних выводков
чаще бывает больше самок, а позднёе обычно преобладают самцы.
Среди эмбрионов соотношение полов близко 1:1.
Возрастной состав популяции водяной полевки довольно раз-
нообразен. Даже весной до начала летнего размножения наряду со
взрослыми перезимовавшими особями часто встречаются полувзрос-
лые и детеныши. Несмотря на большие возрастные различия, среди
них летом можно выделить две различающиеся между собой группы:
зимних, оставшихся с зимы, которые становятся взрослыми, и сеголет-
них, появляющихся летом. Количество последних за период летнего
размножения быстро увеличивается, и в июне — июле они составляют
70—80% всех добываемых в это время зверьков. Так, в 1970 г. в Ак-
тюбинской области среди добытых нами 112 полевок в первой полови-
не мая оказалось лишь 6, или 5,4%, сеголетних, а в конце июня у пос.
Ленинское они уже составляли 72,7%, Однако соотношение зверьков
различного возраста в разных биотопах различно. Например, в послед-
нем пункте в это же время в местах с густым и высоким прибрежным
растительным покровом было 85,4% сеголеток из 41 добытого зверька,
а там, где проводился усиленный выпас скота, их оказалось
лишь 65,2% из 69 экз. Это дает основание полагать, что в стациях с
худшими защитными условиями молодые чаще погибают от хищ-
ников.
Колониальность и типы поселений. Этот грызун
живет в основном одиночно. В зимний период в местах с обилием кор-
ма зверьки селятся группами, при этом бывают относительно миролю-
бивы между собой и отдыхают обычно вместе (Фолитарек, Максимов,
1959).
Летом зверьки чаще образуют ленточные поселения, располагаю-
щиеся по берегам водоемов. В заболоченных местах и на озерах с дос-
таточно развитыми зарослями они расселяются по территории мозаич-
но. В районах с большим обилием влаги у них хорошо выражена смена
мест обитания. К зиме они уходят с озер и рек, переселяясь на луга,
поля, огороды и даже в складские помещения, а весной вновь возвра-
щаются в водоемы. Чаще эти перемещения ограничиваются сотнями
метров и редко достигают 2—3 км. В аридных районах и в местах, где
нет луговых ассоциаций, эти полевки живут постоянно в одних и тех
же пунктах и у них отсутствует хорошо выраженная сезонная смена
угодий.
Места обитания. Летом водяная полевка селится преиму-
щественно на различных водоемах: реках, озерах, прудах, протоках,
ручьях, арыках и даже в отдельных, заполненных водой ямах (рис.
98). На заболоченных участках она отмечается реже и лишь в местах
с обилием густых зарослей трав и кустарников (рис. 99). Во всех дру-
гих биотопах обычно не живет и заходит в них только при расселениях
327
или значительных изменениях условий существования (при больших
паводках, обмелениях, пожарах и т. п.) в ее коренных местообитаниях.
В водоемах ее поселения чаще располагаются по берегам или по обме-
левшим и достаточно заросшим растениями участкам, а вдали от них
находятся лишь на сплавинах, кулаках и в дуплах частично затоплен-
ных деревьев. Таким образом, летом зверьки бывают приурочены в
основном к кромкам суши. Однако и здесь они довольно спорадичны.
Рис. 98. Местообитание многих млекопитающих: водяной полевки, ондатры, красной
полевки, зайца-беляка. Сентябрь 1973 г. Старица в пойме р. Иртыш близ пос. Желе-
зинка. Фото В. Н. Мазина
Так, эти грызуны совершенно не встречаются не только в местах с ка-
менистым грунтом и песчаными почвами, но и на участках с сильно
пологими берегами, т. е. всюду, где нет условий для сооружения нор,
а главное — обильных кормов. Очень редко зверьки живут и в быстро
текущих ручьях и речках, в значительно засолоненных или загрязнен-
ных водоемах, а также с чрезвычайно колеблющимся уровнем воды.
Сравнительно мало их в местах, бедных кормами, что чаще отмечается
на глубоких водоемах с обрывистыми берегами или густо поросших
кустарниками. Значительное понижение численности зверьков наблю-
дается и в пунктах усиленного выпаса скота, особенно крупного рога-
того, приводящего не только к уменьшению кормов, но и к нарушению
защитных свойств естественных стаций в результате выедания и вы-
таптывания растений, а также разрушения нор зверьков.
Наиболее обильными эти грызуны бывают по медленно текущим
или непроточным водоемам со сравнительно чистой водой и малым
колебанием ее уровня, с относительно крутыми берегами, где имеется
не только много кормов, но и отмечается достаточная защищенность
биотопов. Б Казахском нагорье полевки местами круглый год.
живут в низинах, занятых лугами, где поблизости нет водоемов
(А. А. Слудский).
К зимнему подземному существованию водяные полевки могут
переходить лишь в местах с мягкими, малопромерзающими и богаты-
328
ми кормами почвами лугового характера. Такие условия чаще отмена
ются в Северном Казахстане. В южных районах степной зоны и в полу-
пустыне зверьки обычно зимуют в камышах под наносами снега, где
ведут подснежный образ жизни. На территориях с незначительным
количеством зимних осадков (большая часть Уральской и Актюбин-
ской областей и некоторые другие местности) у них перекочевок обыч-
но не наблюдается и полевки постоянно держатся в одних и тех же
местах, сочетая подснежный образ жизни с полуводным.
Инфекционные болезни. Эпизоотологическое и
эпидемиологическое значение. Водяная полевка — один
из основных носителей туляремии (Олсуфьев, 1960). Связь ее с возбу-
Рис. 99. Увлажненные луга с ивняками — местообитание водяной полевки. Июль-
1968 г. Казахское нагорье, горы Кошубай. Вверху на склонах живет плоскочерепная
полевка 1200 м. над ур. м. Фото В. И. Капитонова
дителем этой инфекции постоянно отмечается санитарно-эпидемиоло-
гическими учреждениями Казахстана почти во всех районах обитания
описываемого зверька. В. А. Ананьин и Е. В. Карасева (1960, 1961)
считают ее одним из резервуаров патогенных лептоспир. Полевка —
носитель их и в Казахстане (Черных, 1962). У нее обнаружены анти-
тела и вирусы омской геморрагической лихорадки (Алифанов и др.,
1961). Зверек спонтанно заражается бруцеллезом и восприимчив к
нему (Сюзюмова, 1954), участвует в циркуляции лихорадки Ку (Раш-
ка, Сыручек, 1956), имеет антитела к клещевому риккетсиозу Северной
Азии (Махметов, 1962), и у него установлена положительная реакция к
токсоплазмозу (Галузо, Левит, 1962).
Паразиты и вызываемые ими заболевания.
В дельте р. Волги у этого грызуна наиболее многочисленными были
гамазовые клещи Laelaps muris, Hyperlaelaps amphibius, Eulaelaps
stabularis, Haemogamasus nidi и отмечена блоха лишь 1 вида — Cera-
tophyllus mokrzeckyi (Колпакова, 1954), В Кустанайской области на
водяной полевке обнаружены гамазовые клещи. На ней найдены также
329
нимфы Ixodes apronophorus. Из блох у нее преобладали Ceratophyllus
walkeri и единично встречались Ctenopsylla segnis, Ctenophtalmus bre-
viatus (Ходашова, Тибет, 1953).
В Кустанайской области у этого зверька отмечено 7 видов гамазо-
вых клещей, но наиболее многочисленными были Hirstionyssus isabel-
linus, Н. criceti, Hyperlaelaps amphibius и L. muris.
В Тарбагатае на этой полевке обнаружено 5 видов гамазовых кле-
щей, из которых массовым был лишь Macrolaelaps muris (Бибикова,
1956). Из 7 видов блох наиболее обильными оказались Ceratophyllus
penicilliger, С. rectangulatus и Ctenophtalmus assimilis (Микулин,
1958).
В Уральской области у водяной полевки обнаружены следующие
гельминты: Hymenolepis sp., Hydatigera taeniaeformis, Moniliformis
moniliformis (Панин, 1966); в Алма-Атинской области — Paranoplo-
cephala transversaria, Citellina dispar и Ascaris tarbagan (Агапова,
1953); на Сауре — Paranoplocephala dentata, Aprostatandrya macro-
cephala, Eucoleus lemmi и Syphacia obvelata (Шайкенов, 1969).
Враги. Зверек чаще всего становится жертвой хищников, когда
лишается укрытий, например, при разрушении его естественных ста-
ций, при сильных наводнениях или усыханиях водоемов, пожарах на
них и т. п. В эти периоды водяную полевку ловят не только почти все
хищники, но даже чайки, сороки, а также кабаны. Так, в конце апреля
1958 г. во время очень сильного подъема воды на оз. Шоиндыколь в
Тургайской области остатки водяных полевок встречались в 49 из 56
просмотренных экскрементах кабанов.
Обычно же грызуны бывают малодоступны для большинства вра-
гов, и чаще всего их ловят только мелкие хищники, относительно
хорошо приспособленные к околоводному образу жизни. По сообще-
ниям многих исследователей, во все сезоны года в Северном Казахста-
не главный враг этой полевки — горностай. Однако в последние деся-
тилетия численность его очень сократилась. Одновременно возросло
количество лисиц, которые стали охотиться на полевку. В сухостепных
и полупустынных ландшафтах этих зверьков чаще всего ловят степ-
ные хори. Некоторые из них постоянно живут в местах обилия этих
грызунов и кормятся преимущественно ими, что мы наблюдали в раз-
личные годы у г. Алма-Аты в течение всей зимы. В сильную летнюю
жару основная масса хорей держится у водоемов и значительно чаще
попадается в капканы, поставленные по берегам на тропинках полевок,
чем в более прохладное время, и тогда, несомненно, возрастает их роль
в истреблении описываемых зверьков.
Летом этих грызунов, видимо, наиболее часто ловят пернатые
хищники. Это подтверждается не только тенденцией суточной актив-
ности зверьков, но и большими отличиями возрастного состава в раз-
личных пунктах, располагающихся даже по соседству. Так, в слабоза-
щищенных биотопах с разреженным растительным покровом детены-
шей, перешедших к самостоятельному образу жизни, иногда добывает-
ся меньше, чем их родителей, тогда как в местах с обильным и высо-
ким травостоем в это же время молодых зверьков ловится значительно
больше по сравнению со взрослыми особями. Последнее часто наблю-
дается по небольшим мелководных ручьям, где намного меньше воз-
можности спастись от четвероногих врагов.
В летний период водяная полевка, вероятно, чаще всего становит-
ся жертвой болотного луня — наиболее многочисленного хищника,
охотящегося преимущественно на водоемах. Остатки этого грызуна
найдены в желудках узорчатых полозов и гадюк (Шнитников, 1936;
Ходашова, Тибет, 1953).
330
Конкуренты. Основной конкурент полевки — ондатра. По-
следняя в более подходящих для нее местах обитания почти полностью
вытесняет описываемого зверька. Еще в 1960 и 1961 гг. в пойме р. Ир-
тыш у с. Семиярское водяная полевка была очень обильна, а норы
ондатры отмечались единично и лишь на некоторых водоемах.
В 1974 г. там уже совсем не встречалось полевок и ее бывшие поселе-
ния были всюду заняты ондатрой.
В настоящее время эти зверьки, видимо, сохранились лишь в тех
водоемах, которые малопригодны для ее конкурента. Так, на большин-
стве мелких рек (Эмба, Темир, Терсаккан и др.), где условия для оби-
тания ондатры, очевидно, менее благоприятны и она малочисленна,
повсеместно доминирует водяная полевка.
Движение численности и факторы, его вызы-
вающие. В районах с очень непостоянным гидрологическим режи-
мом наиболее частое и сильное влияние на плотность населения этого
грызуна оказывают паводки (Формозов, 1947; Шилов, 1954; Макси-
мов, 1956, 1960).
В дельте р. Волги в период чрезвычайно больших весенних подъ-
емов воды неоднократно отмечалось даже почти полное исчезновение
этих зверьков (Формозов, 1947; Романов, Едыкина, 1955 и др.). Катаст-
рофическое снижение их численности в результате сильных весенних
паводков наблюдалось также в Центральном и Северном Казахстане.
Так, в Тургайской и Целиноградской областях осенью 1957 г. на
очень обмелевших озерах Шоиндыколь, Косколь, Кобуколь и др. плот-
ность населения водяных полевок очень возросла. Многоснежная зима
способствовала хорошей их перезимовке и еще большему увеличению
численности. Однако весной 1958 г. после подъема воды и затопления
убежищ зверьки были вынуждены концентрироваться лишь в некото-
рых местах, а также широко расселяться не только по балкам и кустар-
никам, но и по степи. В апреле они часто ловились даже на норах сур-
ков и сусликов в 2—3 км от водоемов. Неблагоприятные условия этого
периода способствовали массовому истреблению водяных полевок
хищниками и падежу их, вероятно, от туляремийных эпизоотий. В ре-
зультате численность этих зверьков сократилась настолько, что на
большинстве озер в течение всего лета не удавалось найти признаков
их обитания.
На юге ареала выживаемость водяной полевки очень зависит от
условий зимовки (Ходашова, 1953; Крафт, 1965 и др.). При глубоком
промерзании почвы зверьки лишаются доступа к корневищам растений
и часто погибают от голода (Стогов, 1959; Крафт, 1965). После холод-
ных и малоснежных зим плотность их населения снижалась в 2—5 раз.
В связи с этим сокращалось и число беременных самок, участвующих в
размножении (Крафт, 1965). Особенно большое падение численности
описываемого грызуна наблюдалось после чрезвычайно морозной и
малоснежной зимы 1968/69 г. Во многих районах Северного и
Центрального Казахстана летом 1969 г. она совсем не встречалась, а
в некоторых отмечались лишь одиночки.
Приведенные сведения о колебаниях численности водяной полев-
ки дополняют материалы, собранные во многих областях Казахстана
за ряд лет А. А. Слудским (устное сообщ.). Так, на самом западе рес-
публики в Денгизском районе Гурьевской области близ дельты р. Волги
много грызунов было весной 1941 г. во время сильного половодья на
р. Волге. Зверьки спасались, залезая на деревья. В том же районе мас-
совое появление крыс отмечено в 1947 г. во время паводка. Среди
зверьков вспыхнула эпизоотия туляремии. Увеличение количества гры-
зунов особенно большим было в западной половине района, в восточ-
331
ной — меньше. Там они гибли, по-видимому, от моряны — воды, на-
гоняемой сильным ветром на пологий берег Каспия. О гибели полевок
на северо-восточном побережье Каспийского моря во время продолжи-
тельных морян сообщал и A. 14. Колосов (1935). По его словам,
после морян на пологом берегу встречается много выброшенных
волнами трупов этих зверьков. К 1953 г. численность водяной полев-
ки в Денгизском районе сильно сократилась, так как ее много
погибло во время моряны, бывшей осенью 1952 г.: нахлынувшая вода
замерзла, не успев скатиться (А. В. Рулев). Вдали от моря в Испуль-
ском районе Гурьевской области в 1949 г. полевок оказалось много на
лугах, на некоторых участках до 200 зверьков на 1 га. Местами они
полностью уничтожили бахчи (А. И. Антонов, Б. А. Фоканов,
К. А. Толмачев). В следующем году их значительно меньше.
В соседней Уральской области в Бурлинском районе зимой 1947/48 г.
полевка вымерзла во время сильных морозов, так как снега было
мало. В том же районе весной 1949 г. во время половодья этот грызун
появился в громадном количестве. Так много его было лишь в 1924 г.
Зверьки сильно вредили огородам, уничтожая все культуры, даже лук.
В конце лета в кормовых камерах полевок находили по 3—4 ведра
картофеля. Особенно сильно страдало население в поселках, располо-
женных у речек и лугов (К. П. Коржов). Массовое размножение водя-
ных полевок в 1949 г. наблюдалось по всей бывш. Западно-Казахстан-
ской области (Б. С. Виноградов).
Зимой 1949/50 г. в бывш. Каменском районе Западно-Казахстан-
ской области наблюдалась массовая гибель полевок от глубокого про-
мерзания почвы (не было снега при сильных морозах). «Вымерзание»
крыс наблюдалось зимой 1950/51 г. в Бурлинском районе. В январе—
феврале снега было мало, а морозы стояли большие. Там же в июне —
сентябре эти грызуны гибли от сильной засухи (Н. И. Васильченко).
В этой же области, но в Чапаевском районе в 1951 и 1952 гг. гибели
зверька не наблюдали, но он почти полностью исчез (С. А. Щекутеев);
в Бурлинском же районе полевки погибли зимой 1951/52 г. «от бо-
лезни» (К. II. Коржов). Летом 1954 г. в Зеленовском районе бывш. За-
падно-Казахстанской области этих грызунов было уже очень много и
они вредили плодовым деревьям (И. Ф. Тужилкин).
Восточнее, в Актюбинской области в Иргизском районе, в августе
1935 г. в усохших озерах, превратившихся в «копу», полевок оказа-
лось много (А. А. Слудский). В той же области в 1937 г. в ее северных
районах зверьков было много, а на юге — меньше или вовсе не было.
Обычным было количество этих грызунов по речкам бывш. Джурун-
ского района в 1942 г. (А. А. Слудский).
Для северной половины Казахстана, изобилующей степными озе-
рами (в Кустанайской области в годы с обильными осадками — около
2800 озер и в Северо-Казахстанской, в ее прежних границах, — до
3600 озер), характерны вековые циклические колебания уровня водо-
емов, связанные с изменением увлажненности. Так, за период 1700—
1950 гг. здесь наблюдалось 8 подъемов увлажненности, продолжавших-
ся по 21—47 лет, и столько же периодов ее понижения, длившихся
29—45 лет. В эти периоды озера то усыхали, то снова наполнялись
водой и в них наблюдался высокий уровень. В XX в. озера усыхали в
1904—1911 (1913) гг. — 8—10 лет и в меньшей степени в 1919—
1923 гг. — 5 лет, затем в 1929 (1930) — 1940 гг. — в течение 11—
12 лет, позже в 1950 (1951)—1957 гг — 8 лет и с 1963—1965 гг. (Шнит-
ников, 1969), а по нашим наблюдениям — до 1976 г. включительно. На-
полнялись же озера и в них было много воды в 1912 (1914) — 1917
(1919 1920) гг.—6—7 лет, в 1924—1928 гг.—5—6 лет, затем в 1941,
332
1942 и 1946—1949 (1950) и 1958—1961—1964 гг. (Шнитников, 1969).
Кроме длительных периодов усыхания бывают кратковременные засу-
хи, продолжающиеся 1—3 года, во время которых усыхание водоемов
идет еще быстрее. Особенно сильно озера усыхали в 30-х годах. Напри-
мер, к 1940 г. в Кустанайской области высохло около 70 % всех озер, в
Северо-Казахстанской — около 50 % и т. д. Совершенно высохли такие
крупные озера, как Убаган и Б. Аксуат в Кустанайской области и оз.
Чаглы в Кокчетавской области (Слудский, 1948).
С началом периода усыхания озер от воды освобождаются участ-
ки берегов, богатые корневищами тростника и других прибрежных
растений. Для полевок создаются благоприятные условия существова-
ния, и они начинают интенсивно размножаться. Их численность рас-
тет до тех пор, пока среди них не вспыхнет эпизоотия туляремии или
озеро не высохнет совершенно, после чего обычно тростник и другие
растения, растущие вокруг, выгорают. Так, около многих озер расте-
ния выгорели в северной половине Казахстана в особенно засушливое
лето 1936 г. Полевки, жившие в торфянистом слое, имевшемся возле
многих водоемов, погибли.
Зверьки, уцелевшие во время сильного усыхания озер, почти все
гибнут во время катастрофического затопления озерных котловин сне-
говой водой весной, в начале периода затопления водоемов. Так, зима
1940/41 г. оказалась после ряда засушливых лет очень многоснеж-
ной. Снег лег на промерзшую, обледенелую почву. Весна 1941 г. была
очень поздней и дружной. По степям текли целые «реки» снеговой во-
ды. Огромные котловины ранее высохших озер в 2—3 дня наполни-
лись водой, уровень которой достиг 3 м. На степных реках — Тургае,
Ишиме, Копе, Нуре — наблюдался небывалый паводок. Например, на
Тургае полая вода поднялась на 8 м, затопив все вокруг. Почти 3/4 сте-
пей оказались затопленными снеговой водой (Слудский, 1948). После
этого катастрофического затопления полевки почти исчезли в Аман-
гельдинском районе Кустанайской области. Если в этом районе в 1938 г.
заготовили 52'270 шкурок зверька, то в 1941 г. — только 84 шкурки.
Уже в 1944—1946 гг. в Наурзумском заповеднике (Кустанайская обл.)
на многих водоемах полевка была многочисленной. В мелких речках
(Карасу) численность зверька в эти годы изменялась мало. На озерах
она колебалась сильнее. В 1945 г. на озерах, сильно усхоших в 1944 г.,
зверьки не наблюдались. В 1946 г. ранее высохшие озера весной вновь
наполнились водой, а уже в июле на них были обнаружены поеди и
гнезда крыс (А. Г. Воронов). В Кустанайской же области в бывш. Тара-
новском районе летом 1952 г. многие озера сильно усыхали и на них
гибли полевки (П. Д. Карасев). В той же области в бывш. Убагинском
районе в связи с многоснежной зимой 1952/53 г. и обилием снеговых
вод весной 1953 г. затопило котловины озер. От затопления погибло
много полевок. Летом же 1954 г. в этом районе уровень воды в водое-
мах сильно снизился, что опять-таки привело к гибели крыс (М. Ф. Зор-
кин). В это лето озера сильно высыхали и в бывш. Урицком районе, в
конце июля и там наблюдалась гибель крыс (У. Баиров). В бывш. Бей-
нетнорском районе Северо-Казахстанской области до 1937 г. в связи с
усыханием озер грызунов было много. В среднем в весенний сезон охот-
ники ловили по 700—800 зверьков, а лучшие—до 4000. К 1937 г. боль-
шинство озер сильно усохло, и крысы стали гибнуть (Н. Евдокимов).
В бывш. Соколовском районе той же области весной 1949 г. во время
разлива р. Ишим полевок было очень много. Некоторые охотники в
день ловили по 100—150 зверьков. Лучшие из них добыли по 1500—
2000 (А. И. Горбунов). В бывш. Приишимском районе Северо-Казах-
станской области зимой 1949/50 г. почва промерзла на 70—100 см.
333
Полевкам было трудно добывать корм. Они выходили на поверхность
и здерь замерзали. В Ленинском районе той же области летом 1952 г.
в связи с сильным усыханием озер полевок стало меньше (А. А. Уфим-
цев, Т. Р. Шеремет).
Особенно сильные колебания численности водяной полевки на-
блюдаются в Западно-Сибирской низменности, граничащей с Северным
Казахстаном. Так, массовое размножение этого зверька в Барабинской
степи отмечено в 1898, 1905—1906, 1912—1913, 1921—1922, 1927—
1928 гг. (Зверев, 1929) и в 1936—1937 гг. Так, в Курганской области
в Макушинском районе полевок особенно много было в 1937 г. В этом
году в районе добыто максимальное количество этих зверьков, около
30 тыс. В следующие годы заготовки ее шкурок сократились до
1,5 тыс. шт. Вновь численность этого грызуна начала увеличиваться с
1942 г. В 1943 г. добыто уже 4,6 тыс. шкурок (Д. Е. Жинкин). В Ново-
сибирской области полевок было особенно много в 1938 г. В отдельных
колхозах (Чулымский и Каргатский районы) этот грызун уничтожил
около 30—40% полевых культур (Климов, 1940). В связи с массовым
размножением в 1937 г. среди полевок началась эпизоотия туляремии,
в результате зверьки к 1940 г. исчезли почти совершенно. Вместо
сотен тысяч шкурок полевок стали добывать единицы (Ю. Н. Климов)»
В Венгеровском районе Новосибирской области количество этих грызу-
нов с 1938 г. ежегодно резко сокращалось. Если в 1937 г. заготовили
около 110 тыс. крыс, то в 1941 г. — менее 3,0 тыс. (И. И. Клевцов).
В Курганской, Омской и Новосибирской областях очередная мас-
совая вспышка численности водяных полевок наблюдалась в 1947—
1950 гг., причем пик отмечен в 1950 г. Осенью этого года отмечалась
массовая гибель крыс от эпизоотии, которая продолжалась и зимой
1950/51 г. Из павших зверьков неоднократно выделяли культуру ту-
ляремии. К весне 1951 г. численность этих грызунов настолько снизи-
лась, что ее промысел стал малоэффективным (А. А. Слудский).
Численность водяной полевки значительно колеблется на обшир-
ном оз. Чаглы в Кокчетавской области. Во время усыхания этого во-
доема она была здесь многочисленной с 1931 по 1938 г., особенно в
1935—1936 гг., когда поймали несколько тысяч этих зверьков
(Д. А. Кривонос). К осени 1938 г. численность ее резко снизилась, так
как это огромное озеро высохло совершенно. Охотник Д. А. Кривонос в
годы усыхания озера за сезон ловил по 2500—3000 полевок (до 20—35
зверьков в день). После полного высыхания оз. Чаглы в 1938 г. эти
грызуны сохранились лишь отдельными семьями (1940 г.), держав-
шимися у небольших, вновь образовавшихся после дождей мелких
плесов, причем кормовые ходы рыли глубоко в торфе, где еще сохрани-
лись сочные корневища тростника. Весной 1941 г. в ранее высохшую
котловину этого озера хлынула снеговая вода. Большинство полевок,
уцелевших от засухи, утонули, а некоторые из них пытались спастись,
выйдя на берег в степь, но тут их уничтожили хищники. Если раньше
лучшие охотники за сезон ловили по нескольку тысяч полевок, то
весной 1941 г. Д. А. Кривонос поймал всего 70 зверьков, другой охот-
ник, Е. Е. Чернов, ловивший здесь в ЗО х годах до 180 крыс в день,
поймал за сезон тоже 70 полевок.
После катастрофической гибели этого грызуна на оз. Чаглы весной
1941 г. зверек появился здесь в небольшом количестве в 1945—1946 гг.
За сезон 1946 г. охотник Е. Е. Чернов добыл на озере уже 130 шт.
этих зверьков, а всего по всей Кокчетавской области их заготовили
2806 шт. В следующем, 1947 г., полевок опять было мало. Указанный
охотник за сезон поймал лишь 15 зверьков. Эти грызуны погибли от
очередного затопления котловины водоема снеговой водой, когда уро-
334
вень его за 3 дня поднялся на 1,5 м. В июле 1947 г., пройдя по берегу
озера 5 км и вдоль р. Чаглинки еще 4 км, не встретили ни одного посе-
ления полевок (А. А. Слудский).
К 1953 г. оз. Чаглы опять сильно усохло. На нем выжигали трост-
ники. От пожаров погибло много полевок. На выгоревших участках
находили до 7 обгоревших трупов зверьков на 1 га (Л. В. Жникруп).
В 1954 г. оз. Чаглы усыхало. По его берегам появились участки «тунд-
ры», благоприятные для обитания грызуна. Полевки сильно размно-
жились, но в июне среди них началась какая-то эпизоотия (туляре-
мия?), и к осени зверьков почти не осталось (А. П. Дудиков,
Л. В. Жникруп).
Многочисленные наблюдения за колебанием численности водяных
полевок имеются по большому оз. Кургальджин и соседним водоемам
в Целиноградской области. Так, в 1941 г. численность этих грызунов
была средней (А. А. Меркулов). В 1943 г. в связи с подъемом уровня
воды в водоемах количество их начало расти. Во время весеннего раз-
лива рек полевки вышли на сушу и наводнили населенные пункты,
расположенные вдоль водоемов. Зверьки массами набивались в по-
стройки человека — сараи и погреба (К. Т. Попов). В июне 1945 г. чис-
ленность полевок на берегах и островах оз. Кургальджин была огром-
на. Стоило сделать в прибрежных тростниках несколько шагов, чтобы
вспугнуть 3—4 зверьков. Среди грызунов в это время протекала эпи-
зоотия: было найдено несколько разложившихся трупов зверьков, в
гнездах среди тростника встречались мертвые выводки (И. Г. Решет-
ник). В 1945 г. крыс было очень много по всей бывш. Акмолинской
(ныне Целиноградская) области. Грызуны вредили огородам и лугам
(К. Т. Попов). Летом 1946 г. на оз Кургальджин и на всей территории
бывш. Акмолинской области массовое размножение крыс продолжа-
лось. Среди грызунов протекала эпизоотия, а среди населения — эпи-
демия туляремии. Среди людей по области было зарегистрировано
4 очага этого заболевания. На оз. Кургальджин около 13 % исследован-
ных зверьков оказались зараженными туляремией. С наступлением
холодов уцелевшие полевки переселялись в прибрежный слой торфа,
а также в жилые и нежилые постройки человека, в скирды необмоло-
ченных зерновых, в стога сена и т. д. (К. Т. Попов). После массового
размножения этих грызунов на оз. Кургальджин в 1945—1946 гг. к
июню 1947 г. численность их резко снизилась. Берега озера и острова
были сплошь изрыты полевками, но в июне их поселения были необи-
таемыми. На берегах озера отмечено много черепов зверька. Лишь на
р. Кон в стороне от оз. Кургальджин, среди зарослей осоки 17 июня
1947 г. найдены дорожки полевок. Эти зверьки были обнаружены и на
протоках р. Нуры.
Во время массового размножения полевок осенью и в начале зи-
мы 1946/47 г. за ними усиленно охотились волки и кабаны, разрывая
их норы. Осенние экскременты волка состояли исключительно из остат-
ков этих грызунов (А. А. Слудский). В ноябре и декабре 1947 г. в бывш.
Акмолинском районе наблюдалась гибель полевок от промерзания
болот и кормовых ходов (Б. Барамбеков). Весной 1948 г. половодье в
этом районе было очень рано, когда кругом еще держался лед и снег.
Крыс много погибло от затопления нор снеговой водой. Только летом
1949 г. численность зверька в бывш. Акмолинской области начала вос-
станавливаться (К. Т. Попов), и в некоторых районах он был многочис-
ленным. Позднее на оз. Кургальджин массовые размножения полевок
и интенсивные эпизоотии туляремии наблюдались в 1951, 1954, 1957 —
1958 гг. (Страутман, 1963).
Таким образом, на большом и очень благоприятном для полевок
335-
озере Кургальджин пики численности описываемого зверька следуют
через 3 года на четвертый, и реже — через 4 года на пятый. Как пра-
вило, массовое размножение зверьков приводит к эпизоотии туляре-
мии и падению их численности.
В бывш. Новочеркасском районе бывш. Акмолинской области мно-
го полевок появилось в конце октября — в ноябре 1953 г. Часть их по-
гибла от раннего глубокого промерзания почвы (С. И. Голоколосов).
В Атбасарском районе той же области весной 1954 г. было очень боль-
шое наводнение на речках и озерах, в результате чего погибло много
полевок (Д. В. Васильченко, И. X. Лисогор). Зверьки гибли и в других
районах. В этой же области в с. Балкашино грызуны вымирали от эпи-
зоотии туляремии (Я. П. Старченко).
На самом востоке Казахстана в Павлодарской области в пойме
р. Иртыш в 1941 г. численность крыс сократилась из-за эпизоотии туля-
ремии (в 1935—1938 гг. отмечено обилие грызуна), а в 1948 г. в бывш.
Максимо-Горьковском районе их почти не стало. В зиму 1948/49 г. в
бывш. Галкинском районе господствовали сильные ветры, которые сго-
няли снег с больших участков. Почва промерзла глубоко, и полевки
гибли. В бывш. Максимо-Горьковском районе численность этих грызу-
нов сильно сократилась к 1951 г. из-за предшествующих в течение 2 лет
засух (А. Ф. Алянич). Кроме того, зимой 1950/51 г. полевки гибли
от туляремии (С. К. Лесничий). В том же районе летом 1952 г. на лугах
было уже очень много зверьков вследствие запоздалого паводка. В
среднем охотники сдали за сезон до 3 тыс. шкурок каждый (В. П. Но-
чевник). В 1953 г. на лугах Иртышского района этих зверьков оказалось
много. В части же районов, например в бывш. Куйбышевском, их было
мало (М. В. Шахворостов). В 1954 г. в связи с высоким паводком на
р. Иртыш во многих районах в его пойме наблюдалось массовое раз-
множение полевок, они даже разрушали животноводческие постройки
(Д. А. Таранов, П. К. Горвард). Этих зверьков было так много, что ста-
рожилы не помнили такого обилия. В бывш. Максимо-Горьковском
районе за май — июнь было заготовлено 25 тыс. шкурок этого грызуна
(С. К. Лесничий). В июле — августе среди полевок во многих районах
Павлодарской области вспыхнула туляремия. Болели и люди. Туляре-
мия свирепствовала в бывших Максимо-Горьковском, Прииртышском,
Куйбышевском и других районах. На лугах «находили до сотни штук»
павших полевок (И. А. Борозениц). У с. Иртышск, когда в июле — ав-
густе была сильная жара и спала высокая вода, полевки стали гибнуть.
В пойме р. Иртыш «дохлых водяных крыс были кучи», в районе на-
блюдались частые случаи заболевания людей туляремией (П. 3. Фи-
щук). Последнее сообщение, возможно, несколько преувеличено, но оно
свидетельствует о массовой гибели полевок.
На юго-востоке Казахстана в Талды-Курганской области водяная
полевка бывает очень многочисленной на Алакольских озерах, но вес-
ной 1936 г. она там встречалась единицами, а во многих угодьях исчез-
ла совершенно (А. А. Слудский). В 1940 г. она уже была там многочис-
ленной (М. П. Назаров). Этих грызунов было много до 1945 г. включи-
тельно. Держались они не только на озерах, но и по многочисленным
ключам. За сезон один охотник мог поймать на ключах до 1200—1500
зверьков. В 1945—1946 гг. на ключах наблюдался массовый падеж, в
меньших размерах продолжавшийся в 1947 и 1948 гг. За весенний се-
зон 1948 г. один хороший охотник добыл всего 70 крыс. С 25 июня
1948 г., обследуя берег ключа Богатырек, на расстоянии 3 км нашли
лишь 3 поеди крысы и застрелили 1 зверька (А. А. Слудский). В систе-
ме же Алакольских озер (Уялы, Кашкарка и др.) в 1947 г. до октября
на водоемах было много полевок. Весной же 1948 г. они почти исчезли.
336 /
В июне один охотник нашел 2 павших зверьков. В июне 1948 г. грызу-
ны были обычны на оз. Баскан и ближайших речках (А. А. Слудский).
В этом же году в соседнем Андреевском районе наблюдался массовый
падеж полевок. Население страдало от туляремии (И. Ф. Чертков). В
апреле 1950 г. отмечена гибель этих зверьков в Аксуйском и Андреев-
ском районах. Охотники находили по 2—3 трупа грызунов (3. А. Остро-
вой). В Каратальском районе очень высокая численность полевок отме-
чена в 1945 г. В капканы с приманкой, выставленные вдоль речки, про-
цент попадания зверьков достигал 41,7. Среди грызунов в этом году
протекала туляремия. Трупы зверьков встречались на берегах и в воде.
Болели туляремией и люди (Н. В. Касаткина).
В Алма-Атинской области в низовьях р. Или, где водяные полевки
живут на купанных озерах, они были обычны в 1939 г. В 1940 г. здесь
наблюдалось массовое размножение, а уже в следующем году их чис-
ленность снизилась. Так, в 1940 г. один охотник попутно с ондатрой
поймал случайно 20 полевок, за сезон 1941 г.— ни одной. Другой охот-
ник за сезон 1939/40 г. добыл 25 зверьков, а в 1940—1941 г.— лишь 2
(А. А. Слудский). В районе г. Алма-Аты этого зверька было очень мно-
го летом 1941 г. по речкам Чемолганка и Каргалинка. В 19'45 г. полев-
ка в районе г. Алма-Аты оказалась редкой.
Из приведенных сведений о колебаниях численности водяной по-
левки можно заключить, что они часто наблюдаются во всем ареале
зверька на территории Казахстана, особенно в его северной половине.
У Каспия численность грызуна страдает от частых осенних морян, на
западе республики много полевок гибнет от вымерзания во время мало-
снежных, но морозных зим. На севере Казахстана этот показатель в
основном зависит от периодических усыханий п наполнения озер. В
первые годы усыхания водоемов количество полевок растет. Когда же
они сильно усыхают или высыхают совершенно — зверьки гибнут. Чис-
ленность грызунов резко сокращается во время весеннего таяния снега
(1941, 1947, 1957 гг.). В северных районах, а особенно в центральных
полевки сильно страдают при глубоком промерзании почвы. Периоди-
ческие массовые размножения зверьков приводят к эпизоотиям туляре-
мии, особенно на таких водоемах, как озера Кургальджин, Алаколь и
др., и эпидемиям этого заболевания среди местного населения, а глав-
ное среди неимунных приезжих.
Миграции. Для этих зверьков, живущих на озерах, характерны
сезонные кочевки: осенью—на прилегающие к водоему луговые угодья,
а весной — обратно к озеру. При массовом же размножении полевок
для ник в исключительно редких случаях характерны выселения, иног-
да на значительные расстояния. Например, Э. А. Бэкштрем (1928, с. 22)
так описывал их миграцию: «Крысы двигались вразброд на расстоянии
5—10 м одна от другой. Я следовал за ними около */г км, пока не по-
терял из вида». Сибкрайметбюро 2 мая 1930 г. получило сообщение от
своих наблюдателей о том, что в ночь с 23 на 24 апреля наблюдалась
массовая переправа водяных полевок с правого берега р. Оби на
левый.
Практическое значение. Водяная полевка служит одним
из основных объектов питания для многих ценных пушных зверей (гор-
нсстай, колонок, светлый хорек, лисица, корсак). Это пушной зверек,
но шкурка его малоценна и откосится к второстепенным «весенним»
видам пушнины. Несколько десятилетий назад ее шкурки -заготовляли
в среднем за год 468 тыс. шт, Мзксимальнэо количество шкурок этого
грызуне заготовили в 1928 г.— 2 672 084 шт. В настоящее вчемя, не-
смотря па многочисленность зверька, его почти нс промышляют. ПОкур-
ки с крысы снимают с огузка и правят пластом. В пмдол«ни:м в .до
опп шли иа женские и цетспие дохи и шапки (А. А, Слуд жпй).
22-8
Вред от этого грызуна только сельскому хозяйству значительно-
превышает все его полезное значение. На огородах и полях, распола-
гающихся близ водоемов, водяные полевки часто уничтожают большую
часть урожая (Фолитарек и др„ 1959). Они повреждают картофель,
морковь, свеклу, капусту, огурцы, лук, пшеницу, овес, горох, а также
бахчевые культуры. Существенный вред наносят стогам сена, складам
продуктов, овощей, зерна. Сильно грызут корни, побеги, стволы многих
фруктовых и других деревьев и ягодных кустарников. Своей роющей
деятельностью эти зверьки разрушают земляные ирригационные соору-
жения, что, несомненно, влияет на урожайность полей и лугов. Кроме
того, водяная полевка — основной носитель туляремийных и лептоспи-
розных инфекций. Контакт с нею приводит к эпизоотиям этих заболе-
ваний у животных многих видов и эпидемиям среди людей.
Наиболее эффективным средством борьбы с водяной полевкой счи-
тается метод плуговых борозд. Для этого в местах наибольшего обилия
и более вероятного передвижения зверьков прокладываются ловчие ка-
навки 22—25 см шириной и 15—20 см глубиной, в которых через каж-
дые 10—20 м роют углубления до 50—60 см, куда ставят металличе-
ские цилиндры или раскладывают отравленную приманку (Фолитарек
и др., 1959а). В ловчих канавках, закрывая их сверху матами из трост-
ника, можно ставить капканы № 0 и 1. Этот механический способ лова
полевок весьма эффективен.
В Казахстане, особенно на южных границах ареала полевки, где
поселения ее редки и часто малочисленны, можно с успехом истреблять
этих зверьков, отлавливая их капканами на водоемах, располагающих-
ся вблизи садов, огородов и полей.
Род СЕРЫХ ПОЛЕВОК — MICROTUS Schrenk, 1798
Размеры тела от небольших (10 см) до средних (20 см). Глаза и уш-
ная раковина у зверьков большинства видов умеренной величины.
Хвост всегда длиннее задней ступни, умеренно опушенный. Третий па-
лец передней и задней конечностей длиннее четвертого, передний внут-
ренний обычно с притупленным уплощенным когтем, реже (подрод
Phaiomys) он, как и другие, заостренный. Подошвы лап голые, лишь у
представителей подрода Phaiomys в задней части (до подошвенных бу-
горков) покрыты волосами. Верх тела одноцветный, окраска его от чер-
новато-бурой до охристой и палевой. Лицевая часть черепа довольно
короткая, особенно у Phaiomys. Скуловые дуги низкие. Костное нёбо
черепа удлиненное. Задний край его доходит до середины последних
коренных зубов. В задней части костного нёба имеются по бокам 2 ям-
ки над основанием крыловидных отростков. Ямки разделены продоль-
ным возвышением. Коренные зубы без корней. Слуховые барабаны
от небольших в подроде Stenocranius до более крупных у большинства
видов подрода Microtus.
Ископаемые остатки для немногих форм (Microtus, Pitymys, Phai-
omys) известны с позднего плиоцена, но для большинства других —
лишь с плейстоцена. Серые полевки обитают во всех ландшафтных
зонах Евразии и Северной Америки, к югу до Средиземного моря, Пе-
редней и Малой Азии и северной части Индии, центральных районов
Китая и Мексики. В горы эти полевки поднимаются до высоты 4500 м.
Благодаря способности к быстрому увеличению численности полев-
ки данного рода могут являться во многих местах вредителями паст-
бищ, посевов, а также переносчиками многих заболеваний животных
и человека.
338
Род включает, по данным отечественных териологов, до 10 подро-
дов, в том числе 8 — в фауне СССР и 4 — в Казахстане (Microtus, Su-
meriomys, Stenocranius, Phaiomys). Число видов в роде Microtus около
50, в том числе в СССР — не менее 20 и в Казахстане — 6 (а возможно,
8 видов)*.
Систематика рода Серых полевок в настоящее время сильно запу-
тана и требует новой ревизии. Различными учеными она трактуется по-
разному. Например, в последней сводке по систематике млекопитаю-
щих к этому роду уже относят около 65 видов, в том числе в СССР —
25 видов (Соколов, 1977).
Таблица для определения представителей рода Серых полевок,
встречающихся в Казахстане
1(2). Первый наружный и первый внутренний треугольники переднего нижнего ко-
ренного зуба слиты друг с другом; третий верхний коренной зуб имеет с
внутренней стороны 3 выдающихся угла. Арчовая полевка — М. juldashi Sev.
2(1). Первый наружный и первый внутренний треугольники переднего нижнего ко-
ренного зуба разделены; третий верхний коренной зуб имеет с внутренней сто-
роны не менее 4 выдающихся углов ....... 3
3(4). Межглазничное пространство черепа меньше 3 мм; череп узкий и длинный
. . . . . . . Узкочерепная полевка — М. gregalis Pall.
4(3.). Межглазничное пространство черепа больше 3 мм; череп относительно широ-
кий ............. 5
5(6). Второй верхний коренной зуб с 3 выдающимися углами на внутренней сторо-
не; на его жевательной поверхности имеется 5 замкнутых эмалевых петель .
. . . . . . . . . Темная полевка — М. agrestis L.
6(5). Второй верхний коренной зуб с 2 выдающимися углами на внутренней сто-
роне; на жевательной поверхности этого зуба имеется лишь 4 замкнутые
эмалевые петли ........... 7
7(8). На жевательной поверхности первого нижнего коренного зуба имеется
6 замкнутых пространств; на наружной стороне этого зуба развиты лишь
3 выдающихся угла . . Полевка-экономка — М. oeconomus Pall.
8(7). На жевательной поверхности первого нижнего коренного зуба имеется не ме-
нее 7 замкнутых пространств; на его наружной стороне развито 4 выдающих-
ся угла ............ 9
9(10). Хвост светлый, почти одноцветный. Межглазничное пространство черепа
почти плоское или с 2 продольными валиками и желобообразным углублени-
ем между ними, Сосцевидные части барабанных капсул раздуты
. . . . . . . Общественная полевка — М. socialis Pall.
10(9). Хвост сверху темный, снизу светлый. Межглазничное пространство черепа у
взрослых животных с продольным гребнем или его зачатком. Сосцевидные
части барабанных капсул не раздуты ........
. . . . . . . Обыкновенная полевка — М. arvalis Pall.
Арчовая полевка — Microtus (Phaiomys) juldashi Severtzov, 1879
Синонимы: Microtus (Pitymus) carruthersi, Neodon carruthersi, Microtus (Neodon)
carruthersi.
Книжные названия: гиссарска я, или памирская, полевка.
Казахское название: арша токалтиси (книжное).
Заметки по систематике. Арчовая полевка (М. carrut-
hersi Thomas, 1909), описанная по 2 особям с Гиссарского хребта, дол-
гое время не вызывала сомнений в видовой самостоятельности (Вино-
градов, Громов, 1952). Однако детальное сопоставление этого зверька
(краниологические признаки, окраска, интерьерные показатели, биоло-
гия) с памирской полевкой (М. juldashi Sev.), а также получение пло-
* В связи с изучением кариотипов число видов полевок рода Microtus увели-
чивается, однако по экстерьеру и краниологическим признакам различение некото-
рых видов затруднительно.
339
довитого гибридного потомства между этими формами заставляют их
рассматривать как единый вид — М. juldashi (Большаков, Покровский,
1969; Большаков и др., 1969). Кариотип (2п=54) сравнивавшихся по-
левок изменчив географически, внутрипопуляционно и индиви-
дуально, но в целом и он подтверждает видовое единство памирской и
арчовой полевок (Ляпунова, Фишер, 1969; Гилева, Покровский, 1970)*.
На территории Казахстана, в Таласском Алатау, обитает собствен-
но арчовая полевка — М. j. carruthersi Thomas, 1909 (Большаков и др.,
1975).
Рис. 100. Арчовая полевка. Гиссарский хребет. Февраль. Фото В. Н. Мазина
Череп этой полевки относительно небольшой. Лобные гребни вы-
ражены слабо и обычно не образуют межглазничного гребня. Первый
нижний коренной зуб с 3 развитыми выдающимися наружу углами и
1 передним слаборазвитым (может совсем не быть). На жевательной по-
верхности этого зуба ясно заметны только 3 замкнутых треугольника,
а четвертый и пятый (считая сзади) слиты и сообщаются с передней
петлей. Третий верхний коренной имеет с внутренней стороны 3 выдаю-
щихся углах.
Описание зверька. Арчовая полевка — грызун средних
размеров. Меховой покров мягкий, пышный, высокий. Согласно Б. С. Ви-
ноградову и А. И. Аргиропуло (3 941), длина ее тела 90,0—106,0, хво-
ста— 29,0—39,0, задней ступни—14,5 —17,0 и уха (Янушевич и др.,
1972) — 9,0—14,0 мм. Средние размеры 33 особей из Киргизии (Януше-
вич и др., 1972) составили соответственно 99,0, 32,8, 15,4 и 12,0 мм
(рис. 100).
На западе Гиссарского хребта (оз. Искандеркуль) взрослые
самки в среднем мельче половозрелых самцов (разница по весу тела
статистически достоверна): длина тела — самок (п=171)—80—
* J лс- тайнее врэмя В. Е. Сосолоп (1077) енсвь п-аанаэт эущссттоваиие двух
г ’вад'см-о.лв: ошгов — арлсвсй лллеЕки (М. esmi th.:; si Тмгаггз, ISO») и памир-
а - в,. -м? в А.В. Г умЩ С'ОС'Р, и ” ' s' УУ указыва-
ЧВ OS J A 018 У М - ,ум тлЧ :TS аляцчл. - - . ’ 0.
Рис. 101. Череп арчовой полевки (по
Огневу, 1950)
115 мм (M+m=98,0+0,14), самцов (n=159)—82—115 мм (M + m =
= 100,9 + 0,77); длина хвоста — соответственно 25—50 мм (М+ш =
= 35,8 + 0,53), 24—43 мм (М+т = 36,1 + 0,52); вес тела — 14,2—30 г
(М+т = 21,7+0,20), 14,6—33 г (М+т=24,6+0,36). Вес взрослых са-
мок из Чаткальского заповедника (Петров, 1965)—21 — 27, а самцов —
28—33 г. Для Казахстана данных о весе этой полевки и ее размерах
мало. Общая длина черепа (рис. 101)—24,7 — 24,8, кондилобазальная
длина — 25,1 — 25,5, скуловая ширина—14,3—15,2, межглазничная
ширина — 4,0—4,2, длина диасте-
мы —7,1—7,8, длина верхнего ряда
коренных — 6,0—6,6 мм. Промеры
частей черепа 30 зверьков из Талас-
ского Алатау дали следующие ре-
зультаты (Большаков и др., 1975):
кондилобазальная длина —25,1
( + 0,20), длина верхнего ряда зу-
бов— 6,0 (+0,18), скуловая шири-
на — 13,9 ( + 0,05), высота мозговой
капсулы — 7,4 (+0,03), меж-
глазничный промежуток — 4,0
( + 0,01) мм.
Окраска верха полевки летом темно-буровато-серая, бока несколь-
ко светлее, брюшко светло-серое, с охристым оттенком; хвост сверху
буроватый, а снизу — светло-палевый.
Функционально-морфологические особенности.
Короткие уши и хвост, пышный длинный мягкий мех и интенсивная
роющая деятельность делают арчовую полевку сходной с обществен-
ной, но вместе с тем указывают на обитание в более влажных и холод-
ных условиях высокогорья. Однако какие-либо конкретные данные по
этому вопросу отсутствуют как вообще, так и для Казахстана в част-
ности.
Линька протекает сходно с таковой у обыкновенных полевок,
описанной Н. В. Тупиковой и Л. В. Каледа (1957). Первая, ювенильная,
линька начинается с подроста шерсти на плечах и под мышками. Да-
лее подрост волос наблюдается на груди, брюшке и боках, распростра-
няясь к спине. Вдоль хребта новая шерсть отрастает в последнюю оче-
редь. Характер протекания линьки сильно варьирует в зависимости от
сезона и индивидуальных особенностей зверьков. Встречаются особи, у
которых смена шерсти происходит одновременно по всему телу.
Иначе линяют взрослые перезимовавшие особи. У этих полевок
не удается установить какой-либо закономерности смены волосяного
покрова. Подрост шерсти одновременно бывает на самых разных участ-
ках тела и охватывает неодинаковые площади поверхности кожи.
Рисунок линьки у каждого перезимовавшего зверька индиви-
дуален.
Полевые признаки. Арчовая полевка в казахстанской ча-
сти Западного Тянь-Шаня может быть встречена в одних и тех же райо-
нах с обыкновенной и общественной полевками. От общественной по-
левки арчовая отличается длинным мехом, двухцветным, более
длинным (свыше 2,9 см) хвостом (у общественной не длиннее 2,5 см),
ушами (9—14 мм), темной (без охристости) окраской спины и 6 пяточ-
ными бугорками (у общественной полевки — 5 бугорков). Поселения
арчовой полевки обычно располагаются на местах долго не тающих
снежников на альпийских лужайках, а общественная встречается ни-
же, в более сухих низкотравных местах, часто среди злаковой расти-
тельности. От обыкновенной полевки арчовая отличается пышным вы-
341
соким мехом, длинным хвостом, интенсивной роющей деятельно-
стью, а также обитанием на более каменистых местах и на больших
высотах.
Ареал и факторы, его определяющие. Арчовая
полевка найдена в горах Северо-Западного Китая, Афганистана,
Памиро-Алая и Западного Тянь-Шаня. В последнем известна на хреб-
тах Ферганском, Чаткальском, Кураминском, Коксуйском, Пскемском
(западная часть), а также Таласском Алатау на высоте свыше 2000 м
(Огнев, 1950; Виноградов, Громов, 1952; Корелов, 1956; Петров, 1965;
Янушевич и др., 1972; Обидина, 1975, 1977). На юге ареала этот зве-
рек более сухолюбив и поэтому населяет разнообразные места обита-
ния, включая арчовые редколесья с относительно ксерофильной расти-
тельностью. На севере ареала, в Казахстане, эта полевка — житель ис-
ключительно альпийского пояса, а именно альпийских лужаек на высо-
те 2500—3100 м (Обидина, 1977). Возможно, эти особенности ее верти-
кального распространения определяются конкуренцией со стороны
обыкновенной и узкочерепной полевок, которые, отсутствуя или имея
ограниченное распространение в горах Памиро-Алая, способствуют
более широкому расселению арчовой полевки до лесного пояса, т. е. до
верхней границы распространения афганской полевки (Microtus afga-
nus). По-видимому, более широкому вертикальному расселению арчо-
вой полевки на юге способствует больший высотный диапазон рас-
пространения здесь эфемероидной растительности (ферулы, прангос,
эремурусы, луки и др.), обеспечивающей зверька сочным кормом на
период размножения весной и в первую половину лета. По нашим на-
блюдениям, в западной части Дарвазского хребта арчовая полевка в
таком эфемероидном высокотравье обычна, так же как и в разрежен-
ных кленово-рябиновых с высоким травостоем лесах.
Распространение и численность в Казахстане
(см. рис. 86). В республике арчовая полевка распространена лишь в го-
рах западной оконечности Таласского Алатау в альпийском поясе, в
заповеднике Аксу-Джабаглы( Шульпин, 1948). Нами этот зверек обна-
ружен в юго-западном углу заповедника Аксу-Джабаглы, в истоках рек
Улькунбалдабрек, Шунгульдук, Бахрауксу (Актас), Учкарангисай,
Сильбили, т. е. на северном склоне северной части Угамского хребта.
Встречается этот зверек и в истоках р. Сайрам и ее притоков Сарыай-
гыр и Каскасу, а также в истоках р. Угам, т. е. в наиболее высокой
части гор Каржантау, в месте смыкания их с Угамским хребтом. Юго-
западнее в горах Каржантау, в частности в истоках Бадама и на водо-
разделе его с р. Угам, арчовая полевка не обнаружена. Видимо, ее нет
из-за недостаточной высоты гор и широкого распространения там об-
щественной полевки. Арчовая полевка нами обнаруживалась на высо-
те 2800 м и более. Согласно М. Н. Корелову (1956), южнее этот грызун
широко распространен в горах Бостандыкского района, в тем числе по
всему Чаткальскому хпебту на высотах свыше 2700—2800 м (Петров,
1965).
Численность арчовой полевки в Казахстане, по-видимому, невысо-
кая, так как, судя по встречам следов ее роющей деятельности, она рас-
пределена довольно спорадично. К тому же обилие нор еще не свиде-
тельствует о высокой численности зверька, а лишь об его интенсивной
роющей деятельности. На западной оконечности Чаткальского хребта
число входов в одном поселении 20—100, а поселений на 1 га около 30
(Петров, 1965). Это односемейные поселения (Большаков и др., 1969)
с 5—8 зверьками. Таким образом, на 1 га может приходиться лишь
150—200 зверьков, а обычно в Таджикистане (Давыдов, 1964) — лишь
4—12 особей (2—8% попадания на 100 ловушко-суток).
342
Питание и способы утоления жажды. Всюду на
Угамском хребте и в Каржантау мы находили поселения полевки лишь
на низкотравных альпийских лужайках. В конце июня 1961 г. в исто-
ках Учкарангисая (юго-западная часть заповедника Аксу-Джабаглы)
на местах недавно растаявших снежников на лужайках с преобладани-
ем лука Федченко (Allium fedschencoanum) было много свежих нор и
выбросов полевки. Около входов в норы, а чаще внутри их недалеко
от поверхности было много свежих поедей грызунов. Основную массу
поедей составляли листья указанного лука, а в порядке убывания —
также родиола Литвинова (Rhodiola litvinovii), хохлатка Горчакова
(Corydalis gortschakovii), ветреница вытянутая (Anemone protracta) и
ллойдия поздняя (Lloydla serotina). Цветущих растений почти не было,
и полевки поедали в основном молодые листья и верхушки побегов.
В конце июня 1962 г. в горах Каржантау (3200—3300 м) на мес-
тах недавно растаявших снежников поеди полевки тоже в основном со-
стояли из лука Федченко. Наряду с ним встречались спорадично и дру-
гие растения: хориспора (Chorispora macropoda), гречишка гиссар-
ская (Polygonum hissaricum), остролодка распростертая (Oxytropis hu-
mifusa), ляготис Королькова (Lagotis korolkowii), лютик красночашеч-
ный (Ranunculus rubrocalyx). У всех этих растений полевкой поеда-
лись молодые листья и цветки.
В середине августа 1962 г. на высоте 3000—3100 м в истоках
р. Шунгульдук (Угамский хребет) на моренах недалеко от нижней кром-
ки ледника поеди этого грызуна тоже содержали много того же лука,
но в основном состояли (в порядке убывания) из остролодки распростер-
той, одуванчика (Taraxacum sp.), гречишки блестящей (Polygonum ni-
tens) и мытника Кириллова (Pedicularis kirillowii). Совсем не встреча-
лись среди поедей злаки, хотя они (типчак, мятлик альпийский, бескиль-
ница приземистая) и произрастали здесь.
В конце сентября 1971 г. в истоках р. Каскасу на высоте 2800—
2900 м в поселениях полевки, обитавшей на моренных холмах,, поели
в основном состояли из мелисситуса Попова (Melissitus popovii), остро-
лодки распростертой, манжетки тянь-шаньской (Alchimilla tianschani-
са), кисличника тянь-шаньского (Oxyria tianschanica). В небольшом
числе встречались ясколка ясколковидная (Cerastium cerastioides),
герань скальная (Geranium saxatile), сушеница приземистая (Gnapha-
lium supinum) и лапчатка пепельно-белая (Potentilla tephroleuca). Из
тех же в основном растений, но со значительной примесью лука Фед-
ченко, состояли поеди в конце сентября в истоках р. Улар. В это время
растительность в альпийском поясе в массе расцвечивалась от замороз-
ков, и зеленые растения сохранялись лишь по окраинам тающих снеж-
ников и около ручьев. Полевка поедала как зеленые, так и расцвечи-
вающиеся растения.
На северо-востоке заповедника Аксу-Джабаглы просмотр со-
держимого 105 желудков этой полевки показал, что она — типичный
зеленояд. У полевок, отловленных летом, в 94,3% случаев желудки бы-
ли наполнены вегетативными частями растений (листья, стебли, цвет-
ки), а у 5,7% зверьков кроме зелени встречен хитин насекомых и се-
мена. Полевки поедали почти все растения, растущие вблизи входов в
норы, но более охотно — луки, родиолу, герань, лапчатку, гречишники,
остролодочники — в большинстве очень сочные растения. Зимой зверь-
ки кормились луковицами и корневищами (Обидина, 1977).
Размеры роющей деятельности полевки велики и, несомненно, в
основном связаны с питанием ее подземными частями растений. Одна-
ко конкретных данных нет. Ее наземные покопки теряются в массе
выброшенной на поверхность земли и распознать съеденные растения
343
не удается. По-видимому, подземные части растений зверек добывает
во время прокладки боковых ходов норы. Из остатков подземных час-
тей растений в норах в небольшом числе обнаружены лишь клубеньки
хохлатки Горчакова, луковицы лука и корни одуванчика.
Эта полевка в горах Каржантау, поселяясь на немногочисленных
в альпийском поясе скотобоинах, поедает, судя по остаткам в норах,
в большом числе гречишку скальную {Polygonum rupestre) и скальную
герань, что нами отмечено в августе также в альпийском поясе северно-
го склона Дарвазского хребта в верховьях р. Колумба.
Столь характерное для арчовой полевки Казахстана поедание лу-
ка в других районах ареала (Давыдов, 1964; Петров, 1965; Янушевич
и др., 1972) не отмечалось, хотя нами в июле 1969 г. это установлено
для Анзобского перевала на Гиссарском хребте. Лук, поедаемый арчо-
вой полевкой на Анзобе, определен Н. Н. Калеткиной как Allium топа-
delphum, отмеченный ранее (Шульпин, 1948) как характерное растение
биотопов арчовой полевки в Казахстане. Все это лук Федченко.
В целом в Казахстане набор кормовых растений арчовой полевки
имеет более высокогорный облик, чем в других районах ареала. Одна-
ко это представление может в свете новых данных значительно изме-
ниться.
Мощные отложения снега в местах обитания полевки предохраня-
ют грунт от промерзания, и зверек зимой не прекращает интенсивной
роющей деятельности. Передвигаясь под снегом, полевка откапывает
подземные части растений. Грунт при этом выбрасывается в образовав-
шийся подснежный ход. Весной, после таяния снега, выбросы грунта
остаются на поверхности в виде валиков. Там, где вблизи нор под сне-
гом образуются естественные полости, например вдоль ручьев, с ого-
ленным растительным покровом, полевки прокладывают к ним единый
ход. Протяженность такого хода может достигать 20 м. Пролегает он
в толще снежного покрова, иногда на высоте до 20 см от поверхности
земли.
С у т о ч ны й образ жизни по сезонам. Зверьки в свет-
лую часть суток редко наблюдались на поверхности земли, но роющая
их деятельность продолжается и днем, что видно по появлению новых
выбросов около нор (июль, 1962 г., верховья р. Улар). В неволе зверьки
с Памиро-Алая активны круглые сутки, но особенно вечером с наступ-
лением темноты и ночью между 2 и 4 ч (Большаков и др., 1969). На
Гиссарском хребте (оз. Искандеркуль) в апреле — начале мая 1975 г.
полевки были очень активны в светлую часть суток. Из 60 грызунов,
отловленных в этот период, 32 (53%) добыто днем. В июле — августе на
такое же количество отловленных зверьков в светлую часть суток при-
ходилось только 6 (10%). В летнее время для полевок характерны 2 пи-
ка активности — с 22 до 23 и с 3 до 5 ч.
Регулярное появление зверьков на поверхности в светлую часть
суток весной объясняется неустойчивостью погоды в этот период; час-
тым выпадением осадков в виде дождя и снега и резкими перепадами
температур. Перед наступлением непогоды зверьки часто появляются
у входов нор днем, кормятся, не удаляясь далее 1 —1,5 м от жилища.
27 апреля 1975 г. удалось наблюдать за кормящейся полевкой в тече-
ние 40 мин (с 18 ч до 18 ч 40 мин). Откусив часть растения, зверек скры-
вается в нору или поедает его на поверхности, но под укрытием стеблей
и листьев трав. Корм держит на весу в передних лапках (подобно бел-
ке) или кладет на субстрат. В этом случае удерживает поедаемую часть
растения одной из передних лап. Места кормежки меняет, передвига-
ясь по подземным ходам или поверхностным тропкам. По последним
полевки перемещаются стремительно, не задерживаясь на отрезках,.
344
которые сверху не замаскированы полегшими стеблями трав. При этом
тело плотно прижимают к поверхности почвы. За ночь зверьки посеща-
ют участки, удаленные друг от друга до 30 м.
На Тянь-Шане (Токтосунов, 1958) и Памиро-Алае (Большаков и
др., 1969) арчовые полевки живут, по-видимому, семьями. Поселения
отдельных семей, смыкаясь, образуют колонию. Взрослые самцы из
разных частей колонии, посаженные вместе, ведут себя очень агрес-
сивно.
Угрожают полевки, издавая дробный звук ударами нижних резцов
о верхние-
Жилища и временные убежища. Внешне убежище по-
левки на Угамском хребте видно по обилию входных отверстий (от 5—
10 до 30—40) и выбросам земли около них. Оно занимает площадь от
Рис. 102. Вход в нору арчовой полевки с затащенным в него пучком лука Федченко.
Водораздел рек Бахрауксу и Сильбили. 3000 м над ур. м. Конец июня 1961 г. Та-
ласский Алатау. Заповедник Аксу-Джабаглы. Фото В. И. Капитонова
нескольких метров до нескольких десятков квадратных метров. Однако
встречаются и большие( до 100—150 м диаметре) участки, сплошь
занятые норами, на которых убежища отдельных семей без раскопки
выделить невозможно. Весной значительная часть площадки бывает
почти сплошь засыпана выброшенным грунтом, в котором видны остат-
ки подснежных ходов в виде открытых сверху траншей (рис. 102). Если
участок не очень засыпан землей, то видно, что входные отверстия рас-
положены цепью и, постепенно углубляясь, через 15—30 см вливаются
в более торный и длинный ход. Глубина залегания ходов часто всего
10—15 см, а то и меньше, поэтому намокающий при стаивании снега
грунт нередко обваливается и ходы обнажаются. Это одна из причин
того, что большинство входных отверстий имеет несглаженные стенки,
что придает им нежилой вид.
На Таласском Алатау в заповеднике Аксу-Джабаглы норы арчо-
вых полевок сложные, состоящие из 2—3 ярусов ходов, общая длина
которых 1,5—20 м. Число входных отверстий в семейном поселении
345
1—23. В среднем 1 нора имеет общую длину ходов б м и 8 входных
отверстий (Обидина, 1977). При осмотре значительного числа поселе-
ний вскоре после их освобождения от снежного покрова мы никогда не
встречали наземных (зимних) гнезд. Возможно из-за благоприятного
температурного режима почвы под высоким снежным покровом таких
гнезд в Казахстане и не бывает, хотя в Алайской долине с ее суровым
резко континентальным климатом они встречаются (Семенова, 1959).
Обнаружены подснежные гнезда и на Гиссарском хребте. На тер-
ритории последнего убежище семьи арчовой полевки занимает участок
площадью 9—150 м2, а количество входных отверстий, открываю-
щихся в ходы такого жилища, бывает от 6 до 82. Протяженность ходов
составляет 5,3—18,4 м (в среднем 13,9 м). Поселение состоит из гнез-
довой или выводковой и нескольких защитно-кормовых нор.
Гнездовая нора занимает участок площадью 1,1—9,8 м2 (в сред-
нем — 4,7 м2). От 2 до 8 (в среднем 4) входных отверстий открываются
в ходы, протяженность которых составляет 2,2—10,4 м (в среднем
4,7 м), а глубина залегания достигает 55 см. Средний диаметр этих хо-
дов—‘2,8 см (1,2—5 см). У оз. Искандеркуль на Гиссарском хребте
в выводковой норе полевки устраивают от одной до трех гнездо-
вых камер объемом 1296 — 4624 см3 (в среднем 2700 см3). Последние
располагаются на глубине 10—31 см от поверхности почвы. Стенки
камер либо гладкие и плотные, либо покрыты слоем рыхлого грунта
(толщиной приблизительно 2 см) в смеси с измельченными стеблями и
корнями трав. Ходы, ведущие в гнездовые камеры наименьшего диамет-
ра, — 1,2 — 1,5 см. Очевидно, такая особенность строения нор арчовой
полевки способствует максимальной стабилизации микроклиматиче-
ских условий в гнезде.
Гнезда этот грызун строит шаровидной формы, используя летуч-
ки семян, измочаленные стебли, листья и корни травянистых растений.
Помимо выводковых камер б гнездовой норе размещаются 1—2 кормо-
вые камеры. Размером они не отличаются от таковых в защитно-кор-
мовых норах.
В горизонтальных отпорках, на глубине до 45 см, полевки устраи-
вают уборные. Но чаще последние располагаются на поверхности, у
входов в нору под прикрытием растительного полога.
Входные отверстия гнездовой норы соединяются поверхностными
тропками с защитно-кормовыми норами. Длина их внутренних ходов
составляет 0,1—2,7 м (в среднем 0,8 м). глубина залегания — до 29 см.
Оканчиваются защитно-кормовые норы тупиком или камерой объе-
мом 72—448, а в среднем 245 см3 (Слудский, 1977).
Внутреннее строение нор в Казахстане неизвестно, Лишь в августе
1962 г. в верховьях р. Шунгульдук нам удалось осмотреть гнездо в но-
ре, раскопанной медведем. Оно представляло собой довольно плотный
шар диаметром около 15 см с небольшой полостью внутри. Гнездо было
сделано в основном из сухих стеблей мелких злаков (овсяница и бес-
кильница) с примесью стебельков сушеницы приземистой и листьев
остролодки. Внутренняя полость имела небольшую примесь полевочь-
ей шерсти. Гнездо находилось на пологом северном силоне моренного
холма среди довольно каменистого грунта и залегало на глубине (име-
ется в виду дно) 30—35 см.
Размножение и рост молодых. В Казахстане эти воп-
росы изучены недостаточно. В виду позднего (в июне) стаивания снега
в местах поселений полевки ее размножение здесь, несомненно, начи-
нается под снегом. Так, на Таласском Алатау в заповеднике Аксу-Джа-
баглы размножение у этого зверька начинается в мае — июне и закан-
чивается в августе — сентябре. За сезон размножения арчовая полев-
ка приносит 1 — 2 помета. Только у 23% самок отмечена вторая бере-
менность. Молодые самцы, родившиеся в мае, в конце июня — начале
августа приступают к размножению. Одна самка приносит от 1 до 5 де-
тенышей, в среднем 2,83 (Обидина, 1977) или 3,1 (Большаков и др.,
1975). Как видно, плодовитость этого зверька на северной границе аре-
ала очень низкая по сравнению с полевками других видов.
В Чаткальском заповеднике (Петров, 1965) в июле — августе до-
быто 5 самок. Все они были или с эмбрионами, или кормящими и име-
ли плацентарные пятна. Судя по этим самкам, численность выводка
равна 2—4, в среднем 3. Размножавшиеся самки весили 21—27 г. В
Таджикистане, согласно Г. С. Давыдову (1964), самки приносят не
меньше 2 выводков в год, а А. Т. Токтосунов (1958) для Киргизии до-
пускает даже 5, что маловероятно.
На Гиссарском хребте, судя по вскрытиям 226 самок в период с
апреля по август, число эмбрионов на 1 особь составляет от 1 до 6 (в
среднем 3,4). В весенний период средняя величина выводка больше,
чем летом, — соответственно 3,9 и 3,0. Это объясняется вступлением в
размножение в июле — августе самок-сеголеток, у которых количество
детенышей в помете меньше, чем у перезимовавших особей (разность
статистически достоверна) и не превышает, как правило, 3.
На указанной территории арчовая полевка иногда приносит до
3 пометов за сезон. 23 июля и 2 августа1975 г. было поймано по одной
самке, у которых в рогах матки сохранились плацентарные пятна, ос-
тавшиеся после эмбрионов 2 пометов, а во влагалище обнаружены спер-
матозоиды.
Беременные самки встречаются с апреля. Пик размножения при-
ходится на вторую половину мая. В этот период 90% зверьков участву-
ют в воспроизводстве. Затем отмечается некоторый спад в размножении
(относительно общего количества самок в выловах), это связано с уве-
личением в популяции доли молодых зверьков. Последние (по крайней
мере, часть из них) вступают в размножение в год рождения. Так, из
21 самок-сеголеток, отловленных в конце июля 1975 г., 7 (33,3%) были
на различных стадиях беременности, а из 39 самцов-сеголеток стой же
выборки половозрелых (со сперматозоидами в придатках семенников)
оказалось 11 (28,2%).
Во времени полового созревания самок и самцов арчовых полевок
отмечаются сезонные особенности . В мае самки вступают в размноже-
ние при весе тела 14,3 г, а в конце июля — начале августа — лишь при
весе только 17,9 г. У самцов, отловленных в мае, сперматозоиды в
придатках семенников обнаруживаются при весе тела 14,6 г, в конце
июля — начале августа самцы достигают половой зрелости лишь при
весе 19,6 г. Под размножения полевки на Гиссарском хребте на основа-
нии вскрытий в 197*'_.—1976 гг. £47 самок характеризуется следующим
образом: в апреле из 14 особей беременных оказалось лишь 5 (35,7%),
разродившихся i-е было: в мае из 90 зверьков беременных было 58
(64,4%), а разводившихся — 6 (6,6%); в июне — соответственно из
23 — 12 (52,1%) и 2 (8,6%); в июле — из 41 — 15 (36,5%) и 11
(26,8%); в августе из 58—19 (32,7%) и 15 (25,8%); в сентябре из
86 — 18 (20,9%) и 15 (17,4%); в октябре из 31 —4 (12,9%) и 3 (^9%).
Таким образом, на Гиссаре арчовая полевка размножается еще з сен-
тябре (в размножении участвуют 38,3% самок) и в октябре (соответст-
венно 22,8%). В сентябре количество эмбрионов на 1 беременную самку
1—3 (за счет участия в размножении сеголеток), в среднем 2,1 (2,1 ±
.±0,14), а в октябре — 2, в среднем 2 (Ал. Ар. Слудский).
В лабораторных условиях полезка с Памиро-Алая дает 3 выводка
с численностью детенышей 2—7, в среднем 3,6. Таким образом, и по-
347
тенциальная плодовитость арчовой полевки невысокая (Большаков и
др., 1969).
Места обитания. По нашим наблюдениям, на Угамском
хребте и в горах Каржантау нижняя граница обитания арчовой полев-
ки не опускается ниже 2800 м. Исключение — верховья р. Улар (при-
ток р. Сарыайгыр), где на северном многоснежном склоне зверек
встоечался на высоте 2700 м, но опять-таки среди типичной альпий-
ской растительности. Наиболее высоко расположенные поселения по-
Рис. 103. Местообитание арчовой полевки в северо восточной части Угамского
хребта. 3500 м над ур. м. Вид на юго-восток. Конец июня 1961 г. Фото В. И. Капи-
тонова
левки нами отмечены на высоте 3500 м в истоках р. Сильбили — бас-
сейн р. Сайрам (рис. 103) и 3300 м в истоках р. Угам. Однако не
исключены ее находки и на больших высотах. В истоках р. Шунгуль-
дук полевка заселяла долину вплоть до верхнего ригеля, до 3200 м.
Немного выше находился нижний конец ледника, погребенный под
обломками горных пород и совершенно лишенный растительности.
Поселения зверька встречаются как среди кристаллических известня-
ков, так и гранитоидных пород. Грунт в местах их поселений обычно
каменистый, иногда усеянный (на ледниковых моренах) глыбами,
реже сплошь задернованный. Полевка обычно селится на ледниковых
моренах с их бугристым микрорельефом и мозаичным распределением
растительности, но часто встречается и на склонах, преимущественно
пологих.
Поселяется полевка на склонах разной экспозиции, но у нижней
границы распространения зверька — в основном на северных и восточ-
ных, а у верхнего предела его обитания — преимущественно на южных
скатах гор. Тяготение полевки к северным склонам ранее отмечено
Л. М. Шульпиным (1948). На Таласском Алатау в заповеднике Аксу-
Джабаглы все поселения арчовой полевки приурочены к открытым
пространствам с мягкой почвой на склонах гор, высокогорным лугам,
а также склонам с выходами камней, поросших сочными альпийскими
растениями; два раза полевок отлавливали на небольшой каменистой
348
осыпи и лишь одно их поселение найдено в зарослях стелющейся арчи
(Обидина, 1977).
Зверек тяготеет к умеренно глубокоснежным местам и поэтому
его поселения находятся обычно около снежников, стаивающих в пер-
вую треть лета (рис. 104). Мест с очень поздним стаиванием снега
избегает из-за слишком сырого грунта и бедной, разреженной, поздно
развивающейся растительности. В этом, видимо, основная причина
весьма спорадичного распределения поселений зверька на водораздель-
Рис. 104. Местообитание арчовой полевки. Альпийский луг с преобладанием лука
Федченко на северном склоне. Конец июня 1961 ?. Водораздел рек Бахрауксу и
Сильбили 3000 м над ур. м. Таласский Алатау, заповедник Аксу-Джабаглы. Фото
В. И. Капитонова
ном плато рек Сарыайгыр и Угам, которое отличается особым много-
снежьем. Однако полевка явно избегает и малоснежных южных скло-
нов, особенно если они довольно круты и слабо задернованы.
Растительность в местах нахождения поселений полевки в Казах-
стане обычно низкорослая (высота 5—15 см) разнотравная альпийская,
совершенно лишенная кустарников. Для таких мест характерны обиль-
ное произрастание лука Федченко, а также частая встречаемость
ветреницы вытянутой, остролодки распростертой, примулы
холодной (Primula algida), горечавки Карелина (Gentiana karelinii),
лютика красночашечного, родиолы Литвинова (Rhodiola litvinovii) и
многих, других. Злаки в таких местах довольно малочисленны и пред-
ставлены б основном бескильницей приземистой (Puccinella humilis),
мятликом альпийским (Роа alpina'-,., а на возвышениях — типчаком.
Реже полевка поселяется среди более высокотравной (15—30 см.)
субальпийской растительности с раосложенными неподалеку одиноч-
ными кустами стланиковой арчи. В более ииянх районах ареала суб-
-- - -г 7 Т'Т’П Л''ТЛ _ >' "Д'. 7 <"«’'7?. 7; " ' >-—г -j--- • - г .-у -г — тя тт
таг • " как арчовники и алаколые саппг. (Кизиле в, 19S2; Давыдов,
196-1 и др.).
Из животных, обитающих совместно с арчовой полевкой, в Казах-
стане следует отметить сурков: длиннохвостого в верховьях р. Шун-
гульдук и сурка Мензбира в верховьях Угама и Сарыайгыра, на мо-
ренах со нагромождениями глыб, — серебристую полевку (Alticola
roylei), малочисленную красную пищуху (Ochotona rutila), обычного
горностая и редкую лисицу.
Из птиц в биотопах полевки встречаются рогатый жаворонок
(Eremophila cdpestris), горный конек (Anthus spinoletta), каменка
обыкновенная (Oenanthe oenanthe) и плясунья (О. isabellina), бледная
завирушка (Prunella fulvescens), снежный вьюнок (MontifringiUa niva-
lis), горихвостка-чернушка (Erithrurus ochropus) и вьюрок Брандта
(Leucosticte brandtii), клушица и альпийская галка.
Таким образом, природная среда арчовой полевки в Казахстане
даже у нижней границы ее обитания типично альпийская; южнее зве-
рек распространен и в поясе леса.
Инфекционные болезни. Эпизоотологическое и
эпидемиологическое значение. Арчовая полевка в Ка-
захстане распространена на ограниченной территории, за пределами
зоны природных очагов чумы. Как обитатель высокогорного пояса,
этот зверек мало соприкасается с человеком и домашними животными,
тем более что значительная часть ареала входит в заповедник Аксу-
Джабаглы, где выпас скота запрещен. Таким образом, эпизоотологиче-
ское и эпидемиологическое значение арчовой полевки в Казахстане не
может быть существенным. Однако в Таджикистане на территории Гис-
сарского хребта арчовая полевка зарегистрирована как носитель возбу-
дителей чумы и листериоза (Головко и др., 1971, 1974).
Паразиты и вызываемые ими заболевания.
В Казахстане паразиты арчовой полевки не изучены. В Чаткальском
заповеднике на ней обнаружены блохи Amphipsylla aff. rossica (Пет-
ров, 1965). В Таджикистане на зверьке паразитируют блохи Amphipsyl-
la phaiomydis, Frontopsylla elata, Leptopsylla папа, Ceratophyllus caspi-
us, вошь Hoplopleura sp., клещи Dermacentor marginatus и And-
rolealaps aff. Karawaew, несколько видов краснотелок и гельминты
Anoplophalidae gen. sp. sp. и Mesocestoides sp. (Давыдов, 1964; Головко
и др., 1971). На Гиссарском хребте из паразитических червей у полевки
обнаружен еще и Mastophorus muris, часто встречающийся на грызу-
нах других видов. На этом же хребте на высоте 2400 м на арчовой по-
левке изредка паразитирует подкожный овод Oestromyia leporina.
В августе 1974 и 1975 гг. из 311 исследованных полевок у 2 самок под
кожей найдено 2 личинки овода III стадии. Специфичный хозяин ово-
да — красная пищуха (Ochotona rutila) в районе обитания полевки ред-
ка, поэтому он вынужден паразитировать на других зверях (Грунин,
Слудский, 1976).
Враги. В августе 1962 г. на моренах верховьев р. Шунгульдук
найдено 3 кучки медвежьих экскрементов, и в одной из них наряду с
остатками длиннохвостого сурка довольно много шерсти полевок. Судя
по большой длине и мягкости волос, это была шерсть арчовых полевок.
Там же и в то же время обнаружено гнездо арчовой полевки, выко-
панное бурым медведем, и несколько свежих экскрементов горностая,
состоящих почти целиком из шерсти этого грызуна. В поселениях арчо-
вой полевки этот хищник отмечен также в июле 1962 г. в истоках
р. Улар (приток р. Сарыайгыр) и в сентябре 1971 г. в истоках р. Каска-
су (приток р. Сайрам). В августе 1962 г. в Чаткальском заповеднике
мы наблюдали лисицу, раскапывающую норы арчовой полевки.
Вообще в Казахстане враги арчовой полевки немногочисленны:
это горностай, немногочисленная в высокогорье лисица и редко (кро-
S50
ме заповедника Аксу-Джабаглы) бурый медведь. Из мышеядных
хищных птиц в места обитания грызуна залетает лишь обыкновенная
пустельга (Falco tinnunculus). В более южных районах ареала враги
арчовой полевки гораздо разнообразнее и многочисленнее (Петров,
1965; Янушевич и др., 1972).
Конкуренты. В Казахстане конкурентами арчовой полевки,
несомненно, являются сурки длиннохвостый и Мензбира, часто обитаю-
щие совместно с этим грызуногд и поедающие одни и те же растения.
Кроме того, к ним можно отнести серебристую и обыкновенную поле-
вок и красную пищуху, горного козла (Capra sibirica), домашних овец,
а из птиц — уларов (TetraogaUus himalayensis). Однако все эти конку-
ренты в альпийском поясе Казахстана немногочисленны, и их значе-
ние для арчовой полевки вряд ли существенно.
Движение численности и факторы, его вызы-
вающие. Эти вопросы в Казахстане не изучены. Лишь для Алая
установлено (Кизилов, 1962), что численность описываемого наиболее
массового там грызуна резко изменяется по годам. В теплый засушли-
вый год она резко увеличивается за счет интенсивного размножения, а
в холодную весну и лето с избытком осадков, наоборот, снижается.
Отрицательное действие избытка влаги сказывается и в том, что чис-
ленность зверька на альпийских лугах в 9,4 раза ниже, чем в более
теплой сухой ниже расположенной лугостепи.
П р актическое значение. Обитание на ограниченной
территории альпийского пояса, где нет сенокосов и лишь непродолжи-
тельно в середине лета выпасается скот, обусловливает незначительное
хозяйственное значение арчовой полевки в Казахстане. Оно проявля-
ется в некотором ухудшении пастбищ вследствие поедания растений и
засыпания их выбросами земли. Однако эта вредоносность уравнове-
шивается тем, что арчовая полевка в высокогорьях служит кормом
для ценных пушных зверей — лисицы, горностая, куницы-белодушки.
Узкочерепная, или стадная, полевка — Microtus (Stenocranius)
gregalis Pallas, 1778
Синонимы: Mus gregalis, Arvicola arvalis, Stenocranius kossogolicus.
Казахское название: суйирбасты токалтиси (книжное).
Русское название: куцая серая мышь.
Заметки по систематике. Эта полевка значительно диф-
ференцирована от других представителей рода и выделена в самостоя-
тельный подрод. Установлено 13 ее подвидов (Громов и др., 1963), 4
встречается в Казахстане.
Североказахстанская узкочерепная полевка — М. g. gregalis Pal-
las, 1778. Окраска относительно темная, буровато-серая, с ясной желто-
ватой рябью. На спине и затылке маловыраженная темная полоса.
Распространена по Северному Казахстану до Предалтайских степей.
Восточноказахстанская узкочерепная полевка — М. g. eversmanni
Poljakov, 1881. Окраска верха буровато-серая, полосы в передней части
спины нет. Череп массивнее и шире, чем у типичной формы. Распрост-
ранение : Алтай, Тарбагатай, Джунгарский Алатау.
Тянь-шаньская узкочерепная полевка — М. g. castaneus Kast-
schenko, 1923. Спина окрашена темнее, хвост длиннее и межглазничное
пространство шире, чем у предыдущего подвида. Распространена в
Заилийском Алатау, Центральном Тянь-Шане, Киргизском хребте.
Таласском Алатау.
Илийская узкочерепная полевка — М. g. dolguschini Afanasiev,
1939. Серо-палевой окраски, мелкая (табл. 84), с длинным хвостом.
351
Таблица 84
Вес (г) и размеры тела (мм) илийской узкочерепной полевки из низовьев
р. Или (А. А. Слудский)
Показатель Пол п М±т От—до Р V
Вес Самец 6 43,8 + 4,9 27,5-58,0 ПЛ 27,2
Самка 9 33,1±2,7 20,6-39,7 8,2 24,7
Длина тела Самец 6 110,4 + 5,6 93-130 4,4 11,8
Самка 9 108,2 + 3,8 92,5-126,0 3,8 10,4
хвоста Самец 6 36,3 + 3,4 32-46 9,2 22,7
Самка 9 34,9 + 1,8 28,5-41,5 5,1 16,4
задней Самец 6 19,7ч0,5 18,5-20,5 2,4 5,9
ступни Самка 9 17,7 + 0,4 16,0-19,5 2,3 6,8
Во.сота уча Самец 6 12,7±0,8 11-14 6,6 16,2
Самка 9 12,1±0,4 11-13,5 3,3 9,9
Распространена в низовьях р. Или. Вероятно, близка к этой форме и
полевка из песков Айгыркум Зайсанской котловины.
Описание зверька. Грызун мелких размеров (рис. 105), с
относительно коротким хвостом (табл. 85). Окраска от серо-палевой до
темно-бурой, часто с характерной пестриной от смеси темных и свет-
лых окончаний волос. На затылке и в передней части спины нередко
имеется расплывчатая черная продольная полоса. Череп длинный и
Рис. 105. Узкочерепная, или стадная, полевка. Фото Б. С. Юдина
узкий, со сладо расставленными скуловыми дугами (рпс. 106). М?ж-
глазничное псостранство узкое, обычно менее 3 ж, с хорошо выра-
женным гребнем.
Половой диморфизм в окраске отсутствует, а в размерах тела
наиболее выражен в Северном Казахстане, но лишь среди .взрослых
перезимовавших зверьков, что отмечал и А. И. Крыльцов (1964). Счи-
тается, что сужение черепа — результат приспособления к передвиже-
нию в густой траве и кустарниках (Hinton, 1926).
Таблица 85
Вес (г) и размеры тела (мм) перезимовавших узкочерепных полевок
в мае — июне
Район, год Показатель Самцы Самки
От—до | Среднее От—до Среднее
(31 экз.) (48 экз.)
Северо-Казахстанская обл., Вес 31,3-48,7 38,44 23,6-50,3 32,8
1956 г. Длина тела 114-132 121,7 110-125 115,2
хвоста 20-32 29,2 17-33 27,3
ступни 14-17 15,1 13-17 14,8
уха 9—14 11,5 8-13 10,7
(17 э КЗ.) (30 экз.)
Эаилийский Алатау (А. К. Вес 19,5-36,0 27,3 19,0—34,5 26,5
Федосенко), 1956 г. 94-119 107,4 95-112 104,5
22-32 27,6 20-30 25,0
ступни 15-18 16,6 14-17 15,8
уха 10-13 10,7 8-11 10,6
(15 э КЗ.) (26 э КЗ.)
Зайсанская котловина, пес- Вес 26,3-39,0 32,2 21,5-43,0 29,2
ки Айгыркум, 1965 г. Длина тела 106—123 113,9 101-121 109,5
хвоста 29-40 32,7 27-36 29,6
ступни 15-18 16,1 14-17 15,3
уха 11-13 12,0 11-13 11,7
У этой полевки хромосом в диплоидном наборе 36.
Линька. Ювенильная линька молодых зверьков в Северо-Ка-
захстанской области начинается через 2—3 недели после их появления
на свет, иногда при весе 10 г, но чаще при достижении
Во время линьки наблюдается потемнение мездры на
спине, затем — на боках и брюшке. У некоторых осо-
бей она идет сразу по всей поверхности тела, оканчи-
ваясь примерно к месячному возрасту при весе 22—
—26 г.
У полевок, обитающих в Заилийском Алатау,
ювенильная линька начинается при достижении мо-
лодыми веса 10 г, т. е. вскоре после выхода их из нор.
Вначале линяют бока, затем — спина и огузок; голо-
ва вылинивает в последнюю очередь. Процесс юве-
нильной линьки очень растянут, что, по-видимому,
связано с интенсивным развитием зверьков и их ран-
ним размножением. В июне и июле встречаются по-
левки весом 19—20 г с интенсивной линькой на боль-
шей части тела. К осени процесс линьки ускоряется:
в августе обычно зверьки весом 20 г уже вылинивают
полностью.
веса 15—17 г.
Рис. 106. Череп
узкочере пней,
или стадн о й,
полевки (по Ог-
неву, 1950)
Осенняя линька начинается в конце сентября. Зверьки последних
пометов, по-видимому, сразу меняют ювенильный наряд на зимний.
28-8
353
Порядок смены волосяного покрова осенью тот же, что и при ювениль-
ной линьке. Осенняя линька заканчивается в начале ноября.
Весенняя линька зверьков на этом хребте начинается в марте и
заканчивается в мае. Зверек, добытый у верхней границы леса 20 мар-
та имел темные участки на мездре головы, за лопатками и в виде
полосок на боках. Огузок еще не вылинял. Последовательность весен-
ней линьки обратная осенней. Диффузная линька старых зверьков про-
должается все лето, с июня по октябрь включительно.
Полевые признаки. Зверьки мелких размеров, с относи-
тельно коротким хвостом, серо-палевых и темно-бурых тонов, часто с
характерной пестриной. На затылке и в передней части спины у многих
зверьков имеется расплывчатая черная продольная полоса. Полевка
ведет скрытный образ жизни, оставляет мало погрызов, почти не раз-
рушает целостности растительного покрова, так как кормится чаще
далеко от нор. Выбросы земли из нор бывают невелики, и их нелегко
обнаружить. В местах обитания хорошо заметны торные узкие тропин-
ки, идущие от немногочисленных входов к местам кормежки или
соединяющие их между собой.
Ареал и факторы, его определяющие. Распростра-
нена от Архангельска, Пермского Приуралья, Башкирии и восточных
частей Оренбургской области до центральных районов Чукотского
округа и Среднего Амура. На юге встречается на Памиро-Алае, Тянь-
шане (кроме некоторых западных хребтов), в Саянах, Северо-Западном
Китае и в Северной и Центральной Монголии. В таежной зоне, за
исключением Якутии, отсутствует.
В плейстоцене встречалась на запад до Франции и на юг до цент-
ральных районов европейской части СССР (Громов и др., 1963).
Населяет открытые ландшафты равнин и гор — степи, тундры и
альпийские луга. Вероятно, более широкое распространение ограничи-
вается в основном полевками других близких видов, так как западнее
ее ареала имеются вполне благоприятные для существования этого
зверька влажные открытые биотопы. В сухих степях и полупустынях
она не живет из-за высоких температур, отсутствия сочных кормов, а
также значительных участков с невыгорающим высоким и густым
растительным покровом (Ченцова, 1949; Герман, 1961; Гладкина,
Мейер, 1963). Узкочерепная полевка не селится и в сплошных лесных
массивах.
В связи с интенсивной распашкой целинных земель в настоящий
период численность ее местами сокращается (Дымин, 1966; Реймерс,
1966).
Распространение и численность в Казахстане.
На севере эта полевка всюду распространена за пределами Казахстана.
Южная граница ее ареала в Актюбинской области проходит у посел-
ков Полтавского и Джуруна (Кузнецов, 1948; Ходашова, 1953), в Кус-
танайской области — у пос. Максимовского (Белов, 1931) и в Тургай-
ской долине (Ходашова, 1953). Затем она отмечена у оз. Шоиндыколь
в 40 км севернее г. Аркалыка (Шубин, 1962), у гор Кызылтау (Бело-
слюдов, 1948), в долине р. Коктас (Бондарь, 1956), у пикета Эмек (Се-
левин, 1938) и в Кызылрае (Афанасьев, Варагушин, 1939). От цент-
ральной части Казахского нагорья южная граница ее распространения
поднимается к северу и по пойме р. Иртыш вновь идет к югу, охваты-
вая Алтай (Кузнецов, 1948), Зайсанскую котловину (Мартино, 1922).
Далее она распространена по всем окраинным юго-восточным хребтам:
в, Сауре (Кузнецов, 1948), Джунгарском Алатау (Шнитников, 1936),
Кунгей-Алатау (Огнев, 1940), Заилийском Алатау, Киргизском хреб-
354
те, а также в Центральном Тянь-Шане (Шнитников, 1936; Кузне-
цов, 1948). Кроме того, она найдена в дельте р. Или (Афанасьев,
1939).
В пределах Казахстана зверек распространен неравномерно
(рис. 107). Большая плотность его населения отмечалась в бассейнах
рек Нуры и Жамши (Селевин, 1938). Например, в Тенгиз-Кургальджин-
ской впадине в 1948 г. насчитывалось до 33—75 поселений этого зверь-
ка на 1 га (Ходашова, 1953). Полевка преобладает над грызунами
других видов во многих районах Центрального Казахстана (Исмаги-
лов, Кыдырбаев, 1964). Относительно обильна также в Кокчетавской и
Северо-Казахстанской областях (Страутман, Шубин, 1960; Карасева,
1961). К западу плотность ее населения понижается, и в Кустанайской
области она уже не так многочисленна, как обыкновенная полевка
(Флинт, 1958; Борисенко, 1969). В Восточном Казахстане эта полевка
также относительно редка и встречается спорадично. Так, у пос. Се-
миярское в пойме р. Иртыш в 1960—1961 гг. попадаемость ее в ловуш-
ки не превышала 4—5%. В Зайсанской котловине она была более
обычна в песках Айгыркум лишь в 1965 г., когда на 1 га добывалось до
7—8 особей. В других местах указанной котловины за 3 года работ
удалось отловить только 1 зверька на 1 га.
В Заилийском Алатау более многочисленная у нижних пределов
своего распространения (Вакуленко-Снигиревская, 1940). На высоте
около 1200 м в конце сентября 1967 г. мы отлавливали по 8—10 этих
зверьков на 40 давилок. В субальпийском поясе этого хребта на лужай-
ках и северных склонах с кустами арчи и отдельными елями число
входов в норы на 1 га в августе — сентябре было в среднем 900. В мае
1961 г. попадаемость полевок в давилки на гераниево-манжетковом
лугу составила 8,0, в июне — 9,0, в октябре на северном склоне — 16,1,
в июне 1962 г. на лужайках — 2,5, в сентябре на восточном склоне с
термопсисом (Thermopsis alpina) — 10,0%.
На южных склонах, обыкновенно поросших овсяницей (Festuca ga-
neschinii) и сильно выбитых скотом, численность этой полевки вообще
низка и значительно изменяется по сезонам и годам. Например, в мае
355
1959 г. попадаемость была 1,6, в июне 1961 г. — 4,5%. В мае 1962 г. —
0,5, июне — 1,3, июле — 4, сентябре — 9,0% попадания.
В хозяйственных постройках пос. Большое Алма-Атинское озеро
попадаемость этого зверька в плашки в конце сентября 1962 г. состави-
ла 5,5% (Федосенко, 1964).
В Джунгарском Алатау она отлавливалась на высоте 2000 м и
выше. В кустарниково-травянистых зарослях на высоте 2000 м числен-
ность ее невелика (1,0% попадания в июне), на субальпийских лужай-
ках на 2200 м она занимает в уловах первое место среди других мыше-
видных грызунов. Численность ее здесь в августе — сентябре 1965 г.
была 11,0—12,0% попадания.
Характер пребывания. Описываемая полевка живет
оседло, но в засуху переходит в более влажные биотопы. В Заилийском
Алатау в конце лета встречается в постройках.
Питание и способы утоления жажды. Узкочереп-
ная полевка мало разборчива в кормах. В Предалтайских степях она
поедает большинство растений — 94 вида, произрастающих в ее биото-
пах, но наиболее охотно ест растения 10—15 видов, относящихся в
основном к бобовым и широколистным злакам (Ченцова, 1949). На се-
вере Казахстана эта полевка хорошо поедает костер безостый (Вго-
mus inermis), мятлик луговой (Роа pratensis), пырей (Agropyrum re-
pens), ковыль (Stipa sp.), полыни: морскую (Artemisia maritima), си-
зую (A. glauca), холодную (A. frigida), горькую (A. absinthium) и мезо-
фильное разнотравье: люцерну серповидную (Medicago falcata), крово-
хлебку лекарственную (Sanguisorba officinalis), астрагал эспарцето-
видный (Astragalus onobrychis), тысячелистник, одуванчик (Taraxa-
cum sp.), подмаренник настоящий (Galium verum) и др.
В Тенгиз-Кургальджинской впадине в погрызах у ее нор преобла-
дали: полынь (A. maritima), клубеньки мятлика (Роа bulbosa), мышей
(Setaria viridis), пырей (Agropyrum repens), тонконог (Koeleria graci-
lis), ковыль (Stipa sp.), пшеница и овес на посевах (Ходашова, 1953).
В Северном Казахстане на луговых участках летом в ее желудках
господствовала зелень. В пойме р. Иртыш у с. Семиярское, по нашим
данным, летом наряду с травой в желудках часто встречались подзем-
ные части растений.
В Заилийском Алатау на субальпийских лужайках у входов узко-
черепной полевки встречались скусанные листья манжетки (Alchimil-
la sibirica), поедались также корневища, листочки и цветки герани
белоцветковой (Geranium collinum), змееголовника алтайского (Draco-
cephalum altaiense), кипрея узколистного (Epilobium sp.), незабудки
(Myosotis suaveolens), листья щавеля (Rumex acetosa), лисохвоста (Alo-
pecurus sp.), глухой крапивы (Lamiurn album), мытника (Pedicularis sp.)
и др. На северных склонах среди кустов арчи и редких елей у ее нор
встречались: листья гречишника джунгарского (Polygonum songori-
cum) и живородящего (Р. viviparum), побеги молочая (Euphorbia ala-
tavica), листья флемиса (Phlomis oreophila), веточки жимолости (Loni-
cera sp.), кусочки лишайника (Cladonia islandica). Здесь же обнаруже-
ны погрызы коры арчи (Juniperus turkestanica) и жимолости (Lonicera
sp.). В альпийском поясе у входов этой полевки часто находили лис-
точки живородящего гречишника.
В субальпийском поясе в Джунгарском Алатау у устьев и в са-
мих норах полевок обнаружены стебли, листья и цветки лука (Allium
sp.), купальницы (Trolliiis sp.), щавеля герани, родиолы (Rhodiola),
манжетки, василистника (Thalictrum sp.), гречишника джунгарского,
белозора, лигулярии (Ligularia sp.).
В Заилийском Алатау в первую половину лета в желудках этих
356
полевок преобладала зелень. В августе — сентябре вегетативные части
растений встречены в 96,3, ягоды — в 3,0, семена — в 1,7 и корневи-
ща — в 10,3% желудков. Зимой у 95,8% зверьков в желудках найдены
вегетативные части растений и у 17,0% —корневища (Федосенко,
1964).
Узкочерепные полевки поедают наиболее мягкие и сочные части
растений, так как адаптированы к потреблению значительного количе-
ства воды и на одном люцерновом сене выживают не более 2—5 дней
(Ченцова, 1949). Средняя влажность поедаемых ими растений состав-
ляла 79% (Крыльцов, 1964). По мере выгорания растений они чаще
поедают их подземные сочные части. Эта полевка сильно выгрызает
траву у нор лишь тогда, когда не имеет возможности питаться далеко
от убежищ — при обитании в маленьких изолированных куртинках
или среди низкорослой растительности. Среди высокого и густого тра-
востоя, где есть возможность скрытно передвигаться, она кормится
обычно на расстоянии до 10—20 м от своих убежищ.
В Терскей-Алатау молодые полевки потребляют 117’—130%, а
взрослые — 80% зелени от собственного веса тела (Зимина, 1953).
Упитанность их почти не изменяется по сезонам. На зиму они делают
значительные запасы корма, состоящие из сухой травы, подземных
частей растений и отчасти семян (Огнев, 1950; Крыльцов, 1964; Фе-
досенко, 1964). Однако в Северном Казахстане запасы у них встреча-
ются редко и их бывает мало, поэтому, как справедливо отмечал
А. И. Крыльцов (1964), основная потребность в пище полевок здесь
удовлетворяется за счет сохранившихся на корню растений. В Заилий-
ском Алатау зимние запасы находили на южных склонах с непостоян-
ным снежным покровом. Они состояли из корневищ лигулярии (Ligu-
laria heterophylla), гречишника {Polygonum nitens), луковиц тюльпа-
нов (Tulipa sp.), лука (Allium sp.) и др., в Джунгарском — из луковиц
крокуса (Crocus sp.).
Жилища и временные убежища. Норы полевки очень
разнообразны по строению: от простых с одним входом и ходом 15—
20 см длиной, оканчивающимся гнездовой камерой на глубине 10—
15 см, до сложных. В последних насчитывается до 10—12 входов,
соединенных между собой подземными ходами, обычно идущими к
гнездовым камерам, чаще размерами 15—20 см, в количестве до 3—4
на глубине 20—30 см. Сложные норы располагаются на площади до
5 м2. Помимо центральной системы ходов вокруг них могут быть еще
выселки. Строение убежищ определяется наличием укрытий, длитель-
ностью использования, количеством обитающих особей и др. Обычно
они более сложны в менее защищенных местах. Выбросы земли у вход-
ных отверстий чаще отсутствуют или несоответственно малы по срав-
нению с объемом ходов и камер. Трава в центральных частях поселе-
ний обычно не выедается, поэтому в высоком растительном покрове
норы плохо обнаруживаются. От входов в разные стороны, к выселкам
и местам кормежек, идут специально прокладываемые зверьками тро-
пинки, иногда даже в виде желоба в земле глубиной 2—3 см. Однако
тропинки протаптываются только после подрастания травостоя, когда
увеличиваются его защитные функции. Эти полевки сооружают боль-
ше наземных ходов, чем подземных.
В очень влажных местах живут в гнездах, устраиваемых на поверх-
ности земли среди высокого и густого растительного покрова (Дани-
лин, 1932; Флинт, 1958). Эти полевки нередко и зимуют в норах. Зи-
мовочные гнездовые камеры бывают большего объема и имеют более
толстую выстилку.
В среднегорье Заилийского Алатау, по Е. М. Вакуленко-Снигирев-
357
ской (1940), этот грызун поселяется под гнилыми пнями, в камнях или
под корнями рябины и жимолости. У верхней границы леса, по нашим
наблюдениям, норы устраивает среди корней арчи, где хорошо заметны
ее норы, соединенные плотно утоптанными дорожками. Здесь, а также
в альпийском поясе живет семейными поселениями. На субальпийских
лужайках центр поселения обычно расположен на небольшом возвы-
шении, иногда на бутане серого сурка. Здесь находится и наибольшая
часть отверстий. Ходы нор обычно сквозные, идут на глубине 8—18 см,
длина их часто не превышает 1 м. Иногда выход из норы служит нача-
лом другого хода, ведущего в сторону либо дальше по прямой. Часто
отверстия соединяются друг с другом тропинкой, длина которой раз-
лична.
Хорошо заметные тропинки появляются по мере подрастания тра-
вяного покрова и удлиняются с увеличением высоты и густоты травы.
В это время число отверстий и, следовательно, ходов и их длина не
увеличиваются, так как зверьки передвигаются к местам кормежки по
тропинкам, скрытым в густой траве. Длина магистральных тропинок
в августе — сентябре достигает 28—35 м, ответвления значительно
короче и редко достигают 10 м. Тропинки часто ведут к другому бута-
ну либо к понижению, где гуще и сочнее растительность. Они плотно
утрамбованы, часто покрыты сухими экскрементами и располагаются
ниже поверхности земли на 1,5—2 см. Мы полагаем, что тропинки не
только утаптываются, но и выгрызаются, особенно в тех местах, где
пересекают дерновины злаков. Часто перед входом тропинка превра-
щается в коридор длиной до 15 см.
В конце августа — в начале сентября рядом с отверстиями или по
обе стороны от тропинки в изобилии появляются глухие отнорки глу-
биной 5—7 см. Эти отнорки образуются при раскапывании полевками
корневищ манжетки и других растений, реже — как результат того,
что полевка при рытье натолкнулась на крупный камень.
Площади поселений и их конфигурация изменяются по сезонам.
Весной, когда численность полевки низка, они малы по размерам. Тро-
пинки отсутствуют или очень коротки, так как травяной покров еще
низок и редок, а прошлогодний становится настолько разреженным,
что плохо защищает передвигающихся на поверхности зверьков.
В это время увеличивается роль кормовых нор, цепочки их отверстий
тянутся в разных направлениях к местам кормежки. С ростом числа
обитателей поселения количество таких кормовых подземных ходов
постепенно увеличивается.
Резко бросающихся повреждений растительности в результате
роющей деятельности полевки в этот период в высокогорье не наблю-
дается. По-иному выглядят поверхность почвы и оставшаяся раститель-
ность в пределах поселения ранней весной после схода снега. Повсюду
видны выбросы земли, покопки, полузасыпанные и размытые отвер-
стия нор, «колбаски» земли вдоль подснежных ходов, кучки погрызен-
ной и измельченной сухой травы, труха из гнезд.
Гнезда полевок помещаются в камерах на различной глубине от
поверхности земли. Камеры с зимними гнездами обычно бывают боль-
ших размеров, чем летние (выводковые), и располагаются ближе к по-
верхности земли, видимо, для лучшей аэрации. Гнездовая камера, рас-
копанная в конце января 1963 г., имела размеры 20X20 см. Толщина
слоя почвы над камерой составляла 10—13 см. В нее вели 3 хода про-
тяженностью от 30 до 50 см. Вся камера была заполнена сухими стеб-
лями овсяницы, дно — растительной трухой, перемешанной с землей.
Температура воздуха в камере равнялась 3,5°, поверхности почвы—0°.
Вес сухой части гнездовой выстилки равен 112 г.
358
Летние, или выводковые, гнезда располагаются в камерах на глу-
бине 35—40 см от поверхности земли. Размер их значительно меньше
и не превышает 13X14 см. Гнездовая выстилка из тонких стебельков
злаков, чаще из мятлика лугового или овсяницы. Гнездовых камер в
поселении полевок осенью бывает не меньше двух, так как из одного
поселения вылавливается несколько размножающихся самок.
Кроме гнездовых камер зверьки устраивают кладовые для запасов
на зиму. Они меньше по объему, чем жилые камеры. Найденная в кон-
це января кладовая с остатками зимних запасов находилась вне связи
с жилой камерой и помещалась на расстоянии 19 см от поверхности
земли, длина хода, ведущего в нее, не превышала 25—30 см. Из каме-
ры в сторону и вверх вел второй ход, который заканчивался тупиком.
Размеры кладовой — 13X13 см.
На южных склонах и субальпийском поясе норы полевок распола-
гаются под дерновинами овсяницы, реже под выступающими камнями,
в стенках ступенек, образованных выпасаемым скотом.
На северных склонах нижней части альпийского пояса, где снег
очень глубок, полевки устраивают зимние подснежные гнезда. На вы-
соте около 3000 м над ур. м. на крутом склоне северо-восточной экспо-
зиции в конце июня 1963 г. мы обнаружили 2 таких гнезда. Одно нахо-
дилось среди мелких камешков на краю осыпи, другое — в углубле-
нии, выбитом выпасаемым скотом среди низкорослой растительности.
Гнезда диаметром 18—22 см были сделаны из стеблей крупных злаков.
Суточный образ жизни по сезонам. Поведение.
Ранней весной полевки активны круглосуточно. В этот период их вы-
ходы на поверхность часты — до 100—200 раз в сутки, но кратковре-
менны (около 1,2 мин днем и 2 мин ночью). Позднее длительность
пребывания их на поверхности увеличивается до 2,4 мин днем и 4 мин
ночью, причем более деятельными они становятся в темное время су-
ток. Днем в это время активность имеет обычно 2-часовую периодич-
ность, а ночью она наиболее интенсивна в вечерние и предутренние
часы (Крыльцов, 1964). По В. Е. Флинту (1958), в местах, менее благо-
приятных для обитания (выгоревшая злаковая степь), эта полевка
активна преимущественно ночью, тогда как А. И. Крыльцов (1964)
считает, что при недостатке кормов у нее и летом не понижается днев-
ная деятельность, сокращается она лишь при обилии пищи. Детеныши
бывают более активны днем. Лактирующие особи значительно деятель-
нее других взрослых зверьков. При наступлении похолоданий осенью
ночная активность резко уменьшается — до 5,3 мин, а дневная увели-
чивается в среднем до 15 мин (Крыльцов, 1964). В горных районах
Семиречья, по В. Н. Шнитникову (1936), эта полевка ведет преимуще-
ственно дневной образ жизни, постоянно попадаясь на глаза. В ловуш-
ки ловится тоже главным образом днем. Иногда зверьков удается
поймать прямо руками.
В Заилийском Алатау мы отлавливали их как ночью, так и днем.
В конце августа в 140 ловушек, поставленных после захода солнца и
проверенных в 6 ч, попались 15 зверьков, за 6-коатную дневую провер-
ку добыто 37, причем наибольшее количество грызунов поймано в ут-
ренние часы (8—9 ч). К 12 ч активность их несколько снижается и
вновь возрастает к 15 ч.
Находясь в пределах поселения, мы постоянно видели зверьков,
шмыгающих по тропинкам в густой траве. Визуальные наблюдения по-
казали, что зверьки наиболее деятельны с восходом солнца до 10 ч,
затем их активность несколько снижается и вновь возобновляется с
16 ч вплоть до захода солнца. Уже в полной темноте можно слышать
их писк, шуршание в траве и возню. В конце сентября с похолода-
359
86
Таблица
Величина выводков у узкочерепных
полевок разных возрастных групп
в 1956 г. в Северо-Казахстанской
области, шт.
Месяц Возрастные группы зверьков Кол-во беремен- ных самок Среднее число эмбрионов
Взрослые 26 8,6
Май Молодые 11 7,5
Итого 37 8,3
Взрослые 11 7,6
Июнь Молодые 20 7,6
Итого 31 7,6
встречаются
нием их ночная активность, видимо, сильно сокращается. Так, в вы-
ставленные при заходе солнца 50 давилок утром на следующий день
попались лишь 2 зверька.
Узкочерепные полевки — сравнительно подвижные зверьки, пред-
почитающие передвигаться по тропинкам. В высоком растительном
покрове при раскопке нор быстро покидают убежища, чего не наблю-
дается в низком травостое. Будучи обнаруженным или при приближе-
нии врага, зверек стремительно отбегает и затаивается в густой траве.
Издает звуки «чи-чи», «че-че». В спячку не впадает.
Размножение. Рост и развитие молодых.
А. И. Крыльцов (1964) считал, что описываемые полевки живут парами
лишь ранней весной или молодыми, а в период появления детенышей
самки изгоняют самцов. Однако мы неоднократно находили последних
в одной норе с самкой и детенышами разных возрастов.
Весеннее размножение у этого зверька начинается вскоре после
стаивания снежного покрова и подсыхания земли, поэтому сроки его
значительно изменяются по районам и годам. В Северном Казахстане
беременные самки чаще начина-
ют встречаться во второй полови-
не апреля. Сроки начала размно-
жения могут быть сильно растя-
нуты, так как ранней весной
встречаются самки различных
возрастов. Так, в 1957 г. в середи-
не апреля у с. Ладыженка Цели-
ноградской области они имели
вес от 17,8 до 36,8 г. Это свиде-
тельствует о зимнем размноже-
нии, что на равнинах отмечалось
многими исследователями (Ники-
форов, 1956; Крыльцов, 1964
и др.).
В Северном Казахстане зи-
мовавшие самки приносят за ле-
то 4—5 выводков. Наряду со
взрослыми интенсивно размно-
жаются и молодые зверьки. Бе-
с конца мая и до сентября,
ременные сеголетки
и, следовательно, у них может быть не меньше генераций, чем у взрос-
лых самок. Некоторые полевки начинают размножаться, достигнув
веса 9—10 г, или 28—30% к весу тела взрослых, самцы — несколько
позднее (Крыльцов, 1964). Повторное спаривание как у молодых, так
и у взрослых самок происходит вскоре после рождения детенышей, и
периоды между генерациями обычно не превышают 25—30 дней.
Прохолостания у них не обнаружено. В первых выводках у молодых
самок бывает несколько меньше детенышей, чем у взрослых (Страут-
ман, Шубин, 1960). В дальнейшем эти отличия сглаживаются
(табл. 86).
У более крупных по весу зверьков эмбрионов бывает больше, чем
у мелких (Крыльцов, 1964). Количество их колеблется от 2 до 13. Ве-
личина выводков снижается в течение лета. Так, в апреле в среднем —-
7,9, в мае — 8,4, в июне — июле — 7,5, в августе — сентябре — 6,6 эмб-
риона (Крыльцов, 1964). По В. А. Борисенко (1969), в Кустанайской
области в апреле — мае — 8,6, в июне — июле — 8,1, а в августе —
сентябре — 7,5 эмбриона.
Наибольшая величина выводка отмечается на южных окраинах
360
степной зоны. Например, у с. Семиярское в пойме р. Иртыш в конце
мая и июне 1961 г. встречалось от 6 до 14, в среднем 9,2 (п=13), в
июле 1960 г. — 8,5 (п=6) и у г. Темиртау в июле 1959 г. — 9,0 (п=6).
В засушливые периоды в степной зоне уменьшается количество
эмбрионов и снижается число размножающихся самок. Так, во влаж-
ном 1942 г. в июне — августе имелось в среднем по 8,5, 8,0 и 7,5 эмб-
риона, а в засушливом 1943 г. — соответственно 7,0, 6,2 и 6,0 (Ченцо-
ва, 1948).
Эмбриональная смертность незначительна. Так, в мае — июне
1956 г. в Северо-Казахстанской области была найдена лишь одна сам-
ка из 68 вскрытых беременных с одним резорбирующимся эмбрионом.
В 1961 г. в пойме р. Иртыш у с. Семиярское в мае — июне у 13 иссле-
дованных беременных самок резорбция не наблюдалась. По нашим
материалам, не обнаружена она и в горах Заилийского Алатау. Срав-
нительно много (до 6,2%) самок с 1% резорбирующихся эмбрионов
находил лишь А. И. Крыльцов (1964).
Новорожденные появляются лишенными волосяного покрова и
слепыми, весом 1,5—1,7 г. На пятый день они покрываются густой
шерстью, и у них появляются резцы. На 7—9 день при весе 4,5—5,5 г
прорезаются глаза, они выходят из нор и начинают поедать траву. К 20
дню при весе 10—11 г молодые зверьки уже ведут самостоятельный
образ жизни (Климов, 1931; Крыльцов, 1964). В Северном Казахстане
молодые зверьки растут интенсивнее, к середине июня многие из них
достигают 30, а некоторые — 35 г. В Заилийском же Алатау даже в
конце сентября вес молодых не превышает 24 г, и в течение зимы они
практически не растут.
В период лактации смертность детенышей составляет не более
9%. Она сильно увеличивается в первые дни выхода прибылых на
поверхность, и к периоду самостоятельной жизни их остается лишь
50—60% (Страутман, Шубин, 1960).
В субальпийском поясе Заилийского Алатау зимой (ноябрь — ян-
варь) просмотрено 36 полевок. Их вес равнялся 14—21 г, размножаю-
щихся среди них не встречено. Размножение, по-видимому, на этих
высотах начинается в первых числах апреля, так как в середине мая
ловились самки, беременные вторично.
Число самок, размножающихся в мае, колеблется в разные годы
от 83,0 до 87,5%, причем наряду с неразмножающимися зверьками
встречаются самки, кормящие первый помет, или беременные вторично.
Вес зверьков в это время колеблется от 18 до 33 г, все самцы имеют
развитые семенники. В конце мая — начале июня в размножение
включаются все перезимовавшие самки, в июне — июле большинство
из них размножается уже вторично.
Обычно плацентарные пятна у узкочерепных полевок исчезают
довольно быстро, и третью беременность у взрослых зверьков по пят-
нам разной интенсивности окраски нам удалось зарегистрировать толь-
ко однажды. Тем не менее мы считаем, что взрослые зверьки за сезон
размножения дают не менее 3 пометов.
Молодые появляются на поверхности в конце мая — начале июня,
а в годы с ранней весной — еще раньше. В середине июня молодые
первого выводка весят 15—17 г. Обычно сеголетки становятся полово-
зрелыми, имея небольшой вес, причем самки созревают значительно
раньше самцов. Самки весом 12—13 г уже имеют развитую и несколько
гиперемированную матку, а однажды нам удалось добыть полевку
весом 13 г, имевшую начальную стадию беременности.
Минимальный вес самцов, имеющих развитые семенники, обычно
равен 17 г. В середине июня часть зверьков из первого помета уже
361
беременна, а 26 июня 1962 г. обнаружена молодая самка весом 20 г,
беременная вторично. В июле приступают к размножению самки вто-
рого помета, а в начале августа большая часть молодых первого вы-
водка приносит второй помет.
Таким образом, за период размножения сеголетки первого вывод-
ка приносят 2 помета, самки второго выводка — 1. Размножение обыч-
но заканчивается к концу августа, а в 1962 г., видимо, в связи с очень
ранней весной оно окончилось к середине августа.
У самцов к концу августа семенники становятся дряблыми, темне-
ют и уменьшаются в размерах. У подрастающего молодняка они не
развиваются. Период размножения в теплое время года равен около 4
месяцев. У зверьков, обитающих в постройках человека, сезон размно-
жения сильно затягивается. Пойманная 28 сентября 1962 г. в сарае в
пос. Большое Алматинское озеро самка оказалась беременной, кроме
того, самец, добытый 27 ноября 1960 г. в подвале жилого дома, имел
семенники размером 10 мм.
Среднее число детенышей в выводке (по эмбрионам) за 4 года
наблюдений равно 5,4, колебание по годам незначительно — от 5,1 до
5,7 зверька. Число эмбрионов в помете от 3 до 7, чаще 6, плацентар-
ных пятен в двух случаях было по 8.
Анализ нашего материала показал, что заметной разницы в вели-
чине выводка у молодых и взрослых зверьков у узкочерепной полевки
в высокогорье Заилийского Алатау нет.
Так, у 28 взрослых самок число эмбрионов в одном выводке коле-
лабось от 3 до 7, а в среднем равнялось 5,5. У 25 молодых самок число
эмбрионов в выводке колебалось в тех же пределах, а в среднем равня-
лось 5,2.
В высокогорье Тянь-Шаня размеры выводка особенно большие.
Так, Д. Н. Кашкаровым (1937) на сыртах Терскей-Алатау на высоте
около 3600 м была добыта одна беременная самка, в матке которой
оказалось 13 эмбрионов. А. М. Андрушко (1939), изучавшая этих гры-
зунов в Алайской долине, расположенной на высотах около 3500 м,
нашла, что средний размер выводка их равен 7,3 зверька с колебания-
ми от 5 до 8. Наконец, Н. В. Минин, добывавший узкочерепных поле-
вок в долине Чон-Кебин (Киргизия), обнаружил у них в среднем 6,3
эмбриона при колебании их числа от 4 до 9 (Кузнецов, 1948).
Сравнивая отдельные показатели плодовитости у узкочерепной
полевки разных подвидов, обитающей в Казахстане, мы видим, что
плодовитость более или менее близка у зверьков, живущих на больших
высотах, но в общем она более низкая по сравнению с равнинными
полевками этого вида.
Половой и возрастной состав. А. И. Крыльцов (1964)
считал, что у взрослых узкочерепных полевок весом более 22 г весной
преобладают самцы, а осенью — самки. Этот вывод он делал на осно-
вании отлова зверьков давилками. Вполне возможно, что к концу
лета этим способом самцов добывается меньше из-за понижения их
активности, а также большого отлова их в предыдущие месяцы. Нами
при раскопке нор в Северо-Казахстанской области в 1956 г. в мае добы-
то 16 зимовавших самцов и 40 (71,4%) самок, а в июне — соответствен-
но 15 и 16. В Целиноградской области у с. Ладыженка в середине апре-
ля 1957 г. самок было добыто в 2 раза больше, чем самцов. В давилки,
наоборот, последние ловились чаще. Так, у с. Семиярское в пойме
р. Иртыш в 1961 г. в конце мая попалось 20 взрослых самцов и 5 са-
мок, в июне — соответственно 37 и 14. У молодых зверьков, добытых
раскопкой нор, соотношение полов было близко 1:1 в разных весовых
группах. Ранней весной часто отлавливались сильно отличающиеся по
362
размерам особи. В мае они выравнивались в весе и образовывалась
сходная по размерам группа оставшихся с зимы зверьков. Во время
летнего размножения сразу преобладает молодняк. Так, в 1956 г. в
Северо-Казахстанской области 10—15 мая, когда вес детенышей не
превышал 7 г, их было 28 из 45 добытых, или 62,2%. Во вторую поло-
вину мая оказалось 75, или 65,8%, молодых и 39 взрослых. Число
сеголеток увеличивалось слабо из-за большой их гибели при переходе
к самостоятельному образу жизни.
Сходные результаты отмечались и при появлении второго вывод-
ка. Так, в первой половине июня было 25 взрослых и 169 (87,1%) мо-
лодых, а во вторую половину — соответственно 6 и 50 (89,3%). Таким
образом, к июлю преобладали сеголетки.
Типы поселения. Для этой полевки характерно совместное
обитание взрослых самок в одной норе. По наблюдениям А. И. Крыль-
цова (1964), совместное проживание в одной норе самок чаще отмеча-
лось весной, реже — летом, осенью оно не зарегистрировано. На этом
основании автор полагал, что сеголетки живут только поодиночке.
Однако мы в Северо-Казахстанской области в 1956 г. встречали и мо-
лодых зверьков, живущих вместе с самкой. Так, 15 июня в одном гнез-
де было обнаружено не менее 3 выводков. Вместе с ними оказались две
лактирующие и одновременно беременные самки, явно молодые, весом
в 20,2 и 21,7 г. Большинство же самок, не менее 80%. жило одиночно.
Их норы располагались обычно не ближе 15—20 м одна от другой.
В Заилийском Алатау у верхней границы леса в конце августа
1962 г. были обловлены 6 поселений полевки. Число обитателей в них
колебалось от 2 до 23. Все зверьки в них, кроме 1 самца (вес 34 г),
были полувзрослыми, и 7 из них участвовали в размножении. В неко-
торых поселениях жили зверьки 3 поколений весом от 4 до 24 г. В по-
селениях было по 2 размножавшиеся самки, однако половозрелый
самец всегда один.
Места обитания. Эти полевки наиболее охотно заселяю'»
увлажненные луговые массивы, степи, участки с пышным травянистым
и кустарниковым покровом, колки, опушки леса (рис. 108). В Северном
Казахстане охотно селятся на выгонах, сильно выбитых скотом
(А. А. Слудский). Зверьки предпочитают биотопы с разнообразными
сочными растениями. Помимо влажности и видового состава кормов
для них большое значение имеют и условия зимовки. По Н. Ю. Ченцо-
вой (1949), эта полевка предпочитает селиться на участках с бурьянис-
той растительностью, у лесных колков по краям полезащитных полос,
где накапливается глубокий снег, защищающий ее норы и подснежные
зимовочные гнезда от сильного промерзания. Открытые участки степи,
выгоны и другие места, где снег сдувается, при больших морозах небла-
гоприятны для ее обитания. В низовьях р. Или эта полевка обычна на
полянках среди жигдового (лохового) тугая (А. А. Слудский).
В Зайсанской котловине имеется две резко отличающиеся формы
полевок. Одна, буровато-серая — М. g. eversmanni, изредка обитает в
увлажненных биотопах, другая — более мелкая серо-палевой окраски,
вероятно, М. g. dolguschini, заселяет наиболее ксерофильные части
песков Айгыркум. Здесь эта полевка живет не в понижениях, а на бар-
ханах по кустарникам и в редких островках тростников.
В Заилийском Алатау зверек отмечен на высоте от 1700 до 3400 м
(Федосенко, 1964), но мы отлавливали его в Ремизовской щели близ
г. Алма-Аты на высоте около 1200 м. Здесь он был обилен в бурьянис-
тых зарослях с редко стоящими яблонями, грушами и ивами. В высо-
когорье эта полевка более многочисленна на полянах среди елового
леса и на субальпийских лужайках. Реже она заселяет южные склоны,
363
покрытые редкими кустами туркестанской арчи, овсяницей и лигуля-
рией (Федосенко, 1964).
На Алтае живет в основном на альпийских и субальпийских лугах
и в россыпях камней, поросших кустарником (Афанасьев и др., 1953).
Сезонная смена мест обитания у нее известна только в Северном
Казахстане, где она по мере выгорания растительности переселяется
на более увлажненное участки.
Рис. 108. Злаково-разнотравная степь — местообитание узкочерепной полевки. Оси-
ново-березово-ивовый лес населен красной полевкой, а скалы на склонах — плоско-
черепной. Июль 1969 г. Казахское нагорье, горы Кошубай. 1200 м над ур. м. Фота
В. И. Капитонова
Враги полевки —почти все хищные звери и птицы. В неко-
торых районах она служит для них одним из главных кормов. Основ-
ные враги этой полевки в горных районах юго-востока и востока Ка-
захстана — дневные хищные птицы и некоторые совы, а также лисица,
мелкие куньи. В Заилийском Алатау в питании ушастой совы (Asio
otus) она занимает (по встречам в погадках) до 90%, обыкновенной
пустельги (Falco tinnunculiis) — свыше 70%. Ею, по-видимому, в основ-
ном питается в Заилийском, а также в Джунгарском Алатау и ястре-
биная сова (Surnia ulula). В питании лисицы в Заилийском Алатау она
занимает от 9 до 60% в разные сезоны и на разных высотах. В значи-
тельном количестве ее поедают горностай и каменная куница (до 25 %
встреч) и ласка (до 8%), хотя и в меньшем, чем лисица (Лобачев, Федо-
сенко, 1970).
Норы описываемой полевки в этих горах разрывают кабаны, осо-
бенно осенью, когда в них находятся запасы корневищ, заготовляемые
зверьками. При случае кабаны поедают беспомощный молодняк, но
успешно ловят и взрослых зверьков (Слудский, 1956). В копках свиней,.
364
особенно глубоких, можно видеть остатки гнезд полевок и оброненные
кабаном надкушенные части корневищ из запасов полевок.
Конкуренты. В более сухих местах узкочерепную полевку вы-
тесняют степные пеструшки (Крыльцов, 1964), а на увлажненных уча-
стках ее численность ограничивает полевка-экономка. В местах оби-
лия последней мы узкочерепную полевку не встречали. Относительно
редка она и близ поселений обыкновенных полевок, которые, несомнен-
но, вытесняют ее из западных районов ареала.
Движение численности и факторы, его вызы-
ваю щ и е. Плотность населения узкочерепной полевки определяется
в основном климатическими условиями. Численность ее очень сокраща-
ется в засушливые периоды, а также в малоснежные зимы, в гололе-
ды (Крыльцов, 1964; наши наблюдения). Эти зверьки погибают и от
сильных ливневых дождей, заливающих их норы. Значительная эли-
минация полевок наблюдается также от хищников.
В субальпийском поясе Заилийского Алатау за 11-летний период
наблюдений (1959—1970 гг.) в ельниках ее численность колебалась
от 0,9 до 5,0% попадания, а на субальпийских лужайках — от 0,5 до
17,0%.
Инфекционные болезни. Эпизоотологическое и
эпидемиологическое значение. Ю. М. Ралль (1958) указы-
вает на связь узкочерепной полевки с чумным микробом в Тянь-Шане
и Забайкалье. От этого зверька выделены также культуры возбудителя
туляремии (Олсуфьев, 1960), штаммы клещевого сыпного тифа (Пионт-
ковская, Коршунова, 1960). Выявлена зараженность ее риккетсиями
(Шейман, 1957), лептоспирами (Ананьин, Карасева, 1960; Карасева,
1963) и клещевым энцефалитом (Павловский и др., 1960).
Паразиты. Из иксодовых клещей на узкочерепной полевке в
Джунгарском Алатау встречен Ixodes persulcatus, а в Целиноградской
области — нифмы Dermacentor marginatus (Ушакова, 1962). Неполо-
возрелые стадии клещей этого рода найдены в Кокчетавской области
(Тагильцев, Рыбин, 1967). Эти авторы на описываемом зверьке
встретили 10 видов гамазовых клещей; наиболее массовыми среди них
были лишь Haemolaelaps glasgowi, Eulaelaps ambulans. В Заилийском
Алатау на этой полевке паразитируют Haemogamasus ambulans, И. iva-
novi, Н. nidi, Н. dauricus и Eulaelaps stabularis, а в гнездах наиболее
часто встречались Н. ivanovi, Н. bifurcatus, Н. nidi и Н. ambulans (Фе-
досенко, 1964).
В Кокчетавской области на этом зверьке найдены блохи Cteno-
phthalmus assimilis, С. arvalis (Тагильцев, Рыбин, 1962), в Павлодар-
ской — Mesopsylla hebes, Frontopsylla elata popovi (Синелыциков,
1956); в Джунгарском Алатау — F. ornata, Neopsylla mana (Федосенко,
Бусалаева, 1970), а в Заилийском Алатау — Amphipsylla asiatica, А.
kuznetzovi, Ceratophyllus caspius, F. ornata, Rhadinopsylla angusta, Ste-
noponia suknevi и Ctenophthalmus assimilis (Федина, 1948). А. К. Федо-
сенко (1964) на узкочерепной полевке в наибольшем количестве встре-
чал здесь A. kuznetzovi.
У полевки известен также один из видов вши Hoplopleura acantho-
pus, паразитирующей в высокогорье (Безукладникова, 1962).
Из гельминтов в Южном Алтае у этой полевки отмечены Tricho-
cephalus muris, Heligmosomum sp. (Афанасьев и др., 1953). В Джунгар-
ском Алатау у нее найдены Paranoplocephala dentata, Aprostatandrya
macrocephala, Taenia polyacantha, Eucoleus lemmi и Syphacia obvelata.
Последний встречался и в Заилийском Алатау, кроме него в этом райо-
не найдены Mastophorus muris, Moniliformis moniliformis (Б. Шайке-
нов), а в кишечнике и трихомонада Trichomonada minuta (Пак, 1962).
365
Практическое значение. Узкочерепная полевка имеет
некоторое эпидемиологическое и эпизоотологическое значение, а вред
ее для сельского хозяйства в Казахстане относительно невелик.
Общественная полевка — Microtus (Sumeryomis) socialis Pallas, 1771
Синонимы: Mus astrachanensts, Microtus parvus, Chilotus paradoxus, Microtus
colchicus, Microtus hyrcania.
Казахское название: та банды токалтиси (книжное).
Русские местные названия: полевка, «м ы ш ь».
Заметки по систематике. Для СССР описано (Виногра-
дов, Громов, 1952; Громов и др., 1963) 7 географических форм этой по-
левки. Из них зверьки 2 подвидов живут в Казахстане. М. s. socialis
Pall. — размеры довольно мелкие; окраска ржаво-желтоватая, с буро-
ватым налетом; распространена кое-где в полупустынях Северного
Прикаспия. М. s. gravest Goodwin, 1934 — размеры мелкие, окраска
бледная; распространена в Центральном и Южном Казахстане.
У описываемой полевки в направлении с севера на юг отмечается
увеличение размеров, побледнение и пожелтение окраски у равнинных
Рис. 109. Череп
общественной
полевки (по
Виноградову,
1933)
форм, увеличение размеров слуховых барабанов и ус-
ложнение строения задних отделов обоих передних
верхних коренных (Громов, а др., 1963).
Эта полевка хорошо отличается от других видов ро-
да Microtus и поэтому выделена А. И. Аргиропуло
(1924) в особый подрод Sumeryomis. От наиболее сход-
ной с ней и часто живущей совместно обыкновенной
полевки (М. arvalis) общественная отличаетя пропор-
циями телосложения и окраской, а также характером
роющей деятельности (см. раздел «Полевые признаки»).
Череп зверька характерен уплощенным межглазнич-
ным пространством без среднего гребня. У взрослых
особей на этом пространстве заметны продольный же-
лобок и приподнятые валики по сторонам. Барабанные
камеры очень большие; сосцевидные кости выступают
по бокам затылка. Зубы очень сходны с таковыми
обыкновенной полевки, но на внутренней стороне первого и второго
коренных есть (за редким исключением) добавочные выдающиеся углы,
всегда отсутствующие у обыкновенной (рис. 109).
Описание зверька. Некрупная полевка с мягким, довольно
коротким мехом. Остевые волосы относительно тонкие, слабо выдают-
ся над подшерстком и мало бросаются в глаза (отличие от обыкновен-
ной полевки). Высота волосяного летнего покрова в мае у зверьков, за-
кончивших линьку (заповедник Аксу-Джабаглы) была на середине спи-
ны в среднем 9 мм и на той же части брюха — 6 мм. Окраска полевок
из разных районов Казахстана, судя по имеющимся коллекциям, отли-
чается мало. Верх тела светлый, серовато-песчаный из равнинных мест
(низовья Тургая) и более темный, охристо-бурый с гор Каржантау (вы-
сота 2000—2500 м). Брюшко всюду серовато-белое. Хвост сероватый,
более светлый снизу (у обыкновенной полевки разница резкая). Вес
взрослых зверьков в горах Каржантау на высоте 2000—2500 м в мае со-
ставлял: у 14 самок — 18,0—32,0, в среднем 25,3, а у 6 самцов — 20—
27, в среднем 23,0 г. В низовьях Тургая в апреле — июле 16 взрослых
самок весили 18,5—37,0, в среднем 27,5, а 15 самцов — 19,0—32,2, в
среднем 26,9 г.
Ушные раковины и хвост у этой полевки короткие, а задняя ступ-
ня относительно (против обыкновенной полевки) длинная (табл. 87).
366
Губные вибриссы короткие, в среднем составляют 22 % длины тела, мел-
кие ушные раковины — 8 и хвост 20—24% (табл. 87). Все эти признаки
указывают на слабую приспособленность зверька к длинным перебеж-
кам и преодолению наземных препятствий и свидетельствуют о преоб-
ладании у него подземных передвижений. Кости общественной полевки
более приспособлены к роющей деятельности, чем, например, у менее
«подземной» обыкновенной полевки, и ее можно считать настоящим
землероем, хотя и малоспециализированным (Гамбарян, 1960). Боль-
шая ширина и уплощенность черепа общественной полевки, отмечае-
мые рядом авторов (Виноградов, Громов, 1952; Громов и др., 1963), мо-
гут рассматриваться как приспособление к использованию в качестве
убежищ трещин в грунте, а весьма крупные слуховые барабаны — как
компенсация возможного ухудшения слуха из-за отмеченных выше
(табл. 87) небольших размеров ушной раковины. Мягкий и корот-
кий волосяной покров, легко раздуваемый движением воздуха и лишен-
ный длинных и жестких остевых волос, также указывает на приспособ-
ленность этой полевки к жизни в условиях безветрия под землей и к
обычному для настоящих землероев передвижению в норе задом впе-
ред против ворса шерсти.
Строение зубов у общественной и обыкновенной полевок очень
сходно. Но более слабое развитие гребней на костях черепа у первой
(Виноградов, Громов, 1952 и др.) обусловлено большей долей в ее пита-
нии сочных подземных частей растений. Н. К. Верещагин (1959) отме-
чает для общественной полевки более длинную диастему и больший ра-
диус кривизны резцов, логично связывая эти признаки (подтверждае-
мые и казахстанскими материалами) с преимущественным обитанием
зверька в плотных глинистых, часто такыровидных грунтах и необхо-
димостью их разрыхления резцами (табл. 88).
Из других адаптаций зверька следует отметить предпочтение этой
полевкой (в сравнении с обыкновенной) более высокой температуры
среды: весной (30,1°), осенью (26,7°), зимой (23,9°) и летом (27,7°). К
тому же сезонные амплитуды предпочитаемой температуры у нее мень-
ше, чем у обыкновенной полевки. При высокой (свыше 30°) температу-
ре среды (в природе — в конце лета) уровень потребления кислорода
этой полевкой резко снижается, и она бывает малоактивной. Это видно
из данных Н. К. Верещагина (1946), Н. В. Башениной (1953) и С. Б. Па-
панян (1963) для Закавказья. Первый даже высказал мысль о наличии
у этого зверька летней спячки. Резкое снижение активности у полевки
летом отмечено нами также в Бетпак-Дале.
Линька. В горах Каржантау на высоте 2300—2400 м взрослые
полевки (самцы и самки), добытые в 1962 г. с 3 по 24 мая, уже пере-
линяли в летний меховой покров. Таким образом, весенняя линька у
взрослых зверьков заканчивается в основном еще во время подснежной
жизни до стаивания снега. Об осенней линьке данных нет. Полувзрос-
лые из тех же мест, родившиеся рано весной под снегом, в начале мая
при весе 8—10 г еще были одеты в ювенильный меховой покров (высо-
та его на середине спины 7 мм) без подроста вторичных волос. Там же
в конце мая зверьки этого выводка уже заканчивали линьку. Ювениль-
ный мех у них почти полностью сменился вторичным.
Полевые признаки. Во многих районах своего ареала эта
полевка встречается совместно с обыкновенной. Отличить их можно по
длине хвоста. У общественной он не превышает 2,5 см, имеет ясно ко-
ническую форму и почти одноцветную светлую окраску. Ушная рако-
вина у зверька очень короткая и мало бросается в глаза, а меховой
покров на теле ровный, мягкий, с малозаметными остевыми волосами.
У обыкновенной полевки (речь идет лишь о зверьках из Казахстана),
367
§
а
£
а
rt
№
rt
И
св
со
rt
й
й
о
И
о
«
rt
и
2
к
£0
rt
Л
S
И
о
n
Ф
4
©
и
и
2
S
S
ю
И
2
ч
о
О
а
я
д
"и
£
а
Е
п
rt
Л
Примечание Добыты в апре- ле-июле Добыты в мае
Длина хвоста, % к длине тела Сред- нее ©J О) гЧ* оГ СО nh cq cq
| От—до 18,4-25,6 17,0-22,6 23,1-26,1 22,7—26,2
Высота уха Сред- нее © © 00 с» 00 00 00 00
От— до SS о>о> II II 00 00 00 00
Длина задней ступни Сред- нее rf Tj, со О со© КОКО
От—до Ь- ьГ СО СО гЧ гЧ гЧ гЧ II II КО КО КО Ч*< т-Ч »• гЧ тН КО
Длина хвоста Сред- нее 0)10 00 ю ио* cqc© cq cq cq cq
От—до КО ’Ф ко © cq cq cq cq II II о оо о cq cq гч cq cq
Длина тела Сред- нее О чЦ Ю О гЧС© О О О) О
От—до 86—115 92-110 80-105 95-110
1 Пол Самка Самец Самка Самец
а cq © чя © НН гЧ
Место добычи, высота над ур, м., м Низовья р. Тургай, 100— 150 Горы Каржантау, 2000— 2500
88 W Сред- нее 00 V- с© с© » О с© с©
3 ко Q Еч «в И межгла; ная От—до 3,7-3,9 3,6-3,8 о о ч£чГ 1 I 00 t— с© со
К Рч Б S К Сред- нее 14,8 14,7 Ю 00 гЧ гН
св Д О R >> -ДО cq с© КОКО i-Ч гЧ °© Ч* КО КО 1"Ч 1"Ч 1 1
rt К 0 н О Ен О 1 1 О со 33 1 1 ю cq со^ i-Ч гЧ
о И 0 я «$ и НОСОВЫХ костей Сред- 1 нее J © ©*© оо КО со со
районов 1 От—до | 6,3-6,6 6,2—6,9 6,4-6,5 6,6—7,0
И 2 к я rt л g Сред- нее ЧР © сзч?
м И К О и ф ч св ф о св № От—до 7,6-7,6 7,8-7,8 с© © ьГ ьГ 1 1 гч oq
о и и 2 к К Ч W ряда ых Сред- нее 00 00 IQ KQ о « со со
Б Ф g о ф S © о и 2 ч о верхнего коренн От—до гЧ О со © 1 1 ч? Ь. КО КО 5,7-6,2 5,9-6,в
д св Сред- нее тН гЧ ч* cq cq 24,8 25,2
:) черепа взрс кондилобас ная От—до 23,8-24,5 23,7-24,8 24,0-25,4 24,4-25,9
Е Е 3 Й © to Ьг ©
о< ф 2 я св & Пол Самцы Самки Самцы Самки
Место отлова полевок, 2 2 К Св Зв О □ д Заповедник Аксу-Джабаг- лы, 1400 : Район низовья р. Тургай, 100—150
напротив, хвост довольно длинный, сверху темный, а снизу светлый;
коническая форма его выражена слабо. Ушные раковины длинные, бро-
саются в глаза, а в более темном меховом покрове хорошо заметны
сйльно возвышающиеся над подшерстком грубые остевые волосы. На
задней ступне общественной полевки имеется 5 бугорков, а у обыкно-
венной — 6. Движения общественной полевки стремительные, а пере-
бежки короткие, обычно совершаемые лишь между ближними отвер-
стиями нор, тропинки, естественно, короткие. У обыкновенной полевки
движения менее быстрые, перебежки более продолжительные, входы
нор расположены разреженней, и тропинки между ними соответственно
длиннее, что связано с более длительным пребыванием зверька вне но-
ры из-за преобладания в питании наземных частей растений.
Ареал и факторы, его определяющие. Распростра-
нение этой полевки обширное и прерывистое. Ее ареал включает без-
лесную часть Крыма, юг Украины к северо-западу до Днепропетровска,
равнины северной части Предкавказья, западное побережье Каспия,
Закавказье, частично северо-запад Волжско-Уральского междуречья*,
Центральный и Юго-Восточный Казахстан, в том числе Южное При-
балхашье и Алакольскую котловину. Вне СССР эта полевка (или близ-
кие к ней виды) распространена в Турции, Сирии, на юге Балканского
полуострова, кое-где в Северной Африке, Северном Иране и Северо-
Восточном Китае (Огнев, 1950; Виноградов, Громов, 1952; Афанасьев
и др., 1953; Афанасьев, 1960). Таким образом, в своем распространении
этот зверек тяготеет к Передней Азии с ее теплым климатом, обилием
осадков в холодное время года и сухим летом. В Восточном Закавказье,
где описываемая полевка — самый массовый и вредоносный грызун
(Верещагин, 1946; Кадацкий, 1964; Гладкина, 1968 и др.), эти особен-
ности климата наиболее ярко выражены (Алисов, 1957, 1971; Борисов,
1967). В средней Азии и Казахстане основная часть ареала с наиболее
высокой численностью зверька приурочена к районам с климатом сре-
диземноморского типа (Алисов, 1956) и к соответствующей ему зоне
эфемеровой растительности, протянувшейся к северу до линии: запад-
1 ная оконечность Киргизского хребта — залив Кара-Богаз-Гол на Кас-
пии. В пределах этой зоны общественная полевка по периферийным
хребтам Западного Тянь-Шаня с их регулярно засушливым летом и
теплой многоснежной зимой поднимается высоко в горы (в Каржантау
до 2700 м), а вне ее в северных хребтах Тянь-Шаня и Джунгарского
Алатау с их более малоснежной и холодной зимой и влажным летом
верхняя граница ее распространения снижается. Уже у Заилийского
Алатау (Афанасьев, 1959) зверек встречается лишь в подгорной зоне,
Ь не выше 1000 м, а на востоке, у Джунгарского Алатау в Алакольской
I™ котловине, обитает лишь на равнине на высоте 400—500 м и не подни-
мается в горы (исключение — горы Саур, где зверек добыт на высоте
1800 м; В. М. Антипин).
Таким образом, полевка всюду живет в условиях сухого, теплого
или жаркого (на равнинах) лета (ее меховой покров быстро намокает, и
зверек не переносит избыточного увлажнения). В районах орошаемых
земель численность этого грызуна (в противоположность обыкновенной
полевке) резко сокращается (Гладкина, 1968). Конкуренция со стороны
более крупной обыкновенной полевки**, по-видимому, оказала значи-
тельное влияние на формирование ареала общественной полевки. И не
исключено, что первая полевка ограничивает пределы распространения
* В междуречье Волга — Урал эта полевка была обыкновенной до середины
XIX в., а позднее там почти вымерла. — Ред.
** Здесь данный вид понимается в прежней широкой трактовке.
24—8 369
второй (верхний — в горах и северный — на равнине). Не случайно на
Кавказе и в Закавказье ареалы общественной и обыкновенной полевок
в основном взаимоисключают один другой, а совпадают лишь в немно-
гих местах (Верещагин, 1959; Кузнецов, 1965).
Общественная полевка — типичный землерой, проводит большую
часть жизни в норе, поэтому характер грунта играет для нее значитель-
ную роль. Она избегает почв песчаных и супесчаных, а также содержа-
щих много крупного щебня. Поэтому зверек не селится на больших пло-
щадях песчаных пустынь и в местах, бедных осадками на крутых гор-
Рис. 110. Распространение общественной полевки (2)
ных склонах. В Казахском нагорье зверька нет или он редок в гранит-
ных горных массивах, дающих при выветривании преимущественно го-
ризонтальные расщелины и массу мелкой дресвы, легко сметаемой вет-
ром и смываемой дождем со склонов. А рядом, в горах из эффузивных
и метаморфических (кварциты) пород, имеющих много вертикальных
щелей и крупных обломков на склонах, способствующих накоплению
мелкозема и появлению более или менее сомкнутой злаково-полынной
растительности, зверьки могут быть обычны. Нет общественной полев-
ки и на обширных площадках с круглогодично избыточно влажным
грунтом, хотя в сухое время года их окраины она может заселять.
Распространение и численность в Казахстане
(рис. 110). На самом западе Казахстана, в Волго-Уральском между-
речье, общественная полевка была обычной до середины или конца
XIX в. Затем там исчезла и отсутствует до сих пор, кроме крайнего се-
веро-запада этого района. Так, по данным П. С. Палласа (1778, 1811),
зверьки водились в Волго-Уральском междуречье, особенно в районе
низовьев Урала. По Г. С. Карелину (1883), который коллектировал
млекопитающих в районе г. Гурьева в 1852—1855 гг., эта полевка
встречалась между Уралом и Эмбой. Э. Эверсман (1850) писал, что об-
щественная полевка живет в южных и западных бесплодных степях
широко понимаемого им Оренбургского края. В коллекциях Зоологи-
ческого института АН СССР хранится экземпляр, добытый близ р. Урал
370
в 1840 г. В. И. Далем, и второй — из Волго-Уральского междуречья из
сборов Э, Эверсмана. К. А, Сатунин (1896) отметил эту полевку для гли-
нистых и солончаковых пустынь между реками Нижней Волгой и Ура-
лом. Н. А. Зарудный (1897) сообщает, что этот зверек редок: одиноч-
ные экземпляры добыты в долине р. Сары-Хобда, притока Большой
Хобды, в бассейне р. Илек и по р. Темир. Позднейшие исследователи,
работавшие в описываемом районе, этого грызуна там не нашли (Огнев,
1950; Виноградов, 1952). Не нашли его и севернее, в районе г. Уральска
(Фоканов, 1952). А. А. Слудский (устное сообщ.) считает, что в
конце XIX в. общественная полевка, как и желтая пеструшка, вымерла
здесь от сильных джутов, бывших в 1879—1880, 1888—1889 и 1891—<
1892 гг. (от этих же джутов погибли куланы и сайгаки, но последние
вновь пришли с востока).
М. П. Демяшев (1964), по многолетним данным Уральской проти-
вочумной станции, для одноименной области отмечает эту полевку
лишь на крайнем северо-западе, в Джаныбекском районе у ж.-д. стан-
ции Джаныбек на восток до р. Ащеузек, впадающей в оз. Аралсор, т. е.
в том же районе, где она раньше была отмечена К. С. Ходашовой (1953).
Это единственные в данном районе достоверные и наиболее западные
пункты обитания зверька. Далее эта полевка отмечена в долине р. Уль-
каяк (окраина Тургайской столовой страны), а также в низовьях р. Са-
рысу в ур. Кызмола (Ходашова, 1953). В 1947 и 1948 гг. полевка в этом
районе была наиболее обычна в южной полупустыне между пос. Иргиз
и средним течением р. Улькаяк. Далее она найдена в районе пос. Кар-
сакпай (Афанасьев, 1960), хотя в 1940 г. Б. А. Кузнецовым (1949) не
обнаружена ни в Джезказганском, ни в Улутауском районах. Южнее
общественная полевка найдена в Северном Устюрте, примерно до ши-
роты 45°10', где по центральной части подзоны северных пустынь
проходит южная граница ее распространения (Шилов, 1957). Восточ-
нее, в северной части Приаралья (Варшавский, Шилов, 1955), эта полев-
ка широко распространена и в некоторые годы местами бывает много-
численной. Наиболее южные ее местонахождения С. Н. Варшавский и
М. Н. Шилов (1955) указывают следующие: на Северном Устюрте в
долине Тас-Астау и у колодца Культабан, в верховьях и среднем
течении р. Тассай (окрестности колодцев Тассай и Урдабай), овраг
Аксай на Северном чинке Устюрта, южная оконечность сора Косбулак,
в южной части Предустюртья в ур. Донгузтау и у мыса Чаграй, в ур. Жо-
лутколь (низовья р. Чегана). На Чаграйском плато и в районе Больших
Барсуков она обнаружена в ур. Сандыбайколь (30 км северо-западнее
сора Кашкар-Ата), близ колодца Кара-Кудук и у сора Талды-Эспе
(северная часть Чаграйского плато), в окрестностях могилы Исет-Дор-
бай, близ сора Безымянного (западная кромка Больших Барсуков). На
северном побережье Аральского моря отмечена на п-ове Каратюб, в
урочищах Кобугор, Костакр, Кисыколь, Коскемпер, окрестностях пос.
Ак-Басты и в горах Карасуранды. На п-ове Чубар-Тарауз и при-
легающих участках эта полевка найдена в долинах Туранглы, Батет,
Кзыл-Жар, Талдыиспей, Кияксай, в окрестностях пос. Сарыбасат,
Ак-Эспе, в урочищах Докалангаш и Чилибасат, долине Мергенсай
(30 км западнее Аральска), у оз. Кзылколь (13 км южнее ст. Саксаулы
ская) и в урочище Дакы (32 км северо-западнее Аральска). Северо-вос-
точнее Аральска на западной и северной кромках Приаральских Кара-
кумов этот зверек зарегистрирован в окрестностях поселка Сазды
(60 км севернее Аральска), в районе могилы Контуар (35 км юго-за-
паднее оз. Челкар-Тенгиз). На северо-востоке Приаральских Каракумов
(Беседин, 1957) и юго-восточнее Аральска общественная полевка тоже
есть, но малочисленна. Однако она обнаружена еще юго-восточнее, в
371
частности, ее кости встречены в свежих погадках филина в ур. Коккуй-
рюма юго-восточнее оз. Арыс (Лобачев, 1968). К востоку от Аральска
рта полевка найдена в низовьях р. Сырдарьи (Аргиропуло, 1934), вос-
точнее — ус. Алексеевка бывшего Чимкентского уезда; добыта в ряде
урочищ хр. Каратау (Огнев, 1950; Антипин, 1955); широко распрост-
ранена в Бетпак-Дале (Селевин, 1935; Белослюдов, 1948; Бондарь,
1956), где, в частности, в апреле—мае 1965 г. отмечена в большом чис-
ле около метеостанции Бетпак-Дала и горы Шибенды, а также в райо-
не гор Азат и Мунглы (Мынглы) (В. А. Борисенко). Описываемый гры-
зун найден в северной части пустыни Бетпак-Дала: в Присарысуйских
Муюнкумах и в сопках Булаттау, а также в верховьях р. Сарысу у
ж.-д. станций Кызылджар и Жана-Арка (А. А. Слудский). С. А. Бурде-
лов и М. Н. Леонтьева (1963) отмечают общественную полевку на север-
ном берегу Балхаша. Здесь, а также в южной части Казахского на-
горья она распространена широко, от железной дороги Алма-Ата —
Караганда на западе до южной оконечности Чингизтау на востоке и к
северу до южной оконечности гор Жаксытагылы и Темирши (Капито-
нов и др., 1973). Судя по костным остаткам, собранным в поселениях
плоскочерепной полевки и около гнезд хищных птиц, численность об-
щественной полевки здесь значительна. Так, наименьшее число особей
этого зверька к общему числу грызунов и зайцеобразных, по сборам
В. И. Капитонова в 1970 г., составило: на горе Котырсельтей (45 км
восточнее ст. Агадырь) — 14,7%, в горах Каракенели (35 км северо-
западнее Бектауаты и 70 км к северу от г. Балхаш) — 7,6, на южной
оконечности гор Темирши — 2,1, Кызылрая — 2,3 и Жаксытагылы —
3,5, на южной окраине Чингизтау (массив Акжуман в истоках
р. Айгыз) — 4,1 и, наконец, в юго-восточном Прибалхашье (горы Кыс-
каш в низовьях р. Лепсы) — 4,0 %. Эти цифры отражают многолетнюю
среднюю численность зверька. Всюду в перечисленных местах в июле —
августе 1970 г. отмечены и сами зверьки, и их многочисленные норы.
Далее к юго-востоку описываемая полевка широко распространена в
междуречье Лепсы — Аягуз, но конкретных фактов о ее нахождении
там мало. В районе оз. Алаколь Б. А. Кузнецов (1932) добыл ее около
пос. Рыбачье (Рыбальное), как и В. Н. Шнитников (1936). С. И. Огнев
(1950), ссылаясь на О. Thomas (1912), отмечал ее к югу от гор Тарбага-
тая. В 1965 г. этих полевок встретили на западном берегу оз. Уялы
(из Алакольских озер). Их поселения занимали площадь 2X5 км и
существовали до 1967 г., позднее этих грызунов там уже не было,
но стала многочисленной обыкновенная полевка. В 1973 г. обна-
ружили небольшое поселение общественной полевки около пос. Уч-
Арал (В. А. Грачев). В июне 1973 г. западнее, в горах Архарлы, мы
отметили значительное число костей этой полевки и ее жилые
норы.
Не обнаружены остатки этого зверька среди костей, собранных
нами в Зайсанской котловине, в северных отрогах Тарбагатая и на
побережье р. Черный Иртыш против с. Буран. Но она добыта В. М. Ан-
типиным (устное сообщ.) на хр. Саур (1800 м над ур. м.), в верховьях
рек Малой и Большой Джеменей. Эти экземпляры хранятся в коллек-
ции Института зоологии АН КазССР. В северных предгорьях Джун-
гарского Алатау этот грызун обнаружен лишь в западной их части,
на хр. Чаган и в верховьях р. Биже. В равнинном Семиречье он до сих
пор не найден, кроме долины р. Или в районе Капчагая и ныне затоп-
ленного пос. Илийска (Афанасьев, 1960), но выше по течению в Илий-
ской котловине неизвестен, хотя этот район и вообще Южное Прибал-
хашье тщательно изучались зоологами, особенно противочумной систе-
мы (Афанасьев, 1945; Корелов, 1948; Бурделов, 1968). Южнее р. Или
372
В. Н. Шнитников (1936) отмечает полевку около пос. Чилик, а
А. М. Микулин и А. Я. Исаева (1945) — в долинах рек Текес и Чолку-
дысу. Западнее полевка обнаружена спорадичными мелкими поселе-
ниями в подгорной равнине почти всего Заилийского Алатау, в част-
ности (Афанасьев, 1959) в окрестностях Алма-Аты, около поселков
Узун-Агач, Каракастек, Самсы, Таргап, Найденовка, Отар. Весной
1955 г. у пос. Самсы эта полевка была многочисленна (А. А. Слудский).
К северо-западу общественная полевка известна в Чу-Илийских горах.
В сентябре 1972 г. мы собрали в этих горах большое количество кос-
тей полевки и нашли много ее жилых нор в районе горы Сункар. Да-
лее к западу в северных предгорьях Киргизского хребта эта полевка
селится в Чуйской долине (Кузнецов, 1948; Токтосунов, 1958); в ниж-
нем течении р. Карабалты (сборы В. Н. Беляева из окрестностей с. Сос-
новка) и р. Алмалысай близ западной оконечности хребта (наши дан-
ные). Далее общественная полевка отмечена (Токтосунов, 1958; Яну-
шевич и др., 1972) в Таласской долине по северным предгорьям Талас-
ского Алатау, в том числе в заповеднике Аксу-Джабаглы (Шульпин,
1948), где распространена от предгорной степи (с 1400—1500 м) до
середины субальпийского пояса (до 2300 м), в частности до ур. Куль-
джейляу.
К юго-западу от Таласского Алатау в горах Каржантау она обна-
ружена у гребня южной части хребта, а именно в верховьях притоков
Угама — рек Азатбашсай, Шурабсай, Акташсай (Костин, 1953), а так-
же в долине Угама (Аргиропуло, 1934). По нашим данным, в 1961,
1962 и 1971 гг. зверек был обычен примерно с высоты 1400 м по всему
северному склону хребта, по крайней мере, к северу до истоков р. Ба-
дам, заселял гребень хребта до высоты 2700 м и южные склоны вплоть
до р. Угам. На правобережной части долины Угама полевка в сентябре
1971 г. была обычна от устья р. Айгыржирхан вниз до верхнего каньо-
на, т. е. примерно на протяжении 12—15 км.
В Каржантау это наиболее многочисленный грызун, имеющий
большое биоценотическое значение. Его широкое распространение
обусловлено, по нашему мнению, не только благоприятными климати-
ческими условиями и отсутствием обыкновенной полевки, но также
чрезвычайно интенсивным многовековым выпасом скота. Благодаря
скоту первоначальная злаковая, в частности типчаковая, раститель-
ность во многих местах заменена низкотравными сообществами с пре-
обладанием лаготиса Королькова (Lagotis korolkowii) и кузинии дер-
нистой (Cousinia caespitosa), благоприятными для полевки. В западной
оконечности Чаткальского хребта эта полевка распространена с 1300
до 2500 м (Петров, 1965) и годами (например, в 1957г.) бывает много-
численна, число ее нор составляло 750—900 на 1 га. Загадочны на-
ходки этого зверька, сделанные Е. В. Карасевой (1963) на правобережье
Иртыша около с. Майское и в верховьях Ишима около пос. Осокаров-
ка, сильно оторванные, по материалам последних лет, от основного
ареала.
Характер пребывания. Эта полевка оседла, однако под
влиянием неблагоприятных факторов среды зверьки могут переселять-
ся на небольшое расстояние в более благоприятные места, например,
весной и в период дождей в более сухие места, а в засуху — в пониже-
ния. При перенаселении эти зверьки эмигрируют в больших количест-
вах (А. А. Слудский). '
Питание и способы утоления жажды. Б горах
Каржантау на водоразделе рек Бадам и Угам на высоте 2000 м в сере-
дине апреля полевки на проталинах поедали в массе вегетирующие
растения: гусиный лук (Gagea gageoides), цветущий крокус (Grocus
373
sp.), мятлик луковичный (Роа bulbosa), тюльпан Буша (Tulipa buhsea-
па). Эти растения встречались в норах зверьков и съедались около
входных отверстий нор. Желудки вскрытых полевок в основном содер-
жали зеленую и в незначительном количестве (от цветков гусиного
лука и тюльпанов) желтую массу растений. Много зеленых растений
было не только на проталинах, но и под снегом глубиной до 20—25 см,
так как здесь почва из-за слабых морозов и глубокого снега не про-
мерзает, и вегетация растений начинается задолго до его стаивания,
Во второй половине мая в истоках Бадама на высоте 2500 м полевки,
обитавшие на мелкоземлистых южных с небольшими сазами склонах,
помимо листьев и цветков растений, упомянутых выше, поедали много
листьев ежи сборной (Dactylis glomerata), лисохвоста лугового (Alope-
curus pratensis) и одуванчика (Taraxacum sp.). Менее охотно зверьки
поедали листья гречишки каменной (Polygonum rupestre) и пырея
ползучего (Agropyron repens), кобрезии персидской (Cobresia persica),
а также цветки и листья пролески (Scilla puschkinioides) и лаготиса Ко-
ролькова (Lagotis korolkowii).
Позднее, в конце июня — августе, с выгоранием эфемероидной
растительности зверьки поедают листья тысячелистника обыкновенно-
го (Achillea millefolium), мелисситуса Попова (Melissitus popovii), лу-
ковички мятлика луковичного и сочную корневую шейку лаготиса
Королькова. В это время в желудке полевки часто бывает грязновато-
белая кашица от подземных частей растений. По-видимому, зверек
поедает и семена растений. Во всяком случае, в сентябре в его норах
неоднократно находили притащенные и поеденные соцветия кузинии
дернистой и чертополоха (Carduus sp.). Зимой в сходных природных
условиях Чаткальского заповедника полевка в массе поедает лукович-
ки мятлика луковичного, что, вероятно, случается и в Каржантау
(Петров, 1965).
В подгорной степи северного склона Заилийского Алатау этот
грызун, судя по остаткам у нор кормов, выгребенных из подземных
кладовых, поедает мятлик луговой (Роа pratensis), костер кровельный
(Bromus tectorum), пырей, колосняк, «дикую» люцерну и ирисы.
В кладовых обнаружены только луковицы и колосья. В июле запасы в
2 норах весили 14 и 15 кг. В 4 просмотренных желудках содержались
зеленые части растений и корни, а в одном, кроме того, — хитин насе-
комых (Афанасьев, 1959).
В Казахском нагорье на северных шлейфах гор Бектауата в ще-
бенчато-суглинистой белополынно-злаковой полупустыне в июле
1971 г. во многих норах были припасены пучки стеблей с соцветиями
ковыля сарептского (Stipa sareptana), вершинки белоземной полыни
(Artemisia terrae-alba) и молодые побеги кокпека (Atriplex сапа).
В Центральном Казахстане (Челкар-Тенгизская впадина) на р. Те-
гене в апреле — мае 1965 г. в питании этой полевки зеленые части
растений с цветками по объему и встречаемости составляли больше
95% (табл. 89), а подземные имели небольшое значение.
Однако уже в середине июня с увяданием растений «зелень» в
короткий срок уступила место подземным органам, значение которых
еще больше увеличилось в августе. В мае на р, Тегене у нор полевки
обнаружены поеди следующих растений: пырея ползучего, костра кро-
вельного, мортука (Eremopyrum orientale), мятлика луковичного,
осоки (Carex stenophylloides), одуванчика, крепкоплодника (Eucli-
dium syriacum), клоповника (Lepidium perfoliatum), вьюнка по-
левого (Convolvulus arvensis), василька Гербера (Centaurea gerberi),
левзеи (Leuzea salina), солодки шероховатой (Glycyrrhiza aspera), бу-
рачка пустынного (Alyssum desertorum). Из этих растений чаще ветре-
374
чались поеди мортука, бурачка пустынного и мятлика луковичного.
По Н. II. Наумову (1948), в неволе полевка съедает корма в сред-
нем 76,4% своего веса. Она более устойчива к недостатку влаги в рас-
тениях, чем обыкновенная полевка, и мирится в Центральном Казах-
стане с низкой влажностью растений, например в июле 1947 г. —
7,11% (Ходашова, 1953). Жажду этот зверек утоляет исключительно
влагой, содержащейся в растениях.
Таблица 89
Соотношение разных видов кормов в желудках общественной полевки на р. Тегене
в Центральном Казахстане, %
Месяц Кол-во желуд- ков Зелень, цветки Подземные органы Семена Животный корм
Встре- чаемость Объ- ем Встре- чаемость Объ- ем Встре- чаемость Объ- ем Встре- чаемость Объ- ем
Апрель 3 100,0 100,0 __
Май 27 100,0 86,5 11,1 3,1 — — 6,7 0,4
Июнь 8 87,5 50,0 87,5 45,0 25,6 5,0 — —.
Август 2 50,0 5,0 100,0 80,0 50,0 15,0 — '—
Убежища. Описываемая полевка в горах Каржантау роет
довольно сложные норы, состоящие из системы кормовых ходов, кла-
довых и гнездовой камеры. Нора открывается на поверхность большим
числом входов (10—35), многие из которых, однако, бывают малотор-
ными, даже полузасыпанными. Около недавно прокопанных входов
обычно встречаются кучки земли диаметром 10—25 и высотой 5—10 см.
Наиболее активно зверьки роют весной, в конце лета и осенью, в сен-
тябре. Однако и зимой эта деятельность не затихает, чему способству-
ет не промерзающий под высоким снеговым покровом грунт. Весной
по стаивании снега видны многочисленные выбросы земли в виде
кучек п длинных валиков. Часто выходы нор грызуна расположены на
бутанах и в верхней части нор сурка Мензбира. Глубина нор этой полев-
ки в Каржантау 15—30 см, диаметр хода 3,5 см, а число входов соста-
вило : на 20 м2 — 94 (в том числе 60 % старых), на 4 м2 — 9 (все све-
жие) и на 105 м2 — 137 (из них 37% старых) (Костин, 1953). Согласно
Г. С. Давыдову (1964), на Кураминском хребте в местах с густым высо-
ким травостоем в арчовых лесах число входов и длина поселений
(т. е. протяженность ходов норы) меньше (4—9 м), чем вне леса в мес-
тах с разряженным травостоем, где поселения имеют в длину 7—15 м
и занимают площадь 16—17 м2.
На подгорной равнине Заилийского Алатау норы этих полевок
занимали площадь не более 5—6 м2 и были довольно простые, имея
2—10, а чаще 5—6 входов. Выбросы из нор достигают площади
1000 см2, а в среднем (по 10 измерениям) составляют 600 см2, при объе-
ме 0,25—1,50 л. Простое устройство нор и их большая спорадичность,—
вероятно, следствие низкой численности полевки (Ю. Афанасьев, 1959).
В районе низовьев р. Тургай, по наблюдениям в 1965 г., старые
норы этого зверька имели много выходов. Так, нора в полынно-солян-
ковой пустыне имела 31 выход и занимала площадь около 12 м2. При
отлове 10 давилками за 2 суток из норы поймано лишь 2 зверька, а
после прикопки входы оставались закрытыми. Новые норы устроены
просто (рис. 111). Так, одна, расположенная на дне сухого русла,
имела 3 шарообразных камеры (поперечник наибольшей 20, высота
15 см), 7 входов, рядом с камерой расширение хода с гнездовой выстил-
кой и остатками корма. Вторая камера поперечником в 10 см соединя-
375
лась подземным ходом с первой. Третья камера, размером, как вторая,
служила «столовой», и в ней найдены лишь остатки корма. Первая
камера находилась на глубине 35 см от поверхности земли, вторая и
третья — на 18 см, а подземные ходы диаметром около 3 см уходили в
глубину до 40 см. В этой норе добыто 9 полевок (родители и детены-
ши). На севере Бетпак-Далы полевки, жившие на плотном лёссовом
грунте, часто использовали в качестве убежищ трещины в нем.
Рис. 111. Норы общественной полевки среди лаготиса Королькова. Конец мая 1962 щ
Западный Тянь-Шань, горы Каржантау. 2500 м над ур. м. Фото В. И. Капитонова
Наиболее сложные норы с многочисленными входами отмечаются
в малокормных местах (Виноградов, 1916; Наумов, 1948 и др.), так
что обилие входов в норы еще не говорит о высокой численности поле-
вок. Нередко зверек использует норы слепушонки, особенно в плотных
глинистых грунтах, где трудно рыть (Ходашова, 1953; Петров, 1965).
Суточный образ жизни по сезонам и поведе-
ние. В горах Каржантау на высоте 2000—2500 м в апреле — июне
1962 г. полевка в светлое время суток на поверхности земли, наблюда-
лась крайне редко, а в вечерние сумерки значительно чаще. В давилки,
стоявшие у входа в норы, полевки тоже ловились лишь в темную часть
суток. В июле 1971 г. в Бектауате, где полевок было много, они тоже
днем вне нор встречались редко, а с закатом солнца и с наступлением
сумерек — довольно часто. Нередко зверьки попадались, а иногда и
отлавливались перебегающими дорогу в свете фар автомашины даже в
середине ночи (24—2 ч). Однако в апреле 1973 г. в районе г. Джезказ-
гана эти полевки неоднократно замечались вне убежищ перебегавшими
из норы в нору и кормившимися также днем, но лишь в пасмурную и
полупасмурную погоду. Однако и здесь в давилки зверьки отлавлива-
лись лишь в темное время суток. Зимой активность полевки под сне-
гом, по-видимому, в течение суток равномерна, так как он предохраняет
зверьков от врагов и сильно снижает яркость полуденного солнца.
Поведение этой полевки в Казахстане и смежных областях не
изучено. В горах Каржантау и в районе Бектауаты мы отметили боль-
376
шую быстроту, с которой зверьки перебегают из норы в нору или выбе-
гают за кормом, который поедают преимущественно в норе и гораздо
реже сидя открыто на поверхности земли. Судя по обилию этих грызу-
нов в горах Каржантау среди крупных глыб камня и нахождению
помета зверьков на вершинах наклонных глыб, они могут взбираться
по крутому наклону около 45°. Наземные тропинки полевки в бесснеж-
ное время года заметны довольно слабо и имеют небольшую протя-
женность, зато подснежные ходы бывают хорошо развиты. Весной
1962 г. в Каржантау на высоте 2500 м при стаивании снега были видны
длинные (20—25 м) подснежные ходы, часто пролегающие даже там,
где не было нор. Один из таких подснежных тоннелей упирался в глу-
бокую яму (около 120 см), на дне которой после стаивания снега мы об-
наружили трупы 11 упавших и погибших зверьков. Однако, когда со-
шел снег, за 2 месяца в нее не попало ни одной полевки. Эти фак-
ты свидетельствуют о более широких наземных передвижениях полев-
ки под снегом, нежели в бесснежный период года.
Интересно, что весной в Каржантау мы не встречали подснежных
зимних гнезд этого грызуна. Создается впечатление, что их, по край-
ней мере в 1962 г., и не бывало. Не отмечают их для Чаткальского
хребта Б. М. Петров (1965) и для Кураминского — Г. С. Давыдов (1964).
В Центральном Казахстане, в частности в районе г. Джезказгана,
где малоснежье и сильные морозы вызывают глубокое промерзание
грунта, который к тому же увлажняется обычными там осенними дож-
дями, полевка вынуждена строить и подснежные гнезда, которые хоро-
шо видны весной при стаивании снега.
Размножение и рост молодых. Эта полевка, по-види-
мому, моногам. В мае в горах Каржантау при облове трех поселений
зверька в каждом пойманы взрослые самец и самка и неполовозрелые
особи. В Центральном Казахстане (низовья Тургая) при облове одного
поселения в мае отловлены тоже лишь взрослые самец, самка и молод-
няк. При последующей раскопке в норах зверьков больше не обнару-
жили. По-видимому, полевки живут отдельными семьями, каждая из
которых занимает свою, часто явно обособленную, систему подземных
ходов и входов. Лишь при высокой численности зверьков эти системы
сливаются, образуя внешне единое обширное поселение.
В горах Каржантау на высоте 2000 м и выше размножение полев-
ки начинается в конце зимы — рано весной, задолго до стаивания
снега. Так, 30 апреля 1962 г. на высоте 2100 м на краю снежного поля
добыта взрослая самка весом 32,2 г с плодными вздутиями диаметром
4—6 мм. 3 мая 1962 г. на высоте 2000 м на зеленых низкотравных
лужайках, только что освободившихся от снежного покрова, пойманы
4 молодые полевки в ювенильном волосяном покрове весом 6—10,3 г и
кормящая взрослая самка (вес 26,5 г) с плацентарными пятнами на
рогах матки. На высоте 2500 м на проталине среди снежного поля
7 мая пойманы 2 молодые полевки весом 8 и 9 г и беременная взрос-
лая весом 27 г с эмбрионами 4—5 мм в диаметре. Там же 19 мая пой-
мана беременная самка накануне родов с диаметром зародышей 18—•
20 мм. Эмбрионы длиной до 23 мм имели хорошо сформированные
глаза, уши, хвост, пальцы. На высоте 2600 м 24 мая поймана молодая
самка позднезимнего или ранневесеннего помета весом 18 г, беремен-
ная, с диаметром эмбрионов 3—4 мм, и другая весом 23 г с плодными
вздутиями 5—7 мм. Соски у этих самок были развиты слабо, плацен-
тарных пятен на рогах матки не было: они, несомненно, вынашивали
первый выводок.
Три молодых самца (вес 18—21 г, длина тела 9,5—9,6 см), отлов-
ленные 3—7 мая на высоте 2500 м, имели хорошо развитые семенные
377
пузырьки и упругие светлые семенники размером от 9X6 до 7X5 мм;
они, вероятно, могли уже участвовать в размножении. Взрослые самцы
в это время весили не менее 27 г и имели семенники 9X6 мм.
Таким образом, размножение общественной полевки начинается
примерно около середины марта. До конца мая взрослые самки прино-
сят, по-видимому, 2 выводка, а молодые — 1. Размножение этих зверь-
ков летом в Каржантау очень вероятно, но у нас прямых наблюдений
нет. Оно отмечено Б. М. Петровым (1965) в июле на западной оконеч-
ности Чаткальского хребта на высоте около 2600 м. Он же на высоте
1800 м отметил факт размножения этой полевки в октябре. Можно
думать, что общественная полевка в горах приносит не меньше 4 вы-
Таблица 90
Размеры (мм) семенников у самцов общественной полевки
в низовьях Тургая в 1965 г.
Месяц Добыто самцов, шт. Вес их тела, г Размеры семенников
наиболь- шие в среднем
Апрель 5 18,1-30,0 9,0X6,0 8,0X5,6
Май 5 25,5-29,5 8,5X6,0 8,0X5,7
Июн1 4 27,0-32,2 6,0X4,5 5,4X3,8
водков. Размеры одного выводка в горах Каржантау на высоте 2000—
2500 м, судя по 12 самкам, — 4—7, в среднем 5, а на Чаткальском
хребте на той же высоте, по 17 самкам, — 3—8, в среднем 4,5 (Пет-
ров, 1965).
На севере Бетпак-Далы в начале мая у добытой самки были пла-
центарные пятна от 2 генераций, и лактация после второго выводка
уже закончилась. Молодые зверьки в это время достигли веса взрос-
лых (22,5 г) и участвовали в размножении. Наименьший вес беремен-
ной самки был 18,5 г, а с набухшей маткой — 16 г.
В низовье Тургая в середине мая ловились самки вторично бере-
менные и кормившие второй выводок. Вес зверьков весеннего выводка
был 11—25 г; многие из них участвовали в размножении. Судя по
группам плацентарных пятен, взрослые самки до июня дали 2 вывод-
ка, а молодые — 1. В июне с наступлением жары размножение, по-ви-
димому, прекратилось. Если в мае из 9 самок весом свыше 18 г 4 были
беременными и 2 кормящими (т. е. размножалось 66,6% самок), то в
июне из 3 самок весом 27—33 г размножавшихся не было. Одна совсем
не размножалась, а у двух других имелись плацентарные пятна от 2
выводков. О задержке полового созревания у этой полевки и прекраще-
нии размножения с наступлением летней жары свидетельствует также
уменьшение в июне размеров семенников у самцов старших возраст-
ных групп (табл. 90).
Добытые в первой половине августа у ст. Джезды взрослые самец
и самка не размножались. В 1968 г. около пос. Иргиз в начале
июля из 3 взрослых самок беременных и кормящих также не было.
Число эмбрионов в мае у 4 самок в этих местах было 5—6, в среднем
5,5, а количество плацентарных пятен одной усредненной генерации у
10 самок составляло 5—8, а в среднем — 6.
На западном берегу оз. Уялы (Алакольская котловина) в 1965 г.
при отлове полевок с 1 по 21 июня установлено, что они уже не размно-
жались: не зарегистрировано ни кормящих, ни беременных самок, а
378
молодняк был крупным, почти достигшим размеров взрослых зверь-
ков (В. А. Грачев).
В заключение можно сказать, что позднезимнее и ранневесеннее
(подснежное) размножение у общественной полевки свойственно как
зверькам, живущим в горах, так и обитающим на равнинах. Однако на
равнине летом размножение, видимо, всюду прекращается, а в горах
продолжается и в это время года.
Рис. 112. Местообитание общественной полевки в горах Каржантау у верхней гра-
ницы ее распространения, 2600 м над ур. м. Начало июня 1062 г. Водораздел рек
Бадам и Угам. Вид на юг. В выходах скал живут серебристые полевки. Фото В. И.
Капитонова
Соотношение полов. Среди зверьков весом более 18 г было:
17 (47,3%) самцов и 19 (52,7%) самок; а у весивших до 18 г самцов —
15 и самок — 5. В целом соотношение 1:0,7 с преобладанием самцов.
Колониальность и типы поселений. Как упомина-
лось выше, основой общественной жизни этой полевки, видимо, явля-
ется семья. При высокой численности зверьков семейные поселения,
сливаясь, образуют почти сплошные обширные поселения. Однако в
целом этот вопрос в Казахстане не изучен.
Места обитания. В горах Каржантау (рис. 112), по нашим
наблюдениям в годы высокой численности общественной полевки, зве-
рек населял разнообразные биотопы: низкотравные мелкоземлистые
склоны разной экспозиции, высокие (40—70 см) заросли колючего
чертополоха (Carduus sp.) на местах, чрезмерно выбитых скотом, арчо-
вые высокоствольные редколесья с кустами жимолости, кизильника и
барбариса, суходольные высокотравные, злаково-разнотравные луга с
преобладанием ячменя луковичного (Hordeum bulbosum).
У верхней границы распространения на высоте 2500—2700 м по-
левка населяла в основном склоны южной экспозиции, где мелкозем-
листые лужайки часто усеяны крупными глыбами и останцами грано-
диорита. Норы располагались на участках с преобладанием лаготиса
Королькова, где в изобилии произрастали также мятлик луковичный,
гусиный лук и некоторые другие растения. Высота травостоя здесь
379
всего 3—10 см и совершенно не скрывает от хищников выходящих на
поверхность зверьков. Большую площадь такие места обитания зани-
мали и на выеоте 2000—2100 м, но уже преимущественно на северных
склонах. Этот биотоп благоприятен зверьку высокой кормностью как
весной и в первую половину лета (зелень эфемеров и эфемероидов), так
и в остальное время года, когда много подземных частей лаготиса,
мятлика луковичного и др.
Населяла полевка на этих высотах и заросли кузинии дернистой
(Cousinia caespitosa) с большой примесью разнотравья, из которого осо-
бенно долго (до конца осени) вегетирует мелисситус Попова (Melissitus
popovii). В этом местообитании полевки лучше защищены от врагов,
так как заросли кузинии имеют высоту 25—35 см. Семена же ее,
видимо, поедаются этой полевкой, так как соцветия часто обнаружи-
вались в ее норах. Однако в целом кормовые условия второго местооби-
тания хуже, да и площадь его меньше.
На высоте 1800—2000 м норы этих грызунов располагались на
ровных местах, в лощинах и часто на довольно крутых (до 30—40°)
северных и западных склонах, как на мелкоземе, так и под частыми
погруженными в грунт известняковыми глыбами. Норы встречались
даже на обширных карровых поверхностях, где мягкий грунт, пригод-
ный для рытья нор, был глубиной всего 30—50 см. Карры обычно
хорошо обдуваются ветром, зимой малоснежны, и зверек, вероятно,
населяет их из-за промерзания лишь в теплое время и при высокой
численности.
Многочисленные норы описываемых полевок на этой высоте были
в редколесье из зеравшанской арчи, где на крутых, лишенных дернови-
ны глинистых северных и западных склонах встречались выходы не-
больших известняковых скал и отдельных глыб. На прогалинах и под
деревьями росли обильно плодоносящие кусты розы Федченко (Rosa
fedtschenkoana), жимолости монетолистной (Lonicera nummular if olid)
и высокотравье из ферулы самаркандской и эремуруса Регеля, под
пологом которых произрастали пырей ползучий, душица обыкновен-
ная, типчак, костер безостый, зизифора пахучковидная (Ziziphora cli-
nopodioides), зопник Вавилова (Phlomis vavilovii), астрагал колючий и
акантолимон (Acantholimon laxum). Норы полевки тут часто были
устроены под глыбами, корнями деревьев и кустарников. Защитность
этого местообитания хорошая.
На меньших высотах (1700—1400 м) северо-западного склона Кар-
жантау полевка населяла остепненные боярышниковые редколесья и
открытые, поросшие типчаком пространства, и ее норы были обычны
даже вдоль многих автомобильных и скотопрогонных дорог, где расти-
тельность особенно вытаптывается и выедается скотом. Однако после
ухода скота, в сентябре, на таких местах всюду появляются низкие
молодые сочные, отавные ростки тысячелистника обыкновенного,
птичьей гречишки, лапчатки двухвильчатой и некоторых других рас-
тений, которые обеспечивают полевку хорошим кормом и, несомненно,
способствуют осеннему размножению зверька до выпадения снега в
конце октября.
На южном склоне Каржантау полевка помимо парковых арчовых
лесов и весьма увлажненных луговин и даже мочежин, охотно селит-
ся
19.'
В долине Угама на высоте 1200 м в начале октября 1971 г. жилые
норы этой полевки в значительном числе нами обнаружены на широ-
ких ровных правобережных террасах, среди суходольных лугов с пре-
обладанием ячменя луковичного и значительной примеси зверобоя
380
в густых кустарниках и лощинах с высокой густой травой (Костин,
шероховатого, душицы, тысячелистника обыкновенного и таволговид-
ного (Achillea filipendulina) с куртинами спиреи зверобойнолистной.
Наиболее многочисленны норы были на первой, наиболее широкой,
террасе, хотя встречались на второй, третьей и спорадично по всему
южному склону хребта до его гребня.
В подгорной полосе Заилийского Алатау этот грызун держался
преимущественно на целинных участках, у полей на непахотных зем-
лях, на сенокосах степного характера, на глинистых склонах залесен-
ных долин, поросших редкой полынью, злаками, брунцом и островка-
ми татарника, на целине у курганов, заросших полынями и злаками.
Но чаще всего (в засушливые 1954—1955 гг.) эти полевки селились в
долинах речек в увлажненных местах с растительностью лугового
характера, иногда в 10—15 м ст воды (Афанасьев, 1959).
В Алакольской котловине на западном берегу оз. Уялы и в районе
пос. Уч-Арал полевка населяла солонцеватую полынно-солянковую
равнину с островками и отдельными кустами терескена, чингила
(Halimodendrom sp.), гребенщика и селитрянки (В. А. Грачев).
На юге Казахского нагорья, в частности в районе гор Бектауата,
полевка обитает в основном на северном шлейфе гор и на окружающей
всхолмленной равнине с мелкощебенчато-суглинистым грунтом и полу-
пустынной растительностью. Из растений здесь преобладали белозем-
цая полынь, ковыли сарептский и кавказский с примесью (иногда боль-
шой) кокпека, боялыча и других солянок, а также ревеня татарского,
местами — терескена и курчавки колючей, а по лощинам — пырея
ползучего и спиреи зверобойнолистной. На возвышениях местами было
много тасбиюргуна (Nanophyton erinaceum) и разреженно попадались
сухие стебли ферулы и тюльпанов. Встречались эти зверьки и в самих
горах, но лишь на склонах из эффузивных пород. Они, как правило,
загромождены глыбами и крупными камнями и имеют много верти-
кальных трещин, способствующих накоплению толстого слоя мелко-
зема и обильному произрастанию спиреи зверобойнолистной, ковылей,
типчака, полыней и сухолюбивого разнотравья (зизифора, зверобой и
др.) На гранитах же, имеющих в основном горизонтальные трещины,
мелкозем, ничем не задерживаясь, смывается дождями и сметается
ветром на днище распадков. Поэтому гранитные склоны либо голые,
либо имеют очень тонкий слой мелкозема и редкую растительность из
казацкого можжевельника, порезника бухтарминского, очитка гиб-
ридного (Sedum hybridum), мордовника (Еch i nops ritro) и некоторых
других растений. Злаки и полыни здесь редки, и грызуны в таких мес-
тах не поселяются. Днища же долин, имеющие богатую, более мезо-
фильную растительность, полевка не заселяет из-за конкуренции со
стороны более сильных обыкновенной, а в основном узкочерепной
полевок.
В северной части Бетпак-Далы эта полевка обитает в саксаульни-
ках, в зарослях боялыча и караганы, устраивая норы под их корнями.
У ж.-д. станций Джезды и Байконур зверек обнаружен в чиевнике
и среди полынно-кокпековой растительности на щебенисто-глинистой
почве (рис. 113). У оз. Бозшаколь эти грызуны поселились в западинах
с вострецом и спиреей, а на р. Тургай — в промоинах по береговому
склону и днищу сухого русла с редким покровом из мезофильных рас-
тений и эфемеров. На 2 км по долине р. Тегене учтено 17 поселений
полевки и среди них на 128 ловушко-суток добыто 28 полевок. Гораздо
малочисленнее они на равнине в чернополынно-солянковой пустыне
между р. Тегене и ур. Атабасчинк (на 10 км — 6 поселений). Здесь же
в ур. Донгызтау полевки отлавливались в зарослях колосняка и трост-
ника в бугристых песках.
381
В устье р. Улужиланшик на 12 км маршрута учтено лишь 3 посе-
ления в кустах гребенщика в окружении редкой полынно-солянковой
растительности, а также на залежи.
Инфекционные болезни, эпизоотологическое и
эпидемиологическое значение общественной полевки в
Казахстане не изучено. В Закавказье у нее обнаружены спирохеты
клещевого реккуренса (Байрамова, 1964).
Рис. ИЗ. Местообитание общественной полевки. Полупустыня с куртинами чия.
10 мая 1057 г. Центральный Казахстан, долина р. Сарысу. Фото Ю. Г. Афанасьева
Паразиты этой полевки в Казахстане изучены слабо. В горах
Каржантау на высоте 2000—2500 м у зверьков, добытых в мае, нами
обнаружены в небольшом числе блохи Ceratophyllus consimilis, Pecti-
noctenus nemorosus, Neopsylla pleskei, Cer. caspius, а также клещи:
иксодовый Dermacentor pavlovskyi и гамазовые — Haemolaelaps glas-
goivi, Laelaps hilaris (Сенотрусова, Капитонов, 1972). В Алма-Атинской
области отмечены блохи Cer. fidus и Ctenophthalmus assimilis (Федина,
1948).
На западной оконечности Чаткальского хребта у этой полевки об-
наружены блохи: Amphipsylla rossica, Frontopsylla elata neutra,
Neopsylla pleskei ariana (Петров, 1965), а в Северном Приаралье —
Xenopsylla skrjabini, Cer. laeviceps, а также Ctenophthalmus brevia-
tus — паразит сусликов (Гершкович, 1955). О внутренних паразитах
(гельминтах, простейших) общественной полевки для Казахстана дан-
ных нет.
Враги. В горах Каржантау описываемая полевка — самая мно-
гочисленная из мышевидных грызунов, которыми питается большин-
ство четвероногих и пернатых хищников.
28 апреля 1962 г. на высоте 1900 м в 2 свежих экскрементах ли-
сицы, найденных в арчовом редколесье, были остатки этой полевки.
В начале октября 1971 г. на маршруте в 15 км по водоразделу рек Ба-
дам и Угам разобрана 21 отдельность помета лисицы. Из них в
382
18 (86%) найдены остатки полевки. У лисицы, добытой в середине
июня 1962 г. в истоках Гимурсая на высоте 2400 м, в желудке наряду
с остатками сурка Мензбира обнаружена недавно проглоченная обще-
ственная полевка. У каменной куницы, добытой там же в середине
мая, также обнаружены остатки этого грызуна.
В начале октября 1971 г. на маршруте в 15 км от перевала Кырк-
кыз до р. Гимурсай в 7 местах встречены довольно свежие покопки
кабанов, из них в 4 случаях этот зверь раскапывал норы полевки на
глубину 10—25 см. В одном случае было выброшено гнездо зверька.
Дважды на том же маршруте встречены следы раскопки нор этого
грызуна барсуком. В двух его уборных примерно с 30 отдельностями
помета в 12 (40%) случаях обнаружены шерсть и кости полевки.
У обыкновенной пустельги, застреленной на высоте 2500 м в конце
июня 1962 г., в желудке были остатки описываемого зверька. У щито-
мордника, отловленного на высоте 2400 м в середине июня, в желудке
наряду с целой серебристой полевкой была шерсть серой полевки и,
вероятно, общественной.
Важное значение в питании хищников грызун в годы его высокой
численности имеет и в Северном Прибалхашье. Так, на северной окраи-
не гор Бектауата в конце июля 1971 г. он обнаружен в желудке одной
из двух застреленных степных пустельг и у болотной совы. Там же во
второй половине июля 1971 г. и в сентябре 1972 г. его остатки часто
встречались в свежих погадках домового сыча.
Анализ 50 погадок степной пустельги и 65 канюка-курганника из
северной части Бетпак-Далы показал, что описываемая полевка весной
и летом 1965 г. была основным их кормом, составляя по встречаемости
соответственно 90,2 и 61,5%. В низовье р. Тургай в желудках 2 щито-
мордников обнаружены 2 и 1 полевка.
На хр. Каратау норы этого зверька часто раскапывают кабаны
(Антипин, 1955).
Конкуренты у этой полевки многочисленны. В горах Каржан-
тау на водоразделе рек Бадам и Угам она часто живет рядом с сереб-
ристой полевкой (Alticola roylei), лесной мышью, серым хомячком,
сурком Мензбира, а далее к востоку — с длиннохвостым сурком. Все
они поедают много растений одних и тех же видов. Причем норы обще-
ственной полевки нередко встречаются на сурчинах. Конкуренты этого
зверька — многочисленные жуки-чернотелки, поедающие гусиный
лук, луковичный мятлик и другие растения, составляющие его главный
корм. На западной оконечности Таласского Алатау обитает обыкно-
венная полевка, возможно, наиболее сильный конкурент, как и по всей
подгорной и предгорной полосам Северного Тянь-Шаня, Джунгар-
ского Алатау и местами в низовьях р. Тургая и в районе г. Джез-
казгана.
В горных группах на юге Казахского нагорья, в частности в Бек-
тауате, сильный конкурент этого грызуна — узкочерепная полевка, а
в предгорьях — степная пеструшка, различные тушканчики и средний
суслик (Citellus intermedins).
На северных шлейфах Бектауаты в июле 1971 г. в биотопе общест-
венной полевки было много зимнего помета архаров и экскрементов
саджи, встречались норы степной пеструшки и рядом по лощинам —
малая пищуха и заяц-толай. Таким образом, общественная полевка
имеет контакт с очень многими животными. С ней всюду сильно кон-
курируют овцы и другие домашние травоядные. Однако зверек мирит-
ся даже с почти полным вытаптыванием растительности и довольно
часто заселяет скотобоины как в горах, так и на равнине. Наиболее
сильно у нее развита конкуренция, по всей вероятности, с обыкновен-
388
ной и узкочерепной полевками, и они в значительной степени опреде-
ляют ее распространение.
Движение численности и факторы, его вызы-
вающие. Из отрывочных литературных данных видно, что в боль-
шинстве районов Казахстана численность общественной полевки резко
колеблется (табл. 91).
Как видно из данных таблицы 91, наиболее постоянно (все 6 лет
наблюдений) высокая численность общественной полевки отмечалась
в горах Западного Тянь-Шаня, где, как уже говорилось, «средиземно-
морские» черты климата на территории Казахстана выражены лучше
всего. Почти постоянно (из 7 лет — 6) низкая численность ее наблю-
далась в подгорной полосе Заилийского и Джунгарского Алатау. Толь-
ко 2 года из 6 низкая численность отмечена в Чу-Илийских горах, 2 из
5 — на юге Казахского нагорья, 3 из 7 — в районе Джезказгана и 3 из
4 — в районе низовьев рек Тургай и Иргиз. Таким образом, чем более
равнинна местность, тем чаще повторяются годы низкой численности
полевки. Это обусловлено меньшим разнообразием местообитаний и
сильными весенними паводками (например, в 1972 г), заливающими
большие площади. Чем шире распространена и многочисленнее обык-
новенная полевка (подгорная полоса Заилийского и Джунгарского
Алатау, низовья рек Тургай и Иргиз), тем реже подъемы численности
общественной полевки.
Из данных таблицы 91 видны биотопические различия в колеба-
ниях численности. Так, в мае — июне 1965 г. в низовьях р. Тургай в
полынно-солянковой пустыне численность зверька была низкой, а в
луговой долине пересохшей речки — средней. В июне 1961 г. в районе
Джезказгана в межсопочной лощине со спиреей численность была
низкой, а в типчаково-тырсиковой полупустыне — средней. Вследствие
раннего размножения (еще под снегом) высокая численность общест-
венной полевки часто отмечается уже весной. Этому благоприятствуют
обычная в полупустыне осенняя вегетация растений, годами теплая
снежная зима, доступность корма и, возможно, зимние запасы.
Иногда высокая численность у этой полевки бывает уже весной,
очевидно, после размножения еще под снегом. Так, 21 апреля 1955 г.
в предгорьях Заилийского Алатау у пос. Самсы Алма-Атинской облас-
ти А. А. Слудский (устное сообщ.) наблюдал массовое размножение
общественных и обыкновенных полевок. Все склоны долин и огрехи
(оставшиеся нераспаханными клочки земли) были сплошь изрыты их
норами и испещрены тропами. Днем наблюдали 2 зверьков, бегавших
на поверхности. Интересно, что хищных птиц оказалось очень мало.
Малоснежье и морозы губительно влияют на общественную по-
левку. Так, зимой 1973/74 г. на юге Казахского нагорья (от гор П1у-
нак на западе до Калмакэмеля на востоке) зима была исключительно
малоснежной, а температура на поверхности почвы опускалась в янва-
ре и феврале до —324-35°, в результате летом 1974 г. численность
зверьков на всем этом большом пространстве оказалась очень низкой.
Жилые норы полевок были отмечены лишь возле горных поднятий, на
их склонах и шлейфах, где в силу разнообразного микрорельефа рас-
пределение снежного покрова и растительность мозаичнее. Там же
после многоснежных зим 1969/70 и 1970/71 гг. общественные полев-
ки были многочисленны и на сопках, и на равнине. Даже днем видны
были перебегающие дорогу зверьки. За ними охотились многочислен-
ные пернатые хищники. Так, 15 июля 1970 г. в 17—18 ч на протяже-
нии 40 км равнинной полынно-типчаковой полупустыни между пос.
Акчатау и возвышенностью Киикбай встречено 36 канюков-курганни-
ков, 26 луней и 38 пустельг. Ночью часто попадались болотные совы.
384
Примерно такая же численность полевок, хищных птиц и сов была в
июле 1971 г. в районе гор Бектауата и Каракенели. Избыток добычи
приводил к тому, что под гнездами хищников часто можно было видеть
брошенные трупы полевок, у которых были съедены лишь головы.
Снижение численности полевки из-за малоснежья и сильных морозов
в Бетпак-Дале отмечал С. С. Соколов (1956). Эти полевки в массе гиб-
нут от гололедов и зимних дождей. Так, после гололеда, наблюдавше-
гося зимой 1947/48 г. эти грызуны исчезли в полынно-ковыльной
полупустыне в предгорьях на участке бывш. пос. Илийск — Талды-
Курган — Сарканд. В Саркандском районе Талды-Курганской области
после сильного дождя, прошедшего 5 января 1950 г. и затопившего
норы полевок, они, спасаясь от воды, вышли на поверхность, где мас-
сами гибли от переохлаждения (А. А. Слудский).
Таким образом, на юге Казахского нагорья, где малочисленны
обыкновенная, узкочерепная полевки и степная пеструшка, обществен-
ная полевка является важнейшим сочленом биоценоза, от которого во
многом зависит численность «мышеядных» пернатых и, вероятно, на-
земных хищников. Ранневесеннее подснежное размножение этого
зверька делает его малоуязвимым для наиболее многочисленных пер-
натых хищников. Это способствует резкому нарастанию численности
общественной полевки, после чего ни птицы, ни млекопитающие уже
не могут оказать решающего влияния на ее популяцию.
Можно думать, что всюду в Казахском нагорье и горах Каржан-
тау численность общественной полевки в основном определяется кли-
матическими факторами. У подножья Заилийского и Джунгарского
Алатау наряду с этим, она, вероятно, в очень сильной степени (а, может
быть, в основном) обусловлена конкуренцией со стороны обыкновен-
ной полевки. Хищники как регулятор численности всюду, вероятно,
имеют подчиненное значение.
Миграции. Для общественной полевки в некоторые годы ее
высокой численности характерны массовые выселения зверьков — эми-
грации, причем в больших количествах. Впервые это явление наблю-
дал в Мильской степи (Закавказье) и подробно описал К. Н. Россиков
(1908)*. «Перерезывая летом 1893 г. Мильскую степь с юга на север,—
пишет этот наблюдатель, — я за двухсуточный переезд лишился шести
лошадей: бедные животные перекалечили себе ноги, проваливаясь на
каждом шагу в сотни ходов и нор полевок... На второй день перехода,
18 июля, мое внимание было привлечено огромной массой полевок, ско-
пившихся в лежащей перед нами лощине, и попадавшихся на каждом
шагу больших ужей (Elaphis sauromatus Pall.), лисиц и других жи-
вотных. Вскоре выяснилось, что мы наткнулись на полчища пересе-
ляющихся полевок. Последние медленно двигались вперед. Справа и
слева по обрамляющим лощину увалам и буграм размещалось множе-
ство всевозможных пернатых хищников. Наше присутствие, по-види-
мому, нисколько не тревожило ни тех, ни других. Один из стражников,
увидев огромного орла... попросил у меня разрешения застрелить
его на чучело... Орел был убит, и стражник помчался к своему тро-
фею, но до него не доскакал, повернул назад и доложил мне, что там
впереди видимо-невидимо мышей и змей... Я моментально въехал
на ближайший увал.
Та картина, которая представилась нашим глазам, никогда не
изгладится из моей памяти. Я много раз видел на Северном Кавказе
переселения различных грызунов, но ничего подобного тому, что раз-
вернулось перед моими изумленными глазами, не видел и не ветре-
* Приводится по С. И. Огневу (1950, с. 387).
25-8
385
Изменение численности общественной полевки в Казахстане
Таблица 01
Численность
Место наблюдений Биотоп, высота над ур. м, м Год и месяц на- блюдений полевки Автор, год Примечание
Мно- го Сред- нее Мало
Западный Тянь-Шань Заповедник Аксу-Джабаг- лы Горы Каржантау Долина р. Угам Чу-Илийские горы Горы Хантау Ур. Сункар и ур. Кантский штаб Среднее течение р. Или, ур. Капчагай Семиречье Подгорная полоса Заилий- ского Алатау Там же, район пос. Самсы Алакольская котловина, зап. берег оз. Уялы Там же, около пос. Уч-Арал Степь, 1800—2000 Полевые культуры, 1400— 1500 Злаково-разнотравная степь, арчовники, 1600—2100 Луга, разнотравная степь, арчовники, 2000—2500 Суходольный злаково-раз- нотравный луг, 1200 Каменистая полупустыня » 1» Каменистая полупустыня 700—800 Полупустыня » Злаковые степи, 600—1000 Культурные земли Полупустыня, 300—400 » Лето 1933 » VI—VIII 1937 VI—VIII 1945 VI—VIII 19 1 IV—VII 1962 IX 1971 IX 1971 Лето 1935 Лето 1935 Лето 1937 Лето 1950 VII 1971 IX 1972 Весна 1935 Осень 1935 Весна, лет ) и осень 1953—1953 гг. Весна 1955 IV—VI 1965 V-VI 197? + + ++ + + + + +111+1+11 + 1 I +- 1 1 i 11+1+11 1 111 1 11 II + +1 т + 1 1 1 I++ 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Р. Н. Мекленбурцев (по Шульпину, 1948) В. П. Костин, 1953 » В. И. Капитонов (устное сообщ.) » » И. А. Долгушин (по Афа- насьеву, 1945) Афанасьев, 1945 Е. II. Бондарь, 1956 В. И. Капитонов (устное сообщ.) И. А. Долгушин (по Афа- насьеву, 1945) Ю. Г. Афанасьев, 1959 А. А. Слудский (по Афа- насьеву, 1959) В. А. Грачев (устное со- общ.) Хищных птиц много » » Хищных птиц средне Полевки вымерли Хищных птиц средне Хищных птиц мало Полевки вымерли
Юг Казахского нагорья Горы Калмакэмель » IX 1972 VI 1973 VII 1975 — — + + + В. И. Капитонов » Хщных птиц очень мало »
Северные окраины гор Бек- Щебенчатая полупустыня, VI 1970 + — — В. И. Капитонов Хищных птиц очень
тауата 600—700 много
VII 1971 + — — »
IX 1972 — — + Хищных птиц мало
» VII 1973 — —- Хищных птиц очень
мало
» VIII 1974 — +
VII 1975 — —— +
Гора Котырсельтей » VII 1970 + — — » Хищных птиц много
Горы Шунак и Таят-хан Полынно-кокпековая полу- X 1974 — — + Хищных птиц мало
пустыня, 700—800 IX 1975 + » »
Бетпак-Дала
Север Бетпак-Далы, горы Чиевники VI 1953 — — + М. И. Исмагилов, 1961 —
Булаттау IV—VI 1952
Юго-западная и централь- — — — -)• В. Е. Соколов, 1956 —
ная Бетпак-Дала Север Бетпак-Далы Саксауловый лес IV 1955 — — В. А. Борисенко (устное сообщ.) Хищных птиц много
Район г. Джезказгана и пос. Карсакпай
Улутауский район — Лето 1940 — — + Б. А. Кузнецов, 1949 —
Джездинский район — » — — -1- —
Район г. Джезказгана Типчаково-тырсиковая по- VI 1931 — — М. И. Исмагилов, X. К.
лупустыня Кыдырбаев, 1964
Межсопочные лощины со VI 1961 — — -1- » —
Район пос. Карсакпая спиреей Сухая долина IV-VI 1934 — + — И. Г. Шубин (устное со- —
общ.)
» VI-VII 19S9 —> — +
я VI 1973 -1- — — » —
Район г. Джезказгана — Полынно-злаковая и кокпе- V 1965 — + —. В. А. Борисенко (устное Хищных птиц много
пос. Карсакпай ковая полупустыня сообщ.)
IV 1972 + — — » »
IV 1973 — + — »
Междуречье низовьев рек Полынно-злаковая солонце- V-VII 1947 — — + К. С. Ходашова, 1953
Иргиз и Тургай ватая полупустыня V-VIII 1948 — — + » —
Низовья р. Тургай Полынно-солянковая пус- V—VI 1935 — — + В. А. Борисенко (устное
тыня сообщ.)
Луговая долина пересох- » — + — »
шей реки
Низовья р. Иргиз > Ш 1968 — + — —
чал... Насколько только мог окинуть глаз, вся степь представляла в
истинном смысле слова сплошное взволнованное, темное, как смоль,
море! «Степь шевелилась», как говорили стражники. Не было видно
ни одного местечка, свободного от этих маленьких грызунов! Местами
выступали черные пятна — это были кучи сгрудившихся сотен и ты-
сяч полуживых зверьков — кучи, если так можно выразиться, застоль-
ной трапезы. Здесь изголодавшиеся зверьки доканчивали тех из своих
собратьев, которые не в состоянии были оказать сопротивление более
счастливым, сохранившим еще достаточно силы для дальнейшего сле-
дования. К этим местам не безопасно было подъезжать. Возле притаи-
вались десятки змей и между ними. . . гюрза, чрезвычайно ядовитая.
... Пройденные полевками пространства казались совершенно черны-
ми, на них не было ни одной былинки, ни одного кустика; одни толь-
ко упомянутые кучи костяков и трупов оставались немыми свидетеля-
ми переселения этих маленьких пилигримов».
Массовые миграции общественных полевок известны и в Казах-
стане. Такое их выселение наблюдал А. А. Слудский (устное сообщ.)
летом 1935 г. в районе бывш. пос. Илийск. На большой территории вы-
сокого левого берега Или между бывшим пос. Илийск и ур. Капчагай
пустыня на десятки километров оказалась изрытой многочисленными
норами полевок и покрыта сложной сетью их тропинок. Все время по-
падались зверьки, двигавшиеся на восток к р. Или. Многочисленные
зверьки уже не могли укрыться в норах, поэтому под каждой сухой
«лепешкой» помета коров спасалось по 4—5 зверьков. Полевки, дос-
тигнув Или, реки шириной около 500 м и с быстрым течением, броса-
лись в нее, стараясь переплыть на другой берег. Многие из них тонули,
не осилив водной преграды. В течение нескольких дней река несла де-
сятки тысяч трупов утонувших зверьков. Вдоль обоих берегов возле
уреза воды погибшие полевки лежали сплошным валиком.
Летом 1935 г. в районе массового размножения полевок держа-
лось необыкновенно много пернатых хищников: обыкновенная и степ-
ная пустельги, черные коршуны, сарычи-курганники, луни, совы и
филины. Большинство из них успешно гнездились на скалах в ур. Кап-
чагай.
Массовые выселения общественных полевок очень похожи на та-
ковые норвежского лемминга в «лемминговые» годы.
Пр актическое значение общественной полевки в Казах-
стане не изучено. Однако в районах, где она бывает многочисленна,
земледелие обычно развито слабо или вообще отсутствует, поэтому
вредоносность ее невелика. Более существенным может быть вред от
зверька на пастбищах, например Чаткальского хребта (Петров, 1960).
Но в целом и он невелик. Описываемая полевка служит кормом мно-
гим пушным зверям, в том числе лисице, корсаку, степному хорю,
шкуры которых имеют первостепенное значение в пушных заготовках
Казахстана.
Обыкновенная полевка — Microtus (Microtus) arvalis Pallas, 1778
Синонимы: Microtus subarvalis, Microtus ilaeus, Mus arvalis, Microtus arvalis,
Microtus transcaspicus, M. a. transuralensis, M. a. obscurus, M. a. kirgisorum, M. a. in-
nae, M. a. caspius.
Казахское название: токалтиси (книжное).
Русские названия: серая, закаспийская, тянь-шаньская серая,
или илийская, полевки (книжные).
Заметки по систематике. Кариологические и гибриди-
зационные исследования надвида М. arvalis установили в Казахстане
наличие трех «новых» видов, известных ранее как подвиды М. arvalis
388
M. transcaspicus. Это 46-хромосомная полевка М. arvalis формы obscu-
rus, 54-хромосомная М. subarvalis и тянь-шаньская серая полевка М.
ilaeus, имеющая также 54 хромосомы, но дающая неплодовитые гибри-
ды с М. subarvalis (Ляпунова, Мироханов, 1969; Мейер, Орлов, 1969;
Малыгин, Орлов, 1974). Морфологически эти полевки настолько сход-
ны, что их невозможно отличить по окраске и черепным признакам
(Орлов, 1974). Однако тянь-шаньские серые полевки М. ilaeus имеют
более крупную заднюю ступню (табл. 92), отличающую их от полевок
из Джунгарского Алатау.
Распространение грызунов этих видов в настоящее время изучено
очень слабо. М. arvalis (форма obscuras) найдена в Северном Казахста-
не и Южном Прибалхашье, М. subarvalis — в Западном Казахстане
(пос. Джаныбек) и Кустанайской области (пос. Тогузак), М. ilaeus —
в Северном и Западном Тянь-Шане (Малыгин, Орлов, 1974; Обидина,
1977). До сих пор неизвестно, какая полевка обитает на правобережье
Или и в Джунгарском Алатау, вполне возможно, что ею окажется
М. arvalis, форма obscuras. В этом случае тянь-шаньская серая полевка
должна быть переименована (Малыгин, Орлов, 1974).
В связи с недостаточными кариологическими исследованиями по-
левок из Казахстана, а также со слабой изученностью морфологи-
ческих отличий вновь «открытых» видов мы вынуждены дать очерк по
этим видам в целом, но привязать свои материалы к строго определен-
ным географическим районам.
В последней сводке по систематике млекопитающих В. Е. Соколов
(1977) к роду Серых полевок (Microtus) относит следующие виды:
обыкновенную полевку — М, arvalis, распространенную во всей
Европе, кроме скандинавских стран, в Малой Азии, Иране, а в
СССР — на север до Карелии, Архангельской области, Коми АССР,
лесостепи Сибири, на восток до верховьев Амура; на юге она встреча-
ется на Кавказе и в Закавказье, Казахстане, Средней Азии, а кроме
того, — в МНР и Северном Китае; восточноевропейскую полевку —
М. subarvalis Meyer, 1972, населяющую европейскую часть СССР от
Молдавии на западе до Урала на востоке и от северных областей до
Кавказа и Закавказья; закаспийскую полевку — М. transcaspicus
Satunin, 1905, встречающуюся в СССР в Копетдаге и долинах рек
Сырдарьи, Амударьи и Мургаба; тянь-шаньскую серую полевку — М.
ilaeus Thomas, 1912, живущую в СССР в предгорьях и горных долинах
Тянь-Шаня. Напомним, что J. R. Ellerman и Т. С. S. Morrison-Sgott
(1951) тянь-шаньскую серую полевку считали подвидом закаспийской
полевки, а Б. А. Кузнецов (1965), относил закаспийскую полевку в
подвиды обыкновенной.
У М. arvalis в объеме вида, принимавшегося раньше, J. R. Eller-
man и Т. С. S. Morrison-Scott (1951) насчитывали 27 подвидов.
И. М. Громов и др. (1963) считали, что у обыкновенной полевки описа-
но до 20 подвидов, из них 12 из пределов СССР, в том числе из Казах-
стана 5, а именно: зауральская обыкновенная полевка — М. a. trans-
uralensis Serebrenikov, 1929, сравнительно мелкая, окраска верха тела
темнее, чем у европейских форм, распространение—от восточных скло-
нов Среднего и Южного Урала до Северного Казахстана и Барабин-
ской степи (Западная Сибирь); темная обыкновенная полевка —
М. a. obscurus Eversmann, 1841, сходна с предыдущей, но крупнее и
темнее окрашена, найдена в Северном Казахстане, в Приалтайской
степи, на Алтае и в Южном Прибалхашье; каспийская обыкновенная
полевка — М. a. caspicus, Ognev, 1950, крупнее зауральской полевки,
окраска верха тела светлее и желтее, чем у предыдущих, распростра-
нение — междуречье Волга — Урал, Мугоджары, Кустанайская и
389
Семипалатинская области; киргизская обыкновенная полевка — М. а.
kirgisorum Ognev, 1950, окраска верха тела темнее и серее, чем у пре-
дыдущей формы, с буроватыми тонами, череп более широкоскулый,
найдена в Ферганской долине, в Киргизии и Джамбулской области
(Казахстан); заилийская обыкновенная полевка — М. a. innae Ognev,
Таблица 92
Вес (г) и размеры (мм) тела обыкновенных полевок и их черепов (мм) из разных
районов Казахстана
Промеры Самцы Самки
п От—до М п От—до М
Кустанайская область (В. А . Борисенко, 1968)
Вес 53 22,5-45,2 33,3 58 20,9-42,7 30,1
Длина тела 43 95,0-124,0 110,4 55 94,0-122,5 106,0
хвоста 40 28,0-44,0 35,8 53 28,5-42,5 34,2
Отношение длины хвос- та к длине тела, % — — 32,4 32,3
Длина задней ступни 42 14,0-16,7 15,3 54 14,0-17,0 15,4
Высота уха 38 8,0-10,5 9,5 45 8,5—11,0 9,4
Кондилобазальная дли- на черепа 21 23,1-25,8 24,4 26 22,7-25,4 24,1
Скуловая ширина 22 12,2—15,5 14,2 27 13,0-15,0 13,8
Ширина межглазнично- го промежутка 22 3,2-3,7 3,4 28 3,2-3,6 3,4
Длина верхнего ряда зу- бов 22 5,3-6,2 5,8 28 5,5-6,4 5,8
Джунгарский Алатау (северный склон)
Вес 40 26,5-50,5 38,1 40 24,5-42,5 34,7
Длина тела > 101-130 113,5 40 107-117 110,5
хвоста 39 28-41 35,3 40 29-42 35,4
Отношение длины хвос- та к длине тела, % — — 31,9 — — 32,0
Длина задней ступни 39 11-18 15,7 40 14-17 15,4
Высота уха 40 9-13 11,1 37 9,5-12 10,7
Кондилобазальная дли- на черепа 9 22,5-25,9 24,0 6 23,0—25,3 24,6
Скуловая ширина 11 12,6-15,6 13,7 7 12,8—14,3 13,8
Ширина межглазнично- го промежутка » 3,5-3,8 3,6 7 3,5-4,0 3,7
Длина верхнего ряда зу- бов » 5,3-6,0 5,6 7 5,5-6,0 . 5,8
Заилийский Алатау
Вес 20 24,5-49,0 33,7 14 25-42,8 29,8
Длина тела 94-129 110,5 14 103-115 107,6
хвоста > 29-39 33,8 14 28—44 34,9
Отношение длины хвос- та к длине тела, % — — 30,6 — — 32,4
Длина задней ступни 8 15-19 17,2 6 15-20 17,7
Высота уха 6 10-12 11,2 6 10,5—12 11,8
Кондилобазальная дли- 23,4-27,1 25,2 23,4—26,6 25,4
на черепа 25 25
Скуловая ширина » 13,5-15,9 14,5 25 13,0-15,3 14,4
Ширина межглазнично- 3,2-4,8 3,9 3,5-4,8 4,0
го промежутка 25
Длина верхнего ряда зу- 5,3-6,8 25 5,5-6,6 6,1
бов > 6,1
390
1950, сходна с предыдущей, отличается более тусклой бледно-палево-
сероватой окраской верха тела и некоторыми черепными признаками,
распространена в Джунгарском и Заилийском Алатау.
Очевидно, что систематика представителей рода Серых полевок,
обитающих в Казахстане, и подвидовое деление обыкновенной полев-
ки достаточно запутаны и требуют нового пересмотра (Ред.).
Рис. 114. Обыкновенная полевка. Сентябрь 1975 г. Окрестности с. Карагалинка.
Алма-Атинская область. Фото В. Н. Мазина
Описание зверька. Размеры сравнительно мелкие
(рис. 114). Длина тела до 130, хвоста — до 44 мм. Задняя ступня с
6 подошвенными бугорками. Ее длина изменяется от 15,3 до 17,9 мм.
Рис. 115. Череп обыкновенной полевки (по
Огневу, 1950)
Наиболее длинную заднюю ступню имеют полевки Заилийского и
Таласского Алатау, наиболее
короткую — зверьки из Джун-
гарского Алатау и Северного
Казахстана (табл. 92). Окраска
верха буровато- или коричне-
вато-охристая, хвост нерезко
двухцветный — сверху тем-
ный или коричневатый, снизу
беловатый, сероватый или жел-
товатый.
Череп (рис. 115) с невы-
соким, ясно обозначенным
гребнем на узком межглазнич-
ном промежутке. Слуховые
барабаны невелики. Задний
верхний коренной зуб (М3)
3, с внутренней —4 хорошо развитых зубца; передние верхние корен-
ные (М1 и М2) без добавочного (третьего) внутреннего зубца на их зад-
нем конце. Передний нижний коренной (Mi) с 4 зубцами на наружной
стороне и 5 — на внутренней. Противолежащие треугольные петли
-его жевательной поверхности чередуются и полностью разобщены,
.за исключением лежащих в основании передней непарной петли, сли-
обычно имеет с наружной стороны
391
тых как между собой, так и с этой последней. Наружный из этих зуб-
цов не бывает редуцирован (Громов и др., 1963).
Линька не изучена.
Полевые признаки. Короткохвостая серая некрупная по-
левка со слабо Двухцветным хвостом. Следы присутствия ее практи-
чески не отличимы от некоторых других серых полевок (например,
узкочерепной).
Ареал и факторы, его определяющие. Эти полев-
ки распространены в большей части Западной Европы, в северных и
центральных частях Малой Азии, в Северо-Западной Монголии и в
Северо-Западном Китае, в СССР — от западных государственных гра-
ниц до Обь-Енисейского междуречья. Наибольшей численности они
Рис. 116. Распространение представителей надвида обыкновенной полевки: 1 —
южная и юго-восточная границы; 2 — места находок М. subarvalis; 3 — встречи
И. arvalis; 4 — места встреч М. ilaeus; 5 — ареал М. t. transcaspicus
окультуренным ландшафтам проникают далеко в зону тайги и в полу-
пустыню. Не избегают влажных мест, но и не встречаются в сухих.
В зоне пустынь обитают только в горах, в Западном Тянь-Шане подни-
маются в горы на 2500, 3000 м над ур. м. (Чаткальский хребет, Талас-
ский Алатау).
Распространение и численность в Казахстане.
Обыкновенные полевки обитают в Казахстане на западе, севере и вос-
токе республики, а также в горах юга и юго-востока (рис. 116). На за-
паде Казахстана встречаются в Волжско-Уральских песках и в ни-
зовьях р. Урал, в Фурмановском, Джаныбекском и в правобережной
части Чапаевского районов; далее на восток южная граница проходит
между городами Актюбинском и Темиром, затем идет к озерам Чел-
кар-Тениз и Чубартениз, через окрестности пос. Карсакпай, ст. Жа-
рык и горы Бектауата, и затем уходит к Семипалатинску. Имеется
всюду в Южном Прибалхашье, в дельте Или, Каратала, Аксу, Лепсы.
Южнее Семипалатинска живет на правобережье Иртыша, в Зайсан-
ской и Алакольской котловинах,на Алтае, в Сауре, Тарбагатае, Джун-
гарском Алатау и в казахстанской части Северного и Западного Тянь-
392
Шаня (Кетмень, Кунгей-Алатау, Заилийский Алатау, Киргизский и
Таласский Алатау и, по-видимому, в отдельных местах Каржантау,
Пскема и Угама), известна из среднегорья западной части Чаткаль-
ского хребта (Петров, 1965). В Таласском Алатау эта полевка подни-
мается на субальпийские луга (свыше 2500 м), в Заилийском Ала-
тау — до 2000 м и выше. В Джунгарском Алатау мы ловили ее на
высоте 2000 м, хотя зверек поднимается и выше. По-видимому, при
движении на восток верхняя граница его распространения в горах
снижается. Так, в западной части Чаткальского хребта она заходит в
альпийский пояс на высоту свыше 3000 м (Петров, 1965), в Талас-
ском — на 2500 м.
Питание и способы утоления жажды. Основным
кормом полевки в Северном Казахстане (Кустанайская обл.) служат,
как и в других частях ее ареала, зеленые части растений, которые
встречены в 91,9% исследованных желудков (просмотрено 297). Во
всех зонах в мезофитных биотопах в ее питании доминировали широ-
колиственные злаки, особенно пырей. В южных районах Кустанайской
области большое место в питании зверька занимают узколистные зла-
ки, сложноцветные, лебедовые, эфемеры и др. В июне, судя по
запасам зверьков, полевки едят клевер (Trifolium sp.), одуванчик
(Taraxacum sp.), мятлик луговой (Роа pratensis}, лук круглый (Allium
rotundifolium), тюльпан (Tulipa sp.), полынь австрийскую (Artemisia
austriaca). В августе в степи около нор и в норах собраны поеди тип-
чака (Festuca sulcata), ковыля (Stipa capillata), тонконога (Koeleria
gracilis), полыней (A. austriaca, A. communis), грудницы (Linosyris
villosa), востреца (Aneurolepidium sp.). На залежах поеди состояли из
лебеды (Chenopodium sp.), солянки (Salsola ruthenica) и льнянки (Lina-
ria vulgaris). В мае в полынной ассоциации у норы обнаружены поеди
лишь одной полыни (Artemisia sp.), на р. Тегене (полупустыня) —
мортука (Eremopyron sp.), одуванчика, пырея (Agropyrum sp.) и
полыни.
На втором месте по встречаемости в желудках этой полевки
стоят семена культурных и диких растений (24,6%). Поеди семян
культурных злаков отмечены чаще всего у полевок, живущих в оме-
тах и на посевах. Грызун отличается всеядностью, сезонная смена его
кормов прослеживается слабо и зависит в основном от места обитания.
При наличии семена культурных злаков поедались весной и летом.
В июне у зверьков из ометов соломы в большинстве желудков встреча-
лась белая масса (79,0%), состоящая из семян пшеницы, не уступав-
шая по объему зелени. У полевок же из естественных стаций семена
диких растений встречались сравнительно редко.
Зимой полевки поедают солому, кору кустарников и деревьев
(рис. 117). Мы наблюдали в местах зимовки этих полевок погрызы
коры ивы. Обитая на посевах сельскохозяйственных культур, полевка
питается зеленью и семенами пшеницы, ржи, овса, ячменя и др.
Запасание корма у этой полевки отмечают многие авторы. Нам
удалось наблюдать, как зверек в течение 7 мин сделал 9 выходов из
норы, унося каждый раз в нору срезанный стебель костра или пырея.
В Джунгарском Алатау основное значение в питании полевки
имеет также зелень, встречаясь в 79,2—100,0% желудков этих зверь-
ков (табл. 93). По объему она преобладает над всеми другими кормами.
Летом наряду с зеленью в желудках иногда встречаются фракции,
окрашенные в красноватый, желтый и оранжевый цвета, что указы-
вает на поедание зверьком цветков.
Семена в желудках полевок отмечены в течение всего летне-осен-
него периода. Особенно часто поедали они семена в первой половине
393
июля в ур. Малый Баскан (северная часть Джунгарского Алатау), что
совпало с массовым колошением злаков в долине и на пологих скло-
нах. В конце зимы и весной полевки реже поедают семена.
Ягоды встречены в желудках только у тех зверьков, которые
отловлены в непосредственной близости от ягодных кустов. В долине
р. Тохтинки и некоторых ее притоков ягодных кустарников было осо-
Рнс. 117. Яблоня, окольцованная обыкновенной полевкой. Ноябрь 1971 г. Совхоз
Алмалы Курдайского района Джамбулской области. Фото В. Н. Мазина
бенно много, и в августе в значительном количестве еще сохранились
ягоды черной смородины, плоды барбариса и черемухи. Последние 2
вида плодов в желудках полевок встречались чаще других. Неодно-
кратно отлавливали зверьков, желудки которых были целиком напол-
нены плодами. В сентябре число их встреч в желудках резко сократи-
лось, а в конце октября в ноябре они уже не обнаружены вовсе,
хотя в тех же местах (р. Чижин) плоды в питании лесных мышей игра-
ли существенную роль.
Поеди грызуна находили редко. Иногда можно было видеть траву,
наполовину втянутую в нору; при раскопках нор зеленую траву нахо-
дили в ходах, а в одном случае небольшие запасы зелени были обна-
ружены в специальной камере. В Карагайлисае (северо-восточная
часть хребта) в одном из поселений на высоте 2000 м в норе найдены
незабудки (Myosolis suaveolens), листочки одуванчика, манжетки
(Alchimilla sp.), гречишника джунгарского (Polygonum songoricum) и
стебли лисохвоста (Alopecurus sp.). В бассейне Тохтинки в августе в
небольшой камере обнаружен запас зеленых растений, состоящих в ос-
новном из листьев и стеблей сныти (Aegopodium podagraria), подмарен-
ника (Galium sp.). и злаков.
Весной в долине р. Малый Баскан, у нор и на тропинках постоян-
но находили свежесрезанные растения в кучках и отдельные стебли
крокуса (Crocus sp.). Полевки заготовляют его луковицы осенью и зи-
мой, складывая прямо у зимнего гнезда на земле или в толще снега.
394
Так, 15 апреля в ур. Малый Баскан у подснежного гнезда было обна-
ружено 3 кучки луковиц, в одной 110 г (91 луковица) и в двух дру-
гих — 75 г (70 шт.).
В Заилийском Алатау основу кормового рациона этой полевки
также составляют зеленые части растений (табл. 93). В среднегорье
Таблица 93
Питание обыкновенной полевки в горах юго-востока Казахстана
Дата Кол-во исследо- ванных желуд- , ков, шт. Процент г стреч в желудках Место исследования, автор, год
зелени растительн. ветоши । । семян I ягод 1 I корневищ и луковиц животного корма
16—31 марта 60 86,7 11,7 1,7 — 3,3 1,7 Джунгарский Алатау, ур. Малый Баскан (наши данные)
1—30 апреля 45 91,1 11,1 2,2 — — —
20 мая—15 июня 34 97,0 — 11,8 — — 2,9 Ур. Карагайлисай
15—30 июня fl 100,0 — 6,5 — — —• Ур. Малый Баскан
1—14 июля 160 £8,5 -— 18,1 •— — —
13—30 августа 96 91,6 — 10,4 20,8 — — Бассейн р. Тохтинки
1—17 сентября 102 99,1 — 8,8 4,9 — —
20—30 сентября 24 79,2 4,5 16,4 4,5 — 4,5 Ур. Малый Баскан
26—17 октября 15 100,0 — — — — — Долина р. Чижин, ур.
Всего 597 95,4 2,2 10,4 4,3 0,3 0,5 Чимбулак (Усек)
Январь—декабрь 93 100,0 — 27,9 — 4,3 — Заилийский Алатау, предгорье (Афанась- ев, 1959) Заилийский Алатау,
Декабрь—март 21 95,4 — 26,3 — 18,1 >—
Январь—декабрь 100 93,0 2,0 19,0 4,0 — 2,0 среднегорье
корма зверька несколько разнообразней за счет ягод, которые вовсе не
встречены в ее желудках в предгорной полосе. По сравнению с Джун-
гарским Алатау в питании полевок в нижних поясах Заилийского
Алатау семена играют несколько большую роль, что связано с обита-
нием грызунов в сельскохозяйственных угодьях.
Жилища и временные убежища. Основной тип убе-
жищ полевки в Казахстане в теплое время года — норы. Сложность
их устройства зависит от времени года, защитности биотопа и твердос-
ти грунта. Наименее сложные норы встречаются весной, затем они
усложняются с ростом числа обитателей. Весной нора чаще всего име-
ет 2—3 выхода и 1 гнездовую камеру.
В равнинной части Казахстана (Кустанайская обл.) нора полевки
размещалась на старой сусликовине среди ковыля. Она имела 2 гнез-
довые камеры разной величины. Одна из камер, расположенная на
глубине 60 см от поверхности земли, была диаметром 30 см, другая —
15 см — на глубине 30 см. Обе камеры соединялись ходами, имеющими
до 7 выходов на поверхность земли. На расстоянии 4—5 м от этой нооы
располагались норы очень простого устройства — «кормовые», соеди-
ненные с жилой норой тропинками (В. А. Борисенко).
В полупустынной зоне норы отличаются более простым устройст-
вом. На лугах с твердой почвой гнездовые норы имеют лишь по 2—4
выхода, гнездовая камера располагается на глубине 35 см. Защитные
и кормовые «выселки» отстоят часто от гнездовой норы на 10 м и бо-
лее. В заболоченных кочкарниках, в густотравных западинах, в зарос-
395
лях тростника и на сырой почве в Северном Казахстане полевка
строит наземные гнезда. Иногда гнезда располагаются под кучей хво-
роста (в лесу), под валежиной. Находили гнезда этих полевок под
упавшим плетнем.
Зимой основным убежищем зверьков, обитающих вне скирд, оме-
тов и копен, служат наземные гнезда, расположенные обычно в густой
траве или на стерне под защитной слоя снега.
В предгорной полосе Заилийского Алатау убежища полевки, по
Ю. Г. Афанасьеву (1959), не отличаются от убежищ в других местах.
Жилище ее в земле обычно имеет 3—5, редко — 8 входов. Ходы рас-
полагаются на глубине 5—15 см, гнездовые камеры — 20—25 см.
Размеры камер 15—18ХЮ—12 см. В камеру обычно ведут 1—2,
редко 3 входа. Недалеко от основной норы (в 3—5 м) расположено
несколько временных, устроенных просто, часто с одним ходом 10—
15 см длины. Эти норы служат убежищем зверькам во время добыва-
ния и поедания корма. Ю. Г. Афанасьев (1959) находил летом назем-
ные гнезда, которые располагались в укромных местах. Гнезда были
сооружены из листьев злаков и других мягких материалов. Форма
наземных гнезд шарообразная, диаметр их до 20 см. Зимой в местах
с высоким снежным покровом в условиях предгорий зверек также
устраивает подснежные гнезда. В среднегорье Джунгарского Алатау в
долинах полевки зимой живут в подснежных гнездах, которые распо-
лагаются как на земле, так и в толще снега. Гнездо, большое по разме-
рам (20—25 см в диаметре), сооружается из растительной ветоши.
Весной, в конце снеготаяния, полевки какое-то время лишены убежищ
и ютятся под навесами и в щелях камней, под упавшими деревьями,
в кучках камней, т. е. во всех укромных местах, хоть каким-то обра-
зом защищающих их от непогоды и хищников. По мере подсыхания
почвы зверьки начинают устраивать жилища, выкапывая короткие
несложные норы или углубляясь под камни и другие лежащие на зем-
ле предметы. Гнезда в это время зачастую находятся просто под кам-
нем или бревном, и к нему ведут норы-траншеи. В середине июня из
52 раскопанных нор под камнями располагалось 12, под бревнами —
2, вырытых в грунте было 38.
По мере роста числа обитателей устройство убежищ усложняется.
Разрытая в середине июня на субальпийской лужайке нора состояла
из системы ходов, соединенных друг с другом, в центре которых нахо-
дились 2 гнездовые камеры с гнездами. Ходы располагались на глуби-
не 10—13 см, толщина потолка над одной из камер была 10, над дру-
гой — 13 см. Общая протяженность ходов составила 620 см. Размеры
одной камеры достигали 14Х11ХЮ см, второй — 10X10X10 см.
Гнездо в большой камере сооружено из стеблей сухой травы й овечьей
шерсти в середине. В нем было 7 новорожденных детенышей. Второе
гнездо состояло из растительной ветоши с примесью зеленых стеблей
злаков. В этом поселении отловлены кормящая взрослая самка со сле-
дами 2 генераций в матке и 5 полувзрослых полевок, среди которых
был 1 половозрелый самец и беременная самка.
К осени убежища полевок отличаются большой сложностью, они
разрастаются и часто сливаются с соседними, образуя обширные ко-
лонии, занимающие площади до 300 м2 и более. Эти колонии хорошо
видны и зимой по узорам следов горностаев, посещающих их
ежедневно.
В восточной части Джунгарского Алатау в березовом лесу, где
почва бывает сплошь покрыта листьями, ходы располагаются под их
слоем в виде траншей высотой в рост зверьков и соединяют более
глубокие норы с гнездами.
396
Суточный образ жизни. Обыкновенная полевка — зве-
рек с так называемой полифазной активностью. По Ю. Г. Афанасьеву
(1959), в предгорьях Заилийского Алатау она ведет преимущественно
ночной образ жизни, хотя бывает активна и днем. Так, из 123 пойман-
ных особей днем добыто 18 (14,6%). По нашим наблюдениям, в горах
Джунгарского Алатау при высокой численности зверьков они всегда
попадаются на глаза днем; в дневное время грызуны ловятся в ловуш-
ки в таком же количестве, как и ночью. Поздней осенью при ходьбе
в местах поселений полевки всюду слышишь попискивание, шорох и
видишь шмыгающих по тропинкам зверьков: в это время днем они,
видимо, более активны, чем ночью.
Таблица 94
Сроки массового размножения обыкновенных полевок в зависимости
от характера весны в Кустанайской области
(Борисенко, 1970)
Год Характер весны Соотношение разных возрастных (весовых) групп в первой половине июня, % Просмотре- но зверьков, шт.
До 12 г 12,1—24,0 г|свыше 24 г
1963 Обычная 56,0 8,0 36,0 25
1964 Поздняя 27,3 12,1 60,6 33
1965 Ранняя 33,0 32,0 35,0 100
Размножение и рост
молодых. В Западном Казахста-
не (полупустынная зона) полевка, по нашим данным, размножается
круглый год как в скирдах, так и в открытых биотопах, в том числе
в подснежных гнездах. В степной зоне Северного Казахстана (Куста-
найская обл.) зимой она размножается лишь в скирдах, в открытых
биотопах; по В. А. Борисенко (1970), размножение отмечено лишь в
конце зимы (середина марта).
В Таласском Алатау в нижнем поясе зверек размножается почти
круглый год (Обидина, 1977); в предгорной полосе Заилийского Ала-
тау в скирдах сена и соломы — всю зиму (Афанасьев, 1959), в откры-
тых биотопах в предгорье и среднегорье размножение начинается
в марте, а в Джунгарском Алатау в некоторые годы — в феврале.
Так, среди 19 отловленных зверьков в Джунгарском Алатау в конце
марта 1970 г. 6 самок (31,5%) были беременны впервые, 8 (42,1%) —
второй раз и 2 самки (10,5 %) — родившие дважды. В это время уже
отлавливались молодые особи весом 7,5—9 г. На высотах 1800—
2000 м в Джунгарском Алатау размножение полевок начинается
значительно позже. Так, из 3 перезимовавших самок (вес 32,5—37,5 г),
отловленных 10 июня 1964 г., одна только что родила второй раз,
вторая недавно родила впервые, а третья была беременна первый раз,
т. е. размножение началось примерно в середине апреля (см. табл. 94).
В степной и сухостепной зонах Северного Казахстана размноже-
ние взрослых и старых самок продолжается в течение всего теплого
периода. Наиболее интенсивно оно протекает в апреле — июне, в это
время беременные и кормящие самки весом свыше 20 г составляют до
90,0%. В июле количество их заметно снижается (до 66,6 %), но в авгус-
те и сентябре снова наблюдается подъем в размножении (77—87,0%).
В полупустынной и пустынной зонах Казахстана размножение
зверьков наступает примерно на месяц раньше, чем в степной. При
этом здесь в наиболее жаркий период (июль — август) размножение
397
прекращается почти полностью не только у молодых, но и у взрослых
зверьков. Процент размножающихся самок осенью далеко не достига-
ет весеннего пика.
В горах Джунгарского Алатау во второй половине июня подав-
ляющая часть самок беременна в третий раз, но уже в первой полови-
не июля в среднегорье интенсивность размножения заметно падает.
В это время задерживается и половое созревание молодых зверьков.
В августе и сентябре 1965 г. на высотах 1200—1400 м размножение
было особенно слабым. Молодые самцы достигли половой зрелости
лишь при весе 26 г и выше, а у части зверьков семенники деградиро-
вали. Размножающиеся зверьки встречены лишь в весовых группах
30—34 г (сеголетки) и 38—42 г (перезимовавшие особи), процент раз-
множающихся самок в этих группах был от 20 до 50. В это время лови-
лись перезимовавшие самки с третьей беременностью и родившие
трижды.
Несколько по-иному протекало размножение полевок в сентябре
на высотах 1800—2000 м: оно было более интенсивным, чем на вы-
сотах 1200—1400 м. Так, если внизу процент размножающихся са-
мок составил всего 31,8% и среди них беременных было 3,8%, то на
высотах 1800—2000 м размножалось 57,1%, из них беременных было
14,2%. Из отловленных двух перезимовавших самок одна была со сле-
дами 3 беременностей, другая — беременна третий раз (вес 35—39 г).
Как видно из приводимых материалов, в Джунгарском Алатау в лет-
ний период перезимовавшие самки за сезон размножения приносят не
менее трех пометов.
В Северном Казахстане молодые зверьки, родившиеся весной,
приступают к размножению обычно в начале июня. Наименьший вес
самок с едва обозначившимися эмбрионами равен 12,5 г. Наступление
летней жары задерживает половое созревание у молодых зверьков и
почти прекращает их размножение. Оно вновь становится более интен-
сивным лишь в августе — сентябре.
В горах Джунгарского Алатау в нижних поясах (1100—1200 м
над ур. м.) молодые зверьки, родившиеся еще под снегом, начинают
размножаться во второй половине мая при достижении отдельными
особями веса 14,5 г. На больших высотах (1700—2000 м над ур. м.) в
связи с более поздним началом размножения прошлогодних зверьков
сеголетки начинают размножаться в середине июня при достижении
ими веса 16,5 г и больше. На высоте 2000 м в середине июня была
отловлена молодая самка с первой беременностью, зверек весил 25 г.
На высотах 1100—1300 м вполне развитые семенники имели самцы,
весящие 17,5 г (начало июня), а на высотах 1700—2000 м еще не впол-
не зрелыми были зверьки, весившие 27,5—29,5 г. Во второй половине
июня на высотах 1600—1800 м большая часть сеголеток (вес 20—
28 г) уже приносит по одному выводку, небольшая часть (вес 18—
24 г) беременны впервые. Самки весом 15,5—17,5 г имеют увеличен-
ную, несколько гиперемированную матку. В первой половине июля
интенсивность размножения среди молодых особей заметно падает.
Если в июне среди зверьков, достигших веса 14—18 г, размножающих-
ся было 25,0%, а среди группы самок весом 18—22 г — 50,9%, то в
первой половине июля у первой группы размножающихся было лишь
6,6%, а во второй не было вовсе.
В августе молодые достигают половозрелости лишь при весе 26 г
и выше (самцы), а размножается из них лишь 10,0%. К концу августа
сеголеток, родивших дважды, было 40,0, беременных вторично — 10,0
и родивших один раз — 50,0%. В начале сентября на высотах 1800—
2000 м сеголеток, родивших дважды, было 35,7, беременных вторич-
398
но — 21,5, родивших один раз — 42,8%, т. е., несмотря на более позд-
нее начало размножения и созревания, на больших высотах сеголетки
успевают принести также по 1—2 помета.
В Северном Казахстане сроки окончания летне-осеннего размно-
жения неизвестны. Отловленные в декабре в скирдах полевки не раз-
множались.
Таблица 95
Величина выводка у обыкновенных полевок в разных районах Казахстана
Район, место Месяц Кол-во исследо- ванных самок, шт. Средняя величи- на вы- водка, шт.
III IV V VI VII VIII IX X XI XII
- 4,65,1 4,6 5,5
- 3,64,94,0 4,0
5,3 4,8- - -
Западный Казахстан
открытые биотопы — — 6,2 5,4 6,0
скирды _____
Северный Казахстан
(Кустанайская обл.) — 6,2 7,3 6,3 4,8
Таласский Алатау (за-
поведник Аксу-
Джабаглы) — — — — —
Заилийский Алатау
700—1000 м _____
1000—1700 _____
Джунгарский Алатау
1100—2000 м 4,38 5,18 — — —
€9
103
22
19
98
5,3
4,4
5,9
3,7
4,2
4,4
6,1
В предгорной зоне Заилийского Алатау размножение в открытых
биотопах продолжается еще и в октябре (в сентябре беременные состав-
ляют 64,0%), в среднегорье зверьки размножаются весь сентябрь,
но в октябре и ноябре размножающихся особей уже не встречено.
В Таласском Алатау одна особь за сезон размножения приносит 3—4
помета, а возможно, и больше (Обидина, 1977).
Количество детенышей в выводке у обыкновенных полевок в полу-
пустынной зоне Западного Казахстана в открытых биотопах колеблет-
ся от 2 до 8, в скирдах — от 3 до 7, в Северном Казахстане — от 3 до
11, в Таласском Алатау — от 1 до 10, в Заилийском и Джунгарском
Алатау — от 2 до 8. Наименьшие по величине выводки наблюдаются
в начале и конце сезона размножения, а в Западном и Северном Казах-
стане размер выводка понижается еще и в середине размножения,
когда происходит его спад (табл. 95).
Что касается величины выводка, то она значительно меньше в
горах, чем в равнинной части Казахстана. В горах этот показатель
наименьший на юге Казахстана (Западный Тянь-Шань) и повышается
к юго-востоку.
Также заметны различия в величине выводков у зверьков разного
возраста: у перезимовавших и взрослых особей она значительно выше,
чем у молодых, как в равнинной, так и в горной частях Казахстана
(табл. 96). Резорбция отдельных эмбрионов в степных районах Казах-
стана невелика (3,1%), в пустынных — значительно выше (8,2%).
В Джунгарском Алатау процент самок с резорбцией эмбрионов увели-
чивается от весны к осени (с 5,9 до 28,6%), так же возрастает число
резорбирующихся эмбрионов (с 2,4 до 8,0%) (Федосенко, 1972).
Соотношение полов у обыкновенной полевки в Северном Казах-
стане 1:1,5. Самки преобладают как среди половозрелых (63,4%), так
399
и среди неразмножавшихся зверьков (54,4%), что позволяет думать о
несколько большей рождаемости самок. В Джунгарском Алатау также
весь период размножения в уловах преобладали самки (1:1,5). Инте-
ресно, что в конце сезона размножения самцы старшего возраста
встречаются в уловах чаще, чем самки, т. е. смертность самок у поле-
вок здесь выше, чем у самцов.
Таблица 96
Возрастные и сезонные изменения средней величины выводка обыкновенных
полевок в Казахстане
Район Возраст (вес, г) Месяц Кол-во исследо- ванных самок, шт. Средняя величи- на вы- водка, шт.
IV V VI VII VIII IX
Северный Казах- стан Взрослые (свыше 24) 6,2 7,3 7,1 4,8 5,1 4,9 77 6,3
Молодые (от 12 до 24) .— — 5,2 — 6,0 4,7 29 5,1
Джунгарский Перезимовавшие •— — — — — — 29 5,6
Алатау Сеголетки — — — — — — 28 4,7
Вес новорожденных, еще не опушенных, достигает 2,7—3,5 г, раз-
ница в весе среди детенышей одного выводка — 0,8 г. Молодые полев-
ки весом 6 г начинают выходить на поверхность и иногда попадаются
в ловушки. В Северном Казахстане встречали полевок с зачаточной
беременностью, весящих 12,5 г, в нижних поясах Джунгарского Ала-
тау — 14,5 г, в более высоких поясах — 18—20 г, а в высокогорье
попадаются зверьки, беременные впервые лишь при достижении веса
26 г. В середине сезона размножения половая зрелость наступает позд-
но, обычно сеголетки из более поздних выводков уже не достигают
полового созревания и размножаются лишь на следующий год. Зимой
полевки почти не растут, но весной с появлением зелени и началом
размножения их вес и размеры увеличиваются очень быстро.
Типы поселений. Колониальност ь. Описываемые
полевки ведут семейный образ жизни; размеры семьи и поселения
растут от весны к осени. Весной, после подснежного существования,
зверьки в основном живут поодиночке. В июне мы находили поселе-
ния, в которых было 2 гнезда и столько же размножающихся самок.
Осенью в горах Джунгарского Алатау в долинах с низкой травой
встречаются поселения до 15—20 м в диаметре, сплошь испещренные
норами и кучками земли, образованными несколькими семьями.
Места обитания. В полупустынной зоне Западного Казах-
стана наибольшая численность этой полевки наблюдается на приреч-
ных сенокосах с зарослями бекмании и бескильницы. Охотно зверек
населяет окраины понижений в степи, занятых лиманами, заросшими
рогозом и камышом, а также разнотравье по берегам водоемов, бурья-
нистые заросли по краям бахчей. Тростниковых зарослей избегает
(там преобладают домовые мыши). Осенью и зимой обитает в скирдах
сена и соломы, где плотность ее населения достигает 6% попадания
на 100 ловушко-суток. Уцелевшие скирды — места концентрации поле-
вок весной, во время разлива степных рек и при заливании пониже-
ний в результате снеготаяния. В настоящее время в связи с распашкой
целинных участков количество биотопов, пригодных для обитания
полевки, увеличилось, возросла и заселенность зверьком полупустын-
ной зоны Западного Казахстана.
400
В лесостепной зоне Северного Казахстана полевка встречается на
посевах, лугах и в степи, однако нигде не бывает многочисленной, и ее
удельный вес среди мелких млекопитающих невелик (Никифоров,
1959; Карасева, 1963; Борисенко, 1968).
В степной и сухостепной зонах зверек обитает в большинстве био-
топов, и здесь, в пределах общего ареала с узкочерепной полевкой, по
численности преобладает над последней; многочисленна полевка на
посевах колосовых, а также культурных трав. В сухостепной зоне
повышенная концентрация зверьков наблюдается в поймах рек, в
небольших западинах с густым травостоем и в логах. Более многочис-
ленными становятся они в колках, лесополосах, на залежах, в пырей-
ных и вострецовых ассоциациях солонцов. Как и в степной зоне, засе-
ляют ометы и копны соломы на полях. Постоянно обитают и в зональ-
ной степи, даже в годы низкой численности.
Южнее, в пустынных районах, кроме прибрежных зарослей, посе-
ления полевки обнаружены вдали от рек и озер: в чиевниках около
песков, на развалинах зимовок около обширных западин и по краю
последних под кустами гребенщика.
В западной части Таласского Алатау (заповедник Аксу-Джабаг-
лы) полевка обычно селится в зарослях трав и кустарников, распо-
ложенных вблизи родников, арыков, горных речек, ручьев и наиболее
часто встречается на склонах северной экспозиции; кроме того, пред-
почитает открытые участки с густой травянистой растительностью
(злаково-разнотравные луга), а выше — и полянки с низкой травой.
Иногда отлавливается в хозяйственных постройках как летом, так и
зимой. На лугах с многочисленными родниками плотность населения
полевки наивысшая (7,3% попаданий на 100 ловушко-суток). На разно-
травно-кустарниковых склонах она значительно ниже (0,6 % попада-
ний), на каменистых склонах с россыпями также невелика (0,19—
0,29% попадания); в арчовниках — 0,75% попаданий. Удельный вес
ее в уловах мелких грызунов на лугах — 95,9%, а 4,1% приходится
на долю лесной мыши (Обидина, 1977).
В предгорной зоне Заилийского Алатау зверек обитает на посевах
злаковых, бахчах, в фруктовых садах, в защитных древесных насажде-
ниях, вокруг сельскохозяйственных угодий. Встречается также на
склонах оврагов, в зарослях тростника и рогоза, у арыков. В большин-
стве случаев зверьки придерживаются влажных мест с густой расти-
тельностью. Зимой живут в скирдах и стогах сена (Афанасьев, 1959).
В среднегорье обитают в долинах с густой травой, по склонам восточ-
ных и западных экспозиций, поросших травой и кустарниками, на
старых сенокосах и т. д.
В среднегорье Джунгарского Алатау наиболее излюбленные ее
биотопы — высокотравье, иногда с кустарниками на пологих склонах
или в долинах. Селится эта полевка и в лесу с подростом или подлес-
ком, будь то еловый или березовый лес на ровных участках долин.
Открытые и облесенные склоны заселяет лишь по соседству с долина-
ми. Иногда ловится по краю каменистых россыпей, особенно задерно-
ванных. Высока численность этих полевок и в долинах рек, поросших
лохом узколистным, ивой, облепихой. Наблюдается концентрация
этих грызунов на старых чабанских стоянках или около разрушенных
избушек лесорубов, густо поросших крапивой и другими сорными
травами. Осенью и зимой часто заселяет жилье и заброшенные чело-
веческие постройки.
Как в Джунгарском, так и Заилийском Алатау живет бок о бок с
узкочерепной полевкой, хотя и высказывалось мнение (Шнитников,
1936), что эти зверьки рядом не живут.
26-8
401
Уборка хлебов и трав вызывает переселение полевок в скирды,
валки соломы или на ближайшие участки с густой нетронутой расти-
тельностью. В начале зимы наблюдаются отдельные случаи вселения
полевок в скирды и стога из ближайших зарослей кустарников и
бурьяна. Зверьки обычно пробегают 15—30 м до стога. Однажды
Ю. Г. Афанасьев (1959) наблюдал, как 2 полевки пробежали расстоя-
ние в 1000—1200 м.
Весной полевки после таяния снега переселяются из подснежных
гнезд во всякого рода временные убежища: под бревна, валуны, во
временные простые норы и т. д.
Инфекционные болезни. Эпизоотологическое и
эпидемиологическое значение. Полевка имеет большое
эпизоотологическое и эпидемиологическое значение, так как является
одним из основных носителей туляремии (Формозов, 1947 и др.), леп-
тоспироза (Ананьин, Карасева, 1953, 1961), альвеококкоза (Боев,
1966), восприимчива она к чуме (Ралль, 1958), бруцеллезу (Ременцова,
1962) и другим природно-очаговым заболеваниям. Поселяясь в хозяй-
ственных постройках и концентрируясь в ометах соломы на полях и в
скирдах сена, эта полевка представляет источник заражения домаш-
них животных и человека.
Впервые массовая эпизоотия туляремии у описываемой полевки,
сопровождающаяся заболеванием среди населения, отмечена в Запад-
ном Казахстане в 1942—1943 гг. Тогда наблюдался падеж зверьков,
особенно в стогах сена (Мерлин, 1964). Следующая вспышка туляре-
мии, сопровождающаяся массовым падежом мышевидных грызунов,
в том числе и степной пеструшки, здесь наблюдалась в 1954—1955 гг.
В те же годы эпизоотия туляремии отмечалась на полевках в Северном
Казахстане, Кустанайской области (Мартиневский и др., 1959).
В период с 1958 по 1963 г. туляремия на этих полевках в Запад-
ном Казахстане регистрировалась ежегодно (отмечено 16 случаев).
Культура туляремии была выделена также от блохи Amphipsylla ros-
sica, паразитирующей в основном на обыкновенной полевке. По числу
выделяемых культур туляремии в Уральской области эта полевка
стоит на третьем месте после водяной полевки и домовой мыши (Мер-
лин, 1964).
Паразиты, эктопаразиты. В Северном Казахстане на
этой полевке обнаружены иксодовые клещи Dermacentor sp. (личинки и
нимфы) и Ixodes laguri (Тагильцев, Рыбин, 1967). Зараженность ли-
чинками и нимфами клеща Dermacentor sp. летом составляла 37,2%,
а индекс их обилия — 3,5.
В Заилийском Алатау на этой полевке найден клещ — Ixodes stro-
mi (Ушакова, Федосенко, 1963), в Джунгарском Алатау — lx. crenula-
tus (май), lx. persulcatus (август) и Haemaphysalts warburtoni (август).
Зараженность полевок в Джунгарском Алатау низкая, там с 486 ос-
мотренных зверьков снято лишь 14 клещей указанных видов. Немало
на полевке и гамазовых клещей (табл. 97).
Основная блоха, паразитирующая на полевках на всей территории
Казахстана — Amphipsylla rossica (табл. 98). В Западном Казахстане
особенно высок процент зараженности этих полевок в январе — июне
(26—63%), а индекс обилия самый высокий в марте и апреле (2,6—
4,6). Другие блохи, встречающиеся на этой полевке, немногочисленны,
чаще других на этой полевке здесь паразитирует Ctenophthalmus Ъге-
viatus. В Джунгарском Алатау Amph. rossica по численности также
преобладает над другими блохами (Федосенко, Бусалаева, 1970).
Довольно часто на обыкновенной полевке встречались Ceratophyllus
rectangulatus, С. penicilliger vallis и Ctenophthalmus assimilis. В Север-
402
ном Казахстане в гнездах этих полевок преобладает Ct. assimilis (Та-
гильцев, Рыбин, 1967), в горах Джунгарского Алатау — Neopsylla ma-
na (Федосенко, Бусалаева, 1970). Другие виды блох как в шерсти зверь-
ков, так и в их гнездах встречаются единично.
Таблица 97
Гамазовые клещи, встречающиеся на обыкновенных полевках в Казахстане
Вид гамазид Западный Казахстан (Данилова, Ксрчев- ская, 19с4) Северный Казахстан (Тагильцев, Рыбин,19(7; сбсры В. А. Борисенко) Заилий- ский Ала- тау (наши сбсры) Джунгар- ский Ала- тау (наши сбсры) Тарбага- тай (Би- бикова, 1959)
Laelaps hilaris + + + +
L. agilis + + +
L. algericus + — +
L. muris —. +
Hyperlaelaps arvalis + + + —
Eulaelaps stabularis + — + +
Haemolaelaps glasgowi + + +
Hl. semidesertus + —
Haemogamasus nidifor- mis +
Hg. nidi — + + + +
Hg. dauricus — — + —
Hg. bifurcatus — — — + —
Hg. ambulans —- + — + +
Hg. ivanovi — — — + —
Hg. zachvatkini altaicus — — — >— +
Hirstionissus isabellinus + + — + +
Hi. transiliensis —-* + — — —
Hi. musculi + + •— — <—
Poecilochirus necrophori — + — — —
Eureparasites emargina- tus — + — + —
Из вшей на обыкновенной полевке в Северном Казахстане (Кус-
танайская обл.) паразитирует Hoplopleura acanthopus.
В Северном Тянь-Шане и в Джунгарском Алатау у полевок обна-
ружено 8 видов гельминтов (Шайкенов, 1969). Наиболее часто у нее
встречается Syphacia obvelata, Aprostatandrya macrocephala, Para-
noplocephala omphalodes, Trichocephalus muris, Mastophorus muris и
Brachylaemus musculi. Редко паразитируют Paranoplocephala dentata
и Capillaria muris-sylvatici.
В Таласском Алатау у этих полевок обнаружены Eucoleus lemmi
и Heligmosomum polygyrum, в Чу-Илийских горах — Н. longispiculum.
в Джунгарском Алатау — Alveococcus multilocularis (Боен и др., 1966).
Враги. Полевка — один из основных кормов лисицы на зна-
чительной части ее ареала, а из птиц — большинства мелких дневных
хищников и сов в местах, где численность грызуна значительна.
В Гурьевской области (пойма р. Урал) полевки в питании лисицы за-
нимают 12,5% (Башенина, 1962). Встречаемость остатков полевки в
экскрементах лисиц в Северном Казахстане равна 36,3%, довольно
часто ее поедает барсук (48,5—84,3% встреч) и корсак (20,0% встреч).
Остатки грызуна находили в погадках обыкновенной пустельги и ка-
нюка (16,6%), луней (69,2%), болотной совы (87,5%), степной пустель-
ги (44,8%) (В. А. Борисенко). В Западном Казахстане полевок мы нахо-
дили в желудках щук во время подъема воды в степных речках.
403
В Заилийском Алатау в экскрементах лисиц ее остатки встречены в
15—60% (Федосенко, 1974), каменной куницы — в 1,8—20,0, горно-
стая — в 1,4—2,4% (Лобачев, Федосенко, 1970). В предгорьях Заилий-
ского Алатау остатки полевок находили в желудках обыкновенной
пустельги, в погадках филина, ушастой совы, в желудках болотного и
лугового луней (Афанасьев, 1959), в погадках сороки (Федосенко, Ор-
лов, 1968).
Таблица 98
Блохи, встречающиеся на обыкновенных полевках и в их гнездах в Казахстане
Вид блох Западный Казахстан (Милунсва и др., 1924; наши сбо- ры) Северный Казахстан (Решетни- кова, 1959; Тагильцев, Рыбин,1967; сборы В. А. Борисенко) Заилийский Алатау (наши сбо- ры) Джунгар- ский Ала- тау (Федо- сенко, Бу- салаева, 1970) Тарбага- тай (Ми- кулин, 1958)
Amphipsylla rossica + + + + +
A. kuznetzovi +
A. prima + + — — —
Ctenophtalmus assimilis — + — +
Ct. rectangulatus — — +
Ct. arvalis — —
Ct. breviatus + +
Ct. orientalis + — —
Ceratophyllus penicilli-
ger — + + + +
C. tesquorum + + — +
C. walkeri + + — — +
C. consimilis + — — .— +
C. turbidus + — — —
C. aralistschu — -— — + —
C. caspius — — + + —
Leptopsylla segnis + — —- —- —
L. bidentata + + — + —
L. папа — — — + ——
Radinopsylla bivirgis + — — — —
Hystriopsylla talpae + — -— + —
Stenoponia ivanovi + — — — —
Neopsylla mana — — + + —
N. pleskei — + — — -—
Pectinoctenus nemorosus — — + + —
Frontopsylla elata — + — — +
В Центральном Казахстане, в предгорьях Заилийского Алатау и
в среднегорье Джунгарского Алатау молодых полевок поедает щито-
мордник. В его желудках находили от одной до трех молодых полевок
весом до 14 г (Афанасьев, 1959; В. А. Борисенко; наши данные). В го-
рах юго-востока Казахстана поселения этой полевки разрывают дикие
свиньи, которые поедают молодых зверьков в гнездах, а также ловят
разбегающихся взрослых особей. Так, в желудке кабана, добытого в
октябре в Кунгей-Алатау, обнаружены остатки 6 грызунов, в том чис-
ле нескольких обыкновенных полевок (Слудский, 1956).
В горах норы полевок кроме кабанов раскапывают медведи, вол-
ки, лисицы и барсуки. Это мы неоднократно наблюдали в Джунгар-
ском Алатау. В долинах хребта в период снеготаяния вороны постоян-
но контролируют вытаивающие участки с подснежными гнездами,
разрывают их в надежде поживиться беспомощным молодняком или
павшими зверьками. Возможно, птицам удается поймать в гнезде и
взрослых зверьков.
404
Движение численности и факторы, его вызы-
вающие. В лесостепной зоне Северного Казахстана полевки, оби-
тая в большинстве биотопов, нигде не бывают многочисленными, и их
удельный вес среди других мелких млекопитающих невелик. Южнее
число стаций, заселяемых ими, сокращается, зато численность в тех
местах, где они обитают, резко увеличивается. В полупустынной зоне
Центрального Казахстана численность их в отдельные годы достигает
20,0% попадания на 100 ловушко-суток и выше (табл. 99).
Таблица 99
Численность обыкновенных полевок в разных природных зонах в сентябре
1954—1958 гг. (Карасева, 1963), % попадания
Зона Биотоп 1954 г. 1955 г. 1953 г. 1957 г. 1958 г.[1959 г. i
Остепненные боры Целина 0 0 0
в горах Еокчетау Поля и старые залежи 1,0 0,5 0,6 — — •—
(интразонал ьное Лес 0 0 0 — — —
включение) Берега озер 1,0 1,0 0,9 — — —
Берега рек 0 0 0 — .— —
Лесостепь Целина — 0,2 0,1 0,5 1,о 0,8
Поля и старые залежи — 0,5 0,2 1,0 1,2 1,1
Лесные колки — 0 0 0 0 0,1
Берега озер .— 0,8 0,3 0,4 0,3 0
Берега рек — 0,2 0,1 0,5 0,3 0
Степь Целина 0 0 0 0 0 0
Поля и старые залежи 0 0 0 0 0 0
Берега озер 8,2 7,0 6,5 8,2 7,8 6,1
Берега рек 1,2 0,8 1,2 0 1,8 1,3 1,о
Полупустыня Целина — 0 0,1 0 0
Берега озер — 10,1 12,1 18,1 19,2 8,2
Берега рек — 13,5 15,4 10,2 22,5 10,0
В степной зоне Центрального Казахстана в районе оз. Тенгиз вес-
ной 1961 г. численность полевки (% попадания) была: на целине —
7,0, на залежи — 8,8, на зяби — 10,0, на посевах — 4,0 (Исмагилов,
Кыдырбаев, 1964). По данным авторов, в полупустынной области
(южнее г. Караганды) летом в поймах рек и по берегам проток процент
попадания был 1,0, у родников — 12,0, в межсопочных понижениях—
22,0, в зарослях кустарников — 12,5.
В полупустынной зоне Западного Казахстана полевка концентри-
руется в основном на злаковых припойменных участках рек, лиманов
или озер. Весной эти участки заливаются полой водой и полевки вы-
селяются на возвышения, оставшиеся от жилищ человека, к скирдам
сена и по мере схода воды вновь заселяют освобождающиеся участки.
Осенью численность в таких местах достигает 20,0% попадания
(табл. 100).
Движение численности от весны к осени показано в таблице 101.
В предгорьях и среднегорье Заилийского Алатау никогда не на-
блюдалось высокой численности этой полевки. По Ю. Г. Афанасьеву
(1959), осенью 1953 г. в различных стациях процент попадания поле-
вок был равен 3,5—15,0. В иные годы, по его словам, полевок бывает
много в скирдах (до 24,5—31,0% попадания). В Глубокой Щели
(1200—1300 м над ур. м.) в 1929 г., по В. Н. Шнитникову (1936), попа-
даемость обыкновенной полевки была равна 2,8%, на высоте 1650 м в
1928 г. — 1,3, в 1929 г. — 7,4%. В среднегорье, по нашим данным,
осенью 1966—1968 гг. этот показатель был равен 4—13,3.
В Джунгарском Алатау численность полевок, по учетам
405
В. Н. Шнитникова (1936), у с. Кызыл-Агач (600 м над ур. м.) в 1932 г.
была 14,9% попадания, у с. Копал (1200 м) — 3,0, в долине р. Коры
(верховье Каратала, 2000 м) — 4,5. Сравнительно многочисленной эта
полевка была в 1964 и 1965 гг., процент попадания ее в ловушки со-
ставлял в осенние месяцы 18—19; в северной части этого хребта 20—
23% попадания наблюдалось уже в конце июня и начале июля 1964 г.
(Федосенко, 1972).
Таблица 100
Процент попадания обыкновенной полевки в Закушумной части Западного
Казахстана
(полупустынная зона; 1958 г.; 3400 ловушко-ночей)
Стация Месяц
I II III VII IX X XI XII
Заросли бурьяна на планта- циях 1,0 2,0
Заросли тростника и рогоза в понижениях 6,5 7,0
Разнотравье по берегам водое- мов 1,5 3,5
Луговой сенокос (пойма реки) — — — — — — 10,5 20,3
Стога сена 6,7 5,6 5,5 — —- — — —
Повышенная численность этих полевок наблюдалась в Западном
Казахстане в 1942—1943, 1954—1955, 1958—1959 гг. В эти же годы
зарегистрированы и массовые падежи описываемых полевок. Их де-
сятками находили при разборе скирд, в степи (Мерлин, 1964). В Ураль-
Таблица 101
Численность обыкновенной полевки в южной половине Кустанайской
области в 1962—1965 гг., % попадания
Биотоп Сухостепная зона Полупустын- ная зона Пустын- ная зона
1932 г. 1933 г. 1934] г- 1 1965 г. 1963 г. 1964 г. 1935 г.
VIII VI-IX V- IX VII VIII V Vi—IX
Берега рек и озер Березово-осиновые кол- 1,0 3,0-6,0 3,5 — 4,0-7,0 1,0-3,0 2,7-8,8
ки — 1,3-14,3 0,6 — — — —
Низины с ключами 14,0 16,0 — 9,1 — .— 9,0
Целина 0,9 0,0-0,9 0,7 2,0 — — —
Посевы 0 0,0-0,3 0 0,8 0 —‘ —
Залежи 1—3 года — 1,0 4,0 — 0 — —
Копны и скирды соломы — 5,0—6,4 16,0 — — — —
ской области, в междуречье Кушум — Урал, наблюдается массовая
гибель полевок при разливах рек, как, например, весной 1956 г. Вода
рек, выходя из берегов и соединяясь с лиманами, затопляет прилегаю-
щие низкие участки на десятки километров. Скирды и небольшие воз-
вышенности, оставшиеся от жилья калмыков, обитавших когда-то в
этих краях, в это время изобилуют грызунами, в том числе и обыкно-
венными полевками.
Практическое значение. В Казахстане полевки служат
основным кормом таких пушных зверей, как лисы и куньи; в этом
406
смысле их роль трудно переоценить. Вместе с тем в природных очагах
туляремии (Западный и Северный Казахстан, предгорья Заилийского
Алатау) они могут быть источником поддержания инфекции в приро-
де и заражения людей. Кроме того, в некоторых районах (целина,
поливные земли на юге Казахстана) эти полевки вредят лугам, посе-
вам зерновых, садам.
В Северном Казахстане (Кустанайская обл.) заметный вред
наносят посевам озимой ржи. В отдельных местах повреждения стеб-
лей ржи около нор достигали 7 м2, в среднем 3,6 м2 (9 нор). Поселяясь в
парниках и питомниках, зверьки повреждают рассаду и саженцы пло-
довых деревьев.
В предгорьях Заилийского Алатау, обитая на посевах, поедают
зеленые части пшеницы, овса, люцерны, суданки, а также их семена
(Афанасьев, 1959). Так, на поле пшеницы 2 полевки на 16 м2 уничто-
жили около 5,0% стеблей и колосьев, а у нор на 2 м2 было повреждено
50%. Полевки вредят кукурузе в начальной стадии ее развития (до
25 см). Повреждения отмечаются по краям посевов, в местах, приле-
гающих к непаханным участкам.
Способы истребления. В хозяйствах, где ощущается вред
•от обыкновенных полевок, прежде всего необходимо выполнение про-
филактических мероприятий: качественная обработка почвы, борьба
с сорняками, уборка урожая без потерь, освобождение полей от соло-
мы, уничтожение зарослей бурьяна около посевов и на залежах, под-
держание паров в чистом состоянии. В садах, огородах, парниковых
хозяйствах необходимо удалять сорняки, валежник, вовремя скаши-
вать и вывозить траву. Для уничтожения обыкновенной полевки при-
меняют приманку из зерен пшеницы, пропитанных подсолнечным
маслом (2,0%) с добавлением фосфида цинка (5,0%). Приманку раз-
брасывают с интервалом 10 м. Норма расхода приманки — 2 кг/га.
Эффективность обработки (обычно в сентябре — октябре) составляет
90—95%. В садах можно устраивать долгодействующие точки отрав-
ления. Для этого лучше всего использовать деревянные или фанерные
ящики размером 25X15X5 см с отверстиями диаметром 3 см в стен-
ках. Ящики помещают в кустах, густой траве или у стволов деревьев,
внутрь кладут 40—50 г приманки, которую необходимо время от вре-
мени заменять (Крыльцов и др., 1969).
Темная полевка — Microtus (Microtus) agrestis Linnaeus, 1711
Синонимы: Mus agrestis, Mils gregarius, Mas arvalis nigricans, Lemmus insularis,
Arvicola hirta.
Казахское название: табындык токалтиси (книжное).
Русское название: пашенная полевка (книжное).
Заметки по систематике. Описан 21 подвид этой по-
левки (Ellerman, Morisson-Scott, 1951). В СССР известно 6 подвидов
(Громов и др., 1963), а в Казахстане обитает лишь монгольская темная
полевка — М. agrestis mongol Thomas, 1912, найденная на Алтае и в
Калбинском Алтае.
Описание зверька. Полевки, обитающие в Казахстане,
имеют более тусклую окраску, чем уральская форма. Окраска верхней
части тела темная, от коричневато-бурой до буровато-коричневой.
Брюшко белесовато-серое. Хвост двухцветный, относительно короткий.
Это крупная полевка, хорошо отличается от других видов и
особенно от полевки-экономки строением второго верхнего коренного
зуба, который имеет с внутренней стороны три выдающихся угла, так
как на его внутренней стороне находится маленькая задняя дополни-
407
тельная петля, нередко замкнутая и превращенная в маленький тре-
угольник. Передний нижний коренной зуб с 4 выдающимися углами
на наружной стороне и с пятью — на внутренней. На жевательной
поверхности этого зуба имеется 7 замкнутых пространств.
Череп зверька изображен на рисунке 118.
Хромосом в диплоидном наборе у темной полевки 50.
Размеры взрослых зверьков: длина тела — 102,0—131,5, длина
хвоста — 28,0—42,0, длина задней ступни — 16,5—20,0, высота уха-
11,0—17,0 мм. Размеры черепа представлены в таблице 102.
Ареал и факторы, его определяющие. Обитает з
лесной зоне от Великобритании, Испании и Северной Италии на запа-
де до Енисейско-Ленского водораздела
на востоке. В европейской части СССР
эта полевка распространена в северных
и средних областях к северу до Кольско-
го полуострова, низовьев Северной Двины
и Северного Урала; на юг по отдельным
лесным массивам проникает до Киев-
ской и Воронежской областей и по
Уральским горам — до южных их ча-
стей. В Западной Сибири распростране-
на к северу до бассейна рек Таза, Туру-
хана и Нижней Тунгуски, на юг — до
Алтая, Саян и хребта Танну-Ола вклю-
чительно. В связи с тем, что этот грызун
является обитателем сырых, тенистых
и заболоченных мест, распространение
его приурочено в основном к лесным
районам (Громов и др., 1963).
Распространение и чис-
ленность в Казахстане (рис.
119). В этой республике темная полевка
обитает на Южном и Калбинском Алтае.
Численность ее всюду незначительна.
Характер пребывания. Зве-
рек оседлый.
Питание. Судя по немногочисленным литературным источни-
кам, эта полевка — типичный зеленояд. Основа ее питания — вегета-
тивные части растений. По А. В. Афанасьеву и др. (1953), она питает-
Рис. 118. Череп темной, или па-
шенной, полевки (по Огневу,
1950)
Таблица 102
Размеры черепа темной полевки из Южного Алтая, мм
Промеры Самцы Самки
п От—до М п От—до М
Кондилобазальная длина 1 26,3 3 25,7—26,0 25,8
Скуловая ширина 2 14,8—15,0 14,9 4 14,4-15,2 14,7
Межглазничная ширина Длина верхнего ряда корен- 3 3,5-3,8 3,5 4 3,3-3,4 3,3
ных зубов 5 5,7-6,4 6,1 5 1 5,6-6,3 6,1
Высота черепа 1 9,4 — 9,2 —
ся лесными и болотными травами, их подземными частями, ягодами,,
семенами, в частности семенами хвойных. Поедает насекомых.
Жилища, суточный образ жизни по сезона м,
поведение в условиях Казахстана не изучены.
408
Спячка. В спячку не впадает.
Размножение этой полевки в Казахстане не изучено. Очень
мало сведений о зверьке и из других частей ареала, что связано с
редкостью грызуна. По А. Н. Формозову (1948), размножение темной
полевки в Костромской области начинается еще при таянии снега, в
Рис. 119. Распространение полевок: 1—экономки; 2— темной, или пашенной;
3 — распространение алтайского цокора
Татарии первую беременную самку отловили 28 апреля (Попов, 1960);
средний размер выводка, судя по отловленным там 12 беременным
самкам, был равен 4,5 детеныша. По А. В. Афанасьеву и др. (1953),
эта полевка в Казахстане приносит несколько выводков с числом де-
тенышей от 3 до 9.
По наблюдениям в лабораторных условиях над 32 пометами тем-
ной полевки в Чехословакии, период размножения у нее длится с се-
редины марта (первое спаривание) до начала ноября (последние роды),
что немногим больше, чем в природе. Беременность продолжается от
20 до 22 (один случай) дней, в среднем 20,7 дня. Половая зрелость на-
ступает в возрасте 50—60 дней (как в природе). Одна самка в течение
сезона размножения приносит до 4 пометов. Средняя величина вывод-
ка в лаборатории была 4,66 (1—7) детеныша, в природе в условиях
Чехословакии средний размер помета — 4,1. Соотношение полов у но-
ворожденных было 1:1,44 в пользу самок (Zbytovsky, 1974).
Колониальность и типы поселений. Живет, по-ви-
димому, семейными поселениями.
Места обитания. Стации темной полевки — затемненные
и влажные участки смешанного елово-березового или чисто березового
леса, заросли тальника, шиповника, жимолости и других кустарников
в поймах рек, участки редкого лиственничного леса с густым подлес-
ком из малины, красной смородины, шиповника и высоким пологом
разнотравья. Обитает также в осыпях камней, поросших кустарника-
ми, зимой заселяет избушки охотников и лесорубов.
Инфекционные болезни. Эпизоотологическое и
эпидемиологическое значение. Темная полевка известна
409
как природный носитель возбудителя рожистой инфекции (Громов
и др., 1963); высоковосприимчива и к туляремии (Дунаева и др., 1960).
Паразиты и вызываемые ими заболевания. Эк-
топаразиты этой полевки в Казахстане не известны. На Южном Алтае
у нее обнаружены гельминты Syphacia obvelala и Hymenolepis diminu-
ta (Афанасьев и др., 1953).
Враги и конкуренты у описываемой полевки в Казахста-
не не известны.
Движение численности и факторы, его вызы-
вающие. Численность темной полевки чрезвычайно низка всюду.
Данных об изменениях численности в Казахстане нет.
Пр актическое значение. Сведений по этому вопросу в
литературе нет, и это, по-видимому, связано с малочисленностью зверь-
ка. Грызун служит кормом ценным пушным зверям.
Полевка-экономка — Microtus (Microtus) oeconomus Pall., 1778
Синонимы: Mus oeconomus, Arvicola ratticeps, A. arenicola, A. auralansis, Lem-
mus medius, Microtus limnophilus, M. tshuktschorum, M. malcolmi, M. koreni, M. uchi-
dae.
Казахское название: су токалтиси (книжное).
Заметки по систематике. Известно около 19 подвидов
этой полевки, большинство с территории СССР. В Казахстане обитают
представители 3 подвидов (Громов и др., 1963).
М. ое. oeconomus Pall., 1778; размеры крупные, сравнительно свет-
лоокрашенная. Распространение: Урал, Северный Казахстан.
Рис. 120. Полевка-экономка. Июнь. Фото В. И. Телегина
М. ое. altaicus Ognev, 1944; средняя по размерам полевка, верх
тела окрашен тусклее и серее, чем у предыдущей формы. Распростра-
нение: Тарбагатай, Саур, Алтай.
410
М. ое. montium-caelestium Ognev, 1944; размеры более мелкие,
чем у зверьков предыдущих подвидов, окраска черно-бурая со слабой
ржавой примесью верха и боков. Распространение: Джунгарский
Алатау.
Описание зверька. Наиболее крупная полевка после он-
датры и водяной крысы. Форма тела вальковатая, как и у других по
левок; шея короткая; относительно короткие, почти одинаковой дли-
ны передние и задние конечности; уши небольшие; хвост достигает
более одной трети туловища, ясно двух-
цветный (рис. 120). Верх тела темный, буро-
коричневый, брюшная сторона серебристо- А 11
серая. На задней ступне имеется 6 подош-
венных бугорков. Череп массивный (рис.
121), у взрослых зверьков хорошо заметны (гвЧ/гч)
гребни на межглазничном промежутке и /Г J |[ 1
теменных костях. Верхние коренные зубы
имеют такой же рисунок, как и у обыкно- \J J v&z
венной полевки. На поверхности переднего Дм j 11
(первый) нижнего коренного зуба 5 замкну-
тых дентинно-эмалевых пространств и лишь
3 выступающих угла на наружной стороне
зуба. Вес и размеры полевок из Казахстана
представлены в таблице 103.
Имеющиеся в нашем, распоряжении
материалы показывают, что полевки-эко- if
номки из Центрального Казахстана и Зай-
санской котловины близки по размерам, А
полевки Джунгарского Алатау значитель- //J
но меньше, причем наиболее «длиннохвос-
тая» полевка обитает в Зайсанской котло-
вине, а самая «короткохвостая» — в Джун- Рис. 121. череп полевки-эко-
гарСКОМ Алатау. иомки (по Огневу, 1950)
Линька. У полевок-экономок суще-
ствует две сезонные и две возрастные линьки. Весенняя линька у боль-
шинства перезимовавших зверьков начинается рано; у самцов — в кон-
це февраля — в марте, у самок — в первой половине марта; у самцов
весенняя линька во второй половине марта заканчивается, у самок она
длится до конца марта. У некоторых зверьков поздних пометов линька
наблюдается и в первой половине апреля. Весенняя линька начинается
с передней части тела, с головы, переходит на спину, затем бока, и в
последнюю очередь вылинивает огузок. Летняя линька взрослых (пере-
зимовавших) зверьков начинается во второй половине июня. Первыми
линяют самцы, затем, уже в июле,— самки. Линные участки у полевок
расположены по всей шкуре в виде мозаики. Беспорядочная линька
продолжается до осени, и большинство зверьков погибает, так и не ус-
пев перелинять полностью.
Смена ювенильного меха на наряд полувзрослого зверька начина-
ется при достижении веса 20 г. Линька эта очень растянута, линяющие
зверьки встречаются все лето, причем линяют они при весе от 20 до
27 г. Смена волос у них, как и при весенней линьке, идет на боль-
ших участках мездры, что отличает ее от линьки взрослых зверьков.
Осенняя линька у молодых зверьков проходит в сентябре, в это время
наряд полувзрослого зверька меняется на зимний.
Полевые признаки. Крупная, темноокрашенная полевка,
встречается в основном лишь в увлажненных биотопах. В равнинной
части Казахстана этот грызун от других полевок хорошо отличается
411
сравнительно длинным резко двухцветным хвостом. Присутствие
зверька определяется по наличию тропинок у самой воды, кучек круп-
ного зеленоватого помета на них или около, иногда прямо в воде, на-
грызенных стеблей злаков и других трав у нор, наличием шаровидных
гнезд у оснований кустарников или других крупных растений.
Таблица 103
Вес (г) и размеры (мм) полевок-экономок из разных районов Казахстана
m 1 Самцы Самки
Вес и промеры । . 1 п I От—до 1 М n 1 От—до 1 М
Павлодарская область (И. Г. Шубин)
Вес 16 47-82 60,8 10 44,5-56 49,4
Длина тела > 114-148 133,3 11 117-131 126,6
хвоста 15 45-58 50,3 » 44-57 48,9
Отношение длины хвос-
та к длине тела, % — — 37,7 — — 38,6
Длина задней ступни — —— — ~— — —
Высота уха — — — — — —
Зайсанская котловина (И. Г. Шубин)
Вес 15 46-67 57,6 13 48-62 ’ 54,7
Длина тела 123—146 135,8 120-135 127,2
хвоста 47-68 57,0 » 46-56 51,2
Отношение длины хвос-
та к длине тела, % — — 41,9 — — 40,2
Длина задней ступни 18,0-20,5 19,5 12 18-19 18,6
Высота уха 13 13-16 14,4 11 13-15 13,8
Джунгарский Алатау (наши данные)
Вес 22 33,5-55,0 44,9 17 32-47 39,2'
Длина тела 114-137 126,9 113-131 120,2
хвоста £> 37-49 43,4 37-46 41,6
Отношение длины хвос- та к длине тела, °/о — 34,2 — .— 34,4
Длина задней ступни 21 16-20 17,9 16-19 17,2
Высота уха 17 11,5-14,0 12,6 11-13,5 12,3
В Джунгарском Алатау может быть спутана с тянь-шаньской по-
левкой, от которой отличается более коротким хвостом и менее длин-
ным и пышным волосяным покровом.
Ареал и факторы, его определяющие. Полевка-
экономка распространена в северной и средней частях Европы, в Си-
бири на восток до Анадыря, Камчатки и Курильских островов, в Мон-
голии и Китае. Возможно, обитает и на северо-западе Северной Амери-
ки.
В СССР полевка-экономка встречается в тундре до побережья
Ледовитого океана, в лесотундре, по всей таежной и частично лесо-
степной зонах, а к югу — до Львовской, Тернопольской, Черкасской,
западной части Полтавской и северной части Сумской областей, цен-
тральных районов Липецкой области, городов Вольска, Бузулука,
Оренбурга, южной оконечности Уральского хребта, поймы р. Урал,
севернее г. Уральска, северо-западных частей Кустанайской, централь-
412
ных Кокчетавской и северо-восточных Павлодарской областей Казах-
стана (изолированные местонахождения). На юго-востоке Казах-
стана отмечена от низовьев р. Или и Джунгарского Алатау до Алтая.
Далее населяет Саяны, Баргузинский и Яблоневый хребты (Громов и
др., 1963).
Ареал полевки-экономки, если судить по предпочитаемости ею
различных биотопов, определяется наличием влажных участков в лес-
ной и прилегающих к ней зонах с древесно-кустарниковыми зарослями
по речным долинам и другим депрессиям рельефа.
Распространение и численность в Казахста-
н е (см. рис. 119). Известно ее нахождение под городами Троицком и
Шадринском (Огнев, 1950), близ Кустаная; остатки полевки-эконом-
ки найдены в погадках хищных птиц в Наурзумском заповеднике близ
леса Битаюш и в долине Талдымуинсай (Осмоловская, 1953). Р. S. Pal-
las (1811) указывал на ее распространение в ишимских степях. В. А. Се-
левин (1937) находил этого грызуна в павлодарской лесостепи.
Н. М. Михель (1934) — в кокчетавских степях и у курорта «Боровое».
А. В. Афанасьев и др. (1953) сообщают, что она найдена в низовьях
р. Нуры.
Распространена на Южном и Калбинском Алтае, в районе оз. Зай-
сан, на Сауре, а также близ пос. Урджар (с. Подгорное, к северу от
Алаколя), в Алакольской котловине — в устье р. Эмель, у восточного
берега Алаколя, близ Сасыколя (в устье р. Тентек), у с. Рыбачье. В
Джунгарском Алатау обнаружена па его северном склоне в долинах
рек Аксу (Теректы), Баскан, Лепсы, Тентек и в верховьях Каратала
(р. Кора), в предгорьях напротив пос. Коктума (Джунгарские Ворота).
Ее, по-видимому, нет в восточной и южной частях этого хребта. По
В. Н. Шнитникову (1936) и С. И. Огневу (1950), она водится по восточ-
ным отрогам Кунгей-Алатау у с. Джаланаш и на западе хр. Кетмень
на р. Темерлик (однако эти данные нуждаются в проверке). Обыкновен-
на в дельте р. Или (А. А. Слудский).
Судя по имеющимся материалам, численность этой полевки в Ка-
захстане всюду незначительная, лишь более заметно увеличивающаяся
к осени. Повышенная численность наблюдается в районах Северного
Казахстана, имеющих густую сеть озер, в поймах таких рек, как Ишим,
Иртыш, в Зайсанской котловине, в низовьях рек, впадающих в озера
Балхаш-Алакольской впадины. Численность полевки-экономки в
Джунгарском Алатау, в Сауре и Тарбагатае незначительная, об эко-
номках Южного Алтая сведений нет.
Питание и способы утоления жажды. Полевка-
экономка в Казахстане, по А. В. Афанасьеву и др. (1953), питается
зелеными частями лесных и болотных трав, а также корой деревьев и
кустарников, их семенами и ягодами. На севере Казахстана (Куста-
найская обл.) летом в питании полевки преобладала зелень, отмечена
в желудках у 100% зверьков (п=50), семена обнаружены в 22% же-
лудков, грибы и ягоды — в 6, кора — 10% (В. А. Борисенко).
В питании полевок в Зайсанской котловине (просмотрено 80 же-
лудков) в июне — июле основное место занимает зелень — крупносте-
бельчатые злаки и молодой тростник. Изредка (в 4,0% желудков) встре-
чаются семена трав и то лишь в виде примеси к зелени (Сурвило,
Федосенко, 1970).
В Джунгарском Алатау, по нашим данным, основные корма этой
полевки зимой — зеленые части растений, хорошо сохраняющиеся
под снегом (табл. 104); зверьки также охотно поедают сухие стебли
растений и листья, которые отмечены почти в половине желудков в
феврале. В марте, когда еще почти всюду лежит снег, зелень тем не
413
менее встречается уже значительно чаще, а поедание растительной
ветоши заметно сокращается. Вновь ветошь появляется в рационе по-
левок осенью. Семена трав в небольшом количестве в их питании
бывают круглый год (5—10%), причем в марте отмечено поедание
семян ели. Охотно зверьки поедают ягоды жимолости (до 57%), чер-
ной смородины, барбариса, черемухи и малины. В середине лета в
желудках полевок найдены грибы (15,3%). В зимы с высоким снеж-
ным покровом полевки часто грызут кору кустарников и деревьев.
Чаще всего повреждают кизильник черноплодный, жимолость, ряби-
ну, объедают верхушечные части шиповника и черной смородины..
Летом у жилищ этих полевок находят нагрызенные кусочки стеблей
крупных злаков (вейник).
Таблица 104
Питание полевки-экономки в Джунгарском Алатау
Ме- сяц Просмо- трено желуд- ков, шт. Процент содержания в желудках
зеле- ии травя- нистой ветоши семян семян древес- ных ПО- РОД (если) коры кустар- ников цвет- ков гри- бов ягод
II 12 66,6 41,6 8,3
III 54 79,6 5 2,2 9,3 4,7 2,3 .— 9,3
IV 65 90,7 6,2 9,2 .— 4,6 — —
V 18 100,0 -— 5,3 — —.- -— — —
VI 77 98,7 — 6,5 — ! 2,6 5,3 —
VII 14 100,0 .— 7,2 — — — — —
IX 21 76,2 10,0 10,0 — — — — 57,1
В низовьях р. Или полевка часто посещает кормовые «столики»
ондатры, приплывая к ним за десятки метров, где кормится черешка-
ми рогоза и другими растениями (А. А. Слудский).
Жилища и временные убежища. В Казахстане, как
и в других местах, свои гнезда экономки устраивают чаще в норах,
а реже на поверхности земли под укрытием кустов, дерновин, среди
тростника. Зимой, выселяясь из нор, полевка строит подснежные гнез-
да, располагаемые либо на земле, либо в толще снега. Нора имеет не-
сколько выходов, часто соединенных между собой дорожками, полу-
прикрытыми растительностью или скрытыми в слое дернины или мха.
Ходы нор обычно недлинные (25—40 см), и гнезда располагаются на
небольшой глубине (10—12 см) из-за высокого стояния грунтовых вод.
Гнездовые камеры полукруглые, диаметр их 10—12 см, толщина по-
толка над камерой 3—4 см. Гнездо, обнаруженное в камере в июне на
побережье оз. Зайсан, состояло из сухих волокон расщепленных стеб-
лей рогоза и мелкой травы в середине. В гнезде были видны отдельные
зеленые травинки. Наземное гнездо, обнаруженное там же в июне, по-
мещалось в небольшом углублении под крупным кустом гречишника.
Наружная часть его состояла из крупных и жестких стеблей трав, вну-
три была мягкая трава. Диаметр гнезда 20 см, высота 10—12 см. Зим-
ние подснежные гнезда, обнаруженные в Джунгарском Алатау, круг-
лые, похожие на птичьи, с рыхлым верхом. Подстилка и основание из
мягкой трухи, верх и наружная часть из более крупных стеблей зла-
ков. Размер зимних подснежных гнезд 12X12 см.
В низовьях р. Или эта полевка иногда живет в хатках ондатры,
устраивая свое гнездо в их стенках (А. А. Слудский).
Суточный образ жизни и поведение. Экономка
активна преимущественно в сумерках и ночью. Однако в горах Джун-
414
гарского Алтау ее нередко можно видеть и днем, особенно весной,
когда еще редка трава, позволяющая наблюдать бегающих полевок.
Весной под свежевыпавшим снегом постоянно активна днем; так, за
несколько часов в апреле две собаки, «мышкуя», поймали около десят-
ка этих грызунов.
При высоком снежном покрове в горах зверек проделывает отду-
шины, но по поверхности снега далеко не бегает; отдушины чаще ве-
дут к семенам ели, лежащим на поверхности снега, которые экономка
и съедает, оставляя лишь крылышко. Нередко ловятся в давилки, по-
ставленные у отдушины, часто и днем. Экономка хорошо и быстро
плавает, ныряет, преодолевая значительные водоемы.
Размножение и рост молодых. Весенне-летнее раз-
множение в Северном Казахстане (Кустанайская обл.) начинается в се-
редине апреля (Пястолова, 1966), а в конце мая — начале июня уже
отлавливаются самки, беременные вторично (В. А. Борисенко). В ав-
густе в Северо-Казахстанской и Кокчетавской областях в разные годы
число размножающихся самок было от 40 до 83,3 °/о, в это время обыч-
но размножаются зверьки, весящие свыше 30 г (В. А. Борисенко). По
О. А. Пястоловой (1966), молодые первого выводка дают первый помет
в конце июня. В. А. Борисенко (устное сообщ.) беременных впервые
сеголеток отлавливал в начале июля. В это время они весят 22—27 г.
В Зайсанской котловине экономки, обитающие на побережье
оз. Зайсан и на островах по Черному Иртышу и Кендерлыку, начина-
ют размножаться в апреле и, по-видимому, несколько позже, чем в
песках Айгыркум. Тем не менее во второй половине июня большинство
самок приносят там уже по два выводка, а часть беременна третий
раз (Сурвило, Федосенко, 1969). Молодые зверьки из первого выводка
достигают половой зрелости к концу июня — началу июля, беремен-
ные самки-сеголетки в это время весят 36—41 г (вес тела без матки с
эмбрионами). В песках Айгыркум беременные самки-сеголетки отлав-
ливались уже в первой декаде июня (И. Г. Шубин). Их вес достигал
28 г и выше, однако в это время встречались еще неразмножавшиеся
самки-сеголетки весом 33—39 г. В июле в песках Айгыркум интенсив-
ность размножения понижается; в это время встречены самки, матки
которых были в покое, а также самцы с деградированными семенни-
ками. Продолжительность размножения этой полевки в описываемых
районах неизвестна, мы предполагаем, что окончание ее сезона раз-
множения, как и в других частях ареала, наступает в августе — нача-
ле сентября.
В Джунгарском Алатау размножение экономки имеет свои осо-
бенности. В 1970 г., при средней высоте снежного покрова, зарегистри-
ровано зимнее размножение. Из отловленных в конце февраля 5 самок
2 были беременными, а одна только что родила. Вес размножавшихся
самок был равен 24,5—26,5 г. Среди просмотренных 7 самцов только
1, весящий 30 г, имел развитые семенники (8,5 X 5,5 мм) и семенные
придатки; вес неполовозрелых самцов был равен 22,5—26 г. В первой
половине марта половозрелые самцы составляли 31,0% (п=13) при ве-
се 28—33,5 г; из 3 отловленных самок одна была родившей. Во второй
половине марта, несмотря на заметный рост зверьков, число половоз-
релых самцов уменьшилось, причем отлавливались они с опавшими
семенниками. Среди просмотренных 15 самок беременной была лишь
1 (6,6%). По-видимому, зимнее размножение затухает в связи с интен-
сивным снеготаянием*. Величина выводка, судя по эмбрионам и пла-
центарным пятнам, в феврале — марте была равна 2,3.
* Гнезда экономок находили главным образом в толще снега.
415-
В 1964 и 1971 гг. признаков зимнего размножения не, обнаружено.
В 1971 г. во второй половине апреля размножалось 50% самок (п=22);
среди них половина была беременна впервые, 41,5% самок, родивших
один раз, и одна самка, беременная вторично. Часть самок родила уже
давно, так что размножение в этом году, по-видимому, началось в се-
редине марта. В мае размножающиеся зверьки составили уже 84%, в
июне практически размножались все перезимовавшие полевки, а боль-
шинство зверьков было беременно вторично (71,4%), часть же самок
(14,3%) выкармливала второй выводок. В конце месяца встречена 1
самка, беременная в третий раз. Часть перезимовавших самок в авгу-
сте приносит, по-видимому, четвертый выводок, но основная масса
зверьков дает за сезон размножения 3 помета. В июле взрослые зверь-
ки в уловах составляют всего 27,0%, а до сентября доживает лишь 16%
прошлогодних особей. Отловленные 12 сентября 3 прошлогодние сам-
ки, судя по состоянию молочных желез и плацентарных пятен, родили
уже давно, у самца семенники и их придатки деградировали.
Молодые особи в уловах начинают встречаться в конце мая; в
первой половине июня они уже составляют значительный процент
(48,3). Отдельные беременные самки начинают встречаться в первой
половине июня, во второй половине этого месяца беременные сеголетки
составляют уже до 70%. Вес беременных самок в это время равен 26 г
и выше. В июле большинство самок рождают по одному разу, и встре-
чаются особи, беременные вторично. Зверьки второго выводка, в массе
появляющиеся во второй половине июня — в июле, половой зрелости в
этом году не достигают и в размножении не участвуют.
Таким образом, в Джунгарском Алатау перезимовавшие зверьки
за весенне-летний сезон размножения приносят 3, а отдельные самки —
4 выводка, а сеголетки — 1 —2. Остальные зверьки из более поздних
выводков в год рождения не размножаются.
Величина выводка у экономки неодинакова в разных районах
Казахстана. Самый многочисленный выводок бывает у полевок в Се-
верном Казахстане, самый маленький — в горах Джунгарского Алатау
(табл. 105).
Из приведенных данных видно, что самые большие выводки у эко-
номки наблюдаются в лесостепной части Северного Казахстана, на ев-
ропейском Севере и севере Восточной Сибири, меньшие — в Волжско-
Камском крае, на Среднем Урале и особенно маленькие — в горах
Джунгарского Алатау. Мы не имеем данных по продолжительности
размножения полевок-экономок в Северном Казахстане, однако на
севере Европы и Восточной Сибири размножение длится около 4 ме-
сяцев, в Ярославской области—5, в Волжско-Камском крае—6, а в
Джунгарском Алатау в иные годы —7 месяцев.
Эмбриональная смертность у полевки-экономки незначительная.
Так, в Зайсанской популяции (пески Айгыркум) в июне самок с ре-
зорбцией эмбрионов встречено 4,0%, а резорбирующихся эмбрионов
2,2%, в Джунгарском Алатау — соответственно 7,1 и 1,4%. В другие
месяцы самки с резорбирующимися эмбрионами не встречены.
Возрастной состав в летний период полевки-экономки следующий
(табл. 106).
Перезимовавшие зверьки к октябрю, по-видимому, вымирают, т. е.
популяция к началу зимы обновляется полностью. Половой состав
этих полевок, судя по уловам, близок 1:1.
Места обитания. В Северном Казахстане эту полевку всегда
отлавливали преимущественно во влажных стациях; в густых березо-
вых колках с обильной травянистой растительностью, расположенных
в каких-либо понижениях — в оврагах, лощинах, западинах; на остро-
<3 S' S ч <3 I Среднее число дете- нышей в выводках за сезон 1 1 1 1 4,5 00 00 с© 1 тЯ 1© 5,8
Кол-во исследо- ванных самок о СО СО СО СО 132 Ь- <0 001© 00 из со I 0) СО СО
г—ч 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4,7 со 1
шах СССР (по эмбрионам IIIA 00 *г 1 1 1 1 1 1 1 со о оо со 0*9 i 5,4 1
VII 1 6,3 1 5,4 5,22 7,0-7,6 6,1-7,1 6,4-6,2 СО со 1
разных райе Месяц 0*8 6,5 9*9 9*9 4,94 ь- м ьГсо 1 1 1 1 1 О 1-1 СО 6,8 5,8 1
и S и © м о > 1 1 1 1 4,28 1 1 1« 1 1© 1 4,6 1
у полевки-эь 1 1 1 1 3,63 eq >© 11111 1© 1 6,0 1
l выводка II—III 1 1 1 1 « 1 1 1 1 1 1 1 1 ся
Величина Возраст ев св св 1 1 'О Ф *0 ►> 'О св W S и Л со I 1 1
Район и автор Северный Казахстан (В. А. Борисенко) Река Иртыш (севернее Се- мипалатинска, И. Г. Шубин) Зайсанская котловина (Сур- вило, Федосенко, 1969) Пески Айгыркум (И. Г. Шубин) Джунгарский Алатау (на- ши данные) Европейский Север (Шварц, 1959) Север Восточной Сибири (Кривошеев, 1964) Ярославская область (Ко- ренберг, Ставров, 1962) Волжско-Камский край (Попов, 1960) Средний Урал (Марвин, 1966)
416
27-8
вах густых ивняков, растущих в котловинах, заливаемых талыми во-
дами, где почва всегда влажная, густо заросшая травой, местами мха-
ми образующими кочки; в сравнительно редких березовых колках,
имеющих участки ивняков, всегда расположенных в понижениях; по
берегам речек и стариц с густыми прибрежными кустарниками, высо-
ким густым тростником и камышом, прямо около воды; в борах (Зе-
рендинском, например); в тальниках у небольших болот и в кочкова-
тых болотцах среди березняков и тому подобных местах (В. А. Бори-
сенко).
Таблица 106
Возрастной состав полевок-экономок в разных районах
Казахстана, шт.
Район исследования Возрастная группа Месяц
V VI VII VIII
Зайсанская котловина Перезимовав- шие 23 11
Сеголетки .— 22 21 —
Джунгарский Алатау ПерезнмсваЕ- шие 71 31 12 4
Сеголетки 12 29 18 10
В дельте р. Или полевка-экономка поселяется в тростниках во-
круг озер и речных проток, на лугах, в тугаях, кулаках и сплавинах,
в хатках ондатры. Ведет здесь полуводный образ жизни (А. А. Слуд-
ский). В Алакольской котловине ее добывали в зарослях кустарников
и тростников, перевитых ежевикой и хмелем, а также на сыром сено-
косе (Шнитников, 1936). В Зайсанской котловине эта полевка обитает
в тростниковых займищах на побережье озера, на сплавинах и кула-
ках; на песчаных островах, поросших влаголюбивыми растениями,
в сырых лощинах, покрытых крупнозлаковой растительностью, на
влажных лугах и т. д. В песках Айгыркум обычна среди тростников и
другой мезофильной растительности в понижениях и около мелких
озерков (Ю. С. Лобачев, И. Г. Шубин).
На Алтае экономка обитает в лиственных лесах и кустарниках,
в тальниках по речкам, довольно обычна в каменистых россыпях, по-
росших шиповником, красной смородиной, барбарисом, малиной и др.
(Афанасьев и др., 1953). В зимнее время живет в охотничьих избушках,
расположенных обычно в долинах речек и ключей (Ю. Г. Афанасьев).
На Сауре зверек живет в лиственном лесу по берегам речек (Афа-
насьев и др., 1953). В Джунгарском Алатау встречается на высоте от
1300 до 2400 м. Наиболее охотно экономка населяет сырые участки
долин с влажной и сазовой почвой, покрытые густой травянистой или
кустарниковой растительностью. Помимо этого, обитает и в еловом ле-
су с высокой травой или густым подлеском из рябины, ивы, а также
в малинниках, зарослях жимолости. На безлесных склонах живет
лишь в нижних их частях, ближе к днищам долин. В других частях
ареала экономка так же, как и в РСазахстане, придерживается увлаж-
ненных местообитаний. В Саянах в горы поднимается до 2000 —
2300 м (Фетисов, 1958).
В равнинной части своего ареала с разливом рек и озер полевки
выселяются на более возвышенные места: на коренной берег или пе-
риферию озерной котловины. В середине лета с высыханием расти-
тельности, а также в связи с сенокошением они вновь переселяются
ближе к воде. В Джунгарском Алатау экономки, обитающие вдоль
418
ручьев, на зиму выселяются на возвышенные участки долины, так как
около ручьев в первой половине зимы образуются обширные
наледи.
Инфекционные болезни, эпизоотологическое и
эпидемиологическое значение. Экономка — естественный
носитель риккетсий Бернета — возбудителей лихорадки Ку, которые
выделены у зверьков Северного Казахстана. Переносчик этого возбу-
дителя — клещ Dermacentor marginatus. Из почек экономки в природ-
ных очагах лептоспироза выделены штаммы Leptospira пего, L. sax-
koebing (Ананьин, Карасева, 1953; Ананьин, Семенова, 1962; Корен-
берг, 1964). Эта полевка — основной носитель и других патогенных
лептоспир, в том числе L. grippotyphosa (Горшанова, 1962), L. hebdo-
madts (Новикова, Сагайдак, Иголкин, 1959). Экономка известна как
носитель возбудителей туляремии и рожистой инфекции (Громов и др.,
1963).
Паразиты и вызываемые ими заболевания. В
Джунгарском Алатау экономки в сильной степени заражены альвео-
кокком. В 1969 г. в июне и июле мы просмотрели 28 зверьков, и 3 из
них (10,7%) оказались зараженными этим паразитом, причем у одного
зверька были поражены все доли печени, матка и желудок. Кроме то-
го, из цестод на юго-востоке Казахстана у экономки найдены Рага-
noplocephala omphalodes, P.dentata, Hymenolepis horrida и Aprosta-
tandrya macrocephala, из трематод — Dicrccoelium lanceolatum, из
нематод Capillaria muris-sylvatici, Syphacia obvelata, Trlchostrongylus
colubriformis, Mastophorus muris и Trichocephalus muris.
В Северном Казахстане (Кустанайская обл.) на экономке из блох
паразитируют: Ceratophyllus walkeri, Ctenophthalmus assimilis, еди-
нично встречены Frontcpsylla elata, Amphipsylla kuznetzovi, Ctenoph-
thalmus breviatus и Neopsylla pleskei rossica (Решетникова, 1959).
В Центральном Казахстане (Целиноградская обл.) на экономке
обнаружены С. walkeri, Ctenoponia ivanovi, Ct. breviatus, Ct. assimilis,
Amph. rossica, N. p. rossica и Amph. kuznetzovi, изредка встречаются Ce-
ratophyllus tesquorum, Fr. elala, Amph. sibirica, Leptopsylla segnis,
L. bidentata, Neopsylla setosa и Hystrichopsylla talpae (Микулин, 1959).
В горах юго-востока Казахстана набор блох несколько другой.
Так, в Тарбагатае основные блохи экономки — С. rectangulatus и Ct.
assimilis, единично обнаружены Н. talpae, С. penicilliger, Fr. elata и
Neopsylla mana (Микулин, 1958). Похожая афаниптерофауна отмечена
на экономках и в Джунгарском Алатау. Преобладают здесь С. rectan-
gulatus, затем — Amph. rossica, Ct. assimilis, Hystrichopsylla talpae и
Frontopsylla ornata, единично встречены C. penicilliger, C. lunatus,
Pectinoctenus nemorosus и Neopsylla mana (Федосенко, Бусалаева,
1970).
Из гймазид на этом грызуне в Джунгарском Алатау паразитиру-
ет довольно большое количество видов. Наиболее часты Laelaps hilaris.
Hyperlaelaps arvalis, Haemogamasus ambulans, Hg. nidiformis, Eulae-
laps stabularis, Haemolaelaps glasgowi, Hirstionyssus isabellinus и др.
В гнездах полевки преобладают Haemogamasus nidiformes и Hg. ambu-
lans, реже встречаются Eulaelaps stabularis, Haemogamasus nidi и Hg.
bifurcatus (Сенотрусова и др., 1974).
В Северном Казахстане (Кустанайская обл.) на полевке найдены
гамазовые клещи: Eulaelaps stabularis, Hyperlaelars arvalis, Haemola-
elaps glasgowi, Hirstionyssus isabellinus, Haemogamasus ambulans, Pa-
rasitus sp. и Pergamasus sp. (Тагильцев, Рыбин, 1967).
В мае и июне экономки в Джунгарском Алатау в значительной
степени заражены нимфами и личинками иксодовых клещей. В основ-
419
ном это Ixodes persulcatus, единично — Dermacentor marginatus л
D. sylvarum.
Враги экономки — многие хищные звери, которым она служит
кормом, — ласка, горностай, солонгой, хорек, колонок, куница, соболь
(Фетисов, 1958, Афанасьев, 1959), норка американская, лисица, волк
(Огнев, 1950) и др. К врагам этой полевки причисляют и кабана, рас-
капывающего ее кладовые и норы в поисках запасов, длиннохвостую
неясыть, болотного и полевого луней (Фетисов, 1958), сыча и филина
(Огнев, 1950).
В Северном Казахстане в питании лисицы она занимает 2,9—4,2 %
(Лазарев, 1968), болотной совы — 2,5, дневных хищников — до 7,5
(В. А. Борисенко), на Алтае в рационе соболя — 1,0 (Афанасьев, 1959).
В питании лисицы на побережье оз. Зайсан она занимает по встреча-
емости от 8,0 до 13,0% (Федосенко, 1972), барсука — 17,1, горно-
стая — 64,0, орлана-белохвоста — 27,6 (наши данные). В Джунгар-
ском Алатау эту полевку поедает лисица, каменная куница, горно-
стай; ее остатки чаще, чем других полевок, встречаются в экскремен-
тах волков. Из птиц здесь ее часто ловит ястребиная сова.
Движение численности и факторы, его вызы-
вающие. В Северном Казахстане численность экономки в 1952 г.
в различных биотопах колебалась в июне — июле от 0,2 до 6,5% попа-
дания в ловушки (Ю. Г. Афанасьев). По Н. П. Осадчей (устное сообщ.),
в 1956—1961 гг. этот показатель в Кустанайской области составлял
от 0,1 до 2,2% попадания; в 1962—1965 гг. — 0,1—2,4% (В. А. Бори-
сенко).
В Кокчетавской, Целиноградской и Северо-Казахстанской облас-
тях численность зверька в сходных биотопах несколько выше. В рай-
оне пос. Боровое в березово-осиновом лесу попадаемость экономки в
среднем была 4,0, в низовьях р. Нуры — 6,2—15,5% (Карасева, 1963),
а в районе г. Петропавловска — 7,7% (А. А. Лазарев).
На юго-восточном побережье оз. Зайсан численность этой полевки
в мае — июне 1963 г. была в среднем 12,6% попадания, иногда дости-
гала 32,0%. В 1967 г. после затопления тростников и сырых лугов
экономка исчезла совершенно. На 214 ловушко-суток не поймано ни
одной полевки, хотя до затопления этот зверек доминировал среди
других грызунов (Сурвило, Федосенко, 1970).
В Джунгарском Алатау (северный склон) численность экономки
в июле 1964 г. в разных стациях была 1,0—3,3% попадания (Федосен-
ко, Лобачев, 1970), в июне 1969 г.—1—5, а в сентябре — 21. В 1971 г.
численность полевок держалась высокой и весной. Так, в мае в
отдельных местах процент попадания ее равнялся 19—20. .
Из приведенных данных видно, что численность описываемой
полевки колеблется по годам и сезонам даже в горах, где наблюдается
известная стабильность количества животных. Численность этого
грызуна, низкая весной и в начале лета, значительно увеличивается
к осени; иногда бывает высокой и зимой. Так, в 50 ловушках, выстав-
ленных в феврале — марте' 1970 г. у отдушин, ловилось до 10 полевок-
экономок.
В Северном Казахстане в последние годы наблюдается общее сни-
жение численности экономок в связи с сокращением стаций ее обита-
ния, распашкой больших площадей целинных и залежных земель и
осушением котловин, лощин и других понижений рельефа, а также с
сокращением площадей кустарниковых зарослей (В. А. Борисенко).
Экономки, естественно, страдают от наводнений и тем больше, чем
шире размах этого бедствия.
420
Практическое значение. В условиях Казахстана вред
от этой полевки сельскому хозяйству невелик (Афанасьев и др., 1953).
В Северном Казахстане из-за приуроченности полевки к влажным био-
топам она серьезно вредить сельскохозяйственным культурам также
не может. В этих условиях экономка до некоторой степени полезна
как объект питания пушных зверей. На Южном Алтае она также
более полезна, поскольку входит в число кормовых объектов пушных
хищников, в частности соболя. То же можно сказать и в отношении
экономки, обитающей в Джунгарском Алатау. В некоторых местах
ареала экономка — вредитель, так как является носителем лептоспи-
роза, туляремии и альвеококкоза.
Наиболее эффективный яд для уничтожения экономок — фосфид
цинка; он достаточно токсичен, не растворим в воде, не обладает отпу-
гивающими свойствами (Карасева, 1971). Смертельная доза — 2 мг.
Наиболее подходящая приманка — морковь, нарезанная кубиками по
1 г, с растительным маслом (2,0% к весу моркови). Концентрация
яда — 1,0% (на 1 г моркови расходуется 20 мг растительного масла и
10 мг фосфида цинка). При средней плотности населения (25 зверьков
на 1 га) отравленную приманку необходимо раскладывать через 2—
3 м по 2 кусочка линиями, расположенными на расстоянии 10 м друг
от друга. Эффективность этого способа истребления достигает 100%.
Возможно разведение экономки в садках для использования в ка-
честве лабораторного животного.
Подсемейство ЦОКОРОВ — MYOSPALACINАЕ
Родственные связи цокоров выяснены недостаточно, в связи с
чем их систематическое положение в отряде Грызунов неясно. Цокоров
сближают то с полевками и хомяками, то со слепышами, устанавли-
вая самостоятельный род; часто их выделяют в особое подсемейство
(Огнев, 1947; Ellerman, Morrison-Scott, 1951; Кузнецов, 1965; Соко-
лов, 1977). Со своей стороны мы считаем, что они по своим морфологи-
ческим и анатомическим особенностям значительно отличаются от
указанных грызунов и вполне заслуживают выделения в особое подсе-
мейство Цокоров (Myospalaclnae) в семействе Мышей, или Мышиных
(Muridae).
Это довольно крупные грызуны: длина тела до 270, хвоста —
29—69 мм (около 7.5—74 длины тела). Хорошо приспособлены к под-
земному образу жизни и рытью с помощью передних конечностей.
Туловище вальковатое, шейный перехват не выражен, конечности
укорочены. Особенно развит передний пояс. Глаза очень маленькие;
конец носа («носовое зеркало») покрыт толстым ороговевшим слоем
кожи; наружной ушной раковины нет или она едва заметна. На пе-
редней конечности третий, а на задней — второй и третий пальцы
длиннее других; когти передней конечности, особенно третьего и чет-
вертого пальцев, очень велики, серповидно изогнутые; длина когтя
третьего пальца 16—27 мм. В отряде Грызунов подобные большие
когти имеют лишь представители семейства Гоферовых (Geomyidae);
распространенных в Северной Америке к югу до Панамы, а в нашей
фауне — кроты, относящиеся к отряду Насекомоядных. В обоих слу-
чаях крупные когти и особое строение передних конечностей — при-
знак не родства, а конвергенции. У цокоров когти задней конечности
также несколько увеличены. Волосяной покров густой, мягкий, ров-
ный и бархатистый на вид, в нем нет грубой ости. Меховой покров
такого строения не мешает передвижению цокора по узким ходам.
На морде несколько коротких вибрисс. Степень опушения хвоста измен-
чива. Окраска мехового покрова спинной стороны тела однотонная,
от светло-серой, серовато-коричневой до рыжей и розово-темно-пале-
вой; брюшная сторона тела окрашена светлее; обычно волосы мехового
покрова имеют двухцветную окраску, у мездры они темные, к вершине
светлее. У китайского цокора (М. fontanieri) хвост совершенно белый,
кроме того, на морде пятно того же цвета. Иногда в области затылка
или на брюхе белое пятно имеется у цокоров других видов. У неко-
торых из них хвост сероватый сверху и белый снизу. Размеры белого
пятна на брюхе 27 Х20, а на лбу 8X4 мм.
422
Млечных желез 4 пары, из них 2 брюшные и 2 грудные, а не 3
пары, как указывается в литературе (Walker, 1975; Соколов, 1977).
Кости конечностей и их поясов, в особенности передних, сильно
видоизменены; из грызунов-землероев они более всего похожи на
одноименные кости слепышей. Плечевая кость очень массивная, с
необычайно длинным внутренним надмыщелком. Локтевая кость, как
и у других грызунов-землероев, укороченная, с массивным верхним
концом, в особенности локтевым отростком, длина которого превыша-
ет треть длины всей кости. Когтевые фаланги очень длинные.
Череп с высокой, почти вертикально поставленной затылочной
площадкой, ограниченной мощным затылочным гребнем, слабыми
параллельными в их средних частях скуловыми дугами. Коренные зубы
у современных видов без корней, призматические, без отложений це-
мента на входящих углах; резцы не увеличены, как, например, у сле-
пышей и слепушонок, роющих землю этими зубами.
Ископаемые остатки предковых форм цокоров известны с позднего
миоцена; в это время и в течение всего плиоцена существовали корне-
зубые формы (Китай, Забайкалье), частью принадлежавшие к вымер-
шим родам — Prosiphneus и др.
Цокоры распространены от хребтов Чингизтау и Тарбагатая (Вос-
точный Казахстан) на западе, через Алтай и прилежащие к нему рай-
оны Западной Сибири, Забайкалье, Северо-Восточную Монголию,
Приамурье, Приморье, Северо-Восточный Китай и на восток до Корей-
ского полуострова включительно. Ареал разорван, Встречаются цоко-
ры спорадично. Живут в лесостепях, степях и горных лугах на высоте
от 900 до 2600 м. Ведут почти исключительно подземный образ жизни,
редко появляясь на поверхности. Свои обширные норы и кормовые
ходы роют когтями передних лап с удивительной быстротой, выбрасы-
вая нарытую землю задними ступнями, после каждых 3—4 гребков —
передними лапами. Для угодий, где живут цокоры, характерны линии
значительных выбросов нарытой земли. Живут в одиночку или семья-
ми (самки с прибылыми). В спячку не впадают. Кормятся в основном
подземными и реже надземными частями растений.
Ранней весной самка приносит помет из 1—6, а возможно, 10 де-
тенышей. Вредят сенокосам, уничтожая травостой, а главное, завали-
вая их большими кучками земли, превращающимися в кочки. Места-
ми наносят ущерб и огородным культурам. В 20—30-х годах текущего
столетия промышлялись как пушные зверьки, но шкурки их мало-
ценны.
Китайцы по поведению цокоров пытались предсказывать погоду.
Если зверьки, роя кормовые ходы, некоторые отверстия, через которые
выбрасывают на поверхность землю, не забивают — будет хорошая
погода, а если закрывают их — жди ненастья.
В подсемействе лишь один род — Цокоров (Myospalax).
Род ЦОКОРЫ — MYOSPALAX Laxmann, 1769
Особенности строения, происхождения, распространения и биоло-
гии те же, что и у представителей подсемейства Цокоров. Некоторые
авторы род Цокоров разделяют на несколько подродов: Eospalax
G. Allen, 1938 и Myospalax Laxmann, 1769 (Ellerman, Morrison-Scott,
1951) или Zokor Ellermann, 1941 и Myospalax Laxmann, 1769 (Громов
и др., 1965).
До сих пор среди систематиков нет единого мнения об объеме рода
Цокоров. И. М. Громов и др. (1965) пишут, что в этот род включают
более 10 видов, тогда как английские зоологи— только 5 (Ellerman,
423
Morrison-Scott, 1951). Это количество указывается и в последней свод-
ке по млекопитающим мира (Walker, 1975).
Еще недавно считали, что на территории СССР живут цокоры 3
пипов: алтайский — М. myospalax, даурский — М. aspalax и северо-
китайский — М. psilurus, но, как отметил Б. А. Кузнецов (1965),
исследования А. П. Кузякина, собравшего большой материал о цоко-
рах как в СССР, так и в МНР и КНР, показали, что отличия этих видов
весьма нестойки, существует много особей с переходными признака-
ми. По мнению этих зоологов, указанные виды цокоров фауны СССР
следует считать лишь подвидами одного вида — М. myospalax.
Наконец, В. Е. Соколов (1977) пишет, что в роде только 2 вида:
обыкновенный цокор — М. myospalax Laxmann, 1773, обитающий в
СССР, МНР, КНР и на Корейском полуострове, и китайский цокор —
М. fontanieri Millne-Edwards., 1867, распространенный в Китае от оз.
Куку-Нор и провинций Ганьсу, Сычуань, Шэньси и Шаньси до Хэбей.
Таким образом, по современным представлениям, в СССР (и Казахста-
не) живет цокор лишь 1 вида — алтайский, или обыкновенный (Кузне-
цов, 1965; Соколов, 1977).
Алтайский, или обыкновенный, цокор — Myospalax myospalax
Laxmann, 1773
Синонимы: Spalax talpinus, Mus myospalax, Slphneus aspalax, Myospalax laxman-
ni, Myotalpa aspalax.
Казахское название: сокыртышкан, бураубас, сарымомын.
Книжные названия: цокор западносибирский, североалтай-
ский цокор.
Местные названия: бусый крот (неправильно), землерой (на Алтае).
У пушников: медведка.
Заметки по систематике. Алтайский, или обыкновен-
ный, цокор (Myospalax myospalax) описан по экземпляру из окрестнос-
тей г. Барнаула (с. Панющево на р. Алее). Позднее к этому виду в
качестве подвидов присоединили еще нескольких цокоров, описанных
ранее как самостоятельные виды; из пределов Казахстана С. И. Огнев
(1936) выделил 2 новых подвида.
О внутривидовой изменчивости алтайского цокора у различных
авторов единого мнения нет. Например, С. И. Огнев (1947) признавал
только 3 формы — все с территории Казахстана. J. R. Ellerman и Т. С.
S. Morrison-Scott (1951) считали, что цокор этого вида объединяет
5 подвидов, в том числе 3 из восточной части Казахстана. И. М. Гро-
мов и др. (1963) указывают только 3 подвида. Признавая формы, опи-
санные С. И. Огневым в 1936 г., Б. А. Кузнецов (1965) предлагает в
подвиды алтайского цокора включить 2 бывших ранее самостоятель-
ных вида, назвав их М. т. aspalax Pallas, 1776 и М. т. epsilanus Tho-
mas, 1912; далее он считает, что 2 новые формы, описанные С. И. Огне-
вым в 1936 г., — М. т. incertus и М. т. tarbagataicus, не имеют устой-
чивых различий для их обособления в качестве подвидов.
С. И. Огнев (1936), изучавший внутривидовую изменчивость цоко-
ров Казахстана, считал, что на его территории живут цокоры 3 форм.
1. Североалтайский цокор (М. т. myospalax Laxmann, 1773); общий
тон окраски меха спины охристо-рыжевато-серый с большей или мень-
шей примесью сероватого оттенка; окраска боков тела чистого и ярко-
го охристого тона; брюхо сероватое, с ясной рыжиной. В структуре
черепа характерны: относительно крупные размеры (общая длина
его 46—50, 2 мм); ширина foramine intraorbitalis 3,1—4,2 мм; нали-
чие обычно хорошо выраженного processus internasalis, обусловливаю-
424
щего структуру задних частей ossa nasalia в виде 2 расходящихся
крыльев. Этот подвид хорошо отличается от 2 других более яркой и
насыщенной окраской меха. Цокор этого подвида распространен по
всей северной части Предалтайской равнины и предгорий по Западно-
му и Центральному Алтаю.
2. Цокор тарбагатайский (М. т. tarbagalaicus Ognew, 1936); окраска
зимнего меха значительно тусклее и серее, чем у типичного подвида,
без развития охристо-ржавых тонов; окраска боков почти не отлича-
ется от таковой спины. В черепе processus internasalis развит слабо и
у многих особей совершенно отсутствует; это обусловливает сближе-
ние оснований nasalia, а не расхождение в виде 2 крыльев, как это
наблюдается в черепах типичной формы. Кроме того, по нашим иссле-
дованиям, эмаль верхних резцов у зверьков из Тарбагатая (бассейны
р. Урджар, просмотрено 10 взрослых самок и 5 взрослых самцов)
ярко-желтая, у цокоров же из Убинского хребта типичной формы
(9 взрослых самок и 13 взрослых самцов) — темно-оранжевая. Кроме
того, эмаль верхних резцов заходит на их бока: у убинских, как пра-
вило, больше чем наполовину диаметра резца; а у тарбагатайских—
редко до середины. Поэтому верхний резец у убинских зверьков сти-
рается так, что если смотреть в профиль, то он кажется тупым, а у
тарбагатайского — острым. Судя по темно-оранжевой эмали, сильно
заходящей по бокам верхнего резца назад (на J/2 диаметра), а также
по тупости конца резца (в профиль) и удлиненному затылочному
отверстию, цокоры Калбинского и Южного Алтая хорошо отличаются
от тарбагатайского и гораздо ближе стоят к типичному подвиду.
У тарбагатайских цокоров венечный отросток, как правило, достигает
нижней линии сочленовной головки или бывает еще ниже. По этому
признаку калбинские цокоры ближе к убинским, а чингизтауские — к
тарбагатайским. Тарбагатайский цокор описан с Западного Тарбага-
тая (с. Знаменка бывш. Сергиопольского района и дорога от этого
селения к пос. Урджару). Распространен он на хр. Чингизтау и горах
Западный Тарбагатай.
3. Южноалтайский цокор (М. т. incertus Ognev, 1936) описан по
экземплярам из окрестности пос. Катон-Карагай (бывш. станица
Алтайская) на Южном Алтае; окраска зимнего меха на спине у этого
цокора гораздо серее, чем у предыдущих подвидов; общий тон окрас-
ки спины бледно-серый, с палевым оттенком. Для структуры черепа
характерны: 1) уменьшенные размеры (общая длина его 43,5—
49,6 мм, обычная длина черепа у старых особей около 48 мм); 2) не-
большая ширина и относительная суженность foramen infraorbitalis —
2,2—3,1 мм; 3) незначительная длина этого отверстия — 4,0—5,2 мм
и т. д. По С. И. Огневу (1947), этот цокор водится в Южном Алтае в
долине р. Бухтармы, на Нарымском и Курчумском хребтах и близ
оз. Маркаколь. По нашим исследованиям, зверек слабо отличим от
типичного. Таким образом, по нашему мнению, в пределах Казахстана
живут цокоры лишь 2 подвидов: североалтайский и тарбагатайский.
Для алтайского цокора характерен полиморфизм по нескольким
парам хромосом (Мартынова, Воронцов, 1975).
Описание зверька. Тело у цокора вальковатое, кожа всю-
ду, кроме головы, лап и основания хвоста, легко оттягивается, что
облегчает животному передвигаться по подземным ходам и рыть их.
Передние конечности короткие, вооруженные длинными серповидно
изогнутыми когтями. В связи с подземным образом жизни ушная
раковина у цокора короткая, скрытая мехом, глаза маленькие, но
хорошо заметные (рис. 122). Окраска спины буровато- или серовато-
ржавая (иногда хребет коричневато-буроватый), бока и особенно брю-
425
хо более светлые. Подшерсток дымчато-серый. На лбу или на брюшке
встречаются белые пятна, причем на брюшке они крупнее (27X20 мм),
чем на лбу (8X4 мм). Из 100 просмотренных взрослых зверьков 21
Рис. 122. Алтайский цокор. Окрестности г. Зыряновска. Восточно-Казахстанская
область. Фото Л. Г. Лухтанова
оказался с белым пятном на лбу и 37 — на брюшке. У молодого цоко-
ра окраска меха чисто-пепельного цвета, без примеси рыжеватых от-
тенков. Кожа цокора толстая, с густым и ровным волосяным покро-
вом. Длина остевых волос осенью
на боках 15—29, в среднем 23, на
хребте — 12—27, в среднем 19, и на
брюшке—10—16, в среднем 12 мм.
На спине взрослого самца на 1 см?
в среднем приходится 6620, на бо-
ках — 9028 и на брюхе — 10108 во-
лос, а самок—соответственно 6772,
8280 и 10048. Площадь шкурки цо-
кора (по 60 экз.) 468—736, в сред-
нем 62 i сми.
Длина тела у взрослых самцов
(п— 200) — 190—260 мм (М-252),
хвоста — 40—65 мм (М-54), задней
ступни — 33 — 38 (М-35); вес —
Рис. 123. Череп алтайского цокора
(по Бобринскому и др., 1965)
225—720 г (М-503). У самок длина тела (п=200)—180—270 мм
(М-213), хвоста — 38—64 (М-51,8), задней ступни—31—37 (М-33,5);
вес 200—540 г (М-402).
Череп цокора (рис. 123) сильно отличается от такового других
грызунов. Он массивный, резко расширен сзади и сужен спереди. За-
426
ты л очная кость образует высокую и широкую площадку, что создает
необходимый рычаг для подъема головы и выталкивания грунта из
норы на поверхность земли. В связи с мощным развитием мускулату-
ры шейно-черепного сочленения сильно развит ламбдойдный гребень,
особенно у самцов. Размеры черепов приведены в таблице 107.
Таблица 107
Размеры черепа алтайского цокора
(Южный Алтай, Убинский хребет; п = 80), мм
Промеры Самцы Самки
От —до 1 Среднее От—до Среднее
Общая длина черепа 46,5-52,7 50,3 47,2—55,4 51,9
Кондилобазальная длина 44,0-50,6 47,6 46,0- 52,0 48,9
Ширина черепа в скулах 28,0-35,0 33,0 30,0-37,2 34,4
Межглазничная ширина 7,0-9,0 8,1 7,4-9,0 8,1
Затылочная высота 20,0-24,8 22,1 21,2-26,5 23,8
Длина лицевой части черепа 28,0-32,2 30,1 28,2—33,5 30,7
Длина мозговой части черепа 15,4-18,6 17,1 16,5-20,9 18,1
Длина диастемы 14,0-17,2 15,6 14,7-18,2 17,8
Длина носовых костей 18,3-22,0 20,0 18,6-23,0 20,9
Длина верхнего ряда корен-
ных зубов 9,4-11,7 10,1 9,9-11,0 10,4
Высота черепа по линии слу-
ховых барабанов 20,0-24,8 21,9 20,3-28,0 24,2
Ширина черепа позади скул 25,9-32,2 28,5 28,8-34,4 30,9
Линька. Цокор линяет один раз в год. У взрослых зверьков на
Алтае и Тарбагатае она начинается в первой декаде апреля, а закан-
чивается в ноябре. Основные причины растянутости линьки у цоко-
ра — подземный образ жизни и, как следствие, защищенности его от
резких воздействий непогоды, а также сравнительно небольшие суточ-
ные и сезонные колебания температуры в норе. При линьке выпадение
старых волос происходит одновременно с отрастанием новых. Смена
волосяного покрова начинается с межглазничной области, по бокам
головы и к концу морды, затем распространяется на загривок, середину
спины и переходит на бока и нижнюю часть туловища. Огузок и бедра
линяют в последнюю очередь. Молодняк линяет с третьей декады мая
до первой декады октября.
Полевые признаки. Сравнительно крупные грызуны серо-
вато-ржавой окраски, с длинными серповидно изогнутыми когтями на
средних пальцах передних ног (рис. 121), с недоразвитой ушной рако-
виной. Ведут подземный образ жизни, выбрасывают на поверхность
почвы большие кучи земли высотой 20—30 см.
Ареал и факторы, его определяющие. Алтайский
цокор распространен на хребтах Чингизтау и Западном Тарбагатае. на
Калбинском Алтае, Южном и Центральном Алтае и в прилегающих
районах Западной Сибири, в Забайкалье, Северо-Восточной Монголии,
в Приамурье, Приморье, Северо-Восточном Китае и Корейском полу-
острове. Северная граница ареала проходит по югу Шегарского района
Томской области (Лаптев, 1958). Самой южной точкой его можно счи-
тать, по В. А. Кузнецову (1932), южный склон Западного Тарбагатая.
К западу от Тарбагатая цокор встречается в горах Чингизтау (добыт
А. А. Слудским, 1952 г., устное сообщ.; Бибиков, Стогов, 1963). Край-
ний восточный пункт ареала зверька — бассейн р. Катунь к югу от
г. Бийска (Виноградов, 1924).
Представители рода Myospalax появились в плейстоцене и разви-
вались в течение всего периода, дожив до наших дней. В Приобье
427
остатки цокоров найдены на левом берегу Оби. В Кузнецкой котлови-
не его ископаемые кости обнаружены по левому берегу р. Томь, в устье
р. Пузиной (левый приток р. Ини), близ пос. Колмогорский (в верховь-
ях р. Иня) и около пос. Новогеоргиевск. На этой территории цокор
наиболее широко был распространен в среднем плейстоцене (Галкина
и др., 1969).
На территории Казахстана ископаемые остатки алтайского цоко-
ра найдены в верхнепалеолитической пещере при устье р. Бухтармы
Рис. 124. Алтайский цокор. Фото Б. С. Юдина
в Восточно-Казахстанской области (Верещагина, Мельникова, 1958) и
в верхнеантропогеновых отложениях около г. Зыряновска (Кожамку-
лова, 1969).
Судя по ископаемым остаткам, в прошлом цокор был более широ-
ко распространен на территории Западной Сибири. В настоящее время
отмечается сокращение его ареала (Белышев, 1959; Галкина и др.,
1969). На территории Казахстана изменений в ареале цокора не от-
мечено.
Видимо, прав А. М. Колосов (1939), полагая, что цокоры в более
влажную эпоху расселились с востока на запад, а в последующее
время в связи с более сухим периодом их ареал принял островной
характер, вследствие чего зверьки исчезли на больших территориях в
северной и средней частях Монголии.
Рассматривая очень разорванный современный ареал алтайского
цокора, мы, естественно, приходим к выводу, что в прошлом, в более
влажные эпохи, он был сплошным. Об этом свидетельствуют многооб-
разие форм, обитающих и обитавших в пределах восточной части
ареала рода Myospalax, и очень незначительные отличия от них типич-
ного алтайского цокора.
Влиянием ледникового периода объясняется и особенность ареала
представителей рода Myospalax, встречающихся в Казахстане и За-
падной Сибири, а после большого перерыва — в Забайкалье и Маньч-
журии.
428
Распространение и численность в Казахстане
(рис. 119). Алтайский цокор в пределах Казахстана распространен на
относительно большой территории Южного и Калбинского Алтая,
Тарбагатая, Чингизтау и некоторых небольших горных участках, рас-
положенных между ними, как, например, Окпекты, Жыланды, Жала-
нашенрекей, Каинды, Делбегетей (Махмутов, 1970).
В Казахстане северная граница распространения цокора проходит
в районе г. Лениногорска. На востоке крайним местом нахождения
зверька является район пос. Арчаты, где цокор встречается среди тай-
ги на открытых участках южных склонов. Южной точкой распростра-
нения следует считать находку Б. А. Кузнецова (1932) на Тарбагатае,
северо-западной — Шемонаихинский район, а западной — горы Чин-
гизтау.
На Алтае (в пределах Казахстана) цокор распространен широко и
местами многочислен. На северо-запад от г. Усть-Каменогорска этого
грызуна можно найти у ст. Шемонаиха; особенно многочислен он око-
ло ст. Рулиха. Широко распространен цокор в районе ж.-д. станций
Шишки, Фестивальная, Аврора, Предгорная, Иртышский Завод (пос.
Глубокое), Глубочанка и спорадично встречается вплоть до окрестнос-
тей г. Усть-Каменогорска. На западной оконечности Убинского хребта
зверьки встречаются в окрестностях сел Белоусовка, Белокаменка,
Михайловка, Бобровка, Секисовка, Зимовское Лесничество, Орловка,
Быструха и г. Лениногорска. Б том или ином количестве зверьки жи-
вут по обоим берегам р. Глубочанки и на горе Календарь.
В Институте зоологиии АН КазССР имеются сборы цокоров из
окрестностей г. Лениногорска (ботанический сад), ст. Шемонаиха и
разъезда «Казахстан», г. Зыряновска, пос. Зевака, из Катон-Карагай-
ского района, р. Солонешной, поселков Черновинск и Буран.
Выбросы цокора нам встречались вдоль железной дороги Усть-
Каменогорск — Зыряновск. Обычен от ст. Ермаковка до ст. Сере-
брянск по левому берегу Иртыша. В Катон-Карагайском районе он
широко распространен в южной и северо-восточной частях, а именно
на северном склоне хр. Сарымсакты, в окрестностях Катон-Карагай-
ского оленесовхоза, на северных и южных склонах хребтов Тарбагатая
(алтайского) и Сарымсакты. На последнем зверек, в частности, обна-
ружен на перевале Байборды (между реками Каракаба и Бухтарма),
в ур. Торкуыз (у слияния рек Таутекелинка и Каракаба) и в верховьях
этих рек. Кроме того, многочисленным он оказался в ур. Туйемойнак
и Тортжайлау (бассейн р. Калмачиха). Часто можно видеть выбросы
цокора в долине р. Курсай (хр. Сарымсакты). Необходимо отметить,
что данная территория заселена цокорами только на отдельных уча-
стках. Цокор встречается от ст. Урыль до ур. Сарытепсен и через пере-
вал Кокодаба до пос. Арчаты (1200 м). Восточнее от пос. Арчаты в
долине р. Бухтарма вплоть до Чиндагатая цокор нами не обнаружен.
На Калбинском Алтае цокор распространен в окрестностях с. Ле-
нинка (на горе Сарыозек) и в долине р. Урунхай. Многочисленны цоко-
ры в районе поселков Таргын, Никитинка, в верховьях р. Сибинка
(в нижнем течении она называется Аблакетка). Цокором заселены
горы Коктау (водоразделы Актасты, Агынакты и Урунхай). Его вы-
бросы встречались во многих местах по дороге от пос. Алгабас к пос.
Никитинка и далее к пос. Сентас. Особенно многочислен зверек южнее
Сибинских озер в урочищах Кочубай и Сандыктас, а также в горах
Каинды (район с. Георгиевка). Поселения грызуна на Калбинском
Алтае встречаются с 600 до 1300 м над ур. м. Цокор спорадично встре-
чается и юго-западнее Калбинского хребта, в частности в горах Жала-
нашенрекей, в районе ст. Жарма и оз. Караколь (горы Каракойтас).
429
На Тарбагатае цокор обитает на северном и южном склонах от
750 до 2300 м. На южном склоне Западного Тарбагатая зверьков много
в окрестностях сел им. Чапаева, Новоандреевка, Новотроицкое, Ново-
Алексеевка, Благодатное и Благодарное, а на северном — в верховьях
рек Каракол, Базар и Аягуз. Кроме главного хребта эти грызуны засе-
ляли его северные предгорья, в частности горные группы Жыланды и
Окпекты.
В Чингизтау цокор впервые обнаружен А. А. Слудским в 1952 г.
в верховьях р. Баканас (Афанасьев, 4960). Позже Д. И. Бибиков и
И. И. Стогов (1963) отметили, что этот грызун распространен весьма
спорадично и не только собственно в Чингизтау, но и на кряже Акша-
тау. В мелкосопочнике западнее и восточнее Чингизтау, в частности в
горах Ордатас и Аркат, цокор не обнаружен.
В 1970 г. мы нашли кости и черепа цокора в Чингизтау в поселе-
ниях полевки Стрельцова на водоразделе речек Ботакан и Толен, а
также в ур. Жартас и на кряже Акшатау (гора Кособа). На северном
склоне горы Акжумап против истока р. Айгыз мы нашли его поселе-
ние. Цокор в системе гор Чингизтау всюду немногочислен и встречает-
ся лишь на высоте 1000—1200 м.
В горах Саура, Монрака, в Зайсанской и Алакольской котлови-
нах цокор не обнаружен (Кузнецов, 1932; Огнев, 1947; Афанасьев,
1960; Махмутов, 1970а), хотя для Саура (Антипин, 1964) и указывал-
ся. Не нашли мы зверька и на северном склоне Восточного Тарбага-
тая, в частности в верховьях рек Терсайрык и Уласты, что, по-видимо-
му, объясняется сильной остепненностью этих мест и отсутствием
кустарников.
Характер пребывания. Цокор — типичный землерой.
Всю жизнь проводит в лабиринтах подземных ходов, лишь изредка
появляясь на поверхности земли; ведет оседлый образ жизни.
Питание и способы утоления жажды. В Восточ-
ном Казахстане (горы Южный и Калбинский Алтай, Тарбагатай) при
раскопках его нор и кормовых ходов весной были найдены остатки
старых, а летом свежих запасов кормов и поеди. По нашим данным,
на ^Алтае цокор поедает 89 видов диких растений и 10 культурных.
Особенно важны растения с луковицами, корневищами и клубнями,
которые он запасает на зиму.
В питании цокора преобладают: тысячелистник обыкновенный
(Achillea millefolium), осот полевой (Sonchus arvensis), осот огородный
(Sonchus oleraceus), пырей ползучий (Agropyrum repens), зопник клуб-
неносный (Phlomis tuberosa), мятлик луковичный (Роа bulbosa), ща-
вель мышиный (Rumex acetosella), лапчатка азиатская (Potentilla
asiatica), лапчатка восточная (Р. orientalis), астра альпийская (Aster
alpinus), пион степной (Paeonia hybrida), пион Марьин корень (Paeonia
anomala), люцерна серповидная (Medicago falcata), леонтица алтай-
ская (Leontlca altaica), гусиный лук (Gagea sp.), эфедра хво-
щевая (Ephedra equiselina), тимофеевка луговая (Phleum praten-
se) и др.
У всех этих растений поедаются в основном зеленые и корневые
части. Из 1672 просмотренных в 1965—1968 гг. желудков цокоров
зелень встречена в 1240 (74,0%), корни и корневища — в 700
(42,2%), животные корма (кусочки дождевых червей, шерсть и косточ-
ки мелких грызунов) — в 16 (0,9%) желудках (Махмутов, 1971). Соот-
ношение между видами кормов в желудке меняется по сезонам года.
В конце марта — первой половине апреля, пока нет вегетативных час-
тей у растений, зверьки питаются исключительно корнями и прошло-
430
годными запасами. С появлением зелени ее значение в питании цокора
сильно возрастает, а корней — уменьшается. В апреле — мае наряду
с растительной пищей изредка поедаются и животные корма.
Весной, раскапывая норы цокора, мы обнаружили остатки ящери-
цы, а однажды в норе на глубине 3 м нашли труп обыкновенной по-
левки со следами укусов. Летом и осенью (1965—1976 гг.) в 924 про-
смотренных желудках животных кормов не оказалось. Летом цокор
питается в основном зеленью (в июне — 85 % встреч в желудках).
В июне и июле в его кормовых ходах часто встречаются стебли и
листья, разгрызенные на кусочки 2—10 см длиной. Со второй полови-
ны сентября с отмиранием зеленых частей растений значение их в пи-
тании цокора уменьшается, а подземных — возрастает. Лучше поеда-
ются сочные толстые корни и корневища, например, у молочая, зопни-
ка, эфедры и др.
Пищу молодых цокоров первые 30—35 дней составляет молоко
матери. Переход на растительную пищу, по-видимому, начинается с
третьей декады апреля. Об этом свидетельствуют находки раститель-
ных остатков в желудках цокорят, пойманных при раскопке норы
21 апреля 1967 г. в окрестностях с. Алексеевка. В той же норе в 20—
25 см от гнезда находились кормовые камеры с запасами. В них ока-
зались разгрызенные корни, между гнездом и камерой были разбро-
саны также корни растений. По-видимому, молодые цокоры вначале
питаются прошлогодними запасами и только позже переходят на
зеленые части растений (в этот период входы норы чаще бывают
открытыми). Анализ желудков молодых зверьков, добытых в июне,
показал, что они в это время питаются преимущественно зеленью.
Так, из 30 вскрытых желудков в 8 (26,6%) были корни и в 27
(73,4%) — зелень.
Воду цокор, видимо, не пьет, так как ведет подземный образ
жизни и живет далеко от воды. Во всяком случае, за 4 месяца в нево-
ле зверек не пил воду. Вероятно, влаги ему хватает в сочных растени-
ях и их корнях.
Различные части растений (корни, стебли и листья) цокор добыва-
ет при прокладывании кормовых ходов. Позы цокора при добывании
корма постоянно меняются. Он может лежать на боку или на спине,
упираясь ногами в стенки хода. В таком положении зверек делает на
потолке кормового хода углубления до шейки растения и втягивает
его частично или полностью в нору. Так добывается большинство зе-
леных побегов. В июне — августе цокор выходит питаться и на поверх-
ность земли (Скалой, 1930; Кузнецов, 1932; Махмутов, 1971). Нам на
поверхности земли в разные часы суток удалось увидеть зверьков
47 раз, в том числе и молодых. Полностью зверьки выходят из норы
сравнительно редко, а обычно лишь высовываются на 3—5 мин и
сгрызают растения не далее 30—40 см от входа, а поедают их всегда
в норе.
Вес содержимого желудка взрослого зверька равняется 20—39 г,
а у молодого в начале осени — 10—15 г. Наблюдения показали, что
взрослый зверек в неволе съедал 155—215 (в среднем 191) г корне-
плодов и вегетативных частей растений.
Наиболее упитанными зверьки бывают в конце лета и в конце
зимы, но весной, во время усиленной роющей деятельности, жир у них
исчезает. В третьей декаде апреля взрослый самец весом 550 г имел
20 г (3,6% веса тела) жира, а взрослый самец, добытый 25 сентября
1966 г. весом 570 г, имел 25 г (4% веса тела) жира. Жир откладывает-
ся в основном в пахах, на шее и боках. В брюшной полости его почти
нет. У молодняка накопление жира начинается с первой декады июня.
431
В июле — ноябре они имеют жира от 4 до 7 г. Молодой зверек, добы-
тый 5 ноября 1970 г., имел 4 г жира, или 4% веса тела.
На Южном Алтае и Тарбагатае цокор начинает запасать корм со
второй декады июня и продолжает делать запасы до промерзания
верхнего слоя почвы. В это время в кормовых камерах встречаются
совершенно свежие стебли по 100—480 г, корни и изредка листья. За-
пасы к зиме увеличиваются и состоят из корней, клубней, реже стеблей
различных растений. Основу запасов составляют клубни пиона степ-
ного и марьиного корня, леонтицы алтайской, луковицы гусиного лу-
ка и корни зопника клубненосного.
В норах, раскопанных весной, запасы прошлого года состояли
исключительно из корней, клубней различных растений, а летом в
основном из зеленых частей растений. 4 апреля 1967 г. на Западном
Тарбагатае около с. Алексеевка при раскопке норы были извлечены
из 6 кормовых камер клубни леонтицы и пиона весом 4200 г. Там же
(21 апреля 1967 г.) в одной из раскопанных нор имелись запасы кор-
мов весом 1850 г, состоявшие из клубней леонтицы. В других раско-
панных норах вес запасов колебался от 45 до 4200 г (Махмутов,
1971).
У цокоров, живущих вблизи огородов и картофельных полей,
запасы состоят в основном из картофеля. Осенью в одной из нор зверь-
ка мы обнаружили до 2 ведер крупного картофеля. Охотник Г. Д. Фа-
деев (устное сообщ.) на своем огороде в кормовых ходах цокора нахо-
дил один раз 3, в другой — 2 ведра клубней картофеля. Каждый
цокор, имея отдельную нору, корм запасает индивидуально. Кладо-
вые с запасами расположены около гнезда на глубине 120—380 см
или в системе кормовых ходов на глубине 25—50 см и всегда сбоку
от основного хода.
Суточный образ жизни по сезонам. Судя по зим-
ним выбросам, обнаруживаемым ежегодно при стаивании снега в фор-
ме извитых колбас, а также по нахождению в кормовых камерах ран-
ней весной остатков прошлогодних запасов корма и осенью свежих
запасов до 8 кг, можно предполагать, что цокор активен круглый год.
Об этом свидетельствуют также его очень небольшие запасы жира.
Массовый выход зверьков из глубинной части норы в кормовые свя-
зан с оттаиванием почвы, зависящим, в свою очередь, от высоты места
над уровнем моря и микрорельефа. На Убинском хребте и Западном
Тарбагатае на южных склонах снег сходит раньше (конец марта —
первая половина апреля), и грунт здесь оттаивает (на 8—20 см) и про-
сыхает быстрее, чем на северных склонах. Цокоры,живущие на юж-
ных склонах гор, по мере оттаивания грунта начинают прокладывать
в нем кормовые ходы. Первые следы передвижения зверьков по кор-
мовым ходам при температуре воздуха внутри хода 1—1,5° отмечены:
на Алтае (Убинский хребет) 14 апреля 1966 г.; на Западном Тарбага-
тае при температуре воздуха в ходах 0—0,5° — 2 апреля 1967 г. и
30 марта 1968 г.
Таким образом, в разные годы и сезоны в зависимости от метео-
рологических условий сроки появления цокора в кормовых ходах бы-
вают неодинаковы. Так, в 1967 г. на Тарбагатае весна была теплая, в
результате к 20 марта снег дружно растаял, кроме небольших скопле-
ний на северных склонах гор и по лощинкам. Уже 2 апреля мы нашли
первый свежий выброс земли, сделанный цокором, а с 5 апреля
они появились в массе. В 1968 г. весна была сходной и первые выбро-
сы появились довольно рано — 30 марта. Однако 1 и 2 апреля нача-
лось похолодание, температура воздуха упала до —13°, выпал снег
(высота снежного покрова более 30 см), почва сильно промерзла, и
432
роющая деятельность цокора полностью прекратилась. Снова цокоры
начали делать выбросы лишь 12 апреля после подъема температуры
воздуха до 20—23°. Ранней весной зверьки копают только со второй
половины дня, когда обогревается верхний слой почвы. Видимо, свето-
вой фактор в связи с его подземным образом жизни на активность
цокора не влияет.
На Алтае активность цокора увеличивается в третьей декаде ап-
реля — первой половине мая, особенно активны кормящие самки.
Например, в 1966 г. с 19 по 30 апреля было отловлено 117 зверьков,
из них 87 самок и 30 самцов. Там же на другом участке с 24 по 27
апреля в капканы попали 28 зверьков, из них 26 самок и лишь 2
самца.
Летом при дождливой погоде и в пасмурные дни с понижением
температуры воздуха активность цокора падает незначительно. Одна-
ко в ясную погоду при нагревании поверхности почвы зверьки менее
активны, так как днем в кормовых ходах температура воздуха и
влажность сильно повышаются и там становится душно. Активность
их увеличивается только перед заходом солнца и утром после ночной
росы и прохлады. В отрогах Убинского хребта во второй половине
июля 1965 г. температура воздуха на открытом месте в 13 ч достигала
37—38°, а в кормовых ходах цокора (температура измерена в 10 но-
рах) оказалась равной 25—27°. В результате активность цокора резко
упала и количество отловленных зверьков в этот период снизилось в
3 раза.
С наступлением осени пик активности цокора приходится на сере-
дину дня, когда после ночных заморозков кормовые ходы прогре-
ваются.
На Убинском хребте в окрестностях пос. Михайловка в 1967 г.
первый снег выпал 25 сентября, но обильный снегопад отмечен только
15 декабря. При полном отсутствии снежного покрова, при промер-
зании стенок кормовых ходов цокоры прекратили ими пользоваться
после 14 ноября. За этот период почва, в которой расположены кормо-
вые ходы, промерзла на глубину 20—25 см, и цокор в них уже не кор-
мился. В 1970 г. мы добывали цокоров в кормовых ходах до 15 ноября.
В это время на полях местами уже лежал снежный покров высотой
10—20 см, температура воздуха днем была 5, а ночью — 10°. Хорошо
были видны свежие выбросы цокора. Почва днем оттаивала, ночью
замерзала. Цокор во второй половине дня был активен, появлялись
свежие выбросы земли. В 1970 г. с 15 по 31 октября температура
почвы на глубине 10—80 см была 2—8° при температуре воздуха от
6 до —7°, а в ноябре (с 1 по 12 число) на такой же глубине почвы
температура была 0,5—5,3°при температуре воздуха от 7 до —16°.
В это время попадаемость цокоров на 100 капкано-суток в октябре
была 37,5, а в ноябре — 36 зверьков. В этот период цокоры начинают
забивать кормовые ходы и по мере промерзания почвы уходят в глу-
бинную часть норы. Таким образом, осенняя роющая деятельность у
цокора продолжается до промерзания верхнего слоя почвы на глуби-
ну до 20—30 см.
Зимой зверек нередко прокладывает ходы на поверхности земли
под снегом. Об этом свидетельствуют нахождения ранней весной под
снегом зимних выбросов в виде земляных валиков (рис. 125). Следы
зимней роющей деятельности цокора чаще встречаются среди кустар-
ника (таволга, шиповник и карагана), по логам и южным склонам гор,
а также на опушках леса, где в начале зимы снег скапливается рань-
ше и почва глубоко не промерзает. Однако в середине зимы по мере
усиления промерзания почвы зверьки уходят в глубину нор.
28-8
433
Меняется по сезонам не только число выбросов земли (табл. 108),
но их размеры и вес. Весной выброс в среднем весит 40, летом — 67,
а осенью — 112,8 кг.
Самые ранние выбросы появились в 5 ч, а наиболее поздние — в
21 ч (Махмутов, 1970). Следовательно, в апреле общее время пребыва-
Рис. 125. Зимние выбросы земли цокора — «морская звезда». Март 1966 г. Южный
Алтай, Убинский хребет. Фото С. М. Махмутова
ния в кормовых ходах цокоров составляет около 10, а в мае — 12—
13 ч. О степени активности зверька можно судить и по числу появля-
ющихся выбросов. Весной за сутки один зверек на Алтае выбрасыва-
ет до 7, а в среднем 3,4 кучи земли. Трехкратная проверка капканов в
Таблица 103
Интенсивность появления выбросов земли цокора в разные сезоны года
(1965—1967 гг.) на Алтае
(Убинский хребет)
Время наблюдения Число поселе- ний, находив- шихся под наблюдением Кол-во вы- бросов ВО всех посе- лениях Кол-во выбросов в 1 поселении Средняя пло- щадь основа- ния выброса, м 2
За 6 суток в среднем за сутки
Весна (IV—V) 12 245 20,4 3,4 0,3
Лето (VI—VII) 10 136 13,6 2,2 0,2
Осень (IX—X) 9 66 7,3 1,2 0,6
течение всего светлого времени суток показала, что летом зверьки бо-
лее активны и ловятся с 19 до 21 ч перед заходом солнца и утром до
9 ч, пока не испарится роса. Летом цокор находится в кормовых ходах
около 16—18 ч в сутки и делает в среднем 2,2 выброса (см. табл. 108)^
434
Осенью цокоры находятся в кормовых ходах от 10 до 19 ч. В пер-
вую декаду сентября даже в ясные теплые дни первый выброс земли
они делают не раньше 10 ч, что связано с ночными заморозками. За
сутки зверек в кормовых ходах проводит около 9 ч и делает в среднем
1,2 выброса (рис. 126).
На Алтае с появлением высокого снежного покрова (50—70 см),
когда почва глубоко еще не промерзает и не препятствует выходу зверь-
ков на поверхность, цокоры имеют доступ к зеленым кормам, делают
зимние выбросы, которые обнаруживаются весной.
Рис. 126. Свежие выбросы земли из норы цокора после обильных снегопадов. Ноябрь
1970 г. Южный Алтай, Убинский хребет. Фото С. М. Махмутова
Изучение суточной активности цокора при помощи актографа в
первой половине июня 1969 г. показало, что зверек активен и ночью.
Повадки. 10 июня на поверхности земли был пойман 1 взрос-
лый самец и посажен в садок размером 150X60X40 см, до половины
наполненный землей. Зверек старался вылезти из садка, царапая
передними когтями и резцами по стеклу, затем начал копать землю
передними лапами, разрыхляя ее своими серповидными когтями.
Передними лапами отгребал землю под себя и затем быстрыми движе-
ниями задних ног отбрасывал ее назад. По мере накопления земли
сзади он поворачивался и головой толкал ее еще дальше назад (при-
мерно на 40—50 см). Далее зверек бегом возвращался назад и с той
же торопливостью продолжал копать. Интересно, что при рытье ходов
отдельные движения повторялись в неизменной последовательности.
Нам приходилось несколько раз наблюдать выбрасывание земли
из хода. При этом цокор на поверхность никогда не показывался.
Вначале было видно, как земля выброса заметно шевелится, затем ее
движение прекращается, через 0,5—1 мин она снова поднимается, и
так через каждые 0,5—5 мин (иногда дольше) объем выброса земли
увеличивается. Движения зверька при зарывании его в почву настоль-
ко быстры, что человеку надо интенсивно работать лопатой, чтобы
435
поспеть за ним. За 45 мин цокор прокапывает ход на глубину 10—
31 см и длиной 2,5 м. Когда выкопанный ход скрывает зверька пол-
ностью, он его наглухо забивает позади себя землей. Пробка бывает
10—25 см длиной.
После того, как зверек заканчивает очистку прохода от земли,
ход, по которому она выбрасывалась, забивается настолько плотно,
что обнаружить его при раскопке удается с большим трудом. Цокоры
очень тщательно следят за тем, чтобы в жилищах удерживалась отно-
сительно постоянная температура и не было сквозняков. Любые отвер-
стия, образовавшиеся случайно (продавленные ногой скотины и т. д.)
или при раскопке нор и установке капканов, они быстро забивают зем-
лей. Для этого, не доходя до отверстия, зверек нагребает землю и, про-
талкивая ее перед собой, головой закрывает отверстие и затем уплот-
няет земляную пробку.
На поверхности земли цокор передвигается короткими перебеж-
ками, часто через 5—10 м останавливается, обнюхивая попадающиеся
на пути предметы, прислушиваясь к различным звукам. Днем в нево-
ле цокор ведет себя спокойно, но в сумерках начинает передвигаться и
беспрерывно грызть деревянные части клетки, стараясь вырваться на
свободу, царапая когтями стенки клетки. Содержавшийся у нас зверек
сначала ел с осторожностью, но через 4—7 дней привык и сразу поедал
подаваемый ему корм. Сидя на задних лапах, он хватал его передними
и подносил ко рту. При избытке корма зверек, как и в природе, делал
запасы, закапывая их в землю.
11 июня мы поймали взрослого самца и самку и посадили вместе.
Оба цокора сразу пришли в возбуждение, завизжали, забегали по
клетке, при сталкивании кусались, кидались друг на друга, потом
каждый занял свое место. Однако стоило зашевелиться одному, как
другой сразу принимал защитную позу, визжал, и это повторялось,
пока их не рассаживали. Позднее еще несколько раз приходилось по-
мещать разнополых и однополых зверьков вместе, но они всегда дра-
лись, визжали и кусались. Таким образом, отношения между двумя
взрослыми зверьками вне зависимости от пола враждебны. В клетке
при встречах друг с другом они принимали оборонительную позу —
поднимались на задние ноги и передними лапами начинали царапать,
а резцами кусать друг друга, постоянно издавая при этом визгливые
звуки. При страхе и болевом ощущении у цокоров из глаз выделяются
слезы, цветом подобные белому соку молочая. Но стоит тронуть сле-
зинку рукой, как она становилась прозрачной. В капкане цокор неред-
ко издает жалобный писк «пи-пи-пи».
Цокор хорошо плавает. По выходе на берег он встряхивается,
тщательно расчесывает свой мех когтями.
Убежища. Нора состоит из гнезда, где постоянно живут
зверьки и рождаются детеныши, кладовых для хранения запасов кор-
ма, уборных и кормовых ходов, которые зверек роет во время кор-
межки (рис. 127). Летом в кормовых ходах может быть временное
гнездо (Махмутов, 1972а). Кормовые ходы цокор проделывает под
слоем дерновины на глубине 5—27 см, диаметром 8—13 см. Располо-
жение кормовых ходов может изменяться в зависимости от характера
растительного покрова, влажности почвы, глубины ее промерзания и
температуры. Весной, когда грунт только начинает оттаивать и про-
греваться, зверьки роют на глубине 5—10 см. С наступлением жары
летом по мере прогревания грунта глубина залегания ходов увеличи-
вается до 10—27 см от поверхности земли. После летних дождей,
охлаждающих почву, глубина расположения хода уменьшается до
7—12 см. В мае общая протяженность кормовых ходов с тупиками
436
равна 20—150, в среднем 52 м, и в дальнейшем еще более увеличи-
вается.
В отличие от слепушонки у цокора вход в нору всегда закрыт,
кроме момента, когда зверек выходит на поверхность или выбрасыва-
ет скопившуюся в норе землю. Размеры вертикальных ходов и отверс-
Рис. 127. Нора алтайского цокора (вертикальный разрез): А — южный склон Запад-
ного Тарбагатая, верховья р. Урджар, 750 м над ур. м., Б — Южный Алтай, Убин-
ский хребет, 750 м над ур. м.; в — выброс, г — гнездо, к — кладовая, у — уборная,
т — тупик. Рис. С. М. Махмутова
тий, через которые цокор выбрасывает землю, варьируют в пределах
8—12 см. Временное поверхностное гнездо (размер 19,6X19,8X16,8 см)
располагается обычно на глубине 25—30 см в системе кормовых ходов
недалеко от вертикального колена, чтобы при опасности зверек мои
быстро скрыться в глубину убежища.
Постоянные норы отличаются от кормовых гладкими утрамбован-
ными стенками. Утрамбованность свидетельствует о частом посещении
норы зверьками. Для постоянных нор характерно более сложное внут-
реннее устройство. В районе гнездовой камеры от горизонтальных по-
верхностных ходов отходят вниз вертикальные ветви, идущие до глу-
бины 60—380 см. Затем вновь ход идет горизонтально или под
небольшим углом до гнездовой или кормовой камер. Протяженность
хода от входного отверстия до гнездовой камеры варьирует и зависит
от механического состава почвы, рельефа, близости грунтовых вод,
глубины промерзания грунта и т. д.
В глубинной части норы имеется одна гнездовая камера размером
в среднем 30x27X25 см. На Убинском хребте глубина залегания та-
кой камеры — 275—375 см, в среднем 343 см, а при промерзании
грунта на Западном Тарбагатае — 128—260 см, в среднем 166 см.
На глубине 140—360 см имеется до 6 кладовых для хранения корма и
отнорки с экскрементами.
437
Строение других раскопанных нор аналогично описанной, и лишь
глубины залегания гнездовых камер, а также число кладовых быва-
ют разными (табл. 109).
На Убинском хребте детеныши цокора начинают самостоятельно
передвигаться по кормовым ходам матки с 20—25 апреля при длине
тела 150—155 мм и весе 127—140 г, а на Западном Тарбагатае — с 21
Таблица 109
Характеристика гнездовых и кормовых камер в норах алтайского цокора
в Восточном Казахстане
О я cd Частота расположения камер на Глубина рас-
Я О ф глубине, см положения
Район Я о Тип ж cd камер, см
наблюде- cd & камер Я ю ю ю cq ю 1© cq ю ф ф
ний О о ч ю cq т-ч 1—4 I cq | cq | co | со 1 я ч
Все: НОР о я tr 1 ю cq 1 с© с© cq т-4 to т-4 с© cq cq с© cq с© cq со 1 О ф & о
Зап. оконе- чность Убинского Гнездовые 2 — — — — — — 2 360-375 367
хребта (Юж. Ал- 3 Кормовые 5 — — — — — 4 1 310-360 328
тай) У борные 2 — — — 1 1 .— 275-325 295
Верховья Гнездовые 5 — — 2 1 2 — — 150-260 207
р. Урджар 5 Кормовые 19 1 2 9 6 1 — — 25-250 160
(Зап. Тар- Уборные 3 — 2 1 — — — — 100-175 132
багатай)
апреля при длине 114—128 мм и весе 67—81 г. Первое время самосто-
ятельной жизни молодые цокоры роют ходы на участке матки, и лишь
некоторые особи с третьей декады мая, а в массе со второй декады ию-
ня, роют отдельную нору за пределами ее участка. Вначале у молодых
зверьков бывают норы простые, без глубинной части. В дальнейшем,
обычно со второй половины июля, зверьки их усложняют и углубляют,
превращая к зиме в постоянные. Подобные усложненные норы моло-
дых зверьков встречены нами на Убинском хребте уже 25 сентября
1967 г.
Таким образом, цокоры всех возрастов роют норы одинаково.-
Выбросы земли из этих ходов служать надежным признаком присут-
ствия зверьков.
Роющая деятельность цокора на Алтае начинается, судя по появ-
лению выбросов, в первой половине апреля, когда оттает почва,и длит-
ся до ее промерзания на глубину 10—20 см (середина ноября). Во вре-
мя рытья зверек то лежит на боку, то на спине, упираясь ногами в бо-
ковые стенки хода.
Рано весной кормовые ходы разных цокоров хорошо отграничены
друг от друга, что видно по концентрации еще немногочисленных вы-
бросов отдельными группами, а позже из-за обилия выбросов они сли-
ваются между собой. Выбросы имеют окружность в основании 50—380,
в среднем 171, диаметр — 26—120, в среднем 57, и высоту 12—35, в
среднем 21 см. Размеры и вес выбросов изменяются по сезонам. Весной
их средний вес 40, летом — 67, а осенью — 112,8 кг.
"Молодые цокоры, как и взрослые, при поиске корма прокладыва-
ют кормовые ходы и при этом выбрасывают мелкие кучи земли, рас-
положенные на близком расстоянии друг от друга, чаще с открыты-
ми входами. Они имеют у основания 62—107 см, в среднем 72, в ок-
438
ружности, при диаметре их 20—34 см, в среднем 25 см, и высоте 10—
13 см, в среднем 11,2 см. Вес свежих выбросов 1—4,5 кг.
Размножение. Судя по подземному образу жизни и индиви-
дуальным участкам, хорошо отграниченным друг от друга, можно ска-
зать, что цокор живет в одиночку и семьями (самка с детенышами)
(Махмутов, 1972).
Таблица 110
Изменение веса (г) и размеров (мм) семенников цокоров, добытых на Убинском
хребте в 1965—1967 и 1970 гг.
Месяц Молодые Взрослые
Число особей Вес Длина Ширина Число особей Вес Длина Ширина
Апрель 3 0,060 4,5 3,0 6 0,402 9,8 5,9
Май 4 0,086 5,1 3,5 15 0,370 8,1 5,5
Июнь 3 0,097 5,2 4,1 10 0,240 8,0 5,2
Июль 3 0,101 5,9 4,3 10 0,217 7,6 5,0
•Август 2 0,102 6,0 5,0 1 0,185 7,0 5,0
Сентябрь 2 0,150 6,0 5,0 11 0,174 6,9 5,0
Октябрь 4 0,165 6,0 5,0 11 0,171 6,7 5,0
Ноябрь 4 0,185 6,0 5,0 3 0,190 8,0 5,5
Все самки, вскрытые в апреле — начале мая, лактировали. При
надавливании на молочные железы из сосков выделялось молоко. Сос-
ки были плоские, отсосанные. В конце мая у части самок молоко уже
не выделялось. Во второй декаде апреля 1966 г. у вскрытых самцов с
Убинского хребта семенники были еще довольно крупными (табл. 110).
Их абсолютный вес с апреля по октябрь уменьшился в 2,4 раза. Если
в апреле он составлял 0,4 г (п=6), то в октябре — лишь 0,17 г (п=11).
В ноябре происходит увеличение его до 0,19 г (п=3). Соответственно
уменьшаются и диаметры семенных канальцев от 147,48 ц (М+т==
— 147,48+3,5) в апреле до 94,67 ц (М+т=94,67±2,53) в октябре. В
ноябре они вновь увеличиваются до 121,75 ц (М±т=121,75+3,7)
(Махмутов и др., 1973).
Гистоструктура гонад половозрелых самцов в апреле — ноябре
указывает на строгую сезонность в размножении цокора. К началу
исследования в апреле брачный период уже прошел и гистоструктура
семенников и придатков до ноября отражает инволюционные ттропее-
сы. Об этом свидетельствует нахождение в семенных канальцах в ос-
новном дегенеративных сперматогенных клеток. В ноябре уже наблю-
дается повышение активности гонад и в одном случае наблюдался
сперматогенез. Изменения гистоструктуры семенников и придатков у
взрослых цокоров свидетельствуют о том, что спаривание у них про-
ходит между ноябрем и апрелем (Махмутов и др., 1973).
Кроме того, судя по величине желтых тел (максимальный диа-
метр их 1663 ц) и наибольшему атретическому полостному фолликулу
в ноябре (396 ц), можно полагать, что осенью у исследованных самок
указанные фолликулы далеки от созревания, т. е. овуляции еще нет,
следовательно, оплодотворения в указанное время быть не может. А бо-
лее развитая кровеносная система яичника, отмеченная нами у ноябрь-
ских особей, указывает лишь на начало активации их деятельности.
Отсюда спаривание у взрослых самок цокора на Алтае возможно толь-
ко позднее ноября.
Число детенышей в выводке, судя по плацентарным пятнам на
рогах матки, 1—10, чаще 3—5, в среднем 4,6 (Махмутов, 1968). Пла-
439
центарные пятна сохраняются 2 года и хорошо различаются по разме-
ру и яркости.
Среднее количество детенышей у цокора в разные годы оставалось
более или менее постоянным. Численность выводка, судя по количест-
ву плацентарных пятен, увеличивается с возрастом (весом) самок
(табл. 111). Наименьшие выводки бывают у молодых самок весом 200—
300 г, а самые большие — у зверьков весом 400—500 г и выше.
Таблица 111
Величина выводка у цокора разных весовых групп на Алтае
(Убинский хребет)
Вес, г 1965 г. 1966 г.
Исследога- но самок Плацентарные пятна Исследова- но самок Плацентарные пятна
От—до I Среднее От—до | Среднее
201-300 130 1-5 3,5 25 1-6 3,2
301-400 127 2-8 4,3 48 2—10 5,3
401-500 113 2-10 5,6 17 2-9 5,9
501-600 19 3-10 6,4 —• — —-
В Восточном Казахстане большинство самок участвуют в размно-
жении ежегодно. Об этом свидетельствует тот факт, что на Убинском
хребте в 1966 г. в апреле из 96 взрослых самок не участвовали лишь
7 (7,3%), а в мае из 164 взрослых самок — только 13 (7,4%). Из самок
(весом более 300 г), отловленных в 1965 г., в размножении участво-
вали 82,8, в 1966 г.— 89,7, а в 1967 г.— 89,4%. Не участвующие в раз-
множении самки чаще встречаются в первой весовой группе — 201 —
300 г. Это впервые перезимовавшие молодые особи. Возможно, неко-
торые из них еще не достигли половозрелости. Этим, вероятно, объяс-
няется и то, что в среднем за 3 года часть самок (15,5%) не учаетвова-
ла в размножении. Из 731 самки, добытой за время наших исследова-
ний, у 618 (84,5%) в рогах матки находились плацентарные пятна,
113 были яловыми.
На Алтае и Тарбагатае с апреля по ноябрь 1965—1967гг. нам не
удалось поймать ни одной беременной самки или обнаружить какие-
либо признаки размножения цокора в летний или осенний периоды.
Роды у цокоров в Восточном Казахстане, вероятно, бывают в тре-
тьей декаде марта. В 1967 г. 4 апреля на Тарбагатае (окрестности
с. Алексеевка) нами раскопана нора с 5 слепыми детенышами (Вес 23—
24 г, длина тела 69—71 мм). Они находились на глубине 180 см в гнез-
довой камере, выстланной толстым слоем сухой травы. Судя по весу
(13,3 г) и длине тела (54,5 мм) новорожденных цокоров (Шубин, Ерда-
ков, 1967) возраст выкопанных нами зверьков был 7—10 дней. Там же,
в другой норе, 21 апреля мы обнаружили 5 хорошо опушенных зрячих
детенышей (вес 67—81 г, длина тела 114—128 мм). Следует отметить,
что в исследованных нами районах (Убинский хребет, Западный Тар-
багатай) с третьей декады апреля по октябрь отлавливались только са-
мостоятельные детеныши, которые бродили по ходам самок или рыли
отдельные кормовые ходы.
Детеныши у цокора рождаются лишенными волосяного покрова и
слепыми. Даже в одном выводке размеры их довольно различны. На
коже 7—10-дневных детенышей имеются складки — продольные на
спине и поперечные на брюшке (рис. 128). Голова, бока и спина покры-
440
ты короткой шерстью, на спине темно-серой. На лбу волоски длиннее,
гуще, чем на других участках тела, и топорщатся. Это, видимо, обус-
ловлено более интенсивным их ростом в связи с постоянным стирани-
ем во время роющей деятельности животного. Брюхо и хвост покрыты
тонкими короткими малозаметными волосками. На губах имеются бе-
Рис. 128. Детеныш цокора в возрасте 6—10 дней. 4 апреля
1967 г. Западный Тарбагатай. Фото С. М. Махмутова
лые вибриссы длиной до 4 мм. Слуховые проходы закрыты. Пальцы на
передних и задних конечностях сросшиеся. Лапки с нижней стороны
беловатые, а сверху покрыты слабозаметными волосками. Когти на
передних конечностях острые, слегка пигментированные, сероватые;
длина переднего когтя у 5 зверьков составила 2,7—3,0 мм, в среднем
2,9 мм. Хорошо видны резцы нижней челюсти, верхние еще не проре-
зались. Детеныши в этом возрасте издавали слабый писк, могли
ползать.
Молодые цокоры растут и развиваются быстро. В 1967 г. на Тарба-
гатае первые детеныши отловлены 21 апреля. В тот же день была пой-
мана самка с 2 хорошо передвигающимися прибылыми. Они были уже
зрячие, покрыты мягким и густым ювенильным мехом пепельного цве-
та, с хорошо развитыми пальцами и когтями. Вес их был 81 г, длина
тела — 114—128 мм. Видимо, с этого времени молодые цокоры начи-
нают самостоятельно передвигаться по кормовым ходам.
На западной оконечности Убинского хребта первый детеныш, са-
мостоятельно вышедший из гнезда, пойман 26 апреля 1966 г. Вес его
тела был 147 г, длина — 155 мм. С этого времени молодые зверьки по-
падали в капканы все чаще. Самки (20 экз.) имели длину тела 140—
160 мм (в среднем 149,5) и вес — 85—200 г (в среднем 144,9), самцы —
соответственно 150—168 (в среднем 159,6) и 98—217 (в среднем 180).
Такой молодняк часто появлялся на поверхности земли и кормился
зеленью. Массовый выход прибылых из глубинной части норы в кор-
мовые ходы (судя по отловам) наблюдался во второй половине мая.
Развитие цокора со второй половины мая идет медленнее. Однако к
октябрю они почти достигают размеров перезимовавших (взрослых)
особей: их средний вес 270 г, длина тела 190 мм.
Расселение молодых зверьков из материнской норы происходит во
второй половине июня, при интенсивной вегетации растений. В это
время молодые зверьки часто выходят на поверхность земли и поедают
зеленые части растений, растущих у входа в норы. В период расселе-
ния в 1965 г. мы в течение 1 ч 10 раз встречали молодых зверьков в
411
отдалении от норы и 24 раза — у входа в нору. Судя по свежим вы-
бросам молодых цокоров, отличающихся частым расположением и мел-
кими размерами, и отловам зверьков, в первые дни расселения они да-
леко не уходят, а роют кормовые ходы около кормовых галерей самок
и лишь позднее, постепенно теряя связь с матерью, уходят дальше.
Судя по сходной гистоструктуре гонад молодых и взрослых цоко-
ров в октябре и ноябре, половозрелость у самцов и самок, по-видимому,
наступает в возрасте 7—8 месяцев, и они участвуют в очередном раз-
множении весной. Самки и самцы различаются лишь размерами и ве-
сом. Однако есть и внешние различия. У самцов около анального от-
верстия и на задних ногах хорошо видно желто-ржавое пятно, вероят-
но, от мочи. У прибылых самцов оно появляется со второй декады
июня.
Соотношение полов. Из 1219 отловленных с апреля по
ноябрь взрослых цокоров самок было 737 (60,4%), самцов — 482
(39,6%), а среди 530 молодых самок оказалось 277 (52,2%), а самцов —
253 (47,8%). В целом же для популяции соотношение полов у цокора
1:1,5 с преобладанием самок (Махмутов и др., 1973).
Типы поселений. Поселения цокора встречаются на откры-
тых лугах с разнотравным растительным покровом. Западная оконеч-
ность Убинского хребта, особенно центральная часть, — всхолмленная
равнина. Здесь поселения зверька располагаются по ровным или вол-
нистым участкам, где мягче грунт и разнообразнее травы, и цокор за-
селяет местность более или менее сплошь. В горах преобладают сплош-
ные поселения, в то время как ленточные приурочены к берегам рек и
мелкосопочным понижениям.
Невысокие отроги Убинского хребта подступают вплотную к Ир-
тышу и продолжаются на левом берегу Калбинским Алтаем. Его по-
верхность сыртообразная, всхолмленная, окаймленная расчлененными
склонами. Здесь цокор в основном встречается по депрессиям, которые
имеют наиболее глубокий слой мелкозема, и зверьки живут большей
частью по увалисто-холмистым участкам, а также в долинах ручьев
островками.
На Тарбагатае поселения цокоров встречаются островками. Здесь
места, непригодные для жизни цокора, встречаются гораздо чаще, чем
в Калбинском Алтае.
В Чингизтау алтайские цокоры расселены спорадично, и тип их
поселений пятнистый или очаговый.
Места обитания. На Алтае в пределах Казахстана цокор
встречается в степном, лесном и субальпийском поясах на высоте от
400 до 2750 м. В горах он поселяется в основном по лощинам между
увалами, на прогалинах в зарослях шиповника, караганы и других
кустарников, а также на лугах в долинах рек. Для жизни цокора
рельеф и характер почвы имеют важное значение. Устройство кормо-
вых ходов и зимовочного убежища во многом зависит от характера
грунта. Зверьки роют кормовые ходы в наиболее богатом корнями и
корневищами гумусном горизонте, а гнездовые — в подстилающих
лёссовидных суглинках на глубине 200—400 см. Цокор населяет ис-
ключительно разнотравные растительные сообщества, избегая злако-
вых участков. Нет цокора также в лесу, кроме опушек и больших
полян. Наиболее благоприятны для зверька в лесостепном поясе участ-
ки, покрытые разнотравной и кустарниковой растительностью. На за-
падной оконечности Убинского хребта (гора Календарь) цокор населя-
ет мелкосопочные и увалистые места, преимущественно западные и
северо-западные склоны, где снег скапливается в большом количестве,
и благодаря кустарникам и стеблям высоких трав залегает довольно
442
рыхло, образуя много воздушных полостей. Такой снежный покров
лучше защищает грунт от промерзания, и именно здесь чаще всего
появляются зимние выбросы в виде «колбас», хорошо заметные после
стаивания снега. Реже цокор заселяет каменистые склоны гор и галеч-
никовые террасы рек. Не слишком каменистые речные террасы для
цокора благоприятны из-за хорошего увлажнения почвы и разнообраз-
ной кормовой базы. Поселения зверька на террасах нами наблюдались
по обоим берегам р. Глубочанки и по р. Кара-Каба (хр. Сарымсакты).
Рис. 129. Местообитание алтайского цокора. Южный Алтай, западная оконечность
Убинского хребта. 850 м над ур. м. Фото С. М. Махмутова
Обычно цокор населяет ковыльно-разнотравные и кустарниковые
степи, где растительность богатая и создает благоприятные условия
для жизни этого грызуна (рис. 129).
В Калбинском Алтае цокор живет на высоте от 600 до 1300 м над
ур. м. Широкие долины степных предгорий и мелкосопочника Калбин-
ского Алтая с разнообразным травянистым покровом — характерные
биотопы цокора в этой части ареала. В Калбинском Алтае склоны со-
пок покрыты ковыльно-типчаковой или разнотравной растительностью
с зарослями степных кустарников. Здесь цокор населяет лога и склоны
гор с кустарником. Причем охотнее селится в разнотравно-злаковой
степи по пологим склонам сопок, на придорожных участках и по до-
линам рек. Таким образом, как и на Алтае, в Калбинском хребте цокор
в основном встречается по депрессиям рельефа гор, которые имеют
наиболее глубокий слой мелкозема.
На Тарбагатае в целом доминируют степные ландшафты, которые
на северном склоне хребта непосредственно соприкасаются с субаль-
пийскими и альпийскими лугами. На южном склоне широко распрост-
ранены кустарниковые степи. Цокор, по нашим наблюдениям, распро-
странен с 750 до 2300 м. Южный склон Тарбагатая короткий, крутой,
скалистый, с осыпями и глубокими ущельями; северный более поло-
гий, менее расчлененный, скалы й осыпи здесь малочисленны. Запад-
ная оконечность Тарбагатая с юга и севера отделена от предгорий до-
линами и имеет в основном холмистый рельеф, с мягкими очертания-
443
ми холмов и увалов, благоприятными для описываемого грызуна. Он1
заселяет здесь склоны всех экспозиций, а также долины ручьев и рек,
предпочитая однако умеренно увлажненные лощины с богатой разно-
образной растительностью и глубоким слоем мелкозема (рис. 130).
Лишь к северу от него среди мелкосопочника возвышаются низкогор-
ные массивы Окпекты (2300 м), Баир (1606 м), Желкара (1721 м)(
Жылдыкара (1801 м), Жаманбайтас (1400 м) и Акжайлау (1400 м)«
Эти низкогорья имеют обычно дробный, расчлененный, крутосклонный
рельеф, и мест, пригодных для цокора, здесь мало.
Рис. 130. Местообитание алтайского цокора и серого сурка. 9 июня 1973 г. Хр. За-
падный Тарбагатай, горы Джайлага-Байлы. 1200 м над ур. м. Фото А. А. Слудского
Б Чингизтау (массив горы Акжуман) цокор селится у подножья
склонов, где осиновые рощи с примесью берез и рослого ивняка чере-
дуются с разнотравными полянками. На опушках леса по возвышениям
обычны заросли вейника наземного (Calamagrostis epigeios), кипрея
(Epilobium sp.) и пижмы обыкновенной (Tanacelum vulgare), а в пони-
жениях — кровохлебки лекарственной (Sanguisorba officinalis), бодя-
ка щетинистого (Cirsium setosum) с примесью клубники (Fragaria viri-
dis). На опушках местами густые заросли образует шиповник колючий
(Rosa spinosissima). Здесь везде встречаются выбросы цокора на высо-
те от 1000 до 1200 м.
Выше зверек расселяется по лощинам с разнотравьем из подмарен-
ника северного (Galium boreale), вероники колосистой (Veronica spu-
ria), горошка (Vicia sp.), зопника клубненосного (Phlomis tuberosa),.
лапчатки (Potentilla sp.), ясенца (Dictamnus sp.). Всюду среди описан-
ной растительности встречаются его выбросы, хотя грунт местами уже
не чернозем, а щебенистый, довольно плотный суглинок. На лужайках
среди ивняка, где преобладает осока и есть зеленые мхи, почва, види-
мо, слишком влажная и выбросы цокора не обнаружены. На солонце-
ватых разнотравных лугах выбросов тоже нет. Вероятно, зверек избе-
гает засоленных почв. Обширные площади, занятые в Чингизтау злако-
вой степью, бедной разнотравьем, малопригодны для зверька. В этом1
главная причина малочисленности и большой спорадичности поселений
444
описываемого грызуна в данном районе. Следы деятельности цокора
встречались на полузадернованных каменистых осыпях (гора Кален-
дарь), где в выбросах были нередки камни до 10 см диаметром и до
120 г весом. В выбросах земли камни встречаются: на Тарбагатае весом
5—85, на Калбинском Алтае — 2—100 и на Чингизтау (гора Актау) —
6—77 г. Реже следы деятельности цокора мы находили на галечнико-
вых террасах поймы р. Урджар в Тарбагатае на высоте 1200 м.
Таким образом, в Восточном Казахстане можно выделить 3 ос-
новных типа местообитаний цокора: разнотравно-злаковые луга, куль-
турные ландшафты (посевы многолетних трав и зерновых, огороды) и
заросли кустарников, отличающиеся особенностями почвы и раститель-
ного покрова.
Таблица 112
Плотность населения цокора в различных угодьях по данным полного вылова
зверьков на пробных участках
(Убинский хребет, Алтай)
Время учета Угодья Обследован- ная пло- щадь, га Обловлен- ная пло- щадь, га Кап- кано- суток Поймано ззерьков
всего в среднем на 1 га
1965 г. Май Посевы свеклы 30 2 210 15 7,5
Сад 7 7 280 196 28
Посевы пшеницы 40 2 64 6 3
Июнь Разнотравный луг-сено- кос 60 4 385 219 55
1966 г.
Май Посевы люцерны 36 4 290 185 46
Разнотравный луг-сено- кос 70 3 310 145 48
Разнотравный луг-паст- бище 27 2 160 70 35
Посевы кукурузы 20 1 НО 26 26
Всего 290 25 1809 862 31,0
В обследованном районе Алтая плотность населения цокора опре-
делялась методом полного вылова и подсчетом на маршрутах (Мах-
мутов, 1969). Из данных таблицы 112 видно, что этот показатель на
посевах пшеницы и свеклы, в садах меньше, чем на других угодьях.
Это объясняется ежегодной распашкой земли, уничтожающей расти-
тельность и ухудшающей условия существования зверька. Плотность
населения цокора определяется прежде всего обеспеченностью кор-
мами в течение года. Он предпочитает участки земли, занятые много-
летними культурами, не распахиваемые ежегодно. Поэтому в земле-
дельческих районах зверек заселяет посевы многолетних культур и
численность его всегда выше на посевах люцерны, сенокосах и пастби-
щах, чем на посевах пшеницы и кукурузы. В горах цокор особенно
многочислен в местах между увалами, где растительность богаче и раз-
нообразнее, чем на склонах.
По каменистому лугу на речной террасе р. Урджар на высоте
1200 м на маршруте 6 км при ширине учетной ленты 20 м мы встрети-
ли 150 групп выбросов, следовательно, здесь на 1 га приходилось 12,5
зверька. На протяжении 8 км при ширине учетной ленты 10 м на раз-
нотравном лугу на высоте 900 м подсчитано 96 групп выбросов. На
3 км маршрута по люцерновому полю на высоте 750 м при ширине
-ленты 20 м обнаружено 105 групп выбросов. Соответственно плотность
445
населения зверька составила 24,0 и 34,1 особи на 1 га. Таким образом,
в горах зона высокой численности цокоров сосредоточена на высоте
400—900 м, где богата и разнообразна растительность.
Эпизоотологическое и эпидемиологическое зна-
чение цокора в Казахстане не изучено.
Паразиты. По литературным данным, на цокоре отмечены га-
мазиды б видов. Нами обнаружено их 12 видов*. Численность боль-
шинства видов была очень низкой. Очевидно, это объясняется тем, что
большая часть гамазовых клещей обитают главным образом под ко-
рой деревьев, под камнями, в опавшей листве и т. д. и, как правило, на
цокора попадают случайно. В то же время скрытный подземный об-
раз жизни цокора и постоянные гнезда с толстым слоем сухой травы
способствуют обитанию некоторых гамазид, свойственных только это-
му зверьку. Это Hirstionyssus ер., Н. myospalacis и Н. zachvatkini altal-
cus (Сенотрусова, Махмутов, 1968). Массовым видом оказался Н. myos-
palacis. Из 38520 гамазид, собранных с цокоров, этих клещей было
98,7% ; на одного зверька (индекс обилия) приходилось в среднем 76,1
клеща. Этот паразит встречается на цокоре, видимо, весь год. В апреле
зараженность зверьков гамазидами составила 77,4%, а в последующие
месяцы, вплоть до декабря, —96% •
Н. z. altaicus в наших сборах составил лишь 161 экз., собранный
лишь в основном в гнездах в весенне-летний период. Максимум в .1
гнезде было 27 клещиков, а на 1 зверьке — в среднем по 2 экз.
По нашим наблюдениям, гамазовые клещи Н. myospalacis встре-
чаются на алтайском цокоре в очень больших (до 2 тыс. на 1 зверьке)
количествах. Много их и в его гнездах. В районе исследования алтай-
ский цокор — основной прокормитель клещей Н. myospalacis. Однако
наблюдается и обмен эктопаразитами с грызунами других видов. На-
пример, специфичный паразит цокора Н. myospalacis из 54 осмотрен-
ных алтайских кротов обнаружен на 5, из 11 обыкновенных хомя-
ков — на 2, из 19 краснощеких сусликов — на 8 зверьках.
На Убинском хребте на цокоре паразитируют блохи 3 видов —
Ctenophthalmus dilatatus, Rhadinopsylla ioffi и Brachyetenonotus myos-
palacis. Из 1044 блох, собранных с цокоров, Ct. dilatatus составляли
90,6%.
Из гельминтов у цокора в окрестностях с. Михайловка Глубоков-
ского района Восточно-Казахстанской области обнаружен альвеококк.
Из 300 вскрытых цокоров инвазированными оказались 9 зверьков
(Шайкенов, Махмутов, 1968).
При исследовании цокоров на токсоплазмоз это заболевание у них
не обнаружено (Левит и др., 1965).
Враги цокора в Восточном Казахстане не многочисленны. Наи-
более опасен на Алтае степной хорь (Mustela eversmanii), в меньшей
степени — лисица.
Степной хорь на Убинском хребте многочислен. Он свободно пере-
двигается в норах цокора и часто попадает в капканы, поставленные
у ее входов, особенно осенью. Остатки цокора обнаружены в же-
лудках 70,6 % вскрытых хорей и 76% его экскрементов (63 случая).
В капканы, поставленные на цокора, за время полевых работ мы добы-
ли 35 хорьков, 7 5 цокоров объели в капканах хищники.
Солонгой (Mustela altaica) в местах обитания цокора обычен, но
добыт лишь один раз в его норе. В желудке хищника обнаружены ос-
татки хозяина.
Лисица (Vulpes vulpes) в обследованном районе обычна. Особенно
♦ Блох определила Н. Н. Бусалаева (Институт зоологии АН КазССР).
446
часто встречается в местообитаниях цокора в марте и ноябре, но по-
едает грызуна нечасто. Лишь после первого обильного снегопада, когда
зверек в поисках пищи роет кормовые ходы в снегу на поверхности
почвы, лисица охотится на него. Из 17 экскрементов его остатки встре-
чены в 7(41%).
На цокора иногда нападает бурый медведь. Так, 20 июня 1977 г.
в 11 ч медведь пасся на альпийском лугу (2000 м над ур. м.) Иванов-
ского хребта. Неожиданно он остановился и стал быстро разрывать
землю. Через несколько секунд хищник выкопал взрослого цокора и,
схватив его зубами, отошел на 10 м в сторону, улегся и стал его по-
едать, придерживая лапами (Г. И. Орлов).
В погадках хищных птиц остатки цокора нами не зарегистрирова-
ны. Лишь в 2 случаях найдены расклеванные птицами зверьки около
выбросов земли.
Межвидовые контакты цокора по сравнению с другими грызунами
довольно ограничены, так как его нора не имеет открытых выходов, и
многие животные проникнуть в нее не могут (Махмутов, 1972).
Ежегодно цокор прокладывает новые кормовые ходы; старые же,
сохраняясь не менее 5 лет, используются другими животными, хотя
их проникновение затруднено из-за отсутствия открытых входов. За
время полевых работ в Восточном Казахстане в норах этого грызуна
отловлено: алтайских кротов — 54, степных хорей — 35, солонгоев —1,
краснощеких сусликов — 2, обыкновенных хомяков —1, слепушо-
нок — 16, обыкновенных полевок — 6. В норах цокора встречены так-
же ящерицы, дождевые черви, жужелицы, стафиллины, муравьи, мухи,
пауки и др. Грызунов, особенно полевок, ходы привлекают, вероятно,
как пути скрытого передвижения, а может быть, и остатки корма хо-
зяина. Насекомые посещают ходы по разным причинам, а крот — для
собирания пищи — червей и других беспозвоночных. Хищники исполь-
зуют подземные галереи как убежище и для засады при охоте.
Выбросами почвы на поверхность цокор увеличивает мозаику рас-
тительности лугов, но снижает продуктивность покосов. На лугах вы-
бросы — часто единственные обнажения грунта, которые привлекают
к ним птиц, особенно коньков и трясогузок.
На Тарбагатае в некоторых биотопах вместе с цокорами живут
слепушонки, в Чингизтау — водяные полевки, а на Алтае — красно-
щекие суслики, хомяки, водяные полевки. Все эти травоядные грызу-
ны в той или иной мере — конкуренты цокора по питанию.
Движение численности и факторы, его вызы-
вающие. В связи с подземным образом жизни, относительной изо-
лированностью от внешней среды (осадки, температура и др.) воздей-
ствие на популяцию цокора неблагоприятных условий погоды и хищ-
ников в значительной степени ослаблено. На численность этого грызу-
на влияет установление постоянного снегового покрова и весеннее тая-
ние мерзлого грунта в местообитаниях зверька. Например, на Убин-
ском хребте (Алтай) весной (апрель — май) в 1965—1966 гг. мы наш-
ли 5 трупов цокора около зимних выбросов. Возможно, зверьки замерз-
ли в начале зимы, когда снег был еще неглубоким.
На Южном Алтае в малоснежные холодные зимы, которые бывают
здесь редко, цокоры гибнут от голода, так как глубокое промерзание
почвы лишает их корма , и от переохлаждения (замерзания). Напри-
мер, первая половина зимы 1947/48 г. оказалась очень холодной и
малоснежной, по-видимому, тогда много цокоров погибло в норах от
голода и холода. Весной 1948 г. почти у всех взрослых цокоров хвосты
были отморожены (А. А. Слудский). В массе гибнут цокоры весной,
когда снеговая вода заставляет их выйти на поверхность. Например,
447
на Алтае в Уймонской степи в 1942 г. с 7 по 11 марта днем температу-
ра воздуха держалась выше нуля, дул сильный южный и юго-запад-
ный ветер, снег сильно таял. Начиная с указанного периода и до кон-
ца месяца, цокоры, изгнанные водой из подземных ходов, часто встре-
чались на поверхности снега, где их в большом количестве истребляли
черные вороны (Насимович, 1949).
Роль хищников, млекопитающих и птиц в снижении численности
цокора невелика. В целом враги, паразиты и болезни заметно не вли-
яют на этот показатель.
Практическое значение. В Восточном Казахстане цокор
издавна является объектом промысла (Слудский, 1939; Махмутов,
19706). Шкурки цокора относятся к весенним видам пушнины. Особен-
но хорошо промысел на этого зверька был развит в предвоенные годы.
К 1939 г. заготовки шкурок достигли 62 тыс. шт. в год. Последние
16 лет промысел сильно сократился из-за низких (4—8 коп) заготови-
тельных цен. При правильной же организации промысла в Восточном
Казахстане можно заготавливать ежегодно около 100 тыс. шкурок цо-
кора. В настоящее время шкурки цокора совсем не заготавливаются.
В Восточном Казахстане цокор многочислен и является вредите-
лем различных сельскохозяйственных культур (Махмутов, 1971). Лю-
церне цокор вредит тем, что подгрызает ее корни, в результате часть
растений высыхает, а другая отмирает под выбросами земли. Вредит
и посевам пшеницы, засыпая весной ее всходы. На сенокосных угодь-
ях и пастбищах цокоры поедают корни ценных кормовых растений и
заваливают выбросами земли полезную площадь сельскохозяйствен-
ных угодий, в частности лугов. Цокор — один из основных вредителей
огородов в Восточном Казахстане, особенно большой вред наносит рас-
саде и ранним культурам. Иногда весной прокладкой ходов и выброса-
ми полностью уничтожают посевы моркови, лука, редиса, рассаду по-
мидоров, а позднее — их корни и луковицы.
Основной вред сельскохозяйственным культурам цокор наносит
своей роющей деятельностью. Засыпанные землей растения гибнут или
растут медленно, в связи с чем снижается урожайность сельскохозяй-
ственных культур. Кроме того, выбросы земли затрудняют работу сель-
скохозяйственных машин. К сожалению, борьба с вредным зверьком
ведется слабо.
ЛИТЕРАТУРА
Агапова А. И. Материалы по гельминтофауне грызунов Казахстана. —
-«Труды Ин-та зоологии АН КазССР. Паразитология», 1953, т. 1.
Агунькин В. И. Распространение степной пеструшки и краснохвостой пес-
чанки на границе их ареалов. — В кн.: Материалы V научн. конф, противочумных
учреждений Средней Азии и Казахстана, посвящ. 50-летию Великой Октябрьской
соц. революции. Алма-Ата, 1967.
Акопян М. М., Кривоносов К. И. О размножении и поведении больших
песчанок. — В кн.: Материалы IV научн. конф, по природной очаговости и профи-
лактике чумы. Алма-Ата, 1965.
Алифанов В. И. и др. Материалы к зоолого-паразитологической характе-
ристике природного очага омской геморрагической лихорадки в Тюкалинском райо-
не Омской области. — В кн.: Вопросы эпид, и профилакт. прир. очагов, кишечных и
детских инфекций. Омск, 1961.
Алифанов В. И. и др. Изучение эпизоотий ондатр в природных очагах
омской геморрагической лихорадки в Омской области. — В кн.: Вопросы эпид, и
профилакт. прир. очагов, кишечных и детских инфекций. Омск, 1961.
Алексеев В. К. О влиянии гельминтов на размножение большой песчанки.—
В кн.: Материалы научн.-практич. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения В. И.
Ленина и 50-летию Советского Казахстана. Т. III. Кзыл-Орда, 1970.
Алексеева М. А., Максимов А. А. Фолитарек С. С. О приманках
для борьбы с водяной крысой. — В кн.: Водяная крыса и борьба с ней в Западной
Сибири. Новосибирск, 1959.
А л и с о в Б. П. Климат СССР. М., 1956.
Ананьин В. В., Карасева Е. В. Лептоспирозы. — В кн.: Природно-оча-
говые болезни человека. М., 1960.
Ананьин В. В., Карасева Е. В. Природная очаговость лептоспирозов. М.,
1961.
Андрушко А. М. Деятельность грызунов на сухих пастбищах Средней
Азии. Л., 1939.
Андрушко А. М. О находке желтой пеструшки в Казахстане. — «Приро-
да», 1947, № 4.
Ан д р у ш к о А. М. Грызуны восточной части Карагандинской области (Ка-
захстан) и влияние их на растительность пастбищ. — «Уч. зап. ЛГУ. Серия биол.»,
1952, вып. 28, № 141.
Антипин В. М. Очерки наземных позвоночных Каратау. — «Бюл. МОИП,
Отд. биол.», 1955, т. X (1).
Антипин В. М. Млекопитающие Саура и Монрака. — В кн.: 2 научн. конф,
зоол. пед. ин-тов РСФСР. 15—19 декабря. М., 1964.
Аргиропуло А. И. Определитель грызунов Уральской области и соседних
районов. М.—Л., 1931.
Аргиропуло А. И. Заметки по систематике и распространению серых по-
левок группы «socialis Pallas».— В кн.: Труды зоол. сектора Азербайджанского фи-
лиала АН СССР. Т. I. Ваку, 1934.
Аргиропуло А. И., Афанасьев А. В. О новой форме красной полевки
из Казахстана. — «Изв. КазФАН СССР. Серия зоол.», 1939, вып. 1, № 1.
29-8 449
Аре ш e в a 3. С., С к л я p и к E. А., Щеглова А. И. Возрастные изменения
содержания воды в организме большой песчанки. — «Труды Ин-та физиологии АН
СССР», 1968, т. 12.
Арсланова А. X. Энзоотический очаг альвеококкоза в Алма-Атинской
области._В кн.: Тезисы докладов 31 итоговой научн. сессии КазМИ. Алма-Ата,
1960.
А с т а пт и н Ю. М. и др. Новые носители и переносчики в Горно-Алтайском
очаге чумы. — В кн.: Докл. Иркутск, противочумн. ин-та. Вып. X. Чита, 1974.
Афанасьев А. В. О новой форме стадной полевки из Прибалхашья. — «Изв.
КазФАН СССР. Серия 'зоол.», 1939, № 1, вып. 1.
Афанасьев А. В. Грызуны Прибалхашья. — «Изв. КазФАН СССР. Серия
зоол.», 1945, вып. 5.
Афанасьев А. В. Новые данные о желтой пеструшке. — «Вести, АН
КазССР», 1948, вып. 1.
Афанасьев А. В. Общественная полевка. — В кн.: Звери Казахстана. Ал-
ма-Ата, 1953.
Афанасьев А. В. и др. Звери Казахстана. Алма-Ата, 1953.
Афанасьев А. В, Зоогеография Казахстана. Алма-Ата, 1960.
Афанасьев А. В., Варагушин П. С. Очерк млекопитающих Казахского
нагорья. — «Изв. КазФАН СССР. Серия зоол.», 1939, вып. 1, № 1.
Афанасьев А. В., Слудский А. А. Материалы по млекопитающим и
птицам Центрального Казахстана. — «Изв. АН Ка'зССР. Серия зоол.», 1947, вып. 6.
Афанасьев А. В., Бажанов В. С. Очерк млекопитающих Зайсанской
котловины. — «Изв. АН КазССР. Серия зоол.», 1948, вып. 7.
Афанасьев Ю. Г. Грызуны — вредители сельского хозяйства подгорной
культурной зоны Алма-Атинской области. — «Труды Ин-та зоол. АН КазССР», 1959,
т. 10.
Афанасьева О. В. Иксодовые клещи Тарбагатая. — «Труды Среднеаз. н.-и.
противочумн. ин-та». Алма-Ата, 1959, вып. 6.
Бажанов В. С. Что такое мумие Калбы. — В кн.: Докл. IX научн. конф,
профессорско-преподавательского состава Усть-Каменогорского пед, ин-та. Усть-Каме»
ногорск, 1968.
Бакеев Н. Н. Песчанки Восточного Предкавказья. Автореф. канд. дис. Тби-
лиси, 1956.
Б а л а б а с И. Г., К у з и н И. П., Трофименко И. П. О строении нор боль-
ших песчанок в Северо-Восточных Муюнкумах. — В кн.: Материалы IV научн. конф,
по природной очаговости и профилактике чумы. Алма-Ата, 1965.
Балабас Н. Г., Трофименко И. П., Кузин И. П. Опыт типизации посе-
лений больших песчанок в связи с природной очаговостью чумы в Муюнкумах. — В
кн.: Вопросы природной очаговости болезней. Алма-Ата, 1968.
Банников А. Г. Материалы к познанию млекопитающих Монголии. Лесные
и высокогорные полевки. — «Бюл. МОИП. Отд. биол.», 1948, т. 53, вып. 6.
Банников А. Г. Млекопитающие Монгольской Народной Республики. М.,
1954.
Вашенина Н. В. Экология обыкновенной полевки. М., 1962.
Вашенина Н. В. Исследование тянь-шаньской полевки (Clethrionomys fra-
ter Thomas, 1908) в лабораторных условиях. — «Вести, зоологии», 1969, № 5.
Вашенина Н. В. К вопросу о реакциях обыкновенной полевки на измене-
ния температуры в градиент-приборе. — «Бюл. МОИП. Отд. биол.», 1953, т. 58.
Бахтагозин И. А. и др. Особенности передвижения гребенщиковой и по-
луденной песчанок Астраханской области. — В кн.: Всесоюзн. совещание по млеко-
питающим. Тезисы докладов. Вып. 2. М., 1961.
Безукладникова Н. А. Вши грызунов Заилийского Алатау.— «Труды
Ин-та зоол. АН КазССР», 1962, т. 16.
В е л о в В. Н. Обзор грызунов Северного Казахстана. — В кн.: Труды по защи-
те растений Сибири. Т. 1(8). Новосибирск, 1931.
Белослюдов В. А Млекопитающие пустыни Бетпакдала.—«Изв. АН
КазССР. Серия зоол.», 1948, вып. 8.
Беляев А. М. Большая песчанка — вредитель саксаула и методы борьбы с
ней. — В кн.: Бюл. VIII Всесоюзн. съезда по защите растений, № 9. М., 1932.
Беляев А. М. Список грызунов Казахстана. — «Труды Зоол. ин-та АН
СССР», 1934, т. II, вып. 1.
Беляев А. М. Вредные грызуны Казахстана и борьба с ними. Алма-Ата —
М„ 1936.
Бёме Л. Б. К познанию грызунов Казахской складчатой страны. — «Бюл.
МОИП. Отд. биол.», 1952, т. 53, вып. 2.
Бибиков Д. И., Стогов И. И. Млекопитающие Чингизтау. — «Бюл. МОИП,
Отд. биол.», 1963, т. 68, вып. 4.
450
Бибиков Д. И. и др. Некоторые черты образа жизни грызунов при низкой
их численности в связи с оздоровлением природных очагов чумы. — «Проблемы осо-
бо опасных инфекций» (Саратов), 1968, № 1.
Бибикова В. А. Гамазовые клещи юго-востока Казахстана.—«Труды Ин-
та зоол. АН КазССР», 1956, т. 5.
Бибикова В. А. К фауне краснотелковых и гамазовых клещей Тарбагатая.—
«Труды Среднеаз. н.-и. противочумн. ин-та», 1959, вып. 6.
Бибикова В. А. и др. О норах больших песчанок в Южном Прибалхашье.—
В кн.: Материалы научн. конф, по природной очаговости и профилактике чумы.
Февраль 1963 г. Алма-Ата, 1963.
Бибикова В. А. и др. Блохи больших песчанок в Южном Прибалхашье. —
В кн.: Природная очаговость болезней и вопросы паразитологии. Вып. 4. Алма-Ата,
1964.
Б и р у л я А. А. Предварительное сообщение о грызунах из четвертичных отло-
жений Крыма. — «ДАН СССР», 1930, № 23.
Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., К у в я к и н А. П. Определитель
млекопитающих СССР. М., 1965.
Боев С. Н. и др. Очаговость альвеококкоза в Казахстане. —В кн.: Вопросы
природной очаговости болезней. Алма-Ата, 1966.
Боев С. Н., Бондарева В. Н., Тазиева 3. X. Роль куньих в циркуляции
альвеококка в природе. — В кн.: Материалы VIII Всесоюзн. конф, по природной оча-
говости болезней животных и охране их численности. Ч. 1. Киров, 1972.
Большаков В. Н. Плоскочерепная полевка на северной границе своего ареа-
ла (горы Ерментау).— В кн.: Охрана и рациональное использование ресурсов живой
природы. Алма-Ата, 1966.
Большаков В. Н. Некоторые интерьерные особенности плоскочерепной по-
левки Alticola strelzovi Kastsch. — «Изв. АН КазССР. Серия биол.», 1968, № 2.
Большаков В. Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным
условиям. М., 1972.
Большаков В. П., Покровский А. В. О природной и потенциальной
плодовитости полевки (Clethrionomys frater Thomas, 1908). — В кн.: Экология млеко-
питающих. М., 1967.
Большаков В. Н., Покровский А. В. О степени репродуктивной изо-
ляции между памирской и арчовой полевками. —«ДАН СССР», 1969, т. 188, вып. 4.
Большаков В. Н., Россолимо О. Л., Покровский А. В. Системати-
ческий статус памиро-алайских горных полевок группы Microtus juldaschi (Mamma-
lia, Cricetidae). — «Зоол. ж.», 1969, т. 18, вып. 7.
Большаков В. Н., Обидина В. А., Гилева Э. А. О сходстве изолирован-
ных популяций арчовой полевки (Rodentia, Microtinae). — «ДАН СССР», 1975, т. 221,
№ 6.
Бондарь Е. П. Материалы по млекопитающим пустыни Бетпак-Дала и юго-
западной части Казахского нагорья. — «Труды Среднеаз. противочумн. ин-та», 1956,
вып. 3.
Борисенко В. А. Экология красной полевки в Северном Казахстане. —
«Изв. АН КазССР. Серия биол.», 1966, вып. 2.
Борисенко В. А. Влияние распашки целинных земель на распространение
и численность мышей и полевок в Кустанайской области. Автореф. канд. дис. Алма-
Ата, 1968.
Борисенко В. А., Ч е р н ы х И. П. К эколого-зоологической характерис-
тике очагов лептоспироза в Уральской области. — В кн.: Материалы X научн.-прак-
тич. конф. Казахского ин-та эпидемиол. и микробиол. Алма-Ата, 1969.
БорисовА. А. Климаты СССР. М., 1967.
Врегетова Н. Г. Гамазовые клещи (Gamasoidea). М., 1956.
Бу лыгинс кая М. А., Поляков И. Я. О размножении большой песчанки
в пустынных районах Южного Узбекистана. — В кн.: Биологические основы борьбы
с грызунами. М., 1958.
Ьурачек А. Ф. Некоторые наблюдения над землероями Усть-Урта и приле-
гающей к нему части киргизских степей. Отчет о работе Почвенно-ботанического
отряда казахстанской экспедиции нсследов., 1926 г. АН СССР. Ч. 2, вып. IV. Л.,
1930.
Бурделов А. С. К экологии большой песчанки (Rhombomys opimus Licht.). —
«Вопросы общей краевой эксперим. паразит, и мед. зоол.», 1951, вып. 7.
Бурделов А. С. Материалы по размножению большой песчанки. — «Труды
Ин-та зоол. АН КазССР», 1953, т. 2.
Бурделов А. С. К вопросу о причинах многолетних изменений численности
большой песчанки. — «Труды Среднеаз. н.-и. противочумн. ин-та», 1956, вып. 3.
Бурделов А. С. Продолжительность жизни больших песчанок и возрастной
состав их популяции. — «Труды Среднеаз. н.-и. противочумн. ин-та», 1958, вып. 4.
451
Бурделов А. С. Основные черты кормовой специализации больших песча-
нок.__в кн.: Научная конф, противочумн. учреждений Казахстана и Ср. Азии. (Те-
зисы докладов.). Алма-Ата, 1959.
Бурделов А. С. и др. Размножение больших песчанок в Южном Прибал-
хашье.__В кн.: Материалы расширенной научн. конф., посвящ. 40-летию КазССР.
Февраль, 1961 г. Алма-Ата, 1961.
Бурделов А. С., Левошина А. И. Эколого-фаунистические материалы по
млекопитающим Алакульской котловины. — «Труды Среднеаз. н.-и. противочумн.
ин-та». Алма-Ата, 1959, вып. 6.
Бурделов А. С., Леонтьева М. Н. Песчанки Северного Прибалхашья. —
«Труды Среднеаз. н.-и. противочумн. ин-та». Алма-Ата, 1956, вып. 3.
Бурделов А. С., Леонтьева М. Н. Материалы по грызунам и зайцеобраз-
ным северных районов Балхаш-Алакульской впадины. — В кн.: Материалы научн.
конф, по природной очаговости и профилактике чумы. Алма-Ата, 1963.
Бурделов А. С., Бондарь Е. П. Плодовитость больших песчанок в зависи-
мости от возраста. Сообщение II. Резорбция эмбрионов. — В кн.: Материалы VI
научн. конф, противочумн. учреждений Средней Азии и Казахстана. Вып. 2. Алма-
Ата, 1969.
Бурделов А. С., Бондарь Е. П., Варагушин П. С. Независимые по-
пуляции грызунов в Южном Прибалхашье и эпизоотии чумы. — В кн.: Материалы
IV научн. конф, по природной очаговости и профилактике чумы. Алма-Ата, 1965.
Бурделов А. С., Бондарь Е. П., Журавлева В. И. Подвижность боль-
ших песчанок и ее экологическое значение в сплошных поселениях в северной пус-
тыне (Южное Прибалхашье). — «Зоол. ж.», 1964, т. 43, вып. 1.
Бурделов А. С., Петров В. С., Хрусцелевский В. П. Место большой
песчанки в биоценозах пустынь СССР.— В кн.: Материалы VII научн. конф, проти-
вочумн. учреждений Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1971.
Бурделов А. С., Петров В. С., Хрусцелевский В. П. Эколого-физио-
логические особенности большой песчанки (Rhombomys opimus Licht.) — фонового
вида среднеазиатских пустынь. — «Териология» (Новосибирск), 1974, т. 2.
Бурделов А. С., Фадеев Г. С., Буховцева Н. А. Размещение больших
песчанок и структура их популяции в Илийской котловине. — В кн.: Материалы IV
научн. конф, по природной очаговости и профилактике чумы. Алма-Ата, 1965.
БусалаеваН. Н. К распространению клещей Ornithodoros tartakovskyi Olen.,
1931 в Прибалхашье. — «Труды Ин-та зоол. АН КазССР», 1960, т. 14.
Бусалаева Н. Н., Федосенко А. К. Блохи, паразитирующие на мелких
млекопитающих в высокогорьях Заилийского Алатау. — «Труды Ин-та зоол. АН
КазССР», 1964, т. 22.
Бутовский П. М. Рыжая лесная полевка (Clethrionomys glareolus Schreb.) в
Казахстане. — «Изв. АН КазССР. Серия зоол.», 1951, вып. 10.
Буховцева Л. Н., Фадеев Г. С. О размножении больших песчанок в
Илийской котловине. — В кн.: Материалы IV научн. конф, по природной очаговости
и профилактике чумы. Алма-Ата, 1965.
Вэкштрем Э. А. К биологии водяной (земляной) крысы. — «Охотник», 1928,
№ 10.
Вакуленк о-С нигиревская Е. М. Краткий обзор млекопитающих бас-
сейна р. Малая Алматинка Алма-Атинского госзаповедника. — «Труды Алма-Атин-
ского госзаповедника». Алма-Ата, 1940, вып. 2.
Вампилов В. Н. Увеличение кормовой производительности и улучшение
гнездовых и защитных условий ондатровых угодий дельты Селенги. — «Труды
ВНИО». М., 1951, вып. 11.
Вансулин С. А. Некоторые характерные черты экологии больших песчанок
Северо-Восточного Прикаспия. —В кн.: Вопросы зоологии. Т. 6. Киев, 1962.
Вансулин С. А. Об экологии большой песчанки по северо-западной границе
ареала этого вида. — В кн.: Экология млекопитающих и птиц. М., 1963а.
Вансулин С. А. Заметки о блохах (Aphaniptera) Северо-Восточного Прикас-
пия. Сообщение 1. — «Энтомологическое обозрение», 19636, т. 42, № 1.
Вансулин С. А. Заметки о блохах (Aphaniptera) Северо-Восточного При-
каспия. Сообщение 2. — «Энтомологическое обозрение», 1963в, т. 42, Ха 4.
Вансулин С. А. Об экологии большой песчанки на северо-западной гра-
нице ареала этого вида. — В кн.: Экология млекопитающих и птиц. М., 1967.
Варагушин П. С. Большая песчанка в Люккумах. — В кн.: Материалы
IV научн. конф, по природной очаговости и профилактике чумы. Алма-Ата, 1965.
Васильев С. В., Ефимов В. И., Зархидзе В. А. Особенности размноже-
ния большой и краснохвостой песчанок на Красноводском полуострове. — «Труды
Всесоюзн. ин-та защиты растений». Л., 1963, вып. 18.
Варшавский С. Н. Некоторые итоги изучения фауны грызунов Северного
Приаралья (1947—1949 гг.). — «Труды Среднеаз. н.-и. противочумн. ин-та». Алма-
Ата, 1951, вып. 1.
452
. Варшавский С. Н. Ландшафты и фаунистические комплексы наземных по-
звоночных Северного Приаралья в связи с их значением в природной очаговости
чумы. Доклад, представленный на соискание ученой степени доктора биол. наук по
совокупности опубликованных работ. Саратов, 1965.
Варшавский С. Н., Шилов М. Н. Новые данные по распространению не*
которых млекопитающих, преимущественно грызунов в Северном Приаралье и при-
лежащих районах.— «Бюл. МОИП. Отд. биол.», 1955, т. X (5).
Варшавский С. Н., Шилов М. Н. Эколого-географические особенности
распространения и территориального распределения большой песчанки в Северном
Приаралье. — «Труды Среднеаз. н.-и. противочумн. ин-та». Алма-Ата, 1956, вып. 3.
Варшавский С. Н., Шилов М. Н. Некоторые вопросы методики изучения
динамики численности больших песчанок в связи с задачами прогнозов. — В кн.:
Научн. конф, по природной очаговости и эпидемиологии особо опасных инфекцион-
ных заболеваний. Тезисы докладов. Ин-т «Микроб». Саратов, 1957.
Варшавский С. Н., Шилов М. Н. Опыт картирования поселений боль-
ших песчанок в Северном Приаралье. — В кн.: География населения наземных жи-
вотных и методы его изучения. М., 1959.
Варшавский С. Н., Ротшильд Е. В., Шилов М. Н. Методические
принципы установления микроочагов чумы в поселениях больших песчанок по внеш-
ним признакам состояния колоний. — «Труды Среднеаз. противочумн. ин-та». Алма-
Ата, 1958, вып. 4.
Варшавский С. Н., Ш и л о в М. Н. О прежнем распространении желтой
пеструшки на Устюрте и Предустюрте. — «Вюл. МОИП. Отд. биол.», 1963, т. 68, № 4.
Варшавский С. Н., Шилов М. Н. Многолетние изменения и современный
уровень численности большой песчанки в северной пустыне Приаралья. — В кн.:
Материалы совещания по современным проблемам изучения динамики численности
популяций животных. М., 1964.
Варшавский С. Н. и др. Расселение большой песчанки и изменение север-
ной границы ее ареала в Приаралье. — В кн.: Вопросы зоологической картографии.
М„ 1963.
Варшавский С. Н. и др. Современное расселение большой песчанки в Се-
верном Приаралье и его эпизоотологическое значение. — «Зоол. ж.», 1969, т. 48, № 1.
Власов Я. П. Нора как своеобразный биотоп в окрестностях Ашхабада. — В
кн.: Проблемы паразитологии и фауны Туркмении. Вып. 9. Л., 1937.
Власов Я. П. Нора тонкопалого суслика (Spermophylopsis leptodactilus) и
большой песчанки (Rhombomys opimus Licht.) как своеобразный биотоп для флебото-
мусов в окрестностях Ашхабада. — В кн.: Проблемы кожного лейшманиоза. Ашха-
бад, 1941.
Власенко Г. С. Грызуны южных районов Тувы. — «Изв. Иркутск, противо-
чумн. ин-та». Иркутск, 1954, т. 12.
Верболович П. А. Миоглобин и его роль в физиологии и патологии живот-
ных и человека. М., 1961.
В е р е щ а г и н Н. К. Млекопитающие Апшеронского полуострова. Ваку, 1938.
Верещагин Н. К. Основные экологические черты общественной полевки
в полупустынной зоне Азербайджанской ССР. — «Труды Зоол. ин-та АН АзербССР»,
1946, т. XI.
Верещагин Н. К. Млекопитающие Кавказа. М.—Л., 1959.
Верещагин Н. К., Мельникова Н. Н. Зоогеографические открытия
археологов в Восточном Казахстане и в Алтайском крае. — «Изв. Всесоюзн. геогр.
об-ва», 1958, т. 90, вып. 4.
Вершинина Т. А., Воронов А. Г., Кузнецов В. И. Питание плоско-
черепной полевки Alticola strelzovi Kastsch. — «Бюлл. МОИП. Отд. биол.», 1972,
т. 27 (3).
Виноградов Б. С. К познанию грызунов Закавказья. — «Зап. Кавк, музея.
Серия А». Тифлис, 1916, (№ 3).
Виноградов В. С. Материалы по систематике и морфологии грызунов. Со-
общение 1. Заметки об ископаемых леммингах и полевках Сибири. — «Ежегодн.
Зоол. музея Российск. АН», 1922, № 3—4.
Виноградов В. С. Краткий определитель грызунов Западной Сибири. —
«Изв. Сиб. энтомол. бюро». Л., 1924а, вып. 3.
Виноградов Б. С. Биологические наблюдения над грызунами Западной Си-
бири. — «Изв. Сиб. энтомол. бюро». Л., 19246, № 3.
Виноградов В. С. Руководство к определению грызунов Средней Азии.
Самарканд, 1930.
Виноградов Б. С. Млекопитающие.— «Труды Памирской экспедиции»,
1931, вып. VIH.
Виноградов В. С. Значение животных пустыни для человека. — В кя.:
Животный мир СССР. Т. 2. М,—Л., 1948а.
453
Виноградов Б. С. Влияние животных на почвы и растительность пус-
тынь. _в кн.: Животный мир СССР. Т. 2. М.—Л., 19486.
Виноградов Б. С. Краткий обзор млекопитающих долины нижнего тече-
ния р. Урала и прилежащих районов. — «Труды Зоол. ин-та АН СССР», 1952, т. 11.
Виноградов В. С., Аргиропуло А. И. Фауна СССР. Определитель гры-
зунов. М.—Л., 1941.
Виноградов Б. С., Громов И. М. Грызуны фауны СССР. М., 1952.
Вологин Н. И. О потенциале плодовитости краснохвостой песчанки в Турк-
мении. — В кн.: Грызуны и их эктопаразиты. Саратов. 1967.
ВолосивецИ. Ф., Осолинкер В. Е. Материалы по инфекционной чувст-
вительности и особенностям бактериемии при чуме у разных видов песчанок (Мате-
риалы научн. конф, по природной очаговости и профилактике чумы. Февраль,
1963 г.). Алма-Ата, 1963.
Воронов А, Г. Питание некоторых мышевидных грызунов и его влияние на
их размножение. Автореф. докт. дис. М., 1947.
Воронов А. Г. Влияние животных на почвы и растительность степной зо-
ны. —В кн.: Животный мир СССР. Т. III. М., 1950.
Воронов А. Г. Особенности кормового рациона некоторых грызунов. —
«Зоол. ж.», 1954, т. 33, вып. 1.
Воронцов Н. Н. Экологические и некоторые морфологические особенности
рыжих полевок (Clethrionomys) европейского северо-востока. — «Труды Зоол. ин-та
АН СССР», 1961, т. 29.
Воронцов Н. Н. и др. Кариология и систематика рода Ellobius (Microtinae,
Rodentia). —В кн.: Млекопитающие (эволюция, кариология, систематика, фаунисти-
ка). Тезисы к II Всесоюзн. совещ. по млекопитающим. Новосибирск, 1969.
Всеволодов Б. П. К патоморфологии гельминтозов ондатры (Работы по
гельминтологии, к 75-летию акад. К. И. Скрябина). М., 1953.
Галанцев В. П. Эколого-морфологическая и физиологическая адаптация
ондатры и водяной полевки (крысы) к полуводному образу жизни. — В кн.: Защита
растений от вредителей и болезней. Т. 95. Л., 1965.
Галанцев В. П. Анатомо-физиологическая адаптация ондатры и водяной
полевки к полуводному образу жизни и нырянию. — В кн.: Вопросы сельского и про-
мыслового хозяйства Крайнего Севера. Вып. 14. Красноярск, 1967.
Галанцев В. IL, С к а л и н о в С. В., Храбров Г. П. Об особенностях ны-
ряния и приспособления организма водяных полевок к пребыванию под водой. —
«Вести. Ленинградского ун-та. Биология», 1974, № 25, вып. 4.
Галузо И. Г. Кровососущие клещи Казахстана. Т. I—IV. Алма-Ата, 1946—
1950.
Галузо И. Г., Левит А. В. Токсоплазмы диких животных Казахстана. —
«Труды Ин-та зоол. АН КазССР», 1962, т. 16.
Гамбарян П. П. Материалы по экологии и хозяйственному значению слепу-
шонки. — «Изв. АН АрмССР. Биол. и с.-х. науки»,, 1953, т. 6.
Гамбарян П. П. Приспособительные особенности органов движения роющих
млекопитающих. Ереван, 1960.
Гамбарян П. П., Папанян С. В., Маржиросян В. А. Материалы по
экологии полуденной песчанки Meriones meridianus в Армянской ССР. — «Вюл.
МОИП. Отд. биол.», 1960, т. 65, вып. 6.
Гайский Н. А: Новый носитель чумы — слепушонка. — «Вести, микробиол.,
эпидемиол. и паразитол.», 1931, т. X, вып. 1.
Гарбузов В. К. Распределение поселений и расселение больших песчанок в
песках Большие Барсуки. — «Бюл. Моск, об-ва испыт. природы. Отд. биол.», 1965,
т. 71, вып. 5.
Гарбузов В. К. Грызуны песков Большие Барсуки в связи с их значением
в природной очаговости чумы. Автореф. канд. дис. Воронеж, 1971.
Гвоздев Е. В. К гельминтофауне ондатры в Казахстане. — «Труды Ин-та
зоол. АН КазССР», 1960, т. 14.
Гвоздев Е. В., Зверев М. Д. К экологии тянь-шаньской полевки (Clethrio-
nomys frater Thos.) в ельниках Алма-Атинского госзаповедника. — «Труды Алма-
атинского госзаповедника». Алма-Ата, 1947, вып. 4.
Гвоздев Е. В., Белокобыленко В. Т. О влиянии гельминтов на числен-
ность ондатры в Алакульском ондатровом хозяйстве. — «Изв. АН КазССР. Серия би-
ол.», 1963, вып. 2.
Г е п т н е р В. Г., Россолимо О. Л. Систематика полевок рода Alticola. —
«Труды Зоол. музея МГУ», 1968, т. X.
Герман А. Л. Степень устойчивости к водному голоданию некоторых мыше-
видных грызунов степной зоны. — «Зоол. ж.», 1961, т. 40, вып. 6.
Гершкович Н. Л. Материалы по изучению блох грызунов Северного При-
аралья. — «Бюл. МОИП. Отд. биол.», 1955, т. 60(5).
454
Гилева Э. А., Покровский А. В. Особенности кариотипов и хромосомный
полиморфизм у памиро-алайских горных полевок группы Microtus juldaschi (Crice-
tidae). — «Зоол. ж.», 1970, т. 44, вып. 8.
Гинтлис Р. В. Основные черты экологии краснохвостой песчанки Восточно-
го Прикаспия в пределах Гурьевской области. Алма-Ата, 1959.
Гладкина Т. С. Биологические основы борьбы с краснохвостой песчанкой
(Meriones erythrourus Gray) в Азербайджане. — «Труды Всесоюзн. ин-та защиты рас-
тений». Л., 1952, вып. 4.
Гладкина Т. С. Влияние обводнения степей и расширения площади посевов
на распространение и численность вредных грызунов Азербайджана. — «Зоол. ж.»,
1968, т. 47, вып. 12.
Г л а д к и н а Т. С., М е й ер М. Н. Влияние летних условий на состояние степ-
ной пеструшки и узкочерепной полевки в Северном Казахстане. — «Труды Всесоюзн.
н.-и. ин-та 'защиты растений», 1963, вып. 18.
Гладкина Т. С., М оке е в а Т. М. Особенности кормовой специализации
большой и краснохвостой песчанок в Южном Узбекистане. —В кн.: Биологические
основы борьбы с грызунами . Вып. 12. М., 1958.
Гладкина Т. С., Поляков И. Я. Критерии прогноза численности красно-
хвостой песчанки в Закавказье и Средней Азии.-—В кн.: Третья экология, конф.
Тезисы докл. Ч. 3. Киев, 1954.
Г л а д к и н а Т. С., П о л я к о в И. Я. Критерии прогноза численности красно-
хвостой песчанки в Азербайджане и Южном Узбекистане. — «Зоол. ж.», 1956, т. 35,
вып. 6.
Голов В. А. Ловушка-живоловка на слепушонку. — «Бюл. МОИП. Отд.
биол.», 1954, т. 59, вып. 5.
Головко Э. Н., Г у л я к о Л. Ф., ПустоваяЛ. Ф. К вопросу о природной
очаговости листериоза в Северном Таджикистане. — «Труды н.-и. ветеринарного
ин-та». Душанбе, 1974.
Головко Э. Н. и др. Материалы VII научн. конф, противочумн. учреждений
Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1971.
Гольцман М. Е., Пасхина Н. М. Элементы социального поведения боль-
ших песчанок. — «Бюл. МОИП. Отд. биол.», 1974, т. 29, вып. 2.
Горшанов Е. Н. Носительство L. tarassowi среди синантропных грызунов.—
«ЖМЭИ», 1962, вып. 4.
Грачев В. А. Значение пернатых хищников — врагов ондатры. — В кн.:
Материалы научн. конф. ВНИИЖП. М., 1964.
Грачев В. А., Мараков С. В. О запасах кормов в жилищах ондатры. —
В кн.: Рационализация охотничьего промысла. Вып. II. Киров, 1963.
Громов И. М. К фауне и экологии млекопитающих северо-восточного Бад-
хыза. — «Труды СОПС АН СССР. Серия туркменская», 1937, вып. 9.
Громов И. М. Ископаемые четвертичные грызуны северной части нижнего
Дона и прилежащего участка Волго-Донского водораздела. — «Труды Зоол. ин-та АН
СССР», 1957а, т. 22.
Громов И. М. Верхнеплейстоценовые грызуны Камско-Куйбышевского По-
волжья. — «Труды Зоол. ин-та АН СССР», 19576, т. 22.
Г р о м о в И. М. Материалы по истории грызунов нижнего Урала и степного
Прикаспия.— «Труды Зоол. ин-та АН СССР», 1957в, т. 22.
Громов И. М. Ископаемые верхнечетвертичные грызуны предгорий Кры-
ма. — «Труды Четвертичн. комиссии АН СССР», 1961, т. 17.
Громов И. М., Поляков И. Я. Полевки (Microtinae). Фауна СССР. Т. III,
вып. 8. Л., 1977.
Громов И. М. и др. Млекопитающие СССР. Ч. I. М.—Л., 1963.
Громов И. М., П а р ф е н о в а Н. М. Новые материалы по питанию филина в
полупустынях Северного Прикаспия. — «Зоол. ж.», 1950, т. 29, вып. 5.
Громов И. М., Парфенова Н. М. Материалы по фауне грызунов Индер-
ского Приуралья и ее история. — «Бюл. Моск, об-ва испыт. природы. Отд. биол.»,
1951, вып. 4.
Г р у н и н К. Я., Слудский Ал. А. Арчовая полевка (Microtus carruthersi
Thom.) — новый хозяин для Oestromyia leporina Pall. (Diptera, Hypodermatidae). —
«Паразитология», 1976, т. X, вып. 6.
Гусев В. М., Чуева Г. И. Материалы по питанию некоторых птиц дельты
р. Или. — «Зоол. ж.», 1951, т. 30, вып. 6.
Давыдов Г. С. Экология грызунов поливной зоны Юго-Западного Таджики-
стана и меры борьбы с ними. Автореф. канд. дис. Душанбе, 1951.
Давыдов Г. С. Материалы по экологии краснохвостой песчанки в Таджики-
стане. — «Труды Ин-та зоол. и паразитол. АН СССР», 1955, т. 30.
Давыдов Г. С. Грызуны Северного Таджикистана. Душанбе, 1964.
Д а в ы д о в а М. С. Зоогеографические и морфологические особенности гамазо.
вых клещей Алтая. — В кн.: Фауна и экология членистоногих Сибири. Новосибирск,
1966.
45
Данини Е. С. О качественном составе фауны грызунов некоторых станций.
Троицкого лесостепного заповедника и его окрестностей. — «Изв. Пермского н.-и.
биол. ин-та», 1932, т. 8 (3).
Данилова Г. М., Корчевская В. А. Материалы к фауне и экологии га-
мазовых клещей некоторых мышевидных грызунов в природном очаге туляремии
Уральской области (Материалы юбилейной конф. Уральской противочумн. станции
19X4—1964 гг.). Уральск, 1964.
Д емяш е в М. П. Размножение полуденных и гребенщиковых песчанок и ди-
намика их численности в Волжско-Уральских песках Западно-Казахстанской облас-
ти за 22 года (1939—1960 гг.). — В кн.: Вопросы экологии. Т. 4. М., 1962.
Демяшев М. П. Видовой состав и распространение диких млекопитающих в
Уральской области (Материалы юбилейной конф. Уральской противочумн. станции
1914—1964 гг.). Уральск, 1964.
Дементьев Г. П., Карташев И. Н., Солдатова А. Н. Питание и
практическое значение некоторых хищных птиц Юго-Западной Туркмении. — «Зоол.
ж.», 1953, т. 32, вып. 3.
Д е м и н Е. П. Эпизоотия чумы у плоскочерепной полевки. — «Изв. Иркутского
противочумн. ин-та». Иркутск, 1959, т. 21.
Демин Е. П. Грызуны хребта Сайлюгем и южной части хребта Чихачева. —
«Изв. Иркутского противочумн. ин-та». Иркутск, 1960, т. 23.
Дойников А. В. и др. Блохи грызунов песчаной зоны левобережья Астра-
ханской области. — В кн.: Труды Астраханской противочумн. станции. Т. 1. Астра-
хань, 1955.
Д м и т р ю к Г. Я., Хрусцелевский В. П. Территориальное распределение
и характер поселений большой песчанки в Муюнкумах и Саксаудале — В кн.: Проб-
лемы особо опасных инфекций. Саратов, 1970.
Дмитрюк Г. Я., Яковлев М. Г. Результативность борьбы с большой пес-
чанкой в природном очаге чумы. Проблемы особо опасных инфекций. Вып. 4 (14).
Саратов, 1970.
Дубинин В. В. Фауна млекопитающих очага клещевого сыпного тифа в
Приморье. — «Вопросы краевой, общей и эксперим. паразитол. и мед. зоол.», 1949,
т. VI.
Дубинин В. В. К вопросу о фауне и экологии млекопитающих Хаватского
района Ташкентской области Узбекской ССР.—«Труды Ин-та зоол. и паразитол.
АН УзССР». Ташкент, 1954, т. 3.
Дубровский Ю. А. Рыжая лесная полевка в Актюбинской области. —
«Труды Среднеаз. н.-и. противочумн. ин-та». Алма-Ата, 1956, вып. 3.
Дубровский Ю. А. Опыт зоогеографического районирования Актюбинских
степей. — В кн.: География населения наземных животных и методы его изучения.
М., 1959.
Дубровский Ю. А. и др. Материалы о строении нор больших песчанок по
результатам их полной раскопки. — В кн.: Фауна и экология грызунов. Вып. 8.
М., 1967.
Дудникова А. Ф. Материалы по экологии блох полуденной и гребенщико-
вой песчанок. — «Труды Ин-та «Микроб». Саратов, 1951, т. 1.
Дунаева Т., Кучерук В. Особенности питания домового сыча в связи с
географическими и стационарными условиями и сезонами года. — «Зоол. ж.», 1938,
т. 17, вып. 6.
Дубянский М. А. Зависимость строения колоний больших песчанок от поч-
венно-грунтовых условий. — «Вюл. МОИП. Отд. биол.», 1962, т. 67, вып. 4.
Дубянский М. А. Типы поселений большой песчанки и их эпизоотологиче-
ское значение в Приаральских Каракумах. — «Зоол. ж.», 1963а, т. 42, вып. 1.
Дубянский М. А. Сокращение чумных блох в колониях больших песча-
нок. — «Вюл. МОИП. Нов. серия, отд. биол.», 19636, т. 68, вып. 4.
Д ы л ь к о Н. И. Паразиты крови грызунов. — В кн.: Фауна и экология пара-
зитов грызунов. Отдел зоологии и паразитологии АН Белорусской ССР. Минск, 1963.
Д ы м и н В. А. Экология грызунов — вредителей сельского хозяйства в услови-
ях Зейско-Бурейской равнины (верхнее Приамурье). Автореф. канд. дис. Владивосток,
1965.
Дятлов А. И., Руденчик Ю. В. Материалы о распространении некоторых
млекопитающих на территории Каракалпакских Кызылкумов и Устюрта. — «Труды
Ин-та зоол. АН КазССР. Зоология», 1959, т. 10.
Дятлов А. И., Рыв к у с Ю. 3., Рачинина Н. А. Материалы к эпизоото-
логии чумы в Кызылкумах. Материалы IV научн. конф, по природной очаговости и-
профилактике чумы. Алма-Ата, 1965.
Егорин Н. Ф. Материалы к изучению грызунов таежной полосы Западной
Сибири. — В кн.: Труды Виол, ин-та при ТГУ. Т. 6. Томск, 1939.
Ешелкин И. И. О размножении плоскочерепной полевки Alticola strelzovi
в юго-восточном Алтае. — «Зоол. ж.», 1976, т. 55, вып. 3.
456
Ешелкин И. И., Лазарева Л. А. Типы жилищ плоскочерепных полевок
(Alticola strelzovi Kastsch., 1899) на юго-восточном Алтае. — «Экология», 1975, № 6,
Ешелкин И. И., Л а з а р е в Б. В., П у р т о в С. М. Материалы по размноже-
нию грызунов-чумоносителей в Горном Алтае.— «Изв. Иркутск, противочумного
ин-та», 1967, т. 27.
Жарков И. В., Т е п л о в В. П. Данные по биологии и промыслу водяной
крысы в Татарской республике. Работы Волжско-Камской краевой промысловой
биол. станции. Вып. 1. Казань, 1931.
Елисеев Л. Н., Калина О. И. Кожный лейшманиоз в Афганистане. —
«Мед. паразит, и паразитарные болезни», 1963, № 6.
Ж у ч а е в А. А., Варшавский С. Н. Эколого-эпизоотологический очерк
природного очага чумы в Северном Приаралье. — В кн.: Сб. работ Среднеазиатского
Н.-и. противочумн. ин-та. Т. 1. Алма-Ата, 1952.
3 ар у дны й И. А. Заметки по фауне млекопитающих Оренбургского края.—
В кн.: Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Вып. 3. М., 1897.
Залеский А. Н. К экологии лесной полевки (Cletrionomys glareolus Schreb.)
в Западном Казахстане. — «Труды НИИ защиты растений Мин. сельск. хоз-ва
КазССР», 1962, т. 7.
3 а с у х и н Д. Н., Т и ф л о в В. Е., Ш у л ь ц Р. С. Эндо- и эктопаразиты песчан-
ки Rhombomys opimus Licht. — «Вести, микробиол., эпидемиол. и паразитол.», 1934,
вып. 4.
Зверев М. Д. Водяная крыса — вредитель посевов. —• «Охотник и рыбак Си-
бири», 1929, № 2.
Зверев М. Д., Пономарев М. Г. Биология водяных крыс и отравленные
приманки в борьбе с ними. — «Изв. Сибирской краевой станции защиты растений от
вредителей. Вып. зоол.». (Новосибирск), 1930, № 1.
Земская А. А. Пионтковская С. П. Гамазовые клещи с алтайского цо-
кора из района освоения новых земель Восточно-Казахстанской области. — В кн.:
Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 17. М., 1957.
Зимина Р. П. Узкочерепная полевка на высокогорных пастбищах Тянь-Ша-
ня. — В кн.: Географические исследования в Центральном Тянь-Шане. Сб., посвяш.
памяти П. П. Семенова-Тянь-Шанского. М., 1953а.
Зимина Р. П. Краткий очерк фауны млекопитающих и птиц района Тянь-
шаньской физико-географической станции. — «Труды Ин-та геогр. АН СССР», 19536,
вып. 56.
Зимина Р. П. Каменистые осыпи Терскей-Алатау и населяющие их живот-
ные. — «Труды Ин-та геогр. АН СССР», 1962, т. 31, вып. 7.
Зинин П. И. и др. Опыт лабораторного разведения полуденных песчанок —
Meriones meridianus Pall. — В кн.: Научн. конф. Ростовского н.-и. противочумн. ин-
та Минздрава Калмыцкой АССР и Элистинской противочумн. станции, посвяш. 40-
летию Калмыцкой АССР. Элиста, 1960.
Злобин Б. Д. Кабан в Прибалхашье. — «Охота и охотничье хозяйство»,
1962, № 2.
Злобин Б. Д. О влиянии некоторых наземных и пернатых хищников на по-
пуляцию ондатры в Прибалхашье. — В кн.: Проблемы ондатроводства. М., 1965.
Злобин Б. Д. К вопросу об оптимальной плотности хищников в ондатровых
угодьях. — В кн.: Биологические проблемы Сибири. Новосибирск, 1972.
3 о н о в Г. Б. Некоторые наблюдения над плоскочерепной полевкой. — «Изв.
Иркутского противочумн. ин-та», 1962, т. 24.
3 уб о в а М. В. Инфекционная чувствительность краснохвостой песчанки к чу-
ме. — «Труды Ростовского-на-Дону н.-и. противочумн. ин-та», 1957, т. 12.
Иванина Л. И., Леонова Т. Г., Маценко А. Е. Флора СССР. Алфавит-
ные указатели к т. I—XXX. М.—Л., 1964.
И о ф ф И. Г. Материалы к познанию фауны эктопаразитов юго-востока РСФСР.
VIII. Блохи слепушонки (Ellobius talpinus). — «Вести, микробиол., эпидемиол. и па-
разитол.», 1935, т. 14, вып. 1.
И о ф ф И. Г. К изучению фауны блох Алтая. — «Изв. АН КазССР. Серия па-
разитол.», 1950, вып. 8.
Ильинская В. Л. К изучению температурного режима в норах больших пес-
чанок. — В кн.: Материалы научн. конф, по природной очаговости и профилактике
чумы. Алма-Ата, 1963.
Ильинская В. Л., Кузин И. И. О влажности воздуха и температуре в но-
рах больших песчанок в Муюнкумах. — В кн.: Материалы IV научн. конф, по при-
родной очаговости и профилактике чумы. Алма-Ата, 1965.
Ильинская В. Л. и др. О влиянии погоды на численность блох Xenopsylla
в норах большой песчанки. — В кн.: Материалы V научн. конф, противочумн. уч-
реждений Средней Азии и Казахстана, посвящ. 50-летию Великой Октябрьской соц.
рев. Алма-Ата, 1967.
457
Искаков Ю. А., Распопов М. П. К биологии водяной крысы (Arvicola атр-
hibius L.) по наблюдениям на озере Киево. — «Бюл. МОИП. Отд. биол.», 1939, т. 48,
вып. 2—3. „ т,
Искаков Г. Р. Листерионосительство у ондатр в Северо-Восточном Казах-
стане>_в кн.: Труды VI конф, по природной очаговости и вопросам паразитол. в
республиках Средней Азии и Казахстане. Душанбе, 1969.
Исмагилов М. И. О типах поселений большой песчанки в пустыне Бетпак-
Дала и их эпизоотологическом значении.— «Труды Ин-та зоол. АН КазССР», 1960,
т. 13.
Исмагилов М. И. Экология грызунов Бетпак-Далы и Южного Прибалхашья.
Алма-Ата, 1961.
Исмагилов М. И., К ы д ы р б а е в X. К. Распределение и численность гры-
зунов в районах распашки целинных земель в Центральном Казахстане.— «Труды
Ин-та зоол. АН КазССР», 1964, т. 23.
Исмагилов М. И., Бекенов А. Условия пребывания и биология желтой
пеструшки (Lagurus luteus) в Зайсанской котловине. — «Зоол. ж.», 1969, т. 48,
вып. 12.
Кадацкий Н. Г. Грызуны Талыша и Ленкоранской низменности и их рас-
пространение по ландшафтно-географическим районам. — «Зоол. ж.», 1964, т. 43,
вып. 11.
К а д е н а ц и и А. Н. Гельминты ондатры в Омской области. — В кн.: Ондат-
ра Западной Сибири. Новосибирск, 1966.
Калабухов Н. И. Сезонные изменения краснохвостой (Meriones erythrourus
Gray) и большой (Rhombomys opimus Licht.) песчанок на температуру среды. — «Тру-
ды Ин-та биол. АН ТуркмССР. Серия зоол.», 1956, т. IV, вып. 19.
К а л а б у х о в Н. И. Предпочитаемая млекопитающими температура и ее связь
с другими особенностями их терморегуляции. — В кн.: Грызуны и борьба с ними.
Вып. 5. Саратов, 1957.
Калабухов Н. И. Периодические (сезонные и годичные) изменения в орга-
низме грызунов, их причины и последствия. Л., 1969.
Калина Г. П. К вопросу о биологии грызунов западной части Кызылкумских
песков. — «Медицинская мысль Узбекистана и Туркменистана», 1929, № 8.
КамбулинЕ. А. Материалы по экологии большой песчанки в Казахстане. —
В кн.: Грызуны и борьба с ними. Вып. 1. Саратов, 1941.
Кандрашкин Г. А. Основные черты экологии водяных крыс (Arvicola ter-
restris) дельты Волги. — В кн.: Труды научн. конф., посвящ. 25-летнему юбилею Ин-
та «Микроб». Август, 1944 г. Саратов, 1948.
Кандрашкин Г. А. О зимнем размножении водяных полевок. — В кн.:
Грызуны и борьба с ними. Вып. 6. Саратов, 1959.
Кандрашкин Г. А., Дудникова А. Ф. О млекопитающих и их блохах
пустыни Муюнкумы и низовьев р. Таласа. — В кн.: Грызуны и борьба с ними.
Вып. 4. Саратов, 1955.
Капитонов В. И. Новые данные по биологии лемминговидной полевки Alti-
cola (Aschizomys) lemminus Miller. — «Бюл. МОИП. Отд. биол.», 1963, т. 18, вып. 6.
Капитонов В. И. Плоскочерепная полевка на севере Казахского нагорья.—
В кн.: Материалы научн. конф, по природной очаговости и профилактике чумы. Ал-
ма-Ата, 1965.
Капитонов В. И. Высокая численность серого сурка в горах Кошубай (Ка-
захское нагорье), ее учет и обусловливающие факторы. — В кн.: Материалы научн.-
производств. совещ. по охотничьему промыслу и звероводству в Казахстане (август,
1969). Алма-Ата, 1970.
Капитонов В. И., К ы д ы р б а е в X. К. Плоскочерепная полевка (Alticola
strelzovi Kastsch., 1899) в Калбинском Алтае. — «Бюл. МОИП. Отд. биол.», № 3, 1972.
Капитонов В. И., Спивакова Л. В., Кубы кин Р. А. О распростране-
нии желтой пеструшки в Прибалхашье. — В кн.: Редкие виды млекопитающих фау-
ны СССР и их охрана. М., 1973.
Карелин Г. С. Разбор статьи Г. С. Рябинина. «Естественные произведения
земель Уральского казачьего войска». — «Труды Спб. об-ва естествоиспыт.», 1875,
т. VI. (Спб.).
Карелин Г. С. Путешествие Г. С. Карелина по Каспийскому морю. — «Зап.
русск. географ, об-ва», 1883, т. X.
Кармышева Н. X. Флора и растительность заповедника Аксу-Джабаглы.
Алма-Ата, 1973.
Карпов А. А. Некоторые черты экологии большой песчанки. — В кн.: Мате-
риалы VIII научн. конф, противочумн. учреждений Средней Азии и Казахстана. Ал-
ма-Ата, 1974.
458
К а р п у з и д и К. С. Теоретические предпосылки и перспективный план ме-
роприятий, направленных на ликвидацию энзоотии чумы в Волжско-Уральском меж-
дуречье. — В кн.: Природная очаговость и эпидемиология особо опасных инфекци-
онных заболеваний. Саратов, 1959.
К а р у л и н Б. Е., П ч е л к и н а А. А. Теплокровные животные — носители
возбудителя Ку-лихорадки. — «ДАН СССР», 1958, т. 119, № 5.
Карасева Е. В. Влияние распашки целины на образ жизни и территориаль-
ное распределение мышевидных грызунов в Северном Казахстане. — «Зоол. ж.»,
1961, т. 40, вып. 5.
Карасева Е. В. Материалы к познанию географического распространения
и биологии некоторых видов мелких млекопитающих Северного и Центрального Ка-
захстана. — «Труды МОИП. Отд. биол.», 1963, т. 10.
Карасева Е. В. Экологические особенности млекопитающих — носителей
лептоспиры Grippotyhosa и их роль в природных очагах лептоспироза. — В кн.:
Фауна и экология грызунов. Вып. 10. М., 1971.
Касаткин Б. М. Большая песчанка в Прибалхашье и борьба с нею. Авто-
реф. канд. дис. Алма-Ата, 1954.
Касаткин Б. М., Леонтьева М. Н., Томилова Т. П. К оценке различ-
ных типов колоний больших песчанок и их распределению в сплошных поселениях
илийской части Южного Прибалхашья.— В кн.: Материалы научн. конф, по при-
родной очаговости и профилактике чумы. Алма-Ата, 1963.
Касаткина Н. В. Материалы по распространению грызунов в предгорьях
Заилийского Алатау.— «Труды Среднеаз. н.-и. противочумн. ин-та», 1958, вып. 4.
Кашкаров Д. Н. Материалы к познанию грызунов Туркестана. — «Труды
Турк. научн. об-ва», 1925, т. II.
Кашкаров Д. Н. Определитель грызунов Туркестана. Изд-во Узбекской
опытной станции защиты растений. Ташкент, 1926.
Кашкаров Д. Н. Советская зооэкология, ее состояние, успехи за 20 лет и
перспективы развития. — «Природа», 1939, № 10.
Кашкаров Д. Н., Коровин Е. П. Жизнь пустыни. Введение в экологию и
освоение пустынь. М.—Л., 1936.
Кашкаров Д. Н., Жуков А., Станюкович К. Холодная пустыня Тянь-
Шаня. Л., 1937.
Кащенко Н. Ф. Результаты Алтайской зоологической экспедиции 1898 г. —
«Изв. Томского ун-та», 1899, т. 16.
Кащенко Н. Ф. Stenocranius и Platycranius — два новых подрода сибирских
полевок. — «Ежегодн. ЗМАН», 1901, т. VI.
Кизилов В. А. Численность и распределение арчовых и серебристых поле-
вок в Алае. — «Зоол. ж.», 1961, т. 41, вып. 10.
Климов Ю. Н. К биологии узкочерепной полевки Microtus (Stenocranius)
gregalis gregalis Pall, и приманочный метод борьбы с ней. — «Труды по защите рас-
тений Сибири». Новосибирск, 1931, т. 1 (8).
К л и м о в Ю. Н. Материалы по биологии горностая. — «Труды Биол. ин-та
Томского гос. ун-та», 1940, т. VII.
Климова 3. И. и др. Структура норовых микробиоценозов большой песчанки
в Северных Кызылкумах. Таксономические и экологические группировки членисто-
ногих, участвующих в формировании микробиоценозов. — «Паразитология», 1970,
т. IV, вып. 5.
Козлов С. П. Биология степной пеструшки (Lagurus lagurus Pall.) Вольско-
го округа. — В кн.: Труды Вольского окружного научно-образоват. музея. Вольск,
1929.
Козлов Н. П. Размножение и изменение численности степной пеструшки в
Целинном крае. — В кн.: Экология млекопитающих и птиц. М., 1967.
Кожамкулова Б. С. Антропогеновая ископаемая териофауна Казахста-
на. Алма-Ата, 1969.
Колосов А. М. Материалы по фауне млекопитающих Алтая. — В кн.: При-
рода и соц. хозяйство. Т. 6. М., 1933.
Колосов А. М. Заметки о фауне млекопитающих низовий Эмбы. — «Бюл.
МОИП», 1935, т. 14, вып. 7—8.
Колосов А. М. Фауна млекопитающих Алтая и смежной области Монго-
лии в связи с некоторыми проблемами зоогеографии. — «Зоол. ж.», 1939, т. 18,
вып. 2.
Колосов А. М. Звери юго-восточного Алтая и смежной области Монголии.—
«Уч. зап. Моск, ун-та», 1939, вып. 20. Зоология.
Колесников И. И. Краснохвостая песчанка (Материалы к биологии, экологи-
ческому значению и мерам борьбы). — «Труды САГУ. Серия VIII», 1935, вып. 9.
Колесников И. И. Грызуны Янгимазарского массива и их динамика. —
«Труды Ин-та зоол. и паразитол. АН УзССР», 1954, т. 3.
459
Колпакова С. А. Миграция блох из нор полуденной песчанки. Эктопарази-
ты. Вып. 2. М., 1950.
Комардина М. Г. Некоторые данные о фауне краснотелковых клещей в-
Северном Приаралье. Грызуны и их эктопаразиты. — В кн.: Сб. научн. работ проти-
вочумн. организации страны. «Микроб», Саратов, 1968.
Кондрашкина X. И. О роли клещей Rhipicephalus schulzei в эпизоотоло-
гии и очаговости чумы. — В кн.: Научн. конф, по природной очаговости и эпидемио-
логии особо опасных инфекционных заболеваний. Тезисы докл. Саратов, 1957.
Корелов М. Н. Фауна позвоночных Бостандыкского района. — В кн.: При-
рода и хозяйственные условия горной части Бостандыка. Алма-Ата, 1956.
Коренберг Э. И. Оценка эпизоотической ситуации по патолого-анатомиче-
ским изменениям у полевок при лептоспирозе. — «ЖМЭИ», 1964, № 5.
Коренберг Э. И., Ставров Н. Н. Влияние количества и распределения
осадков в летние месяцы на популяцию полевок-экономок. — «Бюл. МОИП. Отд.
биол.», 1962, т. 67, вып. 3.
Корсаков А. М. Предварительные данные по фауне млекопитающих трех
лесостепных участков Наурзумского гос. заповедника. —«Труды Наурзумского гос.
заповедника», 1938, вып. 1.
Костин В. П. Грызуны низовьев Амударьи, Устюрта и прилегающей терри-
тории. Ташкент, 1962.
К о т о н А. М. Заметки о млекопитающих Кустанайского и Семиозерного
районов. — В кн.: Вредители с.-х. животных и борьба с ними. М.—Л,, 1935.
Кошечкина Г. В. Положение в биоценозе клещей Ixodes crenulatus. —
«Изв. АН КазССР. Серия паразитол.», 1950, вып. 8.
Кошкина Т. В. Сравнительная экология рыжих полевок в северной тай-
ге. — В кн.: Материалы по грызунам. Вып. 5. М., 1957.
К о ш к и н а Т. В. Плотность популяции и ее значение в регуляции численнос-
ти красной полевки. — «Бюл. МОИП. Отд. биол.», 1965, т. 70, вып. 1.
Крейцберг В. Э. Новое в биологии и в борьбе со слепушонкой. — «Труды
Бот. сада АН УзССР», 1954, № 4.
Кривошеев В. Г. Биофаунистические материалы по мелким млекопитаю-
щим тайги Колымской низменности.— В кн.: Исследования по экологии, динамике
численности и болезням млекопитающих Якутии. М., 1964.
Крыльцов А. И. О суточной активности стадной полевки и степной пест-
рушки в Северном Казахстане. — «Зоол. ж.», 1954, т. 33, вып. 1.
Крыльцов А. И. О подснежном размножении мышевидных грызунов в Се-
верном Казахстане.— «Бюл. МОИП. Отд. биол.», 1955а, т. 60, вып. 2.
КрыльцовА. И. Размножение стадных полевок и степных пеструшек в Се-
верном Казахстане. — «Зоол. ж.», 19556, т. 34, вып. 4.
Крыльцов А. И. Материалы по экологии и размножению мышевидных гры-
зунов Северного Казахстана. — В кн.: Труды Республ. станции защ. раст. Т. 2. Алма-
Ата, 1955в.
Крыльцов А. И. Изменение веса степных пеструшек (Lagurus lagurus Pall.)
в зависимости от их пола и возраста. — «Зоол. ж.», 1957, т. 36, вып. 8.
Крыльцов А. И. Особенности размножения степных пеструшек (Lagurus
lagurus Pall.) в засушливые годы в Северном Казахстане. — В кн.: Труды КазНИИ
защиты растений. Т. 4. Уральск, 1958.
Крыльцов А. И. Степные пеструшки и стадные полевки на севере Казах-
стана. — В кн.: Труды КазНИИ защиты растений. Т. 8. Алма-Ата, 1964.
Крыльцов А. И., Толебаев А. К., Залесский А. Н. Вредные грызу-
ны (биология и система борьбы в Казахстане). Алма-Ата, 1969.
Кузнецов Б. А. Грызуны Семипалатинского округа. — «Бюл. МОИП. Отд.,
биол.», 1932, т. 11, вып. 1—2.
Кузнецов Б. А. Млекопитающие Казахстана. М., 1948а.
Кузнецов Б. А. Звери Киргизии. М., 19486.
Кузнецов Б. А. Материалы к познанию фауны млекопитающих Карсакпай-
ских степей.— «Труды Моск, пушно-мехового ин-та», 1949, т. 2.
Кузнецов Б. А. Грызуны. — В кн.: Определитель млекопитающих СССР.
Изд. 2. М., 1965.
Кузякин А. П. О размножении пасюков в городах. — «Бюл. МОИП. Отд.
биол.», 1952, т. 57, вып. 3.
К у л и к И. А. Некоторые особенности подвижности больших песчанок в связи
с изучением природных очагов инфекций. — В кн.: Природная очаговость болезней
человека и краевая эпидемиология. М., 1955.
Кучерук В. В., Кулик И. Л., Дубровский Ю. А. Большая песчанка
как жизненная форма пустыни. — В кн.: Фауна и экология грызунов. Вып. 2. М...
1972.
Лабунец Н. Ф. Желтая пеструша (Lagurus luteus Eversmann) в юго-западных
предгорьях Хангая. — «Зоол. ж.», 1968, т. 47, вып. 8.
460
Лавров Н. П. Ондатра. М., 1931.
Л а в р о в Н. II. Половой цикл и плодовитость ондатры в среднем течении р. Сыр-
дарьи. — «Труды ВНИО», 1950, вып. 9.
Лавров Н. П. К вопросу о вредной деятельности хищников в ондатровых
хозяйствах. — «Бюл. МОИП. Отд. биол.», 1952, т. 8, вып. 2.
Лавров Н. П. Акклиматизация ондатры в СССР. М., 1957.
Лавровский А. А. Изменение ландшафтов и фаунистических комплексов
на побережье Каспийского моря в связи с его регрессией и влияние этих изменений
на природные очаги чумы. Автореф. докт. дис. Саратов, 1966.
Лавровский А. А., Маренов Н. П., Р е з и к о Д. С. Видовой состав,
распространение и численность грызунов в местах закладки государственных лесопо-
лос. — «Зоол. ж.», 1951, т. 30, вып. 1.
Лазарев А. А. Экология и хозяйственное значение лисицы и корсака в Се-
верном Казахстане. Автореф. канд. дис. Алма-Ата, 1968.
Лазарев Б. В., Бондаренко А. А., Лазарева Б. В. К эпидемиологи-
ческой оценке зараженности жилищ пастухов зверьками и блохами в природном оча-
ге чумы Горного Алтая. — В кн.: Докл. Иркутск, противочумн. ин-та. Вып. 10. Чи-
та, 1974.
Лапина Н. Ф. и др. Особенности экологии блох краснохвостой песчанки на
Горном Мангышлаке и Западном Устюрте. — В кн.: Проблемы особо опасных инфек-
ций. Вып. 5(15). Саратов, 1970.
Лаптев II. П. Млекопитающие таежной зоны Западной Сибири. Томск, 1958.
Лаптев И. П., Лосев А. В. О распространении западносибирского цокора
{Myospalax myospalax Laxm.). — «Вопросы географии Сибири». Томск, 1949, № 1.
Ларина Н. И., Голикова В. А. Географические изменения биотопической
приуроченности лесных мышевидных грызунов в европейской части СССР. — «Бюл.
МОИП. Отд. биол.», т. 68, № 3, 1963.
Латышев Н. И., Крюкова А. П. Эпидемиология кожного лейшманиоза
в условиях песчаной пустыни. — «Зоол. ж.», 1940, т. 19, вып. 2.
Латышев Н. И., Крюкова А. П. Эпидемиология кожного лейшманиоза
в условиях песчаной пустыни. — В кн.: Проблемы кожного лейшманиоза. Ашха-
бад, 1941.
Левина А. А. К вопросу о латентной чуме у краснохвостых н больших пес-
чанок Туркмении. Сообщение 1. Характеристика мечения латентного инфекционного
процесса. — В кн.: Вопросы природной очаговости и эпизоотологии чумы в Туркме-
нии. Ашхабад, 1950.
Левит А. В., ВустинаУ. Д., Губенко Л. Н. Токсоплазмоз грызунов. —
В кн.: Токсоплазмоз животных. Алма-Ата, 1965.
Левит А. В., Б у т а б а е в а М. Б. Штаммы токсоплазм, выделенные от
диких животных. — В кн.: Вопросы природной очаговости болезней. Вып. 5. Алма-
Ата, 1972.
Л е в и М. И. и др. Экспериментальная чума у разных популяций полуденных
песчанок. — В кн.: Десятое совещание по паразитол. пробл. и природноочаговым бо-
лезням. Ч. 2. М.—Л., 1959.
Лей н-С околоваЛ. В. Заметки по биологии некоторых вредных животных
Средней Азии. — «Бюл. Узбек, опытной станции защиты растений НКЗ УзССР»,
1928, № 12.
Леонтьева М. Н. К методике визуального учета численности больших пес-
чанок. — «Труды Среднеаз. н.-и. противочумн. ин-та», 1959, вып. 5.
Леонтьева М. Н. О размножении больших песчанок {Rhombomys opimus
Licht.). — «Зоол. ж.», 1961, т. 40, вып. 2.
Леонтьева М. Н. К вопросу о размножении больших песчанок. — В кн.:
Материалы расширенной научн. конф., посвященной 40-летию КазССР. Алма-Ата,
1961а.
Леонтьева М. Н. О размножении больших песчанок {Rhombomys opimus
Licht.). — «Зоол. ж.», 19616, т. 10, вып. 12.
Летов Г. С. Материалы к систематике, распространению и экологии горных
полевок в Туве. — «Изв. Иркутск, противочумн. ин-та». 1962, т. 24.
Лисицына. А., ДемяшевМ. П., Шевченко В. Л. Особенности размно-
жения полуденных и гребенщиковых песчанок в различных районах Западного Ка-
захстана. — В кн.: Материалы юбилейной конф. Уральской противочумн. станции,
1914—1964 гг. Уральск, 1964.
Лобанов В. Н., Федоров В. Н. К вопросу о патогенезе экспериментальной
чумы у полуденной песчанки. — «Вести, микробиол., эпидемиол. и паразитол.». Са-
ратов, 1938, вып. 1—2.
Лобачев В. С. История ареала и причины вымирания желтой пеструшки в
Казахстане. — В кн.: I Всесоюзн. совещ. по млекопит. Т. I. М., 1961.
Лобачев В. С. История ареала и причины вымирания пеструшки в Казах-
стане. — «Зоол. ж.», 1966, т. 45, вып. 5.
461
Лобачев В. С. Особенности использования нор-колоний большими песчанка-
ми. — «Бюл. МОИП. Отд. биол.», 1967, т. 72, вып. 1.
Лобачев В. С. О распространении некоторых млекопитающих в Северо-Во-
сточном Приаралье. — В кн.: Сб. трудов зоол. музея МГУ, 1968, т. 10.
Лобачев Ю. С., Федосенко А. К. Материалы по питанию каменной ку-
ницы и горностая в Заилийском Алатау (Тянь-Шань). — «Труды Алма-Атинского гос.
заповедника», 1970, т. 9.
Лукьянова А. Д. К вопросу о фауне блох и клещей млекопитающих на
Устюрте. — «Труды Ин-та «Микроб». Саратов, 1960, вып. 4.
Ляпунова Е. А., Фишер Т. Б. Хромосомные наборы и систематическое
положение М. (Phaiomys) juldaschi Sev. и М. (Ph. carruthersi) Thomas. Млекопитаю-
щие. — в кн.: Тезисы докл. на II Всесоюзн. совещ. по млекопитающим. Новосибирск,
1969.
Ляпунова Е. А., Мироханов ГО. М. Хромосомный набор и видовая са-
мостоятельность Microtus transcaspicus transcaspicus Satun. — В кн.: Тезисы докл. на
II Всесоюзн. совещ. по млекопитающим. Новосибирск, 1969.
Малафеева Л. С. К вопросу о значении восприимчивости полуденных и гре-
бенщиковых песчанок к чуме и ее сезонных изменений в природной очаговости. — В
кн.: Природная очаговость и эпидемиология особо опасных инфекционных заболева-
ний. Саратов, 1959.
Максимов А. А. Размножение и изменение численности водяной крысы в
различных ландшафтах Западной Сибири. — В кн.: Водяная крыса, и борьба с ней
в Западной Сибири. Новосибирск, 1959.
Максимов А. А., Андрусевич Е. К. Убежища (норы, гнезда) и питание
водяной крысы. — В кн.: Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. Новоси-
бирск, 1959.
Малеева А. Г. История ареала большой песчанки и некоторые особенности
формирования природного очага чумы в Северо-Западном Прикаспии в голоцене. —
В кн.: Экология млекопитающих и птиц. М., 1967.
Малыгин Н. А., Орлов В. Н. Ареалы четырех видов обыкновенных поле-
вок (надвид Microtus arvalis) по кариологическим данным. — «Зоол. ж.», 1974, т. 53,
вып. 4.
Мара ков С. В. Альвеококкоз в популяции балхашской ондатры. — В кн.:
Сб. научно-технической информации (охота, пушнина, дичь), 1968, вып. 23. (Киров).
М а р а к о в С. В., МараковаР. Н. Основные факторы, определяющие дина-
мику численности ондатры на Балхаше. — В кн.: VIII Всесоюзн. конф, по природной
очаговости болезней животных и охране их численности. Ч. II. Киров, 1972.
Марвин М. Я. Мышевидные грызуны северных районов Среднего Урала. —
В кн.: Фауна Урала и пути ее реконструкции. Свердловск, 1966.
М а р и н С. Н. О значении подвижности больших песчанок для сокращения
чумной инфекции в очаге. — В кн.: Десятое совещание по паразитол. проблемам и
природноочаговым болезням. Ч. 1. М.—Л., 1959.
Мартино В. Обзор вредных грызунов Семипалатинской области. — «Изв.
Петроградской областной станции защиты растений от вредителей», 1922, т. 3.
Мартино В., Мартино Е. Материалы по систематике и географическому
распространению млекопитающих Киргизской степи. — «Ежегодн. Зоол. музея АН
СССР», 1916, т. 21, № 4.
МартиневскийИ. Л. О листериозе больших и полуденных песчанок. —
«ЖМЭИ», 1961, № 5.
Мартиневский И. Л., Айкимбаев М. А., Р е ш е т к и к о в а П. Н. К
вопросу об эпидемиологии и природной очаговости туляремии в Кустанайской облас-
ти. — «Труды Среднеаз. н.-и. противочумн. ин-та», 1959, вып. 6.
Мартынова Л. Я., Воронцов Н. Н. Популяционная цитогенетика цоко-
ра (Rodentia, Myospalacinae). — В кн.: Систематика и цитогенетика млекопитающих.
М„ 1975.
Маштаков В. И. Морфологические особенности различных популяций гре-
бенщиковых песчанок. — В кн.: Материалы юбилейной конф. Уральской противо-
чумн. станции, 1914—1964 гг. Уральск, 1964.
Маштаков В. И. Динамика численности песчанок и их блох в различных
ландшафтно-экологических районах. — В кн.: Проблемы особо опасных инфекций.
Вып. 4. Саратов, 1969.
М а х м е т о в М. М. Изучение лихорадки Ку и других риккетсиозов в Кокче-
тавской области. — В кн.: IV итоговая научн.-практич. конф. Казахского ИЭМГ. Ал-
ма-Ата, 1961.
Махмутов С. М. Размер выводка алтайского цокора. — В кн.: Материалы
I научн. конф, молодых ученых АН КазССР. Алма-Ата, 1968.
Махмутов С. М. Хозяйственное значение алтайского цокора (Rodentia,
Myospalacinae) в Восточном Казахстане. — «Изв. АН КазССР. Серия биол.»,
1969, № 4.
462
Махмутов С. М. Алтайский цокор. — «Охота и охотничье хозяйство».
1970а, № 4.
Махмутов С. М. Новые данные по распространению цокора в Восточном Ка-
захстане. — В кн.: Материалы II научн. конф, молодых ученых АН КазССР. Алма-
Ата, 19706.
Махмутов С. М. Промысел алтайского цокора в Восточном Казахстане. —
В кн.: Материалы научно-производств. совещания по охотничьему промыслу и зверо-
водству в Казахстане (август 1969 г.). Алма-Ата, 1970в.
Махмутов С. М. Питание и вредоносность алтайского цокора в Восточном
Казахстане. — «Вести, с.-х. науки», 1971, № 5.
Махмутов С. М. Виоценотические связи цокора в Восточном Казахстане, на
Алтае. — В кн.: Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск, 1972а.
Махмутов С. М. Норы алтайского цокора в Казахстане. — «Изв. АН КазССР.
Серия биол.», 19726, № 6.
Махмутов С. М„ С п и в а к о в а Л. В., Я н ц е н А. А. Размножение алтай-
ского цокора в Восточном Казахстане. — «Труды Ин-та зоол. АН КазССР»,
1973, т. 34.
Мекленбурцев Р. Н. К экологии и распространению некоторых грызунов
равнинной части Зеравшанской долины. — «Труды САГУ. Серия биол.», 1935,
вып. 17.
Мекленбурцев Р. Н. К биологии и сельскохозяйственному значению сле-
пушонки в окрестностях Ташкента. — «Бюл. Среднеаз. гос. ун-та», 1937, вып. 22.
№ 32.
Мейер М. Н., Орлов В. Н. Хромосомный набор и систематическое положе-
ние закаспийской полевки Microtus transcaspicus Satunin.— В кн.: Тезисы II Все-
союзн. совещ. по млекопитающим. Новосибирск, 1969.
М е р л и н В. А. Очерки по эпизоотологии и эпидемиологии туляремии в Ураль-
ской области. — В кн.: Материалы юбилейной конф. Уральской противочумн. стан-
ции, 1914—1964 гг. Уральск, 1964.
Микулин М. А. Материалы к познанию афаниптерофауны юго-востока Ка-
захстана. — «Труды Среднеаз. н.-и. противочумн. ин-та», 1951, вып. 1.
М и к у л и н М. А. Материалы к фауне блох Средней Азии и Казахстана. Сооб-
щение 5. Блохи Тарбагатая. — «Труды Среднеаз. н.-и. противочумн. ин-та», 1958,
вып. 4.
Микулин М. А. Материалы к фауне блох Средней Азии и Казахстана. Со-
общение 10. Блохи Восточного Прибалхашья, Приалакулья и Джунгарских Ворот. —
«Труды Среднеаз. н.-и. противочумн. ин-та», 1959, вып. 6.
Микулин М. А., И с а е в а А. Я. Материалы по фауне млекопитающих вер-
ховий рек Текес и Кегень. — «Изв. АН КазССР. Серия зоол.», 1945, вып. 5.
МилуноваВ. П. и др. Блохи грызунов и некоторых других животных Ураль-
ской области. — В кн.: Материалы юбилейной конф. Уральской противочумн. стан-
ции, 1914—1964 гг. Уральск, 1964.
М и н и н Н. В. Эколого-географический очерк грызунов Средней Азии. Л., 1938.
Миронов Н. П. К вопросу о питании филина в условиях полупустыни в пе-
сках. — «Природа», 1949, № 9.
М и р о н о в Н. П., Л и с и ц ы н А. А. К вопросу экологии и происхождения
песчанок Северо-Западного Прикаспия. — «Сб. научн. работ Приволжской противо-
чумн. станции», 1953, вып. 1.
М ир о н о в Н. П. и др. Источники и переносчики чумы и туляремии. М., 1965.
Митропольский О. В. Некоторые закономерности природной очаговости
чумы на Мангышлаке. Автореф. канд. дис. Саратов, 1971.
Михель Н. М. Заметки о фауне млекопитающих района Борового в Север-
ном Казахстане. — «Труды Каз. базы АН СССР», 1934, вып. 1.
Мокроусов Н. Я. Численность и размещение полуденных песчанок в Тау-
кумах.— В кн.: Материалы научн. конф, по природной очаговости п профилактике
чумы. Февраль 1963 г. Алма-Ата, 1963.
Мокроусов Н. Я. Распределение и численность большой песчанки в При-
илийских Таукумах. — В кн.: Материалы IV научн. конф, по природной очаговости
и профилактике чумы. Алма-Ата, 1965.
Мокроусов Н. Я., Кудинова Т. П. О выделении культур возбудителя
эризипелоида от больших песчанок в юго-западном Прибалхашье. — В кн.: Материа-
лы научн. конф, по природной профилактике чумы. Алма-Ата, 1963.
Мокроусов Н. Я., Морозова И. В. Блохи полуденной песчанки в При-
илийских Таукумах. — В кн.: Материалы научн. конф, по природной очаговости и
профилактике чумы. Алма-Ата, 1963.
Мокроусов Н. Я., М о р о з о в а И. В. К фауне блох диких млекопитающих
Таукумов. Природная очаговость болезней и вопросы паразитологии. — В кн.: Тру-
ды V конф, по природной очаговости болезней и вопрооам паразитологии республик
Средней Азии и Казахстана. Вып. 4. Фрунзе, 1964.
463-
Мокроусов Н. Я., Мурзахмет ова К. Блохи больших песчанок Тауку-
мов.__в кн.: Материалы расширенной научн. конф., посвящ. 40-летию Казахской
ССР. Алма-Ата, 1961.
Мокроусов Н. Я., Яковлев М. Г. О некоторых особенностях размеще-
ния и колебании численности полуденной песчанки (Meriones meridianus Pall.) в раз-
личных частях ее ареала в связи с эпизоотиями чумы. — В кн.:. Экология млекопи-
тающих и птиц. М., 1967.
Мокроусов Н. Я. и др. Сравнительная характеристика размножения боль-
шой песчанки в различных частях ее ареала. — В кн.: Материалы IV научн. конф,
по природной очаговости и профилактике чумы. Алма-Ата, 1965.
Мокроусов Н. Я. и др. Некоторые закономерности изменения численности
больших песчанок в разных частях ареала и эпизоотии чумы. — В кн.: Материалы
VI научн. конф, противочумн. учреждений Средней Азии и Казахстана. Вып. 2. Ал-
ма-Ата, 1969.
Мокроусов Н. Я. и др. Особенности размножения большой песчанки в раз-
личных частях природного Среднеазиатского пустынного очага чумы. — В кн.:
Проблемы особо опасных инфекций. Вып. 3 (13). Саратов, 1970.
Морозова И. В. К фауне гамазовых клещей в Гурьевской области. — В кн.:
Материалы научн. конф, по природной очаговости и профилактике чумы. 1963 г.
Алма-Ата, 1963.
Морозова И. В., Бибикова В. А., Калужекова 3. П. К фауне га-
мазовых клещей песков Сары-Ишикотрау. — В кн.: Материалы научн. конф, по при-
родной очаговости и профилактике чумы. 1963 г. Алма-Ата, 1963.
Морозова И. В., Масленникова 3. П. Гамазовые клещи Горного Ман-
гышлака. — В кн.: Материалы IV научн. конф, по природной очаговости и профи-
лактике чумы. Алма-Ата, 1965.
Н а с и м о в и ч А. А. Промысловые звери Центрального Алтая. — В кн.: Пуш-
ные богатства СССР. М., 1949.
Настюков Н. 3. Изучение костных остатков животных из колоний большой
песчанки на Западном Устюрте. — В кн.: Проблемы особо опасных инфекций. Вып.
3 — 4 (43—44). Саратов, 1975.
Наумов Н. П. К вопросу о стационарном распределении мышевидных гры-
зунов. — «Уч. зап. МГУ. Зоология», 1937, т. 13.
Наумов Н. П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов.
М., 1948.
Наумов Н. П. Типы поселений грызунов и их экологическое значение. —
«Зоол. ж.», 1954, т. 33, вып. 2.
Наумов Н. П. Экология животных (2-е переработ. изд.). М., 1963.
Наумов Н. П., К у л и к И. Л. О костях млекопитающих, собранных на ко-
лониях больших песчанок. — «Вопросы краевой общей эксперим. паразитол. и мед.
зоол.», 1955, № 9.
На у м о в Н. П. и др. Основные итоги эпизоотологического изучения Приараль-
ского участка Среднеаз. равнинного очага за период с 1946 по 1956 г. Тезисы докл.
научн. конф. Саратов, 1957.
Наумов Н. П. и др. Природный очаг чумы в Приаральских Каракумах.
М., 1972.
НехорошевВ. П. Хребет Саур. М., 1944.
Никифоров Л. П. О зимнем размножении узкочерепных полевок в Кур-
ганской лесостепи. — «Зоол. ж.», 1956, т. 35, вып. 3.
Никифоров Л. П. Опыт биосъемки населения млекопитающих Тоболо-
Ишимской лесостепи. — В кн.: География населения наземных животных и методы
его изучения. М., 1959а.
Никифоров Л. П. Опыт зоолого-паразитологических исследований природ-
ных очагов клещевого энцефалита в Тяжинском районе Кемеровской области. Со-
общение 1. Природный очаг, его ландшафтная приуроченность и применение биоце-
нологической методики исследования. — «Мед. паразитол. и паразитарн. болезни»,
19596, № 6.
Никольский А. М. Путешествие в Алтайские горы. — «Труды Санкт-Петер-
бургского об-ва естествоиспыт.», 1883, т. 14, вып. 1.
Никоноров С. М., Князевский А. Н. Песчанки — Rhombomys opimus
Licht. — носители чумы в Туркестане и Закаспийской области. — «Вести, микробио-
логии и эпидемиологии», 1927, т. VI, вып. 2.
Новикова В. Н., Сагайдак Л. П., Иголкин Н. И. Лептоспирозы в
Томской области. — «ЖМЭИ», 1959, № 11.
Новокрещенова Н. С. Численность иксодовых клещей на большой пес-
чанке и в ее норах в Приэмбенской равнине. — В кн.: Грызуны и их эктопаразиты
(экология, эпидемиологич. значение, борьба). Саратов, 1968.
464
Нургельдыев О. Н. Экология млекопитающих равнинной Туркмении. Аш-
хабад, 1969.
Обидина В. А. О зимнем размножении серебристой полевки в природных
условиях. — «Экология», 1972, № 6.
Обидина В. А. Поселения арчовой полевки в Таласском Алатау. — В кн.:
Информационные материалы Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР.
Свердловск, 1975.
Обидина В. А. Эколого-морфологическая характеристика мелких млекопи-
тающих высокогорий Таласского Алатау (заповедник Аксу-Джабаглы). Автореф.
канд. дис. Свердловск, 1977.
Оболенский С. И. Грызуны правого берега нижней Волги. — В кн.: Мате-
риалы к познанию фауны Нижнего Поволжья. Вып. 1. Саратов, 1927.
Оболенский С. И. Материалы по изучению млекопитающих Центрального
Казахстана. — «Бюл. МОИП. Отд. биол.», 1947, т. 52, вып. 1.
Огнев С. И. Млекопитающие Самарской губернии и Уральской области (по
сборам В. И. Бостанжогло). — «Бюл. Моск, об-ва испыт. природы. Отд. биол.», 1925,
т. 33, № 1—2.
Огнев С. И. Систематический обзор цокоров (Myospalax) Приалтайского и
Тарбагатайского районов. — «Сб. Научно-исслед. ин-та зоологии МГУ им. Покровско-
го», 1936, № 3.
Огнев С. И. Млекопитающие Центрального Тянь-Шаня (Заилийского и Кун-
гей-Алатау). — В кн.: Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Отд. зоол.
Вып. 3 (ХУШ). М., 1940.
Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. V. М.—Л., 1947.
Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. VII. М.—Л., 1950.
Олейник П. 3., Соловьева Н. Т., Кудряшова Н. И. Находки остат-
ков большой песчанки в Северо-Западном Прикаспии. — В кн.: Сб. научн. работ Эли-
стинской противочумн. станции. Вып. 1. Элиста, 1959.
Олсуфьев Н. Г. Туляремия. — В кн.: Природноочаговые болезни человека.
М., 1960.
О р л о в В. Н. Кариосистематика млекопитающих. М., 1974.
Осмоловская В. Н. Географическое распределение хищных птиц равнин-
ного Казахстана и их значение в истреблении вредителей. — «Труды Ин-та геогр.
АН СССР», 1953, вып. 54 (Мат-лы по биогеографии СССР).
Павлинин В. Н., Шварц С. С. Мышевидные грызуны Урала. Свердловск,
1953.
Павлинин В. Н., Ш в а р ц С. С. К вопросу о границах распространения не-
которых видов грызунов на Урале. — «Труды Ин-та биол. Уральск. ФАН СССР».
Свердловск, 1957, вып. 8.
Павлов А. Н. Особенности размножения песчанок — полуденной и гребен-
щиковой (Meriones meridianus Pall, и М. tamariscinus Pall.) в условиях Северо-Запад-
ного Прикаспия. — «Зоол. ж.», 1959а, т. 38, вып. 12.
Павлов А. Н. К вопросу о распространении полуденных и гребенщиковых
песчанок на правом берегу реки Волги. — «Труды Ростовского-на-Дону госуд. н.-и.
противочумн. ин-та и Сталинградской противочумн. станции, т. 14. Сталинград,
19596.
Павлов А. Н. О питании полуденных и гребенщиковых песчанок в условиях
Северо-Западного Прикаспия. — «Труды Ростовского-на-Дону госуд. н.-и. противо-
чумн. ин-та и Сталинградской противочумн. станции», т. 14. Сталинград, 1959в.
Павлов А. Н. О весенне-летнем питании лисицы в Приморском и Ильмен-
ном районах Северо-Западного Прикаспия. — «Зоол. ж.», 1961, т. 40, вып. 4.
Павлов А. Н. О некоторых особенностях динамики численности полуденных
и гребенщиковых песчанок в Северо-Западном Прикаспии. — В кн.: Сб. научн. работ
Элистинской противочумн. станции. Вып. 2. Элиста, 1961.
Павловский Е. Н. и др. Клещевой энцефалит. — В кн.: Природноочаговые
болезни человека. М., 1960.
П а к С. М. Трихомонады кишечника мышевидных грызунов Заилийского Ала-
тау. — «Труды Ин-та зоологии АН КазССР», 1962, т. 16.
П а л л а с П. С. Путешествие по разным провинциям Российской империи.
Ч. I—V, 1773—1788, Спб.
Панин В. Я. Гельминтофауна у грызунов Западного Казахстана. — «Труды
Ин-та зоологии АН КазССР. Паразитология», 1956, т. 5.
Пантелеев П. А. Популяционная экология водяной полевки и меры борьбы.
М., 1968.
ПапанянС. Б. Сезонные реакции некоторых видов полевок (Microtinae), оби-
тающих в Армении, на воздействие температуры среды. — «Зоол. ж.», 1963, т. 42,
вып. 8.
30—8
465
Панченко А. Н. и др. Наземная активность больших песчанок в северо-вос-
точной части Прикаспийской низменности. — В кн.: Материалы VII научн. конф,
противочумн. учреждении Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1971.
Панченко А. Н. и др. Подвижность больших песчанок в северо-восточной
части Прикаспийской низменности. — В кн.: Материалы VII научн. конф, противо-
чумн. учреждений Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1971.
Петров В. С. Эколого-фаунистический очерк млекопитающих Устюрта.—
♦ Труды Среднеаз. н.-и. противочумн. ин-та», 1951, вып. 1.
Петров Б. М. Воздействие грызунов на растительность высокогорных паст-
бищ в западной части Чаткальского хребта. — «Узбекский биол. ж.», 1960, № 3.
Петров Б. М. Материалы по экологии и практическому значению мышевид-
ных грызунов Чаткальского горно-лесного заповедника. — В кн.: Труды Чаткальско-
го горно-лесного заповед. Вып. 2. Ташкент, 1965.
Петров В. С. Ареал ливийской (краснохвостой) песчанки и некоторые вопро-
сы формирования природных очагов чумы Палеарктики. — В кн.: Материалы V
научн. конф, противочумн. учреждений Средней Азии и Казахстана, посвящ. 50-ле-
тию Великой Октябрьской социалистической революции. Алма-Ата, 1967.
Петров В. С., ШейкинаМ. В. К вопросу о динамике возрастного состава
и размножения в популяции полуденных песчанок. — В кн.: Грызуны и борьба с
ними. Вып. 3. Саратов, 1950.
Петров В. С. и др. Особенности распространения и изменения численности
некоторых грызунов в пустынях СССР. — В кн.: Материалы научн. конф, по природ-
ной очаговости и профилактике чумы. Февраль 1963. Алма-Ата, 1963.
Петров Л. Н. и др. Об эпизоотии чумы в пойме низовий реки Урал. — В кн.:
Материалы V научн. конф, противочумн. учреждений Средней Азии и Казахстана,
посвящ. 50-летию Великой Октябрьской социалистической революции. Алма-
Ата, 1967.
П е т р о в Л. Н., Л е в и М. И., Спасская М. А. Инфекционная чувствитель-
ность к чуме у различных популяций гребенщиковой песчанки. — В кн.: Проблемы
особо опасных инфекций. Вып. 3. Саратов, 1969.
Петров с к а я Е. Н. Питание хищных птиц в связи с распределением грызу-
нов на побережье Аральского моря. — «Бюл. МОИП. Отд. биол.», 1951, т. 56,
вып. 6.
Петрунина О. М. Течение чумы у больших песчанок (Rhombomys opimus
Licht.) при экспериментальном заражении. — «Труды Среднеаз. н.-и. противочумн.
ин-та», 1951, вып. 1.
IT i д опл 1 ч к о I. Г. Матер1алы для вивчиня минулых фаун УРСР. Вып. 1.
Киев, 1938.
Пидопличко И. Г. К истории фауны СССР. — «ДАН СССР», 1939,
т. 23, № 6.
Пидопличко И. Г. История фауны степей. — В кн.: Животный мир СССР.
Т. П1. Зона степей. М.—Л., 1950.
Пидопличко И. Г. О ледниковом периоде. Биологические и географические
особенности европейских представителей четвертичной фауны. Вып. 2. Киев, 1951.
Пионтковская С. П., Коршунова О. С. Клещевой сыпной тиф Азии.
— В кн.: Природно-очаговые болезни человека. М., 1960.
Подлесский Г. И. Некоторые ландшафтно-географические особенности
распространения и экологии блох большой песчанки в природном очаге чумы Север-
ного Приаралья. — В кн.: Тезисы докл. научн. конф, противочумн. учреждений Ка-
захстана и Средней Азии. Февраль, 1959 г. Алма-Ата, 1959.
Подлесский Г. И., Комардина М. Г. Блохи Приаральских Каракумов
в связи с их значением в эпизоотологии чумы. — В кн.: Тезисы докл. научн. конф,
противочумн. учреждений Средней Азии и Казахстана. Февраль, 1959 г. Алма-Ата,
1959.
Покровский А. В., Большаков В. Н. Тянь-шаньская полевка как ла-
бораторное животное. — «Набор, дело», 1966, № 10.
Покровский А. В., Большаков В. Н. Природная и потенциальная ин-
тенсивность размножения двух видов азиатских горных полевок. — «Acta theriolo-
gica», 1968, т. 14, № 2.
Поляков И. Я. Материалы к экологии степной пеструшки (Lagurus lagurus
Pall.) в окрестностях Актюбинска. — «Вести, защиты растений». Л., 1939, № 1 (20).
П о л я к о в В. К., Трощенко Б. В., Маштаков В. И. — «Проблемы особо
опасных инфекций». Саратов, 1969, № 4.
Попова А. С. Ландшафтное размещение блох большой песчанки в Муюнку-
мах. — В кн.: Материалы научн. конф, по природной очаговости и профилактике чу-
мы. Февраль 1963, г. Алма-Ата, 1963.
П о п о в а А. С. Фауна блох пустыни Муюнкумы. — В кн.: Грызуны и их экто-
паразиты. Саратов, 1967.
466
П в п о в а А. С., Соколова А. А. К фауне иксодовых клещей в Муюнку-
мах. — В кн.: Материалы научн. конф, по природной очаговости и профилактике чу-
мы. Алма-Ата, 1963.
П о п о в В. Г. Лисица как фактор регуляции численности грызунов в Волжско-
Уральских песках. — В кн.: Грызуны и борьба с ними. Вып. 3. Саратов, 1950.
П о п о в В. Г. О кормовых запасах в норах гребенщиковых песчанок. — В кн.:
Грызуны и борьба с ними. Вып. 6. Саратов, 1959.
П о п о в В. А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань, 1960.
Попов В. А., Л у к и н А. В. Животный мир Татарии. Казань, 1949.
Прокопов К. П. Млекопитающие, ранее не указывавшиеся в литературе для
низовий Черного Иртыша. — В кн.: Тезисы докл. научн. конф, профессорско-препо-
дават. состава Усть-Каменогорского пед. ин-та. Усть-Каменогорск, 1968.
Постричева О. В. и др. К вопросу распространения зоонозных инфекций
среди промысловых животных Казахстана. — В кн.: Вопросы природной очаговости
болезней. Вып. 3. Алма-Ата, 1970.
ПястоловаО. А. К экологии популяции полевки-экономки в Северном Ка-
захстане. — В кн.: Охрана и рациональное использование ресурсов дикой живой при-
роды. Алма-Ата, 1966.
Радченко А. Г. и др. Размещение поселений больших песчанок на северо-
западной границе их ареала. — В кн.: Тезисы докл. МОИП. Совещание по вопросам
зоологической картографии. М., 1963.
Разоренова А. П. Материалы к изучению высокогорной фауны грызунов
Алтая. — «Бюл. МОИП. Отд. биол.», 1933, т. 32, вып. 1.
Раков Н. В. Материалы по экологии слепушонки в юго-восточном Казахста-
не и способы борьбы с ней. — «Труды Республиканской станции защиты растений».
Алма-Ата, 1954, т. 2.
Ралль Ю. М. К зимней биологии песчанки (Gerbillus tamariscinus Pall.). —
«Вести, микробиол., эпидемиол и паразитол.», 1931, т. 10, вып. 2.
Ралль Ю. М. Введение в экологию полуденных песчанок — Pallasiomys те-
ridianus Pall. Сообщение I. (Общие замечания, динамика численности, норовая дея-
тельность). — «Вести, микробиол., эпидемиол. и паразитол.», 1940а, т. 17, вып. 3—4.
Ралль Ю. М. К систематике песчанок Волжско-Уральских песков (Mammalia,
Gerbillidae). — «Вести, микробиол., эпидемиол. и паразитол.», 19406, т. 17, вып. 3—4.
Ралль Ю. М. Введение в экологию полуденных песчанок — Pallasiomys meri-
dianus Pall. Сообщение II. (Размножение). — «Вести, микробиол., эпидемиол. и пара-
зитол.», 1940в, т. 18, вып. 1—2.
Ралль Ю. М. Введение в экологию полуденных песчанок — Pallasiomys meri-
dianus Pall. Сообщение III (Питание^Возрастные закономерности. Продолжительность
жизни и смертность). — «Вести, микробиол., эпидемиол. и паразитол.», 1940 г.,
т. 18, вып. 3—4.
Ралль Ю. М. Очерк экологии гребенщиковой песчанки — Meriones tamarisci-
nus Pall. — В кн.: Грызуны и борьба с ними. Вып. 1. Саратов, 1941.
Ралль Ю. М. Лекции по эпизоотологии чумы. Ставрополь, 1958.
Ралль Ю. М. Грызуны и природные очаги чумы. М., 1960.
Ралль Ю. М., Худяков И. И. Распространение сусликов Citellus pygmaeus
Pall, в песках Западного Казахстана. — «Вести, микробиол., эпидемиол. и парази-
тол.», 1933, т. 12, вып. 3.
Ралль Ю. М., ДемяшевМ. П., ШейкинаМ. В. Периодические явления
в биологии грызунов песчаной полупустыни. — «Вести, микробиол., эпидемиол. и па-
разитол.», 1936, т. 15, вып. 3—4.
Рапопорт Л. П. Материалы по экологии узкочерепной полевки в Централь-
ном Тянь-Шане. — «Труды Ин-та зоол. АН КиргССР», 1955, вып. 3.
Рапопорт Л. П., Малеев А. Н. О ландшафтно-географическом распреде-
лении мелких песчанок в Муюнкумах. — В кн.: Материалы VI научн. конф, противо-
чумн. учреждений Средней Азии и Казахстана. Вып. 2. Алма-Ата, 1969.
Рапопорт Л. П., Попова А. С. О видовом составе и численности иксодо-
вых клещей в очагах эндемичных риккетсиозов в Муюнкумах. — В кн.: Второе ака-
рол. совещ. Тезисы докл. Ч. 2. Киев, 1970.
Р а ш к а К., С ы р у ч е к Л. Ку-риккетсиоз в Чехословакии. — «ЖМЭИ», 1956,
т. 27, № 4.
Ревин Ю. В. Эколого-фаунистический очерк насекомоядных и мелких грызу-
нов Олекмо-Чарского нагорья. — В кн.: Материалы по биологии и динамике числен-
ности мелких млекопитающих Якутии. Якутск, 1968.
Реймерс Н. Ф. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири. М.—
Л., 1966.
Ременцова М. М. Бруцеллез диких животных. Алма-Ата, 1962.
Ременцова М. М. Бруцеллез диких животных. — В ки.: Сб. докл. совет,
ученых на ХУП Междунар. ветерин. конгрессе. М., 1963.
467
Ременцова М. М., Постричева О. В., Рыбалко С. И. Бруцеллез про-
мысловых животных. Алма-Ата, 1969.
Решетникова П. И. К фауне Кустанайской области. — «Труды Среднеаз.
н.-и. противочумн. ин-та», 1959, вып. 6.
Р о м а н о в Г. В., Еды к и н а В. С. О зависимости между численностью водя-
ных полевок в дельте р. Волги и высотою паводка. — В кн.: Грызуны и борьба с ни-
ми. Вып. 4. Саратов, 1955.
Россолимо О. Л. Особенности размножения большой и полуденной песча-
нок. — «Уч. зап. Моск. пед. ин-та им. Потемкина», 1957, т. 65, вып. 6.
Ротшильд Е. В. Ночная активность больших песчанок. — «Природа»,
1955, № 7.
Ротшильд Е. В. Различные экологические группы пустынной растительнос-
ти в питании больших песчанок. — «Бюл. МОИП. Отд. биол.», 1960, т. 65, вып. 5.
Ротшильд Е. В. Особенности географического распределения поселений
больших песчанок и элементарных очагов чумы в Приаральских Каракумах. (Эпид,
значение). — «Зоол. ж.», 1961, т. 46, вып. 5.
Ротшильд Е. В. География поселений больших песчанок и природная оча-
говость чумы в Северном Приаралье. — В кн.: Грызуны и их эктопаразиты. Сара-
тов, 1968.
Ротшильд Е. В. Азотолюбивая растительность пустыни и животные. — В
кн.: Материалы по фауне и флоре СССР. М., 1968.
Ротшильде. В., Постников Г. Б. Распространение больших песчанок
в междуречье Урала и Эмбы. — В кн.: Материалы научн. конф, по природной очаго-
вости и профилактике чумы. Алма-Ата, 1965.
Ротшильде. В., Постников Г. Б., Самарин Е. Г. Распространение
грызунов и особенности природной очаговости чумы в долине иижнего Урала. —
«Зоол. ж.», 1969, т. 48, вып. 2.
Руденчик Ю. В. и др. Количественная оценка возможностей территориаль-
ного передвижения эпизоотий чумы в популяции больших песчанок (Северные Кы-
зылкумы). — «Зоол. ж.», 1967, т. 46.
Самарин Е. Г. Современное распространение больших (Rhombomys opimus
Licht.) и краснохвостых (Meriones erythrourus Gray) песчанок в дельте Урала. — В
кн.: Териология. Т. 2. Новосибирск, 1974.
Самарин Е. Г. и др. Размножение больших песчанок на полуострове Ман-
гышлак и Бузачи. — В кн.: Материалы научн. конф, по природной очаговости и про-
филактике чумы. Алма-Ата, 1963.
Самарин Е. Г., Яковлев М. Г. Многолетняя эпизоотия чумы среди гре-
бенщиковых песчанок в пойме Урала. — В кн.: Проблемы особо опасных инфекций.
Саратов, 1968.
Сатунин К. А. Млекопитающие Волжско-Уральской степи (Прилож. к про-
токолу засед. Об-ва естествоиспыт. при Казанском ун-те). Казань, 1896.
С амусев И. Ф. О соболе на Южном Алтае. — «Труды Ин-та зоол. АН
КазССР», 1953, т. 2.
Сванбаев С. К. Материалы к фауне кокцидий диких млекопитающих За-
падного Казахстана.— «Труды Ин-та зоол. АН КазССР. Паразитология», 1956, т. 5.
Сванбаев С. К. К вопросу о кокцидиях ондатры, акклиматизированной в
Казахстане. — «Труды Ин-та зоол. АН КазССР. Паразитология», 1962, т. 18.
Свиридов Г. Г. Опыт моделирования элементарного очага чумы. Сообще-
ние 1. Особенности поведения больших песчанок в искусственных условиях, близких
к природным. — В кн.: Материалы научн. конф, противочумн. учреждений Средней
Азии и Казахстана, посвящ. 50-летию Великой Октябрьской социалистической рево-
люции. Алма-Ата, 1967.
Селевин В. А. Перечень млекопитающих окрестностей Семипалатинска. —
«Бюл. САГУ», 1927, № 36, вып. 22.
Селевин В. А. Об охотничьей фауне Семипалатинского уезда. — «Охотник»,
1928, № 5.
Селевин В. А. Фаунистические материалы.— «Труды САГУ. Серия VIH. Зоо-
логия», 1935, вып. 21.
Селевин В. А. Промысловые животные пустыни Бетпакдала. — «Охотник
Сибири», 1936, № 10.
Селевин В. А. Результаты обследования грызунов средней части Караган-
динской области. — «Труды САГУ. Серия УШ. Зоология», 1938, вып. 50.
Семенова Н. И. О зимних поверхностных гнездах арчовой полевки. — «Тру-
ды Среднеаз. н.-и. противочумн. ин-та», 1959, вып. 6.
Семенов Н. М. н др. Важнейшие особенности многолетнего изменения чис-
ленности песчанок в Волго-Уральском междуречье. — «Вопросы экологии». Киев,
1962, т. 6.
468
Семенов Н. М. и др. Колебания численности полуденных и гребенщиковых
песчанок в Волжско-Уральских песках в 1938—1957 гг. — В кн.: Грызуны и их экто-
паразиты. Саратов, 1968.
Сенотрусова В. Н. О гамазовых клещах, паразитирующих на некоторых
промысловых животных Казахстана.—В кн.: VIII Всесоюзн. конф, по природной
очаговости болезней животных и охране их численности. 5—8 сентября 1972 г. (Тези-
сы докладов). Т. 1. Киров, 1972.
Сенотрусова В. Н., Махмутов С. М. Эколого-фаунистический обзор
гамазовых клещей алтайского цокора в Казахстане. — В кн.: Материалы I научн.
конф, молодых ученых АН КазССР. Алма-Ата, 1968.
Сенотрусова В. Н., Махмутов С. М. Биология клеща Hyristionyssus
myospalacis Zemsk. et Piontkovsk. 1957, паразита алтайского цокора. — «Паразитоло-
гия», 1969, т. 3, № 2.
Сенотрусова В. Н., Шубин И. Г. Гамазовые клещи желтой пеструшки
(Lagurus luteus) в Зайсанской котловине. — «Зоол. ж.», 1969, т. 48, вып. 12.
Сенотрусова В. Н., Капитонов В. И. Гамазовые клещи высокогорий
периферийных хребтов Тянь-Шаня. — «Труды Ин-та зоол. АН КазССР», 1972, т. 33.
Сенотрусова В. Н., Капитонов В. И. Гамазовые клещи плоскочереп-
ной полевки в Казахстане. — «Труды Ин-та зоол. АН КазССР», 1976, т. 34.
Сидоров Е. Г. Описторхоз в Казахстане. — В кн.: Вопросы природной очаго-
вости болезней. Алма-Ата, 1966.
СидоровЕ. Г. Природная очаговость описторхоза в Кустанайской области.—
В кн.: Вопросы природной очаговости болезней. Вып. 2. Алма-Ата, 1968.
С и д о р о в Е. Г., Д р у ж и и и н Н. Д. Природные очаги описторхоза в Актю-
бинской области. — В кн.: Вопросы природной очаговости болезней. Вып. 3. Алма-
Ата, 1970.
Синельщиков В. А. К изучению фауны блох Павлодарской области. —
«Труды Среднеаз. н.-и. противочумн. ин-та», 1956, вып. 2.
Скалой В. Н. Опыт стационарного изучения грызунов в Западной Сибири. —
«Изв. Сибкрайстазра. Зоология», 1930, т. 4(7), вып. 1.
Скворцов Г. Н. Об условиях зимней спячки земляного зайчика в Туркме-
нии. — В кн.: Грызуны и борьба с ними. Вып. 4. Саратов, 1955.
Сластенина Е. С. Экология и вредная деятельность слепушонки обыкно-
венной на полях и пастбищах Киргизии. Автореф. канд. дис. Фрунзе, 1963.
С л о н и м А. Д. Частная экологическая физиология млекопитающих М.—Л.,
1962.
С л у д с к и й А. А. Пушные звери Казахстана. Алма-Ата, 1939.
Слудский А. А. Ондатра и акклиматизация ее в Казахстане. Алма-Ата,
1948.
Слудский А. А. Джуты в пустынях Казахстана и влияние их на числен-
ность животных. — «Труды Ин-та зоол. АН КазССР», 1953, т. 2.
Слудский А. А. Отряд Хищные. — В кн.: А. В. Афанасьев и др. «Звери
Казахстана». Алма-Ата, 1953.
С л у д с к и й А. А. Кабан (морфология, экология, хозяйственное значение, про-
мысел). Алма-Ата, 1956.
Слудский А. А. Млекопитающие Казахстана как природные ресурсы жи-
вотного сырья и обогащение их фауны (Доклад, представленный на соискание учен,
степени доктора биол. наук по совокупности опубликованных работ. Зоол. ин-т АН
СССР). Л., 1962.
Слудский А. А. Взаимопомощь во время охоты различных видов (адъюто-
ризм). — «Зоол. ж.», 1964, т. 43, № 8.
Слудский А. А., Исмагилов М. И. Особенности географического распро-
странения грызунов пустыни Бетпак-Дала и его значение для природной очаговости
особо опасных инфекций. — В кн.: Научн. конф, по природной очаговости и эпиде-
миологии особо опасных инфекционных заболеваний. 25. I — 2. II 1957 г. Тезисы
докл. Саратов, 1957.
Слудский А. А., Лазарев А. А. Корсак, его экология и промысел. — В
кн: Охотничье-промысловые звери Казахстана. Алма-Ата, 1966.
Слудский Ал. А. Строение нор арчовой полевки на Гиссарском хребте. —
В кн.: Экология, методы изучения и организация охраны млекопитающих горных
областей. Свердловск, 1977.
С м и р и н Ю. М. О распространении желтой пеструшки в Казахстане. — В
кн.: Сб. научн. работ Моск, ун-та. Серия биол. М., 1957.
Смирнов П. К. Эколого-физиологическое исследование некоторых видов
грызунов. Л., 1968.
Соколов С. С. Заметки о численности некоторых грызунов Бетпак-Далы. —
«Труды Среднеаз. н.-и. противочумн. ин-та», 1956, вып. 3.
Соколова 3. А. Строение глаза слепушонки обыкновенной (Ellobius talpi-
nils Pallas). — «Зоол. ж.», 1961, т. 40, вып. 2.
469
Соколов В. Е. Систематика млекопитающих (Отряды зайцеобразных, грызу-
нов). М., 1977.
Соколов В. Е., С к у р а т Л. Н. Специфическая среднебрюшная железа пес-
чанок. — «Зоол. ж.», 1966, т. 45, вып. 11.
С о к о л о в В. Е„ С к у р а т Л. Н. Рост и развитие большой песчанки (Rhombo-
mys opimus). — «Зоол. ж.», 1969, т. 48, вып. 12.
Солецкий Г. К. Некоторые результаты исследования погадок хищных птиц
и их применение для фаунистических целей. — «Зоол. ж.», 1961, т. 10, вып. 1.
Солецкий Г. К. Некоторые данные о питании филина в Гурьевской облас-
ти. — В кн.: Научн. конф, по природной очаговости и эпидемиол. чумы в Северо-
Вост. и Вост. Прикаспии в пределах Гурьевской области. Тезисы докл. Шахты, 1959.
Спасский А. А., Романова И. П., Найденова Н. В. Новые данные о
фауне паразитических червей ондатры — Ondatra zibethica. — «Труды ГЕЛАН»,
1951, т. V.
Стальмакова В. А. Грызуны Каракумов, их экология и хозяйственное
значение. — В кн.: Пустыни СССР и их освоение. Т. 2. М.—Л., 1954.
Стальмакова В. А. Млекопитающие Репетекского песчано-пустынного за-
поведника и прилежащих районов Каракумской пустыни. — «Труды Репетекской
песчано-пустынной станции АН ТуркмССР», 1955, т. III.
Стальмакова В. А. Фауна Таджикской ССР. Т. XX, ч. 2. Песчанки. АН
ТаджССР, Ин-т зоологии и паразитологии им. акад. Е. Н. Павловского. Душанбе,
1975.
Стогов И. И. О каннибализме у полуденных и краснохвостых песчанок. —
«Труды Среднеаз. н.-и. противочумн. ин-та», 1956, вып. 3.
Стогов И. И. Влияние условий зимы на численность водяных крыс. — «За-
щита раст. от вредит, и болезней», 1959, № 6.
С т о г о в И. И. Об эпизоотии среди ондатр и заболевании охотников невыяснен-
ной этиологии на Алакульских озерах осенью 1956 г. — В кн.: Материалы V научн.
конф, противочумн. учреждений Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1967.
Страутман Е. И. К распространению и биологии краснохвостой песчан-
ки. — «Изв. АН КазССР. Серия биол.», 1953, вып. 8.
Страутман Е. И. Влияние засухи на распределение и биологию некоторых
видов грызунов в Северном Казахстане. — «Труды Ин-та зоол. АН КазССР», 1956,
т. 6.
Страутман Е. И. К экологии ондатры в Северном Казахстане. — «Труды
Ин-та зоол. АН КазССР», 1960, т. 13.
Страутман Е. И. Ондатра в Казахстане. Алма-Ата, 1963.
Страутман Е. И., Шубин И. Г. К биологии степной пеструшки и узко-
черепной полевки в Северном Казахстане. — «Труды Ин-та зоол. АН КазССР», 1960.
т. 13.
Сулимов А. Д. О зараженности гельминтами мелких млекопитающих в
очаге чумы юго-запада Тувы. — В кн.: Докл. Иркутск, противочумн. ин-та. Вып. 8.
Кызыл, 1969.
Сурвило А. В. К размножению и сравнительной характеристике мелких
млекопитающих в природных очагах лептоспироза некоторых областей Казахста-
на. — В кн.: Труды Н.-и. ин-та эпидемиол. и микробиол. Природно-очаговые ин-
фекции в Казахстане. Т. 5. Алма-Ата, 1967.
Сурвило А. В., Федосенко А. К. Млекопитающие юго-восточного побе-
режья оз. Зайсан. — В кн.: Материалы X научн.-практич. конф. Ч. I. Алма-Ата,
1969.
Сюзюмова Л. М. Грызуны как переносчики бруцеллеза. — «Труды Свердл.
научн.-исслед. ветерин. станции», 1954, № 4.
Тагильцев А. А., Р ы б и н С. Н. О клещах и блохах некоторых видов мле-
копитающих в природных очагах лихорадки Ку и лептоспироза в Рузаевском райо-
не Кокчетавской области. — В кн.: Природно-очаговые инфекции в Казахстане. Т. V.
Алма-Ата, 1967.
Тарасов П. П. Некоторые особенности внутривидовых отношений у стеногоп-
ных грызунов. — «Труды Среднеаз. противочумн. ин-та», 1959, вып. 5.
Тарасов П. П., Абрамова С. Г., Демидова Е. X. Высокогорная полев-
ка и некоторые наблюдения над ее восприимчивостью к чуме. — «Изв. Иркутск, гос.
и.-и. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока», 1949, т. VII.
Тихомирова М. М. Песчанка полуденная — носительница чумного виру-
са в песчаных районах южных Волжско-Уральских песков. — «Вести, микробиол.,
эпидемиол. и паразитол.», 1934, вып. 2.
Тлеугабылов М. К., Стогов И. И. Об эпизоотии туляремии в ондатро-
вых угодьях Алакульского зверохозяйства.— В кн.: Материалы IV научн. конф, по
природной очаговости и профилактике чумы. Алма-Ата, 1965.
ТоктосуновА. Грызуны Киргизии. Фрунзе, 1958.
470
Т о п а ч е в с к и й В. О. Нов! матер!али до пош!рен!я емуранч!ка, тарбаганч!-
ка, копытного лемминга та жовто! степовох пеструшк! у плейстоцен! Украши. —
«ДАН УРСР», 1958, № 9.
Траут И. И. К вопросу об экологии водяной крысы. — «Вести, микробиол.,
эпидемиол. и паразитол.», 1938, т. 17, вып. 5.
Траут И. И., Г а м о в Г. И. Некоторые данные по экологии большой песчан-
ки и методам борьбы с ней. — В кн.: Грызуны и борьба с ними. Вып. 1. Алма-Ата,
1841.
Тропин Н. Н. О влиянии неблагоприятных условий существования на полу-
денных и гребенщиковых песчанок юго-запада Волжско-Уральских песков. — «Зоол.
ж.», 1963, т. 42, вып. 8.
Тропин Н. Н. О продолжительности существования гребенщиковых песча-
нок в природе.— «Зоол. ж.», 1965, т. 44 (6).
Тропин Н. Н. Об изменениях весеннего размножения полуденных (Meriones
meridianus Pall.) и гребенщиковых (М. tamariscinus Pall.) песчанок под влиянием по-
холодания. — В кн.: Экология млекопитающих и птиц. М., 1967.
Тропин Н.П. Краснохвостая песчанка (Meriones ly bicus Licht.) — возмож-
ный источник чумных эпизоотий в Волжско-Уральском междуречье в прошлом. —
«Зоол. ж.», 1968, т. 42, вып. 12.
Трофимов В. И. и др. О появлении больших песчанок на правом берегу
Урала. — В кн.: Материалы VII научн. конф, противочумн. учреждений Средней
Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1971.
Трофимов В. И. и др. Современное расселение Rhombomys opimus (Rodentia)
в Северном Прикаспии и условия ее перехода на правый берег Урала. — «Зоол. ж.»,
1974, т. 53, вып. 8.
Тупикова Н. В., Каледа Л. В. Определение возраста грызунов. — В кн.:
Фауна и экология грызунов. Вып. 5. М., 1957.
Тупикова Н. В., Швецов Ю. Г. Размножение водяной крысы в Волго-
Ахтубинской пойме. — «Вопросы экологии», 1957, т. 2. (Киев).
Тупикова Н. В., Шведов А. П. К вопросу о систематическом положении,
распространении и экологии алтайской высокогорной полевки. — «Бюл. МОИП. Отд.
биол.», 1961, т. 66, вып. 6.
Тупикова Н. В., Коновалова Э. А. Размножение и смертность рыжих
полевок в южнотаежных лесах Вятско-Камского междуречья. — В кн.: Фауна и эко-
логия грызунов. Вып. 10. М., 1971.
Угрюмый В. Ф. Биология бурого землероя (Ellobius talpinus Pall.) и его роль
в изменении почвы. — В кн.: Вопросы экологии и биоценологии. № 1. М., 1934.
Ушакова Г. В. Клещи подсемейства Ixodoidea Бетпак-Далы и прилегающих
к ней районов. — «Труды Ин-та зоол. АН КазССР», 1956, т. 5.
Ушакова Г. В. Эколого-фаунистический обзор иксодовых клещей низовий
р. Или. — «Труды Ин-та зоол. АН КазССР», 1960, т. 14.
Ушакова Г. В. Материалы по иксодовым клещам Целиноградской облас-
ти. — «Труды Ин-та зоол. АН КазССР», 1962, т. 16.
Ушакова Г. В., Федосенко А. К. О нахождении Ixodes stromi Fil. в
Заилийском Алатау. — «Труды Ин-та зоол. АН КазССР», 1963, т. 19.
Федина О. А., Ширанович П. И. Блохи большой песчанки в Приилий-
ских песках. —В кн.: Эктопаразиты, фауна, биология и практическое значение.
Вып. 2. М„ 1952.
Федосенко А. К. Особенности экологии мышевидных грызунов высокого-
рий Заилийского Алатау. —- «Труды Ин-та зоол. АН КазССР», 1964, т. ХХП1.
Федосенко А. К. Особенности динамики численности мышевидных грызу-
нов в высокогорье Заилийского Алатау (Тянь-Шань). — В кн.: Оптимальная плот-
ность и оптимальная структура популяции животных. Свердловск, 1970.
Федосенко А. К. Материалы по питанию лисицы в Зайсанской котлови-
не. — В кн.: Сб. научн.-техн. информации «Охота — пушнина — дичь». Вып. 33. Ки-
ров, 1971.
Федосенко А. К. Питание лисицы в Заилийском Алатау. — «Экология»,
1974, № 4.
Федосенко А. К., Бусалаева Н. Н. Блохи млекопитающих Джунгарско-
го Алатау. — «Изв. АН КазССР. Серия биол.», 1970, вып. 3.
Федосенко А. К., Лобачев Ю. С. Количественное соотношение и числен-
ность мышевидных грызунов в Джунгарском Алатау. — В кн.: Оптимальная плот-
ность и оптимальная структура популяций. Свердловск, 1970.
Федосенко А. К., Орлов Г. И. — Материалы по питанию сороки в пред-
горьях Заилийского Алатау. — В кн.: Материалы V орнитология, конф, в Ашхабаде.
Ашхабад, 1969.
471
Федосенко А. К., С м и р и н а Э. М., Бернштейн А. Д. Материалы по
размножению горной полевки в Заилийском Алатау.— «Бюл. МОИП. Отд. биол.»,
1965, т. 70, № 6.
фенюкБ. К., Демяшев М. П. Длительность жизни в природе песчанок—
Pallasiomys meridianus Pall. (Mammalia) — «ВМЭП», 1936, т. 15, вып. 3—4.
Ф е н ю к Б. К., Демяшев М. П. Изучение миграций песчанок (Mammalia,
Glires) методом кольцевания. — «Вести, микробиол., эпидемиол. и паразитол.», 1936,
т. 15, вып. 1.
ФенюкБ. К., Камене в П. И. Заметки о фауне млекопитающих Мангышла-
ка и Устюрта. — В кн.: Грызуны и борьба с ними. Вып. 5. Саратов, 1957.
Ф е н ю к Б. К., Радченко А. Г., Жерновов И. В. Массовое размножение
краснохвостой песчанки в Западной Туркмении в 1953 г. — В кн.: Тезисы докл.
III экологии, конф. Вопросы экологии. Ч. 3. Киев, 1954.
Фетисов А. С. Материалы по экологии полевки-экономки в Восточной Си-
бири. — «Бюл. МОИП. Отд. биол.», 1958, т. 63, вып. 2.
Фирсов Н. И. О распространении грызунов на южной границе Алтая. —
«Изв. Иркутского противочумн. ин-та», 1957, т. 16.
Флегонтова А. А. Материалы к изучению фауны блох и динамики чис-
ленности преобладающих видов их в центральной части Волжско-Уральских пес-
ков. — «Вести, микробиол., эпидемиол. и паразитол.», 1940, вып. 3—4.
Флинт В. Е. К вопросу о структуре ареала и типах поселений некоторых мы-
шевидных грызунов в Северном Казахстане. — «Бюл. МОИП. Отд. биол.», 1958,
т. 63, вып. 6.
Фоканов В. А. Обзор фауны млекопитающих Приурального района Запад-
но-Казахстанской области. — «Труды Зоол. ин-та АН СССР», 1952, т. 11.
Фоканов В. А. Млекопитающие южной части долины р. Урала. — «Труды
Зоол. ин-та АН СССР», 1954, т. 16.
Фолитарек С. С. Некоторые данные по физиологии органов чувств, пове-
дению и содержанию водяных крыс. — В кн.: Водяная крыса и борьба с ней в За-
падной Сибири. Новосибирск, 1959.
Фолитарек С. С., Аненкина Н. Н. О способности водяной крысы и
некоторых других видов мышевидных грызунов и землероек плавать в условиях
эксперимента. — В кн.: Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. Ново-
сибирск, 1959.
Фолитарек С. С., Максимов А. А. Сезонные кочевки, подвижность и
активность водяной крысы. — В кн.: Водяная крыса и борьба с ней в Западной Си-
бири. Новосибирск, 1959.
Фолитарек С. С. и др. Водяная крыса и способы ее истребления. Новоси-
бирск, 1951.
Формозов А. Н. Следопыт по черной тропе. М., 1925.
Формозов А. Н. К вопросу о вымирании некоторых степных грызунов в
позднечетвертичное и историческое время. — «Зоол. ж.», 1938, т. 17, вып. 2.
Формозов А. Н. Очерк экологии мышевидных грызунов, носителей туляре-
мии. М., 1947.
Формозов А. Н. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района
Костромской области за период 1930—1940 гг. — В кн.: Фауна и экология грызу-
нов. Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Вып. 17(37). М., 1948.
Формозов А. Н. Животный мир. — В кн.: Казахстан. Общая физико-
географическая характеристика. М.—Л., 1950.
Формозов А. Н. Краткий очерк маршрутов и условий работы биогеографи-
ческих экспедиций 1947 и 1948 гг. — «Труды Ин-та географии АН СССР», 1953,
вып. 54.
Формозов А. Н., Воронов А. Г. Деятельность грызунов на пастбищах и
сенокосных угодьях Западного Казахстана и ее хозяйственное значение (биотические
отношения грызунов и растительности). — «Уч. зап. МГУ», 1939, вып. 20.
Формозов А. Н„ Осмоловская В. И. Численность некоторых ланд-
шафтных животных Казахстана. — «Труды Ин-та геогр. АН СССР», 1953, вып. 53.
Хисарова Г. Д. Желтая пеструшка из аллювия Центрального Казахста-
на. — «Труды Ин-та зоол. АН КазССР», 1958, т. 2.
Ходашова К. С. Жизненные формы грызунов равнинного Казахстана и не-
которые закономерности их географического распространения. — «Труды Ин-та
географии АН СССР», 1953, вып. 54.
X од а ш о в а К. С., Г и б е т Л. А. Материалы к экологии водяной полевки Се-
верного Казахстана. — «Труды Ин-та географии АН СССР», 1953, вып. 54.
472
Хрусцелевский В. П. Биоценотические факторы природной очаговости
чумы в Средней Азии и Забайкалье. Доклад по опубликованным работам, представ-
.ленным к защите на соискание ученой степени доктора биологических наук. Сара-
тов, 1974.
Хрусцелевский В. П. и др. Ландшафтные особенности распределения и
колебаний численности песчанок в Муюнкумах. — В кн.: Материалы научн. конф, по
природной очаговости и профилактике чумы. Алма-Ата, 1963.
Хрусцелевский В. П. и др. О глазомерно-балльной оценке численности
-больших песчанок. — В кн.: Материалы научн. конф, по природной очаговости и
профилактике чумы. Алма-Ата, 1963.
Худяков И. И. Очерк растительности Волжско-Уральских песков.— «Уч.
san. Саратовского гос. ун-та. Биол. серия», 1937, т. 1 (14).
Худяков И. В., Постников Г. Б. Водяная полевка в низовьях Эмбы. —
«Зоол. ж.», 1966, т. 45, вып. 8.
Хусаинов А. О значении хищных зверей и птиц в Алакульском ондатровом
хозяйстве. — «Труды Ин-та зоол. АН КазССР», 1959, т. 10.
Хусаинов А. Кабан и ондатра в Алакульском ондатровом хозяйстве. —
«Труды Ин-та зоол. АН КазССР», 1960, т. 13.
Черноног Н. Ф., Мокроусов Н. Я. Изменение численности большой пес-
чанки в центральной части Муюнкумов. — В кн.: Материалы IV научн. конф, по
природной очаговости и профилактике чумы. Алма-Ата, 1965.
Шайкенов Б. Гельминты грызунов юга и востока Казахстана. Автореф.
канд. дис. Алма-Ата, 1969.
Шайкенов Б., Махмутов С. М. Цокор — новый промежуточный хозяин
альвеококка. — В кн.: Материалы научн. конф. Всесоюзн. об-ва гельминтологов. Ч. 1.
М., 1968.
Шайкенов Б., Федосенко А. К., Бекенов А. Об альвеококкозе он-
датры оз. Зайсан. — В кн.: Материалы I научн. конф, молодых ученых АН КазССР.
Алма-Ата, 1968.
Шаманек И. И. и др. Впадины юго-восточного Мангышлака как стации пе-
реживания грызунов. —В кн.: Материалы IV научн. конф, по природной очаговос-
ти и профилактике чумы. Алма-Ата, 1965.
Шаманек П. И., Пирамидин В. С., ЧубоваР. М. Эпизоотии чумы на
п-ове Бузачи. — В кн.: Материалы V научн. конф, противочумн. учреждений Сред-
ней Азии и Казахстана, посвящ. Великой Октябрьской соц. революции. Алма-Ата,
1967.
Шамова А. М. Случай выделения чумных и псевдотуберкулезных культур
из грызунов на территории энзоотичного очага чумы. — «Изв. Иркутского противо-
чумн. ин-та», 1959, т. 21.
Шварц С. С. Биология размножения и возрастная структура популяций
широкЬ распространенных видов полевок на Крайнем Севере. — В кн.: Материалы
по фауне Приобского Севера и ее использованию. Вып. 1. Тюмень, 1959.
Шевченко В. Л. Экологическое размещение степных пеструшек в Запад-
ном Казахстане и их норовая деятельность. Активность степных пеструшек в Запад-
ном Казахстане. — В кн.: Материалы расширенной научн. конф. Среднеаз. н.-и.
противочумн. ин-та, посвящ. 40-летию Казахской ССР. Февраль, 1961 г. Алма-Ата,
1961.
Шевченко В. Л. Размножение и изменение численности степной пеструшки
в Уральской области. — «Зоол. ж.», 1963, т. 42, вып. 1.
Ш е й м а н М. С. Вирусологическая характеристика очага клещевого сыпного
тифа в Новосибирской области. Сообщения 1—2. — «Труды Омского ин-та эпиде-
миол., микробиол. и гигиены», 1957, № 4.
Шеханов М. В. Биология большой песчанки в Северном Приаралье. Авто-
реф. канд. дис. М., 1952.
Шеханов М. В. Географические и стациальные особенности размножения
больших песчанок. — «Бюл. МОИП. Отд. биол.», 1957, т. 62, вып. 5.
Шилова Е. С. О распространении и стационарном размещении краснохвостой
песчанки в Северном Приаралье. — «Бюл. МОИП. Отд. биол.», 1953, т. 58, вып. 2.
Шилова Е. С. О некоторых особенностях размножения краснохвостой песчан-
ки в Северном Приаралье. — В кн.: Тезисы докл. III экология, конф. Ч. III. Киев,
1954.
Шилова Е. С. О некоторых особенностях размножения краснохвостой пес-
чанки в Северном Приаралье. — «Труды Среднеаз. н.-и. противочумн. ин-та», 1956,
вып. 3.
Шилова Е. С. Очаги повышенной численности краснохвостой песчанки в Се-
верном Приаралье и их.возможное значение в эпизоотологии чумы. — В кн.: Научн.
конф, противочумн. учреждений Средней Азии и Казахстана. Тезисы докл. Февраль,
1959 г. Алма-Ата, 1959.
473
Шилов И. А. Влияние весеннего паводка на движение численности водяных
крыс в различных типах пойм. — «Зоол. ж.», 1954, т. 33, вып. 6.
Шилов М. Н. Северная граница ареала большой песчанки в условиях Север-
ного Приаралья. — «Бюл. МОИП. Отд. биол.», 1953, т. 58, вып. 5.
Шилов М. Н. Поселения большой песчанки и природная очаговость чумы на
Северном Устюрте и Предустюртье. Автореф. канд. дис. Саратов, 1969.
Шилов М. Н., Беседин Б. Д. Аэровизуальный метод учета поселений боль-
шой песчанки. — В кн.: Третья экологии, конф. Тезисы докладов. Ч. 3. Киев, 1951.
Ш к а ф ф Б. А. Зоологическая экскурсия в Закаспийскую область. — «Изв.
Кавказского отдела РГО», 1916, т. 24, № 2.
ШмутерМ. Ф. и др. Патогенез чумной инфекции у разных видов песчанок.—
В кн.: Десятое совещ. по паразитологии, проблемам и природноочаговым болезням.
Вып. 1. М.—Л., 1959.
ШмутерМ. Ф. и др. Об условиях, способствующих спаду эпизоотии, и неко-
торых особенностях эпизоотического процесса периода спада в Или-Каратальском
междуречье. — В кн.: Материалы расширенной научн. конф., посвящ. 40 летию Ка-
захской ССР. Алма-Ата, 1961.
Шнитников В. Н. Млекопитающие Семиречья. М.—Л., 1936.
Шнитников В. Н. Звери Казахстана. Алма-Ата, 1938.
Шнитников А. В. Современная фауна и внутривековая изменчивость ре-
жима озер степной и лесостепной зон Западной Азии. — В кн.: Проблемы ондатрс-
водства. М„ 1965.
Шнитников А. В. Внутривековая изменчивость компонентов общей увлаж-
ненности. Л., 1969.
Шнитников А. В. Предисловие к книге «Озера Северного, Западного и Вос-
точного Казахстана». Л., 1974.
Штельман А. И., Рожков А. А. Некоторые вопросы экспериментальной
чумы у полуденных и гребенщиковых песчанок. — В кн.: Сб. трудов Астраханской
противочумн. станции. Вып. 1. Астрахань, 1955.
Шубин И. Г. О массовой гибели грызунов от ливневых дождей в Казахском
нагорье. — «Труды Ин-та зоол. АН КазССР. Серия зоол.», 1955, т. 4.
Шуб ин И. Г. Экология полевки Стрельцова в Казахском нагорье. — «Труды
Ин-та зоол. АН КазССР», 1959, т. 10.
Ш у б и н И. Г. О частичной гибели популяции степной пеструшки от ливневых
дождей. — «Труды Ин-та зоол. АН КазССР», 1960, т. 13.
Шубин И. Г. Об экологии слепушонки в Центральном Казахстане. —
«Зоол. ж.», 1961, т. 40, вып. 10.
Шубин И. Г. Новые данные по распространению некоторых грызунов Цели-
ноградской области. — «Труды Ин-та зоол. АН КазССР», 1962а, т. 17.
Шубин И. Г. К питанию хищных зверей и птиц Казахского нагорья. —
«Труды Ин-та зоол. АН КазСР», 19626, т. 17.
Ш у б и н И. Г. Новые данные о распространении грызунов в Зайсанской котло-
вине. — «Зоол. ж.», 1967, т. 46, вып. 5.
Ш у б и н И. Г. Межвидовые взаимоотношения некоторых грызунов Центрально-
го и Северного Казахстана. — В кн.: Экология млекопитающих и птиц. М., 1967.
Шубин И. Г. Размножение и численность степной пеструшки в Северном
Прибалхашье. — «Экология», 1972, № 5.
Шубин И. Г. Экология желтой пеструшки в Зайсанской котловине. —
♦ Зоол. ж.», 1974, т. 53, вып. 2.
Шубин И. Г., Бекейов А. Особенности экологии степной пеструшки в Зай-
санской котловине. — «Изв. АН КазССР. Серия биол.», 1973, № 2.
Шубин Н. Г., Е р д а к о в Л. Н. Об экологии алтайского цокора.—В кн.:
Экология млекопитающих и птиц. М., 1967.
Ш у л ь п и н Л. М. Материалы по млекопитающим и гадам Таласского Ала-
тау. — «Изв. АН КазССР. Серия зоол.», 1948, вып. 7.
Шульц Р. С., Ланда Д. М. Паразитические черви большой песчанки
(Rhombomys opimus Licht.) — «Вести, микробиол., эпидемиол. и паразитол.». Сара-
тов, 1934, вып. 4.
Щеглова А. И. Особенности водного обмена у грызунов в связи с их усло-
виями существования. — «ДАН», 1942, т. 65, № 2.
Щеглова А. И. Большая песчанка как представитель низинной формы пус-
тыни. — «Вопросы экологии», 1962, т. VI.
Щеглова А. И. Физиологические приспособления млекопитающих пустыни-
АН СССР, Ин-т физиологии им. И. П. Павлова. Л., 1976.
Чельцов-Бебутов А. М. К вопросу о зимних запасах водяной крысы. —-
«Бюл. МОИП. Отд. биол.», 1950, т. 55, вып. 6.
Y е н ц о в а Н. Ю. Основные черты экологии стадной полевки (Microtus grega-
lis Pall.) и меры борьбы с ней. Автореф. канд. дис. Л., 1949.
474
Ченцова Н. Ю., В авер П. В. Влияние низких температур и питания на
физиологическое состояние и размножение степной пеструшки. — «Труды ВНИИ
защиты растений», 1970, вып. 30.
Черных И. П. К изучению природных очагов лептоспироза в Целинном
крае. —В кн.: Четвертая итоговая научно-практич. конф. КазИЭМГ. Алма-Ата, 1962.
Эверсман Э. Естественная история Оренбургского края. Т. II. Казань, 1850.
Юргенсон П. Б. Материалы к познанию млекопитающих Прителецкого
участка Алтайского гос. заповедника. — «Труды Алтайского гос. заповедника», 1938,
вып. 1.
Яковлев М. Г. и др. Изменения численности песчанок после их истребле-
ния. — в кн.: Грызуны и их эктопаразиты. Саратов, 1968.
Яковлев М. Г. Некоторые результаты многолетних учетов численности боль-
шой песчанки на стационарных площадках. Сообщение 1. Изменения количества и
заселенности колоний. — В кн.: Материалы VI научн. конф, противочумн. учреж-
дений Средней Азии и Казахстана. Вып. 2. Алма-Ата, 1969.
Яковлев М. Г. и др. Некоторые результаты многолетних учетов численности
большой песчанки на стационарных площадках. Сообщение 1. Плотность населения
зверьков. — Б кн.: Материалы научн. конф, противочумн. учреждений Средней Азии
и Казахстана. Вып. 2. Алма-Ата, 1969.
Яковлев М. Г. и др. О наземных запасах корма у больших песчанок в преде-
лах Гурьевской области. — В кн.: Материалы VI научн. конф, противочумн. учреж-
дений Средней Азии и Казахстана. Вып. 2. Алма-Ата, 1969.
Яковлев М. Г., Павлов А. Н., Мокроусов Н. Я. Интенсивность раз-
множения полуденной и гребенщиковой песчанок в южной части Волжско-Ураль-
ских песков за 1962—1969 гг. — В кн.: Материалы VII научн. конф, противочумн.
учреждений Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1971.
Яншин А. Л., Гольденберг Л. А. Первые русские научные исследования
Устюрта. М., 1963.
Я н у ш е в и ч А. И. и др. Млекопитающие Киргизии. Фрунзе, 1972.
Cowan J. М., Guiguet Ch. — «The Mammals of Britisch Columbia». Vic-
toria. В. C., 1960.
Dumitrescu M. e. a. Pestera La Adam, statune pleictocena, Lucrarile inst. —
«Speol., Emil racovita», 1962 —1963. T. 1-—2.
Ellerman J. R. The Families and Genera of Living Podents. — «Brit. Mus. Nat.
Hist». Vol. 1—2. London, 1940 — 1941.
Ellerman J. R., Morriso n-S с о 11 T. L. S. Checklist of Palaearctis and Indi-
an Mammals. London, 1951.
Eversmann E. A. Mitteilungen uber einige neue und einige weniger bekannte
Saugethiere Russlands. — «Bull. Soc. Nat. Mose.», 1840, H. 1.
Goodwin G. G. Two new Mammals from Kazakhstan. — «Americ. Museum No-
vitates», 1935, H. 769.
Grinnell J., Dixon J., L i ns dale J. Vertebrate Natural History of a Sec-
tion of Northern California througt the Lassen peak region. Berkeley, 1930.
Hall E. R., К e 1 s о n K. R. The Mammals of North America. V. II. New York,
1959.
Hinton M. A. C. Monograph of the voles and lemmings (Microtinae living and
extinct). Vol. I. London, 1926.
Hisashi Abe. Нихан сэйт-айгаку Кайси (Япония). — «J. Ecol.», 1976, v. 26,
.№ 4.
Hisashi Abe. Структура популяции и репродуктивная активность Clethrio-
nomys rufocanus bedfordiae в лесной полезащитной полосе на равнине Исикари Хок-
кайдо. — «J. Mammolog. Soc. Jap.», 1976, v. 7, № 1.
Pallas P. S. Zoographia Rosso-Asiatica sistems omnium animalium in extenso
Imperio Rossico et adjacen tibus observatorum ete. Petropoli, 1811.
Seton E. T. Lives of game Animals. Vol. 4. Rodents. Boston, 1953.
Storch G. Eine mittelpleistozane Nager-Fauna von der Insel Chios, Agais (Mam-
malia: Rodentia). — «Senckenberg. biol.», 1975, B. 56, № 4—6.
Thomas 0. On Mammals collected in Turkestan by Mr. D. Carruthers. — «Ann.
Mag. Natur. History. Ser. 8», 1909, Vol. П1.
Thomas O. On the Mammals from Central Asia collected by Mr. D. Car-
ruthers. — «Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 8», Vol. IX.
Walker E. P. Mammals of the World. Third edition. Vol. П. Baltimore—Lon-
don, 1975.
ZbytovskyP. Prispevek k biologii Hrabose mokradniko (Microtus agrestis L.)—
«Lynx», 1974 (1975), T. 5.
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ И КАЗАХСКИХ НАЗВАНИЙ МЛЕКОПИТАЮЩИХ,
ПРИВЕДЕННЫХ В ТРЕХ ЧАСТЯХ I ТОМА *
Азия орман каптесере II, 425
Аккалак I, 24
Аккия I, 24
Аккоян I, 14
Аккуйрюк-тышкан I, 21; II, 217
Ак-тиин I, 24
Акшалак I, 24
Ала-тышкан I, 18; II, 56
Алакоржун I, 21; II, 492
Аламан I, 21; II, 492
Алтай токалтиси III, 210
Алтай тышкани II, 170
Амбар-тышкан I, 21
Архар I, 6, 333, 421; III, 253, 383
Арша токалтиси III, 339
Ат-жалман I, 21; II, 217; III, 8
Аю I, 24
Байбак I, 18, 120, 233, 267, 268, 269,
270, 271, 275, 279, 303, 336
— западный I, 233
—• казахстанский (восточный) I, 233
— приволжский I, 233
— равнинный I, 269, 270
Балпак I, 19, 120, 159
Баран устюртский I, 6
Барс снежный I, 6, 28, 333, 387, 421;
II, 107
Барсук I, 6, 7, 14, 27, 262, 333, 346,
388, 389, 421; II, 53, 64, 93, 107,
108, 160, 392, 411; III, 141, 142,
383, 403, 404
Беличьи (семейство) I, 32, 34, 232; II,
5, 7, 24, 67
— древесные I, 423
Белка I, 14, 17, 32, 34, 42, 424, 427; II,
9, 12, 15, 22, 30, 31, 64, 65, 125;
III, 85, 187
Белка алтайская I, 17; П, 25, 26, 28 29
33, 34, 38, 43, 44, 47, 48, 50 ’ 51’
52, 53, 55
— земляная I, 4, 9, 34, 423; III, 5
— — среднеазиатская I, 20, 423; II, 5
— калбинская II, 25, 26, 28, 29, 33 38
43, 47, 50, 51, 52
Белка-летяга I, 17; II, 8
Белка обыкновенная II, 6, 25
— персидская II, 25
Белка-телеутка I, 5, 11, 17; II, 13, 17,
22, 25
Белки (род) II, 7, 11, 15, 16, 17, 24, 56
— африканские земляные I, 424
— настоящие I, 34
Белозубка малая II, 180
Белозубка-малютка I, 30
Бёры I, 21
Бессаусакты II, 185
Бобр II, 67, 112, 114
— евразийский речной II, 68
— европейский II, 69, 87
— канадский II, 68
— монгольский II, 68
— речной II, 68
— североамериканский II, 68
— сибирский II, 68, 69
Бобры (семейство) I, 34; II, 6, 66
Болотный бобр I, 20; II, 111
Барсук I, 27
Борша-тышкан I, 18; II, 56
Брау-бас I, 21; III, 424
Булгын I, 25
Бурозубка II, 466; III, 178
— малая II, 180
— тянь-шаньская II, 180
* Выделенные полужирным шрифтом цифры обозначают страницы, с которых
начинается очерк о данном млекопитающем; римскими цифрами даны номера
частей I тома.
476
Бурундук I, 18, 35, 64; И, 6, 53, 56, 77;
Ш, 180, 187
— азиатский II, 56
Бурундуки (род) II, 56
Верблюд II, 226; III, 108
Волк I, 12, 14, 21, 22, 63, 151, 153, 175,
226, 227, 246, 262, 332, 333, 387,
388, 421; II, 53, 64, 102, 113, 115,
367, 395; III, 107, 141, 142, 269,
335, 404, 420
— красный I, 22
Выдра I, 5, 12, 28; II, 75, 77, 78, 112;
III, 141, 142
— персидская I, 28
— речная П, 68, 88
Выхухоль I, 14; III, 143
Гепард I, 6, 28
Горностай I, 5, 7, 8, 11, 13, 22, 24, 63,
346, 388; II, 53, 135, 136, 162, 167,
181, 229, 230, 380, 395, 411, 466,
481, 503; III, 141, 142, 168, 169,
180, 181, 187, 188, 210, 231, 232,
253, 286, 330, 337, 350, 351, 364,
396, 404, 420.
Грызуны мышевидные I, 8, 116, 150,
206, 228; II, 35, 36, 37, 38, 53, 54,
64, 166, 176; III, 106, 116, 169, 231,
288, 356, 402
- — крысовидные III, 116
Дала каптесери II, 414
Дала-мысык I, 20
Дала токалтиси III, 270
— тышкани II, 152
Даур атжалмани II, 475
Джейран I, 6, 154, 229, 230; II, 258
Джимран-кадык I, 120
Дикобраз II, 6, 67, 91
— африканский II, 93
— белохвостый II, 91, 93
— индийский II, 91, 93
— туркменский II, 91
Дикобразы (семейство, род) I, 33, 424;
II, 6, 90, 92
Дурман I, 120
Егеу-куйрюк-тышкан I, 21
Егеукуйрюк II, 369
Ежи I, 6, 424, 450
Емуранчик I, 21, 115, 174, 228; II, 268,
312, 323; III, 108
— кустанайский II, 323
— семипалатинский II, 323
— типичный II, 323
Емуранчики (род) II, 198, 308, 322
Ергежейли косаяк II, 200
Еж I, 103, 151, 152, 227, 228, 439, 449,
450; II, 198, 226, 229, 317, 473
— ушастый III, 107, 108
Жайра II, 91
Жалман-кулак II, 138, 147
Жалпак басты токалтиси Ш, 232
Жанот I, 23
Жер егеукуйрюгы П, 363
Жингил кумтышкан III, 8
Жирен токалтыс III, 169
Житков косаякы II, 279
Житняк II, 414
Жонгар атжалмани И, 457
Жупар I, 14
Жундес косаяк II, 308
Зайцы I, 12, 13, 449; II, 54, 93
Зайцы земляные (подсемейство, род) II
183, 216, 230
Зайчик земляной (род, вид) II, 268
Заяц-беляк I, 13, 14; II, 88; III, 328
Заяц земляной I, 14, 21; II, 216, 217,
279
Заяц-песчаник I, 13, 14, 15, 438, 449,
450, 451; II, 98, 107, 226, 473; III,
108, 138
Заяц-русак I, 12, 13, 14, 16, 175
Заяц-толай II, 198; III, 108, 383
Землеройки I, 6; III, 108, 178, 229
Зорман I, 19, 120
Ильберс I, 28
Кабан I, 6, 7, 8, 333, 421; II, 76, 107;
III, 79, 107, 141, 143, 231, 232, 364,
383, 404, 420
Кабарга I, 6, 7; П, 54
Каблан I, 28
Кадым III, 188
Калкан-кулак II, 138, 147
Кама II, 68
Канаты-тышкан I, 17
Каптесер II, 396
Кара егеукуйрюгы П, 383
Кара-тышкан I, 14; II, 313
Каракал I, 6, 28
Каракулак I, 28
Каскыр I, 21
Кзыл-суур I, 390
Кит синий I, 30
Киты I, 30
Киши косаяк III, 252
— кумтышкан III, 28
Кишкентай каптесер III, 445
Когтистая песчанка III, 8
Коза I, 226
Козерог I, 388
— сибирский I, 334, 404
Козел горный I, 6, 352, 421; III, 351
-----сибирский III, 230
Козы III, 76
Кок-суур I, 336
Колонок I, 14, 24, 63, 194; II, 53, 64,
65, 230, 453, 505; Ш, 180, 181,
187, 188, 337, 420
Копытные I, 29, 151; II, 5; III, 114
Кор-тышкан I, 14
Корова П, 112, 226
Корсак I, 7, 14, 23, 63, 114, 115, 151,
153, 194, 226, 227, 262, 263; П, 75,
162, 198, 229, 230, 252, 265, 297,
322, 338, 411, 443, 466, 481, 491,
505; III, 25, 63, 107, 141, 142, 180,
267, 268, 269, 286, 309, 337, 388,
403
Корты-тышкан II, 345
Косаяк I, 21
Косуля I, 6, 8, 333; П, 54, 107
477
Кот барханный I, 28; II, 278, 338
— камышовый I, 28; II, 115, 368, 395
— лесной П, 115
— пятнистый I, 28, 151; II, 113, 265,
322, 338; III, 25
Кошка II, НО, 112, 380, 395; III, 143
— дикая I, 12, 14, 28; II, 77, 252
— домашняя II, 223, 297, 411; III, 108,
113
— пятнистая III, 18, 107, 141, 142
«Крот» III, 313
Крот I, 14, 21
— алтайский I, 8, 14, Ш, 447
— бусый III, 424
Кроты III, 422
«Крыса» (хомяк обыкновенный) II, 492
Крыса II, 116; III, 7, 10,
— амбарная I, 8, 12, 21; II, 363, 369,
383, 388
— американская лесная III, 255
— водяная I, 12, 13, 14, 21, 116, 261;
II, 357, 364; III, 313, 411
----западносибирская Ш, 314
----семиреченская III, 314
----тарбагатайская III, 314
----южная III, 313
— домовая II, 383
— земляная II, 392
— индийская П, 388
----земляная (род) П, 362
— пластинчатозубая II, 6, 362, 363
— — амударьинская II, 363
----афганская II, 363
— серая II, 6, 363, 364, 369, 385, 391,
412, 453
----типичная II, 369
— туркестанская I, 8, 21; II, 6, 135,
365, 369, 373, 381, 384, 388
----типичная II, 388
----черная II, 388
— черная II, 6, 365, 369, 383, 389
— александрийская II, 383, 388
---- типичная II, 383
Крысы (подсемейство) I, 7, 12, 32, 87;
II, 361, 362; Ш, 99
— бамбуковые (семейство) II, 344
— водяные (род) III, 312
— настоящие (род) II, 368
Кузен I, 24
Кулан I, 6, 154; III, 294, 371
Кулан-тышкан I, 16
Кум-коян I, 15
Кум тышкан III, 64
Кундуз I, 28
«Кундуз» (бобр неправильно) II, 68
Куница I, 5, 387; II, 77, 436; III, 420
Куница-белодушка I, 12, 14, 26; Ш,
351
Куница каменная I, 26, 387; II, 53, 181,
443; III, 168, 169, 231, 232, 364,
383, 404, 420
— лесная I, 12, 27; II, 8
Куну I, 22
Куньи I, 22; II, 8, 214; III, 232, 364,
406
Кызыл токалтиси Ш, 181
Кызылкуйрюк кумтышкан Ш, 49
Лайкж П, 55; Ш, 142
Ласка I, 7, 8, 22, 24, 63, 450; II 53, 64,.
135, 136, 162, 167, 180, 181, 198,
214, 249, 338, 395, 411, 453, 473;
III, 25, 63, 107, 180, 203, 206, 231,
232, 311, 364, 420
Ластоногие (отряд) I, 28, 31; II, 5
Лемминг копытный III, 293
— норвежский III, 388
Лемминги III, 116
Летяга I, 17, 32; II, 6, 8
— Западносибирская II, 9
— обыкновенная II, 8
— семипалатинская II, 8, 10, 12
— среднесибирская II, 8
Летяги (семейство) II, 6, 7, 8
— азиатские (род) II, 8
Летяжьи I, 33
Лисица I, 7, 8, 22, 29, 63, 100, 114, 151,
153, 175, 194, 226, 227, 250, 262,
263, 303, 332, 333, 346, 387, 388,
389, 421, 438, 450, 452; II, 46, 52,
64, 78, 88, 107, 113, 135, 136, 162,
167, 181, 198, 214, 229, 230, 252,
265, 278, 297, 322, 338, 368, 380,
392, 395, 411, 443, 453, 466, 471,
477, 481, 491, 505; III, 18, 25, 64,
107, 112, 141, 142, 168, 169, 180,
231, 232, 253, 267, 268, 269, 286,
288, 300, 311, 337, 350, 351, 364,
382, 383, 385, 388, 403, 404, 406,
420, 446
Лисица-караганка III, 290
Лисица красная I, 13, 14, 22
----американская I, 22
— серебристо-черная I, 12, 22, 23
Лихтенштейн косаяк II, 338
Лось I, 6, 8; II, 54, 76, 88
Лошади I, 290, 336, 362; III, 253
Малин I, 28
Манул I, 28
Марал I, 6, 7, 8, 333; II, 54, 76
Матуха I, 28, 29
Медведка I, 21; III, 424
Медведь I, 7, 63, 332, 333, 426; II, 53,
62, 64, 77, 107; III, 231, 404
— белокоготный I, 387, 421
— бурый I, 24; II, 53, 64; III, 350, 351,
447
Млекопитающие (класс) I, 3, 4, 5, 7, 8,
9, 12, 30, 31, 32, 106, 415, 452; II,
5, 56, 180; Ш, 7, 106, 114, 249,
295, 297, 339, 370, 385, 401, 405,
448
Моманай-тышкан I, 21
Муфлон азиатский I, 6
Мышеобразные I, 33; II, 116, 151, 152,
183
Мыши (семейство, род) I, 6, 7, 32, 116;
II, 6, 60, 116, 135, 138, 139, 165,
360, 362, 396, 455; III, 24, 99, 106,
422
Мыши индийские древесные II, 445
— короткохвостые желтые II, 198
— лесные II, 166, 392, 414
----и полевые (род) II, 414
— летучие I, 6; II, 5, 135
— полевые II, 362, 414, 426
478
Мышиные I, 33; II, 151; III, 422
Мышовка алтайская II, 168
----рыжая II, 152, 154, 156, 170
— ганьсуйская II, 174
— лесная II, 152, 154, 156, 162, 168, 180
— серая II, 152, 156, 167
— степная I, 195; II, 152, 153, 154, 156,
168
— тянь-шаньская I, 64; II, 6, 152, 154,
156, 168, 173; III, 230
----одноцветная II, 173
Мышовки (подсемейство, род) II, 6, 151,
152, 166, 171, 174, 182, 183, 207
Мышовки и прыгунчики (семейство) II,
151
Мышь II, 425; III, 366
— боя лычная II, 138
— домовая I, 8, 175, 195; II, 6, 36, 53,
138, 140, 141, 163, 168, 183, 372,
381, 391, 396, 416, 425, 440, 441,
443, 445, 459, 487, 491; III, 27, 108,
113, 206, 402
— желтогорлая II, 424
— курганчиковая II, 403, 404
— куцая II, 457
----серая III, 351
— лесная I, 175, 369, 388, 421; II, 6,
36, 53, 133, 135, 180, 391, 399, 412,
417, 420, 424, 425, 430, 466, 472,
473, 481, 491, 502; III, 168, 180,
187, 206, 230, 232, 383, 394, 401
----азиатская II, 6, 414, 425, 431, 433
-----------------------------------алтайская II, 431
----обыкновенная II, 414, 427, 431
----тянь-шаньская II, 431
----уральская II, 431
Мышь-малютка (род, вид) I, 32; II, 6,
362, 365, 445
----типичная II, 446
Мышь полевая II, 6, 162, 414, 426, 433,
443, 449, 453, 466, 481, 491; III,
180, 206
----типичная II, 415
Наземные беличьи (подсемейство), I,
35; II, 56
— хищники II, 414; III, 25
Насекомоядные (отряд) I, 6, 9, 14, 31;
II, 5, 173; III, 106
Незокия II, 363
Непарнокопытные (отряд) I, 31
Непарнопалые (отряд) I, 31
Норка I, 5, 22, 25
— американская I, 12, 25; II, 53, 395,
420
— европейская I, 12, 25
Нутриевые (семейство) II, 6, 110, 111
Нутрия (род, вид) I, 12, 20; II, 6, 67,
110, 111
— аргентинская II, 111
«Обезьяна» I, 20; II, 111
Овражек I, 83
Овцы I, 206, 230, 291, 295, 298, 331, 333,
334, 347, 353, 354, 359, 362, 368,
379, 380, 387, 404, 421; II, 43, 107,
112, 198, 226; III, 383
Олень пятнистый I, 6
Ондатр-тышкан I, 16; 1П, 118
Ондатра I, 5, 6, 11, 13, 14, 16, 22, 29; II,
76, 78, 83, 88, 114; III, 116, 118,
297, 315, 318, 320, 328, 331, 337,
411, 414, 418
— черная III, 18
Ондатры (род) III, 5, 117
Ор-коян I, 16
Орешниковая соня II, 120
Орман тыгпкани II, 162
Ослы I, 362
Парнокопытные (отряд) I, 31
Парнопалые (отряд) I, 31
Пасюк II, 369, 383, 384, 386, 389, 390,
391, 412
Перевязка I, 25, 82, 114, 151, 450; II,
198, 229, 265, 297, 322, 338, 357,
395, 491; III, 63, 107
Песец белый I, 23
— голубой I, 12, 23
Пеструшка желтая II, 195, 198, 215,
332, 472; III, 5, 6, 71, 270, 291, 371
— лемминговая III, 270, 280, 282
— обыкновенная III, 270
— светлая III, 271
— степная I, 7, 115, 194; II, 160, 198,
304, 332, 403, 466, 481, 510; III, 5,
6, 71, 116, 269, 270, 293, 294, 301,
309, 311, 365, 383, 385, 402
— темная III, 271
— уральская III, 270
Пеструшки (род) III, 117
— степные (род) III, 269, 270
Песчанка африканская III, 8
— большая I, 7, 16, 87, 115, 127, 151,
152, 153, 225, 227, 228, 334, 428,
434, 435, 445, 449, 450, 451; II,
214, 226, 229, 230, 243, 307, 322,
338; III, 24, 32, 33, 45, 46, 51, 52,
54, 63, 64, 295, 309, 311
— Виноградова III, 8
—гребенщиковая I, 7, 8, 16, 115, 116,
152, 225, 451; II, 321, 403, 412,
472, 473, 513, 588; III, 8, 29, 31,
33, 51, 82, 83, 309, 311
— краснохвостая I, 7, 113, 115, 152,
219, 227; II, 235, 265, 297, 307,
392, 412; III, 8, 24, 49, 62, 73, 76,
82, 83, 108
— индийская III, 8
— когтистая III, 8
— ливийская III, 49
— полуденная I, 116, 152, 434, 435,
451; II, 268, 322, 338; III, 8, 24,
25, 27, 28, 51, 54, 63, 82, 83, 108
----Гептнера III, 28
----Карелина III, 28
----уштаганская III, 28
— приаральская III, 8
— пышнохвостая III, 8
— Сундевалла III, 8
— тамариксовая III, 8
— толстая П1, 64
— Эверсмана III, 49
Песчанки (подсемейство) I, 7, 32, 141,
150, 151, 225, 228, 437, 449, 451;
П, 5, 215, 455, 456; III, 5, 7, 28, 51,
55, 65, 82, 91, 106, 138
— большие (род) Ш, 7, 64
479
Песчанки малые (род) III, 7, 8
— мелкие III, 25
Пискунок II, 323
«Пищуха» III, 8, 115
Пищуха I, 16, 150
— алтайская I, 16; III, 213, 216
— большеухая I, 16, 334
— даурская I, 333
— красная I, 16, 334, 369, 388, 421; III,
228, 229, 231, 350, 351
— малая I, 8, 16, 227; III, 240, 383
— монгольская I, 16, 220, 225, 226, 228,
333; III, 238, 240, 252, 265, 268,
269
— стенная I, 333; II, 332
Пищухи (род) II, 486; III, 164, 209, 267
Позвоночные животные III, 17
Полевка III, 6, 24, 190, 231, 366
Полевка-экономка III, 6, 143, 180, 187,
339, 365, 409, 410
Полевка арчовая I, 363, 388, 421; III,
5, 339
— афганская III, 342
— большеухая III, 210
----алтайская III, 210
— водяная I, 8; II, 76, 370, 379, 384,
441; III, 5, 6, 116, 123, 138, 222,
313, 402, 412
----алтайская III, 210,
----западносибирская III, 314
----семиреченская III, 314
----тарбагатайская III, 314
----южная III, 314
— восточноевропейская III, 389
— высокогорная алтайская III, 210
----сибирская III, 5, 210, 235
— гиссарская III, 339
— гобиалтайская III, 209
— горная серебристая I, 63, 334, 369,
386, 388, 421; II, 180; III, 168, 217
— европейская рыжая 1П, 5
— закаспийская III, 388, 389
— илийская III, 388
— красная II, 417, 425, 466, 481; III, 5,
169, 184, 187, 218, 328
----западносибирская III, 169
----сибирская III, 169
----центральноказахстанская III, 169
— красно-серая III, 5, 171, 180, 181
— общественная I, 228, 369, 388, 421;
II, 195, 198, 487, 491; III, 5, 11, 71,
286, 294, 339, 341, 366
•—обыкновенная I, 63, 64, 133, 174,
194; II, 160, 391, 403, 441; III, 5,
6, 187, 206, 275, 286, 288, 339, 341,
342, 351, 366, 367, 369, 371, 373,
381, 384, 385, 388, 389, 411, 431
----заилийская III, 389
----зауральская П1, 389
----каспийская П1, 389
----киргизская III, 390
----темная III, 390
— памирская III, 339
— пашенная III, 187, 407, 409
— плоскочерепная II, 142, 198; III, 5,
58, 99, 108, 177, 209, 210, 212, 213,
229, 232, 297, 372
— серая Ш, 210, 217, 383, 388
480
Полевка тянь-шаньская III, 388, 389
— серебристая III, 6, 12, 210, 212, 213,
217, 222, 241, 255, 264, 351, 383
— — тянь-шаньская III, 217
— снежная III, 209
— стадная III, 351
— Стрельцова I, 333; II, 487; III, 232
— темная III, 6, 339, 407
•---монгольская III, 407
— тянь-шаньская III, 6
----серая III, 388
----лесная I, 64; III, 158, 184, 229, 231
— — рыжая I, 334; III, 168, 171
— узкочерепная I, 47, 64, 194, 262, 333,
334; II, 180, 481; III, 6, 177, 180,
206, 229, 230, 286, 309, 339, 342,
351, 381, 383, 384, 385, 392, 401
----восточноказахстанская III, 351
----илийская III, 351
— — североказахстанская III, 351
— — тянь-шаньская III, 351
Полевки I, 6, 7, 8, 32, 225; II, 5, 60,
135, 162, 165, 166, 455, 456; III, 5,
106, 116, 118, 119, 169, 208, 209,
238, 286, 301, 310, 312, 420, 422,
447
— азиатские горные (род) III, 6, 208
— водяные (род) III, 117, 312, 447
— каменные (род) III, 117, 208, 249
— лесные (род) П1, 117, 209
— рыжие (род) III, 5, 117, 168, 171, 180,
184, 185, 187
— серые (род) II, 466, 481; III, 6, 117,
180, 338, 389, 391, 392
Пржевальский атжалман II, 268, 322,
338
Прыгун II, 198
Прыгунчик центральноазиатский II,
182
Прыгунчики (подсемейство) II, 151, 181,
183
— и мышовки (семейство) II, 151
— североамериканские II, 182
Росомаха I, 12, 27; II, 77, 78
Рукокрылые (отряд) I, 9, 31; III, 106
Рысь I, 12; II, 64, 77, 78, 88, 107
Сабанчи I, 28
Сайгак I, 6, 7, 8, 154, 225, 229, 230; II,
258; III, 114, 162, 294, 371
Саргыш I, 24
Сар-тышкан I, 24
Саршунак I, 20, 24, 83, 198
Сары токалтиси П1, 291
Сарыке I, 24
Сарымомын III, 424
Сасык-кузен I, 24
Свинки морские II, 134
Свиньи дикие II, 404, 420
Свинья I, 303, 360; II, 374, 376, 381
Свистун I, 83
Свистунок II, 323
Северцов косаяги II, 231
Секиргиш косаяк II, 243
Селевинии (семейство, род, вид) I, 33, II,
6, 138
Селевиния II, 138
Сеноставка I, 16
Сиварь I, 12, 28, 29
Скот I, 223, 262, 283, 291, 303, 327, 333,
334, 347, 351, 361, 365, 380, 388,
400, 421, 438, 444, 445; II, 388,
474; III, 25, 26, 196, 267, 275, 355,
363, 373, 380
— крупный рогатый I, 449; III, 113
Слепец II, 348
Слепушонка I, 8; II, 297, 347, 357, 364,
391, 403, 454, 497; III, 5, 116, 188,
300, 301, 315, 376, 437, 447
— афганская III, 188, 190
— закавказская III, 188, 190
— обыкновенная III, 8, 188
Слепушонки (род) III, 6, 116, 188
Слепыш I, 8, 21, 32
— белозубый II, 355
— гигантский II, 5, 6, 345; III, 206
— обыкновенный II, 345; 355
Слепышеобразные I, 33
Слепыши (семейство, подсемейство, род)
II, 6, 344, 345; III, 422, 423
Собака енотовидная I, 14, 23, 24; II,
453
Собаки I, 133, 157, 175, 184, 246, 262,
267, 291, 298, 303, 304, 332, 333,
334, 359, 360, 380, 387, 388, 406,
421; II, 39, 55, 59, 107, 115, 194,
223, 252, 395, 498; III, 108, 142,
198, 414
— борзые II, 290
— бродячие III, 141
Собачки луговые американские I, 120
----неарктические I, 37
Соболь I, 5, 12, 14, 25, 26, 335; II, 8,
21, 53, 64, 65, 77; III, 162, 180, 181,
187, 188, 210, 420, 421
Сокыр-тышкан I, 21; III, 188, 424
Солонгой I, 7, 24; II, 181, 214; Ш, 25,
141, 142, 309, 420, 446, 447
Сони (семейство) I, 33, 34; II, 6, 116
— мышевидные (род) II, 116
Соня боялычная I, 9, 33; II, 5, 6, 119,
138; III, 108
— лесная (род, вид) II, 6, 76, 117, 391,
502
----бледная II, 117
----донская II, 117
----семиреченская II, 117
----туркестанская II, 117
— орешниковая II, 120
Соня-полчок II, 120
Соня пустынная II, 138
— садовая II, 120
Су токалтиси III, 410
Су-тышкан I, 21; III, 313
Суйирбасты токалтиси III, 351
Суур I, 18, 233
Сур атжалмани II, 482
— тышкани II, 167
Сурки (род) I, 3, 4, 5, 6, 9, 11, 12, 14, 29,
35, 53, 81, 232, 268, 345, 396, 400
401, 415; II, 5, 56, 141, 162, 173;
III, 5, 224, 253, 286, 331
— тянь-шаньские I, 342
Сурковые (подсемейство) I, 34, 35, 63;
II, 56
Сурок I, 367, 390, 421; П, 5, 56, 93,
162; III, 222, 252
31—8
Сурок алтайско-тянь-шаньский I, 267
— гималайский (тибетский) I, 396
— длиннохвостый I, 18, 232, 290,
338, 339, 342, 343, 344, 345, 346,
347, 390; II, 167; III, 351, 383
— европейский I, 267, 268, 336, 353
— казахстанский I, 233
— красный I, 81, 390
— лесной I, 371
— Мензбира I, 18, 81, 233, 336, 395,
396, 397, 398, 400, 419; III, 351,
375, 383
----типичный I, 336
----угамский I, 336
----чаткальский I, 336
— серый I, 18, 81, 233, 260, 267, 336,
371, 395, 396, 397, 398; III, 75, 358,
444
----алтайский I, 271, 272, 273, 279
----Кащенко I, 271
----Огнева I, 27
----типичный I, 268, 272
----тянь-шаньский I, 268, 271, 272,
273, 279
— степной I, 9, 13, 18, 233
Суршунак III, 64
Сусар I, 26
Суслик акмолинский I, 38, 178, 183,
190, 193, 194
— алашанский I, 66
— бетпакдалинский I, 204
— бледнохвостый I, 201, 209
----монгольский I, 198
— большой I, 9, 20, 39, 120, 121, 127,
159, 174, 192
— длиннохвостый I, 20, 39, 66, 183,
192, 333, 334; III, 70, 75, 222
----азиатский I, 39, 42
----алтайский I, 40, 42
----амурский I, 42
----забайкальский I, 39, 58
----монгольский I, 40
----нерчинский I, 39
— — якутский I, 39
— европейский I, 87
— желтый I, 19, 39, 42, 109, 114, 115,
120, 175, 192, 204, 206, 229, 424,
427, 434, 435, 449, 450; II, 253,
297; III, 108
----приаральский I, 122
----приволжский I, 122
----типичный I, 122
----туркестанский I, 122, 123, 124
— крапчатый I, 87, 99
— краснощекий I, 20, 39, 127, 159, 160,
161, 162, 169, 173, 177, 198, 203,
262, 333; II, 226, 481; III, 309, 447
----акмолинский I, 177
— луговой I, 159
— малый I, 7, 8, 9, 20, 39, 83, 152, 169,
174, 175, 198; Ш, 66, 108
----аральский I, 85, 93
----бледный I, 85
----мугоджарский I, 85
----северный I, 85
----тургайский I, 85
— обыкновенный I, 5, 12, 13, 14, 20, 29,
39, 66, 83, 159, 177, 198, 424
— павлодарский I, 179, 194
Суслик-песчаник I, 5, 11, 13, 14, 19, 25,
29, 120, 125
— реликтовый I, 9, 20, 39, 66, 334, 389,
451
— рыжеватый I, 20, 39, 99, 159
— рынский I, 120
— серый I, 83
— средний I, 39, 100, 115, 136, 137, 152,
180, 198, 333, 434; II, 265; III, 383
джунгарский I, 198, 200, 202, 219
— — илийский I, 199, 202, 204
— типичный I, 194
— тонкопалый (род) I, 423
----I, 20, 152, 424; II, 322
----афганский I, 424
----кызылкумско-каракумский I, 424
----прибалхашский I, 424
Суслики (род) I, 3, 4, 6, 7, 9, 12, 34, 35,
36, 40, 43, 45, 47, 116, 151, 170,
182, 225, 268, 389, 424, 426, 427,
434, 444, 445, 451, 452; II, 5, 56,
162, 198, 229; III, 5, 24, 106, 138,
206, 285, 286, 292, 301, 331, 382
Табанды токалтиси III, 366
Табындык токалтиси III, 407
Тазы I, 22; III, 290
Такылдагыш косаяк II, 323
Тарак-куйрюк I, 20, 39, 424
Таракжундес косаяк II, 333
Тарбаган I, 13, 18, 115, 233, 268
— алтайский I, 267
— таласский I, 336
— ферганский I, 390
Тарбаганчик II, 191, 198, 216, 217, 241,
243, 265, 268, 280, 282, 294, 303,
325, 331, 332; III, 108
— аральский II, 268
— северный II, 268
Телята II, 382
Тиин I, 17; II, 25
Тиккулакты косаяк II, 268
Токалтиси III, 388
Толай I, 14
Туе-кулак I, 16
Тулупка I, 12, 28, 29
Туркестан егеукуйрюгы II, 388
Тушканчик Бобринского II, 217, 221,
266
— большой I, 21, 115, 174, 195; II, 198,
216, 217, 237, 238, 243, 244, 245,
249, 252, 316, 329, 331; III, 108
----восточноказахстанский II, 217
----центральноказахстанский II, 217
----южноказахстанский II, 217
— Виноградова I, 33; II, 283, 298
— Гептнера II, 200
— гребнепалый (род, вид) II, 191, 308,
322, 333
— Житкова I, 33; II, 6, 279
— карликовый II, 298
----жирнохвостый II, 200
----пятипалый II, 6, 183, 184, 185
----трехпалый II, 200, 322, 472, 473
— Лихтенштейна II, 191, 308, 322, 323,
338
— малый I, 115, 227, 449; II, 198, 217,
221, 241, 243, 252, 266, 268, 277,
278, 280, 294, 297, 303, 325, 331,
332; III, 108
Тушканчик малый джамбулский II, 252
----джунгарский II, 252
----уральский II, 252
— мохноногий (род, вид) I, 21, 435,
449, 451; II, 133, 215, 229, 237,
307, 308, 323, 325, 332, 333, 334,
338, 339, 340, 341, 472, 473; III,
108
----бледный II, 308
----волго-донской II, 308
----зайсанский II, 308
----темный II, 308
----типичный II, 309
Тушканчик-прыгун II, 217, 243
— центральноказахстанский II, 244
— южноказахстанский II, 244
Тушканчик пустынный среднеазиат-
ский II, 338
— Северцова I, 21; II, 217, 231, 244,
245; III, 108
— толстохвостый I, 33; II, 279, 298
----Житкова II, 279
----приаральский I, 127; II, 283, 298
— — прибалхашский II, 279
— трубкоухий II, 200
— туркменский II, 191
Тушканчики (семейство) I, 9, 20, 32,
103, 133, 136, 137, 150, 151, 152,
212, 222, 225, 227, 228, 243, 432,
437, 449; II, 5, 6, 182, 183, 184,
189, 190, 191, 192, 195, 196, 216;
III, 24, 106, 206, 301, 309, 383
— карликовые (подсемейство) II, 183,
184, 198, 200
----пятипалые (род, вид) II, 184, 185,
—' толстохвосты'е (род) II, 216, 229, 279,
282, 292, 332
— трехпалые (подсемейство) II, 182,
183, 307
----карликовые (род) II, 182, 183,
184, 187, 188, 189, 191, 199, 200,
229
Тушканчиковые (семейство) I, 33; II,
6, 151
Тюлени II, 83
Тюлени-«бельки» II, 83
Тюлень каспийский I, 5, 28, 29
Тюльке I, 22
Тянь-шань тышкан II, 173
Улкен косаяк II, 217
У шар II, 8
Ушастый еж I, 103, 151, 152, 227, 228,
439, 449, 450; II, 198, 229, 317,
473; III, 107, 108
Ушсаусакты косаяк II, 200
Хаус I, 28
Хищники III, 18, 25, 29, 108, 110, 168,
179, 185, 202, 203, 207, 209, 223,
224г 232, 265, 267, 269, 285, 288,
306, 309, 311, 322, 327, 330, 334,
364, 365, 380, 382, 385, 396, 403,
446, 448
— наземные II, 214; III, 25, 37, 46, 48,
63, 100, 106, 141, 143
Хищные I, 6, 21, 31, 111, 118, 150, 151,
152, 191, 195, 209, 211, 215, 225,
ЛЯ9
226, 227, 228, 250, 251, 260, 261,
262л 263, 317, 322, 323, 334, 346,
364, 365, 387, 389, 398, 400, 415,
421, 428, 438, 450, 451, 452; II, 5,
53, 64, 68, 92, 113, 158, 180, 198,
226, 229, 240, 243; III, 106, 136,
187, 206
Хомяк II, 492
— обыкновенный (род, вид) I, 7, 8, 21,
64, 103, 115, 174; II, 6, 226, 357,
381, 411, 456, 491, 492, 508; III,
447
— Эверсмана I, 21, 103, 115, 127, 174,
195; II, 6, 198, 412, 466, 470, 506;
III, 108, 311
•---пустынный II, 506
----типичный II, 506
Хомяки (подсемейство) I, 7, 8, 12, 14,
32, 116; II, 162, 198, 455, 456; III,
422
— Эверсмановы (род) II, 456, 505; III,
285
Хомякообразные (семейство) I, 33; II,
361, 454; III, 7
Хомячки I, 7, 225; II, 215
— джунгарские (род) II, 456
— серые (род) II, 456, 474
Хомячок барабинский II, 6, 475
— даурский I, 195; II, 466, 470, 475,
508
— джунгарский I, 195; II, 6, 457, 481.
508
— песчаный II, 467
— Пржевальского II, 5, 6, 457, 467
— пустынный II, 467
— Роборовского II, 467
Хомячок серый I, 47, 63, 133, 152, 227,
369, 388, 421; II, 6, 134, 180, 198,
461, 466, 475, 481, 482, 508; III,
108, 206, 383
Хорь-перевязка I, 25
— светлый I, 5, 11, 13, 14, 24, 25, 29;
II, 357; III, 25, 141, 142, 168, 267,
286, 288, 290, 309, 311, 337
— степной I, 7, 8, 24, 63, 82, 114, 120,
151, 152, 153, 175, 194, 225, 226,
227, 262, 333, 450; II, 162, 196,
223, 229, 230, 243, 251, 265, 297,
322, 338, 380, 411, 466, 473, 474,
481, 491, 505; III, 107, 268, 330,
388, 446
Хорьки I, 118, 195, 227, 250; II, 229;
III, 63
Цокор I, 7, 32; III, 206
— алтайский I, 21; III, 5, 409, 424
— обыкновенный III, 424
— северокитайский III, 422
— тарбагатайский III, 425
Цокоры (род) II, 5; III, 422
Чакалдак I, 16, 64
Шагал I, 22
Шакал I, 22; II, 115, 367, 395
Шие-бери I, 22
Шин токалтиси III, 217
Шубар-кузен I, 25
Шулдак I, 22
Эверсман атжалмани II, 506
Ягнята II, 382
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
ПРИВЕДЕННЫХ В ТРЕХ ЧАСТЯХ I ТОМА
Acinonyx jubatus I, 28
Allactaga II, 216, 292
— bobrinskii II, 217, 266
— elater II, 198, 217, 252
-----dzungariae II, 252
-----elater II, 252
-----vinogradovi II, 252
— jaculus I, 21, 195; II, 198, 216, 217,
231
-----intermedius II, 217
-----spiculum II, 217
-----vixillarius II, 217
— major II, 217
— saltator II, 198, 217, 243
-----ruckbeil II, 244
-----suschkini II, 244
— severtzovi I, 21; II, 217, 230
— sibirica II, 243
Allactaginae II, 182, 183, 216
Alactagulus II, 216, 268
— acontion II, 198, 268
-----acontion II, 268
-----aralensis II, 268
— pumilio II, 268
— zhitkovi II, 279
Allocricetulus II, 456, 505
— curtatus II, 506
— eversmanni I, 21, 127; II, 198, 506
-----beljaevi II, 506
-----eversmanni II, 506
Allocricetus II, 506
Allophaiomys III, 313
Alopex lagopus I, 23
Alsomys (подрод) II, 425
Alticola III, 117, 208, 209, 210
— altaica III, 210, 211
— argentatus I, 369, 421; III, 217
— barakshin III, 209
— bhatnagari III, 209
— gracilis III, 217
— macrotis III, 209, 210
-----vinogradovi III, 210, 213
Alticola roylei III, 209, 210, 211, 212s
217, 241, 383
-----leucurus III, 217
-----saurica III, 217
— stolizkanus III, 209
— strelzovi III, 209, 210, 232
-----depressus III, 232
-----desertorum III, 232
— vinogradovi III, 210, 211
— wortingtoni III, 217
Apodemus (род) II, 361, 362, 414, 445
— (подрод) II, 414
— agrarius II, 414
— apodemus agrarius II, 415
— speciosus II, 414, 425, 431
— major II, 425
— majusculus II, 425
— nigritalus II, 425
— sylvaticus I, 369, 424; II, 412, 4149
425, 431
-----ciscaucasicus II, 431
-----pallidus II, 431
-----tokmak II, 431
-----tscherga II, 431
-----uralensis II, 431
Arctomyoides I, 232
Arctomys altaicus I, 39
— aureus I, 390
— baibacina I, 267
— bobac I, 233
— caudatus I, 390
— centralis I, 267
— citellus I, 83
— dichrous I, 390
— fulvus I, 120
— hemachalanus I, 390
— leptodactylus I, 424
— littledalei I, 390
— menzbieri I, 336
— mugosaricus I, 83
— rufescens I, 159
Artiodactyla I, 31
484
Arvicola III, 117, 312, 313
— arenicola III, 410
— argentata III, 217
— arvalis III, 351
— auralansis HI, 410
— hirta III, 407
— indica П, 363
— ratticeps III, 410
— rufocanus III, 181
— terrestris I, 21, 313
-----kuznetzovi III, 314
-----meridianalis III, 313
-----scythicus III, 314
-----variabilis III, 314
Aschizomys III, 209
Atherurus II, 93
Balaenoptera musculus I, 30
Belomus II, 8
Canis aureus I, 22
— lupus I, 21, 64, 151, 387; III, 141,
142
— familiaris III, 141
Cardiocraniinae II, 182, 183, 184, 190
Cardiocranius II, 184, 190
— paradoxus II, 185
Carnivora I, 31
Capra sibirica I, 388, 421; III, 351
Castor II, 68
— albinus II, 68
— canadensis II, 68
— fiber II, 68
-----birula II, 68
-----fiber II, 69
-----pohlei II, 69
— niger II, 68
Castoridae I, 34; II, 66
Chilotus paradoxus III, 366
Chiroptera I, 31
Citellus I, 35, 424, 427
— alaschanicus I, 66
— brevicauda I, 37, 177, 198
— carruthersi I, 198
— erythrogenys I, 20, 37, 160, 177, 198
-----brunnescens I, 179, 180
-----brevicauda I, 199
-----erythrogenys I, 177
-----saryarka I, 199
-----selevini I, 199
-----ungae I, 177, 180
— eversmanni I, 39
— fulvus I, 19, 37, 120, 121, 122, 127
-----nigrimontanus I, 122
-----oxianus I, 121, 122
— iliensis carruthersi I, 200
-----iliensis I, 200
-----pallidicauda I, 201
— intermedins I, 37, 180, 198, 199; II,
198; III, 138, 383
-----iliensis I, 199
-----intermedius I, 198
— major I, 20, 37, 120, 159, 177, 180,
199
-----argyropuloi I, 159
-----heptneri I, 178
-----iliensis I, 199
-----major I, 159
-----ungae I, 178
Citellus maximus I, 120, 121, 122
— rnugosaricus I, 83
— musicus relictus I, 66
— pallidicauda I, 198
— parryi I, 39
— pygmaeus I, 20, 37, 83, 198,
-----herbicola I, 85
-----iliensis I, 199
-----rnugosaricus I, 85
-----nikolskii I, 85
-----pallidus I, 85
-----pygmaeus I, 84
-----relictus I, 66
-----septentrionalis I, 85
— relictus I, 20, 37, 60, 389
-----ralli I, 66
-----relictus I, 66
— rufescens I, 159
— undulatus I, 20, 37, 39
-----eversmanni I, 40
-----jacutensis I, 39
-----intercedens I, 39
— — menzbieri I, 40
-----stramineus I, 40
Clethrionomys III, 117
— rufocanus III, 180, 181
-----bedfordiae III, 186
-----ircutensis III, 181
-----lategriseus III, 184
— rutilus III, 169
— — lategriseus III, 169
-----rutilus III, 169
Cricetidae I, 33; II, 454; III, 7
Cricetinae II, 455, 456
Cricetodon II, 456
Cricetodontidae II, 455, 474
Cricetodontinae II, 361
Cricetops II, 456
Cricetulus barabensis I, 195; II, 475
-----barabensis II, 475
— beljaevi II, 506
— Campbell! II, 457
— eversmanni I, 195; II, 412, 506
— griseus II, 475
— kipiani II, 477
— manchuricus II, 475
— migratorius I, 369, 388, 421; II, 198
475, 482
-----curtatus II, 506
Cricetus II, 456, 491
— cricetus I, 21; II, 412, 492
— eversmanni II, 506
— frumentarius II, 492
— mongolicus II, 475
— Mus II, 492
— obscurus II, 475
— polychroma II, 492
— vulgaris albus II, 492
Cuon alpinus I, 22
Cynomys fulvus I, 120
Desmana moschata I, 14
Dipodldae I, 33; II, 151, 182
Dipodinae II, 182, 183, 303
Dipus acontion II, 268
— elater II, 252
— jaculus II, 231
— platyurus II, 298
485
Dupus sagitta I, 21; II, 308
----innae II, 308
----lagopus II, 308
----sagitta II, 308
----zaissanensis II, 308
Dryomys II, 117
— nitedula II, 117
Dyromys II, 117
— nitedula II, 117
----angelus II, 117
----pallidus II, 117
----tanaiticus II, 117
Ellobius III, 116, 188
— fuscocapillus III, 188, 192
— lutescens III, 188
— talpinus I, 388; III, 188
Eolagurus III, 270, 291
— luteus III, 291
Eospalax III, 423
Eozapus II, 182
Epimus rattus turkestanicus II, 388
Eremiomys przewalskii III, 291
Eremodipus II, 308, 338
— lichtensteini II, 338
Erinaceus auritus I, 151; II, 198
Evotomys rufocanus III, 181
— rutilus HI, 169
Euchorentinae II, 182, 183
Eutamias II, 56
— asiatieus II, 56
— sibiricus II, 56
Eytyphomyidae II, 67
Felis caracal I, 28
— chaus I, 28
— libyca I, 28; 151; HI, 141, 142
— manul I, 28
— margarita I, 28
— uncia I, 28
Fiber fiber II, 68
Georychus luteus III, 291, 295
— rufescens III, 188
Gerbillinae II, 455, 456; III, 7, 65
Gerbillus giganteus III, 64
— opimus III, 64
— tamariscinus III, 8
Glaucomys II, 7
Glires I, 32; III, 7
Gulo gulo I, 27
Hamster nigricans II, 492
Hellomys sendii II, 492
Hypodaeus III, 295
— cinerascens II, 482
— rufocanus III, 181
— terrestris ater III, 313
Hystricidae I, 33, 90
Hystricinae II, 90
Hystrix II, 90, 92
— cristata II, 93
— hirsutirostris II, 91
— indiea II, 91
— leucura II, 91
----satunini П, 91
— vinogradovi II, 94
— zeylonensis II, 91
Insectivora I, 31
Ischyromyinae II, 455
Isomypotamus II, 110
Jaculus II, 308, 338
Jaculus lichtensteini II, 338
Lagomorpha I, 31
Lagurus III, 117, 269, 270
— curtatus III, 270
— lagurus I, 195; II, 198; III, 270, 271
----lagurus III, 270
----agrestis III, 271
----altorum III, 271
----luteus III, 291
— luteus II, 198, 215; III, 270, 291
— migratorius III, 291
Lemmus aquaticus III, 313
— insularis III, 407
— medius III, 410
Lepus europaeus I, 16
— timidus I, 14
— tolai I, 15; II, 198; III, 138
Lutra lutra I, 28; III, 141, 142
Mammalia III, 7
Marmota I, 35, 232, 275
— baibacina I, 18, 233, 267
----baibacina I, 268, 269, 271, 272, 274
----centralis I, 271, 272, 274
— bobac I, 18, 233, 267
----schaganensis I, 233, 268, 269, 271
— caudata I, 18, 232, 390
— marmota I, 267
----menzbieri I, 336, 337, 338, 339, 345
— menzbieri I, 18, 233, 336
— — zachidovi I, 336, 338, 339^ 340
— polonica I, 233
— sibirica I, 233, 268, 275
— stirlingi I, 390
Marmotinae I, 34, 35; II, 56
Martes foina I, 26, 387
— martes I, 27
— zibelllna I, 25
Meles meles I, 27, 388; III, 141, 142
Meriones III, 7, 64
— eversmanni III, 49
— fulvus III, 28
— libycus II, 412; III, 8, 49 ’
— meridianus III, 8, 28
----heptneri III, 28
----karelini III, 28
----massagetes III, 28
----meridianus III, 28
----uschtaganicus III, 28
— tamariscinus I, 16; II, 412; III, 8, 138
----jaxartensis III, 9
----tamariscinus III, 8
Mesocricetus microdon II, 506
Micromys II, 361, 362, 445
— minutus II, 445
----minutus II, 446
Microspalax II, 345
— leucodon II, 355
Microtinae II, 455, 456; HI, 116, 117,
118
486
Microtus II, 162; Ш, 116, 313, 338, 339,
389
— afganus III, 342
— agrestis III, 339, 407
-----mongol III, 407
— argurus 1П, 217
— arvalis I, 195; III, 339, 366, 388, 389,
392
-----caspius III, 388
-----innae III, 388
-----kirgisorum III, 388
-----obscurus Ш, 388, 389
-----transuralensis III, 388
— carruthersi I, 369, 388, 421; III, 339
— colchicus III, 366
— gregalis I, 195; III, 339, 351
-----castaneus III, 351
-----dolguschini III, 351, 363
-----eversmanni III, 351, 363
-----gregalis III, 351
— hyrcania III, 366
— ilaeus III, 388, 389, 392
— juldashi III, 339
-----carruthersi III, 339
— koreni III, 410
— limnophilus III, 410
— nivalis III, 209
— oeconomus III, 339, 410
-----oeconomus III, 410
-----altaicus III, 410
-----montium-caelestium III, 411
— malcolmi III, 410
— parvus III, 366
— socialis I, 369, 388, 421; II, 198; III,
339, 366
-----graves! Ill, 366
-----socialis III, 366
— strelzovi III, 232
— subarvalis III, 388, 389, 392
— transcaspicus III, 388, 389, 392
— tshukschorum III, 410
— uschidae III, 410
Muridae I, 33; II, 360; III, 422
Murinae II, 361
Mus II, 361, 362, 396
— agrarius II, 414
— agrestis III, 407
— alexandrinus II, 383
— amphibius III, 313
— arctomys, I, 233
— arvalis III, 388, 407
-----nigricans III, 407
— avenarius II, 445
— barabensis II, 475
— batorovi II, 445
— berezowskii II, 445
— betulinus II, 162
— bobac I, 233
— caspicus II, 369 Л
— citellus varietus pygmaea I, 83
— cricetus II, 492
— decumanus II, 369
— furunculus II, 475
— gregalis III, 351
— gregarius III, 407
— hardwickei II, 363
— hortulanus II, 396
— jaculus П, 217
Mus lagurus III, 270
— lineatus II, 152
— major II, 425
— meridianus III, 28
— messorius II, 445
— musculus I, 195; II, 396
-----hortulanus II, 396, 403
-----raddei II, 397
— — severtzovi II, 397
— myospalax III, 424
— nordmanni II, 396
— norvegicus II, 369
— oeconomus III, 410
— paludosus III, 313
— pygmaeus II, 445
— rattoides II, 388
— rattus II, 383
-----alexandrinus II, 388
— rutilus III, 169
— sagitta II, 308
— soricinus II, 445
— specilegus II, 396
— subtilus II, 152
— sungorus II, 457
— sylvaticus speciosus II, 425
— talpinus III, 188
— tamariscinus III, 8
— terrestris III, 313
— tritius II, 445
— turkestanicus II, 388
— vagus II, 152
— wagneri II, 396
Muscardinidae II, 116
Mustela alpina III, 141, 142,
— altaica I, 24
— erminea I, 24, 388; II, 380; III, 141
— eversmanni I, 24, 151, 226; II, 198,
380; III, 141, 142
— lutreola I, 25
— nivalis I, 24; II, 198
— sibiricus I, 24
— vison I, 25
Mustelidae I, 63
Myocastor II, 111
— bonarensis II, 111
— coypus I, 20; II, 111
Myocastoridae II, 110
Myodes III, 295
Myomimus II, 116
Myopotamus bonarensis II, 111
— coypus II, 111
Myospalacinae III, 422
Myospalax III, 423
— fontanieri III, 422, 424
— laxmanni III, 423
— mus III, 424
— myospalax I, 21; 1П, 424
-----insertus III, 424
-----tarbagataicus III, 425
— psilurus III, 424
Myoxidae I, 34; II, 116
Napaeozapus II, 182
Neodon carruthersi 1П, 339
Neoremys II, 110
487
Neotoma cinerea III, 255
Nesokia II, 361, 362
— bailwardi II, 363
— beaba II, 363
— dukelskiana II, 363
— griffithi II, 363
— huttoni satunini II, 363
— indica II, 363
-----boettgeri II, 363
-----huttoni II, 363
Nyctereutes procyonoides I, 23
Ochotona alpina I, 16; III, 213, 216
— price! I, 6; III, 238
— pusilia I, 16; III, 240
— roylei I, 16
— rutila I, 16, 369, 388, 421; III, 350
Ondatra III, 117
— obscurus III, 118
— zibethicus I, 16; III, 118
— zibethica macrodon III, 118
-----zibethica III, 118
Ovis ammon I, 421
Palaearctomys I, 232
Pallasiomys erythrourus III, 49
— meridianus III, 28
Paradipus II, 308, 333
— ctenodactylus II, 333
Perissodactyla I, 31
Petaurista II, 7
Phaiomys III, 338, 339
Phodopus II, 456
— cricedatus II, 457
— przhewalskii II, 457, 467
— roborovskii II, 467
— sungorus I, 195; II, 457
-----sungorus II, 457
Pinnipedia I, 31
Pitymys III, 338, 339
— carruthersi III, 339
Platycercomys platyurus II, 298
Platycranius III, 209, 232
— strelzovi III, 232
Plesiodipus II, 184
Prospalacinae II, 344
Protrogomorpha II, 67, 455
Pteromyidae I, 7, 33
Pteromys II, 7, 8
— volans II, 8
-----betulinus II, 8
-----gubari II, 9
-----turovi II, 8
Pygerethmus II, 216, 268, 279
— platyurus I, 33, 127; II, 279, 298
-----platyurus II, 298
-----vinogradovi II, 298
— pygmaeus II, 268
— vinogradovi I, 33
— zhitkovi I, 33; II, 279
Rattus II, 361, 362, 368, 396
— domesticus II, 383
— norvegicus I, 21; II, 369, 385
-----norvegicus II, 369
— rattoides II, 388
— rattus II, 369, 383
— turkestanicus I, 21; II, 369, 388
-----turkestanicus II, 388
Rhizomyidae II, 344
Rhizospalax II, 344
Rhombomys III, 7
— opimus I, 16, 127; III, 64, 65
— pallidus III, 64
Rodentia I, 31
Salpingotinae II, 182, 183
Salpingotus II, 184, 190, 199
— crassicauda II, 199, 200
-----heptneri II, 201
— heptneri II, 200
— thomasi II, 183
Scirtopoda II, 307, 308, 322
— ctenodactyla II, 333
— telum I, 21; II, 198, 323
-----amancaragai II, 323
-----karelini II, 323
-----telum II, 323
Sciuravinae II, 455
Sciuridae I, 33, 34; II, 24
Sciurinae I, 34
Sciuromorpha II, 67
Sciuropterus russicus II, 8
Sciurus I, 423; II, 24
— sibiricus II, 56
—• volans II, 8
— vulgaris II, 25
-----altaicus I, 17; II, 25
----exalbidus I, 17; II, 25
-----kalbinensis II, 25, 33
Selevinia II, 138
— betpakdalensis I, 17; II, 138
— paradoxa II, 138, 139
Seleviniidae I, 33; II, 138, 139
Sicista II, 152, 182
— betulina II, 152, 162, 167, 168
— concolor II, 173, 174
— flava II, 174
— montana II, 162
— napaea II, 152, 168, 170, 174
— — tschingistauca II, 170
— nordmanni II, 152
— pseudonapaea II, 152, 167
— subtilis I, 195; II, 152
-----vaga II, 153
— tianschanica II, 152, 173
Sicistinae II, 182
Sminthinae II, 151, 182
Sminthoides II, 184,
Sminthus subtilis II, 152
— tianschanicus II, 173, 174
— vagus II, 162
Spalacidae I, 33; II, 344
Spalacinae II, 344, 345
Spalax П, 345
— talpinus III, 424
— giganteus I, 21; II, 345
— microphtalmus II, 345, 355
— murinus III, 188
— typhlus II, 348
— uralensis II, 345
Spermophilopsis I, 424
— leptodactylus I, 20
-----bactrianus I, 424
-----heptopotamicus I, 424
-----leptodactylus I, 424
488
Spermophilus brevicauda I, 66, 198
— erythrogenys I, 177
— eversmanni I, 39
— intermedins I, 198
— mugosaricus I, 83
— rufescens I, 159
Stenocranius III, 339
— gregalis П1, 351
— kossogolicus III, 351
Stylodipus telum II, 323
Sumeriomys III, 339, 366
— socialis III, 366
Suncus etruscus I, 30
Sus scrofa I, 421; III, 79, 141, 143
Sylvimus II, 414
Sypneus myospalax III, 424
Talpa altaica I, 14
Tamias sibiricus II, 56; III, 180
Theeurus II, 93
Trichys II, 93
Ursus actors I, 24, 387
Vandeleuria II, 445
Vormela peregusna I, 25, 151; II, 198
Vulpes corsac I, 23; II, 198; III, 141,
142
— fulva I, 22
— vulpes I, 22, 64, 151, 326, 387; II,
197; III, 141, 142
Xerinae I, 34, 423
Zapodidae II, 181
Zapodinae II, 182, 183
Zapus II, 182
Zokor III, 423
СОДЕРЖАНИЕ
От редактора ............. 5
Класс Млекопитающие — Mammalia ........ 7
Отряд Грызуны — Glires ........... 7
Семейство Хомякообразные — Cricetidae ........ 7
Подсемейство Песчанки — Gerbillinae ........ 7
Род Малые песчанки — Meriones liliger, 1811 ....... 8
Гребенщиковая, или тамарисковая, песчанка — Meriones (Meriones) tama-
riscinus Pallas, 1773 ...........................8
Полуденная песчанка — Meriones (Pallasiomys) meridianus Pallas, 1773 28
Краснохвостая песчанка — Meriones (Pallasiomys) libycus Lichtenstein,
1823 .......................................... 49
Род Большие песчанки — Rhombomys Wagner, 1841 . . . . .64
Большая песчанка — Rhombomys opimus Lichtenstein, 1823 . . .64
Подсемейство Полевок — Microtinae ........ П6
Род Ондатры — Ondatra Link, 1796 . . . . . . . . . 117
Ондатра — Ondatra zibethicus L., 1776 ....... 118
Род Лесные, или Рыжие, полевки — Clethrionomys Tilesius, 1850 . . 146
Рыжая лесная полевка — Clethrionomys glareolus Schreber, 1780 . . 148
Тянь-шаньская лесная полевка — Clethrionomys frater Thomas, 1908 . 158
Красная полевка — Clethrionomys rutilus Pallas, 1779 .... 169
Красно-серая полевка — Clethrionomys rufocanus Sundevall, 1846 . . 181
Род Слепушонки — Ellobius Fischer, 1814...................................188
Обыкновенная слепушонка — Ellobius talpinus Pallas, 1770 . . 188
Род Каменные, или Азиатские, горные полевки — Alticola Blanford, 1881 . 208
Вольшеухая полевка — Alticola (Aschizomys) macrotis Radde, 1862 . 210
Серебристая полевка — Alticola (Alticola) roylei Gray, 1842 . . . 217
Плоскочерепная полевка — Alticola (Platycranius) strelzovi Kastschenko,
1900 ......................................................... 232
Род Степных пеструшек — Lagurus Gloger, 1841 . ..... 269
Степная пеструшка — Lagurus (Lagurus) lagurus Pallas, 1773 . . . 270
Желтая пеструшка — Lagurus (Eolagurus) luteus Eversmanni 1840 . . 291
Род Водяных полевок, или Водяных крыс, —Arvicola Lacepede, 1799 . . 312
Водяная полевка, или Водяная крыса,— Arvicola terrestris Linnaeus,
1758 .............................................................. 313
Род Серых полевок — Microtus Schrank, 1798 ...... 338
Арчовая полевка — Microtus (Phaiomys) juldashi Severtzov, 1879 . 339
Узкочерепная, или стадная, полевка — Microtus (Stenocranius) gregalis
Pallas, 1778 ....................................................357
Общественная полевка — Microtus (Sumeryomis) socialis Pallas, 1771 . 366
Обыкновенная полевка — Microtus (Microtus) arvalis Pallas, 1778 . 388
Темная полевка — Microtus (Microtus) agrestis Linnaeus, 1711 . . 407
Полевка-экономка — Microtus (Microtus) oeconomus Pall., 1778 . . 410
Подсемейство Цокоров — Myospalacinae ....... 422
Род Цокоры — Myospalax Laxmann, 1769 ....... 423
Алтайский, или обыкновенный, цокор — Myospalax myospalax Lax-
mann, 1773 ................................................... 424
Литература . . .......... 449
Указатель русских и казахских названий млекопитающих, приведен-
ных в трех частях I тома ......... 476
Указатель латинских названий млекопитающих, приведенных в трех
частях I тома ......................................................484
490
к
CONTENTS
Editors foreword .........
The Class of Mammals — Mammalia ......
The Order of Rodents — Glires .......
The Family of Hamsters — Cricetidae ......
The Subfamily of Gerbills — Gerbillinae .....
The Genus of Small Gerbills — Meriones liliger, 1811
Meriones tamariscinus Pallas, 1773 .
Meriones meridianus Pallas, 1773 .
Meriones libycus Lichtenstein, 1823 .....
The Genus of Great Gerbills — Rhombomys Wagaer, 1841
Rhombomys opimus Lichtenstein, 1823 ....
The Subfamily of Field-Vole Mices — Microtinae
The Genus of Ondatra — Ondatra Link, 1795 ....
Ondatra zibethicus Linnaeus, 1776 .....
The Genus of Common Field Micus — Clethrionomys Tilesius, 1850
Clethrionomys glareolus Schreber, 1780 ....
Clethrionomys frater Thomas, 1908 .....
Clethrionomys rutilus Pallas, 1779 .....
Clethrionomys rufocanus Sundevall, 1846 ....
The Genus of Mole-Voles — Ellobius Fisher, 1814 .
Ellobius talpinus Pallas, 1770 ......
The Genus of High Mountain Voles — Alticola Blanford, 1881 .
Alticola macrotis Radde, 1862 ......
Alticola roylei Gray, 1842 ........................
Alticola strelzovi Kastschenko, 1900 ....
The Genus of Steppe Lemmings — Lagurus Gloger, 1841 .
Lagurus lagurus Pallas, 1773 ......
Lagurus luteus Eversmann, 1840 . ....
The Genus of Water Voles — Arvicola Lacepede, 1799
Arvicola terrestris Linnaeus, 1758
The Genus of Voles — Microtus Schrank, 1798 ....
Microtus juldashi Severtzov, 1879 .....
Microtus gregalis Pallas, 1778 ......
Microtus socialis Pallas, 1771 ......
Microtus arvalis Pallas, 1778
Microtus agrestis Linnaeus, 1711 .....
Microtus oeconomus Pallas, 1778 .....
The Subfamily of Zokors — Myospalacinae ....
The Genus of Zokors — Myospalax Laxmann, 1769
Myospalax myospalax Laxmann, 1773 ...
Literature ...........
. 5
. 7
. 7
. 7
. 7
. 8
• 8
• 28
• 49
• 64
• 64
• 116
• 117
118
• 146
. 148
. 158
. 169
. 181
. 18g
. 188
. 208
. 210
. 217
. 232
. 269
. 270
. 291
. 312
. 313
. 338
. 339
. 351
. 366
. 388
.407
. 410
. 422
. 423
. 424
. <49
Alphabetical Index of Russian and Kazakh Names of Mammals, entered to the
three Parts of the I Volume ......... 476
Alphabetical Index of Latin Names of Mammals, entered to the three Parts of
the I Volume ....................................................... 484
491
ЗАМЕЧЕННЫЕ ОПЕЧАТКИ
Стра- 1 ница J Строка Напечатано Следует читать
81 20 снизу менее 45—50 % не менее 45—50%
108 12 сверху малого среднего
179 25 снизу Leptopsylla cenkoi Lesylvatica dacenkoi
195 5 снизу поселениями семьями
199 В подписи к рис. 63 1 — общее количество копок в поселениях; 2 — общее количество открытых отверстий в поселениях; 1 — общее количество открытых отверстий в поселениях; 2 — общее количество копок в посе- лениях ;
213 12 сверху Курчинском Курчумском
215 38—39 сверху 2250—2500 м 1700—1900 м
241 24 снизу средних мелких
Аркадий Александрович Слудский,
Виктор Андреевич Борисенко,
Вадим Иванович Капитонов и др.
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ КАЗАХСТАНА.
В четырех томах.
Том первый [часть третья]
Грызуны [песчанки, полевки, Алтайский цокор]
Утверждено к печати Ученым советом
Института зоологии Академии наук Казахской ССР
Рецензенты: доктора биол. наук М. И. Исмагилов, В. П. Хрусцелевский.
Редактор А. Н. Ведерникова
Худож. редактор И. Д. Сущих
Оформление художника М. А. Хоменко
Техн, редактор 3. П. Ророкина
Корректоры Л. Л. Михайлова, И. Л. Подгорная
ИБ № 202
Сдано в набор 28/XII 1977 г. Подписано к печати 26/VI 1978 г.
Формат 70X1081/i6- Бумага № 1. Усл. печ. л. 43,1. Уч.-изд. л. 45,9.
Тираж 3000. УГ01261. Зак. 8. Цена 4 р. 80 к.
* * *
Издательство «Наука» Казахской ССР.
Типография издательства «Наука» Казахской ССР.
Адрес издательства и типографии: 480021, г. Алма-Ата, ул. Шевченко, 28.