Млекопитающие Советского Союза. Том второй (часть первая). Морские коровы и хищные млекопитающие - Наумов Н.П., Юргенсон П.Б., Гептнер В.Г., Слудский А.А.

Автор: Наумов Н.П. Юргенсон П.Б. Гептнер В.Г. Слудский А.А.

Теги: биология животные млекопитающие фауна ссср гидробиология

Год: 1967

Похожие

Звери Сибири. Хищные

Звери Арктики.

Каталог млекопитающих СССР

Систематика млекопитающих СССР

Текст

МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
СОВЕТСКОГО
СОЮЗА

МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
СОВЕТСКОГО
’ СОЮЗА
В ТРЕХ ТОМАХ
Под редакцией
В. Г. Гептнера и Н. П. Наумова
Издательство «Высшая школа»
В. Г. ГЕПТНЕР, Н. П. НАУМОВ, П. Б. ЮРГЕНСОН,
А. А. СЛУДСКИЙ, А. Ф. ЧИРКОВА, А. Г. БАННИКОВ
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
СОВЕТСКОГО
СОЮЗА
ТОМ ВТОРОЙ
(часть первая)
МОРСКИЕ КОРОВЫ
И ХИЩНЫЕ
Под редакцией
В. Г. Гентнера и Н. П. Наумова
Издательство «Высшая школа»
Москва — 1 967
2—10—6
159—67
Рекомендовано
к изданию
Министерством высшего и среднего
специального образования СССР
ПРЕДИСЛОВИЕ
Второй том «Млекопитающие Советского Союза» посвящен описанию
отряда морских коров (Sirenia), представленного в нашей фауне лишь одним,
недавно истребленным видом, и отряда наземных хищников (Carnivora).
Количество сведений о хищных млекопитающих, к которым принадлежат
важнейшие пушные звери, в нашей литературе очень велико — в последние
десятилетия они изучались специально и достаточно интенсивно. Разного
рода неопубликованные материалы, бывшиев распоряжении авторов и вклю-
ченные ими в описание, тоже значительны. Таким образом, объем и этого
тома оказался довольно большим.
Из отряда хищных описаны виды всех автохтонных наших семейств,
кроме кошек (Felidae) и гиен (Hyaenidae), т. е. подотряда Feloidea. Описание
их войдет в следующий том. В предлагаемый том в виде дополнения
к отряду включены два акклиматизированных американских вида — норка
и енот. Скунс, как известно, у нас не прижился, и он не описывается.
Классификация отрядов дана по Симпсону (1945). Сами отряды у этого
автора, как известно, общепринятые. Допущено лишь одно отступление:
ластоногие, вопреки мнению названного автора и ряда других, рассматри-
ваются в качестве самостоятельного отряда. Порядок отрядов в издании
принят от наиболее специализированных к более примитивным, так сказать,
сверху вниз. Внутри отрядов в этом томе, как и в I, группы и виды распо-
ложены по возрастающей специализации. В порядке описания отрядов
сделано, однако, одно отступление — вслед за морскими коровами идут
хищные (Carnivora), а не ластоногие (Pinnipedia) как следовало бы. Это
объясняется необходимостью дать описание ластоногих и китов в одном
томе. Для ориентировки в действительных соотношениях отрядов при-
водится схема макросистемы класса.
Все характеристики групп написаны по одной схеме и отступления сде-
ланы только в немногих особых случаях. Характеристики даны по возмож-
ности сжатые и относятся ко всей группе, а не только к видам нашей фауны.
Главное внимание уделено распространению и составу группы, ее система-
тическим связям и месту наших форм в мировой фауне. Палеонтологические
сведения даны лишь самые краткие, главным образом по Симпсону (1945),
частью по Тениусу и Гоферу (1960) и по «Основам палеонтологии» под
редакцией Ю. А. Орлова (1962), частью по другим источникам.
При описании видов главное внимание сосредоточено на географическом
распространении и биологии. Описание ареала дается обобщенное — на осно-
вании анализа всех данных, и описываются лишь его границы. Места нахо-
ждения внутри этих границ не указываются, на периферии даются лишь
главные опорные точки. По возможности прослежены исторические изме-
нения ареала, и в основу описания его положен «восстановленный» арёал,
ограниченный в глубь веков «историческим» временем. При всей условности
такого понятия это единственная возможность более или менее однотипно
восстановить более или менее естественный ареал. Знание же его — обяза-
тельное условие как для разработки теоретических вопросов зоогеографии,
так и практической работы с фауной Ч
Ареал за пределами нашей страны — тоже «восстановленный»— дан
в более общих чертах по значительному числу частных работ, но главным
образом по критически сверенным сводкам Сетон-Томпсона (1909—1910),
Миллера (1912), Соверби (1923), Энтони (1928), Ахарони (1930), Незаби-
товского (1934), Шортриджа (1934), Филипса (1935), Гэйм-де-Бальзака
(1936), Аллена (1938—1940,1939, 1942), Покока(1939, 1941), Кабрера и Иепес
(1940), Гамильтона (1943), Гарпера (1945), Симпсона (1945), Андерсона
(1946), Картера, Хилла и Тэта (1946), Прэтера (1947), Тэта (1947), Троутона
(1948), Энара* (1949), Калинеску (1951), Робертса (1951), Эллермэна и Мор-
рисон-Скотта (1951), Моррисон-Скотта и Хэймэна (1953), Эллермэна, Мор-
рисон-Скотта и Хэймэна (1953), Банникова (1954), Лори и Хилла (1954),
Миллера и Келлога (1955), Сиивонена (1956), Халтенорта и Трензе (1956),
Кабрера (1958, 1960)> Ван-ден-Бринка (1958), Фрешкопа (1958), Маркова
(1959), Мизонна (1959), Холла и Кэлсона (1959), Хэтта (1959), Дулич
и Тортрич (1960), Бэрта и Гроссенхейдера (1962), Бэртона (1962), Кокрума
(1962) и ряда других. Отдельных ссылок на них в тексте описания ареала
за пределами СССР не дается. Ареалы в Северной Америке на картах даны
почти во всех случаях по превосходной сводке Холла и Келсона (1959), хотя
они в некоторых случаях существенно расходятся с изображенными другими
авторами. Все карты ареалов оригинальны и составлены В. Г. Гептнером.
К сожалению, при шести авторах не удалось достигнуть желаемого
единообразия текста описания биологии видов, однако общая схема, иден-
тичная с принятой в I томе, выдержана. Вне принятой схемы описан лишь
истребленный вид—морская корова. Что касается последней, то здесь вместо
пересказа имеющихся в литературе сведений дан почти полный, сделанный
специально для этого издания перевод оригинальной работы Стеллера —
единственного натуралиста, который сам наблюдал это животное и анатоми-
ровал его. До настоящего времени, т. е. более чем за 200 лет, текст Стеллера
на русском языке не появлялся. Лишь С. Крашенинников (1786), имевший
в руках рукописи Стеллера, опубликовал вольный перевод (или пересказ)
отдельных мест из них. Работа Стеллера из-за языка (латынь и архаичный
немецкий язык начала XVIII в.) была широким кругам зоологов недоступ-
на; это повлекло за собой некоторые недоразумения и в наши дни. Мало
была известна и иконография вида.
Морфологические характеристики видов даны совершенно однотипные,
но краткие, поскольку для ряда групп и форм есть достаточно подробные
описания. Географическая изменчивость видов в пределах СССР за немноги-
ми исключениями ревизована, или, во всяком случае, критически оценена.
Для частей ареала, лежащих вне пределов СССР, она обычно приводится без
критики, по новейшим сводкам, т. е. перечисляются описанные формы или
о ней даются самые общие замечания.
Вся синонимика обработана заново и дана в строго ограниченном объеме
по следующим принципам. Упоминаются только синонимы собственно. Из
родовых синонимов приводятся только те, у которых типом рода служит
вид нашей фауны или если это родовое название имеет значение, или иногда
применяется (или применялось ранее), или может быть применено к нашему
виду. В синонимику вида введены все названия, действительные или недей-
ствительные, в следующих случаях: 1) если имя дано по экземплярам вида
с нашей территории; 2) если имя дано по экземплярам вида с других терри-
торий, но имеет значение и применяется или применялось ранее, но сейчас
1 Подробнее о восстановленном ареале см. В. Г. Гентнер. Динамика ареала неко-
торых копытных и антропический фактор. Сб. «Вопросы географии», 1959.
6
оставлено для каких-либо наших форм; 3) если имя дано по экземплярам
с других территорий и для наших форм не применялось, но может иметь зна-
чение для какой-либо из них; 4) всегда приводится имя номинальной формы
независимо от ее типичной местности — в пределах СССР или вне их. Дей-
ствительные имена в видовой синонимике не выделяются — они даются
в перечне подвидов, обитающих у нас, и тут же указываются синонимы,
' относящиеся к данному подвиду. Синонимы подвидов, распространенных
вне пределов нашей страны, не даются. Синонимика групп выше рода не ука-
зывается, не даются и ссылки на описание и названия их, которые, если
особо не оговорено, приводятся по Симпсону (1945).
Названия, данные домашним формам, как это было принято и разъя-
снено в I томе, для диких видов не употребляются; в качестве видового
применяется имя, данное дикой форме.
Общее число видов класса принимается равным приблизительно 3500,
число видов' нашей фауны — около 300 (Гептнер, 1956).
Участие каждого из авторов в составлении предлагаемого тома было
следующим. В. Г. Гептнер написал все очерки групп (отряд, семейство,
род), все определительные таблицы и полностью главы об афганской лисе
и морской корове. Ему же принадлежит и перевод текстов Стеллера. Им,
далее, обработана синонимика всех видов и написаны разделы «Описание»,
«Систематическое положение», «Географическое распространение» и «Геогра-
фическая изменчивость» по всем описанным в томе видам и составлены все
карты ареалов. П. Б. Юргенсон написал разделы «Биология» и «Практическое
значение» трех видов медведей, всех видов семейства куниц и американского
енота; А. А. Слудский — те же разделы по корсаку, шакалу и красному
волку; перу А. Ф. Чирковой принадлежат разделы «Биология» и «Практи-
ческое значение» красной лисы и песца, Н. П. Наумов составил те же разде-
лы по волку, А. Г. Банников — по уссурийскому еноту (енотовидной соба-
ке). Авторство отдельных участников указано инициалами в скобках в конце
соответствующих разделов. Принятая система, порядок видов, их объем,
число и объем подвидов и вся синонимика лежат на ответственности
В. Г. Гентнера.
- Литература более или менее полно использована по 1961—1962 гг. Ряд
работ, вышедших после этого срока, не мог быть использован, в частности,
сводка И. М. Громова, А. А. Гуреева, Г. А. Новикова, И. И. Соколова,
П. П. Стрелкова и К. К. Чапского («Млекопитающие фауны СССР», 1963).
Лишь в отдельных случаях удалось использовать некоторые факты из
статей, вышедших после этого срока. Ссылки на литературу даны обычно
в скобках, причем приводятся фамилия без инициалов и год; инициалы
указаны лишь в тех случаях, когда в литературе фигурирует несколько
однофамильцев. Ссылки на авторов личных или письменных сообщений
неопубликованных данных даются, в отличие от литературных, без года,
но с инициалами.
Авторы, естественно, широко включали в свою работу собственные
неопубликованные материалы. В некоторых случаях это отмечено ссылкой.
Кроме того, неопубликованные материалы разного рода любезно передали
авторам Г. Ф. Бромлей (Владивосток), Н. К. Верещагин (Ленинград),
Н. Н. Воронцов (Москва), С. В. Кириков (Москва), В. В. Козлов (Красно-
ярск), А. П. Корнеев (Киев), В. П. Костин (Ташкент), Б. А. Кузнецов
(Москва), Н. И. Ларина (Саратов), X. И. Линг (Тарту), Р. Н. Мекленбурцев
(Ташкент), Л. Г. Морозова-Турова (Москва), В. Н. Надеев (Иркутск),
Т. А. Павленко (Ташкент), В. Я- Паровщиков (Архангельск), В. Н. Павли-
нин (Свердловск), В. А. Попов (Казань), С. К. Приклонский (Окский запо-
ведник), Р. Рауш (США), Ч. Репенинг (США), Н. Н. Руковский (Москва),
Н. В. Раков (Саранск), В. Е. Соколов (Москва), В. Н. Скалой (Алма-Ата),
7
С. У. Строганов (Новосибирск)ДН. Д. Сысоев (Владимир), К. А. Татаринов
(Львов), В.П.Теплов (Окский заповедник), В. В. Тимофеев (Иркутск),
С. М. Успенский (Москва), А. В. Федосеев (Брянск), К. К. Чапский (Ленин-
град), В. Д. Шамыкин (Москва), Э. И. Шерешевский (Москва), Е. И. Щерби-
на (Ашхабад) и ряд других, имена которых указаны в тексте.
Работники почти всех областных охотничьих инспекций, куда были
направлены запросы о распространении различных видов, любезно сообщи-
ли весьма полезные сведения; это были т. т. Стародубченко (Киев), Лебе-
дев (Волгоград), Михайлов (Саратов), Захаров (Мурманск), Гусев (Ростов-
на-Дону), Хмелевский (Оренбург), Сухих (Белгород), Иванов (Якутск),
Кузьмин и Фофанов (Новосибирск), Бельский (Владивосток), Анашкин
(Улан-Удэ), Самсонов (Благовещенск), Сысоев (Хабаровск).
Иллюстрации к тому подобраны В. Г. Гептнером. Рисунки животных
изготовили наши выдающиеся анималисты А. Н. Комаров и Н. Н. Конда-
ков. Штриховые изображения всех описанных видов сделал А. Н. Комаров.
Ему принадлежат и пять цветных таблиц. Три таблицы — ласки, лисицы
и стеллерова корова — сделаны Н. Н. Кондаковым. Изображение стеллеро-
вой коровы представляет собой попытку оригинальной реконструкции вида
и в этом смысле совместную работу Н. Н. Кондакова и В. Г. Гептнера. Ри-
сунки следов, кроме некоторого числа взятых из книг, принадлежат проф.
А. Н. Формозову — это его оригинальные зарисовки в природе.
Рисунки черепов сделаны В. Н. Ляховым по материалам Зоологического
института Академии наук под руководством проф. Г. А. Новикова и были
опубликованы в его книге (1956). Оригиналы этих рисунков, принадлежа-
щие Зоологическому институту Академии наук, благодаря вниманию проф.
О. А. Скарлато и проф. А. А. Стрелкова институт любезно предоставил для
воспроизведения в этой книге.
Фотографии и другие иллюстрации к биологическим разделам тома
были частью предоставлены авторами, но главным образом (особенно семей-
ства куниц и медведей) взяты из архива проф. В. Г. Гептнера. Значительная
часть их сделана А. А. Слудским (Алма-Ата), Ю. К. Гореловым (Бадхызский
заповедник), С. В. Мараковым (Киров) и А. Г. Панкратьевым (заповедник
«Кедровая Падь»). Авторы остальных снимков указаны в соответствующих
местах. В сущности все фотографии оригинальны и публикуются впервые.
При издании книги существенную помощь оказали сотрудники кафедры зоо-
логии позвоночных Московского университета В. Н. Орлов и И- П. Митина.
Всем названным лицам и учреждениям и вообще всем, кто так или иначе
помог в создании этой книги, здесь еще раз выражается дружеская призна-
тельность. Особенно благодарны авторы проф. В. А. Попову (Казань) и проф.
Н. И. Лариной (Саратов), которые взяли на себя нелегкий труд прочитать
рукопись и сделали очень много полезных замечаний.
Вся работа в значительной степени была сделана в стенах Зоологи-
ческого музея Московского университета, причем использовались богатые
коллекции музея. Авторы признательны бывшему и нынешнему директорам
музея профессорам С. Г. Соину и Н. А. Гладкову.
Первый том «Млекопитающих Советского Союза» встретил как в нашей
стране, так и в зарубежных странах весьма благожелательный прием и офи-
циальную и неофициальную критику и вышел в немецком переводе. Авторы
льстят себя надеждой, что и эта книга будет принята так же, хотя и совершен-
но уверены в том, что их работа не лишена существенных как частных, так
и более общих недостатков. Авторы обращаются ко всем, кто будет поль-
зоваться их книгой, с просьбой сообщить о всех замеченных ошибках и нуж-
ных поправках по адресу: Москва, К-9, ул. Герцена, 6, Зоологический музей
Московского университета, профессору Владимиру Георгиевичу Гептнеру.
СИСТЕМА КЛАССА МЛЕКОПИТАЮЩИХ
В настоящем издании принята система основных подразделений (отря-
дов), обоснованная в систематической монографии класса Дж. Симпсона
(1945), широко использовавшего палеонтологические данные. Она очень
близка к системе М. Вебера (1928), в свое время хорошо обоснованной анато-
мически на современных формах. Отряды, признаваемые Симпсоном, давно
общеприняты, а предложенная им группировка их в более высокие группы
не вызывает особых возражений.
В последнее время иногда намечается тенденция к большему дробле-
нию отрядов. Так, предлагалось разделение сумчатых на три отряда (мно-
горезцовые — Polyprotodontia, ценолестовые — Caenolestoidea и двурезцо-
вые — Diprotodontia), китообразных на два (беззубых китов — Mystacoceti
и зубатых китов — Odontoceti), приматов на три (лемуры — Prosimiae,
обезьяны — Simiae и долгопяты — Tarsioidea) и т. ц. Все эти предложе-
ния, однако, еще мало обоснованы. Кроме того, среди систематиков-
териологов тенденция к далеко идущему дроблению вообще не встречает
сочувствия. Не проводится она и здесь. Отряд рассматривается прежде
всего как интегрирующее, а не дифференцирующее понятие. Иначе неиз-
бежно создается то же положение, как в орнитологической систематике,
где понятие отряда сейчас уже, в сущности, потеряло свое содержание,
отчего научная сторона системы позвоночных сильно пострадала.
В указанной системе отрядов сделано лишь одно изменение — ласто-
ногие рассматриваются в качестве особого отряда, а не подотряда хищных.
Исходя из системы современных млекопитающих, эти две группы раздел
ляются совершенно естественно — они изолированы не менее чем некото-
рые другие отряды.
Следуя уже установившимся взглядам, зайцеобразные млекопитающие
рассматриваются в качестве отдельного отряда (Вебер считал их лишь
подотрядом грызунов). Таким образом, вместо 18 отрядов Симпсона при-
нимается 19. Из них 10, т. е. 52,6%, представлены в нашей фауне. Один —
морские коровы — в настоящее время истреблен (стеллерова корова).
Главные подразделения внутри отрядов в большинстве случаев при-
водятся по схеме того же автора — в конечном счете его система как целое
среди современных наиболее обоснованная. Однако в этой части допущен
ряд отступлений, частью существенных, главным образом в трактовке
объема рода, который понимается, вообще говоря, более широко. Можно
думать, что это более соответствует построению и принципам естественной
системы.
Принятая система класса дана в нижеследующей схеме. Отряды, вхо-
дящие в состав фауны СССР, отмечены звездочкой. (В. Г.).
9
Classis MAMMALIA
Класс млекопитающих
Subclassis PROTOTHERIA Подкласс яйцекладущих млекопитающих Ordo MONOTREMATA Отряд однопроходных
'Subclassis THERIA Подкласс живородящих млекопитающих Infraclassis METATHERIA Инфракласс сумчатых Infraclassis EUTHERIA Инфракласс плацентарных Ordo MARSUPIALIA Отряд сумчатых *Ordo INSECTIVORA Отряд насекомоядных Ordo DERMOPTERA
Cohors UNGUICULATA Отряд шерстокрылов *Ordo CHIROPTERA Отряд рукокрылых
Когорта когтистых Cohors GLIRES Когорта грызунов Cohors MUTICA Когорта китов Ordo PRIMATES Отряд приматов Ordo EDENTATA Отряд неполнозубых Ordo PHOLIDOTA Отряд ящеров f * Ordo LAGOMORPHA Отряд зайцеобразных *Ordo RODENTIA Отряд грызунов *Ordo CETACEA Отряд китообразных
г* Ordo CARNIVORA
Cohors Superordo FERAE Надотряд хищных Superordo PROTUNGULATA Надотряд первичных копытных Отряд хищных *Ordo PINNIPEDIA k Отряд ластоногих Ordo TUBULIDENTATA Отряд трубкозубых , Ordo PROBOSCIDEA 1 Отряд хоботных
FERUNGULATA Когорта хищных и копытных Superordo PAENUNGULATA Надотряд слонообразных Superordo MESAXONIA Надотряд непарно- копытных 1 Ordo HYRACOIDEA •J Отряд даманов |.*Ordo SIRENIA | Отряд морских коров * Ordo PERISSODACTYLA Отряд непарнокопытных
Superordo PARAXONIA t Надотряд парнокопытных *Ordo ARTIODACTYLA Отряд парнокопытных
10
Ключ для определения отрядов
1 (2). Задних конечностей нет, тело рыбообразное с большим двулопастным
хвостовым плавником, поставленным горизонтально..............
....................................китообразные, Cetacea.
2 (1). Задние конечности имеются, тело не рыбообразное, хвост, если есть,
не в виде двулопастного плавника.
3(4). Передние конечности представляют собою кожистые крылья.
...................рукокрылые, или летучие, мыши, Chiroptera.
4 (3). Передние конечности иного строения.
5 (6). Передние и задние конечности очень короткие, веслообразные и пред-
ставляют собою ласты, т. е. все пальцы до самых концов соединены
общим кожным покровом........................................
....................ластоногие, или тюлени, Pinnipedia.
6 (5). Передние и задние конечности иного строения — не в виде ластов.
7(10). На ногах имеются копыта.
8 (9). На каждой конечности только одно копыто..............
непарнокопытные, или непарнопалые, Perissodactyla.
9 (8). На каждой конечности два больших копыта и два маленьких, рас-
положенных выше них...........................................
. . . . парнокопытные, или парнопалые, Artiodactyla1.
10 (7). На ногах копыт нет (имеются когти).
11 (14). Между крупными долотообразными резцами и коренными зубами
на челюстях имеется большое свободное от зубов пространство
(диастема); длина его не меньше длины всего ряда коренных зубов
соответствующей челюсти. Клыков нет.
12 (13). Резцов в верхней челюсти 2. . . . грызуны, Rodentia.
13 (12). Резцов в верхней челюсти 4—-позади каждого крупного острого
резца находится по одному маленькому тупому зубу..............
........................зайцеобразные, Lagomorpha.
14 (11). Свободного от зубов промежутка между резцами и коренными зу-
бами (диастемы) нет или этот промежуток значительно меньше
длины ряда коренных зубов. Клыки есть.
15 (16). Передняя часть морды вытянута в хорошо развитый небольшой
хоботок. Самый передний зуб каждой, челюсти или только верхних
челюстей много больше следующего за ним 1 2...................
...........................насекомоядные, Insectivora.
16 (15). Передняя часть морды не образует хоботка. Самый передний зуб
каждой челюсти не больше следующего за ним....................
........................ хищные, Carnivora3. (В. Г.).
1 У верблюдов строение конечностей иное. Нога заканчивается расширенной
мозолистой подушкой и настоящих копыт нет — имеются два сильно расширенных
когтя. Как домашние животные верблюды в эту таблицу не включены (дикий верблюд
истреблен).
2 Если строение зубов иное, то хоботок всегда имеется, а кроме того, передняя
лапа очень короткая, кисть очень широкая с огромными когтями и поставлена иа реб-
ро — внутренней поверхностью кзади (кроты).
3 На Командорских островах на берегу может быть найден череп истребленного
капустника, или стеллеровой коровы,— представителя отряда морских коров, или
сирен (Sirenia). Его можно отличить потому, что при длине 60 см ни на верхних, ни
на нижних челюстях зубов или следов их (лунок) нет (рис. 6).

ОТРЯД МОРСКИХ КОРОВ,
ИЛИ СИРЕН
Ordo S1RENIA liliger, 1811

НАДОТРЯД СЛОНООБРАЗНЫХ
Superordo PAENUNGULATA Simpson, 1945
ОТРЯД МОРСКИХ КОРОВ, ИЛИ СИРЕН
Ordo SIRENIA liliger, 1811
Млекопитающие крупного размера, весьма однотипные, в высшей сте-
пени специализированные типичные водные животные. Виды отряда пред-
ставляют одну из крайних степеней специализации среди млекопитающих.
Тело вытянутое, веретенообразное, по общему облику похожее на тело
крупных дельфинов, но голова сравнительно с ними и относительно общих
размеров животного меньше и сидит на короткой, снаружи не у всех обо-
значенной, но подвижной шее. Общий склад тела в связи с меньшей под-
вижностью животных, однако, гораздо более тяжелый, чем у дельфинов,
поперечник тела в наиболее толстой части его много больше. Наружных
задних конечностей нет. Задняя часть тела вытянутая и постепенно, но не
сильно утоньшаясь, превращается в относительно толстый хвостовой сте-
бель и переходит в широкий и плоский, поставленный горизонтально
хвостовой плавник, лишенный внутреннего скелета (кроме позвоночника •—
соединительнотканый). Задний край плавника образует выгнутую дугу
и весь плавник лопастеобразный (сем. Trichechidae — ламантины) или задний
край посредине глубоко врезан и хвост двулопастной (остальные семейства).
Передние конечности в виде настоящих ластов без признаков расчле-
ненных пальцев. У некоторых видов имеются рудименты ногтей на II — V
пальцах (некоторые ламантины). Ласты весьма свободно двигаются в плече-
вом суставе и (в противоположность китообразным) обладают также значи-
тельной подвижностью и в локтевом и кистевом сочленениях (см. стр. 33).
Животное опирается на них, приподымая переднюю часть туловища, дви-
гается и делает другие относительно сложные движения (заправляет
пищу в рот и т. п.).
На голове в связи с особенностями строения черепа (см. далее) чрезвы-
чайно развита верхняя губа, которая вместе с носовой областью образует
массивную мясистую массу, свисающую над нижней, развитой нормально,
представляя собой нечто вроде широкого, тупого и короткого хобота. Рото-
вое отверстие находится на нижней поверхности головы. Форма «хобота»
у разных форм различна (более высокий или более широкий), но у всех он в
высшей степени подвижен, может сильно изменять форму и играет важную
роль в захватывании пищи. У некоторых (например, ламантинов, Trichechus)
очень подвижные боковые части образуют при известной мимике даже хва-
тательный орган. Он действует как указательный и большой пальцы руки
человека; сжимая их справа и слева, животное схватывает растения. Ноздри
расположены на передне-верхней части «хобота»; они полулунной формы,
замыкающиеся (открываются лишь при вдохе — выдохе). Глаза маленькие,
круглые, веки лишены ресниц, но очень богато снабжены особыми железами,
обильно выделяющими вязкую жидкость, защищающую глаза от действия
воды х. Гардерова железа развита сильно, слезных желез, в противополож-
ность китообразным, по-видимому, нет. Склера не образуется. Имеется
хорошо развитая очень подвижная мигательная перепонка. Ухо расположе-
но далеко кзади от глаза и представляет собой очень маленькое отверстие;
ушная раковина отсутствует полностью.
Волосяной покров на теле отсутствует полностью или почти полностью
и представлен отдельными разбросанными по телу тонкими волосками,
имеющими строение и, очевидно, функцию чувствующих. Этим осущест-
вляется повышенная осязательная чувствительность кожи, важная для
животного, существующего в прибрежной зоне и среди водной раститель-
ности. У зародышей число этих волосков значительно больше. На верхней
губе и частью вокруг рта находится большое количество волос, обычно,
однако, коротких и не образующих «усов», характерных для некоторых
ластоногих. Большинство волос упругие щетинистые, часть более мягкие.
Одни волосы несут осязательную функцию, другие же, особенно самые гру-
бые, представляют собой вспомогательный аппарат при захватывании
пищи верхней губой.
Кожа у большинства видов имеет толстый соединительнотканый слой
(около 20—25 мм) и очень тонкий эпидермический (надкожицу около 0,1
общей толщины кожи). Кожа в противоположность тому, что характерно
для млекопитающих вообще, толще всего не на спине, а на боках; на брюхе
она приблизительно вдвое тоньше, чем на боках, а на спине толще, чем на
брюхе. Иногда (стеллерова корова, см. далее) особого развития и мощности
достигает эпидермический слой. У некоторых видов (ламантин Амазонки,
Trichechus inunguis) края хвостового плавника несут твердую ороговевшую
оторочку (или заключены в нее), которая может отпадать и образовываться
снова 1 2. Сильно развит жировой слой.
Окраска темная, более или менее равномерная, бурых, коричневых
и черных тонов, снизу у некоторых светлее, иногда розовато-мясного цвета.
Млечных желез две.
Половое отверстие самки щелевидное, расположено довольно далеко
кпереди от анального. Семенники лежат в брюшной полости (далеко впере-
ди — близ диафрагмы), совокупительный орган самца длинный, с сильно
развитыми пещеристыми телами, скрыт под кожей, кость в нем не обра-
зуется .
Череп всех видов отряда довольно однотипен, очень своеобразен и силь-
но отличается по общей структуре от черепа остальных млекопитающих.
Он имеет некоторые черты сходства с черепом парно- и непарнокопытных
и главным образом слонов и даманов, но очень резко отличается в общем
и в частностях от черепа китообразных.
По общему облику череп характеризуется тем, что носовое отверстие
сильно сдвинуто и обращено кверху, межчелюстные кости увеличены в раз-
мерах. У некоторых они очень велики и массивны, в передней половине
(в симфизальной части) сильно перегнуты вниз, представляя как бы клюво-
1 Эта жидкость у вытащенного на сушу животного скопляется в углу глаза и затем
стекает. Отсюда легенда о «плачущих сиренах» и само название ламантин (от француз-
ского lamenter — плакать). Эта маслянистая жидкость, по-видимому, продукт мей-
бомовых и гардеровой желез.
2 Судя по некоторым рисункам стеллеровой коровы (см. далее), у нее, по-види-
мому, по заднему краю плавника было такое образование.
16
видную фигуру, отчего череп в профиль имеет вид перегнутого (Hydroda-
malidae, стеллерова корова, особенно Dugongidae, дюгони). У других меж-
челюстные кости менее массивны и увеличены, вытянуты вперед, но не пере-
гнуты илилишьслабо перегнуты вниз (Trichechidae). В симфизе они не сра-
стаются. Межчелюстные кости своими носовыми отростками простираются
далеко назад и доходят до носовых костей. Вместе с увеличенными челюст-
ными костями они ограничивают носовую полость. Носовые кости очень
малы и далеко сдвинуты назад, образуя заднюю стенку широкого носового
отверстия, на дне которого находится широко открытый сошник. Иногда
носовые кости редуцированы совсем. Верхнечелюстные кости велики, небо
длинное.
Верхнезатылочная кость велика, сильно выдается вперед, но не вкли-
нивается между теменными костями. Шов между ними рано исчезает и обра-
зуется единая теменная кость, составляющая крышу мозговой коробки.
Лобные кости разделены и имеют мощные надглазничные выступы. Чешуй-
чатая кость несет большой скуловой отросток, к которому присоединяется
скуловая кость. Пространство между боковой затылочной и чешуйчатой
костями лишь частично заполнено каменистой костью (petrosum), и здесь
имеются большие отверстия (у живого животного соединительная ткань),
ведущие в мозговую полость. С каменистой костью более или менее тесно
соединяется тимпанальная кость (tympanicum), образуя каменистотимпа-
нальную кость (petrotympanicum). Тимпанальная кость представляет собою
довольно массивное полукольцо, однако не образует костного слухового
барабана (bulla). Каменистотимпанальная кость не сливается с черепом, но
свободно сочленяется и соединяется с чешуйчатой костью. Переднее и заднее
разорванные отверстия (for. lacera) сливаются в одно большое общее. Слез-
ная кость маленькая, не прободенная, у некоторых сливается с окружа-
ющими. Слезного канала нет. Небо длинное, но в образовании его неб-
ные кости играют очень незначительную роль, будучи малы и сдвинуты
назад.
Нижнечелюстные кости тяжелые и массивные, сросшиеся в симфизаль-
ной части, которая длинна; они образуют одно целое. Передняя часть ниж-
ней челюсти отогнута вниз, и степень этого изгиба соответствует форме
и положению на черепе межчелюстных костей (сильнее всего у дюгоня,
в несколько меньшей мере у стеллеровой коровы). Верхняя ветвь челюс-
ти имеет сильный, направленный вперед, хорошо развитый сочленовный
отросток, у разных форм различной относительной величины венечный
отросток и массивный и широкий угловой. Воздушных полостей в чере-
пе нет.
Зубная система в высшей степени своеобразна и сильно отличается от
таковой остальных млекопитающих. Щечные зубы совершенно однотип-
ные, с невысокой коронкой, несущей два поперечных гребня, которые обра-
зованы из трех бугров каждый. При снашивании жевательная поверхность
уплощается. Число одновременно функционирующих зубов в одной челю-
сти взрослого животного 3—4 или даже 2 (дюгонь, Dugong) и от 5—6 до
8 (ламантины, Trichechus). Все зубы представляют собой настоящие коренные,
а резцы, предкоренные и клыки отсутствуют. Лишь у самцов дюгоня в верх-
ней челюсти с каждой стороны развивается один постоянно растущий резец,
превращенный в своеобразный небольшой (до 10 см) «бивень», направлен-
ный вниз.
По мере снашивания зубы заменяются новыми, однако не путем вытал-
кивания старого зуба вырастающим под ним новым. Новые зубы появляются
в самом заднем конце зубного ряда и одновременно выпадают самые перед-
ние («старые») зубы, у которых почти сношена коронка и уже утеряны корни,
у более «молодых» зубов хорошо развитые. Таким образом весь зубной ряд
все время постоянно медленно сдвигается вперед. Это осуществляется бла-
2 Млекопитающие СССР, т. 2
17
годаря тому, что костная перегородка между зубами в своей задней части
(т. е. прилегающей к зубу спереди) облитерируется, а в передней части
(т. е. пркпегающей к впереди стоящему зубу сзади) нарастает. Смена зубов
' идет всю жизнь, и число коренных в сущности не ограничено. Например,
у ламантинов в течение жизни в каждой челюстной кости («половине» челю-
сти) сменяются по меньшей мере 30 зубов, возможно и больше Если
принимать во внимание только зубы, функционирующие в данный момент,
то зубная формула вполне взрослого дюгоня (-Dugong) I у С-^-Р-^-М-|- = 10,
а у молодых зверей этого вида I-j-C-т-Р-^-М-т- =26.
Биологический смысл этой необычной смены зубов, по-видимому, в том,
что при питании водными растениями на зубы попадает много песка и они
снашиваются относительно быстро.
В целом в отряде идет редукция зубной системы и у одного вида (стел-
лерова корова, Hydrodamalis) она редуцирована полностью.
Эта редукция связана и возможна благодаря тому, что у всех видов
как на верхней, так и на нижней челюсти в передней части впереди зубного
ряда имеются большие удлиненные роговые пластинки, расположенные друг
против друга. На нижней челюсти пластинка располагается на верхней
наклоненной вниз симфизальной части ее, на верхней она лежит на нижней
вогнутой поверхности переднего отдела. Этот аппарат служит для захваты-
вания и перетирания пищи и не имеет аналогов среди млекопитающих.
Функционально и морфологически с верхней пластинкой имеет некоторое
сходство небольшой ороговевший участок, расположенный в области перед-
него конца межчелюстных костей у парнокопытных (см. т. I).
Поскольку скелет задних конечностей сильно редуцирован, настоящие
тазовые позвонки не образуются, и они не отличаются от поясничных; хво-
стовой отдел длинный. В одном роде (Trichechus) число шейных позвонков
всего 6 1 2 * * * 6. Число туловищных позвонков у разных видов 19—24, хвостовых —
22—29и35 (Hydrodamalis, стеллерова корова), ребер— 17—19 пар. Грудина
1 Такой же ход смены зубов сзади наперед имеется только у слонов. Однако
у них число зубов, сменяемых в течение жизни, не более бив каждой челюстной кости
одновременно функционирует лишь 1 зуб (всего 4 щечных). Сходство со слонами уве-
личивается тем, что бивни у сирен и слонов представляют собою резцы. Поперечное
расположение гребней на зубах у сирен сходно с соответствующим образованием у при-
митивных хоботных.
2 Число шейных позвонков у других видов, по-видимому, еще не может считать-
ся установленным. Вебер (1928) приводит их 7, Мор (1957) как для дюгоня, так и для
стеллеровой коровы —«?6?7». Стеллер (1745, 1753), давший подробное и очень точ-
ное описание анатомии стеллеровой коровы, без оговорок указывает для нее 6 шей-
ных позвонков.
Скелет в Зоологическом музее Московского университета имеет 6 позвонков
(В. Г. Гептнер), но возможно, что одного не хватает. У скелета в Зоологическом музее
Академии наук (Ленинград) шейных позвонков 7 (К. К- Чапский), однако не иск-
лючено, что число позвонков при монтировке скелета еще в давние времена было
дополнено до нормального для млекопитающих. Скелет из музея Киевского уни-
верситета имеет 7 позвонков, однако возможно, что правильнее считать их 6 — к шей-
ным можно отнести 1 грудной (А. П. Корнеев). Едва ли, однако, Стеллер мог так
грубо ошибиться, и потому в дальнейшем для этого вида предварительно до специаль-
ного исследования принимается 6 шейных позвонков.
Решить этот вопрос по музейным скелетам сейчас трудно, так как в сущности все
они составлены из разрозненных костей. Лишь Эверсманн (1893) купил в 1891 г. иа
Командорах почти полный скелет, найденный «незадолго» до этого. Этот скелет, как
утверждал нашедший, лежал недалеко от уреза воды под слоем песка в «несколько
дюймов». Скелет имел «полный набор» шейных позвонков и, как показало изучение
его в Национальном музее в Вашингтоне, их было 7.
Нарушение числа шейных позвонков — редкое исключение среди млекопитающих.
6 позвонков, кроме ламантинов, имеет лишь двупалый ленивец Choloepus hoffmanni
и 9 позвонков у трехпалых ленивцев рода Bradypus.
18
очень мала и к ней присоединяются лишь 2—3 или 5 передних ребер (стел-
лърова корова), остальные свободны. Ключицы нет.
Лопатка хорошо развита и несет нормально выраженный гребень. Сочле-
нение плечевой кости с лопаткой весьма свободное, локтевое вполне подвиж-
но, значительной подвижностью обладает и сочленение с кистью. Локтевая
и лучевая кости разделены и лишь у некоторых форм в старости срастаются
на дистальных концах. Кости запястья, у некоторых молодых животных
представленные в довольно полном наборе, у взрослых срастаются в 2—
3 крупные кости. Кисть пятипалая, нормального строения, полидактилии
не бывает, единичные дополнительные фаланги встречаются не у всех видов.
Столь мало измененное, в противоположность китообразным, строение ске-
лета передних конечностей и определяет способность их к разнообразным
движениям вплоть до подгибания кисти, заправления пищи в рот и т. п.
Скелет задних конечностей редуцирован полностью и лишь у отдельных
видов есть совершенно ничтожный рудимент бедра, не имеющий суставной
головки. От таза сохраняются лишь рудименты седалищной и подвздошной
костей, слитые в единую в общем палочковидную кость, в которой соста-
вляющие ее элементы обычно плохо различимы. Сочленовной ямы
нет.
Кости скелета не имеют мозговой полости и все, включая черепные,
характеризуются так называемым пахиостозом — гаверсовы каналы зам-
кнуты, вся костная ткань очень плотна, напоминает слоновую кость и дает
раковистый излом. Кроме того, кости относительно массивны. Все это делает
скелет очень тяжелым. По-видимому, для животных, живущих в прибреж-
ных водах, это имеет адаптивное значение, приближая их удельный вес
К весу воды и облегчая погружение и пребывание под водой и т. п.1
Почки дольчатые, как у настоящих морских животных (китообразных,
ластоногих). Кишечник очень длинный и превышает длину тела в 13—20
раз, причем толстый отдел очень длинен и лишь немного короче, чем тонкий,
иногда даже значительно длиннее его (стеллерова корова). Слепая кишка
хорошо развита, у некоторых видов с двумя дополнительными придатками
(дивертикулами). Желудок сложный, имеет резкую перетяжку между карди-
альной и пилорической частью, дополнительный слепой мешок, или вы-
ступ,—в кардиальной части и два слепых мешка — в пилорической.
Матка двурогая, плацента зональная.
Полового диморфизма, кроме некоторой разницы в размерах и развития
бивней у самцов одного вида (дюгонь), нет.
Длина тела более мелких видов 200—300, может быть до 360 см, охват
тела в наиболее толстой части около 150—155 см (при 203—247 см длины),
вес до 400—600 кг, у наиболее крупного вида (стеллерова корова) длина тела
до 800 см, обхват туловища около 620 см и вес до 3200 (200 пудов) и 4000 кг
(морфологическая структура по Веберу, 1927, 1928; Мор, 1957 и другим
источникам и по материалам ЗММУ).
Специализированные водные животные, не выходящие на сушу 1 2 и свя-
занные с мелководьями прибрежной полосы моря, главным образом с мелко-
водными затишными бухтами, лагунами и с устьями рек и реками с богатой
водной растительностью вдали от берегов, тем более в пелагической области
моря, не держатся. Три вида чисто морские, один морской и пресноводный,
один чисто пресноводный. Обитатели тропических и теплых вод, один вид —
в холодно-умеренной зоне. Растительноядные формы, кормящиеся погру-
1 Палеонтологические данные указывают, что пахиостоз в эволюционных рядах
нередко возникает при переходе к водному существованию.
2 Случайно обсохшая или иным путем (при отливе, например) оказавшаяся на<
суше морская корова не погибает, как киты, «раздавливаемые» собственным весом и пе-
регревающиеся. Однако двигаться на суше эти животные сами не могут.
2*: 1®
женными и плавающими водными растениями («пасущиеся») у самых бере-
гов. Очень малоподвижные, вялые и неуклюжие животные, довольно низкого
психического уровня. Держатся обычно небольшими группами. Детеныш
всегда один.
Ареал отряда обширен и по своему типу на большой части представляет
собой ареал, характерный для морских литоральных (прибрежных) живот-
ных и лишь частично характерен для ареала животных, связанных с низовь-
ями преимущественно более крупных рек. Поэтому ареал в сущности всюду
имеет типичный характер линейного (Гептнер, 1936). Общий ареал разбит
на четыре весьма различные по величине изолированные части — две рас-
положены в Атлантическом и две в Индийском и Тихом океанах. Они в свою
очередь не сплошные, а разбиты как на мелкие, так и на более крупные
части.
В Америке ареал (восстановленный, включая заходы на север) на севере
достигает юга побережья Северной Каролины (США, Уилмингтон), занима-
ет побережья Мексиканского залива, островов Вест-Индии и Средней Аме-
рики и часть северного и северо-восточного побережья Южной Америки —
берега и устьевые пространства рек Колумбии, Венесуэлы и Гвиан до мыса
Разо до Норте на восток (немного юго-восточнее острова Марака, Бразилия),
лежащего несколько севернее устья Амазонки. До самого устья этой реки
ареал морского вида (Trichechus manatus}, видимо, не доходит 1. Кроме
того, в Южной Америке ареал (пресноводный вид Tr. inunguis} захваты-
вает бассейн Ориноко и бассейн Амазонки далеко на запад, во всяком
случае включает область правого притока Амазонки Рио Мадейра (по дан-
ным Хэтта, 1934; Г. Аллена, 1942; Кабрера, 1960) 1 2.
В настоящее время ареал сильно изменен, и животные во многих местах
истреблены, в частности на севере по Атлантическому побережью ламантины
не встречаются дальше южной оконечности Флориды и то находятся под
охраной.
На западе Африки ареал занимает прибрежные лагуны и устья рек
от р. Сенегал на севере до р. Кванза в северной Анголе. Обитающий здесь
виц (Tr. senegalensis) живет и в пресной воде и высоко поднимается по боль-
шинству западноафриканских рек, особенно крупных. Так, в бассейне Ниге-
ра в ареал входит его левый приток Бенуэ, а по самому Нигеру ареал про-
стирается почти до Тимбукту. Ламантин широко распространен в бассейне
Конго. Вообще же распространение его вверх по рекам ограничивается
водопадами и порогами. Сведения и предположения об обитании ламантина
в оз. Чад и его бассейне ошибочны, лишены основания и данные о ламанти-
нах в Великих озерах Африки 3.
В Индийском и юго-восточной части Тихого океанов ареал занимает
огромное протяжение береговых линий от Восточной Африки и Красного
моря на западе до восточной Австралии, Соломоновых и Маршалловых
островов и островов Рюкю (дюгонь, Dugong dugong}. На указанном про-
1 Ареал, изображенный у Кокрума (1952), очевидно не соответствует действи-
тельности даже для прошлого времени. Есть прямые указания, что в силу гидроло-
гических условий (Мэрфи, 1936 и др.) ламантины не распространялись на восток даль-
ше указанного места и не встречались у берегов северной Бразилии восточнее устья
Амазонки. Они не доходили до мыса Сан-Роке (восточная точка материка) и не обхо-
дили его на юг, хотя к югу от него по восточному берегу материка условия существо-
вания для них, по-видимому, благоприятны. У Кокрума же (1962) ареал протянут по
всему берегу Южной Америки вплоть до устья Ла-Платы.
2 Указание на «Рио Мадевиа» и «Рио Мадева» у Э. Мор (1957), по-видимому,
опечатка вместо «Рио Мадейра» (типичное место для вида).
8 Сведения от обитании ламантина в прошлом (около 1800 г.) у острова Святой
Елены в Атлантическом океане, в свое время давшие материалы для далеко идущих
зоогеографических спекуляций, ложны и основаны, очевидно, на появлении здесь
морских слонов (Хэтт, 1934; Мэрфи, 1936).
20
Рис. 1. Восстановленный ареал отряда морских коров, или сирен, Sirenia. Знаки вопроса обозначают отсутствие сведений, но возмож-
ноеобитание, по крайней мере в прошлом, или сомнительные данные (Южная Африка, Маскаренские острова). Точка в восточной части
Средиземного моря — место захода дюгоня (Dugong dugong Mull.) к берегам Палестины (В. Г. Гептнер)
странстве распространение, по-видимому, не было сплошным и искони,
однако, за недостатком сведений восстановить истинный ареал сейчас невоз-
можно. В настоящее время ареал разбит на отдельные части х. По восточно-
африканскому побережью ареал протягивается на юг до бухты Делагоа
(на 26° ю. ш. немного южнее Лоренцо-Мар кеш), а в давние времена он,
может быть, спускался и южнее (до мыса Доброй Надежды?), занимает
все Красное море и по южному побережью Аравийского полуострова идет
не восточнее Адена. Занимает побережья Мадагаскара, главным образом
западное, и мелкие острова у берегов Африки (Мафия и др.)1 2.
На севере Индийского океана, т. е. по южному побережью Аравийского
полуострова, в Персидском, Оманском и Бенгальском заливах и по побе-
режьям Индостана дюгоней в большинстве мест, очевидно, нет и, по-види-
мому, давно не было. Ареал занимает здесь (вторая часть индо-тихоокеан-
ского ареала) лишь самую южную часть западного побережья Индии, начи-
ная от Кананора (Канара, около 12° с. ш.) на юг, и самую южную часть
восточного побережья полуострова, лежащую против Цейлона. В ареал
входит Цейлон.
Третья часть индо-тихоокеанской области обитания морских коров
связана с самым юго-востоком Азии, Австралией и лежащей между ними
островной областью. На юге в ареал входит западное побережье Австра-
лии, на север от залива Шаркс-Бей (около 25° ю. ш. немного южнее
Корнарвона), северное побережье ее и восточное на юг до Ботани-Бей
(близ Сиднея). На западе ареал охватывает Малые и Большие Зондские
острова, на востоке Соломоновы и Маршалловы острова (о других островах
Микронезии и о Меланезии, в частности об архипелаге Бисмарка, опреде-
ленных сведений нет). На севере ареал включает Суматру, побережье
Малаккского пролива (о Никобарских и Андаманских островах определен-
ных данных нет), побережье Сиамского залива, весь Филиппинский архи-
пелаг вплоть до группы Батан на севере, Тайвань и архипелаг Рюкю на
север до острова Амамиосима (Амами-ошима, 28° с. ш.). В ареал входят,
таким образом, южное побережье и западная оконечность Новой Гвинеи
(относительно северного побережья сведений нет) и группа Молуккских
островов. В этой области ареал занимает, таким образом, Коралловое
море, Арафурское, Тиморское, Банда, Яванское, Флорес, Целебесское,
Макассарский пролив и Южно-Китайское море (частью), т. е. все внутрен-
ние моря между материком Азии и Австралией, частью Восточно-Китайское
море и самое западное побережье Индийского океана, самое восточное
Тихого и часть его в области Микронезии (Блэнфорд, 1876; Аллен, 1942;
Картер, Хилл, Тэг, 1946; Кокрум, 1962).
Отдельный, ничтожный по величине участок ареала, далеко оторван-
ный от остальных, лежит у Командорских островов.
Известен случай захода дюгоня, пришедшего через Суэцкий канал,
до берегов Палестины (Ахарони, 1930).
Остатки третичных сирен (сем. дюгоней) известны далеко за преде-
лами современного ареала — в Африке, Европе и даже на Ямайке.
Морские коровы, как сказано, представляют собою в высшей степени
резко характеризованную группу, за которой все современные исследовате-
ли признают ранг отряда. Однако еще в недавнее время сирен иногда рас-
сматривали в качестве подотряда Sirenia отряда Subungulata, в который.
1 Описываемый ареал значительно отличаетси от приведенного Кокрумом (1962,
карта), который по крайней мере в некоторых частях неправилен. Не приведено, напри-
мер, обитание у берегов Мадагаскара, о чем имеется ряд сведений.
2 Относительно Маскаренских, Коморских и других групп островов Индийского
океана и Мозамбикского пролива, связанных с Мадагаскаром, сведений нет. Лишь
Кокрум (1962, карта) включает в ареал Маскаренские острова.
22
кроме сирен, в качестве подотрядов включали даманов (Hyracoidea), хобот-
ных (слонов, Prodoscidea) и вымерших Embrithopoda. Систематическая
и филогенетическая связь всех трех указанных современных групп несом-
ненна — это находит свое выражение в объединении их в надотряд Paenun-
.gulata (см. стр. 10). Однако различия между ними, даже при оценке всех
палеонтологических данных, несомненно отрядного ранга. Вовсяком случае
отличия сирен от слонов и даманов бесспорно больше, чем тюленей (Pinni-
pedia) от хищников (Carnivora).
Систематическое положение отряда в кругу современных определяется
указанной принадлежностью его к группе Paenungulata. По-видимому,
он имеет больше общих черт с отрядом слонов и может рассматриваться
как соседний с ним, хотя отношения и весьма отдаленные. К числу общих
черт относится характер смены зубов, больше нигде среди млекопитающих
не встречающейся, и некоторые особенности их, превращение резцов в бив-
ни, некоторые черты облика черепа и немногие другие. Сходство несколько
увеличивается при сравнении более примитивных древних форм тех и дру-
гих. Иногда морских коров более сближают с даманами. Во всяком случае
бесспорно — и это очень наглядно, что морские коровы не имеют никакого
отношения ни к ластоногим, ни к китообразным. Все их признаки, общие
с китообразными, не более чем конвергенция, и при ближайшем изучении
обнаруживаются очень глубокие принципиальные различия между ними.
Наибольшее сходство с китообразными заключается лишь в общем облике,
отсутствии задних конечностей и в некоторых частностях, свойственных
вообще водным млекопитающим.
В XVIII в., начале прошлого века и несколько позже даже весьма
компетентные авторы (Паллас, например) причисляли морских коров
к китообразным в качестве особой группы «травоядных китов». Однако уже
в те годы были указания не только на самостоятельность морских коров
как отряда, но и на их относительно более близкие связи со слонами. Эта
точка зрения уже давно общепринята, хотя необходимо подчеркнуть, что
систематическая изолированность отряда все же весьма резка, и связи
со слонами очень отдаленные. То же относится и к копытным, хотя в систе-
ме отрядов класса морские коровы всегда ставятся между слонами (или
даманами) и одним из отрядов копытных.
Отряд состоит из двух подотрядов: Trichechiformes, в который, наравне
с рядом вымерших, входят все современные формы, и Desmostyliformes,
заключающий только вымершие формы (одно семейство может быть с пятью
родами). Систематическое положение этой группы, впрочем, не вполне
выяснено, и некоторые рассматривают ее как отдельный отряд Desmostylia,
близкий к сиренам.
Подотряд Trichechiformes состоит из 5 семейств, из которых 2 (Рго-
rastomidae — 1 род, Protosirenidae — 1 род) вымерших и 3 современных:
ламантины, Trichechidae; дюгони, Dugongidae и капустники, или стеллеровы
коровы, Hydrodamalidae. Среди современных менее специализированным
следует, по-видимому, считать сем. Trichechidae, виды которого имеют
относительно менее развитую, почти не спущенную переднюю («межче-
люстную») часть черепа, более полную зубную систему, однако 6 шейных
позвонков. Хвост лопатообразный, однолопастной. В пределах этой группы
имеется 1 род Trichechus. Сем. Dugongidae состоит из четырех подсемейств:
вымерших Halitheriinae (7 родов), Miosireninae — (1род) и Rytiodinae
(1 род) и современного Dugonginae с 1 родом Dugong. Это современное семей-
ство характеризуется значительными сокращениями щечных зубов (до 2),
присутствием бивней в верхней челюсти самцов, очень сильно увеличенной
и резко опущенной вниз верхней челюстью и 7 шейными позвонками. Хвост
двулопастной. Сем. Hydrodamalidae, капустники, или стеллеровы коровы,
с 1 родом Hydrodamalis характеризуется полной редукцией зубной системы,
23
довольно сильно развитой и опущенной вниз челюстной частью черепа
и 6 шейными позвонками. Хвост двулопастной х.
Указания на происхождение группы дают только представители наз-
ванных вымерших семейств, существовавших в эоцене, и семейство дюгоней,
представленное своими вымершими подсемействами в эоцене — особенно
начиная со среднего и до плиоцена. Остальные современные семейства не
имеют вымерших представителей или известны только их плейстоценовые
остатки (ламантины).
Уже самые древние среднеэоценовые формы, как Eotheroides, при
некоторых существенных отличиях от современных (полная зубная система,
очевидно, при отсутствии роговых пластинок, довольно хорошо развитый
таз и т. п.) были настоящими морскими коровами. Последовательным рядом
форм они хорошо связываются с современными. В среднем и верхнем эоцене
они были уже распространены очень широко и происхождение отряда поэто-
му надо относить к палеоцену. В структуре черепа и зубов древнейших
морских коров, как указывалось, сходство с примитивными хоботными
и даманами гораздо яснее, чем у современных. Предков морских коров,
очевидно, следует искать среди наземных форм и именно тех, которые дали
начало остальным слонообразным (Paenungulata), т. е. даманам (отр. Нуга-
coidea) и хоботным (отр. Proboscidea), а также копытным (парнокопытным
и непарнокопытным). Прямые «исходные формы» отряда, однако, неизвестны.
Современных видов в отряде 5. В роде Trichechus L., \7Ъ8 (=Manatus
Brunn.) 3 вида —Tr. Manatus L. (американское побережье Америки — см.
выше), Tr. inunguis Natt. (бассейны Ориноко и Амазонки), Tr. senegalensis
Link (морские побережья и низовья рек Западной Африки). В роде Dugong
Lac., 1799 (=Halicore III.) 1 вид — D. dugon ErxL (прибрежные области
Индийского океана и смежной юго-западной части Тихого), капустники,
или стеллеровы коровы, Hydrodamalis Retz., 1794—1 вид — H.gigas
Zimm, (прибрежные воды Командорских островов).
Наибольшее число видов свойственно Атлантическому океану, причем
два связаны с его западным побережьем и один с восточным, один — Индий-
скому океану и небольшой смежной части Тихого и один северной части
Тихого.
Практическое значение группы ничтожно. Это местный объект охоты,
добываемый ради мяса. Во многих местах животные истреблены, почти
везде численность их мала и сокращается. Один вид истреблен полностью
(стеллерова корова).
В составе фауны СССР 1 вид —• капустник, или стеллерова корова,
Hydrodamalis gigas Zimm., 1780, что составляет 20% видов отряда и около
0,3% от числа видов нашей фауны. (В. Г.).
1 Приведенная выше схема системы отряда отличается от принятой у Симпсо-
на (1945) главным образом в признании за Hydrodamalidae семейственного ранга
(у названного автора это лишь подсемейство Dugongidae). Это частью определяется
тем, что у стеллеровой коровы 6 шейных позвонков, а не 7. Семейственный ранг при-
знается за этой группой и другими авторами (Вебер, 1928; Мор, 1957) даже при допу-
щении присутствия 7 позвонков. Изменен и порядок семейств по нарастающей специали-
зации. Семейство Hydrodamalidae по сумме признаков ближе к Dugongidae и пред-
ставляет собою дальнейшее развитие этого типа, чем к Trichechidae. Разница в числе
шейных позвонков резко разделяет оба семейства.
Наиболее полный анализ вымерших и современных форм и их отношений дан
у Симпсона (1932).
ПОДОТРЯД СОБСТВЕННО СИРЕН
Subordo Trichechiform.es Нау, 1923
Семейство капустников, или стеллеровых коров 1
Familia HYDRODAMALIDAE Palmer, 1895
РОД КАПУСТНИКОВ, ИЛИ СТЕЛЛЕРОВЫХ КОРОВ
Genus HYDRODAMALIS Retzius, 1794
1794. Hydrodamalis. Retzius. Kongl. Svenska Vet.-Akad. Nya Handl.
Stockholm, 15, p. 292. Hydrodamalis stelleri.
1811. Rytina?. liliger. AbhandL d. Berlin. Akad., 1811, p. 64. Rytina borea-
lis.
1814. Nepus. Fischer. Zoognosia, 8, p. 640. Nepus stelleri.
1822. Stellerus. Desmarest. Mammalogie, pt. 2, p. 510. Stellerus borealis.
(В. Г.).
КАПУСТНИК, МОРСКАЯ КОРОВА, СТЕЛЛЕРОВА КОРОВА 1 2 3
HIDRODAMALIS GIGAS ZIMMERMANN, 1780.
1780. Manati gigas. Zimmermann. Geograph. Gesch d. Menscher und d. vierf.
Thiere, 2, p. 426.
1785. Manati balaenurus. Boddaert. Elenchus anim., p. 173.
1788. Trichechus manatus, var. |3 borealis. Gmelin. Syst. Nat., 1, p. 61.
1794. Hydrodamalis stelleri. Retzius. Kongl. Svenska Vet.-Akad. Nya Handl.
Stockholm, 15, p. 202.
1815. Rytina cetacea. liliger. Abhandl. d. Berlin. Akad., 1811, p. 704. (В. Г.).
1 Характеристики семейства и рода здесь ие дается, поскольку они явствуют
из приведенной выше характеристики отряда и данного ниже описания вида. Приво-
дятся лишь главные родовые синонимы.
2 Первое (и правильное) начертание родового имени именно таково. Rhytina —
позднейшее искажение.
3 Название «капустник» и «морская корова» народные. Первое происходит от
«морской капусты»— названия, которым обозначали и обозначают и сейчас некоторые
водоросли, служившие пищей животному.
«Стеллерова корова»— книжное название, перевод с немецкого искусственного
имени.
4 Типичная местность всех этих названий, основанных на описании Стеллера,—
Командорские острова.
25
Описание и биология 1
Длина тела взрослых животных превышает 720 см. Размеры самки,
убитой на острове Беринга 12 июня 1742 г., были следующие 1 2:
«Длина тела от вершины верхней губы до конца
правой лопасти хвоста .......................... 741,5 см
Расстояние от вершины верхней губы до угла рта 39,5 см
То же от вершины верхней губы до плеча . . . . 132,5 см
То же до полового отверстия . . ............... 490,0 см
Длина полового отверстия ......................... 26,0 см
Длина хвоста от мускула сжимателя анального
отверстия до начала лопастей хвоста ............ 192,5 см
Окружность головы на уровне ноздрей .............. 78,0 см
То же на уровне глаз ................ ... 122,0 см
Окружность шеи у затылка......................... 204,0 см
Высота передней части «хобота» ................... 21,0 см
Окружность туловища на уровне плеч............... 367,0 см
Наибольшая окружность туловища посредине в задней
части брюха .................................... 622,0 см
Окружность хвоста в месте отхождения лопастей 143,0 см
Расстояние между концами лопастей или ширина
хвоста с лопастями................................199,0 см
Высота (толщина) лопасти хвоста................... 26,5 см
Длина всей внутренней (верхней) губы, которая
покрыта махрами, и губа как метла................ 13,2 см
Ее ширина......................................... 7,7 см
Ширина наружной верхней губы в направлении
к подбородку, с ее наклонной поверхностью,
которая вся покрыта удлиненными белыми ще-
тинами .......................................... 35,7 см
Ее высота .................................... 25,5 см
Нижняя губа черная, без волос или щетин, гладкая,
свисает к грудине, серцевидная, ее ширина . . 19,7 см
Ее высота ........................................ 17,3 см
Расстояние от нижней губы до грудины..............138,0 см
Разрез или ширина рта от одного конца до другого 52,0 см
Ширина или, вернее, длина желудка.................112,0 см
Длина кишечника от рта до заднего прохода . . . 1521,0 см
Таким образом, он в 20,5 раза длиннее, чем само жи-
вотное (которое, как показывает и первое изме-
рение, имеет длину более 24 английских футов).
Расстояние от полового отверстия до мускула запи-
рателя анального отверстия ............... 20,4 см
Поперечник трахеи ниже гортани......... . . 10,7 см
Длина сердца................................. 56,0 см
Ширина сердца.............. ................. 64,0 см
Длина почек ... .... 80,0 см
Ширина » .... ........ ............. 45,6 см
Длина языка ................................. 30,6 см
Ширина » ................................ 9,0 см
Длина сосков................................. 10,2 см»
1 Приведенное ниже описание строения и повадок животного, взятое в кавычки
и без ссылки на автора, представляет собою сделанный для этого издания перевод
из Стеллера (1751, 1753). Этот текст дается точно и с возможной полнотой. Сокраще-
ния касаются лишь некоторых частей, интересных только для современников Стеллера
(об идентичности его вида с американским, о возможности выхода зверя на сушу, об
использовании его в медицине и т. п.), большей части анатомического раздела, неко-
торых измерений (у Стеллера их 42) и отдельных длиннот. Сведения других авторов
даны с ссылкой на источник.
Сочинение Стеллера, написанное по-латыни и почти одновременно изданное на
немецком языке, на русском языке до сих пор не появлялось. Лишь небольшие выдерж-
ки из него в пересказе или довольно свободном переводе были опубликованы С. Кра-
шенинниковым (1755), имевшим в своем распоряжении рукописи Стеллера. Текст
Стеллера не всегда вполне последователен. Он писал свое знаменитое сочинение на
Камчатке или по пути в Петербург. Стеллер умер по дороге через Сибирь в Тюмени
в 1746 г. Возможно, судя по тщательности, с которой он вел свои дневники (1793),
что по крайней мере часть работы была написана даже на острове. (В. Г.).
2 Переведено с парижских футов. (В. Г.).
26
Число позвонков, по Стеллеру, 6 шейных, 19 грудных и 35 остальных.
Скелет ЗММУ имеет 6 шейных, 19 грудных и 32 поясничных, тазовых и
и хвостовых.
Размеры черепа взрослых стеллеровых коров по материалам Зоологи-
ческого института Академии наук и Зоологического музея Московского
университета следующие: кондилобазальная длина (12 экз.) 638— М 673—
722 мм, скуловая ширина (17 экз.— включая измерения 8 экз., опублико-
ванные Стейнегером, 1883—1884) 324 — М 344—373 мм, кондилобазальная
длина нижней челюсти (14 экз.) 432— М 465—491 мм.
Самцы, по-видимому, были несколько крупнее самок и, по предположе-
нию Стейнегера (1883—1884), имели несколько более широко расставленные
скуловые дуги. Так, его материал (8 экз.) разбивался на две группы —
у одной (предположительно самцы) удвоенная скуловая ширина больше
Рис. 2. Изображение капустника (стеллеровой коровы), Hydrodamalis
gigas Zimm, с карты старшего офицера судна В. Беринга «Святой
Петр» лейтенанта С. Вакселя, составленной в 1742 г. Рисунок, ве-
роятно, сделан Г. Стеллером или представляет собой копию с его
рисунка (из Пекарского, 1869)
длины черепа от верхнего края затылочного отверстия до передней точки
межчелюстных костей, у другой (самки) эти цифры одинаковы.
Длина небной роговой пластинки (экз. в Зоологическом институте
Академии наук) 182,4 мм, ширина ее спереди 80,5 мм, сзади — 81,5 мм.
Цвет пластинки грязный, темно-бурый (у живых животных они были бе-
лые— см. ниже). (В. Г.).
«...Знаменитый Клузиус считал это животное (Стеллер думал, что
он имеет дело с американским «манати». В. Г.) неуклюжим и очень некраси-
вым, потому что он видел только шкуру, набитую соломой. Оно действитель-
но в живом виде выглядит достаточно своеобразным, однако по своему
внешнему виду, по манере двигаться и по возможному использованию его
весьма удивительно. Оно имеет столь толстую кожу, что она скорее напо-
минает кору старого дуба, нежели кожу животного. Она черная, грубая,
морщинистая, как бы покрыта маленькими камешками, или похожа на
шагрень, жесткая и упругая, без волос; топор или гарпун едва вонзаются
в нее. Ее толщина около дюйма (25,5 мм. В. Г.) и на поперечном разрезе
и по цвету и гладкости она больше всего напоминает эбеновое (черное. В. Г.)
дерево. Эта наружная кора, однако, не настоящая кожа, но только верхний
слой ее («верхняя кожа», кожица). На спине она гладкая или голая; в про-
тивоположность этому от затылка и до лопастей хвоста покрыта кольцевид-
ными морщинами и делается от этого несколько неровной; бока очень грубые
как бы покрыты камешками, на них много выпуклостей, которые выглядят
как губки без ножки (?). Кожа выглядит отвратительно, особенно на голове.
Описанный верхний слой кожи облекает все тело подобно скорлупе, в тол-
щину часто достигает дюйма и сплошь состоит из трубочек, как в испанском
тростнике или в бамбуке индусов и китайцев. Эти трубочки стоят тесно
друг к другу, как будто связанные, и поставлены перпендикулярно так,
что они могут быть разделены по всей их длине; каждое волокно («волос».
27
В. Г.) в своем нижнем конце, которым оно лежит и укреплено в собственно
коже, несколько округлено, вздуто и утолщено, с клубневидной луковицей;
поэтому кусочки такой оторванной верхней кожи снизу имеют много взду-
тий, как испанская кожа (сафьян? В. Г.); напротив, верхняя поверхность
лежащей под ней собственно кожи, как наперсток, сплошь покрыта малень-
кими углублениями, в которых лежали луковицы надкожицы. Так как
эти, так сказать, трубочки лежат исключительно тесно друг к другу, то они
всегда влажные и набухшие; и если этот верхний слой кожи разрезать
в горизонтальном направлении, то из них не выделяется ничего и поверх-
ность среза совершенно гладкая, подобно разрезанному когтю; если, однако,
эти кусочки повесить на солнце и высушить, то образуются трещины и все
может быть разломлено подобно коре и все строение кожи в виде трубочек
различимо вполне явственно. Через эти трубочки выделяется жидкая, можно
сказать, водянистая слизь — на боках и на голове больше, на спине меньше;
если животное пролежит несколько часов на сухом берегу, то спина делает-
ся совершенно сухой, а голова и бока остаются все время влажными или
Рис. 3. Изображение стеллеровой коровы из «Zoographia» П.'С. Палласа
(1811). Рисунок, вероятно, представляет собой копию с рисунка С. Век-
селя (см. рис. 2) и самим Палласом оценен как «грубый»
мокрыми. Так устроенный толстый верхний слой кожи дан животному,
по-видимому, по двум причинам: во-первых, затем, чтобы животное, когда
оно держится в местах с острыми камнями или зимой, когда оно должно
все время находиться среди льдин, не сдирало бы себе во время кормежки
собственно кожу; или затем, если сильные волны бьют его о скалы и под-
водные камни, что я сам часто видел, оно не погибло, но, напротив, было
бы защищено, как броней. С другой стороны, для того, чтобы летом вслед-
ствие слишком сильного испарения не уходило бы жизненное тепло и чтобы
оно не было израсходовано и зимою из-за слишком большого холода. Это
происходит потому, что животное не может долго пребывать под водой,
как другие морские животные и рыбы, но все время, пока оно кормится,
должно половиной своего тела находиться над водой и подвергать его дей-
ствию холода.
По многим животным, выброшенным морем мертвыми, я видел, что
они погибли именно потому, что наружный слой кожи был сорван о скалы;
это происходит с ними преимущественно и ото льда, который приносится
в зимнее время.
К тому же, я очень часто замечал, что, когда пойманных зверей на
гарпунах тащили к берегу, то оттого, что они очень сильно бились тулови-
щем и хвостом и упирались передними ногами, с них отскакивали большие
куски наружного слоя кожи; я наблюдал также, что отслаивался этот слой
с передних ног или рук и с так называемого копыта (кисть. В. Г.), а также
лопасти хвоста и это еще больше убеждает меня в моем мнении...».
«...некоторые морские коровы имеют на этом верхнем слое кожи доволь-
но большие белые пятна и полосы, отчего кожа выглядит пестрой, и эта
окраска проникает насквозь до настоящей кожи.
28
Верхняя кожа на голове, вокруг глаз и ушей, на млечных железах
и подмышками там, где она имеет бугроватый (каменистый) вид или вид
шагрени, везде полна вредных насекомых, которые ее обгрызают1. Очень
часто бывает, что она ими совершенно продырявлена и поранена даже лежа-
щая под ней собственно кожа. Если это случается, то от выступившей лим-
фы или покусанных железок, в которых обычно, как в клеточках, заключен
жир, образуются большие и толстые бородавки, такие, как на китах, и
такие участки делают тело безобразным.
Под этой описанной выше верхней кожей вокруг всего тела лежит
собственно (настоящая) кожа; ее толщина две линии (около 5 мм),
она мягка, белого цвета, очень плотна и прочна, по строению и толщине,
как у кита, и может быть употребляема для тех же целей. .
Голова сравнительно с размерами огромного тела мала, коротка
и незаметно, где она кончается; по форме она удлиненная и почти четырех-
угольная; от темени к нижней челюсти она, однако, расширена. Само темя
Рис. 4. Изображение стеллеровой коровы, скомпапованное И. Ф. Бранд-
том (1846) и обозначенное им как «мысленное изображение» («Icon
idealis»). Скелет животного в то время не был известен и Брандт имел
в руках лишь фрагмент черепа и небную пластинку
плоское; его черная верхняя кожа бугроватая (каменистая. В. Г.) или
подобна шагрени и выглядит почти разорванной; она на треть тоньше, чем
в других местах, и легко отделяется. От затылка к носу поверхность головы
наклонная и снова наклонена от носа к губам. Передний хобот (выступаю-
щая часть верхней губы. В. Г.) имеет в высоту 8 дюймов (20,5 см) и от носа
к затылку сильно утолщается.
Разрез рта (разинутый рот) идет не назад, но находится на боках;
наружная губа так велика, плоска и скошена к углам морды, так далеко
простирается над нижней челюстью, что тот, кто рассматривает только
голову, должен подумать, что разрез при раскрывании рта идет назад,
но на очень низком уровне.
Относительно размеров животного разинутая пасть невелика, однако
ей и не нужно быть больше, потому что животное ест только морскую траву
и этим живет.
Как верхняя, так и нижняя губа двойные, и разделяются на наруж-
ную и внутреннюю.
Наружная верхняя губа с самым передним хоботом косо выдается
вперед и имеет полукруглую форму; она плоская, вздутая, толстая, шириной
14 дюймов (36 см), высотой 10 дюймов (25,5 см), белого цвета, гладкая,
покрытая очень большим количеством бугорков или шишек; из середины
каждого бугра растут белые прозрачные щетины длиной в четыре — пять
дюймов (10—12,5 ел).
Внутренняя губа имеет длину пять дюймов (14 см), треть дюйма (8 мм)
в толщину, всюду отделена от наружной и только одним основанием при-
ращена к наружной губе; она висит над небом, как телячий язык (!), вся
в лохмах и жестка, как сухие прутья метлы. Описанная верхняя губа плотно
1 Это ракообразное из Amphipoda — Cyamus rhytinae Brandt. (В. Г.).
29
закрывает рот сверху, подвижна и служит для того, чтобы срывать морские
травы, почти так же, как лошади и быки, хватают свою пищу раздвинутыми
и несколько вытянутыми вперед губами.
Нижняя губа тоже двойная и притом наружная — черная, гладкая,
без щетин, имеет неправильную сердцевидную форму, или, если угодно,
выглядит, как подбородок, ее ширина семь дюймов (18 см) и высота шесть
и восемь десятых дюйма (17,5 см). Внутренняя нижняя губа лишь незна-
чительно отделена от наружной, шершавая и при закрытом рте ее совсем
не видно, потому что под ней лежит дугообразная наружная, она, однако,
прилегает к внутренней верхней губе и плотно запирает рот.
Там, где нижняя челюсть прилегает к верхней, пространство, остающее-
ся между ними, заполняет множество густых и толстых белых щетин, дли-
ною полтора дюйма (38 мм). Это способствует тому, что во время жевания |
ничего не может ни выпасть изо рта, ни быть вымытым морской водой:
вода, которая вместе с пищей все время попадает животному в рот, когда
рот закрыт, этим путем снова выталкивается наружу.
Описанные щетины имеют толщину ствола гусиного пера, белые, внутри
полые, как трубка, снизу с луковицеобразными вздутиями. По ним простым:
глазом без увеличительного стекла очень наглядно видно, как природа,
образует наши волосы.
Когда животное лежит прямо на брюхе, то высота переднего хобота,
или морды, измеренная по перпендикуляру от ноздрей до губ, составляет
восемь дюймов (20 см); он простирается от носа как до самой передней части
губ, так и к боковым сторонам верхней челюсти, похож на брыжжи (в склад-
ках), спереди округлый, затем делается толще и его объем сильно увеличи-
вается. Наружные губы очень сильно увеличены, толсты и как бы вздуты,
на них, как у кошек, имеется много широких поровых (!) отверстий; из каж-
дого торчат толстые белые щетины, которые постепенно, чем ближе к отвер-
стию рта, тем делаются все толще. г
Среди всех щетин самые толстые те, которые растут между губами обеих
челюстей. Ими они могут срывать морскую траву, как зубами, и благодаря
им изо рта ничего не может вывалиться. Нижняя челюсть короче верхней и
только она одна способна двигаться, губы же и вверху и внизу на обеих челю-
стях подвижны и служат для того же, как и нашим упряжным животным.
Когда животное своими руками или передними ногами сорвет растения,
растущие под водой на каменистом дне, оно очищает их описанными жестки-
ми щетинами от твердых стеблей и корней, которых оно в пищу не употреб-
ляет, так чисто, как будто это отрезано тупым ножом. Выброшенные волнами
при приливе и нагроможденные на берегу очень большими кучами, они
указывают тем, кто гуляет по берегу, что там держатся такого рода гости.
Так как стебли морских растений гораздо более плотные и толстые, чему на-
земных, то эти звери должны были получить гораздо более плотные и твердые- '
губы, чем какие-либо наземные животные. Поэтому эти губы и не идут у нас
в пищу и ни варкой, ни каким-либо другим способом их нельзя сделать
мягкими. Внутренние губы устроены так, что, если их разрезать, то на них,
как на доске для игры в шашки или в шахматы, сплошь видны отдельные-
маленькие поля; это бесчисленные, очень маленькие толстые красные мыш-
цы, имеющие форму ромба или трапеции; между ними располагаются столь,
же многочисленные участки, напоминающие сухожилия и образующие как
бы сеть или ткань из клеточек, полную жидкого жира. Эти губы, если их
выварить в кипящей воде, легко отдают весь жир, и когда они обезжирены,
то все эти белые участочки выглядят, как многочисленные сухожильные
сети. Это естественное строение, кажется мне, имеет три причины,
а именно:
1) чтобы этим самым губы были сильнее и плотнее и чтобы им ничего
не повредило снаружи; ।
30 ।
2) у этих мускулов голова и хвост, т. е. их начала и концы, лежат так,
что их головы направлены наклонно к отверстию рта, а хвосты, или концы,
располагаются косо по отношению к темени, таким образом их начало и концы
образуют как бы венок-—это помогает поднимать и двигать столь тяжелыми
губами;
3) при помощи именно этой структуры губы могут в известной мере
изгибаться подобно улитке или спирально, при этом, поскольку голову
из-за покрывающей ее всю столь толстой коры трудно поворачивать, то при
желании сорвать упругую морскую траву не нужно приводить в движение
все тело.
Жевание у этих животных происходит иначе, чем у других. Оно
осуществляется не зубами, потому что у них нет зубов, а при помощи двух
Рис. 5. Изображения стеллеровой коровы из так называемой «царскосельской руко-
писи» С. Вакселя и позднейшей (сравнительно с описанной Пекарским, 1869 — см.
рис. 2) его же карты (Бихнер, 1891). В оригинале верхний рисунок имеет длину 26,5 см
(у Бихнера, 1891 — от носа до вырезки хвоста 20 см) и в два раза больше нижнего.
Верхний рисунок («царскосельский рисунок № 2») представляет собою, очевидно,
более детальное изображение того же животного, что и на рис. 2, нижний рисунок
(«царскосельский рисунок № 1») сильно искажен при перерисовке, вероятно, того же
источника (по Бихнеру, 1891 — это изображение другого животного)
длинных костей на их месте; они большие, белого цвета и представляют
собою как бы целые ряды зубов или одну зубную массу. Одна из этих костей
прикреплена на небе, другая на нижней челюсти.
Эти кости, однако, прикреплены совершенно необычным образом
и способу их прикрепления нельзя дать какого-либо знакомого названия.
Прибитыми их назвать нельзя потому, что эти кости не торчат в челюсти
как зубы, но их бугорки и ямки входят в другие бугорки и ямки на небе
и на нижней челюсти. Кроме того, зубные кости вставлены в переднюю часть
мозолистой кожи внутренней верхней губы, по бокам пасти в ребристые кости
и, наконец, в задней части посредством двойного выступа вдвинуты в небо
и нижнюю челюсть и, таким образом, укреплены.
Эти перетирающие кости занимают место всех коренных зубов, имеют
на нижней поверхности, подобно наперстку или губке, много дырочек, через
которые, как в зубах животных, идут артерии и маленькие нервы, сверху
31
эти зубные кости далеко не гладкие и покрыты многочисленными изогнутыми
волнообразными желобками; между ними поднимаются возвышения, которые
в свою очередь при жевании входят в углубления прижатой противолежащей
зубной кости и между ними, как на ручной мельнице или сукновальне,
перемалываются морские растения.
Нос находится на голове на самом верху и по сторонам, как у лошади;
ноздрей две и они разделены межносовой перегородкой шириной в полтора
дюйма (38 мм). Сами ноздри имеют в длину 2 дюйма (51 мм) и столько же
в поперечнике; они открыты, но внутри имеют много изгибов или тупых
карманов. Стенки носовых отверстий внутри чрезвычайно толстые, морщи-
нистые и одеты плотной кожей с большим числом черных пор. Из каждой
такой поры выступают щетины, имеющие толщину швейной нитки длиною
в полдюйма (18 мм), которые легко вырвать; они приносят животному ту же
пользу, как и носовые волосы другим животным.
Глаза лежат точно посредине между концом хобота и ушами, на
одинаковой высоте с верхней частью носа, но лишь еще немного выше; отно-
сительно столь крупного тела они чрезвычайно малы и не больше овечьих;
снаружи у них нет ресниц или еще чего-либо подобного, лежащего вокруг
глаза, они выходят из кожи через круглую дыру, которая, по моему определе-
нию, имеет поперечник едва в полдюйма (13 мм). Радужина глаза черная,
глазное яблоко желто-синее. Углы глаз незаметны, кроме того, что, когда
кожа вокруг глаза разрезана, у большого (переднего) угла, так же как
у морской выдры, возвышается хрящеватое тело, вроде куриного гребня;
в случае нужды оно прикрывает глаз почти так же, как у животных, которые
пасутся, т. е. ищут на пыльной и грязной земле и имеют такую кожицу
(третье веко. В. Г.), которую они натягивают на глаз, чтобы туда не попало
ничего вредного. Этот хрящеватый гребень образует своей другой стороной
стенку слезного мешка и соединен с ним общей плотной кожей. При разрезе
слезного мешка в нем обнаруживается много густой слизи; мешок настолько
велик, что в него легко может войти каштан, и изнутри выстлан железистой
кожей.
Уши снаружи представляют собою небольшое открытое отверстие
и никакого наружного уха нет. Сами уши никто не заметит, если не будет их
искать самым тщательным образом. Их невозможно отличить среди окру-
жающей кожи, похожей на шагрень. В ухо едва входит стержень куриного
пера.
Внутренний ушной канал гладкий и покрыт чрезвычайно гладкой (поли-
рованной) черной кожей, поэтому он легко обнаруживается, когда отде-
ляются мышцы задней части головы и его можно сразу узнать по цвету.
Язык имеет в длину 12 дюймов (30,5 см), ширину три с половиной
дюйма (9 см), как бычий, приострен к концу; его поверхность грубая, как
напильник, и покрыта невысокими бородавками. Он лежит настолько глубо-
ко во рту, что многие думали, будто у животного совсем нет языка. Если его
вытащить рукою, то он впереди все-таки на полтора дюйма (38 мм) не доходит
до перетирающей пластинки рта. Однако, если бы язык был такой же длины,
как у других животных, то он мешал бы при жевании упомянутыми выше
широкими костями.
Между головой и шеей нет заметной границы; они также соеди-
няются и с туловищем и здесь тоже нигде нельзя заметить никакого раз-
деления; таким образом, это устроено так же, как у рыб. Шея очень неясно
ограничена лишь тем, что это место вполовину короче головы, удлиненное,
округлое и немного стройнее, чем задняя часть головы. Несмотря на это,
в шее все-таки есть подвижные позвонки и шея действительно подвижна,
однако эти движения заметны только у живого животного и во время кор-
межки. Оно тогда наклоняет голову так же, как это делают быки, пасущиеся
на сухом пастбище. Если, однако, животное лежит, отдыхая, или после
32
того как оно убито, то из-за толстой и неуклюжой наружной кожи оно так
изменяется, что кажется, что оно имеет неподвижную шею; это тем более,
что снаружи незаметно никаких следов шейных позвонков.
Отлопаток до пупка туловище снова сильно утолщается; отсю-
да к заднему проходу его объем быстро уменьшается, и оно снова становится
стройным. Бока очень выпуклые и такие же выпуклые, как и сам живот,
брюхо от огромной тяжести заключенных в нем кишок очень вздуто, упруго
и надуто, как кишка. От пупка и до заднего прохода туловище утоньшается
в той же степени, как от грудей (млечных желез) к шее.
Спина у жирного морского быка, как это бывает весной и летом,
несколько выпукла; зимой же, когда они худы, она делается плоской,
по обе стороны позвоночника представляет собою глубокие ложбины и тогда
видны все позвонки и позвоночник.
Ребра на обеих сторонах поднимаются к спине выпуклой дугой;
там, где они образуют сочленение с позвонками, как у человека, они снова
изгибаются дугой вниз и здесь, по обеим сторонам позвоночника, они образу-
ют по всей длине спины двойное углубление.
Хвост начинается на 26-м позвонке; хвостовых позвонков 35.
От заднепроходного отверстия и по направлению к лопастям хвост стано-
вится все тоньше и не совсем плоский, но скорее несколько четырехуголь-
ный... мышцы хвоста заполняют полые места в позвонках и углы между
выступами на них четырьмя пластами, поэтому хвост и выглядит как удлинен-
ный четырехугольник с тупыми углами.
Вообще же хвост толстый, исключительно мощный, очень и очень твер-
дый и жесткий (мало подвижный) и заканчивается черным плавником. Послед-
ний не разделяется на лучи, но представляет собою одно целое. Его вещество
подобно китовому усу, который употребляют портные, и подобно ему сплошь
состоит из лежащих друг на друге листков, почти как кольца в дереве или
полосы в доске. На глубину четвертой части от конца он расщеплен и выгля
дит несколько похожим на грубые ости колоса... Сам плавник, образующий
конец хвоста, имеет ширину или длину 78 дюймов (199 см), 73/10 дюйма в
в высоту (18,5 см), 1,5 дюйма в толщину (38 мм)...
Плавник хвоста несколько напоминает щипцы (?), оба его рога или ручки
одинаковой величины... Лопасти хвоста расположены, как у дельфина и кита,
по бокам, но не так, как у большинства рыб, в одной линии со спиной.
Если морская корова слегка шевельнет своим хвостом в сторону, то она
тихонько поплывет вперед, если она будет бить хвостом вверх и вниз, то
устремляется вперед быстро и старается, таким образом, уйти от враждеб-
ных рук, которые хотят вытащить ее на берег.
Самое замечательное, чем это животное отличается от всех наземных
животных, которые держатся в воде, и от водных животных, которые могут
проводить время на суше, и вообще от всех животных, это его совершенно
особые руки, или передние ноги, если их можно так назвать.
Прямо от плечевых костей у шеи отходят две руки длиною в 26 дюймов (68 см),
состоящие из двух отделов. Самая верхняя плечевая кость связана с лопат-
кой плоским сочленением.
Здесь, как у человека, имеются лучевая илоктевая кости,
обе граничат с костями запястья пястными (названы плюсневыми и пред-
плюсневыми. В. Г.), однако ни пальцев, пи ногтей или когтей обнаружить
нельзя. Упомянутые сейчас передний и средний (плюсна и предплюсна)
отделы конечности покрыты плотным жиром и одеты многочисленными
связками и верхней кожей и имеют такой вид, как кожа, вновь обрастающая
отрезанную человеческую конечность. Однако кожа и, особенно, верхний слой
кожи там гораздо толще, а также тверже и суше, так что концы рук неясно
напоминают нечто вроде раковых клешней или конского копыта, хотя конское
копыто уже и острее и потому более приспособлено для того, чтобы им рыть
3 Млекопитающие СССР. т. 2
33
или скрести. По заднему краю эти концы ног гладкие и выгнутые, снизу же
в известной мере вогнутые (полые) и одеты бесчисленным числом густых
щетин, имеющих длину около половины дюйма (12—13 мм) и царапающих,
как острые прутья метлы. У одного из этих животных я видел клешнеобраз-
ную ногу, разделенную на две части подобно коровьему копыту; это разделе-
ние было, однако, неправильным и захватывало только верхний слой кожи,
оно, очевидно, возникло случайно, но не было в таком виде создано при-
родой. Это тем более возможно, что верхняя кожа, лежащая па том, что мож-
но назвать клешневой
рукояткой, очень суха
и может легко треснуть.
Этот платонов
человек, как в шут-
ку говорит знаменитый
Райюс (Рэй. В. Г.), упо-
требляет свои руки раз-
личным образом.При их
помощи, как плавников,
он плавает. Он ходит на
них на мелких местах,
как на ногах, держится
ими, опираясь среди
скользких подводных
скал и камней, скребет
и срывает морские рас-
тения и морскую траву
со скалистого грунта,
как это делают передни-
ми ногами лошади. Он
может ими упереться и,
таким образом, оказы-
вать сильное сопротив-
ление, когда он пора-
жен гарпуном и его тя-
нут из воды на берег. Он
держится при этом так
крепко, что верхний слой
Когда его самка приходит
Рис. 6. Череп стеллеровой коровы.
Верхний рисунок — череп сбоку, нижний — череп
сверху. Из Стейнегера, 1884
кожи на руках лопается и отскакивает кусками,
в охоту, то она ложится на спину и так плавает. Самец ложится на нее, она
хватает его своими руками; она держит его крепко и он ее обнимает в свою
очередь.
Спереди на груди находится два соска, однако они расположены
по-иному, чем у других животных. Каждый лежит под своей рукой, как
у человека, и именно в таком же виде. Каждая грудь в разрезе имеет длину
полтора фута (45 см), выпуклая, на ней имеется много обращенных внутрь
складок или улиткообразных изгибов. Она железистая, исключительно твер-
дая, тверже коровьего вымени, и не имеет жировых отложений. Только жиро-
вой слой, который покрывает все тело, лежит и на груди и имеет там такую
же толщину, как и в других местах; однако верхний слой кожи тоньше, мяг-
че и более морщинистый. Сосок имеет такого же вида черную верхнюю кожу
с кольцевыми морщинами, этот верхний слой кожи, однако, мягок, сосок
висит под каждой рукой или плечом; у тех, которые кормят, он имеет
в длину 4 дюйма (10 см) и 1,5 дюйма (38 мм) в толщину. Если время кормле-
ния прошло или животное еще не имело детеныша, то соски втянуты и корот-
ки настолько, что их можно принять за маленькие случайно возникшие боро-
давочки. Груди в это время тоже не очень набухшие. Молоко этих коров
34
Рис. 7. Прибрежье острова Бериига близ мыса Манати. Место былого обитания стел-
леровой коровы (фот. С. В. Маракова)
жирное и сладкое, по густоте и вкусу, как овечье. Часто, когда они были
уже мертвы, я выдаивал его из них так же, как из коров. Поле вокруг соска
очень морщинистое и лишь немного возвышается над грудью. В каждый
сосок входят от 10 до 12 млечных протоков; в нем они открыты. Вареные
млечные железы были немного тверже коровьего вымени и имели слабый
привкус дичи.
Эти животные спариваются подобно людям. Самец лежит сверху,
самка снизу. Половой член самца имеет в длину 32 дюйма (81,5 см); своим
влагалищем впереди он плотно прикреплен к стенке брюха, достигает пупка,
впрочем толст и очень безобразен по внешнему виду. Он больше всего похож
на конский и имеет такую же головку, но только она больше.
Половое отверстие самки расположено на восемь дюймов (20 см) спереди
от заднего прохода. Спереди его отверстие почти треугольное... к заду оно
сужается... Задний проход ...закрыт мускулом-сжимателем не очень
плотно. Его поперечник четыре дюйма (10 см), мускул-замыкатель белый...».
Из биологических замечаний Стеллера, выделенных им в особый раздел
его сочинения «Описание поведения и природы этого животного», заслу-
живают внимания следующие строки (многие интересные замечания не имеют
прямого отношения к биологии зверя)«.... Я имел счастье, или скорее несча-
стье, десять месяцев быть вынужденным наблюдать поведение и привычки
этого животного перед моей дверью 1 и хочу поэтому вкратце сообщить, что
я мог выяснить с достоверностью.
Эти звери любят мелкие и песчаные места у берега, они, однако, очень
охотно держатся там, где впадают реки и ручьи, и у их берегов, т. к. их
привлекает пресная вода, поступающая в море; поэтому они там держатся
стадами. Когда они кормятся, то ведут своих еще не вполне взрослых и сов-
сем молодых перед собой, держась, однако, сзади них и с боков, и очень
заботливо окружают их, держа их посредине стада. Когда вода поднимает-
ся, они подходят к берегу так близко, что я мог не только бить и колоть их,
но иногда даже гладить рукою по спине. Если им причинять большую боль,
1 Корабль Беринга «Святой Петр» миновал скалы и был очень счастливо выброшен
на плоский берег широкой бухты, где команда и зимовала в землянках и где сам Беринг
скончался. Это место было очень благоприятно для жизни морских коров. (В. Г.).
3* 35
Рис. 8. Остров Беринга. Побережья, у которых во-
то они ничего не делают иного, как только удаляются от берега дальше, чем
обычно, однако скоро они это забывают и приближаются снова
1 В другом месте Стеллер пишет: «... скорее можно поверить в возможность сде-
лать это животное ручным, чем той удивительной хитрости, которую ему приписывают
в рассказах (речь идет об американском виде, за который Стеллер принимал капуст-
36
дилась стеллерова корова (фот. С. В. Маракова)
Обычно целые семьи их находятся недалеко друг от друга; это самец
с самкой («с женой»), с одним взрослым и еще другими маленькими детены-
шами. Каждый муж, по-видимому, имеет не больше одной жены; они родят
ников. (В. Г.). От чрезвычайной глупости и жадности к еде это животное уже от при-
роды ручное, без того, чтобы его нужно было приручить...».
37
во всякое время года, большей частью, однако, как я мог заключить по только
что родившимся молодым, осенью. Исходя из того, что я наблюдал их
спаривающимися ранней весной, я думаю, что беременность должна про-
должаться более года и что они приносят не более одного теленка, что я заклю-
чаю из коротких рогов (матки) и из того, что взрослые имеют лишь одну пару
сосков. Кроме того, я никогда не видел больше одного теленка около его
матери.
Эти ненасытные животные едят без перерыва и из-за исключительной
жадности к еде держат голову все время под водой; таким образом, они
очень мало беспокоятся о своей жизни и безопасности и на лодке или даже
голым можно среди них плавать и выбрать то, которое нужно вытащить
из моря. Во время еды они ничего не делают, кроме того, что каждые четыре
или пять минут высовывают из воды нос и с шумом, подобным ржанию, фыр-
канью и храпу лошадей, выдыхают воздух с небольшим количеством воды.
Во время еды они переставляют одну ногу за другой и таким образом частью
медленно плывут, частью идут так же, как ходят быки и овцы. Половина
туловища, а именно спина и бока, всегда выдаются из воды. Когда они едят,
чайки садятся им на спину и выбирают у них вшей (ракообразных. В. Г.),
•которые сидят в верхнем слое кожи, делаясь им в той же мере полезными,
как вороны, которые ищут у свиней и овец. Морские коровы едят не всякую
морскую траву без разбора, но главным образом: 1) морщинистую, похожую
на савойскую, капусту с решетчатыми листьями; 2) водные растения, кото-
рые наверху похожи на дубину; 3) те, которые выглядят, как кнут древних
римлян; 4) очень длинную морскую траву с волнообразными краями ее
жилок Ч Там, где они кормились хотя бы один день, выброшенные морем
корни и стебли лежат на берегу большими кучами. После того, как они
наедятся до отвала1 2, некоторые ложатся на спину. Чтобы во время отлива
не остаться лежать на сухом, они отплывают от берега подальше в море 3.
Зимою они часто задыхаются подо льдом, который плавает у берегов,
и мертвые выбрасываются на берег. То же случается и тогда, когда волны
сильно бьют о скалы и увлекают их туда с собой. Зимой они настолько худы,
что наравне с позвонками можно пересчитать все ребра.
Весной они сходятся, как люди, главным образом под вечер, при тихом
море. Однако, прежде чем спариться, они проявляют друг по отношению
к другу много любовных ласк. Самка медленно плавает в море туда и сюда,
самец все время следует за ней; самка долго кружит близко вокруг него,
пока сама не придет в крайнюю охоту; тогда она, как бы утомленная и делая
это как будто неохотно, ложится на спину. Когда это произошло, самец
почти как бешеный бросается на нее, и они спариваются; при этом оба
поочередно обнимают друг друга.
Ловля происходит при помощи большого железного крюка, конец
которого выглядит как судовой якорь (имеет крюк, обращенный назад);
1 По мнению В. А. Возжинской (Институт океанологии АН), Стеллер имел в виду
(по порядку) следующие виды: Agarum sp.; Nereocystis sp.; Alaria (fistulosa); Zostera,
или Laminaria longipes.
2 В другом месте Стеллер пишет, что кишечник этих животных всегда туго
наполнен огромным количеством пищи. «Желудок удивительно большой — его длина
шесть футов (180 см), ширина пять футов (150 см); он настолько набит пищей и мор-
ской травой, что четыре сильных мужчины, прилагая всю свою силу, едва могли сдви-
нуть его с места и тащить за веревку».
Кал животного «по форме, величине, запаху, цвету и по всем существенным при-
знакам, таков, что самый опытный конюх примет его за конский». Стеллер в первые
дни своего пребывания на острове и принял этот выбрасываемый морем кал за кон-
ский, увидев в этом доказательство близости Америки (на Камчатке лошадей в его
время не было). (В. Г.).
3 «... одно такое животное, оставшееся на сухом, так как оно спало, а море в это
время отступило, не могло не только уйти, но и сопротивляться. Оно было убито дуби-
нами и топорами».
38
Рис. 9. Бухта Перегребная близ мыса Манати на острове Беринга — место былого
обитания стеллеровой коровы (фот. С. В. Маракова)
на другом конце имеется железное кольцо, к которому привязана очень
длинная и очень крепкая веревка. Этот крюк (гарпун. В. Г.) брал сильный
мужчина и садился с четырьмя-пятью людьми в лодку. Один из них управлял
кормовым веслом, остальные три или четыре гребли; с этим он осторожно
направлялся к целому стаду этих животных. Ловец стоял на носу лод-
ки, держал крюк в руке; приблизившись настолько, что можно было из
лодки попасть в зверя, он это и делал. Тридцать человек, которые стояли
на берегу и держали веревку за конец, старались удержать животное и
с большим трудом тянули его к берегу; животное в это время в испуге
сопротивлялось. Те, кто были в лодке, удерживались на месте при помощи
другой веревки и постоянными поколами и ударами ножами и другими остры-
ми предметами, до такой степени ослабляли животное, что его, совершенно
измученное и обессиленное ранами, вытаскивали на берег.
Некоторые вырезали большие куски мяса из еще живого животного.
Все, что животное при этом делало, заключалось в том, что оно очень сильно
било хвостом туда и сюда и так сильно упиралось руками, что от них часто
отскакивали большие куски верхнего слоя кожи. Кроме того, оно глубоко
дышало и стонало*. Из пораненной спины кровь била вверх фонтаном:
пока голова была скрыта в воде, кровь не текла, как только животное
делало вдох на воздухе и для этого подымало голову, кровь била снова,
потому что при пробитой спине и лежащие под ней легкие тоже были пора-
нены и чем чаще они снова наполнялись воздухом, тем чаще они выталки-
вали кровь...
Из этих зверей гораздо легче ловить взрослых и очень крупных, чем
телят, потому что телята плавают гораздо быстрее и порывистее. Если
гарпун, брошенный в них (больших), попадает в цель, то он в их теле и дер-
жится, телята же разрывают кожу и уходят, что наблюдалось много раз.
39
Если такое пораженное гарпуном и пойманное животное начинает
сильно биться, то из плавающего кругом стада к нему приближаются только
ближайшие и пробуют, не могут ли они ему помочь. Поэтому некоторые
животные пробуют спиною перевернуть лодку, другие ложатся на верев-
ку 1 и стараются порвать ее или бьют хвостами, чтобы гарпун вырвался
из спины раненого, что им несколько раз и удавалось. Совершенно особое
доказательство их способностей и одновременно супружеской любви про-
явилось в том, что один самец, когда его самка была поймана гарпуном
и подтащена к берегу, после того, как он изо всех сил старался ей помочь,
что, однако, было напрасно, и несмотря на все удары, которые мы ему
при этом нанесли, тем не менее следовал за ней до берега; и несколько раз
для нас совершенно неожиданно он стрелой бросался ей вслед, хотя она
уже была мертва. На следующий день, когда мы рано утром пришли, чтобы
разделать зверя и унести куски с собой, мы нашли самца все еще стоящим
около своей самки. Даже еще и на третий день, когда я пришел туда только
затем, чтобы подробнее исследовать внутренности, он все еще был там.
Что касается голоса, то животное немо и не издает никаких звуков,
оно только громко вздыхает, а также стонет, когда ранено. Относительно
зрения и слуха я не решаюсь ничего сказать. Эти животные не могут уже
потому хорошо видеть и слышать, что они часто держат голову под водой.
Создается впечатление, что само животное не очень или совсем не нуждается
в применении этих чувств.
...Несколько раз случалось, что эти животные мертвыми выбрасыва-
лись бурями у Кроноцкого мыса, называемого нос, ив Авачинском заливе.
По пище, которую они употребляют, жители Камчатки называют их на
своем языке капустник, что значит поедатель травы; об этом я впер-
вые узнал после моего возвращения (с острова Беринга. В. Г.) в 1742 году.
...Слой жира под верхней кожей и кожей собственно, одевающий
все тело, по толщине равен ширине ладони, на некоторых местах — трех
четвертей ее. Жир полон желез (!), жидкий, белого цвета, однако на солнце
становится желтым, как майское масло. Его запах и вкус в высшей степени
приятны и не сравнимы с жиром никаких морских животных и даже сильно
превосходят и сало четвероногих животных. Кроме того, этот жир может
очень долго сохраниться даже в самые жаркие дни; он не тухнет и не во-
няет. Вытопленный, он сладок и вкусен, и мы предпочитали его всякому
маслу. По вкусу он почти соответствует сладкому миндальному маслу
и годен к любому применению, для которого идет масло. В лампе он горит
ярко, без дыма, без дурного запаха... Жир хвоста жестче и плотнее и поэто-
му в вареном виде еще вкуснее. Мясо имеет в известной мере более тол-
стые и плотные волокна, чем говяжье; оно краснее, чем мясо наземных
животных, и, что еще удивительно, оно сохраняется в самые жаркие дни
очень долго без запаха, даже если оно уже везде полно червей 1 2.
Мясо, правда, приходится варить гораздо дольше, но вареное оно
имеет превосходнейший вкус и его нелегко отличить от говяжьего. Сало
телят этого вида очень похоже на свежий свиной шпик и его едва можно
от него отличить; их мясо, однако, ни в чем не отличается от телятины;
оно также скоро разваривается; при варке оно так же набухает, как моло-
дая свинина, и занимает в горшке вдвое больше места, чем раньше.
Жир в связках, как и на голове и на хвосте, вязкий и таков, что их
едва можно выварить: гораздо предпочтительнее мышцы нижней поверх-
ности живота, спины и боков. Такое сало годится не только для засолки,
1 По описанию спутника Беринга Софрона Хитрова, употреблялся трос диамет-
ром в 4,5 дюйма, т. е. около 100—ПО мм (Пекарский, 1869).
2 Объяснение этого явления, которое дает Стеллер, не представляет интереса —
существен сам факт, объясняющий возможность дальнего переноса трупов морем,
в частности к Камчатке. (В. Г.).
40
в чем многие сомневались, но оно таково же в засолке, как говяжья соло-
нина, во всем подобно ей и имеет отличный вкус. Внутренности,
сердце, печень и почки слишком жесткие, и мы ими не пользовались, т. к.
имели в избытке мясо, поскольку такое взрослое животное весит при-
близительно восемь тысяч фунтов; это составляет восемьдесят центнеров,
или 200 русских пудов (3200 кг). Число этих животных у этого единствен-
ного острова так велико, что жители Камчатки могли бы постоянно питаться
только ими.
Морских коров мучает особое вредное насекомое, как бы вошь.
Оно держится в морщинистых ногах, на млечных железах, в сосках, в тай-
ных местах, в заднем проходе, в шагренеподобных полостях верхнего
слоя кожи в больших массах... Оно продырявливает как верхний слой
кожи, так и собственно кожу и из истекающей водянистой жидкости обра-
зуются заметные там и сям бородавки. Однако этих насекомых преследуют
морские чайки, которые садятся на спину животного и острыми
клювами выбирают это свое лакомство. Этим они оказывают животным,
которых мучают эти вредные насекомые, приятную услугу...».
Географическое распространение и история истребления
Стеллер открыл капустника в 1741 г. на острове Беринга. Впоследствии
было установлено, что он живет также у острова Медного, хотя сведения
об этом скудны. За историческое время больше нигде морской коровы
не было. Морская корова совершенно аналогична стеллерову баклану
(Phalacrocorax perspicillatus Pall.), который, по-видимому, также был огра-
ничен в своем распространении Командорскими островами и тоже истреблен,
правда, позже — к середине XIX в.
Казалось бы, морская корова должна была жить на Алеутских остро-
вах, где условия для ее существования в сущности таковы же, как на Коман-
дорских. В частности запасы морских растений столь же велики и здесь
растут те же виды, что на Командорах, и вообще это одна географическая
и зоогеографическая область. Особенно это относится к острову Атту —
самому западному из Алеутских (группа Ближних) и наиболее близкому
к Командорским (около 350 км от Медного).
Вместе с тем Стеллер во всех своих работах, в том числе и в дневниках,
опубликованных посмертно Палласом (1793), не упоминает об этом виде
для мест восточнее острова Беринга. Нет об этом упоминаний и в описаниях
других плаваний XVIII в. В результате специального сбора сведений
и очень полного рассмотрения всего вопроса о географическом распростра-
нении вида Бэр (1838) отрицает существование когда бы то ни было морской
коровы в Русской Америке и в том числе на Алеутских островах — в част-
ности, на Лисьих и Андреяновских.
Позже и Штейнегер (1883), оценивая все сведения (показания алеутов
с Атту, данные об островах Семитки и Агатту, указание Тэрнера, Возне-
сенского и др.), относится к доводам, действительно крайне смутным,
об обитании стеллеровой коровы на западных Алеутских островах, в част-
ности на Атту, отрицательно. Отрицает существование морской коровы
на Атту и Норденшельд (1882), проявлявший иногда даже излишнюю
доверчивость к показаниям местных жителей. Одно ребро, найденное на
Атту Вознесенским, если оно действительно принадлежит описываемому
виду, как правильно считал еще Брандт (1846), происходило от трупа,
принесенного волнами х.
В американской литературе, в том числе новейшей (Мюри, 1959;
Р. Рауш, 1960), нет никаких положительных сведений об обитании стел-
1 Оно могло быть завезено и промышленниками, заготовлявшими мясо на Коман-
дорских островах. (В. Г.).
41
Рис. 10. Бухта Тундряная на острове Беринга—место, где держались стел-
леровы коровы (фот. С. В. Маракова)
леровой коровы у Аляски или на Алеутских островах или о находках ее
остатков (не считая указанного случая Вознесенского). Нет и археологи-
ческих и палеонтологических остатков вида с американских территорий
(сообщение палеонтолога геологической службы США Ч. А. Репеннинга;
известны лишь остатки близкого рода Halyanassa не моложе среднего плио-
цена из восточной части Тихого океана). Действительно, если оставить
в стороне возможные исторические причины, очень трудно представить
себе расселение травоядного животного, столь тесно привязанного к кромке
берега и столь мало подвижного, через 350 км открытого океана от Медного
до Атту.
Никогда не было морской коровы и на Камчатке и вообще на азиатском
берегу. На это нет указаний ни у Стеллера (1751, 1753, 1781, 1793), ни
у Крашенинникова (1755). Стеллер, конечно, не обошел бы этого вопроса,
а тем более Крашенинников. Все, что сообщает этот автор (1755), относится
к Командорским островам и, как сказано, основано на рукописях Стел-
лера, бывших у него в руках. Есть и прямые указания на отсутствие этого
вида на Камчатке в XVIII в. То обстоятельство, что некоторые жители
Камчатки знали этого зверя и имели для него название («капустник»),
объясняется приносом трупов (см. сноску на стр. 40) и тем обстоятель-
ством, что, как правильно замечает Штейнегер (1883), вскрывая их, в же-
лудке находили массу «морской капусты» (см. сноску на стр. 38;
огородной капусты в то время на Камчатке не было). До ближайшей точки
Камчатки (мыс Камчатский) от острова Беринга всего 150 км — расстоя-
ние, на которое могли быть занесены трупы, но для живого животного,
конечно, непреодолимое. Отсутствие морской коровы по азиатскому берегу
подчеркивает и Бэр (1838), указывая, в частности, что ее нет не только
на Камчатке, но и на Курильских островах.
Позже об отсутствии морской коровы па Камчатке по своим материа-
лам 1852 г. говорит и Дитмар (1900). Наконец, известно, что еще в середине
XVIII в. промысловые экспедиции, отправлявшиеся на Алеутские острова
и Аляску для промысла бобров и другого пушного зверя, специально
заходили на Командорские острова для заготовки мяса морских коров
42
и даже из-за этого зимовали на островах. Это делалось именно потому,
что на Камчатке этого зверя не было (Пекарский, 1869; Дитмар, 1900 и др.,
см. ниже).
Некоторые сообщения о встречах морской коровы на азиатском берегу
в литературе все же попадаются, но они ложны. Так, на каком-то странном
недоразумении основано совершенно невероятное сообщение о наблюдении
(1762) морских коров у мыса Шелагского и между ним и Колымой — в ле-
довом Восточно-Сибирском море (Греков, 1958, по документам Шалаурова).
Не вызывает доверия и брошенное вскользь замечание Норденшельда (1882)
о том, что «один русский» около 1910 г. якобы видел выброшенный морем
труп морской коровы у мыса Чаплина (севернее 64° с. ш.). Наконец, в свете
всего сказанного, а также изо всех данных о биологии стеллеровой коровы
совершенно ясно, что «наблюдения» этого вида у мыса Наварина в Берин-
говом море (около 62° с. ш.) в 1962 г. (Берзин, Тихомиров, Тройнин, 1963)
не имеют никакой цены (Гептнер, 1965 см. ниже).
История гибели морской коровы представляет собою, пожалуй, наибо-
лее трагическую историю уничтожения одного из замечательнейших зверей,
причем в поразительно короткий срок и в годы, когда техника истребления
находилась еще на очень низком уровне. Стеллерова корова была в прямом
смысле слова съедена человеком.
Как ясно из описания Стеллера и из других сведений (см. ниже), мясо
и жир морской коровы отличались отменными качествами. Об этом, вер-
нувшись на Камчатку осенью 1742 г., Стеллер, видимо, оповестил доста-
точно широко. Кроме того, он полагал — это было очевидной ошибкой,—
что число морских коров на острове очень велико. В действительности
их было, по-видимому, много только в месте крушения «Святого Петра»
и зимовки его команды и в некоторых других особо благоприятных частях
побережья. Общее же число едва ли могло превышать несколько сотен.
В чем же причина столь интенсивного истребления животного, жившего
у берегов двух маленьких одиноких островов, лежавших далеко в океане,
только что открытых и не обитаемых людьми? — С одной стороны, в каче-
стве мяса и жира морских коров, столь старательно описанных Стеллером,
главное же в том, что Камчатка того времени не могла обеспечить про-
довольствием многочисленные промысловые суда, отправлявшиеся из Пет-
ропавловска и Большерецка на Камчатке на восток и на северо-восток.
Командорские острова поэтому стали базой заготовки продовольствия для
команд этих кораблей. Приходится поражаться, сколь быстро была, так
сказать, перестроена вся система промысла, сколь гибкой была его орга-
низация и как быстро было освоено «изобилие» островов. Уже в следующем
году после возвращения Стеллера, т. е. в 1743 г., судно, направлявшееся
на промысел на Алеутские острова и в Русскую Америку, пошло предва-
рительно на остров Беринга («Командорский») и занялось там заготовкой
мяса коров, для чего зимовало. В дальнейшем это проделывали все много-
численные промысловые суда, ходившие с Камчатки на восток за песцами,
котиками и прежде всего бобрами.
Морское ведомство в Петербурге, по-видимому, в 1765 г., расспраши-
вая купца Василия Шилова о дальних землях, лежащих за Командорскими
островами, и о промыслах и географических изысканиях там, проводимых
коммерческими компаниями, спрашивало его в частности,— какое у них
имеется «средство» при дальних и длительных плаваниях «...от голоду
себя избавить, ибо для тех походов изготовляемого на Камчатке двух или
трех месячного правианта, а особливо муки кажется весьма недостаточно?».
Ответ гласил, что «купеческим кампаниям ныне уже отдаленные от Кам-
чатки за Командорский и Медный от Севера близь, другие к Востоку острова
некоторые поизвестнее стали», однако Камчатка «к таковым дальним путям,
а особливо к продолжительному тамо для промыслов пребыванию съестными
43
припасами удовольствовать не может, то приняли за средство кроме муки...
удовольствовать изобилием Командорского и Медного острова». Суда
брали с собой с Камчатки, кроме муки, только такой запас продовольствия
и пресной воды, который позволял бы им даже при неблагоприятной погоде
достигнуть Командорских островов «...и там зазимовать; и во все свое
зимующее время иметь звериные промыслы, и в дальний путь заготовлять
провизию, которая состоит побольшей частью в том, чтобы больше полу-
чить морских коров, которых мяса столь сыты, но не меньше и здоровая
пища, высушенная служит и вместо хлеба. А как много в такой скотине
жиру, то оной также заготавливают в боченки и употребляют в пищу вместо
хорошего масла, что и пить его можно как бы лучшее деревянное (оливко-
вое. В. Г.) масло без вреда, да и для зажжения огня в лампадах вместо свеч
служит. А кожи таковых коров употребляются вместо досок на обшивке
лодок...» (Пекарский, 1869).
Сам промысел происходил в общем так же, как ловили зверей люди
Беринга, и основывался на тех же биологических свойствах животных,
а именно на их манере при приливе подходить на самое мелководье у уреза
воды. Однако в технике появились некоторые изменения. Петр Яковлев
так описывает его в Низовцовой гавани, где «...в море, близь берегов,,
почти всегда усматривалось по одной и табунами те коровы ходят. Для
которых промыслу ездят в елботе человек по осьми, из которых один имея
на долгом шесте укрепленную шпажную широкую и долгую полосу (назы-
вают оную поколюгою), с которою он стоит близь кормы пред кормщиком,
а прочие сидят в гребях и когда они против головы коровы поверстаются,
тогда поворотится елбот с кормой к корове, а стоящий с поколюгою дает
сердечную рану той морской скотине, и гребцы с елботом имеют весьма
на скоре отгребнуться от коровы прочь, чтобы та заколотая корова хвостом
своим, тож и ластом не розшибла их елбот... И тако оная колотая скотина,
с раною сердечною недолго плавая в море, утомится и, остановись на одном
месте, повернется брюхом кверху. А промышленники оную носком (гар-
пуном. В. Г.), тож и крюком, который с ремнем и тонким шестиком, на то
учинеными, достанут оную корову, и привяжут к корме елбота и прибу-
черят тож и приплавят к берегу весьма поблизко... А той одной коровы
мясо всем 33-м человекам на один месяц со удовольствием происходило
в пищу и с остатками, понеже всего чистого мяса и жиру, кроме костей
в одной быть признавалось до 200 пуд» 1 (Пекарский, 1867).
Кроме того, как описывает упомянутый Василий Шилов, промышлен-
ники использовали шкуры морских коров для обтягивания остовов лодок
вместо того, чтобы обшивать их досками. С Камчатки с собой брали «совсем
обделанные деревянные лодочные кили и все ребра, и весь кормовой и носо-
вой прибор по рассмотрению на одну или две лодки» и обтягивали их шку-
рами капустника уже на Командорских островах, «ибо», замечает он,
«на Камчатке таких больших кож не имеется» (это тоже подтверждает
отсутствие на материке описываемого вида). Сшитые кожи, т. е. из зверей
меньшего размера, неудобны, так как пропускают воду.
Шилов сообщает далее, что «судовщики, хотя с собою все сборные
лодочные челны и имеют, но дондеже (пока. В. Г.) крайняя надобность
не воспоследует, кожами не обшивают, но заготовя для оных и с о и з л и
ш е с т в о м (разрядка моя. В. Г.) возят с собою, и когда вознадобиться,
то в самое короткое время сбирают челны и, обмоча кожу в воду, вместо
обшивки обтягивают...». Эти кожи, видимо, ценились и потому, что лодки
были более безопасны в прибое, а главное сравнительно с обшитыми досками
удобны в обращении и очень легки. «А кожею обшитая столько же людей
1 Стеллер (см. выше), по-видимому, считал, что 200 пудов’— это общий вес зверя.
(В. Г.).
44
(как и деревянные — 20 человек. В. Г.) везущая может не только на берег
вытащена и от буруна, как пузырь, быть безопасна, но и несена на хорошее
расстояние только четырьмя человеками...».
Стеллерова корова, как видно, использовалась пионерами освоения
Камчатки и Русской Америки весьма полно, но крайне неумеренно. Все
это привело к тому, что она была быстро истреблена и в 1768 г., т. е. всего
через 27 лет после открытия, на Беринговом острове была убита последняя.
На Медном, где зверей несомненно было меньше, они были уничтожены
раньше — во всяком случае в 1754 г. на Медном их уже не было х. Воз-
можно, что одна-две коровы и пережили указанную дату на год-другой,
однако в 70-х годах XVIII в. их уже никто не видел и некий Брагин, зимо-
вавший на острове Беринга в 1773—1774 гг., о коровах уже не упоминает.
Нет упоминаний и позже (Берг, 1946).
Скорую гибель коров определили и сами неразумные хищнические фор-
мы промысла, приводившие к напрасному уничтожению большого количе-
ства животных. Как видно из приведенных здесь описаний, способов
добычи животных, успех обеспечивался только в том случае, если ловлей
отдельного животного было занято сразу много людей (не менее 20). При
попытках добычи зверя небольшой группой его часто взять не удается.
Упомянутый П. Яковлев пишет об этом так: «...оные промышленники
когда бывают на промыслах их малыми партиями по два и по три человека
и живут по всему северному оного Командорского острова берегу в разных
местах, в земляных юртах или зимницах для промыслов песцовых и прочих
морских зверей; а пищи у них, кроме коровьих мяс, ничего нет; тогда они
тем табунам, подле берегу в море обретающимся, чинят сугубую трату
и гибель, так-что из них человек с берегу или неглубоко заходит в море
и колет ...поколюгою, привязавши на долгий шест и ранит одну или другую
корову смертно; но те раненые коровы уходят в море, и тамо, когда от
ран обессилеют, тогда морем на берег не скоро мясо их выметывает и через
долгое время после колотья, когда каждая корова, если нераспластанная,
искисает и к пище негодная бывает.
И так оный промысел коров немноголюдством, хотя и много колют
(разрядка моя. В. Г.), да к рукам их ни одна свежая корова не приходит,
и за тем они претерпевают разный голод, а коровьим табунам чинят иско-
ренение...». Яковлев предвидел скорую гибель морских коров на острове
Беринга и попытался принять меры для охраны и разумного использования
поголовья этого важнейшего в то время животного. «Чего для по прибытии
его (Яковлева) из оного морского вояжа (т. е. плавания на Командорские
острова. В. Г.) в Нижне-Камчатский Острог и оного острога в приказную
избу в 1765 г. ноября от 27 и промеморией (докладной запиской. В. Г.)
сообщено, что впредь кои будут посылаться на оный командорской остров,
надлежит им таковые вышепоказанные, малолюдством вредительные про-
мыслы морских коров запретить от Большерецкой канцелярии указом
дабы оной командорской остров опустошен не был, так как Медный остров
ныне находится опустошен...» (Пекарский, 1867). Из этой попытки Яковле-
ва, как известно, ничего не получилось. Таким образом через 10—12 лет
1 Петр Яковлев, посланный правительством по предложению М. В. Ломоносова
на остров Медный для поисков полезных ископаемых (меди) с целой экспедицией из
33 человек, зазимовать на этом острове в 1754 г., то есть через 13 лет после открытия
морской коровы на острове Беринга, не смог — коров там уже не было... «Медный
остров находится опустошен...,— писал он,—- и ...с командою людьми для зимования
на оном и пристать ... невозможно стало быть затем, что всегдашний тут людям, за
неимением морских коров, голод имеется». И далее: «... а напредь сего... морские коро-
вы табунами многими находились, а ныне те коровы все так искоренены, что никогда
ни единой не увидишь, в чем так ныне и подлинно оный Медный остров состоит, что
при нем коровьих табунов уже не имеется...» (Пекарский, 1867). Зимовал Яковлев
со своей «командой» на Беринговом («Командорском») острове (см. далее).
45
после открытия морская корова на Медном была уже уничтожена, через
приблизительно такой же срок на Беринговом она стояла перед опасностью
гибели, а через 13 лет после попытки Яковлева охранить ее была совер-
шенно уничтожена и здесь.
Все сведения о существовании морской коровы, которые изредка
появлялись в литературе в конце XVIII и в начале XIX вв., как показали
уже К. Бэр (1838) и И. Ф. Брандт (1846), не заслуживали доверия. Появля-
лись отдельные сообщения и позже (о некоторых см. Греков, 1958). Наиболее
известное из них и на вид более правдоподобное сообщение Норденшельда
(1882) о том, что морскую корову наблюдали на острове Беринга еще в 1854 г.
Как разъяснил Штейнегер (1883, 1885), опросивший тех самых людей,
на которых ссылался Норденшельд, сообщение оказалось ложным. Это
были какие-то некрупные киты, как предполагает Штейнегер (1883), воз-
вожно, самки нарвала, очень редко заходящего так далеко на юг и потому
показавшиеся алеутам необычными. Столь же мало надежны и не подтвер-
дились и некоторые другие сведения, часто совсем неправдоподобные,
на разборе которых нет надобности останавливаться. Некоторые из них
просто фантастичны (наблюдение у ...Калифорнии!).
Лишено, в частности, даже внешнего правдоподобия и последнее,
по времени совсем новое, уже упомянутое сообщение Берзина, Тихомирова
и Тройнина (1963) о наблюдении морской коровы в июле 1962 г. у мыса
Наварина (!), т. е. несколько севернее 62° с. ш. Это сообщение противоречит
всему, что известно об этом виде и что частью изложено выше. Оно основано
на полном незнакомстве с вопросом и с литературой (даже современной),
с биологией зверя, признаками его пребывания, поведением и т. п., а также
историей открытий и освоения северо-востока Сибири и Русской Америки
в XVIII и XIX вв. Это обычный плод наивной погони за сенсацией.
Еще и в наши дни иногда обнаруживаются некоторые остатки морской
коровы. Правда, они стали уже редки, хотя один череп был найден еще
в 30-х годах, а две нижние челюсти отличной сохранности были собраны
в 1960 г. (Н. Н. Карташев; ЗММУ).
Все, по общему числу довольно многочисленные, кости и скелеты мор-
ских коров, хранящихся в музеях нашей страны и в зарубежных музеях,
собраны на Командорах. Интересно, что в начале прошлого века в распо-
ряжении Бэра почти единственным материалом была жевательная пластин-
ка, у Брандта (1846) был только один дефектный череп. В начале 80-х
годов Штейнегер (1883) собрал более 11 черепов и считал, что их можно
собрать гораздо больше. Ряд экземпляров вывез в те годы с Командор
и Б. Дыбовский. Сейчас подобные сборы уже невозможны. (В. Г.).
ОТРЯД хищных
Ordo CARNIVORA Bowdich, 1821

НАДОТРЯД ХИЩНЫХ
Super or do FERAE Linnaeus, 1758
ОТРЯД хищных
Ordo CARNIVORA, Bowdich, 1821
Отряд включает виды как относительно генерализованного типа, так
и явственно, иногда очень резко, специализированные. Немногие крупных,
большинство средних и мелких, частью очень мелких размеров. Типичные
наземные, в немногих случаях полуводные, в виде исключения водные
животные очень разнообразного склада и облика — от тяжелых и неуклю-
жих до легких и стройных и очень подвижных. Хвост обычно длинный
(около половины длины тела или больше), редко короткий, по длине при-
близительно соответствующий задней ступне.
Конечности стопоходящие, полупальцеходящие или пальцеходящие,
пальцев обычно 5, но у некоторых I отсутствует. Пальцы вооружены ког-
тями, у части видов втяжными; концевые фаланги не уплощены и не рас-
ширены, всегда сжаты с боков. I палец никогда не противопоставляется
остальным. В запястье ладьевидная (scaphoideum), полулунная (lunatum),
и центральная (centrale) кости сливаются. Сочленовная поверхность астра-
гала вдавлена. Локтевая и малая берцовая кости развиты нормально и само-
стоятельны (не срастаются). For. entepicondyloideum на плечевой кости
развито или отсутствует, третьего трохантера бедра нет. Ключицы нет,
или она рудиментарна.
Поясничногрудных позвонков не более 22, грудных обычно 13 и пояс-
ничных 7. Позвоночник в большинстве случаев очень гибок. Число хвосто-
вых позвонков очень разное.
Череп по форме весьма различен — у некоторых длинный и вытянутый
с сильно развитой лицевой частью и относительно короткой мозговой,
у других очень короткий, округлых очертаний со слабыми лицевыми частя-
ми и относительно большой и объемистой мозговой коробкой. Имеются и все
промежуточные формы. Твердое небо сплошное, глазница обычно открытая
и лишь в виде исключения поверхностно замкнутая, у большинства широко
сообщается с височной ямой. Глазницы направлены вперед, у некоторых
сильно сближены (зрение бинокулярное). Слуховой барабан (за одним
исключением — Nandinid) окостеневший. Крыловидная (эктоптеригоидная)
яма (f. pterygoidea, s. ectopterygoidea) у большинства в связи с отсутствием
соответствующего самостоятельного отростка алисфеноидной кости не вы-
ражена.
4 Млекопитающие СССР, т. 2
49
У большого числа видов сильно развиты гребни и скуловые дуги силь-
ные.и широко расставленные, что связано с мощным развитием челюстной
мускулатуры. Этмотурбинальных (экто- и эндотурбинальных) обонятельных
складок 5—7, максиллотурбинальная с двойным изгибом или разветвлен-
ная. Сочленовный мыщелок нижней челюсти полуцилиндрический, его
сочленовная яма на черепе удлиненная, занимает поперечное положение.
Она обычно более или менее глубокая, иногда настолько, что передние
и задние края ее плотно охватывают нижнечелюстной мыщелок. Угловой
отросток нижней челюсти мал и не образует загиба внутрь.
Зубная система гетеродонтная и дифиодонтная. Полная формула
3 14 4
lyC-j-P-j-M-j- = 48, обычно же зубов гораздо меньше. Редукция идет
за счет щечных зубов, главным образом за счет задних коренных и (в мень-
шей мере) передних предкоренных. Лишь очень редко число резцов сокра-
3 2
щается до (камчатский бобр, или калан, Enhydrd) или до -у (медведь-губач,
3 12 1
Melursus). Минимальная зубная формула: 1-н-С-гР-х-М-г = 28 (манул,
О 1 Л 1
3 111
Fells tnanul) и даже 1-уС-у- P-у Му = 26 (ископаемый саблезубый тигр
Smilodon из Machairodontinae).
В одном случае (длинноухая лисица, Otocyon) формула может быть
i4c4-p4m^ = 46—48-50 \
314 4—о
Зубы всегда с корнями, брахиодонтные, бугорчато-режущие (тубер-
куло-секториальные), четырех- или многобугорчатые с острыми вершинами,
реже туповершинные. Зубная система сильно дифференцирована. Резцы
малы, клык обычно сильно развит. Четвертый верхний предкоренной
и первый нижний коренной обычно велики и с острыми режущими верши-
нами («хищнические зубы»), реже с более или менее плоской тупобугорчатой
жевательной поверхностью. Настоящей диастемы нет.
Желудок простой, слепая кишка развита нормально, слабо или отсут-
ствует. Мозг макросмотический, полушария большие с тремя надсильвие-
выми бороздами. Волосяной покров всегда хорошо развит, состоит из волос
нескольких категорий (пуховые, остевые, направляющие), иногда очень
густ, относительно длинен и пушист, иногда редок и груб. Хвост обычно
пушистый. Хорошо развиты вибриссы. Окраска весьма разнообразная,
более или менее одноцветная или яркая с полосами, пятнами, чепраком
и т. п., у некоторых видов полифазная. Кожные железы за некоторыми
исключениями развиты нормально, у большинства в анальной области,
иногда в связи с гениталиями самцов, развиваются железистые скопления
и большие сложные, главным образом пахучие железы (мускусные, зло-
вонные железы скунсов и т. п.). Млечные железы, паховые и брюшные —
от 6—7 до 2 и 1 пары. Хорошо развита мошонка или семенники расположены
субинтегументально, но всегда вне брюшной полости («экстраабдоминаль-
но») и позади совокупительного органа. В последнем случае (кроме гиен)
имеется кость (os penis, bacculum). Матка двойная или двурогая. Плацента
отпадающая, зонарная 1 2.
Полового диморфизма нет или он выражен слабо, лишь в общих разме-
рах, в виде исключения резок (лев). Возрастной диморфизм у немногих
видов довольно значителен (волк, лев и др.), у остальных не выражен.
1 Наибольшее число у современных плацентарных. Возможно, что это увеличе-
ние вторичное и связано с переходом в значительной мере к энтомофагии (главным
образом саранчовые).
2 Иногда встречающееся указание на дискоидальную плаценту хищных (напри-
мер, Новиков, 1956) ошибочно. Это, очевидно, основано на описке в диагнозе отряда
у Вебера (1928).
50
Сезонный диморфизм, главным образом в густоте и длине меха, у форм
умеренных и северных широт довольно велик, иногда связан с изменением
окраски и тогда очень резок (песец, горностай), у остальных слаб или его
нет. У форм умеренных и холодных широт, активных зимой, линек 2,
обычно протекающих довольно быстро. У видов тех же областей, проводя-
щих зиму во сне, 1 линька, длящаяся почти все лето (летний мех представ-
ляет собою переходный наряд); в теплых странах обычно 1 линька.
По величине хищные чрезвычайно разнообразны — наиболее крупные
имеют длину туловища с головой (без хвоста) до 300 см и вес до 725 кг
и даже до 1 т (белый медведь). Самая мелкая форма — малая ласка
(Mustela nivalis pygmaea), имеет длину тела 115—140 лии и вес около 100 г,
т. е. нижний предел веса меньше верхнего почти в 10 000 раз (у парноко-
пытных это соотношение около 1 : 1150).
По общему складу, пропорциям и внешнему облику, биологическим
типам, формам адаптаций и другим особенностям хищные — один из наибо-
лее разнообразных, если не самый разнообразный, отряд млекопитающих,
включающий как формы относительно генерализованного типа (некоторые
медведи), так и крайне специализированные (камчатский бобр, или калан).
Среди хищных имеются как тяжелые, малоподвижные и медленно
передвигающиеся животные (медведи), так и легкие и стройные, быстрые
и выносливые бегуны (волки, гепард), отлично плавающие, тесно связанные
с водой формы (выдры), прекрасно лазающие, даже частью специализиро-
ванные древесные животные (некоторые куницы и виверры, кошки), неко-
торые отлично роют (барсуки) и т. п. Хищные обитают во всех широтах,
ландшафтах и вертикальных поясах гор. Держатся одиночками или парами,
немногие, по крайней мере часть года, небольшими стаями (волки, гиено-
вые собаки). Большинство оседлы и довольно строго связаны со своим
охотничьим участком, другие бродят широко, немногие совершают регуляр-
ные сезонные кочевки.
Некоторые виды весь год связаны с норой (барсук), другие — лишь
часть года (время размножения), третьи даже в период выкармливания детей
имеют лишь открытое логово; некоторые на время размножения или постоян-
но связаны с дуплами, расщелинами скал, пещерами и другими подобными
убежищами. Некоторые виды холодных и умеренных широт зимой спят.
Ряд видов — моногамы, соединяющиеся в пары более чем на один сезон
размножения, у других пары образуются лишь на один цикл, у третьих
самец участия в выкармливании детенышей не принимает совсем; настоя-
щей полигамии (образование «гаремов») не бывает.
Детенышей от 1—2 до 13 и даже 20—22 \ причем и в пределах одного
вида число молодых в помете сильно колеблется. Детеныши рождаются
беспомощными — слепые, с закрытыми ушными отверстиями, неразделен-
ными пальцами и т. п. и развиваются сравнительно медленно.
По характеру питания хищные весьма разнообразны. В большинстве
случаев это саркофаги, подчас весьма узкоспециализированные, питающиеся
мясом млекопитающих и птиц, реже ихтиофаги и полифаги, в пище которых
существенную роль играют низшие позвоночные и наземные и водные
(главным образом пресноводные) беспозвоночные и растения. Число видов
преимущественно растительноядных (фитофагов) мало, специализированные
энтомофаги составляют исключение (гривистый «волк» — Рrote les).
Из органов чувств наиболее развиты обоняние и слух, зрение обычно
слабое, не цветное. Наружные ушные раковины очень разной величины —
от равных по длине голове (фенек) до почти неразвитых (выдры).
Хищные распространены очень широко, занимают почти весь земной
1 Максимально известное количество у волка (13) и у песца (22). В норме эти
числа гораздо ;меныне.
4* 51
Рис. II. Ареал отряда наземных хищников, Carnivora (восстановленный). Линия, охватывающая Австралию, обозначает ареал
динго («Cants dingo»). На островах Вест-Индии живетДакклиматизированный мангуст, Herpestes javanicus auropunctatus Hodgs.
(В. Г. Гептнер)
niap, аборигенные виды отсутствуют лишь в Австралии и на некоторых
островах и островных группах. На севере они встречаются на самых север-
ных островах (Новая Сибирь, Северная Земля, земля Франца-Иосифа,
Арктический архипелаг Америки, Гренландия) и даже на льдах Ледови-
того океана значительно севернее этих островов — вплоть до полюса (белый
медведь, песец). Так далеко на север виды других отрядов, даже ластоногие,
не проникают. Хищных нет на островах Вест-Индии и остальных островах
Атлантики, кроме Нью-Фаундленда, Исландии и Ян-Майена, нет на остро-
вах Южного океана, кроме Фальклендских, на мелких островах Индий-
ского океана, на Тасмании, на Новой Зеландии, Новой Гвинее, на
Ветаре и Омбаи из Малых Зондских (на остальных, включая Тимор на
востоке, есть), Тенимбере, Кей и большинстве Молуккских (кроме Халь-
махейры, Буру и Церама), на архипелаге Талаут, на всех островах, лежа-
щих к востоку от Новой Гвинеи и на Гавайских и Галапагосских. Водятся
на Ара, Сулавеси (Целебесе), Филиппинских, на Рю-Кю, Курильских,
Сахалине, Командорских, Алеутских и Прибыловых.
Ареал отряда за историческое время существенно не изменился и
сокращения его за немногими исключениями не произошло [истреблен
фалькландский «волк», Cants (Dusicyon) australis--= antarcticus]. Искус-
ственно расширен ареал отдельных видов — на некоторых островах
Вест-Индии, на Фидже и некоторых других поселены индийские мангу-
сты, европейская красная лиса завезена в Австралию и т. п. Динго
(«.Cants familiaris dingo»), занимающий весь материк Австралии, не або-
ригенный вид. Это одичавшая собака, в качестве домашнего животного
завезенная сюда предками современных австралийцев, по-видимому, в
весьма отдаленные времена \
По разнообразию биологических типов и форм специализации, позво-
лившей хищным занять почти все среды обитания, по широте географиче-
ского распространения, разнообразию и обилию видов, относительно высо-
кой численности многих из них и по другим признакам хищных несомненно
можно считать процветающей, вполне современной группой. Хотя антро-
пический фактор и сказывается отрицательно на ряде видов в смысле сокра-
щения их ареала и численности, однако по отношению к этому отряду
в целом его влияние меньше, чем по отношению к некоторым другим. Сама
«устойчивость» хищных к этому самому сильному истребительному фак-
тору свидетельствует об их жизнеспособности.
По систематическим связям хищные тесно примыкают к ластоногим
(Pinnipedia). Последние представляют собой прямое и непосредственное
сравнительно недавнее (олигоцен) производное хищных. Все их особенности
определяются резкой и прямой прогрессирующей адаптацией к водному
(море) образу жизни. Некоторые более примитивные современные ластоно-
гие (Otariidae — ушатые тюлени) в своих наименее специализированных
признаках (череп) весьма сходны с генерализованными формами хищных
(сивуч, Eumetopias). Многие авторы соединяют хищных и ластоногих в один
отряд Carnivora, разделяя обе группы лишь в ранге подотрядов: Fissipedia
и Pinnipedia. Такая точка зрения основана главным образом на палеонто-
логических данных. Соотношение современных групп их (по «горизонталь-
ной» системе), однако, таково, что в целях соблюдения последовательности
в системе млекопитающих естественнее считать хищных и ластоногих
отдельными отрядами 1 2.
1 На происхождение динго от примитивных собак тропического пояса (типа шен-
си, «Cants familiaris schensi») указывает и то обстоятельство, что видов р. Canis на
Малайском архипелаге нет, и они (волк и шакал) начинают встречаться только в Индо-
китае и в Индии.
2 Таким образом, в настоящем издании подотряд Fissipedia противопоставляется
не подотряду Pinnipedia а подотряду Creodonta. В системе Симпсона (1945) Сгео-
donta, Fissipedia и Pinnipedia рассматриваются как подотряды отряда Carnivora.
53
Относительно велики черты близости хищных с насекомоядными (Inse-
ctivora) и гораздо более отдаленные, в сущности чисто исторические связи,
соединяют их с непарнокопытными и парнокопытными (см. т. I). Связь
с китообразными, которая часто подчеркивается и иногда считается очень
тесной, в действительности, по-видимому, не более тесна, чем связь с ко-
пытными.
Хищные в их древней, наиболее примитивной группе Creodonta имеют
большое филогенетическое значение. Они стоят в корне обширной когорты
Ferungulata, объединяющей отряды ластоногих (Pinnipedia), трубкозубых
(Tubulidentata), хоботных (Proboscidea), даманов (Hyracoidea), сирен (Sire-
ilia) и парно-и непарнокопытных (Artiodactyla, Perissodactyla, см. стр. 10).
Хищные — один из самых древних отрядов современных млекопитаю-
щих, развившийся непосредственно из насекомоядных — наиболее прими-
тивных и древних плацентарных. Примитивные хищные — низшие Creodonta
(Arctocyonidae) появляются в нижнем палеоцене (Северная Америка)
и представляют собою формы, тесно связанные — в известных отношениях
«переходные» — с примитивными меловыми насекомоядными (Insectivora).
Креодонты переживали свой расцвет в эоцене и были еще относительно
хорошо, но значительно менее богато развиты в олигоцене. Последние
представители их (Hyaenodontinae) дожили лишь до самого начала миоцена.
Настоящие Creodonta были представлены несколькими семействами (Arcto-
cyonidae, Mesonychidae, Oxyaenidae, Hyaenodontidae), не оставившими
никакого следа. Наравне с этими семействами типичных креодонтов уже
со среднего палеоцена существовало семейство Miacidae (вымерло в эоцене),
которое по общему мнению дало начало современным хищникам (Fissipe-
dia). Своеобразные черты этого семейства — в известной мере «промежу-
точного» характера между Creodonta и Fissipedia — дают одним авторам
основания причислять их к креодонтам, другим относить к современным
хищным и сближать то с виверрами (Viverridae), то с кошками (Felidae),
то с волками (Canidae). Если причислять Miacidae к современным хищ-
ным (Fissipedia), то временем возникновения этих последних (от примитив-
ных креодонтов) следует считать средний палеоцен. Остальные (современ-
ные) семейства настоящих хищных (Fissipedia) появляются не раньше
верхнего эоцена и нижнего олигоцена.
По сумме признаков контраст между вымершими и современными
группами хищных относительно невелик, хотя в вымерших значится даже
отдельный подотряд (см. далее). Он меньше, чем, например, в группах
«копытных». Точно так же и разнообразие группы в прошлом не было
большим, чем в новейшее (и настоящее) время. Это относится и к общей
численности видов в разные предшествующие эпохи. Таким образом, ив исто-
рическом аспекте есть все основания считать отряд хищных вполне совре-
менной процветающей группой.
Классификация отряда хищных, несмотря на обилие и разнообразие
видов, в ее главных чертах достаточно проста и не вызывает серьезных
разногласий. Принимается 2 подотряда — вымершие Creodonta с 4 семей-
ствами (см. выше) и современные Fissipedia. Последние разбиваются на три
надсемейства: вымершие Miacoidea с 1 семейством Miacidae, современные
Canoidea (Arctoidea auct.) с 4 семействами — Canidae (волки), Ursidae
(медведи), Procyonidae (еноты), Mustelidae (куницы) и современные Feloi-
dea (Aeluroidea, Herpestoidea auct.) с 3 семействами — Viverridae (виверры),
Hyaenidae (гиены), Felidae (кошки) E
1 Неоднократно делались попытки разбить некоторые семейства на несколько.
Среди Procyonidae, в частности, выделялись в особые монотипические семейства: панда
(Ailurus — Ailuridae) и бамбуковый медведь (Ailuropoda — Ailuropodidae). Эти,
как и другие предложения, не могут считаться достаточно основательными и далеко
не общеприняты.
54
Canoidea характеризуются следующими признаками. Tympanicum
образует всю наружную стенку слухового барабана. Перегородки внутрен-
ней полости слухового барабана представляют собою выросты слизистых
оболочек, или выросты tympanicum. Canalis caroticus длинный. Maxillo-
turbinalia большие и разветвленные и отгораживают nasoturbinalia и
ethmoturbinalia от наружного носового отверстия. Куперовых желез нет.
Os penis большая.
Feloidea характеризуются следующими признаками. Tympanicum в той
или иной мере имеет форму полукольца и образует только передне-наруж-
ную (тимпанальную) часть слухового барабана, задне-внутренняя часть
образована entotympanicum (os bullae). В месте схождения обеих костей
внутрь барабана вдается тимпанально-энтотимпанальная перегородка.
Canalis caroticus короткий или отсутствует. Maxilloturbinalia небольшие,
дважды загнутые и не отгораживают nasoturbinalia и ethmoturbinalia,
которые, таким образом, подходят к наружному отверстию носового про-
хода. Куперовы железы имеются. Os penis мала или отсутствует.
Canoidea и Feloidea иногда считаются подотрядами.
Систематика хищных в том, что касается родов и видов, недостаточно
•разработана. В частности здесь еще сильны тенденции.к узкой трактовке
рода (особенно кошки, медведи и некоторые другие) и вида (особенно в Аме-
рике) Ч Согласно более или менее умеренной точке зрения (Симпсон, 1945)
в отряде известно 338 родов, относящихся к 12 семействам, из которых
5 вымерших. Вымерших родов 241, современных 97 1 2.
О числе современных видов хищных в настоящий момент можно соста-
вить себе лишь весьма приблизительное представление. Общее число их
примерно 240 (вероятно меньше), что составляет около 8% всех современ-
ных млекопитающих. В среднем на род приходится 2,5 вида. Больше всего
видов в семействах Viveridae (около 75) и Mustelidae (около 70), в Canidae
их29, Felidae — около 36, в Procyonidae —около 10, Ursidae •—7 и Hyani-
dae — 4. Наибольшее число видов обитает в Африке (около 100) и в Евра-
зии (около 90), в Южной Америке — около 50 видов, в Северной Америке —
около 35 3.
В практическом отношении хищные — одна из наиболее важных групп
млекопитающих. Среди них имеется большое число пушных видов, частью
наиболее ценных (камчатский бобр, соболь), вредителей животноводства
и охотничьего хозяйства (волк, енотовидная собака, харза), истребителей
и регуляторов численности вредных животных (преимущественно грызу-
нов — лисицы, некоторые куньи, виверры и др.), ценные спортивно-охот-
ничьи животные (крупные виды-кошек, медведи), распространители неко-
торых заболеваний домашних животных и человека (бешенство), животные,
дающие сырье для парфюмерии (мускус) и т. п.
Немногие виды акклиматизированы в чужих странах как пушные
животные (енотовидная собака в европейской части СССР, американский
енот, американская норка в СССР), истребители вредных животных
(змей в Вест-Индии — мангусты), однако широкого распространения в смыс-
ле территорий и числа видов эти мероприятия не имели. Ряд видов в силу
неумеренного промысла в связи с ценностью меха или преследования
с целью истребления в той или иной мере, иногда очень сильно, сократил
1 В последнее время в систематику хищных, однако, все больше проникает более
широкий подход к понятию вида и рода, и она в известном смысле находится в стадии
перестройки (см. далее при характеристике семейств).
2 Для относительно высокого «соответствия современности» хищных показатель-
но, что современные роды составляют от общего числа родов довольно большую
часть — более 28% .
3 По Энтони, 1928; Аллену, 1939; Кабрера, 1957—1961; Чэзену, 1940; Картеру,
Хиллу и Тэту, 1945; Андерсону, 1946; Эллермену и Моррисон-Скотту, 1951; Роберту,
1951; Хальтенорту и Трензе, 1956; Хальтенорту, 1958 и другим источникам.
55
свою численность и ареал (камчатский бобр, или калан, лев, тигр, медведи,
волк, барс, пума и др.)- Некоторые формы уничтожены полностью или
почти полностью (фолклэндский волк, предкавказский барс, персидский
и атласский львы и др.). Ряд видов находится под полным или частичным
запретом, некоторые охраняются в заповедниках, добывание большинства
пушных и спортивно-охотничьих животных регулируется. Охрана хищных
обычно дает хорошие результаты.
Хищные дали несколько домашних животных. Важнейшие из них —
собака («Canis familiaris») — древнейшее из всех домашних животных,
производное волка (Canis lupus) х. Домашняя кошка («Felis catus») пред-
ставляет собой второстепенное, главным образом декоративное домашнее
животное, полученное в результате приручения Felis sylvestris libyca. Белый
хорек (Mustela putorius furo) — альбинистическая форма хорька — лишь
полудомашняя форма запада Европы. В последние десятилетия ряд видов
(красная лиса, Vulpes vulpes,— меланистическая форма, песец, Alopex
lagopus,— нормальная и «голубая» формы, американская норка, Mustela
vison, енот, Procyon lotor, соболь, Mustela zibellina, и некоторые другие)
стали объектом разных форм звероводства, преимущественно клеточного,
причем выведены уже очень сильно уклоняющиеся породы лисиц
и норок.
В фауне СССР 41 автохтонный и 2 экзотических акклиматизированных
вида, т. е. около 17% видов отряда и около 14% видов фауны СССР. В СССР
представлены оба надсемейства, 5 семейств из 7 (71 %), а считая акклима-
тизированного американского енота — 6 семейств (85%) и 22 рода из
97 современных (22,5%) 1 2.
В СССР ареал хищных покрывает всю территорию страны и советский
сектор Ледовитого океана (в юго-западной части его в настоящее время
истреблены).
В СССР представители отряда встречаются во всех природных условиях,
включая крайнее высокогорье, пустыни и морскую литораль.
В Советском Союзе хищные представляют собою практически очень
важную группу. Среди них находятся самые ценные пушные звери, некото-
рые составляют предмет спортивной охоты, отдельные виды играют более
или менее значительную роль как вредители животноводства и охотничьего
хозяйства, переносчики некоторых заболеваний, истребители и регуляторы
численности вредных грызунов. Добывание почти всех видов регулируется
(определенные сроки охоты, лицензионный промысел), некоторые находятся
под полной или частичной охраной, отдельные виды полностью или в неко-
торых частях страны истребляются. (В. F.).
Ключ для определения семейств отряда хищных
(Определение по внешним признакам)
1(6). На задних лапах 5 пальцев.
2(3). Хвост короткий (короче задней ступни) и скрыт в мехе туловища
или едва выступает из него. Размеры очень крупные — у взрослых
зверей длина тела 1,4—2 м или больше.............................
...........................сем. медведей, Ursidae (стр. 397).
3(2). Хвост длинный (длиннее задней ступни) и всегда явственно высту
пает из мехового покрова. Длина тела меньше 1,2 м.
1 Предполагаемое участие шакала, т. е. дифилетическое происхождение соба-
ки, в высшей степени сомнительно и ныне отвергается совсем.
2 Количество родов, как и в подсчетах, сделанных выше, принято по Симпсону
(1945). Далее в тексте некоторые роды трактуются в более широком объеме.
56
4(5). Окраска хвоста резко двуцветная — по более светлому фону он
охвачен 6—7 темными поперечными кольцами.........................
..........................сем. енотов, Procyonidae (стр. 907).
5(4). Окраска хвоста одноцветная или концевая часть темнее основной,
но поперечных темных колец нет...................................
..........................сем. куниц, Mustelidae (стр. 491).
6(1). На задних лапах 4 пальца.
7(8). На передних лапах 4 пальца. Вдоль шеи и спины идет высокая тор-
чащая косматая грива из длинных упругих волос. Окраска серая
(без рыжих тонов), поперек туловища черные полосы................
. . .................................сем. гиен, Hyaenidae1.
8(7). На передних лапах 5 пальцев (первый поставлен несколько выше
остальных). Высокой гривы вдоль шеи и спины нет. Окраска иного
рода. Если на туловище есть черные поперечные полосы, то в окра-
ске сильно развиты рыжие тона.
9(10). Голова вытянутая с удлиненной мордой, собачьего или лисьего обли-
ка. Хвост всегда достигает скакательного сустава, пушистый, но
волосы у основания короче, отчего у корня он тоньше, чем посредине.
Когти не втяжные и концы их направлены вперед и вниз, не резко
сжатые с боков, относительно тупые. Окраска без резких пятен
и поперечных полос .... сем. волков, Canidae (стр. 58).
10(9). Голова округлая с короткой мордой, кошачьего облика. Хвост дости-
гает скакательного сустава или короче, покрыт волосами по всей
длине равномерно и у основания не тоньше, чем в средней части.
Когти втяжные, концы их направлены вперед и вверх, сильно сжатые
с боков, очень острые. Если когти не втяжные, то размеры крупные
(с большую собаку) и окраска светлая с небольшими резкими не
кольцевидными черными пятнами. Окраска с пятнами и поперечными
полосами или одноцветная...................сем. кошек, Felidae1.
Определение по черепу
1(6). Небные кости выдаются назад за поперечную линию, проведенную
по задним точкам последних зубов, меньше чем на половину их
ширины между этими зубами 1 2 (рис. 12).
2(3). В нижней челюсти с каждой стороны за клыком 4 зуба, в верхней 5;
общее число зубов 34.....................сем. гиен, Hyaenidae1.
3(2). Зубная формула иная.
4(5). В нижней челюсти за клыком с каждой стороны 3 зуба, в верхней 4
или 3; общее число зубов 28 или 30...............................
.....................................сем. кошек, Felidae1.
5(4). В нижней челюсти за клыком 7 или 6 зубов, в верхней 6; общее
число зубов 42 или 40 .... сем. вол ков, Canidae (стр. 58).
6(1). Небные кости выдаются назад за поперечную линию, проведенную
по задним точкам последних зубов, больше чем на половину их
ширины между этими зубами 2 (рис. 12).
7(8). Размеры черепа крупные. Наибольшая длина его больше 200 мм
..............................сем. медведей, Vrsidae (стр. 397).
8(9). Размеры черепа меньше. Наибольшая длина его меньше 200 м.
9(10). В верхней челюсти за клыком 6 зубов, в нижней 6; общее число зу-
бов 40.........................сем. енотов, Procyonidae (стр. 907).
1 Описываются в следующем томе.
2 Мерить следует по шву между небными костями.
57
Рис. 12. Череп лисицы, Vulpes vulpes L., и росомахи, Gulo
gulo L., справа (схематично). Особенности строения
неба и соотношения задней части зубного ряда и неба
(рис. Н. Н. Кондакова).
10(9). В верхней челюсти за клыком меньше 6 зубов, в нижней 4, 5 или 6;
общее число зубов 38 или меньше.....................................
.....................сем. куниц Mustelidae (стр. 491). (В. Г.).
НАДСЕМЕЙСТВО ВОЛКОВ
Superfamilia CANOIDEA Simpson, 1931
Семейство волков
Familia CAN1DAE Gray, 1821
Хищники более или менее генерализованного типа, средних размеров,
в большинстве на высоких ногах, легкие, стройные и весьма подвижные.
Пальцеходящие, тарзальная и карпальная области при ходьбе никогда
земли не касаются. На передних конечностях 5 (в одном случае 4; Lycaori)
пальцев, причем I всегда рудиментарен и расположен значительно выше
остальных, на задних — 4. Два средних пальца значительно длиннее осталь-
ных. Когти не втяжные, относительно короткие и тупые, не резко сжатые
с боков. Последняя фаланга не способна далеко отгибаться кверху и имеет
нормальную сочленовную поверхность.
Череп с удлиненными лицевыми частями, небольшими, лишь в виде
исключения, вздутыми слуховыми барабанами, с более или менее горизон-
тальной внутренней перегородкой и умеренной длины костным слуховым
проходом. Боковой затылочный (парокципитальный) отросток небольшой,
несколько сжатый с боков, касается слухового барабана. Сосцевидный
(мастоидный) отросток небольшой. Алисфеноидный канал хорошо развит.
Зубная система относительно полная, обычная формула ее:
1 тстртм4= 42- у одного вида 1тстртмт==38 (5Peo^osl)
и у одного 1-|-Су = 46—48—50 (ptocyori).
1 По некоторым данным у этого вида бывает 36—38—40 зубов (Хальтенорт, 1958).
58
Хищнические зубы хорошо развиты, коренные низкие и довольно
плоские с невысокими тупыми буграми, у верхних ширина больше длины.
Они имеют характер перетирающих, более или менее «всеядных» зубов.
Клыки развиты сильно, иногда очень длинны и тонки.
Слепая кишка имеется довольно большая и спирально извитая или раз-
вита очень слабо и едва заметна. Glans penis длинный, гладкий (без шипов).
Os penis имеется, прямая, на верхней поверхности несет желобок.
Голова обычно вытянутая с удлиненной заостренной мордой. Уши
обычно с острой вершиной, посаженные довольно высоко, умеренной длины,
иногда очень длинные (длиннее головы), в виде исключения коротки с за-
кругленной вершиной. Хвост умеренной длины (до скакательного сустава)
или длинный, реже короткий, покрыт длинными волосами по всей длине
(у самого основания волосы короче). Кожные железы развиты слабо, аналь-
ные малы, иногда отсутствуют, генитальных нет; у некоторых видов имеется
особая пахучая железа на верхней стороне хвоста («фиалковая» железа).
Имеется мошонка. Сосков 3—4—5 пар.
Волосяной покров у северных форм в зимнем мехе длинный, густой
и пушистый, часто шелковистый, у южных более грубый и редкий. Общая
окраска обычно более или менее одноцветная, серых, желтоватых и рыжих
тонов, иногда с темным чепраком, в виде исключения почти черная или
из крупных и ярких неправильных черных, белых и рыжих пятен. У неко-
торых видов несколько фаз окраски.
Полового диморфизма нет, возрастной у некоторых довольно резок.
Сезонный диморфизм у форм умеренных и северных широт значителен
главным образом в густоте и длине меха, иногда также и в окраске (песец).
1—2 линьки в год.
По общему складу виды семейства относительно однородны, представляя
собою вариации в общем одного типа — типа волка. Изменения облика ♦
определяются главным образом соотношением длины туловища и высоты
ног, частью длины хвоста.
Крайнюю, наиболее высоконогую форму, напоминающую борзую соба-
ку, с соотношением длины туловища и высоты в плечах около 1:1, пред-
ставляет собою южноамериканский гривистый волк (Chrysocyon brachyurus).
К нему близка гиеновая собака Африки (Lycaon pictus). Того же типа,
но относительно более коротконог волк. Следующий этап представляет
наша лисица и близкие к ней виды — относительно еще более коротконогие,
с вытянутым туловищем и указанным соотношением около 1 : 0,5 и длинным
хвостом. Конечную группу составляют виды, подобные енотовидной собаке
(Nyctereutes procyonoides) с крайней формой в виде южноамериканской
кустарниковой собаки (Speothos venaticus). У нее несколько «таксообразный»
облик и указанное соотношение около 1 : 0,3, или немного больше, и корот-
кий хвост.
Различия разных видов в размерах довольно значительны. Наиболее
крупный вид — волк (Canis lupus) — в своих крупных формах имеет длину
тела до 160 см, хвоста — до 50 см, высоту в плечах — до 85 (100) см и вес —
до 50—60, в виде крайне редкого исключения — до 80 кг. Наиболее мелкая
форма — фенек (Fennecus zerda) имеет длину тела около 40 см, хвоста —
около 20 см, высоту в плечах — около 20 см и весит около 2 кг. Соотношение
крайних форм по весу, таким образом, около 1 : 25—30.
Семейство волков при достаточно обширной специализации как в целом,
так и отдельных видов представляет собой одну из относительно «генерали-
зованных» групп отряда.
Виды семейства в большинстве отлично бегающие животные, большей
частью добывающие живую добычу открытым преследованием, некоторые
очень быстрые и крайне выносливые бегуны. К лазанью по деревьям не
способны, немного лазает лишь серая лисица Америки (Urocyon). Некото-
59
рые довольно хорошо роют. Живут во всех ландшафтах до крайнего высо-
когорья, но большинство на всех материках связано с более или менее
открытыми пространствами (лесостепь, степь, пустыня). Частью одиночные
животные, некоторые держатся парами, часть видов вне времени размно-
жения держится и охотится семейными группами и стаями, иногда довольно
значительными (гиеновая собака, Lycaon рictus', красный волк, Сиоп alpinus).
Большинство оседлы, но некоторые виды совершают более или менее
значительные сезонные или нерегулярные кочевки или ведут бродячий
образ жизни. Моногамы, причем у некоторых видов пары соединяются на
несколько лет. Детенышей до 13—18 (по некоторым данным до 22—23),
обычно 4—1 и не более 10. Самец большинства видов принимает участие
в заботе о потомстве. Психически одна из наиболее высокоразвитых групп
хищных с хорошо выраженными внутренними отношениями в стаях и
семьях, рангами и т. п. Это в значительной мере связано с тесной стайной
жизнью ряда видов.
Главным образом ночные, частью сумеречные, реже дневные формы.
Зрение относительно слабое, слух очень хорош, обоняние в высшей сте-
пени тонкое. Пищей служит главным образом свежее мясо позвоночных
средних и мелких размеров, у некоторых — крупные копытные, падаль,
реже насекомые и другие беспозвоночные, в качестве дополнительной иногда
растительная пища —- главным образом фрукты и ягоды.
Семейство имеет исключительно широкий ареал — практически почти
космополитичный. Он соответствует ареалу отряда, однако виды семей-
ства отсутствуют на Мадагаскаре, на всем Малайском архипелаге, кроме
Суматры и Явы, на Филиппинах, на Хайнане, Тайване и островах Рю-кю.
Обитание в Австралии (динго) вторичное — результат одичания домашней
собаки (см. характеристику отряда). На севере представитель семейства
водится на всех участках суши и встречается во льдах океана почти до
полюса (песец). На Фолклэндских островах истреблены; некоторые виды
(волк) сократили свой ареал, однако ареал семейства в целом за историче-
ское время сколько-нибудь существенных изменений не претерпел.
Семейство представляет собой экологически весьма гибкую и легко
приспособляющуюся, процветающую группу хищных. Падение численности
и местами сокращение ареала некоторых видов происходит только в резуль-
тате неумеренного промысла или истребления. Вместе с тем, например,
волк местами удерживается даже при специальном преследовании с целью
истребления.
По систематическим особенностям семейство занимает достаточно
обособленное положение и четко отграничено от других. Оно, как принято
считать, наиболее близко к семейству медведей, Ursidae, хотя, судя по неко-
торым особенностям р. Nyctereutes (енотовидные собаки), может быть более
тесны связи данного семейства с семейством енотов (Procyonidae; Фрешкоп,
1959). Сходство некоторых форм с гиенами, Hyaenidae, чисто внешнее,
касается лишь общего облика и в известной мере конвергентное.
По происхождению Canidae представляют собой одну из наиболее
древних ветвей хищных, определившуюся уже в верхнем эоцене. Наиболее
ранние формы (Procynodictis, Cynodictis) весьма примитивны и несут черты,
указывающие на их связь с формами, лежащими в корне всех Carnivora =
Fissipedia.
По внутренней, систематической структуре семейство достаточно цель-
но. Делались попытки разделить его на несколько за счет выделения таких
форм, как красные волки (Сиоп) и гиеновые собаки (Lycaon), кустарниковая
собака (Speothos) и, главным образом, большеухая лисица (Otocyon), однако
они мало обоснованы и не встретили сочувствия.
Существующее разделение на подсемейства довольно просто и в сущ-
ности общепринято. Обычно принимается 6 подсемейств — современные
60
Рис. 13. Восстановленный ареал семейства волков, Canidae. Линия, очерчивающая Австралию, обозначает ареал динго («Cams
dingo») (В. Г. Гептнер)
Caninae (волки, лисицы, енотовидные собаки), Simocyoninae (Cuoninae,
Lycaoninae — красные волки и др.), Otocyoninae (большеухие лисицы)
и 3 вымерших — Amphicyoninae, Amphicynodontinae и Borophaginae
(Симпсон, 1945). Иногда предлагают род Speothos (южноамериканские
кустарниковые собаки), который в указанной схеме относится к Simocyoni-
nae, выделять в отдельное семейство Speothoninae. В кругу современных
форм названный вид столь своеобразен, что такая точка зрения, поддержи-
ваемая и в новейшее время (Хальтенорт, 1958), представляется во многом
оправданной.
Вместе с тем, эта система, по крайней мере в том, что касается совре-
менных форм, не безупречна. Если оправдано выделение в отдельную
группу рода Otocyon с его весьма своеобразной зубной системой (см. выше),
то этого нельзя сказать относительно Simocyoninae. Из этой группы род
Lycaon (гиеновые собаки) имеет такую же зубную формулу, как и все Cani-
nae (42), но у него на передних конечностях лишь 4 пальца (редуцирована
даже метакарпальная кость I пальца); род Сиоп (красные волки) имеет
число пальцев на передней конечности, как у Caninae, но зубная формула
несколько сокращена (40, см. ниже). Структурные отличия черепа пред-
ставителей этих родов от всех Caninae в общем не больше чем отличия
отдельных форм Caninae между собою. Отличия в строении М 1 (см. далее)
тоже не слишком значительны и не имеют принципиального значения.
Таким образом, четкого отграничения Simocyoninae в указанном объеме
от Caninae, в сущности, нет.
Гораздо лучше отличается род Speothos, прежде всего своей зубной
формулой (38, см. выше), еще больше редуцированной, чем у Сиоп, и своим
общим «таксообразным» обликом, тупой головой, округленными ушами,
коротким хвостом и т. п. Отличия этой формы резки не только от Caninae и
Simocyoninae (Сиоп, Lycaon), но и от родов, с которыми его большей частью
ставят в одну группу. Комбинация признаков в семействе позволяет думать,
что естественнее всего было бы разделение его на 2 подсемейства — Otocyo-
ninae (Otocyon) и Caninae (все остальные Canidae) или на 3, но в иной, чем
принято, комбинации форм: с сохранением Сиоп и Lycaon в Caninae, но
с выделением Speothos в особое подсемейство Speothoninae *.
Число родов в семействе оценивается разными авторами различно.
В последнее время обычно принимается 68 родов, из которых вымерших 56
и современных 12. Из последних 8 относится к Caninae (Nyctereutes, Cants,
Alopex, Vulpes, Fennecus, Urocyon, Dusicyon, Chrysocyori), 3 к Simocyoninae
(Cuon, Lycaon, Speothos) и ITTOtocyoninae (Otocyon) (Симпсон, 1945). Неко-
торые, в частности за счет американских форм, принимают большее число
родов. Действительное число их, по-видимому, меньше -— вероятно, 7—8:
Caninae — Nyctereutes, Cants, Chrysocyon-, Simocyoninae — Speothos, Lycaon,
Cuon-, Otocyoninae — Otocyon. Остальные обычно принимаемые роды пред-
ставляют собою лишь подроды главным образом рода Cants (см. далее;
Хальтенорт, 1958) 1 2. Общее число видов в семействе, которое еще недавно
представлялось довольно большим (около 45), равно 29, а именно:
23 вида Cants, Alopex и Vulpes — без динго и, кроме перечисленных далее в.
характеристиках родов — simensis (подрод Simenia), riippeli, charnus, pallidus,
zerdus (подрод Fennecus), microtis, thous (подрод Lycalopex), cinereo-argentatus,
culpaeus, hagenbecki, australis (Dusicyon), Chrysocyon — 1 (Ch. brachyurus —
южноамериканский гривистый волк), Nyctereutes — 1 (см. далее), Speothos —
1 Систематические отношения в семействе требуют специального анализа, и здесь
традиционное объединение видов нашей фауны в 2 подсемейства дается условно.
2 Соединение родов Сиоп и Lycaon даже без принятия подродового ранга, пред-
ложенное тем же автором, неприемлемо. Может быть, что соединение основано на том,
что автор ошибочно принимает для обоих родов одинаковую зубную формулу (42),
тогда как у Сиоп зубов всего 40.
62
1 (S. venaticus — южноамериканская кустарниковая собака), Lycaon — 1
(L. pictus — африканская гиеновая собака), Сиоп — 1 (красные волки;
см. далее), Otocyon—1 (О. megalotis— африканская длинноухая лисица).
В Азии обитают 6 видов (V. сапа, V. ferrilata, V. lengalensis, V. corsac,
N. procyonoides, C. alpinus), в Африке — 7 (C. simensis, F. chamus, F. palli-
das, C. adustus, C. mesomelas, L. pictus, 0. megalotis), в Южной Америке — 7
(L. microtis, L. thous, D. culpaeus, D. hagenbecki, D. australis, Chr. brachyrus,
Sp. venaticus), в Северной Америке — 2 (V. velox, C. latrans). 1 вид водится
в Евразии, Африке и Северной Америке (V. vulpes), 2 вида в Африке и в Азии
(F.ruppeli, F. zerdus), 2 — в Евразии и Северной Америке (С. lupus, A. lago-
pus), 1 — в Африке и Евразии (С. aureus) и 1 — в Северной и Южной
Америке (D. cinereo-argentatus).
Среди видов семейства есть промысловые животные, дающие мех,
частью дорогой, в меньшей мере объекты спортивной охоты. Некоторые
виды — важные истребители грызунов. Значительное число не имеет замет-
ного промыслового и вообще практического значения. Некоторые виды —
опасные вредители животноводства и охотничьего хозяйства, некоторые
хранят и передают домашним животным и человеку вирус бешенства.
Один из видов (волк) в связи с истреблением местами как в Старом,
так и в Новом Свете значительно сократил свой ареал, другой (фолклэнд-
ский волк, Canis (Dusicyort) australis) истреблен целиком. Ареал некоторых
в связи с акклиматизацией расширяется (лисица). Один вид существует
в диком и вполне домашнем состоянии (волк — собака) и два вида в диком
и полудомашнем как объект звероводства (лиса, песец).
В фауне СССР представлены 2 подсемейства — Caninae и Simocyoni-
пае — из 3; 5 родов — Nyctereutes, Canis, Alopex, Vulpes, Сиоп — из 12
современных (около 42%) 1 и 8 видов из 29, (около 27% видов семейства);
они составляют около 2,6% от общего числа видов нашей фауны.
Ареал семейства покрывает всю территорию СССР и виды его встречают-
ся во всех природных условиях до крайнего высокогорья и льдов Ледови-
того океана.
Виды семейства имеют в СССР важное значение как пушные и охот-
ничье-спортивные животные, истребители грызунов, вредители животновод-
ства и охотничьего хозяйства и переносчики некоторых болезней. (В. Г.).
Ключ для определения видов семейства волков
1(2). В нижней челюсти за клыком зубов (предкоренных и коренных) 6;
общее число зубов 40. Кондилобазальная длина черепа не менее
170 мм. Общие размеры немного меньше волка. Окраска яркая
рыжевато-желтая, тыльная сторона ушей того же цвета. На перед-
них ногах подушечки средних пальцев в задней части соединены
перемычкой (рис. 17) ... к р а с н ы й в о л к, Сиоп alpinus (стр. 386).
2(1). В нижней челюсти за клыком зубов 7; общее число зубов 422.
Окраска иная; если рыжая, то тыльная сторона ушей черная.
3(4). В задне-нижнем углу нижней челюсти ниже углового отростка рез-
кая и глубокая угловатая выемка (рис. 14). На морде темный рисунок
в виде маски, захватывающий также область глаз. Размеры с лисицу
. . енотовидная собака, Nyctereutes procyonoides (стр. 69).
4(5). Резкой угловатой выемки на задне-нижнем углу нижней челюсти
1 Или 3 из 7, т. е. около 43%.
® В виде индивидуального уклонения число коренных и предкореииых может
быть 6, однако при этом наибольшая длина черепа не более 125 мм.
63
нет — может быть лишь очень пологая и неглубокая дугообразная
. выемка. На морде темной «маски», захватывающей область глаз, нет.
5(8). Лобная (межглазничная) область черепа по отношению к носовой
области заметно приподнята и линия верхнего профиля черепа
образует здесь некоторый уступ. Заглазничные отростки сверху
выпуклые. Вершина нижнего клыка при сомкнутых челюстях
Рис. 14. Нижняя челюсть лисицы, Vulpes vul-
pes L., и енотовидной собаки, Nyctereutes ргосуо-
noides Gray, внизу (схематично). Показана глу-
бокая вырезка на нижнем заднем углу челюсти
енотовидной собаки (рис. Н. Н. Кондакова)
не достигает края
альвеолы верхнего
клыка. Лицевой отдел
черепа относительно
короткий и широкий
(расстояние от заднего
края предглазничного
отверстия до заднего
края альвеолы клыка
меньше ширины чере-
па над клыками).
Хвост с волосами
равен или короче по-
ловины длины тела.
На подошвах задних
ног 5 больших голых
подушек (мозолей) —
4 пальцевых и 1 сза-
ди них. Зрачок круг-
лый.
6(7). Дугообразная линия,
образованная перед-
ними краями носовых
костей, не имеет по-
логого выступа посредине (около шва обеих костей). Выступаю-
щий ободок на внешней стороне основания первого верхнего ко-
ренного (второй зуб сзади) узкий и нерезкий с перетяжкой или
перерывом посредине. На передних ногах подушечки двух средних
7(6).
пальцев не соединены друг с другом
перемычкой в задней части (рис. 15,
16, 17).
Размеры крупные — длина черепа
более 200 мм, общая длина тела
взрослых более 90 см. Длина хвоста
около половины длины тела. . . .
. . . волк, Cants lupus (стр. 123).
Дугообразная линия, образованная
передними краями носовых костей,
имеет посредине (у шва костей)
небольшой тупой выступ вперед. Обо-
док основания первого верхнего ко-
ренного широкий, резко выраженный
Рис. 15. Передний край но-
совых костей волка (слева)
и шакала, вид сверху (рис.
Н. Н. Кондакова)
и не имеет перерывов. На передних ногах подушечки двух средних
пальцев в задней части соединены перемычкой (рис. 15, 16, 17).
Размеры меньше — длина черепа не более 190 мм, общая длина
тела взрослых меньше 90 см г. Длина хвоста около половины
длины тела..............шакал, Canis aureus (стр. 100).
1 В виде редкого исключения длина тела может быть несколько больше. В таком
случае при определении решают размеры черепа, структурные краниологические
признаки и строение подушечек передней лапы.
64
8(5). Лобная (межглазничная) область черепа по отношению к носовой
области не приподнята заметным уступом и линия верхнего про-
филя черепа относительно равномерно поднимается кзади. Заглаз-
ничные отростки сверху плоские или вогнутые. Вершина нижнего
клыка при сомкнутых челюстях достигает края альвеолы верхнего
клыка или заходит за него. Лицевой отдел черепа относительно
узкий и длинный (расстояние от заднего края предглазничного
отверстия до заднего края альвеолы клыка больше
ширины черепа над клыками или равно ей).
Хвост с волосами больше половины длины тела.
На подошвах задних ног лишь 4 округлых голых
пальцевых подушки (мозоли). Зрачок овальный,
вертикальный.
9(10). Заглазничные отростки сверху плоские или слабо
вогнутые. Вершина нижнего клыка при сомкнутых
челюстях только доходит до края альвеолы верх-
него клыка или чуть заходит выше него (рис. 18). Рас-
стояние от заднего края подглазничного отверстия
до заднего края альвеолы клыка равно или почти
равно ширине черепа над клыками.
Ухо с закругленной вершиной, относительно
короткое — пригнутое вперед оно не доходит своей
вершиной до глаза. Окраска или целиком белая,
или однотонная буровато-серая (зимний мех) или
спина, ноги и хвост буроватые, а бока и низ- грязно-белесые
....................................песец, Alopex lagopus (стр. 196).
10(9). Заглазничные отростки сверху сильно вогнутые (при основании их
сверху образуется желобок). Вершина нижнего клыка при сомкну-
тых челюстях значительно заходит за край альвеолы верхнего клыка.
Расстояние от заднего края подглазничного отверстия до заднего
края альвеолы клыка больше ширины черепа над клыками.
Ухо с острой вершиной, длинное — пригнутое вперед оно
своей вершиной доходит до глаза. Окраска иная.
11(12). Тыльная сторона уха буровато-черная или чисто черная и резко
отличается от рыжей или песчано-рыжеватой окраски спины. На
передней стороне ног имеются черные отметины. Самый конец
Рис. 16. Ободок
на первом верх-
нем коренном
волка (вверху) и
шакала (рис.
Н. Н. Кондако-
ва)
Рис. 17. Подошвенные и пальцевые подушки передней лапы волка, шакала
и красного волка (слева направо) (рис. Н. Н. Кондакова)
5 Млекопитающие СССР, т. 2
65
хвоста, хотя бы на очень малой части, белый. Размеры относительно
крупные — длина тела больше 65 см, общая длина черепа больше
115 см, ширина скуловых дуг больше 64 мм...................
..................красная лиса, Vulpes vulpes (стр. 318).
12(11). Тыльная сторона уха не черная и не буровато-черная и не отличается
от окраски спины. На передней стороне ног черных отметин нет.
Конец хвоста не белый. Размеры мельче.
13(14). Спина серая с примесью черного (в виде ряби). Подбородок и ниж-
няя губа темно-бурые или черные. Клыки очень длинные — концы
верхних при закрытой пасти выдаются за уровень нижнего края ниж-
ней челюсти. Размеры очень мелкие — длина тела меньше 50 см.
Рис. 18. Клыки и резцы спереди (рис. Н. Н. Кондакова):
1 — волк, 2 — шакал, 3 — песец, 4 — среднерусская лиса (Vulpes vulpes vulpes L.,
5 — туркменская лиса (V. v. flavescens Gray), 6 — корсак
длина черепа меньше 95 мм, скуловая ширина меньше 50 мм . . .
...................афганская л ис a, Vulpes canus (стр. 269).
14(13). Окраска спины ржавая или ржаво-желтая с сединой от белых
окончаний остевых волос. Примеси черного цвета нет. Подбородок
и нижняя губа белые. Клыки относительно короче. Концы верхних
клыков при закрытой пасти доходят до уровня нижнего края
нижней челюсти. Размеры крупнее — длина тела больше 50 см,
длина черепа больше 95 мм, скуловая ширина больше 58 мм . . .
..........................корсак, Vulpes corsac (стр. 273). (В. Г.)..
Подсемейство волков
Subfamilia CANINAE Gill, 1872
РОД ЕНОТОВИДНЫХ СОБАК, ИЛИ МАНГУТОВ
Genus^NYСТERECTES Temmink, 1839
1839. Nyctereutes. Temmink. In: Van der Hoevens Tijdschr. Nat. Ges. Phys.,
5, p. 285. Nyctereutes viverrinus Temmink.
Формы мелких размеров.
Череп относительно довольно тяжелый и массивный, умеренно вытяну-
тый, с нешироко поставленными слуховыми дугами, невысокий (высота
в затылочной области немного больше 1/3 кондилобазальной длины). Бугры
и гребни черепа развиты хорошо, сагиттальный гребень у старых
животных высокий, затылочный довольно значительный.
Лицевой отдел черепа короткий и по длине почти равен мозговому —
расстояние от переднего конца межчелюстных костей до линии, соединяю-
щей концы надглазничных отростков, равно или почти равно расстоянию
66
от этой линии до верхнего края затылочного отверстия. Лицевая часть чере-
па массивная. Расстояние от задней стенки подглазничного отверстия до
заднего края альвеолы клыка меньше ширины черепа над клыками или
равно ей.
Межглазничная (лобная) часть приподнятая, в области лобных пазух
между надглазничными отростками несколько вздутая, сами отростки
небольшие, сверху плоские или едва вогнутые, с вершиной, резко загнутой
вниз. Верхний профиль черепа представляет собою сначала почти прямую,
а затем выпуклую дугообразную линию, уже в начале носовой области
довольно круто поднимающуюся кверху; никакого лобного уступа нет.
Задний край зубного ряда не доходит до уровня переднего края межптери-
гоидной впадины — костное небо протягивается назад, за линию, соединяю-
щую задние точки последних коренных приблизительно на 1/3 расстояния
между внутренними углами последних коренных.
На нижнем крае нижней челюсти, кпереди от углового отростка, имеется
большой массивный выступ, отделенный от углового отростка глубокой
угловатой вырезкой. Такое строение нижней челюсти имеется еще лишь
у американской серой лисицы, Dusicyon (IJrocyon) cinereo-argentatus (рис. 14).
Угловой отросток большой и массивный, с широким основанием без на-
правленного кверху зубца.
3 14 2
Зубная формула: I = С = Р — М = 42. В виде довольно редкого личного
О 1 4 о
уклонения бывает М-^- = 44. Зубы относительно небольшие и слабые.
О
Верхние клыки сильные, но короткие — их концы далеко не достигают
верхнего края нижней челюсти, слабо изогнутые; концы их направлены
не прямо вниз, но несколько разведены в стороны. На задней стороне клыка
имеется режущая грань, на боковых поверхностях нерезкая мягкая верти-
кальная ребристость. Верхние хищнические зубы относительно слабые.
Резцы без дополнительных лопастей, наружный верхний резец не прилегает
ко второму и отделен от него заметным промежутком.
Туловище длинное, ноги короткие, хвост спускается ниже скакатель-
ного сустава, но у стоящего животного не достигает земли. Уши умерен-
ной длины.
Волосяной покров (у северных форм) зимой густой и пышный. Линька
в году одна. Сосков 5 пар. Кишечник относительно длинный, к длине тела
относится как 4,3 : 1 (Корнеев, 1954).
Обитатели закрытых ландшафтов — лесов, речных долин, предпочти-
тельно сырых. Мало подвижны и передвигаются относительно медленно.
Регулярных миграций не совершают. Моногамы, соединяющиеся на один
сезон размножения. Детенышей до 10—15, обычно меньше. Детенышей
мечут в норах и с норами связаны весь год. Вне времени размножения
ведут одиночный образ жизни. Хищники, питающиеся мелкими позвоноч-
ными, в частности грызунами, амфибиями, яйцами, насекомыми и другими
беспозвоночными, а также ягодами и фруктами. В северной части ареала
впадают в зимний сон (единственный вид семейства).
Естественный ареал рода невелик и ограничен частью Восточной Азии.
Он занимает южную часть Амурского, Уссурийский край, Северо-Восточ-
ный Китай (б. Маньчжурию), Корейский полуостров, Восточной Китай
до самого юга и Японские острова.
В последние десятилетия ареал значительно расширен за счет аккли-
матизации почти на всей европейской части Союза и на Кавказе, в отдель-
ных местах Южной Сибири и восточной части Средней Азии (см. ниже
при описании вида).
По систематическим особенностям р. Nyctereutes представляет собою
сильно уклоняющуюся форму подсемейства и стоит совершенно особняком.
5* 67
Рис. 19. Ареал рода мангутов, или енотовидных собак, Nyctereutes Temm. На востоке
естественный видовой ареал мангута, на западе — область, заселенная акклиматизи-
рованными животными в европейской части Советского Союза и на Кавказе. Стрелки
указывают направления расселения енотовидной собаки из СССР в Финляндию, Польшу,
Румынию и в Центральную Европу (В. Г. Гептнер)
Во всяком случае, род изолирован от остальных родов подсемейства боль-
ше, чем каждый из них друг от друга. Даже при широкой трактовке рода,
когда такие группы, как Vulpes, Alopex, Fennecus, Simenia, Lycalopex
ViDuslcyon, включаются в род Canis (см. характеристику семейства), родовая
самостоятельность Nyctereutes остается наглядной и несомненной.
Род может считаться в некоторых отношениях специализированным,
однако более существенны черты известной примитивности, в частности
в строении лицевой части черепа, в зубной системе и в некоторых других
признаках. Род следует ставить в число наименее специализированных
в подсемействе (семействе?) и в основание систематического ряда. При-
митивны также и такие особенности, как мало развитое хищничество,
малая подвижность (животное в сущности не хищник, а «собиратель»),
большое число детенышей и зимний сон. По-видимому, достаточно основа-
ний считать род архаичным и реликтовым. Об этом говорит и его ареал,
связанный с областью сохранения третичных реликтов.
68
По некоторым признакам Nyctereutes имеет черты сходства с сем. ено-
тов, Procyonidae. Так, по общим очертаниям и некоторым подробностям
строения череп Nyctereutes сходен с черепом Bassariscus (какомицли), а зуб-
ная система занимает в известном смысле промежуточное положение между
зубной системой настоящих Canidae (Vulpes) и Procyonidae (Procyori). Отме-
ченные биологические черты, особенно зимний сон, тоже представляют
сббой «енотовые» черты (Фрешкоп, 1959). Эти признаки не дают основании
для отнесения Nyctereutes к семейству енотов, однако они хорошо подчер-
кивают своеобразие рода. Одновременно они указывают, что отношения
между двумя названными семействами ближе, чем обычно принято считать.
Ископаемые представители рода не известны, однако можно думать,
что время его развития относится к плиоцену, может быть, даже к раннему.
В роде 1 вид: Nyctereutes procyonoides Temmink, 1839, т. е. около 3,4%
видов семейства. Составляет около 0,3% видов фауны СССР.
Естественный ареал рода в СССР ограничен небольшим участком лесов
маньчжурского типа в Уссурийском и Амурском краях. Акклиматизован
в других частях СССР (см. ниже).
Один из второстепенных видов пушных зверей; в некоторой степени
полезен как истребитель грызунов, но существенно вредит дичному охот-
ничьему хозяйству. (В. Г.).
УССУРИЙСКИЙ ЕНОТ, ЕНОТОВИДНАЯ СОБАКА, МАНГУТ1
NYCTEREUTES PROCYONOIDES GRAY, 1843
1834. Cards procyonoides. Gray. Illustr. Ind. Zool., 2, pl. 1. Окр. Кантона.
1907. Nyctereutes ussuriensis. Matschie. Wiss. Ergebn. Filchners. Exp. nach
China, 10, p. 178. Близ устья Уссури.
1907. Nyctereutes amurensis. Matschie. Ibid., p. 179. Амур.
1958. Nyctereutes procionoides kalininensis. Sorokin. Сорокин. Бюлл. Моск,
общ. испыт. природы. Калининское отделение. I. Калининская об-
ласть. (В. Г.).
Диагноз
Единственный вид рода.
Описание
Общий облик уссурийского енота весьма своеобразный, не похожий
на облик остальных наших представителей семейства. Туловище длинное,
ноги короткие и кажутся особенно короткими у животных в зимнем мехе,
который на туловище очень длинен. От этого тело имеет вид массивного.
Ноги к тому же покрыты короткими волосами и выглядят очень тонкими.
Это создает впечатление приземистого и неуклюжего животного на корот-
ких тонких ножках.
Мех зимой непропорционален величине зверя, длинный (длина ости
до 120 мм) и густой, с густым пухом, но грубой остью, косматый и жесткий.
Хвост относительно короткий — не более 1/3 длины тела, конец его опу-
скается ниже скакательного сустава, но у стоящего зверя не доходит до зем-
ли. Волосы на хвосте очень длинные и густые, у основания они не короче,
1 Первое и второе названия искусственные, книжные. «Енотовидная собака»
просто перевод с латинского — Canis procyonoides. Это наиболее распространенное
в нашей литературе наименование. «Уссурийский енот»— термин пушников. Русское
местное (амурские казаки) название «енот» (Черкасов, 1867). Мангут — эвенкийское
название. Оно лучше других, его употребляли и русские. В литературе оно в настоя-
щее время, к сожалению, не применяется.
69
Рис. 20. Мангут, или енотовидная собака, Nyctereutes
procyonoides Gray (рис. А. Н. Комарова)
чем на остальном его про-
тяжении, и мех хвоста не-
заметно как бы переходит
в мех крупа. Это увеличи-
вает впечатление общей вы-
тянутости тела животного.
Голова небольшая с корот-
кой, но острой мордой, по-
крытой короткими воло-
сами. За глазами волосы
быстро удлиняются и до-
вольно большие, притуп-
ленные на концах, уши
мало выдаются из меха.
На щеках большие «баки»
из удлиненных волос. Ост-
рая мордочка как бы вы-
глядывает издлинного меха
головы.
Общий тон окраски
зимнего меха грязный, зем-
листо-бурый или буровато-
серый с более или менее значительным налетом черного (окраска осте-
вых волос). Хвост значительно темнее туловища; по хребту идет более тем-
ная полоса, расширяющаяся на плечи и образующая здесь неясную кресто-
образную фигуру. Брюшная сторона желтовато-бурая, грудь темно-бурая,
черноватая. Уши сзади черные. В области глаза, перед ним и на щеках книзу
и кзади от глаза, переходя на «баки», располагается темное (почти черное)
поле. Вместе они образуют на морде мангута характерный рисунок в виде
маски, резко контрастирующий с более светлой окраской морды и остальных
частей головы. Этот рисунок, как частью и общий тон окраски, придают
описываемому виду известное сходство с американским енотом.
Рис. 21. Мангут самец в возрасте 10—11 месяцев. Заповедник «Кедровая
Падь» (южное Приморье). Март 1964 г. (фот. А. Г. Панкратьева)
70
Рис. 22. Череп мангута, или енотовидной собаки, Nyctereutes procyonoides
Gray
Летом, во время перехода от одного зимнего наряда в другой, мангут
имеет сначала (первая половина лета) только покров из сухих безжизнен-
ных остевых волос (сначала выпадает пух), а позднее мех состоит из корот-
ких, еще не отросших остевых волос, почти без подпуши. Эти волосы в не-
сколько раз короче зимних. Окраска в это время похожа на зимнюю, но
общий тон ее более светлый, рыжевато-палевый, однако с примесью темного,
черно-бурого. Темный цвет образует полосу по спине и верху шеи и кресто-
образную фигуру в области плеч. Грудь буровато-черная, живот и пахи
буровато-серые с желтоватым. Ноги черно-бурые, «маска» выражена хорошо,
подбородок, шея и грудь черные. На боках шеи окраска довольно яркая,
бледно-ржавая. Когти светло-роговые.
Описание черепа см. при описании рода. Диплоидное число хромо-
сом 42.
Относительно размеров тела и веса мангутов сведения крайне скудны.
Длина тела около 65—80 см, длина хвоста 15—25 см; вес летом 4—6 кг,
зимой 6—10 кг (С. Наумов и Лавров, 1948).
Размеры черепа (в мм) самцов с Дальнего Востока следующие (42 экз.;
Сорокин, 1958):
Размеры крайние Средняя
Наибольшая длина 114,3—131,8 123,4+0,6
Кондилобазальная длина 103,2—125,8 119,2+0,6
Скуловая ширина 61,0—75,0 67,2+0,4
Ширина морды между клыками 20,3—24,9 22,3+0,1
Ширина между глазницами 19,8—25,2 22,6+0,1
Расстояние между надглазничными отростками 26,0—36,0 31,5+0,3
Наибольшая ширина черепа 40,4—44,5 42,3+0,1
Длина носовых костей 35,4—50,7 42,6+0,4
Высота черепа в области слуховых капсул . . 41,3—48,3 44,6+0,2
Длина верхнего ряда зубов 42,7—49,4 46,4±0,2
Размеры черепов самок с Дальнего Востока (40 экз.):
Наибольшая длина 112,8—131,7 120,3+0,6
Кондилобазальная длина (36) 110,1—126,6 109,8;.Д,5
Скуловая ширина 60,2—71,3 66,2+0,4
Ширина морды между клыками 18,7—23,8 21,5+0,1
Ширина между глазницами 19,5—25,5 22,3+0,2
Наибольшая ширина черепа 38,9—45,3 42,1+0,2
Длина носовых костей (39) 37,2—49,7 43,6+0,4
Высота черепа в области слуховых капсул (39) 41,0—47,6 44,6+0,2
Длина верхнего ряда зубов 43,2—51,7 45,8+0,2
Разница в размерах самцов и самок столь мала, что половой диморфизм
в сущности незаметен. (В. Г.).
Систематическое положение
См. характеристику рода.
Географическое распространение
Лесные области Восточной Азии от Амурского края до северного Индо-
Китая. Это типичный ареал вида маньчжуро-китайской фауны.
В результате акклиматизации создан новый ареал в европейской части
Союза и на Кавказе и имеются отдельные участки обитания в Сибири и Сред-
ней Азии.
Ареал в СССР представляет собой самую северную окраину ареала
вида. Он невелик и занимает очень малую часть страны — Уссурийский’
край и южную часть Амурского.
Очертания ареала в пределах Союза довольно сложны. На востоке
он начинается на Тихоокеанском побережье Уссурийского края в области
устья р. Тумнин (около 51° с. ш.) и узкой полосой идет вдоль берега моря
72

на, юг и юго-восток по подножьям и нижнему поясу гор. Обходя высокие
части южной оконечности Сихотэ-Алиня с юга приблизительно на широте
северной оконечности озера Ханка, граница переходит на западный склон
хребта. По долине Уссури и по западным склонам Сихотэ-Алиня ареал поло-
сой идет на север к Амуру и достигает его у устья Уссури. По долинам более
значительных правых притоков Уссури (Бикин, Хор, Иман) ареал местами
довольно далеко вдается на восток в хребет; однако на крайнем высоко-
гории Сихотэ-Алиня и в области сплошных хвойных лесов мангута на
хребте нет.
По долине Амура и прилежащим местам ареал протягивается к северу
(вниз по реке) приблизительно до Хунгари. От этого места северная граница
ареала через Буреинские горы и средние течения Бурей и Зеи идет на запад
и выходит к Амуру в области слияния Шилки с Аргунью. За скудостью
сведений нельзя установить, распространен ли описываемый вид по всей
долине Амура на запад от Зеи или к устью Шилки и Аргуни он проникает
с юга (из Китая) и по самым северным частям северной излучины Амура
он отсутствует. По некоторым данным, северная граница нормального оби-
тания у нас протягивается с востока лишь до устья Хумаэрхэ в Амур.
На юге ареал везде выходит за государственную границу.
В Забайкалье мангута нет, хотя в отдаленные времена, по-видимому,
имели место заходы в верховья Онона К Сахалин в естественный ареал
не входит.
В последние десятилетия (начиная с 1934 г.) уссурийского енота уси-
ленно расселяли, особенно в европейской части Союза, высаживали также
в отдельных местах азиатской. В настоящее время в европейской части
страны мангут образовал обширный сплошной ареал, по площади значитель-
но превышающий его естественный ареал в пределах СССР.
На севере новый ареал занимает всю Карелию, вероятно, и южную
часть Кольского полуострова, всю Архангельскую область до лесотундры
включительно, причем заходами мангут бывает и в тундре. По-видимому,
несколько южнее проходит северная граница по Печоре. На западе ареал
по всей европейской части Союза доходит до западной границы государства
и местами переходит за нее. На юге ареал достигает Черного, Азовского
и Каспийского морей. Восточная граница менее определенна. На северо-
востоке мангут известен (оседлый) с р. Ижмы (левый приток Печоры). На юг
граница идет, по-видимому, вдоль Урала западнее хребта — через Перм-
скую область и Башкирию на Оренбург. С Урала она проходит на Волгу
и по ней спускается к морю. Линия восточной границы европейского ареала
очень неопределенна не только по недостатку сведений, но и потому, что
она изменяется в связи с расселением зверя (самые восточные места высад-
ки — Сыктывкар, Удмуртия, Уфа, Оренбург).
В пределах очерченных границ мангут к 1960 г. обитал, в сущности,
везде. Если оставались более или менее значительные участки, где его еще
не было (некоторые части Карелии, Предуралье), или распространение
было спорадичным или он был очень редок (Архангельская область), то
на больших пространствах (несколько областей) численность его достигала
промысловой плотности и он превратился в существенного вредителя охот-
ничьего хозяйства.
На Кавказе уссурийский енот высажен и расселился в ряде мест. В его
ареал входят предкавказские степи и приторные области и восточная поло-
вина Закавказья. Его нет, по-видимому, лишь в западной части Грузии.
Обитание в очерченных пределах не сплошное.
1 Старые данные о постоянном обитании зверя здесь не подтвердились.
Ареал по данным Черкасова, 1867; Радде, 1862; Маака, 1859; Шренка, 1858;
Огнева, 1931; С. Наумова и Лаврова, 1941, материалам Н. Н. Руковского и по другим
источникам.
73
Риг. 23. Ареал мангута, Nyctereutes procyonoides Gray в СССР. Сплошная линия на Дальнем Востоке — северная граница естествен-
ного ареала вида, замкнутой линией на западе показан более или менее сплошной ареал, образовавшийся в результате акклима-
тизации в европейской части страны и на Кавказе. Отдельные точки — места высадки животных за пределами западного ареала.
Данные по западной части области распространения на начало 60-х годов (В. Г. Гептнер)
Вне указанных границ уссурийские еноты высаживались в Средней
Азии и Казахстане — к востоку от Фрунзе, на Иссык- Куле, в районе Дже-
лалабада, в устьях Или и Леп'сы, к югу от Алма-Аты, в Джунгарском Ала-
тау, в районе Катон-Карагая на юго-западном Алтае.
В Сибири мангутов высаживали в устье Бии и Катуни и в ряде мест
Алтая, под Томском, в истоках Томи, под Новосибирском, под Краснояр-
ском, в Туве, у Иркутска, к северо-востоку от Улан-Уде и по Джиде и даже
в Якутии — в устье Вилюя и к юго-востоку от Сунтара на Вилюе. Были
высадки и в некоторых других местах, в том числе на Сахалине Ч Высадки
в Сибири и Средней Азии не привели к образованию сколько-нибудь значи-
тельных участков обитания зверей, тем более сплошного ареала. В боль-
шинстве мест животные, по-видимому, погибли или погибают, в некоторых
образовались небольшие очаги.
Ареал вне СССР. Китай от б. Маньчжурии на югдоФуцзяна, Гуандуна и Юннани,
Корейский полуостров, северо-восточная часть полуострова Индокитай (Тонкин,
иначе провинция Бакбо в Северном Вьетнаме). Пределы распространения к западу
неясны — в Северо-Восточном Китае ареал не идет дальше Большого Хингана (в Мон-
гольской Республике нет), южнее известен из Шаньси и Сычуани; в Бирме нет. Водится
на Японских островах (Хонсю, Сикоку, Кюсю, но на Рюкю нет). Отсутствует и на
Тайване и Хайнане.
В результате расселения зверей, акклиматизированных в европейской части
нашей страны, в конце 50-х годов уссурийские еноты проникли в Польшу, Румынию,
Финляндию, с.-в. Швеции и даже в ГДР, где обнаружены к востоку от Берлина. (В. Г.)
Географическая изменчивость
Географическая изменчивость вида изучена плохо. Обычно принимает-
ся 5 подвидов. В пределах Советского Союза водится один подвид.
Уссурийский мангут, N. р. ussuriensis Matschie, 1907 (syn. amurensis,
kalininensis).
Описание см. выше.
Уссурийский и Амурский края. Акклиматизирован в европейской
части СССР и на Кавказе.
Вне СССР — Северо-Восточный Китай, Корейский полуостров; пре-
делы распространения на юг не известны.
Форма описана плохо, но сравнительно с номинальной, происходящей
с крайнего юга ареала, по-видимому, отличается несколько большими раз-
мерами и более густым и длинным волосом. Сравнительного исследования
нашей формы не было. Название amurensis дано по случайным признакам.
Выделение зверьков из Калининской области в качестве особого под-
вида N. р. kalininensis (Сорокин, 1959) не вызвано необходимостью. Разница
в размерах черепа, на которую ссылается автор, как видно из приведенных
им цифр, не существует. Отличия в качестве меха (длиннее, пышнее, мягче
и гуще) весьма трудно уловить. Главное же, если они существуют, то пред-
•ставляют собой проявление весьма обычной фенотипической изменчивости.
Выделение этой формы и практически и теоретически не обосновано.
1 * *
*
Вне пределов СССР обычно принимаются следующие формы: 1) N. р. рго-
.cyonoides Gray, 1834— Китай, кроме Юньнани, Тонкин; 2) N. р. viverrinus
Temm., 1844— Японские острова; 3) N. р. koreensis Mori, 1922— Корейский
полуостров; 4) N. р. orestes Thos, 1923—Юньнань. Реальность последних
двух форм, особенно корейской, в высшей степени сомнительна. Вероятнее
всего, их 3— материковая южная (procyonoides), северная (ussuriensis)
:и островная (viverrinus). (В. Г.).
1 Акклиматизация мангута, по данным Лаврова, 1946; Руковского, 1950; Кор-
неева, 1954; Верещагина, 1959; Беренса и Якушевича, 1956; Марвина, 1959 и по ряду
других работ и по материалам, предоставленным Н. Н. Руковским.
75
Биология
Численность. Данных о численности енотовидной собаки в пределах
ее естественного ареала на Дальнем Востоке почти нет. Наибольшая плот-
ность населения наблюдается в юго-западной части Приморского края,
южнее оз. Ханка, в нижнем и среднем течениях рек Иман, Бикин, Хор
и в среднем течении Амура. В бассейнах рек Майхе и Сучан и по побережью
Японского моря к югу от бухты Находка (Уссурийский край) в 1931 г. плот-
ность населения (в пересчете от числа найденных нор) составляла в различ-
ных местах обитания от 0,9 до 8 зверей, в среднем 3,4 на 1000 га; на острове
Аскольд плотность была в среднем 3,8 зверя на ту же площадь (Банников,
1964).
В большинстве районов акклиматизации этого вида в европейской
части СССР в зоне смешанных и лиственных лесов плотность поселения соста-
вляет 1—2 зверя на 1000 га. В пойменных лиственных лесах некоторых
областей, например Новгородской (Морозов, 1953), она достигает 13 особей
на 1000 га, в Среднем Поволжье и Татарии —2—3 зверя (В. Попов, 1953),
в Горьковской обл. в различные годы до 15—48 (Козлов, 1952), в Воронеж-
ской обл. в среднем 1—2 зверя на 1000 га, но в некоторых районах, напри-
мер Богучарском, до 20 особей на ту же площадь (Обтемперанский, 1953;
Иванова, 1962). В северо-восточных районах Литвы на 1000 га лесной пло-
щади учитывали от 5 до 10 зверьков, в северных районах —2—4 особи,
а в южных и западных 0,5 экз. на 1000 га (Прусайте, 1960, 1961).
В Ростовской обл. и на Украине плотность поселения енотовидной соба-
ки составляет 2—5 зверьков на 1000 га угодий; однако в островных лесах
и по берегам водоемов достигает 29—46 особей (Ралль и Критская, 1953; Кор-
неев, 1954; Сергеенко, 1956 и др.). На Северном Кавказе, в Дагестане,
Грузии и Армении, Азербайджане, Молдавии численность енотовидной
собаки, как правило, не превышает 1—2 особей на 1000 га, чаще много ниже
(Степанов, 1939; Даль, 1941; Меладзе, 1947; Костюченко, 1950; Лавров, 1957;
Трущалова, 1959; Алиев, 1962 и др.). В Казахстане и Киргизии плотность
еще ниже, но на небольших участках, например по берегу оз. Иссык-Куль,
енотовидная собака образует плотности поселения до 20—25 зверьков на
1000 га (Беренс, Янушевич, 1956 и др.).
Места обитания. На Дальнем Востоке излюбленные места обитания ено-
товидной собаки — приречные светлые лиственные и смешанные леса с гус-
тым подлеском или густые заросли кустарников, обычно на пологих склонах
гор, прорезанных падями, ручьями, с выходами скал и полянами. На юге
Уссурийского края более половины всех встреч енотовидной собаки, ее нор
и экскрементов приходилось на редкий дубово-грабовый лес с подседом
из рододендрона, жимолости и других кустарников. Хвойных лесов избе-
гает, встречаясь в них только по опушкам, приречным кустарникам или
в скалах по берегу моря. В безлесных районах встречается только в заро-
слях тростников по берегам рек и озер. Обычно обитает на высотах до
100—300 м над уровнем моря, редко до 600—700 м (Банников, 1964).
В средней полосе европейской части СССР предпочитает припойменные
лиственные и смешанные леса; избегает сплошных хвойных массивов,
обширных открытых болот и полей. На северо-западе основные стации ено-
товидной собаки составляют южнотаежные леса (30% встреч летом и 49,5%
зимой), берега водоемов (соответственно 26 и 20,8%), болота (12,7 и 10,2%),
вырубки и гари (11,3 и 7,1%); при этом смешанные леса вблизи припоймен-
ных участков лугов и полей бывают основной стацией как зимой, так и летом
(Геллер, 1959). В Новгородской обл. в пойменных лесах численность еното-
видной собаки составляет 13, в травянистых ельниках 8, в борах 1 —
3 зверя на 1000 га (Морозов, 1948). В Татарии в лесах встречается 33% (от
25 летом до 40—60% зимой и весной), в поймах —30% (56% летом, 10—19%
76
зимой и весной), в оврагах с кустарниками—11,5%, в болотах—6,2%,
на полях —14,4% енотовидных собак (Ю. Попов, 1956). В Воронежской обл.
предпочитает селиться в лиственных и смешанных лесах, особенно припой-
Рис. 24. Вейниковые и осоковые луга в низменности оз. Ханка
(южное Приморье). Биотоп енотовидной собаки (фот. А. Г. Пан-
кратьева)
менных, где была отмечена почти половина всех выводков; затем в мелко-
лесье в заболоченных низинах (учтейо более 1 3 выводков); в крупных сосно-
Рис. 25. Биотоп енотовидной собаки - долина р. Борзи в низовьях,
Амурская область (фот. А. Г. Панкратьева)
вых массивах держится около опушек, по гарям и вырубкам (Обтемперан-
ский, 1953). В пойменных лиственных лесах с богатым травостоем предпо-
читает поселяться в Горьковской обл. (Козлов, 1952). В Белоруссии ее излю-
77
бленные места обитания — широколиственные и смешанные леса островного
типа, перелески среди лугов и небольших болот с густым подлеском из лещи-
ны, крушины и других кустарников, а также густые заросли ольшаников
и ивняка по берегам рек и озер; решительно избегает сухих боров (Долбик,
1952).
На Украине предпочитает поймы с зарослями ивняка и высокотравьем,
а также берега болот и плавни в низовьях больших рек. Поселяется в при-
террасных лесах из осины и ольхи или в дубравах, особенно с густым под-
леском. На зиму пойм рек не покидает (Корнеев, 1954). В Донбассе, кроме
пойм, охотно поселяется вбалках, поросших кустарником, и вмелкомкустар-
нике в степях (Сахно, 1948). Среди кустарников, в балках и низинах, а также
в зарослях тростника обитает в Ростовской обл. (Ралль, Критская, 1958).
На берегу Азовского моря держится в тростниковых крепях и по кустарни-
ковым зарослям (Костюченко, 1950). Подобные же места этот вид заселяет
на побережье Каспийского моря и в дельте Волги. На Северном Кавказе
енотовидная собака живет по берегам рек, озер и ручьев, в оврагах и бал-
ках, поросших кустарниками, в островных дубравах среди степи и в широ-
колиственных и смешанных горных лесах; в поясе горных хвойных лесов
встречается в два раза реже, чем в смешанных и широколиственных (Тру-
щалова, 1959). В изреженных лесах и кустарниках по берегам рек держится
этот вид в Грузии (Меладзе, 1947); по болотистым берегам озер, ручьев,
в ягодных кустарниках и тростниках — в Киргизии (Беренс, Янушевич,
1956). В Сибири высаженная, но скоро вымершая енотовидная собака оби-
тала в лесистых поймах рек, где обильны кустарники и есть кедр; летом
в поисках корма нередко держалась в чистых кедровниках (Надеев, 1940).
Очевидно, смешанные и лиственные леса, чередующиеся с небольшими
открытыми участками вблизи водоемов, представляют собой наиболее благо-
приятные места обитания енотовидной собаки как в пределах ее естествен-
ного ареала, так и в местах успешной акклиматизации. В большинстве север-
ных и центральных районов акклиматизации в снежный период года еното-
видная собака предпочитает придерживаться открытых мест (полей, лугов,
болот), где легче передвигаться.
Питание. По составу кормов енотовидная собака — всеядный хищник.
О всеядности свидетельствуют такие морфологические особенности: слабое
развитие клыков и хищных зубов, уплощенные поверхности коренных зубов,
относительно длинный кишечник (в 1,5—2 раза длиннее, чем у других видов
семейства). Разнообразие кормовых объектов очень велико. Животные корма
встречены во всех желудках и экскрементах, а растительные корма в среднем
в 64% исследованных материалов.
Среди животных кормов наибольшее значение по частоте встреч (в %)
для всех сезонов и районов в среднем имеют:
Насекомые 47 (максимум до 93)
Мышевидные грызуны 46—(85)
Амфибии 18—(65)
Птицы 13—(23)
Рыбы 9—(24)
Рептилии 8—(36)
Моллюски 7—(47)
Падаль 6—(13)
Насекомоядные 5—(14)
Абсолютное значение того или иного корма при учете не только частоты
встреч, но и объема заметно отличается; в итоге роль мышевидных грызу-
нов значительно больше, чем насекомых. Например, частота встреч мыше-
видных грызунов и насекомых в питании енотовидной собаки Воронежского
заповедника составляет соответственно 60 и 46%. Объем корма («кормовой
коэффициент»— произведение числа встреч на объем в процентах, деленное
78
на 100) для мышевидных гры-
зунов равен 58, а для насеко-
мых —18 (Иванова, 1962). Для
всех районов, где обитает еното-
видная собака, все же можно
утверждать, что первое место
в питании вида занимают мы-
шевидные грызуны. Значение
других групп кормов очень
неустойчиво и в зависимости
от сезона и условий района
основу питания могут состав-
лять либо насекомые, либо
амфибии, птицы или раститель-
ные корма. Так или иначе, все
перечисленные группы кормов
пищи енотовидной собаки.
Рис. 26. Смена кормов енотовидной собаки по се-
зонам (из Ю. Попова, 1956)
всегда бывают основными компонентами
Мышевидные грызуны в питании енотовидной собаки представлены
преимущественно полевками. Среди последних чаще других встречаются
виды влажных кустарниковых зарослей, берегов водоемов, перелесков: вос-
точная полевка, полевка-экономка, водяная полевка, обыкновенная и др.
Рис. 27. Сезонные изменения групп кормов в питании енотовидной собаки
(в кормовых единицах) (из Ивановой, 1962)
/—мышевидные грызуны; 2—падаль: 3—птицы; 4—амфибии; 5—насекомые; 6—растительные корма
Реже, в лесных районах, зверек питается рыжими полевками. Мыши встре-
чаются в 5—10 раз реже полевок; как исключение (в Астраханской обл.)
большое значение в питании енотовидной собаки имеют песчанки.
Насекомые в пище енотовидной собаки чаще представлены навозниками,
хрущами или плавунцами и водолюбами; реже встречаются другие группы:
жужелицы, мертвоеды, саранчовые и др. Лягушки чаще других амфибий
оказываются среди кормов енотовидной собаки. В некоторых случаях, напри-
мер в Воронежской обл., обычным кормом были жерлянки (Иванова, 1962),
а на Украине — чесночницы (Корнеев, 1954).
Среди птиц в желудках и экскрементах енотовидной собаки наиболее
часто встречаются остатки либо утиных, либо воробьиных; обычны воробь-
иные, гнездящиеся на земле (овсянки, коньки, пеночки и др.), или слетки
других видов — дроздов, соек и т. п. Там, где есть колониально гнездящие-
ся крачки и чайки, их яйца и птенцы служат обычной пищей енотовидной
79
собаки. В северных районах акклиматизации енотовидной собаки ее добы-
чей нередко становятся тетеревиные (Сорокин, 1956). В Уссурийском крае
отмечены случаи разорения гнезд фазанов.
Крупную рыбу енотовидная собака обычно добывает лишь снулой,
выброшенной весной после заморов; реже ловит проходную во время нере-
стовых миграций. В Приморье часто собирает рыбу и беспозвоночных на бере-
Рис. 28. Енотовидная собака в поисках пищи на льду реки. Заповедник
«Кедровая Падь», южное Приморье. Март 1964 г. (фот. А. Г. Панкратьева)
гу моря. Мелкую рыбу енотовидная собака вылавливает из пересыхающих
летом водоемов. Среди рептилий змеи, а из них ужи чаще других бывают
добычей енотовидной собаки. Ящерицы попадаются в 2—3 раза реже. В юж-
ных районах акклиматизации енотовидная собака охотно ловит молодых
черепах и выкапывает кладки
черепашьих яиц (Руковский,
1950). Моллюски в питании
енотовидной собаки встреча-
ются как водные — двуствор-
чатые, прудовики и катушки,
так и наземные.
Среди насекомоядных
зверьков обычной добычей бы-
вают землеройки и ежи, реже
кроты и выхухоль. На Даль-
нем Востоке уссурийский
крот—обычная добыча еното-
видной собаки, что опреде-
ляется, видимо, поверхност-
ным расположением его кор-
мовых ходов.
Рис. 29. Изменение веса Енотовидной собаки в тече-
ние года (из Ю. Попова, 1956)
Растительные корма также весьма разнообразны. Это могут быть веге-
тативные части растений, луковицы, корневища, семена сельскохозяйствен-
ных культур (чаще других овес, просо, кукуруза), орехи, фрукты, ягоды,
виноград, дыни, арбузы, тыквы, помидоры и т. д. В Уссурийском крае
наибольшее значение имеют плоды диких фруктовых деревьев, бархата, же-
луди и дикий виноград. Плоды фруктовых деревьев и виноград имеет
большое значение в питании енотовидной собаки, акклиматизированной в
южных районах. В северных районах большую роль играют овес, ягоды
(брусника, клюква, земляника и др.), а также вегетативные части растений.
80
Дрволъно четкая сезонная смена кормов енотовидной собаки в большой
мере определяется различной доступностью тех или иных кормовых объек-
тов в течение года. Так, в позднеосеннем и зимнем питании енотовидной
собаки основным кормом оказываются мышевидные грызуны, или, на севе-
ре— падаль и фекалии; амфибии, рептилии, моллюски и насекомые исчезают.
В южных районах важным кормовым объектом могут оставаться семена
сельскохозяйственных культур, фрукты, а также не уходящие на зимовку
амфибии (Корнеев, 1954; Трущалова, 1959 и др.).
Весной из-за плохой защищенности их убежищ, особенно в период тая-
ния снегов, резко возрастает количество добываемых енотовидной собакой
мышевидных грызунов. В этот же период наибольшую роль играют и амфи-
бии. В период лёта майских хрущей и размножения навозников поздней
осенью эти насекомые оказываются также массовым кормом. Существенное
значение имеют вегетативные части растений. Летом корма наиболее раз-
нообразны и, кроме мышевидных грызунов, относительная роль которых
падает, большое значение приобретают птицы (особенно в период их гнездо-
вания). Велико значение насекомых и чаще, чем в другие сезоны, встре-
чаются рыбы, рептилии, моллюски. В конце лета большая роль принадлежит
ягодам, семенам, фруктам и овощам.
Осенью растительные корма имеют наибольшее значение по сравнению
со всеми другими сезонами. В связи с повышением численности мышевидных
грызунов возрастает их роль, но постепенно исчезают из кормового рациона
насекомые, амфибии, рептилии и птицы (табл. 1).
Таблица 1
Сезонная смена кормов енотовидной собаки в Приморье (Е. П. Спангенберг)
и на северо-западе европейской части СССР
(частота встреч, %. Геллер, 1959)
Район, сезон, число данных Приморский край Северо-запад СССР
Вид корма весна и лето 97 осень 26 весна и лето 214 осень 130
Животные
Насекомоядные Мышевидные грызуны 18,6 15,4 5,6 17,7 7,5 48,3
Птицы и их яйца 8,3 — 16,8 4,1
Ящерицы 7,2 — — —
Змеи 4,2 — един. —
Яйца черепах 5,2 — —- —
Амфибии 65,5 15,4 52,8 19,1
Рыбы 18,6 23,0 17,7 10,0
Насекомые 32,0 23,0 1,3 10,0
Моллюски 47,3 11,3 един. 10,0
Падаль 2,1 — 6,5 15,8
Фекалии — — 5,7 1,6
Растительные
Орехи и семена 11,3 11,3 —
Трава 26,8 46,1 57,2 —.
Овес — — 3,7 68,3
Рис 4,2 — —.
Гречиха, просо, кукуруза .... 2,1 19,2 — —
Ягоды 2,6 — 6,6 10,7
Виноград 46,1 — —
Яблоки — 62,2 -— —.
Бархат — 61,5 — —
Желуди —. 5,0
6 Млекопитающие СССР, т. 2
81
Заметно меняется значение той или иной группы корма по годам. Так,,
почти в два раза может измениться частота встреч в пище енотовидной
собаки основной кормовой группы — мышевидных грызунов (табл. 2).
Таблица 2
Изменение значения кормов енотовидной собаки в различные годы
(частота встреч, %)
Район, автор, Воронежская обл. (Иванова, 1962) Татария (Ю. Попов, 1956) Северо-запад европейской части СССР (Морозов, 1956; Геллер, 1959)
Вид корма ГОД
1958 1959 1949 1950 1941 1947
Насекомоядные 5,4 15,0 нет данных 0,9 6,9
Мышевидные грызуны . . 74,6 49,7 59,3 76,0 40,3 22,3
Птицы .... 13,5 33,2 нет данных 4,3 10,2
Рептилии . . . 2,2 3,2 нет данных .—. .—
Амфибии .... 12,4 23,7 14,1 6,5 11,9 29,8
Насекомые . . 48,6 43,9 56,0 53,0 29,8 7,6
Растения . . . 50,8 40,8 40,3 28,6 94,7 34,0
Уменьшение роли мышевидных грызунов в питании (определяемое паде-
нием их численности) влечет за собой резкое увеличение значения птиц,
амфибий и насекомоядных. В других случаях недостаток мышевидных гры-
зунов может компенсироваться усиленным поеданием падали (Новгород-
ская и Калининская обл.; Геллер, 1959) или фекалий (Татария; Ю. Попов,
1956), или плодами (Кавказ; Трущалова, 1959). Параллельно падению роли
мышевидных грызунов в питании енотовидной собаки снижается и общее
значение растительных кормов.
Состав кормов зверей, обитающих в различных стациях, несколько отли-
чается. Так, мышевидные грызуны (серые полевки) имели наибольшее зна-
чение в питании выводка енотовидной собаки на опушке леса в Воронеж-
ском заповеднике. В связи с низкой численностью мышевидных грызунов
в лесу в питании выводка, живущего в центре лесного массива, значение
их было очень мало; недостаток грызунов компенсировался здесь амфиби-
ями и насекомыми (табл. 3). У выводка, обитающего в пойме, корма были
~ „ наиболее разнообразны; наи- ТаблицаЗ - н 1 „ _ большее значение имели водо- Пнтание выводков енотовидной собаки ,т, в различных местах обитания в Воронежском плавающие ПТИЦЫ (Иванова, заповеднике 1962). Почти столь же резкие (частота встреч, %) отличия в составе кормов у ено-
Биотоп Вид корма Пойма (нора № 1) Лес (нора № 2) товидных собак, обитающих в ка'.'Х'са различных биотопах, отмечены (“р® для Татарии (Ю. Попов, 1956), Белоруссии (Самусенко и Голо-
Мышевидные грызуны Птицы Рептилии Амфибии Насекомые Растения 25,7 48,6 8,6 31,4 62,8 25,7 5,0 10,0 70,0 100,0 20,0 душко, 1961) и других районов. 56,0 Резкие отличия в значении 20,0 тех или иных кормов по сезонам, 8’0 в разные годы и в различных 52’о местах обитания затрудняют ус- 56,’о тановление закономерностей изменчивости состава кормов (табл. 1, 2 и За).
В северных и средних широтах среди животных кормов первое место
принадлежит мышевидным грызунам; на юге и западе — насекомым. По
мере движения к югу намечается возрастание роли птиц и моллюсков.
Естественно, что географическая изменчивость кормов включает замену
82
Таблица За
Встречаемость (%) основных групп кормов в питании енотовидной собаки
различных районов СССР
Мышевидные грызуны
Насекомые.........
Амфибии...........
Птицы .......
Рыбы..............
Рептилии .........
Моллюски..........
Падаль........ . . .
Насекомоядные . . . .
Растительность . . .
50,8
20,9
19,9
9, 2
1,4
1,0
0,5
5,7
3,6
24,7
52,7
29,8
9,5
4,3
0,36
2,4
2,6
0,93
94,7
41,3 80,9
54,1 50,7
35,3 7,1
15,0 10,4
0,7 1,6
3,0 6,9
3,0 1,5
18,8 —
27,7 42,5
74,4 26,4
52,0 44,6
12,8 4,5
7,9 2,2
1,9 0,7
2,9 2.6
1,4 1,8
4,8 0,3
1,1 1,9
24,4 68,9
60,4
46,5
17,5
23,0
3,5
0,6
3,8
13,2
44,2
85,3
41,0
1,8
16, 1
5,0
2,7
5,4
2,7
38,0
48,2
66,8
37,0
16,9'
7,8
21,4
7,4
0,8
1,2
53,5
45,2
57,1
8,4
18,0
8, 1
3,2
30,2
93,4
10,3
16,9
15,0
35,8
3,7
2,9
нет
данных
44,3
55,3
66,2
0,7
18,4
4. 4
9, 1
12,4
13,3
65,0
внутри кормовой группы одних видов другими (в разных районах различ-
ные виды мышевидных грызунов, насекомых, ягод и т. д.). Крайне скуд-
ные материалы по питанию енотовидной собаки на Дальнем Востоке не
дают возможности анализировать изменение состава кормов, происшедшее
у акклиматизированных животных [отмеченные Геллером (1959) отличия
укладываются в пределы годовой и сезонной изменчивости питания].
Участок обитания. Данных о размерах участка обитания поч-
ти нет. Расстояние между жилыми норами, что может служить кос-
венным показателем размера участка, крайне различно. Норы могут
быть в нескольких километрах или (как в Приморье и на острове Аскольда)
в непосредственной близости одна от другой. Расположение нор колониями,
состоящими из 4—5 (до 10) нор, отмечено в Ростовской обл., где охотничий
участок у енотовидной собаки достигает 10 км2 (Степанов, 1939; Ралль
и Критская, 1953).
В северо-западных районах акклиматизации по 19 троплениям длина
суточного хода енотовидной собаки зимой равна 3—6 км, ранней весной
15—20 км, поздней весной 6—8 км, летом 6—10 км, ранней осенью 8—12 км
и поздней осенью 2—3 км; площадь, на которой совершаются эти переходы,
была равна от 1 до 12 км2 (Геллер, 1959). В Татарии длина суточного кор-
мового хода зверей ранней весной наибольшая и достигает 10—14 км; летом
при обилии корма она наименьшая и радиус деятельности семьи енотовид-
ных собак составляет 600—800 м. Осенью при усиленной жировке длина
кормового хода достигает 8 км, обычно 4—6 км; зимой во время оттепелей
не отходят от убежища далее чем на 100—150 м (Ю. Попов, 1956).
Норы, убежища. Енотовидная собака использует разнообразные типы
убежищ: лежки и логовища в укрытых местах и норы как временные, так
и постоянные (выводковые и зимовочные).
В Уссурийском крае летние лежки обычны на сухих склонах под защи-
той скал, каменных глыб или в зарослях кустарников. В Ханкайской низ-
менности в сентябре — октябре логовища-гнезда находились между коч-
ками на толстом слое натасканной подстилки (4,5—6 см) из сухой осоки,
тростника и другой травянистой растительности. На дне гнезд были клочья
шерсти. Внутренний диаметр таких гнезд 78—100 см, глубина 32—36 см.
6* - 83:
Окружающий гнезда тростник обычно образовывает завалы, так что над
гнездом получается свод. В Уссурийском крае лежки бывают в углубле-
ниях между корнями старых деревьев, в широких дуплах упавших лип.
По данным обследования, 49 нор в Уссурийском крае, большинство
нор помещается в 500—800 м от берега водоема, обычно на склонах, чаще
всего (41%) восточных румбов. Склоны, на которых находили норы, были
покрыты лесом (88%) или кустарниками (12%). Под каменистыми глыбами
было найдено 78% нор, в рыхлом грунте —12%, в трещинах скал —8% и под
корнями деревьев—2% нор (Банников и Сергеев, 1939).
Горизонтальный диаметр ходов нор под камнями равен чаще всего
24—29 см (от 21 до 31 см), вертикальный 20—24 см (от 20 до 34 см). В нору
обычно бывает 1—2 лаза, в некоторых случаях 3—5. Наибольшая длина
хода до гнездовой камеры 2 м, чаще 1,5 м, т. е. норы этого типа сравнительно
короткие и просто устроенные. Гнездовая камера имеет плоское дно и
куполообразный потолок; ее размеры 50—70 X 30—45 см.
Чаще всего (36 нор из 38) вход в камеру один; отнорки соединяются
перед гнездовой камерой в один магистральный ход. Дно камеры обычно
выстлано различными сухими растительными остатками; листьями лещины,
дуба, клена, леспедецы, стеблями и листьями злаков и разнотравья.
Рис. 30. Норы енотовидной собаки. Схема расположения и разрез
(из Банникова и Сергеева, 1939)
Вблизи нор, обычно не далее 10—15 м, а в норах с выводками иногла
непосредственно около входа, располагаются уборные в виде ямки, напое-
ненной экскрементами. Около нор под глыбами камней бывают уборныд
на плоских камнях в виде многочисленных кучек помета. В таких случаях
уборные чаще располагаются в 20—30 м и далее от нор.
Норы, выкопанные в мягком грунте, в Уссурийском крае находили
по склонам речных долин, в местах, бедных выходами камня. Они довольно
просты, имеют 1—3 выхода диаметром в среднем 21 X 24 см (18—22 X 25 —
Рис. 31. Схема строения норы енотовидной собаки (из Ю. Попова, 1956)
•84
27 см). Перед входом в нору и ниже по склону находятся веерообразные
выбросы земли и щебня. Ход норы обычно углубляется в землю прямо, без
поворотов, под углом в 20—25°; длина его достигает 6 м (чаще около 3 м)
и оканчивается гнездовой камерой, которая существенно не отличается
от описанной выше в норах под камнями, но в норах, выкопанных в мягком
грунте, слой подстилки из листьев и травы меньше. В некоторых норах
из гнездовой камеры, иногда слегка поднимаясь вверх, идет слепой отнорок,
в котором при раскапывании норы находили затаившегося зверя. Норы
в трещинах скал доступны только для наружного осмотра. Вход в такую
нору бывает один; в широких трещинах (более 50 см) и в трещинах, откры-
тых сверху, енотовидные собаки не селятся (нора под корнями располага-
лась под старой липой, имела 3 уходящих под дерево входа).
Убежища енотовидной собаки в местах ее акклиматизации сходны
с описанными. В Татарии и Ростовской области летние лежки в виде мелкой
лунки без подстилки располагаются на сухих местах у основания косо
растущих кустов по низинам, берегам болот и озер (Ралль и Критская, 1953;
Ю. Попов, 1956). Иногда енотовидная собака устраивает лежки в высоких,
густых зарослях осоки в виде площадок (70 X 100 см) на оставшихся с прош-
лого года кучах скошенной осоки или другой травы. В Татарии зимние
лежки-логова на замерзшем болоте в густых зарослях тростника и рогоза
(Ю. Попов, 1956) напоминают лежки-гнезда в Ханкайской низменности.
Енотовидные собаки натаскивают сухую осоку, служащую подстилкой,
а окружающая высокая травянистая растительность сгибается под тяже-
стью снега, образуя над лежкой свод. Под ним звери устраивают целый
лабиринт скрытых ходов, заканчивающийся выходами на поверхности
снежного покрова иногда в 15—20 м от лежки. Такие лежки в Татарии
составляли более 37% всех надземных убежищ.
Для многих районов акклиматизации типичны лежки под стогами сена,
кучами хвороста. Обычны также логовища, используемые зимой или для
щенения; они расположены под выворотами упавших деревьев, под камнями,
в старых сараях, в траншеях, землянках и окопах, оставшихся после
войны. В таких логовищах есть подстилка из сухой травы и листьев. Доволь-
но часты убежища в дуплах поваленных деревьев или в дуплах, располо-
женных у самой земли. Так, на северо-западе европейской части СССР 17%
зимовочных логовищ енотовидной собаки были найдены под корнями дере-
вьев, 13%—в землянках, 10%—в окопах, 3%—в дуплах и стогах (Гел-
лер, 1959). В Татарии в дуплах найдено 5,9% убежищ (не считая нор), под
стогами сена —4,8%, в кучах хвороста —5,3% (Ю. Попов, 1956).
Значение нор как убежищ для енотовидной собаки в местах акклимати-
зации может быть весьма различно даже в соседних районах. Так, в Воро-
нежской области около 75% выводков енотовидных собак найдено в норах
(Обтемперанский, 1952), в Воронежском заповеднике — более^86% (Ива-
нова, 1962). В последнем особенно много старых нор барсука и лисицы,
а грунт песчаный. Для северо-западных районов около 50% енотовидных
собак селится в норах (Геллер, 1959); на Украине же они используют норы
редко (Корнеев, 1954), а в Ростовской обл., как правило, живут в норах
(Ралль и Критская, 1953).
Обычно енотовидная собака стремится занять старые поры барсука
и лисицы, сама же роет лишь тогда, когда свободных нор нет. В Татарии
77,8% нор, занятых енотовидной собакой, были старыми норами барсука
(38,6%) или лисицы (39,2%) (Ю. Попов, 1956). Подобное явление отмечено
и для других районов. Используя норы барсука и лисицы, енотовидная
собака, как правило, не роет добавочных отнорков и .не устраивает новую
гнездовую камеру, а лишь натаскивает сухую подстилку, выбрасывая
сгнившую. Занимая сложные норы барсука, енотовидная собака использует
2—3 отнорка, а остальные лазы забрасываются.
85
Описано много случаев совместной зимовки енотовидной собаки и барсу-
ка в одной норе. Это возможно потому, что барсук залегает в зимнюю спячку
по крайней мере на 2 недели раньше енотовидной собаки и на 2 недели
позже выходит из норы. В случае, если енотовидная собака задерживается
в норе, барсуки ее изгоняют и нередко загрызают (Корнеев, 1954; Геллер,
1959; Иванова, 1962 и др.). Как исключение, известны случаи обитания
в одной норе выводков барсука и енотовидной собаки (Тихвинский, 1938;
Ю. Попов, 1956 и др.).
В тех случаях-, когда енотовидная собака сама роет, она устраивает
норы как временные, так и постоянные. Временные норы просты по устрой-
ству, мелкие и короткие (длиной до 1 м), всегда с одним лазом. Звери роют
их в мягком грунте, чаще под кустом или молодыми сосенками, обычно
на склонах обрывов, по берегам рек, на опушках и полянах. Постоянные
выводковые и зимовочные норы звери роют чаще на склонах лесных овра-
гов, в поймах рек, по окраинам болот, недалеко от опушек или полян в лесу,
чаще на приподнятых частях водоразделов. При этом предпочтение оказы-
вается разнопородным лиственным и смешанным лесам с богатой лесной
подстилкой. Характер грунта, видимо, не имеет решающего значения,
но предпочитаются песчаные почвы.
Собственно норы в Воронежском заповеднике в 57,1% случаев имели
один лаз, в 25% — два и только 18% — более двух лазов (Иванова, 1959).
Таково же соотношение нор с различным числом ходов в других районах.
Общая длина норы от 1,5 до 5 м, чаще — 2,5—3 м. На глубине 60—90 см
(обычно 70—75 см) помещается камера диаметром 40—50 см. Ширина лаза
превышает его высоту: его размеры 24 X 29 см (от 19 до 41 см). В камеру
обычно ведет один ход; как исключение, бывают слепые отнорки, отходящие
от камеры на 60—80 см. Дно камеры выстлано небольшим слоем подстилки
из сухой травы и листьев.
У нор бывают веерообразные выбросы земли размером 1,5—1,8 м.
Выбросы и площадка вокруг норы утоптаны зверями и на стенках норы
обычно бывают видны следы их тонких когтей. В 5—10 м, иногда в 2—3 м
от норы располагаются уборные в ямках. На выбросе из норы видны тропы
зверей, но они узкие (не превышают 20 см), что отличает норы енотовидной
собаки от нор лисицы, тропы у нор которой широкие (25—35 см), а выброс
из норы круглый. От нор барсука норы енотовидной собаки также отли-
чаются тем, что у первого выброс из норы удлиненный и на нем обычно
не видно троп, так как он весь утоптан лапами зверей (Ю. Попов, 1956;
Иванова, 1959, 1962 и др.).
Енотовидная собака, видимо, сменяет убежища по сезонам. Так, в Тата-
рии звери зимуют в норах, логовищах или зимних лежках. С повышением
активности в марте они начинают чаще пользоваться временными норами
или лежками, но в конце апреля, перед щенкой, вновь занимают постоянные
норы, выбрасывают из них старую подстилку и натаскивают новую. В сере-
дине июня, когда щенки достигают месячного возраста, звери оставляют
выводковые убежища и пользуются временными летними убежищами,
лишь изредка посещая норы. К осени посещение постоянных нор учащается,
а в середине октября звери вторично расчищают их и меняют подстилку;
в конце октября окончательно поселяются в зимних убежищах (Ю. Попов,
1956).
Суточная активность, поведение. Енотовидная собака — ночной и суме-
речный зверь, однако летом в короткие ночи, бывает активна при солнце
в утренние и вечерние часы. Днем деятельность зверей прекращается,
и они скрываются в убежищах или проводят время на лежках. В период
гона, беременности и начала выкармливания молодняка, с марта по май,
енотовидные собаки очень осторожны и активны почти исключительно
в темное время суток. Летом, когда щенки начинают самостоятельно кор-
86
миться, они часто встречаются в светлое время суток. Осенью, в сентябре,
несмотря, на усиленную кормежку, енотовидные собаки редко выходят
в светлое время суток и обычно покидают убежища только в сумерки.
Зимой звери активны в сумерки и ночью.
Покинув нору, енотовидная собака в поисках корма обследует берега
ближайших водоемов. Она нередко заходит в воду и бродит по мелководью.
На берегу моря, по берегам озер и рек, на рассвете и вечером, почти
всегда можно увидеть кормящихся зверей. В лесу енотовидная собака
ходит медленно, заглядывая под каждый куст, кочку и пенек. Только
поляны перебегает быстрой рысью. Енотовидная собака осторожна,
но при опасности не убегает, а затаивается, весьма умело маскируясь.
Будучи застигнуты врасплох, некоторые звери (на Дальнем Востоке)
притворяются мертвыми, однако при первой же возможности убегают
и затаиваются поблизости. Весь выводок в конце лета часто жирует вместе.
Можно наблюдать и двух-трех взрослых зверей, кормящихся в непосред-
ственной близости друг от друга.
Имея сравнительно короткие лапы, енотовидная собака при высоте
снежного покрова 10—12 см уже оставляет «паволоки» и с трудом отыскивает
корм. При высоте снега более 20 см и выше звери передвигаются с боль-
шим трудом, «плавая» в снегу. Весовая нагрузка на след относительно
большая: в декабре 75—80 г/см1, в марте 33—37 г/см2 (Ю. Попов, 1956).
Обоняние очень острое, слух и зрение развиты слабее, чем у близких
видов.
Спячка, зимний сон. Настоящей зимней спячки, т. е. глубокого непре-
рывного сна, сопровождаемого резким падением уровня обмена веществ
и температуры тела, у енотовидной собаки не наблюдается. Однако общий
обмен может снижаться примерно на 25% (Соколов, 1949).
В теплые зимы в Уссурийском крае, так же как и в местах акклимати-
зации (Украина; Корнеев, 1954), звери не залегают в спячку в течение
всей зимы и лишь во время снежных буранов по нескольку дней не выходят
из убежищ. Обычно в декабре, когда снежный покров достигает 15—20 см,
активность енотовидных собак резко снижается, и они выходят из убежищ
только в теплые, тихие дни на непродолжительное время и не удаляясь
от норы более чем на 150—200 м. В феврале — начале марта активность
зверей вновь резко возрастает, причем недостаток корма и начало гона
в этот период приводят к повышенной подвижности енотовидных собак.
При весенних снегопадах (март —апрель) звери вновь могут уйти на несколь-
ко дней в убежища.
К началу зимовки енотовидные собаки накапливают в среднем 18—23%
подкожного и 3—5% внутреннего жира (к общему весу). Звери, накопив-
шие меньше этого количества (чаще прибылые), как правило, остаются
бродячими и редко переживают зиму. В первые годы акклиматизации, когда
животные еще недостаточно адаптировались к добыванию местных кормов,
в результате чего осенью оказывались слабо упитанными, они часто не ложи-
лись в спячку (Обтемперанский, 1958 и др.). Низкие температуры оказы-
вают небольшое влияние на активность енотовидной собаки. Известны слу-
чаи встреч зверей при —20—25° С.
Помещенные в искусственной норе в загоне енотовидные собаки в де-
кабре впали в спячку, но пробуждались и кормились во время оттепелей;
в период гона (в середине февраля) они бодрствовали, затем на некоторое
время снова залегли в спячку (Обтемперанский, 1958). Подтверждением
частичной зимней активности енотовидных собак служит добывание их
охотниками. Так, в Татарии около 80% зверей добывается с ноября до янва-
ря и 20% с 1 января по 15 февраля (Ю. Попов, 1956). На северо-западе
страны в декабре добывают около 37% зверей, в январе — 28% и феврале —
18% (Геллер, 1959).
87
Рис. 32. Молодая енотовидная собака, только что вышедшая после зимнего
сна. Заповедник «Кедровая Падь», южное Приморье. 17/П —1965 г. (фот.
А. Г. Панкратьева)
Сезонные миграции, заходы. Енотовидная собака — оседлый зверь,
и регулярные сезонные кочевки для этого вида неизвестны.
В Уссурийском крае охотники сообщают о кочевках енотовидных
собак в неблагоприятные годы. В котловине оз. Ханка массовая кочевка
зверей в Китай будто бы наблюдалась осенью 1929 г., когда за несколько
дней видели до сотни зверей, идущих в одном направлении. Такие кочевки
сомнительны; вероятнее, что имеет место откочевка на зиму из переувлаж-
ненной котловины на сухие места небольшого числа зверей, живущих
летом в тростниках.
После выпуска в новые районы известны кочевки отдельных зверей
на 20—80 км от места первоначального выпуска (Ралль и Критская, 1953;
Трущалова, 1959 и др.). Возможны и более дальние кочевки, поскольку
известны заходы зверей в тундру (Скробов, 1958). Для Украины допускают
(Корнеев, 1954) уход на расстояние около 600 км. Наибольшие кочевки
известны для енотовидных собак в поймах; при затоплении последних
весенними водами самки с выводками уходят на водоразделы.
Размножение. Гон наблюдается с начала февраля до конца апреля,
в зависимости от района и погодных условий. Поздняя весна может задер-
жать начало гона на 2—3 недели. Возврат холодов и особенно снегопады
нередко прерывают гон. В Уссурийском крае гон происходит в среднем
в середине марта, но часто сдвигается на конец марта — начало апреля.
На Украине, в Воронежской обл. и Татарии гон бывает в середине февраля
(Корнеев, 1954; Ю. Попов, 1956; Обтемперанский, 1958); на северо-западе —
в начале или середине марта (Геллер, 1959 и др.). Продолжительность
гона 2—3 недели, но в неволе обычно не менее 3 недель, чаще 26—28 дней,
а при недостаточном питании до 40 дней (Павлинский, 1937).
Енотовидные собаки моногамы и пары у них формируются еще осенью,
обычно в октябре или ноябре. Изредка во время гона бывают драки самцов,
но кратковременные, не ожесточенные, сопровождаемые взвизгиванием
88
и глухим рычанием. При разведении в неволе возможна полигамия, когда
на одного самца приходится до 4—5 самок. Спаривание происходит чаще
ночью или рано утром, обычно при тихой погоде. Коитус длится в сред-
нем 6—7 мин (от 2 до 26 мин). Течка у самок продолжается от несколь-
ких часов до 6 дней и за это время они спариваются до 5 раз, чаще 2—3.
Через 20—24 дня течка повторяется даже у беременных самок (Петряев
и Хаткевич, 1931; Павлинский, 1937).
Беременность до 61—70 дней (чаще 59 дней). Молодые рождаются
в апреле, чаще в мае. Известны случаи задержки массового рождения моло-
дых до июня, а единичные случаи нахождения новорожденных — до сен-
тября.
На Дальнем Востоке в помете чаще бывает 6—7 детенышей, но числа
их может достигать 15—16 (Фирсов, 1929; Пржевальский, 1947). Размеры
выводков в районах акклиматизации сильно колеблются, что связано,
вероятно, с колебаниями условий в различные годы. Так, для Воронеж-
ской обл. (Обтемперанский, 1958) в выводке было в среднем по 4,9 щенят
(от 4,3 до 5,75 в разные годы); в северо-западных областях в 1938—1939 гг.—
5,2, а в 1947 г.— 5,9; в 1946—1949 гг. в среднем 6,3 (Морозов, 1953; Геллер,
1959). В Татарии (Ю. Попов, 1956) размеры выводка в среднем 7,3 щенка;,
на Украине (Корнеев, 1954) — 7,9 (до 16 щенят); в Литве — от 4 до 13,
в среднем 9,5 (Прусайте, 1961). В неволе бывает в среднем 7,1 щенка (Пет-
ряев и Хаткевич, 1931). Самки, приносящие щенков первый раз, менее
плодовиты, чем самки старших возрастов, и в их выводках на 1—2 щенков
меньше. Соотношение полов при рождении близко 1 : 1, но самцов несколько
больше. Так, в Татарии (Ю. Попов, 1956) в выводках 50,9% самцов и 49,1%
самок; на северо-западе (Геллер, 1959) соответственно — 51,7% и 48,3%;
в Воронежской обл. (Обтемперанский, 1958) — 58,7% и 41,3%. В зверо-
совхозах (Павлинский, 1937) — 52% самцов и 48% самок.
Яловость самок для различных районов акклиматизации составляет
около 12% (Ю. Попов, 1956; Геллер, 1959 и др.). В неволе при однократном
покрытии яловыми остаются 30,9% самок, при трехкратном покрытии
яловых самок практически не бывает (Старков, 1940). Самец принимает
деятельное участие в воспитании молодняка. В Татарии среднее количество
щенят в выводке с 7,3 в мае снижается за счет гибели до 5,9 в июне (Ю. По-
пов, 1956). Гибель молодняка увеличивается в июне, когда щенки покидают
убежища (в возрасте 25—30 дней) и достигает максимума в июле — августе,
когда подросшие щенки отделяются от выводка. Окончательно распадаются
выводки в конце августа — сентября, а в октябре прибылые, достигшие
размера взрослых, уже соединяются в пары. К этому периоду погибает
около 35% молодняка и на пару взрослых в это время приходится по 4 при-
былых (Морозов, 1953). К сентябрю — октябрю погибает около 50% молод-
няка (Геллер, 1959).
Рост и развитие, линька. Молодые рождаются слепыми, покрытыми
короткой, густой, мягкой шерстью без остевых волос, темно-аспидной,
почти черной, окраски. Вес новорожденных 60—110 г. Самцы весят на
5—10% больше самок. Глаза открываются на 9—-10-й день. На 14—16-й
день прорезаются зубы — сначала верхние клыки, потом резцы и нижние
клыки. Приблизительно с 10-дневного возраста начинается отрастание
остевых волос на бедрах, лопатках, а затем около ушей и на щеках. Темная
окраска щенка с 2-недельного возраста постепенно сереет, начиная с брюха.
Остевые волосы начинают особенно быстро расти с 1,5—2-месячного возра-
ста, когда черный или черно-бурый цвет, преобладающий в окраске щенков,
быстро сменяется серым. Черные тона остаются только вокруг глаз. На всем
межглазничном пространстве от лба к носу бурый цвет шерсти также заме-
няется светло-серым. К этому времени за счет удлиненных волос на щеках
начинают образовываться «бакенбарды». У 3-месячных щенят остевые
89
s
волосы короче, чем у взрослых, только на груди, подбородке, хвосте и ди-
стальных отделах конечностей.
Лактация продолжается 45—60 дней, но с 3-недельного или месячного
возраста щенята начинают есть лягушек, насекомых и другую пищу, кото-
рую приносят им родители. В возрасте 1 мес. щенята весят 550—650 г,
к 2 мес. — 1100—1300 г, к 3-месячному — 2500—2900 г и в 4-месяч-
ном возрасте — около 4 кг. В возрасте 4,5—5 мес. молодые достигают
веса и размера взрослых и почти не отличаются от них по окраске
(Павлинский, 1937; Корнеев, 1954; Ю. Попов, 1956; Геллер, 1959 и др.).
Наименьший вес взрослые имеют в марте (около 3 кг). К августу —
началу сентября самцы достигают наибольшего веса — 6,5—7 кг (отдельные
особи 9—10 кг). Самки накапливают жировые запасы медленнее и макси-
мального веса достигают обычно на месяц-полтора позже самцов, т. е.
к сентябрю — октябрю. Прибылые достигают наибольшего веса еще на месяц
позднее самок — в октябре — ноябре. Осенью жир составляет 30—35%
живого веса зверей и образует подкожный слой до 1,5 см (Ю. Попов, 1956;
Геллер, 1959).
Половозрелость наступает в возрасте 8—10 мес. Продолжительность
жизни неизвестна. В природе встречаются особи старше 6—7 лет. В неволе
известны звери, жившие до 11 лет.
Возрастной состав популяции изучен недостаточно. В северо-западных
районах в промысловый сезон прибылые составляли 53,8% популяции
и звери старших возрастов — 46,2% (Геллер, 1959). Среди зверей, добытых
в промысловый сезон в Татарии, прибылые составляют 57,2% популяции,
взрослые — 42,8% (из них старше 1 года — 19%, старше 2 лет— 11,3%,
старше 3 лет — 6,7%; старше 4 лет — 3,9%, старше 5 лет — 1,9%). В Литве
в 1957—1959 гг. звери в возрасте до 1 года составляли 67,5% популяции
(Прусайте, 1961).
Линька только одна в году — весной. Выпадение подпуши начинается
в феврале — марте в зависимости от района, хода весны и состояния зверей.
Начинается выпадение подпуши на шее и загривке, затем линька распростра-
няется на плечи, спину, бока и заднюю часть туловища. К середине мая —
июню (в северных районах к июлю) на шкуре остается почти одна ость,
и мех приобретает темный цвет из-за сближенных вершин остевых волос,
имеющих черные концы. С июня постепенно сменяются остевые волосы
и начинает подрастать подшерсток. Восстановление последнего идет мед-
ленно, по сравнению с остью, так что нормального развития волосяной
покров достигает к последним числам октября, ноября и даже декабря.
Пуховых волос (новых) на 1 см2 огузка в августе — 2072, в октябре —
6264, в декабре — 9624 (Трущалова, 1959). У старых самцов линька про-
текает быстрее, чем у самок и прибылых (Корнеев, 1954; Морозова, 1955;
Геллер, 1959 и др.).
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты, движение числен-
ности. Среди врагов енотовидной собаки наибольшее значение имеет волк.
Он истребляет енотовидных собак как ранней весной — в феврале — марте,
так и летом. Однако отмечали нападение волков на енотовидных собак
также поздней осенью. Бродячие собаки уничтожают главным образом
подрастающих щенков. Вероятно, в период распадения выводков щенков
уничтожает также лисица. Известны случаи, когда лисица загрызла еното-
видных собак (см. далее).
В Татарии из 54 установленных случаев гибели енотовидных собак
от хищников в 55,6% звери были зарезаны волком, в 27,8% — бродячими
собаками, в 11,1% — лисицей, 3,7% — убиты беркутом и 1,8% — филином
,| (Ю. Попов, 1956). В северо-западных районах из 186 установленных случаев
гибели енотовидных собак от хищников 64% приходилось на волка, 14,3% —
лисицу, 12,8% —бродячих собак, 6,3% —рысь и 2,6% — хищных птиц
90
(Геллер, 1959). Рысь в связи с ее низкой численностью приносит небольшой
урон енотовидной собаке, что отмечено для большинства районов; еще
реже бывают случаи нападения на енотовидных собак медведя. Среди хищ-
ных птиц отмечены случаи нападения, обычно на щенков, беркута, орлана-
белохвоста, ястреба-тетеревятника и филина.
Как конкуренты енотовидной собаки наибольшее значение имеют
лисица и барсук, поскольку в питании енотовидной собаки большую роль
играют общие с кормами лисицы мышевидные грызуны и общие с барсуком
насекомые и растительные корма. Однако в летний период благодаря обилию
кормов, разным местам обитания и различным способам добычи, острой кон-
куренции между этими видами хищников не^ Эта конкуренция несколько
обостряется ранней весной (февраль, март), в наиболее трудный период
года. Конкуренция из-за нор с лисицей и барсуком практически отсутствует,
поскольку енотовидная собака весьма неприхотлива в выборе убежища
(см. выше), однако известны единичные случаи, когда барсук или лисица
загрызали енотовидных собак, поселившихся в их норах.
Паразитофауна енотовидной собаки исследовалась на Дальнем Востоке
(Шпрингольц-Шмидт, 1935; Петров, 1941), в зверосовхозах (Гусев, 1951;
Савинов, 1953 и др.), в Татарии (Ю. Попов, 1956), на Украине (Корнеев,
1954), в северо-западных районах (Антипин, 1946; Морозов, 1953; Савинов,
1953; Геллер, 1959), на Северном Кавказе (Трущалова, 1959), в Нижнем
Поволжье (Свиридов, 1952), в Литве (Прусайте, 1961).
Всего у енотовидной собаки известны 32 вида паразитических червей:
трематод 8 видов (Opisthorchis felineus, Clonorchis sinensis, Pseudamphis-
tomus truncatum, Euparyphium metis, Metagonimus yokogawai, Plagiorchis
massino, Alaria alata, Paragonitnus westermani), цестод 7 видов (Diphyllobo-
thriuni mansoni, Taenia hydatigena, T. polyacontha, Multiceps multiceps, M. seri-
alis, Diphylidium caninum, Mesocestoides lineatus) и нематод 17 видов (Ascaris
columneus, Toxascaris leonina, T. canis, Capillariavamaguti, C. plica, C. putori,
Torninx aerophilus, AnKylostoma caninum, Uncinaria stenocephala, Molineus
patens, Crenosoma vulpes, Dioctophyme renale, Physaloptera sibirica, Thelasia
callipaeda, Strongyloides erschowi, Trichinella spiralis, Macracanthorhyn-
chus catulinus).
На Дальнем Востоке у енотовидной собаки найдено 18 видов парази-
тических червей и в районах акклиматизации — 12 видов. При этом такие
виды, как Clonorchis sinensis, Metagoninum yokogawai, Paragoninum wes-
termani, не обнаружены у акклиматизированных зверей в связи с отсут-
ствием в Европе их промежуточных хозяев — восточных моллюсков. Неко-
торые виды: Opisthorchius felineus, Plagiorchis massino, Taenia hydatigena,
T. polyacantha, Multiceps multiceps, M. serialis, Ascaris columneus, Ancylos-
toma caninum приобретены енотовидной собакой в процессе акклиматизации.
Для северо-западных районов отмечена большая зараженность (до 96%
и по 10—20 экз. паразитов на 1 сж2 тонких кишок) трематодами Alaria alata',
несколько меньше (33,7%) — нематодой Uncinaria stenocephala (Савинов,
1953; Геллер, 1959). Для Татарии также отмечено большое число зверей,
зараженных Alaria alata, но общее число инвазированных меньше (76,2%),
чем на северо-западе (Ю. Попов, 1956); еще меньше зверей (54%) ипвазиро-
вано этим паразитом в Литве (Прусайте, 1961). На Украине найдено 3 вида
паразитических червей и Alaria alata отмечена у 33,3% зверей. Заражение
аляриями происходит через лягушек, инвазированных метоцеркариями
алярий. На Кавказе (Трущалова, 1959) значительное число (27,9%) еното-
видных собак поражены аскаридой Ascaris columneus. 9,3% енотовидных
собак Литвы (Прусайте, 1961) заражены личинками Trichinella spiralis.
Однако патогенное значение паразитических червей для енотовидной собаки
мало изучено. В Киевской области в 1952 г. была массовая гибель еното-
видных собак от бронхопневмонии трематодозной природы (Корнеев, 1954).
91
Ф •
Рис. 33. Отпечатки передней и задней
лап енотовидной собаки на иле. Справа
схема обычного расположения следов
при медленном передвижении. Дельта
Волги. 24/VIII—1943 г. (рис. А. Н. Фор-
мозова, около 2/з нат. вел.)
зоотий пироплазмоза. На Северном
мечена эпизоотия чумы плотоядных
На енотовидных собаках найде-
но 6 видов блох: Chaetopsylla trichosa,
Ch. giobiceps, Paraceras metis, Ctenoce-
phalides canis, C. felis, Pulex irritans,
а также пухоеды рода Mallophagcr, кле-
щи 5 видов: Dermocentor pictus, Ixodes
ricinus, I. persulcatus, I. crenulatus и
возбудительчесотки Acarussiro. После-
дний довольно широко распространен
на Украине, в Воронежской области,
Литве и ряде других районов, вызы-
вая массовые вспышки чесотки. Ено-
товидные собаки сильно заражены
власоедом Trichodectes canis-, в зверо-
совхозах Дальнего Востока этим па-
разитом бывает поражено до 90% зве-
рей (Шпрингольц-Шмидт, 1935), что-
вызывает заметное истощение жи-
вотных.
Болезни енотовидной собаки изу-
чены слабо. Отмечены случаи заболе-
вания бешенством в низовьях Волги
(Исаков, 1949), Воронежской области
(Обтемперанский, 1958), Литве (Пру-
сайте, 1961) и других районах. На
Украине (Сахно, 1948; Кор-
неев, 1954), в Татарии (Тихвинский,
1938) известны случаи массовых эпи-
Кавказе среди енотовидных собак от-
(Трущалова, 1959), известен случай
заболевания енотовидной собаки лептоспирозом (Н. Н. Руковский), в зве-
росовхозах — заболевания чумой плотоядных, паратифами, сибирской
язвой, туберкулезом (Буров, Бузинов, Банковский, Любащенко и др., 1939).
Эпизоотии могут быть важным фактором снижения численности еното-
видной собаки. Наблюдалось «почти полное уничтожение всего поголовья»
в результате эпизоотии пироплазмоза в Киевской и Черниговской областях
(Корнеев, 1954) и в Татарии (Тихвинский, 1937). Большое количество
енотовидных собак погибает от чесотки, которая, однако, не приводит
к массовой гибели зверей, как это известно для лисиц (Прусайте, 1961
и др.). Численность енотовидных собак может резко сокращаться и в резуль-
тате падежа от бешенства (Исаков, 1949).
Из абиотических факторов, вызывающих резкое снижение численности
енотовидной собаки, важно весеннее половодье, совпадающее с периодом
размножения зверей. В это время молодняк гибнет в убежищах; вероятно,
в заметном числе погибают и беременные самки (Корнеев, 1954 и др.).
В северных районах причиной снижения численности могут быть весенние
снегопады, что влечет за собой бескормицу, гибель от хищников, увеличе-
ние количества яловых самок и снижение плодовитости (Ю. Попов, 1956;.
Обтемперанский, 1958; Геллер, 1959 и др.). Конкретных данных о размерах
гибели от различных причин нет. В плавнях Днепра, Волги и других круп-
ных рек в некоторые годы погибает большая часть популяции. Однако
в благоприятные годы популяция в связи с высокой плодовитостью (см.
выше) к осени удваивается, и численность енотовидной собаки восстанав-
ливается быстро.
Численность енотовидной собаки связана и с количеством кормов.
Так, для Воронежской области отмечены 3—4-кратные колебания числен-
92
ности этого хищника. При этом падение и возрастание численности происхо-
дит в соответствии с изменением численности основного корма — мыше-
видных грызунов —в предыдущий год и имеет 3—4-годовую цикличность
(Иванова, 1962).
Полевые признаки. Приземистый зверь среднего размера на коротких
ногах с небольшой головой и острой мордой, почти скрытыми в густой шерсти
‘ушами и типичными «бакенбардами» на щеках.
При опасности затаивается, плотно прижимаясь к земле и, благодаря
бурой окраске, сливается с окружающим фоном почвы или лесной подстил-
ки. При непосредственном приближении человека обычно закрывает глаза
и лежит совершенно неподвижно, даже если к нему прикасаются. В сумерки
и ночью более смела и иногда пытается защищаться. Хорошо плавает,
охотно идет в воду и может переплывать широкие реки и озера.
В. местах, где обитают енотовидные собаки, можно найти ямки, выры-
тые в поисках насекомых; эти ямки 5—15 см глубиной напоминают барсучьи,
но обычно шире их. У нор типичны веерообразные выбросы земли (см. выше).
Следы округлой формы, примерно 5 X 5 см передней и 4,5 X 5 см
задней лапы. Как правило, хорошо видны отпечатки когтей. В отличие
от лисьих, цепочка следов енотовидной собаки во время бега не прямая,
а зигзагообразная. Енотовидная собака при жировке ходит медленно,
шагом, заглядывая в каждую лужу, ямку, под кусты и пеньки; при таком
ходе след от задних лап не попадает в след передних. Имея короткие лапы,
при высоте снега 10 см уже оставляет «выволоки» и «паволоки» на снегу.
При высоте снежного покрова 25—30 см звери оставляют глубокую борозду
в рыхлом снегу.
Для енотовидной собаки типичны «уборные» в виде кучек экскрементов
в определенных местах, обычно в 10—15 м от убежища или на тропах.
В отличие от барсука, енотовидная собака не закапывает и не прикапывает
Спокойный
ход во бремя
поисков пищи
15 -10 см
Спокойный
ход шагом
но переходах
100-ПОсм
•1*
Ход рысью
30~35см
।
‘V* L
Паховый
ход

Рис. 34. Следы енотовидной собаки при разном ходе (из Ю. Попова, 1956)
93
свои экскременты. Экскременты 40—60 мм длиной и 20—30 мм диаметром
состоят из 2—3 отдельностей.
Молчалива; только в период гона самцы взвизгивают и издают глухое
рычание. (А. Б.).
Практическое значение
Енотовидная собака дает густой, высокий, прочный, но грубый мех.
При клеточном разведении от зверей получали также около 100 г пуха,
по качеству немногим уступающего козьему. В ряде районов Дальнего
Востока мясо енотовидной собаки местное население использует в пищу.
Анализ мяса (18% белков, 3% жиров; более 4186,8 дж/кг1) свидетель-
ствует о его высоких питательных качествах (Корнеев, 1954).
Данных о размере добычи в прошлом почти нет. В 80-х годах прошлого
века промысел на енотовидную собаку в Приморском и Уссурийском краях
был «довольно развит» (Силантьев, 1898) и занимал видное место в пушном
промысле (Надаров, 1888). Мировая добыча на всем ареале, включая Япо-
нию, Северную и Южную Корею и Китай, в 1907—1910 гг. составляла
260—300 тыс. шкурок (Каплин и др., 1955); из них, судя по косвенным
данным, в пределах России добывали около 5—8%, т. е. 15—20 тыс. шкур.
Эти цифры, по-видимому, преувеличены, поскольку продукция всего пуш-
ного промысла на русском Дальнем Востоке оценивалась примерно в 40 тыс.
рублей, а добывались в этих районах соболь, лисица, выдра, колонок,
росомаха, медведь, волк, тигр и др. Даже если допустить, что 50% стоимо-
сти пушнины составляли шкурки енотовидной собаки (что мало вероятно),
то и в этом случае, при стоимости меха енотовидной собаки 2 руб., число
добываемых шкур не превышало 10 тыс. Вероятно, добывалось всего
5—6 тыс. шкур.
В 30-х годах при значительном освоении угодий добывалось до 12 тыс.
енотовидных собак.
В районах акклиматизации лицензионный промысел был открыт в 1948—
1950 гг., а лицензионные ограничения сняты в 1953—1955 гг. После откры-
тия промысла количество промышляемых зверей резко возросло и с 1953
по 1961 гг. колебалось в пределах 30—70 тыс. шкур. Например, в 1955 г.
было добыто около 41 тыс., а в 1961 г.— 66 тыс. При этом в последний
из названных годов в пределах естественного ареала на Дальнем Востоке
добыто около 10 тыс., в местах акклиматизации — 56 тыс. Из этих 56 тыс.
Белоруссия дала 6,5 тыс. шкурок, Украина — почти 5 тыс., Латвия, Литва
и Краснодарский край — по 4 тыс. каждый, Калининская обл.— 3,7 тыс.,
Псковская — 2,7 тыс., Астраханская — 2,3 тыс., Вологодская, Москов-
ская, Ленинградская, Новгородская, Смоленская, Ярославская области,
Азербайджан, Эстония, Дагестан — от 1 до 2 тыс. шкур каждая. В осталь-
ных областях, краях и республиках добывалось в год меньше, чем по 1 тыс.
шкурок.
Повсеместно енотовидную собаку добывают с ноября до глубокого
снега, т. е. обычно до февраля. На Дальнем Востоке основной способ добычи
енотовидной собаки — по следам с лайкой или с беспородной собакой
ночью. В прошлом веке гольды и орочены также охотились по ночам с соба-
ками, на шею которых привязывали небольшой бубенчик; реже ловили
в различные «поставушки» (Надаров, 1888 и др.). В местах акклиматизации
способы добычи енотовидной собаки также просты. В большинстве случаев
ее добывают попутно с охотой на других пушных зверей или специально
промышляют с помощью собак. С собакой добывают в среднем 80—90%
зверей, ружьем — 8—10%, капканами — 5—7%. Собака по следу быстро
1 По Международной системе единиц (СИ).
94
догоняет зверя и, если он не ушел в нору, душит его или треплет до прихода
охотника. Капканы на енотовидную собаку ставят у нор, по берегам водое-
мов, окраинам болот и у привады.
Клеточное разведение енотовидных собак началось в 1928 г. на Даль-
нем Востоке (Фирсов, 1929). В 1934 г. было уже 15 совхозов, где разводили
г того зверя. Колхозное звероводство в первые годы своего существования
йзбрало енотовидную собаку основным объектом.
Позднее поголовье в колхозных зверофермах стало сокращаться, так
как енотовидная собака требует примерно тех же кормов, что и серебристо-
черная лисица. В конце 30-х — начале 40-х годов разведение енотовидной
собаки было широко развито только в колхозах Украины и с 1945 г. этот
вид звероводства прекращен (Ильина, 1952 и др.).
В 30-х годах начались работы по акклиматизации этого зверя в евро-
пейской части СССР, на Кавказе, в Сибири. С 1928 по 1958 г. выпущено
почти 10 тыс. особей в 76 областях, краях и республиках. Первые опыты
расселения были начаты в Приморском крае, где енотовидную собаку
завезли на ряд островов Японского моря. В 1934 г. ее выпустили на Алтае,
Северном Кавказе, в Армении, Киргизии, Татарии, Калининской, Пензен-
ской, Оренбургской областях. В следующем году — в Ленинградской,
Мурманской, Новосибирской областях, Башкирии и других районах.
Наиболее интенсивно расселяли енотовидную собаку в 1936 г., когда было
выпущено свыше 1200 зверей, и затем с 1948 по 1953 г., когда выпускали
от 500 до 800 особей ежегодно в десятках областей (Шапошников, 1956;
Лавров, 1957 и др.).
Выпуск енотовидных собак в Иркутской, Новосибирской областях,
Забайкалье и Алтае не дал результатов в связи с суровыми зимами и недо-
статком кормов. Плохо прижились енотовидные собаки в горных районах
Кавказа, Закавказья, Средней Азии и в Молдавии (Меладзе, 1947; Януше-
вич, 1956; Аренс, 1957; Трущалова, 1959 и др.). Успешно прошла
интродукция в европейской части СССР, особенно на северо-западе (Прибал-
тика, Белоруссия, Калининская, Новгородская, Псковская, Смоленская
обл.), центральных районах (Московская, Ярославская, Вологодская,
Горьковская, Владимирская, Рязанская и др. обл.), а также в черноземной
полосе (Воронежская, Тамбовская, Курская обл.), Нижнем Поволжье,
равнинной части Северного Кавказа и Дагестана. На Украине наибольшая
численность енотовидной собаки образовалась в Полтавской, Херсонской,
Луганской областях.
Товарные качества меха у енотовидной собаки, акклиматизированной
на северо-западе, несколько улучшились. Так, в Калининской обл. (Моро-
зов, 1955; Сорокин, 1956) у енотовидных собак мех стал немного гуще
и мягче. Длина направляющих и остевых волос увеличилась в среднем
на 7,96%, пуховых — на 5,3%. Толщина направляющих и остевых волос
уменьшилась на 3,41%. Густота меха увеличилась на 11,3%. Окраска
меха стала несколько темнее; наиболее темная, «черно-бурая» окраска
в Калининской обл. встречается у 8% зверей против 3% на их родине
(Морозов, 1951, 1955; Церевитинов, 1953).
Значение енотовидной собаки в охотничьем хозяйстве для ряда районов
еще недостаточно ясно. Так, не ясно значение этого хищника на Дальнем
Востоке. Наиболее ощутимый вред енотовидная собака приносит фазану,
разоряя его гнезда; вряд ли это компенсируется пользой от уничтожения
ею вредных грызунов и насекомых. В районах акклиматизации вредная
деятельность енотовидной собаки в охотничьем и сельском хозяйстве,
а также для здравоохранения очевидна. Многочисленны случаи разорения
гнезд, поедания яиц и птенцов водоплавающей и болотной дичи (Корнеев,
1954). Особенно чувствителен вред енотовидной собаки в плавнях и на побе-
режье лиманов, где этот хищник весной целиком переходит на питание
95
яйцами и птенцами водоплавающих птиц. В пойме Оки енотовидные собаки
также уничтожают больцтое количество пернатой дичи; на долю птиц в пита-
нии этого вида приходится 46% общего числа встреч (Бородин, 1951).
В Воронежском заповеднике в питании выводков енотовидной собаки,
сбитающей в пойме, птицы составляют 48,6% встреч. Кроме того, еното-
видная собака истребляет значительное количество птиц (45% встреч)
во время весеннего пролета (Иванова, 1962). В Литве птицы по частоте
встреч составляют в пище енотовидной собаки 15—20%, и этот хищник
приносит заметный урон водоплавающей и боровой дичи (Прусайте, 1960,
1961). Енотовидная собака нередко разоряет хатки ондатры и поедает молод-
няк (Корнеев, 1954; Критская, 1961).
На Украине и в ряде других южных районов енотовидная собака
вредит огородным и бахчевым культурам, виноградникам и посевам куку-
рузы (Корнеев, 1954 и др.). Очевидна отрицательная роль енотовидной
собаки как носителя бешенства, пироплазмоза и чесотки (см. выше).
Ряд авторов (Обтемперанский, 1956; Ю. Попов, 1956; Сорокин, 1957;
Самусенко и Голодушко, 1961) на основании того, что основу питания
енотовидной собаки составляют грызуны и насекомые, а птицы по частоте
встреч относятся к второстепенным кормам, считают вред, наносимый этим
хищником, незначительным. Однако уничтожение до 90% выводков водо-
плавающих птиц (Корнеев, 1954) или значительного числа выводков боровой
дичи и мелких воробьиных птиц вряд ли компенсируется уничтожением
в теплый период года мышевидных грызунов. Несомненно, что в ряде райо-
нов вред, приносимый енотовидной собакой, может быть относительно
мал, в других — очень велик и это требует конкретного анализа, однако
в целом для охотничьего хозяйства вред от енотовидной собаки очевиден.
Несмотря на то, что в результате акклиматизации заготовка шкур
енотовидной собаки возросла в 4—6 раз и в ряде областей и республик
ее удельный вес в пушных заготовках значительный (до 10—-30%), интересы
охраны природы и спортивного охотничьего хозяйства требуют истребления
енотовидной собаки в местах ее акклиматизации. (А. Б.).
РОД ВОЛКОВ
Genus CANIS Linnaeus, 1758
1758. Canis. Linnaeus. Syst. Naturae. Ed. X, I, p. 38. Canis familiaris = Canis
lupus L. (домашняя собака) L
1816. Thos. Oken. Lehrb. d. Naturg., 3, Th. 2, p. 1037. Thos vulgarisOken =
Canis aureus Linnaeus.
1816. Lupus. Oken. Ibid., p. 1039. Canis lupus Linnaeus.
1857. Vulpicanis. Blainville. Ann. Sc. Nat. Paris, ZooL, 8, pt. 2, p. 279.
Canis aureus Linnaeus.
1839. Sacalius. H. Smith. Jardine’s Naturalists Library, Mamm., 25, p. 214.
Sacalius aureus = Canis aureus Linnaeus.
1841. Oxygons. Hodgson. Calcutta Journ. Nat. Hist., 2, p. 213. Canis aureus
Linnaeus.
Виды крупных, частью средних размеров.
Череп широкий и массивный, с нешироко разведенными скуловыми
дугами, высокий (высота в затылочной области больше 1/3 кондилобазаль-
ной длины), у взрослых и старых зверей с сильно развитыми гребнями,
в частности с большим сагиттальным гребнем. Лицевые части черепа отно-
сительно слабо вытянутые, массивные, довольно высокие, всегда длиннее
мозговой части (расстояние от заднего края подглазничного отверстия
1 Как указывалось (см. т. I, стр. 376), в этой книге домашние формы из номенкла-
туры исключаются. Типом рода поэтому следует считать волка, С. lupus, не только как
наиболее типичный вид рода, но и как исходную форму для «С. familiaris».
96
до заднего края альвеолы клыка меньше ширины черепа над клыками или
равно ей; расстояние от линии, соединяющей концы надглазничных отрост-
ков до переднего конца межчелюстных костей больше, чем до верхней части
затылочного гребня). Межглазничная (лобная) область выпуклая с боль-
шими полостями (пазухами) и заметно и довольно круто приподнята над
линией верхнего профиля ростральной части. Надглазничные отростки,
тоже имеющие полости, по площади небольшие, но массивные, их верхняя
поверхность выпуклая, вершина несколько отогнута книзу, острых граней
(краев) на них нет. Задний край зубного ряда доходит до уровня переднего
края межптеригоидной впадины. Глубокой вырезки на заднем нижнем крае
нижней челюсти кпереди от углового отростка нет.
Зубная формула 1-|- С~ Р~ М-|- = 42. Зубы крупные и массивные,
хищнические зубы резко выражены, длина верхнего хищнического зуба (Р4)
и коренных укладывается в длине неба около 2,5 раз. Клыки слабо изогну-
тые, массивные — широкие у основания и относительно короткие. При
закрытых челюстях концы верхних клыков не достигают середины высоты
нижнечелюстной кости, а концы нижних не доходят или только доходят
до края альвеол верхних. Концы верхних клыков направлены прямо вниз;
на задней стороне клыка выраженного режущего продольного ребра нет,
поверхность клыка гладкая. Режущий край резцов с маленькими дополни-
тельными боковыми лопастями (трехлопастной).
По общему складу животные высоконогие с умеренно вытянутым
туловищем; хвост пушистый, средней длины — до двух третей длины туло-
вища с головой (обычно меньше) и не более чем вдвое длиннее задней ступни.
У стоящего животного его конец обычно не опускается ниже скакательного
сустава или лишь немного заходит за него и никогда не касается земли.
Голова умеренно вытянутая, с несколько приостренной мордой, или
более тупая и довольно широкая, с широким лбом. Уши относительно
короткие с острой вершиной. На подошвах задних лап позади 4 пальцевых
голых подушечек расположена более крупная пятая. Подушечки III и IV
пальцев на передних ногах разделены или соединяются (шакал, рис. 17).
Мех довольно грубый. Окраска однофазная (двухфазная лишь у неко-
торых рас волка, С. lupus, с юга Северной Америки —«С. niger») сероватая,
желтоватых и рыжеватых тонов с примесью черных волос, иногда с заметным
черным чепраком; взрослые животные никогда не бывают совершенно
одноцветными (кроме черной фазы «С. niger»). Фиалковая железа имеется,
но развита очень слабо. Сосков обычно 5 пар.
Резкого полового диморфизма нет, но самки обычно несколько меньше
самцов. Возрастной диморфизм имеется, сезонный у некоторых видов
выражен хорошо, но проявляется почти только в густоте и длине меха.
Две линьки в году.
Виды рода между собой очень близки и однородны, представляя собой
тип волка — настоящего серого волка (С. lupus) и его уменьшенной копии —
шакала. Наибольшие размеры имеют крупные формы волка (см. характе-
ристику семейства и далее — описание волка), наиболее мелкие шакалы
имеют длину тела не более 80—90, обычно около 70—75 см и вес не более
10—12, обычно около 6—7 кг.
Виды рода встречаются во всех ландшафтах от тундр до низменных
жарких пустынь и высокогорья; предпочитают области с более или менее
открытыми пространствами и обилием диких или домашних копытных.
Оседлы; отдельные особи иногда бродят широко и выселяются далеко.
Моногамы, причем некоторые образуют прочные пары на несколько лет.
Детенышей до 10—13, обычно меньше. Детенышей мечут обычно в открытых
логовах. Хищники, питающиеся главным образом мясом млекопитающих,
часто крупных (копытные), частью падалью и другими позвоночными,
7 Млекопитающие СССР, т. 2
97
Рис. 35. Восстановленный ареал рода волков, Canis L. Линия, охватывающая] Австралию, обозначает ареал динго («Canis dingo»)
(В. Г. Гептнер)
в виде исключения беспозвоночными и временами даже растительной пищей.
Вне времени размножения обычно держатся и охотятся небольшими стаями.
У некоторых внутренние отношения в стае (ранги и т. п.) выражены резко
(волки), у других довольно слабо (шакалы).
Род имеет очень широкое распространение, достигая на севере самой
северной точки суши (83° 20' с. ш.— на плавучих льдах не держится) и встре-
чаясь также и в экваториальной области. В Новом Свете занимает весь
материк Северной Америки (включая весь Арктический архипелаг) на юг
до Коста-Рики включительно. Отсутствует на островах Королевы Шарлотты
и островах Берингова моря. В Гренландии занимает северное, восточное
и западное побережья на юг приблизительно до 70° с. ш.
В Старом Свете ареал занимает всю Африку (без Мадагаскара) и всю
Евразию на юг до Южного Китая, Сиама, Бирмы, Ассама и Цейлона вклю-
чительно. На севере ареал захватывает остров Колгуев, Южный остров
Новой Земли, Белый, прилежащие к берегам Таймыра, и Ляховские острова
и Новосибирский архипелаг. Водятся на Камчатке, Сахалине, Японских
островах, отсутствуют на Исландии, Шпицбергене, Земле Франца-Иосифа,
Северной Земле, острове Врангеля, Командорских, большей части Куриль-
ских и Шантарских островов, Тайване, Гайнане, Малакке и Малайском
архипелаге Е В настоящее время на ряде территорий Северной Америки
и на большей части Западной и Центральной Европы и на части Японии
и в некоторых других местах истреблен. Род представляет собой весьма
гибкую и жизнеспособную группу, и сокращение ареала имеет место лишь
в областях с густым человеческим населением и при прямом преследовании
на истребление.
Род появился в верхнем плиоцене Северной Америки; в Евразии с плей-
стоцена (см. характеристику р. Vulpes).
Почти для каждого из видов, входящих в род в принятом здесь объеме,
предлагались особые родовые или подродовые названия. Это происходило
в период узкой трактовки понятия вида, когда многие из рас принимались
за особые виды, и эти имена могли казаться групповыми. В настоящее
время нет оснований делить род на несколько и нет смысла выделять в нем
также и такие подроды, как Canis для волка и Thos, Schaeffia, Lupulella
для разных форм шакалов. Отличия этих «подродов» слишком незначительны
и, кроме того, при современном взгляде на вид получается, что в каждом
подроде оказывается только один вид. Не оправдано разделение рода и на два
подрода Canis и Thos, т. е. волка и шакалов. В некоторых отношениях
виды рода представляют собою наиболее полное и характерное выражение
типа семейства.
Род наиболее близок к группе Simenia (абиссинские волки) и Vulpes
(лисицы) и особенно к Alopex (песец). Этот последний в отношении кранио-
логии представляет собой довольно явственный переход и связующее звено
между Canis и Vulpes. В прошлом все эти группы, особенно Canis, Vulpes
и Alopex, нередко соединяли в один род или принимали лишь за подроды.
Позднее, однако, в сущности все авторы разделяли эти группы как родовые
или, во всяком случае, отделяли Canis от Vulpes, присоединяя к последней
группу Alopex и выделяли Simenia. В новейшее время вновь предложено
(Хальтенорт, 1958) все упомянутые группы с присоединением ряда других
считать членами одного обширного рода Canis (см. характеристику семей-
ства). В нем описываемая группа занимает положение подрода. Эта точка
зрения заслуживает внимания, но требует более широкой аргументации.
В роде 5 видов: 2 африканских — С. adustus (полосатый шакал)-и С. гпе-
somelas (чепрачный шакал), 1 североамериканский — С. latrans (койот),
1 евразиатско-африканский — С. aureus (шакал) и 1 евразиатско-северо-
1 Одичавшая домашняя собака — «Canis dingo»— в совершенно диком состоя-
нии водится в Австралии (без Тасмании).
7* 99'
американский — С. lupus (волк) Ч Виды рода составляют около 17% видов
семейства.
Один вид — волк — встречается как в диком, так и в домашнем состоя-
нии в виде домашней собаки («Cants familiarisyi). Собака — наиболее сильно
измененная форма по сравнению со своим диким предком и вообще наиболее
сильно уклоняющееся и многообразное домашнее животное (число пород
превышает 200). Тем не менее репродуктивной изоляции по отношению
к волку нет. Еще недавно широко распространенное мнение о дифилетиче-
ском происхождении домашней собаки — от волка и шакала — ныне остав-
лено всеми. Как и у остальных домашних животных, у собаки один исход-
ный вид («предок»). Возможность дифилетического происхождения собаки
исключается, в частности, различным диплоидным числом хромосом —
78 у волка и собаки и 74 у шакала (Маттеи, 1954).
В СССР 2 вида: волк, Canis lupus Linnaeus, 1758 и шакал, Canis
aureus Linnaeus, 1758 — около 40% видов рода и около 0,6% числа видов
млекопитающих Союза.
Ареал рода покрывает всю территорию СССР, кроме указанных выше
северных территорий и островов.
Виды рода имеют в СССР важное значение как вредители животновод-
ства и охотничьего хозяйства, в меньшей мере как переносчики бешенства.
Значение как пушных видов невелико и меньше приносимого вреда. (В. Г.).
ШАКАЛ, ЧЕКАЛКА
CANIS AUREUS linnaeus, 1758
1758. Canis aureus. Linnaeus. Syst. nat. Ed. X, 1, p. 40. Ларистан, южный
Кран.
1835. Canis aureus var. moreotica. Geoffroy. Exped. Scient. de Могёе. ZooL,
pl. 1. Пелопоннес (Морея), Греция.
1858. Canis aureus typicus oder var. caucasica. Kolenati. Reiseerinnerungen.
Th. I, p. 96, Армения. (В. Г.).
Диагноз
Длина тела взрослых не более 90 см, длина хвоста около трети длины
тела. Длина черепа менее 200 мм. Дугообразная линия, образуемая перед-
ней границей обеих носовых костей, посредине (по линии шва между носо-
выми костями) имеет хорошо выраженный, направленный вперед выступ.
У передне-внутренних сторон слуховых барабанов на основной затылочной
кости вздутий в виде валиков нет. Ободок на наружной стороне первого
верхнего коренного хорошо выраженный — широкий и не прерванный
(рис. 15, 16). (В. Г.).
Описание
По общему облику шакал очень похож на волка, но гораздо меньше
по размерам, легче его, немного ниже на ногах, с несколько более вытяну-
тым туловищем и более коротким хвостом. Его конец только доходит до пят-
ки или едва заходит за нее. Хвост, как у волка, всегда опущен. Голова
более легкая, не такая «лобастая», морда уже и более острая. В целом шакал
очень напоминает небольшую беспородную собачку. Мех грубый и жесткий.
Радужина светло- или темно-коричневая. Сосков 5 пар.
Общий тон окраски зимнего меха грязный рыжевато-серый, сильно
подернутый чернотой, обусловленной черными оконечностями многих
сетевых волос, или более яркий ржаво-рыжеватый. Передняя часть морды,
окологлазничная область и лоб охристо-ржаво-рыжие. Над каждым глазом
1 Волка Флориды и юго-восточных штатов, прилегающих к Миссисипи, амери-
канские авторы рассматривают в качестве особого вида — С. niger.
100

находится черноватая по-
лоска. Край губ и низ
щек грязно-белые. Верхняя
часть лба и затылок охри-
стые. Тыльная сторона
ушей бледно-ржавая; из-
нутри уши покрыты гряз-
но-белесыми волосками.
Подбородок и горло бело-
ватые, грязного тона.
Черные остевые волосы
особенно развиты на спине,
на боках их меньше, и об-
щий тон окраски здесь бо-
лее яркий и чистый. Брюхо
по средней линии белесое,
в области подмышек и в па-
хах имеется примесь кра-
сноватого тона. Конечности
Рис. 36. Шакал, Canis aureus L. (рис. А. Н. Кома-
рова)
охристо-рыжие, с внутрен-
ней стороны светлее. Хвост
серый с охристым оттенком
и сильно выраженной чернотой по спинной стороне и на конце. Общая
интенсивность окраски и степень развития черноты довольно сильно меня-
ются индивидуально и встречаются как относительно тусклой, так и
очень яркой окраски шакалы.
Летний мех более редкий, грубый и короткий, имеет ту же расцветку,
как и зимний, но ярче и с менее развитой чернотой. Половых различий
в окраске нет. Волосяной покров новорожденных очень мягкий и его окраска
варьирует от светло-серого до темно-бурого. Этот наряд животное носит
около месяца, а затем начинается подрастание первого взрослого наряда,
который развивается к августу. Он очень сходен с нарядом взрослых.
Географическая изменчивость окраски довольно заметная.
Череп в главных признаках и по общему виду сходен с черепом волка,
поменьше и менее массивен. Носовой отдел более низкий, лицевой более
короткий (его длина почти равна длине мозгового отдела), верхний профиль
лицевой части почти прямой, вдавление посредине носовых костей очень
слабое. В области хищнических зубов череп не расширен и абрис его, начи-
ная с линии скуловых дуг, довольно правильным клином сходится кпереди
(при взгляде на череп сверху не видно резкого уступа перед хищническим
зубом). Стреловидный и затылочный гребни развиты хорошо, но слабее,
чем у волка. Надглазничные отростки больше, но относительно несколько
менее массивны, чем у волка. Между лобными и между носовыми костями
вдоль соответствующих швов имеется неглубокое продольное вдавление.
На линии передних краев носовых костей посредине (у шва между носовыми
костями) имеется явственный выступ (рис. 15). У передних внутренних краев
слуховых барабанов на основной затылочной кости костных валиков,
окаймляющих барабан, нет.
Клыки большие и сильные, но относительно более тонкие, чем у волка,
хищнические зубы относительно немного слабее. Ободок на наружном
крае первого верхнего коренного не прерванный, широкий и хорошо выра-
жен на всем протяжении (рис. 16).
Половые различия в черепе выражаются лишь в общих немного меньших
размерах его у самок. Возрастные изменения во всех главных чертах соот-
ветствуют тому, что описано для волка.
Диплоидное число хромосом — 74.
101

Рис. 37. Череп шакала, Canis aureus L.
Длина тела самцов 71—85 см (в виде редкого исключения может быть
немного больше), самок в среднем немного меньше 1.
Размеры зверей из южного Таджикистана (область правых притоков
Пянджа и верхней Аму-Дарьи) следующие. Взрослые (половозрелые)
самцы: длина хвоста (14) 22—27 см, длина задней ступни (13) 13,7—19 см,
высота уха (8) 6,7—10 см. Взрослые самки: длина хвоста (17) 20—27,5 см,
длина задней ступни (17) 9,5—12 см, высота уха (15) 7,1—9,1 см. Высота
в холке (12) самцов и самок 44,5—50 см, высота в крестце 40—48 см.
Вес самцов (15) 6300—13 670 а, вес самок (16) 7 000—11 240 г.
Вес сердца 100—150 г, печени 185—480 г, общая длина кишечника
335—454 см, длина слепой кишки 7,5—12 см (Чернышев, 1954).
Размеры черепа самцов (14 с Кавказа и из Туркестана; Огнев, 1931;
ЗММУ): кондилобазальная длина 147—164 мм, скуловая ширина 79—97 мм,
ширина морды над клыками 27—32 мм, ширина между глазницами 22,6—
30,2 мм. Черепа самок (17) с правобережья верхней Аму-Дарьи (Чернышев,
1958): кондилобазальная длина 123,7—159,7 мм; скуловая ширина 69,9—
92,5 мм; длина верхнего ряда зубов 64,5—87,5 мм; ширина между глазни-
цами 19,4—30,1.
Размеры шакалов в пределах СССР не показывают ясной географиче-
ской изменчивости. (В. Г.).
Систематическое положение
Шакал должен считаться несколько менее специализированной формой
рода, чем волк. Это выражается в относительно короткой лицевой части,
в несколько более слабом зубном ряде, с чем, в частности, связана указанная
«клиновидность» черепа и относительно малая ширина его в области хищни-
ческих зубов, и в меньшем развитии гребней. Все это, очевидно, связано
с питанием мелкой добычей — птицами, грызунами, низшими позвоночными,
насекомыми, другими животными и падалью. Шакал —«собиратель» в
не меньшей мере, чем хищник. Имеют, по-видимому, значение и несколько
меньшие общие размеры зверя (В. Г.).
Географическое распространение
Южная и Передняя Азия, Юго-Восточная Европа, северная половина
Африки.
Ареал в СССР составляет значительную часть видового ареала — его
северную окраину, и связан с южной частью страны — Кавказом, Средней
Азией и Молдавией. Он состоит из нескольких частей в пределах Союза,
отделенных друг от друга и соединяющихся за нашими границами.
1 Для области правых притоков Пянджа указана (Чернышев, 1958) длина тела
самцов (14) 68—104 см, самок (17) 71—100 см. Эти максимальные цифры, очевидно,
преувеличены. Таких не приводит ни один из наших авторов ни для среднеазиатских,
ни для кавказских зверей. Средняя длина тела, выведенная из таблиц, приведенных
указанным автором, составляет 81,5 см для самцов и 80,5 см для самок. Максимальный
экземпляр из 75, добытых в Индии, Белуджистане и Иране, имел длину тела 81 см
(самец) и 73,5 см (самка). 6 самок из Непала имели среднюю длину тела 73см, 12 самок
из Паланпура и Синда — 69 см (Покок, 1941). Вообще считается, что индийские
звери имеют длину тела 61—76 сл«(Прэтер, 1947). Максимальные балканские шакалы
имели длину тела 85,5 (самец) и 81 см (самка; Атанасов, 1953). Наши шакалы нем-
ного, по-видимому, крупнее индийских, однако не настолько. На ошибку указывает
и то обстоятельство, что размеры черепа, приведенные для Таджикистана, не отлича-
ются от общеизвестных. Из иностранных авторов один (Ван-ден-Бринк, 1958), не
указывая источника, приводит еще более преувеличенные размеры европейского
шакала — 85—105 см, а другой (Маркеш, 1954) для самца из Румынии указывает
длину тела 104 см, для самки — 100 см. Вес шакала «более 16 кг» (П. Мантейфель;
Чернышев, 1958) тоже преувеличен.
103
На Кавказе ареал шакала связан с равнинами и предгорьями, местами
с нижним и даже средним поясом гор и имеет довольно сложные очертания.
В западной половине страны шакал распространен узкой полосой по всему
черноморскому побережью от Новороссийска до Батуми. Зверь здесь обычно
не распространяется в горы выше 400—500 м над уровнем моря. По бассейну
Риона ареал несколько расширяется и протягивается к востоку немного
восточнее Кутаиси.
В начале и середине прошлого столетия шакал, по-видимому, распрост-
ранялся (может быть, частью это были заходы, однако, несомненно не очень
редкие) вдоль восточного побережья Азовского моря до низовьев Дона
и даже до Таганрога. Старые сведения об обитании описываемого вида
в Крыму не заслуживают внимания.
В восточной половине. Кавказа за Главным хребтом шакал-распростра-
нен по равнинам и предгорьям и, как правило, не идет в горы выше 800—
900 м над уровнем моря. Лишь у Закатал осенью в поисках фруктов он под-
нимается до 1000 м, а в Талыше повсюду — до высот в 1700 м (наибольшая
известная высота обитания в СССР). В Закавказье шакал распространен
от Талыша и Ленкоранской низменности на юге до Апшеронского полу-
острова и предгорий Большого Кавказа на севере. Здесь он водится до
Закатал и немного севернее. На запад по низменным местам бассейнов Норы,
Алазани и Куры шакал распространен до меридиана Тбилиси и немного
западнее (Мцхет). Южнее западную границу восточно-закавказской части
ареала составляют предгорья Малого Кавказа.
По долинам отдельных рек шакал здесь местами незначительно про-
никает в горы. По долине Аракса ареал узкой полосой протягивается на за-
пад до Октембер я некого района (44° в. д.— несколько восточнее Еревана).
У Аракса зверь не поднимается выше 500—850 м над уровнем моря.
От Апшеронского полуострова ареал шакала узкой полосой тянется
вдоль Каспийского моря на север до устья Терека и Кумы и полуострова
Берюзяк. На части ареала на север до Махачкалы шакал встречается по бере-
гу моря в общем не далее 20—30 км от него. Лишь начиная с Махачкалы
по предгорьям и по долинам рек он уходит в глубь страны дальше. По пред-
горной полосе к западу от Махачкалы шакал распространен узкой полосой
до Хасавъюрта и немного западнее. По Тереку он идет на запад до Шелковой
(Шелкозаводской) и Парабочевского леса и доходит и до Моздока, по Сун-
же — до Грозного. По Куме от устья вверх по реке не распространяется.
В прошлом шакалы (видимо, главным образом вдоль Каспийского
побережья) доходили до дельты Волги (30-е и 40-е годы XIX в.) и встреча-
лись и в «Донских степях» и по Ергеням еще в середине прошлого века.
Они также обитали в то время у Ставрополя. Были ли места обитания
по Ергеням и Дону связаны с прикаспийской областью обитания вида
или с приазовской, сейчас решить нельзя. Возможно, что все это была одна
область.
Из островов Каспийского моря шакал живет только на острове Сара
у Ленкорани. На отдельных, даже крупных (Чечень) его нет, как и на Агра-
ханском полуострове (косе).
В последние десятилетия, в значительной мере в связи с усыханием
Каспийского моря и исчезновением тростниковых зарослей, ареал шакала
на Северном Кавказе сократился. Он, в частности, не идет до Кумы.
На Северном Кавказе, главным образом в начале нынешнего столетия,
известны довольно далекие заходы шакалов •— в Гуниб в глубине гор
Дагестана, к Ставрополю, к Псебаю (южнее Армавира), в устье Кубани
и даже к устьям Дона. Забеги в восточные части, очевидно, идут из кизляр-
ского участка обитания зверя, а в западные, вероятно, с черноморского побе-
режья. Известен заход шакала даже до Тамбова (Огнев, 1931), вероятно,
из кавказской области обитания звер^.
104
Рис. 38. Ареал шакала, Canis aureus L. в СССР. Точки за пределами ареала обозначают места некоторых дальних заходов (В. Г. Гептнер)
Области распространения шакала в западной и восточной половине
Кавказа в сущности отделены друг от друга, но в среднем Закавказье схо-
дятся очень близко — их разделяет только Сурамский хребет и смежные
области — всего 100 или 100 с лишним км. Здесь звери бывают забегом
и этим путем, очевидно, какое-то сообщение описанных двух участков
ареалов осуществляется или осуществлялось раньше. Настоящее соединение
указанных частей ареала, однако, имеет место только дальше на юге за пре-
делами СССР \
Среднеазиатская область обитания шакала в пределах Союза пол-
ностью изолирована от кавказской. Она имеет довольно сложную форму.
Это объясняется тем, что шакал в своем распространении здесь связан
с долинами рек и культурными землями, решительно избегает пустынь
и не идет высоко в горы. Частично она разбита на отдельные участки, изо-
лированные друг от друга. На западе в Туркмении шакал встречается
по Атреку, от Чикишляра на западе и до гор. По долинам рек — Атре-
ку, Сумбару и Чандыру он проникает в западные части Копет-Дага
(по крайней мере до Кара-калы на Сумбаре и Ярты-калц на Чандыре),
но в глубине гор Копет-Дага не водится. Его ареал узкой полосой по пред-
горной равнине и предгорьям охватывает Копет-Даг с запада (?) и севера
и выходит на Теджен 1 2. Шакал занимает всю долину Теджена до самых
низовьев и всю долину Мургаба с его верхними притоками (Кушка, может
быть Эгри-Гек). В пустыне между Тедженом и Мургабом и между Мургабом
и Аму-Дарьей шакала нет. Соединение этих участков осуществляется
в Иране и Афганистане.
По Аму-Дарье шакал распространен от Чубека (на реке немного восточ-
нее устья Кизылсу — почти прямо к югу от Куляба) до дельты, которую
занимает всю. В бассейне верхней Аму-Дарьи шакал распространен по
Кизылсу и Яхсу на север приблизительно до широты Куляба или немного
севернее, по Вахшу он идет вверх до Курган-Тюбе, по Кафирнигану при-
близительно до Душанбе или немного северо-восточнее — до устья Варзоба,
по Сурхандарье вверх по крайней мере до Регара. Таким образом, в ареал
входят вся Гиссарская долина и предгорья Гиссарского хребта на восток
до Орджоникидзеабада и почти до Рамита. Между Сурхандарьей и Куги-
тангтау и Байсунскими горами ареал от Аму-Дарьи дает на север выступ,
протягивающийся до г. Ширабада. На всей описанной части правобережья
Аму-Дарьи шакал не поднимается выше 1000—1100 м над уровнем моря
и граница его распространения, обходя более высокие области, вроде, напри-
мер, Бабадага и других массивов, лежащих по водоразделам, образует
здесь довольно сложный узор.
Ареал шакала занимает далее всю область культурных земель по Кашка-
дарье (Карши, Шахризябс). Эта область, по-видимому, более или менее
изолирована от описанной горами Байсунтау. Шакал водится всюду по бас-
сейну Зеравшана (Бухарский и Самаркандский оазисы), проникая вверх
по реке в горы до Пенджикента, может быть и немного выше. Шакал обитает
по культурной полосе и смежным местам между Самаркандом и Ташкентом
и широко распространен в Ташкентском оазисе на восток до гор. По Сыр-
Дарье он проникает в западные части Ферганской долины и к Фархадскому
водохранилищу и Канибадаму (для восточных частей долины пока не ука-
зан). Вниз по Сыр-Дарье шакал нормально распространен до устья Арыси.
1 Распространение на Кавказе по материалам Нордманна, 1840; Корнилова,
1859; В. В. Щ., 1887; Алфераки, 1910; Сатунина, 1915; Огнева, 1931; Гептнера и Фор-
мозова, 1941; Даля, 1954; Гептнера, Туровой и Цалкина, 1950; Кирикова, 1959 и неопуб-
ликованным материалам В. Г. Гептнера.
2 Распространение шакала в этой области выяснено плохо. По-видимому, ука-
занная полоса не сплошная. В песках и лессовых пустынях шакала нет. Его нет
и в больших Балханах и он едва ли доходит до Западного Узбоя.
106
Рис. 39. Восстановленный видовой ареал шакала, Canis aureus L. (В. Г. Гептнер)
К востоку от Сыр-Дарьи, у северного предела своего распространения,
он идет до Чимкента, Ленгера, Георгиевки и Боролдайских гор и до истоков
р. Бугуни, лежащих приблизительно в 150 км к северу от Чимкента.
В Средней Азии тоже известны очень далекие заходы шакала, причем
частью они имеют место в годы сильного падежа скота (джут). В эти годы
заходы случаются чаще и простираются особенно далеко. Заходом шакалы
бывают в низовьях Сыр-Дарьи, доходя до Казалинска, на р. Сарысу, на р. Чу
вплоть до низовьев, у северо-западных окраин пустыни Бетпак-Дала и дохо-
дят даже почти до г. Караганды. На север заходы известны на Устюрте
(горы Кос-Булак), на северо-западном берегу Аральского моря (Кинтекчи),
в песках Асмантай-Матай у северного подножья Устюрта, наЭмбе; шакалы
заходили к Тургаю и Сары-Копе и даже к Оренбургу (подробнее см. ниже)1.
Третья область, откуда известен шакал в пределах СССР — Молдавия.
Здесь звери изредка, и далеко не каждый год, забегом появляются в южных
1 Ареал в Средней Азии по Огневу, 1931; Лаптеву, 1934; Флерову и Громову,
1934; Флерову, 1935; Шестоперову, 1936, 1936а, 19366, Громову, 1937; Левиеву,
1939; Салихбаеву, 1939; Слудскому, 1939; Султанову, 1939; Кузнецову, 1948; Бажанову,
1951; Шукурову, 1951; Афанасьеву и др., 1953; Чернышеву, 1954, 1958; Гептнеру,
1956 и другим и по неопубликованным материалам В. Г. Гептнера.
107
и юго-западных районах. Они приходят из Румынии (Кузнецов, 1952).
Не исключено появление забегающих шакалов и в Закарпатской области.
Ареал вне СССР в Азии занимает юго-западный Сиам, Бирму, Ассам, Бенгалию,
весь Индостан, на севере включая Бутан, Сикким, Непал (в Гималаях до высот более
3000 м над уровнем моря), Цейлон, Белуджистан и Афганистан (кроме горных облас-
тей Гиндукуша), Иран, Малую Азию и весь Аравийский полуостров. В Африке ареал
покрывает Кению, Эфиопию, Сомали, Судан, Египет, Ливию, Тунис, Алжир, Марок-
ко, Рио-де-Оро, Сенегал. В Европе шакал водится в Греции, Албании, Югославии
и Болгарии. Известны забеги в Венгрию (на север до комитата Хевеш близ Тиссы
к северо-востоку от Будапешта) и в Румынию (очень редко лишь в юго-западной части
страны у Дуная к югу от Крайова х). (В. Г.).
Географическая изменчивость
При обширном ареале, захватывающем страны с весьма различными
природными условиями, географическая изменчивость шакала выражена
довольно хорошо, хотя меньше, чем принимается. Изменяются как признаки
величины, так и окраски. В СССР обитают две хорошо отличающиеся формы.
1. Туркестанский шакал, С. a. aureus Linnaeus, 1758.
Общая окраска относительно бледная с преобладанием песчаных тонов.
Мех относительно мягкий. Размеры крупные.
Средняя Азия. Вне СССР — Афганистан, Иран, Ирак, Аравийский
полуостров, Белуджистан, северо-западная Индия (Катч, Синд, Гуджерат).
Не исключено, что звери, обитающие в юго-западной Туркмении, не вполне
идентичны с водящимися к востоку от Аму-Дарьи.
2. Кавказский шакал, С. a. moreotica Geoffroy, 1835 (syn. typicus,
Caucasians).
Общая окраска яркая и насыщенная, с сильным развитием темных,
черноватых тонов на спине. Ляжки и верхняя часть ног, уши и лоб яркие
красновато-рыжие. Мех грубый. Размеры несколько меньше.
Кавказ, Молдавия. Вне СССР — Юго-Восточная Европа, Малая Азия.
* *
*
Для территорий, лежащих за нашими границами, обычно принимаются
следующие формы: С. a. syriacus Hernpr. et Ehrenb., 1833 (Сирия, Палести-
на); С. a. lupaster Hernpr. et Ehrenb., 1833 (Ливия, Египет, Палестина);
С. a. indicus Hodgs., 1833 (Непал, Сикким, Бутан, Ассам, Бирма, Сиам);
С. a. naria Wrought., 1916 (южная часть Индостана); С. a. lanka Wrought.,
1916 (Цейлон); С. a. algiriensis Wagn., 1841 (Триполи, Алжир, Тунис); С. а.
maroccanus Cabrera, 1921 (Марокко); С. a. soudanicus Thos., 1903 (Египет,
Нубийская пустыня, Кордофан, Судан). Некоторые из этих форм весьма
сомнительны. Иногда признаваемый (Эллермэн и Моррисон-Скотт, 1951) С. а.
cruesemanni Matschie, 1900, описанный по живому экземпляру автором,
заслуживающим очень малого доверия, здесь не принимается во внимание.
Точно так же не имеет права на существование имя ecsedensis Kretzoi, 1947
(Hungarians Ehik, minor Mojsis.), приданное зверям из Венгрии. Это,
несомненно, забеглые экземпляры балканского moreoticus', постоянно обита-
ющих шакалов в Венгрии нет.
Указание, что в Старом Свете имеется 20 видов шакалов, не считая
чепрачного (Огнев, 1931), совершенно не соответствует действительности.
Настоящих шакалов вместе с чепрачным всего 3 вида (aureus, adustus,
mesomelas). Прежнее представление основывалось на бинарном обозначении
рас, излишнем дроблении видов и подвидов и неразработанности сино-
нимики. (В. Г.).
1 Калинеску, 1930; Атанасов, 1953. Судя по добыче в Молдавии, можно думать,
что заходы имеют место и в другие части Румынии и случаются чаще, чем это известно.
108
к
Биология
Численность. По Кавказскому побережью Черного моря, у Новороссий-
ска редок, южнее обычен, а в Грузии многочислен. Редок в устье Терека,
южнее численность возрастает, достигая максимума в южном Азербайд-
жане. В Дагестане с 1936 по 1941 г. в среднем в год заготавливали до 580
шкур шакала. Шакал многочислен в Колхидской, Закатало-Исмаиллин-
ской, Куринской, Ленкоранской и других низменностях в Грузии и Азер-
байджане. В Армении и Нахичеванской АССР встречаются в небольшом
количестве. В Закавказье в 30-х годах текущего столетия добывали до
17 тыс. шакалов в год. В Закавказье больше всего шакалов в Азербайджане.
С 1931 по 1940 г. здесь ежегодно в среднем добывали 9400 зверей, в Грузии —
2300, в Армении — сотни (Верещагин, 1947).
В Туркмении многочислен в долинах рек и редок в предгорьях и невы-
соких горах, откуда временами в небольшом числе проникает в самые окраи-
ны пустынь. В глубоких и более высоких частях Копет-Дага отсутствует
или редок (В. Г. Гептнер). В низовьях Атрека немногочислен — добывают
его сравнительно мало (106 экз. в 1941 г.; Самородов, 1953). На западном
Узбое редок. В долинах рек Теджена, Мургаба и Аму-Дарьи и в орошаемых
ими оазисах многочислен, реже встречается по Сумбару и Кушке. В горах
южной Туркмении встречается регулярно. Известен из Карабиля, гор
междуречья Кушки и Мургаба, Гязь-Гядыка (верхний Теджен), но малочис-
лен (В. Г. Гептнер). С 1948 по 1958 гг. в Туркмении в год добывали от 1400
до 5400 экз. шакалов (Сапоженков, 1960).
В Таджикистане шакалы многочисленны в долинах рек Пянджа,
Вахша, Аму-Дарьи и их притоков — Кафирнигана, Кызылсу, Сурхандарьи
и на прилежащих к ним культурных землях. В отрогах гор и в предгорьях
редок. Особенно многочислен по тугаям Пянджа от Файзабад-Калы до
устья Вахша и по всей Вахшской долине, где, однако, избегает песчаных
пустынь. В долине Пянджа в урочище Тигровая балка на площади в 6000 га
в 1946—1947 гг. насчитывали 133—161 шакалов, т. е. до 0,02 особи на 1 га.'.
В горах междуречья Вахш — Кафирниган встречается только во время
переходов. К западу от Кафирнигана и к северу от тугаев Аму-Дарьи очень
редок в предгорьях Койкитау и Туюнтау, заселяет всю культурную полосу
Гиссарской долины, а также нередок в предгорьях Гиссарского хребта
(Флеров, 1935; Чернышев, 1954, 1958). Обычен в долинах верховьев рек
Сыр-Дарьи и Зеравшана (Чернышев, 1954). С 1951 по 1958 г. в Таджикистане
добывали от 530 до 1400 экз. шакалов.
В Узбекистане шакал многочислен в долинах рек Сурхандарьи,
Кашкадарьи, Зеравшана, Сыр-Дарьи, в низовьях Аму-Дарьи и в Хорезм-
ском и Бухарском оазисах; редок в предгорьях, а также в Ферганской
долине в поймах рек Нарын и Сыр-Дарья. В Фергане добывается единицами
(Маленков, 1958). Лишь в низовьях Аму-Дарьи, на территории Каракал-
пакской АССР, ежегодно заготавливают около 1000 шкур шакала (Костин,
1956). В дельте Аму-Дарьи в 1948 г. в шести тугайных дачах было учтено
около 200 шакалов (Салихбаев, 1950). С 1950 по 1958 гг. по Узбекистану
в год заготавливали от 3300 до 6200 особей.
Редок в долине Сыр-Дарьи в ее среднем течении па север до Кзыл-
Орды, но годами весьма обычен от впадения в нее Арыси и далее на юг,
а также в отрогах и предгорьях Таласского Алатау на территории Чимкент-
ской области.
Места обитания. На Кавказе и в Закавказье шакал — обитатель
низменностей и, как правило, не поднимается в горы выше 600 м над уровнем
моря. Лишь в немногих местах (Боржоми) он встречался на высоте 900—
1050 м (Динник, 1914), а ныне в Армении поднимается до 840 м (Даль, 1954).
Населяет побережья Черного и Каспийского морей и равнинные долины
109
Рис. 40. Места обитания шакала. Внешняя окраина тугая из гребенщика и тураиги
в долине Мургаба у Имам-баба, Туркмения. 22/V I962 г. (фот. А. А. Слудского)
рек везде, где имеются густые леса, заросли в виде колючих кустарников
и обширных тростниковых займищ, изобилующих дичью и мелкими грызу-
нами. Где нет густых зарослей — нет и шакала. Излюбленные места обита-
ния — непролазные заросли кустарников, состоящих из различных колю-
чих и вьющихся растений, таких, как ежевика, держи-дерево (Paliurus
australis), Smilax excelsa, Clematis sp. и др. В этих чащах опадающие еже-
годно листья и сухие ветки образуют на некоторой высоте от земли своеобраз-
ный настил, разделяя заросли на два яруса: в нижнем свободно передви-
гаются обитатели этих чащ — шакалы, камышовые коты, барсуки, кабаны,
фазаны и другие, чувствуя себя здесь в относительной безопасности (Сату-
нин, 1915). Подобные угодья служат убежищами шакалов и в южном Даге-
стане в низовьях Самура. Они почти недоступны для человека, но звери
свободно передвигаются там по «туннелям», проделанным кабанами
(Гептнер и Формозов, 1941).
Шакал охотится вдоль рек и протоков, на морском побережье и вокруг
озер, протаптывая вместе с другими зверями системы троп. В засушливые
годы, когда озера и болота сильно усыхают, шакалы концентрируются
вокруг них, охотясь на водоплавающую птицу, нутрий и мелких грызунов.
В суровые зимы, когда водоемы покрываются льдом, хищники собираются
к ним, проникают на острова, поселяются в тростниковых заломах вдали
от берегов и в течение всего морозного периода не покидают водоемы. Весной,
летом и осенью на Инкитских болотах (Грузия) на маленьком участке было
поймано 70 шакалов и 60 лесных котов (М. Павлов, 1953). Шакалы селят-
ся и в непосредственной близости от поселков. Однажды шакал поселился
в центре пос. Ленкорань под домом лесничего.
В Средней Азии и Казахстане шакал — также обитатель низменностей.
Излюбленными местами обитания здесь служат тугайные заросли и тростни-
ковые займища в поймах рек, кустарники и тростники вдоль каналов и ары-
ков, а также заросли на брошенных поливных землях. Предпочитают джи-
дово-туранговый и высокотравно-злаковый тугай. Деревья здесь густо
перевиты лианами и окружены мощными зарослями тростника или эрианту-
са. Места, где держится шакал, обычно изобилуют водоплавающей птицей,
110
Рис. 41. Биотоп шакала—тугай на Мургабе у Султан-бента. Туркмения. 10/VI -1962 г.
Здесь же пятнистая кошка и кабан, (фот. А. А. Слудского)
фазаном, зайцем-песчаником, мелкими грызунами, лягушками и рыбой.
Здесь он находит хорошие укрытия и обильную добычу.
В Гиссарской и Ферганской долинах шакалы не находят мест для
убежища среди пашен в долине и селятся в прилежащих к ней невысоких
холмах — адырах. На адырах он укрывается в сухих руслах, лессовых
пещерах и нишах, занимает брошенные норы лисиц и дикобразов либо
роет нору сам. В Туркмении, если у реки нет хороших зарослей, как, напри-
мер, на Кушке, шакал также норится в соседних холмах (Гептнер, 1956).
Шакал охотно селится в оазисах, где держится в зарослях у арыков,
водохранилищ, в садах, на кладбищах, развалинах и т. д. В Байрам-Али
в низовьях Мургаба шакалы держались и делали норы в искусственных
посадках белой акации в очень людном месте (В. Г. Гептнер). В Средней
Азии шакал — в значительной мере синантропное животное. Он особенно
многочислен в древних оазисах, таких, как Тедженский, Пендинский или
Мервский на Мургабе, Бухарский на Зеравшане и Хорезмский на Аму-
Дарье. В связи с орошением и освоением пустынь и созданием в них новых
оазисов в 30—50-х годах текущего столетия наблюдается быстрое заселение
шакалом новых районов в междуречье Вахш -Пяндж, в Голодной степи
Узбекистана и в других местах. Можно ожидать и дальнейшего увеличения
численности и расселения шакала.
Шакал избегает безводных пустынь, встречаясь только по самым их
окраинам. Как правило, не живет в Каракумах и Кызылкумах, но в значи-
тельном количестве встречается по окраинам песчаных пустынь, прилегаю-
щих к Мургабскому и Аму-Дарьинскому оазисам (Салихбаев, 1950; Сталь-
макова, 1955), куда выходит из тугаев и зарослей, чтобы охотиться на пес-
чанок. В Репетеке, находящемся всего в 70 км от Аму-Дарьи, шакалов
не наблюдали (Стальмакова, 1955). Однако осенью 1957 и 1958 гг. они здесь
появились (Сапоженков, 1960). Появляются в песках Асмантай на Устюр-
те, заходя из дельты Аму-Дарьи и с побережья Аральского моря. В пред-
горьях и горах держатся в тугайных зарослях по ущельям, в кустарниках
Ш
Рис. 42. Место обитания шакала на Мургабе. Тугай из туранги и гребенщика у Султан-
бента, Туркмения. 10/V1 —1962 г. (фот. А. А. Слудского)
вдоль рек и оврагов. В Гималаях поднимается немного выше 1000 м над
уровнем моря.
Присутствие шакала в том или другом районе и выбор им мест обитания
определяется обилием и доступностью добычи, наличием воды и густых
зарослей, служащих убежищем как для него самого, так и для животных,
на которых он охотится. Он особенно многочислен там, где на водоемах
не бывает длительного ледостава и возможна зимовка водоплавающей
птицы.
Шакал может переносить низкие температуры до —25° и даже
—35°, но не приспособлен к обитанию в многоснежных угодьях. В Закав-
казье в суровую и многоснежную зиму 1949—1950 гг. шакалы могли пере-
двигаться только по дорогам и тропам, проложенным человеком и крупны-
ми животными (Верещагин, 1951).
Питание. Шакал — хищник-собиратель, но в то же время он охотно
ест всевозможную падаль, отбросы и в большом количестве поедает расти-
тельные корма, становясь в некоторые сезоны всеядным.
На Кавказе и в Закавказье в основном охотится на зайцев, мышевидных
грызунов, а также фазанов, турачей (когда их было много), уток, лысух,
водяных курочек и воробьиных. Особенно сильно от него страдают птицы
во время осеннего пролета и на зимовках. Часто нападает на домашних
птиц, до индюков включительно, реже на ягнят, овец и коз, а однажды
набросился даже на новорожденного теленка домашнего буйвола (Динник,
1914; Сатунин, 1915). Охотно ест ящериц, змей, лягушек, рыбу, моллюсков,
насекомых, снулую рыбу и различную падаль. Часто кормится плодами
груши, боярышника, кизила, а также «шишками» Mespilus germanicus.
Выбирает сладкие сорта, а кислые не трогает. В садах уничтожает много
винограда, поедает арбузы, дыни и орехи (Джанашвили, 1947). В 26 его
экскрементах, собранных летом 1950 г. в Исмаиллинском районе (Азер-
байджан), млекопитающие найдены в 90,0% от всех данных; птицы —
в 27,0; рептилии — в 23,1; амфибии— 15,4; насекомые— 19,2; растения
112
26,2 и падаль — 7,7 (Руковский, 1953). В 12 экскрементах с оз. Шильяна
(Азербайджан) мышевидные грызуны найдены в 33,3% данных, водяная
полевка — 25,0; заяц-русак — 25,0; падаль (кабан, собака) — 16,7; лысуха —
8,3; отходы рыбного промысла — 8,3; насекомые (саранча) — 40,1 и семена
тыквы — 16,7 (Павлов, 1953).
В суровые зимы, когда водоемы замерзают, шакалы производят большие
опустошения среди нутрий, лысух и уток. В зиму 1948/49 г. в Закав-
казье в питании шакала нутрия занимала первое место (табл. 4).
Таблица 4
Зимнее питание шакала в Закавказье в суровую зиму 1948/49 г.
(в % от общего числа исследованных данных)
(Павлов, 1953)
Наименование кормов Гагрский район Абхазской АССР Курдамирский район Азер- байджанской ССР
до ледостава в период ледостава
30 данных 104 данных 17 данных
Нутрия 26,6 89,4 47,0
Водяная полевка 3,3 0,9 11,6
Серая крыса 13,3 2,8 5,9
Полевки — —- 5,9
Малоазиатская песчанка .... — — 5,9
Мелкие мышевидные грызуны . . 26,6 18,2 —
Птицы В том числе: 36,6 76,9 64,7
лысуха —• — 29,3
кряква ,— — 23,5
поганка — 5,9
воробьиные —. — 5,9
домашняя птица 10,0 — —.
Рыбы 6,6 —_ —
Насекомые (жуки) — 1,9 5,9
Падаль домашних животных 20,0 —. -—
В такие зимы мышевидные грызуны, мелкие птицы и другие корма
в рационе шакала играют небольшую роль. Зимой при обилии добычи
шакал убивает животных больше, чем может съесть, и излишки корма
прячет. Сходно питаются шакалы и в Средней Азии и Казахстане (табл. 5).
Основное место занимают грызуны, затем птицы (20,0%).
Некоторую роль играют также рыба и членистоногие, из которых
чаще поедаются саранча и жуки-чернотелки (Чернышев, 1954). В некоторых
случаях желудки шакалов целиком бывают наполнены саранчой (Флеров,
1935).
В кормовом рационе шакала серьезное значение имеют дикие и куль-
турные растения. Так, содержимое 23 желудков шакалов, добытых в октяб-
ре — январе в тугаях Вахша, состояло целиком или в большей мере
из костянок лоха (Elaeagnus angustifolia) (Чернышев, 1948). Весной шакалы
выкапывают и поедают луковицы растений (Флеров, 1935; Чернышев, 1954),
а позднее корни дикого сахарного тростника (табл. 6).
Шакалы, живущие близ окраины Каракумов, на охоту уходят в пески,
где ловят песчанок, ящериц и змей. Во время осушения каналов и арыков
кормятся рыбой, лягушками и ловят ондатру. В тугаях и садах шакалы
едят плоды лоха (джиды), тутовника и урюка, а также арбузы, дыни, поми-
доры и виноград, чем наносят ощутимый вред.
8 Млекопитающие СССР, т. 2
113
Таблица 5
Список кормов шакала в юго-западном Таджикистане по данным анализа
желудочно-кишечного тракта (60 экз.) н экскрементов (175 экз.)
(Чернышев, 1958)
Вид корма % от 235 данных Вид корма % от 235 данных
Животные корма 78,8 Рептилии и амфибии . . . 2,8
Млекопитающие 36,8 Рептилии не определенные 0,8
Млекопитающие не опреде- Озерная лягушка 2,0
ленные 2,0 Рыбы 6,8
Хищные 0,8 Рыбы не определенные . . 2,0
Барсук 0,4 Гамбузия 3,6
Перевязка 0,4 Сазан 1,2
Грызуны 31,2 Членистоногие 14,4
Грызуны не определенные 6,0 Насекомые (большей частью
Заяц-песчаник 11,2 жуки, кобылки и пр.) . . 9,6
Земляная крыса 3,2 Растительные корма . . . 32,6
Туркестанская крыса . . . 1,6 Бахчевые культуры (дыни,
Краснохвостая песчанка . . 2,4 арбузы) 6,4
Домовая мышь 6,4 Ягоды джиды 14,4
Слепушонка 0,4 Дикий сахарный тростник
Птицы 20,0 (корни, стебли) 4,0
Птицы не определенные 2,8 Луковичные растения . . . 4,4
Фазан 10,8 Ягоды паслена 1,6
Утки 2,4 Плоды лициума 1,2
Лысуха . 0,8 Пшеница 0,8
Воробьиные не определен- Падаль 10,4
ные 3,2
Таблица 6
Изменения списка основных кормов в рационе шакала
по сезонам в юго-западном Таджикистане
(Чернышев, 1958)
Наименование кормов Сезоны года
зима, XII, I, II весна, III—V лето, VI—VIII осень, IX—XI
Грызуны 31 4 3 3
Птицы 3 4 4 3
Рептилии и амфибии .... 1 2 3 2
Рыбы Членистоногие (б. ч. насеко- 1 2 3 3
мые) 1 3 4 3
Дикие растения 3 3 3 4
Культурные растения .... 3 3 3 4
Падаль, отбросы 3 3 3 3
1 Частота встречаемости кормов:
очень часто — 4
часто — 3
редко — 2
очень редко— I
В низовьях Аму-Дарьи в желудках и экскрементах шакалов найдены
остатки зайца-песчаника, пластинчатозубой крысы, песчанок, фазана
и других птиц, насекомых (саранча, жуки) и редко растений (Салихбаев,
1950). Где есть ондатра и нутрия, шакал в большом количестве уничтожает
этих грызунов (Покровский, 1953; Костин, 1956).
114
Посещают морское побережье, где подбирают снулую рыбу, подранков
водоплавающей птицы, моллюсков и питаются у туш морских зверей,
брошенных промышленниками. Кормятся у боен, свалок и на скотомогиль-
никах. В южном Дагестане в 20-х годах шакалы регулярно кормились
у линии железной дороги, подбирая остатки пищи, выброшенные пассажи-
рами проходящих поездов. Они настолько привыкли находить съедобное,
з'авернутое в бумагу, что охотники клали отравленную приманку у линии,
завернув ее в газету (Гептнер и Формозов, 1941).
Летом шакал, по-видимому, нуждается в регулярном водопое, так как
в это время всегда держится близ воды и не встречается в безводных пусты-
нях. В юго-восточной Туркмении, когда Кушка на значительных участках
высыхает, шакалы вместе с волками и лисицами на дне сухого русла выка-
пывают ямы и пьют собирающуюся в них грунтовую воду (Ю. К. Горелов).
Поедание арбузов, дынь и винограда также связано с утолением жажды.
Участок обитания. В юго-западном Таджикистане суточные переходы
шакалов составляют иногда 8—12 км, т. е. участок обитания одной семьи
в тугаях имеет в радиусе до 12 км. В заповеднике Тигровая Балка на пло-
щади 6000 га в различные годы было учтено от 10 до 23 семей шакалов, т. е.
одна семья в среднем занимала от 260 до 600 га (Чернышев, 1954). В Грузии
у оз. Никит в суровую зиму 1948/49 г. на участке 3 X 3 км держалось
семь семей этого хищника (М. Павлов, 1953). На одну семью там в сред-
нем приходилось 130 га.
При недостатке кормов в некоторые зимы, а также после больших
пожаров в тугаях и камышах шакалы в поисках добычи вынуждены делать
переходы в 40—50 км, регулярно появляясь на поливных землях и у киш-
лаков.
Норы, убежища. На Кавказе и в Закавказье самка щенится обычно
в норе, вырытой ею совместно с самцом, или занимает брошенные жилища
лисицы и барсука. Нора вырывается за несколько дней до родов, причем
самка и самец копают ее поочередно. Она располагается в густых зарослях
на склоне обрыва, промоины или на ровной поверхности. Нора проста
по устройству, так как имеет один ход, который идет под небольшим углом
вглубь. Длина хода норы около 2 м, а гнездовая камера находится на глу-
бине 1,0—1,4 м. В Дагестане и Азербайджане выводки шакала неоднократно
находили также в дуплах больших упавших деревьев (Сатунин, 1915;
Джанашвили, 1947). В Азербайджане логова со щенками обнаружены
под корнями деревьев и под большими камнями на берегу реки (Джанаш-
вили, 1947).
Выводок остается в норе в течение 2—2,5 мес., после чего самка с моло-
дыми покидает логово и начинает вести бродячий образ жизни. Вне периода
размножения временные логова устраивает в густых зарослях колючих ку-
старников (ежевики, держи-дерева) или тростника, реже в пещерах, трещи-
нах скал, дуплах, старых норах, водомоинах и в других укромных местах.
В Средней Азии шакалы устраивают логова в тугаях в густых зарослях
и нор не роют (Чернышев, 1954), но для вахшских тугаев они описаны (Фле-
ров, 1935). Норы представляют собой обычно короткие и прямые ходы,
вырытые под корнями туранги или джиды или прямо в густых зарослях
гребенщика и селитрянки. Одна из таких нор, длиной около трех с неболь-
шим метров, шла несколько наклонно вниз, расширяясь в логово. Перед
входом была довольно значительная куча земли, сильно утоптанная посре-
дине. На расстоянии 140—200 м найдены еще две норы, похожие на первую.
От всех нор по тугаю вели хорошо набитые тропы, которые выходили на об-
щую сеть троп. Вокруг нор было много экскрементов, частично засыпанных
землей.
В тугаях и на поливных землях Таджикистана шакалы устраивают
логова в дерновине гигантского злака — эриантуса, реже в кустах селит-
8* 115
рянки и в заломах тростника. Там, где растительность уничтожена, шакалы
селятся в норах. В одном логове живут самка, самец и молодые (Черны-
шев, 1954).
Суточная активность, поведение. Шакал ведет в основном сумеречный
и ночной образ жизни, выходя из дневных убежищ перед заходом солнца
и возвращаясь при свете или даже поздним утром. Нередко охотится и днем.
О выходе на охоту можно судить по характерному вою. Стоит завыть одному
зверю, как сейчас же отзываются другие. Вой, видимо, частью связан
и с погодой. Отмечены случаи, когда при смене погоды шакалы поднимали
протяжный, долго не смолкавший вой. Шакалы сопровождали воем коло-
кольный звон в церквях; молодые начинают выть, заслышав звук сирены,
гудок парохода или паровоза. Воют обычно вечером и на рассвете, но иногда
и днем, даже в полдень.
Шакал — дерзкий и смелый хищник, и там, где его не преследуют,
мало осторожен и не боится людей. Его легко поймать в капкан или отра-
вить привадой с ядом. Известно много случаев, когда он на глазах людей
нападал на домашнюю птицу и, несмотря на крики и преследования, уносил
ее. С полевых станов и из поселков таскает различные предметы, которые
кажутся ему съедобными,— кожи, сапоги, тряпки, причем отваживается
их красть всего в нескольких шагах от спящих людей.
Шакалы охотятся чаще в одиночку, реже парами и по 3—4 и лишь
изредка образуют небольшие стаи. В Закавказье в конце лета и осенью
наблюдались стаи по 8—12 шакалов, включающие, по-видимому, две или
больше семей (Джанашвили, 1947). Выйдя на охоту, шакал трусит рысцой,
часто останавливаясь, принюхиваясь и прислушиваясь. Заметив добычу,
потихоньку ее скрадывает, а подойдя близко, бросается и быстро загры-
зает. Охотясь парами или стаей, бегут параллельно, нагоняя добычу друг
на друга. Например, охотясь на нутрий или ондатр, они бегут по обоим
берегам узкой протоки или речки, нагоняя одного на другого вспугнутых
зверьков. Подкарауливают свою добычу, затаиваясь возле тропы или места
водопоя. Во время засух концентрируются около пересыхающих озер
и протоков и хватают зверьков и птиц на берегу или мелководье. Тут же
ловят рыбу. При ледоставе охотятся на водоплавающих птиц, нутрий
и ондатр, выходящих на край льда или на берег. Нападают на стаи спящих
птиц (уток, стрепетов) и особенно много их уничтожают в суровые зимы,
когда они истощаются от бескормицы. Осенью, когда каналы и арыки пере-
крывают для очистки и осушают, шакалы вместе с лисицами, камышовыми
котами, барсуками, воронами и сороками успешно охотятся на рыбу и лягу-
шек, собирающихся в уцелевших ямах с водой, и на ондатру, вынужденную
перебегать значительные участки по суше. Когда водоемы замерзнут, пыта-
ясь поймать ондатру, разрывают ее хатки.
Шакал живет парами, но держится то в одиночку, то парами и семьями
в 4—5 особей.
Шакалы, взятые молодыми, быстро становятся ручными, всюду следуют
за хозяином, бегут на его зов. Ведут себя, как ласковая собака. Приру-
чаются даже взрослые звери. В некоторых местах собаки шакалов не тро-
гают и обоих животных можно наблюдать на одной мусорной куче.
Сезонные миграции, заходы. Правильные сезонные миграции для
шакала не характерны. Обычно они лишь бродят в различных направле-
ниях в поисках кормовых мест, в которых и концентрируются. Так, осенью
они собираются на побережьях, где подбирают птиц-подранков. На морские
побережья их привлекают и туши дельфинов или тюленей, выброшенные
промышленниками. Осенью численность шакалов возрастает в тугаях за счет
подхода зверей с соседних поливных земель. Зимой они подкочевывают
к поселкам человека или заходят в глубь пустыни. Во время таких кочевок
проходят 50—100 и больше километров.
116
Не совершая правильных миграций, шакалы в то же время нередко
выселяются на большие расстояния, за пределы своего обычного ареала,
появляясь в районах, где их давно не было или где они совершенно неиз-
вестны (см. выше). В 1920—1922 гг., когда от бескормицы пало много скота,
шакалы в значительном количестве появились в Западном Казахстане,
особенно в долине р. Урал и на север дошли почти до Оренбурга (Слудский,
1939). Под Оренбург шакал мог попасть из дельты Аму-Дарьи, пройд»
по побережью Аральского моря, через Устюрт на Эмбу и Урал; этот путь
по прямой составляет около 1000 км.
В 30-х годах текущего столетия шакал был редким в среднем течении
Сыр-Дарьи (район Арыси), в 1942—1945 гг. он стал там обычным, дошел на
восток до Чимкента, появился в Боролдайских горах ив 150 км к северу
от Чимкента — в верховьях Бугуни (Слудский, 1953). В последнем
районе продержался до 50-х годов.
Зимой 1948—1949 гг. в Кустанайской области после сильного джута
и массовой гибели скота на зимних пастбищах, летом 1949 г. в Джангиль^
динском и Амангельдинском районах этой области на р. Тургае и у оз.-
Сарыкопа шакалы появились и стали обычными. До 1952 г. включительно
их .шкуры поступали в заготовки. Появление в 1949 г. шакалов в тургай-
ских степях совпало с массовым налетом туда же бурых и черных грифов,
которых тоже привлекло обилие падали. На р. Тургай шакалы могли
попасть из дельты Аму-Дарьи, по западному побережью Аральского моря
и пескам Большие Барсуки или же с Сыр-Дарьи, из-под Арыси, через-
низовья этой реки и пески Приаральские Каракумы. В первом случае они
должны были пройти около 1050 км, а во втором — около 1125 км.
В суровую зиму 1950/51 г. на юге Казахстана шакалы появились
на северо-западной окраине пустыни Бетпак-Дала, в песках Джетыконур,-
проникнув туда с Сыр-Дарьи вверх по р. Сарысу и держались там в неболь-
шом количестве до 1954 г., а нескольких зверей в указанную зиму добыли
даже в верховьях р. Шарубай-Нуры всего в 40—50 км к юго-западу от Кара-,
ганды. Путь туда с Сыр-Дарьи около 800 км. В низовьях р. Чу шакал.)
встречался в конце прошлого столетия, затем исчез и вновь по--
явился в 1917 г. Позднее отдельных зверей там добывали в 1927, 1936;
и 1948 гг.
В октябре 1924 г. из пары была добыта самка в 60 км от Тамбова (Огневу
1931). Чтобы дойти до Тамбова с низовьев Терека, по побережью Каспий1
ского моря и вверх по Волге и ее притокам, шакалы должны были пройти
около 900 км. Появление хищников в новых районах обычно совпадает
с массовой гибелью копытных от бескормицы. Неясно, каким образом
шакалы и грифы находят отдаленные районы, где много падали.
В Болгарии шакалы также иногда кочуют на север и северо-запад,-
появляясь близ г. Софии, у г. Котел, в Асеновградском районе, у г. Димит-
рова, а также заходят в Румынию, Югославию и Венгрию (Атанасов, 1953).
В зиму 1952/53 г. они появились в Словении, следуя, по-видимому,
за перегоняемыми овцами. До этой зимы в Югославии шакалы встречались-
лишь в Далмации и Македонии (Берлих, 1955).
Размножение. Шакалы живут парами, соединяясь, по-видимому, на всю
жизнь, пока один из партнеров не погибнет. Самец помогает в рытье норы
и воспитании детенышей. В юго-западном Таджикистане из 82 зверей самцов
оказалось 39 и самок 43 (Чернышев, 1958).
В Закавказье течка у шакала начинается в первой половине февраля,
а в теплую зиму и в конце января. Период гона длится 26—28 дней (Динник,
1914; Сатунин, 1915; Джанашвили, 1947). В Таджикистане и Узбекистане
гон наблюдался в те же сроки и продолжался до первых чисел марта (Черны-
шев, 1954; Кашкаров, 1931; Салихбаев, 1950). В Болгарии он тянется с сере-
дины января до половины февраля (Атанасов, 1953).
11Z
Половые продукты у взрослых самцов и самок созревают неодновре-
менно. Активный сперматогенез у самцов проявляется на 10—12 дней рань-
ше, чем течка у самок. Во время гона вес семенников увеличивается в три
раза. В Таджикистане средний вес семенников в январе был 6,1 г, в февра-
рале — 13,3, в марте — 13,0, в апреле — 7,7, а в августе — 4,4. У самца,
добытого 6 марта 1948 г., при заметной деградации семенников была еще
обнаружена сперма. Яичники в период течки увеличиваются незначительно
(с 0,7 г в январе до 0,8—0,9 г в феврале — марте) (Чернышев, 1954). Течка
продолжается 3—4 дня. Если в течение этого периода самка не будет по-
крыта, то ее возбужденное состояние прерывается на 6—8 дней, после чего
течка повторяется и опять длится 3—4 дня; если самка не забеременеет
и в это время, течка больше не возобновляется до следующего года.
Покрытие наблюдается в любое время суток и сопровождается склещива-
нием, продолжающимся 20—45 мин (Джанашвили, 1947).
; 1 В период гона шакалы воют особенно часто. За самкой, гоняющейся
впервые, бегает несколько самцов и между ними возникают драки. Период
беременности 60—63 дня (Богданов, 1873; Покок, 1941; Бринк, 1957),
по наблюдениям в Тбилисском зоопарке — 62—63 (Джанашвили, 1947).
В Таджикистане в отдельные годы (1948, 1950) отмечено значительное
количество яловых самок (5 из 15). У всех яловых самок найдены в большом
количестве гельминты (Чернышев, 1954).
В Закавказье рождение детенышей обычно происходит с конца марта
и до последних чисел апреля. Самые ранние роды отмечены 28 марта 1937 г.,
а самые поздние — 25 апреля 1931 г. (Джанашвили, 1947), но иногда самки
щенятся и в первой половине мая (Сатунин, 1915). В Таджикистане, Узбе-
кистане и Болгарии щенение приходится на апрель — начало мая. Лишь
однажды пойманная самка ощенилась 8 щенками 11 июня (Чернышев, 1958;
Атанасов, 1953). Приносят лишь один помет в год.
Количество детенышей в помете в Закавказье колеблется от 3 до 8
(Динник, 1914; Сатунин, 1915; Марков, 1934; Джанашвили, 1947). Сатунин
(1915), раскопав несколько нор, в одной из них нашел 5 щенков, а в осталь-
ных по 4. По наблюдениям в природе и в зоопарке в помете чаще бывает
5 щенков, редко 3—4 или 6—8. В Таджикистане 3—7 щенков (в среднем
4,8 щенка; Чернышев, 1958). В Узбекистане в помете 2—8 щенков (Каш-
каров, 1931; Салихбаев, 1939, 1950). В большинстве районов Болгарии
4—7 щенков, а в Мичуринском районе — только 3—5 (Атанасов, 1953).
В Индии в помете в среднем 4 детеныша (Блэнферд, 1888).-
Самка кормит детенышей молоком 50—70 дней (Кавказ; Джанашвили,
1947), в Таджикистане до 90 дней. Период лактации у некоторых самок
заканчивается в середине июля, а у остальных в первых числах августа
(Чернышев, 1958). Прикармливаться мясом детеныши начинают с возраста
15—20 дней. Мать кормит щенков отрыгнутой пищей лишь в редких слу-
чаях. В конце лактационного периода самка отгоняет от себя молодых
рычанием и укусами. Прибылые остаются с самкой до первой половины
осени, после чего расходятся и начинают вести самостоятельную жизнь,
держась в одиночку или группами по 2—4 особи.
Половозрелость, по наблюдениям в Тбилисском зоопарке, наступает
у самок в возрасте 10—11 месяцев, а у самцов в возрасте 21—22 месяцев.
У самцов в возрасте 10—11 месяцев семенники недоразвиты и спермы в них
нет (Джанашвили, 1947). В Таджикистане самцы будто бы становятся
половозрелыми в возрасте 10—11 месяцев (Чернышев, 1958), что вряд ли
вероятно. Продолжительность жизни 12—14 лет (Бринк, 1957).
Рост и развитие, линька. Щенки рождаются покрытыми мягким мехом,
окраска которого варьирует от светло-серой до темно-бурой. В месячном
возрасте происходит замена ювенильного волосяного покрова. Вначале
подрастают остевые волосы на голове, спине, огузке, затем на передних
118
и задних лапах и, наконец, на хвосте. Окраска меха молодых меняется,
становясь рыжеватой с черной рябью. Молодые, добытые в конце августа —
начале сентября, по окраске меха почти не отличаются от взрослых. В ок-
тябре — ноябре прибылые имеют уже полностью зимний мех (Чернышев,
1958).
Детеныши рождаются с закрытыми веками. В Тбилисском зоопарке
у 39 детенышей (78%) веки открылись на 9-й, а у остальных —
на 10—17-й день. Прозревание задерживается у слабых и больных щенков
(Джанашвили, 1947). В Таджикистане по наблюдениям за 9 щенками веки
открылись на 8—11-й день (Чернышев, 1958). Уши у здоровых щенков
открываются на 10—13-й, а становятся стоячими только на 25—
30-й день.
На 11—14-й день первыми прорезаются крайний и средний молочные
резцы в верхней челюсти. Последним из молочных резцов на 17—19-й день
прорезается внутренний в нижней челюсти. В это же время появляются
молочные клыки. Смена молочных резцов на постоянные заканчивается
приблизительно в возрасте 4 месяцев, а последний, третий коренной нижней
челюсти прорезывается в возрасте около 5 месяцев. Сроки прорезывания
молочных зубов и порядок смены их постоянными связаны с лактацией,
дальнейшим кормлением щенков и временем перехода их к самостоятель-
ной жизни.
Молодые шакалы растут быстро. В возрасте двух дней они весят 201—
214 г, месячные — от 560 до 726 г, в возрасте около 4 месяцев — 2700—3250 г.
Молодые, пойманные в начале сентября, весили 4200—4370 г, а к началу
октября вес их достигает 3/4 веса взрослых зверей (Чернышев, 1958).
Шакал линяет два раза в году — весной и осенью. В Закавказье и Тад-
жикистане весенняя линька начинается в середине — конце февраля, в теп-
лую зиму — в середине этого месяца, а в холодную — в середине марта
и заканчивается в начале — середине мая. У здоровых зверей смена волося-
ного покрова весной длится 60—65 дней. Слабые и больные звери не успе-
вают вылинять в течение всего лета. В начале зимы они имеют наполовину
весенне-летний, наполовину зимний мех (Джанашвили, 1947).
Весенняя линька начинается с головы, передних и задних конечностей,
затем распространяется на бока, спину, грудь, брюхо и огузок, последним
линяет хвост. После весенней линьки на шкуре остается лишь одна грубая
редкая ость, подпушь отсутствует. Осенняя линька протекает с середины
сентября. Выпадение летнего волосяного покрова и рост зимнего — ости
и подпуши происходят одновременно. Осенняя линька начинается с огузка
и хвоста, распространяется на спину, бока, брюхо, грудь, конечности и го-
лову. Полностью зимний мех отрастает к концу ноября (Чернышев, 1958).
На Кавказе выходной шкура бывает с ноября по март (Верещагин, 1947).
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. Врагами шакала
раньше повсеместно были тигр и барс. В настоящее время первый в ареале
шакала истреблен, а второй крайне редок. Барс на шакалов охотился
особенно част . В то же время шакалы постоянно кормились остатками
добычи этих кошек, а однажды в Тигровой балке съели павшего тигра.
К врагам относится, по-видимому, и волк.
Серьезными конкурентами повсеместно выступают камышовый кот,
лисица, волк, а в Закавказье еще и лесной кот и в меньшей степени недавно
акклиматизированный там енот-полоскун. В Средней Азии и Казахстане
конкурентом является и степная кошка. Малочисленность в тугаях
лисицы пытаются объяснить обилием там шакала (Чернышев, 1958). В то же
время в пустынях и в предгорьях лисица и волк, видимо, вытесняют шакала.
Обычно, где много волков, нет шакалов и наоборот.
Из инфекционных болезней у шакала установлены чума плотоядных
и бешенство (Слудский, 1954; Чернышев, 1958). Эпизоотия чумы плотоядных
119
зимой 1948/49 г. в Таджикистане (Тигровая Балка) охватила не только
шакалов, но и пастушеских и охотничьих собак, большинство из которых
пало. В юго-западном Таджикистане из 9 обследованных шакалов у трех
в мазках из печени и селезенки найдены лейшмании, которые предположи-
тельно определены как лейшмании Донована, вызывающие у человека
висцеральный лейшманиоз. Зараженные лейшманиями шакалы мало стра-
дали от этой инфекции (Латышев и другие, 1947).
Шакалы сильно заражены гельминтами. В юго-западном Таджикистане
у них обнаружено 15 видов ленточных и круглых червей и скребней: Diphyl-
lobothrium mansoni, личиночная форма Sporganum mansoni, Taenia hydatigena,
Taenia pisiformis, Taenia ovis, Hydatigera taeniaeformis, Dipylidium caninum,
Mesocestoides lineatus, Ankylostoma caninum, U twinaria stenocephala, Dioctc-
phyme renale, Toxocara canis, Toxascaris leonina, Dracunculus medinensis,
Filariata gen. sp., Macracanthorhynchus catulinus. Шакалы заражают водо-
емы личинками ришты (D. medinensis) и могут быть виновниками дракун-
кулеза у человека (Чернышев, 1954). Кроме того, они играют некоторую
роль в распространении ценуроза овец и крупного рогатого скота. В Узбе-
кистане у шакала найдено 10 видов гельминтов, из них, кроме 7 видов,
указанных для зверей Таджикистана (№6—12, см. выше), найдены: Spiro-
cerca lupi, Rictularia affinis и R. cahirensis (Иргашев, 1958).
Шакалы в Таджикистане в апреле—сентябре бывают поголовно
заражены клещами, тогда как в ноябре—феврале эти паразиты встречаются
лишь у отдельных особей и в небольшом количестве. На них найдены сле-
дующие виды клещей: Ixodes sp.; Rhipicephalus turanicus, Rh. leporis, Rh.
rossicus, Rh. sanguineus, Rh. pumilio, Rh. schulzei, Rhipicephalus sp., Hyalom-
tna anatolicum, H. scupense, H. asiaticum, Hyalomma sp. Наиболее часто
и в большом количестве на шакалах паразитирует Rh. sanguineus. Роль
шакалов в прокормлении и распространении клещей велика. На шакалах
известны четыре вида блох: Pulex irritans, Xenopsylla nesokiae (блохи земля
ной крысы), Ctenocephalides canis, Ct. felis и один вид власоеда — Tricho-
dectes canis (Чернышев, 1954).
В суровые многоснежные зимы шакалы нередко погибают от истощения
и стихийных бедствий. В Азербайджане в суровые зимы, после того как
крупные озера покроются льдом, шакалы проникают далеко в глубь зарослей
тростника и рогоза и держатся в них в течение всего морозного периода,
не выходя на берег. Во время наступающих внезапно оттепелей они остают-
ся на льду и гибнут. Так, в декабре 1946 г., когда началась оттепель, звери,
державшиеся в тростниках, были отрезаны разводьями от суши и утонули
(Верещагин и Дюнин, 1949). В суровую зиму 1948/49 г. на Шильянских
озерах в результате внезапной оттепели хищники оказались отрезанными
от берега образовавшимися заберегами и тонули у края непролазных трост-
никовых займищ при попытке выбраться на сушу. Отмечались и другие
случаи, когда шакалы, не имея возможности выбраться на берег, долгое
время держались на уцелевших участках льда, голодая (Павлов,
1953). У Каспийского моря шакалы иногда в большом числе гибнут во время
осенних и зимних морян, быстро затапливающих прибрежные заросли, и во
время паводков. Возможно, страдают и от пожаров в тугаях и тростниках.
Движение численности изучено мало. Судя по данным о заготовках
шкур, численность шакала подвержена значительным колебаниям. Так,
в Туркмении заготовки шкур в 1950—1956 гг. изменились почти в 3—4 раза
(1400—5500 шт.). Особенно сильно они упали в 1954 г.— до 1430 шт.—
после суровой зимы 1953/54 г. Значительно возросли заготовки
в 1956 г., достигнув 5427 шт., после благоприятного для размножения
1955 г., изобиловавшего кормами.
В Таджикистане минимальные заготовки шкур за десятилетие были
в 1951 г.— 258 шт. после суровой зимы 1950/5.1 г., а максимальные, как
120
и в Туркмении, в 1956 г.— 1403 шт.
В Таджикистане заготовки шкур,
а следовательно, и численность ша-
кала колеблется примерно в ше-
стикратном размере. В низовьях
Аму-Дарьи в 30—50-е годы до-
быча шкур шакала колебалась
в двукратном размере и тоже свя-
зана со степенью суровости зимы.
На юге Казахстана относительно
обычными шакалы были в 20-х и
40-х годах текущего столетия, в пе-
риоды, когда в пустыне имелось
много падали.
В 1926—1929 гг. в Казахстане
добывали от 100 до 250 шкур ша-
кала, в начале 30-х годов это ко-
личество снизилось до 25—30 шт.,
затем шакал добывался единицами,
а в 1942—1945 гг. число шакалов
начало расти. К 1947 г. шакал был
обычен в наиболее южных районах.
В этот год в Казахстане заготовили
104 шкуры шакала. В следующие
годы численность его вновь упала. Впрочем, эти изменения связаны глав-
ным образом с заходом с юга.
Полевые признаки. Шакал вполовину меньше пустынного волка и почти
в два раза крупнее пустынной лисицы, высок на ногах. Уши стоячие, но
тупее, чем у лисицы. Хвост короткий, равный 1/3 длины тела.
Экскременты — колбаски, встречаются значительными кучками, так
как зверь их оставляет в одном и том же месте несколько раз. Часто воет.
Вой похож на вопль, который можно передать звуками «Ай-яй! Ай-яй!»—
высокий, скулящий. Он похож на собачий, йо выше и разнообразнее и отли-
чается «жалобными» интонациями. На вой одного шакала отзываются
находящиеся поблизости. (А. С.).
Рис. 43. Следы шакала на иле. Заповедник
«Тигровая балка» на Пяндже, Таджики-
стан. 15/Х —1960 г. (фот. А. А. Слудского)
Практическое значение
Пушной зверь, но мех малоценен, так как отличается редким и грубым
волосяным покровом и имеет однотонную некрасивую окраску. Промысел
шакала велся уже в прошлом столетии (Силантьев, 1898). В Закавказье,
в Закатальском округе в 1896 г. было добыто 300 шакалов, и в б. Закас-
пийской обл. на шакала охотились во многих уездах, и в Мервском уезде
в 80-х годах ежегодно добывали около 200 особей. В целом же в России
в тот период добывали более 10 тыс. шакалов. Шкуры шакалов привозили
на Нижегородскую ярмарку (на другие ярмарки привоза не было) в сле-
дующем количестве:
Годы 1880 1881 1883 1884 1885
Количество шкур (в шт.) 8000 10000 3000 4000 4000
Годы 1886 1887 1888 1889 1890
Количество шкур (в шт.) 3000 2800 3000 3000 3500
Годы 1891 1892 1893
Количество шкур (в шт.) 4000 4000 3000
В 20-х годах текущего столетия в Закавказье заготавливали следующее
количество шкур этого зверя (Марков, 1934):
121
Годы 1924— 1925— 1926— 1927— 1928— 1929— 1931 1932
1925 1926 1927 1928 1929 1930
Количество шкур (в шт.) 4386 6159 4027 11793 9334 13635 11819 13384
В Средней Азии и Казахстане заготавливали меньшее количество
шкур (табл. 7, 8).
Таблица 7
Заготовка шкур шакала в Средней Азии и Казахстане (в шт.)
Х. Г оды Союзные республики 1948 1949 1950 1951 1952 1953 1954 1955 1956 1957 1958
Туркменская . . 2756 1989 2065 1875 1505 1637 1430 3018 5427 3937 2705
Узбекская .... .— — 6161 4618 4596 4563 4256 6009 4684 4684 3268
Таджикская . . . — —• — 258 576 918 880 857 1403 764 534
По всему Советскому Союзу в начале 30-х годов текущего столетия
заготавливали около 20—25 тыс. шкур шакалов ежегодно (Наумов, Лавров,
1941; Каплин, 1960), причем запасы этого хищника значительно недопро-
мышлялись. В 1940 г. заготовлено всего 10,4 тыс. шкур. В настоящее время
имеется возможность увеличить размеры добычи шакалов минимум в три
раза. Мировая добыча шкур шакала в 1907—1910 гг. определялась в 20—25
тыс. шт. (Азия 5,0; Европа 5,0: Африка 10,0; Каплин, I960). Прежде боль-
шинство шкур из СССР вывозилось за границу, главным образом в США.
С 1949 г. шкуры его используются внутри страны.
Пушным стандартом шкуры на кряжи не делятся, хотя из Закавказья
они имеют более грубый мех рыжевато-бурой окраски, шкуры же из Средней
Азии отличаются более мягким мехом и бледнее. Делятся на четыре сорта.
Они идут на дешевые воротники, дамские шубы и дохи. Обычно их красят.
Из шкур IV сорта вырабатывают замшу. '
Специального промысла шакалов не существует. Его добывают попутно,
охотясь на других зверей, ставя капканы или стреляют во время загонов.
Применяют капканы, устанавливаемые у падали, на кучах отбросов (в таком
месте зверь обращает мало внимания на запах металла), на мелководье у бере-
га; для приманки применяют крупную—живую рыбу, посаженную на
кукан (бечевку).
В Закавказье шакалов ловят на крупные рыболовные крючки, подвеши-
ваемые к металлическому тросику или проволоке на высоте 75—100 см
от земли с таким расчетом, чтобы хищник мог его достать, лишь подпрыгнув.
Крючок наживляется куском падали. Хватая приманку, зверь зацепляется
крючком за губу или челюсть (Марков, 1934). Шакала ловят петлями из тро-
сика, ставя их на тропах. Применяется и яд (см. выше о питании).
122
Шакал — серьезный вредитель сельского и охотничьего хозяйства.
В Закавказье «шакалы должны считаться самыми страшными истребителями
дичи» (Динник, 1914), наносящими охотничьему хозяйству больший ущерб,
нежели волки (Марков, 1934). В большом количестве они уничтожают ново-
рожденных косуль, зайцев, нутрий, а также фазанов, турачей, серых куро-
паток, стрепетов и дроф на зимовках и водоплавающую дичь (Сатунин,
1915; М. Павлов, 1953; Катубадзе, 1956; Бурджанадзе, 1959). Шакал —
опасный враг нутрий, полностью уничтожающий их на обмелевших водое-
мах (М. Павлов, 1953). Сильно вредит и ондатроводству. В дельте
Аму-Дарьи в зиму 1948/49 г. в экскрементах этого хищника остатки
ондатры составляли 12,3% от всех исследованных данных. В отдельных
участках шакалы разрыли до 71% хаток ондатры, причем около 16% их
промерзло и стало непригодными для обитания (Покровский, 1953). Боль-
шой вред ондатроводству он причиняет и в Хорезмской области, где хатки
ондатры зимой для него легко доступны. Шакал вредит и ондатровому про-
мыслу, поедая ондатр, попавших в капканы, и шкурки, вывешенные для
просушки (Костин, 1956).
Шакал сильно вредит птицеводству и таскает ягнят и козлят (Сатунин,
1915). Он поедает созревший виноград в таком количестве, что раньше
в виноградниках б. Ленкоранского уезда хозяева обрывали кисти
с цветками, висящие близко от поверхности земли, так как плоды все равно
будут съедены шакалами (Сатунин, 1915). Шакал портит арбузы и дыни.
В Таджикистане на одной бахче за ночь шакалами были съедены и испорчены
70 спелых дынь (Чернышев, 1958). В Закавказье и Средней Азии шакал
наравне с лисицей и волком служит одним из распространителей бешенства
в природе.
Известны случаи, когда бешеные шакалы забегали в деревни где
кусали людей и домашних животных (Бихнер, 1905). Польза, приносимая
шакалами поеданием мелких грызунов и насекомых, ничтожна.
Шакал подлежит уничтожению в течение круглого года, до тех пор,
пока его численность будет доведена до минимальной. Во всех республиках
существуют постановления, разрешающие охоту на него круглый год. (А. С.).
волк
CANIS LUPUS Linnaeus, 1758
1758. Canis lupus. Linnaeus. Syst. Nat., Ed. X, 1, p. 39. Упсала, Швеция.
1792. Canis lupus albus. Kerr. Animal Kingdom, p. 137. Низовья Енисея.
1804. Canis lupus communis. Dwigubski. Prodromus faunae Ross., p. 10.«Рос-
сия»— очевидно, северная лесная часть Европейской России (степ-
ного волка Двигубский выделяет особо; см. ниже).
1804. Canis lupus campestris. Dwigubski. Ibidem, p. 10. Предкавказские
степи l.
1831. Canis pallipes. Sykes. Proc. Zool. Soc. London, p. 101. Декан, Индия.,
1847. Lupus laniger. Hodgson. Calcutta Journ. Nat. Hist., 7, p. 474. Тибет.
Nec Canis laniger H. Smith 1840 (домашняя собака индейцев Пьюд-
жет Саунда)
1863. Canis chanco. Gray. Proc. Zool. Soc. London, p. 94. «Китайская Тата-
рия». Тибет l.
1875. Canis arundinaceus. Karelin. Карелин. Tp. СПб Общ. Естествоисп.,
6, стр. 81. Южно-Уральская степь. Nomen nudum.
1882. Canis lupus var. desertorum. Bogdanov. Богданов. Очерки природы
Хивинского оазиса и пустыни Кизылкумы, стр. 30, Кызылкумы.
1 Обоснование см. далее в разделе «Географическая изменчивость».
123
,1907. Lupus filchneri. Matschie. Wiss. Ergebn. Exped. Filchner nach China u.
Tibet, 10, 1, p. 153. Си-нинг к востоку от Кукунора.
1907. Lupus karatwrensis. Matschie. Ibidem, p. 157. Хала-чи в Гоби (немного
западнее Са-чжоу. В. Г.)
1907. Lupus tschiliensis. Matschie. Ibidem, p. 160. Шанхайгуань на побережье
Ляодунского залива.
1911. Lupus altaicus. Noak. Zool. Anz., 35, p. 465. Телецкое озеро и Чулыш-
манские горы, Алтай.
1922. Canis lupus var. orientalis. Auct. Dybovski. Archiv Tovar. Naukow.
Lwowe, 1, p. 350. Леса Восточной Сибири. Nec orientalis Wagner
1841. Nomen nudum.
1922. Canis lupus var. argunensis. Dybowski. Ibidem, p. 350. Степи Даурии.
Nomen nudum.
1922. Canis lupus var. kamtschaticus. Dybowski. Ibidem, p. 350. Камчатка.
Nomen nudum.
1923. Canis lupus cubanenesis. Ognev. Огнев. Биологические известия, 1,
стр. 114. Горы Майкопского округа, Западный Кавказ (область сов-
ременного Кавказского заповедника в истоках притоков Кубани -—
Лабы и Белой).
1923. Canis lupus turuchanensis. Ognev. Огнев. Ibidem, p. 115. Туруханский
край (правобережье нижнего Енисея).
1926. Canis lupus dybowskii. Domaniewski. Annal. zool. Musei Polonici Hist.
Nat., 5, p. 52. Колыгино, юго-западный берег Камчатки.
1929. Canis lupus bactrianus. Laptev. Лаптев. Определитель млекопитающих
Средней Азии, I, стр. 51. Сурхандарьинский район.
1930. Canis lupus coreanus. Abe. Journ. Sc. Hiroshima Univers. Zool., 1, p.
33. Близ Сеула, Корея.
1931. Canis lupushattai. Kishida. Lansania, 3, №25, p. 73. Хоккайдо, Япония.
1935. Canis lupus rex. Pocock. Proc. Zool. Soc. London, p. 659. Хоккайдо,
Япония.
1936. Canis lupus dorogostaiskii. Skalon. Скалой. Изв. Гос. противочумн.
инет. Сибири и Дальнего Востока, 4, стр. 193. Борзя, Восточное
Забайкалье.
1951. Canis lupus hajastanicus. Dahl. Даль. Докл. Акад, наук Армянск. ССР,
14, № 3, стр. 91. Окр. Еревана, Закавказье. (В. Г.).
Диагноз
Длина тела взрослых не менее 90 см, длина хвоста около половины
длины тела. Длина черепа более 200 мм. Дугообразная линия, образуемая
передней’ границей обеих носовых костей, не имеет выступа посредине (по
линии шва между носовыми костями). У передне-внутренних сторон слухо-
вых барабанов на основной затылочной кости имеются вздутия в виде
валиков. Ободок на наружной стороне первого верхнего коренного узкий
и слабо развитый с сужением или перерывом посредине. (В. Г.).
Описание i
Волк —стройный, пропорционально сложенный, мощный зверь. У него
сильное туловище с покатой спиной — высокой холкой и более низким,
но крепким и широким крупом. Грудная клетка большая, глубоко спущен-
ная, живот подтянутый, шея мощная, мускулистая. Ноги высокие и силь-
ные, лапы относительно небольшие, пальцы плотно сжаты («в комке»).
Голова большая, тяжелая с сильными челюстями, длинной, но не ост-
рой мордой и широким лбом. Глаза поставлены довольно широко, небольшие.
Надбровные дуги развиты сильно, поэтому глаза кажутся сидящими глубоко
124
Рис. 44. Волки, Canis lupus L. (рис. A. H. Комарова)
и как бы слегка прищуренными и даже немного раскосыми. Уши относитель-
но небольшие, треугольной формы с острой вершиной, направлены вперед
и расставлены широко — из-за этого голова волка выглядит особенно
«лобастой». Обычно зверь несет ее слегка опущенной — не выше уровня спины
и выглядит несколько сутулым, с высокой холкой. Лишь насторожен-
ный волк высоко поднимает голову Г
Хвост довольно большой, пушистый, спускающийся до скакательного
сустава. Он как бы переломлен у основания и у стоящего и спокойно идущего
зверя свисает прямо вниз. Только при быстрой скачке волк несколько
поднимает его и несет «на отлете», но не выше уровня спины. У живого зверя
хвост мало подвижен и кажется очень тяжелым (на охотничьем языке он
очень метко называется «поленом»). При известном психическом состоянии
(радостное возбуждение, ласка) волк виляет хвостом, хотя и не совсем так,
как собака. В страхе он, как собака, закладывает хвост между ног. Когти
черные. Глаз желтый. Сосков 5 пар.
Зимний мех очень густой и пушистый с мелкой подпушью и длинной
довольно грубой остью. Хвост очень густо опушен длинными волосами;
у корня они значительно короче, чем на остальном протяжении. На юге
мех реже и грубее, в средней полосе густой и пышный, но довольно грубый,
на севере длиннее, гуще, пышнее и мягче.
Самые длинные волосы располагаются по спине главным образом в ее
передней части и на шее. На холке обычно имеется участок особенно длинных
волос, по верху шеи удлиненные волосы образуют род гривы. Передняя часть
головы, включая лоб, одета короткими волосами, на остальной они длиннее.
На щеках волосы удлинены и образуют «очесы»— небольшие баки. Ноги
до локтей и немного выше пяточного сустава покрыты короткими и упру-
гими, плотно прилегающими волосами. Уши покрыты короткими волосами
и сильно выдаются из меха. Летний мех во всех широтах гораздо реже
и короче зимнего, грубый и жесткий.
1 Волк — животное очень высокого психического, уровня и обладает богатой
мимикой. Специальное изучение показало у волка до десяти выражения «лица», соот-
ветствующих определенным психическим состояниям.
125
Окраска однофазная, в раз-
ных частях страны однотипная
и географически меняющаяся
сравнительно незначительно.
Индивидуальная изменчивость
довольно велика, но касается
частностей, а общий тон окраски
и распределение цветов постоян-
ны. Сезонная разница в окраске
имеется, но не резкая и различна
в разных частях ареала. В не-
которых областях в связи с выц-
ветанием окраска на зиму не-
сколько (иногда значительно)
меняется (светлеет). Среди на-
ших волков встречаются мела-
нисты, альбиносы и хромисты,
однако они очень редки. Иногда
их появление, может быть, зави-
сит от гибридизации с домашней
собакой. Волк юго-востока Се-
верной Америки С. I. niger имеет
двухфазную окраску — нормаль-
ную и черную.
Половых различий в ок-
раске нет. Окраска взрослого
Рис. 45. Голова взрослого волка самца. КРа~ среднерусского волка в летнем
сноярский край (фот. В. В. Козлова) мехе СОСТОИТ ИЗ смеси охристых
и ржаво-охристых тонов с»
светло-серыми. По всей шкуре, особенно по верху спины, имеется некото-
рая примесь черного, зависящая от черных окончаний остевых волос.
Морда приблизительно до уровня глаз бледная охристо-серая, окружность
губ и нижние части щек белые. Пространство между глазами, лоб, темя,
затылок и область под глазами и между глазами и ушами серые, лишь с лег-
ким рыжеватым налетом. Вокруг глаз небольшие охристо-ржавые поля
(кольца). Тыльные стороны ушей ржаво-охристые с примесью черно-бурого,
внутренние части их покрыты грязно-белыми волосами. Подбородок и горла
чисто белые. Шея охристая несколько подернутая черным (темные оконча-
ния волос) по верхней стороне.
По хребту темные (черные) длинные остевые волосы создают хорошо
выраженный черный узор в виде полосы, особенно яркой и широкой в перед-
ней части спины. Довольно большое количество волос с черными кончиками
имеется и на лопатках, частью по верху грудной клетки и боков в задней
части тела. Темного налета в виде выраженного «чепрака», однако, не обра-
зуется. Окраска боков тела и наружных частей лап бледная грязновато-
охристая, внутренние стороны лап белые. Брюхо и паховая область белые
с охристым налетом. На передней стороне передних ног обычно имеется резко
очерченная и хорошо выделяющаяся продольная полоса.
Окраска хвоста соответствует окраске боков тела — светлая грязно-
охристая. По спинной стороне, особенно в основной трети его, сильна
примесь темных (черных, черно-бурых) волос, кончик хвоста нередко чер-
ный. Длина волос в средней части спины 60—70 мм.
Зимний мех сохраняет в общем те же основные тона и то же расположение
различно окрашенных участков. Однако общая окраска в связи с тем, что
больше выступает светлая подпушь, в целом светлее, примесь черного
на этом фоне выделяется ярче, обозначается нечто вроде небольшого чепрака,
126
Рис. 46. Взрослый пустынный волк самец, вес зверя 31 кг. Пустыня Бетпак-Дала,
Казахстан. 24/V—1955 г. (фот. А. А. Слудского)
охристые тона выступают слабее и сильнее развит дымчато-серый. Если
у некоторых особей охристый тон явствен и развит достаточно интенсивно,
то у других он слаб, и зверь выглядит очень светлым и серым. Высота остевых
волос холки обычно не превышает 90 лш, но может достигать и ПО—130.
Возрастная изменчивость в характере меха и окраске в первый год
выражена хорошо. Волчата в первом наряде одеты густым, коротким (на
середине спины 20—30 мм), очень мягким «пухлявым» мехом темно-бурого
или серовато-бурого цвета. Эта окраска довольно равномерно распределена
по всему телу. Окружность глаз и внутренняя поверхность тела немного
светлее, морда и губы, наоборот, темнее. На брюхе волосы грязно-серые
с буроватым, на груди между передними лапами более светлое поле. Окраска
хвоста, покрытого короткими волосами, соответствует окраске туловища.
Белого кончика на хвосте никогда не бывает. Когти светлые.
Этот ювенильный наряд скоро начинает сменяться и в конце лета волчо-
нок, еще далеко не достигший размера взрослых (не менее чем в два раза
меньше), имеет светлый серовато-охристый грязного тона грубый и редкий
мех. Рыжеватые тона не развиты, черных остей нет или мало. Эта окраска
распределяется по телу довольно равномерно и светлые или, наоборот,
затемненные поля не выделяются. Когти становятся черными.
Из этого — второго наряда, волосы которого к осени сильно отрастают,
молодой («прибылой») волк переходит в первый зимний наряд. Он соот-
ветствует зимнему меху взрослых зверей, но отличается более однотон-
ной серовато-грязно-охристой окраской с меньшим развитием черноты
и рыжины. Окраска волков ко второму году («переярков») как летом, так
и особенно зимой не имеет отличий от окраски зверей старшего возраста *.
1 Многочисленные охотничьи приметы различения возраста волков по окраске,
так же как и многие указания старых авторов (Лоренц, 1890; Сабанеев, 1877 и др.),
ненадежны или непригодны (Огнев, 1931; Гептнер, 1947; Гептнер и Турова, 1951).
127
Череп волка характеризуется массивностью и общими крупными раз-
мерами. Это самая крупная форма семейства. Лицевые части в связи с силь-
ным развитием зубов относительно длинны и массивны, мозговая часть
черепа сравнительно небольшая и мало вздутая, значительно короче лице-
вой, мозговая полость относительно невелика. Носовые кости длинные —
их задние концы доходят до уровня глазниц. Спереди каждая кость
вырезана дугообразно так, что по линии соприкосновения обеих костей
спереди общего выступа не образуется (рис. 15). По всей длине линии сопри-
косновения носовых костей друг с другом имеется продольное углубление
(желобок).
Межчелюстные кости дают большой выступ вверх и кзади, однако он
не доходит до лобных костей. Задние края носовых и верхнечелюстных
костей лежат приблизительно на одном уровне. Скуловые дуги массивные
и широко разведенные, особенно в задней части. Надглазничные отростки
велики и массивны и сильно выдаются в стороны. Лицевая часть впереди
довольно высокая, в средней и задней частях носовых костей профиль
несколько вогнут, лоб круто поднимается вверх и наиболее высок в обла-
сти надглазничных отростков.
Лобная площадка широкая, слегка вогнутая посредине и выпуклая
по краям. Позади надглазничных выступов черепная коробка сжата. Са-
гиттальный гребень хорошо выражен; спереди он раздваивается, ограничивая
лобную площадку с боков и переходя в грань задней части надглазничных
выступов. Затылочный гребень развит сильно и нависает над затылочной
областью черепа. Слуховые кости барабана умеренной величины, толстостен-
ные, их передне-внутренние части не направлены друг к другу, но расхо-
дятся в стороны; в этой части вдоль них на основной затылочной кости
находятся небольшие удлиненные валики или вздутия.
Зубной ряд очень мощный, хищнические зубы массивные, клыки силь-
ные — относительно невысокие, но с широким основанием.
Возрастная изменчивость черепа очень велика и идет главным образом
в направлении развития гребней, относительного увеличения лицевой части,
увеличения выпуклости лобной области и усиления заглазничного сжатия
мозговой коробки.
Череп волчонка, имеющего еще молочные зубы, характеризуется
следующими признаками: лицевой отдел черепа очень короток и гораздо
короче мозгового; ширина черепа в области хищнических зубов велика;
скуловые дуги поставлены очень узко и слабы; мозговой отдел черепа отно-
сительно'велик и вздут; гребней нет; контур мозговой области округлый (нет
выступа в верхней части затылка); сужения позади глазниц нет; надглаз-
ничные отростки не выражены; лобная область поднимается немного, и усту-
па в этой части черепа нет; слуховые барабаны относительно большие и более
округлые; венечные отростки нижней челюсти резко отогнуты назад; угло-
вые отростки малы.
Череп прибылого волка непосредственно после смены зубов (в первую
осень жизни) имеет облик черепа взрослого зверя, но отличается от него
следующими признаками: носовой отдел несколько короче, ширина черепа
в области хищнических зубов несколько больше, скуловая ширина меньше,
мозговой отдел черепа относительно несколько длиннее, гребней нет и лишь
в затылочной области обозначается задняя часть сагиттального гребня,
надглазничные отростки малы, коротки и слабо приострены, сужение
позади надглазничных отростков меньше, слуховые кости барабана отно-
сительно больше.
Череп очень старого зверя сравнительно с черепом взрослого характери-
зуется относительно еще более удлиненной лицевой частью, массивными,
очень широко расставленными скуловыми дугами, высокими очень сильно
развитыми гребнями, более широким лбом и большим расстоянием между
128
Рис. 47. Череп волка, Canis lupus L. (рис. Н. Н. Кондакова)
9 Млекопитающие СССР, т. 2
концами надглазничных отростков, резким сжатием мозговой коробки поза-
ди надглазничных отростков.
Половые различия в черепе выражаются только в несколько меньших
средних размерах черепов самок. Возрастные изменения их черепов выраже-
ны так же, как у самцов.
Длина кишечника взрослых среднерусских волков (2 экз.) 460—575 см,
прибылых в возрасте около 7—8 мес. 390—420 см (3 экз.); отношение к длине
тела у первых составляет 4,13 и 4,62, у вторых 3,64 и 3,86. Относительный
вес сердца (индекс Гессе) изменяется от 7,32 до 13,07, причем у молодых он,
по-видимому, меньше, чем у старых (Гептнер и Морозова-Турова, 1951).
Длина кишечника (без слепой кишки) и соответственный индекс двух взрос-
лых самцов с Крайнего Севера (тундры Архангельской области, Таймыр)
698 см и 1 : 5,3 и 490 см и 1 : 4,0. Вес сердца у них же — 800 г и 16,4% (?)
и 437 г и 9,34% (по материалам В. Макридина).
Диплоидное число хромосом 78, основное 80 (Маттеи, 1949).
Размеры волков подвержены географической изменчивости. Длина
тела взрослого волка изменяется между 105 и 160 см, длина хвоста — между
29 и 50 см (обычно от 40 до 50), длина задней ступни — около 220—250 мм,
высота уха — около ПО—190 мм. Высота в плечах 80—85 см, возможно
до 100 см.
Вес взрослых среднерусских волков обычно колеблется между 32
и 50 кг. Самки обычно не столь массивны, как самцы, и по размерам немного,
а по весу значительно меньше самцов. Средний вес самок составляет около
80—85% среднего веса самцов.
Сведения о весе волков, имеющиеся в литературе, особенно старой,
охотничьей и популярной, бывают преувеличены. Это объясняется тем, что
они большей частью основаны на определении веса особенно крупных зверей
«на глаз». В последнее время по некоторым областям, главным образом сред-
ней полосы европейской части Союза, появились точные данные по взвеши-
ванию достаточно больших серий зверей (см. раздел «Географическая
изменчивость»). Эти цифры заставляют осторожно относиться ко многим
старым данным о среднем весе волков из разных частей ареала.
Тем не менее в некоторых местах иногда встречаются огромные волки.
Такие звери, однако, очень редки. Для Средней России в общей форме указан
максимальный вес волка 69—79 кг (Огнев, 1931) и 80 кг (Зворыкин, 1939)
Отдельные более точные случаи, проведенные в последнее время, следую-
щие. Для Саратовской области указан волк весом 62,4 кг (Огнев, 1931), для
лесной полосы европейской части страны 69 кг (А. А. Соколов), для подмо-
сковных областей известен самец весом в 76 кг — это самый крупный из
250 зверей, убитых известным волчатником В. М. Хартулери (Гептнер
и Морозова-Турова, 1951). Для Украины указан зверь в 92 (Луганская об-
лась) и 96 кг (Черниговская область; Корнеев, 1950; условия определения
веса этих зверей неизвестны), для Алтая — самец весом 72 кг (Афанасьев
и др., 1953). В Зоологическом музее Московского университета имеется чучело
среднерусского волка (от Ф. К- Лоренца), весившего около 80 кг («5 пудов»)
(В. Г. Гептнер).
Сведения по Владимирской области за последние годы показывают,
что здесь относительно очень высок процент весьма крупных зверей. Из
641 волка, добытого за годы 1951—1963 включительно, было взвешено 17 зве-
рей, обративших на себя внимание особенно крупными размерами. Они были
добыты в Петушинском, Муромском, Собинском и Суздальском районах
и имели следующий вес (кг): самцы — 48 (февраль), 49 (январь), 52 (фев-
раль), 52 (ноябрь), 56 (февраль), 65 (декабрь), 68 (январь), 70 (март),
76,3 (март), 79 (январь); самки — 40 (март), 41 (февраль), 45 (февраль),
48 (ноябрь), 55 (декабрь), 58 (март), 62 (январь). Наравне с этим три взрослых
волка (старше двух лет), но из «наиболее мелких» весили — самцы 32
130
ss=g=s=iBe',=
9*
1
и 36 кг (март, апрель; Гороховецкий район) и самка 30 кг (март; данные
охотничьей инспекции области — Н. Д. Сысоев).
Об алтайском звере известно, что он имел в желудке «немного мяса»,
о других сведений нет. Иногда очень большой вес отдельных зверей относят
за счет того, что они якобы были взвешены с сильно набитым пищей желуд-
ком — еще недавно некоторые утверждали, что большой волк может съесть
10—15 (!) кг мяса. Сейчас выясняется, что сведения о прожорливости волка
сильно преувеличены. Из 115 воронежских волков лишь один имел в желуд-
ке 2 кг мяса, у всех остальных было гораздо меньше (Мертц, 1953). Из почти
50 саратовских волков ни у одного в желудке не было больше 3 кг пищи
(В. Г. Гептнер). Таким образом, вес некоторых зверей при всех условиях
очень сильно превышает крайние нормальные варианты. (В. Г.).
Систематическое положение
В пределах рода Canis, принятом здесь в его более узком понимании,
С. lupus может считаться более специализированной прогрессивной формой.
Его морфологическая специализация как хищника, очевидно, связана
с приспособлением к добыче крупного зверя. Видимо с этим же, т. е. со стай-
ным образом жизни в течение большей части года, связаны и прогрессивные,
очень высокого уровня, психические свойства волка (структура стаи по ран-
гам, способность к приручению и т. п.). По-видимому, так же следует оцени-
вать систематическое положение волка и при более широкой трактовке рода
(см. характеристику рода и семейства). (В. Г.).
Географическое распространение
Почти вся Евразия (кроме крайнего юга и юго-востока) и Северная
Америка (кроме крайнего юга).
Ареал в СССР составляет очень большую часть видового ареала и зани-
мает почти всю территорию страны.
Волка в пределах СССР нет лишь на Соловецких островах, Земле
Франца-Иосифа, Северной Земле, Карагинском, Командорских и Шантар-
ских островах. В ареал волка входит также и Сахалин (Шренк, 1858;
А. М. Никольский, 1889; Супруненко, 1890), однако с начала нынешнего
века он там не живет и бывает лишь иногда заходом, переходя пролив
Невельского по льду. Зашедшие звери не удерживаются (В. Г. Воронов
и А. Г. Воронов).
Относительно Курильских островов литературные сведения мало опре-
деленны и противоречивы, в значительной степени ошибочны. Волки ука-
заны для Кунашири и с сомнением для Итурупа (Кузнецов, 1949), Пара-
мушира (Подковыркин, 1950); волки, указанные для Шумшу (Сергеев,
1947), просто одичавшие собаки (Подковыркин, 1960). По новейшим данным,
на середину 60-х годов волков на Курильских островах нет нигде — все
указания относятся к одичавшим собакам, которые, в частности, есть на
Итурупе, Урупе, Шумшу, Кунашире и Парамушире (В. Г. Воронов).
На севере волки встречаются на Колгуеве, Вайгаче, Южном острове
Новой Земли, на Белом острове, прибрежных островах западного (остро-
ва Норденшельда), северного и северо-восточного Таймыра (в частности
остров Самуила), на Ляховских островах и на Новосибирском архипе-
лаге — на Новой Сибири и Котельном (Э. И. Шерешевский) и острове
Врангеля.
У крайнего предела своего распространения на севере, в частности
на северном Таймыре и на островах к востоку от Новой Земли, волк бывает
нерегулярно и заходами, даже не каждый год. Так, на остров Врангеля
132
ис. 49. Северная и восточная границы распространения волка, Canis lupus L., в СССР (В. Г. Гептнер)
известен лишь один заход трех зверей в 1938 г. (Мантейфель, 1947). Посколь-
ку сюда известен заход лисы, этот случай кажется вероятным, хотя ширина
пролива Делонга составляет более 150,/си.
В Арктике распространение и заходы волка связаны с распространением
и заходами домашнего и дикого северного оленя (см. о сев. олене в т. I).
Это касается как отдельного года, так и значительных отрезков времени.
Так, волки, довольно регулярно обитавшие на Южном острове Новой Земли,
с исчезновением отсюда дикого северного оленя тоже исчезли и уже давно
здесь не встречаются (см. раздел «Биология»).
К югу от указанной северной границы волк встречается везде, включая
крайние высокогорья и пустыни, однако в очень различном числе. Волк
крайне редок и местами отсутствует на значительных пространствах только
в тайге, которая в силу многоснежья и относительной бедности кормовых
ресурсов представляет собой самую неблагоприятную обстановку для жизни
Рис. 50. Границы распростране-
ния лесного волка (сплошная ли-
ния) и тундрового волка в Архан-
гельской области. Стрелками по-
казаны пути зимних забегов тунд-
рового волка на юг (по Паровщи-
кову, 1959)
зверя. При изменении условий существования волк занимает и эти области.
Так, на севере Архангельской области в связи с расчисткой лесов, продвиже-
нием на север животноводства, увеличением численности леса волк в наши
дни энергично расселяется на север в ранее недоступные ему сплошные таеж-
ные области (Паровщиков, 1959). В последние десятилетия в связи с выруб-
ками, проведением дорог, образованием поселков и тому подобное и исчезно-
вением во многих местах его антагониста тигра волк занял значительную
часть уссурийской тайги, где его искони не было, и быстро расселяется
на север (Абрамов, 1954 и др.).
Уже давно волки были полностью истреблены в Крыму и в течение дли-
тельного времени их там не было совсем. Они появились там во время граж-
данской войны, но опять были уничтожены. Звери снова проникли на полу-
остров во время второй мировой войны и в первые годы после нее, но вскоре
исчезли.
По льду волки заходят на некоторые острова северной части Каспий-
ского моря и вовремя промысла тюленя, привлекаемые обилием пищи (туши
убитых зверей), далеко выходят во льды открытого моря (с восточного
берега; В. Г. Гептнер).
Ареал вне СССР занимает Японию (ныне истреблен), Корейский полуостров,
Китай к югу до Ян-цзы-Цзяна, Монгольскую Республику, Тибет, полуостров Индо-
стан до Бенгалии на восток и по крайней мере до Дхарвара (около 15°30' с. ш.—
немного восточнее Гоа) иа юг, Белуджистан, Афганистан, Иран, Ирак, Аравийский
полуостров и страны Леванта и всю Европу. В Европе волк истреблен в Ирландии,
(34

Рис. 51. Восстановленный видовой ареал волка, Cards lupus L. (В. Г. Гептнер)
Англии, во Франции, Голландии, Бельгии, Дании, Швейцарии и во всей Центральной
Европе. В Германской Демократической Республике и даже в Федеральной Республи-
ке Германии в военные и послевоенные годы отмечено появление отдельных бродя-
чих особей.
В Северной Америке ареал волка (восстановленный) занимает почти весь материк
иа юг до южной оконечности Мексиканского нагорья (около 20° с. ш.), а на севере —
весь Арктический архипелаг. Он занимает также северное побережье Гренландии
и западное и восточное до 69° с. ш. (Диско и Годхавн и Скорсби-Зунд). Таким образом,
самая северная точка обитания зверя находится всего в 700 км от полюса.
На юге ареал не захватывал самой окраинной западной прибрежной части
материка, начиная с 41 ° с. ш. на юг как в Соединенных Штатах, так и в Мексике и при-
брежные области восточной Мексики до Рио-Гранде. В ареал не входят также острова
Королевы Шарлотты (на Ванкувере есть) и острова Берингова моря (известны, однако,
забеги по льду на остров Святого Лаврентия). На значительной части территории
Соединенных Штатов волк истреблен, некоторые расы уничтожены полностью. (В. Г.).
Географическая изменчивость
Огромный ареал и обитание в весьма различных природных условиях
позволяют предполагать у волка значительную географическую изменчи-
вость. На образование рас у волков указывали еще авторы прошлого
столетия. Это подтверждается и многими данными нашего времени. Однако
до сих пор географическая изменчивость волка изучена еще неудовлетвори-
тельно. Это касается как Старого Света, так и Нового, где, в частности,
выделено неправдоподобно много подвидов. Впрочем, анализы некоторых
наших популяций в последние годы сделаны уже на хорошем уровне. Их,
однако, очень мало, и они касаются только краниологии. Индивидуальная
изменчивость окраски довольно велика, а шкуры волков по причине их
высокой стоимости в музеях малочисленны. Поэтому в данный момент можно
попытаться характеризовать только отдельные, лучше выделяющиеся расы
нашей фауны и лишь указать некоторые намечающиеся. Приведенный
ниже обзор форм и признаков, таким образом, носит предварительный
характер.
1. Тундровый волк, С. I. albus Kerr, 1798 (syn. turuchanensis, kam-
tschaticus, dybowskii).
Волк крупных размеров. Длина тела самцов (23) 118—137 см, длина
хвоста 42—52 см, средний вес 40 кг, максимальный 49 (1 экз. из 55; с содер-
жимым желудка). Длина тела волчиц (23) 112—136 см, длина хвоста 41—
49 см, средний вес 36,6 кг, максимальный 41 кг.
Наибольшая длина черепа самцов (10) 248,5—М257.2—270 мм, самок
237,5—М247,9 мм—256,4 мм.
Волосяной покров очень длинный, густой, пушистый и мягкий. Длина
направляющих волос 150—160 мм, остевых —80—150, подпуши — около 70.
Обычная окраска очень светлая, серая; подпушь имеет две цветные зоны —
нижняя свинцово-серая, верхняя рыжевато-серая.
При общем светлом тоне окраски имеется два основных типа ее, связан-
ные промежуточными формами: светло-серая с рыжеватым оттенком и голу-
бовато-серая без этого оттенка. Последняя свойственна прибылым волкам,
старые звери окрашены светлее и имеют рыжеватый налет. Кроме того, цвет
шкуры в течение зимы заметно меняется. В ноябре — декабре волки в массе
окрашены темнее, чем в апреле —- мае, когда мех под действием весеннего
солнца сильно выцветает. В мае иногда попадаются отдельные очень светлые
волки.
Размеры и описание окраски относятся к волкам Малоземельской
и Большеземельской тундр (Ненецкий нац. округ Архангельской области;
Макридин, 1959).
Размеры взрослых волков Таймыра (добыча 1961 г.) следующие. Длина
тела самцов (11) 123—М127,7—146 см, самок 112—М121,3—129 см; длина
хвоста самцов 42—М44,4—48 см, самок 40—М42,6—45 см; длина задней
136
ступни самцов 25—М26,0—29 см, самок 23—М25—27 слг, высота уха самцов
11—М12,7—13 см, самок 11—М12—13 см.
Наибольшая длина черепа самцов (6) 258,0—М267,0—288,3 мм, самок
(7) 239,4—М251.6—261,4 мм; кондилобазальная длина черепа самцов 238,0—
М247,6 мм, самок 221,6—М232,3—243,0 мм; скуловая ширина черепа самцов
1.34,3—М146,9—160,7 мм, самок 132,5—М137,1—142,2 мм; ширина над
клыками самцов 47,0—М51,1—55,4 мм, самок 41,4—М45,7—47,3 мм.
Данные о максимальном весе северных волков получены по приблизи-
тельно 500 зверям, добытым за 1951—1961 гг. на Таймыре и к западу до
Канина. Наибольший вес имел старый самец, убитый на Таймыре в устье
р. Дудыпты,— 52 кг. Два зверя, убитых в тундрах к востоку от Канина
и на Ямале, имели вес 48,8 и 46,7 кг (без содержимого желудка) (В. Макридин).
Тундровая зона и лесотундра европейской и азиатской части Союза,
Камчатки.
Вне пределов СССР — может быть, крайний север Скандинавского
полуострова.
Довольно широко распространено мнение, что волки Крайнего Севера
(тундровые) представляют собой самую крупную расу Старого Света и круп-
неё лесных. В действительности тундровые волки, по-видимому, несколько
мельче лесных (Макридин, 1959 и др.). Указание, что у тундрового волка
«вес достигает 70 кг, а иногда и больше» (Кузнецов, 1952), в качестве харак-
теристики популяции и подвида страдает преувеличением. Однако среди
тундровых волков встречаются экземпляры и больше 50 кг весом. Вместе
с тем возможно, что приведенные цифры несколько уменьшены, так как
получены в местности, где в течение нескольких лет шла интенсивная охота
на волков с самолета (см. далее).
В целом тундровый волк — хорошо характеризованная форма, окрас-
кой и, по-видимому, размерами наглядно отличается от форм, распростра-
ненных в лесной зоне. Сейчас нельзя судить о том, совершенно ли идентичны
волки на всем указанном пространстве области своего распространения. По
окраске, может быть, в массе несколько отличаются волки севера Кольского
полуострова, более сходные с лесными волками, и волки крайнего северо-
востока Сибири. Не исключено, что имеются некоторые отличия и в средних
размерах разных популяций тундры. Они не изучены, но, очевидно, не
выходят за пределы локальных в границах подвида. Популяций почти
чисто-белых волков, подобных обитающим на крайнем севере Америки
(С. I. bernardi, С. I. manningi и другие группы tundrarurri) в Старом Свете нет.
Этот подвид совпадает с полярным кряжем пушников (см. далее).
2. Среднерусский лесной волк, С. I. lupus Linnaeus, 1758 (syn. com-
munis) .
Волк очень крупных размеров, вероятно максимальных в пределах
нашей страны.
Окраска волков этой расы соответствует данной выше в «Описании»
(стр. 124).
Лесная полоса европейской части страны на север до северной границы
лесов, на юг включая лесостепь. Сколько-нибудь точные пределы распро-
странения на юг неизвестны, на запад — до государственной границы, рас-
пространение на восток не установлено. Вероятно, проникает более или
менее далеко в Сибирь, возможно, занимает Западную Сибирь.
Вне СССР — Европа, кроме, по-видимому, крайнего юга.
Среднерусский лесной волк хорошо отличается от тундрового, хотя
на севере оба заходами проникают в область обитания друг друга (см.
«Географическое распространение»). .л
Обычно считается, что вес взрослых самцов составляет 40—45 кг,
переярков — около 35 кг и прибылых — около 25 кг. Максимальный вес
для среднерусского волка указан от 69 до 80 кг (см. выше).
Размеры зверей отдельных областей следующие: вес взрослых волков
северной части Рязанской области (юг Мещеры — на юг немного южнее
широты р. Пры) изменяется между 32 и 55 кг (по 173 особям); вес самого
крупного самца составлял 56,3 кг (Козлов, 1955).
Из 65 волков, убитых в районе Мордовского заповедника (Темников),
только один старый самец со стертыми зубами весил 49 кг. Остальные взрос-
лые самцы имели вес от 40 до 45 кг, взрослые самки — от 30 до 35 и только
Одна весила 38 кг (Кожевников, 1953).
Волки Воронежской области, т. е. полосы лесостепи, по-видимому,
уже несколько отличаются от московских волков настоящей лесной зоны
и имеют следующие размеры и вес. Средняя длина тела по 154 зверям,
убитым в районе Воронежского заповедника, у самцов составила 125 см,
у самок 122 см. Большинство зверей как старых, так и переярков имело вес
от 30 до 40 кг. Многие прибылые к концу ноября достигают веса 23 кг. Вес
взрослых (матерых) самцов (48) в среднем 40,0 кг, вес взрослых (матерых)
волчиц (31) 31—42,1 кг, в среднем 36,0 кг. Вес самцов переярков (8) 26,6—
34,0 кг, в среднем 32,0; вес волчиц переярков (24) 23,0—32,8 кг, в среднем
29,0 кг (вес без содержимого желудка; Мертц, 1953).
Таблица 9
Размеры и вес (без содержимого желудка) взрослых волков Беловежской Пущи
(Гаврин и Донауров, 1954)1
Данные Самцы (ок. 62 экз.) Самки (ок. 58 экз.)
мин. макс. сред. мин. макс. сред.
Длина тела 105,0 140,0 119,0 97,0 124,0 111,0
Длина хвоста 35,0 50,0 41,0 29,0 45,0 40,0
Длина задней ступни . . . 20,0 28,0 25,0 21,0 26,0 23,0
Высота уха 11,0 19,0 13,0 11,0 12,0 13,0
Вес 23,3 44,8 34,8 21,0 36,0 29,2
1 Авторы не указали числа самцов и самок нх серии. Приводимые цифры поставлены предпо-
ложительно по указанию авторов о соотношении полов в изученной ими популяции.
Вес тела у прибылых самцов и самцов-переярков Беловежской Пущи
изменяется в пределах от 23 до 35 кг, у самок — от 22 до 29 кг (табл. 10).
Описанная раса относится к числу наиболее крупных и, вероятно, как
•сказано, именно она, а не тундровые волки С. I. albas представляет собой
Таблица 10
Размеры черепов взрослых волков Беловежской Пущи
Данные Самцы Самкн
п МИН. макс. ср. п мин. макс. ср.
Наибольшая длина черепа . . 41 229,0 275,0 256,5 35 215,0 263,0 224,0
Кондилобазальная длина чере- па 35 218,0 253,0 237,1 32 207,0 242,0 227,0
Длина верхнего ряда зубов с клыком 43 96,4 117,0 104,9 39 86,8 117,5 99,0
Длина шва между носовыми костями 42 72,0 95,0 83,4 40 69,5 90,2 74,7
Межглазничная ширина черепа 42 38,4 51,8 45,9 39 33,3 50,8 44,3
Ширина по надглазничным от- росткам 40 48,0 76,4 62,9 36 53,0 72,0 61,2
Ширина за надглазничными отростками 39 37,7 46,7 42,4 36 38,6 47,0 42,3
Скуловая ширина 40 119,9 153,0 138,9 35 109,0 142,0 131,9
138
самую крупную форму Старого Света. Вместе с тем, как показывают при-
веденные цифры, представление о средних размерах среднерусского «лес-
ного волка», складывающееся обычно из сведений об особенно крупных
зверях, часто бывает преувеличено. Так, из более чем 500 точно взвешенных
зверей лишь 3 самца имели вес более 50 кг, из них один из Окского запо-
ведника — 56,5 кг (В. В. Козлов).
В пределах очерченной области волки не вполне однотипны. Так, звери
крайнего запада (Беловежская Пуща), как показано, несколько меньше
московских и вообще волков подмосковных областей, но.не отличаются
по окраске. Волки Воронежской области, по-видимому, не меньше волков
из более северных областей, однако они несколько серее и светлее москов-
ских, в окраске которых больше рыжего цвета. Среди 145 зимних шкур
(в большинстве из Воронежского заповедника) было 79% серых, 10% светло-
серых и лишь около 20% составляли шкуры «ржавого и ярко-ржавого»
тона (Мертц, 1953). Возможно, что более светлая окраска вообще свойствен-
на волкам лесостепной полосы. Может быть, это так называемый «степной
центральный волк» пушников (см. далее стр. 144). Мордовские волки по
окраске и размерам соответствуют московским. Разница в размерах на ука-
занных относительно небольших пространствах может и не быть выражением
географической изменчивости: в местах, где охота очень интенсивна, волки
имеют мало возможностей доживать до полного развития и достигать макси-
мальных размеров и доля относительно молодых зверей в популяции велика.
Сравнения наших волков со скандинавскими не делалось. Однако судя
по признакам зверей нашего северо-запада, отнесение их к номинальной
форме справедливо.
3. Сибирский лесной волк, С. I. altaicus Noak, 1911.
Крупный волк, не уступающий по размерам среднерусскому,
С. I. lupus.
Окраска светло-серая, затемненная вдоль середины спины темными
остями. Желтых (охристых) тонов в окраске шкуры нет или они развиты
слабо. Мех густой, высокий и мягкий, но несколько ниже и не столь шелко-
вистый, как у тундрового волка. Длина остей на загривке 9—11 см.
Сибирь и Дальний Восток, кроме тундровой зоны, Камчатки, Забай-
калья и Уссурийского края, возможно, также и западных частей Сибири;
Северный Казахстан.
Вне СССР — северные горнотаежные части МНР.
Систематика сибирских волков совершенно не разработана, хотя едва ли
волки на огромной территории от Урала до Тихого океана и от тундр до юж-
ных хребтов совершенно идентичны. Согласно одному мнению на восток
до Байкала обитает номинальная форма, распространенная в европейской
части Союза (Флеров, 1935), согласно другому (Кузнецов, 1952) —«сибир-
ский лесной волк», представляющий собой форму, отличающуюся от средне-
русской, занимает всю Сибирь, кроме ее тундровых частей, и Северный
Казахстан.
Впредь до выяснения географической изменчивости волков Сибири
эта форма здесь выделяется условно. Так же условно ей придается при-
веденное здесь название, по-видимому, единственное, принадлежащее лес-
ному сибирскому волку. Поскольку западносибирские и североказахстан-
ские волки, по-видимому, действительно очень близки к среднерусским,
то под именем С. I. altaicus здесь имеются в виду прежде всего средне-
и восточносибирские звери.
4. Степной волк, С. I. campestris Dwigubski, 1804 (syn. arundinaceus).
По размерам в среднем несколько меньше среднерусского волка,
С. I. lupus. Волосяной покров более низкий, грубый и редкий. Окраска
боков относительно светлая, серая, по спине ржаво-серая или буроватая
с довольно сильной примесью черных волос.
139
Прикаспийские степи, степи Предкавказья и Нижнего Поволжья,
степи Казахстана (кроме севера)?, степная полоса европейской части Союза.
Вне СССР, может быть, степные части Румынии и Венгрии (в прошлом).
Видимо, это волк степей Казахстана (кроме Северного), промежуточ-
ный между северными лесными волками и южными пустынными, проникаю-
щий и в степи Предкавказья, и европейской части Союза. Однако это форма
мало определенных признаков и распространения. Отличия степных волков
от среднерусских лесных отмечали и принимают все авторы, и они, очевидно,
существуют, однако изучения вопроса на солидном материале не было.
В настоящее время на значительных пространствах наших европейских
степей волк истреблен или очень редок. На севере Украины и на западе ее,
также и в степях, вероятно, водится не настоящий, относительно небольшой
степной волк, но более крупный лесной, или «лесостепная» форма. Возмож-
но, что она заселила западные части (Одесская, Херсонская, Николаевская
области), где настоящий степной волк был почти полностью истреблен
в военные и послевоенные годы (Корнеев, 1950).
В популяции степных волков, в частности Украины, встречаются
и отдельные очень крупные особи (см. выше). Они обнаружены главным
образом в северной части степной зоны. По-видимому, это частью заходы
с севера (см. далее).
С. I. campestris, по-видимому, соответствует «степному кавказскому
волку» пушников (см. далее) х.
Примечание. По поводу избранной здесь типичной местности (предкавказ-
ские степи) (см. синонимику) надо иметь в виду следующее. Текст Двигубского гласит:
«In desertis ad mare Nigrum etCaspium interjacentibus, Kirgisicis, Bucharicis, ad f. Yeni-
seam, ubi, dantur colore sordide flavorubentes» (1804), т. e. «в пустынных местах, лежа-
щих между Черным и Каспийским морями, в Киргизских степях, в Бухарин, у р. Ени-
сея, где встречаются грязно-желтовато-рыжеватые», или «в степях около Каспийского
моря, Черного; в Киргизских и около реки Енисея, где попадаются и красноватые
(1830).
На всей очерченной Двигубским области волки, несомненно, не идентичны.
В согласии с началом первого приведенного текста и в связи с неясностью системати-
ческого положения волков на западе наших степей (Украина) здесь предлагается
ограничить слишком широкое определение Двигубского, указанной terra typica
restricta. Двигубский, между прочим, сообщал (1830), что «в проезд мой по степи между
Днепром и Доном, в 1805 г. (т. е. после публикации описания. В. Г.) я имел случай
видеть таких волков даже в Бахмутском уезде около Донца».
Предположение о принадлежности имени campestris шакалу (Покок, 1941)
лишено оснований — почти на всей территории, указанной Двигубскнм, шакала
нет и не было.
5. Кавказский волк, С. I. cubanensis Ognev, 1922 (syn. hajastanicus).
Волк средних размеров (меньше среднерусского). Зимний мех мало
пышный, грубый и короткий, довольно редкий. Длина остей на загривке
обычно не больше 70—75 мм. Окраска грязная, тусклая серо-охристая,
довольно темная от более или менее равномерно распределенных по шкуре
черных остевых волос. Наибольшая длина черепа самцов 240—272 мм,
самок 224—251; кондилобазальная длина черепа самцов 221—250 мм, самок
209—234 мм; скуловая ширина черепа самцов 128—152 мм, самок 11—132 мм.
Главный Кавказ и Закавказье.
Вне СССР не указан; вероятно, проникает в смежные территории Ирана
и Турции.
1 В литературе в последние годы обсуждается вопрос о существовании в прошлом
в степях Венгрии очень мелкого «тростникового волка», резко отличающегося от
крупного карпатского лесного волка. По мнению некоторых, которое, очевидно, спра-
ведливо, «тростниковый волк» представляет собой просто шакала. Не исключено, что
описываемый наш степной волк мог довольно далеко проникать на запад. Он, однако
никак не подходит под то, что некоторые авторы (Надь) описывают под именем «трост-
никового волка» (Rohrwolf).
140
I
Отличия кавказских волков отмечались рядом авторов и, очевидно,
реальны. Однако форма изучена очень плохо. Мало известно и ее распростра-
нение. Кроме того, в разных частях Кавказа волки, по-видимому, не иден-
тичны. Так, в равнинах Закавказья звери несколько меньше обитающих на
Северном Кавказе. Возможно, что сюда с юга проникают мелкие звери,
относящиеся к группе пустынных волков (desertorum — pallipes), отмеченные
для Малой Азии. Волки Армянского нагорья, описанные как С. I. hajastani-
cus, несколько крупнее равнинных (по размерам они соответствуют обитаю-
щим на кубанском Кавказе) и обладают более мягким и длинным мехом
(Даль, 1951; Верещагин, 1959). Однако выделение их в самостоятельную
форму аргументировано недостаточно.
6. Пустынный волк, С. I. desertorum Bogdanov, 1882 (syn. bactrianus).
Размеры значительно меньше, чем у северных лесных волков,— самая
мелкая форма из обитающих в нашей стране.
Окраска светлая, серо-песчаная или желтовато-серая с редкими черны-
ми остевыми волосами по верху тела, главным образом по хребту. В области
затылка и наружной стороны ушей развиты рыжеватые тона. Зимний мех
мало пышный, довольно редкий и грубый. Хвост мало опушенный.
Вес до 35—40 кг.
Равнинные области, в том числе пустыни Средней Азии и Южного
Казахстана на север до средней Эмбы, северного Приуралья и на северо-
восток до области реки Чу, Бетпак-Далы и Прибалхашья.
Вне СССР — Афганистан и Иран, по крайней мере северные части
этих стран.
Пустынный волк представляет собою хорошо выраженную форму. Кон-
кретных точных данных о размерах этой формы не опубликовано, однакб
о мелких размерах ее свидетельствуют все авторы. Вместе с тем, в популя-
ции волков Туркмении встречаются и отдельные крупные экземпляры
(Гептнер, 1956).
С ним имеет общие черты волк равнин Закавказья и Монгольской Рес-
публики. С. I. desertorum, очевидно, имеет достаточно близкое отношение
к индийскому С. I. pallipes, однако эта форма, по-видимому, еще меньше
и несколько отличается также по окраске и характеру меха. Где проходит
граница между ареалами форм desertorum и pallipes, неизвестно.
Эта форма, по-видимому, соответствует «степному среднеазиатскому
волку» среднеазиатского кряжа пушников (см. далее).
7. Тибетский волк, С. I. chanko Gray, 1863 (syn. laniger auct., пес laniget
Smith).
Размеры сравнительно мелкие — заметно меньше С. I. lupus, но немного
больше С. I. desertorum.
Окраска светлая, белесо-серая с примесью более темных буроватых
тонов на верхней части тела. Вдоль хребта хорошо заметное темное поле.
Зимний мех мягкий и высокий, довольно пушистый, с хорошо развитым
подшерстком. Хвост густо опушен длинными волосами.
Вес, по-видимому, не превышает 45 кг.
Памир собственно и Памиро-Алтайская система, также Тянь-Шань.
Вне СССР — горные области Центральной Азии, Джунгарии и Тянь-
Шаня через Тибет до Ганьсу, Сычуани и Юньнани на восток и Внутренней
Монголии на север.
Эта хорошо отличающаяся раса соответствует «лесному» (горному)
волку» среднеазиатского кряжа пушников.
Примечание. По поводу наименования и типичной местности этой формы
(см. синонимику) нужно иметь в виду следующее. «Китайская Татария», откуда она
описана, термин крайне неопределенный. Однако никто из авторов, занимающихся
номенклатурой волков (Аллен, 1938; Покок, 1941), не пытался уточнить его. Для этой
формы давалось очень широкое распространение в Центральной Азии «от Китайского
Туркестана и Тянь-Шаня через Тибет в Монголию, Северный Китай, Шенси, Сычуань
141
и, по-видимому, Юньнань; Западные Гималаи в Кашмире, по крайней мере от Читрала
до Лахула» (Покок, 1941). Однотипность волков на этих пространствах, прежде всего
идентичность зверей низменных пустынь Кашгарии (китайского Туркестана) и высоко-
горья Тибета и Гималаев, очень сомнительна. Поскольку представление о длинно-
шерстом волке связывается прежде всего с Тибетом и имя chanco призвано заменить
привычное имя laniger, относящееся к тибетским зверям, здесь предлагается считать
за terra typica формы chanco, Тибет.
В Казахстане в его республиканских границах, таким образом, сходят-
ся ареалы четырех рас волков. На севере (еще 100—130 км к югу от Куста-
ная; В. Г. Гептнер) и на крайнем востоке живет крупный «сибирский лесной
волк» (С. /. lupus и С. I. altaicus). На юге распространен мелкий, песчаной
окраски пустынный волк С. I. desertorum. Вся промежуточная область
занята, по-видимому, переходной (промежуточной) между ними формой.
Ее, очевидно, следует считать С. I. campestris, ареал которого через область
к северу от Каспийского моря идет на запад в южнорусские степи. В степи
Казахстана далеко за область своего обычного обитания заходят отдельные
особи как южной, так и, особенно, северной формы. Волки северного типа
отмечались до средней Эмбы (Афанасьев и др., 1953). В Тянь-Шане обитает
особый горный С. I. chanco. Предполагать существование в Казахстане двух
не описанных подвидов (Афанасьев и др., 1953) нет достаточных оснований.
8. Монгольский волк, С. I. tschiliensis Matschie, 1907 (syn. argunensis,
dorogostaiskil).
Размеры небольшие — как у С. I. desertorum, или немного больше, но
заметно меньше, чем у сибирских лесных волков.
Окраска грязно-серая, тусклая со слабой примесью цвета охры и без
ярких палевых и каштановых тонов. Мех грубый и жесткий Е
Общая длина тела самцов (18) 93—Ml 15—158 см, длина хвоста 30—
40,5 см, длина задней ступни 16—24 см, высота уха 10—14,5 см, высота
в холке 58—89 см. Вес 26—М31,3—37 кг. Общая длина самок (8) 90—М99,6—
109 см, длина хвоста 30—40 см, длина задней ступни 16—23 см, высота уха
9,5—13 см, высота в холке 57—75 см. Вес 22—М27,7—30 кг (звери южной
части Уссурийского края; Г. Ф. Бромлей).
Наибольшая длина черепа самцов (5) 226,0—М239,7— 253,5, кондило-
базальная длина черепа (3) 224,0—М229.8—236,5, межглазничная ширина
(5) 38,5—М42,0—45,5, ширина за надглазничными отростками (5)38,5—
М40.5—43,5, скуловая ширина (5) 114,0—М126,7—139,5 (экз. из Восточного
Забайкалья; Скалой, 1936).
Восточное, южное и юго-западное Забайкалье, Уссурийский край.
Вне СССР — Монгольская Республика, кроме северных горных и таеж-
ных частей, Внутренняя Монголия, вероятно, Корейский полуостров.
Описанная форма, по-видимому, характеризована довольно хорошо —
это волк восточной (центральноазиатской) части степной и пустынной зоны
Евразии. По окраске и размерам он имеет черты, связывающие его с С. I.
desertorum. Вообще же форма изучена еще очень плохо. (Признаки и рас-
пространение приведены по данным Скалона, 1936; Лукашкина и Жернако-
ва, 1934 и Г. Ф. Бромлея).
В пределах СССР находится, по-видимому, лишь узкая полоса север-
ной окраины ареала — уже у Байкала, возможно у Читы, обитает сибир-
ский лесной волк.
Присутствие этой «степной» формы волка в лесах Уссурийского края
связано с тем, что волки именно с юга проникли сюда лишь в нашем столетии
в связи с расчисткой тайги и уменьшением численности их антагониста —
тигра. Раньше волков здесь вообще не было.
1 Указание, что «восточные (забайкальские) волки отличаются длинными хво-
стами, в большинстве случаев изогнутыми у конца кверху» (Мантейфель и Ларин,.
1949). нельзя принимать всерьез.
142
Номенклатура этой формы неясна. Приведенное название, при всей
неудовлетворительности описания, по-видимому, относится именно к ней.
Сейчас нет оснований предполагать, чтобы звери Забайкалья и Северо-
Восточного Китая отличались от ляодунских. Тем не менее название
tschiliensis рассматривается как условное до солидной систематической
ревизии волков Внутренней Азии и Дальнего Востока.
9.? Сахалинский волк, С. I. hattai Kishida, 1931 (syn. rex).
Признаки этой предполагаемой формы неясны, как не может считаться
установленной и ее самостоятельность. Описание ее неудовлетворительно.
Она была описана с Хоккайдо, где ныне истреблена. Приводилась для
Сахалина и «может быть» для Курильских островов (Гарпер, 1945; Эллермэн
и Моррисон-Скотт, 1951). Как указывалось выше (см. «Географическое рас-
пространение»), на Курильской гряде волка нет, а на Сахалине он с начала
нынешнего века уже не встречается. Поэтому решить, какой именно волк
жил на Сахалине, сейчас уже нельзя. Заходом с материка через пролив
Невельского по льду здесь бывает, но не удерживается, очевидно, сибир-
ский лесной волк.
*
* *
Географическая изменчивость волка находит свое отражение, заслужи-
вающее внимания зоолога, в разделении шкур на кряжи, которое принято
пушниками. Ценность этих данных заключается в том, что оно основано
на просмотре огромного количества — десятков тысяч шкур. В некоторых
случаях имеется довольно точное совпадение кряжей с подвидами, в других
различия в классификации существенны.
«Признаки шкур зимнего боя различных кряжей волка такие:
Полярный кряж. Вся тундровая и лесотундровая полосы СССР,
Камчатка.
Размеры шкур очень большие. Несмотря на тонкую мездру, большой
размер шкур обусловливает значительный вес их — сто шкур весят в сред-
нем 150 кг. Вес взрослого животного достигает 70 кг, а иногда и больше.
Волосяной покров особо пышный, густой и, главное, очень мягкий. Длина
остевых волос на загривке зимней шкуры 11—13 см. Черево покрыто высо-
ким густым мехом. Мездра легкая, тонкая. Окраска меха светло- или темно-
серая с голубоватым оттенком. Волки тундр Сибири имеют обычно хребет
и бока светлого, бледно-сероватого цвета с голубым оттенком. Темные остевые
волосы растут преимущественно на хребте, образуя продольный ремень;
на боках темные окончания остевых волос не выражены. Черево и душка
белесые. Лапы почти белые.
На крайнем севере Дальнего Востока волки имеют сходную окраску,
но обычно с примесью желтоватых оттенков. Мурманские волки имеют более
темную расцветку, что зависит от большого развития и распространения
по шкуре черных окончаний ости.
Сибирский кряж. Вся Сибирь и Дальний Восток, кроме тундровых
районов, а также северные части Казахстана.
Кряж подразделяется на шкуры лесного и степного сибирского
волка Ч
Лесной сибирский волк. Шкуры такого же размера, как
и полярного волка. Вес ста шкур 148 кг. Вес взрослого сибирского волка
1 Подразделение кряжей на группы лесных и степных обычно отражает основные
типы индивидуальной изменчивости окраски и качества меха. В некоторых случаях
оно указывает на заходы (иногда сезонные) известного количества зверей одной расы
в область обитания другой. Иногда же, как это отмечено выше, эти группы соответ-
ствуют определенным подвидам.
Сведения о весе зверей, как показано выше, в приводимом обзоре кряжей в неко-
торых случаях преувеличены.
143
до 70 кг и даже больше. Волосяной покров густой, высокий и мягкий, но все
же более низкий и не такой шелковистый, как у полярного волка. Длина
остевых волос на загривке колеблется от 9 до 11 см. Мездра плотная, доволь-
но толстая. Окраска зимнего меха обычно светло-серая, затемненная по
хребту темными окончаниями остевых волос. Желтые оттенки или отсут-
ствуют, или развиты слабо. Черево беловатое. Лапы серые.
Степной сибирский волк. Размер шкур такой же, как
у лесного волка. Волосяной покров средней пышности, грубоватый. Окрас-
ка хребта и боков серого цвета с ясным буроватым или рыжеватым оттенком
и с сильно развитыми черными концами остевых волос на хребте. Черево-
рыжеватое или желтоватое. Лапы бурые.
Казахстанский кряж. Казахстан, кроме его северных районов.
Шкуры казахстанского кряжа также делятся на шкуры лесного и степ-
ного волка, которые похожи на шкуры степной и лесной разновидностей
сибирского волка, но отличаются более мелкими размерами и менее пышным
волосяным покровом (вес 100 шкур казахстанского волка 112 кг, длина
остевых волос на загривке лесного волка до 7 см).
Среднеазиатский кряж. Средняя Азия.
Шкуры этого кряжа делятся на шкуры лесного (вернее горного) и степ-
ного среднеазиатского волка.
Лесной (горный) среднеазиатский волк. Размеры
мелкие, вес 100 шкур не более 100 кг. Вес взрослого животного не превы-
шает 45 кг. Волосяной покров довольно мягкий и высокий, но не особен-
но густой. Окраска светлая — белесо-серая, слабо затемненная на хребте
темной остью. Бока и черево белесые.
Степной среднеазиатский волк. Размеры еще более
мелкие, чем горных волков Средней Азии. Живой вес обычно менее 40 кг.
Волосяной покров мало пышный, грубоватый, окраска хребта светлая —
желтовато-серая. Черево сероватое.
Центральный (русский) кряж. Европейская часть СССР, кроме тундро-
вых районов, Украину, Крыма, Северного Кавказа и Нижнего Поволжья.
Различают лесного и степного центрального волка.
Лесной центральный волк. Размеры крупные — почти
такие же, как и лесного сибирского волка. Вес 100 шкур 166 кг. Вес живого
зверя до 70 кг. Волосяной покров средней пышности и мягкости. Длина
остевых волос на загривке обычно не более 9 см. Окраска меха большинства
шкур довольно темная, серая, обычно с буроватыми оттенками. Довольно
темный цвет шкуры обусловливается тем, что черные остевые волосы рас-
пределены по всей хребтовой части шкуры, несколько сгущаясь в области
позвоночника. Черево белесое или желтоватое.
Степной центральный волк. Размеры немного мельче,
чем лесной формы. Волосяной покров мало пышный, грубый, остистый.
Окраска хребта и боков буровато- или рыжевато-серая. Черево желтоватое.
Кавказский кряж. Украина, Крым, Северный Кавказ, Закав-
казье, Нижнее Поволжье.
Шкуры этого кряжа подразделяются на две категории: лесного и степ-
ного кавказского волка.
Лесной кавказский волк (собственно горный. В. Г.).
Размеры средние. Вес 100 шкур 146 кг. Вес живого зверя достигает 50 кг.
Волосяной покров мало пышный, редковатый, грубый. Длина остевых
волос на загривке не более 7,5 см. Мездра рыхлая, толстая. Окраска хребта (
и боков грязно-серая, обычно довольно темная от равномерно распределен-
ной частой, темной ости. Черево грязно-белое с желтоватым оттенком.
Степной кавказский волк. Размеры те же, что и лесного
волка. Волосяной покров низкий, редкий, грубый. Мездра толстая, рыхлая.
Окраска_хребта обычно ржаво-буроватая или ржаво-серая, грязноватого
144
оттенка, сильно затемненная темными концами остевых волос. Бока более
светлые; Черево грязно-беловатое.
Самыми ценными считаются шкуры полярного волка, лучшими из осталь-
ных — шкуры сибирского волка, ниже оцениваются шкуры центральных
и казахстанских волков, еще ниже — среднеазиатских, хуже всех считаются
шкуры кавказских волков» (Кузнецов, 1952).
* * *
Из частей ареала, лежащих вне пределов нашей страны, для Старого
Света обычно приводятся следующие формы. 1) С. I. signatus Cabrera, 1907 —
Пиренейский полуостров; 2) С. I. deitanus Cabrera, 1907 — Испания;
3) С. I. italicus Altob., 1921 — Италия и Сицилия; 4) С. I. kurjak Bolkay,
1925 — Югославия; 5) С. I. hodophylax Ternm., 1839—Хонсю, Хондо,
истреблен; 6) С. I. pallipes Sykes, 1831 — Индия, Белуджистан, южный Иран,
Ирак,?Малая Азия, северная часть Аравийского полуострова; 7) С. I.
arabs Pocock, 1934 — южная часть Аравийского полуострова.
Существование нескольких форм в Европе (двух на Пиренейском п-ове!)
весьма сомнительно, остальные, по-видимому, реальны (особенно
С. I. pallipes).
Географическая изменчивость волков Старого Света как в отношении
признаков величины, так и окраски развертывается достаточно закономерно.
Наиболее крупны волки севера — тундровой и лесной зон.
Степные волки по размерам несколько меньше, как и волки Кавказа, и
еще более мелки волки пустынь Средней и Центральной Азии. Этого же типа
волки населяют и горы Центральной Азии; если некоторые из них крупнее
зверей из равнинных пустынь, то в среднем незначительно. Самые мелкие
волки населяют южную окраину ареала — Индию, Белуджистан, Ирак
и Аравийский полуостров \ Волки типа desertorum, tschiliensis и chanco
составляют как бы переходную группу от крупных северных к мелким
южным. Таким образом, правило Бергмана выражено совершенно ясно.
Наиболее светлую окраску имеют волки крайнего севера — зоны
тундры; более южные, живущие в лесной зоне, окрашены интенсивнее,
а воЛки крайнего юга — пустынной зоны, имеют светлую охристую «пустын-
ную» окраску. У зверей гор Центральной Азии окраска несколько интен-
сивнее, чем у пустынных. Таким образом, выражена и закономерность
Глогера.
Географическая изменчивость волков Нового Света выражена хорошо.
Обычно признается (Янг и Голдмэн, 1944; Миллер и Келлог, 1955; Халь-
тенорт и Трензе, 1956; Холл и Кельсон, 1959) 26 состоятельных форм 1 2.
И a priori, и из опубликованных материалов достаточно ясно, что это число
преувеличено и количество реально существующих и действительно отличи-
мых подвидов американских волков значительно меньше. Тем не менее
несомненно, что географическая изменчивость зверей на этом материке
выражена ясно и значительна. Она имеет довольно определенную географи-
ческую направленность как в отношении размеров, так и окраски.
Самые крупные волки водятся на севере, к югу они постепенно мельчают,
имея минимальные размеры на юге ареала. Наиболее крупные волки край-
него северо-запада — Аляски и бассейна Макензи (patnbasileus, mackenzii,
tundrarum). Здесь звери достигают веса почти 80 кг, известный максимум
1 Для индийского С. I. pallipes указаны (Покок, 1941) наибольшая длина тела
100 см и наибольший вес 24 к.г (53 фунта). Вес, очевидно, бывает и больше.
2 Поскольку полный перечень этих форм имеет для нашего читателя ограничен-
ный интерес, он здесь не приводится.
Площадь всей Северной Америки всего на два с небольшим миллиона квадратных
километров больше территории СССР.
10 Млекопитающие СССР, т. 2
145
175 фунтов — 79,3 кг, но в среднем они весят меньше и 45,4 кг (100 фунтов)—
вес крупного зверя. Самые мелкие волки живут на крайнем юге. Это техас-
ский и мексиканский С. I. baileyin еще более мелкий, обитающий на крайнем
юго-востоке С. I. rufus. Вес самцов этой формы достигает всего 32—36,5 кг
(70—80 фунтов), но в среднем звери весят 14—16 кг (30—35 фунтов). Таким
образом, американские волки вполне наглядно, еще более резко, чем волки
Старого Света, подчиняются правилу Бергмана.
Окраска американских Волков тоже изменяется географически совер-
шенно закономерно. На крайнем севере и северо-западе водятся северные
тундровые волки. Некоторые расы (популяции) имеют почти белую окраску
(С. /. manningi, С. I. berttardi, С. I. tundrarum). Волки лесной зоны имеют
более насыщенную окраску, соответствующую в общем окраске нашего
лесного волка. Степные и особенно пустынные формы юга и юго-запада
имеют окраску светлых охристых тонов. На крайнем юго-востоке ареала,
во влажных частях страны в области нижнего течения Миссисипи и во Фло-
риде волки имеют очень интенсивную окраску с сильным развитием охристых
и рыжих тонов («красный волк» американцев). Здесь чаще, чем в других
местах, встречаются и меланисты, и окраска здешних зверей вообще двух-
фазная \ Таким образом, в описанном распределении, окраски достаточно
ясно проявляется правило Глогера. (В. Г.).
Биология 1 2
Численность. В пределах ареала волки распределены очень неравно-
мерно. Их размещение по территории обусловливается обилием и устой-
чивостью запасов пищи, прежде всего — диких и домашних копытных,
и возможностями их добывания, зависящими зимой от глубины и рыхлости
снежного покрова.
На Кольском полуострове во второй половине прошлого века волк
был очень редок, что зависело от уменьшения численности диких северных
оленей и сокращения стад домашних оленей у саамо (лопарей). Относительно
многочисленными в то время волки были на границе со Швецией и Норвегией
и в их восточных районах, где сохранился дикий олень, а домашнее олене-
водство было в лучшем состоянии (Плеске, 1887). В Лапландском заповед-
нике в 1929—1938 гг. их не было совсем и только позже они стали беспо-
коить стада диких северных оленей. В зиму 1940/41 г. в заповеднике на
площади 1300 км2 жило всего 3 волка (Семенов-Тян-Шанский, 1948).
В Карельской АССР постоянно обитают в наиболее заселенных челове-
ком южных районах. В отдельные годы многочисленны в Прионежском
и Олонецком районах и в Заонежье, в малолесных районах республики,
особенно по берегу Белого моря (Строганов, 1949). В Сегежском районе волк
редок, а в глубокоснежных северных районах Карельской АССР (Беломор-
ском, Кемском и Лоухском) постоянно не живет, появляясь периодически,
через 5—10 лет. Появление связано с перегоном сюда стад домашних
оленей или приходом диких (Марвин, 1951, 1959).
В тундре и лесотундре европейской части СССР волки относительно
многочисленны; они совершают сезонные миграции, летом уходя в тундру,
а к зиме — в лесотундру. В Мезенском районе волков мало летом и много
1 Волков юго-востока американские авторы обычно рассматривают в качестве
особого вида С. niger Bartram с тремя подвидами {niger, gregoryi, rufus). Это едва ли
основательно. Через мелкого С. I. lycaon юго-запада обе группы рас «С. lupus» и «С.
niger» между собою сливаются. Здесь формы группы niger отнесены к С. lupus.
2 Образу жизни, распределению и численности волка посвящено большое число
журнальных заметок, статей, отдельных книг, сведений в фаунистических работах
и сводках, но лишь часть этих материалов представляет научные публикации, основан-
ные на оригинальных и тщательно собранных данных. Поэтому экологию волка нель-
зя считать сколько-нибудь хорошо изученной. Особенно мало сведений о биологии
отдельных популяций и подвидов.
146
зимой, так как к местным оседлым подходит часть мигрантов из Канинских
тундр. Летом остаются лишь единичные пары, выводящие волчат в Койдин-
ской тундре (Абрамовский берег Мезенской губы) и по северным притокам
Неси. На полуострове Канине волки встречаются круглый год. К началу
зимы большинство волков откочевывают в лесотундру; часть заходит в Мезен-
ский район, а основная масса зимует на южном побережье Чешской губы.
Сюда же приходят волки из Тиманской тундры. Летом же на огромном
пространстве Чешской губы от деревни Неси до Нижней Пеши остается
не более 3—4 пар волков (по рекам Витасу, Оме, Снопе).
В Тиманской и Малоземельской тундрах волки норятся по рекам
Волонге, Травянке, Щучьей, Индиге, Белой, Светлой, Каменной Виске,
Вельти, Неруте, Суле и ее притокам. В Тиманской и Малоземельской
тундрах волки летом держатся Тиманского хребта; в приморской части появ-
ляются исключительно редко.
В Большеземельской тундре волков в период размножения нет в при-
морской полосе шириной около 100 км, где мало удобных для логовищ мест,
а летом пасутся стада домашних оленей с многочисленными собаками..
Волки норятся в бассейнах верхнего течения рек Шапкиной, Кук, Лаи
и Колвы (западная часть Большеземельской тундры), по верховьям
рек Адзьвы, Большой Роговой и Черной (центральная часть) и по хребту
Пай-Хой и верховьям Коротайки, Силовой и Кары (восточная часть).
На зиму из Большеземельской тундры большинство волков перекочевывает
в лесотундру, от излучины Печоры до верховий Усы; часть уходит за Урал
(Семенов, 1954).
Вообще в европейских тундрах волков меньше, чем в архангельской
тайге. В Тиманской тундре на площади в 10 тыс. км2 было обнаружено всего
10 волков, или 1 волк на 1000 км2. К осени при удачном размножении
численность здесь была бы 2,8 волка на 1000 км2 (Семенов, 1954).
В таежных лесах Архангельской области волки обычны в южных
и центральных районах — в бассейнах Северной Двины и Онеги. По долинам
этих рек, а иногда и Пинеги, одиночки и группы волков забегают к северу-.
В Приозерном районе за 1947—1952 гг. численность осенью не превышала
40—45 особей (3 волка на 1000 км2; Семенов, 1954). В Архангельской области
волк предпочитает места, где тайга разрежена вырубками, леса пересечены
дорогами, а около деревень есть большие участки полей, поймы и лесные
пожни, так как зимой корм он находит лишь вблизи человека. В других
северных областях с развивающимся сельским хозяйством численнность
волков также нарастает, а область их обитания расширяется к северу
(Семенов, 1954).
В Коми АССР волки редки. В тайге они встречаются лишь по долинам
рек и озерным впадинам. Более обычны в сельскохозяйственном ландшафте
южной подзоны тайги и в тундре. За 12,5 лет (1939—1950 гг.) в Коми АССР
заготовлено всего 343 шкуры волка. Среднегодовая заготовка со 100 км2
в тайге колеблется от Одо 0,01 шт.; в районах же с сельскохозяйственными
и иными открытыми угодьями — от 0,01 до 0,06 шт. (Остроумов, 1953).
На Урале волки наиболее многочисленны в тундрах, лесостепи и степях;
Их распределение и там тесно связано с поселениями человека. В глухой
тайге волков мало или нет совсем (Шварц, Павлинин и Данилов, 1951).
В Ямало-Ненецком нац. округе волк встречается почти повсеместно,
но норится преимущественно в южной полосе тундры, в лесотундре и притун-
дровом редколесье. Зимой держится в непосредственном соседстве со стадами
домашних оленей и поэтому очень редок в арктической тундре. В тайге
лишь изредка появляется в Красноселькупском районе и в южных частях
Пуровского, Надымского и Шурышкарского районов. За десятилетие
(1948—1957 гг.) в округе заготовлено 1166 шкур волков (за год от 85 до 157)
(Рахманин, 1959).
10* 147
В Западной Сибири
численность волков вы-
сока в южной тундре,
лесотундре, в южной
тайге, березовой лесо-
степи и степи. Северная
и средняя части таежной
зоны отличаются низкой
численностью волков на
западе (районы западнее
нижнего и среднего те-
чения Иртыша и ни-
зовьев Оби). В между-
речье низовий Иртыша
и средней Оби волки за-
бегают лишь в некото-
рые годы. Так, в Сургут-
ском районе за 20 лет
добыто всего 2 волка,
в Васюганье за 12 лет
зарегистрировано лишь
2 захода. Никто не на-
блюдал в этих районах
размножения волков.
Несколько неожи-
данно северо-восточный
максимум численности
волка в Западной Сиби-
ри приходится на об-
ласть с максимальной
глубиной снегового по-
крова, но она отличает-
ся плотным снеговым
Рис. 52. Распространение и относительная численность
волков в Западной Сибири (из Лаптева, 1958):
1 — отдельные нахождения, 2 — направления заходов, 3 — об-
ласть заходов, 4 — низкая плотность населения, 5 — высокая
плотность населения
покровом и обилием диких и домашних северных оленей. На юге районы
с высокой плотностью населения волков совпадают с местами высокой чис-
ленности косуль, районами развитого животноводства и неравномерного
снегового покрова (Лаптев, 1958).
По Енисею в зоне тайги волк везде редок до Туруханска. В лесотундре
(севернее 76° с. ш.) численность волков заметно увеличивается. Места кон-
центрации волков в тундрах приурочены к районам выпаса стад домашних
оленей или стоянкам дикого (С. Наумов, 1931). Волки обычны в устье Енисея;
временами их очень много в низовьях Оленека, Яны и Лены. В централь-
ной и южной Якутии волков мало, но в Верхоянском крае их больше, а на
Колыме и Чукотской земле волков относительно много. По Анадырю они
обычны (Огнев, 1926; Сокольников, 1928). На Ляховских островах волк,
теснейшим образом связанный в тундре с северным оленем, встречается
только летом и за оленьими стадами откочевывает зимой на материк
(Тугаринов, Смирнов и Иванов, 1934).
В таежной зоне Средней Сибири, в бассейне Нижней и Подкаменной
Тунгусок волки наиболее многочисленны в верховьях Хатанги — Коту я,
Вилюя, Мойеро и северных притоков Нижней Тунгуски, где пасутся крупные
стада домашних оленей. По Подкаменной Тунгуске, нижнему течению
и южным притокам Нижней Тунгуски волков мало из-за глубокого и рыхлого
снежного покрова и малочисленности домашних и диких копытных. Волки
появляются здесь обычно лишь на короткое время (Н. Наумов, 1934). Этот
участок низкой численности и непостоянного обитания на правом берегу
148
Рис. 53. Распространение и относительная численность волков в Восточной,- /Г
Сибири (из Худякова, 19^7):
1 — волки многочисленны, 2 — обычны, 8 — редки, 4 — йывают проходом, 5 — волков
нет 1
Енисея почти смыкается с таким же минимумом численности волков в Запад-
ной Сибири (междуречье Оби, Таза и Енисея).
В Лено-Хатангской области волки обычны по Оленеку и по Муне —
притоку Лены. В бассейне Вилюя волк редок, и численность его возрастает
лишь за Полярным кругом (по Оленеку). Но в самой долине Вилюя волки
относительно многочисленны. В центральной и южной Якутии, а так-
же Колымо-Индигнрском крае волк редок даже в населенных райо-
нах или встречается только спорадически, но обычен в тундре и лесо-
тундре.
В таежной зоне Восточной Сибири, в Саянах и на Алтае волка мало из-за
глубокоснежности. Хищники появляются здесь лишь в тех районах, где
обильны домашние или дикие копытные и где разреживание или сведение
лесов человеком способствовало снижению рыхлости и глубины снежного
покрова. На Алтае и в Саянах волки малочисленны и в большинстве районов
появляются лишь случайно. В горах осенью спускаются вслед за косулей
в долины, где снег ниже и плотнее (Поляков, 1866; Соловьев, 1921; Афанась-
ев и др., 1953).
В Восточной Сибири волки очень обильны по границе с Монгольской
Республикой; в южном Прибайкалье, близ Иркутска, они обычны в районах
вдоль железной дороги (Прибайкалье, Забайкалье). Хищники редки или
отсутствуют в северных и немногих южных таежных глубокоснежных райо-
нах (табл. И).
В тайге Дальнего Востока волк также редок во всех глубокоснежных
районах, особенно мало освоенных человеком. В местах же обилия диких
или домашних копытных, в районах, где тайга в значительной степени раз-
режена рубками, волки обычны. В Приморье хищники редки — по Иману
(Уссурийский край) встречаются преимущественно в нижнем течении
(Золотарев, 1936).
В средней и южной полосе европейской части СССР, в том числе и в При-
балтике, волки редки. Их количество возросло во время войны 1941—1945 гг.,
149
Таблица II
Заготовки шкур волков по Восточной Сибири
(Худяков, 1937)
Годы Районы 1932 1933 1934 1935 в сред- нем, %
Западные магистральные 398 315 309 292 11,0
Восточные 1478 1175 905 1369 42,4
Отдаленные таежные 16 7 20 17 0,6
Северные 38 33 46 89 1,7
Бурятская АССР 1636 1186 1266 1239 44,3
но в результате усиленной борьбы к настоящему времени вновь сокращено.
В Белоруссии волк встречается повсеместно. В 1932—1939 гг. он был наибо-
лее многочислен в Минской области, а затем Гомельской, Могилевской
и Витебской областях (табл. 12).
Таблица 12
Среднегодовой выход шкур волков на 1000 га в Белоруссии
(Сержанин, 1955, с изменениями)
Годы, данные Области 1932—1939 | 1948—1952
среднее по обла- сти колебания в разных районах среднее
Брестская .— —. 0,5
Витебская о,1 0,8—0,02 0,3
Гродненская — — 0,5
Гомельская .... 0,2 0,8—0,03 0,3
Минская 0,3 0,8—0,03 0,4
Могилевская 0,1 0,3—0,03 0,4
Молодечненская — — 0,4
В центрально-черноземных областях волки еще недавно были довольно
обычны. Относительно высокая численность в 1951—1953 гг. отмечена в Воро-
нежской и Белгородской областях (Барабаш-Никифоров, 1957).
На юге Башкирии, на окраине нагорно-лесных ландшафтов в лесостепи
волков в 30-х годах было мало. Около 1950 г. они встречались довольно
часто, но в нагорных широколиственных лесах зимою их становилось немно-
го (Кириков, 1952). Численность волков здесь резко сокращается. В Волж-
ско-Камском крае численность волков с 1950 по 1965 г. все время падает.
В Татарии за пятилетие 1960—1964 гг. в среднем в год заготовлялось
170 волчьих шкур (140—186; В. А. Попов).
На Украине волки размножились во время войны 1941—1945 гг.
В 1947—1949 гг. численность их на всей Украине достигала примерно 7000.
Плотность их населения была ниже там, где поселки расположены густо
(Корнеев, 1950). После 1945г. волков было много в южной частиСумской обла-
сти (особенно в более лесных районах). В Черниговской области, очень благо-
приятной для обитания волков, их большое число сохранялось все время
и в 1938 г. здесь было добыто НО зверей. После войны особенно много
появилось в Черниговском Полесье, меньше в лесостепных и южных районах.
В Киевской области хищники стали многочисленными в северной, лесной
ее части. Они изредка добывались в районах, граничащих с Полтавской
и Черниговской областями; в Киевской области волки отмечены в ряде
южных районов. В Житомирской области волки держатся лишь в север-
ных районах, по границам с Белоруссией (Корнеев, 1950).
150
В западных областях Украины численность волков вообще невелика.
Она выше в западном Полесье, в Ровенской и Волынской областях. Много
волков в горных районах б. Станиславской области. В Закарпатье и Львов-
ской области волк редок; в Тернопольской области постоянно не живет, по-
являясь периодически из южных районов Ровенской и северных районов
Станиславской областей (Татаринов, 1956). В Львовской области волчьи
выводки отмечены лишь в Каменско-Бугском, Сокальском и Перемышлянском
районах. В Закарпатской области относительно обычны во всех горных
и низинных районах (кроме скалистых мест в высокогорье). Бродячих вол-
ков встречали в Виноградовском, Ужгородском, Перечинском и Мукачев-
ском районах. В Дрогобычской области волки обычны в горных районах;
в 1949 г. выводки встречали в Турковском и Подбузском районах, а бродя-
чих — в Стрелковском и Дорогобышском районах.
В Станиславской области волки постоянно держатся в южных и юго-
западных горных районах, но заходят и на равнину. В Черновицкой области
волки постоянно держатся в пяти юго-западных районах, граничащих
с Румынией, а также в Сакырском и Кальменецком районах, куда часто
приходят волки из Молдавии.
В Каменец-Подольской области волками заселены северные районы,
но зверей здесь немного. В Винницкой области волки постоянно отмечались
лишь в двух южных районах; они проникают сюда из Молдавии, где волков
много. В Кировоградской области волки более или менее постоянно находят-
ся в приднепровских районах, соседних с Киевской областью. В Полтавской
области волки живут в восточных районах (прилежащих к Сумской области),
а по лесным массивам проникают до Миргородского района; встречались
и ближе к Киевской области).
В Харьковской области волки после войны наиболее размножились
в центральных районах, одиночные выводки встречались в Волчанском
районе, забеги волков отмечены в Купянском районе. В Луганской
области волки встречены в 31 из 34 районов; особенно много волков
в северо-восточных районах. В шести из них в 1949 г. добыто 150 волков.
В Донецкой области волки редки и отмечены лишь на юге. В Днепро-
петровской области после войны звери постоянно жили лишь в крайних
восточных районах. В Запорожской области волки живут в основном в ме-
стах, близ днепровских плавней и изредка появляются в Бердянском и При-
азовском районах.
В Херсонской области к 1948—1949 гг. районы Цюрупинский, Скадов-
ский были заселены волками густо; на правобережье их совсем не было;
после 1948 г. появились в Херсонском, Бериславском и Нововоронцов-
ском районах. В Николаевской области волки живут постоянно в Широко-
лановском районе; бродячие появляются в западных районах. В Одесской
области в западных районах волки обычны. В 1949—1950 гг. бродячих
наблюдали и в центральных районах. В Измаильском районе волки
живут постоянно в районах, соседних с Молдавской ССР. В плавнях
Днестра волков немного (Корнеев, 1950). В Крыму волки были истреб-
лены, но в годы Отечественной войны вновь проникли на полуостров;
вскоре они были уничтожены.
На Кавказе волк распространен повсеместно, но не равномерно. По
данным заготовок шкур, наибольшее число на единицу площади добывается
в западном Предкавказье и Восточном Закавказье. На 1000 км2 в 30-х
годах нашего столетия в Азербайджане добывалось 11,6 волков, Армении —
9,9, на Северном Кавказе 6,7, в Дагестане 6,7 и в Грузии 0,8 волков. Наиме-
нее плотно населены волком низовья Терека, Сулака, Кумы, побережье
Кызылагачского залива. В ольховых болотах Колхиды волк обычен в низовь-
ях речек Гагида, Окум и Пичера. В горных районах Кавказа высока числен-
ность волка в Кавказском, Боржомском, Закатальском и Лагодехском запо-
151
$
ведниках (Верещагин, 1959). В Закавказье волки есть всюду, но по леси-
стому Черноморскому побережью они настолько редки, что большинство
населения их никогда и не видело (Сатунин, 1915).
В Казахстане волк встречается почти повсеместно. Наиболее высока его
численность на западе, в некоторых районах Актюбинской и Кустанайской
областей, а также в долинах рек Сыр-Дарьи, Чу, Или, в горах и предгорьях
Зайлийского и Джунгарского Алатау, у оз. Кургальджин, в Алакульской
котловине, у оз. Зайсан и в некоторых других местах. В северных лесостеп-
ных районах волков меньше. Однако в бывшем Кустанайском уезде б. Тур-
гайской губ. в начале 20-х годов численность волков была чрезвычайно
высока (см. далее, В. Г. Гептнер). В глинистых пустынях и полупустынях,
Рис. 54. Относительная численность волков в разных частях Казах-
стана (из Афанасьева и др., 1953):
I — общее распространение, 2 •— области, где волков особенно много
где нет воды, диких копытных и скота, эти хищники отсутствуют или за-
ходят туда лишь временно. Нет волков и в некоторых горно-таежных райо-
нах южного Алтая, например в Зыряновском районе, где снежный покров
высокий и рыхлый (Афанасьев и др., 1953). Общее количество волков в Ка-
захстане определяют приблизительно в 25—30 тыс. Ежегодно в Казахстане
уничтожается около 10 тыс. волков, т. е. немного более трети по-
головья (Афанасьев, 1955).
В Киргизии волки встречаются повсеместно. Они наиболее многочислен-
ны в районах больших высокогорных пастбищ-сыртов, так как здесь не толь-
ко много скота, но сохранились крупные поселения сурков, а в соседних
хребтах многочисленны дикие копытные (архары и козлы). Ежегодно в Кир-
гизии до Великой Отечественной войны заготовлялось до 400—600 шкур
волков (Кузнецов, 1948).
В Узбекистане волков немного. В Кашкадарьинской области они ред-
ки; в пустынных районах даже в зимнее время встречаются редко; в горных
районах многочисленны (Мекленбурцев, 1958).
В Туркмении распространение волков ограничивается наличием водо-
поев и обилием, а также доступностью пищи. В Бадхызе (южная Туркмения)
волков, видимо, больше, чем в других районах Туркмении, что объясняется
обилием диких и домашних копытных. На особую многочисленность волков
между Тедженом и Мургабом указывали еще Радде и Вальтер (1889). По
р. Кушке волки часто охотятся у самых окраин селений. На р. Эгри-
152
Гек волков больше, чем по Кушке; хотя здесь нет людских поселений
и скота, 'зато многочисленны джейраны, приходящие к реке на водопой,
а также обильны водопои и удобные места для логовищ и дневного отдыха.
В Гязь-Гядыке волки обычны по всему району. Много волков по р. Теджену.
В пустынной части Бадхыза волк есть везде, но распределяется неравномер-
но, концентрируясь у колодцев, в местах пастьбы отар овец и вблизи водо-
поев, особенно расположенных не ближе 100—200 м от жилья (землянок).
С одной водопойной точкой связано, видимо, в среднем 6—7 волков. Зимой
волки распределяются по Бадхызу равномерно, что связано с меньшей потреб-
ностью в питье и более широкой пастьбой овечьих отар (Гептнер, 1956).
Численность волков в западной Туркмении высокая, но распределены они
неравномерно.
Общее число волков в СССР даже приблизительно определить трудно
не только из-за отсутствия данных, но и из-за непрерывного изменения их
численности. В 30-х годах их количество в нашей стране рядом авторов опре-
делялось в 60—80 тыс., что, видимо, занижено. Примерно в это же время
С. А. Бутурлин оценивал поголовье волка не меньше чем в 100 000 голов,
а ежегодный приплод 47 тыс. После Отечественной войны 1941 —1945 гг.
число волков заметно возросло, особенно в районах, пострадавших от немец-
кого нашествия. После восстановления причиненных разрушений, в резуль-
тате усиления борьбы с волком и применения ряда очень эффективных
средств его истребления (стрельба с самолета, аэросаней и т. п.) число
волков к 60-м годам сократилось, видимо, не менее чем в 3—5 раз, а ме-
стами и больше. В ряде областей они исчезли совсем.
Можно установить несколько общих закономерностей.
1) Наиболее высока численность волков в так называемых «открытых»
ландшафтах — южной тундре, лесотундре, лесостепи, степи и некоторых
районах пустыни.
2) В пределах этих зон распределение хищников и их образ жизни,
в частности, кочевки, зависят от размещения главной пищи — диких
и домашних копытных.
3) В лесной зоне, особенно в тайге, важным препятствием для волков
оказывается глубокий, рыхлый и продолжительный снежный покров,
резко ограничивающий возможности передвижения и добывания пищи.
Связанная с этим обстоятельством редкость или отсутствие волков в глухих
таежных районах были установлены еще А. Ф. Миддендорфом (1869) и позд-
нее подтверждены всеми исследователями. Однако четкого совпадения
между глубиной снежного покрова и обилием волков установить не удается,
так как зависимость здесь более сложна; в действительности влияние снега
на численнность волков опосредовано через сложную систему биологических
связей и существенно изменяется прямым и косвенным влиянием деятель-
ности человека.
Проведение дорог и троп увеличивает возможность передвижения зве-
рей, а усложнение ландшафта и появление в таких районах земледелия
и скотоводства обогащает запасы возможной пищи, особенно в зимнее
время. Именно этим объясняется отчетливо проявляющаяся в малоосвоен-
ных таежных районах прямая связь численности волков с сельскохозяйствен-
ной освоенностью территории.
Во многих малообжитых районах тайги постоянных популяций волков
нет, и звери лишь изредка забегают в такие места со стороны. На неблаго-
приятные, почти непригодные для обитания территории волки проникают
преимущественно по долинам рек с их богатыми и сложными биоценозами,
более высокой степенью освоенности местных угодий человеком.
4) В пустынно-степных районах важным фактором, ограничивающим
численность и распределение волков служит наличие водопоев, совершенно
необходимых хищникам, особенно в жаркое время года. Там отмечается
153
отчетливая концентрация зверей у колодцев и в долинах рек, где они
находят не только необходимую воду, но и обильную пищу, так как в этих
же местах концентрируются как дикие, так и домашние копытные.
Места обитания. Места дневок, где в сезон размножения расположено
и логово, обычно особенно хорошо защищенные, для них характерна бли-
зость водопоев. Охотничьи же участки волков разнообразны и ограничи-
ваются лишь возможностями добывания пищи.
В тундрах места дневок волков приурочены преимущественно к доли-
нам рек и зарослям на плакорных участках; в лесотундре такими местами
часто служат лесные колки, заросли ивняков и карликовой березы. В тунд-
рах Ямала и в Болынеземельской волки устраивают логова преимуществен-
но по кустарникам в долинах и реже по сухим лугам склонов; они исполь-
зуют надпойменные террасы и сухие ивняковые заросли по водоразделам.
Из 11 биотопов в долинах рек волки используют три, а на междуречных
(плакорных) пространствах из 17 биотопов только один (сухие кустарники
по водоразделам; Сдобников, 1937). Гуще'заселяют волки морские побережья,
где часто питаются за счет выбросов моря (Соколов, 1951).
В лесной зоне волки избегают однообразных сплошных лесов. В тайге
Западной Сибири они держатся преимущественно по долинам (поймам)
рек (Лаптев, 1958). В Иркутской области предпочитают места, где мелкие
участки леса чередуются с полями, и зимой широко пользуются дорогами
и тропами, проложенными человеком (Тимофеев, 1941). В Карелии волки
обитают преимущественно вблизи населенных мест, в разреженных лесах
и кустарниках, примыкающих к полям. В зимнее время они не только при-
ближаются к населенным местам, но часто и заходят в них (Марвин, 1959).
В Белоруссии, избегая больших лесных массивов, предпочитают небольшие
густые перелески с чащами (Сержанин, 1955).
В густонаселенных районах волки хотя и живут в непосредственном
соседстве с деревнями, но придерживаются особо укромных мест: островов
леса, болот, глухих оврагов и балок, густых кустарниковых зарослей; в то же
время они часто держатся и на зарастающих бурьянами пустырях, а иногда
и в посевах (Мертц, 1953).
В степях волки днюют, а в сезон размножения устраивают логова в за-
росших кустарниками и бурьянами глухих оврагах и балках, по тугайным
зарослям в долинах рек и ручьев, по старым забурьяненным залежам и на
посевах. В Западном Казахстане летом волки обычны в тростниках у водое-
мов, в оврагах и бугристых песках, если там есть водопои. Зимой они концен-
трируются около отгонных пастбищ, в тростниках на взморье и у крупных
озер, а также близ поселков, где питаются падалью и охотятся на собак.
На севере Казахстана волки живут в балках, на пустошах, в бурьянах
и колках, выбирая возвышенные сухие участки. Зимой они здесь ночуют
и держатся в основном у поселений человека, к которым подходят ночью,
а днем скрываются в бурьянах или тростниках у озер (Афанасьев и др.,
1953). В кустанайских целинных степях им давали убежище заросли бобов-
ника (Amygdalus папа) и степной вишни (В. Г. Гептнер).
В пустынях и полупустынях Центрального Казахстана в теплое время
года волки держатся в мелкосопочнике у ключей и речушек, в глубоких
саях (ущельях и долинах), если на их дне есть источники воды, в тростниках
у водоемов и в островных лесах. Зимой они концентрируются в районах
отгонного животноводства, у рек и озер или следуют за стадами сайгаков
и джейранов (в Бетпак-Дале).
На юге Казахстана особенно много волков живет в долинах рек (Аксу,
Каратал, Или, Чу, Талас, Сыр-Дарья). Летом они держатся здесь в тугаях,
тростниках и тальниках у протоков озер, реже в закрепленных бугристых
песках поблизости от воды. Здесь круглый год много диких свиней, косуль,
зайцев, фазанов и водоплавающей птицы; тут же пасется домашний скот.
154
Зимой из долин рек волки ночами делают набеги в прилежащие участки,
где зимуют домашний скот и джейраны, но на день опять возвращаются
в долины. В песках волки держатся лишь близ водопоев, устраивая логова
в саксауловых лесах или густых зарослях кустарников (Афанасьев
и др., 1953).
Сходно распределение волков по биотопам и в других пустынных райо-
нах Средней Азии. В Туркмении волк распространен широко, но явно
тяготеет к людским поселениям и местам пастьбы домашнего скота. Встре-
чается высоко в горах (2000 м над уровнем моря и выше), в песчаной и гли-
нистой пустыне и культурном ландшафте. В зной волков почти нет в глубин-
ных частях пустынь или они там редки и держатся лишь у немногих исполь-
зуемых людьми колодцев, где стоят отары и есть вода, остающаяся от водо-
поя стад. Зверь держится главным образом по долинам рек у водопоев
диких копытных (главным образом джейрана) и домашнего скота. Зимой,
когда дикие копытные и стада распространены по всей пустыне, соответ-
ственно меняется и размещение волка (В. Г. Гептнер).
В горы волк поднимается до высоты в 3 и 4 тыс. м над уровнем моря
(Памир). В горах волкам благоприятствует более плотный и очень неравно-
мерный снеговой покров, при котором они, следуя за копытными, придер-
живаются менее заснеженных склонов и выдувов.
На Северном Кавказе волки предпочитают обжитые места, а в глухих
встречаются лишь там, где много диких копытных. Жизнь волка здесь тесно
связана со стадами домашних животных, особенно отарами овец, вслед
за которыми хищники летом поднимаются в горы, а к зиме спускаются вниз
(Сатунин, 1915). В Кавказском заповеднике 30% случаев встреч с волками
пришлись на альпийскую зону, на темнохвойные леса — 32% и широко-
лиственные леса — 38% (Теплов, 1938).
В Армении волк заселяет сухие субтропики, полупустыню, горные
степи и луго-степи, субальпийские и альпийские луга, встречается также
на скелетных горах, скалах и осыпях, не избегает и культурных земель.
В пределах Армении волк встречен на высотах 560—3800 м над уровнем
моря. Летом большая часть волков держится на высокогорье в местах выпаса
домашнего скота и в небольшом числе — в зоне пустыни и скелетных горах.
К зиме волки спускаются в долины и лишь небольшое их число остается
в горах у стад диких копытных (Даль, 1954).
В горном Казахстане и Киргизии волки летом держатся на альпийских
лугах, изобилующих сурками и дикими копытными, где пасется в это время
и домашний скот. В верховьях горных рек (на высотах 3000—3500 м над
уровнем моря) волки и выводят в это время детенышей. После установления
снегового покрова в горах вслед за дикими и домашними копытными они
спускаются в предгорья и долины; лишь небольшая часть волков задержи-
вается у стад диких, а иногда и домашних копытных, остающихся зимой
в горах на солнцепеках и выдувах (Афанасьев и др., 1953).
В Семиречье, видимо, есть две популяции волков; одна живет в горах
и на зиму вместе с копытными спускается вниз, зимуя в предгорьях, а дру-
гая — равнинная популяция, обитает летом в непролазных чащах облепихи,
тамариска и других кустарников в тугаях. Обе связаны с отарами овец
и дикими копытными (Шнитников, 1936).
Питание. Волк — хищник, основу питания которого составляют средней
и крупной величины млекопитающие. Почти повсеместно он связан с копыт-
ными животными, составляющими его главную пищу. Количество и доступ-
ность ее определяют и численность хищников. От особенностей жизни
копытных зависит и образ жизни волков, различный в разных районах
прежде всего потому, что не одинаковы видовой состав и биология диких
копытных животных или способы содержания домашних животных в этих
районах. Если не основное, то все же важное значение в питании волков
155
имеют животные средней и небольшой величины — сурки, зайцы, барсуки,
лисы, хорьки и некоторые другие. Во многих местах волки успешно охо-
тятся на собак, а в районах, где акклиматизированы енотовидные собаки,
в большом числе уничтожают и их. Из мелких млекопитающих волки ловят
сусликов, мышей, хомяков, полевок и других грызунов, а также насекомояд-
ных. В сельскохозяйственных лесостепных и степных районах волки поедают
мелких грызунов на полях. Успешно охотятся на водоплавающих, особен-
но во время их линьки. Страдают от волков и куриные птицы, главным обра-
зом кладки и молодые. Волки уничтожают много домашних и диких гусей.
Рептилий (ящериц и змей), лягушек, реже жаб, а также крупных насекомых
волки поедают при недостатке другой пищи. В голодное время хищники
охотно едят падаль, посещая скотские могильники, бойни, салотопни или
специально выложенную приваду. Если такие места выброса падали постоян-
ны, они могут определять зимние маршруты волчьих стай.
Во многих, если не во всех, районах к животной пище волков добавляет-
ся и растительная. Звери охотно едят ягоды рябины, ландыша (Conval-
laria majalis), черники, голубики и брусники (в лесной зоне), паслена
(Solarium nigrum), плоды яблони, груши и др. (на юге). Летом охотно посе-
щают бахчи, поедают арбузы, дыни и часто наносят ощутимый ущерб
не столько поеданием плодов, сколько их порчей. Часто едят различные
злаки, а в приуральских степях — нежные и сладкие побеги трост-
ника.
У волков нередок и каннибализм. В голодное зимнее время ослабевшего
или раненого зверя часто разрывает стая. Разрывают и того самца, который
в борьбе за самку оказался сильно израненным. Каннибализм в неволе
наблюдался при переводе волчат с мясной пищи на молочные и раститель-
ные корма. Более сильные волчата разорвали и съели слабого (Барабаш-
Никифоров, 1957). Голодные волки ожесточенно дерутся из-за пищи и часто
убивают более слабых, которые после этого почти всегда съедаются. Описы-
ваются случаи, когда волки убивали и поедали подранков или трупы погиб-
ших сородичей (Макридин, 1959). Таким образом, эти звери вообще нераз-
борчивы к пище, но при возможности поедают лишь лучшие корма; это
особенно относится к летнему времени и касается растительных кормов,
нужда в которых не так велика.
Волк — зверь очень выносливый. Способен, не теряя силы и быстроты
бега, переживать длительные, по неделе и более, голодовки. Но при удачной
охоте очень прожорлив и, по мнению некоторых авторов, может съедать
сразу большое количество пищи — до 25 кг, наедаясь как бы впрок (Ман-
тейфель и Ларин, 1949; Тимофеев, 1949; Семенов, 1954). Наблюдалось, как
выводок в 7—10 волков за ночь начисто съедал лошадиную тушу (Соколов,
1951). В низовьях р. Или (Казахстан) пара волков за один раз съедала
косулю весом в 25—30 кг или дикого подсвинка весом в 30—40 кг (Афанасьев
и др., 1953). В Бадхызе (Туркмения) наблюдали, как волк съел молодого
архара весом около 10 кг (Гептнер, 1956). Однако эти цифры не характери-
зуют количество именно съеденной за один раз пищи. Часть ее обычно рас-
таскивается и запрятывается, особенно при избытке пищи. К тому же живот-
ных, зарезанных волками, часто доедают гиены, шакалы и особенно грифы.
В Бадхызе скелет осла, зарезанного парой волков в начале ночи, уже утром
оказался совершенно очищенным от мяса (Гептнер, 1956). В желудках
волков редко находили более 1,5—2 кг пищи одновременно (Новиков,
1956). По точным данным П. А. Мертца (1953), в один прием волк съедает
не более 3 кг пищи, а проглоченное сверх этого вскоре отрыгивает. Об отно-
сительно небольшом количестве мяса, съедаемого волком в один прием,
говорят и цифры, приведенные выше о весе волков (стр. 130).
Питание волков в различные сезоны существенно отличается, и с эти-
ми переменами связано изменение образа жизни хищников — их переход
156
с оседлого существования в теплое время года к кочевому образу жизни
зимой. Летом для волков доступны разнообразные корма, количество которых
в этот период максимально. Поэтому летнее питание волков разнообразно.
В нем основную долю в разных районах занимают разные корма, но по пре-
имуществу — животные средней и малой величины. Значение копытных
в этот период наименьшее, хотя волки охотятся и за ними. Так, у молодого
волка, убитого 3 июля 1944 г. в Башкирском заповеднике, в желудке найде-
ны остатки мараленка, лапа крота и 2 птенца воробьиных; у прибылого
волка, добытого 17 августа 1941 г., в желудке найдено 16 ящериц. В долине
р. Урал волки летом часто навещали бахчи и ели арбузы, а на Шайтантау
в год урожая степной вишни в большинстве экскрементов волка встреча-
лись ее косточки (Кириков, 1952). В конце лета и начале осени волки охо-
тятся на пасущийся скот, диких копытных, ловят зайцев, раскапывают
ондатровые норы и хатки, ловят мелких зверьков и птиц, а у водоемов
успешно добывают линкую водоплавающую птицу.
После выпадения снега питание ухудшается. В это время основное
внимание волки обращают на копытных. В самое голодное время волки
приближаются к населенным пунктам, охотятся на собак, нападают на скот
в хлевах даже днем и охотно посещают скотомогильники и падаль.
Зимой волки рыщут по дорогам, неохотно сворачивая в снег при появле-
нии не только одиночных саней, но даже и обоза. В это время волки нападают
и на лосей. Однако нападение одиночного зверя на взрослого лося, особенно
при более или менее глубоком снеге, часто кончается гибелью волка. Так,
зимой 1952/53 г. в Верхне-Тоемском районе Архангельской области были
найдены 2 волка, убитых лосями (Семенов, 1954). Нападения стаей обычно
бывают успешны. В марте — апреле в лесной зоне при насте волки уже
реже появляются около деревень и рыскают преимущественно по лесам,
охотясь по насту на косуль, лосей и оленей.
Ранняя весна (после наста) — наиболее голодное время, когда волки
очень сильно вредят животноводству (особенно в степи), уничтожая преиму-
щественно молодняк. Примерно в это время в степи и в пустыне, а также
в тундре волки охотятся загоном на беременных копытных (джейранов,
сайгаков, косуль, оленей). Ко времени рождения молодняка они собираются
к местам отела, где истребляют как взрослых, так и молодняк.
После таяния снега и начала весеннего размножения животных (конец
апреля — мая) волки переходят преимущественно на питание средними
и мелкими позвоночными. Молодых в июне начинают кормить главным
образом животными, а молоко матери служит им лишь подсобной пищей.
В июне волчата уже ходят самостоятельно к водопоям. С августа обычно
учащаются нападения на домашний скот (Худяков, 1937).
Питание волков в различных районах отличается заметно. У волков
тундры в питании в снежное время безусловно доминируют дикие и домаш-
ние олени (преимущественно телята и важенки). Попадаются зайцы, песцы
и другие животные. В Ненецком нац. округе в желудках добытых зимой
и весной 74 волков найдены остатки: северного оленя — 93,1% встреч, мелких
грызунов — 5,4 %, белой куропатки — 4,1%, зайца-беляка — 1,3%, лисиц —
1,3% и рыбы — 6,8%. Большое значение в жизни волков, живущих за счет
копытных, имеет групповое нападение и массовое «резание» добычи в стадах
и отарах. Места таких «потрав» волки часто посещают позднее, используя
сохранившиеся остатки. Небольшие группы хищников держатся по побе-
режью моря или у селений, где питаются береговыми выбросами, отбросами
промысла, падалью и грабят капканы и ловушки охотников (Макридин,
1959).
В летнем питании волков в тундре значительную роль играют птицы
(во второй половине — особенно линные гуси и утки) и мелкие грызуны
(лемминги и полевки). Олени, особенно в начале лета (время отела), играют
157
тоже важную роль. В горных районах на северо-востоке заметное место в пи-
тании принадлежит снежным баранам, зайцам и суркам (А. Романов, 1941).
В тайге Карелии волки нападают на лосей (молодняк), северных оленей,
домашний скот, едят падаль; летом ловят грызунов, гнездящихся на земле
птиц, а иногда ящериц, лягушек; едят также ягоды, осенью особенно рябину
(Марвин, 1951).
В лесах Татарской АССР в снежный период волки живут преимуществен-
но за счет млекопитающих (98% встреч), особенно домашних животных
и падали (68%), затем мышевидных грызунов (24%) и зайцев (21 %). На долю
птиц приходится всего 10% встреч (в % к общему числу исследованных
желудков, экскрементов и остатков пищи; В. Попов, 1952). В районе
Рыбинского водохранилища волки зимой добывают преимущественно лосей
(Калецкая, 1953). На Урале они питаются дикими копытными, зайцами,
сусликами, домашними животными, птицами; зимой едят падаль и часто
преследуют лисиц (Шварц, Павлинин, Данилов, 1951). В Беловежской
Пуще охотятся главным образом за дикими копытными (48%), особенно
за кабанами (21%), косулями (18%), оленями (6%). Остатки домашних
животных встречены в 28% желудков. Часто добывают зайцев-русаков (16%).
В теплое время года значение копытных снижается до 40% (весной) и 31%
(осенью). В то же время роль домашних животных в питании возрастает
с 32 до 42% (основная добыча — овцы). Собак здесь волки добывают срав-
нительно редко (Гаврин и Донауров, 1954).
Основу питания волков в лесостепных центрально-черноземных районах
составляют домашний скот, зайцы, мелкие грызуны.
В степных районах в 56 данных по питанию волков (желудки, остатки
пищи) первое место занимали мышевидные грызуны (35% встреч), затем
падаль (17% — преимущественно зимой), собаки, телята, овцы, козы,
свиньи (16%). В желудках довольно часто обнаруживались остатки зайцев
(8%) и сусликов (5%), в одном случае — лисицы. На долю птиц (преимуще-
ственно домашних гусей) пришлось 4%. Единично волки поедают ящериц
и насекомых (жуки-навозники). Из растений в пище представлены ягоды
земляники, плоды груши и яблони (падалица). В Усманском лесу частой
добычей волков становятся олени, бобры, зайцы и енотовидные собаки
(табл. 13). Летом и осенью в пище встречаются остатки собак (38%), зайцев
(18%) и овец (13%) (Мертц, 1953).
В питании украинских волков позвоночные встречаются в 99,2% дан-
ных (Корнеев, 1950).
Таблица 13
Питание волков в Усманском лесу
(112 желудков и 63 экскрементов; Мертц, 1953)
Сезон, данные Вид пищи Зимний Летний
число встреч % число встреч %
Олени 37 21,1 3 5,3
Бобры 27 15,3 3 5,3
Зайцы 34 19,4 10 17,9
Мышевидные грызуны ..... 14 8,0 5 8,9
Енотовидные собаки ..... 7 4,0 1 1,8
Домашние собаки 20 11,4 21 37,5
Овцы 7 4,0 7 12,5
Свиньи 4 2,2 1 1,8
Домашняя птица 4 2,2 3 5,4
Падаль, привада 17 9,6 -—. —
Растительные остатки 5 2,8 2 3,6
158
Пища состоит из млекопитающих — 90,7% встреч, птиц — 12,9, реп-
тилий — 5,5, земноводных — 29,6, рыб — 18,5, насекомых — 46,2, расте-
ний — 48,1. Среди млекопитающих встречены домашние животные — 48,9%
встреч, охотничье-промысловые — 32,6, в том числе зайцы — 22,4, косули —
10,2; мыши— 14,2, полевки — 42,8, землеройки — 6,1. Среди домашних
животных 18,2% занимают собаки.
В желудке волка находили до 10 водяных полевок (Arvicola terrestris)
и 15 обыкновенных полевок (Microtus arvalis). Особенно большое значение
в пище волков мелкие грызуны приобретают в годы их массовых размноже-
ний (Мигулин, 1938). Среди птиц преобладали кряква (Anas platyrhyncha),
домашние куры и гуси, среди рептилий — ящерицы, а среди амфибий —
жабы. Из рыб находили щук (Esox Indus), добываемых волками на заливных
лугах (во время разлива). Прочие рыбы подбираются по берегам. Среди
насекомых преобладали жуки (100% встреч), прямокрылые (48%) и пере-
пончатокрылые (44%). Из растительных кормов встречены ягоды крушины
(Rhamnus cathartica', до 389 в одном желудке), черного паслена (Solanum
nigrum-, до 9082 семян в желудке), ягоды ландыша (Convallaria majalis,
до 486 семян в желудке) и плоды груши (Pirns communis, 140 семян в желуд-
ке) (Корнеев, 1950). В желудках волков на Кавказе помимо животной пищи
находили много зерен кукурузы, а в Киевской области плодовые тела грибов
р. Tricholoma (Корнеев, 1950).
В Кавказском заповеднике в пище волков частота встреч разных групп
была следующей (Теплов, 1938): млекопитающие — 90%, копытные — 81%,
кабан — 38%, олень — 16%, тур — 12%, серна — 12%, косуля — 7%;
грызуны (заяц и мышевидные) — 9%, хищные (медведь, лиса, куница)—
3%, птицы (преимущественно кавказский тетерев) — 7%, плоды, в том числе
и ягоды (груша, яблоня, черешня, калина, ежевика, шиповник)—12%.
В Урало-Эмбенской пустыне летние экскременты и остатки пищи вол-
ков (268 данных) состояли на 37% из мышевидных грызунов, 9,1% — туш-
канчиков, 13,6% — сусликов, 2,6% — зайцев, 2,9% — ежей, 8,8% — до-
машнего скота, 15,8% — птиц, 0,3% — пресмыкающихся, 1,1% — насеко-
мых и 5% — остатков растений (Колосов, 1935).
В северной полосе Казахстана летом добычей волков служат мелкие
грызуны (особенно водяная полевка), зайцы, молодые и линные утки, моло-
дые тетерева и белые куропатки, реже косули и домашний скот (овцы).
Во время усыхания озер водные птицы и водяная полевка особенно доступ-
ны для волков и становятся тогда основной пищей, которой и выкармливают-
ся волчьи выводки. В Казахстане волки также охотно едят падалицу яблок
и груш, посещают бахчи. Зимой в Северном Казахстане волки охотятся
на домашний скот, косуль и едят падаль (Афанасьев и др., 1953). У оз.
Кургальджин волки круглый год живут в тростниках. Летом они кормятся
водяными полевками и водоплавающей птицей, особенно во время ее линь-
ки; зимой живут за счет кабанов, преследуя их по тропам, которые свиньи
протаптывают в снегу.
В пустыне Бетпак-Дала летом волки кормятся джейранами, сайгаками
и зайцами; они поедают также песчанок, тушканчиков, черепах, насекомых.
Осенью и зимой от них сильно страдают зимующие здесь сайгаки и джей-
раны, а также домашний скот. В пище волков в южном Прибалхашье пре-
обладают млекопитающие (92—100% встреч), а среди них — копытные
(16—100% встреч) и грызуны (10—84% встреч). Из копытных наиболее
важное значение имеют дикие свиньи (10—50% встреч) и косули (5—100%
встреч). Часто поедают зайцев-толаев и ондатру. Около водоемов питаются
рыбой (преимущественно сазаном). Изредка нападают на лисиц, среди
птиц — преимущественно на водоплавающих и фазанов (табл. 14).
Малочисленность в низовьях р. Или остатков домашних животных
в пище волка объясняется обилием здесь диких кормов. Экскременты,
159
содержащие землю, свидетельствуют о потребности волков в мелкоземе,
особенно во время перехода с летних кормов на зимние и обратно
(Афанасьев и др., 1953).
В питании туркменских волков важное значение имеют домашние
животные; но и дикая фауна, особенно копытные, играют большую роль,
особенно для бадхызской популяции волков (южная Туркмения). Это,
очевидно, связано с богатством Бадхыза дикими копытными. Основное
внимание волков здесь сосредоточено на джейране как наиболее массовом
и более доступном виде. Взрослых джейранов волки добывают главным
образом на водопоях, скрадывая их из зарослей гребенчука. Известны
и случаи нападения волков на куланов, особенно при зимних снегопадах
и гололедицах. Известное значение в питании волков на Бадхызе имеют
мелкие животные, особенно рептилии (Гептнер, 1956). Главной пищей
горных волков в Киргизии служат дикие копытные (козлы, архары, косули,
маралы) и домашний скот. Вслед за ними волки поднимаются летом высоко
в горы, а зимой спускаются к долинам. Летом волки охотно и успешно охо-
тятся за сурками, скрадывая и подкарауливая их; едят также мелких гры-
зунов, птиц и падаль (Кузнецов, 1948). В Джунгарском и Заилийском
Алатау сурки часто служат основной пищей волков (Афанасьев и др., 1953).
Изменение количества основной пищи или условий ее добывания
в разные годы сильно изменяет характер питания волков. В многоснежные
зимы и особенно при сильном и длительном насте волки иногда почти пол-
ностью истребляют диких копытных (особенно косуль) даже на больших
пространствах. Так, во время глубокоснежной зимы 1940/41 г. в Северном
Казахстане волки почти нацело уничтожили косуль в Кустанайской, Северо-
Казахстанской, Павлодарской, Кокчетавской, Акмолинской и Восточно-
Казахстанской областях. Только в Пресногорьковском районе Кустанай-
ской области в этот год нашли остатки более чем 300 косуль, разорванных
волками. В Наурзумском заповеднике массовая гибель косуль отмечена
после появления сильных настов (16 марта). Она повторилась и в снежную
зиму 1948/49 г. В глубокоснежную зиму 1947/48 г. волки нападали даже
на кабанов-секачей, которых они не пытаются трогать в обычных условиях
(Афанасьев и др., 1953). То же влияние оказывают гололедицы и джуты
в степях и пустынях и насты в лесной полосе. Во всех случаях численность
копытных резко снижается и в последующие годы уменьшается их значение
в питании волков.
В некоторых условиях волки питаются, казалось, совершенно непод-
ходящей пищей. Так, в Кизлярских степях в 20-х годах при массовом
160
Таблица 14
в низовьях р. Или
в % к общему числу данных (Афанасьев и др., 1953, с изменениями)
размножении саранчи помет волков целиком состоял из остатков этих насе-
комых (В. Г. Гептнер).
Участок обитания. Образ жизни волков и способы использования ими
территории различны в разные сезоны и неодинаковы у популяций, живу-
щих в разных географических зонах и районах. Повсеместно выделяются
два основных сезона, когда волки ведут разный образ жизни. В теплое
время года во время рождения и воспитания волчат взрослые волки живут
парами (семьями), а переярки (молодые прошлого года) держатся одиноч-
ками или небольшими группами, обычно недалеко от родителей. Как те,
так и другие вполне оседлы или совершают лишь небольшие передвижения
преимущественно в конце сезона.
К холодному времени года переярки присоединяются к взрослым
с молодыми этого года рождения. Так образуется «стая» волков, представ-
ляющая собой, по существу, семейную группу, состоящую из родителей,
прибылых (выводка этого года) и переярков, еще не достигших половой
зрелости. В более редких случаях к такой стае присоединяются оставшиеся
по тем или иным причинам холостыми более взрослые звери 3—5-летнего
возраста, обычно самцы. Чужие звери, родившиеся от других родителей,
в стаю не допускаются и встречаются ею как враги.
Средний размер стаи: 1—2 взрослых, 3—6 прибылых и 1—3 переярка,
т. е. 5—11 зверей. Самая большая из известных стай состояла из 16 зверей
(2 взрослых, 10 прибылых и 4 переярка). В европейских тундрах обычно
стаи состоят только из родителей и молодых — чаще из 5—7 зверей (макси-
мально 10 волков). По-видимому, в тундре переярки не всегда присоединя-
ются к родителям (Макридин, 1959). В Архангельской области стая состоит
обычно из 7—8 и редко из 10—12 зверей (Семенов, 1959). В стаях волков
Восточной Сибири обычно 7—10 зверей (Худяков, 1937; Тимофеев, 1949).
В Рязанской области за 14 лет наблюдений всего один раз встречена стая
в 11 волков (1946 г.) и 2 раза по 10 волков (1945 и 1947 гг.; Козлов, 1955).
В Татарии за несколько десятилетий наблюдений не было встречено стай
больше чем из 12 зверей (В. А. Попов). В Беловежской Пуще, где волков
было много, в 1946 г. встретили стаю из 12 волков. По-видимому, здесь мо-
гут быть стаи в 15 и 16 волков, но чаще они состоят из 8—10 зверей (Сержа-
нин, 1955). В Казахстане в стае бывает 3—12 волков, редко—15. В низовьях
р. Или встречены стаи до 10 волков (Афанасьев и др., 1953) (табл. 15).
Средняя величина волчьих стай в Актюбинской и Северо-Казахстан-
ской областях в декабре — январе была 6,3 зверя (по семи стаям; Афа-
насьев и др., 1953).
11 Млекопитающие СССР, т. 2
161
Рис. 55. Охотничьи участки волчьих выводков зимой в Рязанской
области в районе Окского заповедника (из Козлова, 1952):
1 — место выводка, 2 — охотничий участок выводков, 3 -—постоянные пере-
ходы волков, 4 — границы заповедника, 5 — переходы волков за добычей летом
Стая иногда делится на группы. Так, зимой 1944/45 г. стая в 10 волков,
жившая в районе Окского заповедника, часто делилась на две группы по
5 волков, охотившихся самостоятельно, на расстоянии 8—10 км друг от
162
Рис. 56. Размещение волчьих выводков в районе Окского запо-
ведника (Рязанская область; из Козлова, 1952):
1 — место и год выводка, 2 — границы заповедника
друга; одной группой руководила мать, второй — отец (Козлов/ 1955).
Зимняя стая полностью распадается лишь при уничтожении обоих роди-
телей.
В тундрах волки, питающиеся дичью из ловушек охотников, падалью
и привадами у селений или съедобными выбросами моря, живут не стаями,
а одиночками или парами; по-видимому, стая такой пищей прокормиться
не может (Макридин, 1959). Старые, не способные к размножению волки
и зимой живут одиночками (Козлов, 1955). Иногда в волчьей стае наблюда-
ется умерщвление слабых или больных зверей. Так, съевшего приманку
со стрихнином, катающегося в судорогах, волки обычно разрывают и съе-
дают (Шварц, Павлинин и Данилов, 1951).
Как правило, стаи держатся отдельно и при встречах относятся друг
к другу враждебно, хотя случаев серьезных столкновений и особенно драк,
а тем более «побоищ» неизвестно. Проникшие в охотничий участок чужой
стаи волки обычно сами его покидают при первой же встрече с хозяевами
территории или обнаружив их «пахучие метки» (см. ниже). В редких случа-
10* 163
г
Рис. 57. Березовые колки в степи — место норения волков. Красноярский край.
Май 1959 г. (фот. В. В. Козлова)
ях отдельные стаи временно объединяются и совершают совместные нападе-
ния на стада диких и домашних копытных; при этом величина объединившей-
ся группы может достигать 20 и более зверей. Такое объединение всегда
бывает временным и недолговечным и обычно возникает у мест скопления
копытных — близ крупных мигрирующих стад в местах их массового отела
и т. п. В Монгольской Республике такие объединения стаи волков наблюда-
лись у крупных стад дзеренов (Банников, 1954). Во время стайной жизни
не связанные выращиванием молодых волки очень подвижны и в некоторых
местах совершают большие кочевки вслед за мигрирующими дикими копыт-
ными или перегоняемым домашним скотом.
Во второй половине и к концу зимы матерые и созревающие к этому
сроку переярки отделяются от стаи и бродят парами или группами. Моло-
дые с еще не созревшими переярками во главе держатся вместе, а при
отсутствии таковых рассеиваются на группы по 2—3 зверя или бродят оди-
ночками.
Летняя оседлая жизнь волков в средней полосе начинается обычно
с апреля, с прихода беременной самки на место логова. Места щенения
(логова) постоянны; они меняются лишь при крайней необходимости, осо-
бенно при неблагоприятном для волков изменении окружающего ландшаф-
та. Логово располагается или в центре, или в одной из частей охотничьего
участка семьи (см. ниже). Беременные матерые волчицы возвращаются
обычно к своим старым логовам, а молодые, впервые беременеющие самки
ищут новые логова, как правило, недалеко от места своего рождения. Имен-
но в это время зимние стаи волков окончательно распадаются и прибылые,
становящиеся теперь переярками, отделяются от родителей и живут само-
стоятельно, обычно недалеко от логова матери.
Охотничьи участки разных семей волков исключают друг друга,
и жизнь на одной территории одновременно двух семей, как правило, невоз-
можна. При известных условиях, по крайней мере зимой, это правило,
однако, нарушается. Так, зимой 1920/21 г. во время тяжелой бескормицы
(джута) большое количество лошадей зимовало на подножном корму на
степных пространствах и больших полянах среди колков леса Ара-карагай
164
Рис. 58. Небольшая скала в лесостепи, под которой было логово с 6 волчатами.
Май 1958 г. Хакассия, Красноярский край (фот. В. В. Козлова)
(б. Кустанайский губ. Тургайской). Волки, численность которых в те
годы была особенно высока, собрались сюда с большой округи и резали
лошадей. Число волков и плотность их в Ара-карагае была столь велика,
что никакого разделения охотничьих участков стай не было и едва ли были
и постоянные стаи (В. Г. Гептнер).
Территория стаи и ее границы отмечаются особыми знаками — паху-
чими метками — местами, где волки мочатся. Они расположены обычно
у хорошо и далеко заметных предметов — камня, колодины, одиночного
дерева, черепа или скелета крупного животного. Подобные места волки,
когда они проходят мимо, обязательно посещают и оставляют свои заметки,
свидетельствующие о том, что участок занят. Такие «мочевые точки» —
лучшее место для установки капкана.
Величина охотничьего участка волчьей семьи, а следовательно, и рас-
стояния между логовами летом зависят от кормности территории (запасов
летней пищи волков), укрытости и ряда других условий. В средней полосе
логова располагаются обычно не ближе 6—12 км друг от друга (радиус
охотничьего участка 3—6 км\ Козлов, 1955). На Украине летние охотничьи
участки волков меньше. Логова здесь находятся близко друг от друга,
иногда в соседних балках или в одной лесной даче (Корнеев, 1950). Как
исключение, иногда в одном логове выводят две волчицы. Так, в Синявском
районе Сумской области в 1948 г. в одном логове было добыто 8 волчат
и 2 старых волчицы. Среди волчат четверо заметно более крупных явно
относились к другому выводку, нежели четверо мелких (Корнеев, 1950).
. В тайге Восточной Сибири средний радиус охотничьего участка в летнее
время равен примерно 10 км (Худяков, 1937), а в степной и особенно пустын-
ной зонах еще больше, и волчьи логова располагаются не ближе 15—20 км
друг от друга. Известно лишь мало исключений из этого правила. Так,
в Вишневском районе Карагандинской области три норы волков находились
на расстоянии всего 500 м друг от друга. В одной было 2, в другой бив
третьей — 6 зрячих волчат (Афанасьев и др., 1953). В средней полосе
известны случаи (очень редкие), когда два выводка жили на расстоянии
лишь 2 км друг от друга. Этс были 2 волчицы с молодыми, самцы которых
165
Рис. 59. След двух волков, прошедших на
дневку, и место их дневки. Хакассия,
Красноярский край. 12/XII—1956 (фот.
В. В. Козлова)
(оба) погибли весной (Соколов,
1951). Одновременно есть указание
на то, что при близком соседстве
логовов волчицы поедали молодых
Друг у друга (Данилов, 1945).
В горах логова, как правило, рас-
положены ближе, чем в лесной по-
лосе, степях и пустынях.
Во время пребывания волчат
в логове родители обычно не охо-
тятся в его ближайших окрестно-
стях, а уходят в самые далекие
части своего охотничьего района.
Так, на Алтае в 1942 г. по снегу,
выпавшему 20 мая, удалось просле-
дить, что родители уходили за до-
бычей на расстояние 12—25 км
от логова, тогда как по соседству
с ним жили дикие копытные и пасся
скот (Насимович, 1949; Афанасьев
и др., 1953). В средней полосе
радиус летних охотничьих набегов
не превышает 5—10 (чаще 5—6)юм
(Соколов, 1951). Так, в Рязанской
области в период выкармливания
молодых матерые волки охотятся
обычно не ближе 5—7 км от логова
и не трогают скот, пасущийся в пре-
делах этой зоны. Летом 1939 г.
в Чарусском лесничестве логово
волков с выводком найдено в 1,5 км
от д. Черная Речка; скот из этого
поселка пасся в непосредственной близости от места выводка, но никаких
потерь от волков не отмечалось. В то же время жалобы на волков постоянно
поступали от тех, кто пас скот на расстоянии 7 км от местонахождения
выводка. После уничтожения выводка не отмечено ни одного случая напа-
дения волков на скот. Лишь переярки иногда нарушают «правило» не
трогать скот вблизи логовища волчьей семьи (Козлов, 1955).
В удобном логове, расположенном в благоприятном месте, выводок
живет все время до осени и начала кочевого периода. Однако, если логово
устраивается матерыми волками вдали от водопоя (до 2—5 км), оно исполь-
зуется только до тех пор, пока потребности молодых удовлетворяются
молоком матери. Позднее выводок переселяется ближе к водоему. Особенно
большая потребность в воде появляется у молодых при переходе на мясную
пищу. При высыхании водопоев волки также переводят или переносят
молодых в новое логово. Во время засух в Казахстане волчьи выводки кон-
центрируются у немногих уцелевших водоемов, опустошая их окрестности,
а некоторые выводки из-за голодовки и особенно недостачи или отсутствия
воды погибают (Афанасьев и др., 1953).
Меняется также логово-нора, устроенная в открытых, незаросших
оврагах. Она используется лишь до того времени, пока щенки не выходят
из норы. Позднее родители переводят выводок в более укрытое место (зарос-
ли кустарников, бурьянов, островки леса, иногда на озимые поля, где под-
рос хлеб). В окской пойме матерые нередко переводили подрастающие
выводки в места с обильными ягодниками — малины, клубники, брусники
и др. (Козлов, 1955).
166
Рис. 60. Лежка волка в лесотундре (фот. В. П. Макридина)
Волчица иногда устраивает для щенения временное гнездо, особенно
когда места основных гнезд затоплены талыми водами или волчицу перед
родами спугнули из основного гнезда. Продолжительность пребывания
во временных убежищах определяется местными условиями, но до взмате-
рения прибылых выводок обычно меняет несколько временных гнезд.
В таких случаях на основное логово волчица приводит молодых, когда они
уже достаточно взматерели (Соколов, 1951).
Если волков на логове побеспокоили, особенно если тронули их выво-
док, они обычно покидают логово, перетаскивая сохранившихся молодых
на новое место. При забитом входе в логово (нору) родители ночью обычно
раскапывают его и утаскивают волчат. В то же время волчица и волк никог-
да не защищают гнездо и не нападают на нашедшего его, даже если гнездо
разоряют, а волчат забирают (Козлов, 1955). Когда взрослые заняты воспи-
танием выводка, переярки держатся в районе выводка, но близко к логову
не подходят. Они живут одиночками или группами по 2—3 зверя и охотятся
самостоятельно.
В первое время выращивания выводка старые волки держат себя крайне
скрыто; обычно до июля в районе логова они не воют. В июне на юге
и в июле на севере потребности молодых в пище заметно возрастают, и роди-
тели значительно расширяют свой охотничий участок. Именно в это время
молодые начинают подавать голос, очевидно потому, что все чаще испыты-
вают голод. После подрастания молодых старики начинают выть, возвра-
щаясь с охоты, а прибылые отвечают старикам. Одновременно учащаются
случаи нападения волков на скот поблизости от логова. Так, в Калининской
области в 1938 г. была зарезана лошадь всего в 500 м от логова, и волчица
167
несколько дней водила выводок к трупу кормиться. Близ Бологого под-
росший выводок волков исправно резал овец и телят не далее 2 км от своего
логова (Соколов, 1951). Начиная с этого времени у логова вместе с молоды-
ми (прибылыми) можно встретить и переярков, которые присоединяются
к семье до времени следующего гона. В июле (на юге) и августе—сентябре
(на севере) подрастающие молодые достигают половины величины взрослых
и начинают принимать участие в охоте родителей.
Величина охотничьего участка осенью продолжает расти, и волки
постепенно переходят к бродячей жизни. С этого времени прекращается
притаскивание стариками пищи к логову; убив крупную добычу, родители
приводят к ней молодняк, а после насыщения семья к утру возвращается
в убежище (Худяков, 1937).
Когда у молодых молочные зубы сменятся постоянными, волчья семья
начинает охотиться сообща. В первое время странствия, однако, ограниче-
ны охотничьим участком. Бродяжничество увеличивается с выпадением
снега и прекращением пастьбы скота. В средней полосе семья изредка
возвращается к месту логова и зимой, устраивая там дневки (Козлов,
1955).
В лесных районах Архангельской области уже с сентября волки ведут
кочевой образ жизни, совершая большие переходы и днюя там, где их заста-
ет рассвет. В это время каждая волчья семья занимает определенный охот-
ничий район, покидаемый лишь при длительной и острой голодовке или
при постоянном преследовании человеком. Тундровые волки в это время
еще более подвижны. В Восточной Сибири зимой волки бродят широко,
передвигаясь за дикими копытными, преимущественно за косулей. С ноября
они охотятся почти исключительно на копытных; устраивают облавы или
выгоняют косуль на лед, захватывают их на лежках, часто загоняют изюб-
рей на «отстой». Долго на одном месте хищники при этом не задерживаются;
охотничий участок стаи иногда достигает диаметра 70 км (Худяков, 1937;
Тимофеев, 1949).
Рис. 61. Следы пары пустынных волков, гнавших сайгака. Центральная Бетпак-
Дала, Казахстан. 7/1—1957 г. (фот. А. А. Слудского)
168
Рис. 62. Следы пустынного волка, тропив-
шего сайгака. Пустыня Бетпак-Дала, Казах-
стан. 19/ХП—1956 (фот. А. А. Слудского)
В центральных областях в
снежное- время года охотничий
район семьи волков также расши-
ряется. В Рязанской области охот-
ничьи семейные участки волков
имели в диаметре от 25 до 40 км.
В лесных и лесостепных областях
европейской части СССР волки
зимой совершают за ночь перехо-
ды 15—ЗОклг, а при голодовке
и до 50—60 км (Козлов, 1955).
В Воронежской и смежных обла-
стях волки к ноябрю покидают
постоянные летние места обита-
ния, когда радиус их охотничьей
активности не превышал 5 км,
и начинают широко кочевать, раз-
бившись на небольшие группы,
совершая набеги на скотные дво-
ры. В это время радиус их охот-
ничьего участка возрастает до
15 км и более (Мертц, 1953).
В лесостепных районах боль-
шая часть зверей сосредоточивает-
ся в лесах, где зимой корм
богаче, и занимают обычно по-
стоянные охотничьи участки. С
наступлением весны они снова
перекочевывают на поля (Мертц,
1953; Барабаш-Никифоров, 1957).
Образование стаи в снежное
время года облегчает волкам, осо-
бенно молодым, добывание нищи
(см. далее). В местах с глубоким
и рыхлым снеговым покровом стая идет цепочкой, всегда с матерым волком
впереди. В малоснежных или бесснежных местах, например в низовьях
Или, стая часто передвигается врассыпную (Афанасьев и др. 1953).
В поискахдобычи волки обходят свой охотничий участок по определенным
маршрутам (рис. 55), пользуясь одними и теми же тропами длительное время,
восстанавливая их после снегопадов; при этом волки безошибочно находят
свои старые следы, ступая по ним точно след в след. Тропы прокладывают-
ся по берегам рек и озер, в местах переходов через перелески, заросшие
кустарниками овраги и т. п. Широко используются дороги и тропы, соз-
данные человеком (Семенов, 1954).
Волки в тундре ведут стайный образ жизни большую часть года, так
как нападение на оленьи стада и преследование отбившихся от стад живот-
ных выгоднее при охоте группой. В таежной же полосе, особенно во второй
половине зимы, волкам не часто попадается добыча, достаточная для про-
кормления всей стаи; тогда совместные охоты становятся временами невы-
годными, и волки ходят на добычу парами или в одиночку, собираясь
в стаю лишь на дневках. Иногда стая распадается и недели по две волки
живут, не собираясь более чем по 2—3 зверя (Семенов, 1954).
С начала гона матерые волки отгоняют от себя молодых и переярков,
с которыми жили до этого времени. После течки, продолжающейся 5—
10 дней, и окончания гона волчья семья вновь на короткое время собирается
вместе для совместной охоты на крупную дичь. На севере примерно в апре-
169
ле такие стаи собираются на основных путях прохода оленьих стад к лет-
ним пастбищам и следом за этими стадами двигаются в тундру и к местам
вывода молодых.
Норы, убежища. Дневками (местами отдыха) волкам служат различ-
ные укрытые места. В холодную, ветреную и сырую погоду они предпочита-
ют более защищенные места, а в сухую, тихую и теплую охотно ложатся
открыто. В осенне-зимне-весеннее время, когда волки ведут кочевой или
вообще более подвижный образ жизни, они ложатся там, где застанет их
рассвет. В летнее время они связаны с логовом, которое обязательно устраи-
вают для молодняка (см. выше).
Для устройства гнезда волчица обычно использует естественные укры-
тия — расщелины в скалах, обрывы с навесами по берегам рек и склонам
оврагов, укрытые густо растениями ямы, заросли молодняка или кустов,
«выскори» или валежники, бурьяны и т. п. Во многих случаях гнезда устраи-
ваются в норах различных животных — лисы, барсука (в лесной полосе),
сурков (в степи, горных лугах), песцов (в тундре) и т. д. Приспосабливаемые
норы волки обычно расширяют и частично переделывают. В более редких
случаях волчица роет нору, обычно неглубокую и короткую, с 1—3 отвер-
стиями. Норы устраиваются на косогорах с мягким, преимущественно
песчаным и супесчаным грунтом. В большинстве случаев гнезда хищники
располагают на сухих участках.
Логово, как правило, устраивается не далее 500 м от водопоя (озера,
реки, ручья, родника, глубокой ямы с водой, пруда и т. п.); к нему ведут
1—2 тропы, становящиеся особенно заметными, когда молодые начинают
выходить из норы. Подходы к водопою чаще бывают скрытыми. Помимо
троп, кругом логова можно встретить многочисленные лежки волков, места
игр щенят и остатки пищи. От логовища часто идет острый запах мочи
и гниющих остатков пищи. Остатки пищи привлекают к гнезду таких птиц,
как сороки, вороны и др. По их крикам удается уточнить местонахождение
гнезда волка с выводком.
Удобных для логовища мест немного, и из года в год они бы-
вают заняты обычно одними и теми же парами волков. При гибели
самца он часто заменяется в паре переярком, а при гибели самки —
молодой волчицей. Поэтому пустуют логова редко, а бросаются лишь из-за
существенных изменений окружающей обстановки (вырубки леса, пожара,
осушения болота и т. п.). Так, в Чарусском лесничестве Рязанской области
волки 4 года подряд (1936—1939) устраивали логово в одной и той же лесной
даче, хотя каждую осень на появляющиеся там выводки устраивалась
облавная охота, когда убивалась часть молодых, а в 1937 г. был убит
и матерый самец (Козлов, 1955).
Чаще для логовища волки избирают места, куда редко заглядывает
человек, но они устраиваются и близ жилья, шоссейных и железных дорог.
В 1941 г. было найдено волчье гнездо с молодыми всего в 200 м от шоссе
Москва — Ленинград (Соколов, 1951). В Желтухинском районе Рязанской
области волчица устроила логово на участке поросшего бурьяном поля
всего в 1,5 км от селения. Другое волчье логово было обнаружено в 10 м
от полотна Московско-Рязанской железной дороги, под штабелем снего-
защитных щитов (Козлов, 1955). Волчица с выводком жила среди торфяного
болота недалеко от бревенчатой гати, по которой часто проезжали подводы
(Мантейфель, 1949). В Рязанской области найдено логово в небольшом,
но частом березовом колке недалеко от большого села (районный центр
Ерахтур) и в непосредственной близости от большой дороги с оживленным
автомобильным движением (В. Г. Гептнер). В глубине лесных массивов
логова волки обычно не делают. В Татарии все найденные логова распола-
гались не далее 500 м от опушки, обычно по оврагам, где имеется вода
(В. А. Попов).
170
В отдельных ландшафтах рас-
положение и устройство логовищ
несколько отличаются. Тундро-
вые волки используют убежища
трех типов: а) земляные норы, вы-
капываемые самостоятельно или
приспосабливаемые из нор лисиц,
реже песцов. Нора состоит из
входной траншеи длиной до 1,5 м,
подземного коридора шириной
50—60 см и длиной от 2 до 10 м,
и гнездовой камеры 150 X 100 X
X 70 см-, камера помещается на
глубине от 1,5 до 3,5 м, гнездовой
подстилки в ней обычно не бывает;
б) норы под скалами примерно
того же устройства, но обычно бо-
лее короткие; в) различные есте-
ственные убежища (пещеры, щели
в скалах и т. п.). Волчье логово
обычно помещается на южных
и юго-западных склонах речных
берегов или сопок; они лучше обо-
греваются солнцем и там быстрее
сходит снег (Семенов, 1954).
В Канинской тундре волки
летом придерживаются преимуще-
ственно сопок. В Лено-Хатангском
крае норы обычно не длиннее
1,5 м и не глубже 1 м (А. Рома-
нов, 1941). В Анадырском крае
волки мечут щенят преимущест-
венно в земляных норах (Соколь-
ников, 1927).
В северных лесных областях
волки селятся по сухим гривам
Рис. 63. Следы волка и волчицы. Ужурский
район, Красноярский край. Декабрь 1957 г.
(фот. В. В. Козлова)
среди болот, в островах хвойного леса
с обильным валежником, в хвойном молодняке. Предпочитают горелые
моховые болота, особенно их трудно проходимые, поросшие непролазным
мелколесьем закрайки. Селятся волки в мокрых кочкарниковых ольшат-
никах и по островам сухого, но густого леса с еловым подсевом, особенно
редко посещаемым человеком (Семенов, 1954).
У волков, обитающих в лесах Урала и Сибири, логово для выводка
обычно размещается прямо на поверхности земли, под кустами, выворочен-
ным деревом и т. п. У волков открытых степных и лесостепных мест логово
чаще устраивается в норе и, как правило, чужой — лисьей, барсучьей или
сурочьей (Худяков, 1937; Шварц, Павлинин, Данилов 1951; Лаптев, 1952).
В степях находили норы и далеко от водопоев — до 12 км (Борзинские
степи). Они устраивались на открытых местах, обычно возвышенных. На
юге Восточной Сибири волчье логово было на мысу у пади, где росло лишь
несколько берез, но там было сухо и волчица имела хороший обзор, что
обеспечивало безопасность от внезапного нападения (Худяков, 1937).
В Белоруссии выводок из 6 волчат был найден в поваленной дуплистой
ольхе на небольшом бугре среди зарослей ольшатника (Сержанин, 1955).
В центрально-черноземных районах логова волков располагаются
в молодых и старых лиственных и смешанных островных лесах, в поросших
кустарниками степных оврагах и балках, в камышовых и тальниковых
171
зарослях болот, среди береговых топей, а иногда даже в старых ометах
соломы и в остатках скирд. В степной части Воронежской области волки
выводят главным образом в «яругах» — оврагах, густо заросших мелким
дубняком. В лесах логова устраиваются под вывернутыми корнями ветро-
вальных деревьев, иногда в лисьих и барсучьих норах. На полях хищники
используют старые военные окопы, а в оврагах — ямы и выемки.
В последнее время участились случаи перевода волчицами волчат
в поднявшиеся хлеба и устройства здесь логовищ в непосредственной бли-
зости к поселкам (Мертц, 1953). В Кантемировской районе Каменской
области осенью 1953 г. найдена нора с двумя выходами, расположенная
на ржаном поле, где волки успешно вывели молодых. Такие логова здесь
не редкость (Барабаш-Никифоров, 1957). В Черниговской области волчица
устроила логово и вывела волчат в коноплянике приусадебного участка
колхозника в 10 м от дома. В Коверцовском районе Волынской области
выводок волков жил в посеве ржи в 300 м от хат. Логово было устроено
в яме подле выкорчеванного пня. Такие случаи известные Сумской, Жито-
мирской и других областях. В Донецкой области логово волков находилось
в 150—200 м от шоссейной, очень оживленной дороги (Корнеев, 1950).
В лесных районах Украины логова часто устраиваются на островах
среди сфагновых и других болот, в густых порослях молодняка и в остро-
вах леса с густыми кустарниками среди полей (Корнеев, 1950). В лесостеп-
ных районах логова располагаются в глубоких лесных оврагах, в мелко-
лесье по долинам рек, в непроходимых ольшатниках по кочковатым болотам
(их местами называют «волчатниками»),
В лесостепной части Омской области для логовов волк выбирает гривы
среди болот, заросшие кустарником овраги, заросли полыни на целине
и островные леса (Лаптев, 1958). В степной части Украины логова чаще
бывают в глухих балках с зарослями колючих кустарников и бурьянов,
в понижениях между песчаными буграми, заросшими лозняком и другими
кустами, а в плавнях Днепра и Днестра— по зарослям тростников и в дру-
гих крепких местах (Корнеев, 1950). В лесостепи и степях Казахстана
выводковые норы находят в лесу, на опушке и в открытых местах, обычно
среди бурьянов или в кустах на расстоянии меньше 1 км от водопоя. В запо-
веднике «Боровое» волчье логово помещалось в пещере на сопке, покрытой
сосновым бором; это логово разоряли трижды и около него дважды убивали
волчиц.
Норы, вырытые волком в степи, имеют обычно в длину 2—5 м, редко
более, один или два выхода и гнездо на глубине 1—1,5 jw от поверхности.
Старые, многократно использованные норы имеют очень широкие ходы,
в которые легко пролезает человек, и несколько гнездовых камер; входы
в старые камеры часто засыпаются волками при изготовлении новой. Откры-
тые логова устраивают под защитой кустов или бурьянов. В Северо-Казах-
станской области открытое логово было найдено в тростниках почти высох-
шего озера; гнездо помещалось в большом заломе на лабазе, вокруг которого
была неглубокая вода. Среди такого же озера волчица натаскала большую
кучу рогоза, тростника и на ней родила 7 волчат.
В пустынной зоне Казахстана волки рождают детенышей как в норах,
так и в открытых логовах. Норы в южном Прибалхашье находились на
солончаках. Они имели в длину 7 и 8 м и глубину 1—1,5 м. В песчаных
буграх, поросших саксаулом, логово было вырыто у вершины бугра под
корнями саксаула и представляло простую нишу, где лежало 6 волчат.
Одна нора располагалась в густом саксаульнике в долине р. Или. Здесь же
были найдены и открытые логова в зарослях тростника и под кустом тала
(Афанасьев и др., 1953). В Казахстане из 24 волчьих логовищ 14 помеща-
лись в норах, вырытых волчицей, 1 — в норе барсука, 1 — в пещере,
1—в нише и 7 были открытыми (в бурьянах, тальниках или тростниках).
172
В Туркмении волки выводят на равнинах — в промоинах в обрывах
чинка по Узбою, в ущельях Копет-Дага, близ речек и родников, преиму-
щественно в затененных местах, под нависшими скалами и т. п. Иногда
логова помещаются в густых зарослях гребенчука (Tamarix) или других
кустарников и в ча'\с туТаев (В. Г. Гептнер). В Армении для нор хищники
часто используют узкие пещеры, трещины и промоины (Даль, 1959).
В киргизской горной степи, на сыртах и в предгорьях волки устраива-
ют гнездо обычно в норе, вырытой в овраге, под кустарником или в другом
укрытом месте. На склонах гор используют щели в скалах, нависшие камен-
ные плиты, норы сурков и т. п. (Кузнецов, 1948).
Суточная активность, поведение. Волки — ночные хищники. В боль-
шинстве мест и зимой и летом ведут ночной образ жизни.
Зимой волчьи выводки начинают охоту с ранних вечерних сумерек,
охотятся всю ночь, проходя иногда десятки километров, но и при этом часто
ложатся на дневной отдых голодными. В малонаселенных районах наблюда-
ются и дневные охоты, обычно на диких копытных (Корнеев, 1950). В тех
местах, где волки активны только ночью, отдельные звери-бродяги охотятся
и днем. Так, в январе 1951 г. в районе Окского заповедника одна волчица-
переярок срывала все охоты именно тем, что ходила днем (В. Г. Гептнер).
Обычны были нападения волков на скот, особенно одиночных лошадей,
в дневное время, часто у самого поселка, в период очень высокой их чис-
ленности в начале 20-х годов в б. Кустанайском уезде губ. Тургайской
(В. Г. Гептнер). Зимой прежде, чем залечь, волк долго вертится, пока не
умнет снег так, чтобы образовалась хорошая ямка-лежка. Спят волки,
свернувшись полукольцом, укрыв «чутье» (кончик носа) хвостом. Сон очень
чуток; уши постоянно то настораживаются, то опускаются. Особенно чутко
спит волк в морозное время.
В Восточной Сибири летом сохраняется преимущественно ночной образ
жизни, хотя щенята часто активны и днем. Осенью, после перехода к коче-
ванию всем выводком, охотятся преимущественно ночью.
Рис. 64. Следы пустынного волка на грязи у водопоя в горах Гязь-Гядыка.
Бадхызский заповедник, южная Туркмения. Февраль 1965 г. (фот. В. Г.
Гептнера)
173
Рис. 65. Волк, спокойно идущий по глубокому снегу. Красноярский край Январь
1958 г. (фот. В. В. Козлова)
В южной Туркмении (Бадхыз) волки днем залегают в гребенчуковых
или других кустарниковых зарослях, иногда почти на окраине населенных
мест, всегда относительно недалеко от водопоев, но в песках на расстоянии
до 15 км от колодцев (Гептнер, 1956). В населенных районах Киргизии,
где волков часто тревожат, они ведут преимущественно ночной образ жизни;
но в глухих местах можно видеть охотящихся и днем (Кузнецов, 1948).
Монгольские волки охотятся в любое время суток (Банников, 1954).
Голодные волки становятся агрессивными. Известно огромное число
случаев самых дерзких нападений волков на скот. Так, 1 февраля 1953 г.
два волка забрались в телятник колхоза Дрязгинского района Липецкой
области. На шум сбежались люди, однако их появление не заставило волков
убежать. Завязалась борьба, закончившаяся лишь после того, как один
из волков был заколот вилами. Осенью выводки волков совершают дерзкие
налеты на отары овец и стада гусей, вырывая добычу иногда почти из рук
пастухов. В обычное же время волки боятся человека и очень осторожны.
Они хорошо отличают опасного для них охотника от безоружного пастуха,
на глазах которого часто нападают на овец.
Преследуемые волки иногда ищут укрытия в деревнях. В 1950 г. волк,
подстреленный с самолета близ с. Выселки Рождественско-Хавского района
Воронежской области, прибежал в село и укрылся в сенях дома рядом
с лежавшим здесь теленком. Он был обнаружен лишь спустя некоторое
время (Барабаш-Никифоров, 1957). В Киргизии зимой волки заходят
в поселки и пограничные заставы даже днем (Кузнецов, 1948).
Охотятся волки разными способами: скрадом, преследуя добычу,
устраивают на нее загоны и облавы. Летом, охотясь преимущественно
в одиночку, волки чаще скрадывают добычу, реже подстерегают и преследу-
ют ее. Нападая на стадо даже в одиночку, волки стремятся напугать живот-
ных, создать панику и разогнать стадо или отделить от него одно или
несколько животных.
174
Нападая на стадо, вол-
ки умеют отвлечь внимание
пастуха и часто ведут очень
слаженную совместную
охоту на копытных и зай-
цев, в которой функции от-
дельных членов стаи не
только разделены, но и
согласованы. Разбиваясь
поодиночке, они охваты-
вают преследуемое живот-
ное с разных сторон и, на-
конец, окружают его. Не-
редко часть волков пресле-
дует зверя, а другая ста-
рается перехватить или за-
легает в засаду на его пути
(Тимофеев, 1949). В Тата-
рии на р. Малый Черем-
шан однажды около 9 ч
утра наблюдалась свое-
образная охота волков
на гусей: волк гнал плы-
вущих гусей к мосту, на
котором их подстерегала
затаившаяся волчица (В. А.
Попов).
По чернотропу или мел-
кому снегу волки могут
преследовать добычу со
скоростью 55—60 км в час;
при этом они быстро наго-
няют даже зайца-русака,
который скачет со ско-
Рис. 66. Схема следов стаи волков,
которая шла, как обычно, след
в след, на повороте разошлась, а за-
тем снова пошла след в след. Следы
на повороте — единственная надеж-
ная возможность установить число
волков в стае — в данном случае
их 4 (из Козлова, 1955)
4
%

ростью 40—45/си в час. Косулю волки добывают, загоняя упорным пресле-
дованием. Они губят много маралов, загоняя их зимой на отстой; окружив
скалу, хищники терпеливо ждут, когда у марала застынут ноги и он не смо-
жет удержаться на камне. 4—5 волков при насте не боятся нападать и на ло-
ся, хотя по мелкому снегу взрослый лось для них опасный противник (см.
выше). Стая легко справляется с подсвинками и свиньями, но обычно боится
нападать на секача (Тимофеев, 1949). Волки преследуют и часто давят лисиц,.,
но редко едят их. Всеже там, где много волков, лисиц обычно становится мало.
В европейской части Союза волки зимой очень успешно выманивают собак из
деревни и ловят их, имитируя трусливое бегство (Корнеев, 1950). Волки
ночью, а иногда и днем заходят в деревни и поселки. Так, в 1954 г. волки
в августе с окраины деревни Копаново (Рязанская область) унесли заноче-
вавшую на улице овцу и поранили другую (В. Г. Гептнер). Волки на
несколько километров идут на лай гончих собак и часто ловят их во время
охоты. В сельскохозяйственных центрально-черноземных районах волки
приспособились «мышковать» за тракторным плугом, держась в некотором
отдалении от него и ловя вывернутых плугом полевок (Мертц, 1953).
При поисках добычи волки пользуются преимущественно зрением
и слухом; чутье развито у них слабее, поэтому волки редко обнаруживают
затаившегося зайца или птицу. Но, напав на свежий след, они упорно идут
по нему, не сбиваясь (Тимофеев, 1949). Слух у волка очень острый; орган
слуха находится в постоянном напряжении, волк слышит и постоянно реа-
175
Рис. 67. Насторожившийся волк. Хакассия, Красноярский край. Зима 1957 г.
(фот. В. В. Козлова)
гирует на падение осенних листьев с дерева. Почти никогда не удается
подойти к спящему волку, тогда как подойти к спящей лисице не очень
трудно. Только к сытому спящему волку иногда удается подобраться на
10—30 шагов.
Чутье волка слабее чутья многих охотничьих собак. По ветру волк
может чувствовать падаль не более чем за 2—3 км. Из-за сравнительной
слабости обоняния волки относительно легко попадают в капканы. Зрение
волка менее совершенно, нежели у собак. В темноте волк видит лучше дру-
гих видов семейства волков, так как по образу жизни это преимущественно
ночной зверь (Корнеев, 1950). Даже в ночное время волк легко замечает
недостатки маскировки капкана. В то же время волки дальнозорки и на
большом расстоянии различают вооруженного охотника и простого про-
хожего. Сосредоточивая внимание на каком-либо одном предмете или явле-
нии, волк значительно притупляет восприятие других. Известны много-
численные случаи, когда, уходя от загонщиков, волки почти вплотную
подходили к стрелку, даже и незамаскированному. К неподвижно стоящему,
особенно одетому в маскировочную одежду человеку по ветру может подойти
на 5—10 м, пока не почует запаха или не заметит движения (Козлов, 1955).
В целом уровень нервной деятельности волков и их способности учи-
тывать обстановку достаточно высоки. Поведение волков более сложно
и «разумно», чем это представляется большинству зоологов и охотников.
Идя к логову, матерые волки мастерски выбирают укрытые подходы. В это
время они делают многочисленные «скидки» и «сдвойки», используя кусты,
валежины, пни и многое другое. Способы охоты, как показано выше, очень
разнообразны и часто обусловлены сложным и глубоко согласованным
поведением членов выводка (стаи). Сложная нервная деятельность волков
с высоко развитыми и многочисленными условными рефлексами (временны-
ми связями) позволяет им быстро приспосабливаться к новым ситуациям.
Эта «подвижность» поведения волков, например быстро появляющееся
у волков умение различать отравленные приманки и избегать их, затруд-
няет борьбу с ними.
Сезонные миграции, заходы. Волки большинства районов оседлы.
Обжитые места они покидают крайне неохотно, обычно лишь при остром
176
недостатке пищи в их охотничьем участке. Миграции волков в большинстве
случаев связаны с питанием и представляют кочевки вслед за кормом.
Значительные сезонные перемещения волков имеют место лишь в тунд-
рах, в степных, пустынных и горных районах с номадным (кочевым) ското-
водством, где стада северных оленей, лошадей и рогатого скота регулярно
перегоняют с летних пастбищ на зимовки и обратно. Примерно такие же
кочевки совершают стада диких оленей в тундре, сайгаков, дзеренов и джей-
ранов в степях и пустынях, косули на Урале и в Сибири и олени в горах.
Время и пути кочевок стад копытных й волков совпадают. В горах при
выпадении глубокого снега волки вслед за копытными переходят в менее
снежные участки, обычно спускаясь к предгорьям.
Волки в тундре три четверти года ведут кочевой образ жизни, не при-
держиваясь постоянных охотничьих районов. Дважды в год они совершают
большие меридианальные кочевки, связанные с перегоном оленьих стад.
Когда оленеводы откочевывают к югу, волки идут вместе с оленьими стадами
до границы лесов. В глубь тайги они, как правило, не заходят, хотя на евро-
пейском Севере именно там зимует основная масса оленьих стад совхозов
и колхозов. Волки предпочитают держаться в лесотундре и по моховым
болотам с менее глубоким и более плотным снеговым покровом. Здесь,
в лесотундре, больше естественных кормов, так как сюда откочевывает
белая куропатка, многочислен заяц-беляк и с недавних пор встречаются
лоси, по долинам рек расположены деревни (Семенов, 1954). В Ненецком нац.
округе, кроме сезонных кочевок, замечены переходы стай волков из Боль-
шеземельской в Малоземельскую тундру в связи с кочевкой стад, но обрат-
ных переходов не наблюдали (Макридин, 1959). Сезонные кочевки тундро-
вых волков на европейском Севере достигают 200—300 км (Семенов, 1954).
В тундре на зиму остается небольшая часть волков. Они откочевывают
на морское побережье, где держатся около небольших оленьих стад охот-
ников, промышляющих песцов, и около рыбачьих становищ, питаясь отхо-
дами рыбных и зверобойных промыслов. На берегу моря волки находят
и трупы выброшенных морем животных. Тундровые волки очень подвижны
и проходят большие расстояния. Прослеженная пара волков прошла в тече-
ние одной ночи 70 км (Семенов, 1954); с самолета удалось проследить путь
стаи волков, прошедших за 20 ч более 150 км (Семенов, 1954). Регуляр-
ные кочевки на Новосибирские острова вслед за северными оленями по
льду океана совершают волки на севере Якутии. В лесной полосе волки
менее подвижны. В тайге Восточной Сибири'при миграциях косуль волки
следуют за ними (Худяков, 1937). При обилии пищи хищники по 5—8 дней
задерживаются на сравнительно небольших территориях; если же кормов
недостает, волки идут «ходом», проходя по 25—50 км за сутки.
В нагорно-лесных ландшафтах Южного Урала вместе с копытными
волки откочевывают к зиме из глубокоснежных мест. В Башкирском запо-
веднике волки вместе с косулями и маралами зимой держатся в горном
массиве Южного Крака и в малом числе остаются на Уралтау (Кириков,
1952). На Алтае уходят с гор вслед за косулями в нижележащие долины.
На Тянь-Шане хищники поднимаются к лету в горы (на сырты) за дикими
копытными и стадами домашних животных и вновь спускаются вниз, когда
в горах выпадает глубокий снег.
В Кавказском, Боржомском и Закатальском заповедниках, а также
в камышах Каспийского побережья живут в общем оседлые популяции
волка, однако также совершающие вертикальные и горизонтальные кочевки
вслед за дикими копытными. На остальной территории Кавказа, особенно
в его восточной части, волки кочуют за стадами домашнего скота, выпасае-
мого летом в горах, а зимой — на низменностях (Верещагин, 1959).
Регулярные миграции совершают волки в степных районах, где суще-
ствует отгонное животноводство или сохранились крупные стада диких
12 Млекопитающие СССР, т. 2
177
копытных. За стадами дзеренов в пределы степного Забайкалья часто про-
никают волки из Монгольской Республики. В пустынях Центрального
Казахстана хищники сопровождают стада сайгаков и джейранов, идущих
в сентябре—октябре на зимовку в южную часть Бетпак-Далы. Из Северо-
Казахстанской области большинство волков на декабрь —• апрель уходит
в более южные районы (Афанасьев и др., 1953). В Кустанайских степях
в периоды обилия волков 1920—1921 гг. осенью они кочевали вслед за табу-
нами коней, идя днем за косяками на расстоянии всего нескольких сотен
метров и ближе (В. Г. Гептнер).
В пустынях и частично степях причиной миграций волков могут быть
степные пожары, засухи и безводье или другие причины, вызывающие массо-
вый перегон скота и миграции диких копытных. В связи с пожарами в пус-
тыне Бадхыза и безводьем джейраны в июне 1942 г. в массе появились на
р. Кушке. Вслед за ними сюда пришли и волки. Такое же массовое появле-
ние джейранов, а за ними и волков отмечено в 1927 г. по р. Мургаб. В дру-
гих пустынно-степных районах подобного же рода ^кочевки пустынных
и степных копытных к водопоям, особенно в долины рек, в середине лета
всегда сопровождаются соответственными же перекочевками волков (Гепт-
нер, 1956).
Помимо кочевок за пищей, обычно принимающих характер сезонных
миграций, волки иногда совершают далекие и временами массовые кочевки,
не имеющие регулярного характера. Они связаны либо с неблагоприятными
изменениями в местах их основного обитания, либо представляют собой
расселение подрастающего молодняка.
В некоторые годы у тундровых волков отмечается кочевка в широтном
направлении. Наблюдались переходы волков из-за Урала, с Ямала, в Боль-
шеземельскую тундру; волчьи стаи проходят Малоземельскую и Тиманскую
тундры и достигают перешейка Канина. Такие кочевки волков обычно
совпадают с массовой миграцией песцов в том же направлении. Обратный
отход волков (с запада на восток) не наблюдался (Семенов, 1954).
В Казахстане в отдельные годы волки также совершают далекие и нере-
гулярные передвижения. Так, в январе 1941 г. в Джамбулской области
появилось много «сибирских» волков, хорошо отличавшихся от местных
крупными размерами и серой окраской. Осенью 1942 г. волки в массе пере-
селялись с Северного Кавказа, из Ростовской и Волгоградской областей
в Западно-Казахстанскую, Гурьевскую и даже Актюбинскую области Казах-
стана. Крупные европейские волки хорошо отличались от мелких и рыжих
местных (Афанасьев и др., 1953).
Расселение волков легко регистрируется при проникновении их в места,
непригодные для обитания. Так, летом из областей постоянного обитания
волки с севера и юга сравнительно далеко, на десятки и даже сотни кило-
метров, проникают в тайгу Западной Сибири (в Александровский район
Томской области, в верховья р. Таз, Сургутский район; Лаптев, 1958).
Однако при выпадении глубоких снегов они покидают эти места или гибнут
там. Волки, которые обитают зимой в Березовском районе Тюменской
области по Сыни и Ляпину летом перекочевывают на Урал (Флеров, 1933).
Известны и далекие кочевки в трудных условиях. Так, с 1933 по 1945 г.
волки четыре раза по льду проникали на остров Барса-Кельмес в Аральском
море, отстоящий от берега на 80 км (Афанасьев и др., 1953). В 1938 г. три
волка, пройдя по льдам около 200 км, зашли на остров Врангеля.
Размножение. Волки — моногамы; соединившаяся пара обычно сохра-
няется пожизненно, если один из волков не погибнет. При гибели самца
или самки, как указывалось выше, довольно быстро пары восстанавливают-
ся. Так как в популяциях волков во многих случаях преобладают самцы
(Теплов, 1948), холостые самки представляют редкое явление, а
холостые самцы довольно обычны; это связано и с более поздним созревани-
178
ем самцов. Среди волков, добытых капканами и с самолета в европейских
тундрах, самцов в 1951—1953 гг. (исследован 31 волк) было 71%, в 1954 г.
(30 волков) — 67% ив 1955 г. (72 волка) — 50%; в среднем за все годы
(133 волка) — 59% (Макридин, 1959).
Волки созревают к двум годам: волчицы практически все становятся
половозрелыми к концу второго — началу третьего года жизни; самцы же
начинают участвовать в размножении частью с третьего, частью с четвертого
года жизни. Течка у волчиц и гон начинаются обычно в начале — середине
второй половины зимы. Старые, повторно размножающиеся волчицы, начи-
нают течку первыми, примерно на 2—3 недели ранее течки у молодых, толь-
ко что созревших волчиц. Перед началом гона, как указывалось, волчьи
стаи распадаются. Первыми отделяются матерые, затем переярки и послед-
ними расходятся прибылые. Позднее они вновь соединяются, но к матерым
не подходят и ложатся отдельно. Отогнав молодых, матерый самец стано-
вится необычайно внимателен к волчице, ни на минуту не покидает ее
и первым прокладывает дорогу в снегу.
Течка старых обычно проходит спокойно, если в Отдельных (редких)
случаях не осложняется присутствием 1—2 холостых самцов. Она длится
примерно 2 недели. При начале течки и гона у молодых волков они отгоня-
ют до того времени державшихся вместе с ними прибылых. Именно в это
время, при образовании новых пар, возникают так называемые «волчьи
свадьбы», когда вокруг одной самки собирается группа самцов. Эти «свадь-
бы» сопровождаются напряженной борьбой и, жестокими драками молодых
самцов из-за самок. Увечье при драке иногда кончается гибелью и даже
пожиранием погибшего. Такая группа широко бродит, на месте долго не
задерживается, днюет в глухих местах — крепях, болотах, ельниках, часто
передвигается по дорогам, обычно ночами, но иногда и днем. Волчица сое-
диняется с сильнейшим из этой стаи и так возникает новая пара, сохраня-
ющаяся до смерти одного или обоих «супругов».
Сроки течки и гона различны в разных районах. На юге спаривание
происходит на 1—1,5 месяца ранее чем на севере, поэтому период растянут
с декабря по март. В Карельской АССР течка происходит в конце февраля
и марте (Марвин, 1959). В Архангельской обл. гон наступает в начале
марта в северных районах, в конце февраля на юге ее, а в районах, примы-
кающих к Вологодской области, он начинается примерно еще на неделю
раньше (Семенов, 1954). В лесотундре и тундре Ненецкого нац. округа пер-
вая самка с уже прошедшей овуляцией добыта 9 марта. В период 9 марта—
14 апреля только самки-переярки еще не были готовы к гону (Макридин,
1959). В Татарии гон обычно проходит в середине февраля. На Среднем
Урале волки спариваются в феврале (Павлинин, Шварц, Данилов, 1951).
В нагорно-лесных ландшафтах Южного Урала течка волков проходит в кон-
це февраля — начале марта (Кириков, 1952). В б. Тарском округе течка
волков происходит во второй половине января — первой половине февра-
ля, а щенение — в апреле (Шухов, 1928; Куклин, 1938). Гон волков
в Иркутской области начинается в конце января (Тимофеев, 1949).
В Белоруссии гон приходится на конец января; он заканчивается
примерно в середине марта (Сержанин, 1955). В Воронежской области гон
взрослых начинается с первой, чаще второй декады января. В это время
по зорям можно слышать характерный вой волков, а недели на две позднее
днем встретить брачную стаю из самки и 2—3 (здесь редко больше) волков-
самцов. Гон заканчивается в начале февраля, но иногда растягивается до
половины марта. После этого сложившиеся пары занимают участки и в апре-
ле волчицы рожают (Мертц, 1953; Барабаш-Никифоров, 1957). В Алма-
Атинской области течка волчиц проходит в декабре—январё. В низовьях
Или волчица в состоянии течки была добыта 27 января 1949 г. На севере
Казахстана течка бывает в феврале — первой половине марта.
12* 179
Рис. 68. Матка волчицы с 9 зародышами и матка
молодой'не рожавшей волчицы, добытой в марте
(фот. В. П. Макридина)
Продолжительность бере-
менности волчиц 62—75 дней.
В Ненецком нац. округе
наибольшее число эмбрионов,
обнаруженное у беременных
волчиц, было 9; среднее
число эмбрионов 6,5 на самку.
В выводке найдено от 1 до
9 волчат (в среднем 6,7
на 1 самку) (Макридин, 1959).
Число щенков в помете вол-
ка в Ямало-Ненецком нац. ок-
руге чаще 3—4, редко 5. Обыч-
ная величина стаи (выводка)
7—9 волков, в том числе
2—3 переярка (Рахманин,
1959). Молодых в выводке на
Среднем Урале до 12 (заро-
дышей находили до 14), чаще
5—8 (Павлинин, Шварц, Да-
нилов, 1951). Молодые вол-
чицы приносят меньший вы-
водок, обычно 3-^5 молодых;
взрослые более плодовиты
(6—8 и до 14 молодых). Ста-
рые самки в Белоруссии при-
носят 8 детенышей, реже боль-
ше, а молодые — 3—5, что
и дает средний выводок
4—6 волчат (см. табл. 16 и 17).
Средняя величина вывод-
ка меняется в разные годы.
Перед щенением волчица
обычно возвращается к ста-
рому логову, где ею был вы-
ращен прошлый выводок. Мо-
лодая, впервые щенящаяся
самка ищет новое логово
обычно недалеко от места
рождения.
Рождение щенят прихо-
дится на теплые -месяцы,
когда запасы пищи увеличи-
ваются и корма становятся разнообразными. В Карелии 3—7 (редко
больше) слепых волчат рождаются в апреле — мае или начале июня
(Марвин, 1959). В Архангельской области лесные волки щенятся в конце
180
Таблица 17
Среднее количество.волчат в логове
(Сержанин, 1955)
Годы . . ,1947 1948 1949 1959 1951 1952
Число логовищ Среднее число волчат в ло- 81 186 150 168 180 173
гове 4,5 4 4,5 5,2 4,9 4,2
апреля — первой декаде мая. Рождают 3—12 волчат (чаще 5—8). В тунд-
рах волчата рождаются около второй половины мая — начала июня; дете-
нышей от 3 до 8, в среднем 6 (Семенов, 1954). На Южном Урале волчата
появляются в начале мая. 21 апреля 1946 г. у убитой волчицы были эмбрио-
ны весом около 310 г каждый (Кириков, 1952). Самые ранние пометы наблю-
даются в Белоруссии в половине марта, чаще же в апреле и мае. В Брестской
области в 1948 г. слепых еще волчат находили 10, 22 и 27 мая.
В центрально-черноземных областях в выводке обычно 3—4 волчонка.
В 1950 г. были добыты выводки по 6 и 8 волчат, а в 1956 г. выводок из 10 вол-
чат. Невысокий средний размер выводка в этих областях объясняется тем,
что большинство самок гибнет еще молодыми, далеко не достигнув возраста,
для которого характерны высокие размеры выводков (Мертц, 1953).
На Украине волчицы рожают в середине марта — начале апреля.
Самый ранний выводок найден 3 января 1949 г. из 5 волчат недельного
возраста (Киевская область). В Сумской области 2 июня 1947 г. нашли двух
волчат примерно 3-недельного возраста. В первой декаде июня найден выво-
док и в Черниговской области, а самый поздний выводок был обнаружен
в Волынской области в июле 1949 г. (Корнеев, 1950). К Закарпатской обла-
сти с ее горным климатом в большинстве случаев рождение молодых при-
ходится на конец мая. В отдельных случаях на Украине выводки достигали
10—11 молодых.
На севере и в центральных областях Казахстана маленьких волчат нахо-
дили 16 апреля (2 выводка), со 2 по 30 мая (17 выводков) и в июне (1 выво-
док). В выводке бывает от 2 до 13 волчат, средняя величина выводка в юж-
ных областях Казахстана — 6,3 волчат, в северных и центральных обла-
стях — 7,0 волчат (табл. 18). Выводок с 13 волчатами найден один раз,
причем и мать и волчата были крайне истощены (Афанасьев и др., 1953).
Таблица 18
Частота встреч выводков волков с разным числом молодых в Казахстане
(Афанасьев и др., 1953)
та — начале апреля; 12 апреля 4942 г. добыты слепые волчата в возрасте
\ 181
Рис. 69. Волчата 10—11-дневного возраста, извлеченные из логова. Хакассия, Красно-
ярский край. 18/V—1956 г. (фот. В. В. Козлова)
5—7 дней). В помете бывает обычно 3—4 волчонка (Дементьев, 1955). На
Кавказе волчицы в среднем рождают по 5—6 волчат. Время рождения вол-
чат растянуто от марта до мая (Сатунин, 1945). В Азербайджане выводки
появляются в апреле — мае (от 2 до 8 молодых) в укромных местах — глу-
хих оврагах, на сухих островках среди камышовых болот (Верещагин, 1951).
В Армении волки спариваются в январе, рожают детенышей в марте; выво-
док — 3—8 молодых (Даль, 1954).
Материнские чувства у волков выражены очень сильно. Известен слу-
чай, когда волчица вслед за забравшим волчат охотником пришла в дерев-
ню и ночью долго ходила у его дома.
Из родившихся 5—7 волчат (средняя величина выводка) половой зре-
лости обычно достигают только 1—3 зверя (детская смертность 60—80%).
Волки живут обычно не более 15 лет. Проживший 16 лет в неволе волк был
совершенно дряхлым (Афанасьев и др., 1953).
Рост и развитие, линька. Волчата рождаются слепыми, с закрытыми
ушными отверстиями, покрытыми коротким и мягким серовато-бурым мехом.
Вес новорожденных 300—500 г. Прозревают на 9—12-й день; в конце 2-й —
начале 4-й недели у них прорезываются молочные клыки. В неволе волча-
та, прозревшие на 9 — 14-й день, растут крепкими и здоровыми, тогда как
прозревшие позже остаются обычно хилыми и рахитичными. 3-недельные
волчата выползают из логова, а к 1,5 месяцам они при опасности быстро
разбегаются и затаиваются. 3-недельных волчат взрослые волки, отправ-
ляясь на охоту, уже оставляют одних.
В первые недели мать не покидает выводка и в это время ее кормит
волк-отец, принося к логову добычу или отрыгивая полупереваренное мясо.
Волчица кормит детей молоком до 1,5-месячного возраста. Когда волчата
достигают 3—4-недельного возраста, отрыжку, предлагаемую отцом, начи-
нают есть и они, а мать лишь доедает остатки. Необходимость кормления
отрыжкой (полупереваренным мясом), видимо, связана с недостатком у ма-
182
леньких щенят пищеварительных соков (пептидаз). Искусственное выкарм-
ливание волчат без такой отрыжки всегда сопровождается плохим их ростом,
замедленным развитием и рахитом. Волчата в возрасте 3—4 месяца уже
не нуждаются в такой отрыжке. Летом кормящие волчицы сильно худеют.
Постепенно молоко становится для молодых лишь подсобной пищей, а в ос-
новном они питаются мелкими животными, приносимыми отцом и матерью.
В первые 4 месяца темпы роста волчат высоки. За это время вес их уве-
личивается почти в 30 раз (с 350—450 г до 14—15 кг\ Новиков, 1956).
На Южном Урале вес прибылого самца в августе 1941 г. был 11 кг, прибы-
лой самки — 8 кг, в сентябре — 13 кг. В следующие 3—4 месяца вес волков
удваивается и к декабрю они достигают 28—30 кг (Кириков, 1952; Гаврин
и Донауров, 1954). В Рязанской области молодые к 6 месяцам достигают
веса 16—17 кг.
После того как волчата окрепнут мать и отец приносят им в логово
живую, но помятую добычу, обучая щенят схватывать и убивать ее. К сере-
дине лета матерые начинают водить волчат к зарезанной добыче. Настоя-
щая тренировка молодых начинается со второй половины лета. С августа
они уже пытаются добывать самостоятельно грызунов и других мелких
животных, а с сентября участвуют в охотах взрослых на копытных.
Линька волков бывает дважды в год: весенняя с конца марта или сере-
дины апреля до июня. Осенью полной смены волосяного покрова нет, а под-
растает и развивается подшерсток (с начала сентября до конца октября,
а иногда и до конца ноября).
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. Изучены слабо.
На волках в большом числе паразитируют клещи Ixodes ricinus, Dermacen-
tor pictus, Sarcoptes scabiei и др. В отличие от лисиц, сколько-нибудь раз-
витой чесотки на волках не наблюдалось; ею чаще поражаются молодые вол-
ки. Среди других эктопаразитов отмечены власоед Trichodectes canis, вошь
Linognathus (sp.), блохи Pulex irritans, Ctenocephalides canis (Корнеев, 1950).
Совершенно очевидно, что это список очень не полный.
Среди эндопаразитов установлены нематоды Toxocara leonina, Т. canis,
цестоды Taenia pisiformis, Т. hydatigena, Echinococcus granulosus, Meso-
cestoidea lineatus, Dioctophyme renale (через рыб) и взрослая фаза возбудителя
вертячки овец Multiceps multiceps. Пораженность гельминтами невелика.
В центрально-черноземных областях из 20 исследованных волков у семи
в желудках обнаружены нематоды (по 4—11 экз.), у одного в тонких киш-
ках — много мелких цестод, а в трахее — 5 нематод (Барабаш-Никифоров
и Павловский, 1947).
Волки часто болеют бешенством и служат источником этой инфекции
для людей. Подавляющее большинство случаев «нападения» волков на
человека приходится на бешеных волков, при заболевании теряющих осто-
рожность и свойственную нормальным волкам боязнь человека. Хотя из
общего числа случаев заболеваний людей бешенством на долю заражения
от укуса собак приходится 70—88%, кошек — 6—8%, а волков — менее
2—3% (Руднев, 1950), волки играют роль основного хозяина (резервуара)
вируса бешенства в природе (Жданов и др., 1955).
Единственный серьезный враг и конкурент волка — по-видимому, тигр.
В Уссурийском крае волков местами искони не было и они появились лишь
после того, как были истреблены тигры. Отмечено также, что волки исче-
зают из тех мест, где появляются тигры.
Смертность волков велика. В течение первого года жизни, как указы-
валось, она достигает 60—80%, в последующем сокращаясь примерно до
40—50% в год. При этом молодые текущего года рождения в популяции
обычно составляют около одной трети (Макридин, 1959).
Движение численности. Численность волков хотя и относительно
устойчива, все же меняется под влиянием разных условий существования.
183
На первое место по значению необходимо поставить преследование чело-
веком, которое растет по мере увеличения плотности населения и развития
хозяйства; оно ослабевает, когда по тем или иным причинам хозяйственная
деятельность нарушается. Именно поэтому подъемы численности волков
наблюдались при каждой войне, голоде, экономической разрухе.
В начале XIX в. волки были многочисленны в большинстве освоен-
ных районов страны, в том числе по всей Украине как в Полесье, так и в
степях у Черного и Азовского морей. Обилие хищников в лесной части
Украины было связано и с многочисленностью диких млекопитающих
(оленей, косуль, кабанов, бобров, зайцев) и птиц. Число волков особенно
увеличилось после французского нашествия в 1812 г., когда на путях
отступления французов многочисленные трупы обеспечили пищу волкам.
В это время отмечена даже перекочевка хищников в Полесье Украины из
соседних областей Белоруссии (Корнеев, 1950). К середине XIX в., хотя
число населенных пунктов на Украине значительно возросло, волки оста-
вались многочисленными даже в окрестностях таких крупных городов,
как Одесса. Только за 4 дня осенью 1844 г. при массовых облавах в б. Хер-
сонской, Екатеринославской, Таврической и Бессарабской губерниях было
добыто 1404 волка (Браунер, 1923). В 80-х годах прошлого века много
волков было в Черниговской губернии (Дубянский, 1885).
К концу XIX в. число волков по всей средней полосе и на Украине замет-
но сократилось. В начале XX в. волки сохранились в значительном числе
только в областях с большими лесными массивами и более редким населе-
нием. В б.б. Херсонской, Николаевской и Одесской губерниях они были пол-
ностью истреблены, а в других южных областях сохранились только по
плавням Дуная (Измаильская область). Во время первой мировой войны
число волков резко возросло; этому способствовала гражданская война
и сопровождавшая ее разруха. К 1920 г. волки заселили почти всю Украи-
ну, центрально-черноземную область, среднюю нечерноземную полосу
и Поволжье. В Черниговской области только в 1923 г. было уничтожено
волками 5,2% поголовья домашнего скота. Как указывалось, в это же вре-
мя волки были очень многочисленны на севере Кустанайской области
(В. Г. Гептнер).
В последующее время число волков стало сокращаться и к началу.
Великой Отечественной войны повсеместно по сравнению с 1920 г. умень-
шилось примерно в 100 раз. В это время на Украине волки сохранились
только в Житомирской, южных районах Киевской и Черниговской, юго-
западных районах Харьковской областей, в Старобельской степи и Луган-
ской области (Мигулин, 1938; Корнеев, 1950).
Новое размножение и расселение волков произошло в годы Отечест-
венной войны 1941—1945 гг. Наиболее интенсивно росла численность там,
где, помимо обильного корма, волки имели и хорошо защищенные места
для устройства логовов. После Великой Отечественной войны численность
волков увеличилась во всех без исключения областях, и они появились там,
где ранее были полностью истреблены. На Кавказе, где численность вол-
ков возрастала еще после 1927—1930 гг. и удерживалась на довольно высо-
ком уровне до второй мировой войны, она резко увеличилась за период
1941—1945 гг. Лишь после 1950 г. в результате усиленной борьбы с волка-
ми их количество на Кавказе заметно сократилось (Верещагин, 1959).
То же произошло на европейском Севере, в Западной и Восточной Сиби-
ри. Распространению волков в Сибири способствовали малоснежные зимы
конца 40-х годов. Волки стали бичом оленеводства в Катангском районе
Восточной Сибири и появились в Шиткинском и Бодайбинском районах
(Тимофеев, 1949).
После войны борьба с волками была резко усилена, и их численность
повсеместно и быстро стала сокращаться. Этому способствовало примене-
184
ние новых, весьма ис-
требительных приемов
охоты (см. ниже). В Ар-
хангельской области ин-
тенсивное истребление
волков сократило при-
рост численности, а за-
тем и резко уменьшило
ее. Число добывавшихся
за год в Архангель-
ской области волков воз-
росло со 129 в 1948 г.
до 360 в 1953 г. (за
1948—1953 гг. всего уни-
чтожено 1374 волка; Се-
менов, 1954).
Помимо этого основ-
ного фактора в динамике
численности волков,боль-
шое значение местами
имеют условия питания
зимой и обеспеченность
водопоями летом. Первые
особенно важны в лесной
полосе, а вторая —в степ-
ной и пустынной зонах.
Но и в степных районах
Казахстана численность
волков резко снижается
в многоснежные зимы
преимущественно в ре-
зультате гибели зверей от
голода. Зимой 1948/49 г.,
отличавшейся сильными
и продолжительными бу-
ранами ВОЛКИ не МОГЛИ Рис- 70- Следы волчицы-переярка на махах. Окский
добывать корм; они соб- за™«ИК, Рязанская область. 15/1—1949 г. (фот.
рались около населенных
пунктов и кое-как пита-
лись собаками, но вскоре начали гибнуть (Афанасьев и др., 1953). Вместе
с тем, распространенное мнение, что все волки зимой обязательно голо-
дают, несправедливо. В стае (семья) из двух матерых и четырех прибы-
лых, добытых в декабре 1940 г. в Московской области (близ Ма-
лоярославца), старики были хорошо упитаны, но не жирны, а мо-
лодые имели хорошие отложения внутреннего жира, почти закрывав-
шие почки, и немного жира на бедрах. Очевидно старики и зимой заботились
о лучшем пропитании молодых. Доступного скота зимой здесь нет и в рас-
поряжении стаи были, видимо, только падаль, немногочисленные в об-
ласти лоси, зайцы и собаки (в желудке одного волка был кусок кожа-
ного ошейника; Гептнер и Морозова-Турова, 1951). Сообщения о добы-
тых зимой жирных и «очень жирных» волках не очень редки, в частности
из тундр (Макридин, 1959).
После ряда засушливых лет в полупустынных и пустынных районах
численность волков резко сокращается. Так, в 1939 г. на Устюрте и Мангы-
шлаке волки исчезли почти совершенно, а в Тургайском районе Кустанай-
ской области в 1938 г. число хищников резко уменьшилось. Высыхание
185
Рис. 71. След волка на махах. Красноярский край.
Декабрь 1959 г. (фот. В. В. Козлова)
там степных ключей и
озер лишило волков во-
допоев, и уцелевшие зве-
ри сконцентрировались в
изобилующем оврагами
урочище Боргота. На дне
оврагов волки вырывали
ямы, в которых собира-
лась грунтовая вода, и к
таким «копаням» звери
регулярно ходили на во-
допой (Афанасьев и др.,
1953). В засуху 1936 г. все
выводки волков, жившие
по низовьям р. Сарысу и
ближайших районов, соб-
рались в небольших ка-
мышах вокруг двух уце-
левших Телекульских
озер. Они нападали на
все, доступное их пресле-
дованию, видимо, голода-
ли, и молодняк рос плохо
(Слудский, 1937).
Среди волков иногда
развиваются эпизоотии,
но их причины, течение
и последствия почти не
изучены.
Размножение волков
в разные годы неодина-
ково. В центрально-чер-
ноземных областях уси-
ленное размножение отме-
чалось в 1925, 1934 и
1935 гг., в 1943, 1944 и
1947 гг. (Барабаш-Ники-
форов, 1947).
Полевые признаки.
Волк — сильный выносливый зверь; без особого напряжения он тащит пе-
ред собой или на спине барана. Может быстро передвигаться, развивая
скорость по чернотропу 50—60 км в час (Семенов, 1954). Сведения о скорости
до 80 км в час (Мантейфель, 1948) совершенно недостоверны. Обычно волки-
бегают рысцой; эта рысца позволяет им тем не менее покрывать большие рас-
стояния. При таком ходе след задней ноги попадает точно в след передней, и
следы располагаются, как по веревочке, в одну линию. При ходе шагом
такой точности в постановке ног не наблюдается. Волки сытой стаи идут
гуськом, и уставший передний зверь временами сменяется. Это позволяет
стае пройти больший путь даже по глубокому снегу. Голодные же вол-
ки иногда разбредаются.
При беге волк держит голову слегка опущенной и немного набок,
насторожив одно ухо вперед, другое назад. Эта поза дает возможность пол-
ностью использовать исключительно чуткий слух. Меняя при надобности
аллюр, звери переходят то на галоп, то на шаг; часто останавливаются, топ-
чутся на месте. При глубоком снеге предпочитают пользоваться дорогами.
186
Рис. 72. Волчья тропа. Следы четырех волков,
прошедших «след в след». Хакассия, Красно-
ярский икрай. Декабрь 1956 г. (фот. В. В.
Козлова)
На дневку идут шагом, избе-
гают. населенных мест; иногда
делают скидки и сдвойки,
как зайцы, обычно незадол-
го перед лежкой. Потрево-
женные, за ночь могут прой-
ти рысью или трусцой до
70 км (Корнеев, 1950). Волки
хорошо плавают; выводок вол-
ков осенью 1948 г. до сильного
похолодания регулярно пере-
плывал Десну, отправляясь на
охоту и возвращаясь с нее на
логово (Корнеев, 1950). В
Рязанской области в 50-х
годах во время ночных охот
они переплывали быструю и ши-
рокую Оку и нападали на скот
острова(В. Г. Гептнер). Неутом-
ленных зверей довольно трудно
догнать на весельной лодке.
Следы волков напоминают
следы собак, но отличаются
формой и большими размера-
ми. Волк не так «распускает»
пальцы на следу и держит лапу,
как говорят охотники, более
«в комке». Отпечаток передних
лап крупного среднерусского
волка достигает 123 мм длины
и 55 мм ширины. След одного
волка в Приозерном районе
Архангельской области имел
в длину 130 мм и в ширину
97 мм. След огромного зверя,
убитого во Владимирской области в 1953 г., имел на неглубоком свежевы-
павшем снегу размер 15 X 12 см (Н. Д. Сысоев). Наиболее крупный след
передней лапы тундрового волка— 126 X 92 мм, задней—123 x 80 мм
(Тиманская тундра; Семенов, 1954). Подошва лап тундрового волка лучше
опушена, и пальцы подвижнее (раздвигаются шире). Самок и самцов на сле-
ду различают по манере мочиться (первая прямо на следу, второй —сбоку).
Экскременты прямо на следу оставляют волчица и .молодые; волк обычно
отходит от следа в сторону.
Тропы волков отличаются от одиночного следа несколько большими
размерами следов, плотностью, более широкой «выволокой»— бороздой
в снегу, прочерченной концом волчьей лапы в начале шага, и «наволокой»—
такой же бороздой в конце шага (перед отпечатком лапы).
Голос матерого волка — длинное басистое завывание. Волк-самец
воет октавой, переходя на густой бас, с ударением на «о», волчица воет гну-
савым переливистым баритоном с ударением на «у». Ее голос особенно
заунывен и дик. Переярки воют с перебрехами, наподобие собак. Они тянут
на более высоких нотах и заканчивают вой своеобразным лаем. Прибылые
почти не воют, а скулят хохочущими тонкими голосами. Вой волков слы-
шен на расстояние до 2 км. Значение воя — перекличка матерых, возвра-
щающихся с добычей, сигнал благополучия в районе логова. Первым воет
187
самец, ему отвечает самка, молодняк вторит нестройным хором. Вой начи-
нается в сумерках после захода солнца и продолжается с перерывами обыч-
Рис. 73. Схема следов волка и собаки при разных побежках
(из Козлова, 1955):
1 — шагом, 2 — рысью, 3 — на махах. 4 — галопом
но не более 15лшн. Волки не отвечают на вой в дождливую погоду и когда
сыты (Данилов, 1945). Осенью и весной (до рождения молодых), иногда
Рис. 74. Отпечатки задней и передней лап волка на мягком илу.
Ганышкино, в дельте Волги. 23/Х—1951 г. (рис. А. Н. Формозова, при-
мерно 1!2 нат. вел.Д
зимой волки обычно воют, выходя на охоту. В некоторые периоды, например,
в лесах низовьев Самура в юж. Дагестане в августе 1924 г., они с очень боль-
шой точностью «запевали» с наступлением темноты (В. Г. Гептнер). (Н. Н.).
188
Практическое значение
Для человека волк вреден во многих отношениях: уничтожением
скота и собак, диких копытных и других полезных животных, распрост-
ранением заболеваний и непосредственными нападениями на людей. Неболь-
шая польза, которая может быть извлечена из добываемых волков (шкуры,
вполне пригодное для еды и вкусное мясо), и спортивное удовольствие,
получаемое при охотах на волков, неизмеримо меньше ущерба, причиняемо-
го здоровью и хозяйству человека этими, безусловно, вредными хищни-
ками.
Убытки сельского хозяйства от волков в середине прошлого века толь-
ко для 45 европейских губерний России оценивались ежегодно в 179 тыс.
голов крупного рогатого скота и в 563 тыс. мелкого — общей суммой, по
ценам тогдашнего времени, 7 млн. 600 тыс. рублей (Лазаревский, 1876).
Особенно страдало животноводство Вологодской, Новгородской, Минской,
Волынской, Калужской, Орловской, Рязанской и Самарской губерний.
В 1871—1873 гг. в среднем за год только в Киевской губернии волки губили
2550 (0,29%) голов крупного рогатого скота и 8550 мелкого скота (0,65%).
В- Волынской губернии в то же время гибель достигала 1,36% за год
(12300 голов крупного рогатого скота и 19 600— мелкого; Корнеев, 1950).
В последующее время размер вреда то сокращался, то увеличивался,
особенно возрастая в периоды социальных и экономических потрясений
(войны, экономические кризисы, неурожаи и т. п.), как результат ослабле-
ния борьбы с хищниками. Это наблюдалось как у нас, так и за рубежом.
Сильно увеличилась вредность волка из-за возрастания его числен-
ности после первой мировой войны, а затем и гражданской. По трем рес-
публикам: Российской Федерации, Украине и Узбекистану — зарегистри-
ровано в 1924/25 хозяйственном году 865 тыс. голов скота, погубленного
хищниками, всего на сумму 15 530 тыс. рублей по тогдашним ценам. При-
мерно 35% убытков пришлось на Сибирь и Казахстан, а затем и другие
основные скотоводческие области. По отношению ко всему поголовью ско-
та эти потери составили в низовьях Волги 2,2%, в Сибири — 1,6%, Казах-
стане— 1,5%, а по всей территории СССР — в среднем 0,54%. Среди
погубленных животных 16% пришлось на долю лошадей (4,2% взрослых,
11,8% молодняка), 18,1 % — крупного рогатого скота (6,8% взрослых,
11,3% молодняка), 52,6% — овец, 5,8% — коз и 7,2% — свиней (Красильни-
ков, 1926). Около 30% животных погибло зимой во время стойлового содер-
жания или на зимовках. Много гибнет от волков домашней птицы и собак.
Гуси ежегодно истреблялись сотнями тысяч. Летом в ряде мест они
иногда составляли даже основную пищу волков. Хотя потери к 1928 г. и были
снижены развернувшейся борьбой с волками, но до 1941 г. держались в пре-
делах нескольких сотен тысяч голов скота ежегодно, т. е. оставались доста-
точно высокими.
В связи с ростом численности волков во время Великой Отечественной
войны и после нее резко увеличился причиняемый ими вред. Так, в 1944 г.
в Бурятской АССР было уничтожено волками более 5300 голов скота; в Пен-
зенской области за 10 месяцев того же года погибло 780 лошадей и рогатого
скота, более 5000 овец, 300 свиней и других. За весь год по всей области
потери приблизились к 8700 голов скота. В Куйбышевской области эта
цифра достигала 4200 голов скота. В овцеводческих совхозах волки в то время
уничтожали ежегодно 1—1,5% племенного стада (Данилов, 1945). В Воро-
нежской области только популяция волков, связанная с Усманским лесом,
в самом лесу и в 295 колхозах, расположенных с ним по соседству, за 4 года
(1946—1949) причинила вред, оцениваемый примерно в 760 тыс. рублей.
За это время в колхозах было зарезано волками 164 теленка, 163 жере-
бенка, 3119 коз и овец, 37 поросят, 3174 собаки и 2500 гусей. В то же время
189
в Усманском лесу волки уничтожили 200 оленей и не менее 19 бобров
(Мертц, 1953; Барабаш-Никифоров, 1957). В 1946 г. только в Зыряновском
и Асиновском районах Томской области было зарезано волками 600 голов
скота (Бойков, 1949).
О размерах вреда, причиняемого одним выводком, можно судить
по тому, что в Рязанской области (Бельковский район) 2 матерых и 6 моло-
дых волков за 8 месяцев (с мая по декабрь 1945 г.) уничтожили 6 лошадей,
1 жеребенка, 5 коров, 150 овец и коз, 3 свиней и много домашних гусей, уток
и кур (Козлов 1955).
Оленеводство Ямало-Ненецкого нац. округа ежегодно теряет от волков
до 1% поголовья оленьего стада; в 1948 г. потери достигали 2% (Рах-
манин, 1959). В 1951 г. они уничтожили 1708 и разогнали 7048 оленей, так
и «пропавших без вести». За десятилетие (1944—1954 гг.) эти потери исчис-
лялись в 75 тыс. оленей (Семенов, 1954). В 1952 г. в Архангельской области
волки и медведи уничтожили 1282 лошади, 1343 головы крупного рогатого
скота, 1806 овец и коз. Их этих потерь 64% пришлось на 7 южных районов
области, где волки особенно многочисленны. Еще больший вред причинили
волки оленеводству. От волков гибли от 3 до 7% поголовья домашних север-
ных оленей (Корш, 1936). Потери скота от волков в Азербайджане составля-
ли после войны 20—25% общих потерь в животноводстве (Верещагин,
1957).
Эти примеры показывают, насколько велик ущерб, причиненный раз-
множившимися после 1941—1945 гг. волками. К нему надо прибавить вред,
который наносят волки собаководству, уничтожая охотничьих собак во вре-
мя охоты, иногда почти на глазах охотников; особенно страдают лайки и гон-
чие, к которым волки подходят на голос. Но хищники истребляют и сторо-
жевых псов, нападая на них прямо в поселках или выманивая за околицу.
Волки сильно вредят охотничьему хозяйству, уничтожая зайцев, лисиц,
боровую и водоплавающую дичь, диких копытных, а также ондатру, еното-
видную собаку и даже соболей (Коряков, 1947). Отход молодняка кабанов,
оленей, косуль, серн и кубанских туров в Кавказском заповеднике от волка
составлял в течение только 5 месяцев от 34 до 61 % (Теплов, 1938). В Ильмен-
ском заповеднике выводок волков за 180 дней уничтожил около 100 косуль
или в среднем по 15 животных в месяц (С. Северцов, 1941). В низовьях
Или к осени от волков гибнет половина родившихся косуль и диких
свиней. В глубокоснежные годы волки могут уничтожать весь молодняк
(Афанасьев и др., 1953). В глубокоснежную зиму 1940/41 г. в Башкирском
заповеднике были обнаружены 35 разорванных волками косуль, а зимой
1942/43 г.— 8 маралух и маралят (обнаружены, конечно, не все). Семья из
7 волков за ночь съела целиком взрослую маралуху, оставив только клочья
шкуры (Кириков, 1952).
Один волк, попавший по льду на остров Барса-Кельмес (Аральское
море) с марта по июнь зарезал 34 джейранов и 1 сайгака. Кроме того, начи-
ная с мая он питался яйцами и птенцами чаек и ловил сусликов-песчаников
(Афанасьев и др., 1953). Особенно вредят волки диким копытным в степи
и пустыне после отела, когда они в массе истребляют молодняк (Гептнер,
1956).
Усиление борьбы с волками в послевоенные годы резко снизило «волчью
опасность». Однако она еще продолжает требовать серьезного к себе вни-
мания. Даже при сравнительно малом числе хищников они опасны вслед-
ствие своей дерзости и кровожадности. Напав на богатую добычу, напри-
мер отару, волки режут гораздо больше, чем им нужно, чтобы наесться.
В декабре 1949 г. волк на птицеферме в Житомирской области за одну ночь
зарезал 60 гусей (Корнеев, 1950). Волчий выводок, особенно во время
«охотничьей тренировки» молодых, в одной отаре режет 60—80 овец (Соко-
лов, 1951).
190
Рис. 75. Остатки сайгака, зарезанного парой волков у водопоя. Долина р. Чу, Казах-
стан 3/X 1—1955 г. (фот. А. А Слудского)
Осенью 1920 г. в истоках Тобола в Кустанайской области волки (веро-
ятно, выводок) темной ночью напали на отару, ночевавшую в степи, отби-
ли ее от пастухов и погнали обезумевших от страха овец в темноту, убивая
одну за другой. На утро в степи было найдено 52 трупа, лежавших длин-
ной цепью по пути бегства отары. Неподалеку волки напали на табун лоша-
дей и зарезали около 10 жеребят. Все животные были убиты характерной
волчьей хваткой —у них было вырвано горло (В. Г. Гептнер). Волк, забрав-
шийся зимой в овчарню в д. Редковичи (Белоруссия), зарезал за ночь
18 овец (Сержанин, 1955). В июне 1941 г. в Ижевском районе Рязан-
ской области 2 матерых волка напали на отару овец в загоне и в течение
часа зарезали 96 животных. В ночь на 1 января 1950 г. в Шиловском райо-
не Рязанской области 4 волка забрались в овчарню колхоза и зарезали 78
овец (Козлов, 1955) В конце июня 1957 г. в с. Копанове Рязанской
области волк, перескочив почти 2 метровый плетневый забор, ворвался
в загон у овчарни, куда на ночь были загнаны овцы. Он зарезал и поранил
55 овец, из которых всего 5 можно было лечить. Сторожей не было, и зверь
действовал беспрепятственно. По-видимому, он ничего не унес. После этого
нападения забор подняли на 70 см, протянув колючую проволоку. Через
несколько дней волк явился снова и опять проник в загон, использовав
в качестве лаза узкий промежуток у стены овчарни, куда не дотянули про-
волоку. На этот раз сторожа были на месте и подняли шум, дав, впрочем,
зверю возможность благополучно уйти. Он попортил всего 12 голов, из кото-
рых лечить можно было 3. Всего таким образом за две ночи он уничтожил
59 голов (В. Г. Гептнер).
Волки — наиболее опасные распространители бешенства не только
потому, что преимущественно от них заражаются собаки и другие живот-
ные (за последнее время и енотовидные собаки), нои потому, что укус беше-
ного волка по последствиям приблизительно в 15 раз опаснее укуса бешеной
собаки (Руднев, 1950). Кроме того, волки служат важными распространи-
191
гелями гельминтозов домашних животных. Особенно значительна роль вол-
ков в передаче возбудителя «вертячки овец» (Multiceps multiceps), частью
эхинококка.
Наконец, даже здоровые волки, в очень редких, правда, случаях, напа-
дают на человека. Более или менее проверенные случаи нападения, здоро-
вых (не бешеных) волков на людей зарегистрированы в Белоруссии (Сержа-
нин, 1955), в Кировской, Иркутской областях (Тимофеев, 1949), в Карелии
(Марвин, 1959) и на Украине (Корнеев, 1950). Все они произошли в голод-
ное для волков зимнее время.
Так, в декабре 1947 г. в окрестностях ст. Суна Кировской желез-
ной дороги в течение месяца рыскал крупный волк-людоед. Обычно
утром и вечером он обходил село, ловил собак и нападал на одиноч-
ных людей, а днем лежал в кустах у дороги, недалеко от села. В тече-
ние месяца этот волк около 15 раз нападал на людей. 13 человек он иску-
сал и исцарапал, двух (женщину и подростка) загрыз насмерть. Убитый
через некоторое время, он оказался старым крупным самцом (длина тела
138 см), необычайно тощим. Кроме пучка женских волос, в желудке у него
ничего не обнаружено. Видимо, он стал людоедом, будучи неспособным
добывать копытных. Этому помогло и то, что во время войны поедание тру-
пов волками было частым явлением (Марвин, 1959).
На Украине описаны случаи нападения волков на женщин в Днепро-
петровской области зимой 1923/24 г. (Барабаш-Никифоров, 1928); два слу-
чая зарегистрированы в Станиславской области, один — в Чернигов-
ской (нападение на пастуха в августе), один—в Каменец-Подольской и
один —в Полтавской областях, когда волки загрызли троих детей (Корне-
ев, 1950).
Борьба с волками в разных местах ведется различными приемами.
Повсеместно распространено: а) уничтожение выводков весной и летом на
логовах, пока молодые еще не взматерели и не начали участвовать в охотах
родителей; б) добывание волков капканом, преимущественно зимой; в) при-
менение отравленных приманок. Капканы расставляются на тропе («под
след» или «в след»), у привады, на пахучем следу и у так называемых «моче-
вых точек» (см. выше). Помимо ядов, убивающих зверей (стрихнина и др.),
сейчас начинают использовать снотворные средства (например, люминал),
закладываемые в приманку.
В лесной и лесостепной зонах во второй половине лета, осенью и зимой
охотятся окладом или загоном, с применением флажков или без них. Удачна
охота с ружьем «на подвывку». У привады, а летом у логова также и кара-
улят волков с ружьем. В лесостепи и степи используют борзых и гончих
собак, на востоке охотятся с беркутом, а иногда загоняют волков на лоша-
дях. Этот способ был особенно распространен в Казахстане. Для него упот-
реблялись лучшие («байтовые») лошади, хотя волк в скачке и не очень вынос-
лив. Зверь на полном скаку убивается ударом тяжелой плети (камчи) по
голове.
Уральские и оренбургские казаки при этой охоте употребляли длин-
ные палки с корневым набалдашником на комле — на таких «укрюках» обыч-
но крепится петля для ловли коней в табуне. Этот способ в немалой степени
носит спортивный характер, однако добычлив, и в степных, частью лесо-
степных местностях Казахстана в прошлом был одним из главных, если
не единственным (В. Г. Гептнер).
Самоловы на волков (петли, срубы, садки, ямы) мало уловисты и имеют
местное значение; в Бурятской АССР этими самоловами добыто в 1946 г.
60 волков (Мантейфель и Ларин, 1949). В Армении волков зимой добывают
на незамерзающих оросительных каналах с быстрым течением и цементи-
рованными стенами, устраивая там фальшивый мостик (Даль, 1954). ,
Значение этих способов истребления волков неодинаково. По данным
192
конкурса на лучшего истребителя волков в 1927 г., наибольшее число хищ-
ников было добыто путем летнего истребления выводков на логовах (9,6—
5,6 волка на охотника); на втором месте была борьба ядами (7,3—4,7 вол-
ка на охотника); на третьем — загон на лошадях (5,5 волка на охотника);
на четвертом — добывание капканами (4—3 волка на охотника); на пятом —
добывание с собаками (3 волка на охотника); на шестом— ружьем на за-
сидках у падали (от 2,7 до 4,7 волка), на седьмом—с флажками (от 1,4
до 5,2 волка) (Федосов, 1939; Данилов, 1945).
В 1946 г. на логовах было уничтожено только в степных районах Рязан-
ской области 263 волчонка, в Воронежской — 265, в Астраханской —
637 волчат. Один охотник в Кировской области летом 1950 г. «на подвывку»
уничтожил 38 волков, другой там же добыл этим способом в 1949 г. 17,
1930г 1940г. 1950г.
Рис. 76. Кривая заготовки шкур волков как показатель изменения
численности волка на Кавказе по годам. Сплошная линия — Пред-
кавказье, прерывистая — Закавказье (из Верещагина, 1959)
а в 1950 г.— 36 волков. С беркутом один охотник в 1938/39 г. добыл 154
лисы и 9 волков, а другой в 1952/53 г. добыл 124 лисы и 26 волков.
За последние годы в открытых ландшафтах (тундра, лесотундра, лесо-
степь, степь, пустыня) и даже в лесной зоне широкое применение нашел спо-
соб истребления с самолета и аэросаней. Зимой 1945/46 г. в Куйбышев-
ской области один летчик попутно уничтожил 180 волков. Два пилота за
зиму 1947/48 г. убили с самолета ПО-2 в Татарии и Чувашии 264 волка
(Попов и Лукин, 1949); в Калининской области в ту же зиму было добыто
с самолета ПО-2 200 волков (Козлов, 1955). В Волгоградской области в мар-
те 1949 г. за 7 дней с двух самолетов убили 38 волков. В Ненецком нац. округе
до 1955 г. в среднем за год всеми способами добывалось по 57 голов (с вол-
чатами), что сдерживало рост численности хищников, но не уменьшало ее.
После применения самолетов резко возросла добыча и сократилась чис-
ленность волков и вред от них. Так, в 1955 г. с самолетов было уничтожено
92 хищника, а все наземные охотники добыли лишь 72 волка; в 1956 г.
с самолетов добыто 72 волка, а наземными охотниками — 48 волков (Мак-
ридин, 1959).
Очень успешно загоняют и убивают волков с аэросаней. Применяется
и комбинированное использование самолета (для разведки) и аэросаней,
связанных радио и посылаемых по указаниям с самолета для истребления
обнаруженных волчьих стай. (Н. Н.).
13 Млекопитающие СССР, т. 2
193
РОД ПЕСЦОВ
Genus ALOPEX Каир, 1829
1829. Alopex. Каир. Skizz. d. europ. Thierwelt, I, p. 83, 85. Canis lagopus
Linnaeus.
1868. Leucocyon. Gray. Proc. Zool. Soc. London, p. 521. Canis lagopus Lin-
naeus (В. Г.)
Формы средних размеров.
Череп довольно компактный с относительно узко поставленными ску-
ловыми дугами, довольно массивный и умеренно высокий (высота затылоч-
ной области составляет около 1/3 кондилобазальной длины). Скульптура
черепа, в частности сагиттальный гребень, развита слабо, но сильнее, чем
у р. Vulpes. Лицевые части умеренно вытянутые (относительно короче, чем
у лисиц р. Vulpes), довольно массивные, но слабее, чем у представителей
р. Canis. Расстояние от линии, соединяющей концы надглазничных отростков,
до переднего конца межчелюстных костей больше, чем. до верхнего края заты-
лочного гребня), межглазничная (лобная) область выпуклая, несколько
вздутая в области лобных пазух (фронтальных синусов) и в целом заметно
и довольно круто поднимается над линией верхнего профиля ростральной
части. Надглазничные отростки довольно слабые, сверху плоские или даже
слегка вогнутые, с приостренной вершиной, направленной несколько вниз.
Задний край зубного ряда доходит до уровня переднего края межптери-
гоидной впадины. Глубокой вырезки и выступа на нижнем крае нижней
челюсти кпереди от углового отростка нет.
Зубная формула. I у С у Р j М у = 42. Зубы умеренной относи-
тельной величины и массивности, хищнические развиты хорошо; длина
верхнего хищнического и коренных укладывается в длине неба око-
з
ло 2 у раза. Клыки довольно массивные, заметно изогнутые, умеренной
длины (при закрытых челюстях концы верхних клыков достигают середины
высоты нижнечелюстной кости, а концы нижних клыков доходят до
альвеол верхних). Концы верхних клыков направлены прямо вниз; на
задней стороне клыка выраженного режущего продольного ребра нет;
боковая поверхность клыка гладкая. Резцы без дополнительных лопастей
или они развиты очень слабо.
Туловище заметно удлиненное, хвост довольно длинный — около поло-
вины длины тела, опускается значительно ниже скакательного сустава
и у стоящего животного достигает земли. Голова вытянутая. Уши длин-
ные с закругленной вершиной. На подошвах задних лап только 4 пальце-
вых подушечки — позади них крупной, пятой, нет.
Мех очень густой, пышный, длинный и мягкий. Окраска в зимнем мехе
одноцветная, двухфазная — белая, реже серовато-бурая, в летнем темная
со светлыми подпалинами. 2 линьки в году.
Фиалковая железа не развита. Сосков от 5 до 8 пар (А. Ф. Чиркова)1.
Заметного полового диморфизма нет, возрастной выражен хорошо, сезон-
ный очень резко не только в степени густоты и длины меха, но и по окраске.
Формы рода имеют довольно типичный лисий облик.
Обитатели тундры и арктических островов. Совершают регулярные
сезонные миграции. Моногамы, соединяющиеся на один сезон размноже-
ния. Детенышей до 18 (может быть до 20—22 — максимальное число в семей-
стве и отряде), обычно меньше. Детенышей мечут только в норах. Хищни-
1 Широко распространенное в иностранной литературе указание на 6(3 пары)
сосков у песца ошибочно. У животного, приносящего более 10—12 молодых, такого
числа сосков и быть не может.
194
Рис. 77. Ареал рода песцов, Alopex Каир и видовой ареал песца, Alopex lagopus L., в Старом Свете: сплошная линия — границы
летнего обитания (норения), прерывистая — южная граница откочевки на зиму. Точки указывают места отдельных, особо дальних
, заходов иа юг в Новом Свете, стрелки — главные направления зимних миграций на север во льды Ледовитого океана. Ареал восстанов-
со ленный (В. Г. Гептнер)
ки, питающиеся птицами и мелкими млекопитающими (грызуны), выбро-
сами моря, падалью. Вне времени размножения ведут одиночный образ
жизни.
Ареал рода замечателен в том отношении, что состоит из двух частей.
Одна из них представляет собой область размножения и занята животными
в летнее время, другая — область кочевок и зимовки, которую они зани-
мают зимой. Область размножения занимает всю зону тундр и арктических
островов как в Старом, так и в Новом Свете. Область зимовки и зимних
заходов простирается на север во льды Ледовитого океана и на юг в область
криволесья и в северную часть лесной зоны L
По морфологическим особенностям род несколько менее специализи-
рован, чем Vulpes. Физиологически, как типичная арктическая, эта груп-
па специализирована очень резко. Род представляет собой довольно опре-
деленную промежуточную группу между родами Canis (волки) и Vulpes
(лисицы). В некоторых отношениях он ближе к Vulpes и его рассматривают
лишь в качестве подрода именно этого последнего, хотя имеется достаточ-
но данных, чтобы сближать его и с родом Canis. Больше всего оснований
для того, чтобы, базируясь именно на «промежуточных» особенностях
рода Alopex, объединить все три рода в один, рассматривая их как подроды.
Предлагалось считать Alopex подродом и в гораздо более обширном роде
Canis, включающем и другие группы, кроме трех названных (см. выше
характеристику семейства и рода Canis). В настоящее время, однако, боль-
шинство авторов рассматривает группу Alopex в качестве самостоятельно-
го рода. До более подробного анализа системы семейства в целом эта точка
зрения принимается и здесь.
Род известен с плейстоцена (Европа), но сложился, очевидно, в верх-
нем плиоцене.
В период узкой трактовки вида в роде принималось несколько видов
(некоторые авторы считали их до 5). Несомненно, что в роде 1 вид—около
3,5% видов семейства.
В фауне СССР 1 вид — Alopex lagopus Linnaeus, 1758; 0,3% общего
числа видов фауны.
Распространение в СССР захватывает тундры и северные острова от
Кольского полуострова до мыса Челюскина и Командорских островов.
Один из наиболее важных пушных видов СССР. (В. Г.).
ПЕСЕЦ
ALOPEX LAGOPLS Linnaeus, 1758
1758. Canis lagopus. Linnaeus. Syst, Nat.. Ed. X, I, p. 40 Лапландия.
1898. Alopex lagopus spitzbergenensis. Barret-Hamilton et Bonhote. Ann.
Mag. Nat. Hist., I, p. 287. Шпицберген.
1902. Alopex lagopusberingensis. Merriam. Proc. Zool. Soc. Wash., 15, p. 171.
Остров Беринга, Командорские острова.
1912. Vulpes lagopus beringianus 1 2. Suvorov. Суворов. Командорские остро-
ва и пушной промысел на них. Стр. 217. Командорские острова.
1931. Alopex beringensis semenovi. Ognev. Огнев. Звери Вост. Европы и Сев.
Азии, т. II стр. 265. Остров Медный, Командорские острова. (В. Г.).
1 Млекопитающих, откочевывающих в определенный сезон из более или менее
значительной части области размножения, очень немного. Случаи же, когда вид поки-
дает почти весь свой ареал, если не считать некоторых летучих мышей, для наземных
млекопитающих представляет собой исключение. Подобного рода миграции во многом
вполне аналогичны некоторым миграциям птиц.
2 Эту транскрипцию иногда ошибочно приписывают Черскому, 1920 (Эллермэн
и Моррисон-Скотт, 1951).
196
$3
Диагноз
Единственный вид рода.
Описание
По общему облику песец очень похож на обыкновенную лису (Vulpes
vulpes). В коротком летнем мехе он выглядит относительно более высоко-
ногим, чем лиса, и с более коротким туловищем. В пышном зимнем мехе
кажется более приземистым, хотя и не столь вытянутым. Голова животного
в зимнем мехе довольно округлая, с несколько притупленной мордой и очень
широко расставленными ушами, слабо выступающими из меха; вершины
ушей закругленные. В летнем мехе голова выглядит непропорционально
большой с большими, широко поставленными ушами. Хвост длинный, около
половины длины тела, и в зимнем мехе покрыт длинными и пышными,
чрезвычайно густыми волосами. У стоящего животного он доходит до зем-
ли. Подошвы лап одеты густыми и длинными волосами, подошвенные
мозоли не видны.
Летний мех густой, мягкий и нежный, но короткий. Общий тон спины
и шеи дымчато-серовато-бурый, иногда с примесью рыжеватых тонов, бока
того же, но более светлого тона, на брюхе переходящего в белесый. Бедра
имеют окраску боков, ноги, включая ступни, одеты буровато-серым мехом.
Темная окраска спины в области лопаток спускается мысом на ноги и обра-
зует таким образом крестообразный узор (летний песец называется «кресто-
ватиком»). Внутренние части ног светлее наружных. Хвост сверху буровато-
серый, в остальной части более светлый с некоторой примесью бледно-
рыжеватых оттенков. Голова буровато-серая, тыльная сторона ушей серо-
бурая, передние и внутренние части их белые.
Зимний мех чрезвычайно длинный, густой, пышный и мягкий. Харак-
терна длинная и мягкая ость, образующая красивую «вуаль» меха, и очень
плотный и густой пух. Окраска сплошь снежно-белого цвета, лишь иногда
с едва заметным кремовым оттенком. Кроме этой нормальной белой фазы
окраски, свойственной подавляющему числу зверей на всем ареале, за
исключением нескольких незначительных точек, имеется еще темная фаза,
так называемый «голубой песец». Окраска зверей этой фазы очень изменчи-
ва и варьирует от песочной, серой и светло-кофейной до темно-пепельно-
серой с голубоватым оттенком; она бывает также светло- и темно-коричне-
вая, часто с более или менее сильно выраженной серебристостью (белые
Рис. 78. Песцы, Alopex lagopus L.— белый (слева) и голубой
(рис. А. Н. Комарова)
197
ости). Окраска одноцветная
по всему телу. Летний мех
песцов темной фазы по цве
ту не отличается или мало
отличается от зимнего.
Окраска его однотонная
и рисунка «крестоватика»
не бывает.
Половых отличий в
окраске нет, возрастные
довольно значительны. Но-
ворожденные одеты корот-
ким бархатистым мехом
темно-бурого цвета, лишь
едва более светлого на бо-
ках. С возрастом посветле-
ние на боках становится
более сильным, постепенно
образуется рисунок опи
санного выше летнего меха,
и нору зверек покидает
в наряде «молодого кресто-
ватика».
Характеристику чере-
па и зубной системы см.
выше при описании рода.
Диплоидное число хро-
мосом — 54.
Размеры песцов под-
Рис. 79. Голубой песец. Остров Беринга. Октябрь ВеРЖенЫ довольно значи-
1958 г. (фот. С. В. Маракова) тельным индивидуальным
колебаниям. Кроме того,
по-видимому, могут быть
изменения средних размеров особен популяции и по годам. Предельный
и средний вес зверьков одной и той же популяции в разные годы в зави-
симости от запасов пищи, которые по годам изменяются очень резко, мо-
жет быть весьма различен. Кроме того, упитанность животных различна
в разные части зимы—наиболее высок вес в начале зимы, к весне он силь-
но падает. В хороший год вес может возрастать даже до декабря, и
падение его начинается с января. Имеются и географические изменения
размеров.
Длина тела 46,5—73 см, длина хвоста 25—52 см. Вес изменяется от 2 до
8,8 кг. (Объединенные данные по материковым и островным, включая ко-
мандорских, песцам, но без шпицбергенских; см. далее «Географическая
изменчивость».) В дельте Лены в зиму (ноябрь — март) 1935/36 г. вес сам-
цов (118) составлял 2400—6800 г, в среднем 3816—109 а; самок (114) —
1200—5600а, в среднем 3091 + 107 а; для всей популяции крайние варианты
(232) составляли 1200—6800 а, средняя величина 3453±55 а. В табл. 19
даются изменения веса по месяцам (Тавровский, 1939).
Наибольшая длина черепа самцов 127—144,3 мм, самок 119 — 136 мм;
кондилобазальная длина черепа самцов 114—138,5, самок 111,0—127,2,
скуловая ширина самцов 64,7—78 мм, самок 63,2—77,0 мм; длина верх-
него ряда зубов самцов 53,1 — 61,3 мм, самок 50,4—59 мм (размеры чере-
па, включая песцов Командорских островов, но без Шпицбергенских).
(В.Г.).
198
Рис. 80. Череп песца, Alopex lagopus L.
I
Таблица 19
Вес песцов в дельте Лены по месяцам (в г)
Месяцы Самцы 1 Самки
мини- мальный макси-^ мальный средний мини- мальный макси- мальный средний
Ноябрь 2400 5600 3753 1200 4600 3129
Декабрь 2700 5400 4036 2220 5600 3500
Январь 2500 6800 4012 2000 4400 2989
Февраль 3000 4400 3607 2400 3700 2988
Март . 2450 3200 2850 1900 3000 2350
1 Показательно, что по январь включительно амплитуда колебаний веса очень велика — са-
мые мелкие экземпляры больше чем в два раза легче самых тяжелых. Во второй половине зимы
этот контраст меньше. Очевидно, это в известной мере происходит за счет уменьшения разницы
между молодыми и старыми животными к концу зимы. (В. Г.).
Систематическое положение
Единственный вид рода.
Географическое распространение
Крайний север Евразии и Северной Америки. Границы ареала значи-
тельно меняются по сезонам — область размножения занимает тундры
и арктические острова, в период зимних миграций ареал захватывает север-
ные части лесной зоны и льды южной части Ледовитого океана. Область
нерегулярных зимних заходов отдельных зверей простирается еще даль-
ше как на север, так и на юг.
Ареал в СССР. Составляет большую часть ареала вида. В пределах
нашей страны находится почти вся евразийская область обитания вида. Она
занимает сравнительно небольшую часть территории государства на его
северных окраинах.
Южная граница области летнего обитания и регулярного размноже-
ния в общем довольно точно следует южной границе тундры, но местами
это строгое совпадение несколько нарушается. На Кольском полуострове
указанная граница идет от Варангер-фьорда, немного севернее Мурманска
к устью Поноя на восточном берегу полуострова. Местами песцы в подхо-
дящих услових (горная тундра) норятся и несколько южнее этой линии.
На восточном берегу Белого моря граница проходит несколько север-
нее устья Мезени, захватывает Малоземельскую тундру, главным образом
ее приморские части, и северную часть Тиманского кряжа. Пересекая самые
низовья Печоры, граница далее на восток идет по водоразделам и верховьям
рек Большеземельской тундры, т. е. по ее средним и южным частям. К Ура-
лу граница выходит приблизительно на Полярном круге или немного север-
нее. На Урале она по горным тундрам несколько опускается на юг.
Восточнее линия границы немного поднимается к северу, выходит
к устью Щучьей и Оби, огибая Салехард с севера, и идет к устью Надыма
и Пура. По водоразделу Пура и Таза она спускается к югу на довольно
значительное расстояние южнее Полярного круга. Далее к востоку по право-
бережью Таза граница выходит к северу за Полярный круг, пересекает
Енисей на уровне Норильских озер, захватывает их и по горным местам
(горы Путорана?) дает мыс к. югу, захватывая истоки Курейки и Котуя
и, по-видимому, оз. Ессей, не доходя, однако, на юг до Полярного круга.
От указанного места граница довольно круто поднимается к северу,
пересекая Хатангу в ее нижнем течении, и, идя севернее 70° с. ш., пересе-
200
кает Лену в самом низовье. Далее она, немного спускаясь к югу, пересекает
примерно на 70° Яну и Индигирку и, идя южнее 70°, выходит к устьям
Колымы в области Нижне-Колымска. Отсюда эта линия, направляясь на
юго-восток, выходит в верховьях Анадыря, а оттуда круто поворачивает на
юг и даже несколько на юго-запад к Гижигинской губе, становясь таким
образом для чукотско-коряцкой части ареала западной границей. Южная
граница здесь, т. е. по направлению к Камчатке, проходит примерно по 60°,
перерезая самую северную часть полуострова. Это самая южная известная
точка обитания (норения) песца.
Относительно обитания песца на Камчатке сведения разноречивы.
По старым данным (Крашенинников, 1762 и др.), он встречался по всему
полуострову или по восточному берегу до мыса Укинского (недалеко от
мыса Камчатка), по западному — до южной оконечности (мыс Лопатка)
или несколько севернее. Эти сведения толковались некоторыми как постоян-
ное обитание, другими — как зимние заходы. В последнее время появились
сообщения (Лавров и Наумов, 1948), что на Охотском побережье в районе
Усть-Хайрюзовой есть постоянная оседлая колония песцов. Все эти сведения
для нашего времени или устарели, или сомнительны. Можно думать, что
сейчас на Камчатке песца нет или он представляет собою большую редкость,
в прежнее же время, очевидно, на полуострове на указанной ограниченной
территории добывали пришлых зверьков (регулярно мигрировавших),
южнее же имели место только редкие нерегулярные забеги.
Северную границу материковой части ареала везде составляет океан.
Кроме того, песцы норятся на всех арктических островах от Колгуева
и Земли Франца-Иосифа до острова Врангеля, а также на Кильдине у Мур-
манского берега и на Карагинском и Командорских в Беринговом море.
Песцов нет лишь на некоторых самых мелких островах, лежащих в откры-
том океане, вроде острова Де-Лонга. Однако на острове Уединения в Кар-
ском море песцы были встречены (В. Г. Гептнер).
Несмотря на некоторые старые указания, на Курильских островах
аборигенных песцов нет. В 1915—1916 гг. голубые песцы с Командорских
островов были завезены на остров Ушишир (Усисиру), где хорошо прижи-
лись и размножились. В 20-х и 30-х годах песцами были заселены остро-
ва Симушир (Синсиру) и из малых Курильских Юру (Юрий, Урири), Хару-
кару и Лисьи (?В. Г.). На Малых Курильских в настоящее время (60-е
годы) песцов, очевидно, нет (Кузнецов, 1939; В. Г. Воронов и А. Г. Воронов).
Южная граница области регулярной откочевки — зимнего ареала —
на крайнем западе проходит по южному берегу Кольского полуострова.
В пределы Карелии нормальные миграции не простираются и здесь извест-
ны только дальние случайные заходы. Южная граница описываемой
области между Белым морем и Уралом идет по северной части лесной зоны
(В. Я. Паровщиков), т. е. несколько южнее Полярного круга, хотя и даль-
ше на юг песец проникает нередко.
Восточнее граница зимнего обитания пересекает Урал и Обь несколько
южнее 65°, выходит в верховья Пура и Таза или в область их водораз-
делов с Вахом и пересекает Енисей у Верхне-Имбатского (ниже устья
Подкаменной Тунгуски). Отсюда она идет к истокам Вилюя и пересекает
Лену, Яну и Индигирку по Полярному кругу или немного севернее, пере-
ходит Колыму несколько выше Верхне-Колымска (значительно южнее
Полярного круга) и, еще снижаясь к югу, выходит к Пенжинской губе.
В эту область входят северная и западная (кроме крайнего юга) части Кам-
чатки.
В общем можно считать, что зимняя кочевка песца простирается до
северных частей лесной зоны — иногда довольно далеко в глубь нее. При
этом, по-видимому, меньше всего откочевывают на юг песцы крайнего запа-
да (Кольский полуостров), сравнительно немного сдвигается ареал в осталь-
Рис. 81. Ареал песца, Alopex lagopus L., в СССР (восстановленный). Сплошная линия ограничивает с юга область летнего обитания
и размножения (норения), тире — область регулярной зимовки и постоянных зимних заходов. Точки указывают места самых
дальних зимних заходов отдельных особей на юг, звездочки — то же на север во льды Ледовитого океана, цифры при них дают
широту. Знак вопроса на Камчатке указывает место (Усть-Хайрюзово), относительно которого имеются сообщения о норении
небольшой группы зверей на изолированном участке, треугольники — места верхнеплейстоценовых находок песца
(В. Г. Гептнер)
J
ной европейской части Союза и в Якутии и дальше всего уходят на юг зверь-
ки в Западной и Средней Сибири. Видимо, очень далекая миграция имеет
место на северо-востоке Сибири и Камчатке.
Миграция отдельных особей не всегда идет прямо на юг или прямо
на север. Многие зверьки движутся и в других направлениях. В разных
областях могут быть различные преобладающие направления. Так, песцы
с Ямала идут преимущественно на юго-запад и прямо на запад, доходя до
Чешской губы. Зверьки при этом проделывают путь во многие сотни и более
тысячи километров, не выходя даже из области летнего распространения
вида. Вероятно, именно этим объясняется, что в европейской части Союза
граница зимнего обитания песца сдвигается сравнительно мало (подробнее
см. описание миграций в разделе «Биология»).
Очерченная южная граница области нормального зимнего распрост-
ранения весьма условна. Причина этого прежде всего в недостатке точных
материалов. Кроме того, линия эта и в природе гораздо менее резка, чем
граница области норения. В зависимости от различных причин в одной
и той же области дальность кочевки на юг и количество животных, прихо-
дящих с севера, может заметно меняться по годам. Таким образом, граница
может располагаться на юг то дальше, то ближе, при этом в разных частях
ареала это изменение по годам может быть выражено в разной степени.
Наконец, в ряде случаев при имеющихся литературных данных бывает труд-
но решить, имеем мы в данном месте дело с регулярным пребыванием мало-
го числа особей, т. е. с областью нормальной зимовки, или с местом, куда
сравнительно часто заходят отдельные бродячие особи, т. е. с областью
дальних заходов (в настоящем описании южная граница нормальной
откочевки на юг проведена, по-видимому, несколько южнее, чем это
принимают, по крайней мере для отдельных частей ареала, некоторые
авторы).
К югу от области регулярной зимовки располагается широкая зона
нерегулярных заходов отдельных бродячих особей. Они заходят часто
настолько далеко на юг, что, по-видимому, уже не имеют возможности вер-
нуться назад и, вероятно, в конце концов погибают. Известны следующие
места самых дальних заходов (крайние точки, считая с запада на восток,
рис. 81; подробнее см. в разделе «Биология»): побережье Балтийского моря
у Вентспилса (Виндавы; ван-ден-Бринк, 1958), Даугавпилс на Западной
Двине (около 56° с. ш), верховья р. Великой, впадающей в Псковское озеро,
район Великих Лук, северо-западнее Ярославля (58° с. ш.), северо-запад-
нее Кирова на 60° с. ш., район Омутнинска в верховьях Вятки на 58° 40'
с. ш., северо-западнее Тобольска приблизительно на 59° с. ш., Ялуторовск
на Тоболе на 56° 40' с. ш., среднее течение Васюгана — притока Оби, устье
Парабели в Обь, Колпашово на Оби на 58° 30' с. ш., р. Чулым к северу от
Ачинска (около 57° с. ш.), Канск (западнее Красноярска), Тайшет (запад-
нее Красноярска на 56° с. ш.), Братск на Ангаре, Черемхово на Ангаре
(к северо-западу от Иркутска приблизительно на 53° с. ш.; одна из самых
южных точек в Сибири), Бодайбо на Витиме (около 58° с. ш.), Мухтуй на
Лене (около 60ес. ш.), Олекминск на Лене, Якутск, устье р. Томпо в Алдан,
истоки р. Томпо (около 64° с. ш.), Оймякон (около 63° с. ш.).Тауйская
губа на Охотском море, южная Камчатка (около 52° с. ш.), северные Кури-
лы. Известны забеги в низовья Амура и Комсомольск-на-Амуре — 50° с. ш.
(точки по сводным материалам А. Ф. Чирковой). Забеги в низовья Амура,
возможно, частью связаны с передвижением зверей по льдам или с заносом
со льдами. Таким образом, в европейской части страны забеги простирают-
ся до 56° с. ш., в азиатской — почти до 50° с. ш. Это различие объясняется
тем, что свойственные песцу условия в Сибири распространяются дальше
на юг, чем на западе, в частности, далеко к югу спускаются горные тундры.
Другая причина в том, что человеческое население на за гаде гораздо более
203
плотное, и зверьки погибают раньше, чем могут достигнуть естественного
предела своего движения \
Зимнее выселение песца из области размножения идет не только
на юг, но и на север—во льды океана. Движение в этом направлении пред-
ставляет собою совершенно нормальное явление, причем в скитаниях по
льдам песец обычно следует за медведем. Очевидно, в южных широтах и
областях Ледовитого океана это «регулярное» зимнее обитание в очень
удаленных местах — «нерегулярные дальние заходы». Однако разграни-
чить эти области пока еще нельзя.
Как показали наблюдения последних лет, в том числе наших и аме-
риканских дрейфующих станций, наиболее обычны песцы в области южных
окраинных морей и южных частей Ледовитого океана и чем дальше в при-
полярные области, тем они попадаются реже. Известные крайние точки
нахождения песцов показывают, что они проникают в самые труднодоступ-
ные и удаленные от суши части Ледовитого океана и, вероятно, могут дости-
гать и полюса. Из области льдов сравнительно недалеко от материка (до
100—150 км) известно очень много случаев наблюдения песца. Наиболее
северные встречи в водах нашего сектора Арктики следующие: 77°32' с. ш.—
132°59' в. д.; 78°19' с. ш,—141° 33' в. д.; 78° 27' с. ш.—177° в.д. 1 2; 78° 30'
с. ш. —176° 03' в. д.; 78° 42' с. ш,—152° 33' в. д.; 80° 30' с. ш.—159° 50'
з. д.; 80°5Г с. ш.—176° 00' з. д.; 85° 20' с. ш.— ок. 60° в. д. (самая север-
ная точка у нас; Чапский, 1946; Рутилевский и Успенский, 1957).
Все указанные точки удалены от ближайшей суши на несколько сот
километров — в биологическом смысле это более важно, чем широта. Так,
место нахождения на 85° 20' с. ш. отстоит на 550 км от острова Рудольфа
(Земля Франца-Иосифа), точка на 78° 27' лежит более чем в 500 км от ос-
трова Де-Лонга и более чем в 750 км от острова Врангеля, место на 78°
30' лежит в 750 км от Новой Сибири, на 80° 51'-— в 900 км от суши, а
точка 80° 30' и 159° 50' з. д. находится в «полюсе недоступности» в 1025 км
от мыса Барроу на Аляске и в 1125 км от острова Врангеля. В американ-
ском секторе Арктики песец отмечен на 87° в 460 км к северу от север-
ной оконечности Гренландии и на 88° с. ш. в 800 км от Земли Элсмира.
В четвертичное время песец был распространен гораздо дальше на юг.
Плейстоценовые остатки его известны почти из всех стран Западной и Сред-
ней Европы, включая Ирландию, южную Францию (Пиренеи), Швейцарию,
Чехословакию и Польшу. В наших пределах остатки песца известны из
района Гомеля, Брянска, Липецка, Чернигова, Полтавы, Днепропетровска
и даже Крыма. На востоке плейстоценовые песцы найдены в районе Челя-
бинска, Красноярска и Нижнеудинска. Таким образом, они обнаружены
на юг до 44° 40' с. ш. (Крым) и около 55° с. ш. (Сибирь). Показательно, что
современные забеги песца как в европейской части страны, так и на востоке
(Прибайкалье) доходят или почти доходят до мест его четвертичных находок3.
Замечательно, что, несмотря на очень давний и очень интенсивный
1 Сведения о добыче песца в Тянь-Шане, имевшие широкое хождение в литера-
туре (например, Огнев, 1931) и даже использованные для некоторых исторических
построений, основаны на недоразумении: шкурка принадлежит лисе альбиносу (Афа-
насьев и др., 1953).
2 Газета «Правда» от 16/IV—1941.
3 Ареал по данным Крашенникова, 1786; Маака, 1859; Миддендорфа, 1887;
Плеске, 1887; Огнева, 1926, 1931; Соловьева, 1927; В. Н. Скалона, 1928; Формозова,
1927; Парамонова, 1929; Яковлева, 1930; С. П. Наумова, 1931; Н. П. Наумова, 1934;
Тугаринова, Смирнова и Иванова, 1934; Колюшева, 1936; Гептнера, 1937; Сдобникова,
1940; Чапского, 1946; Кузнецова, 1949; С. П. Наумова и Лаврова, 1948; Строганова,
1949; Шварца; Павлинина и Данилова, 1951; Янушевича и Благовещенского 1952; Леб-
ле, 1953; Н. И. Дементьева, 1955 и ’ других и по неопубликованным материалам
В. Н. Скалона, В. Я- Паровщикова и В. Г. Гептнера.
Некоторые дополнительные данные о заходах см. в разделе «Биология».
204
промысел, не считая сравнительно небольшой территории Камчатки, ареал
песца не претерпел никаких существенных изменений.
Ареал вне СССР. В Европе — крайний север Скандинавии и горы полуострова
в их наиболее высоких частях, тяготеющих к Атлантическому океану, узкой полосой
на юг приблизительно до 60° с. ш. На зимних странствиях — по всей Финляндии и по
всей Норвегии и Швеции до самого ее юга. По-видимому, заходит на льды Балтий-
ского моря. Острова Шпицберген, Ян-Майен, Исландия.
В Северной Америке южная граница ареала охватывает северные части Лабра-
дора, полуостров Унгаву и область, прилегающую к Гудзонову заливу с востока.
Пересекая залив и начинаясь на его западном берегу немного южнее 60° с. ш., граница
идет на Запад приблизительно по этой параллели, обходит на юге Большое Неволь-
ничье озеро и по реке Маккензи идет к ее устью. Захватывая далее северные и запад-
ные части Аляски, она выходит к океану у залива Кука. К северу от этой линии
в ареал входит вся северная окраина материка и все острова американской Арктики
и прилежащие области всей Гренландии. В Беринговом море ареал захватывает
Алеутские и Прибыловы острова и острова Холл, святого Матфея и Святого Лаврентия.
На зимних кочевках песцы доходят на юг до залива Святого Лаврентия, северных
частей Альберты, Саскачевана и Манитобы (т. е. приблизительно до 55° с. ш.). Особен-
но далекие заходы простираются до 50° и даже 45° с. ш. (Новая Шотландия). (В. Г.)
Географическая изменчивость
Сравнительно с ареалами таких видов, как волк или лиса, ареал пес-
ца невелик Ч Кроме того, он расположен в одной ландшафтно-географиче-
ской зоне и резких контрастов в условиях существования в разных частях
ареала, стимулирующих географическую изменчивость как адаптивный
процесс, в области распространения песца нет. Наконец, песцу свойствен-
ны сезонные миграции, причем некоторые звери уходят на огромные рас-
стояния, не выходя при этом из области обитания и размножения вида.
Этим обеспечивается высокая степень панмиксии видовой популяции.
Островная изоляция, благодаря сплошному покрову арктических льдов и
широкими миграциями зверя во льды, практически сведена на нет. В преде-
лах нашей страны она осуществляется лишь по отношению к Командорским
островам, где и выработались особые расы. В частях ареала, находящихся
вне СССР, в общем проявляются те же условия и те же тенденции формо-
образования.
В нашей части ареала различимы следующие подвиды.
1. Материковый песец. A. I. lagopus Linnaeus, 1758.
Окраска зимнего меха снежно-белая, летний мех дымчато-буровато-
серый (см. выше), темная фаза очень редка и встречается обычно в пропор-
ции 1 : 1000—2000. Изменения этого соотношения в разных частях ареала
ничтожны. Лишь на острове Кильдине у Мурманского побережья процент
голубых достигал 30—50.
Череп 1 2 средних размеров, довольно широкий и высокий, морда отно-
сительно длинная (ее длина составляет 43—48% кондилобазальной длины),
межглазничная область широкая, подглазничные отростки умеренной вели-
чины, заглазное сужение нерезкое, черепная коробка довольно высокая
и широкая — высота ее составляет 36—43%, а ширина — 34—41% кон-
дилобазальной длины. Гребни черепа небольшие, но выражены хорошо.
Проксимальные концы носовых костей находятся на уровне верхней гра-
ницы лобных отростков верхнечелюстных костей или несколько ниже её,
редко выше.
Размеры некрупные: длина тела 45—70 см, вес до 7 кг.
Наибольшая длина черепа самцов 127—136 мм, самок 119—131 мм;
кондилобазальная длина черепа самцов 114—132 мм, самок 111—127 мм;
1 Преувеличенное представление о размерах ареала песца, которое очень рас-
пространено, основано на широком пользовании картами Меркаторской проекции.
2 Характеристика черепа здесь и далее по Цалкину (1944). Размеры черепов по
Огневу (1931).
v 205
скуловая ширина самцов 64,7—73,7, самок — 63,2—70,3, длина верхнего
ряда зубов самцов 54,1—61,3, самок — 50,4—59,0.
Материковая часть ареала от Кольского полуострова до Чукотской зем-
ли, все острова Арктики, кроме, может быть, Земли Франца-Иосифа.
Вне пределов СССР не указан, но, может быть, распространен на Аляске.
Новоземельских песцов, частью провизорно, иногда относили кА./.
spitzbergenensis. Это, однако, неосновательно, так как они по размерам
черепа не отличаются от материковых. Для названной же формы характер-
на очень малая величина (кондилобазальная длина черепа 105—120 мм)
и инфантильный тип черепа — черепа взрослых шпицбергенских зверей
соответствуют черепам полувзрослых материковых. Не исключено, что
к шпицбергенской форме относятся или близки песцы архипелага Франца-
Иосифа, однако о них ничего не известно.
Краниологически песцы на всем указанном пространстве идентичны,
однако пушники различают здесь следующие кряжи (Кузнецов, 1952).
Новоземельский кряж. Шкурки этого кряжа отличаются особо
высоким качеством. Они характеризуются крупными размерами (вес 100 шку-
рок около 30 кг), пышным шелковистым волосяным покровом с упругой
высокой остью, густым пухом и снежно-белой окраской. Мездра плотная.
Новая Земля.
Енисейский 'кряж. По качеству шкурки почти не уступают новозе-
мельским и почти такого же размера (100 шкурок весят 28 кг). Волосяной
покров лишь немного менее шелковистый.
Тундры между Тазом и Анабарой.
Якутский кряж. Размер шкурки немного меньше предыдущего (вес
100 шкурок 25,5 кг). Волосяной покров отличается пышностью, а главное —
исключительной шелковистостью; ость тонкая, нежная, мало упругая,
пух густой. Окраска чисто-белая. Мездра тонкая.
Тундры Якутии.
Обдорский кряж. Размеры шкурок средние (вес 100 шкурок менее
27 кг). Волосяной покров не такой пышный и заметно менее шелковистый,
чем у шкурок предыдущих кряжей, с короткой, особенно на хребте, упру-
гой остью и густым пухом. Окраска белая, но обычно с легким кремовым
оттенком. Мездра плотная.
Область между Уралом и Тазом.
Печорский кряж. Размеры шкурок мелкие (100 шкурок весят 26 кг).
Рис. 82. Соотношение меховых кряжей в заготовках шкурок белого песца
в тундрах Архангельской области в год набега песца с востока (от 100% в каж-
дой точке) (А. Ф. Чиркова):
1 — печорский кряж, характерный для европейского Севера, 2 — обдорский кряж, харак-
, терный для Ямала
206
Волосяной покров мало пышный с короткой остью и неплотным пухом.
Окраска белая с чуть заметным голубоватым оттенком (цвета снятого моло-
ка). Мездра плотная.
Тундры европейской части Союза.
2. Беринговский песец, A. I. beringensis Merriam, 1902.
Окраска зимнего меха светло-или темно-коричневая, обычно с более
или менее сильно выраженной серебристостью. Шкурок темного дымчатого
с темно-голубым пухом («темно-голубых») сравнительно немного. Мех весь-
ма пышный, но грубоватый, с хорошо развитой остью. Белой фазы окраски
нет или она встречается единично в виде крайней редкости х.
Череп сравнительно с черепами материкового песца, в области скул
и мозговой коробки уже, высота его меньше, надглазничные отростки и за-
глазничное сужение выражены резче, зубы крупнее, гребни выражены
сильнее.
Размеры несколько крупнее, чем материковых. Длина тела самцов
46—67, в среднем 60 см; самок 41—64, в среднем 57 см; вес самцов
3,5—8,8, в среднем 5,5 кг; самок 2,5—6,4, в среднем 4,4 кг.
Кондилобазальная длина черепа самцов 121—139 мм,самок 116—134 мм.
Длина носовых костей самцов 41—57 мм, самок 41—50 мм.
Остров Беринга.
Вне пределов СССР—нет.
3. Медновский песец, A. I. semenovi Ognev, 1931.
Окраска зимнего меха большинства зверей темно-коричневая без при-
меси белых и серебристых волос. Чисто-серые («голубые») песцы попадают-
ся в сравнительно небольшом числе. Мех грубоватый со слабой редковатой
остью. Белая фаза окраски отсутствует или встречается единично в виде
крайней редкости 1 2.
Череп значительно крупнее, чем у материкового песца, уже в скулах
и в области мозговой коробки, высота его меньше, носовые кости короче,
надглазничные отростки и заглазничное сужение выражены резче, зубы
сильнее. Черепные гребни, особенно ламбдоидный и в области межтемен-
ной кости очень мощны, много мощнее, чем у материковых зверей.
Размеры значительно крупнее, чем у материкового песца, и несколько
крупнее, чем у беринговского. Длина тела самцов 61—73, в среднем 68 см;
самок 60—68, в среднем 64 см. Вес самцов 4—8,8, в среднем 7,2 кг; самок
4—7,2, в среднем 6 кг.
Наибольшая длина черепа самцов 130—144,3, самок 122,6—130; кон-
дилобазальная длина черепа самцов 116—139 мм, самок 116—131 мм; ску-
ловая ширина самцов 72—78, самок 66—77 мм; длина носовых костей сам-
цов 36—45 мм, самок 34—44 мм.
Остров Медный.
Вне пределов СССР—нет.
Беринговский и медновский песцы между собою весьма близки, хотя
отличия между ними достаточно реальны. Медновский отличается от берин-
говского также в среднем более короткими носовыми костями.
Заслуживает внимания, что в то время как европейские островные расы
песцов (spitzbergenensis, fuliginosus) вполне закономерно характеризуются
мелкими размерами и некоторыми инфантильными чертами строения черепа,
у командорских (алеутских и прибыловских) песцов этого не наблюдается.
Они, наоборот, крупнее материковых и с более специализированными чере-
1 Характеристика окраски и меха и общих размеров этой и следующей форм
главным образом по Кузнецову (1952).
2 В прошлом при подавляющем преобладании темной фазы как на острове Мед-
ном, так и на острове Беринга белые песцы встречались чаще, чем в настоящее время.
Современное положение есть результат тщательной элиминации белых форм в течении
ряда десятилетий.
207
пами (с чертами гиперморфоза). Возможно, что это объясняется очень бла-
гоприятными в смысле запасов пищи условиями существования песцов
на названных островах.
* *
*
Для частей ареала, лежащих вне наших границ, обычно принимаются
следующие подвиды.
1) A. I. spitzbergenensis Barr.- Ham. et Bonh., 1898 — Шпицберген;
2) A. I. fuliglnosus Bechst., 1799 — Исландия; 3) A. I. groenlandicus Bechst.,
1799 — Гренландия; 4) A. I. ungava Merr., 1884 — Лабрадор и Унгава;
5) A. I. innuitus Merr., 1902 — материковые тундры и острова Америки, кро-
ме областей, занятых формами ungava и groenlandicus-, 6) A. I. pribilofensis
Merr., 1902 — Прибыловы острова; 7) A. I. halensis Merr., 1900 — острова
Холл, Святого Лаврентия и Святого Матфея в Беринговом море.
Песцы американских островов — Прибыловых и Алеутских, подобно
командорским, представлены темной фазой. По-видимому, не все перечислен-
ные формы достаточно хорошо характеризованы и состоятельны. (В.Г.).
Биология
Численность. В тундровой зоне СССР песец — самый обыкновенный
и наиболее многочисленный хищник, заменяющий здесь лисицу.
Численность песца весьма непостоянна; резко изменяется и по годам
и по сезонам года. Осенью и в начале зимы можно встретить в некоторые
годы десятки и более песцов в течение дня, а в другие годы, особенно вес-
ной, единицы в течение месяца.
Ориентировочно можно предположить, что общее поголовье песцов
в сезон перед началом промысла определяется в советском секторе тундро-
вой зоны в различные годы от нескольких десятков тысяч до нескольких
сотен тысяч х. Наиболее многочисленны песцы в большеземельских, ямаль-
ских, приенисейских, приленских и устьинских тундрах.
Невелики запасы песца в узкой полосе Иоканьго-Понойской тундры
на Кольском полуострове (см. табл. 20 и далее). В тундрах севера Архан-
гельской области песец наиболее густо заселяет северо-восток Больше-
земельской тундры. В некоторые годы эти тундры пополняются песцами,
кочующими с востока. Довольно многочислен песец на севере полуострова
Канин (табл. 21). В год малой численности песца (зимой 1951/52) на площади
400 км2 при загоне было взято только 3 песца; в год повышенной численности
(зимой 1953/54) в некоторых загонах площадью в 20 км2 брали в декабре
по 15—30 песцов и во второй половине зимы по 7—15 песцов.
1 В Малоземельской и Болыпеземельской тундрах во время землеустрои-
тельных работ было выявлено общее количество нор (табл. 21), плотность
которых в северных подзонах тундр увеличивается раза в 3. Определено
общее поголовье песцов (табл. 20) при среднем «урожае» с занятостью 30%
нор и сохранением двух щенков на одну родившую самку. В этих тундрах
выявлены 7 крупных «очагов» размножения песца с плотностью нор от 2,9
до 5,6 на 1000 га в каждом и в среднем 4,8. Площадь очагов составляет
около 16% всех угодий Малоземельской и Болыпеземельской тундр и содер-
жит примерно 27% всех выявленных нор (Скробов, 1958). На востоке Боль-
шеземельской тундры норы располагаются на расстоянии 1—2 км друг
от друга и редко 400—500 м (А. Т. Войлочников, Ю. Т. Назаренко). В устье
Печоры осенью 1944 г. при численности песца, близкой к многолетней
средней, охотники встречали за один день промысла 3—10 песцов, а осенью
1945 г. при незначительной численности 1—2 песцов в декаду.
1 Бойцов (1937), принимая площадь тундры в 3 116 500 км2, допускал численность
песцов в 30-х годах 100 000 пар производителей. Отсюда на каждую пару зверей при-
ходится в среднем 31 км2 или плотность их населения на 1000 га равна 1,3.
208
Таблица 20
Сводная таблица учета поголовья песцов
Ag Район, автор Площадь Время учета Количество песцов
• Кольский полуостров, Иоканьго-Понойская тундра Вся территория -1000—2000
Остров Кильдин; Формозов, 1929; Бойцов, 1937 Вся территория 7 500 га На 1000 га 1927, август— сентябрь 1932, лето Не более 35—40 пар взрослых; 5341 до 5 пар; 71 1
Болыпеземельская и Мало- земельская тундры; | Скробов, 1958 Вся территория На 1000 га 1953—1955 15 500 а 0,8—2,2
Новая Земля; Дубровский, 1937 Вся обитаемая территория 1932—1933 1935—1936 -4 000 Более 8 000
Туруханский край: под 1 69—70° с. ш.; Бойцов, 1937 На 1000 га 1926 1
t Полуостров Таймыр, р. Нижняя Таймыра; Сдобников, 1958 На 1000 га 1947, сентябрь 3,8
Дельта р. Лены, район б. Тикси; Фрейберг, 1939 На 1000 га 1932, ноябрь—январь 0,1—1,3
Магаданская область; Шустов и Белозоров, । 1959 На 1000 га 1956—1959 0,25—2,25
Командорские острова, । остров Беринга; 1 Фрейберг, 1926; Тихенко, 1929 Вся территория острова На 100 га 1924; 1928 -2,000; -3.5003 1,3; 2,3
1 Остров Медный; Фрейберг, 1926; . Тихенко, 1929; I Бойцов, 1937 На всей терри- тории острова На 100 га 1924; 1925; 1928 1924; 1928 —800; -1000 2,0—5,0
1 Всех возрастов.
2 При среднем урожае.
3 Кроме кочующих.
В районе Карской губы на крайнем северо-востоке Большеземельской
тундры зимой 1956/57 г. при маршруте более 500 км на каждые 20 /ои'нути
встречено от 19 следов в ноябре до 1 следа в январе, а в среднем — 2—6 сле-
дов. Зимой 1957/58 г. в год сокращения численности песца (при общем марш-
руте 1500 км) встречено в среднем за зиму 0,7 следа (Чиркова, 1955; Чир-
кова и др., 1959). Население песца на Новой Земле определяли в несколько
тысяч голов (Дубровский, 1937) (табл. 20).
14 Млекопитающие СССР» т. 2
209
Таблица 21
Сводная таблица учета нор песцов
Район, автор Год Площадь Количество нор
Полуостров Канин; Шибанов, 1951 1945—1947 На 1000 га 0,7—5,8 (из 1000 нор)
Болыпеземельская и Мало- земельская тундры; Скробов, 1958 1953—1955 На всей террито- рии тундр На 1000 га раз- ных подзон 130 000 1,8—5,0 В среднем—3,2
Полуостров Ямал; Н. Н. Спицын; Цецевинский, 1940 1927; 1932—1934 На всей террито- рии На 1000 га —10 0001 В среднем > 1—2
Гыданский полуостров и Малый Ямал; На всей террито- рии тундр 9 000—10 000
Тундры Турухаиского края под 69—70° с. ш.; Бойцов, 1937 1926 В среднем на 50 км2 На 1000 га 1 (из 71) В среднем—0,2
Остров Диксон 40-е годы На 1000 га 1.8
Низовья Енисея (Омулевая, Варгузино, Гольчиха); А. Ф. Чиркова 40-годы На 1000 га; местами на 1 км2 2,9 7—8
Полуостров Таймыр, восточное побережье Ха- тангского залива севернее р. Гусихи; А. Романов, 1941 1940 На 100 км2 (из общей площади 500 км2) В среднем—5,0 (из 25)
Леио-Хатангский край; А. Романов, 1941 1926—1927 и 1933—1934 На всей террито- рии тундр На 1000 га 6 000 2 0,05—0,5
Командорские острова, остров Медный; Черский, 1919—1920 1918 и ранее Территория бере- говой зоны Жилых—75
Остров Беринга; Суворов, 1927 1915—1916 На площади 20 «ухожен» Жилых—204 Нежилых—105
1 По Скробову (1963), примерно 22 200 нор.
2 Общее количество периодически обитаемых нор.
210
На Ямале большое количество песцов обитает в северных подзонах
тундры (Дубровский, 1940; Фрейберг, 1940; Цецевинский, 1940; Чиркова,
1955; Копеин, 1959; Н. Н. Спицын), но, очевидно, не на самой северной
окраине полуострова (табл. 21), где тундры представляют слишком плоскую
равнину. По рекам Венуй-еуо, Тиутей; Харосовой, Се-яга, Мораде, Тамбей
нор песцов особенно много. Местами в среднем течении Тиутей норы распо-
лагаются на расстоянии всего нескольких десятков метров друг от друга.
Район массового норения песца в приморской тундре юго-западного побе-
режья Байдарацкой губы соединяется с лучшими песцовыми угодьями
Болыпеземельской тундры. Некоторые авторы считают, что на 1/2 всей
территории Ямала нор мало и возможно лишь на 1/4 они встречаются часто.
Предполагают, что на Ямале около 10 тыс. нор песца; это составляет 1/3
по сравнению с Болыпеземельской и Малоземельской тундрами. Видимо,
количество нор здесь, судя по обилию и добыче песца, значительно
больше (см. первую сноску к табл. 21).
Еще в конце прошлого века Носилов (1909), объездив на Ямале более
2 тыс. км, смог увидеть только 6 песцов, но ненцы говорили ему, что «песец
только что утёк и обычно тут встречается на каждой версте». В наше время
на северном Ямале летом в год среднего «урожая» (1949) задень пути на нартах
встречали 1—2 песцов, а зимой до 10 следов; в Приуральском районе в авгу-
сте до 10 песцов и зимой 2—5 зверьков. В районе Маре-Сале на западном
побережье Ямала осенью они бродили десятками, и только после ледостава
численность их резко снизилась. На побережье Байдарацкой губы, в сере-
дине августа 1947 г., в год обилия, на пути в 80—100 км было подсчитано
более сотни песцов и зимой местами на 1 км попадались 1—2 песца и 3—5 сле-
дов. В глубине тундры песцов было значительно меньше; на протяжении
80—100 км пути было встречено всего 10 песцов. При обилии зверей на юге
Ямала зимой 1947/48 г. охотники добывали за сезон от 15 до 35 песцов,
а лучшие — до 70. В загон на площади 20—30 км2 брали в декабре — январе
1955/56 г. по 40—60 и в феврале — марте по 20—30 песцов. В годы депрес-
сии численности за одну неделю разъездов по тундре встречали 2—3 следа
и добывали единицы песцов за сезон; только лучшие охотники на юге Ямала
брали до 10—15 особей (А. Ф. Чиркова).
Общее поголовье зверей в Ямальском районе за 1955—1958 гг. после
окончания промыслового сезона составляло всего 3,1—3,6 тыс. голов—
1/4—1/5частьтого, что было в предпромысловый период (12,4—17,6 тыс. по
годам). Степень опромышления определена в 70—80% стада (Смирнов, 1959).
Однако, судя по количеству добываемого здесь песца, и на значительной час-
ти территории еще недостаточно развитого промысла можно предпола-
гать численность, особенно в начале зимы, значительно большую.
В северной части Гыданского полуострова и на полуострове Малый
Ямал по рекам Пойлово и Ле-яха наблюдается большая концентрация нор
песца. На территории последнего был выявлен с самолета 21 участок с оби-
лием нор песца. Количество нор на Гыданском полуострове и Малом Ямале
определяют предположительно равным количеству на Большом Ямале
(табл. 21). Но, учитывая обширность территории Гыданского полуострова,
малую населенность и слабо развитый промысел песца, можно ожидать
здесь размещения значительно большего количества нор.
На севере Красноярского края песец сравнительно густо заселяет
тундры в низовьях Енисея, по р. Пясиной, отчасти на северо-востоке Тай-
мырского полуострова (Рутилевский, 1939; Шастин, 1939; А. Романов, 1941;
Чиркова, 1955; табл. 20 и 21). В Авамской тундре норы местами встречаются
на расстоянии 10 км друг от друга. На севере Якутии западные районы
более богаты песцом, нежели восточные. Много песцов на островах Ново-
сибирских и Ляховских и между Леной и Индигиркой (Константинов, 1921;
Тугаринов, Смирнов, Иванов, 1934; Фрейберг, 1939; А. Романов, 1941).
14* 211
4
В Лено-Хатангском крае плотность нор убывает с севера на юг. Летом
гуще заселены приморские тундры между Хатангой и Анабарой, между
Анабарой и Оленеком к северу от хребта Прончищева, между Оленеком
и Леной в районе хребта Чекановского. Из общего количества нор в Лено-
Хатангском крае (6000 нор) более половины находится в северной подзоне
тундр; слабее всего заселена кустарниковая тундра. Много нор в дельте
р. Лены. Изредка они встречаются на расстоянии 200—250 м, 0,5—1 км,
обычно же разбросаны на десятки километров друг от друга (А. Рома-
нов, 1941). В неблагоприятные годы численность песцов здесь зимой неве-
лика. В Анабарском и Усть-Янском районах отмечают скопления нор
лишь местами. В верховьях р. Баранихи, близ Колымы, еще в прошлом
веке Ф. Врангель (1841) находил множество нор песца. В год низкого уровня
численности в дельте Лены зимой 1932 г. в кормушку-ловушку с радиусом
действия около 300 км2 заходило от 4—6 до 30—40 песцов (Фрейберг, 1939);
вероятная плотность популяции—до 1,3 песца на 1000 га.
В низовьях Индигирки и Колымы зимой 1946/47 г. при общей числен-
ности песца по северу Якутии выше средней охотник за один день промысла
встречал до 13 песцов; средний охотник добывал около 50 и лучший взял
183 песца за сезон. При низкой численности в сезоне 1948/49 г. на пути
в 20—50 км как в северо-западных, так и в северо-восточных районах Яку-
тии охотники встречали редко более 1—4 песцов; средние из них брали
за зиму 10 и лучшие 20—30 зверей. Довольно много песца на острове Вран-
геля (Минеев, 1935; Сергеев, 1936).
На крайнем северо-востоке Сибири (Магаданская область) средняя
плотность населения песцов различается по подзонам тундры в 10-крат-
ных размерах (табл. 20) (Шустов и Белозоров, 1959). В Билибинском
районе области зимой 1948/49 г. в год довольно большой численности зверей
лучшие охотники брали до 40 песцов (Чиркова, 1955). На побережье Берин-
гова моря от залива Корфа до устья р. Апуки (Корякский нац. округ) в 30-х
годах песца было немного, добывали его единицами и редко десятками по
району (Самородов, 1939).
Учеты песцов на Командорских островах известны с первых десятиле-
тий нашего века (табл. 20 и 21). На острове Беринга общее количество пес-
цов изменялось по годам примерно от 2 до 4 тыс. и на Медном в пределах
1 тыс.; плотность населения на последнем была в 2 и более раз выше. Зна-
чительно большая, по сравнению с материком, плотность населения песца
на Командорских островах зависела в конце прошлого и начале текущего
века от обилия трупов морских зверей, а с 20-х годов — от систематичности
подкормки песцов.
За исторический период в СССР численность песца изменялась в сто-
рону уменьшения главным образом на изолированных островах, где были
многочисленны голубые песцы (Крашенинников, 1755; Стеллер, 1774, 1927;
Гондатти, 1898; Носилов, 1909; Формозов, 1929). Известны упоминание
Крашенинникова о большом количестве песцов на Камчатке и описание
Стеллера (1774) о неисчислимых стадах этих зверьков в середине XVIII в.;
за один день последний убивал топором до 70 песцов. Большое количество
песцов на побережье Берингова моря в прошлом веке и ранее, когда песцы
«сотнями бегали по берегу», зависели от изобилия морских зверей, тру-
пами которых песцы кормились.
Многочисленны были песцы на Новой Земле в конце 80-х годов и на
острове Кильдин в 70-х годах прошлого столетия при появлении первых
постоянных поселений человека. Надо полагать, сильно уменьшилась
численность песцов также на Кольском полуострове и на дальневосточ-
ном севере, где лучшие прибрежные стации поселения песца ныне плот-
но заселены человеком. Имеются сведения о значительном уменьшении за-
пасов песца в Швеции (Лост, 1955).
.212
Рис. 83. Тундра по Хатанге на 72° с. ш., Таймыр. Коренные места обитания песца
летом (фот. А. Ф. Чирковой)
Места обитания. Песец предпочитает открытые тундровые простран-
ства, где он и размножается. Только в годы высокой численности и недостат-
ка свободных жилищ песец плодится среди кустарниковой растительности.
Южная граница области норения совпадает с северным пределом распрост-
ранения притундровых лесов. Южнее норы песца найдены только наобшир-
ных пространствах горных тундр. В связи с потеплением климата в Арктике
в течение ряда последних десятилетий наблюдается отход песца из южной
полосы тундр в более северные подзоны (Скробов, 1960, 1960а).
Основные факторы, которые регулируют распределение вида в период
оседлой жизни, — это рельеф местности и кормовые условия. Наиболее
удобны для норения холмистые ландшафты сухих открытых водоразделов,
истоков речек и ручьев; небольшие песчаные сопки в открытой тундре;
верхняя часть коренных склонов речных долин, бровки надпойменных тер-
рас, возвышенные берега озер, островов и морского побережья. Близ южных
границ ареала в летнее время песцы норятся в безлесных каменистых
склонах гор, преимущественно северной экспозиции, а также на высоких
открытых водоразделах. Норы здесь располагаются всегда на возвышенных
участках тундры.
Места норения и кормежек часто не совпадают. Районы норения из-
меняются по годам. В годы с обильным «урожаем» леммингов большое
количество песцов живет в арктических и субарктических тундрах. При
депрессии численности грызунов песцы задерживаются на морском побе-
режье, в южной подзоне тундр и лесотундре; в последней в оптимальные
годы песец обычно не живет.
Близ* морских побережий в связи с лучшей обеспеченностью кормами
население песцов более постоянно, чем в других зонах. Как известно, резко
меняются места обитания по сезонам года в связи с миграциями. Кормовыми
стациями в любое время года служат участки, где в изобилии водятся мелкие
213
грызуны; летом, кроме того, те места, где держится водоплавающая птица.
Зимой песец кормится также по побережьям и на участках концентрации
белой куропатки.
На Кольском полуострове места размножения песца приурочены к хол-
мистому ландшафту на расстоянии до 40—50 км от моря. Песец устраивает
норы в толокнянково-ягельной холмистой озерной тундре и на аллювиаль-
ных лугах, а кормится главным образом в ивняково-травянистых, осоко-
вых, озерных и каменистых стациях и по берегу моря. На острове Кильдин
обитает чаще в прибрежных биотопах (Формозов, 1927; Дубровский, 1939;
Золотов, 1940). На Новой Земле песцы густо населяют низменную Гусиную
Землю с холмистым ландшафтом в юго-западной части острова; меньше
песцов бывает в горной тундре у Маточкина Шара; в полярной части
Северного острова, покрытой ледниковым щитом, песцы держатся только
по морскому побережью (Житков и Бутурлин, 1901; Носилов, 1909).
Размещение нор в Канинской, Тиманской и Малоземельской тундрах
тесно связано с песчано-холмистой тундрой (Шибанов, 1951; Максимов,
1959). В Малоземельской и Болыпеземельской тундрах на холмах, сопках,
склонах оврагов и по берегам водоемов расположено 93% нор. Среди тундро-
вых типов растительности размещалось 75,5% нор, из которых 22,5% при-
ходилось на моховые, 18% — на лишайниковые и 16,1% — на кустар-
ничковые формации. Среди болотистых тундр находилось 13,8% нор и чаще
всего 9,3% поблизости с травяно-тундровыми болотами. В кустарнико-
вых тундрах найдено 10,5% и на луговых ассоциациях — 0,2% нор
(Скробов, 1958).
На Таймырском полуострове количество нор убывает в направлении
к северу, по мере перехода из зоны тундр в зону арктических пустынь.
На полуострове Челюскин норы отсутствуют. Изредка норы встречаются
вдоль побережья Карского моря, относительно часто вдоль северного
побережья полуострова и по р. Нижней Таймыре. По всему западному
побережью полуострова наиболее плотно заселены песцом прибрежные
и предустьевые участки, берега рек и речек. На восточном побережье и на
острове Бегичева песцовые норы чаще располагаются в холмистой тундре.
На севере полуострова песец размножается среди пушицево-осоково-моховых
тундр, где богата фауна грызунов и птиц, а также по окраинам каменистых
пустынь, по ущельям и в ледниковых цирках гористого плато Бырранга.
Норы размещаются и среди дриадово-пятнистых и травянисто-моховых
арктических полупустынь (Кошкин, 1937; Л. Попов, 1939; Шастин, 1939;
Сдобников, 1959).
В Лено-Хатангском крае к основным кормовым угодьям песца относятся
тундры, пересеченные густой сетью мелких речек, озер и лайд, приозерные
впадины и побережье моря (А. Романов, 1941). На острове Врангеля песец
живет среди песчаных холмов и кормится на побережье.
В бассейне р. Анадырь песец в изобилии водится в континентальной
и приморской арктических равнинных тундрах, много его и в холмисто-
кустарниковой тундре. Невелико количество песца в горной лишайниково-
кустарниковой тундре и в лесотундре и незначительно — в равнинной
кустарниковой. В альпийской тундре зверек отсутствует. В горно-тунд-
ровом районе юго-восточной части Корякского национального округа
малочисленный здесь песец держится в тундре, на морском берегу и в доли-
нах рек среди кустарников (Минеев, 1935; Михель, 1937; Тассовский, 1939;
Самородов, 1939).
В Магаданской области плотность песца самая высокая в северной
приморской подзоне, в южной приморской подзоне плотность ниже, в цент-
ральной глубинной подзоне, удаленной от моря гористой местности, плот-
ность самая низкая. На 1000 га разных типов охотничьих угодий размеще-
ние песца в среднем таково. В пойменных кустарниках и луговинных тунд-
Рис. 84. Побережье Карской губы (Карское море) в начале зимы. Место массовой
миграции и промысла песца (фот. А. Ф. Чирковой)
рах — биотопах, благоприятных для размножения,— 5 песцов. В комплекс-
ных болотах, в нижнем течении крупных рек, по ровным водоразделам
и приморским равнинам с обилием озер — основных стациях песца в период
размножения и выращивания молодых — 2,25 песца. В низинных и пере-
ходных болотах и заболоченных кустарниковых тундрах — 1,3 песца.
В кочкарных, осоково-пушицевых и ивняково-кустарниковых тундрах
северной подзоны — 0,75 песца. В тундрах, кустарниках и болотах южной
и центральной подзон арктических тундр — 0,5—0,25 песца (Шустов
и Белозоров, 1959).
На Камчатке песец обитает в зоне редкостойных лесов из каменной
березы. На Командорских островах он норится в прибрежных холмах и ска-
лах и в меньшем количестве живет во внутренних частях островов. Кор-
мится преимущественно на лайде, на скалах птичьих базаров и по берегам
речек; осенью — в тундрах и на сопках. Круглый год держится в челове-
ческих поселениях (Суворов, 1912; Барабаш-Никифоров, 1937).
Зимой песец часто встречается во льдах. Во время миграций в лесную
зону придерживается открытых мест — долин рек, водоразделов, полей,
болот.
Питание. Песец, как и лисица,— всеядный хищник, но более прожорлив
и неразборчив в пище; он хуже обеспечен кормами, часто и длительно голо-
дает. В пределах СССР известно более 125 видов животных и 25 видов расте-
ний, поедаемых песцом.
Резко отличается питание песца в континентальной тундре и на мор-
ском побережье. Исследователи еще прошлого столетия подчеркивали зави-
симость песца от леммингов (Пахтусов, 1842; Кривошапкин, 1865; Мид-
дендорф, 1869; Третьяков, 1871; Силантьев, 1898). В настоящее время много-
215
численными исследованиями выявлено, что основные корма тундровых пес-
цов — мелкие грызуны, составляющие в некоторые сезоны и годы более
99,0% встреч в содержимом желудков и экскрементов: главными видами
служат норвежский, обский и копытный лемминги (Lemmas lemmas, L. sibi-
ricus, Dicrostonyx torquatus). Серых (p. Microtus) и красных (p. Clethrionomys)
полевок песец поедает в меньшем количестве; эти грызуны встречаются
в пище песца преимущественно в южной полосе тундр, лесотундре и в таеж-
ной зоне (во время миграций). В местах обилия водяной полевки (Arvicola
terrestris) песец питается и ею; изредка ловит зайцев-беляков, что особенно
характерно для кустарниковых зарослей Большеземельской тундры (до 43%
в исследованиях).
Птиц ловит чаще весной и летом (на Ямале до 52% встреч в анализах).
Разоряет гнезда, поедая яйца и птенцов; во второй половине лета охотится
за линяющими гусями, чаще всего за белолобыми казарками, реже за утками.
Осенью и зимой добывает белую и тундряную куропаток, изредка пуночек
и подорожников и еще реже хищных птиц, зимующих в тундре. Довольно
часто ест рыбу (до 41% встреч в анализах пищи), обычно отбросы рыболов-
ного промысла или приманку; иногда ловит проходных лососевых во время
нереста.
Большое значение в питании тундрового песца имеют дикие и домаш-
ние северные олени, за стадами которых песцы часто следуют. На копках
оленей песец ловит мелких грызунов; возле стад оленей концентрируются
стаи куропаток; павшие олени становятся пищей песца (в голодные годы
до 68% в остатках пищи). Зимой песцы поедают экскременты оленя. Иногда
песцы преследуют обессиленных длительными гололедицами или раненых
оленей; пожирают комки снега, смоченные кровью этих животных; ложатся
вокруг умирающих животных в ожидании их смерти. Известны случаи, когда
песцы загрызали новорожденных телят оленей даже в присутствии матери.
Большинство перечисленных кормов тундровый песец поедает только
при отсутствии леммингов. Их можно считать второстепенными.
Недостаточно известны виды беспозвоночных, особенно морские.
В незначительном количестве и редко в пище песца попадаются насекомые —
жуки, шмели, осы, кузнечики. Крайне редко поедает песец амфибий (тра-
вяную лягушку на полуострове Канин). Ласку, горностая, землероек,
насекомых и амфибий можно отнести к разряду случайных и вынужденных
кормов, поедаемых в годы малочисленности леммингов.
В сильной степени у песцов выражен каннибализм. В некоторые годы
более 50% этих зверей, попавших в самоловы, бывают погрызены. Крайне
редки случаи поедания собак и лисиц х.
Песцы, обитающие на островах и побережье, питаются выбросами
моря — тушами морских зверей и птиц. В туше кита прогрызают целую
систему ходов и иногда не выходят из нее по нескольку дней (Носилов,
1909; Минеев, 1935): нажираются салом до рвоты. Подбирают на литорали
выброшенных морем треску, пикшу, пинагора, мойву, сайку, навагу,
корюшку и других рыб. Там же пожирают иглокожих, ракообразных, мол-
люсков, голотурий, асцидий, губок, гидроидов и пр. У песцов с острова
Медного в период массового поедания морских ежей зубы окрашиваются
в фиолетовый цвет. Птичьи базары — излюбленные места кормежки песцов.
Они ловят чистиков, кайр, глупышей, гагарок, чаек и даже более силь-
ных поморников, бакланов, крохалей и др. За одну кормежку голодный
песец может съесть до 0,5 кг мяса, сала, рыбы (Скробов, 1958). Желудочно-
кишечный тракт песца освобождается полностью от остатков пищи через
24 ч (Поздняков, 1957).
1 0,4—2,0% в анализах пищи (Перелешин, 1943; Скробов, 1958).
216
Кормится песец и растительной пищей; в тундрах различными яго-
дами — вороникой, голубикой, черникой, толокнянкой, морошкой, отдель-
ными видами осок и злаков, а на побережье морскими водорослями; значе-
ние последних не вполне ясно, так как замечено, что они целиком не пере-
вариваются. Грызет песец грибы сыроежки. В пищеварительном трак-
те 898 песцов найдено 78 различных видов и форм растений, захваченных
при поедании других видов кормов (Перелешин, 1943). Для песца, как
и для лисицы, характерно пожирание несъедобных предметов — об-
рывков оленьих шкур, сыромятных ремней, тряпок, бечевок, бумаги,
щепок, дробленого угля, кусков мыла, а также гальки, песка, осколков
стекла и др.
Уходящие осенью и зимой во льды полярных морей песцы (особенно
старые, которым трудно самостоятельно кормиться) часто следуют за белым
медведем, подбирая остатки его пищи, а также остатки пищи нерп; подъедают
отрыжку моржа — целые кучи непереваренной пищи. Возвращаются песцы
со льдов весной сильно истощенными.
Преобладание в пище тех или иных кормов зависит и от сезонов года.
Тундровый песец чаще всего поедает леммингов в конце лета, осенью и в пер-
вую-половину зимы, т. е. во время их массового появления. Самое тяжелое
время года в тундре — это конец зимы и начало весны. Длительные гололе-
дицы, частые во второй половине зимы, вызывают истощение и падеж оле-
ней, принося дополнительный корм песцам; в то же время образующаяся
ледяная корка затрудняет раскапывание полевок и губит мелких грызунов.
В это время нередки случаи встреч песцов с обломанными когтями. Весной
и в летнее время увеличивается возможность питания песца за счет птиц.
Во второй половине лета появляется линная птица, осенью поспевают ягоды.
Пища песца различна в разных географических районах. В Иоканьго-
Понойской тундре Кольского полуострова (табл. 22) во время размножения
Рис. 85. Изменения состава пищи песцов в течение года. А — материковый
песец Кольского полуострова (Золотов, 1940); Б — островной песец острова
Кильдина, Мурман (Формозов, 1929; Золотов, 1940)
217
Таблица 22
Пища песца Кольского полуострова
(в % встреч к числу исследованных объектов)
Мелкие грызуны................
Лемминги......................
Серые полевки ................
Полевки рыжие и красные . . .
Заяц-беляк ...................
Землеройки ...................
Падаль (северный олень) . . . ,
Птицы ........................
Рыба..........................
Насекомые.....................
Морские животные литорали . .
Ракообразные .................
Моллюски .....................
Растения .....................
Отбросы хозяйства.............
Иоканьго-Понойская тундра
1935 г.
лето 1 зима 1 август 2
80
96 92
46 15
42 13
1,3
1,3
9 18
42 29 16
29 2
2
17* 11 4
40
10
Менее 5
25®
Менее 5
Остров
Кильдия,
1927 г.,
лето з
20
Численность мелких грызунов . .
Очень
низкая
Низкая
1 Л. Н. Бородин.
2 Золотов, 1940.
3 Формозов, 1929.
4 Ягоды.
б Чаще морские ежи.
грызунов песец чаще всего питается норвежским леммингом (до 96% дан-
ных); нередко поедает также серых и красных полевок, птиц и насекомых.
На острове Кильдин летом 1927 г. из-за малочисленности грызунов песец
существовал преимущественно за счет прибрежной фауны (рис. 85; Фор-
мозов, 1929).
В северной части полуострова Канин (табл. 23 и 24) в экскрементах,
собранных у выводковых нор песца, содержались почти исключительно
остатки млекопитающих. Большинство их принадлежало копытному и обско-
му леммингам, в меньшем количестве полевкам и др. В год отсутствия лем-
мингов из растительных кормов в пище преобладали ягоды морошки.
В Большеземельской и Малоземельской тундрах (табл. 23) пищей песцу
служили чаще всего мышевидные грызуны и среди них обский лемминг,
при малочисленности последнего узкочерепная полевка (Microtus gregalis),
а также водяная полевка (в устье Печоры); кроме того, заяц-беляк, а из птиц
преимущественно белые куропатки (возможно последние, как и зайцы,
представляли наживку из самоловов). Остатки землероек (зимой 1957/58 г.
до 8% встреч) найдены у песцов, добытых близ Карской губы. Желудки
песцов зимой 1956/57 г. при отсутствии леммингов содержали много мусора
и отбросов хозяйства человека. Возле нор песца в летнее время часто нахо-
дили крылья и кости белой куропатки, реже уток, куличков и мелких
воробьиных, а из млекопитающих — зайца-беляка (Скробов, 1958).
Упитанность песцов на северо-востоке Большеземельской тундры зави-
сит как от кормовых условий года, так и от пола, возраста и физиологиче-
ского состояния. В зиму 1956/57 г., отличавшуюся малочисленностью мелких
грызунов и большим количеством песцов, самцы с осени были упитаны
лучше, а в течение зимы теряли свой вес. Самки, особенно имевшие выводок,
218
Таблица 23
Пища песца в тундрах севера Архангельской области
(в % от общего числа встреч в исследованных объектах и в % от общего веса остатков)
Место сбора, количество объектов, Северо-запад полуострова Канин 1 Большеземельская и Малоземельская тундры 2 Карская губа з
554 604 экскре- ментов 155 желудков 50 желуд- ков и ки- шечников
Пища о/ /О встреч % веса % встреч
лето зима
1946 1S47 1955/56 1957/58 1956/57 г.
Млекопитающие Мелкие грызуны Заяц-беляк Землеройки Падаль (северный олень) .... Морские звери Птицы Яйца птиц Рыба Насекомые Ракообразные . . Моллюски Песец Растения Несъедобное (тряпки, ремни, сети, минеральные примеси и пр.) . . Отбросы хозяйства 83,3 6,4 0,1 4,5 0,3 0,1 незна< 5,2 0,1 72,4 незначи- тельное 11,2 11,3 0,4 ительное 4,7 11,0 43,3 7,3 0,6 7,04 29,2 1,6 72,4 5,3 2,7 12,8 3,84 3,0 0,1 0,3 0,1 24,7 7,4 1,0 4,6 2,8 5,6 6,5 14,8 25,7 6,5
Итого в % , 100 100 100 100 100
Численность мелких грызунов . . в 1946 г. средняя, в 1947 г.—резкое сокращение чис- ленности низкая средняя низкая
1 Шибанов, 1958.
2 Скробов, 1 958.
з Чиркова и др.» 1959.
4 Чаще остатки белой куропатки.
осенью были более истощены, но в течение зимы откармливались; только
отдельные экземпляры отличались сильнейшим истощением — багровой
окраской мышц и сильно выступавшими костями. Одновременно у песцов,
кормившихся, очевидно, на побережье, отмечены большие жировые отло-
жения — подкожные до 2—3 см на боках и в виде прослоек в мышцах.
С одного самца сняли до 1 кг жира, что составляло 1/4 веса его тушки. В сле-
дующую зиму 1957/58 г., отличавшуюся обилием леммингов и малочислен-
ностью песцов, молодые самки были очень хорошо упитаны, а размножавшие-
ся имели упитанность ниже средней (Чиркова и др., 1959).
Разнообразны корма песца на островах Новой Земли. Зверьки ежеднев-
но переходят из тундры, в которой ловят леммингов, на побережье, где
кормятся выбросами моря. В речках ловят гольцов. Возле туш морских
зверей подолгу живут в снежных норах. Охотятся на птичьих базарах;
доступные гнездования песцы уничтожают начисто. На Земле Франца-Иоси-
фа песцы существуют главным образом за счет колоний птиц (Носилов, 1909;
Есипов, 1935).
219
Таблица 24
Виды млекопитающих в остатках пищи песца
полуострова Канин летом у иор
(в % от общего числа встреч в экскрементах; Шибанов, 1951)
Количество 554 604
Год 1S46 1947
Пища
Копытный лемминг 56,8 48,9
Обский лемминг 21,1 8,4
Лесной лемминг 0,5 0,2
Лемминги, точнее не определенные . . 0,4 ——
Полевка-экономка 3,3 4,0
Полевка красная — 0,3
Полевки, точнее не определенные . . . 10,4 30,4
Мышевидные грызуны, точнее не опре-
деленные 5,7 6,6
Землеройки — 0,2
Песец 1,8 1,0
100,0 100,0
Ямальские песцы вдали от побережий (табл. 25) кормились исключи-
тельно наземными млекопитающими (в 1939—1942 гг. до 99—100% встреч
в пище; Дунаева и Осмоловская, 1948), иногда сплошь мышевидными
грызунами. Летом 1933 г. в бассейне р. Тамбей последние составляли 99,6%
встреч в экскрементах у нор (Цецевинский, 1940). Преимущественно это
обский лемминг (до 79,5% встреч из общего количества проб и до 92,5%
из всех грызунов на северном Ямале), меньше — копытный, а также се-
рые 1 и красные полевки. Значение леммингов, в частности обского, уве-
личивается по мере движения к северу полуострова. Местами в пойме
р. Оби и Обской губы некоторое место в пище песца занимает водяная полев-
ка. Доля птиц в пище песца тундры при обилии леммингов невелика даже
и летом, но в отдельные годы в таежной полосе Ямало-Ненецкого нацио-
нального округа значительно возрастает (до 50%). Рыбу здесь песец пожи-
рает преимущественно в виде отбросов на местах рыбных промыслов. Боль-
шое значение имеют и растительные корма в годы урожая ягод и при мало-
численности леммингов, а также падаль.
Большие колебания в составе пищи тундрового песца в зависимости
от обилия леммингов наблюдаются и по годам (например, зимой 1932/33
и 1933/34 гг. табл. 25: Цецевинский, 1940). Зимой 1938/39 г. на южном
Ямале (Корзинкина, 1946) в пище песца наблюдалось нарастание встреч
остатков грызунов по месяцам, связанное с подснежным размножением
леммингов. Остатки же птиц убывали. При обилии грызунов осенью 1939 г.
и при постепенном их исчезновении зимой 1939/40 г. встречи остатков
грызунов в содержимом желудков по месяцам сокращались; одновременно
песец все чаще кормился падалью северного оленя и добывал птиц.
На Таймырском полуострове основной корм песца также состоит
из мелких грызунов. В августе 1931 г. на правобережье нижнего течения
р. Хатанги среди костей мышевидных грызунов, собранных у старой вывод-
ковой норы песца, 85% остатков черепов составлял копытный лемминг
1 Полевка Миддендорфа до 10,5% встреч в анализах, экономка — до 2,6%
и в лесотундре узкочерепная — до 1,3% по сезонам (Перелешин, 1943).
220
Таблица 25
Пища песца на полуострове Ямал и острове Белом
(в % встреч к числу исследованных объектов)
х, Место сбора, Ямал Ямал
х. количество х. объектов, х. сезон, Остров Арктическая тундра, р. Тамбей. Зима 2 От тайги до тунд- ры, з 898 же- лудков и кишеч- ников; по годам (от—до). Зимы 1936/37— 1938/39 Средний Ямал,
год • Пища Белый, 53 желуд- ка. Зима 1935/36 1 98 желуд- ков и экскре- ментов. Зима 1932/33 163 же- лудков и экскре- ментов. Зима 1933/34 380 же- лудков. Зима 1939— 1942 4 в % от 344 эк- земпляров млеко- питающих Лето 1942 4
Мелкие грызуны Лемминги Обский лемминг Копытный лемминг .... Полевки серые Полевки красные Водяная полевка .... Полевки, точнее не опре- деленные Мелкие грызуны, точнее не определенные .... Заяц-беляк Ласка Землеройки Падаль северного оленя Морские звери Птицы (только перья) . . Рыбы Моллюски Подкормка, привада, при- манка Песец Растения Несъедобное (тряпки, рем- ни, сети, минеральные и т. п.) Отбросы хозяйства .... 49,1 см. ниже, подкорм- ка 6 3,8 3,8 67,9 26,4 3,8 1,9 94,9 92,58 4,38 4,38 15,3 (3,1) перья птиц 4,1 7 77,8 51,5 75,08 16,68 3,68 1,2 68,1 0,6 (11,6) 1,2 1,2 5,5’ 24,4 16—32 2—15 ДО 11 и более до 18 4—9 ДО 6 до 4 1—4 3—52 (4—22) 0,2—22 яйца и ДР- 0,7—10 71—95 2—10 21 79—97 36—80 14—26 1,4—6,0 0—6,0 4—18 18—35 8,4—36 б 0,5—3 3—21 0—5 95,4 86,8 53,0 33,8 8,6 0,3 0,3 3,6 0,3
Численность мелких грызу- нов низкая леммингов меняю- щаяся очень большая
большая незначи- тельная
1 Тюлин, 1938.
2 Цецевинский, 1940.
8 Перелешин, 1943.
4 Дунаева и Осмоловская, 1948.
5 Чаще белая куропатка.
6 Сало нерпы и других морских зверей.
? Кроме того, шерсть песца в 1932/33 г. — 20% и в 1933/34 г. — 71%.
8 Из грызунов.
221
Таблица 26
Пища песца Таймырского полуострова и северной Якутии
(в % встреч к числу исследованных объектов; к итогу всех встреч)
Место сбора, X количество объектов, х. сезон, год Пища Таймырский полуостров, встреч в желуд- ках. Зима 1932/33 1 Лено-Хатаигский край, к итогу всех встреч, 160 желудков. Зима 1926/27 2 Северо-восток Якутии к итогу всех встреч з
Дельта Лены, 1399 желудков Ляховские острова, 207 же- лудков. 1937— 1939 Средне- Колым- ский район, 285 же- лудков. Зима 1943/44
Мелкие грызуны .... Лемминги 68 32 30,3 33,8 37,9
Обский лемминг Копытный лемминг . . Серые полевки .... Красные полевкн . . . Заяц-беляк Землеройки Падаль северного оленя 19,2 2,6 20,5 1,3 4 34,6 21,9 33,1 0,6 0,6 16,3 7,7 0,5 3,1
Морские звери Птицы 28,24 3,1 5 15,4 1,7 2,1 7 1,4
Яйца птиц Рыбы 4 33,3 5 5,6 2,5 26,3 0,5 4,2
Членистоногие Подкормка, привада, приманка Песец Растения рыба и др. 11,5 20,5е чаще олень; рыбы; птицы 2,5 9,4 4,9 6,3 3,1 4,9 0,7 4,2
Отбросы хозяйства . . . Пустые желудки .... 7,5 0,5 6,1 8,7 46,8 4,0 42,4
Итого в % 100 100 100 100
Численность мелких грызунов с осени боль- шая, зимой малая резкое сокра- щение числен- ности
1 Скалой, 1936.
2 А. Романов, 1941.
3 Ча, 1 953.
4 Чаще белая куропатка.
S Преобладает приманка,
в Свежие растения.
7 Сало морских зверей.
и 15% — обский (А. Ф. Чиркова). Зимой 1932/33 г. в окрестностях с. Хатан-
ги и ряда восточных станков (табл. 26; Скалой, 1936) при вымирании лем-
мингов мелкие грызуны были встречены в 68% вскрытых желудков песца;
преобладали серые полевки — М. Middendorffi и М. hyperboreus и обский
лемминг. Остатки северного оленя из падали, рыба, преимущественно
из приманок, а также белая куропатка и некоторые другие птицы составляли
три других рода пищи; каждый встречался примерно в 1/3 желудков. Зна-
чительная примесь пищевых и несъедобных отбросов хозяйства человека
указывала также на недостаток мелких грызунов этой зимой.
На юго-западном побережье Таймыра и на острове Бегичева основным
кормом песца признаны также лемминги, преимущественно обский. На полу-
222
острове Челюскин в лемминговые годы остатки копытного лемминга, един-
ственного обитающего здесь, составляли основное содержимое экскрементов
песца тундры. В годы исчезновения грызунов пища песца состояла главным
образом из выбросов моря, бывающих здесь не ежегодно из-за различного
времени стояния льдов, а также из объедков белого медведя. Выбросами
моря песцы кормились осенью 1932 г. Песцы раскапывали эти корма из-под
снега и зимой, живя рядом в снежных норах. В зимнее время песцы здесь
часто недоедают, в связи с чем среди них развит каннибализм. Голодной
зимой 1944/45 г. песцы выкапывали трупики леммингов, сохранившиеся
от предыдущего года, когда эти грызуны были в изобилии, а затем вымерли
(Кирпичников, 1937; Кошкин, 1937; Рутилевский, 1939; Сдобников, 1958).
В Лено-Хатангском крае (табл. 26) при резком сокращении численнос-
ти мышевидных грызунов в желудках половины песцов зимой 1926/27 г.,
встречены преимущественно копытный и обский лемминги. Птиц и рыбу
песец брал чаще всего из привады; (А. Романов, 1941). В низовьях Лены
песец ловит и пищуху — Ochotona hyperborea (Капитонов, 1961).
В восточных районах северной Якутии (табл. 26) годы исследования
пищи песцов совпадали, очевидно, с малочисленностью мелких грызунов
(Красовский, 1939). В дельте Лены песец часто кормился рыбой и птицей.
Существование песцов Командорских островов связано всецело с побе-
режьем. Пищу их составляют (табл. 27) трупы морских млекопитающих,
Таблица 27
Пища песцов на Командорских островах
(в % к числу исследованных объектов и к итогу всех встреч)
Место сбора, количество объектов, сезон, год Пища Остров Беринга Остров Медный
194 желуд- ков к итогу всех встреч 1 534 желуд- ков, к числу исследован- ных объек- тов. 1929/30 г. 2 250 желуд- ков к итогу всех встреч. 1924/25 г. з 296 желуд- ков к числу исследован- ных объектов. 1930/32 г. 4j
Мелкие грызуны Морские звери 1,1 0,4 0,2 56 6,8
Птицы 2,1 2,2 4 39,5
Рыбы 38,4 10,3 14,9
Морские животные литорали . . 32,4 63,5е 15,7 20 8 30,1 в
Ракообразные Моллюски 2,5Б 3,4 1,1 1 16,2 прочее 25,0 9 23,0
Подкормка, привада, приманка и отбросы хозяйства 2,7 8 13,5
Растения 10,3 8,0 27 14,5
Несъедобное (тряпки, ремни, се- ти, минеральные и пр.) .... Пустые желудки 10,5 19,1 7 0,6 5,0 8
Итого в % 100 100
1 Черский, 1919—1920.
2 Лавров, 1932.
з Фрейберг, 1929.
4 Барабаш-Никифоров, 1937, 1939 (пища тундрового, а не прикормочиого песца).
5 Осьминог, двуустка.
в Вяленая рыба — юкола.
7 Морская капуста.
8 Чаще всего морские ежи.
® Насекомые — 0,7%.
223
особенно котиков (до 56% в анализах), птицы, иглокожие, чаще морские
ежи и другие беспозвоночные литорали, свежая рыба и сухая юкола из под-
кормки, ракообразные и моллюски. Иногда песцы отбивают молодых коти-
ков от матери или отгоняют нерп от отдушин во льду и затем загрызают их.
Каннибализм на Командорских островах не отмечен.. Из растительных
кормов песец поедает ягоды в тундре, ламинарии, фукусы и другие водо-
росли на литорали (Черский, 1919—1920; Фрейберг, 1926; Лавров, 1932;
Барабаш-Никифоров, 1937а, 1939).
Имеются возрастные и половые отличия в питании песцов. Молодняк
чаще питается леммингами. Среди хатангских песцов (Скалой, 1936) леммин-
гов чаще поедали самки, чем самцы. Самцы же ловили преимущественно
серых полевок, а также больше питались падалью северного оленя, шли
на приманки с птицей и рыбой и вообще проявляли большую неразборчи-
вость в пище. Восточнее Лены (Красовский, 1939) лемминги также чаще
встречались в пище самок. На острове Белом различия в пище самцов и
самок не отмечены.
Участок обитания. Определенный участок обитания свойствен песцу
только в весенне-летний период, во время размножения и роста молодых.
На Командорских островах на время обживания норы, а затем вывода
и воспитания детенышей песцы занимают постоянную территорию, заклю-
ченную иногда между естественными границами в виде ручьев, сопок и дру-
гих особенностей рельефа. Случайно забежавший сюда «чужой» песец
изгоняется родителями; при этом даже слабая самка прогоняет более силь-
ного пришельца. Однако участок не обеспечивает семью целиком, так как
за кормом родители уходят на побережье моря или в другие угодья (Чер-
ский, 1919—1920; Бойцов, 1937; Барабаш-Никифоров, 1939). Таким образом,
участок представляет не столько кормовую, сколько гнездовую территорию.
Размеры избранной территории варьируют в зависимости от местности
и обилия кормов. В пересеченной местности участки мельче, чем на равни-
нах. В дельте Лены площадь обитания семьи летом составляет от 5 до 30 км2. •
В северной части Хараулахского хребта заходы песца от норы в июне 1927 г.
не превышали 5 км; то же наблюдали и на равнинах в низовьях р. Анабара
в 1934 г. Оба года отличались немногочисленностью леммингов. На Таймыре
в районе бухты Ожидания в год хорошего «урожая» песцов (1947) площадь
их гнездового участка составляла не менее 16—25 км2: 3 норы с выводками
находились на расстоянии 4—5 км одна от другой (А. Романов, 1941;
Сдобников, 1958). Гнездовая территория, определяемая по расстоянию
между норами, на Канине равна 2—14 км2, несколько более на Северном
Ямале—до 25—30 км2 и в Лено-Хатангском крае — от20кж2 и более. В Боль-
шеземельской и Малоземельской тундрах в 7 очагах концентрации песцов на
огромной территории в 16 500 км2, охваченной учетами, одна нора приходит-
ся на площадь в среднем 2 кж2(Скробов, 1958). При изобилии и постоянстве
кормов выводки зверей находятся иногда в непосредственной близости
друг от друга, как это наблюдали на Ямале, Канине, на островах Белом
и Медном (Иохельсон, 1898; Фрейберг, 1926, 1939; Тюлин, 1938; Цецевин-
ский, 1940; А. Романов, 1941; Шибанов, 1951; Сдобников, 1958; Скробов,
1958; Н. Н. Спицын).
Как только молодые начинают выходить на поверхность, песцы часто
перекочевывают из одной норы в другую, особенно, если их тревожат.
На Командорах родители переводят детей на берег моря во временные
убежища (Черский, 1919—1920; Барабаш-Никифоров, 1937а; Макси-
мов, 1959).
После расселения молодых песцов в конце лета — начале осени границы
выводковых участков перестают существовать. С этого времени начинается
кочевая жизнь песца. Распределение песцов на площади в дальнейшем зави-
сит от обилия кормов в осенне-зимний период. В годы плохой обеспечен-
224
ности кормами песцы уходят на многие сотни, тысячу и более километров.
В годы обилия леммингов в континентальных тундрах песцы и зимой дер-
жатся в районе летнего норения, и индивидуальные ареалы их в это время
невелики. В дельте Лены в год вымирания леммингов песцы, оставшиеся
в тундре зимовать, переходили в направлении к кормушке-ловушке на рас-
стояние до 10 км (Фрейберг, 1939; А. Романов, 1941).
, На острове Беринга и Соловецких подмечено постоянство из года в год
в заселении отдельных мест определенными группами песцов, которые раз-
личаются оттенками меха и поведением.
Норы, убежища. Выбор места для сооружения норы и затем многолет-
него ее использования зависит от многих факторов. Основные •— сухость
почвы и отсутствие близости грунтовых вод и вечной мерзлоты, экспозиция
склона, возможность обозрения участка и кормовые запасы в летнее время.
Норы песца располагаются обычно по возвышенным сухим водоразделам,
на небольших холмиках, обрывах и т. п.
В хребтах или на выходах коренных пород песец вырывает нору в мелко-
земистом слое, а при его отсутствии селится в расщелинах скал и между
плитами горных пород. На острове Кильдин норы и лежки песцов сосредо-
точены в прибрежной полосе 1—2 км шириной и уже; песцы живут здесь
на разных высотах от нескольких десятков метров от воды до окраин верх- ‘
него плато. Норы, вырытые в песке, были заброшены из-за частого
посещения человеком и разрушения их, и песцы корились среди каменистых
участков под плитами пород (Формозов, 1929).
Песец использует норы и других животных, например сурка (Хараулах-
ский хребет; В. И. Капитонов). В Магаданской области норится на месте
старых сусличьих поселений с более мягким и сухим грунтом (Шустов,
Белозоров, 1959). На птичьих базарах Новой Земли песцы роют норы в гуано
(Носи лов, 1909).
При большой силе ветра в тундрах важно укрытие норы от него. На севе-
ро-востоке Большеземельской тундры норы чаще находятся на высоте 2/3
склона, не превышающей 12 м от уровня воды в ближайшем водоеме.
При таком расположении сила ветра возле нор снижается до 32% силы
на гребне склона (Данилов, 1958). В зоне открытых тундр северной полосы
песцы предпочитают южные склоны, без глубоких снежных забоев, раньше
оттаивающие весной и защищенные от преобладающих в летнее время ветров
северных направлений. В Большеземельской и Малоземельской тундрах
из 483 обследованных нор на южной стороне склонов располагались 26,5%,
на восточной — 17,8%, на юго-западной — 14,3% и на северной — 11,3%.
Севернее и вблизи побережий доля нор на южных склонах увеличивается.
Так, в приморской тундре Таймырского полуострова почти все норы распо-
ложены на склонах южной экспозиции, тогда как в верховьях рек Хантайки,
Курейки и Котуя под 67°30' и 68° с. ш. норы песцов приурочены уже к север-
ным склонам (Н. Наумов, 1934; Сдобников, 1958; Скробов, 1958).
Норы сооружаются поблизости от водоемов — обычно в 100—500 м.
К воде ведут тропы. В южной полосе норы располагаются вблизи зарослей
кустарников, в которых молодые песцы укрываются от врагов и непогоды,
а также находят пищу в виде куропаток и мелких грызунов.
Постоянные жилища песец устраивает обычно в песчаной и супесчаной
почве, реже в песчано-щебнистой с примесью гальки и еще реже в суглинке.
Летом температура почвы в норах на несколько градусов выше, чем сна-
ружи. Однако Миддендорф (1869) встречал на Таймырском полуострове
норы, в которых даже среди лета, как сталактиты, висели сосульки с при-
мерзшей к ним шерстью песцов.
Песец роет норы на небольшую глубину — от 0,5 до 1 м, редко больше.
На острове Белом, на Таймыре и в Лено-Хатангском крае они располагают-
ся в 10—100 см от вечной мерзлоты (Тюлин, 1938; А. Романов, 1941; Сдоб-
15 Млекопитающие СССР, т. 2
225
пиков, 1958). В местах норения по сравнению с соседними участками'уровень
вечной мерзлоты ниже. На мысе Остен-Сакен на северо-западном побережье
Таймыра в месте расположения норы уровень мерзлоты держался на глу-
бине 65 см (дно норы до 55 см), а в стороне от норы — на глубине 25 см.
Сложность нор увеличивается по мере использования их из года в год.
Вследствие довольно быстрого разрушения норы песцы создают новые ходы,
и центр жилища постепенно перемещается. Разрушение происходит из-за
оседания рыхлой почвы при постоянных перекопках; способствует этому
также выветривание, затаптывание нор стадами северных оленей, привле-
каемых сюда сочной растительностью, а также раскопка человеком. Чем
Рис. 86. Схема строения старой норы песца (по А. Романову,
1941):
1 — главные лазы, 2 — второстепенные лазы, 3 — гнездо, 4 —подзем-
ные ходы, 5 — уборные
благоприятнее место расположения норы, тем чаще в ней поселяются пары
для размножения. При этом каждый раз песцы производят расчистку лазов
и выходных отверстий. Чаще песцы обновляют 5—10 ходов длиной 2—8 м.
В Большеземельской и Малоземельской тундрах из 483 обследованных нор
временные норы составляли 5,6%; 47,3% недавно вырытых имели от 2 до
10 выходов, 29% нор среднего возраста — от 11 до 25 и 18,1% имели от
26 до 80 выходов — это старые норы, вырытые, как можно предполагать,
десятки лет назад. Более чем 70 выходов у одной норы известно на Ка-
нине, до 60 — в Лено-Хатангском крае, до 40 — на Командорских островах
и до 30 — на севере Таймырского полуострова. Случается, что в одной
норе поселяются две и более семей. На Командорских островах песцы
обитают в одной норе по 15—20 лет (Черский, 1919—1920; А. Романов,
1941; Ильина, 1949—1950; Сдобников, 1958; Скробов, 1958; Максимов,
1959).
В равнинных местах или по невысоким холмам площадь взаимно сооб-
щающихся ходов, представляющих целое норовйще, занимает территорию
нередко 100—200, а иногда и 500 ж2. На острове Белом найдены норы в виде
системы сообщающихся ходов с 53 выходными отверстиями, занимавшие
1800 ж2; в год наблюдения было обжито 11 выходов. По р. Тиутей на Ямале
на близком расстоянии друг от друга было вырыто более 10 нор, на острове
Белом на площади 3 500 м2 — 8 нор. На острове Врангеля колонии песца
занимают целые песчаные холмы, изрытые бесчисленными ходами
(Минеев, 1935; Тюлин, 1938; Н. Н. Спицын).
226
В’ старых норовищах песцы делают ходы в 2—3 яруса с несколькими
помещениями для гнезд. Логовище, где помещается гнездо, бывает устлано
сухой травой и мхом. Размер гнездовой камеры от 0,5 до 1 м в диаметре
и 30—50 ж высоты. Диаметр выхода норы 15—30 см, реже больше, достигая
в отдельных случаях 80 см. Сечение подземных ходов — 12—20 см высотой
и 15—30 см шириной. Как правило, горизонтальное сечение ходов и выхо-
дов несколько превышает вертикальное (Черский, 1919—1920; Бойцов,
1937; Тюлин, 1938; Дубровский, 1940; Чиркова, 1940; А. Романов, 1941).
Площадь, занимаемая норами, подземные ходы и логовища сильно1
загрязнены остатками пищи и испражнениями. В результате обильного-
удобрения почвы испражнениями и остатками пищи на норах развивается
богатая, до 0,75 м высотой (на Кольском полуострове), пышная темно-зеле-
ная растительность. Растительные формации на норах весьма разнообразны
и представляют тип северного разнотравья. В таких «песцово-луговинных,
садках» произрастают десятки видов высших растений, отсутствующие'
в большинстве тундровых ассоциаций. Одуванчик, полярный мак, альпий-
ская незабудка, лисохвост произрастают на Таймыре под 75° с. ш. У входов
в норы растет мох (Mninm, Drepanocladus). Для нор, занимавшихся песцом
в прошлые годы, характерны ромашка, мятлик луговой и другие или густое
разнотравье с примесью иван-чая и горца. На брошенных норах часто
встречается лишь овсяница приземистая (Дубровский, 1937; Золотов, 1940;
Сдобников, 1958; Максимов, 1959). Издали легко определить нахождение
норы, которая видна в равнинной тундре за 0,5 км, а в бинокль до 1,5 км.
С самолета норы хорошо видны с высоты 400—500 м, а с 1000 м можно карти-
ровать большинство очагов норения песца (Золотов, 1940; Фрейберг, 1940;
А. Ф. Чиркова).
Зимой во время длительных буранов песец делает норы для укрытия
в забоях снега с подветреной стороны. Входное отверстие забивается снегом,
и зверек отсиживается в норе до наступления ясной погоды. Снежные норы
делаются не длиннее 1—1,5 м с расширением в конце тупика размером
25 X 40 см и высотой 25 см. Временные норы песец устраивает также близ
скоплений пищевых выбросов моря (Носилов, 1909; А. Романов, 1941 и др.).
В годы массового размножения, когда все выводковые норы заняты,
песцы приносят щенков и вне норы — где-либо под укрытием травы, в гру-
дах плавника и даже в дупле крупных стволов последнего (Романов, 1941).
Суточная активность, поведение. Песец может быть активен в любое
время суток. Редкость и изменчивость запасов корма заставляет животное
много бродить в поисках пищи. Осенью и зимой песец кормится преиму-
щественно ночью; весной и летом, очевидно, в связи с началом размножения
и появлением молодых — круглые сутки. Отдыхает песец чаще среди дня;
в ясную безветреную погоду устраивается где-нибудь на кочке, холмике
или на склоне, защищенном от ветра, на торосах или зарывается в сугроб.
Весной в первое время после появления солнца зверек ложится возле темной
скалы или на обрыве, где хорошо пригревает. В Лено-Хатангском районе
самка песца отдыхала в июне после кормежки с 15 до 17 ч дня и затем
с 21 ч 30 мин вечера; самец в октябре встал с лежки около 6 ч утра и залег
вновь в 14 ч 30 мин дня. На острове Медном в хорошую погоду в середине
июня можно было видеть все семейство песцов у нор ранним утром и затем,
после 17 ч (Черский, 1919—1920; А. Романов, 1941).
Спит песец, свернувшись клубком, уткнув нос в корень хвоста и при-
крывая хвостом брюхо и ноги. Сон песца крепок; во время шума, ветра
или подвижки льда зверька можно схватить руками (Михель , 1937; Рути-
левский, 1939). Легче сделать это в голодное время, когда песцы сильно
слабеют.
Песец менее, чем лисица и корсак, чувствителен к колебаниям темпе-
ратуры, вместе с тем при положительной температуре общая активность
15* 227
песца меньше, чем при отрицательной. Частота дыхания у белого песца
при понижении температуры с +15° до +5° С увеличивается. У голубого
песца в пределах 0—-30° С такой зависимости не отмечено. Газообмен и тепло-
продукция наибольшие летом и наименьшие зимой. Суточная теплопродук-
ция на 1 кг веса составляет зимой 450 кдж, бывает выше осенью, еще выше
весной и особенно летом, доходя до 579 кдж1 (Калабухов и Полузадова,
1946; Калабухов, 1950; Поздняков, 1953).
Весной и летом песцы наиболее активны в тихие, пасмурные дни и в теп-
лую погоду с небольшим ветром. В холодные и ветреные дни и особенно
в сильный дождь деятельность резко снижается, и зверь прячется в укром-
ном месте. Зимой песцы не выходят в сильные бураны, в мороз с резким
ветром и в темные ночи. Наоборот, весьма подвижны в ясные лунные ночи,
при северном сиянии и на зорях. На слабый ветер песцы не реагируют,
а при большом идут против него. Навстречу ветрам подходят к привадам,
чаще всего в мягкую погоду. На острове Белом попадают в пасти обычно
в штилевую погоду и при слабом и среднем ветре скоростью 6—7 м!сек.
На Чукотском полуострове песцы, наоборот, более подвижны и неосторожны
во время пурги и частый осмотр капканов в это время приносит большую
добычу (Фрейберг, 1934; Дубровский, 1937; Тюлин, 1938; Шундик, 1948;
Яныгин, 1948; Сдобников, 1958). На Соловецких островах до 50% песцов
идут в поисках корма по отношению к ветру под прямым углом, до 40%
идут по ветру и только около 10% идут против ветра (Бойцов, 1927). То же
отмечается и на Мурманском побережье.
По сравнению с лисицей песец смелее и более доверчив. Стеллер (1774)
упоминает, как «неисчислимые стаи» песцов окружали лагерь людей и с каж-
дым днем «становились все смелее и злее». Песцы растаскивали не только
съестные припасы, сохранявшиеся даже в бочках, но проникали и в жилища
людей, грызли и утаскивали одежду, обувь, инструменты. Ф. Нансен (1897)
во время своего пути от 85° с. ш. на юг также подвергся «нападению» боль-
шого количества песцов, которые растаскивали его вещи. Сейчас песцы
держатся значительно осторожнее. Тем не менее работники факторий
на Ямале, Таймыре и других неоднократно сообщают о разграблении пес-
цами запасов мяса, рыбы и других продуктов. При загоне песца на оленях
измученный зверек залезает под брошенный ему на снег мех. Очень довер-
чивы песцы на острове Ушишир (Курильская гряда; Клумов, 1960).
Мышкующий зверек, а также мигрирующие песцы часто замечают
человека только на расстоянии нескольких метров. При этом от неожидан-
ности зверек садится, посматривая на человека, иногда потявкивая, затем
вскакивает и продолжает свой путь. На Командорских островах, где песцов
охраняют, они обитают в поселках, принося щенят под домами или сараями.
Родители, обычно по очереди дежурящие возле своего выводка, привыкнув
к человеку, берут корм из рук. Песец часами может бродить здесь за людь-
ми на расстоянии всего нескольких шагов, полаивая и иногда обнюхивая
посетителя (Черский, 1919—1920).
В неволе песцы быстро ручнеют. Привыкая, некоторые выпущенные
песцы вновь возвращаются к человеку. У песца легко создаются условные
рефлексы. На Командорских островах звери хорошо, по часам, знают время
подкормки и быстро реагируют на звуковые сигналы. На свист, сопрово-
ждаемый потаском юколы или мяса котиков, «песцы вырастали как из-под
земли, бежали вслед, поднимали визг, вскакивали на потаск» (Барабаш-Ни-
кифоров, 1937).
Разнообразны взаимоотношения песца с разными животными. Выше
было сказано о северном олене и белом медведе. Стаи казарок, чаек и помор-
ников активно противодействуют нападению хищника. На Командорских
1 По международной системе единиц (СИ).
228
f
"ф
li
островах песец отгоняет свиней от выбросов моря, но в то же время играет
с козами на привязи. Кошек и собак песец боится, особенно там, где люди
натравливают их. На Новой Земле песцы приходят вслед за собаками к пада-
ли, а иногда, особенно молодые, заигрывают с ними и даже с человеком
(Шренк, 1855; Носилов, 1909; Черский, 1919—1920).
На ровной поверхности песца легко догоняет собака, но на холмистой
'или кочковатой местности или в торосистом льду песец уходит от нее.
Манера песца, сходная с корсаком, бегать зигзагами с неожиданными кру-
тыми поворотами сбивает собак.
Ловя леммингов, песец долго караулит появление грызуна из норы,
прыгает и давит его. Прислушиваясь к писку или шороху лемминга, песец
в несколько секунд разрывает снег глубиной до 1/2 ж и более. При охоте
за леммингами легко подпускает человека на выстрел. Известен случай,
когда при откапывании мелких грызунов во время сильной вьюги песец был
пойман охотником за хвост. Увидя метров за 120 на камне у берега чайку,
еще не перелинявший песец пошел к ней медленным шагом, придерживаясь
пятен снега; за 15—18 ж он лег и пополз на брюхе, а затем сильным броском
схватил чайку (Шастин, 1939). Во время линьки гусей песцы охотятся
за ними коллективно, нагоняя беспомощных птиц на своих собратьев; схва-
ченного гуся песец тащит, забросив на спину. Яйца крупных птиц выпи-
вает через проколы, сделанные клыками.
На Командорских островах, бродя постоянно среди лежбищ котиков,
песцы отыскивают не только павших зверей, но и оттаскивают у одиночных
самок молодых котиков, особым приемом ухватывая их за губу; берут
главным образом больных и слабых (Барабаш-Никифоров, 1937).
Часть крупной добычи песец поедает на месте, остальное уносит в нору
или зарывает. В годы, обильные кормами, песец делает запасы, собирая
по нескольку леммингов, рыбу, крупных птиц; он закапывает их тушки
в землю или в песок, плотно утрамбовывая сверху носом, запихивает под
камни, льдины и т. п. Известен случай на острове Медном, когда песцы выта-
щили у спавших охотников из жестяной банки около сотни яиц, закопав
большую часть здесь же, на лайде. На этом же острове наблюдали возврат
песцов к своим запасам и доедание их (Черский, 1919—1920). Все же боль-
шая часть спрятанных кормов не используется песцами.
Поведение песца по годам изменяется в зависимости от обилия кормов,
преобладающей погоды .и других причин. При обилии леммингов, зайца-
беляка и белой куропатки песец в Болыпеземельской тундре бродит мало
и держится всю зиму поблизости от своих нор, часто укрываясь в них.
При питании второстепенными кормами песцы ведут себя беспокойно,
но все же не расходятся от летних мест обитания. При недостатке корма
звери уходят на побережье моря или мигрируют в других направлениях
(Скробов и Кожевин, 1957). В голодные годы песцы подходят к зимовкам
и селениям, теряют осторожность и даже защищают от человека свою добычу
(Командоры, Томская область) (Черский, 1919—1920; Лихачев, 1930).
Песец легко держится на воде и во время миграций переплывает круп-
ные озера и реки, например Н. Таймыру 400 ж шириной со скоростью тече-
ния в 3,5 м!сек. Переплывает низовья Хатанги (1—1,5 км), а также Енисей
и Обь, проливы в Болыпеземельской тундре (в 2 км шириной) и у острова
Кнльдина (Третьяков, 1871; Формозов, 1929; Рутилевский, 1939; Шастин,
1939; Чиркова, 1955 и др.). На Аляске песец преодолевал проливы до 4 км
шириной.
Скорость движения песца в воде 2—2,5 км/ч — медленнее, чем у собаки.
При плавании зверек держит спину и хвост над водой, последний под
небольшим углом. При намокании хвоста, что свидетельствует об устало-
сти, песец быстро тонет (Шастин, 1939). Песец переплывает реки и во время
шуги при температуре воды около 0°С; перевернувшись неоднократно в водо-
229
вороте,, песец не теряет ориентации и выплывает в определенном направле-
нии. При выходе на берег отряхивается и сейчас же стремительно убегает
далеко от берега.
Во время начала миграций массы песцов скапливаются возле рек
и бегут у самой кромки воды (см. также стр. 231). Пока лед гладок, песцы
собираются на озерах, играя и гоняясь друг за другом. На звук и вид само-
лета, летящего на высоте 100—120 ж, песец принимает оборонительную позу
и ложится на спину (В. П. Макридин); лисица при этом убегает.
На Командорских и Соловецких островах по поведению и охотничьим
повадкам различают группы песцов: 1) оседлые зверьки, ведущие мало1
подвижный образ жизни, живущие на постоянных местах вблизи поселений
человека, главным образом за счет подкормки; 2) полуоседлые звери, про-
мышляющие в районе постоянного обитания, но иногда заходящие в места
обитания соседних групп; 3) бродячие песцы. На острове Медном более
ловкие и подвижные — тундровые песцы, держатся вдали от людей. На Соло-
вецких островах бродяжничество развито главным образом среди самцов.
Преобладание самцов среди мигрирующих свойственно, очевидно, и песцам
материковых тундр (Барабаш-Никифоров, 1937а; Бойцов, 1937; Чиркова
и др., 1959).
Резко изменяется поведение песца с наступлением времени размноже-
ния (Черский, 1919—1920; Барабаш-Никифоров, 1937а; Бойцов, 1937;
Шастин, 1939; А. Романов, 1941 и др.). На острове Медном еще в январе начи-
нается предгоновая перекличка между самцами. В феврале ночью слышен
жалобный вой, визг и верещание самок. В марте самцы часто мочатся возле
нор и мест кормления; самки мочатся, приподнимая хвост, и подпускают
к себе самцов. Зверьки бегают, часто держа что-нибудь в зубах — кость,
палку, комок снега. Игры между сошедшимися парами чередуются с ожесто-
ченными драками между самцами. На месте боя остаются клоки шерсти
и нередко кровь; замечено, что на острове Медном песцы в это время ранят
друг другу половые органы. В драках участвуют до десятка зверей. На севе-
ре Таймырского полуострова брачные игры наблюдали в 1936 г. 20 апреля.
Спаривание песцов сопровождается громкими криками.
В некоторых случаях самец и самка в период размножения сильно
привязываются друг к другу. На острове Медном самка, отсаженная в волье-
ру от избранного ею самца к другому, прожив с этим вторым всю весну,
все-таки с ним не спаривалась. В то же время она всячески проявляла свое
внимание к первому самцу, который иногда проходил мимо. Тот, хотя
и имел свою подругу, приносил корм и самке в вольере.
Во время беременности самцы постоянно подкармливают своих самок
и особенно усердно незадолго до появления новорожденных. Одной самке,
случайно попавшей на острове Медном в неволю, самец приносил рыбу
«мягонькую» (Cyclopterichtys venticosus).
Незадолго до родов поведение самки в неволе становится более спо-
койным и осторожным. С появлением детей оба родителя выкармливают
молодых поочередно, принося пищу и играя с ними, но чаще мать остается
возле норы сторожить выводок. При опасности самка иногда прячется в нору
вместе с детьми, в то время как самец старается отвести человека, полаивая
и постепенно удаляясь от выводка. При отсутствии взрослых молодые
подпускают человека на несколько шагов и, даже убежав в нору, появляются
вновь уже через несколько минут. В 3—4-недельном возрасте зверьки выхо-
дят из нор, на Медном уже в конце июня, а в середине — конце июля начи-
нают самостоятельные игры. Предпринимая экскурсии, они часто сменяют
норы. В это время впервые слышится их лай. В Лено-Хатангском крае
молодые песцы после выхода из нор через 5 дней уже играют, через 10 дней
пытаются ловить леммингов и раскапывать их норки и начинают прикармли-
ваться мясом; в 1,5-месячном возрасте переходят на мясо и другую пищу.
230
Во второй половине июля участвуют с родителями в охотах на линных
гусей. Мать кормит детенышей молоком от одного до 2,5 месяцев. Через
2,5—3 месяца после рождения молодых отец покидает выводок. К концу
совместной жизни и мать уходит от выводка на целый день. После оконча-
тельного оставления детей матерью выводок распадается. Известен случай,
когда после гибели в одном выводке отца мать перетащила детей в нору дру-
гих песцов, где обе матери кормили детей совместно (Ильина, 1949—1950).
Чем голоднее год, тем на большее время в поисках пищи уходят роди-
тели и тем раньше они совсем бросают выводок. При обилии кормов члены
семьи держатся совместно до осени, расходясь постепенно; одиночные песцы
обитают возле нор в течение всей зимы. В б. Колымском округе находили
в норе самку со взрослыми детьми даже зимой (Иохельсон, 1898),
Сезонные миграции, заходы. Песец — типичный мигрант, и странство-
вания в его жизни имеют огромное значение. Миграции песцов нужно пони-
мать как явление, сложившееся исторически. Явление это, если судить по
остаткам песцов в плейстоцене — голоцене, существует многие тысячелетия
(Тугаринов, 1927; Громов, 1928; Кириллов, 1950; Пидопличко, 1951; Вере-
щагин, 1953, 1959, 1960; Сержанин, 1961).
Причиной и толчком к возникновению миграций служит недостаток
корма. Это подтверждается возникновением массовых и дальних переходов
песцов в годы исчезновения основного корма — леммингов. Вместе с тем
зависимость миграций от обилия пищи очевидна не всегда. Начало отхода
песцов из района норения наблюдают иногда и при наличии кормов.
Миграции подчиняются инстинкту. У старых зверей к нему присоединяется
и опыт. Надо полагать, что старые песцы реагируют на признаки, предве-
щающие наступление голода — раннее похолодание с дождями и мокрым
снегом, ранний отлет птиц, появление заберегов и перемену ветров, а возмож-
но и неизвестные еще факторы. Прослежено, что периодические выселения
песцов из мест постоянного обитания повторяются через 2—4 года.
Миграции песцов начинаются в августе — сентябре, в зависимости
от времени исчезновения кормов в основных местах размножения. Массо-
вый ход зверей, когда, как говорят на севере, песцы «валом валят», происхо-
дит в октябре — ноябре.
Путь песцов до ледостава пролегает вдоль кромки воды, где образуется
утоптанная дорожка. В Серебряном заливе на западном побережье север-
ного острова Новой Земли следами песцов в 1887 г. был испещрен весь
берег и сюда со всех сторон сходились торные тропы зверьков. На песчаной
отмели р. Хатанги в 1931 г. пролегала тропа шириной в несколько метров
(Носилов, 1909; А. Ф. Чиркова). Часть песцов идет более широким фронтом.
На северо-западе Таймырского полуострова песцы двигаются полосой
2—3 км вглубь от побережья. На северо-востоке Большеземельской тундры
звери идут фронтом в десятки километров, но большинство их все же
концентрируется в прибрежной зоне Байдарацкой губы (Кирпичников,
1937; Чиркова, 1955).
В отдельных местностях преобладает либо широтное — западное или
восточное направление, как на севере Архангельской области, или мери-
дианальное как хорошо известный ход берегового песца вдоль Енисея.
Миграции с выходом из тундр в лесную зону более заметны и раньше начали
привлекать к себе внимание исследователей. Широтные миграции бывают
заметны только в период массового их проявления. В окрестностях Таймыр-
ского озера осенняя миграция в 1947 г. была направлена на юг и восток;
песцы переплывали Нижнюю Таймыру с западного берега (Сдобников,
1958).
В большом количестве зверьки проникают в зону тайги, поднимаясь
по долинам больших рек или выходя на открытые водоразделы; с побережья
морей уходят во льды и на острова Ледовитого океана. Приходу песцов
231
Рис. 87. Пути миграций и дальние заходы песцов (А. Ф. Чиркова):
/ — направления осенних и зимних миграций; 2 — отдельные заходы на материке зимой и встречи в разное время года во льдах; 3 — южная граница
области размножения (норения) на материке
в лесную зону часто пред-
шествует прилет полярных
сов, которые быстрее реа-
гируют на недостаток кор-
мов в тундре и раньше по-
кидают ее.
Имеются наблюдения,
что песцы передвигаются
как бы волнами. Такие
кочевки групп песцов на-
блюдали в Лено-Хатанг-
ском крае. В глубине Боль-
шеземельской тундры в
1933/34 г. начало дви-
жения с востока на за-
пад — из-за Полярного
Урала, былозамеченов кон-
це октября, когда в течение
месяца мигрировали хоро-
шо упитанные песцы. По-
сле перерыва в конце де-
кабря шла менее много-
численная группа зверь-
ков, а в 20-х числах января
в течение трех суток бе-
Рис. 88. Направления и пределы миграций отдель-
ных песцов, помеченных на Ямале (по Сдобникову,
1940):
1 — направление движения, 2 — движения не было
жали разрозненные од и-
ночки; вторая и третья партии песцов были истощены. На морском побе-
режье песцы с конца октября двигались всю зиму в том же, западном,
направлении, причем мощная первая волна проходила в конце ноября,
следующая — в конце декабря, затем — в середине февраля и с конца
этого месяца до середины марта и позднее. Проходивший в конце марта
и в апреле гон не остановил движения песцов, продолжавших бежать в том
же направлении, что и зимой (А. Романов, 1941; Н. Дементьев, 1955).
Зимой песцы рассеиваются по огромной территории тундровых, лесных
и ледовых ландшафтов. Общая площадь заселения видом увеличивается
в это время в несколько раз и в то же время сильно уменьшается плотность
популяций в тундре. Большинство песцов погибает в непривычной обстанов-
ке от голода или болезней и вылавливается охотниками. Дальние миграции
песцов в большинстве случаев — «ход до смерти».
Оставшиеся в живых песцы в феврале — марте, иногда уже с января,
откочевывают назад; в некоторые годы это затягивается до апреля и мая.
Первые следы песцов с юга появились близ Таймырского озера 20 марта,
а отход с морского побережья в глубь тундры в 1948 и 1949 гг. закончился
в середине мая (Сдобников, 1958). Очевидно, только незначительная часть
песцов возвращается обратно в тундры. Отдельные песцы и на теплое время
года остаются в несвойственных виду ландшафтах лесов и во льдах океана.
Далекие миграции чаще всего совершают самцы (на Соловецких остро-
вах до 80%), но известны заходы и самок, например в 1928 г. до окрестно-
стей Красноярска. Дальние переходы сильно изнуряют песцов и подавляют
их способность к размножению (Случевский, 1886; Скалой, 1928; В. К.,1929;
Бойцов, 1937; Чиркова, 1955, 1959 и др.).
В лесной зоне песцов наблюдали и добывали нередко за 1000—1800
и в исключительных случаях за 2000 км (например, под Комсомольском-на-
Амуре), а в Северном Ледовитом океане за 1000 км по прямой от границ лет-
него обитания. Путь, проходимый зверьком в среднем за день, по-видимому,
близок к 20—30 км.
233.
В конце 30-х годов в районе Нового Порта на Ямале было помечено
кольцами 172 песца, из которых 31 был добыт вновь (Сдобников, 1940;
рис, 88). Максимальное передвижение, примерно в 1200 км по прямой,
совершил зверек, ушедший через льды океана на Северный остров Новой
Земли. Большинство песцов уходили в юго-западном направлении; самые
дальние были пойманы у села Мужи на Оби, в устье Печоры, на р. Снопе
в Чешской губе, у южной оконечности Новой Земли и у северных ее окраин.
При уменьшении кормов в годы обилия зверей мигрируют или уходят
на различные расстояния от мест норения почти все песцы. Область заходов
к югу большинства кочующих песцов, захватывает северную подзону лесов.
В самый разгар миграции на постоянных путях ее можно видеть большое
количество песцов. Так, на западном берегу Новой Земли в 1887 г. за одну
прогулку Носилов (1909) встречал сотни зверьков; в течение двух недель
октября по его определению прошли тысячи песцов. После миграции на юге
острова остались единицы. На южном побережье острова Белого в конце
-сентября 1930 г. в поле зрения бинокля видно было до десятка песцов, бро-
дивших здесь в ожидании ледостава (А. Ф. Чиркова). На острове Диксон
в хорошие «ходовые» дни на расстоянии 1 км было видно сразу 5—6 песцов
(Гептнер, 1936). Реку Нижнюю Таймыру с 18 по 20 сентября 1935 г. пере-
плывали каждый день до 21 песца, а в сентябре 1947 г. наблюдали в этом
районе в радиусе 2 км одновременно 10—15 песцов (Сдобников, 1958).
На полуострове Челюскин во время прохода песца в конце октября можно
было видеть одновременно до 46 зверьков, после чего численность резко
упала; зимой отмечались лишь отдельные особи. Общее количество песцов,
проходивших осенью 1932 г. на участке в 10 км, составляло не менее 1500—
2000 особей и весной при обратном ходе не менее 800 (Рутилевский, 1939).
В низовьях правобережья Хатанги вверх от мыса Большая Корга 24
и 25 августа 1931 г. насчитывали за день по десятку проходивших песцов.
Вдоль левого берега этой реки близ устья р. Новой на 10 км пути в начале
октября было отмечено от 2 до 80 свежих следов песца, а вниз от с. Хатанг-
ского с 17 сентября в любое время дня одновременно можно было наблюдать
2—4 пробегавших песцов; после ледостава 10 октября песцы исчезли. За этот
период у с. Хатангского прошло не менее 1000 зверей (А. Ф. Чиркова).
В Архангельской области, судя по заготовкам шкурок, количество
песцов, расходящихся на дальние дистанции только к югу и юго-западу,
составляет в некоторые годы 10, 20 и до 30%. Не меньшее количество пес-
цов уходит к северу, во льды океана. Таким образом, в годы больших мигра-
ций до 2/3 поголовья песца покидает зону тундр.
Во время массовых передвижений поведение песцов изменяется. В нача-
ле миграции направления движения отдельных особей разнообразны,
неопределенны и могут быть прямо противоположны. В это время песцы
бродят в беспокойстве, переплывают речки и протоки. Выходя к берегам
больших еще не замерзших рек, песцы в массе начинают направленные
передвижения вдоль них, бегут по берегу моря, вдоль горных хребтов
и долин; они двигаются в зависимости от плотности и высоты снежного
покрова, от погоды, в частности ветров, а также от обилия на пути пищи.
В начале кочевок песцы идут в предсумеречные или ранние утренние
часы, принюхиваясь к тропке, проторенной прошедшими собратьями,
не оглядываются по сторонам и торопливо обходят препятствия, оказавшие-
ся на пути. Позднее песец бежит днем и ночью напористо, рысью и даже
галопом, при этом часто лает или воет. Отвлекаясь ненадолго для поисков
корма и едва насытив голод, зверек вновь пускается по намеченному пути.
В ясные лунные ночи или во время северного сияния передвижение
происходит активнее. На пути песец пробегает и через селения, особенно
ночью, и только в светлое время суток присутствие людей или собак на берегу
заставляет зверьков идти в обход или лежать в ожидании ухода человека.
234
Инстинкт странствования выражен настолько сильно, что остановить зверь-
ков надолго может только выложенная до начала миграций прикормка,
пока зверьки находятся еще в районе нор или только начинают кочевки.
В разгаре движения выложенная пища останавливает зверьков ненадолго.
При миграции иногда перемешиваются песцы различных географиче-
ских популяций. Так, в год миграции с востока зимой 1956/57 г. среди пес-
цов, пойманных в окрестностях Кары на самой границе Болыпеземельской
и Ямальской тундр, 50% по меху были отнесены к обдорскому кряжу,
характерному для песцов Ямала. На западе Болыпеземельской тундры таких
зверьков было 30% и на полуострове Канин менее 10%; все прочие отно-
сились к местному печорскому кряжу, характерному для европейского
Севера (Чиркова и др., 1959; рис. 82).
Наблюдающееся у песцов и некоторых других хищников покраснение
меха 1 на нижней поверхности лапок, реже в подмышечных впадинах и на
брюхе, вызываемое, очевидно, выделениями кожных желез в периоды, свя-
занные с большим напряжением организма, особенно интенсивно прояв-
ляется во время кочевок зверьков. Так, во время больших миграций песца
на северо-востоке Болыпеземельской тундры осенью и зимой 1956/57 г.
покраснение шерсти на подошвах лапок и между пальцами было обнаружено
примерно у половины добытых в районе Кары песцов (42% яркой окраски).
В следующем году при отсутствии миграции покраснение меха лапок отме-
чено лишь у небольшого количества зверьков (всего 2% яркой окраски)
(Чиркова и др., 1959). «
Основные пути миграций и дальние заходы песцов известны на большей
части ареала вида (рис. 87). На Кольском полуострове песец мигрирует глав-
ным образом по долинам рек Каменки, Кочковки и других внутрь полуостро-
ва и к морю. С северо-запада Кольского полуострова он бежит на юг к Мур-
манску и далее по линии железной дороги.
Наблюдались редкие случаи появления отдельных песцов на террито-
рии Лапландского заповедника и на Терском берегу в районе Олениц
и Кузомень (Озерецковский, 1904; Дубровский, 1939; Золотов, 1940; Наси-
мовичидр., 1948; Дребенцов, 1959).
После образования припая и появления льдов в горле Белого моря
песец уходит в сторону Канина, откуда возвращается обратно в марте
перед началом взлома льда. Большие выходы песца повторяются через
4—6 лет. Отмечены выходы песцов в сторону Варангер-фьорда и случаи
появления их на северо-западе Финляндии близ Энонтекиё (Клеемола,
Лайне, 1961).
На европейском Севере к востоку от Белого моря преобладают пере-
движения широтного направления с северо-востока на юго-запад и запад
через Болыпеземельскую, Малоземельскую и Тиманскую тундры (Фолита-
рек п Чиркова, 1930; Сергеев, 1934; А. Корсаков, 1941; Г. Наумов,1941;
Максимов, 1945; Чиркова, 1955). Песцы огибают с юга Чешскую губу, пере-
секают полуостров Канин или обегают его, двигаясь к северу по восточному
берегу и спускаясь к югу по западному; кочуют по Зимнему берегу Белого
моря к Двинской губе. Низовья Печоры и другие крупные реки песец
пересекает чаще в определенных местах.
Много песцов мигрирует и в южном направлении по рекам Печоре,
Мезени, Пинеге, Сев. Двине, Онеге с их притоками до верховий Вычегды,
Сухоны, Юга и др. Наиболее глубокие заходы песца до 58—56° с. ш.
известны еще с прошлого века, а также и в настоящем на юго-востоке Лат-
вийской ССР, в Псковской, Новгородской, Ленинградской, Калининской,
1 Под микроскопом видно, что розовая окраска ровно разлита по каждому волосу.
Окраска ие смывается ни водой, ни! мылом и не поддается воздействию спирта, эфира,
хлороформа, ксилола и перекиси водорода (Чиркова и др., 1959; Шиляева, 1961;
А. И. Солнцев).
235
Вологодской и Костромской областях, на северо-западе и на востоке Киров-
ской области. Отмечены забеги до окрестностей с. Троицко-Печорского
и устья р. Илыч, а также в Усть-Куломский, бб. Сторожевский и Летский
(60° с. ш.) районы Коми АССР (Миддендорф, 1869; Случевский, 1886; Дмит-
риева-Сулима, 1911; Парамонов, 1929; Огнев, 1931; Лавров, 1932; Сергеев,
1934; Губер, 1939; Остроумов, 1949; С. В. Шибанов, А. Ф. Чиркова).
В Печоро-Илычском заповеднике песец за период с 1929 по 1949 г.
появлялся в течение 9 зим: в 1929/30, 1935/36 и 1937/38 гг. были массовые
заходы, а в 1933/34, 1938/39 и в течение 4-х зим с 1944/45 по 1947/48 г. встре-
чались одиночные звери. Заходы песца на территорию заповедника ограни-
чиваются, очевидно, высотой снежного покрова: в годы больших заходов
средняя максимальная высота снежного покрова была 74 см, а в зимы оди-
ночных появлений — 98 см. В годы многоснежья песцы держатся преиму-
щественно возле рек, передвигаясь по льду, голодают и болеют (1929/30
и 1935/36 гг.). В малоснежные зимы (1937/38 г.) они свободно передви-
гаются по тайге. Есть предположение, что одиночные песцы, зашедшие
в заповедник в 1944—1945 гг., прожили здесь, не уходя из района, 4 года;
после поимки двух зверьков в 1947/48 г. в дальнейшем песцов не встречали
(Теплов, I960).
Часть песцов с северо-востока Большеземельской тундры переходит
на Вайгач и Новую Землю; через льды Баренцева моря попадает на Колгуев.
На Новой Земле миграции песцов в прошлом веке были интенсивными по
западному и восточному берегам обоих островов (Носилов, 1909). Хороший
ход песца на Новой Земле бывает дважды в год — осенью и весной (Дубров-
ский, 1941). В отдельные годы песцы уходят из Большеземельской тундры
за Урал. Волны массовых миграций на севере Архангельской области
отмечены в зимы 1909/10, 1914, 1926/27, 1929/30, 1935/36, 1937/38, 1944/45,
1946/47, 1947/48, 1954/55, 1956/57 гг. (Дмитриева-Сулима, 1911; Фолитарек,
Чиркова, 1930; Башкин, 1940; А. Корсаков, 1941; Г. Наумов, 1941; Макси-
мов, 1945; Чиркова, 1955; Чиркова и др. 1959).
Основные пути кочевок на Ямальском полуострове, когда по словам нен-
цев песцы бегут «табунами», идут в меридианальном направлении — по побе-
режьям Обской губы и Карского моря, а также центральным водоразделом
Хой. Широким фронтом песцы выходят во льды Карского моря.
Менее значительны кочевки по рекам Таз и Пур и к востоку на Енисей.
Наиболее южные места появления песцов отмечены в Западной Сибири
в окрестностях Няксимволь (63° с. ш.); в полосе южной тайги вдоль течения
Иртыша и Тобола, под Тобольском и даже Ялуторовском (56,5° с. ш.), под
Тевризом (57,5° с. ш.). Известен забег песца до окрестностей Томска (57° с. ш.)
(Скалой, 1928; Формозов, 1935; Андреев, 1937; Лаптев, 1958; М. А. Сергеев).
Дальние заходы песцов в лесную зону Западной Сибири происходили
в 1921 г. и в сезоны 1926/27, 1929/30, 1932/33, 1937/38, 1941/42,1944/45,
1947/48, 1954/55 и менее значительные в 1930/31, 1933/34, 1935/36, 1939/40,
1946/47 гг. и позднее. Известны миграции песца также в 1910 и 1913 гг.
На севере Красноярского края песец поднимается вверх по Енисею
до устьев Нижней и даже Подкаменной Тунгусок. Одиночные песцы дости-
гали Красноярска (В. К-, 1929 и др.), верхнего течения Нижней и Подка-
менной Тунгусок (60° с. ш.), района г. Братска, даже сел Абана и Тайшета
на железнодорожной магистрали Сибири (56—57 с. ш.). С Таймырского
полуострова большое количество песцов мигрирует вдоль рек Пясины
и Нижней Таймыры, а также по берегам Таймырского озера, выходя из зоны
тундр через полосу северотаежных лесов на Средне-Сибирское плоскогорье.
Хорошо выражены кочевки песцов по обоим берегам Хатангского залива
и р. Хатанге с ее притоками Попигай, Хета и Котуй, где песец достигает
верховьев этих рек. К северу песцы заходят через льды на все ближайшие
острова, в частности Северной Земли и острова Визе — 78° с. ш.
236

Большие миграции и дальние заходы песцов на севере Красноярского
края известны в 1860, 1913, 1922/23, 1925/26, 1927/28, 1931/32, 1935/36,
1944/45, 1946/47, 1947/48 и 1954/55 гг. (Третьяков, 1871; Александров,
1927; Буряков, 1929; Н. Наумов, 1930; Гептнер, 1936; Шастин, 1936, 1939;
Л. Попов, 1939; Чиркова, 1955).
В Якутии песцы странствуют не только вдоль рек, но и в междуречнны
пространствах по хребтам Хараулах, Чекановского и др. Забеги отмечеых
в верховьях рек Анабары, Оленека, Вилюя, Лены (села Мухтия и Олек-
минск, 61° с. ш.) и по Витиму (село Мама Иркутской области, 58° с. ш.),
в окрестности Якутска и села Крест-Хальджай по Алдану. По рекам Омолою
и Яне песцы найдены до широты Верхоянска, по Индигирке до села Оймя-
кон (63° с. ш.), на верхней Колыме до Сеймчан (62,5° с. ш.) и притоков
Ясачной и Коркодона (Ткаченко, 1932; Тугаринов и др., 1934; Колюшев,
1936; Губер, 1939; Скалой, 1940; Скалой и др., 1941; А. Романов, 1941; Белык,
1953). Широтные миграции песца происходят здесь в полосе тундр и вдоль
побережья морей Лаптевых и Восточно-Сибирского то в восточном, то в запад-
ном направлениях. Песцы приходят в бассейн р. Анабара вслед за кочую-
щими с восточного Таймыра стадами диких северных оленей.
Обычны выходы песцов на льды полярных морей, на Новосибирские
и другие острова (В. У., 1935; Заровняев, 1933; А. Романов, 1941 и др.).
Масса песца вместе с нерпой и белым медведем держалась зимой среди
торосов в море за 250—350 км от устья р. Оленек; здесь зверей и промыш-
ляли. После сильных ветров и буранов песец откочевывал на побережье
(Васильев, 1935).
Кочевки песцов в западных и восточных районах Якутской АССР про-
исходят неодновременно. Большие миграции песца восточнее Лены (по Колы-
ме, Индигирке, Алазее и др.) отмечены в годы 1895, 1903 и 1944/45;
в западных районах в 1926/27, 1932/33, 1947/48, 1954/55 гг. В 1929/30
и 1935/36 гг. дальние миграции песцов происходили, очевидно, на всей
территории Якутии (Иохельсон, 1898; Бутурлин, 1913; Э. Ш., 1930;
Тугаринов и др., 1934; Скалой, 1940; А. Романов, 1941; Чиркова, 1955).
Еще Ф. Врангель (1841) видел песцов во льдах Восточно-Сибирского
моря между Медвежьими островами и проливом Де Лонга. Имеются указа-
ния о переходах песцов вдоль побережья Даунской губы на остров Вран-
геля и обратно, на мыс Уэллен и восточнее, через Берингов пролив, а также
,в юго-западном направлении вдоль побережья Берингова моря (Минеев,
1935; Чиркова, 1955 и другие материалы).
Редкие заходы песцов отмечаются на Камчатке — в районе Параполь-
ского дола на перешейке, на западном побережье до Усть-Большерецка,
южной оконечности полуострова и северных Курильских островов; на вос-
точном побережье полуострова — до Усть-Камчатска и Кроноцкого полу-
острова. Под Петропавловском были добыты несколько песцов в 1895
и 1896 гг. (Парамонов, 1929; Сергеев, 1936; Губер, 1939; Ю. В. Аверин).
Песцы отмечены на Гижиге и Пенжине (Огнев, 1926) и по западному
побережью Охотского моря (Сергеев, 1936; Губер, 1939). В низовьях Амура
на появление песца впервые указал Нордманн (1861). Позднее забеги, воз-
можно заносы отдельных особей со льдом, отмечены на 51—52° с. ш. на запад-
ном побережье Татарского пролива, в Ульчском районе зимой 1949/50 г.
и в окрестностях Комсомольска-на-Амуре осенью 1958 г. (Беляев, 1959).
Во льдах океана Ф. Нансен встретил песцов под 85°20' с. ш. в апреле
1895 г. за 300 миль от ближайшей суши (Земли Франца-Иосифа). Брусилов
(1934) во время дрейфа «Св. Анны» отмечал зимой 1913/14 г. песцов во льдах,
между островами Новой Земли, Землей Франца-Иосифа и Северной Земли
примерно от 77 до 82° с. ш. и от 60 до 80° в. д. Де Лонг (1936) видел песцов
и их следы на широте 72—77° с. ш. между островами Врангеля, Геральда
л Беннета. Во время плавания ледокола «Г. Седов» и затем на дрейфующих
237
полярных станциях «Северный полюс» 2, 3 и 4 в районе «полюса недоступ-
ности» и в других частях океана песцы обнаружены между 77—87°45' с. ш.
и 129° в. ,д.—157° з. д. на расстоянии от нескольких сотен и до 1000 км
севернее и северо-восточнее Новосибирских островов (Бадигин, 1940;
Буйницкий, 1945, 1946; Карелин, 1945; Острехин, 1945; Чапский, 1946;
Рутилевский и Успенский, 1957; Кириллов, 1958). Самый северный пункт
наблюдений песца — 88° с. ш., в 800 км от ближайшей суши — Земли
Элсмира (Успенский, 1956). Большинство случаев встреч песцов во льдах
относится к ноябрю — декабрю, реже к марту — апрелю.
В Западном полушарии песцы мигрируют также в разных направлениях
как на юг, так и во льды Северного Ледовитого океана. На восточном, атлан-
тическом побережье североамериканского материка песцы спускаются
по безлесным пространствам значительно южнее, чем на западном, тихо-
океанском. Среди архипелага северных островов и во льдах проводят зиму
до 90% песцов. Из Канады песцы уходят даже в Гренландию.
Размножение Г Размножаться зверьки начинают к концу первого года
жизни, хотя полной зрелости достигают на второй год. Развитие органов
размножения начинается с увеличения осенью семенников. Образование
.сперматозоидов и появление их в выводящих путях у взрослых диких песцов
Якутии в год неблагоприятных условий началось в феврале при весе семен-
ников от 2600 мг и выше. У молодых 9—10-месячных самцов сперма образо-
валась на месяц позднее (Н. Соколов, 1957). Уменьшение объема и потеря
упругости семенников у песцов на фермах происходят в конце апреля —
начале мая, когда прекращает свою деятельность и предстательная железа.
Самец продуцирует сперму в течение 2—3 месяцев. У самцов семенники
по сравнению с лисицей крупнее и в эйякуляте содержится больше спер-
матозоидов. При клеточном содержании хорошими производителями ока-
зываются песцы, обладающие наименьшим весом в летнее время и быстро
поднимающие его осенью.
Яичники и проводящие пути самок во время предтечкового состояния
в течение зимы разрастаются у взрослых ранее, чем у молодых.
Овуляция спонтанного типа, не зависящая от времени спаривания.
Яичник песца перед началом овуляции крупнее, чем у лисицы, и хотя яйце-
клетки мельче, количество граафовых пузырьков больше; этим и опреде-
ляется многоплодность у этого вида.
Течка у песцов продолжительнее, чем у лисиц, и в зверосовхозах длится
12—14 дней, но в состоянии охоты самка находится в среднем только
4—5 дней. В период течки молочные железы увеличиваются до 0,5 см в диа-
метре. Во время совокупления происходит рклещивание самца и самки,
на фермах продолжающееся от одной минуты до нескольких (4) часов (Бой-
цов, 1937); коитус может происходить неоднократно.
Период размножения песцов в природе длится со второй половины зимы
до конца лета. С появлением первых солнечных лучей начинаются брачные
игры. В это время за одной самкой бегают 1—2, редко более самцов
(в неволе 2—3). Разгар гона и спаривание наблюдаются чаще в марте —
начале апреля. Первыми приступают к размножению взрослые звери, затем
молодые (на Ямале на 10—15 дней позже) и последними песцы, возвратив-
шиеся из миграций.
В разных районах СССР в широтном направлении сроки размножения
песцов примерно одинаковы (табл. 28), но появление молодых в северных
подзонах тундры обычно на 2—3 недели запаздывает по сравнению с южными
(Ямал, Таймыр).
1 Миддендорф, 1869; Черский, 1919—1920; Парамонов, 1929; Барабаш-Никифо-
ров, 1937а; Дубровский, 1940; А. Романов, 1941; Рахмании, 1959; Скробов, 1958;
Чиркова и др., 1959; Старков, 1932; 1937, 1940; Тавровский, 1946; Ильина, 1952 и
Другие.
238
В одной и той же местности сроки размножения и плодовитость песца
меняются, по годам в связи с динамикой кормовых условий и возрастным
составом популяций. Сроки спаривания колеблются в одной местности
в пределах 2—3,5 месяцев, а время рождения молодых песцов смещается
на 1,5—2,5 месяца на материке и до 3 месяцев на Командорских островах.
При благоприятных условиях имеет место дружный массовый гон; в год,
следующий за неурожаем кормов, он проходит растянуто, незаметно
и с большим опозданием. В одни годы оплодотворяется и приносит потом-
ство 70—80% самок, местами, возможно, даже более. Все выводковые норы
при этом заняты молодняком, и некоторые песцы мечут новорожденных даже
под пучком травы. В другие
годы большинство самок остается
м наот Апрель
яловыми, и выводковые норы
заселены на 10—15% и меньше
(см. также стр. 254).
После спаривания песцы
осваивают избранный ими район,
и самка начинает расчистку но-
ры, что происходит в различные
сроки в зависимости от общего
хода размножения, главным об-
разом в связи с кормовыми усло-
виями года. На Соловецких
Рис. 89. Сроки спаривания песцов в остров-
ном хозяйстве на Кильдине, Мурман (из
Золотова, 1940)
островах песцы сначала подби-
рали место для будущего гнезда,
а норы готовили за 5—15 дней
до родов. Одна самка, покрытая
19 апреля, заняла нору вместе
На Ямале норы чистили с марта и до
с самцом 21 мая и родила 6 июня.
начала апреля, на острове Белом —
20 апреля. В низовьях Енисея уже с марта самка бродила вокруг холмика,
намеченного под будущее жилище, обходя по кругу до 5 км. На северо-
западе Таймырского полуострова чистка нор проходила во второй половине
апреля, а в Лено-Хатангском крае — в середине марта; беременная самка
покорилась здесь 7 июня и вышла после родов 10-го. На острове Медном
сейчас же за спариванием песцы размещаются по норам.
Беременность песцов в неволе продолжается 49—56 дней, в среднем 52
(то же подтверждают и наблюдения в природе). При более ранних и более
поздних родах (на 45, 62-й день) новорожденные часто погибают. За 1—2 не-
дели до щенки, иногда ранее, заметно увеличивается объем живота. Щенятся
самки обычно в норе, но иногда прямо на ходу: это чаще молодые самки,
не подготовившие гнезда и переносящие новорожденных в нору позднее.
Продолжительность родов зависит от величины помета — примерно через
полчаса появляется один щенок; иногда роды длятся 2—3 дня. Чаще всего
самки разрешаются от бремени ночью или рано утром.
Массовое появление в тундрах новорожденных песцов приходится
намай и июнь и совпадает с отелом у северных оленей, возвращением белой
куропатки, прилетом гусей, чаек и других птиц. Наиболее ранние роды
песцов известны в середине апреля на Командорских островах, в конце
апреля на Новой Земле и острове Белом и самые поздние в июле на Сев. Яма-
ле, в Лено-Хатангском крае, Командорских островах и других местностях.
Появление выводков возле нор наблюдалось с конца мая до августа
и чаще со второй половины июня до начала июля; очень редко молодняк
появляется позднее августа. Появление запоздалых пометов в августе
(величиной «с рукавицу») или в ноябре еще в летнем опушении (крестова-
тика) часто трактовалось как второй выводок. В действительности позднее
щенение объясняется запоздалой течкой или вторичной течкой после пропу-
239
240
Таблица 28
Сроки размножения песцов
X. Районы Пе- X. риоды X, Кольский полу- остров и остров Кильдин Новая Земля Север Архан- гельской области Север Западной Сибири Таймырский полуостров Север Якутии Северо-восток СССР с островом Врангеля Командорские острова
Гон, течка (от —до) С февраля до С середины фев- С середины фев- С середины фев- С конца фев- С февраля — С февраля до С конца янва-
конца мая раля до на- чала июня раля до мая раля до на- чала июня раля до се- редины апре- ля марта до кон- ца мая конца мая ря до начала мая
Массовое спарива- ние Во второй по- ловине марта Середина мар- та — апрель Март, апрель, начало мая Март — май Март Вторая полови- на марта и начало апре- ля •— Март
Щеиение Конец мая — С конца апре- С начала мая С конца апре- С конца мая С первой поло- Конец мая, С середины ап-
(от — до) начало июня ЛЯ до июня и, вероятно, начала июля до середины июня ля до начала июня и да- же в июле ДО июня — начала июля и позднее вины мая по начало июля ИЮНЬ реля до июля
Массовое щенение Вторая полови- на мая — на- чало июня Вторая полови- на мая и на- чало июня Май — июнь
Авторы Формозов, 1935; Носил ов, 1909; Шибанов, 1951; Колюшев, 1936; Колюшев, 1936; Миддендорф, Минеев, 1935; Черский, 1919—1920; Барабаш-Ники- форов, 1937; Ильина, 1949— 1950
Дубровский, 1939; Тавровский, 1946 Дубровский, 1937 Дементьев, 1955; Чиркова, 1955; Скробов, 1958 Тюлин, 1938; Губер, 1939; Дубровский, 1940; Чиркова, 1955; Рахманин, 1959; Н. Н. Спицын Губер, 1939; Шастин, 1939; А. Романов, 1941; Чиркова, 1955; Сдобников, 1958 1869; Тавровский, 1939; А. Романов, 1941; Чиркова, 1955 Чиркова, 1955
стования, выкидыша или гибели новорожденных. Случаи повторной течки
в неволе известны до 4—5 раз через 7—30 дней после первого спаривания.
В отдельные годы 5—8% самок приходит в течку вторично. Очевидно,
и самцы в некоторых случаях сохраняют споспобность покрывать самок
в поздние сроки. Так, в семенниках песца из Якутии, взятого от семьи,
в конце июля еще имелись участки со зрелыми спермиями (Н. Соколов, 1957).
, Уход выводков от нор происходит в зависимости от кормовых условий
года в течение августа — октября, а в неблагоприятные годы (район Кары)
даже в июле. В годы обилия кормов выводки держатся вблизи нор в течение
всей осени и зимы.
Плодовитость песца очень -велика для хищника. О ней можно судить
по числу желтых тел в яичниках, эмбрионов, остатков послеродовых пиг-
ментных пятен в матке. Последние сохраняются до начала пролиферации
органов размножения к следующей течке, а иногда (при голодании) —
до новой течки. В 1943 г. при обилии кормов на Колыме происходило уси-
ленное размножение песцов. У 27 исследованных самок количество пиг-
ментных пятен зимой 1943/44 г. составляло от 3 до 24 (у большинства 10,
11, 15 и 17) в среднем 12,7 на каждую родившую самку (Ча, 1953).
Сложнее обстоит дело при спаде численности. Так, в Карской тундре
летом 1956 г. наметилось ухудшение размножения песцов из-за исчезнове-
ния леммингов. Среди 22 обследованных зимой 1956/57 г. взрослых самок
8 оставались холостыми (пигментные пятна в матке отсутствовали); 6 самок
имели от 1 до 6 слабо выраженных пятен, а прочие — одновременно от 6
до 16 ясно выраженных (у одной даже в непарном отделе матки) и до 10 слабо
выраженных у каждой. Последние могли быть следами плацент зародышей,
рассосавшихся до родов. Наибольшее количество пятен — 21. В среднем
у каждой беременной самки почти 1/3 зародышей не дожила до рождения:
из 10,2 в среднем возможных было рождено в среднем по 7,1 (Чиркова
и др., 1959).
Наибольшее количество пигментных пятен, обнаруженное у одного
песца острова Белого, достигало 26 (Тюлин, 1938). Возможность выкармли-
вания такого большого количества щенят одной самкой в природе до сих
пор не подтвердилась. Звероводы оставляют одной матери до 16 новоро-
жденных. Случаи нахождения в одной норе более 20 молодых песцов объяс-
няют чаще всего соединением двух и более выводков. Так, в б. Колымском
округе при раскопке колоний нор находили до 40 и более щенят. На Коман-
дорских островах отмечен случай присоединеншпСодной паре родителей
с выводком еще двух самок со своими разновозрастными щенками. Здесь же
наблюдались самки, которые, кроме собственных детей, имели по 3—4 прие-
мыша. При разведении песцов в неволе наблюдалось максимальное коли-
чество в 22 эмбриона, но обычно часть их рассасывалась или щенки рожда-
лись мертвыми.
Географические различия в плодовитости наблюдаются между матери-
ковыми и приморскими популяциями песца. В материковых тундрах и на
Новой Земле наблюдаются большие колебания величины пометов и доли
прохолоставших (не покрытых) самок в разные годы. Количество щенят
в выводке изменяется в материковых тундрах в среднем от 8—12 до 20 и
более 1 в год изобилия кормов и снижается до 3—5 в годы депрессии.
В прибрежных тундрах, например на Кольском полуострове, в северо-
восточной Сибири и особенно на Командорских островах величина выводков
(до 10—13 щенят) и количество участвующих в размножении самок из года
в год колеблется в меньших размерах. На острове Кильдин самки слабой
упитанности приносили 4—6 щенят, а самки упитанности выше средней —
11—13. На Командорских островах прослежено убывание количества
1 До 22 на Ямале (Рахманин, 1959).
16 Млекопитающие СССР, т. 2
241
молодых в выводке в среднем от 6—7 до 2—3 по отдельным местностям —
«ухожам», в зависимости от обилия естественных кормов и подкормки.
Отсутствие крупных пометов характерно и для островных хозяйств Сев.
Америки и отмечалось для прибрежных популяций песца в Гренландии (Лэк,
1957). Характер изменчивости, очевидно, обусловлен большим или меньшим
постоянством запасов корма.
Таким образом, плодовитость песцов снижается из-за значительного
числа холостающих и пропустовавших самок, а также смертности потом-
ства: резорбции плодов во время эмбрионального развития и гибели щенят
после рождения. На зверофермах холостание самок в конце 30-х годов
составляло в среднем 7%, пустование— 15%. Эмбриональная смертность
достигала 36%.
Соотношение полов в популяциях песца близко 1 : 1, но в зависимости
от сезона, кормовых условий года и возрастного состава популяций это
соотношение может меняться. В большинстве случаев наблюдается преобла-
дание самцов. В Кольском и Салтыковском зверосовхозах самок рождалось
на 2—3% меньше. В последнем за 1950—1957 гг. установлено преобладание
самцов с отклонениями за один год в одном секторе совхоза до 4,4% (из
1100 щенков) и зависимость пола от возраста самок: в пометах молодых
(до 2 лет) и старых (6—8 лет) преобладают самцы (51—54%), а у средне-
возрастных — самки (50—51,5%). Отмечено увеличение числа самцов в круп-
ных пометах (Ивантер, 1962).
На Ямале в начале 30-х годов самцов в одной партии было добыто
55,5%, а в 1933/34 г. здесь преобладали самки (51,6%). В Большеземельской
тундре в начале зимы 1956/57 г. взяли самцов 56,4%, но к середине зимы
расхождение исчезло. На Таймырском полуострове в начале зимы 1931/32 г.
было добыто 64% самок. Среди 2182 песцов с Командорских островов самцы
составляли 53,8%.
В природных условиях песцы обычно моногамны, но известны отдель-
ные случаи полигамии, на Командорских островах наблюдаемые ежегодно.
Эту способность песцов используют при разведении зверей на фермах, где
содержат одного самца на 4—5 самок; отдельные самцы делают до 20—25 по-
крытий. Случаи полиандрии, наблюдавшиеся на Командорских островах,
крайне редки.
Соотношение молодых и взрослых в популяциях песцов значительно'
меняется в зависимости от кормовых условий, времени года и от их общей
численности. На Лене в урожайный 1935/36 г. было добыто 62,9% молодых.
В районе Кары в сезон 1956/57 г., довольно урожайный, в период разгара
миграций более 2/3 самок оказались молодыми 1, во второй половине зимы
последние составляли только 1/3 добытых зверей. На Ямале преобладающее
большинство особей в популяциях (за 3 промысловых сезона с 1955/56
по 1957/58 г.; 475 экз.— 94,7%) были определены как сеголетки; соотноше-
ние взрослых и молодых составило 1 : 18,9; это объясняется избирательно-
стью промысла в отношении молодых песцов (Смирнов, 1959, 1959а). Такое
обилие молодняка на протяжении 3 лет, впрочем, кажется маловероятным.
Песцы хорошо размножаются 1—2 года подряд, а затем 1—2 года
«отдыхают». Такая периодичность, прослеженная в 30-х годах и в Кольском,
зверосовхозе, объяснялась «физиологической усталостью» организма самки,
у которой первые признаки перегрузки проявлялись уже через два года
на третий; чем старше самка, тем меньше вероятность ее участия в размно-
жении в этом возрасте. Песцы поздних пометов (в неволе) на следующий год
размножаются не всегда.
Путем искусственного осеменения серебристо-черной лисицы спермой
песца, спаривания самки красной лисы с голубым песцом и самки голубого
1 Определение возраста по маткам (Чиркова и др., 1959).
242
песца с серебристо-черной и беломордой лисицей были получены гибриды
песца с лисицей. Лисо-песцы обладали промежуточными признаками
обоих видов, но все оказались бесплодными.
Рост и развитие, линька. Белые песцы рождаются покрытые темным
дымчато-бурым коротким мехом, а голубые — темно-бурым, почти корич-
невым. Как и лисята, новорожденные песцы слепые, беззубые, с закрытыми
ушными раковинами. Они меньше лисят и весят от 60 до 85 а, длина их туло-
вища 11—13 см, хвоста — 4,2—6 см. Подошвы лап голые, но уже с четвер-
того дня начинают опушаться.
Рост зверьков происходит более интенсивно, чем у лисят. Глаза проре-
заются на 9—18-й день одновременно с открытием наружного слухового
прохода. Окраска глаз со временем темнеет. У голубого песца глаза голу-
бовато-серые в раннем возрасте; желтеют приблизительно на 7-м месяце.
На 12-й день намечается прорезание резцов, а у некоторых щенков и хищ-
нических зубов. На 15-й день прорезаются все резцы на обеих челюстях.
Клыки появляются сначала на нижней, а затем на верхней челюстях.
На 18-й день прорезаются ложнокоренные, вначале на нижней челюсти.
Все молочные зубы появляются на 27—28-й день. Смена зубов на постоянные
у диких песцов происходит в конце лета и начале осени в стадии крестова-
тика и синяка (см. ниже) (Житков, 1913; Козлова, 1933).
У песцов-первогодков на Ямале зубы зимой чисто-белые и блестящие,
без признаков стирания. Снашивание зубов с возрастом начинается, в проти-
воположность лисице, с верхних резцов, переходя на первые и вторые корен-
ные нижней челюсти. Ранее, чем у лисицы, стачиваются 4-й верхний
предкоренной и позднее, чем у этого вида, 1-й и 2-й коренные нижней челю-
сти. Определение возраста по стиранию зубов оказалось возможным с уче-
том изменений пропорций и конфигурации черепа (Григорьев и Попов,
1952). Возможно определение возраста также по степени зарастания цент-
ральной полости клыка. При этом хорошо отличаются лишь группы первых
двух лет (Смирнов, 1959, 1959а).
С возрастом череп изменяется. У молодых с еще молочными зубами
материковых песцов задний отдел черепа выше, носовая часть укорочена
и шире, чем у взрослых. Глазницы меньше. Скуловые дуги тоньше и уже,
bullae osseae более вздуты и округлы, твердое небо шире, сагиттальный
гребень отсутствует или слабо развит. Позднее череп расширяется в области
скул и лобной части, которая круто приподнимается. Заднеглазничные
отростки велики, заднеглазничное сжатие резко выражено. Морда удли-
няется, сильно увеличивается сагиттальный гребень, особенно заметный
у командорских песцов (Огнев, 1926).
В возрасте 5—7 лет у командорских песцов все зубы уже стерты. Про-
должительность жизни песцов определяется в островных хозяйствах и сов-
хозах их племенной службой в 6—10 лет. Известен случай жизни песца
в зоопарке до 20 лет, когда зверек умер в состоянии полной дряхлости
(Парамонов, 1929; Бойцов, 1937; Ильина, 1949—1950). В промысловых усло-
виях песцы доживают до старости очень редко. В лесотундре на Енисее
однажды поймали очень старого песца, у которого сохранились лишь искрив-
ленные остатки совершенно сношенных зубов, волосяной покров был низ-
ким — около 2 см высоты, хвост тонкий, но сам зверек оказался очень круп-
ным (А. Ф. Чиркова). На Ямале зимой 1958/59 г. при малочисленности-
молодняка только 5,5% добытых песцов были старше 3-летнего возраста
(Смирнов, 1960).
Песцы растут быстро, особенно первое время. Так, средний суточный
привес на фермах сокращается с 13% к весу тела в первые дни до 2,5%
в 2-месячном возрасте. Увеличение веса зависит и от состава кормов. В Киль-
динском островном хозяйстве на смешанном рационе суточное увеличение веса
песца с 42 до 90 дней жизни составляло 20—40 айв среднем 28 г, на рыбном
16* 243
рационе в среднем 41 г, на тюленьем мясе — 54 г. Менялся также прирост
в длину. Средний вес щенков к одному месяцу на фермах равен 600—650 г,
к двум месяцам — 1,7—1,8 кг, к трем — 2,5, к четырем — 3,8, к пяти — 4,5
и к шести месяцам — 5. На 6—7-м месяце молодые песцы приобретают раз-
меры, близкие к взрослым. С 7 месяцев до 2,5 лет вес песцов на фермах
увеличивается в среднем у самцов с 5,6 до 7,1 кг, у самок — с 4,9 до 6,2 кг.
Велика разница в весе щенков ранних и поздних выводков: к 4-месяч-
ному возрасту в Кольском зверосовхозе она достигла 1,5 кг. Константы
роста песца, по сравнению с лисицей, до половой зрелости больше, а у поло-
возрелых несколько меньше. Рост песца завершается быстрее, чем лисицы
(Бойцов, 1937; Тавровский, 1946; Ильина, 1952).
Молодые песцы в природе имели следующие размеры: 2 июля на Ямале
вес 1250 г при длине тела 40 см и хвоста 16 см; 24 августа на Хатанге —
длина тела 51 см и хвоста 21 см; в октябре на Колыме молодой синяк (см.
ниже) весил 3 кг при длине тела 54 см и хвоста 32 см; последний зверек при-
обрел уже размеры взрослого (Житков, 1913; Цецевинский, 1940; А. Ф. Чир-
кова).
Хорошо выражена сезонная изменчивость. Вес тела песцов наименьший
летом и наибольший в декабре. В связи с гоном и спариванием вес сильно
падает во второй половине зимы, особенно у самцов; на Командорских
островах он сокращался на 15—20% по сравнению с декабрем — январем
(Бойцов, 1937; Ильина, 1940, 1950).
У белого песца различают следующие возрастные и сезонные стадии
мехового покрова (Парамонов, 1929; Бойцов, 1937; Губер, 1939; Рахманин,
1948; Н. Н. Спицын). Слепушонка, или к о п а и е ц, имеет нежн’ый
темно-бурый, почти черный мех с очень редкими, отдельно торчащими осте-
выми волосами. Длина шкурок 30—35 см (без хвоста); возраст до 1—2 меся-
цев. У норника несколько увеличивается количество остевых волос
и волосяной покров буреет; темнеют спинка, лопатки, голова и хвост. Длина
шкурки без хвоста 40—45 см. Обитает еще в норах; возраст 2—4 месяца.
Крестоватик — песец в летнем опушении, отличается посветлением
волосяного покрова на брюхе и по бокам, принимающим серо-палевый
оттенок. Бурая полоса вдоль спины и на плечах выделяется ярко, образуя
как бы крест, остевые волосы развиты значительно лучше, чем у предыдущих
стадий. Длина шкурки молодого крестоватика 45—60 см, хвоста — 30 см.
Синяк, или ч а я ч и и к, имеет волосяной покров еще низкий; вследствие
появления большого количества белых волос он светлеет, седеет, приобретая
синеватый, свинцовый оттенок. Длина шкурки без хвоста — 54—68 см,
хвоста — 32 см. Остевые волосы до 40 мм длины. Возраст 6—8 месяцев.
В этой стадии песцы находятся с конца сентября до середины октября.
В стадии крестоватика и синяка происходит смена молочных зубов на
постоянные. Унедопеска серовато-белый мех с редкими бурыми осте-
выми волосами, сосредоточенными на верхней части туловища. Подпушь
голубовато-синяя. В этом мехе зверьки находятся с середины —конца
октября. Полный, рослый, или дошлы й,— это песец в зимнем
белом меху; только у некоторых зверьков сохраняются немногочисленные
«бусые» ости и легкая синеватость у основания волос. Шерсть густая, пыш-
ная. Полного зимнего опушения немногие песцы достигают в конце ноября,
а большинство в декабре — январе.
В полном зимнем опушении так называемый стандартный песец разде-
ляется на 3 сорта в зависимости от степени созревания, побеления, длины
и ровности распределения остевых волос и густоты всего опушения. Еже-
годно полного развития мех достигает не у всех песцов. Большая часть
шкурок заготавливается в течение зимы II и III сортами. У песцов-перво-
годков редко происходит полное развитие мехового покрова. Наиболее
высокосортную пушнину дают 3—4-летние самцы и 2—3-летние самки.
.244
Рис. 90. Голубой песец в летнем мехе. Остров Медный (фот. Н. Н. Карташева)
Истощенные песцы и особи, часто посещающие норы или обитающие среди
низкорослых зарослей тальника, отличаются тусклым и потертым мехом
В конце зимы, когда у песца начинает слабеть и «течь» еще белый
и пышный мех, зверек переходит в стадию вешняка. Позднее, обычно
в апреле, при закладке летних волос и потемнении мездру, почти безостная
шкурка песца называется «г а г а р о й». После выпадения зимних волос
уже взрослый песец вновь переходит в летнюю стадию — крестоватика,
которая отличается от молодого более жестким волосяным покровом; длина
остевых волос около 1,5 см. Этим завершается цикл сезонной смены волося-
ного покрова. В дальнейшем в течение жизни взрослые белые песцы ежегодно
проходят все названные стадии смены опушения, исключая слепушонки
и норника.
Меховой покров голубого песца изменяется с возрастом и по сезонам
менее значительно. Из почти черного, темно-коричневого (слепушонка),
постепенно светлея, мех взрослого песца приобретает окраску от темно-фио-
летовой до светло-бежевой. С ростом волос меняется главным образом
оттенок цвета. В конце августа на Командорских островах большинство
песцов имеют уже нормальный «голубой» цвет зимнего опушения. Разли-
чают несколько категорий меха — серых или коричневых оттенков на ост-
рове Беринга и шоколадных на Медном. Варьирует и мягкость волос. Пол-
ностью «выходным» мех песца становится во второй половине декабря —
январе. Средняя длина кроющих волос у 1,5—2-месячных песцов около
27 мм, на зимних шкурах — более 82 мм\ зимой увеличивается и толщина
волос. Вследствие теплого и влажного климата на Командорских островах
и особенно в связи с запоздалым наступлением холодов мех песцов отли-
чается более грубой и короткой остью и часто свалянностью подпуши
(Третьяков, 1871; Барабаш-Никифоров, 1937; Бойцов, 1937; Ильина, 1949,
1950).
Линька у взрослых песцов бывает дважды в год — весной и осенью.
С декабря по февраль у песцов на фермах полный зимний волосяной покров.
245
С конца февраля по июнь происходит весенняя линька. Летние волосы
закладываются в апреле и растут до середины августа. Осенняя линька
имеет место в августе — сентябре, а рост и созревание -зимнего волосяного
покрова происходит в октябре — декабре. Остевые волосы зимой вдвое
выше летних (в среднем 45,8 мм и пух 37,9 мм), больше и толщина волос.
Количество пуховых волос составляет 97% (Еремеева, 1956; Калетина,
1956; Калетина и др., 1957). Зимой происходит обильное отложение подкож-
ного жира. Потовые железы в это время слабо развиты. К лету сокращается
жировой слой и увеличиваются размеры потовых желез.
Начало весенней линьки совпадает с началом течки. В первую очередь
линяют беременные самки, шкурки которых теряют зимний мех вскоре
после родов. Позднее линяют самцы, холостые самки, первогодки, а в кон-
це— старые и больные животные (А. Романов, 1941 и др.). Содержание песцов
при повышенной температуре (18 + 22° С), но пониженной влажности
(42 ±8%) ускорило сроки весенней линьки на 8 недель (Ильин,
1926).
В природе сроки смены волосяного покрова белых песцов сильно варьи-
руют в зависимости от метеорологических условий, обилия кормов и упи-
танности зверей, их возраста, пола и физиологического состояния отдельных
особей. Весенняя линька раньше наступает и быстрее проходит в год хоро-
ших кормовых условий. В южной полосе тундр, по сравнению с северным
побережьем и островами Ледовитого океана, весенняя линька начинается
на 1,5—2 недели и оканчивается на 2—3 недели раньше (Рахманин, 1959).
Линька песцов в феврале отмечалась в отдельные годы на Кольском полу-
острове, Ямале и даже острове Белом. Чаще начало линьки приходится
на март, а на Таймыре и Новой Земле — даже на апрель. В разных попу-
ляциях она растягивается на 4 и более месяцев и в первые 2 месяца обычно
мало заметна. Сбрасывание зимнего меха заканчивается в большинстве
тундр в июне, июле, но отмечены значительные индивидуальные отклонения.
На острове Климец (Онежское озеро) в середине июня был убит еще на-
половину белый песец (Случевский, 1886). Отдельные невылинявшие песцы
встречаются даже в августе. На Новой Земле в начале мая и на Ямале
в конце мая некоторые особи находились в зимнем опушении, а на Ново-
сибирских островах песцы были белыми даже в начале июля (Кривошея,
1884; Парамонов, 1929; Дубровский, 1937, 1940;, Тюлин, 1938; А. Романов,
1941; Рахманин, 1959). В Гренландии (Сетон-Томпсон, 1909—1925) встре-
чаются песцы, которые, как и зайцы, не успевают за короткое лето сменить
зимний меховой покров и круглый год остаются белыми.
Весенняя линька начинается выпадением остевых волос, а затем пуха,
сменяющегося, однако, быстрее, чем ость. Смена идет с конца морды, огузка
и основания хвоста, распространяясь вдоль спины в область лопаток,
на ноги, а позднее — на бока и брюхо. Дольше зимние волосы сохраняются
на хвосте. При закладке летнего волосяного покрова потемнение мездры
начинается вокруг глаз, в основании хвоста, на огузке, передних лапах,
затем распространяется на ляжки и спину.
Осенняя смена волосяного покрова в природных условиях происходит
с сентября по декабрь. Лучший мех бывает в январе — феврале. Сроки
осенней линьки запаздывают на юге на 2—3 недели, по сравнению с север-
ными районами (Рахманин, 1948, 1959). Так, раннее вызревание меха было
отмечено на острове Белом (ок. 73° с. ш.), где в конце сентября 1930 г. еще
по бесснежью песцы бродили, резко выделяясь побелевшими шкурками.
На восточном побережье Северного острова Новой Земли (залив Седова,
75° с. ш., Ледяная Гавань), по наблюдениям 12 сентября и 1 октября 1936 г.
песцы встречались также в белом одеянии (Рундан, 1936; А. Ф. Чиркова).
Не одновременно происходит созревание меха у песцов различных кряжей.
В районе Кары в декабре 1956 г. среди добытых песцов печорского кряжа
246
шкурки 1 сорта составляли 33,5%, а среди песцов обдорского кряжа, при-
шедших из более высоких широт Ямала,— 79,7% (Чиркова и др., 1959).
На Командорских островах известно разновременное созревание меха
по местам обитания («ухожам»); лучший волосяной покров у зверьков с голь-
цовых рек. Со второй четверти нашего века, когда климат островов заметно
потеплел, осеннее опушение происходит позднее..Ранее промысел начинался
здесь в ноябре — декабре, когда мех большинства песцов уже созревал;
в настоящее время для сбора лучших шкурок бьют песцов в конце января —
в феврале (Ильина, 1949—1950).
Благоприятно действует понижение температуры и повышение влаж-
ности, особенно в октябре. Влажность содействует увеличению длины
остей и пушистости. На сроки осенней линьки влияют также упитанность,
пол, возраст и физиологическое состояние особей. Замечено, что чем обиль-
нее корма осенью и в начале зимы (но не летом), тем дольше не созревает
мех. Раньше созревает мех у самцов, позднее —• у холостых самок. Молодые
поздних выводков опушаются позднее взрослых. Линька старых и больных
особей отстает.
В разные годы различно проходит опушение песца. На Ямале в зимы
1923/24 и 1924/25 гг. при малой численности песца синяки составляли
1,2—2,0%, т. е. мех песцов сравнительно рано вызрел, а в 1925/26 г. при
обилии песцов эта группа составляла 20%, недопесков было 18% и перво-
сортных — всего 30%; т. е. созревание меха было сильно замедленным. При
малочисленности песца в 1927/28 г. недопесков собрали 8%, а первосорт-
ных — 45% (Н. Н. Спицын), т. е. опушение шло более интенсивно. В низовь-
ях Лены в 1935/36 г. при обилии песцов синяки встречались всю зиму
(в феврале 0,4%). Шкурок 1 сорта в мартовских заготовках было 23,2%
— вызревание проходило медленно (Тавровский, 1939). В Таймырском
национальном округе зимой 1945/46 г. шкурок 1 сорта было заготовлено
всего 5,3%, тогда как в 1936/37 г.— 30,6% (И. Н. Кузнецов). На Новой
Земле иногда всю зиму видят отдельных песцов с темными ушами и кон-
цом хвоста. Песцы, неполностью опушившиеся, в феврале и марте все
равно начинают весеннюю линьку (Цецевинский, 1940). Таким образом
при сравнительно хорошем кормлении молодняка в годы малой численности
зверей процесс опушения ускоряется, а при исчезновении кормов в годы
усиленного размножения песцов — замедляется.
Для Лено-Хатангского края предложена следующая схема сезонных
изменений волосяного покрова песца (А. Романов, 1941) Ч
Январь, февраль — все песцы «дошлые»— шкурки I, II и III сортов.
Март — преобладают первосортные; во второй половине месяца изредка «вешня-
ки» (первая стадия линьки).
Апрель — преобладают «вешняки», во второй половине месяца появляются
«гагары» (начало интенсивной лииьки). z
Май — преобладают «гагары» (интенсивная линька).
Июнь — все песцы в стадии «гагары» (конец линьки).
Июль — все песцы переходят в стадию крестоватика.
Август — все песцы в стадии крестоватика.
Сентябрь — преобладают крестоватики, меньше синяков, редки недопески.
Октябрь — крестоватики, синяки, недопески; редко «выходные».
Ноябрь — синяки, недопески; преобладают выходные песцы с шкурками низких
сортов; немного первосортных.
Декабрь — шкурки выходные всех сортов, преобладает II сорт; редки недопески.
Топография смены волосяного покрова осенью отличается от весенней.
Линька начинается также с головы, которая седеет с боков, но в дальнейшем
побеление происходит в пахах и по бокам тела, позднее по спине и хвосту.
На спине очень долго сохраняются отдельные темные волосы. Иногда
1 Учтены также и другие показания А. Романова о вызревании меха песцов в
различные по условиям 1925/26, 1926/27 и 1934/35 гг.
247
остаются неперелинявшими целые куски меха на загривке. Во время осен-
ней линьки мездра у белых песцов остается светлой, а у голубых темнеет;
вначале происходит утолщение мездры, позднее она вновь утоньчается.
Среди вариаций волосяного покрова белых песцов примечательны
случаи частичного хромизма в виде резко отграниченных пятен лисьей
окраски. В Большеземельской тундре добыты белые песцы с пятнами рыжей
шерсти на боку или в задней части спины от 2—3 до 10—15 см и больше.
Пятнистые экземпляры наблюдались в годы обилия песцов. В январе 1947 г.
в Нижне-Колымском районе добыт песец с ярко-рыжим пятном диаметром
6,3 X 19 см.
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. Врагов у песца
немного. К ним относятся росомаха и волк, немногочисленные в тундре.
Изредка разрывает песца белый медведь, в голодные годы загрызает лисица.
Основные враги — ездовые и пастушьи собаки. Из птиц опасны беркут
и орлан-белохвост, крупные виды чаек (бургомистр и др.) и поморников,
ворон и даже ворона (для молодняка), а на Соловецких островах и ястреб-те-
теревятник. Чаще всего досаждает песцу белая полярная сова, особенно
многочисленная в годы интенсивного размножения этого зверька, в таеж-
ной зоне — филины. Сова заклевывает молодых песцов во время их расселе-
ния из нор, а также убивает ослабленных болезнями или миграциями.
Совы временами очень многочисленны в тундре. Так, в Большеземельской
тундре на участке площадью около 400 км2 весной, летом и осенью 1955 г.
поймано капканами 600 птиц (Ю. В. Рыбалкин).
В годы недостатка кормов при обилии зверей и усилении миграций,
среди песцов возникают заболевания, обычно переходящие в эпизоотии
(Чиркова, 1951, 1955; Соколов и Ча, 1957; Метелева и Рубанчик, 1959;.
Чиркова и др., 1959). Местное население издавно знакомо с заболеваниями,
называемыми здесь дикованьем, или бешенством, «чумой».
Теряя чувство опасности, дикующие песцы забегают в поселки, заходят
в жилые дома, нападают на собак, оленей и человека. Животные, укушен-
ные песцом, бесятся, но заболевания среди людей крайне редки. Рубцы
и шрамы на морде и других частях тела песцов указывают на частые покусы
зверей друг другом, что содействует быстрому распространению болезни.
В эпизоотии дикования песцов обычно вовлекаются многие другие виды:
лисицы, волки, росомахи, горностаи, ласки, ездовые и охотничьи собаки,
копытные звери и даже птицы — совы, чайки и другие, питающиеся лем-
мингами. Заболеваниям песцов обычно предшествует массовая гибель
леммингов.
Трупы павших песцов в зимний период замечаются не часто, и только
после схода снега выясняются размеры эпизоотии. Так, весной 1933 г.
на среднем Ямале на протяжении 20 км найдены остатки 16 песцов, погиб-
ших еще осенью и зимой. В этом же году в районе Се-яга на площади 3000 км2'
обнаружили 130 трупов песцов; большинство были в зимнем меху и высокой
упитанности. В Печоро-Илычском заповеднике после массовых забегов
песцов в 1929/30 и 1935/36 гг. во второй половине зимы наблюдалось заболе-
вание с гибелью к весне почти всех пришедших. В последующем сезоне
среди собак наблюдалось заболевание, сходное с песцовым, и большой их
падеж (Теплов, 1960; А. Ф. Чиркова).
Большие эпизоотии среди песцов проходили с конца 1946 и в 1947 гг.
почти на всем протяжении тундр в СССР после исчезновения леммингов
(вследствие неблагоприятных метеорологических условий в 1946 и 1947 гг.).
К весне 1948 г. песцов повсеместно сохранилось мало, размножение прохо-
дило вяло, и численность их к сезону 1948/49 г. во всех тундрах Советского
Союза резко снизилась и была очень мала, кроме Дальнего Востока, где
сокращение поголовья произошло в 1947 г. (Чиркова, 1955).
В начале зимы 1953/54 г. на севере Якутии вскоре после мора леммин-
248
гов началось заболевание песцов дикованьем. Больные или погибшие состав-
ляли около 15% добытых, и все были высокоупитанные — песцы питались
павшими леммингами. Болезнь проходила скоротечно и передавалась соба-
кам, волкам и северным оленям. Позднее отмечено голодание песцов, мигра-
ции и резкое ухудшение размножения в 1954 г.; около 1/3 самок прохоло-
стало и более половины остались бесплодными (Тавровский, 1958). Эпи-
зоотии не отмечались лишь среди песцов Командорских островов. Чис-
ленность зверей в результате эпизоотий всегда резко сокращается, а интен-
сивность размножения уцелевших животных сильно снижается.
Изучение дикования — нейровирусного заболевания песцов, произво-
дилось на крайнем северо-востоке Болыпеземельской тундры с 1954 по 1962 г.
(Канторович, 1956, 1957, 1963). Было установлено, что эпизоотии вспыхива-
ли среди песцов в 1947/48, 1951/52, 1954/55 и 1955/56 гг., а средняя
заболеваемость (до 10 случаев у песцов) в 1949/50, 1952/53, 1958/59
и 1961/62 гг. при одновременном заболевании собак и в отдельных слу-
чаях волков, лисиц и оленей. Болезнь наблюдалась исключительно в холод-
ные месяцы года с ноября по март. При обследовании головного мозга 1596
здоровых песцов на протяжении 6 лет выявлено в общем 30% вирусоноси-
телей; в годы массовых вспышек и средней заболеваемости — 30—75%,
а при отсутствии заболеваний — 3—6%. Вирус выделен и от лисиц. У здо-
ровых волков, горностаев, мышевидных грызунов (обский лемминг, полев-
ки) сов и собак вирус не обнаружен, поэтому длительным носителем инфек-
ции дикования на Крайнем Севере признаны песцы. Вирус был выделен
от молодых песцов и от самцов в два раза чаще, чем от взрослых и от самок.
Вирус выделен также из околоушной и подчелюстной желез в годы вспышек
в 20—30% случаев, а вне периода заболеваний, при низкой численности
песцов и отсутствии миграций — только в единичных случаях.
Дикование песцов изучалось и в тундрах Нижне-Колымского района
во время эпизоотии 1958—1960 гг. Показано, что при внутримышечном
заражении 6 песцов от спонтанно болевших дикованием песцов, лисиц
и собак инкубационный период колебался от 10 до 18 суток, после чего все
песцы болели и в течение 2—3 дней пали. При этом водобоязнь отсутствовала.
Все звери погибли в состоянии отличной и хорошей упитанности. Патоло-
гические изменения у болевших животных отмечены только в виде гипере-
мии в мозгу. Тельца Бабеша-Негри у исследованных больных песцов
не найдены. Сохранность активного вируса в замороженном мозгу проверена
в течение 202 дней. Не установлено ни одного случая заболевания людей
даже и после покусов дикующими животными. Однако вопрос о патогенно-
сти вируса для человека при разных путях и дозах введения не изучен
(Строгов, 1961). Болезнь определяется, как вирусный арктический энце-
фалит животных (Строганов, 1964).
В естественных условиях песцы восприимчивы к лептоспирозу (инфек-
ционная желтуха), особенно в молодом возрасте, но в легкой форме. Воз-
будителем лептоспироза у песцов, лисиц и других служит Leptospira icte-
roanaemiae и, кроме того, эту болезнь у обоих видов вызывает L. icterohae-
morrhagiae (возбудитель болезни Висильева-Вейля у людей). К лептоспи-
розу животных восприимчив и человек (Вышелесский, 1954).
Возникновение эпизоотий среди песцоё наблюдалось в Большеземель-
ской тундре в 1909/10, 1926/27, 1929, 1932/33, 1937/38, 1943, 1947/48,
1955/56 и 1957/58 гг.; на Новой Земле — в 1891, а также 1927 и 1932/33 гг.;
на Ямале — в 1923, 1928, 1930, 1932/33, 1934/35, и 1935/36, 1947/48, 1957/58;
на севере Красноярского края в 1915/16, 1920, 1923/24, 1926/27, 1935/36
и 1947/48 гг.; в Лено-Хатангском крае в 1926/27; на севере Якутии в 1944,
1946/47, 1950/51, 1953/54 (от Яны до Колымы) и в 1947/48 гг. (Оленек — Ле-
на); на Анадыре в начале 1880-х годов, в 1890, 1903/04, на побережье —
в 1944/45 гг.
24»
На зверофермах и в питомниках песцы страдают от паратифа, который
уносит до 50% молодняка, преимущественно поздних пометов; эта болезнь
известна в СССР с 1933 г. и вызывается бактериями Salmonella cholerae
suis и S. typhi murium. Имеются указания на заболевание песцов чумой
плотоядных, болезнью Ауески, воспалением легких и туберкулезом, изред-
ка сибирской язвой. В годы вспышек последней среди северных оленей
наблюдали большую гибель и песцов (Любашенко, 1941; Вышелесский,
1954; Слудский, 1954; Любашенко и др., 1957; Панков и др., 1957;
Н. И. Спицын).
Накожные заболевания у песцов в природе не изучены. В годы эпизооти-
ческих заболеваний появляются песцы с неполным развитием волосяного
покрова, с плешинами и другими повреждениями (Рутилевский, 1939;
Рахманин, 1948; Чиркова, 1955 и др.). На европейском Севере в 1945/46
и 1946/47 гг. у песцов отмечены плешины и «чахлый» волосяной покров.
В устье Печоры в феврале 1956 г. во время эпизоотии был пойман песец
в коросте и почти голый. В дальневосточных тундрах в 1944/45 г. среди
большого количества больных песцов встречались до 70% с «испор-
ченным» меховым покровом.
У двух песцов с Ямала в 1957 и 1959 гг. найдены 5 видов наружных
паразитов: гамазовые клещи Laelaps lemmi и Hirsutionyssus isabellinus,
блохи Ceratophyllus penicilliger и Leptopsylla ostsibirica, а также пухоеды
белой совы—Strigiphyllus ceblebrachys (Лужков, 1963).
У песцов Командорских островов отмечена в некоторых случаях чесот-
ка, вызываемая Sarcoptes scabiei (0,4%). На острове Беринга обнаружена
железница (Demodex canis) — тяжелое, часто хроническое накожное заболе-
вание (7% зараженных), особенно сильно распространившееся среди песцов
в 80-х годах прошлого столетия и перешедшее, очевидно, от собак. На Коман-
дорских островах у песцов найден ушной клещ Otodectes cynotis и власоед
Trichodectes canis; наблюдалась вшивость (1,6%) и поражения стригу-
щим и мокнущим (0,7%) лишаями. В 1935/36 г. из 61 осмотренного пес-
ца у 27 были обнаружены эти заболевания и у 34 песцов власоед и
вшивость.
Песцы почти на 100% заражены эндопаразитами (Исайчиков, 1931;
Дубровский, 1937, 1940; Кирпичников, 1937; Колмаков, 1937; Л. Попов,
1939; Рутилевский, 1939; Шастин, 1939; Афанасьев, 1941; Петров, 1941,
1958; А. Романов, 1941; Перелешин, 1943; Ильина, 1949, 1950; Дубницкий,
1953, 1957; Чиркова и др., 1958, 1959; Бритов, 1959; Петров и Косупко,
1959; Овсюкова, 1961; Лужков, 1963). В СССР у песцов обнаружено более 301
видов гельминтов из Nematoda (11 видов), Cestoda (10 видов) и Trematoda
(7 видов) и 2 вида Acanthocephala (найдены у песцов на зверофермах).
Нематода Toxascaris leonina встречается в кишечнике и желудке песцов
почти повсеместно и у большинства зверьков; из 59 песцов окрестностей
Кары было 84,8% заражения, на Ямале из 118 в год депрессии численности —
92,4%. На Командорских островах найден сосальщик Maritrema sp. (80—
100% заражения) и цестода Mesocestoides lineatus (88% на острове Беринга);
оба вида по нескольку тысяч в одной особи. Довольно часто встречается
нематода Uncinaria stenocephala, сильнее поражающая молодых зверьков.
Нематоды Spirocerca lupi, и Sp. arctica инвазируются в желудке (в опухолях
размером до гусиного яйца); последняя вызывает сильное истощение, сти-
муляцию бешенства. Зараженность трихинеллезом известна у 34% поголовья
некоторых популяций.
Большую опасность представляет заражение песцов цестодой Alveococ-
1 Всех паразитов у песцов известно 55 видов: 1 вид простейших, 44 вида парази-
тических червей и 10 видов наружных паразитов (Лужков 1963).
250
cus multilocularis, найденной во взрослой стадии в кишечнике у 50,8%
(из 59) песцов зимой 1956/57 г. на северо-востоке Большеземельской тундры;
в некоторых зверьках было до 200 тыс. экз. На Ямале зараженность
в 1957—1959 гг. достигала 73,7% (у 118 песцов было от 11 до 74 тыс. экз.
у каждого зверька). В анадырской и иультинской тундрах (Чукотка) общая
зараженность составляла 62% (из 35 песцов) при интенсивной инвазии
в сотнях и тысячах экземпляров (Овсюкова, 1961). Очевидно, эта же форма
эхинококка найдена у песцов острова Кильдин, Командорских островов
и у континентальных песцов Якутии. Этот паразит при большом заражении
вызывает у песцов сильное истощение и параличи. На Ямале песцы сильно
заражены также лентецами Taenia polyacantha (у 86,4% зверьков) и Т. cras-
siceps (у 46,6%). Trichinella spiralis, вызывающая повышение температуры
и паралич дыхания со смертельным исходом или хроническое заболевание,
найдена у песцов Командорских островов и в некоторых других районах
Дальнего Востока (Петров, 1941).
Виды массовой зараженности — эхинококк и большинство тений
передаются через мелких грызунов. Очагами токсаскаридоза служат песцо-
вые норы. Эхинококк, как и трематоды Opistorchis felineus и Metagonimus
jokogawai, цестоды Diphyllobothrium latum, D. er inace i и D. caninum и не-
матоды Trichinella spiralis и Toxascaris leonina патогенны и для чело-
века.
Большинство видов гельминтов песца найдено в желудочно-кишечном
тракте, преимущественно в тонких кишках (у 100% на Ямале); 1 вид тре-
матод — в желчных ходах печени, 1 — нематод — в мочевом пузыре,
2 — нематод — в бронхах, трахее и в носовой полости, 1 — нематод —-
в желудке. В личиночной стадии 1 вид цестод живет в подкожной клет-
чатке, и 1 —трихинелл—в мускулатуре. В печени и кишечнике песца найде-
ны кокцидии. Каждый песец (Большеземельская тундра, Ямал) заражен
эндопаразитами до 4 видов. Степень зараженности песцов паразитами
на Командорских островах связана с упитанностью зверьков (Афанасьев,
1941). Почти у всех песцов в результате действия гельминтов отмечено
воспаление кишечника; при сильном заражении альвеококком -— подострый
некротизирующий энтерит. Гельминтозы уменьшают плодовитость и вызы-
вают гибель зверей. Общие с песцом гельминты имеются у лисиц, волков
(4 вида на Ямале) и собак. Зараженность песцов в северных районах меньше,
чем в южных (Л. Попов, 1939; Рутилевский, 1939; Чиркова и др.,
1959).
Гибель песцов от стихийных бедствий происходит чаще в холодное
время года. При гололедице песец обламывает когти и не может добыть
пищу на литорали и в тундре. Унесенные на тонком осеннем льду в откры-
тое море песцы часто погибают в большом количестве. По западным берегам
Ямала и в Байдарацкой губе павших песцов собирают в некоторые годы
десятками и сотнями. Много зверьков гибнет во время сезонных миграций
в непривычной обстановке лесной зоны и полярных морей, куда песцы уходят
осенью сотнями, а возвращаются весной единицами. Тонут песцы при
переправах через большие реки, например в низовьях Печоры с ее много-
численными рукавами. На Нижней Таймыре из 46 переплывавших
песцов на глазах наблюдателя троих унесло в море и трое погибли
в реке.
На большую живучесть песцов указывают некоторые факты. В низовьях
Лены был отмечен песец с перебитой лапой; у него уже возникла гангрена
и весил он всего 1075 г. На Командорских островах слепая самка с бель-
мами на обоих глазах, натыкавшаяся при беге на камни, произвела на свет
потомство и кормила его.
На Командорских же островах песцы погибали при поедании соленой
рыбы. Находили павших песцов с патологически измененными почками,
251
с язвой желудка и кишечника; отмечены случаи воспаления и эмфиземы
легких. Неопытные матери иногда кусают и загрызают или затаскивают
своих детенышей. На это толкает матерей и недостаток молока. Появив-
шийся на свет молодняк погибал главным образом в первые дни после
рождения. Смертность щенков в возрасте до 10 дней составляла 22—24%,
от 10 до 30 дней — 3%, от 1 до 2 месяцев — 8%, т. е. всего к концу лакта-
ции—34% (рожденных). В возрасте от 2 до 5 месяцев погибало 3% щенят
и всего до периода достижения половой зрелости — около 40%. Смертность
до полугодовалого возраста отмечена для Командорских островов в раз-
мере 33%: на фермах Канады — 33—46%. В островном командор-
ском хозяйстве гибель песцов в июле — августе различалась в 30-х годах
по «ухожам» от 8 до 15%. Смертность взрослых составляла около 5%
в год.
На острове Медном из числа песцов, погибших в 1930—1935 гг., от
ушибов и драк умерло 20%, от отравления солеными продуктами — 13%,
от заболеваний — около 37% и прочих причин — 30%. На острове Беринга
в 1937/38 г. всего болел 21% из пойманных песцов.
В естественных условиях материковых тундр величина смертности,
как и размножения, значительно варьирует по годам вследствие большой
изменчивости прежде всего кормовых запасов. У песцов на северо-востоке
Болыпеземельской тундры, судя по послеродовым пигментным пятнам
на матках летом 1956 г. (год сокращения численности вида), резорбирова-
лось в среднем по 3,1 зародыша на беременную самку; 50% молодых самок
погибли к началу промысла. На Ямале летом 1933 г. при незначительном
количестве леммингов погибло около 80% молодых. Почти двукратное
сокращение количества молодняка у нор с мая по сентябрь отмечено «Служ-
бой урожая» Крайнего Севера в разных районах тундр. Для борьбы
с большой смертностью молодняка песцов в природе местные колхозы
и совхозы проводят весной и летом в бескормные годы подкормку у нор,
а.также осенью на местах подхода и промысла зверей (Губер, 1939; Цецевин-
ский, 1940; Г. Наумов, 1941; Скробов, 1958; Чиркова и др., 1959).
За последние десятилетия наблюдается сдвиг южной границы норения
песца к северу. Ряд авторов (Розанов и др., 1932; Скробов, 1958, 1958а,
1960; Успенский, 1963) считают это следствием заселения лисицей полосы
лесотундры и глубокого внедрения ее в южную полосу тундр. Однако зна-
чение лисицы как конкурента песца преувеличено, так как основным кормом
лисицы служат серые полевки, а песца — лемминги и выбросы моря. Песец
предпочитает нориться в открытой повышенной тундре, тогда как лисица —
в поймах рек, преимущественно облесенных. Численность лисицы в полосе
стыка ареалов обоих видов крайне мала; на севере Архангельской области
в заготовках шкурок за 28 лет (по сезон 1962/63) на одну лисицу приходится
более 10 песцов, и разрыв между численностью обоих видов за последние
годы все увеличивается. Процесс же смещения границ норения обоих видов
обусловлен, можно думать, изменением ряда абиотических и биотических
факторов в результате потепления Арктики, т. е. воздействием тепла
на почву и ее влажность, на микроклимат нор, на длительность снегового
покрова, на сроки вегетационного периода растений, и может быть на сме-
щение границ некоторых растительных и животных форм, в частности
на распределение видов мелких грызунов — леммингов, основной пищи
песца, и серых полевок, предпочитаемых лисицей. Наблюдалось как напа-
дение лисицы на молодняк песца, так и песца на лисят и вытеснение того или
другого вида из нор и с участков пользования (Розанов и др., 1932; Бой-
цов, 1937; Дубровский, 1940; Скробов, 1958, 1958а).
Прямыми конкурентами песца в пище являются горностай и ласка,
но из-за малочисленности этих видов в тундрах большого урона песцу они
не причиняют. В низовьях Хатанги, там, где появляется в большом числе
252
песец; горностай исчезает. В годы обилия леммингов ими питаются также
волк, белый медведь, росомаха, дикий и домашний северные олени и даже
землеройки, таким образом также конкурируя с песцом. На острове Киль-
дин были замечены схватки песца из-за рыбы с выдрой, а на литорали Коман-
дорских островов — со свиньями из-за выбросов моря. Норы песца исполь-
зует иногда и росомаха. В свою очередь, песец в Якутии поселяется в опу-
стевших норах тарбагана и на холмиках суслика.
Из птиц наибольшую конкуренцию песцу повсеместно в тундрах состав-
ляет белая сова, основной пищей которой служат также мелкие грызуны;
в годы многочисленности последних сова, как и песец, обильно размножается
в тундре. То же отмечено и для мохноногого канюка, более малочисленного
в тундре. Мелких грызунов поедают также 2—3 вида поморников, сокол-
сапсан, дербник, местами болотная сова, орлан-белохвост, ястреб-тетере-
вятник, и, кроме того, ворон, ворона, сорока и чайки; чайки и врановые
кормятся вместе с песцом на литорали (Осмоловская, 1948).
Движение численности. Сезонная динамика численности у песца в годы
обилия основных кормов выражена отчетливо. Минимальная плотность
популяции наблюдается весной, а максимальная в конце лета — начале
осени — после того, как выводки покинут норы. При недостатке кор-
мов прирост стада летом бывает иногда настолько незначителен, что
осенняя численность песцов оказывается даже меньшей по сравнению
с весенней.
Чрезвычайно резко проявляется изменчивость численности по годам.
Начиная с середины прошлого столетия наиболее часто отмечали 3-летнее
повторение «урожайных» для песца лет, с колебаниями от 2 до 6 лет между
годами изобилия (Врангель, 1841; Брандт, 1856; Миддендорф, 1869; Носи-
лов, 1909; Фолитарек и Чиркова, 1930; Бурке, 1936; Дубровский, 1937,
1939, 1940; Кирпичников, 1937; Губер, 1939; Рахманин, 1948; Чиркова,
1955; Сдобников, 1958 и др.). За 35 лет конца прошлого и начала нынеш-
него столетия максимумы поступления шкурок песца на Ирбитскую ярмарку
отмечены через 3—5 лет, а на Якутскую ярмарку — через 1—-5 лет (Силанть-
ев, 1898; Парамонов, 1929). За 1924—1959 гг. максимальная заготовка шкур
песцов повторялась через 2—4 года х. По отдельным районам Севера после
Октябрьской революции интервалы составляли 1—4 года, в среднем 2—3.
За последнее десятилетие отмечается некоторое выравнивание колебаний
добычи песца. Очевидно, это результат технических мероприятий по улуч-
шению промысла. Средняя добыча песцов за этот период увеличилась
(см. стр. 260). Колебания добычи и заготовок шкурок песца в общем соот-
ветствуют динамике^численности вида, выявленной более или менее точными
учетами зверьков в природе.
Велика амплитуда изменений численности песцов за смежные годы.
Осенью 1912 г. в окрестностях Русского Устья Верхоянского округа был
необыкновенный «набег» песца, по местному выражению «что комара»
(Зензинов, 1914). В следующий за таким обилием год песец встречается
редко. Число зверьков на учетных площадях в разные годы колеблется
в 10-кратных размерах. Количество занятых выводками нор меняется
в пределах от нескольких процентов в неблагоприятные годы (табл. 29)
до полной заселенности всех выводковых нор и появления щенят даже во
временных убежищах в годы обильного размножения вида. В 1935 г. в райо-
не Кары — на северо-востоке Болыпеземельской тундры, в год нарастания
численности вида было занято крупными выводками 39% найденных нор,
и общее количество песцов на опытной площади выросло более чем в 9 раз
1 Не считая времени войны, когда по СССР в целом, а также по Красноярскому
краю, возможно вследствие особых экономических условий, между двумя пиками про-
ходило 5 лет.
253
по сравнению с предыдущим годом, когда заселено было лишь 5% нор
и выводки были малочисленными. В том же районе зимой 1957/58 г., по
сравнению с предыдущей, численность песца сократилась в 3,7 раза
(Н. Дементьев, 1955; Чиркова и др., 1959). У северного побережья оз. Тай-
мыр и по р. Нижняя Таймыра при интенсивном размножении песцов
в 1947 г. было занято около 70% старых нор; в 1948 г. при слабом размно-
жении из 18 обследованных старых нор выводок находился лишь в одной
(Сдобников, 1958).
Таблица 29
Заселение нор песцами в Туруханском крае
под 69— 70° с. ш.
(Бойцов, 1937)
Всего обследо- вано нор Из них, в %
с 3-мя щенками со следами необитаемых
постоянного пребывания взрослых редких посещений
71 2,7 7,0 11,1 79,2
В арктической тундре Нижне-Колымского района летом 1950 г. боль-
шая часть нор была обитаема, и осенью численность песцов высока. В 1951 г.
число песцов резко сократилось и из 205 нор было заселено лишь 11,5%;
в то же время в южной полосе тундры, где большее разнообразие кормов,
отмечена концентрация песца. Летом 1952 г. в арктической тундре из 130 нор
жилых было 2,3%, а в южной полосе — 41,2% (из 34 нор). Летом и осенью
1953 г. при обилии леммингов в арктической тундре было занято песцом
более 40% нор и размножение прошло хорошо (в среднем 5—7 молодых
в выводке) (Тавровский, 1958). Как видно, численность песца изменяется
не синхронно в разных географических районах и даже отдельных местно-
стях, тем не менее большие подъемы и падения численности охватывают
одновременно огромные пространства европейских и азиатских тундр на
восток до Лены. Восточнее ритм динамики не всегда совпадает. Лишь в не-
многие годы подъем численности наблюдается на пространстве всей тундро-
вой зоны Советского Союза, как это было в 1922/23, 1929/30 гг. и, по-видимо-
му, в трехлетие 1935/36—1937/38 гг. «Урожай» песца зимой 1944/45 г.
отмечен на всем Севере, за исключением Дальнего Востока.
/22^2^2^ 1Г Ю Ю/Щ ' % % Щ.1 ^9 Я/5! ‘$53 ^55 ™/59 fofa
9' 31/38 J!ln % 4$4 55kf> 51/56 53/б0
Рис. 91. Заготовки шкурок песца в Советском Союзе как показатель колебаний числен-
ности вида (А. Ф. Чиркова)
254
10 20 30 40 60 170 180 170
Рис. 92. Измене-
ния относительной
численности песца
в тундрах Совет-
ского Союза за 5
лет — 1944/45 —•
1948/49 гг. (из
Чирковой, 1955):
1 — низкая числен-
ность. 2 — числен-
ность ниже средней,
3 — средняя числен-
ность. 4 — числен
ность выше средней,
5 — высокая
Еще в прошлом столетии отмечена зависимость численности конти-
нентального песца от обилия леммингов как основной пищи. В настоящее
время убедительно показано, что массовое появление леммингов стимули-
рует размножение песцов лишь тогда, когда оно приходится на предшествую-
щую осень и зиму (подснежное размножение грызунов). По всему северу
Советского Союза за 1944—1948 гг. прослежена ясно выраженная зависи-
мость размножения, миграций, развития эпизоотий и, в результате, состоя-
ния численности песцов от обилия леммингов предшествующей осенью
и зимой, а этих грызунов — от характера погоды в течение различных сезо-
нов года (рис. 93). Знание этих взаимосвязей и закономерностей позволяет
ставить прогнозы численности и состояния популяций песцов за несколько
месяцев до начала промыслового сезона (Дубровский и Романов, 1935;
Романов и Дубровский, 1936; А. Романов, 1941; Чиркова, 1951, 1955).
Огромное значение в динамике численности песца имеют миграции.
Как сказано выше, при этом происходит выселение огромного количества
зверей из зоны тундр и появление их в зонах тайги и на льдах океана.
Широтные миграции песцов в некоторых районах, например в Канино-Ти-
манской тундре, во время больших приливов зверей создают обильный «уро-
жай» песца, тогда как местное стадо зверей остается небольшим (Башкин,
1940; Шибанов, 1951). На Командорских островах и побережьях морей кон-
Рис. 93. Состояние погоды, размножение пеструшек (леммингов) и численность песца
в тундрах Ямало-Ненецкого национального округа за 1943—1949 гг. (из Чирковой,
1955):
1— численность песца, 2 — численность леммингов, 3 — заготовки шкурок песца, 4 — прогнозы
численности, составленные по сумме показателей, 5 — погода благоприятная (осадки, температура),
6 — средняя и 7 — неблагоприятная (для леммингов).
256
тинентальнои тундры на востоке и за-
паде ареала.вида в СССР, где запасы
кормов в виде выбросов моря относи-
тельно постоянны, численность песца
более устойчива и слабее меняется
в разные годы.
Отражается на динамике числен-
ности и промысел. Интенсивный вы-
лов песцов в годы их обилия увеличи-
вает возможности выживания остаю-
щихся зверьков. Усиленный отлов
песцов в годы их малочисленности не
рационален, так как сокращает стадо
производителей. Особенно вреден от-
лов песцов во второй половине зимы
на норах, когда песцы готовятся к раз-
множению. Рациональный промысел,
производимый с учетом численности
песца и условий его существования,
может благоприятно воздействовать
на популяцию, повышая ее произво-
дительность.
Голубые песцы, обычные в райо-
нах с мягким климатом и крайне ред-
кие в материковых тундрах (десятые
и сотые доли процента среди белых
Рис. 94. След песца на [сыром песке.
Хатанга (фот. А. Ф. Чирковой)
песцов; Парамонов, 1929; Лавров, 1932; Зубков, 1936 и др.), чаще всего
наблюдаются в годы обилия вида. В Канаде голубой песец попадается
в большем количестве также в годы массового размножения белого песца
(Хьюитт, 1921).
В Канаде отмечено повторение массовых закупок шкурок песца через
3—5 лет, в среднем через 4,2 года. Добыча песцов в отдельные годы умень-
шалась в 8—9 раз (Сетон-Томпсон, 1909—1925; Хьюитт, 1921). Установлено
совпадение лет обилия леммингов в Норвегии и Канаде (Элтон, 1931, 1931а).
Динамика численности песцов в северных и южных районах арктической
и субарктической зон Америки различается. Подъемы численности песцов
на больших территориях в Канаде отмечены в 1933/34, 1937/38, 1941/42
и 1945/46 гг., а массовое размножение леммингов — в те же или предыдущие
годы (Элтон II Читти, 1937, 1938, 1939, 1940, 1941, 1942, 1943, 1950).
Запасы песца в Гренландии подвержены сильным колебаниям по годам
в зависимости от хода весны, метеорологические условия которой опреде-
ляются количеством и характером прохождения огромных масс дрейфую-
щих льдов из Ледовитого океана на юг вдоль берегов острова (Вибе, 1959).
Полевые признаки Ч Узкие лапы песца оставляют следы, по форме
и размерам похожие на лисьи, но несколько более тупые (рис. 94). На
твердых снегах открытой тундры песец держится свободно, но провали-
вается в мягком снегу лесной зоны. Из-за сильной опушонности лап зимой
контуры отпечатка слегка расплывчаты. Длина следа передних конечностей
5—7 см, задних 5—8 см. Следы самки мельче, чем самца. Нагрузка на
1 см2 опорной поверхности ног 40—60 г.
Следы всех четырех лапок иногда ложатся каждый отдельно или
1 Миддендорф, 1869; Носилов, 1909; Черский, 1919—1920; Формозов, 1929,
1946, 1959; Барабаш-Никифоров, 1937; Дубровский, 1937, 1940; Тюлин, 1938; Л. По-
пов, 1939; Рутилевский, 1939; Шастин, 1939; А. Романов, 1941; Н. Дементьев, 1955;
С. Попов, 1957; А. Ф. Чиркова.
17 Млекопитающие СССР, т. 2
257
Рис. 95. След бегущего песца на заснеженной поверхности.
Хатанга (фот. А. Ф. Чирковой)
сдвоенными (рис. 95). Обычное передвижение песца—тихая рысь или легкий
галоп с длиной шага от 45—50 см до 100 см и более. При преследовании пе-
сец развивает большую скорость. Во время жировки он, так же как и лиси-
ца, очень тщательно обыскивает все кустики, кочки и выступы поверхности
почвы. При охоте песец меняет свой аллюр, то медленно подкрадываясь,
разнюхивая след или следя издали за добычей, то ползя на брюхе, то
быстро скользя вперед или делая внезапный прыжок, когда настигает
жертву. Леммингов песец выискивает по их набродам, причуивает и выслу-
шивает сквозь толщу снега, стремительно раскапывая даже слежавшийся
снег до 1 м глубиной. На месте поимки остаются изредка только капельки
крови и желудки грызунов. На острове Белом в 1936 г. на 100 м2 песцом
было нарыто в снегу 49 ямок по 10—15 см глубиной, и сделаны 3 хода
в 50 см, доходящих до самой почвы; при этом был пойман только один
лемминг.
В отличие от лисицы песец прокладывает широкие тропы, особенно
при массовом ходе вдоль побережья морей и по бечевнику рек. На Новой
258
Земле в годы обилия песца, по его тропам можно было, по выражению
Носилова (1909), двигаться на лошади. На льду следы медведя часто сопро-
вождаются следами песца (Врангель, 1841; Кирпичников, 1937 и др.).
Во второй половине зимы часто встречаются сдвоенные и строенные
нарыски, иногда даже следы четырех зверей, бегущих вместе. Следы спа-
ривания и драк в Лено-Хатангском крае можно видеть чаще всего в февра-
ле; в это же время находят очищенные от снега норы. На следах самки
встречаются слизистые выделения — признаки течки. После спаривания
песцы ведут скрытный образ жизни, и следы их деятельности в это время
встречаются редко. При ярком солнце весной на снегу трудно различить
белого песца на снежной равнине. Наоборот, голубые песцы кажутся
почти черными.
Выводковые норы узнают по хорошо обглаженным выходам, вытоптан-
ной растительности, копкам молодых песцов и тропам, обилию помета
и остаткам пищи. Присутствие молодняка в норах выдает также сильное
зловоние. Песцов можно обнаружить постукиванием по поверхности почвы
над норой: молодые песцы выдают свое присутствие коротким взлаиванием,
в то время как взрослые сидят тихо. По числу обжитых входов можно
судить о количестве молодых.
В конце лета после расселения выводков и осенью во время хода песцов
берега рек и ледовые припаи бывают испещрены их следами. До замерзания
рек или образования больших припаев в море следы зверьков сосредоточи-
ваются в узкой полосе 1—2 м вдоль кромки воды. По мере нарастания
припая песцы идут по нему все дальше от берега. Они заходят даже на
самый тонкий лед, и только звук треснувшего льда заставляет песца момен-
тально отскочить назад; при этом он поднимает лапки как кошка, боящаяся
их замочить. В стороне от общего хода наблюдаются следы только отдель-
ных песцов, отбежавших наспех к оврагу или в заросли кустарников, чтобы
поискать корм. По следам можно видеть, как внезапным прыжком песец
пробивает тонкий лед, чтобы схватить мелькнувшую под ним рыбку.
Завлеченная песцом на молодой лед собака часто проваливается, тогда
как песец, будучи более легким, только скользит.
Органы чувств песца развиты очень хорошо. За несколько метров
песец слышит движение мелких грызунов под снегом; на расстоянии 300—
400 м реагирует на манок и бежит точно в нужном направлении. Далеко
видит белых куропаток, совершенно теряющихся среди белоснежной
равнинной тундры. Превосходно развито обоняние песца; глухаря в снегу
песец чует за 100 м. Когда зверек ищет корм, голова его опущена и нос
«чертит» тропку. Увлеченный поисками, особенно молодой песец, часто
не обращает внимания на окружающие предметы и подбегает к стоящему
человеку за 2—3 м.
Песец не относится к числу молчаливых зверей и подает голос при
различных обстоятельствах. Звуки, издаваемые им, довольно разнообразны.
Обычный голос песца похож на собачий лай, но более хриплый, густой, си-
пловатый. Спрятавшийся среди камней песец урчит—«урин-урин». Пойман-
ный во время миграции, сидя в ящике, песец при приближении человека из-
давал звуки —«угху, угху». Самки во время гона воют, визжат, верещат.
Когда молодые песцы из-за недостатка корма рано разбредаются от нор, обе-
спокоенные родители созывают их голосом, похожим на крик лебедя; чаще
всего это слышится на заре. «Песец кукает»,— говорят охотники; такой
крик считается предвестником миграций.
Во время миграций песцов на Новой Земле осенью 1887 и 1888 гг.
часто слышен был их вой. Приостанавливаясь на бегу и поднимая вверх
свое рыльце, они выли не сильно, но «жалобно». Песцы подвывают так же,
бегая зимой по льду озера. Судя по всему, вытье песцов связано с недо-
статком пищи. (А. Ч.).
17* 259
Практическое значение
Песец — один из ценных видов пушных зверей. По размерам песцового
промысла СССР занимает первое место в мире. В дореволюционное время
в России добывали десятки тысяч песцов и около 3/4 промысловой добычи
распродавали на внутренних ярмарках, из которых главными были Ирбит-
ская, Нижегородская и Якутская. Часть шкурок уходила за границу —
в Китай, Маньчжурию, Японию и Америку. Имеются указания на вывоз
шкурок песца из некоторых районов России в огромных количествах.
В середине XVIII в. за три зимовки на острове Беринга добыли, по Стел-
леру, более 7 тыс. песцов. Из Туруханского края в 1825 и 1826 гг. было
вывезено 140 тыс. шкурок; из Мангазеи до 40 тыс. Отдельные авторы указы-
вают в связи с этим на упадок промысла песца. Особенно резко сократилась
добыча песца в последние годы царской власти.
Организованный промысел песца в СССР начался с 1922 г. (Парамо-
нов, 1929; Губер, 1939; А. Ф. Чиркова). За 35 последующих лет заготовка
шкурок песцов в СССР составляла в среднем 78 тыс. шт. ежегодно, колеб-
лясь от 35 до 128 тыс. С 1946/47 по 1958/59 г. средняя величина заготовок
за год выросла до 81 тыс. Этому способствовало использование новых уго-
дий и проведение подкормки зверьков, отлов и передержка мигрирующих
песцов, а также рационализация способов и орудий промысла.
По стоимости пушнины до Октябрьской революции песец занимал,
в зависимости от «урожая», 2—4 место после белки, соболя, лисицы (Носи-
лов, 1909; Губер, 1929; Чиркова и др., 1959). За последнее десятилетие
песец стоит на 2—3 месте, давая в пушных заготовках СССР около 15% сто-
имости пушнины, а в тундровых районах — до 90—99% и являясь основ-
ным объектом охотничьего промысла народностей Крайнего Севера. Самые
ценные меха белого песца получают из енисейских тундр, Якутии и с Новой
Земли. Основные промысловые районы — Обский, Енисейский и Якутский
Рис. 96. Слопец, или пасть, па песца (боковая стенка открыта) на северо-востоке Боль-
шеземельской тундры (европейский Север) (фот. Ю. В. Рыбалкина)
260
Север — дают за последние
20—30 лет соответственно 30,
25 и 23% всей продукции песца
в СССР. Меньше добывают пес-
цов в тундрах севера Архан-
гельской области (14%) и на
Дальнем Востоке (7%).
За указанные 30—35 лет
на 100 км2 тундр и лесотундры
в среднем ежегодно добыва-
лось в Ненецком и Ямало-Не-
нецком национальных округах
по 5,8 песцов, в Красноярском
крае — 3,2; в Якутии — 3,7 и
на Дальнем Востоке — 1,2 пес-
ца. В то же время на тер-
ритории колхоза «Красный
Октябрь» на побережье Кар-
ского моря в 50-х годах в сред-
нем ежегодно добывали 19,
а в «урожайные» годы до 30
песцов. В конце прошлого и на-
чале нынешнего столетия па
Командорских островах добы-
вали с запусками (через год)
до 13 песцов на 10 км2. Успеш-
ность промысла песцов резко
меняется по годам. Один охот-
ник, берущий в сезон при „ „„ „
средней численности 10 — 20 Рис- 97’ Вид пасти на песца спереди (фот
песцов, в годы обилия может
добыть до 100 и более зверьков.
Отдельные охотники на северо-востоке Якутии добывали до 176 песцов, на
острове Врангеля —до 125 песцов и на северо-востоке Болыпеземельской
тундры — более 200 песцов за сезон.
В связи с резкой изменчивостью численности песцов возникла необ-
ходимость организации Службы учета «урожая» и составления прогнозов
численности песца. Она была организована Управлением Главсевморпутн
в 1935 г., когда был дан первый общий для всего Севера прогноз изменений,
оправдавшийся на значительной части территории СССР (Дубровский
и Романов, 1935; Романов и Дубровский, 1936; Губер, 1939). Институт
охотничьего промысла (ВНИО), в течение ряда лет представлял для загото-
вительных организаций анализы состояния популяций и давал прогнозы
численности песцов по всем секторам нашего Крайнего Севера; они оправ-
дывались в подавляющем большинстве случаев (Чиркова, 1955).
В настоящее время основные способы лова песца сочетают старые
приемы и орудия с новой техникой. Местами по-старому используются
самоловы, загон на оленях, перегородки на берегах рек и морей, но они
дополнены новыми типами пастей, ловушками-кормушками, новейшими
капканами и огнестрельным оружием. Деревянные пасти используются
главным образом в Таймырском нац. окр. и в Якутии, реже в других
тундрах (рис. 96, 97). Они представляют узкий коридор с наживкой на
сторожке. Песец убивается бревном, подвешенным вверху коридора. Пасти
размещаются вдоль побережья морей, берегов рек и по другим угодьям,
где песцы встречаются чаще всего. На Таймырском полуострове пастникй
тянутся с юга на север от границы леса в глубь тундры на 100—150 км
261
Рис. 98. Голубые песцы пришли за подкормкой. Остров Медный. Декабрь 1953 г.
(фот. С. В. Маракова)
и более. В настоящее время применяют усовершенствованные типы пастей,
особенно переносную пасть — незаменимое орудие промысла в малонасе-
ленных тундрах. На втором месте среди орудий лова стоят железные
капканы. Они служат основным орудием промысла песца в западных
тундрах и на северо-востоке Сибири.
Загон котлом, или «толара», применяется на Ямале и в тундрах евро-
пейского Севера. В нем участвуют от 2 до 6 десятков охотников на оленьих
запряжках, объезжающих по спирали открытую, сравнительно ровную
территорию площадью в десятки квадратных километров. Песцы, боясь
перейти свежий след нарты, собираются в центре участка, куда съезжаются
и промысловики. Охотники убивают песцов из ружей и даже палками.
В годы обилия берут до 150—200 песцов за объезд. Существует способ
пешей толары. Иногда загоняют зверьков на мысы побережья моря или
в расставленные сети (Романов-Ильинский, 1958; Скробов, 1963).
Ружьем добывают песца чаще при засидках, одиночных загонах на
оленях или лошадях, с собакой или при случайных встречах. Промысел
берегового песца во время осеннего хода допускается в организованном
порядке в целях выдерживания зверьков в неволе до полного опушения.
Запрещены повсеместно кляпцы, выкопка зверьков из нор, самострелы
и приманки, отравленные стрихнином, сулемой, чилибухой, калганом
и другими ядами. Усовершенствованный способ добычи живых песцов
кормушками-ловушками применяется главным образом в островных хозяй-
ствах, но начинает проникать и в континентальные тундры. В Больше-
земельской тундре применяют переносные кормушки-ловушки упрощенной
конструкции (Бойцов и Перелешин, 1934; Фрейберг, 1939; Скробов и
Кожевин, 1955, 1957).
262
Лучшие способы лова песца ловушками и капканами базируются на
применении • приманок и привад. Приманки на песца бывают зрительные,
пищевые, пахучие и смешанные. Каждый предмет на снежной поверхности
тундры далеко виден и привлекает внимание песца, поэтому охотники
втыкают в снег куски оленьих рогов, чурки, ставят кучки камней, насыпают
холмики земли или снега и т. п. Пищевые приманки очень разнообразны.
Однако постоянное предпочтение песцы тундровых популяций оказывают
свежим тушкам леммингов, куропаток, зайцев и тухлым яйцам. Песцы
приморских районов предпочитают свежую рыбу и сало морского зверя.
Хорошо действует приманка из свежей крови убитого оленя и других
животных. Для привлечения песцов к месту охоты еще до начала промысла
выкладывают приваду в виде туш тюленей, нерп, белух и других отбросов
зверобойного и рыбного промысла, к которым песец прикармливается.
Это значительно увеличивает добычу.
В прежнее время охота на песцов производилась почти круглый год.
В середине лета выкапывали из нор маленьких норников для выкармли-
вания. Регулярный промысел на шкурки начинали уже в конце лета,
добывая в изобилии крестоватиков, синяков, недопесков, и продолжали
ловлю до апреля. В годы обилия мигрирующих песцов существовал бере-
говой промысел, когда за ночь брали по 5—10 и более не полностью опу-
шенных зверьков. В такие годы более 50% промысла составляли «невы-
ходные» песцы. Шкурки песцов в прошлом сдавали в ясак, с одного ненца
брали двух песцов, а с эвенка и долганина — четырех. В качестве меновой
единицы у ваддеевских самоедов 20 песцов приравнивались к лодке.
С первых же лет Советской власти запрещен отлов невыходных песцов-
норников, крестоватиков, синяков и весенних «гагар». Установлены сроки
промысла с середины ноября — начала декабря до начала или конца
марта (в разных районах).
На островах, окруженных незамерзающим морем, ведется песцовое
хозяйство (Бойцов, 1937; Ильина, 1949—1950 и др.). Еще Беринг завез
песца на Андреяновские (Алеутские) острова, в то время принадлежавшие
русским (Хвостов и Давыдов, 1810—1812). В конце XVIII в. Г. Л. Прибы-
лов вывез с островов Георгия и Павла за 2 года 8000 шкурок голубых
песцов, и только после этого встал вопрос об охране там зверей. Большое
практическое значение имеет организация интенсивного песцового хозяй-
ства на Командорских островах, где обитают голубые песцы. В 1741 г.,
в год посещения Берингом островов, голубые песцы водились там «неисчис-
лимыми стаями». Стеллер за день убивал топором десятки песцов и шкур-
ками зверьков устилал крыши землянок. В конце 90-х годов XIX в.
с Командорских островов брали ежегодно от 1,5 до 2,5 тыс. шкурок песца.
В начале XX в. вследствие перепромысла стали делать через год запуски,
выделили заповедные участки, производили учеты песцов, определяя
количество предназначенных к убою, и сократили время отлова песцов до
2—3 недель. В результате многолетней селекции белые песцы, особи кото-
рых особенно часто появлялись на острове Беринга, были истреблены.
Только при Советской власти в 20-х годах была введена подкормка зимой,
а в 30-х годах и летом; начали применять кормушки-ловушки и проводить
постоянный зоотехнический отбор. Предполагают, что популяцию песцов
на Командорских островах можно довести до 40 тыс. голов. В 20-х годах
делали попытки завоза песцов на небольшие прибрежные острова Тихого
океана и на Соловецкие (соединяющиеся зимой с материком ледяным
мостом) в целях организации там островных хозяйств голубого песца.
Все они окончились неудачей.
Опыты подкормки песца показали большое значение этого мероприя-
тия не только для островов, но и в континентальной тундре с некоторой
изоляцией территории хозяйств. Подкормку необходимо начинать во время
263
Рис. 99. Голубой песец на лежке в камнях. Остров Беринга. Октябрь 1958 г. (фот.
С. В. Маракова)
нахождения выводков в норах — при первых признаках исчезновения
естественных кормов весной, летом и ранней осенью для остановки стран-
ствования песцов, а также зимой в местах скопления зверьков и перед
началом гона.
Интенсивное песцовое островное хозяйство в Северной Америке ведется
с прошлого века, базируясь на отходах главным образом морского зверо-
бойного промысла (Суворов, 1927; Бойцов и Перелешин, 1934; Бойцов,
1937). Как уже указывалось, первый выпуск голубых песцов на Алеутской
гряде был сделан русскими еще в середине XVIII в. и на прибрежных
островах Аляски в 1835 г., и только с 1885 г. за это дело взялась американ-
ская торговая кампания. Подкормка песцов на островах Прибылова начата
с 1896 г.; впоследствии проводились и другие мероприятия. Концентрация
песцов достигала здесь очень большой плотности: на одну кормушку-ловуш-
ку приходилось до 500 песцов.
Промышленное разведение песцов в зверосовхозах было начато
в СССР в 30-х годах. Рациональным оказалось ввиду ее большей ценности
разведение голубой формы. Клеточное разведение голубых песцов, развитое
в ряде стран Европы и Северной Америки, в послевоенные годы переживало
кризис в результате создания моды на коротковолосую пушнину. В конце
50-х годов наметился вновь некоторый подъем спроса, хотя вкусы публики
перешли к белому и светло-голубому песцам.
Удельный вес белого песца в пушном экспорте СССР доходил до 7,3%
(1933). До Отечественной войны мех голубых песцов на мировом рынке
ценился значительно дороже белых и чем темнее, тем выше, но на Ленин-
градском пушном аукционе (1961 г.) белые песцы были куплены по более
дорогой цене, чем голубые, а среди последних более ценились шкурки
светлой окраски.
264
Мировая продукция меха песца (Брасс, 1925) составляла в 1907—
1909 гг. в среднем за год 116,0 тыс. шкурок, из которых 105,0 тыс. было
белых, а в 1923—1924 гг. — 204,0 тыс. шкурок, из которых 166,0 тыс. белых.
Северная Америка поставляет в среднем около 1/3 шкурок белого песца.
В 20-х и 30-х годах в Канаде скупали от 18 до 72 тыс. шкурок, в среднем
44,9 тыс. В Гренландии в конце прошлого века добывали ежегодно в сред-
нем от 1,5 до 5,0 тыс. песцов. На Шпицбергене в XIX в. песца особенно
интенсивно эксплуатировали. В 20-х годах нашего столетия ежегод-
но добывали лишь 100 голубых и 250 белых песцов. В Финляндии
песец в XX в. был почти полностью истреблен. В настоящее время здесь
уделяется большое внимание охране песца (Сёюринки, 1958; Берг-
ман, 1961).
Мясо песца с неприятным запахом, но на Ямале многие люди его ели
(Носилов, 1909; Н. Н. Спицын). В настоящее время встает вопрос об уточ-
нении действия жира песцов и лисиц как лечебно-диетических средств
против туберкулеза и болезни печени у людей (Миронов, 1953).
Отрицательное значение имеет песец как распространитель и передат-
чик тундрового бешенства. В годы вспышек этой болезни заражаются
и погибают многие ездовые и оленегонные собаки и северные олени, покусан-
ные песцом. Однако частота передачи болезни именно песцами может быть
преувеличена из-за недостаточной изученности значения грызунов и дру-
гих животных тундры. Поскольку у песцов обнаружен эхинококкоз,
трихинеллез, дифиллоботриоз, описторхоз и другие гельминтозы, не исклю-
чена возможность передачи этих заболеваний человеку. (А. Ч.).
РОД ЛИСИЦ
Genus VULPES Oken, 1816
1775. Vulpes. Frisch. Natur-Syst. d. Vierfiiss. Thiere, p. 15. Решением
Международной Номенклатурной Комиссии работа признана не
имеющей номенклатурного значения.
1816. Vulpes. Okeri. Lehrb. d. Naturgesch., 3, Th. 2, p. 1033, 1034. Vulpes
communis Oken=Canis vulpes Linnaeus.
1839. Cynalopex. H. Smith. Jardine’s Nat. Library. Mamm., 25, p. 222.
Canis corsac Linnaeus. (В. Г.).
Виды средних и мелких размеров.
Череп легкий и стройный, вытянутый, с широко поставленными скуло-
выми дугами, низкий (высота в затылочной области составляет менее
1/3 кондилобазальной длины). Скульптура черепа выражена слабо, сагит-
тальный гребень не развит совсем или слабо намечен лишь в задней части
теменных костей. Лицевая часть легкая и стройная, значительно, иногда
очень сильно вытянутая и гораздо длиннее мозговой — ее длина от задней
стенки подглазничного отверстия до заднего края альвеолы клыка больше
ширины черепа над клыками, а расстояние от линии, соединяющей концы
надглазничных отростков до переднего конца межчелюстных костей значи-
тельно больше, чем до верхнего края затылочного отверстия.
Межглазничная (лобная) область, плоская, между надглазничными
отростками вздутия нет—здесь находится вогнутость (желобок); надглаз-
ничные отростки большие, сверху несколько вогнутые, с маленькими
воздушными полостями, с довольно острым краем и вершиной, направлен-
ной несколько вниз. Линия профиля ростральной части черепа очень
постепенно переходит в линию лба и темени, не образует заметного или
образует слабый уступ; иногда верхний профиль черепа представляет
собой почти совсем прямую линию.
265
Задний край зубного ряда доходит до уровня переднего края меж-
птеригоидной ямы. Глубокой вырезки и выступа на нижнем крае нижней
челюсти кпереди от углового отростка нет.
3 14 2
Зубная формула 1-й- С-у Р -т- М = 42. У некоторых в виде инди-
О I гг о
3 14 2
видуального уклонения может быть I-g-C-j-P-^M-2- = 40. Зубы относи-
тельно небольшие и легкие, с очень острыми вершинами и ребрами. Длина
3
верхнего хищнического зуба и коренных укладывается в длине неба 2 —
3 раза. Клыки тонкие, сильно изогнутые и очень длинные — при закры-
тых челюстях вершины верхних клыков достигают или почти достигают
нижнего края нижнечелюстной кости или даже выдаются за нее, а верши-
ны нижних располагаются выше края альвеол верхних клыков (рис. 18).
Концы верхних клыков направлены прямо вниз; на задней стороне клыка
выраженного режущего края нет, поверхность клыка совершенно глад-
кая. Резцы обычно без дополнительных лопастей.
Туловище длинное, ноги довольно короткие, хвост очень длинный —
больше половины длины тела, всегда опускается ниже скакательного
сустава и у стоящего животного достигает земли. Голова вытянутая, с длин-
ной острой мордой. Уши длинные, пригнутые вперед, всегда достигают
глаза, иногда очень длинные, с острой вершиной. На задних конечностях
позади четырех голых пальцевых подушечек большой голой мозоли нет
(имеется небольшая — лапа покрыта волосами). Кпереди от средней мозо-
ли на передних и задних ногах железистое поле.
Мех у некоторых густой, пышный, длинный и мягкий (северные фор-
мы), у других более редкий и грубый. Окраска однофазная, у одного вида
(красная лиса, V. vulpes) полифазная и, за исключением черной фазы этого
вида, у взрослых не бывает одноцветной. В окраске у разных видов пре-
обладают рыжие, песчано- и глинисто-желтые и буроватые тона с серебри-
сто-белым и черным в виде примеси и черными отметинами. Фиалковая
железа развита хорошо. Сосков 4 или 6 пар. Заметного полового диморфизма
нет (самцы немного крупнее), возрастной выражен хорошо, сезонный у части
форм (северные) резок, но проявляется почти только в степени густоты
и длины меха. 2 линьки в году.
Виды рода в общем облике сравнительно очень однотипны, различаясь
главным образом по величине. В этом смысле имеются три типа — относи-
тельно крупные красные лисицы (V. vulpes), формы меньшего размера —
корсак (V. corsac) и его аналоги и очень мелкие лисички типа белуджистан-
ской (V. сапа). Наиболее крупные формы имеют длину тела до 90 см и вес
до 14 кг, наиболее мелкие — длину тела около 40 см и вес едва ли боль-
ше 2 кг.
Обитатели самых разнообразных ландшафтов — от тундр и тайги
до крайнего высокогорья и степей и пустынь. Предпочитают области
с более или менее открытыми пространствами и избегают сплошных густых
лесов. Регулярных миграций нет. Моногамы, соединяющиеся на один
сезон размножения. Детенышей до 13, обычно меньше, мечут в норах.
Хищники, питающиеся мелкими позвоночными, главным образом грызуна-
ми, падалью, в виде исключения насекомыми и растительным кормом.
Вне времени размножения ведут одиночный образ жизни.
Ареал рода очень обширен, располагается на четырех материках и во
всех климатических зонах. Он занимает всю Европу до Нордкапа и остро-
вов Средиземного моря, включая Британские (на Исландии нет), всю
Африку, кроме Мадагаскара, и Азию на север до северного побережья
материка (кроме северного Таймыра) и островов Колгуев, Южного —
Новой Земли и Белого (местами забегом бывают севернее; см. описание
266
150 180 150 120 90 60 30 О 30 60 90 120 150 180 150
iso iso i60 iao во eo зо о зо 60 оо «ао ieo ieo ieo
Рис. 100. Ареал рода лисиц, Vulpes Oken (на севере Евразии включена область заходов)
(В. Г. Гептнер)
красной лисы, V. vulpes), на юг до Тонкина, Юньнани, Сычуани, Ассама,
Бенгалии и Индии до мыса Коморина. Занимает весь Аравийский полу-
остров. В ареал входят острова Карагинский, Св. Лаврентия, Курильские,
Сахалин, Шантарские, Японские. Виды рода отсутствуют на островах
Берингова моря (кроме указанных).
В Северной Америке ареал простирается на север до северного побе-
режья Лабрадора, Гудзонова залива, линии Честертон (на западном берегу
Гудзонова залива) — Коппермайн (на Арктическом побережье) и далее на
западе берегов Ледовитого океана и Берингова моря. На юге ареал про-
стирается до Калифорнии и северной Мексики включительно, но не захва-
тывает южных и юго-восточных США от Мэн до Луизианы (подроб-
нее см. при описании ареала красной лисы, V. vulpes). В ареал входят
острова Ньюфаундленд и Кадьяк. Виды рода отсутствуют на прибрежной
полосе Британской Колумбии и прилежащих островах. Акклиматизированы
в Австралии (V. vulpes). В вертикальном направлении достигают крайних
высот. Существенных сокращений ареал рода в последние столетия не
испытал.
По систематическим особенностям р. Vulpes представляет собою более
специализированную группу, чем Canis и Alopex, причем степень специали-
зации некоторых видов (V. ferrilata, V. сапа) очень высока. Кроме близких
отношений к песцам р. Alopex (см. выше), р. Vulpes имеет тесную связь
с группой фенеков — р. Fennecus. Все три рода представляют собою «сосед-
ние» группы. Через р. Alopex, р. Vulpes связывается с р. Canis (волки
и шакалы; см. характеристику семейства и названных родов). Отношение
к р. Ducicyon (американская серая лисица и близкие виды), с которым ино-
гда сближают описываемый род, по-видимому, более отдаленные. Поскольку
крайние формы всех упомянутых родов во многом сходны и служат как бы
связующими звеньями между ними, имеются основания к тому, чтобы
рассматривать их все лишь как подроды одного обширного рода Canis (см.
характеристику семейства). В настоящее время его, однако, еще почти
все рассматривают в качестве самостоятельного.
Род обособлен уже в плиоцене и возник, может быть, даже в верхнем
миоцене (Северная Америка). В Европе и Азии известен в плейстоцене.
Род Vulpes, как и Canis, развился, вероятно, из американской миоценово-
плиоценовой группы Tomarctos.
Род в принятом здесь объеме довольно однотипен и не подвергался
сколько-нибудь значительному дроблению. Делались попытки выделения
в отдельный род корсака (V. corsac) или присоединения его (иногда и V. velox)
к роду Alopex (песцы).
В роде 6 видов: 1) красная лиса, V. vulpes' 2) корсак, V. corsac; 3) бен-
гальская лиса, V. bengalensis; 4) афганская лиса, V. сапа; 5) американская
малая лиса, или американский корсак, V. velox и 6) тибетская лиса, или
тибетский корсак, V. ferrilata. В роде около 20% видов семейства, 4 вида
азиатских (V. corsac, V. bengalensis, V. сапа, V. ferrilata), 1 американский
(V. velox) и 1 распространен по большей части Северной Америки, почти
по всей Евразии и в Северной Африке (V. vulpes).
В род иногда включают африканскую V. chama и африкано-переднеази-
атскую V. rilppeli, однако их, по-видимому, следует относить к р. Fennecus.
В фауне СССР 3 вида: 1) красная лиса, V. vulpes Linnaeus, 1758; 2) кор-
сак, V. corsac Linnaeus, 1768, и 3) афганская лиса, V. сапа Blanford, 1877,
т. е. 50% видов рода и около 1 % видов фауны СССР Ч
Ареал рода покрывает всю территорию СССР, кроме указанных выше
северных районов. Виды рода встречаются во всех ландшафтах страны.
1 Указание на обитание на юге Туркмении V. rilppeli Schinz, 1825 [«F. {Mega-
lotis) famelicus Сг.»; Флеров, 1932] ошибочно.
268
Представители рода полезны как промысловые пушные животные,
частью ограничители численности вредных грызунов. Местами наносят
некоторый вред истреблением полезных охотничьих зверей и птиц. (В. Г.).
АФГАНСКАЯ ЛИСА1
VULPES CANA Blanford, 1877
1877. Vulpes canus. Blanford. Journ. As. Soc. Bengal., 46, pt. 2, p. 231.
Гвадар, Белуджистан (Мекранский берег).
1907. Vulpes сапа var. nigricans. Shitkow. Zool. Anz., 32, p. 448. Южный
Таджикистан («Горная Бухара»), (В. Г.).
Диагноз
Размеры очень мелкие — длина тела не более 50 см, кондилобазальная
длина черепа не более 91 мм. Конец хвоста не белый, окраска спины серая
с примесью черной ряби, в ней рыжих и коричневых тонов нет или они
развиты очень слабо. (В. Г.).
Описание
Афганская лиса — хищник типичного «лисьего» облика, но очень
мелких размеров. У нее относительно невысокие ноги, вытянутое туловище,
очень длинный хвост. Его длина значительно более половины длины тела,
и у стоящего животного он доходит до земли. Голова с очень острой, типич-
но лисьей мордочкой и большими, широко поставленными острыми ушами.
Их длина больше половины длины задней ступни.
Число сосков неизвестно.
Зимний мех густой, пышный, очень мягкий и относительно довольно
длинный. Остевые волосы спины имеют длину 45—65 мм, длина пуховых
волос 35—45 мм. Хвост покрыт густыми и длинными волосами (их длина
65—90 мм) и очень пышный.
Общий тон зимнего ме-
ха буровато-серый с хоро-
шо развитым черным нале-
том по спине, происходя-
щим от окраски остей.
Остевые волосы имеют чер-
ную концевую часть и се-
ребристый белый поясок
перед ней. Некоторые ости
целиком черные. Ости же
создают на шкурке и лег-
кий налет серебра. На го-
лове общая окраска свет-
лее и несколько белесая.
От угла глаза к основа-
ниям вибрисс идет хорошо
выраженная черно-бурая
полоса. На затылке раз-
вит легкий ржавый налет.
Тыльные стороны ушей се-
рые или черновато-серые.
Подбородок темно-бурый
1 У пушников «шардель».
Рис. 101. Афганская лиса, Vulpes canus Blanf.
(рис. А. Н. Комарова)
269
Рис. 102. Череп афган-
ской лисицы, Vulpes са-
па Blanf. (из Покока,
1941)
или буровато-черный. На боках тела окраска значительно светлее, чем по
спине, превращаясь в палево-серую. Примесь черных остей здесь мала,
ости имеют серые и серебристые вершины и подпушь светлее, чем на спине.
Горло, нижняя часть шеи, грудь и вся поверхность брюха белые, с легким
палевым оттенком. Конечности серые, более или менее темные, с легким
ржавым налетом на наружной стороне. На передних лапках иногда
бывают черные отметины. Хвост серый, с сильным налетом черноты по-
верху. В области фиалковой железы на верхней стороне близ основа-
ния хорошо очерченное темное пятно. Волосы подпуши мышино-серого
цвета, кончики их с легким или более или менее интенсивным охристым:
налетом.
Описанная окраска подвержена известной индивидуальной измен-
чивости. Она выражается главным образом в том, что отдельные экземп-
ляры окрашены особенно темно в серый цвет без
всякой примеси охристого и ржавого или с очень
слабой примесью этих тонов, прежде всего на ногах.
У других примесь охристых и ржавых («лисьих») то-
нов заметнее, и ржавый хорошо выражен на плечах.
Летний волосяной покров не описан. Возраст-
ные изменения окраски и первый наряд неизвестны.
Описываемая лисичка очень редка в коллек-
циях, и амплитуда изменчивости ее окраски из-
вестна плохо. Вообще этот вид во всех отноше-
ниях изучен очень мало.
Череп похож на череп корсака, но лицевая
часть относительно короче, мозговая капсула отно-
сительно больше и более вздута; скуловые дуги
расставлены широко и довольно широки спереди,
от чего общие очертания их более или менее округ-
лы (вместе с ростральной частью они не образуют
равномерно сужающейся клиновидной фигуры).
Носовые кости узкие и сильно сужаются к заднему
концу. Сагиттальный гребень не развит, и височ-
ные линии далеко отстоят друг от друга, образуя
лировидную фигурку. Коренные зубы относительно
крупные; клыки тонкие и длинные. Средние резцы
без дополнительных лопастей.
Число хромосом неизвестно.
Размеры очень мелкие — это самый мелкий вид рода в нашей фауне
и в роде вообще. Длина тела 40—50 см, хвоста 33—41 см, задней ступни
около 100 мм, высота уха около 90 мм.
Кондилобазальная длина черепа 89—91 мм, скуловая ширина 50—
51 мм, межглазничная ширина 18—19 мм, длина твердого неба около 45 мм,
длина носовых костей около 29 мм, длина ряда верхних коренных 41—,
44 мм, длина нижней челюсти 67—69 мм, длина верхнего клыка около
10 мм, нижнего около 8 мм (по Пококу, 1941, и Новикову, 1956; опублико-
ваны данные всего по единичным особям; в наших музеях полноценных
материалов нет).
Относительно полового диморфизма в размерах сведений нет; самки,
как у всех лисиц, вероятно, немного меньше самцов. (В. Г.).
Географическое распространение
Восточная часть Передней Азии.
Ареал в СССР представляет собой крайнюю северную окраину ареала
вида. По величине он ничтожен и ограничен самым югом Средней Азии.
270
Достоверные места добычи афганской лисы лежат в Колет-Даге
у северного подножья западной части хребта Сарымсакли в 40 км от
Гермаба, что к западу от Ашхабада (1926; Огнев, 1931), и у Бахардена на
линии железной дороги между Ашхабадом и Кызыл-Арватом (1926; Нови-
ков, 1956).
В 900-х годах 4 шкурки поступили в Москву из «Восточной Бухары»,
. т. е. южного Таджикистана (Житков, 1907); один из этих экземпляров
в виде чучела хранится в Зоологическом музее Московского университета.
Уже тогда допускалась возможность, что это не местные шкурки,а завезен-
ные из Афганистана. Эту мысль разделяло и большинство позднейших
авторов.
В последнее время появились сведения, что шкурки этого вида изредка
поступают из южной Туркмении и Таджикистана (Кузнецов, 1952). По
другим данным (Чернышев, 1958), «в течение длительного времени» среди
| пушнины, заготовляемой в Таджикистане, ни разу шкурок этого вида не
’ попадалось. Таким образом, вопрос об обитании афганской лисы по право-
бережью Аму-Дарьи и Пянджа остается открытым и, вероятнее всего, дол-
жен быть решен отрицательно. Установленной областью ее обитания в
пределах нашей страны остается юго-западная Туркмения.
По-видимому, сейчас приходится считать, что афганская лиса в нашу
страну только забегает, причем редко в Копет-Даг и прилежащую рав-
нину. Это соответствует известному обитанию вида в северо-восточном
Иране (Хорассан; Дурух в восточной части провинции). Можно предпола-
гать, что описываемый вид появляется и на юге восточной Туркмении —
по Теджену и между Тедженом, Мургабом и Аму-Дарьей. Эти области
лежат южнее мест захода афганской лисы на западе. Забеги в Таджикистан
сомнительны еще и потому, что для столь маленького животного Пяндж
и Аму-Дарья, вероятно, представляют непреодолимую преграду.
Ареал вне СССР занимает Афганистан, пограничные с Афганистаном северо-запад-
ные провинции Индии, Синд, Белуджистан и восточный Иран, в частности Хорассан.
Рис. 103. Ареал афганской лисы, Vulpes сапа Blanf., в СССР. Точки обозна-
чают места, где были добыты зверьки, знаки вопроса — область предпо-
лагаемого обитания (В. Г. Гептнер)
271
Рис.
104. Видовой ареал афганской лисы, Vulpes сапа Blanf. Очень схематично
(В. Г. Гептнер)
Ареал афганской лисицы замечателен очень малой величиной, необыч-
ной для хищника и в частности для видов сем. Canidae. Он даже меньше,
чем ареалы относительно узко распространенных бенгальской (V. bengale-
nsis) и тибетской (V. ferrilata) лисиц. (В. Г.).
Географическая изменчивость
Географическая изменчивость этого вида не описана и, вероятно, не
выражена — для этого ареал его слишком мал. Кроме того, он ограничен
одной естественной ландшафтно-географической областью. Описанная из
«Восточной Бухары» по упомянутым выше экземплярам «var. nigricans»
по всем данным представляет собою только личное уклонение
окраски. (В. Г.),
Биология
Никаких сведений по биологии афганской лисы в пределах СССР нет.
Отсутствуют данные и по другим странам, где этот вид водится, в частности
по Индии и Пакистану. (В. Г.).
272
Практическое значение
В нашей стране афганская лиса не имеет никакого практического
значения. То небольшое количество шкурок «шардели», которое иногда
попадает в партиях пушнины из Таджикистана и Туркмении, и, возможно,
из соседних стран (см. выше), не играет в пушном деле никакой роли. Очевид-
но, столь же мало и сельскохозяйственное значение вида. Нет положитель-
ных материалов и из других стран. (В. Г.).
КОРСАК
VULPES CORSAC Linnaeus, 1768
1768. Vulpes corsac. Linnaeus. Syst. Nat., Ed. XII, 3, App. p. 223. Степи
между p. Уралом и Иртышом. Уточнено как «прииртышские степи
южнее Петропавловска» (Огнев, 1935).
1912. ? Vulpes corsac var. nigra. Kastschenko. Кащенко. Ежегодник Зоол.
музея И. Акад, наук, 17, стр. 393. Забайкалье.
1935. (1934)1 Vulpes corsac scorodumaci. Dorogostaiski. Дорогостайский.
Изв. Иркутск, гос. противочумн. инет. Сибири и Д. В. края. 1, стр. 47.
Южное Забайкалье.
1935. Vulpes corsac kalmykorum. Ognev. Огнев. Звери СССР и прилеж.
стран. 3, стр. 634. Калмыцкие степи (степи правобережья Нижней
Волги; В. Г.).
1935. Vulpes corsac turcmenicus. Ognev. Огнев. Звери СССР и прилеж.
стран. 3, стр. 635 «Туркменские и Таджикские полупустыни и пусты-
ни». Предлагается уточнение: область Мургаба и Теджена и равни-
ны у подножья восточного Копет-Дага (к востоку от Ашхабада).
(В. Г.).
Диагноз
Размеры средние — больше афганской, но меньше красной лисы.
Длина тела более 50, но меньше 65 см, основная длина черепа больше 95,
но меньше 112 мм. Окраска серовато-охристая с сединой, тыльная сторона
ушей не черная, хвост на конце не белый. (В. Г.).
Описание
По общему складу корсак — типичная лисица и очень похож на крас-
ную лису, представляя собой ее уменьшенную копию. Он также приземист
и имеет вытянутое туловище 1 2, но хвост у него не столь пушист и относи-
тельно немного короче. Его длина составляет половину длины туловища
или немного больше; у стоящего животного он достигает земли. У корсака
относительно немного более крупные уши; они имеют широкие основания
и острую вершину.
Число сосков неизвестно.
Зимний мех густой, мягкий и шелковистый. Общий тон его палево-
серый с охристым. По середине спины заметен коричневый тон и хорошо
развито «серебро», зависящее от серебристо-белых кончиков остевых волос.
Сильное развитие серебра иногда делает мех зверька на спине серебристо-
серым. Иногда, наоборот, коричневатый тон развит довольно сильно.
Плечи окрашены, как спина. Бока того же тона, но значительно светлее.
Нижняя поверхность тела, включая грудь и паховую область, белая или
1 На титульном листе обозначено 1934, на обложке 1935. Вышло в 1935 г. (под-
писано к печати 19. XI 1.1934).
2 Мнение, что корсак более высоконог, чем лиса (Огнев, 1931), неправильно.
18 Млекопитающие СССР, т. 2 273
с легким желтоватым налетом. Передние ноги спереди светло-желтые, по
бокам ржаво-желтоватые, задние окрашены так же, но бледнее.
Голова серовато-охристого цвета или буроватая, более темная на лбу.
Вокруг глаз окраска светлее, между передними углами глаз и верхней
губой темное поле треугольной формы. Вокруг рта, на горле и по низу
шеи окраска белая со слабым желтоватым оттенком. Тыльная сторона ушей
охристо-серая или рыжевато-бурая, спереди по краю ухо окаймлено белым,
внутри ушная раковина покрыта желтовато-белыми волосами.
Хвост покрыт густыми и пышными волосами и имеет грязноватый тем-
но- христый или серо-буроватый общий тон. На спинной стороне имеется
черноватая примесь, в основной половине — в 6—7 см от основания
в области фиалковой железы, находится черное пятно. У основания заме-
тен коричневатый тон. Нижняя сторона бледнее. Кончик хвоста темный,
часто почти черный. Подпушь пепельно-серая, на концах буроватая или
слегка рыжеватая. Ости у основания серы, на вершине белые, посредине
бледно-бурые. Отдельные ости имеют два темных пояска с промежуточ-
ным белым.
Летний мех сильно отличается от зимнего — он короткий, редкий
и грубый; значительно короче и волосы хвоста. В этом мехе корсак выглядит
поджарым и длинноногим, с большой головой. Общая окраска более равно-
мерная — спина от боков почти не отличается — грязновато-охристая или
грязно-песчаная, тусклая. Седина летом не развита.
Полового диморфизма в окраске нет.
Череп корсака в общем очень похож на череп красной лисы, но, не
считая более мелких размеров, отличается от него рядом существенных
признаков. По общему облику череп гораздо более короткий и широкий
и не столь вытянутый. Общие очертания скуловых дуг и ростральной
области напоминают широкий клин — скуловые дуги сзади очень широки,
и череп в области подглазничного отверстия широк, а не сжат, как у лисы.
Поэтому линия скуловых дуг переходит в ростральную более постепенно,
без такого перепада, как у лисы. Ростральная область относительно корот-
кая — отношение длины носовых костей к длине расстояния от их заднего-
конца до наиболее выдающейся точки затылочной области составляет
1 : 1,6—1,8.
274
Рис. 106. Череп корсака, Vulpes corsac L.
IS*
Рис. 107. Границы распространения корсака, Vulpes corsac L., в СССР. Стрелки указывают направления и места забегов. Точка —
место особенно далекого забега на запад (Павлоград) (В. Г. Гептнер)
Мозговая коробка выдается назад за поперечную линию, проведенную
через сочленовные ямки для нижней челюсти, на меньшее расстояние, чем
у лисы. Общий объем довольно выпуклой и вздутой мозговой коробки
относительно больше, чем у лисы. Она относительно короткая, но расшире-
на сзади. Верхняя линия профиля более прямая. Затылочный гребень
развит слабо, стреловидный очень мал и имеет длину 10—15 см. Височные
линии отходят от заглазничных отростков почти параллельно и очень
постепенно сужаются кзади, присоединяясь к стреловидному гребню. Они
ограничивают на лобных и теменных костях широкое лировидное или
треугольное пространство. Глазницы относительно большие — их наиболь-
шая высота равна ширине межглазничного пространства или больше его.
Парокципитальные отростки слабее, чем у лисы,— их концы не достигают
или только едва достигают уровня нижнего края слухового прохода. Длина
симфиза нижней челюсти в 4,5—6,5 раз короче ее наибольшей длины.
Клыки и хищнические зубы относительно несколько сильнее, чем
у лисы. При закрытых челюстях конец верхнего клыка достигает нижнего
края нижнечелюстной кости, вершина нижнего заходит за край альвеолы
верхнего. Нередко в виде индивидуального (возрастного?) уклонения наблю-
дается редукция второго нижнего коренного и зубная формула становится
||с.;.р±М-|- = 40.
Половых различий в черепе, не считая размеров, нет.
Число хромосом неизвестно.
Размеры тела корсаков известны лишь приблизительно, так как опубли-
кованы только единичные измерения зверьков «в мясе». Данных о размерах
черепов несколько больше, но материалы очень неравномерны.
Длина тела 50—60 см, длина хвоста 25—35 см, высота в плечах около
30 см, высота уха около 8 см, длина стопы задней ноги около 11 см.
Наибольшая длина черепа 102,2—124,0 мм, кондилобазальная 98—
118,1 мм, скуловая ширина 57,5—71,1 мм, высота черепа в области слухо-
вых барабанов 39,0—45,7 мм.
Половой диморфизм в размерах почти не выражен и самцы, по-видимо-
му, лишь незначительно в среднем больше самок. Иногда высказываемое
мнение, что самки крупнее самцов, неправильно. (В. Г.).
Географическое распространение
Равнинные степи и полупустыни, частью пустыни Азии и Юго-Восточ-
ной Европы.
Ареал в СССР относительно невелик, но составляет значительную,
западную, часть видового ареала. Он занимает степи и пустыни юго-востока
европейской части Союза, Северного Кавказа, Казахстана, Средней Азии
и Забайкалья. Он разбит на две изолированные друг от друга части, соеди-
няющихся за пределами СССР.
Главный и наиболее обширный участок ареала занимает Среднюю
Азию, Казахстан и прилегающие территории. На западе южная граница
этой области распространения корсака охватывает с юга степи Предкав-
казья. Начинаясь на Каспийском берегу у Махачкалы, она идет вдоль
предгорий на Хасавъюрт, далее на Грозный и Моздок, затем приблизитель-
но на Ставрополь и отсюда, захватывая бассейн Егорлыка, выходит к низо-
вьям западного Маныча и к нижнему Дону.
Вдоль Дона, становясь западной границей, она поднимается прибли-
зительно до 39° с. ш. (немного севернее Волгограда)1. Отсюда линия грани-
1 Достаточно убедительных сведений о нормальном обитании корсака к западу
от Дона нет. Поэтому проводить сейчас западную границу ареала по «восточной части
днепровско-донского междуречья»., (Пидопличко, 1951) оснований нет. Впрочем, воз-
277
цы, следуя левым берегом Волги, доходит на север почти до Самарской
луки, а затем, поднимаясь еще немного к северу и к востоку и становясь
северной границей ареала, охватывает самые южные районы восточной
половины Татарской республики (Бугульминский, Бавлинский — прибли-
зительно по 54° 30' с. ш.) и смежные — Башкирии. Далее по окраине
степей Башкирии и по Общему Сырту она резко идет на юг к южной оконеч-
ности Урала.
Обогнув южные отроги Уральских гор по правобережью Урала, грани-
ца на восточном склоне хребта идет к северу и выходит к Верхнеуральску.
Отсюда, идя на восток через Троицк, Шадринск, Тюмень, Тару, Ишим,
Венгерово, Барабинск, Омск и оз. Чаны, линия границы выходит к Камню
на излучине Оби. Следуя левым берегом реки, она спускается к Барнаулу,
огибает Алтай с запада и по северному склону Зайсанской котловины ухо-
дит в Китай.
В Средней Азии и Казахстане ареал занимает все равнинные простран-
ства, т. е. корсака нет в Тарбагатае, Джунгарском Алатау, по всей системе
Тянь-Шаня (в Каратау водится) и Памиро-Алая и в Копет-Даге. Встре-
чается в равнинных частях правобережья верхней Аму-Дарьи в Таджикиста-
не, но, по-видимому, отсутствует в Ферганской долине. Из Туркмении там,
где этому не препятствуют горные хребты (Копет-Даг), ареал уходит
в Афганистан и Иран, из Восточного Казахстана через Джунгарские Воро-
та и Зайсанскую котловину — в Джунгарию.
Другой участок обитания корсака у нас находится на юге Забайкалья.
Он представляет собой северную окраину маньчжурской и монгольской
части ареала. В пределах СССР он, таким образом, оторван от описанной
западной части ареала. Забайкальский участок ареала очень мал и в свою
очередь разбит на две части. В первую входят лишь степи по Аргуни
и Онону и Агинская степь (пространство, прилежащее с запада к нижнему
течению Онона). Второй участок еще меньше и занимает степи по Селенге
и Джиде в Западном Забайкалье.
Северная граница основного ареала корсака не может считаться доста-
точно определенной. Кроме недостаточной изученности соответствующих
территорий, причина этого в том, что корсаку свойственны довольно значи-
тельные кочевки как более или менее правильные сезонные, так и нерегу-
лярные. Кроме того, в силу стечения различных экологических условий
имеют место и очень значительные колебания его численности, особенно на
границе ареала. Наконец, корсак при промысле очень легко поддается
истреблению и медленно восстанавливает свою численность. Поэтому
в отдельные годы или периоды может, во-первых, несколько сдвигаться
к северу северная граница области размножения, во-вторых же, могут
иметь место довольно далекие заходы бродячих особей.
Вместе с тем, прежде всего за скудностью сведений об этом виде, строго
разграничить территорию размножения и территорию заходов, в сущности,
невозможно. Очерченная северная граница в значительной мере определяет-
ся более или менее регулярными, хотя бы и редкими, заходами, и истинная
граница области размножения лежит, по-видимому, несколько южнее. Так,
на юге Татарской Республики корсак бывает только заходом, и действи-
тельная граница между Волгой и Уралом лежит, вероятно, на широте
можно, что несколько сотен лет назад, когда на юге европейской части Союза земле-
дельческой культуры не было и население было очень редкое, корсак водился на запад
несколько дальше, чем сейчас, может быть, нормально жил и в приазовских степях.
Однако положительных сведений об этом нет.
Не исключено, что забеги были и дальше на запад вплоть до Запорожской обла-
сти и западного Приазовья. Однако забеги в Запорожскую область были крайне ред-
ки (Шарлемань, 1937). Считать, что в этой области зверек живет нормально и даже
достаточно обычен (у Корсак-Могилы; Шарлемань, 1948) нет оснований.
278
Самарской луки (около 53°). То же относится к самым северным точкам
встреч корсака между Доном и Волгой. Точно так же очерченная южная
и юго-западная граница в Предкавказье в значительной мере определяется
заходами. Область нормального обитания здесь ограничивается (или до
недавнего времени ограничивалась) полупустынями к северу от Терека; на
запад она не доходила до Ставрополя.
Дальние заходы корсака известны из степей южноуральских предгорий
к Зилаиру и в район Шадринска (на 56°), из приволжских степей на запад
к Нельговке (около 50 км к северу от Ногайска на берегу Бердянского
залива) и к Павлограду (восточнее Днепропетровска). Внутри ареала есть
участки, где зверьки отсутствуют (Улутау, Казахское нагорье) или бывают
заходом (южное Прибалхашье) (см. раздел «Биология»),
Ареал вне СССР занимает степную часть Северо-Восточного Китая, во всяком
случае Баргу (пространство между Аргунью и Большим Хинганом) и, вероятно,
и Маньчжурскую равнину в бассейнах Нонни и Сунгари, Внутреннюю Монголию,
всю Монгольскую республику, кроме таежной области гор Кэнтея, лесистых и гор-
ных областей Хангая и Прикосогольской области, Джунгарию и Кашгарию, Афга-
нистан (вероятно, только северный), и, по-виднмому, северо-восточный Иран.
Рис 108. Видовой ареал корсака, Vulpes corsac L. (В. Г. Гептнер)
Предел распространения корсака в Центральной Азии на юг неизвестен —
возможно, что он доходит до хребтов, ограничивающих с севера Тибетское нагорье
см. раздел «Географическая изменчивость»).
Таким образом, в целом ареал вида состоит из двух обширных областей —
западной и восточной (центрально-азиатской), соединенных между собою лишь узким
«перешейком» в области Джунгарских ворот и Зайсанской котловины.
В плейстоцене корсак был широко распространен в Средней и, по-видимому,
в Западной Европе, а в Крыму водился еще в голоцене \ (В. Г.).
Географическая изменчивость
Географическая изменчивость выражена довольно явственно, хотя,
очевидно, и меньше, чем иногда считается (Огнев, 1935).
В пределах СССР можно различать следующие подвиды
1. Казахстанский корсак, V. corsac Linnaeus, 1768 (syn. kalmykorum).
Относительно крупная форма с пышным и густым зимним мехом описан-
ной выше окраски, без примеси рыжеватых оттенков в зимнем мехе.
Наибольшая длина черепа 103—111 лии, основная длина 96—105 мм,
скуловая ширина 59—68 мм, наибольшая ширина черепа 37—42 мм, высота
черепа в области слуховых барабанов 42,6—44 лии, длина верхнего ряда
зубов 48—55 мм (менее, чем 10 экз.; Огнев, 1931).
Северная часть ареала вида на восток до Предалтайских степей. Преде-
лы распространения на юг не установлены — вероятно, не идет дальше
широты северной оконечности Аральского моря.
Вне СССР — нет.
2. Туркменский корсак, V. с. turcmenica Ognev, 1935.
Значительно меньше предыдущего (самая мелкая форма вида), с более
низким и грубым зимним мехом грязно-сероватого цвета и рыжеватым
оттенком.
Данных о размерах тела нет.
Размеры черепа туркменского корсака (самцы и самки 14 экз.;
В. Г. Гептнер) следующие (табл. 30).
Таблица 30
Размеры черепа туркменского корсака (в мм)
Данные Минималь- ные Максималь- ные Средние
Общая длина черепа • 102,2 114,0 105,8
Кондилобазальная длина 98,4 110,3 103,0
Длина носовых костей по средней линии . . 31,7 36,3 33,9
Ширина скуловых дуг 57,5 65,3 60,4
Наибольшая ширина мозговой капсулы . . . 40,7 44,1 42,5
Высота в области слуховых барабанов .... 39,3 43,2 41,6
Длина ряда коренных зубов 38,3 42,5 40,2
Ширина межглазничного промежутка .... 18,4 23,0 20,7
Обитает в южной части ареала вида — равнины Средней Азии и Казах-
стана, вероятно, к югу приблизительно от параллели северной оконечности
Аральского моря. Границы по отношению к предыдущей форме не выясне-
ны — очевидно, имеется широкая зона перехода одной в другую.
Вне наших границ — северный Афганистан и северо-восточный Иран.
1 Географическое распространение корсака по Диннику, 1914; Огневу, 1931;
Шергину и Френкелю, 1936; Шарлеманю, 1937, 1948; Гептнеру и Формозову, 1941;
Гептнеру и др., 1950; В. А. Попову и Лукину, 1950; Шварцу, Павлинину, Данилову,
1951; Пидопличко, 1951; Кирикову, 1952; Янушевичу и Благовещенскому, 1952;
Афанасьеву, Бажанову и др., 1953; Банникову, 1954; Верещагину, 1958; Слудскому,
1959 и ряду других источников и по неопубликованным материалам В. Г. Гептнера.
280
Корсаки Волжско-Уральских степей и правобережья Волги, по-види-
мому, имеют некоторые признаки переходного характера между номиналь-
ной формой и turcmenica. Они описаны как kalmycorum, и пушники считают
их особым, астраханским, кряжем.
3. Забайкальский корсак, V. с. scorodumovi Dorogostaiski, 1935 (syn.
nigra).
По окраске и характеру меха, по-видимому, соответствует V. с. corsac,
но крупнее.
Данных о размерах тела нет. /
Размеры черепа зверьков из Южного Забайкалья следующие (Дорого-
стайский, 1935) (табл. 31).
Таблица 31
Размеры черепа забайкальского корсака (в мм)
Данные Самцы (4 1 экз.) Самки (27 экз.)
мини- мальные макси- мальные средние мини- мальные макси- мальные средние
Наибольшая длина .... 110,9 124,0 117,0 110,2 119,6 114,6
Кондилобазальная длина 106,0 118,2 113,5 106,0 117,0 110,5
Скуловая ширина 63,0 71,1 66,9 63,0 68,8 65,2
Ширина над клыками . . Наибольшая ширина моз- 18,4 21,5 19,9 18,0 21,5 19,6
говой капсулы 42,0 46,1 44,2 41,4 47,7 43,5
Длина носовых костей . . Высота в области слуховых 34,0 43,0 38,0 35,0 40,4 37,0
барабанов 41,2 45,7 43,7 41,5 45,0 43,1
Забайкалье.
Вне СССР — Монгольская Республика и Северо-Восточный Китай.
К этой форме по приоритету могло бы относиться наименование nigra
Kastschenko, 1912; основанное на шкурке (без черепа) без точного указания
местности, но происходящее, очевидно, из Забайкалья или смежных частей
Монгольской Республики. Однако оно едва ли приемлемо, поскольку автор
описывает обыкновенного меланиста, к тому же по столь дефектной шкурке,
что он даже не уверен в ее принадлежности именно данному виду.
* *
*
Из частей ареала, лежащих вне наших территорий, особых форм корса-
ка не описывалось. Можно думать, что там, кроме, может быть, Кашгарии,
водятся те же подвиды, что и у нас.
В западной литературе широко распространено мнение (см., например,
Эллермэн и Моррисон-Скотт, 1951), что описанная Пржевальским (1883)
из Северного Тибета V. eckloni представляет собой подвид V. corsac. Это
мнение ошибочно — V. eckloni — синоним V. ferrilata. Ошибка, вероятно,
основана на том, что в более раннем (частью и в указанном) сочинении
Пржевальский называл этот вид корсаком. (В. Г.).
Биология
Численность. В причерноморских и частично приазовских степях кор-
сак вымер, по-видимому, лишь в XVIII—XIX столетиях. Причиной этого
считали распашку целинных степей (Пидопличко, 1951; Топачевский, 1956),
но, очевидно, оно произошло и под влиянием других фактов — ухудшения
климата (он становился менее континентальным) и др. На сокращение
281
численности корсака могло повлиять и истребление степного сурка, в норах
которого он селится особенно охотно, и массовое размножение на возделы-
ваемых полях лисиц, являющихся не только его конкурентами, но и вра-
гами.
В начале текущего столетия корсак был нередок в донских степях,
на Ергенях, в астраханских полупустынях к югу от широты Волгограда
(Арцибашев, 1859; Динник, 1914; Кириков, 1959). В последние годы чи-
сленность его даже возросла, и на Ергенях зверек теперь обычен.
В Предкавказье этот хищник обычен в районе Кумо-Манычского кана-
ла и в междуречье Кума — Терек. За последнее столетие численность его
в последнем районе подвергалась значительным изменениям. Так, в начале
века о Северном Кавказе сообщалось (Динник, 1914): «Прежде во всех
этих очень слабо населенных местах корсаки жили в большом количестве,
но с заселением степей и распашкой их количество этих зверьков стало
сильно уменьшаться; из многих мест они даже совсем удалились». В 1924—
1925 гг. в северо-восточном Предкавказье корсаков стало опять много. Один
охотник за сезон добывал 15—30 зверьков (Огнев, 1931; Гептнер и Формозов,
1941). К 1931 г. численность этого хищника вновь сильно снизилась. Отно-
сительно много корсака в Предкавказье было в 1951 г. (Верещагин, 1959).
На восток от Волги на Общем Сырте и в прилегающих к нему районах
на север до верховьев рек Большого и Малого Иргизов корсак периодами
бывает обычным, так как его шкурки добывают сотнями (Н. Северцов,
1861; Зарудный, 1897; Бажанов, 1930; А. А. Слудский). Как большая ред-
кость, встречался в степях Башкирии, проникая в отдельные годы до
Белорецкого района и по югу Татарии (Попов и Лукин, 1949; Шварц
и др., 1951). У южной оконечности Уральских гор корсак становится более
обычным, например в Оренбургской области по границе с Казахстаном.
В междуречье Волга — Урал корсак уже многочислен и, например, в
Уральской области в отдельные годы добывают до 5500 особей за сезон,
а в Гурьевской области до — 1700. Южнее, на полуострове Мангышлак
и плато Устюрт, обычен (за сезон добывают до 500 экз.). Обычен и на
Мугоджарах.
В Западной Сибири корсак годами появляется на севере лесостепной
зоны и даже на окраине таежных лесов, но здесь его численность крайне
низка. В южной половине лесостепной зоны (Барабинская и Кулундин-
ская степи) корсак редок и держится непостоянно. В северной части степной
зоны Западной Сибири (Челябинская, Кустанайская, Северо-Казахстан-
ская, Павлодарская области и Алтайский край) описываемый хищник
в последние два десятилетия был обычным, а местами и многочислен-
ным. В отдельные годы в каждой из областей добывали от 1000 до 3000
шкурок.
Об обилии корсаков в типичных степях можно судить по их добыче
охотниками. В годы с высокой численностью корсака в Центральном
Казахстане за сезон охотники добывают по 20—50 и более зверьков.
В 1947 г. в Целиноградской области на участке в 30 км2 учли 37 нор корса-
ка, из них с выводками было 8, в 8 норах выводки, по-видимому, были,
а 9 нор посещались одиночками. В 1948 г. в этом же районе учтено 34 норы,
из них с выводками было только 4 (Чиркова, 1952). Многочислен и в полу-
пустынях Центрального Казахстана (Целиноградская, Карагандинская
области), а также в степном Прииртышье (Семипалатинская область). В неко-
торые годы в Центральном Казахстане добывали до 4500 шкурок корсака
за сезон. В полупустыне корсак периодами бывает весьма обычным. Так,
близ р. .Дуланутмес с 29 июля по 5 августа 1951 г. на площади 1000 га
учтено 27 нор этого зверька, из них семь весной были с выводками
(А. А. Слудский). В годы массового размножения отдельные охотники за
один сезон добывают там до 100—120 зверьков. Временами корсак много-
282
числен в Приаральских Каракумах, обычен, особенно зимой, в Бетпак-
Дале, причуйских Муюнкумах и в северном Прибалхашье.
В песчаных пустынях к югу и востоку от Бетпак-Далы — Муюнкумах,
Таукумах и Сары-Ишикотрау — корсак, как правило, постоянно не живет,
но приходит с севера лишь в некоторые суровые зимы. Крайне редок этот
зверек на севере и западе песчаной пустыни Кызылкумы (Богданов,
1,882). В дельте Аму-Дарьи редок (Салихбаев, 1950). В Кара-Калпакии
с 1956 по 1959 г. ежегодно заготовляли лишь по 21—76 шкурок. В долине
Сыр-Дарьи, лежащей к северу от нее глинистой равнине Дарьялыктакыр,
и в песках Приаральские Каракумы корсак не особенно редок, как и на
глинистых участках Устюрта. Там же в песках, например Асмантай, мало-
числен. На Устюрте и в северном Прикаспии корсаки в осеннее и зимнее
время концентрируются на морском побережье и у брошенных летних стоя-
нок и аулов, где кормятся отбросами и грызунами.
В Туркмении во многих районах «очень обычен» (Радде и Вальтер,
1889). Так, он обычен по южной окраине Каракумов и в Бадхызе (Гептнер,
1956). В то же время в Красноводском районе этого хищника мало (Вино-
градов, 1952). В сезон 1924/25 г. в Туркмении было заготовлено 11522 его
шкуры и в 1925/26 г.—7174 шкуры (Коган, 1931). С 1948 по 1959 г. добыча
корсака здесь колебалась от 694 (1948 г.) до 2298 особей (1956 г.) в год.
В настоящее время в большинстве мест Туркмении, кроме глубинных частей
песков, корсак обычен (Сапоженков, 1960; В. Г. Гептнер). В Таджикистане
корсак в равнинных южных и юго-западных районах редок. С 1951 по
1959 г. заготавливали всего от 11 (1952 г.) до 63 шкурок (1959 г.) в год.
В горном Таджикистане, как указано выше, отсутствует.
В Узбекистане корсак населяет все равнинные и предгорные пустын-
ные и полупустынные части, местами обычен. В сезон 1924/25 г. по республи-
ке заготовлено 8039 шкур и в 1925/26 г,—5442 (Коган, 1931). В последние
годы количество зверьков повсеместно сократилось (Ишунин и Лустин,
1959), возможно, в связи с интенсивным освоением новых земель, но в ряде
областей он обычен и в настоящее время. Так, с 1956 по 1959 г. в Кашка-
дарьинской области добывали от 580 до 1244 корсаков в год, в Бухарской —
от 395 до 546, Самаркандской — от 288 до 474 и Ташкентской — от 208
до 336. В Ферганской долине добывают единицами (за 1956—1959 гг. по 1—
12 шкурок). Корсак редок в Хорезмской (16—88 штук в год) и Сурхан-
дарьинской (68—94 шкурок в год) областях.
В Киргизии в 60-х годах прошлого столетия корсак (Н. А. Север-
цев, 1873) был обычным не только в Чуйской и Таласской долинах, но
и в высокогорных районах (Сусамырское плато, Джумгал, котловина
оз. Сонкуль, на Аксае и в верховьях рек Чирчика, Арыси и Келеса). Однако
эти сведения сомнительны. В последние десятилетия корсак в Киргизии
постоянно нигде не встречался (Кузнецов, 1948). В суровые зимы 1948/49
и 1950/51 гг. зверьки появились в Чуйской долине и прилежащих к ней
предгорьях и стали там довольно обычными. В 1956—1959 гг. Киргизия
давала 131—137 шкурок этого зверька.
В юго-восточном Казахстане (южное Прибалхашье, Чу-Илийские горы,
предгорные районы Заилийского и Джунгарского Алатау, Алакульская
котловина) до 50-х годов текущего столетия корсак был крайне редким
и добывался единицами. Во многих районах его совсем не знали. С 1951 г.
численность зверька здесь начала быстро расти, а в последние годы в Алма-
Атинской и Джамбулской областях ежегодно стали добывать до 1000—
1300 шкурок этого зверька.
В южном Прибайкалье корсак «весьма редок» (долина Селенги; Фети-
сов, 1949) и появляется не каждый год (Сурмач, 1957). В юго-восточном
Забайкалье в середине прошлого столетия корсак был очень обычен в нагор-
ных степях (Маак, 1859). «По рекам Аргуни и Онону их множество» (Чер-
283
t
касов, 1884). Позднее, в связи с распашкой степей, численность зверьков
сильно сократилась и в 20-х годах текущего столетия в Восточной Сибири
было всего заготовлено в 1925/26 г. 341 шкурка и в 1926/27 г. 333 шкурки.
В 30-х годах численность корсака здесь вновь возросла, и в год стали
добывать до 1400 корсаков (Подаревский, 1936). В последние два десятиле-
тия количество корсака в Забайкалье опять снизилось (см. «Движение
численности»).
Таким образом, корсак в пределах Советского Союза наиболее много-
числен в сухих степях и полупустынях (Центральный Казахстан). В пусты-
нях северного и южного типов (Южный Казахстан, Туркмения, Узбекистан)
этого хищника меньше, но местами он обычен и даже многочислен.
В XVIII в. на территории современного Казахстана корсака было
гораздо больше, чем теперь. В то время казахи привозили в Оренбург
и Троицкую крепость ежегодно от 40 до 50 тыс. шкур (Рычков, 1762).
«Inniimera copia» (бесчисленное множество) — так определял численность
корсака в Казахстане в конце XVIII и начале XIX вв. Г. Фишер (1814).
Позднее, в результате интенсивного промысла и особенно распашки степей,
численность корсака начала снижаться. Особенно сильно она сократилась
после 1954 г. в связи с массовой распашкой целинных земель.
Корсака много в Монгольской Народной Республике. В отдельные годы
там добывали до 18 (1928 г.) и даже 24 тыс. шкурок (1931 г.). Из этого
количества около 90% дают восточные равнинно-степные и полупустынные
районы (Банников, 1954). В провинции Синьцзянь (Китай), в Иране и Афга-
нистане корсак редок. В северном Афганистане однако, достаточно обычен
(В. Г. Гептнер).
Места обитания. В Приазовье корсак держится по слабо волнистым
равнинам водоразделов, занятым причерноморскими разнотравно-типчако-
во-ковыльными и типчаково-ковыльными степями на южных черноземах.
Здесь многочисленные овраги и балки, в верховьях которых почвы засоля-
ются и имеют полупустынную растительность, поросли в основном типча-
ком, мятликом (Роа balbosa) и пустынно-степными кустарниками: прутня-
ком (Kochia prostrata) и различными видами полыней; развиваются зарос-
ли и степных кустарников — терна (Pranas stepposa), таволги, караганы
(Caragana fratex) и др. Эти степи раньше были населены байбаком. В насто-
ящее время они почти полностью распаханы, в связи с чем корсак селится
там на солончаках близ побережья моря (Корсак-могила), в вершинах
и по южным склонам балок и на выгонах.
В западной половине Предкавказья этот хищник живет в степях, очень
похожих на описанные, тогда как в Прикаспии и низовьях Волги корсак
населяет полынно-дерновинно-злаковые степи и полукустарниковые полын-
ные и солянковые пустыни (южная полупустыня), встречаясь и на закреп-
ленных песках (Ногайская степь). В междуречье Волга — Урал корсак
населяет степи, полупустыни и пустыни, но более обычен в холмистых
полупустынях с низким и разреженным травостоем, по среднему течению
р. Урал, на Общем Сырте и в верховьях р. Чаган он живет в холмистых
степях (Зарудный, 1897) и селится главным образом по склонам холмов,
разбросанным среди ровной ковыльно-полынной полупустыни (Кузнецов,
1928). В Волжско-Уральских песках встречается редко и, по-видимому,
не постоянно.
За Уральскими горами в годы размножения заселяет даже лесостепь
Западной Сибири с ее равнинным рельефом, где невысокие и узкие гряды
(«гривы») высотой в 2—4, изредка до 6—10 м чередуются с понижениями,
занятыми озерами, тростниковыми займищами, небольшими березовыми
лесками —«колками» и солончаками. В лесостепи корсак селится главным
образом на солонцеватых почвах вокруг больших соленых озер с бедной
растительностью и реже на гривах, если на них сохранились значительные
284
участки целины с низкотравной типчаковой степью. Охотится он в основ-
ном вокруг водоемов с открытыми берегами, на солончаках, в низинах
и по гривам, где зимой бывает мало снегу. Лишь во время настов забегает
в колки и тростниковые займища, где ищет зайцев-беляков и белых куро-
паток, попавших в петли (Слудский, 1930).
Южнее лесостепи от левобережья Волги и до Оби корсак населяет
разнотравно-типчаково-ковыльные степи на обыкновенных и южных черно-
земах (Кулундинская степь), а также южнее расположенные дерновинно-
злаковые сухие степи. В типичных степях корсак селится в норах сурков
и сусликов, расположенных на пологих склонах возвышенных участков
недалеко от границы солончаков, и летом охотится главным образом в местах
с изреженной растительностью. Там, где степи распаханы, корсак уцелел
лишь на выгонах и у водоемов; он часто вынужден жить там близ
селений.
Зимой корсак выбирает участки, где снег сдувается ветром или уплот-
нен, но появляется и в зарослях тростника у водоемов. Так, в очень много-
снежную зиму 1940/41 г. в Севере-Казахстанской области корсаки в зна-
чительном числе держались на крутых склонах котловины большого озера
Чаглы, где снега было мало и можно было охотиться на полевок и мышей.
Гонимые голодом, корсаки забирались в заломы тростника, росшего вокруг
озера, под которыми было мало снега, и охотились на многочисленных
там водяных полевок.
В Казахстане корсак особенно многочислен в пустынных степях между
Уралом и Эмбой, по Тургаю и к югу от оз. Кургальджин и р. Нуры. Рельеф
там волнистый или всхолмленный с неширокими долинами речек и доволь-
но обширными котловинами с пресными и солеными озерами. Корсак
селится здесь по пологим склонам долин и увалов и обычно отсутствует
в мелкосопочнике, встречаясь лишь у подножия сопок. Так, к юго-востоку
от оз. Кургальджин близ р. Куланутмес норы располагались на верхней
части увала — водораздела между Куланутмесом и глубокой узкой доли-
ной. До вершины увала от реки было 2—3 км. Пологий склон увала занят
типчаково-ковылковой степью с покрытием почвы растительностью на
30—50%. В верхней части увала встречались старые норы сурков и сусли-
ков. Их и приспосабливали корсаки для своих убежищ.
Устройство корсаками нор на возвышенных участках (исключая мелко-
сопочник) объясняется высоким паводком степных речек, уровень воды
в которых поднимается на 10—14 м. Устраивая свои норы в верхней части
увалов, корсак летом охотится по их склонам, а изредка появляется и на
дне оврага, у речки или озера, но обычно избегает заходить в сопки.
Осенью и в начале зимы в северной полупустыне (оз. Кургальджин) при-
держивается равнинных участков, поросших полынью и солянками
(Б. Д. Абатуров).
После обильных снегопадов, когда высота снегового покрова на участ-
ках с высокой растительностью достигает 20—40 см и увеличивается его
плотность, а в участках с низким растительным покровом (в полынных,
полынно-типчаковых и полынно-кокпековых ассоциациях) она невелика,
корсак предпочитает такие малоснежные участки или места с очень уплот-
ненным снегом. Там же находятся и зимние норы, располагаемые по
наиболее возвышенным участкам.
Еще южнее корсак живет в настоящих пустынях северного типа, насе-
ляя всю Бетпак-Далу. Летом встречается здесь редко. За девять лет на
маршрутах общим протяжением в несколько десятков тысяч километров
было найдено лишь четыре норы с выводками. В Бетпак-Дале корсак
селится на вершинах увалов, покрытых мелкой полынью, и обычно в 200—
300 м от хаков с водой. В последнее десятилетие корсаки стали обычными
в предгорьях Заилийского Алатау, где они обитают в холмистых глинистых
285
Рис. 109. Нора корсака. Пустыня Бетпак-Дала, Казахстан. 16/VI—1956 г. (фот.
А. А. Слудского)
пустынях и полупустынях, недавно заселенных желтым сусликом, в' норах
которого эти лисички устраивают свои убежища. Здесь корсак находит
благоприятные условия, так как пища обильна, снег зимой неглубок и час-
то утаптывается многочисленными пасущимися стадами скота.
Корсак населяет эфемеровые пустыни Туркмении, Таджикистана
и Узбекистана. По нижнему течению Аму-Дарьи он селится в древней
долине и дельте, но повсюду довольно редок (Костин, 1956). В глинистых
пустынях юго-западной Туркмении встречается повсеместно, нередок
и в закрепленных песках. В юго-восточной Туркмении корсак найден
в глинистых пустынях и полупустынях и по окраинам закрепленных песков.
Обычен на южной окраине Каракумов; часто держится близ колодцев.
Норы его там находят на склонах песчаных бугров, заселенных большой
песчанкой. В Таджикистане и Узбекистане населяет пустынные участки на
равнине и в предгорьях, древние долины рек и небольшие песчаные мас-
сивы. В тугайных лесах отсутствует (Чернышев, 1958).
В южном Прибайкалье и юго-восточном Забайкалье корсак населяет
всхолмленные степи, изобилующие плосковерхими сопками высотой 50—
100 м, разбросанными беспорядочно или вытянувшимися в невысокие цепи.
Склоны сопок пологи, незаметно переходят в широкие пади. Местами на
сопках и в степи имеются выходы скал и небольшие осыпи. Среди камней
и около них буйно разрастаются разнотравье и кустарники, изредка встре-
чающиеся и по оврагам. На большей части раскинулись злаковые степи
на песчаных и песчано-щебнистых почвах, в основном змеевково-тырсовые
и вострецово-тырсовые. В степи злаковые и полынные участки образуют
сложную мозаику. Для района характерны низкие температуры зимой
(до —50° С), невысокий снежный покров — в среднем около 10 см, и вечная
мерзлота, располагающаяся на глубине 2,0—2,6 м. В Забайкалье корсак
селится по склонам долин, изобилующих норами тарбаганов, которые он
и занимает под свои убежища.
286
В МНР типичными местами обитания служат более или менее ровные
или слабо-увалистые сухие степи с распадками, имеющие ковыльный, ко-
выльно-змеевковый или злаково-солянковый покровы. Более редок этот
хищник в разнотравных степях северного типа, еще реже встречается в
горных степях, куда заходит по долинам рек. Избегает горного рельефа
со скалами и осыпями, а также настоящей кустарниковой пустыни.
Таким образом, основными местами обитания корсака по всему его
ареалу служат полупустыни и близкие к ним сухие степи. В злаковых сте-
пях он выбирает участки с разреженным и невысоким травяным и кустар-
ничковым покровами. Везде избегает густых зарослей и предпочитает
равнины. Корсак отсутствует в угодьях с рыхлым снеговым покровом
высотой свыше 15 си, но там, где снег хорошо уплотнен или сдувается ветром,
может существовать и при средней его глубине 30—50 см.
Питание. Корсак — хищник, приспособившийся к добыванию мелких
и средних по размерам зайцеобразных и грызунов до молодых сурков и зай-
цев включительно. В летнее время значительное место в его питании занима-
ют также мелкие птицы, рептилии и насекомые. Растительные корма он, в
отличие от других видов семейства нашей фауны, поедает редко. При не-
достатке добычи ест падаль и отбросы, часто малосъедобные.
В связи с -широким распространением корсака список его кормов
варьирует, но повсеместно господствуют грызуны. У северной границы
ареала в лесостепи Западной Сибири (Барабинская степь) летом этот
хищник охотится на узкочерепных полевок и степных пеструшек, реже
его добычей становятся водяные полевки, краснощекие суслики, большие
тушканчики, обыкновенные хомяки, джунгарские хомячки, жаворонки,
кулики и утки. Зимой добывает главным образом мышевидных грызунов,
но изредка нападает на зайцев-беляков, белых и серых куропаток, черных
жаворонков и пуночек. У поселков кормится падалью и отбросами, собира-
ясь к крупным тушам по нескольку штук (Слудский, 1930). В степях Казах-
стана в питании основную роль играют также мышевидные грызуны (99,4%),
а среди них степная пеструшка (37,9%). По-видимому, этот грызун поедает-
ся чаще, так как многочисленные остатки не определенных полевок в экс-
крементах (48,5%) в значительной части принадлежат ему же (табл. 32).
Таблица 32
Результаты анализа экскрементов корсака,
обитающего в степях Казахстана
(Северо-Казахстанская область, Советский район,
близ оз. Чаглы, июль 1947 г., от норы
с выводком; 169 данных; частота встреч в %)
Вид корма %
Млекопитающие.................
Грызуны ......................
Полевки разные ...............
В том числе:
степная пеструшка...........
полевка обыкновенная . . . .
полевка узкочерепная .......
полевка-экономка ...........
полевки ближе не определенные
мышь домовая ...............
Птицы.........................
Утки .........................
Насекомые.....................
Жуки .........................
99,4
99,4
99,3
37,9
0,6
7,7
4,2
48,5
0,6
35,5
14,8
7,1
7,1
Большой удельный вес в питании корсака здесь имеют птицы (35,5%),
видимо, преимущественно подранки.
В степях и зимой корсак питается мышевидными грызунами, но когда
их мало или они недоступны, переключается на другие виды добычи. Так,
в многоснежную зиму 1940/41 г. в Северо-Казахстанской области у оз.
Чаглы во время настов корсаки охотились в заломах тростника на водяных
полевок, разрывая их ходы в талой почве, а также на серых куропаток,
ночевавших в зарослях у озера. Эти хищники держались и близ ското-
могильников и селений, где кормились падалью и отбросами.
В 890 экскрементах корсаков, собранных в мае — июне 1947 и 1948 гг.
близ Целинограда, остатки грызунов обнаружены в 95,4% от всех иссле-
дованных данных, соответственно: птицы в 17,0, насекомые в 22,1, репти-
лии в 0,8, остатки растений в 2,1 и несъедобные отбросы (тряпки, веревки
и т. д.) в 0,4% (А. Ф. Чиркова). Среди мышевидных грызунов основную
массу составляли степные пеструшки, реже встречались серая, экономка,
узкочерепная полевки, слепушонка, а также лесная мышь. Остатки зайца-
беляка, краснощекого суслика, тушканчика, землероек —бурозубок и бело-
зубой обнаружены в единичных случаях.
В полупустынях и сухих степях Центрального Казахстана в весенне-
летний период корсаки охотились главным образом на сильно размножив-
шихся степных пеструшек (встречены в 96,1—98,7% всех исследованных
данных). Другие полевки, мыши, заяц, степная пищуха, хомяк и хомячки
встречались в экскрементах редко и явно не играли заметной роли в его
питании. В то же время роль сусликов и тушканчиков здесь увеличивает-
ся. Так, у Карсакпая остатки желтого суслика встречены в 13,3% всех
данных, а в Атбасарском районе Целиноградской области в 7,1%, хотя
там этот суслик живет у северного предела своего ареала. В 7,2% экскре-
ментов в последнем районе найдены остатки среднего суслика и в 14,2%—
тушканчики (X. Кыдырбаев). В 10,7% данных тушканчики найдены в райо-
не Басаги (см. табл. 33).
В местах, где еще многочислен тарбаган, он, видимо, играет значи-
тельную роль в летнем питании корсака, так как корсаки в Забайкалье
добывают молодых тарбаганов и кормятся трупами погибших взрослых
зверьков (см. ниже).
В полупустыне среди кормов корсака роль рептилий ничтожна (1,5—
3,1% встреч). То же можно сказать и о насекомых в годы обилия грызунов
(см. табл. 33). Но во время депрессии численности мышевидных грызунов
(1960) в районе оз. Кургальджин экскременты корсака в значительной
степени состояли из остатков саранчовых (Б. Д. Абатуров). Птицы в пита-
нии корсака в полупустыне имеют уже более существенное значение (5,8—
18,7% встреч). Падаль летом этот хищник почти не ест, а из растений
в малом количестве поедает листики злаков.
Зимой при обилии степной пеструшки и ее доступности корсак продол-
жает охотиться преимущественно на этого грызуна и, например, в районе
оз. Кургальджин в зиму 1959/60 г. все его экскременты целиком состояли
из остатков мышевидных грызунов. Кроме того, в пойме реки успешно
нападает на зайцев-беляков; охотится на черных жаворонков, ночующих
и прячущихся в снегу от непогоды. Находили копки корсака, в которых
была скорлупа яиц птиц, зарытых им в землю еще весной. В районе оз.
Кургальджин зимой 1960/61 г., когда степной пеструшки было очень мало,
корсаки держались на убранных полях и у дорог. На полях они охотились
на мышей-малюток, домовых мышей и обыкновенных полевок, а также
собирали зерна хлебных злаков. В зимних экскрементах были в основном
мышевидные грызуны, но они содержали и остатки зерен кукурузы, овса
и ячменя. Из-под снега голодные зверьки вырывали старые сапоги, подмет-
ки, тряпки, веревки и грызли их (Б. Д. Абатуров). Там же они подбирали
288
Таблица 33
Результаты анализа экскрементов корсака, обитающего в полупустыне
Центрального Казахстана
(в % от числа данных)
Район, сезон и год, X. число данных Вид корма х. Северная полупус- тыня близ р. Куланутмес Южная полупустыня— Карсакпай, Казахское нагорье, Басага 1
лето I960 г. 417 лето 1951 г. 1518 весна 1950 г, 45 лето 1 953 г. ЮЗ лето 1954 г, 132
Млекопитающие Зайцеобразные и 99,8 99,4 100,0 100,0 100 0
грызуны. . 99,8 99,3 100,0 100,0 100,0
Пищуха степная -— 0,1 2,2 4,0 3,8
Пищуха монгольская . — — —' 2,0 1,5
Заяц-беляк . . 0,2 0,4 •—— —
Суслик желтый — •— 13,3 —“— —
Суслик средний 0,5 0,1 —' 5,8 —
Суслик малый Суслики (ближе не опреде- — — 2,2 — —
ленные) 0,5 0,2 — 13,8 —.
Мышевка степная — 0,3 — — —
Тушканчик большой ... — 0,5 -—- — —.
Тушканчик малый . . — — 2,2 — —
Емуранчнк Тушканчики (ближе не оп- — — 2,0 —
ределенные) 1,0 4,3 — 10,7 0,8
Хомяк обыкновенный . . . — 0,1 —- — —
Хомяк Эверсманна .... 0,7 0,1 — — —
Серый хомячок ...... — — 3,0 —
Степная пеструшка .... 98,7 96,6 75,6 96,1 97,0
Слепушонка . 2,9 0,1 — — —
Водяная полевка . . — 0,1 —, — —
Обыкновенная полевка . . 0,2 — 8,9 — .—
Узкочерепная полевка . . . —. — — 9,7 12,1
Домовая мышь — 0,7 — —— -—
Полевая мышь 0,2 —— —. — .—
Лесная мышь Мелкие грызуны (ближе не — 0,4 — — —
определенные) 0,1 0,3 — — —
Хищные 0,5 0,5 •— — —
Ласка 0,5 0.3 — — —
Корсак (шерсть) 0,2 — — —
Птицы 18,7 16,7 — 5,8 6,8
Красная утка Утки (ближе не определен- 0,2 — — — —
ные) 1,2 — — — —
Крупные птицы 4,6 0,7 •— — .—
Жаворонок белокрылый . . Мелкие птицы (ближе не 2,4 0,9 — — —
у определенные) 10,6 16,0 — — —
Яйца утки 0,2 0,1 — — —.
Рептилии 1,7 3,1 ,— 2,0 1,5
Прыткая ящерица Ящерицы (ближе не опреде- 0,1 1,3 — —
ленные) 0,5 1,1 — 2,0 1,5
Узорчатый полоз о,1 — — .—
Щитомордник Змеи (ближе не определен- — 0,1 — — —
ные) 0,2 0,5 —
19 Млекопитающие СССР, т. 2
289
Продолжение табл. 33
Район, сезон и год, число данных Северная полупус- тыня близ р. Куланутмес Южная полупустыня— Карсакпай, Казахское нагорье, Басага 1
Вид корма лето 1 950 г. 417 лето 1951 г. 1518 весна 1 950 г. 45 лето 1 953 г. 103 лето 1954 г. 134
Насекомые 22,0 17,4 15,8 4,5
Саранча — 1,1 — — —
Жуки 22,0 16,3 — — .—
Кладка богомола .—. 0,1 — —
Растения (злаки) 0,2 0,1 — — —
Падаль — 0,1 -— — —
1 По данным И. Г. Шубина.
мелкую рыбу, выброшенную рыбаками. В зиму 1940/41 г. в Целиноград-
ской области, отличавшуюся обилием снега и настами, корсаки так интен-
сивно истребляли зайцев—беляков и русаков, что значительно снизили их
численность. Аналогичная картина наблюдалась там же в зиму 1953/54 г.
После оттепели и образования мощной ледяной корки корсаки начали
голодать и в большом числе появились в поймах рек и колках, где усилен-
но охотились на зайцев-беляков или держались близ поселков, где корми-
лись отбросами. Питание корсака в голодные для него зимы отбросами
близ населенных мест и даже на окраинах таких крупных городов, как
Павлодар и Караганда, обычное явление.
В пустынях северного типа, протянувшихся в Казахстане от северного
Прикаспия до Алакульской котловины, в летнем питании корсака грызуны
продолжают господствовать (87,3—100,0% от числа всех встреч) (см.
табл. 34 и 35), но сильно изменяется значение отдельных видов зверьков.
Мышевидные грызуны, особенно степная пеструшка, становятся второ-
степенной добычей. Лишь в предгорьях Заилийского Алатау и в немногих
других сходных местах общественная полевка встречена в 70,8% исследо-
ванных, а в предгорьях Булаттау (северо-восточная Бетпак-Дала) —
в 38,4% данных.
В питании корсака пустынь важную роль играют тушканчики. В При-
каспийской низменности они отмечены в 25%, а в глинисто-щебнистой
Бетпак-Дале — в 30,2—77,8% исследованных данных.
Второе место занимают грызуны средних размеров. В Прикаспийской,
низменности это малый суслик (12,0% встреч), в северо-западной части
Бетпак-Далы — средний суслик (43,7—61,9% встреч) и степная пищуха
(54,4% встреч), а в северо-восточной Бетпак-Дале — монгольская пищуха
(53,8% встреч); наконец, в предгорьях Заилийского Алатау — желтый
суслик (40,2% встреч) (см. табл. 34 и 35). В южной части Бетпак-Далы
большая песчанка отмечена в 92,0% исследованных экскрементов, а на
окраине Таукумов (южное Прибалхашье) — в 40%. В последнем районе
в питании корсака большое значение имели также тушканчики (40%),
общественная полевка (20%) и насекомые (жуки) — 40% исследованных
экскрементов.
У норы с выводком (14 мая 1952 г. на окраине пустыни Таукум) обна-
ружены остатки чернобрюхих рябков и степных жаворонков, а у семейной
норы в дельте Или (май 1961 г.)— остатки домовой мыши, узкочерепной
полевки, ондатры и семиреченского фазана. Наличие в экскрементах корса-
290
Та блица 34
Результаты анализа экскрементов корсака, обитающего
в глинистых пустынях северного типа в Казахстане
(в % от числа данных)
Район, год, число данных Прикаспий- ская низмен- Предгорья Заилийского Алакульская котловинар
ность, Манат Алатау, Самсы Уч-Арал
Вид корма май 1934 г. 798 1 гмай—июнь 1954-1955 гг. 209 2 апрель-июнь 1954 г. 131 з
Млекопитающие — 99,0 100,0
Зайцеобразные и грызуны — 99,0 100,0
Заяц-русак 1,о •—• —
Желтый суслик — 40,2 —
Малый суслик 12,0 — —•
Большой тушканчик 0,6 0,5 —-
Земляной зайчик 1,1 — -—
Малый тушканчик — 1,0 —
Плоскохвостый тушканчик . . 0,2 — —•
Емуранчик Тушканчики (ближе не опреде- 4,0 — —
ленные) 19,1 — 5,3
Серый хомячок — — 19,1
Хомячок Эверсманна 1,6 — —
Песчанка гребенщиковая . . . — 11,5 2,3
Песчанка полуденная .... Песчанки (ближе не опреде- 0,6 — •—•
ленные) 3,5 —, —
Слепушонка -— 6,0 —•
Ондатра — — 13,0
Общественная полевка .... 8,2 70,8 5,3
Полевка-экономка Полевки (ближе не определен- — — 7,3
ные) — -—• 22,9
Домовая мышь —• 6,0 1,5
Мышевидные грызуны .... Грызуны (ближе не определен- 22,5 7,0 — 29,6
ные) -—• —
Хищные — 0,5 —
Степной хорек — 0,5 —
Насекомоядные . . . . 1,5 — —
Ушастый еж 1,5 — —
Птицы 10,5 3,0 3,8
Серая куропатка 0,3 —• ——
Дербник 0,1 — —
Пустельга 0,1 — —-
Серый жаворонок Воробьиные (ближе не опреде- 0,2 — 2,3
ленные) Птицы (ближе не определен- -—. 3,0

ные) 9,8 — 1,5
Рептилии 1,4 •0,5 43,5
Ящерицы — 0,5 30,5
Змеи — — 13,0
Насекомые 1,6 16,0 —
Саранча — —• 1,5
Медведки — —. 38,9
Жуки Насекомые (ближе не опреде- — 16,0 29,7
ленные) Растения (листья злаков, зер- — — 45,0
на ячменя и пшеницы) . . . 1,5 6,0 6,9
Падаль (овца, верблюд) . . . 2,1 — —
1 Колосов (1935).
2 X. Кыдырбаев. з Хусаинов (195<>).
Jt
19* 291
Таблица 35
Результаты анализа экскрементов корсаков,
обитающих в пустыне северного типа — Бетпак-Дале
(в % от числа данных)
Район, год, число данных Южный (Коктал) Центральный (Сорбулак) Северо-восточный (Булаттау)
Вид корма июнь 1 955 г. 112 1 май 1954 г. 103 май 1956 г. 63 май 1951 13
Млекопитающие 100 100 100
Зайцеобразные и грызуны — 96,1 87,3 92,3
Степная пищуха -— 54,4 —. •—.
Монгольская пищуха —. — — 53,8
Заяц-песчаник 4,5 — —. —-
Средний суслик . Тушканчики (ближе не определен- 11,6 43,7 61,9 7,7
ные) 42,0 П,1 30,2 23,0
Серый хомячок 7,2 1,0 —— —-
Большая песчанка 92,0 — — •—-
Полевки (ближе не определенные) — 1,0 1,6 38,4
Хищные -—. —- 7,7
Ласка —- —. —- 7,7
Копытные —— 2,9 11,1 —
Сайгак — 2,9 7,9 —
Джейран —— — 3,2 —-
Насекомоядные 1,8 1,9 3,2 —
Ушастый еж 1,8 1,9 3,2 —.
Птицы (воробьиные) 2,7 12,6 31,7 7,7
Рептилии 7,1 1,9 15,9 7,7
Ящерицы 6,2 1,9 7,9 .—.
Змеи 0,9 — 7,9 7,7
Насекомые 34,0 19,4 36,5 15,4
Жуки 34,0 19,4 36,5 15,4
1 М. И. Исмагилов.
ка весной остатков сайгака и джейрана следует отнести за счет поедания
падали. В некоторых пустынях птицы, главным образом воробьиные,
в рационе описываемого хищника занимают иногда существенное место
(до 31,7% встреч) (см. табл. 35). Корсак нападает даже на таких крупных
птиц, как серый гусь. В конце июля 1936 г. на Теликульских озерах наблю-
дали, как в полдень он скрадывал сидящих на берегу взрослых птиц.
Успешно нападал на молодых диких гусей и уток на острове Барса-Кель-
мес (Аральское море; Слудский, 1939).
Корсак охотно поедает ящериц, змей (восточный удавчик, полозы)
и молодых степных черепах, особенно в годы низкой численности грызу-
нов. В Алакульской котловине весной и летом 1954 г. при низкой числен-
ности грызунов в 43,5% экскрементов корсака у выводковой норы содер-
жались остатки рептилий, главным образом ящериц (30,5%). Насекомые
поедаются корсаком в пустыне регулярно и в значительном количестве, но
обычно не играют важной роли в питании. При недостатке грызунов они
занимали видное место в питании семьи корсаков в Алакульской котлови-
не в 1954 г. (см. табл. 34). Особенно часто поедались медведки (38,9%
встреч) и жуки. Остатки растений встречаются редко. Обычно это листики
злаков, а в предгорьях Заилийского Алатау весной зверьки собирали зерна
пшеницы и ячменя, оставшиеся на поверхности почвы после сева.
С наступлением холодов и выпадением снега в зоне пустынь и полу-
пустынь корсак лишается многих кормов: впадающих в спячку зимой
292
грызунов, перелетных птиц, рептилий и насекомых. Остающиеся и сохра-
няющие активный образ жизни полевки, пищухи и песчаники резко сокра-
щают наземную деятельность или переходят к подснежному образу жизни.
Поэтому большинство корсаков покидают летние места обитания и откоче-
вывают в поисках корма в долины рек (Урал, Эмба, Сыр-Дарья, Чу, Или)
и в пески (Приаральские Каракумы, Причуйские Муюнкумы, Сары-
Ишикотрау), а иногда и на север, в сухие степи. Как кочующие, так и осед-
лые зверьки зимой кормятся главным образом остатками от добытых волками
сайгаков и джейранов, а также падалью. В поисках падали и отбросов
корсаки в это время близко подходят к населенным местам и полотну
железных дорог. Кормясь остатками добычи волков, корсаки становятся
их настоящими комменсалами. Например, в междуречье Урал — Кушум
в зиму 1953/54 г. в декабре — январе корсаки в основном кормились трупа-
ми сайгаков-самцов, загрызенных волками. У 10 зверьков, добытых в пусты-
не Бетпак-Дала с 27 ноября по 21 декабря, остатки сайгаков найдены
в 70% желудков. В середине декабря 1955 г. в центральной части Бетпак-
Далы у каждого трупа сайгаков держалось по нескольку корсаков.
Питание корсака в южных (эфемеровых) пустынях не изучалось. Судя
по составу фауны этих пустынь, можно предполагать, что, видимо, летом
он кормится там большой и краснохвостой песчанками, желтым сусликом,
различными видами тушканчиков и птиц, рептилиями и насекомыми,
а зимой песчанками и изредка тушканчиками и птицами.
В степях юго-восточного Забайкалья летние корма корсака состоят
главным образом из грызунов (99,2—100,0% встреч) (см. табл. 36). Наиболее
часто он поедает тарбаганов (18,8—71,0% встреч) и даурскую пищуху
(29,2—62,8% встреч). На втором месте в его питании стоят полевки и хомяч-
ки, затем птицы и на последнем — заяц-толай, даурский суслик, тушкан-
чик-прыгун, насекомоядные и хищные млекопитающие, насекомые. Харак-
терно, что в Забайкалье среди кормов корсака отсутствуют редкие там
рептилии. Растения же он поедает чаще, чем, например, в степях
Казахстана.
Корсак, нападая на тарбаганов, истребляет их относительно мало
и исключительно молодых. Эти грызуны не особенно боятся корсаков
и редко скрываются в норы при их приближении. Они только прекращают
кормиться, садятся «столбиком» и кричат. Нередко можно наблюдать, как
взрослый тарбаган нападает на корсака, заскочившего в его нору или
близко к ней приблизившегося, и угоняет от сурчины. Тарбаганы в возрасте
года и старше, будучи посаженными в клетку к взрослым корсакам, остава-
лись живыми в течение нескольких суток, несмотря на то, что хищников
в это время не кормили. При подобных же условиях молодые тарбаганы
(в возрасте нескольких месяцев) быстро становились жертвами корсаков
(Бром, 1952). Остатки 23 тарбаганов, найденных у норы и в норе корсака,
принадлежали: прибылым (менделям) — 4, зверькам по второму году
(котелям) — 16 и взрослым — 3 (Насимович, 1951). Считается, что корсак
может истреблять лишь молодых тарбаганов, а взрослых подбирает павши-
ми (Насимович, 1951; Бром, 1952). Иногда рядом с выводком корсака живут
семьи сурков с молодыми, но хищники их не трогают.
Незначительный процент встреч мышевидных грызунов, особенно
полевки Брандта в желудках и экскрементах, возможно, объясняется
малочисленностью полевок в годы сбора материалов. Встречи в летних
экскрементах остатков дзерена и домашних животных следует отнести на
счет поедания остатков трапезы волков и падали. Имеются наблюдения, что
летом 1944 г. корсаки ловили рыбу в высыхающих озерах поймы р. Аргунь
(Бром, 1952). В половине всех исследованных желудков корсаков и в 25%
их экскрементов найдены насекомые, но единичными экземплярами. Из
растительных кормов отмечены плоды шиповника.
293
Таблица 36
' Питание корсаков в степях юго-восточного Забайкалья по данным анализа
содержимого их желудков и экскрементов
(в % от числа данных)
Вид корма Сезон года, материал Летнее Зимнее
52 же- лудка 1] экскременты 38 же- лудков з экскре- менты
65 дан- ных 1 500 дан- ных 2 323 дан- ных 1
Млекопитающие . . 100,0 100,0 99,4 52,6 -—.
Зайцеобразные и грызуны 100,0 100,0 99,2 39,4 94,2
Заяц-толай -—. 1,5 — 7,9 •—.
Даурская пищуха . 32,6 29,2 62,8 — 51,1
Даурский суслик . . 3,8 7,7 1,0 .— —•
Тарбаган 71,0 60,0 18,8 5,2 50,8
Тушканчик-прыгун . 1,9 6,1 2,0 2,6 0,3
Даурский хомячок . — —• — 10,5 2,5
Джунгарский хомячок 7,7 1,5 —• 2,6 2,8
Хомячки (ближе не определенные) 7,7 12,3 0,6 — 6,8
Забайкальский цокор •—- — — 2,6 —
Полевка Михно . . —- -— —_ 5,2 —
Полевка узкочерепная 7,7 9,2 •—• 2,6 3,7
Полевка Брандта . . 9,6 6,1 — 7,9 5,6
Полевки (ближе не определенные) 1,9 12,3 13,0 21,0 12,7
Мышь домовая . . . .—. 1,5 — .— 0,3
Мышевидные (ближе не определен-
ные) 5,8 3,0 16,8 —• —
Рукокрылые . . •—' 1,5 — —
Насекомоядные 1,9 3,0 7,9 1,2
Даурский еж ... •—• 3,0 — 2,6 1,2
Бурозубка 1,9 —• —- 5,2 —
Хищные . . . . 7,7 1,5 0,2 5,2 1,2
Степной хорек . . . — — .—. 5,2 ——
Солонгой — 0,2 •— —-
Корсак 7,7 1,5 — —• 1,2
Копытные . . . 3,8 15,6 0,2 2,6 3,4
Дзерен . . . . ‘ . — 15,6 — — 3,4
Косуля —• .— — 2,6 —
Падаль (домашние животные) . . . 3,8 27,6 0,2 23,7 32,7
Птицы 7,7 15,3 33,4 26,3 13,0
Даурская куропатка — — •—• 7,9 —
Монгольский жаворонок — •—— — 2,6 •—
Мелкие птицы . . . . — —— —- 10,5 .—
Насекомые 55,7 27,6 9,8 2,6 3,4
Растения 32,7 37,0 1,8 10,5 30,6
Отбросы (куски веревок, тряпки, вы-
деланная кожа и т. Д-) — 3,0 — 59,9 9,3
Земля, камешки . . . 63,4 63,0 — — 13,3
1 Бром (1952).
2 Насимович (1951).
з Скалой (1936).
Зимой рацион корсака в Забайкалье почти не отличается от летнего
(см. табл. 36). Лишь в отдельные годы при низкой численности грызунов
возрастает поедание падали и различных отбросов. Зимой в желудках
и экскрементах корсаков найдено большое количество остатков тарбаганов
(до 51,1% встреч). Вероятно, в это время корсаки поедают трупы тарба-
ганов, погибших в летних норах и законсервированных там холодом
(Черкасов, 1884; Бром, 1952). По следам наблюдали, как корсаки раскапы-
вают от снега входы брошенных сурчиных нор и залегают в них. Частое
294
поедание корсаками трупов сурков указывает на то, что в этих районах
среди грызунов протекала интенсивная эпизоотия. Встреча остатков дзерена
и косули объясняется тем, что корсак здесь, как и в Казахстане, поедает
остатки добычи волков и падаль.
В Монгольской Народной Республике основу питания корсака летом
и зимой составляют полевки Брандта, тогда как другие грызуны (песчанки
и хомячки) имеют второстепенное значение. Так, в норе с выводком 24 мая
в районе Чойбалсана найден 91 труп млекопитающих, из которых 80 были
полевками Брандта. У норы, найденной 9 июля близ Улан-Цирика, среди
46 трупов зверьков 45 принадлежало этой же полевке (Кучерук и Дунае-
ва, 1948). В Кентейском аймаке в двух норах корсака, раскопанных в мае
и июне, найдены остатки дзерена, центральноазиатского канюка, рогатого
жаворонка, а в экскрементах — остатки полевок Брандта и птиц. Полевка
Брандта в пределах ее ареала составляет основу питания корсака (Скалой,
1949). В желудках корсаков, добытых весной и в начале лета, оказались
полевки Брандта, даурская пищуха, довольно много прямокрылых насеко-
мых и кости мелких рыб. Корсак ест ягоды селитрянки (Nitraria schoberi).
Большее или меньшее число остатков прямокрылых можно найти и в зим-
них экскрементах корсака. Охотники считают, что кобылки — лакомство
для этого хищника зимой, поэтому еще осенью заготавливают и используют
их в качестве приманки у капканов. В юго-западном Xангае зимой корсаки
кормятся также в основном полевками Брандта, но едят и насекомых.
Корсаки, особенно молодые, кормятся прямокрылыми и в другие сезоны;
при обилии саранчовых желудки хищников буквально набиты этими
насекомыми даже во время массового размножения полевок Брандта
(П. П. Тарасов).
В Монгольской Республике зимой корсаки часто кормятся падалью
и отбросами и близко подходят к населенным местам, появляясь даже на
окраинах Улан-Батора. Иногда корсаки становятся комменсалами по
отношению к дневным хищным птицам — центральноазиатскому канюку
(Buieo hemtlasius) и монгольскому балобану (Falco cherrug milvipes), много-
численных на зимовке в северной части Монгольской Республики. Корсаки
собирают остатки их добычи, и в это время желудки зверьков бывают напол-
ненными задними лапками, кишечниками и головками полевок, т. е. всеми
теми частями, которые канюки и балобаны оставляют не съеденными
(П. П. Тарасов). Кормясь в основном грызунами, корсаки в степях и полу-
пустынях концентрируются в местах обилия степной пеструшки или полевки
Брандта, прикочевывая туда из соседних районов (Некипелов, 1935; Бром,
1952; Пешков, 1954). Они собираются также в районах, где среди грызунов
протекают эпизоотии или среди диких копытных и скота имел место падеж
в период джута.
При недостатке мышевидных и других грызунов или их недоступности
корсаки голодают, сильно истощаются и даже гибнут. В поисках добычи
они предпринимают кочевки на значительные расстояния (см. далее).
Корсаки могут обходиться без пищи по 7—15 суток и при этом остаются—
активными. В течение указанного срока они иногда не выходят из норы,
если у ее входа поставлен капкан.
Корсаки, содержавшиеся в неволе, осенью за сутки съедали корма:
самцы — от 120 до 480 г, а в среднем 218—347 г (разные особи); самки — от
100 до 395, а в среднем 245—259 г (две особи; Бром, 1952). В Бетпак-Дале
у зверьков, добытых в декабре в ранне-утренние часы или вечером, вес .
содержимого полностью наполненных желудков был равен 100—130 г. 1
Считая, что корсак охотится два раза в сутки — на рассвете и вечером —
суточный его рацион в природе равен приблизительно 200—260 г, как
и при содержании в неволе. Чтобы насытиться, ему достаточно съесть
одну пищуху (200 г) или около пяти полевок.
295
В Бетпак-Дале в отдельных желудках находили следующие корма:
самка, 17/V — средний суслик (взрослый), жуки-чернотелки; полувзрос-
лый самец, 8/Х — серый жаворонок, медведки (7); самка, 18/Х — песчанка
краснохвостая, восточный удавчик; самка, 27/XI — мясо и жир сайгака,
полевка общественная (2 шт.); самка, 21/XII — мясо сайгака, краснохвостая
песчанка, круглоголовка. В Забайкалье в отдельных желудках корсаков,
добытых в январе, было найдено: 1) полевка Михно, даурский хомячок,
бородатая куропатка, 10 кусков холщевой тряпки, 2) даурский еж, борода-
тая куропатка, кусок ботинка, 3) серая крыса,, полевка, хомячок, земле-
ройка, листья злаков (Скалой, 1936).
При обилии добычи в норе корсака и возле нее можно найти много
принесенных им трупов (см. выше). В предгорьях Заилийского Алатау
у нор находили трупы желтых сусликов, реже другие корма. 29 мая 1955 г.
у одной норы нашли 8 тушек желтого суслика, 8 его голов, 4 хвоста, хвост
малого тушканчика и тушку жаворонка; у второй норы 9 июля 1955 г.
найдено 15 трупов сусликов и 8 их голов (X. Кыдырбаев). Обычно такие
скопления трупов называют «запасами», в действительности же это остатки
принесенного корма. Иногда в период голодовки корсаки поедают трупы
себе подобных (Бром, 1952). ’ /
В пустыне корсак чаще встречается у колодцев и хаков с водой, но
к ним его привлекает не вода сама по себе, а обилие кормов. Еще П. С. Пал-
лас (1811) отметил, что корсак редко пьет и может долго обходиться без
воды. «Корсаки в неволе при мясной пище отлично обходятся без воды,
а если ее Ставят к ним в клетку, то они к ней совсем не притрагиваются»
(Насимович, 1951).
Участок обитания. Размеры гнездовых и охотничьих участков у корса-
ка известны мало. В Прикаспийской низменности, когда корсак был нере-
док, один выводок занимал участок в 35—40 кж2. Норы распределялись
по территории неравномерно, занимая наиболее возвышенные участки
(Колосов, 1935). В степях Целиноградской области на одну нору приходил-
ся участок в 0,8 кж2, а на выводок — 1,9—3,7 кж2 (Чиркова, 1952). В той
же области близ р. Куланутмес (полупустыня) в 1951 г., когда корсаки
были нередкими, на площади в 10 юн2 учли 27 нор, из которых с выводками
было 7. В следующем году, после резкого снижения численности корсаков,
в том же месте на площади в 2,7 км2 из найденных 13 нор лишь одна оказа-
лась жилой; в ней обитал один корсак. В районе оз. Кургальджин в зиму
1959/60 г. в конце февраля на площади в 1 юн2 найдено 5 жилых нор корса-
ка и там же наблюдались 6 этих зверьков (Б. Д. Абатуров).
В юго-восточном Забайкалье в первой половине августа молодые
одного помета держались в радиусе 300 м от выводковой норы и дневали то
в одной, то в другой тарбаганьей норе. На этом участке корсачата играли,
перебегали с сурчины на сурчину, лазали в жилые и нежилые норы тарба-
гана. В этих же степях корсаки, носившие добычу щенкам, наблюдались
на расстоянии 6 км от своей выводковой норы (Бром и др., 1948). В послед-
нем случае охотничий район семьи корсаков должен был занимать около
113 кж2. Зимой же 1948 г. в Забайкалье на 3 км2 приходился один корсак
(Бром, 1952).
Норы, убежища. Корсак — относительно слабый зверек, имеющий
много врагов, поэтому в открытых ландшафтах он вынужден укрываться
в норах и других убежищах. Норами же корсак пользуется, спасаясь от
низких или очень высоких температур. Корсак плохой землерой и не может
рыть в плотном грунте. Поэтому он приспособился к обитанию в чужих
норах: сурков — байбака и тарбагана, и крупных сусликов — желтого,
рыжеватого, краснощекого. В ходы нор сурков он проникает свободно,
жилища же сусликов ему приходится расширять. Реже он занимает бро-
шенные норы лисиц и барсуков и лишь в мягком песчаном или глинисто-
296
Рис. ПО. Нора корсака под камнями останца в полупустыне у р. Куланутмес,
Центральный Казахстан. 27/VII—1951 г. (фот. Е. И. Страутмана)
солонцеватом грунте роет самостоятельно несложные и обычно неглубокие
норы. Так, в Барабинской лесостепи жилища этого зверька просты по уст-
ройству. Они имеют 1—4 входа и не идут глубже 1 м. В центре ходов или
на их конце устраивается гнездовая камера, не имеющая подстилки в тече-
ние круглого года. В лесостепи для своих убежищ корсак приспосабливает *
жилища краснощекого суслика, расширяя их, или селится в старых норах
лисицы и барсука. Сам он там роет лишь неглубокие с коротким ходом убе-
жища, называемые охотниками «дневки». Их он использует только летом
для отдыха и прячась от опасности. В теплое время года часто отдыхает,
ложась под куст, или в траве. Зимой, застигнутый бураном в степи вдали
от норы, корсак ложится в углубление, вырытое в сугробе снега, и дает себя
занести. Изредка прячется в стогах соломы или сена. Во время метелей
из норы не выходит по 2—3 дня (Слудский, 1930).
В степях Севере-Казахстанской области корсак приспосабливает нору
суслика или сурка. Глубина нор здесь 40—150 см, что объясняется бли-
зостью грунтовых вод и высоким снежным покровом зимой. В Советском
районе в 1,5 км от оз. Чаглы, в полынково-злаковой степи выводковая нора
корсака имела два выхода, общая длина хода 4 л с отнорками 70 и 200 см.
Наибольшая глубина залегания хода всего 40 см. Размер гнездовой камеры
30 X 40 см; подстилка в ней отсутствовала. На поверхности между входами
зверьки выбили небольшую площадку, называемую охотниками «точкой».
В полупустыне Центрального Казахстана близ р. Куланутмес из 38
нор большинство располагалось на вершинах увалов, часть на пологих
склонах и небольшое количество на дне долин. Входы в норы чаще ориен-
тированы на северо-северо-восток или северо-запад и лишь в единичных
случаях на юго-восток и в других направлениях. Диаметр входов изменяет-
ся от 20 до 30 см и в среднем равен 22 см. 30 нор (79%) имели лишь по-одному
входу, с двумя входами было 2, с тремя —4 и с четырьмя — только 2. Боль-
шинство нор простые и имели лишь один ход, заканчивавшийся камерой.
Сложные норы с несколькими входами и отнорками встречались редко.
Длина хода колебалась от 140 до 450 см, в среднем же была равна 240 см
297
(по 12 норам). Наибольшая глубина залегания ходов изменялась от 55 до
115 см и в среднем равнялась 79 см (по 11 норам). Верхняя часть хода норы
проходила через мягкую суглинистую почву, камера же всегда располага-
лась в очень твердом загипсованном слое глины, которую приходилось
рубить топором. Все норы устроены на местах старых убежищ сусликов.
Камеры имели размер 40 X 30 см. Ни в одной из них подстилки в начале
августа не найдено.
Почва, выброшенная зверьками из норы, не образует перед ней высо-
кого бугра продолговатой формы, как это наблюдается у нор лисиц, а раз-
равнивается вокруг входа. Благодаря этой особенности заметить нору кор-
сака труднее, чем нору лисицы. Вокруг выводковой норы бывает много
экскрементов как взрослых зверьков, так, особенно, молодых. Кроме того,
в нескольких метрах от входа в ямках имеются специально устроенные 2—4
«уборные». Возле многих нор в стороне от них имелось по 1—4 «точка»,
на которых играли корсачата. В трех случаях жилища располагались груп-
пами по 3—4 норы в каждой, .причем одно убежище от другого отстояло
на 40—500 м\ они были связаны между собой тропами. Такие группы нор-
принадлежат одной семье. В районе оз. Кургальджин в долине реки все
норы корсаков также располагались группами на возвышенностях, не
затопляемых талыми водами. В других же местах встречались одиночные
норы, большей частью нежилые (Б. Д. Абатуров).
В 100—300 м от выводковых нор иногда встречались временные норы-
«дневки» с длиной хода от 50 до 120 см, камер в них не было. В начале ав-
густа в 12 норах и 4 «дневках» было найдено 7 молодых зверьков; в
одной норе —2, а в остальных — по одному. Обычно нежилых нор бывает
70—80%
В полупустыне корсак пользуется норами в течение всей зимы. Вход
в нору всегда расчищен от снега, который образует небольшой холмик.
Рис. 111. Старая выводковая нора корсака с 23 выходами. Окраина пустыни Караку-
мы близ Ташкепри на Мургабе, Туркмения. 23/IV—1962 г. (фот. А. А. Слудского)
298
В начале зимы нора часто имеет несколько расчищаемых входов, но к ее сере-
дине корсак очищает от снега лишь один ход. Нора, раскопанная в районе
оз. Кургальджин в середине зимы, имела длину хода в 2,5 м и глубину
1,5 м. На расстоянии 40 см ход был покрыт изморозью, далее же шла талая
земля (Б. Д. Абатуров).
В Бетпак-Дале корсак строит более сложные норы, чем в степи и полу-
пустыне, что, возможно, связано с неглубоким снежным покровом зимой,
высокими температурами воздуха летом и легким грунтом, хорошо поддаю-
щимся рытью. Норы здесь располагаются на пологих склонах увалов или
на ровных плато. Из шести нор одна имела 3 входа, две — по 6, остальные
—8, 10 и 14 входов. В норе с тремя входами на ровной площадке среди заро-
слейбоялыча жила семья с 5-ю молодыми. Вторая нора была вырыта на по-
логом южном склоне, поросшем полынью и боялычем, у небольшого солон-
чака, в 300 ж'от хака с водой. Она имела 14 входов, расположенных на уча-
стке диаметром 7 м. Ходы шли к гнездовой камере, находившейся на глу-
бине 120 см. В 70 ж находилась другая нора с шестью входами и площадкой,
сильно ^выбитой игравшими корсачатами. Семья этих зверьков пользова-
лась одновременно двумя норами, причем в норе с 14 входами жила пара
родителей, а в норе с шестью входами -—8 молодых.
Группа из трех нор находилась на слабо волнистой глинистой равнине,
поросшей полынью. Первая имела 18 входов и была нежилой. В 40 ж от нее
находилась вторая нора с 6-ю входами, использовавшаяся лишь временно.
В 20 м от последней находилась третья — жилая с 10-ю входами. В ней на
глубине 125 см располагалась гнездовая камера, в которой поймана взрос-
лая самка и три молодых зверька. Возле норы имелись два выбитых «точка».
В ходах норы нашли трупы пяти средних сусликов, сильно разложившиеся
и с массой личинок мух, остатки малого тушканчика, жаворонков и пустын-
ных каменок. У входа в нору экскрементов было мало, но здесь найдены
остатки трех средних сусликов, двух восточных удавчиков, нескольких
жаворонков и пустынных каменок. В небольшом отнорке обнаружено 12
скорпионов. Сложной, с шестью входами, оказалась и нора на солончаке
на окраине песков Таукумы.
Группами располагаются норы корсака и на Северном Кавказе (Дин-
ник, 1914). В этом районе с песчаной подпочвой зверькам было легко рыть
норы, и они устраивали их весьма обширными. Каждая сложная нора
со многими глубоко лежащими ходами занимала площадку, имевшую будто
бы диаметр около 40—60 м. Иногда такие норы располагались близко одна
от другой. Эти сложные норы получили у охотников название «корсачьих
городков». Считали, что их населяют многие зверьки, которые жили как
бы колонией. Если такие обширные норы действительно существовали,
они заселялись, как правило, одной семьей, состоящей из пары взрослых
зверьков и их выводка.
На острове Барса-Кельмес в Аральском море корсаки селились в норах
желтого суслика, соответственно их расширяя. Длина хода их достигала
4 м, а глубина залегания 1—1,5 м (Слудский, 1939).
В степях юго-восточного Забайкалья и северной части Монгольской
Республики корсак селится почти исключительно в заброшенных норах
сурка-тарбагана (Черкасов, 1884; Некипелов, 1935, 1952; Бром и др., 1948;
Насимович, 1951; П. П. Тарасов). Норы тарбагана корсак не расширяет.
Часто посещают корсаки и занятые норы тарбаганов (Бром и др., 1948). <
В юго-восточном Забайкалье в течение шести теплых месяцев в среднем ,
в каждой нежилой норе вылавливали: в 1947 г.—0,6 корсака, в 1948 г.— '
0,2 и в 1949 г.—0,1 зверька (Некипелов, 1952). В Монгольской Республике ®
корсак иногда селится и в норах даурского суслика, расширяя их. Найден-
ные здесь пять нор имели от 1 до 5 входов. Выводковая нора имела один вход
и гнездовую камеру 40 X 30 см без подстилки (Скалой, 1949).
+4,,
Рис. 112. Нора корсака близ Имам-Баба. Окраина Кара
Таким образом, в глинистых степях и полупустынях норы корсака
сравнительно просты и обычно неглубоки. В бесснежных пустынях, осо-
бенно в областях с мягким грунтом, норы бывают особенно сложными,
а гнездовая камера располагается глубоко. Гнездовые камеры располагают-
ся также глубоко в юго-восточном Забайкалье и Монгольской Республике, где
зимы очень суровы, а снега мало. Корсак не выстилает травой гнездовые
камеры. Везде корсаки устраивают свои норы на равнинах и на некрутых
склонах увалов и холмов. В оврагах, на крутых склонах и в зарослях нор
не бывает.
Норы корсака используют многие сожители. В жилых норах многочис-
ленны паразиты (блохи) и нидиколы (мухи, жуки и др.). Находили там
и скорпионов. В брошенных норах гнездятся утки-пеганки (Tadorna tador-
na), красные утки (Tadorna ferruginea). Встречали там степных гадюк
(yipera ursini) и других рептилий.
Суточная активность, поведение. Ранее корсака считали исключительно
ночным зверьком. Однако новейшие наблюдения показали, что он ведет
главным образом сумеречный образ жизни, бывает активным и днем, осо-
бенно в период выкармливания детенышей, при недостатке кормов и во вре-
мя зимних морозов.
При относительно несовершенной терморегуляции корсак вынужден
чаще, чем другие лисицы, пользоваться норой, снижая свою активность.
Во время сильных морозов и ветров он дольше, чем лисица, отлеживается
в норе. В Барабинской степи во время сильных буранов корсаки не поки-
дали норы по 2—3 суток. Приспосабливаясь к холодам, часто зимой живут
в норе всем выводком. Из одной норы при этом удается выкопать одновре-
менно 2—5 зверьков (Слудский, 1930). Даже в сильные морозы, голодая,
корсаки все же вынуждены подолгу находиться вне норы в поисках добычи.
В тихие морозные дни зверька можно наблюдать лежащим на снегу около
входа в нору, причем снег под ним не подтаивает.
300
кумов, Мургаб. 22/IV—1962 г. (фот. А. А. Слудского)
Корсак населяет полупустыни и пустыни, где температура воздуха
летом поднимается до 40° С и даже до 50° С, а поверхность почвы нагревается
до 75° С и выше. От высоких температур корсак спасается также в норах,
и в теплый сезон ведет в основном
сумеречный образ жизни.
Корсак — хищник, способный
добывать пищу лишь в тех местах,
где нет густых зарослей (летом)
и высокого снежного покрова (зи-
мой). Корсак не приспособлен к пе-
редвижению по снегу. Высота пе-
редней ноги от груди до земли
у зверьков из Бетпак-Далы колеб-
лется у самцов от 17 до 23 см
(в среднем —19,0 см\ 6 экз.)
и у самок от 16 до 19 см (в среднем
—17,3 см- 9 экз.), тогда как у лиси-
цы-караганки из того же района
она соответственно равна 26,2 и
24,0 см. Несмотря на небольшой
вес (2,0—2,5 кг), корсак имеет боль-
шую весовую нагрузку на опор-
ную поверхность стопы —61 а/сти2
для самца из Забайкалья (Насимо-
Рис. 113. Суточный цикл активности кор-
саков в эксперименте при 3—10 С (по Ка-
лабухову, 1950)
вич, 1951). У зверьков из Бетпак-Далы (самцов) от 68,3 до 80,0— в сред-
нем 75,2 г/см2 (4 экз.), а у самок от 43,6 до 74,0—в среднем 54,4 г/см2
(9 экз.). У лисицы-караганки эта нагрузка равна 62 г/см2 у самцов
и 60 г/см2 у самок, а у лисиц из многоснежных районов она еще
меньше: у лапландской —27—30 г/см2 (Насимович, 1948) и печорской —
301
28 г!см? (Теплова и Теплов, 1947). Благодаря большой весовой нагрузке
и относительной коротконогости корсак сильно проваливается в рых-
лом снегу и при высоте снежного покрова 15—20 см передвигается
с большим трудом. В такое время корсак отсиживается в норах или поль-
зуется тропами и следами других животных и человека. В отли-
чие от лисицы корсак не умеет «мышковать» — своеобразно прыгать I
на грызуна, находящегося под слоем рыхлого снега, и таким способом
ловить его. Поэтому при высоком снежном покрове корсаки ищут участки,
где снег сдут или уплотнен ветром, а также держатся в местах зимнего
выпаса больших стад сайгаков и домашнего скота. Добывая корм из-под
снега (тебеневка), разрывая и утаптывая его, эти копытные облегчают кор-
саку передвижение и добывание грызунов (Скалой, 1952; А. А. Слудский).
При высоком снежном покрове, насте или гололедице зверьки голодают
и покидают этот район.
В местах с высоким травяным покровом (мятлик), как, например, в Бад-
хызе (южная Туркмения), корсаки постоянно пользуются многочисленными
тропами, пробитыми джейранами и куланами (В. Г. Гептнер). Зимой кор-
саков наблюдали днем у падали, охотящимися, а в безветреные солнечные
дни лежащими на снегу около нор (Слудский, 1930; Б. Д. Абатуров). В Бет-
пак-Дале корсаков встречали в декабре около 10—11 «утра и днем, когда
они подходили к жилью кормиться отбросами. В это же время корсаки были
активными и в темную часть суток. То же известно и для юго-восточного
Забайкалья и МНР (Бром и др., 1948; Скалой, 1949; Н. В. Некипелов).
В северной части Монгольской Республики зимой корсак начинает охо-
титься в конце дня, перед вечером, и рыскает в поисках корма всю первую
половину ночи; вторично охотится рано утром, а изредка и днем.
Летом корсаки также активны не только в сумерки и ночью, но нередко
охотятся и днем, особенно когда они кормят молодых (Насимович, 1951).
В неволе при температуре воздуха от 3° до 10° С корсаки были активными
в 19, 23 и 2 ч. При понижении t. воздуха с 25 до 0° С активность корса-
ка сокращается в три раза (Калабухов и Полузадова, 1946; Калабухов, 1950).
Молодые зверьки в возрасте 1,5—2 месяца ведут более дневной образ
жизни. Так, в Бетпак-Дале с 11 по 27 мая выводок из 8 щенков можно было
наблюдать на поверхности уже в 5 ч утра. До 9 ч корсачата играли около
входов в нору, не отходя далее 5 м. Когда становилось жарко, они скрыва-
лись в нору и к 11 ч на поверхности оставались лишь отдельные зверьки,
но в течение всего дня у норы обычно лежали 1—2 корсачонка, иногда
менявшиеся. К концу дня корсачата выходили из норы чаще и дольше
оставались на поверхности. К 20 ч весь выводок обычно находился уже вне
норы. Выходя из норы, корсачата долго оглядывались, тянулись и часто
чесались; по-видимому, их сильно беспокоили блохи. На закате солнца,
осмотревшись, они начинали играть. При опасности прекращали игры и,
вытягивая шеи, старались рассмотреть, кто их напугал. При испуге
щенки взлаивали, издавая звук, который можно передать, как «вяу!»,
«вяу!». Успокоившись, .корсачата возобновляли игры, которые продол-
жались до наступления полной темноты. Но и позднее, в 11, 12 и 1 ч ночи,
освещая нору, можно было видеть у нее весь выводок.
Выходя из норы, корсак высовывает сперва лишь голову, затем пока-
зывается до плеч и только убедившись, что все кругом спокойно, выбирается
на поверхность. Выйдя, зверь несколько раз потягивается, осматривается
и затем усаживается около норы, иногда ложится, продолжая наблюдать
за окрестностями. Заметив опасность, садится, всматривается и при этом
слегка кивает головой. Если тревога оказалась не ложной, начинает «лаять»
в ее сторону, продолжая, однако, сидеть на месте. Успокоившись, с наступ-
лением сумерек отправляется на охоту и уже в 21 ч удается наблюдать
зверьков, гоняющихся по дороге за тушканчиками.
302
Как летом, так и зимой корсак, лежащий у входа в нору, при прибли-
жении человека подпускает его на 30—50 м, после чего убегает в сторону,
а не уходит в нору. При преследовании бежит к соседней норе и около нее
затаивается. Так ведут себя даже раненые зверьки, тогда как, спасаясь
от волка или орла, корсак стремится заскочить в первую попавшуюся нору,
даже если в ней живут сурки.
Интересна способность корсака затаиваться, прикидываясь мертвым.
Таким иногда находят зверька при раскопке нор. Он лежит совершенно /
неподвижный, расслабленный, с закрытыми глазами. Взятый в руки он
остается на вид совершенно безжизненным. Но стоит положить его на землю,
как он открывает глаза, вскакивает и убегает. (Похожее поведение известно
для лисицы, шакала, полосатой гиены, медоеда, енотовидной собаки и осо-
бенно опоссума.)
Корсак мало боязлив и осторожен. Он близко, иногда на 10 м подпу-
скает человека, после чего отбегает на 100—200 м и затаивается. На 5—
6 лг подпускает автомашину. Его легче поймать капканом, чем лисицу. При
обилии корма, например во время массовой гибели копытных от бескормицы,
на скотомогильниках и свалках корсаки иногда держатся у падали вместе
с лисицами и даже собаками (Слудский, 1930).
Корсаки летом охотятся в одиночку: зверек медленно идет против ветра
и, учуяв или увидав добычу, скрадывает ее, припадая к земле и перебегая
от одного укрытия к другому. Недалеко от намеченной жертвы он вскаки-
вает и в несколько прыжков настигает ее. Реже он бежит небыстрым аллю-
ром и, вспугнув добычу, например степную пеструшку, преследует ее,
а догнав, старается прижать передними лапами. Там, где много тушканчи-
ков, он караулит их, затаиваясь за кустиком у дороги или тропы, по которым
эти грызуны бегают с наступлением сумерек или на рассвете. На земле
разыскивает гнезда и хватает насиживающих птиц, сьедает птенцов и яйца.
Ловит гусят, когда родители выводят их кормиться в степь, а утят в то вре-
мя, когда взрослые ведут их от гнезда к водоему или переводят с одного
озера на другое. Корсак охотится на ящериц, прыгая на кустик, под кото-
рым они укрываются, и стараясь выпугнуть на незаросшее место.
Зимой разыскивает добычу также в одиночку. В литературе есть ука-
зания, что корсаки изредка охотятся парами и даже небольшими стаями.
К крупной падали они, действительно, собираются по нескольку особей,
но подходят к ней по одиночке, идя по следу или тропе, пробитой другими
зверьками.
Разыскивая скудную зимой добычу, зверек бежит рысью, останавли-
ваясь и принюхиваясь. Почуяв или услыхав писк зверька под снегом,
он быстро раскапывает снег, пытаясь поймать грызуна. При глубине снеж-
ного покрова выше 10—15 см или когда он плотен или покрыт настом
охота корсака обычно бывает неудачной.
Корсак обладает хорошим чутьем. По следам на снегу удавалось про- /
следить, как он сворачивал под прямым углом со своего пути и в 20—30м !
в стороне выкапывал из-под снега старую баранью ногу, конское копыто
или лоскут кожи (Бром, 1952). Корсак ловит ночующих в снегу белых
и серых куропаток, черных жаворонков и пуночек, а зайцев-беляков карау-
лит на их тропах. В заломах тростника, заваленных снегом, под которыми
почва не промерзает, ловит водяных полевок, раскапывая их норы.
Корсак хорошо приручается и подолгу живет в неволе.
Сезонные миграции, заходы. Наступление холодов, залегание в спячку
грызунов, оцепенение рептилий и насекомых, отлет ряда птиц и выпадение
снега вынуждает корсаков поздней осенью или в начале зимы откочевы-
вать на юг, а иногда и в других направлениях. Добывание и без того обычно
скудных зимних кормов еще затрудняется, если устанавливается высокий
снежный покров — выше 15 см, образуется прочный наст или гололедица.
&
303

На обилие кормов и их доступность влияют и другие факторы: сильные
морозы в начале зимы, когда еще нет снега, степные пожары, кочевка
копытных и т. д. Все эти явления нередко имеют место в лесостепи, степи,
а некоторые и в северных пустынях Казахстана.
В отдельные зимы число корсаков в степях увеличивается за счет при-
хода зверьков из лесостепи, а при низкой численности или трудности добы-
вания грызунов в степи корсаки уходят отсюда в полупустыню. В северной
и центральной частях ареала до северных пустынь включительно сезонные
кочевки этих зверьков носят более или менее регулярный характер и совер-
шаются почти ежегодно. В начале зимы большинство корсаков покидает
места летовок и ищет более богатые кормами участки (Полферов, 1896).
В степях Северного Казахстана многоснежной зимой 1940/41 г. корсаки
(а также волки и лисицы) массами кочевали на юго-запад к р. Тургай
и встречались в Приишимском и других районах Северо-Казахстанской
области, где до этого не наблюдались много лет (И. Р. Зенкин). В зиму
1942/43 г. в этих же местах корсаки кочевали на север. Один охотник за
сезон добыл там 56 корсаков, тогда как в обычные годы ловил лишь 2—
6 зверьков (Е. Е. Чернов). В 1947 г. (ноябрь) там же наблюдалась интенсив-
ная откочевка корсаков на юг, связанная с низкой численностью мыше-
видных грызунов в местах их летнего пребывания. В многоснежную зиму
1948/49 г. массовая откочевка корсаков отмечена в Кустанайской области.
Зверьки шли на юг, тогда как из степей Целиноградской области часть
кочевала на юг, а другие на северо-восток — в сторону Омска и Павло-
дара. В результате численность корсаков сократилась примерно на 40%
(К. Т. Попов). В 1950/51 г. в связи с ранним установлением снегового
покрова, очень уплотненного в результате оттепелей и покрытого толстым
настом, с середины декабря наблюдалась массовая откочевка на юг корса-
ков из Кустанайской, Целиноградской и Карагандинской областей.
Такие же миграции корсаков, в разные годы имевшие различное направ-
ление и интенсивность, в зависимости от погоды и обилия пищи, наблюда-
лись и в других частях ареала. К середине декабря, с установлением высо-
кого снегового покрова в полупустыне, численность корсака в Бетпак-Дале
возрастает за счет прикочевывающих с севера. В это время их следы встре-
чаются в большом количестве, а часто можно наблюдать и самих зверьков.
В северной и центральной частях пустыни Бетпак-Дала с установлением
снегового покрова корсаки начинают испытывать большой недостаток
в кормах, так как из грызунов активными остаются лишь краснохвостые
песчанки, но и они в это время редко выходят из нор. Поэтому корсаки
здесь мигрируют зимой за стадами сайгаков, кормясь остатками трупов
антилоп, погибших от волков или от истощения. Зверьки передвигаются
ночью. Через центральный район Бетпак-Далы сайгаки в декабре ежегодно
идут на юго-восток в течение 4—5 дней; в этот же короткий срок или чуть
позднее мигрируют и корсаки. Уже к концу декабря большинство корсаков
уходит вслед за сайгаками на юг в долину р. Чу. Оставшиеся же особи
сильно голодают. Грызунов нет и к этому же времени исчезают и остатки
трупов сайгаков, уничтоженные волками, лисицами и корсаками. Послед-
ние зверьки остаются без добычи и тоже вынуждены кочевать вслед за
сайгаками. Кроме того, в местах массовой концентрации сайгаков снег
бывает ими сильно разрыт и утоптан, что облегчает корсаку передвижение
и доступ к грызунам. Многие корсаки гибнут от истощения и волков.
В*3абайкалье и Монгольской Республике корсаки следуют зимой за ко-
чующими стадами дзеренов (Бром, 1952 и др.).
Причиной кочевки корсаков могут быть и степные пожары, охватываю-
щие большие площади. Кочевками корсаков объясняется их появление
в районах, где они летом отсутствуют или встречаются редко. Например,
в ряде районов Кокчетавской области они всречаются только зимой, появ-
304
ляясь там в конце декабря. Величина, а часто и дальность кочевок зависят
от численности корсаков и размаха изменения условий, которые вызывают
откочевку (многоснежье, насты, морозы, степные пожары и т. п.).
Корсаки кочуют и на востоке — в Прибайкалье, Забайкалье и в Мон-
гольской Народной Республике. Так, они в некоторые годы появляются
в долине р. Селенги в Кяхтинском аймаке, проникая туда из МНР
(Фетисов, 1949; Сурмач, 1957). В юго-восточном Забайкалье во время
зимних кочевок корсак иногда заходит довольно далеко на север и появляет-
ся в лесостепных районах (Александрозаводской район — Алгачи, Мань-
ково, Бохто и Базанова; Сретенский район — левый проток Шилки — р. Ку-
энга; Е. Павлов, 1949; Н. В. Некипелов). В последние десятилетия массовое
появление корсаков в Забайкалье отмечалось в 1946—1947 и в 1955 гг4~
Основной причиной массового появления корсаков в Забайкалье была их
миграция из северо-восточной части Монгольской Республики, где в 1942—
1945 гг. и в 1953 г. им^ло^место^ассовое размножение полевки Брандта,
которая затем вымерла,.что и спровоцировало массовую миграцию корсаков
на север (Н. В. Некипелов). В Забайкалье корсак кочует, уходя из райо-
нов, где снижается численность полевки Брандта и даурской пищухи.
Кочевки корсака в Забайкалье реже вызываются высоким снежным по-
кровом (Черкасов, 1884; Дорогостайский, 1935; Подаревский, 1936).
Вымирание грызунов или другие неблагоприятные условия вызывают
массовые кочевки и выселение корсака даже за пределы ареала. Иногда
таким образом заселяются новые территории, но, как правило, ненадолго.
Так, корсаки в отдельные годы появляются в Среднем Поволжье, где их
добывали в 1930 и 1933 гг. в Большеглушицком районе. Заходили они
в 1936 г. и в Большечерниговский район (Доброхотов, 1937).
В суровую многоснежную зиму 1955/56 г. корсаки появились в лесо-
степном Поволжье у г. Вольска и с. Тепловки, куда пришли, видимо, из
заволжских степей. Заходы сюда корсаков настолько редки, что никто из
старожилов таких забегов не помнил (Кириков, 1959). В зиму 1943/44 г.
корсаки появились в Октябрьском, Бугульминском и Бавлинском районах
Татарской АССР, где раньше не наблюдались (Попов, Лукин, 1949). Чтобы
попасть в указанные районы, зверьки должны были пройти не меньше
320 км по прямой. В 30-х годах текущего столетия корсаков добывали
в районе Белорецка в Башкирии, в 280 км от границы постоянного ареала.
За Уральским хребтом в прошлом столетии корсаки появлялись в районе
Шадринска в 240 км севернее обычных мест его встреч (Сабанеев, 1874).
В многоснежную для Казахстана зиму 1948/49 г. корсаки добывались
в Сорочинском, Переволоцком, Краснохолмском, Оренбургском, Буртин-
ском, Троицком и других районах Оренбургской области, за 200 км и более
к северу от коренных мест обитания (Даркшевич, 1950). Много корсака
в 1952 г. было в Челябинской области, куда он проник из Кустанайской
и Северо-Казахстанской областей. То же наблюдалось и в Западной Сиби-
ри, где корсак на север проникал до Лебяжьего в Курганской области,
Тюкалинска, Тары и Венгерова, уходя от обычной северной границы рас-
пространения на 50—200 км (Шухов, 1928; Кириков, 1959, 1960).
Массовое выселение корсаков из степей Казахстана в лесостепь Запад-
ной Сибири имело место в конце 10-х, начале 20-х и особенно в 40-х годах
текущего столетия. Первая мировая война и последовавшая за ней граж-
данская отвлекли многих охотников от пушного промысла. Добывание
корсака сильно сократилось. В то же время поля обрабатывались плохо,
созревшие хлеба не успевали убирать и обмолачивать; многие пахотные
земли оказались заброшенными; на них в массе размножились грызуны.
Недопромысел корсака и богатые запасы корма способствовали его раз-
множению и интенсивному выселению за пределы обычного ареала. В 1917 г.
корсаки во множестве появились в Барабинской степи к востоку от Ирты-
20 Млекопитающие СССР. т. 2
305
ша. Количество их неизменно увеличивалось вплоть до 1921 г. Затем
численность их там начала сокращаться, и к 1929 г. они исчезли совершенно
• (Слудский, 1930).
В Алтайском крае на территории Кипринского района корсаки были
обычными до 1916 г., затем исчезли. В зиму 1920/21 г. в этом районе отме-
чалось массовое появление этих зверьков, шедших на север. В конце 20-х
годов корсаки там исчезли (Велижанин, 1931). Та же картина наблюдалась
и южнее— в Семипалатинской области (Селевин, 1930).
Миграции корсаков имеют место и в пустынях, где они связаны с джу-
том, сопровождающимся массовой гибелью копытных. После многоснежной
зимы 1949/50 г. корсаки в большом количестве появились на юге Западно-
Казахстанской и Актюбинской областей и проникали до северного побе-
режья Каспия. Еще в декабре 1948 г. много этих зверьков пришло с севера
в долину р. Сыр-Дарья (Слудский, 1953). Корсак в значительном коли-
честве проник с севера в Джамбулскую, Алма-Атинскую области и в Чуйскую
долину. Они появились не только в предгорьях, но и невысоко в горах.
С установлением высокого снегового покрова они начали уходить обратно-
в пески Причуйские Муюнкумы, но и там снега было много, и зверьки
гибли от истощения.
Во время выселения из северных пустынь корсаки переходят
по льду через Балхаш и появляются в южном Прибалхашье (зимы
1938/39, 1943/44, 1945/46, 1948/49 и особенно 1950/51 гг.). В предгорьях
Джунгарского Алатау и в Алакульской котловине корсаки появлялись
в 1938/39, 1947/48 и 1948/49 гг., т. е. примерно в те же зимы, что и в южном
Прибалхашье. В Зайсанской котловине численность корсака иногда воз-
растает за счет зверьков, выселяющихся сюда из Синьцзяна, что имело
место в ноябре — декабре 1938 г. Во время выселений корсаков из пустынь
северного типа на юг от южной окраины полупустынь до предгорий Тянь-
Шаня им приходится проходить по прямой от 400 до 600 км.
При недостатке пищи или трудности ее добывания корсаки подходят
к населенным местам, даже крупным городам. Так, в суровую зиму 1939/40 г.
в Павлодарской области они в большом числе встречались близ поселков
и регулярно кормились на свалке мясокомбината около г. Павлодара.
В многоснежную зиму 1940/41 г. в Северо-Казахстанской области (Совет-,
ский район, у пос. Баранкуль) корсаки появились в таком большом коли-
честве, что один охотник поймал за сезон более 50 зверьков. Зимой 1948/49 г.
в Карагандинской области корсаки и лисицы часто появлялись на окраинах
поселков и в черте Караганды, где кормились на помойках; нескольких
истощенных зверей поймали руками.
Таким образом, для корсака на всем ареале характерны значительные
перемещения, обусловливаемые прежде всего периодическим недостатком
кормов. В лесостепи, степях, полупустынях и пустынях корсак совершает
кочевки почти ежегодно. Направление кочевок меняется, но чаще зверьки
идут на юг, реже на север и в других направлениях. Расстояния, проходи-
мые корсаками во время кочевок, не установлены, но границы его ареала
в связи с выселением «пульсируют» в пределах 50—600 км. В результате
кочевок и выселений численность корсака в том или ином районе может
Размножение. Корсак — моногам, в воспитании молодняка принимает
участие и самец. По-видимому, образовав пару, корсаки живут вместе,
пока один из ее членов не погибнет. В Московском зоопарке самец, живший
в одной клетке с двумя самками, крыл только одну из них. В течение года
бывает лишь один помет.
В Казахстане в зоне степей гон у этого хищника проходит в феврале,
в полупустынях и пустынях — в январе — начале февраля, а в степях
306
встречаются оранжево-красные пятна, остающиеся в тех местах, где зверь-
ки мочились. Около некоторых нор держится по два корсака. Гоняются
зверьки обычно ночью; в это время нередко раздается их своеобразный
лай. За самкой, находящейся в течке впервые или почему-либо оставшейся
яловой, бегают несколько. самцов, между которыми возникают драки.
Кроются самки обычно в норе.
Продолжительность беременности точно не установлена, возможна,
она в среднем равна 52 дням. Самый ранний выводок найден в Актюбин-
ской области 15 марта 1953 г. В Центральном Казахстане у оз. Тенгиз
11 апреля 1957 г. добыта самка с 12 эмбрионами, длина тела которых равня-
лась 10 см, а средний вес 30 г. В Кустанайской области первый выводок
найден 25 апреля, а 5—15 мая корсачата выходили из нор. В Кокче-
тавской, Целиноградской и Уральской областях у нор молодые появ-
ляются 15—25 апреля. В Семипалатинской и Восточно-Казахстанской
областях они начинают выходить 5—10 апреля. В юго-восточном Забай-,
калье недавно родившая самка добыта 16 апреля 1961 г. (Н. В. Некипелов)СГ
Выводки здесь появляются в конце апреля — начале мая (Пешков, 1954).
В Московском зоопарке щенение корсака наблюдалось восемь раз — между
18. марта и 10 мая.
О количестве молодых в помете, когда они уже начинают выходить
из нор, можно судить по данным таблицы 37. 10 июня 1942 г. в Жарминском
районе Семипалатинской области из норы выкопали 16 одновозрастных
корсачат.
Таблица 37
Количество детенышей в одном помете у корсака в Казахстане
Настоящие степи:
Кустанайская, Северо-
Казахстанская, Павло-
дарская .............
Сухие степи:
Уральская,
Актюбинская..........
Кокчетавская и Целино-
градская ...............
Полупустыни:
Карагандинская ........
Восточно-Казахстанская
и Семипалатинская
Пустыни:
Джамбулская ..........
2 3
8 8
2 1
1 -
Всего .......
в %..........
1 21 18 21
1 21 18 21
29
12
38
11
9
1
100
100
4,9
4,6
5,0
6,3
4,9
3,0
5,0
1 8 6
Таким образом, в Казахстане в помете корсака бывает от 2 до 16 дете-
нышей, но чаще 3—6 (в среднем 5,0 по 100 данным). В северо-восточном
Предкавказье в норе обнаружили трех корсачат (Гептнер и Формозов,
1941). В эфемеровых пустынях Узбекистана помет обычно состоит из 3—
4 корсачат, но много их гибнет еще при жизни в норе. Причиной гибели
молодняка в норный период жизни некоторые охотники считают муравьев,
нападающих на еще беспомощных зверьков. Указывают и на возможность
заболеваний (Сулейманов, 1939). В степях юго-восточного Забайкалья
20* 307
в выводке бывает 5—7 и до 10 корсачат (Черкасов, 1884; Пешков, 1954).
В Монгольской Республике в долине Керулена 22 мая 1944 г. в раско-
панной норе корсака нашли 7 молодых (Скалой, 1949) и в районе Чойбал-
сана 24 мая — 11 щенков размером в половину взрослых (Кучерук и Дунае-
ва, 1948). В Монгольской Республике число молодых в помете колеблется
от 2 до 12 (Банников, 1954). В Московском зоопарке в пяти пометах было
3, 4, 5, 6 и 7 детенышей.
Возрастает ли значительно плодовитость у корсаков в годы, обильные
кормами, как это имеет место, например, у песцов, неизвестно, хотя наибо-
лее крупные выводки находили в годы обилия степных пеструшек или поле-
вок Брандта.
Рост и развитие, линька. Рождаются корсачата слепые и с закрытыми
ушными проходами. Они покрыты светло-бурым пухлявым волосяным
покровом. Хвост имеет однотонную окраску, тогда как у лисят он обяза-
тельно белый на конце. С возрастом в их мехе прибавляется все больше
и больше желтых тонов.
Вес новорожденных 60—65 г, длина тела 13,5—14,0 см. Прозревают
на 14—16-й день. В возрасте 28 дней начинают есть мясо (Е. А. Петрова).
Растут быстро. Так, в Центральном Казахстане молодые зверьки — самоч-
ки, добытые 28 мая 1960 г., весили 245—262 а, а корсачата из помета,
пойманного 29 мая 1960 г., самцы — 392—400 г и самки 378—405 г. В этом
же районе две молодые самки, пойманные 31 июля 1951 г., весили уже по
1900 г каждая, а самец, добытый 3 августа 1951 г.,— 2050 г. В пустыне
Бетпак-Дала молодая самка, добытая 11 мая 1955 г., весила 1250 г, а самец,
пойманный 17 мая 1956 г.,— 1200 г. Добытые там же молодые самки весили:
20 сентября 1957 г.— 1800 г и 13 декабря 1957 г.— 2000 г. В Туркмении,
на южной окраине Каракумов, 6 мая добыт молодой зверек размером
в половину взрослого. Вес же взрослых самок 2,3—2,5 кг и самцов — до
2,6 кг. Следовательно, уже в начале мая в Туркмении и в середине этого
месяца в северных пустынях молодые зверьки достигают половины вели-
чины взрослых. Севернее в мае они небольшие. Но уже к началу августа
даже в полупустыне молодые весят 1900—2000 г, т. е. немного меньше,
чем взрослые. Очевидно, корсачата вырастают всего за 4—5 месяцев.
В выводковой норе примерно до 2-месячного возраста со щенками
живет самка. Самец, хотя и участвует в воспитании молодых, отдыхает,
по-видимому, в другой норе или вне ее, так как его ни разу не находили
в одном убежище со щенками (данных пока еще мало). Когда же щен-
ки подрастут, самка с самцом живет иногда в одной норе, а молодые
в соседней.
Весной и летом в жилых норах корсака бывает много блох (Бром и др.,
1948), которые сильно беспокоят зверьков. По-видимому, из-за паразитов
и загрязнения нор самка 2—3 раза меняет нору, перетаскивая молодых.
Молодые расселяются рано. Из девяти нор с молодыми, раскопанных
в июне — августе, только в одной оказалось два молодых корсака, а в осталь-
ных — по одному. Молодые и взрослые корсаки летом также часто меняют
нору.
В норах, раскопанных в ноябре — декабре, часто находили по 2—5
молодых зверька (Динник, 1914; Слудский, 1930, 1939; Гептнер, 1932).
На острове Барса-Кельмес в декабре в одной норе поймали трех молодых
самцов, а во второй — трех самцов и одну самку (Слудский, 1939). Оче-
видно, с наступлением холодов ранее расселявшиеся молодые корсаки
вновь собираются в одну нору. Живут ли они группами в течение всей
зимы, неизвестно, хотя есть указания, что выводки корсаков распадаются
лишь ко времени наступления гона (обычно в феврале) или весной. Ука-
зания, что в одной норе мирно уживаются несколько взрослых зверьков,
требуют проверки.
.308
Продолжительность лактации не установлена; у самки, добытой
в Бетпак-Дале 17 мая в одной норе с тремя молодыми, весом 1200 г, молока
в железах уже не было, соски подсохли.
Половозрёлость у самок наступает в возрасте 9—10 месяцев. У 28 иссле-
дованных зверьков в возрасте до 4-х месяцев самцов было 53,4% и самок
46,6%. При благоприятных условиях корсак становится довольно плодо-
витым, поэтому численность его может возрастать быстро.
Принято считать, что корсай линяе^ два раза в год — весной и осенью.
Весной зимний волосяной покров сменяется полностью; происходит ли
полная его замена и осенью — не установлено. В конце зимы волосы теряют
блеск и постепенно становятся все более тусклыми, ость делается сухой
и обтертой, концы у нее загибаются. Прежде всего сменяется волосяной
покров на голове и конечностях, затем линяют загривок и лопатки, позднее
передняя часть хребта, бока и бедра, задняя часть хребта и, наконец,
огузок и хвост. Следовательно, весной линька происходит от головы к хво-
сту. Весенняя линька длится довольно долго. В северных пустынях (остров
Барса-Кельмес) она начинается уже с 15 февраля и длится до середины
мая. У кормившей самки, добытой 17 мая 1956 г. в Бетпак-Дале, зимняя
шерсть почти полностью вылиняла и сохранилась лишь на боках, огузке
и хвосте. Зверьки, добытые в этой же пустыне в августе, имели летний
мех, а пойманные в начале ноября оказались хорошо обросшими новым
мехом, но он был еще незрелым. Подрастание волосяного покрова закончи-
лось лишь к концу ноября, после того как установились сильные морозы.
Последовательность подрастания зимнего меха имеет обратный поря-
док. Сперва начинается рост на хвосте и огузке, затем на бедрах и спине,
далее на загривке и боках и, наконец, на лапах, чреве и голове.
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. Повсеместно
в пределах Советского Союза и Монгольской Республики конкурентами
корсака по питанию являются волк, лисица и степной хорек, а в лесостепи
и степной зоне еще и горностай, ласка, в Барабинской степи и в Забайкалье—
колонок, а в последнем районе и солонгой. В Центральном Казахстане и в
Забайкалье к конкурентам корсака относится также и манул, а в пусты-
нях — перевязка, пятнистый и барханный коты, шакал и некоторые
другие.
Волк в весенне-летний период кормится в основном грызунами тех же
видов, что и корсак, и местами весьма обычен. Сопоставляя заготовки шкур
обоих видов, можно видеть, что в Целиноградской области на одного добы-
того корсака приходилось 0,5 волка, а в Карагандинской области даже
1,4 волка. Особенно опасна для корсака как конкурент лисица, в течение
круглого года питающаяся почти теми же кормами, что и корсак. Она
сильнее корсака и успешнее ловит грызунов средних и крупных размеров,
лучше приспособлена к мышкованию в районах, где снеговой покров дости-
гает 10 см и более. Лишь в полупустынях корсак, по-видимому, охотится
успешнее лисицы. Лисица экологически пластичнее корсака. В Северном
Казахстане, судя по данным заготовок пушнины за последние годы, лисица
по численности господствует над корсаком. Так, в Кустанайской области
добывают по 2000—3000 лисиц и только 500—800 корсаков, в Северо-Казах-
станской области — 2000—2400 лисиц и лишь 100—300 корсаков, а в Павло-
дарской— до 2500 лисиц и 1000—1500 корсаков.
В полупустынях до распашки целины корсак явно преобладал над лиси-
цей. В Целиноградской области, например, в 30-х годах текущего столетия
добывали лишь несколько десятков лисиц и более тысячи корсаков. В 40-х
годах ловили уже 400—500 лисиц и 1000—1200 корсаков. В 50-х же годах
численность лисиц сильно возросла, а вместе с тем и максимальная добыча;
за сезон заготавливают 2900 шкур лисы и одновременно 2400 шкур кор-
саков. Таким образом, конкуренция между этими двумя видами хищников
309
быстро растет. В северо-восточном Предкавказье в сезон 1924/25 г. один
охотник брал 15—30 корсаков и 10—20 лисиц (Гептнер и Формозов, 1941).
В северных пустынях численность лисиц всегда намного выше числа
корсаков. По данным заготовок, в Кзыл-Ординской области лисиц добы-
вают 4—5 тыс., максимально до 8 тыс., а корсаков — 200—400 и до 900
особей. В Алма-Атинской области корсаков еще меньше: за последнее
десятилетие здесь максимальная добыча лисицы достигала 15 тыс., а кор-
сака лишь 650 особей. В степях Забайкалья корсак по численности преобла-
дает над лисицей.
Таким образом, в целинных сухих степях и полупустынях господствуют
корсаки, а в пустынях — лисицы. Распашка целинных земель ведет к исчез-
новению корсака и росту числа лисиц, чему наглядным примером служат
степи Украины, а в последние годы — и Казахстана. Конкуренция между
лисицей и корсаком из-за кормов становится особенно напряженной осенью
и зимой, когда большинство грызунов залегает в спячку, многие птицы
отлетают, а рептилии и насекомые прячутся.
Многочисленный по всему ареалу корсака степной хорек — также
серьезный конкурент корсака. Еще в 30-х годах текущего столетия в Казах-
• стане добывали ежегодно до 500 тыс. шкурок этого хищника, т. е. в сотни
раз больше, чем корсака. О напряженности конкурентных отношений
между хищниками можно отчасти судить по частоте попадания их в капканы
у нор тарбагана, ра ряд лет в восточном Забайкалье в теплое время года
f в капканы на сурка было добыто 105 корсаков, 4 волка, 9 ласок, 67 солон-
гоев, 412 степных хорьков и 8 барсуков (Бром и др., 1948). На одного кор-
и.сака приходилось четыре хорька. Горностай, ласка, колонок, солонгой,
перевязка и дикие кошки из-за относительной малочисленности и мелких
размеров не являются серьезными конкурентами корсака. На мелких
хищников корсак изредка нападает и сам.
Из птиц конкурентами корсака являются балобан (Falco cherrug),
степной и полевой луни (Circus macrourus и С. cyanus), степной орел (Aquila
гарах) и зимняк (Buteo lagopus). На западе ареала конкурентом корсака
бывает сарыч-курганник (Buteo rufinus), а на востоке — в Забайкалье
и Монгольской Республике — центральноазиатский канюк (Buteo hemila-
sius). Степной орел, а изредка и центральноазиатский канюк — враги кор-
сака, а по отношению к балобану и канюку этот зверек становится ком-
менсалом (см. выше). ,
-+ Наиболее опасен для корсака волк. Во второй половине зимы, особенна
'многоснежной, он уничтожает много корсаков (Велижанин, 1931). Так,
в Целиноградской области в зиму 1947/48 г. в феврале один охотник
нашел шесть корсаков, разорванных волками.В Семипалатинской обла-
сти в марте — апреле 1948/49 г. один охотник нашел остатки 10 кор-
саков, съеденных волками, а в зиму 1950/51 г. в Курчумском районе
в один день найдены остатки пяти корсаков, съеденных волками. Волки
главным образом нападают на зверьков, ослабленных голодом или едят
трупы уже павших. Реже они ловят здоровых зверьков, если поблизости
нет нор, в которых те Могли бы укрыться. Преследуемый корсак бежит
со скоростью 40—45 и до 50 км!ч, но так он может бежать только 15—
20 мин. Пустынный волк бежит со скоростью 40—45 и до 55 км/ч, но он
более вынослив и на открытом месте загоняет преследуемого корсака,
особенно если охотится группа волков. В теплое время волки на корсаков
нападают реже, но все же изредка ловят их. Так, в Бетпак-Дале в экскре-
ментах волка, собранных в мае — июне (864 данных), остатки корсаков
найдены в 0,8% случаев. В 101 желудке волков, добытых в ноябре — декаб-
iPe в той же пустыне, остатки корсака найдены лишь в одном. Волк уничто-
тжаети выводки корсаков, разрывая их норы (П. Т. Црыжиновский). Однако
попытки раскопать нору не всегда бывают успешными.
310
Рис. 114. Взрослый корсак, задавленный лисицей за горло, у ее норы. Бадхызский
заповедник, южная Туркмения. 28/IV—1962 г. (фот. А. А. Слудского)
* ^7 Л , и Z- * 'y‘l * / I /
К врагам корсака относится и лисица. Она уничтожает корсаков зимой,
когда испытывает недостаток в кормах. Случаи охот лисиц на корсаков
и находки загрызенных ею зверьков известны в Кустанайской, Северо-1
Казахстанской, Павлодарской, Кокчетавской и Целиноградской областях,!
т. е. в степях и полупустыне. Особенно часто лисицы нападали на корсака!
в многоснежные зимы 1947/48, 1948/49, 1950/51 и 1953/54 гг. Как пра-\
вило, охотники находили разорванных лисицей корсаков в марте.
При бескормице лисицы нападают на корсаков и раньше — в ноябре и декаб-
ре (Д. Н. Бойко). Летом лисицы разрывают выводковые норы корсаков
и уничтожают их детенышей. Это наблюдалось в Октябрьском районе
Севере-Казахстанской области и Келлеровском районе Кокчетавской обла-
сти (С. Г. Чмут и Д. П. Фоменко). Сокращение числа корсаков в полупу-
стынях и степях Казахстана связано с быстрым ростом численности лисицы,
вытесняющей и уничтожающей корсаков, как это делает и волк. При обилии
кормов лисицы и корсаки уживаются друг с другом. Их наблюдали вместе
на тушах павшего скота и убитых сайгаков (Слудский, 1930).
Страдает корсак и от пастушьих и бродячих собак. При перегоне скота
на летние пастбища и обратно с отарами и стадами идут тысячи голодных
собак, которые загрызают и давят всех зверьков и птиц, встреченных на
своем пути (Слудский, 1961). Особенно опасны азиатские борзые — тазы
и выборзки, которые сравнительно легко догоняют корсаков. Собаки же
разрывают норы этого зверька и давят корсачат.
Беркут (Aquila chrysaetos}"часто нападает на лисиц, а с ручным
успешно охотятся и на корсаков. Однако его влияние на численность кор-
сака ничтожно. Более серьезный враг — степной орел. Остатки корсака
несколько раз встречали у гнезд орла и в его погадках (Насимович, 1951).
Местами степные орлы обильны и могут уничтожить значительное число
корсаков. Так, в Калмыкии, в местах, где сайгаки мечут детенышей,
в поле зрения наблюдали по 24—40 орлов (Даль и др., 1958). В редких
случаях на корсачат нападает азиатский канюк (Buteo hemilasius) (Наси-
311
мович, 1951). В Семипалатинской области в конце зимы нашли остатки трех
корсаков, съеденных филином (Bubo bubo). Зимой в лесостепи, степях
и полупустынях на корсака возможно нападение белой, или полярной^
совы (Nyctea scandiaca).
Болезни корсака почти не изучены. Известно лишь, что он болеет
бешенством и чумой плотоядных. В 1950 и 1951 гг. эпизоотия чумы охва-
тила всю территорию Гурьевской и Западно-Казахстанской областей,
западную половину Актюбинской области и прилежащие к ним Астрахан-
скую, Волгоградскую, Саратовскую и Оренбургскую области. На этой
огромной территории одновременно наблюдался массовый падеж корсаков,
лисиц, волков, енотовидных собак, степных хорьков, а также собак. Падеж
корсаков от чумы плотоядных отмечен в 1950 г. в Чапаевском районе той
же области (Слудский, 1954). Летние падежи корсаков от невыясненных
инфекций имели место в Курчумском районе Восточно-Казахстанской
области в конце апреля 1948 г. и в июле — сентябре 1951 г. и в Ленинском
районе Северо-Казахстанской области, когда отдельные охотники находили
до трех павших зверьков. Чума грызунов, вызываемая В. pestis, у корсаков
пока не установлена, хотя исследовано несколько сотен зверьков в районах,
эндемичных по чуме.
У молодого корсака, добытого'в Советском районе Деверо-Казахстан-
ской области 27 июля 1947 г., шея и голова были сильно поражены клещами
(виды не установлены). На зверьках из Центрального Казахстана отме- 4 г{
чены следующие четыре вида блох: Pulex irritans (многочисленна), Cteno-
cephalides canis (встречалась редко), Ceratophyllus tristinus (встречалась
редко), Ctenopthalmus breviatus (встречалась редко). Первые два вида блох
являются специфическими паразитами хищников, а два последних — один
паразит сусликов, второй — полевок (Микулин, 1956). /
В юго-восточном Забайкалье за ряд лет в мае — октябре со 105 кор-
саков было собрано 6413 блох, из которых оказалось (в % от общего коли-
чества): Р. irritans L.—70,2; Oropsylla silantiewi W.— 3,7; Chaetopsylla
honweus Rh.— 5,3; Frontopsylla elata luculenta J. et R.— 2,0; Ctenophyllus-
hirticrus J. et R.— 11,7; Rhadinopsylla dahuricai. et R.— 3,0; Amphalius
runatus J. et R.— 3,2; Ceratophyllus tesquorum sungaris J.— 0,1; Neopsylla
bidentatiformes W.— 0,2; Neopsylla pleskei orientalis J. et Arg.— 0,05; Ophthal-
mopsylla praefecta J. et R.— 0,2; Frontopsylla wagneri J.—0,07; Pectinoctenus
pavlovskii J.— 0,07; Paraceras flabellum W.— 0,01; Archaeopsylla sinensis
J. et R.— 0,07; Ceratophyllus calcarifer W.— 0,03; Amphipsylla vinogra-
dovi J.— 0,01.
Блохи, не специфические для хищников и паразитирующие главным
образом на грызунах, но в Забайкалье встреченные и на корсаке, относятся
к 13 видам и составляют 24,5% £Бром и др., 1948). В юго-восточном Забай-
калье на одном корсаке в среднем паразитирует блох: в апреле 3,0, в мае
35,3, в июне 10,9, а июле 37,0, в августе 32,4, в сентябре 84,8 и в октябре
188,(7 особей. Очень много блох в норах корсака. Поскольку на корсаке
паразитирует большое количество блох, возможно, он является распро- ,
странителем блох, зараженных чумой (Бром и др., 1948).
Размеры смертности корсаков от различных факторов неизвестны.
Особенно много их, по-видимому, гибнет от недостатка кормов, вызванного
снижением численности грызунов или их недоступностью из-за высокого-
снегового покрова, наста или гололедицы.
В Казахстане много корсаков гибло от истощения в зимы с джутом —
1940/41, 1947/48, 1949/50, 1950/51 и 1953/54 гг. Так, в январе 1949 г. один
охотник в Джурунском районе Актюбинской области нашел 5 корсаков,
и 6 лисиц, павших от истощения. Истощенные зверьки близко подпускают
к себе человека и их можно поймать руками. В юго-восточном Забайкалье ,
высокий снег также губителен для корсака. Недостаток кормов зимой.
312
в некоторые годы является важнейшим фактором высокой смертности кор-
сака, приводящим к падению его численности.
Движение численности. Число корсаков в том или ином, часто очень
обширном районе подвержено по .годам большим изменениям. В годы,
обильные. кормамщ численность их быстро растет, пока не наступят небла-
гоприятные’условия существования. Рост численности может быть очень
быстрым. В 1930 г. на острове Барса-Кельмес (Аральское море), где корсака
не было, убежали из клеток 3 самца и 2 самки. В 1933 и 1934 гг. на острове
добыли 77 корсаков — всю популяцию, которая за 3—4 года возросла
в 15 раз (Слудский, 1939).
К факторам, снижающим численность корсака, относятся малочислен-
ность грызунов — полевок и пищух в северной половине ареала и песча-
нок — в южной пустынной его части или их недоступность из-за высокого’
снежного покрова (свыше 15 см), образования наста или гололедицы. Кор-
саки при этом голодают, слабеют и в большом количестве гибнут от исто-
щения, врагов (волков, лисиц) и болезней. Сокращение численности обычно»
происходит в один сезон.
На Северном Кавказе в конце XIX в. считали корсака очень редким
и. исчезающим видом (Динник, 1914; Сатунин, 1945). Однако в 1921—
1925 гг. этого зверька там оказалось много: один охотник добывал в то время
по 15—30 зверьков за сезон (Гептнер и Формозов, 1941). В течение 1926
и особенно 1927 гг. численность корсака сильно снизилась и с 1932 по
1944 г. заготовок его шкурок не проводилось. С 40-х годов численность
корсака там медленно росла и быстро увеличилась к 1951 г. Однако в 1952 г.
она вновь катастрофически упала (Верещагин, 1959). Причиной падения
численности корсака в Предкавказье были сильные джуты (1949/50, 1950/51,
1953/54 гг.).
В степях и полупустынях Казахстана, судя по привозу шкурок корсака
на Ирбитскую ярмарку, в конце XIX в. численность его изменялась в 15-
кратном размере. В период с 1880 по 1895 гг. наиболее низкой она была в
1880, 1890 гг. (в 1881 г. на ярмарку привезли только 5 тыс. шкурок и в 1890 г.
2 тыс.; оба раза после тяжелых джутов 1879/80 и 1888/89 гг.). Высокая же
численность имела место в 1883—1886 гг.; на ярмарку в 1884 г. привезли
30 тыс. шкурок, а в следующие годы — 25 и 15 тыс. шкурок.
В лесостепи Западной Сибири (Оренбургская, Челябинская, Омская,
Новосибирская области) и на севере степной зоны Казахстана (Кустанай-
ская, Северо-Казахстанская, Павлодарская, Семипалатинская и другие
области) к 1910 г. корсак почти исчез (Корсаков, 1938) и вновь появился
в 1916—1917 гг. Его количество достигло пика в 1923 г.
В сухих степях и полупустыне [Уральская, Актюбинская, Целино-
градская (бывш. Акмолинская), Карагандинская и др. области] кор-
сак начал появляться в значительном количестве с 1919 г. До этого
года жители Целиноградской области его даже не знали. Особенно много
его стало в 1921 и 1922 гг., а в 1923 г. численность начала быстро падать,
и к 1924 г. зверек вновь стал редким.
Интенсивному размножению корсака в начале 20-х годов способство-
вало несколько факторов. В связи с первой мировой войной и последовав-
шей за ней гражданской число охотников резко сократилось и охотничий
промысел почти прекратился по 1920—1921 гг., т. е. на 7—8 лет. Многие
пашни оказались заброшенными, и на них сильно размножились грызуны.
В эти же годы в степях гибло много скота, особенно лошадей. Все это спо-
собствовало быстрому росту численности корсака, и вскоре он наводнил
весь Казахстан и прилежащие к нему области. В эти годы в Кустанайской,
Северо-Казахстанской и Павлодарской областях отдельные охотники добы-
вали за сезон по 150—200 шкурок корсака. После пика численности (1921—
1923 гг.) из СССР в 1923—1924 и 1924—1925 гг. было вывезено 225 445 кор-
313;
сачьих шкурок — рекордное количество за все время существования про-
мысла (Каплин, 1960).
I Быстрое падение численности корсака в середине 20-х годов произошло
в результате хищнической охоты и распашки пустошей и целины. После
окончания гражданской войны к мирному труду вернулось много охотни-
ков, степи наводнили агенты десятков заготовительных организаций,
которые быстро взвинтили цены на пушнину. В это время «все, кто мог,
выезжали на степь с лопатами, бочками, полными водою, и прочими ору-
диями и оружием, и безжалостно принимались истреблять лисичек, выка-
пывая и выкуривая их из нор партиями. Особенно интенсивно эта варвар-
ская «охота» практиковалась в начале зимы, по первому снегу, когда легче
по следам находить корсачьи норы» (Селевин, 1925). Эти же хищнические
приемы добычи корсака применялись и в Западной Сибири, где, кроме
того, зверьков загоняли на лошадях с собаками и без них и травили стрих-
нином. В результате в конце 20-х годов корсак во многих местах Казах-
стана и Западной Сибири был «истреблен почти нацело» (Зверев, 1932).
Так, в Семипалатинской губернии в 1921/22 г. было заготовлено 1785
корсаков, в 1922/23 г.— 8012, в 1923/24 г.— 19 344, в 1924/25 г.— 2312,
в 1925/26 г.— 503, в 1926/27 г.— 345 и в 1927/28 г.— только 165 (Селевин,
1925, 1930; В. Е., 1928). Всего за 4 года численность корсака снизилась
в 117 раз. В Казахстане (в целом) в 1924/25 г. заготовлено 23194 шкурок,
в 1925/26 г,— 19426, в 1926/27 г.— 7934, в 1927/28 г,— 4024 и в 1928/29 г.—
505 (Гроссман и Коган, 1932). В следующие годы промысел на него был
запрещен.
Массовое размножение корсака, которое наблюдалось в 20-х годах
текущего столетия, имело место более или менее одновременно на громад-
ной территории. Близкая картина размножения в 20-х годах и последую-
щего сокращения численности наблюдалась в Предкавказье, Нижнем
Поволжье, лесостепи Западной Сибири и Казахстане. Аналогичная картина
наблюдалась местами и в Туркмении. Так, в начале 20-х годов на равни-
не у подножия Копет-Дага в результате широкого применения стрихнина
корсак почти совсем исчез. У одной отравленной туши за ночь иногда
подбирали до 13—14 корсаков (В. Г. Гептнер).
В степях и полупустынях Казахстана корсак вновь начал появляться
с середины 30-х годов. Так, в Кустанайской области в северных районах
он появился в 1935 г., но отсутствовал еще в Семиозерном и других районах,
где в небольшом количестве (Наурзумский заповедник) появился в 1936 г.
Лишь в многоснежную зиму 1940/41 г. здесь корсаки стали многочисленны-
ми, прикочевав из соседних районов. Новый пик численности (судя по заго-
товкам) корсака в Северном Казахстане был в 1938/39 г. В Кзыл-Ординской
и Чимкентской областях корсака было особенно много уже в 1934
и 1935 гг.
Подъем численности корсака 30-х годов в Казахстане прекратился
в зиму 1939/40 г., когда во многих областях зверьки испытывали острый
недостаток в кормах. После этой зимы численность корсака на севере Казах-
стана, судя по заготовкам шкурок, снизилась примерно в два раза. Она
продолжала снижаться по всему Казахстану и после суровой многоснежной
зимы 1940/41 г. Но в 1944 г. почти повсеместно в Казахстане число корсаков
опять увеличилось и особенно много их было в сухих степях и полупусты-
нях Кокчетавской, Целиноградской и Карагандинской областей. В начале
40-х годов численность корсака начала увеличиваться и в лесостепи Запад-
ной Сибири, и он появился в районах, где давно отсутствовал (Макушин-
ском районе Курганской области, Саргатском районе Омской области и др.).
В феврале — марте 1948 г. в северных и центральных частях Казах-
стана корсаки в большом количестве вымерли от голода (было мало полевок).
Зима 1948/49 г. была исключительно многоснежной, и снова много зверь-
314
ков погибло от голода и врагов; численность корсака сильно снизилась
(Слудский, 1953). В эту зиму корсаки в значительном числе появились
в степи и лесостепи Оренбургской области (Даркшевич, 1950). В 50-х годах
текущего столетия в северных степях Казахстана увеличение численности
корсака наблюдалось в 1952 г., но особенно много его было в 1956 г.
В 1955/56 г. корсака было много и в степях Алтайского края. После суровых
зим 1948/49 г. и особенно 1950/51 г. корсаки в относительно значительном
количестве появились в северных
предгорьях Тянь-Шаня в Киргизии
и на юго-востоке Казахстана.
Последнее значительное сниже-
ние численности корсака в северных,
центральных и южных районах (пу-
стыня Бетпак-Дала), вызванное от-
сутствием степной пеструшки и дру-
гих грызунов, произошло в зиму
1959/60 г. В сезон 1960/61 г. его
повсеместно было мало. В целом по
Казахстану заготовки шкурок корса-
ка колеблются в 15-кратном размере.
В пустынях южного типа (эфе-
меровых), судя по данным о заготов-
ках пушнины, высокая численность
корсака с 1950 по 1959 г. была в Уз-
бекистане в 1950 и 1956—1959 гг.,
в Туркмении за время с 1948 по
1959 г.—в 1952 и 1956 гг., а низкая —
в Узбекистане в 1955 г. после силь-
ного джута 1953—1954гг. ивТуркме-
нии в 1948 и 1953 гг. В южных пусты-
нях амплитуда колебаний численно-
сти корсака меньше, чем в степях и по-
Рис. 115. Следы корсака. Слева —
следы казахстанского •— V. с. corsac
L., (довольно крупная форма) на сне-
гу окр. Джаныбека (левобережье Вол-
ги), 20/Х—1951 г. Справа — следы
туркменского корсака, V. с. turcmenicus
Ogn. (мелкая форма), на сыром песке.
Пустыня Каракумы в 100 км к северу от
Ашхабада 21/1— 1948 г. (рис. А. Н. Фор-
мозова, около 2/j нат. вел.)
1 <
лупустынях. В Узбекистане заготов-
ки шкурок этого зверька изменяются
по годам только в 1,5-кратном раз-
мере и в Туркмении в 3,3 раза.
В даурских степях юго-восточного Забайкалья за 9 лет (с 1940 по
1948 г.) численность корсака изменялась в 18-кратном размере (Юргенсон,
1955). Судя по заготовкам, высокая численность корсаков была здесь
в 1946/47 и 14)55 гг., Основной причиной роста их численности была мигра-
ция из Монгольской Республики. /На отдельных участках степей Забай-
калья численность корсаков изменяется и под воздействием местных факторов
(Н. В. Некипелов): эпизоотия среди тарбаганов, истребление их про-
тивочумной организацией, массовое размножение полевок Брандта и даур-
ских пищух способствуют росту кормовой базы корсака и вызывают увели-
чение его численности.
В целом количество корсака на территории СССР изменяется по годам
в 10-кратном и даже 100-кратном размере. Наиболее значительно числен-
ность корсаков изменяется в лесостепи и степи, где при неблагоприятных
условиях они на больших территориях исчезают на несколько лет совер-
шенно. Устойчивее численность в южных (эфемеровых) пустынях. Перед
пиком численность нарастает несколько лет. Наиболее высокая численность
держится 1—2 года, а затем резко падает. В изменениях численности кор-
саков правильной периодичности не наблюдается. За последние 20 лет
подъемы следовали через 2—4 года, обычно же через три. ' Сильно ко-
леблются и размеры заготовок его шкурок. ®
/. н Я г' * / f< л*. 44,, 315 X
teef
Рис. 116. Следы корсака на снегу. Пустыня Бетпак-Дала, Казахстан. 15/XII—1956 г.
(фот. А. А. Слудского)
Полевые признаки. Зверек очень похож на лисицу, но вдвое меньше
по размерам. Окраска меха, в отличие от лисицы, однообразная рыжевато-
серая. Пушистый и длинный, как и у лисицы, хвост окрашен однотонно
и не имеет белого конца, характерного для лисы. Уши снаружи рыжевато-
бурые, а не черные, как у лисицы.
Следы идут по прямой — цепочкой. Ступает точно след в след. Рас-
стояние между следами 6—8 см. Размеры отпечатков следов на пыли
4x3 см. У входа в нору землю разравнивает. Около норы всегда много
экскрементов — небольших колбасок, состоящих из шерсти мышевидных
грызунов. Встречается, как правило, в одиночку.
В случае обнаружения опасности, например, заметив у своей норы
человека, корсак его «облаивает». Тревожный крик этого зверька похож
на лай лисицы, но в то же время несколько напоминает и мяуканье кошки
и звучит как «м-яяя! м-яяя!». Обеспокоенный корсак издает еще и другой
звук: «ун! ун! ун!». Крик «м-яяя!» можно услышать и ночью зимой, когда
зверьки кормятся у падали, а также во время гона. Молодые зверьки в воз-
расте 1,5—2 мес., заметив опасность, издают крик «вяу! вяу!». (А. С.).
Практическое значение
Корсак — пушной зверек, но мех его малоценен, так как имеет доволь-
но грубую ость. Раньше значение его было гораздо больше. Промысел на
этого зверька производится очень давно — на территории Казахстана
примерно с бронзового века («андроновская культура»), а возможно и рань-
ше. Позднее шкурки корсака долгое время шли на уплату ясака. Так,
кочевники, населявшие Казахстан и покоренные монголами в XIII в.,
обязывались платить ясак пушниной, в том числе шкурками корсака.
В начале XVIII в. шкурки корсака сдавали в ясак тобольские и барабин-
ские татары (Кириков, 1959, 1960).
С конца XVII и XVIII вв. шкурки корсака служили предметом бойкой
торговли между казахами и русскими. «Корсаков на Заяицкой степи кир-
316
гиз-кайсаки ловят беркутами и собаками и, догнав на лошади, плетьми
бьют множество и повсегда русским от 40 до 50 тысяч в Оренбурге и в Троиц-
кой крепости променивают. По оренбургскому тарифу положена им цена
по сорок копеек каждый Ч Киргизцы в торгах и менах между собой упо-
требляют их почти как деньги и вещи свои ценят по тому, сколько корсаков
стоят» (Рычков, 1762; аналогичные сведения о торговле корсачьими шкур-
ками в Оренбурге сообщает и Паллас, 1773). В крепости Ямышев на Ирты-
ше и Семипалатинск шкуры корсака везли из Джунгарии (в которую тогда
входил юго-восточный Казахстан) (Струве и Потанин, 1867). О значении
шкурок корсака в меновой торговле П. С. Паллас (1773) писал, что «как
они (киргиз-кайсаки; А. С.) монет у себя не имеют, то все ценят по лошадям
и баранам, а вместо мелких денег служат у них волчьи и Корсаковы меха».
Промысел корсака в XVIII в. был развит и в лесостепи Западной Сибири
(Паллас, 1786). В Казахстане шкурки корсака имели серьезное промысло- «
вое значение и в XIX в. С 1857 по 1(|61 г. из киргизской степи лишь через f
Петропавловскую, Пресногорьковскую, Омскую и Коряковскую дистанции 1
ежегодно вывозили от 5213 до 14 546 шкур корсака (Красовский, 1868).
В XVIII и XIX вв. промысел корсака был развит и в Забайкалье, где -
в середине прошлого века «из первых рук» корсачьи шкурки продавали
по 50—60 коп. серебром за штуку (Черкасов, 1884) и вывозили в Китай,
где они пользовались большим спросом. В 60-х годах XIX в. в России ску-
пали всего 40—50 тыс. шкурок в год (Каплин, 1960).
О размерах добычи корсака в Казахстане и Средней Азии в конце
XIX в. можно отчасти судить по привозу его шкурок на Ирбитскую ярмарку
(на другие они не поступали). Поступило (в тысячах штук) 1881 г.— 5,
1884 г.— 30, 1885 г.— 25, 1886 г,— 15, 1887 г.— 5, 1888 г.— 15, 1889 г
4,5, 1890 г.—6, 1891 г.—2, 1892 г.—6, 1893 г,—6, 1894 г.—8 и 1895 г.—5.
В конце XIX в. корсака в основном промышляли в Арало-Каспийской
низменности в количестве «свыше десятка» тысяч (Силантьев, 1898; Туркин
и Сатунин, 1900).
В 1923/24 г. в СССР заготовлено 135,7 тыс. шкурок этого зверь-
ка, в 1925/26 гг.—42,9, в 1927/28 гг,—12,2, в 1928/29 гг.—9113.
Затем в большинстве районов промысел на него ряд лет был запрещен.
В 1940 г. вновь заготовили 12 тыс. шт., в 1946 г.— 20,4, в 1951 г.— 21,8,
в 1955 г.— 23,8 и в 1956 г.— 28,3 (Коган, 1931; Каплин, 1960).
Из Монголии в начале XX в. в Калган вывозилось около 15 тыс. шку-
рок корсака в год (Боголепов и Соболев, 1911), а в 1927 г.—10200, 1928 г.—
18200, 1929 г.— 16 600, 1930 г.—3800 и 1931 г.—24 000 (Блохин, 1935).
В этой стране не менее 15—20% добываемых шкурок остается в руках
охотников (Банников, 1954).
Мировая добыча шкурок корсака в конце 20-х—начале 30-х годов теку-
щего столетия колебалась от 26 до 50 тыс., из них несколько меньше поло-
вины давал СССР и больше 50% — Монгольская Республика. До 1938 г.
большинство шкурок корсака вывозилось из Советского Союза в Англию,
США, Францию и Германию. За 1923/24 и 1924/25 гг. за границу было
вывезено 225445шт. на сумму 1 783 107руб. (Каплин, 1960). Спрос на шкурки
корсака за границей сильно возрос, когда в 1922/23 г. был найден способ
окрашивать их в различные цвета с сохранением серебристых кончиков
ости.
В 30-х годах, вследствие резкого падения численности этого зверька,
заготовки его шкурок сильно снизились, а вместе с тем уменьшился
и экспорт. После окончания второй мировой войны сокращение спроса
на длинноволосную пушнину сказалось на ценах шкурок корсака — они
резко понизились, в результате чего вывозить их в 1951-—1958 гг. было
1 В то время баран стоил 30—40 копеек.
317
невыгодно. Накануне первой мировой войны шкурки корсаков продавали
на внешнем рынке по 1,2 доллара, в 1923/25 гг.— по 3,85, а в 1943 г.—
по 5,80 за шкурку 1 сорта петропавловского кряжа. В последующие годы
цены снизились, а затем начали опять расти (Каплин, I960).
Раньше в Казахстане и Западной Сибири корсаков ловили капканами,
травили борзыми собаками и беркутами, догоняли на лошадях и убивали
плетью или сойлом (длинной палкой), выкапывали и выкуривали из нор
дымом от сжигаемой серы или травы, выливали водой. Наконец, их отрав-
ляли стрихнином, челибухой и другими местными ядами. В Забайкалье
ловили капканами, «башмаками», черканами и другими ловушками, кото-
/ рые устанавливали у входа в нору. В настоящее время основную массу
4 зверьков ловят капканами № 3 и № 5, реже травят с собаками.
Как вредитель мелкого животноводства корсак не имеет существенного
значения. Обычно корсак мало вредит и охотничьему хозяйству, особенно
в периоды массового размножения мышевидных грызунов, которыми он
в основном и кормится. Лишь в отдельные годы, при низкой численности
мелких грызунов, он изредка нападает на крупных птиц и зайцев. При
высокой численности может охотиться на желтого суслика и сурка, поэтому
• в тех районах, где живут эти зверьки, численность корсака следует огра-
ничивать. Корсак в некоторых районах вредит охотничьему промыслу,
поедая зверьков, попавших в капканы, и утаскивая их. Так, в Есильском
районе Северо-Казахстанской области в сезон 1936/37 г. корсаки попор-
тили около 300 хорьков, попавших в ловушки (Слудский, 1939).
В ряде республик и областей корсака как ценного пушного зверька
охраняют. Так, повсеместно запрещено при его добывании раскапывать
норы, выкуривать дымом, выливать водой. В большинстве республик
добывание этого зверька разрешено лишь в сезон, когда он имеет выходную-
шкурку — обычно в ноябре — марте. В другое время года охота на него-
закрыта.
Стандарт на пушно-меховое сырье делит невыделанные шкурки корсака
по району их добычи и качеству меха на четыре кряжа: петропавловский,
.казахстанский, астраханский и ташкентский, из них лучшими являются
шкурки первого кряжа и худшими — последнего. - - ' '
В периоды, когда численность этого зверька катастрофически падала,
промысел на него запрещали совершенно на много лет и на больших тер-
риториях. Например, в большинстве районов Казахстана охота на корсака:
была запрещена с 1928 по 1938 г. 21
Его разрешали добывать лишь в семи районах, где имелись хозяйства
суслика-песчаника (Иргизский, Тургайский, Карсакпайский и др.). Про-
мысел корсака до 1939—1942 гг. был запрещен и в областях к северу от
Казахстана, например в Оренбургской области с 1932 по 1939 г. Эти запре-
ты наряду с другими факторами способствовали восстановлению численности
корсака. В песчаниковых, сурковых и дичных хозяйствах численность корса-
ка следует ограничивать, не уничтожая, однако, его совершенно. (А. С.),
л ~ -ci?
ЛИСА, ЛИСИЦА, КРАСНАЯ ЛИСА1 /' &
VULPES VULPES Linnaeus, 1758 , 1
1758. Canis vulpes. Linnaeus. Syst. Naturae, ed. X, 1, p. 40. Упсала, Швеция.
1758. Canis alopex. Linnaeus. Ibidem, p. 40. Упсала, Швеция.
1777. Canis caragan. Erxleben. Syst. Regni Anim. Mammalia, p. 566. Область
низовьев Иргиза и Тургая к северу от Аральского моря1 2.
1 Самец у охотников обычно «лисовин». •
2 Эркслебен (1777) указал для этой формы обитание в «калмыцких и киргиз- J
ских пустынях», т. е. степях, ссылаясь при этом на два места в т. I «Reise» Палласа
(1811). Первое указание (стр. 199—200) относится к области к югу от р. Самары, мало
i
318
1789. Canis crucigera. Bechstein. Gemeinn. Nat. Deutschlands, 1 p. 250,.
Тюрингия.
1811. Canis melanotus. Pallas. Zoographia Rosso-Asiat., 1, p. 44. Казах-
стан к югу от Оренбурга. (В. Г.)
1816. Vulpes vulgaris. Oken. Lehrb. d. Naturg., 3, Th. 2, p. 1034.
1836. Canis vulpes montana. Pearson. Journ. Asiat. Soc. Bengal, 5, p. 313.
Гималаи.
1843. Vulpes flavescens. Gray. Ann. Mag. Nat. Hist., 11, p. 118. Северный
Иран.
1854. Vulpes pusillus. Blyth. Ibidem, p. 729. Соляной хребет, Пенджаб.
1854. Vulpes leucopus. Blyth. Ibidem, p. 729. Мальтан (Multan), Пенджаб.
1875. (Canis vulpes) var. beringiana. Middendorf. Obersicht d. Natur Nord-
und Ost-Sibiriens, 4, Th. 2, 1 Lief. p. 990. Азиатский берег Берингова
пролива (В. Г.) («ап den West-als an den Ost-Kiisten des Berings-
Armes»).
1902. Vulpes vulpes splendens. Thomas. Ann. Mag. Nat. Hist., 10, p« 489.
Астрабад, северный Иран.
1903. Vulpes anadyrensis. J. Allen. Bull. Am. Mus. Nat. Hist., 19, p. 167.
Марково на Анадыре.
1905. Vulpes alpherakyi. Satunin. Сатунин. Изв. Кавказск. Музея, 2,
вып. 1, стр. 146. Геок-тапа Арешского у., Елизаветпольск. губ.
1905. Vulpes kurdistanica. Satunin. Сатунин. Ibidem, р. 48. Гельская кот-
ловина, б. Карсской обл., Турция.
1907. Vulpes vulpes tarimensis. Matschie. Wiss. Ergebn. Filchner Exped.
nach China, 10, T. 1, p. 164. Тарим.
1907. Vulpes vulpes tschiliensis. Matschie. Ibidem, p. 169. Пекин.
1911. Vulpes vulpes septentrionalis. Brass. Aus dem Reiche der Pelze, p. 454.
Норвегия.
1911. Vulpes kamtschadensis. Brass. Ibidem, p. 456. Камчатка.
1912. Vulpes vulpes flavescens var. cinerascens. Birula. Бируля. Ежегодн.
Зоол. музея Акад, наук, 17, стр. 254. Восточный Хорассан, Иран.
1914. Vulpes alopex var. caucasica. Dinnik. Динник. Записки Кавк. отд.
Русск. геогр. общ., 26. Звери Кавказа, 2, стр. 449. Владикавказ
(по Огневу, 1926).
1914. Vulpes vulpes krymea-montana. Brauner. Браунер. Записки Новоросс.
общ. естествоисп., 40, стр. 15. Горный Крым.
1914. Vulpes vulpes crymensis. Brauner. Браунер. Ibidem, p. 36. Горный
Крым.
1914. Vulpes vulpes crucigera n. stepensis. Brauner. Браунер. Ibidem, p. 15.
Степи между Днепром и Доном, точнее — Аскания-Нова. (В. Г.).1
1922. Vulpes alopex var. kamtschatica. Dybowski. Archiw Tow. Nauk. Lwowe,
1, p. 350. Камчатка. Nomen nudum.
1922. Vulpes alopex var. sibiricus. Dybowski. Ibidem, p. 350. Nomen nudum.
1922. Vulpes alopex var. ussuriensis. Dybowski. Ibidem, p. 350. Nomen
nudum.
определенно и может не приниматься во внимание. Второе (стр. 234) имеет в виду
область к югу от Оренбурга, откуда в Оренбург на продажу «киргизы привозят степ-
ных лисиц (караган), по окраске почти не отличающихся от волков» (отсюда и диагноз
Эркслебеиа —«colore griseo-lupino»). Названная выше типичная местность подвида
представляет собой уточнение на указанных основаниях обычно приводимых типичных
местностей («калмыцкие и киргизские степи», «киргизские степи», «Казахстан»), кото-
рые слишком широки. В предлагаемой ограниченной типичной местности караганки
очевидно вполне характерны. Эркслебен (1777) считал караганку «сомнительным живот-
ным» (animal subobscurum), Паллас позже (1811) рассматривал ее в качестве особого
вида, отличающегося от красной лисы.
1 Окрестности Херсона по Огневу, 1926.
319
1922. Vulpes vulpes jacutensis. Ognev. Огнев. Биологические известия, 1,
стр. 116. Окр. Якутска.
1923. Vulpes hull. Sowerdy. Naturalist in Manchuria, 2, p. 44. Маньчжурия.
1924. Vulpes vulpes crucigera diluta. Ognev et Vorobiev. Огнев и Воробьев.
Фауна позвоночн. Ворон, губ. стр. 102. Каменная степь. Бобровск. у.,
Воронежск. губ.
1924. Vulpes vulpes schrenkii Kishida. Mon. Jap. Mammals, p. 47. Сахалин.
1924. Vulpes vulpes splendidissima. Kishida. Ibidem, p. 47. Северные и сред-
ние Курильские острова.
1926. Vulpes vulpes alticola. Ognev. Огнев. Учен. зап. Северо-кавк. инет,
краеведения, 1, стр. 52. оз. Гокча (Севан), Армения.
1926 Vulpes vulpes karagan natio ferganensis. Ognev. Annales Musei Nat.
Hungarici, 23, p. 222. Ош, Фергана.
1926. Vulpes vulpes karagan natio pamirensis. Ognev. Ibidem, p. 222. Близ
Памирского поста, Памир.
1926. Vulpes vulpes ochroxantha. Ognev. Ibidem, p. 225. Аксай, Тянь-Шань.
1926. Vulpes vulpes tcbolica. Ognev. Ibidem, p. 227. Обдорск, низовья Оби.
1926. Vulpes dolichocrania. Ognev. Ibidem, p. 232. Сидеми на юге Уссурий-
ского края.
1929. Vulpes vulpes kiyomassai. Kishida et Mori. Lansania, 1, p. 82. Сев.
вост. Корея.
1931. Vulpes vulpes daurica. Ognev. Огнев. Звери Вост. Европы и Сев. Азии,
2, стр. 331. Харагой в 45 км к зап. от Троицкосавска (Кяхты), Забай-
калье. (В. Г.).
Диагноз
Размеры крупные — длина тела больше 65 см, общая длина черепа
больше 115 мм. Общая окраска от ярко-рыжей до серовато-охристой, бурой,
тыльная сторона ушей черная, хвост на конце белый. (В. Г.).
Описание
Лиса — очень стройное и красивое животное с удлиненным тулови-
щем, на относительно невысоких ногах. Хвост длинный (больше половины
длины тела), пушистый, у стоящего животного достигает земли. Морда
довольно длинная, острая.
В коротком летнем мехе лиса выглядит поджарой и относительно
высоконогой, с тонким вытянутым туловищем, большой головой и боль-
шими, широкими в основании, торчащими ушами с острыми вершинами.
Северные лисы в пышном зимнем мехе выглядят приземистыми и низ-
кими на ногах с массивным туловищем и умеренной величины пропорцио-
нальной головой. Уши, основная часть которых скрыта в мехе, более про-
порциональны, хвост особенно длинен и пышен, и его общая длина с во-
лосами почти равна длине туловища 1 2. Южные формы лисиц, у которых
зимний мех относительно короток, и зимой имеют вид более высоконо-
гих и «поджарых», уши у них больше — высокие и широкие у основания.
Зрачок овальный, поставленный вертикально. Сосков 3 пары.
Зимний мех лисы густой, мягкий, шелковистый и относительно длин-
ный. Однако в связи с очень широким распространением и обитанием
в весьма различных климатических условиях — от тундр до жарких
пустынь — географическая изменчивость этого признака очень велика.
У северных форм мех очень длинный, густой и пышный, у южных — гораздо
1 Вышло в начале 1927 г. (апрель; В. Г.).
2 Охотники очень метко называют его «трубой».
320
более короткий, редкий и грубый (см. раздел «Географическая изменчи-
вость»), .
Еще больше изменчивость окраски зимнего меха лисицы х. Она особенно
сложна и велика потому, что наравне с хорошо выраженной географической
изменчивостью широка индивидуальная изменчивость. Кроме формы
и амплитуды этой последней, наблюдается также изменчивость по типу
морфизмов. Картина усложняется еще тем, что в разных подвидах неоди-
наков не только размах естественной изменчивости, но разные цветовые
фазы и типы окраски встречаются в разном процентном отношении или
отдельные выпадают. Для широты изменчивости окраски и качества меха
Рис. 117. Лисица, Vulpes vulpes L. (рис. А. Н. Комарова)
лисы показательно, что этот вид разделяют на 41 кряж — наибольшее
у наших зверей. Выделяются и отдельные типы окраски в пределах
кряжей. Кроме того, у лисицы хорошо проявляется параллелизм географи-
ческой и индивидуальной изменчивости. Таким образом, лисица — один
из наиболее изменчивых по окраске видов нашей фауны. При всем том
изменчивость вида осуществляется географически закономерно и последо-
вательно.
Существуют два главных географических типа окраски — тип северной
лесной — красной и южной пустынной — серой лисы. К каждому из этих
типов принадлежит несколько подвидов. Крайние формы обоих типов окра-
ски отличаются друг от друга очень резко (камчатская лиса — туркменская
лиса), однако они соединены друг с другом цепью постепенных переходов
через признаки отдельных рас, главным образом, занимающих промежу-
точное географическое положение, а также через индивидуальную измен-
чивость в пределах некоторых подвидов, смежных в географическом и систе-
матическом смысле. Примерами географической окраски первого типа
могут служить мех среднерусской и туркменской лис.
Зимний мех среднерусской (подмосковной) красной лисы. Общий тон
яркий красновато-рыжий с желтоватым оттенком. По хребту обозначается
слабый расплывчатый узор более насыщенных буро-красновато-коричневых
волос; от этого поля отделяются две расплывчатые полосы, идущие вниз
1 Изменчивость окраски летнего меха не изучалась, но, судя по всему, она меньше.
21 Млекопитающие СССР, т. 2 321
по лопаткам. Вместе с хребтовой полосой они образуют намечающийся
узор, напоминающий крест. В задней части спины часто имеется примесь
белых или с белыми кончиками остевых волос, отчего окраска здесь при-
обретает известную серебристую пестроту. Бока тела бледнее спины; так
же окрашены бока шеи. Подбородок, нижние губы, горло и передняя часть
груди белые. Остальная нижняя поверхность тела темная, бурая или рыже-
ватая; иногда от груди на переднюю часть живота протягивается белая
полоска. Пах большей частью грязновато-белесый, иногда почти белый,
обычно же с той или иной интенсивности красноватым тоном. Задняя часть
ляжек светлая, белесая. Иногда окраска брюха и паховой области не отли-
чается от окраски боков и даже спины. Верхние части ног ржаво-рыжие.
Передняя сторона передних ног, включая кисти и ступни задних ног,
спереди черные.
Передняя часть морды, лоб, окружность глаз, пространство между
ушами и верх шеи яркие буровато-ржаво-красные. Верхние губы белые.
На боках морды перед глазами темного поля нет или здесь имеется лишь
легкое потемнение (побурение) в виде пятна или полосы, идущей от глаза
к области вибрисс. Уши сзади целиком черные или только самое основание
окрашено в буровато-рыжий тон, сходный с окраской верха головы. Внут-
ренняя поверхность уха покрыта белесыми волосами.
Хвост сверху буровато-рыжий, однако менее яркий, чем спина и бока.
С боков и снизу он бледно-серый с палевым. Многие волосы, особенно по
верху, имеют черные окончания, отчего по хвосту имеется более или менее
интенсивный черноватый налет. Иногда хвост сильно подернут черным,
и рыжие тона на нем не развиты. По верху хвоста, несколько отступя от
основания, обычно имеется темное пятно, располагающееся в области фиал-
ковой железы х. Самый конец хвоста белый, причем величина этого «цветка»
изменчива.
Лисицы описанного типа обычно обозначаются охотничьим термином
«белодушки», или «березовки». Это некий средний тип флюктуирующей
изменчивости: встречаются звери как более тусклые и бледные по общему
тону, так, наоборот, и более яркие. Особенно ярко и насыщенно окрашен-
ных зверей называют «огневками» 1 2.
Частные изменения белодушки сводятся к большей или меньшей интен-
сивности черного цвета на ногах и распространению его, к порыжению
белого поля грудной области, к посветлению (побелению) брюха и пахов
и т. п. Иногда крест на спине немного темнее, чем описано, и выде-
ляется ярче.
Остальные красочные типы среднерусской лисицы представляют собой
в общем этапы на пути к меланизму. Это мутанты типа цветовых фаз, частью,
очевидно, гибриды нормального типа окраски с меланистическими мутан-
тами. Меланизм в виде легкой примеси черного пигмента появляется
и у лисиц во всех отношениях настоящего «красного» типа. Иногда он заме-
тен довольно сильно — это «межеумки» пушников. Настоящих более или
менее резко выраженных меланистов различают три типа.
Сиводушка. «Огузок и хребет бурого или серого цвета с более
или менее выраженной зонарностью остевых волос; светлые пояски этих
волос не белые, а желтоватые. Пух на огузке и хребте серый, без светлых
концов. Крест на плечах бурый, ржаво-бурый или буровато-рыжий. Уча-
стки меха по бокам этого креста рыжеватого или желтого цвета. Бока
1 Эта железа у только что убитого зверя, особенно на морозе, издает явственный
запах пармских фиалок. Он не сильный и скоро пропадает, особенно у убитого зверя,
внесенного в теплое помещение. Этим и объясняется, что иногда присутствие «фиал-
кового» запаха отрицают.
2 Эта терминология среднерусских охотников не вполне совпадает с термино-
логией пушников (см. далее), особенно обозначение «огневки».
322
с большой примесью желтых или рыжых остевых волос. Душка и черево
темно-бурые, иногда с белым пятном в центре душки. Конечности бурые».
Крестовка. «Шкурки более темной расцветки. Огузок и задняя
часть хребта темно-бурого или темно-серого цвета с более или менее сильно
развитым серебром (белыми зонами) на остевых волосах; пух на этих уча-
стках шкурки на всем протяжении волос темно-серый. Крест на плечах
черный или черно-бурый, иногда с легким серебром. Участки меха по углам
этого креста золотисто-желтые или рыжеватые. Примесь желтых или
рыжих волос обычно заметна также и на передней части боков шкурки.
Душка и черево темно-бурые (на душке иногда выделяется белая звездоч-
ка). Лапы и голова бурые» х. У охотников местами «крестовкой» называется
рыжая лиса, но с более резко выраженным крестообразным узором, кото-
рый, однако, не черный или черно-бурый, но лишь несколько более темного
тона, чем общий цвет меха. Точно так же иногда сиводушками называют
формы лишь с несколько более темным низом, в сущности лишь переход
от красной лисы к настоящей сиводушке и т. п.
Чернобурая. Вся шкурка черно-бурая или черная с легким
буроватым оттенком. Обычно на шкурке имеется примесь того или иного
количества «серебра», т. е. чисто-белых остевых волос или черных остей
с белой зоной. Рыжих волос нет совсем или они сохраняются в очень неболь-
шом количестве 1 2.
Между всеми этими красочными типами — от огневки до чернобурой,
существует более или менее полная цепь переходов. Кроме того, в одном
выводке могут встречаться как красные лисицы, так и меланисты (Гофман,
1856; Миддендорф, 1869; Майдель, 1894; Иохельсон, 1898; Сокольников,
1927; Фолитарек и Чиркова, 1930).
Меланизм у лисиц в известной степени локализован географически.
Чаще всего меланисты встречаются в лесной зоне и в полосе лесотундры,
особенно в Средней и Восточной Сибири, а также в горах Кавказа. На Тай-
мыре в отдельные годы в заготовках бывают до 20—30% сиводушек, кре-
стовок и чернобурых. Меланизм проявляется и в других природных зонах,
будучи, однако, очень редок в степях и пустынях (Паллас, 1788; Кесслер,
1850; Эверсманн, 1850; Чернай, 1853; Богданов, 1871; Карелин, 1883;
Алфераки, 1891). Появление меланистов в одной и той же местности изме-
няется по годам. В годы обилия лисиц относительное количество мелани-
стов увеличивается, в годы низкой численности уменьшается (А. Ф. Чир-
кова). В Канаде численность меланистов находится в соответствии с обилием
красных лисиц (Хьюитт, 1921).
Описанные темные формы лисиц отличаются исключительной красотой
и оригинальностью меха и ценятся (также в силу их редкости) очень высоко.
Обычно (это частью зависит от моды) крестовки ценятся выше сиводушек,
а чернобурые — выше крестовок.
Депигментация волосяного покрова и полный или частичный альбинизм
(если белые ноги, то лисицы «в белых чулочках») появляются среди лисиц
(особенно полный альбинизм) значительно реже. Чаще известны случаи
1 Из Кузнецова, 1952. На языке пушников душкой называется грудь, черевом —
живот, огузком — крестец. Указанные признаки представляют собой стандартную
характеристику.
2 Описанная «чернобурая лиса», как ясно из сказанного выше, представляет собой
дикую меланистическую форму евразийской рыжей лисы. То, что в обиходе называют
часто чернобурой лисой или в вульгарной форме «чернобуркой», есть так называемая
«черносеребристая» лиса домашняя, разводимая в неволе, меланистическая форма
американской красной лисы. Для нее характерна чисто черная окраска с той или иной
примесью серебра (от 25% до 100% площади шкурки). Селекция этой формы шла по
пути вытеснения бурого и получения чисто черного тона волосяного покрова шкурки.
Бурый налет считается пороком, понижающим ее ценность.
21* 323
появления лисиц-альбиносов в южной полосе лесов, но они встречаются
также и в других природных зонах (Крашенинников, 1755; Эверсманн,
1850; Россиков, 1887; А. М. Никольский, 1889; Слюнин, 1900; Динник,
1914; Померанцев, 1939; Двойченко, 1955; Корнеев, 1956 и др.). Альби-
низм, наравне с некоторыми уродствами, проявляется у лисиц обычно
после лет с недостатком кормов (А. Ф. Чиркова). Еще реже появляются
хромисты, например красные лисицы без белой «душки» и т. и.
Летний мех у всех форм красных лисиц короткий, редкий и грубый.
В общем он той же окраски, как и зимний, но тусклее, грязнее и менее
яркий.
Молодая лисица в первом наряде имеет короткую густую шерсть тем-
ного черновато-бурого цвета. Нижняя часть тела несколько серее, но почти
не отличается от верхней. На лбу над глазами иногда имеется налет ржавого
тона, на груди часто бывает небольшое белое пятно., Самый кончик хвоста
белый. Очень скоро начинается замена этого наряда вторым, в котором
уже хорошо развиты рыжие тона. Это первый взрослый наряд.
Полового деморфизма в окраске нет.
Зимний мех серой пустынной {туркменской) лисы. Распределение полей
различной интенсивности окраски в общем, как у описанной красной лисы,
но рыжих тонов в окраске нет или вместо них развиты лишь светлые песчано-
желтые. Преобладает тускло-желтоватый или серый общий тон меха. Голо-
ва желтовато-буланого или песочного цвета, более интенсивной окраски
на лбу и по верху, морда беловатая. На морде перед глазами имеются
хорошо выраженные темные пятна или полосы, идущие от глаза к области
выбрисс, темно-серого, красновато-бурого или черно-бурого цвета. Иногда
они выражены слабо. Уши сзади на большей части поверхности чисто
черные или буровато-черные. По верху шеи и спины окраска интенсивнее
и в ней более заметны желтые или буроватые тона; она распространяется
и на лопатки, образуя крестообразную фигуру. В задней части тела спин-
ная полоса сильнее испещрена светлыми — беловатыми и светло-желтыми
волосами. Бока серые без примеси желтого или с очень слабой примесью
этого тона и в общем светлее спины. По всему корпусу имеется примесь
черных или бурых остевых волос, образующих наравне со светлой и неко-
торую темную рябь.
Горло белое, грудь и брюхо белесые или серые, грудь часто тоже
серая. Лапы серые без черных полос или на их месте имеется лишь нерезкое
потемнение. Окраска внутренних частей лапок желтоватая. Хвост светлый
серо-белесый, грязного тона. На верхней его поверхности близ основания
(в области фиалковой железы) находится нерезко очерченное черноватое
или буроватое пятно. По всему хвосту имеется примесь черных остевых
волос, более обильная на боках и на нижней поверхности.
Нормальная (флюктуирующая) изменчивость окраски лисиц этого типа
не меньше, местами даже больше, чем красных. Только, например, в окре-
стностях Ашхабада хорошо выражены 7 типов окраски (В. Г. Гептнер).
Среди них встречаются все изменения от чисто серых и даже довольно
темно-серых животных, до таких, у которых хорошо развиты желтые тона
(вся шкурка выглядит светло-желтой), и в виде, правда, редкого исключе-
ния лисицы довольно яркой желтовато-рыжей окраски. Нижняя поверх-
ность тела может быть белой и иногда даже бурой. Также изменчиво и раз-
витие креста. Уклонения в сторону рыжины, однако, встречаются реже,
нежели в сторону посерения.
Уклонения в виде сиводушки, крестовки и чернобурой среди серых
лисиц встречаются реже, чем среди красных, на некоторых территориях
их нет совсем.
Летний мех очень короткий, редкий и грубый; характеризуется преоб-
ладанием серых тонов, но бывают хорошо развиты и охристые.
324
Череп лисицы довольно узкий и вытянутый, с небольшой мозговой
коробкой и относительно узко поставленными, более или менее округлен-
ными скуловыми дугами. В области подглазничного отверстия череп как
бы несколько сжат, и линия скуловых дуг переходит в очертания ростраль-
ной области довольно круто. Ростральная часть черепа довольно длинная
и вытянутая: расстояние от заднего края подглазничного отверстия до зад-
него края альвеолы клыка больше ширины черепа над клыками. Отношение
длины носовых костей к длине расстояния от их заднего края до наиболее
выдающейся точки затылочной области составляет 1 : 1,2—1,5.
Линия верхнего профиля не прямая — она имеет заметное вдавление
в области перед предглазничным отверстием и образует довольно выпуклую
линию в лобно-теменном отделе. Мозговая коробка относительно узкая
и вытянутая назад — ее задняя граница значительно выдается назад за
линию, соединяющую сочленовные ямки для нижней челюсти. У мелких
южных форм она относительно несколько больше и более вздута, чем
у северных. Начиная от уровня надглазничных отростков вдоль шва между
лобными и носовыми костями идет хорошо выраженный желобок.
Затылочный гребень развит хорошо, сагиттальный у некоторых форм
(крупные северные лисицы) развит довольно хорошо, у других (мелкие
южные формы) — очень слабо. У первых височные линии отходят назад
от заглазничных отростков по отношению друг к другу под острым углом.
Они замыкают небольшое и узкое треугольное пространство и переходят
в стреловидный гребень на уровне или непосредственно за венечным швом
(у старых особей). У мелких среднеазиатских форм височные линии идут
почти параллельно, ограничивают довольно большое поле и сходятся,
присоединяясь к маленькому стреловидному гребню близ затылочного
(как и в развитии гребней и строении самой мозговой коробки, здесь прояв-
ляется один из наглядных признаков «инфантильности» мелких южных
форм лисиц). Концы парокципитальных отростков опущены лишь немного
ниже уровня нижнего края слухового отверстия. Длина симфиза нижней
челюсти в 4—5 раз короче наибольшей длины всей челюсти.
Клыки относительно очень длинные: при сомкнутых челюстях нижние
заходят за край альвеолы верхних, концы верхних (если смотреть на череп
спереди) спускаются ниже нижней границы передней части нижней челюсти.
Индивидуальная изменчивость черепа довольно значительна не только
в общих размерах, но и в пропорциях. Черепа в пределах видовой нормы
бывают относительно короткие и широкие, узкие и длинные (вытянутые).
На экземпляре с крайней степенью долихоцефалии основано описание
особого «вида»—«V. dolichocrania» (Огнев, 1926).
Половые различия в черепе выражаются в несколько меньшей в сред-
нем величине черепа самки, причем эта разница больше, чем у корсака.
У самок, по-видимому, в массе несколько шире носовая область и твердое
небо, клыки несколько крупнее и верхний зубной ряд длиннее (Огнев,
1931). Однако эти признаки требуют проверки. По-видимому, у самок
несколько слабее скульптура черепа.
Возрастные изменения черепа идут в направлении возрастания относи-
тельной величины лицевого отдела и уменьшения отдела мозгового иуменьше-
ния относительной величины мозговой коробки. Самые старые звери имеют
черепа с особенно сильно вытянутыми лицевыми частями, относительно
малой мозговой коробкой и с хорошо развитыми височными линиями
и гребнями. Некоторые пропорции и структурные особенности черепа под-
вержены географической изменчивости (см. далее).
Диплоидное число хромосом 38.
Размеры лисиц подвержены значительной возрастной, половой и инди-
видуальной изменчивости. Кроме того, велика и географическая изменчи-
вость. Вместе с тем до настоящего времени имеется мало точных сведений
325
Рис. 118. Череп лисицы, Vulpes vulpes L.
о размерах тела и весе животных; относительно размеров черепа данных
значительно больше.
Длина тела взрослых 49—90 см, длина хвоста без концевых волос —
33—60 см, высота уха — 7,7—12,5 см, длина задней ступни 12—18,5 см.
Высота в плечах 35—50 см.
Вес 2,2—10 кг. Самки несколько меньше и легче самцов; в каждой
местности вес их приблизительно на 15—20% меньше.
Наибольшая длина черепа самцов 129—167 мм, самок 128—159 лии;
кондилобазальная длина черепа самцов 125—160 мм, самок — 115—145 льи;
скуловая ширина самцов 64—89 мм, самок — 61—83 мм; ширина мозговой
коробки самцов 41—52 мм, самок — 41—51 мм; длина верхнего зубного
ряда самцов 60—70 мм, самок 52—69 мм х. (В. Г.).
Систематическое положение
Красная лиса, по-видимому, должна считаться более специализирован-
ным видом, чем описанные выше V. сапа и V. corsac, а также. V. bengalensis.
Во всяком случае, череп V. vulpes, даже его наиболее мелких форм, несет
меньше инфантильных черт, чем черепа названных видов. Сильное развитие
лицевых частей черепа следует считать большей специализацией в направ-
лении хищничества. Большая величина V. vulpes также может рассматри-
ваться как прогрессивная особенность. Характерно, что самые южные
формы V. vulpes (griffithi, pusilia, из наших — flavescens) сравнительно
с северными несут некоторые более примитивные черты инфантильного
типа — относительное развитие лицевых частей, развитие гребней и неко-
торые др. В известном смысле они показывают черты перехода от V. vulpes
к указанным мелким видам.
Вместе с тем в ряду видов рода Vulpes s. str. V. vulpes, по-видимому,
не должна считаться завершающим звеном. Тибетская V. ferrilata пред-
ставляется видом, в указанных направлениях еще более специализирован-
ным, чем V. vulpes. Это высшее проявление типа лисицы.
С нашей лисицей в видовом отношении идентична североамериканская
красная лиса, хотя американские авторы до сего времени (Хэлл и Келсон,
1959) считают ее особым видом — V. fulva Desm, 1820. Видовое единство
обоих «видов» явствует не только из их морфологических особенностей
и зоогеографических отношений. Обе формы свободно скрещиваются в неволе
и дают нормально плодовитое потомство. Очевидно, это происходит и в при-
роде. Во всяком случае европейские красные лисицы, завезенные в восточ-
ную часть Соединенных Штатов, неузнаваемо смешались с местными 1 2.
(В. Г.).
Географическое распространение
Ареал вида очень обширен и занимает Старый Свет от Ледовитого
океана на юг до Северной Африки, Аравии, [северной Индии и северного
1 Приведенные цифры относятся только к взрослым животным, но касаются
вида в целом (в пределах нашей страны) — данные об отдельных подвидах приведены
в разделе «Географическая изменчивость». (В. Г.).
2 Новейшие сведения об этом следующие. «Красные лисицы (Vulpes vulpes) мно-
го раз завозились из Англии между 1750 и 1850 гг. и натурализовались или гибриди-
зировали с нашими местными красными лисицами (V. fulva). Рассмотрение этого воп-
роса не дало новых материалов для спорного вопроса о том, представляет ли собою
современная популяция лисиц восточно-центральных и юго-восточных штатов цели-
ком местную популяцию, смесь из местных и завезенных животных или состоит цели-
ком из завезенных особей» (Пресналл, 1958).
«Представляет ли собою красная лиса восточных Соединенных Штатов (боль-
шая часть или вся область распространения... Vulpes fulva fulva) местное животное
или вместо нее имеется популяция, завезенная из Европы, для авторов этой работы
неизвестно» (Хэлл и Келсон, 1959).
327
Индокитая. В Новом Свете ареал простирается от севера материка до север-
ного побережья Мексиканского залива.
Ареал в СССР составляет очень большую часть видового ареала и покры-
вает всю территорию государства, кроме самого Крайнего Севера.
Северная граница охватывает весь Кольский полуостров вместе с при-
лежащими к нему островами (Кильдин), Соловецкие острова, полуостров
Канин, острова Колгуев, Вайгач и Южный остров Новой Земли — по запад-
ному берегу до Гусиной Земли включительно. На Ямале граница идет
в области криволесья (лесотундры) приблизительно по р. Хадыте. Далее
на восток она совпадает с побережьем Обской губы и переходит к устью
Таза. Отсюда линия границы, по-видимому, обходя Гыданский полуостров,
круто поднимается к северо-востоку, пересекает устье Енисея в северной
части Бреховских островов (у Дудинки лиса нормально выводит), переходит
на нижнее течение Пясины, где достигает 73° с. ш. (устье ее левого притока
Куры).
На Таймыре северная граница ареала поднимается до широты Таймыр-
ского озера (около 74° с. ш.; Э. И. Шерешевский), откуда спускается на
устье Хатанги, захватывая ее левые притоки, большую Балахну и Гусиху
(до 73°30' с. ш.). Далее к востоку лиса встречается по низовьям Лены
(выводит у Булуна) и в дельте Лены и по побережью к востоку от нее
(Тикси, Быковский мыс — 72° с. ш.). От Яны до Индигирки граница совпа-
дает с побережьем Ледовитого океана и, по-видимому, идет так до самого
Берингова пролива. Восточную границу ареала составляет Тихий океан.
Лиса водится на Карагинском острове, на всех Курильских (кроме самых
мелких), на Сахалине и Шантарских островах; на Командорских ее нет.
Указанная граница в известной мере приблизительна. Северная гра-
ница постоянного норения лисицы довольно хорошо определяется северной
границей лесотундры, хотя в открытой тундре она в некоторых местах норит-
ся тоже, иногда даже довольно далеко на север (Канин). Однако это имеет
место редко. Вместе с тем тундру, особенно южную, забегами лиса посе-
щает, по-видимому, довольно часто. Поэтому достаточно определенно раз-
делить северную границу области оседлости и забегов трудно. Особенно
далеко идет лиса на север по долинам рек, выводящим древесную и кустар-
никовую растительность далеко за пределы лесотундры.
По-видимому, Вайгач и Новая Земля представляют собой область
забегов, как и крайние северные точки на восточном Таймыре. Наравне
с недалекими забегами иногда имеют место очень дальние. Так, на Ямале
лиса отмечена в тундровой части и даже до мыса Дровяного (северная
оконечность полуострова), а на западном Таймыре почти до Диксона (Сло-
бодская бухта). Известны заходы на Ляховские острова, в частности на
Большой Ляховский, на льды Чукотского моря в 100 км от материка и даже
на остров Врангеля. В последнем случае животное должно было пройти
по льду не менее 150 км х. Эти заходы, конечно, крайне редки. Так, на
Большом Ляховском за несколько лет было поймано всего 2 лисы. За это
же время добыто 5500 песцов (Э. И. Шерешевский).
Ареал вне СССР занимает всю Европу на север до Нордкапа, на запад, включая
Ирландию, на юге Сардинию, Корсику, Сицилию, Кипр, в Африке — Нижний Египет,
Файюм, Ливию, Тунис, Алжир, Марокко, Рио-де-Оро, Сенегал. В Азии в ареал входят
Малая Азия, весь Аравийский полуостров, Ирак, Иран, Белуджистан, Афганистан и
вся Центральная и Восточная Азия к югу, включая Кашмир, Пенджаб, Синд, Кач,
Кумаон, Гималаи (включая Сикким), Южный Китай (Фуцзян, Юн-Нань) и Бакбо
(Тонкинский залив) в Северном Вьетнаме, а также Японские острова.
1 Ареал по данным Врангеля, 1841; Миддендорфа, 1860, 1869, 1875; Житкова
и Бутурлина, 1901; Житкова, 1904, 1913; С. Наумова, 1931; Огнева, 1931; Адлер-
берга, 1935; Колюшева, 1936; Минеева, 1936; Портенко, 1941; Новикова, 1956; Гепт-
нера, 1936 и др. и по неопубликованным материалам Э. И. Шерешевского.
328
Рис. 119. Северная и восточная границы области распространения лисицы, Vulpes vulpes L., в СССР. Стрелки указывают направления
и места особенно далеких заходов на север (В. Г. Гептнер)
Рис, 120. Видовой ареал лисицы, Vulpes vulpes L. (без области заходов на север) (В. Г. Гептнер)
В Америке ареал захватывает материк на север до северного побережья и побе-
режья Берингова моря. Южная граница ареала сложна. К востоку от меридиана
90° она доходит до Мексиканского залива, однако лисы нет во Флориде и в вос-
точных частях Георгии и Южной и Северной Каролины. К западу от указанного
меридиана лиса отсутствует на широкой, вытянутой с севера на юг полосе от штатов
Техаса, Оклахомы, Новой Мексики на юге до южной части Саскачевана и Альберты.
Ее нет по узкой полосе вдоль тихоокеанского побережья, начиная от полуострова
Кенай, и на части Калифорнии, Невады, Юты, Орегона и Айдахо. Самые южные преде-
лы распространения лисы в Америке лежат, считая с запада, в Калифорнии, Аризоне,
Новой Мексике, Техасе и Луизиане (по Хэллу и Келсону, 1959).
На островах американской Арктики лисицы нет, но она водится на Нью-Фаунд-
ленде, островах залива Св. Лаврентия у Атлантического побережья и на Кадьяке
и острове Св. Лаврентия на западе. На других островах Берингова моря и Тихого
океана отсутствует.
Европейская красная лиса акклиматизирована в Австралии и обитает почти '
по всему этому материку, европейская (Англия) форма завозилась в Северную Аме-’
рику (см. выше). (В. Г.)
Географическая изменчивость
Географическая изменчивость лисицы очень велика. Она больше, чем
у всех наших хищников, и больше, чем обычно бывает у млекопитающих
такого размера и с подобной биологией. Это касается не только числа гео-
графических форм, которые она образует, но и морфологической амплитуды
географических изменений. Это связано с обширностью ареала и обитанием
в очень различной природной обстановке и в весьма различных биоцено-
тических отношениях. Так, если лисица северной тайги живет при зиме,
длящейся 7—8 месяцев с большими морозами и глубоким снегом, то живот-
ные южной Туркмении настоящего снегового покрова, в сущности, вообще
не знают, но почти полгода живут при сильном зное и дефиците влаги.
Столь же резки различия и в питании. Большую роль в широкой географи-
ческой изменчивости лисы играет ее чрезвычайная общая пластичность,
в том числе индивидуальная изменчивость. Она больше, чем у других столь
же широко распространенных видов. Так, индивидуальная и географиче-
ская изменчивость волка и других лисиц не может идти ни в какое сравне-
ние с таковой красной лисы.
Картина географической изменчивости лисы очень сложна и трудна
для изучения. Изменяются общие размеры тела и черепа, относительные
размеры некоторых частей тела (уши, хвост), некоторые особенности строе-
ния черепа (см. выше), особенности волосяного покрова (см. выше), тол-
щина кожи (мездры) и, наконец, окраска. Если в сущности, все перечислен-
ные категории признаков имеют «нормальную», хотя некоторые и значи-
тельную амплитуду индивидуальной изменчивости, то у признаков окраски
она чрезвычайно велика и далеко превышает «нормальный» размах ее
у других видов, даже в этом смысле сильно изменчивых. Практически
в каждой географически ограниченной и в систематическом смысле гомо-
генной популяции имеется несколько более или менее хорошо отличаю-
щихся типов индивидуальной изменчивости основной («нормальной») цве-
товой фазы. Это касается общего тона и интенсивности окраски, степени
выражения спинного ремня и лопаточных полос, окраски лап, окраски
низа — груди и брюха, характера лицевого узора и т. п. Эти типы харак-
теризуются одним из упомянутых признаков или комбинацией их.
В индивидуальной изменчивости окраски отдельных географических
популяций существуют следующие особенности, важные для понимания
географической изменчивости вида.
1. В разных географических популяциях (подвидах) число цветовых
типов различно; есть более и менее изменчивые популяции. Так, в популя-
ции окрестностей Ашхабада можно выделить 7 типов индивидуальных изме-
нений окраски (В. Г. Гептнер). В других обозначается 2, 3 или 4 типа и т. п.
331
2. Участие каждого из типов неодинаково, и наравне с одним или
одним-двумя преобладающими другие встречаются реже, остальные очень
редко. В общем обычно имеется нормальная кривая распределения.
3. В разных географических популяциях имеются разные типы инди-
видуальных изменений. Так, на севере нет серых лис, на юге — огневок
(см. ниже). Чем дальше удалены друг от друга популяции географически,
‘тем более различны наборы составляющих их красочных типов.
4. В популяциях, набор типов окраски которых более или менее оди-
наков, может существенно отличаться процентное содержание разных типов
окраски и преобладающими могут быть разные: преобладающий тип одной
может быть более редким и даже редким в другой. Таким образом, отдель-
ные географические популяции характеризуются: а) самым набором типов
индивидуальной изменчивости и б) преобладающим типом (или типами)
окраски.
5. Эти отношения усложняются, и общая изменчивость популяции
выше в областях, где одна определенным образом характеризованная
популяция (или подвид) соприкасается и смешивается с другой («переходит
в другую»), тем более, если сталкиваются несколько. Это имеет место,
например, в области соприкосновения обширных равнинных областей
с горными (Восточное Закавказье).
6. Особенно разнообразны наборы типов окраски, сложны процентные
соотношения и резки изменения этих соотношений на небольших расстоя-
ниях в тех странах, где на относительно небольших пространствах резко
меняются и сложны ландшафтно-географические, зоогеографические и эко-
логические условия и отношения, как, например, на Кавказе (см. ниже
и подробные материалы по этому вопросу у Верещагина, 1960).
7. К вариациям «нормального» типа окраски присоединяется еще
и географическая неравномерность в распределении цветовых фаз (сиво-
душка, крестовка, чернобурая) и их гибридов с «нормальными» лисами.
Эти фазы в одних областях встречаются при всей их редкости чаще,
чем в других, в некоторых же отсутствуют совсем или практически
совсем.
При всех указанных обстоятельствах именно в окраске географическая
изменчивость лисы проявляется весьма резко и с амплитудой, большей,
чем в других признаках.
В результате громадного опыта изучения сотен тысяч шкур ежегодно
добываемых зверей в пушном деле по окраске, качеству меха и частью
по величине различают 41 «кряж» нормальной фазы окраски лисицы.
В этих кряжах, характеризованных одним, иногда двумя преобладающими
типами окраски, хорошо отражена географическая изменчивость вида.
Однако полного совпадения кряжей и подвидов нет. Во многих местах
в пределах популяции, принадлежащей к одному подвиду, заготовка
в зависимости от свойств меха идет по нескольким кряжам. Так, в окрестно-
стях Ашхабада лисица принимается по 2—3 кряжам, а в разных частях
Кавказа, где физические условия особенно сложны, по 2, 4, 5 и даже 8
(Верещагин, 1960). Таким образом, кряж характеризует как действительно
географические групповые, так и индивидуальные уклонения. Совпадение
с географическими расами (подвидами) обычно дают лишь группы кряжей.
Пестрота кряжей в некоторых местах, очевидно, связана с тем, что здесь
находится область смешения и перехода друг в друга весьма изменчивых
по окраске географических популяций (подвидов). В известной степени
она может быть связана и с гибридизацией.
Определенные типы окраски лисиц данной ограниченной местности
нередко пытаются, особенно охотники, связывать с экологической измен-
чивостью («тростниковая», «степная», «горная», «морская», «тундровая»
лиса и т. п.). Однако для этого нет оснований. Лишь в некоторых местах
332
в предгорьях или у подножья гор действительно можно различить горных
и равнинных лисиц. Но это только в тех случаях, когда равнинная область
занята одним подвидом, а прилежащая горная страна — другим, и в опре-
деленной зоне встречаются особи двух подвидов. Такая картина, по-види-
мому, имеет место в южном Таджикистане, где на равнинах водится V. v.
flavescens, а в горах Памиро-Алая распространена V. v. ferganensis (Фле-
ров, 1935; Чернышев, 1958). Описанная сложность изменчивости окраски
лисицы делает изучение географической изменчивости вида очень труд-
ной.
Ряд описанных подвидов несостоятелен, так как выделен на основании
индивидуальных уклонений. С другой стороны, характеристика окраски
реально существующих может быть дана лишь по большим сериям и в весь-
ма общей форме по среднему — преобладающему типу окраски. Установле-
ние всей амплитуды изменчивости по этому признаку в настоящее время
практически невозможно.
В сущности все географически изменчивые признаки лисиц развиваются
не беспорядочно и независимо друг от друга, но параллельно и географи-
чески направленно. В их развертывании хорошо проявляются некоторые
общие правила географической изменчивости.
Северные лисицы, занимающие лесную зону, самые крупные, также
крупны и лисицы лесостепи, степей европейской части Союза и северных
степей азиатской части нашей страны. Лисицы южных степей и полупу-
стынь мельче, а звери крайнего юга — пустынь Средней Азии самые мел-
кие; особенно мелки лисы крайнего юга Туркмении (Бадхыз). Еще мельче
лисицы южного Афганистана, Пакистана и Индии. На юге (Средняя Азия,
Закавказье) горные расы лисиц несколько крупнее обитающих на низмен-
ностях.
Площадь шкурок лисиц Башкирии (башкирский кряж) в среднем
равна 2908 см2, лисиц равнин Средней Азии (самые мелкие —• ташкентский
кряж) — 1766 см2. Вес 100 шкурок башкирской лисы в среднем составляет
40,5 кг, среднеазиатской равнинной — 27 кг (Кузнецов, 1952) (вес шкурки
характеризует длину и густоту меха, но главным образом общие размеры
шкурки). Вес среднерусских (московских) лисиц — 4—-10 кг (Огнев, 1931),
вес лисиц из равнин южного Таджикистана (правобережье Аму-Дарьи)
2,2—3,2 кг (Чернышев, 1958). Крупные лисицы лесостепной полосы евро-
пейской части Союза имеют длину тела до 90 см, в среднем 72 см, лисицы
южного Таджикистана — всего 49—57,5 см. Вес тушки без меха у первых
обычно 4,4—8 кг, у вторых — в среднем 2,7 кг (Чернышев, 1958; А. Ф. Чир-
кова). Лисицы степей и полупустынь Азии и некоторых других промежу-
точных областей (некоторые части Кавказа) занимают переходное по-
ложение между этими двумя крайними группами.
Размеры черепа тоже очень наглядно уменьшаются с севера на юг,
достигая минимума на равнинах Средней Азии и особенно на юге Туркме-
нии. Кондилобазальная длина черепа лисиц верховьев Печоры (Печоро-
Илычский заповедник) изменяется у самцов (28) от 131,5 до 158,9 мм,
составляя в среднем 145,4 мм. Такие размеры, по-видимому, имеют лисицы
всей таежной зоны, хотя отдельные популяции бывают крупнее. Так,
у лисиц Кировской области (26) средняя кондилобазальная длина черепа
149,6 мм. Подобны печорским лисицы среднерусские и северных степей
европейской части Союза (воронежские, полтавские). Наиболее мелкая
лисица равнин Средней Азии (14, Ашхабад) имеет кондилобазальную длину
взрослых самцов 125,7—139,1 мм, в среднем 132,4 мм. У лисиц Кушки
этот размер у самцов в среднем 129,9 мм, у самок 123,5 мм. Таким образом,
максимум южной формы меньше средней величины для северной, а сред-
няя величина черепа самой мелкой расы составляет около 88% от крупной.
Черепа лисиц, обитающих еще дальше к югу (индийских, пакистанских
333
и южноиранских форм—- griffithi, pusilia), еще немного меньше. В про-
межуточных областях есть популяции переходного характера. На юге
(Кавказ, Средняя Азия) горные формы лисиц обычно несколько крупнее
равнинных. Правило Бергмана у описываемого вида проявляется хорошо \
Имеются географически направленные изменения в качественных
признаках черепа. Черепа северных лисиц имеют относительно меньшую
черепную коробку, сильно развитые гребни;
жен половой диморфизм в размерах. Мелкие
Рис. 121. Череп среднерусской лисы (V. v. vulpes L.
— слева, Кировская область) и туркменской лисы
(V. v. flavescens Gray, Туркмения, Репетек). Самцы
с одинаковой степенью стирания зубов. Рис. Н. Н. Кон-
дакова по материалам Зоологического музея Москов-
ского университета
довольно хорошо выра-
лисицы равнин Средней
Азии имеют относитель-
но большую мозговую
коробку, слабее разви-
тые гребни (см. выше
и рис. 121) В целом че-
реп южной лисы имеет
инфантильные черты, и
половой диморфизм в
связи с этим относи-
тельно слаб.
Изменения в про-
порциях тела выража-
ются в том, что южные
лисицы имеют относи-
тельно более длинный
хвост и более длинные
уши (правило Аллена).
Горные подвиды на юге
(Средняя Азия, Кавказ)
имеют относительно бо-
лее короткие уши, чем
равнинные формы тех же
широт (А. Ф. Чиркова).
Южные лисицы, по-ви-
димому, несколько бо-
лее высоконоги.
Длина, пышность и
мягкость меха законо-
мерно меняются в том
же направлении (с севера на юг). Северные лисицы имеют густой, длинный,
мягкий и шелковистый мех, южные — более редкий, короткий и грубый.
У лисиц Обской низменности (Западная Сибирь) длина остевых волос
на крестце («на огузке») в среднем равна 69 мм, пуха — 52 мм. Те же пока-
затели для лисиц равнин Средней Азии — 48 и 35 мм, что составляет всего
около 70% от северной. Коэффициент мягкости волос ости огузка якутской
лисы (особенно мягкий волос) равен 1,3, у грубоволосых южных лисиц
(Кавказ) он составляет 2,2 (Кузнецов, 1952) 1 2. На юге (Кавказ, Средняя
Азия) горные подвиды лисиц имеют более густой, длинный и мягкий мех,
чем формы равнин на тех же широтах.
Географически значительно меняется толщина кожи («мездры»). У се-
верных лисиц она тонкая, у лисиц средней полосы средней толщины,
1 Цифры по неопубликованным материалам В. Э. Якоби. Для лисиц равнинного
Таджикистана приведены еще меньшие показатели (минимум 115,1 мм; Чернышев,
1958), однако они, вероятно, относятся к не вполне взрослым особям.
2 Коэффициент мягкости представляет собой отношение толщины волоса в мик-
ронах к его длине в миллиметрах. О характере меха можно судить и по весу шкур,
приведенному выше.
334
у южных толстая, грубоватая. Так, у якутской лисы толщина кожи изме-
няется между 0,22 и 0,24 мм при средней 0,23 мм, а у казахстанской —
от 0,40 до 0,43 при средней 0,42 мм, т. е. она почти вдвое толще (Кузне-
цов, 1952).
Окраска при всей ее пестроте и изменчивости изменяется географически
совершенно закономерно. Это выражается в изменениях общей интенсив-
ности и насыщенности окраски основных типов и в смене этих основных
типов, когда подчиненные становятся преобладающими и тому подобное,
и в изменениях самого набора красочных типов. Элементы полного спектра
цветовых типов, имеющего амплитуду от яркого красно-рыжего до серого
в разных областях последовательно как бы сдвигаются от одного края
к другому. При этом роль каждого цветового типа последовательно меняется
от нуля до преобладания (и наоборот).
Наиболее ярка и насыщенна, красновато-рыжих «огненных» тонов
' окраска лисиц севера Дальнего Востока, в том числе Камчатки и Якутии.
У них почти нет светлой ряби на хребте и огузке и бока яркой окраски.
На передней стороне лап большие ярко-черные пятна. В этих районах
отмечается явное преобладание «огневок». По всей остальной лесной зоне
распространена ярко-рыжая, но не так насыщенно окрашенная «красная
лиса» (название пушников). У нее имеется хорошо выраженная легкая
светлая рябь на бедрах и в задней части хребта. Бока относительно свет-
лые. На лапах большие, хорошо обозначенные черные пятна.
В лесостепных областях Сибири, в степях европейской части Союза,
т. е. к югу от лесной зоны, и в горах Средней Азии водятся «алые лисицы»
менее интенсивной окраски, чем лесные. У них хребет и крест на плечах
светло-рыжего или рыжевато-желтого цвета, бока песчано-желтые. Темные
пятна на лапах небольшие, узкие, темно-серого цвета.
Далее к югу, в Казахстане и Средней Азии окраска лисиц или свет-
леет еще больше, или сереет. В полупустынях и пустынях водятся «свет-
лые» лисицы, у которых хребет светло-песчаного цвета, обычно с более
ярким ремнем, бока беловатые, очень светлые, на лапах узкая полоска
темно-серого цвета, и «серые», у которых хребет и бока серого цвета, иногда
со слабо выраженными тускло-рыжими оттенками вдоль позвоночника.
Лисы указанных областей обычно именуются караганками. «Серые» пред-
ставляют собой крайнюю степень утери рыжего пигмента. Они преобла-
дают на крайнем юге нашей страны. Между областями, занятыми лисицами
пустынь («светлыми» и «серыми») и азиатской лесостепи, живут популяции
более или менее промежуточного характера. Таким образом от северо-
востока материка к южной Туркмении идет последовательная смена окраски
лисы от «огненной» до «серой» х.
У лисиц Кавказа тоже наблюдается четкая картина потери пигмента,
однако она очень сложная. Здесь встречается «красно-серая» лисица,
у которой хребет и бока серого цвета с ясно выраженным рыжеватым рем-
нем по позвоночнику, а также описанная «серая», некоторые типы красной
окраски желтых тонов; серые и красно-серые лисы свойственны главным
образом равнинам Закавказья и частью Предкавказья, остальные — Пред-
кавказью и горным частям страны 1 2.
1 Наравне с указанными основными типами пушники различают в отдельных
местностях и иные уклоняющиеся или переходные типы — лисицу светло-красную
и темно-красную, светло-алую, светло-желтую, ало-желтую, красно-алую, кирпично-
красную, буровато-красную, светло-желтую, светло-серую и т. п. Местные охотники
почти везде в свою очередь выделяют разные формы, главным образом по цвету: кроме
названных выше, также «серебрянку», «красную», «березовку», «белодушку» и т. п.
Характеристики цветовых типов лисиц даны главным образом по Кузнецову,
1952. Там же подробности о кряжах и особенностях меха лисиц разных областей.
2 Подробности о размещении цветовых форм и рас лисиц Кавказа см. у Вереща-
гина, 1960 (карты).
335
Как. частью указано выше, имеется известная направленная геогра-
фическая изменчивость и фазовых типов окраски (крестовки, сиводушки,
чернобурые).
Заметно и тоже закономерно меняется качество меха. Наиболее пыш-
ный, тонковолосый, шелковистый и блестящий мех имеют лисицы лесной
зоны, особенно Камчатки и прилегающих областей Восточной Сибири
и севера Дальнего Востока. В зонах степей и пустынь качество меха лисиц
сильно ухудшается—он становится низким и грубым, теряя блеск, шел-
ковистость и упругость, волосы легко сваливаются («свойлачиваются»).
Некоторые из этих качеств появляются в открытых ландшафтах на Край-
нем Севере — в зоне тундр. При подъеме в горы даже южных широт каче-
ство волосяного покрова сравнительно с равнинами снова улучшается.
Суммарно реальность географической изменчивости лисицы очень
наглядно характеризуют цены на международном пушном рынке: огненные
камчатские лисы стоят в 10 раз дороже серых туркменских.
Подвиды лисиц нашей страны
Внутривидовая систематика наших лисиц, как указывалось, разра-
ботана еще недостаточно. Это касается как морфометрии, так, особенно,
признаков окраски. До настоящего времени имеется лишь одна попытка
более или менее полной ревизии всех форм С. И. Огнева (1931, 1935). Этот
автор принимает для довоенной территории СССР 20 форм лисиц. Одну
из них он считает особым видом V. dolichocrania, а 19 считает формами
V. vulpes, причем две рассматривает как «племена» V. v. caragan. С тех
пор делались лишь замечания об отдельных формах и были даны лишь
самые общие замечания обо всех формах (Флеров, 1935; Кузнецов, 1944;
Бобринский, Кузнецов, Кузякин, 1944) и обзор кавказских лисиц (Вере-
щагин, 1960).
Число форм (20), принятых Огневым (1931), слишком велико, а заме-
чания Флерова (1935), наоборот, слишком упрощают картину. Необходима
новая солидная ревизия вопроса. Предварительно, если считать лишь
лучше обозначенные (не слишком «субтильные» и вообще сомнительные)
формы, для нашей страны можно принимать, по-вйдимому, 14—15 под-
видов.
Ниже приводятся лишь самые краткие характеристики их.
1. Среднерусская лиса. V. v. vulpes Linnaeus, 1758. (syn. septen-
trional is).
Мех яркий, красный, но с сильно развитой белесой и желтой рябью
на задней части спины (см. выше раздел «Описание»). Мех длинный и пыш-
ный или средней высоты и пышности.
Размеры крупные. Длина тела 70—90 см, вес 5—10 кг.
Таблица 38
Размеры черепа среднерусской лисы
(материал из Московской области; В. Э. Якоби)
Данные Самцы Самки
п МИН. макс. ср. п МИН. макс. ср.
Наибольшая длина .... 30 138,3 160,5 151,5 26 138,3 158,8 145,9
Кондилобазальная длина 29 135,5 154,8 145,5 26 134,4 147,3 140,3
Длина ряда верхи, корен- ных 30 52,2 59,5 55,8 27 50,6 58,4 54,4
Скуловая ширина 30 72,8 88,5 79,9 26 73,6 82,7 77,2
Наибольшая ширина . . . 30 46,2 51,1 48,6 26 45,1 50,5 48,1
336
Известный максимум наибольшей длины черепа самцов 163,2 мм.
Некоторые локальные популяции в пределах подвида в среднем могут
быть несколько крупнее (наибольшая длина черепа 155,7, кондилобазаль-
ная 149,6 мм; Кировская область).
Северные и средние (лесные) области европейской части страны на юг
до лесостепи, на восток приблизительно до Урала.
Вне СССР — Скандинавия, вероятно, Центральная и Западная Европа.
Среднерусскую лису обычно принято, следуя Огневу (1931), относить
к среднеевропейской V. v. crucigera и отделять от северорусской, предпо-
ложительно номинальной. Лисицы Крайнего Севера лесной полосы евро-
пейской части Союза
сравнительно с подмо-
сковными обладают не-
сколько более длинным
и пышным мехом. Одна-
ко в этом признаке пере-
ход совершенно нечувст-
вителен и разница неве-
лика, а различий в дру-
гих признаках нет. По
краниологическим приз-
накам лисицы Архан-
гельской области, вер-
ховьев Печоры й Киров-
ской области совершен-
но идентичны с подмо-
сковными (В. Э. Якоби).
Поэтому выделение двух
подвидов в этой части
лесной полосы Союза не
оправдано.
Отношение форм
crucigera и номинальной
не выяснены и для За-
Рис. 122. Отличия среднерусской лисы V. v. vul-
pes L., и туркменской, V. v. flavescens Gray, по
следам. Слева — отпечаток лап среднерусской ли-
сы на неглубоком снегу, след широкий, расплыв-
чатый, так как подошвы густо покрыты! шерстью,
когти довольно короткие, тупые; окр. Москвы 6/П—
1945 г. Справа — след туркменской лисы на сыром
песке, лапа меньше, стройнее, почти не опушенная
снизу, когти длинные, тонкие; окр. колодца Бохурдок,
Каракумы. 28/1—1948 г. (рис. А. Н. Формозова, око-
ло 2/3 кат. вел.)
падной Европы. На наших материалах этого, тем более, сделать нельзя.
Реальность их различий кажется сомнительной. Вместе с тем близость
наших северных лисиц к скандинавским достаточно очевидна, и на это
есть ряд указаний. Поэтому описываемая форма здесь относится к номи-
нальной предварительно.
2. Лесостепная лиса, V. v. diluta Ognev et Vorobiev, 1924.
Окраска более светлая, тусклая и желтая, не столь ярко-рыжая, как
у предыдущей; мех более короткий и грубый. Размеры крупные — не
меньше, чем у северной формы. Размеры и пропорции черепа идентичны
с таковыми московских лисиц (материал из Воронежской и Полтавской
областей; В. Э. Якоби).
Лесостепная полоса европейской части Союза.
Вне СССР — не указана.
Эта форма представляет собой как бы переход от V. v. vulpes к сле-
дующей форме.
3. Степная лисица, V. v. stepensis Brauner, 1914.
Окраска несколько светлее, чем у V. v. diluta, мех более низкий и гру-
бый. Размеры незначительно меньше, чем у предыдущих форм.
Причерноморские и приазовские степи, часть западных предкавказ-
ских степей.
Вне СССР не указана; возможно, встречается в причерноморских
степных областях Румынии и Болгарии.
22 Млекопитающие СССР, т. 2
337
4. Горная крымская лиса, V. v. crymea-montana Brauner, 1914 (syn..
krymensis).
Во всех отношениях сходна с V. v. stepensis, но мех в массе несколько-
ярче, пышнее и гуще.
Горный Крым.
Вне СССР—нет.
Выделение этой горной, преимущественно горно-лесной, формы не
может считаться хорошо обоснованным. Другие признаки, указанные авто-
ром описания и принятые Огневым (1931), не состоятельны.
5. Северокавказская лиса, V. v. caucasica Dinnik, 1914.
Окраска очень изменчива — от рыжей до красно-серой и почти серой,
причем в западной части ареала преобладают более яркие лисицы, в сред-
ней и особенно восточной более серые. Мех низкий и грубый. Размеры
крупные, не уступающие размерам описанных выше степных лисиц.
Горы и предгорья Северного Кавказа; частью прилежащие равнины,
кроме прикаспийской части, вероятно, и южный склон Главного хребта,
по крайней мере, на западе.
Вне СССР — нет.
Эта в общем хорошо выраженная раса характеризуется очень большой
пестротой признаков и общей амплитудой изменчивости. Наравне с почти
типичными серыми лисицами, попадающимися на востоке, на западе, в бас-
сейне Кубани, встречаются яркие, с относительно хорошим мехом. Наиболее
типичны,, видимо, «красно-серые» лисицы средней части как хребта, так
и приторной области.
Указанная особенность этой формы, видимо, в значительной мере
связана с тем, что ее признаки представляют собою результат смешения
признаков настоящей горной лисы Главного Кавказского хребта с при-
знаками лисиц южнорусской и Азово-Черноморских степей, заходящих
с запада и севера, с признаками караганки (на востоке) и горной закав-
казской лисы на юге. Эта форма, по-видимому, представляет собою в изве-
стной мере результат межрасовой гибридизации.
6. Восточнозакавказская лиса, V. v. alpherakyi Satunin, 1905.
Общая окраска грязная ржаво-серая или ржаво-бурая с более ярким
ржавым ремнем по хребту. Встречаются отдельные светло-рыжие особи.
Мех низкий, грубый и редкий. Размеры мелкие. Наибольшая длина черепа
самцов 132—139 мм, самок—121—126 мм; кондилобазальная длина
у самцов 130—135 мм; скуловая ширина самцов 69—76 мм. Вес до 4 кг1.
Равнины восточного Закавказья в бассейне Куры и Аракса на запад,
по-видимому, до Тбилиси; долина среднего течения Аракса, каспийское-
побережье к северу от Апшеронского полуострова.
Вне СССР — прилежащие части Ирана, может быть, и Турции.
Эта хорошо характеризованная форма по признакам величины и окра-
ски принадлежит уже к группе южных полупустынных и пустынных лисиц—
караганок. Вместе с тем ее признаки, в частности в черепе, выражены
еще не в той мере, как у лисиц Туркмении, живущих на той же широте
за Каспийским морем.
7. Закавказская горная лиса, V. v. kurdistanica Satunin, 1905 (syn.
alticold).
Окраска бледно-желтая или светло-серая, иногда буровато-рыжеватая.
Мех пышный и густой — он гуще и пышнее, чем у других кавказских
форм. Размеры крупные — крупнее V. v. alpherakyi, но не мельче или
немного мельче северокавказской формы V. caucasica.
Армянское нагорье и остальные горные области Малого Кавказа.
Вне СССР — прилежащие к Закавказью части Малой Азии и Ирана..
1 Имеющихся точных данных о размерах совершенно недостаточно.
338
Хорошо выраженная форма.
8. Анадырская лисица, V. v. beringiana Middendorf, 1875 (syn. anady-
rensis, kamtschadensis, kamtschatica,? schrenkii, splendidissima).
Окраска насыщенная ярко-рыжая, почти без светлой ряби по спине
и на боках тела. Мех очень пышный и мягкий.
Размеры крупные, не меньше, чем у лисиц севера европейской части
Союза.
Анадырский край, Чукотская земля, Камчатка, Курильские острова,
Сахалин. Возможно, что к этой форме принадлежат лишь звери северных
Курильских островов, сахалинские относятся к особой форме (schrenkii),
а обитающие в средней части Курильской цепи занимают между ними
промежуточное положение (В. Г. Воронов и А. Г. Воронов). Это предпо-
ложение требует проверки на хорошем материале.
Вне СССР — нет. Возможно, что к этой форме относятся лисицы запада
Аляски (Миддендорф, 1875).
Самая яркая форма Старого Света.
9. Якутская лиса, V. v. jacutensis Ognev, 1922, (syn. sibiricd).
Общая окраска спины, шеи и лопаток буровато-ржавая, бока яркого
охристого красновато-желтого цвета. Мех очень пышный шелковистый.
Размеры крупные, однако, по-видимому, незначительно меньше, чем
у V. v. beringiana.
Якутия и Сибирь к югу до Байкала и Станового хребта, на восток
до Охотского побережья.
Вне СССР — нет.
Одна из самых ярких форм.
10. Забайкальская лиса, V. v. daurica Ognev, 1931 (syn. ussuriensis,
dolichocrania).
Окраска по хребту довольно светлая, тусклая желтовато-рыжая,
с сильным развитием беловатой ряби и сероватыми продольными полосами
на передней стороне ног. Мех пышный, но грубоватый.
Размеры крупные, не уступающие таковым среднерусских лис.
Забайкалье, Амур.
Вне СССР—прилежащие части Монгольской Республики и, вероятно,
Северо-Восточный Китай.
Хорошо характеризованная форма, аналогичная по географическому
положению европейской V. v. diluta и очень похожая на нее по окраске.
Номенклатура V. v. daurica не может считаться установленной. Если
эта форма распространяется до Пекина, что возможно, то ее следует име-
новать tschiliensis Matschie, 1907. Имя hull Sow., данное маньчжурским
лисицам, едва ли приемлемо; это явная описка вместо hoole — имени живот-
ного из Фуцзяна.
Систематическое положение лисиц Уссурийского края (Приморье) не
выяснялось. Не исключено, что они относятся к описываемой форме, хотя
вероятнее предполагать, что отличаются. В таком случае им принадлежит
имя dolichocrania Ogn., 1926 или kiyomassai Kishida, 1929.
11. Тобольская лиса, V. v. tobolica Ognev, 1926.
Общая окраска желтовато-ржавая или грязно-рыжая с хорошо раз-
витым крестом, часто на брюхе черное поле. Мех особо пышный и длинный.
Размеры крупные.
Равнинные области Западной Сибири в бассейне среднего и нижнего
течения Оби.
Вне СССР — нет.
12. Караганка, V. v. caragan Erxleben, 1777 (syn. melanotus).
Окраска светло-песчано-желтая или желтовато-серая. Меховой покров
низкий и довольно грубый. Размеры несколько меньше, чем у среднерус-
ских лис. В черепе намечаются описанные выше признаки «серых» лисиц.
22* 339
Степная и полупустынная половина Казахстана, включая Устюрт
и пески Прибалхашья.
Вне СССР — возможно, западная- Джунгария.
Лесостепь юга Западной Сибири и Северный Казахстан, по-видимому,
занимает особая форма лисицы, представляющая переход от V. v. tobolica
к V. v. caragan. Это крупная лисица, довольно светлой окраски рыжевато-
серого тона; по .низу темного поля нет. Мех грубоватый, но довольно пуши-
стый. Она, по-видимому, имеет отношение к V. v. diluta.
В свою очередь караганка, признаки которой довольно пестры, пред-
ставляет собой переход к следующей форме.
13, Туркменская лиса, V. v. flavescens Gray, 1843 (syn. cinerascens,
splendens).
Лисица «серой» окраски, очень мелких размеров, с мелким инфантиль-
ного типа черепом (см. выше, рис. 121 и табл. 39). Самая мелкая из всех
форм, обитающих в нашей стране, и самая серая — с максимальной сте-
пенью редукции рыжего пигмента.
Длина тела 49—57,5 мм; длина хвоста 33,5—39,5 см; высота уха 7,7—
10,0 см, ступня задней ноги 12—15 см. Вес 2,2—3,2 кг (Южный Таджики-
стан; Чернышев, 1958).
Таблица 39
Размеры черепа туркменской лисы
(окр. Ашхабада; В. Э. Якоби)
Данные Самцы Самки
п мин. макс. ср. п МИН. макс. ср.
Наибольшая длина .... 14 129,3 145,5 134,2 12 128,2 143,9 134,2
Кондилобазальная длина Длина верхнего ряда ко- 14 125,7 139,1 132,4 12 122,8 137,4 129,3
ренных 14 49,0 54,5 52,7 12 48,6 54,6 52,0
Скуловая ширина 14 67,8 76,7 71,9 12 61,5 73,8 69,1
Наибольшая ширина . . . 14 44,7 49,6 46,2 12 44,0 47,7 46,2
Равнины Средней Азии приблизительно к югу от широты Устюрта
и Аральского моря.
Вне СССР — сопредельные части Ирана и Афганистана.
В пределах СССР одна из наиболее резко выраженных рас вида. Отно-
шение к некоторым, описанным из более южных областей (см. ниже), не
может считаться выясненным.
Предположение (Огнев, 1931) об обитании в пределах нашей страны
(в юго-западной Туркмении) V. v. splendens, описанной из Астрабада в севе-
ро-восточном Иране, не оправдались. По-видимому, эта форма, описанная
по одному экземпляру исключительной яркости, вообще не реальна. Среди
типичных «серых» V. v. flavescens в юго-западной Туркмении иногда (мень-
ше 1%) встречаются довольно яркие рыжие лисицы. (В. Г. Гепт-
нер).
14. Горная туркестанская лисица, V. v. ferganensis Ognev, 1926 (syn.
pamirensis, ochroxanthd).
Окраска довольно яркая светло-рыжая или светло-желтая, нередко
с серым, мех более густой и пышный (особенно у высокогорных), чем
у V. V. caragan и особенно V. v. flavescens. По размерам несколько крупнее
V. V. flavescens и сходна с V. v. caragan.
Горы Средней Азии на запад до Аму-Дарьи.
340
Вне СССР — вероятно, смежные части Афганистана и Китая, в част-
ности, вероятно, Тибета. Весьма возможно, что действительное имя этой
формы montana Pearson, 1836 х.
* *
*
Систематическое положение лисиц из ряда территорий остается еще
совершенно неясным. По-видимому, своеобразны лисицы бассейна Енисея,
западносибирской лесостепи, Алтая (Кузнецов, 1944). С Сахалина описана
V. V. schrenkii Kishida, по-видимому, близкая к V. v. beringiana или иден-
тичная с ней (пушной стандарт сахалинскую лисицу не выделяет). Особая
форма, V. v. splendidissitna описана для северных и средних Курильских
островов. Сведения об этих формах совершенно недостаточны (см. выше
при описании анадырской лисицы).
Для лисиц, обитающих вне пределов СССР, создано очень большое
число имен. Обычно принимаются перечисленные ниже формы.
В Европе: 1) V. v. crucigera Bechst., 1789 (вся Европа, кроме Сканди-
навии, Испании и некоторых островов Средиземного моря)1 2; 2) V. v. isch~
nusae Mill., 1907 (Сардиния и Корсика); 3) V. v. induta Mill., 1907 (Кипр);
4) V. v. silacea Mill., 1907 (Испания).
В Африке: 5)' V. v. barbara Shaw., 1800 (Марокко); 6) V. v. aegyptiaca
Sonn., 1816 (Египет, Ливия); 7) V. v. atlantica Wagn., 1841 (Алжир).
В Азии: 8) V. v. montana Pears., 1836 (Сикким, Юньнань, Тибет, Кума-
он, Непал, Пенджаб до Гильгита); 9) V. v. pusilia Blyth, 1854 (северо-
западная Индия от Пенджаба до Раджпутаны, Синд, Кач, Белуджистан,
южный Иран, Ирак); 10) V. v. griffithi Blyth, 1854 (Афганистан, Вази-
ристан, северный Пенджаб); 11) V. v. japonica Gray, 1863 (Япония);
12) V. v. hoole, Sw., 1870 (Южный Китай от Сычуани до Фуцзяна); 13) V. V.
arabica Thos., 1902 (Аравийский полуостров и Сирия); 14) V. v. tschiliensis
Matschie, 1907 (Северный и Северо-Восточный (?) Китай); 15) V. v. anatolica
Thos., 1920 (Малая Азия); 16) V. v. palestinae Thos., 1920 (Палестина
и Ливан); 17) V. v. peculiosa Kish., 1924 (Корейский полуостров).
В Америке 3: 18) V. v. alascensis Merr., 1900 (Аляска и северная часть
ареала на восток почти до Гудзонова залива); 19) V. v. harrimani Merr.,
1900 (остров Кадьяк); 20) V. v. kenaiensis Merr., 1900 (полуостров Кенай);
21) V. v. bangsi ТАт., 1900 (Лабрадор); 22) V. v. deletrix Bangs, 1898 (Нью-
фаундленд); 23) V. v, rubricosa Bangs, 1897 (область к северу от Великих
озер и к востоку до океана); 24) V. v. fulva Desra., 1820 (восточные и юго-
восточные штаты к востоку от 100° з.д. (см. сноску.2-ю на стр. 327);
25) V. v. regalisMerr., 1900 (западная часть Онтарио, Манитоба, часть Саска-
чевана и на юг до Небраски и Айовы); 26) V. v. abietorum Merr., 1900 (Бри-
танская Колумбия, север Альберты); 27) V. v. macroura Baird., 1852 (область
Скалистых гор от юга Британской Колумбии до Новой Мексики); 28) V. v.
cascadensis Merr., 1900 (юго-запад Британской Колумбии, Вашингтон,
Орегон); 29) V. v. necator Merr., 1900 (Невада, Калифорния).
Таким образом в пределах вида считается около 43—45 подвидов.
Это число, по-видимому, преувеличено. Оставляя в стороне рассмотренные
нами формы, можно уже a priori отметить сомнительность известного
числа форм Старого Света, а также, может быть и (хотя оно и не так.
велико) американских.
1 В сделанном очерке использованы материалы Кузнецова (1944). Во всех случаях:
имеется в виду преобладающий тип окраски.
2 Для Болгарии описаны две «морфы» этого подвида — горная (monticola) и рав-
нинная (planicola-, Атанасов, 1958).
3 Многие американские авторы относят свою красную лисицу к особому виду
V. fulva Desm., 1820.
341
t
Рис. 123. Плотность населения лисицы на территории СССР по выходу шкурок с единицы площади. Статистические материалы
за 1924/25—1954/55 гг. (в среднем за год). Точка обозначает 100 шкурок (А. Ф. Чиркова)
j При всем том красная лиса остается одним из видов, наиболее заме-
i нательных по географической изменчивости. (В. Г.).
i
i
j Биология
; . Численность. Лисица в Советском Союзе — один из наиболее обычных
хищников. Исходя из учета поголовья на ограниченных площадях и добычи
в среднем около 80% ежегодно (Чиркова, 1947 и др.), общее поголовье
ее на территории СССР в послевоенные годы приблизительно можно опре-
делить от нескольких сотен тысяч до 1 млн. голов и более (летом после
размножения в разные годы).
Численность лисицы неодинакова в различных природных зонах
и в отдельных биотопах. Редко население вида в лесной зоне с продолжи-
тельным снеговым покровом и в районах вечной мерзлоты — на севере
и востоке европейской части Союза, по всей зоне тайги в Сибири и особен-
но в глубокоснежных областях Западной Сибири и Приенисейского края.
Редка лисица в тундрах — Болыпеземельской, в южной половине Ямаль-
ского, Гыданского и Таймырского полуостровов и восточнее. Некоторое
увеличение плотности населения лисиц в лесной и тундровой зонах отме-
чается в южной полосе кустарниковой тундры и в лесотундре. Сравни-
тельно многочисленна бывает лисица годами в южной части Новой Земли,
на Канине, в низовьях Колымы, в среднем и верхнем течении Анадыря,
в горной стране между Леной и Витимом, в среднем течении Вилюя, в тайге
Южного Забайкалья, на Камчатке, Сахалине, в Уссурийском крае и на
прилежащих островах. Много лисиц на юго-западе лесной зоны в европей-
ской части СССР. Особенно многочисленна лисица в зоне степей, в лесостепи,
в пустынях и предгорьях Кавказа, Закавказья и Средней Азии, где сне-
говой покров отсутствует или лежит недолго, корма доступны круглый
год, а условия норения благоприятны (рис. 123).
Плотность населения лисиц в притундровой и лесной зонах
характеризуется следующими показателями. На Канине, в окрестно-
стях Пропащих оз ер, при охоте загоном на площади около 400 кж2 в год
минимума численности отмечена всего 1 лисица (на 1000 га приходилось
0,03 лисицы). На 10 км маршрута в Печоро-Илычском заповеднике за ряд
.лет встречено 0,07—0,6 следа лисицы; в Харовском районе Вологодской
области — в среднем 3,3 следа, с колебаниями в разные (1944—1950)
годы — от 1,4 до 6,2 следа; в Завидовском хозяйстве Калининской обла-
сти— 1,0—7,8 следов; в Кировской области — 0,5—7,0 следов, а летом
после появления молодняка 2—3 лисицы на 1000 га. В Погонно-Лосино-
островском лесничестве под Москвой на 10 км пути (середина 20-х годов)
5,8—28,3 следов, а на 1000 га учтены зимой в среднем 2,1 лисиц. В Смо-
ленской области на 1000 га держалось 4 и местами до 10,5 лисиц (табл. 40).
(Теплов, 1949; Чиркова, 1952; Б. А. Ларин, Б. А. Пестов и др.).
В приенисейской тайге в середине прошлого века на 10 км пути в раз-
ные годы встречалось в среднем . 0,02—0,12 следа лисицы (Миддендорф, j
1853). В Магаданской области в 1956—1959 гг. на 1000 га разных угодий
приходилось 0,08—2,0 лисицы (Шустов и Белозоров, 1959). На 10 км пути ,
в Иркутской области и Бурятской АССР учтено 0,3—3,0 следов, а в Кара- //-?<//
гинском районе Камчатской области — 0,2—2,3 следов; в последнем на""’
1000 га было встречено 0,2—0,8 и более лисиц. В Ульчском районе Нижне-
Ь амурской области на 10 км маршрута попадалось 0,2 следа и на 1000 га —
1,8 лисиц. В Амурской области на 10 км пути — 0,5—3,6 следов, в При-
морском крае — 2,0 следа и на 1000' га — 1 лисица.
Одна нора лисицы приходится на площадь от 290 га в подмосковных
.лесничествах до 2000—3000 га на юге Вологодской области и в лесах Даль-
него Востока.
343
Таблица 40
Показатели учета численности лисиц
Зоны, области Лисиц Следов на 10 км пути Нор на 1000 га
на 1000 га на 10 км пути
Лесная Лесостепь и степи Полупустыни и пустыни . . . Горные области Юга 0,2—3,0 (до 10,51) 0,9—33,0 (и до 48 3) ДО 24 2—20 (и более 4) 0,1—2,0 0—10 0—3,5 0,5—2,0 0,02—7,8 (до 28 2) 2,5—56 0—20 0,5—37,5 0,3—4 1—25 (и до 83 3). 2—11 12—25 4
1 В Смоленской области.
2 В подмосковных лесничествах.
з На небольших площадях в Ставропольском крае.
4 На небольших участках б. Талды-Кургаиской области.
В степной зоне и полупустынях юго-востока европейской территории
Союза плотность населения лисицы увеличивается по сравнению с тайгой
в десятки раз. Особенно многочисленна лиса в степном изрезанном ландшаф-
; те Предкавказья, в Крыму, на юге Украины, в Восточных Карпатах,
/ на правобережье Дона, в центрально-черноземной полосе, в оренбургских
i степях, в лесостепи и степи Алтая, Минусинской и Тувинской котловинах,
* а также в Южном и Восточном Забайкалье, в степях Западной Сибири
и Казахстана и в полупустынях и частью пустынях Средней Азии.
В степях европейской территории Союза численность лисиц больше,
чем в азиатской части СССР (Измайлов, 1940; Чиркова, 1941, 1947а, 1952а;
В. Попов, 1953; Маленков, 1953; Обтемперанский, 1955; И. Романов,
1956; Н. Н. Бакеев). На 10 км пути в среднем было встречено в степях Став-
ропольского края (в конце 30-х годов) 44—56 следов, в Усманском бору
Воронежской области (в 1948—1953 гг.) — от 1,0 до 21,8 следов. На 1000 га
площади летом, вместе с лисятами в выводках, приходилось: в Броварском
районе Киевской области от 0,9 до 3,8 лисиц (1947—1952 гг.); в Верхне-
хавском районе и на границе Воронежского заповедника — 3—16 (1949—
1950 гг.); в Старомарьевском районе Ставропольского края летом от 3,5 до
12,5 и зимой 10,3—16,5 (1938—1941 гг.). В отдельных биотопах последнего
района учтено до 3—5 лисиц на 100 га, а в начале и середине 40-х годов
с одного места можно было наблюдать зимой по 17—20 и даже 30 лисиц,
мышкующих стайками. При отсутствии промысла в течение ряда лет
в Арзгирском районе Ставропольского края на 1000 га летом 1938—1941 гг.
учтено от 8,8 до 26 лисиц. В Хоперском заповеднике в конце 30-х годов
на 1000 га летом размещалось от 2,3 до 3,5 выводков, зимой — 10 лисиц.
В степном Ужурском районе Красноярского края на 1000 га приходилось
2,4 лисиц.
В зоне пустынь и полупустынь лисицы многочисленны во многих местах.
Особенно много их в Приергенинской равнине, по междуречью Волга —
Урал, на плато Устюрт, в долине Сарысу, в южном Прибалхашье, а также
среди песчаных пустынь западной и южной Туркмении — на Балканах
и по всей низменной части на юг до низовьев Атрека, в Марыйской и Кер-
кинской областях и в предгорьях Копет-Дага в южной Туркмении. Сравни-
тельно малочисленны лисицы в Бетпак-Дале, в Муюнкумах, по Сыр-Дарье.
В среднем на 10 км маршрута в Кзыл-Ординской области встречено'
4,1 следа лисицы (зима 1940/1941 г.); в северных Кызылкумах и на побережье-
Аральского моря учтено 0,3 лисицы; в южном Устюрте — 0,3 и на северо-
западе его — 1,3 зверей; в низовьях Аму-Дарьи весной встречена 1 лисица;
344
и осенью 1,5 лисиц; в б. Бельагачском районе Семипалатинской области
в марте 1943 г.—-3,5 лисиц; по среднему и нижнему течению Мургаба
в марте более 10 свежих следов и тропок. В пустыне Бетпак-Дала в течение
нескольких дней не встречено ни одной лисицы. В южной Туркмении
(Бадхыз) осенью 1935 г. из ущелья близ родника можно было поднять
до 10 лисиц. В Бадхызском заповеднике в 1950—1958 гг. (при ежегодных
маршрутах от 786 до 4392 км) на 100 км пути встречали по годам весной
от 1,6 до 7,1 лисиц и зимой от 3,6 до 6,9 голов. В районе Тахта-Базара
в 1943 г. днем зимой можно было на расстоянии выстрела видеть до 5 лисиц
на 8 км пути. В междуречье Урал — Эмба на площади в 400 км2 в среднем
на 1000 га приходилось 0,3 выводка лисиц и корсаков. В Балхашском
районе на 1000 га — 0,5 выводков; в окрестностях г. Гурьева — 2,7 вывод-
ков (23,2 лисиц); в Бадхызском заповеднике до 4-х выводков (24 лисиц).
(Кашкаров, 1935; Колосов, 1935; Розанов, 1935; Гептнер, 1956; Костин,
1956; Щербина, 1961; И. Н. Нестеров, А. Ф. Чиркова).
Многочисленны лисицы в горах и юго-восточных предгорьях Кавказа
и в Закавказье, в Алайских горах и в Западном Памире, на хребте Каратау
и по Пянджу, в высокогорных поясах Тянь-Шаня (на «сыртах» Тянь-Шаня
на высоте 3500 м над уровнем моря лисица обычна, а местами даже много-
численна; Н. Наумов), в Джунгарском Алатау, в юго-восточном Алтае
и особенно в юго-западных его предгорьях.
Редки лисицы в субтропиках черноморского побережья и на юго-запад-
ных склонах Кавказа, в Восточном Памире и в лесной зоне Алтая и Саян.
Отсутствует лисица в нивальной зоне и, по-видимому, в «холодной пустыне»
Тянь-Шаня.
В Сарайбулагском, Айоцдзорском и Урицком хребтах в Армении
на 1000 га территории весной и летом было подсчитано от 2 до 20 лисиц.
В Памбакском хребте и в окрестностях г. Еревана в январе — марте встре-
чено в среднем на 10 км пути 3,7—6,0 следов; в окрестностях г. Кирова-
кана — 36 следов; в горах Киргизского хребта -— 37,5 следов. В предгор-
ных районах Алтая летом 1946 г., в год сравнительного обилия лисиц,
на территории в 5 км2 было обнаружено 5 выводков (Даль, 1944, 1948, 1950,
1954; Чиркова, 1952а; В. Н. Беляев, М. А. Кузьмина). -—
За исторический период численность лисиц изменялась преимуществен-
но под влиянием деятельности человека. Так, на Камчатке в XVII в. Кра-
шенинников (1755) застал такое изобилие лисиц, что иногда приходилось
палками отбивать их от корыта, где кормили собак. Множество лисиц
на Крымском полуострове отмечал Габлицль (1785). О большом количестве
лисиц на Сахалине в прошлом веке говорил А. М. Никольский (1889). Рост
населения на Камчатке, Сахалине и в других районах Дальнего Востока
и Крайнего Севера сопровождался развитием промысла лисиц и сокраще-'
нием их численности. В пустынях южной Туркмении (междуречье Теджена
и Мургаба), где и сейчас численность лисиц очень высока, она была гораздо
выше — группа охотников в зиму 1886/87 г. капканами добыла 14 тыс.
лисиц, а в предыдущую зиму — 12 тыс. (Гептнер, 1956). Но на большей
части территории Союза рост населения, расширение площадей под земле-
делием, разреживание лесов на севере, посевы высокостебельных культур
и лесопосадки в степной зоне, орошение и освоение пустынь содействовали
увеличению численности лисиц.
Зоологи прошлого столетия часто отмечали малочисленность лисиц
в лесостепи и степях Западной Сибири. С середины 40-х годов XX в. число
лисиц начало увеличиваться. Заготовки шкурок лисиц в Челябинской,
Курганской, Омской, Новосибирской областях и Алтайском крае в конце
10-х и в течение 50-х годов выросли в несколько раз.
Места обитания. Лисица повсеместно предпочитает открытые и полу-
открытые пространства. В зоне тундры и лесотундры лисица чаще держится
345
•по опушкам приречных лесов, среди кустарников пойм и долин, вдоль
берегов озер, реже — на лайдах морского побережья. Во все сезоны года
она выходит в зону открытой тундры; регулярно встречается в подзоне
кустарниковых и пушицево-кочкарных тундр, предпочитая повышенный
рельеф. В подзоне мохово-лишайниковых тундр попадается спорадически.
Среди арктических тундр лисица обычна только в южных районах Новой
Земли и на Дальнем Востоке. В связи с потеплением климата Арктики
в течение последних десятилетий отмечается продвижение лисиц в тундры
(Скробов, 1958, 1960, 1960а). В Магаданской области лисица служит основ-
ным промысловым видом в крупнокустарниковой тундре и второстепенным
видом — в зоне арктических тундр. Распределение лисиц на 1000 га угодий
(в юго-западном направлении) Магаданской области следующее (Шустов
и Белозоров, 1959):
Тундры, кустарники и болота цент-
ральной подзоны арктических тундр 0,08 лисиц
Тундры, кустарники и болота южной
подзоны арктических тундр .... 0,13 . »
Пойменные лиственные леса и кус-
тарники ..........................1,0 »
Пойменные смешанные леса .... 2,0 »
В таежной зоне лисицы редки в глубине больших глухих равнинных
высокоствольных лесов, где большие площади заняты моховыми болотами,
рыхлый снег лежит в течение длительного времени и очень глубок. Лисица
предпочитает разнопородные и разновозрастные леса по изрезанному
рельефу, перемежающиеся полями, лугами, травянистыми болотами и реч-
ными долинами. Биотопы с преобладанием открытых участков она избирает
осенью и зимой. Весной и летом в период размножения лисицы сосредото-
чиваются в более глухих лесных участках. В Карелии зимой на 10 км пути
было встречено следов (Марвин, 1959):
в ягодных сосняках....................... —
в чистых » 0,43
в сфагновых » 1,33
в смешанных сосновых и еловых лесах —
в осоковых болотах...................... 7,4
на вырубках и гарях.................. 7,84
в лиственных лесах....................14,8
средний показатель встреч ........... 2,05
В Харовском районе Вологодской области в начале и конце зимы на
маршрутах более 500 км было встречено в зарастающих вырубках 14,7 сле-
дов лисиц на 10 км пути, в осоковом болоте — 12,4, в молодом хвойном
лесу — 9,8. От 6,6 до 4,7 следов подсчитано в сосновом лесу по сфагновому
болоту, в поле, открытом болоте, молодом смешанном лесу, на лугах;
2,8 следа — в молодом лиственном и в смешанном травяном лесу. Реже
всего лисица посещала сплошные ельники— 1,2 следа на 10 км пути
(Б. А. Ларин).
В лесах центральной полосы европейской части СССР лисицы
придерживаются различных биотопов. От Белоруссии и Новгород-
ской области на западе до Удмуртии и Кировской области на севе-
ро-востоке лисица держится в осенне-зимнее время в 72% случаев
на лугах, в полях, по окраинам лесов, возле открытых болот по вырубкам,
в поймах рек и речек. Примерно в таких же биотопах встречаются лисицы
зимой в Свердловской и Читинской областях и Бурятской АССР.
В лесостепи и степной зоне лисица может быть встречена во всех биото-
пах. Часто селится в холмистых и овражистых местах, с выходами горных
пород или с байрачными лесами, а также в разнообразных степях и полях,
перемежающихся с островами леса или зарослями кустарников. В равнин-
346
тных степях лисица широко использует летом для норения и укрытия от
опасности все неровности почвы и посевы высокостебельных зерновых
и технических культур — подсолнечника, кукурузы, клещевины, пшеницы,
озимой ржи, а также заросли сорняков, вишарники, островные рощи из
березы, осины, талов и лесные посадки широколиственных пород. После
уборки урожая с полей лисица охотится и в совершенно открытых биото-
пах, а отдыхает и укрывается от опасности в залежах, поросших бурьяна-
ми, в зарослях тростников, в лесных полосах, сосновых борах и т. п.
В южной полосе разнотравно-злаковой степи Ставрополья средняя
плотность лисиц на 100 га (на рубеже 40-х годов) была на жнивье 5,8 лисиц
(от 0,3 до 24,0), в посевах подсолнечника, клещевины и кукурузы — 3,7 ли-
сиц летом и значительно больше осенью; в бурьянах —• 3,5 (от 1,3 до 5,6),
в пырейно-полынных степях с открытыми балками и каменистыми буграми,
заросшими ивняком,— 3,3 (от 0,4 до 16,7), в широколиственном лесу,
в зеленях, а также в лесных балках в среднем по 1,2—1,8 лисиц (от 0,1
до 60,7; в лесных балках в некоторые годы осенью залегало по 6—7 лисиц
на 10 га площади; Н. Н. Бакеев).
В пустыне и полупустыне Прикаспия, в южной и западной Туркмении
лисица предпочитает песчаные биотопы с ячеистыми грядовыми песками.
Особенно часто она встречается среди волнистых песчано-солонцеватых
низменных степей, злаково-полынных пустынь и степей, солянково-полын-
ных пустынь и полынно-дерновинных степей, на Устьюрте и в Балканах
в обрывах и ущельях пустынного низкогорья с зарослями разнообразных
кустарников, в саксаульниках и в тугаях среднеазиатских рек среди пере-
межающихся с открытыми пространствами песков и зарослей джингиля,
баялыча, гребенщика, караганы и других кустарников. Следы активной
деятельности лисиц можно наблюдать среди песчаных барханов и в холмах,
покрытых весной богатым травянистым покровом в нижнем течении Мур-
габа, а также в непроходимых зарослях тростника и в фисташковых рощах
на каменистых выходах в южной Туркмении.
В Бадхызском заповеднике лисица распространена также неравно-
мерно. За 1950—1956 гг. при общем маршруте в 55 992 км на 100 км пути
было встречено лисиц (Щербина, 1961):
в пустынно-степных биотопах............ 1,2
в долине р. Кушки ..................... 5,8
в фисташковых рощах.................... 6,5
в среднем по 2 120 лисицам ............ 3,7
По сезонам происходит перераспределение лисиц по биотопам. Многих
зверей притягивают зимой корма, а летом водопои на р. Кушке (Гептнер,
1956).
Редка лисица в равнинных глинистых полынных полупустынях и пусты-
нях и в безводных солонцеватых впадинах Бетпак-Далы. По учету зимой
1940 г. в Кзыл-Ординской области на 1 км маршрута при снежной пороше
4-дневной давности встречено в редком саксаульнике — 3 следа, на под-
растающей вырубке саксаула — 1,2, на саксауловой вырубке и в солянко-
вой степи — 1; на 3 км старой саксауловой вырубки в бугристой пустыне
и на 50 км тростниковых зарослей не было встречено ни одного следа
(Б. М. Касаткин).
На Кавказе лисица населяет долины и горы до высот 2500—2800 м\
живет в подгорно-степной, горно-лесной и в горно-луговой субальпийской
и альпийской зонах. Она встречается в мелколесье, кустарниках, тростни-
ках, в бурьянах, полях и открытой степи; предпочитает скалистые и каме-
нистые стации. Не заходит лисица в нивальную зону свыше 2800 м над
уровнем моря. Редки лисицы в лесах предгорий черноморского побережья
и в высокоствольных буковых лесах южного склона Большого Кавказа.
347
В Азербайджане лисицы встречены в целинной полупустыне в 59% случаев,
в низовых лесах — в 25%, в бу ново-грабовых лесах южных склонов Кав-
каза в 6,8% и в альпийских лугах в 3,1% случаев (Верещагин, 1952).
В системе гор Памиро-Алая и Тянь-Шаня лисица обитает во всех вертикаль-
ных зонах, но особенно густо населяет субальпийские и альпийские луга
до высоты 3000—4000 м, доходя до границы вечных снегов. На Алтае
и в Саянах лисица в большинстве районов редка и придерживается главным
образом степных и лесостепных участков.
В годы с недостатком кормов лисицы приближаются к человеческому
жилью.
Питание. Лисица — всеядный хищник. В Советском Союзе известно
до 300 видов животных и несколько десятков видов растений, которыми
она питается. Основная пища лисицы состоит из мелких грызунов. Чаще
она поедает различные виды серых полевок р. Microtus; при отсутствии
их в корме преобладают другие многочисленные в данном районе виды.
Мелкие грызуны в пище лисы составляют повсеместно от единиц до 100%
сухого веса и редко менее нескольких десятков процентов встреч в анали-
зах. Меньше поедает лисица птиц, из которых преобладают воробьиные,
куриные и водоплавающие. Нередко питается насекомыми и другими бес-
позвоночными, а также растительными кормами — фруктами, ягодами,
семенами и вегетативными частями растений, по берегам рек и внутренних
водоемов — рыбой, на побережьях морей -— выбросами (морские звери,
рыбы, иглокожие и др.).
Разнообразны корма в различных географических ландшафтах (рис. 124).
В притундровой полосе и таежной зоне основным кормом служат северные
полевки М icrotus middendorffi, М. oeconomus, М. agrestis, реже виды р. С1е-
thrionomys. Мышевидные грызуны были встречены в анализах пищи: до
93% в Лапландском заповеднике, до 70% на Кольском полуострове, в 62%
в Среднеколымском районе и на Камчатке, в 90% (из 100% всех встреч)
в Восточном Саяне (заповедник «Столбы»), в 35—38% при малочисленности
мелких грызунов в Средне-Сахалинском заповеднике (Насимович, 1948;
Дулькейт и Козлов, 1958; Л. П. Бородин, А. И. Зубов, А. В. Кондратов,
А. Н. Щербаков, Е. П. Волкова). На Крайнем Севере лиса при отсутствии
серых полевок в большом количестве уничтожает леммингов р. Lemmas
(до 67% зимой в Лапландском заповеднике).
При малочисленности мелких грызунов добывает боровую птицу [до
40% встреч в Лапландском, 24,6% — в Печоро-Илычском, 12—14% в Сред-
не-Сахалинском и 5,3% в Саянском («Столбы») заповедниках], белую куро-
патку, глухаря, рябчика, тетерева. В некоторые годы часто ловит зайца-
беляка (до 15% встреч в Лапландском и до 52,7% — Печоро-Илычском
заповедниках). Боровая птица и заяц-беляк поедаются в большом количе-
стве только в годы эпизоотий и моров среди них. Особенно много зайца-
беляка пожирали лисицы в Якутии в годы массовых эпизоотий и вымирания
этого грызуна после баснословного его размножения в 1955—1957 гг.
Более половины исследованных лисиц кормились в это время зайцами
(более 50% встреч в анализах пищи и 96% встреч в экскрементах двух
выводков лисят; Лабутин, 1960). В другие годы лисицы поедают зайцев
сравнительно редко (в Средне-Колымском районе 3,9% встреч в пище,
в Средне-Сахалинском заповеднике летом 8% и зимой 6%; на Камчатке
и в заповеднике «Столбы» в анализах нескольких десятков желудков и экскре-
ментов лисиц зайцы не были встречены и только на территории заповедника
найдены в 2 случаях из 8 остатков пищи лисицы). ' ‘
На Дальнем Востоке важное значение для лисицы имеет массовый ход'
и выбрасывание на берега рек во время нереста красной рыбы — кеты,
горбуши, кижуча и др. Своеобразен состав пищи лисипы на Курильских
островах; на острове Урупе в августе 1955 г. основное кормовое угодье
348
лисиц — побережье моря. В экскрементах и содержимом желудков нельзя
было выделить преобладающей пищи; она состояла главным образом из
выбросов моря и единственного здесь грызуна — серой крысы, а также
насекомых (24 образца экскрементов и содержимого желудков, % встреч;
Шмелева, 1958):
серая крыса .......... 75
птицы............... . . 88
рыбы ..................... 65
насекомые.............. Юб
ракообразные . . .72
морские ежи............ 37
растения............... 83
В пище северной лисицы постоянно присутствуют осоки, злаки, иглы
елей и пихт, плоды лещины и кедрового стланика. В большом количестве
поедаются ягоды вороники, брусники, голубики, черники, малины, рябины,
шиповника, боярышника и др.
В южной полосе лесной зоны европейской территории Союза мышевид-
ные грызуны в годы их малочисленности не всегда служат главным кор-
мом. Кроме всевозможных животных—обитателей леса, лисицы кормятся
падалью (до 50% веса и до 100% встреч в анализах кормов в подмосковных
районах в некоторые годы), часто непосредственно возле человеческого
жилья, на. птичниках, на помойках, поедают пищевые и даже несъедобные
отбросы — обрывки ремней, тряпье и т. п.
“ВЛЛесбстепи и степной зоне лисица питается почти исключительно
мелкими грызунами, из которых основу составляют отдельные фоновые
и круглый год бодрствующие виды. На Украине мышевидные грызуны
встречены в 91,3% исследований пищи лисицы; из 9 видов за 7 лет чаще
прочих поедалась обыкновенная полевка (Microtus arvalis)— 75% зимой
и 62% за год (Корнеев, 1956; см. ниже табл. 42). В степях Ставрополья
за 4 года были встречены в пище только 2 вида полевок — обыкновенная
и общественная (Л4. socialis)— в 95—100% случаев в разные годы (см.
ниже табл. 41). На юго-востоке европейской территории и в степях Запад-
ной Сибири и Казахстана основными видами корма служат узкочерепная
полевка (Microtus gregalis) и степная пеструшка (Lagurus lagurus)-, в Целин-
ном крае (б. Акмолинская область) оба вида в июне 1946 г. составляли в пище
около 90% встреч (А. Ф. Чиркова). В лесостепи Новосибирской и Омской
областей мышевидные грызуны в период резкого изменения их численности
в пище нескольких десятков лисиц составляли по сезонам от 17 до 84%
встреч (Л. А. Попова, А. Ф. Чиркова).
В теплое время года лисица ловит различные виды серых сусликов.
Остатки их встречены в пище лисиц: на Украине 2,3% (Корнеев, 1956),
в лесостепи Воронежской области — до 38%, в черноземной разнотравно-
злаковой степи Ставропольского края — в 13%, в северной разнотравно-
злаковой степи Саратовской области — 47% ив полупустынной целинной
типчаково-ковыльной степи Арзгирского района на Ставрополье — 67%
(А. Ф. Чиркова). В лесостепных районах Новосибирской и Омской обла-
стей лисица откапывала сусликов даже зимой (8% встреч в желудках;
Л. А. Попова).
Змеи и ящерицы в пище лисицы в степях Предкавказья встречены
в 30% случаев. Насекомые (главным образом жуки и саранчовые) —
в Ставропольском крае за ряд лет — в 30%, а в отдельные сезоны года
в Ставрополье до 62%, в Киевской области — в 60%, в Саратовской обла-
сти — в 30% и в Целинном крае (б. Акмолинская область) — в 50%. Из
растительных кормов лисица ест плоды некоторых фруктовых деревьев
и бахчевых культур, а в годы малочисленности грызунов усердно поедает
349
Рис. 124. Компонен-
ты пищи лисицы в
разных природных зо-
нах и в разные сезоны
года .(содержимое же-Z»
лудков и кишечников, '
экскременты, (остатки i
пнщн у нор н т. п.). Т
I — редкостойные ле-
са и горные тундры
Кольского полуостро-
ва (Лапландский за-
поведник; Насимович,
1948); II —листвен-
ничная лесотундра и
горные тундры б.
Среднеколымско го
края (А. И. Зубов);
III — горная тайга
Восточного Саяна (за-
поведник «Столбы»
близ Красноярска;
Козлов и Дулькейт,
1958); IV — средне-
таежные и южнотаеж-
ные и смешанные леса
равнин центральных
и северных областей
европейской части
СССР (А. Ф. Чирко-
ва); V — хвойные леса
(тайга) и тихоокеан-
ское побережье Саха-
лина (Средне-Саха-
линский заповедник;
Е. П. Волкова); VI —
лесостепь Киевской
области (А. Ф. Чир-

кова); VII — черно-
земная разнотравно-
злаковая и полупу-
стынная типчаково-
ковыльная степьПред-
кавказья ^(Ставро-
польский край; А. Ф.
Чиркова); VIII — пу-
стыни южной Турк-
мении: а — Бадхыз-
ский заповедник
(Щербина, 1962); б —
низовья Мургаба
(А. Ф. Чиркова);
IX — высокогорье
Закавказья (Дили-
жанская долина, Ар-
мения; А. Ф. Чирко-
ва); А — в % веса
сухих остатков; Б —
в % встреч; В — % j
несведенных остат- 1
ков у нор:
1 ~ грызуны, главным
образом полевки, в пу-
стынях^—песчанки; 2-за-
яц, 3 — падаль, 4 — мел-
кие хищники, 5 — насе-
комоядные млекопитаю-
щие, 6 — птицы, 7 —
рептилии, 8 — амфибии,
9 ~ рыбы, 10 — насеко-
мые, 11— другие беспо-
звоночные, 12 — расте-
ния, 13 — не определен-
ные и несъедобные ос-
татки, 14 — морские зве-
ри, Цифра в центре каж-
дой диаграммы указыва-
ет число исследованных
объектов
богатые витаминами ягоды шиповника, а также зерна пшеницы и семена
подсолнуха (В. Попов, 1943; А. Ф. Чиркова).
Основная пища пустынной лисицы — различные виды песчанок, в зави-
симости от обилия их в природе. В Волжско-Уральских песках лисица
питалась главным образом полуденной песчанкой (Pallasiomys meridia-
nus) и гребенчуковой песчанкой (Мегtones tamariscinus). В Кызылкумах
и Каракумах часто ловит большую песчанку (Rhombomys opimus), однако
весной 1946 г.' в песках нижнего и среднего течения р. Мургаб поедала
больше полуденную (61% встреч в экскрементах) и реже большую (25%).
Вес сухих остатков песчанок в пище составил 84% (А. Ф. Чиркова). В ниж-
нем течении р. Или за весну и лето 1939—1941 гг. половина исследованных
лисиц питалась четырьмя видами песчанок, чаще большой — 5—40%
в разные годы, реже гребенчуковой — до 17%, затем полуденной — до
10% и краснохвостой — до 15% (И. Г. Ниценко, В. Н. Беляев, А. А. Слуд-
ский). В южной Туркмении в некоторые годы размножения афганской
полевки (М. afghanus) лисица кормится преимущественно ею (до 80%
встреч в пище на территории Бадхызского заповедника в предгорьях Копет-
Дага; Щербина, 1958). Из тушканчиков чаще ловит емуранчика (Scirtopoda
telurri} и крупные виды р. Allactaga. Зайца-песчаника, обычно труднодо-
ступного в южном Прибалхашье, в годы его эпизоотий лисица ловит часто
(48% встреч в экскрементах в июле 1939 г.; А. А. Слудский).
В годы малочисленности мелких грызунов основным заменяющим
(хотя и неполноценным) кормом служат насекомые х. В северных полу-
пустынях они составляют в некоторые годы до 70% встреч в анализах
пищи. В пустынях Кзыл-Ординской области лисица питается, кроме того,
фалангами, скорпионами, тарантулами (до 45% встреч в пище у оз. Тели-
куль), в южной Туркмении во множестве поедает термитов, жуков, саран-
човых и др.— до 97% встреч всех беспозвоночных в пище лисиц в фисташ-
никах (1956 г.) и до 98% в долине р. Кушки (1954 г.); суммарно за 5 лет —
в 70,8% случаев. В Узбекистане насекомые встречены в пище в среднем
за 5 лет в 70,9%. Довольно часто лисица кормится ящерицами, черепа-
хами, змеями и их яйцами, уничтожая много гадюк в годы их массового
появления. Важное значение имеют также растительные корма, состав-
ляющие в фисташниках Туркмении в среднем 12,8%, а по годам до 48%
встреч в анализах. Основные из них фисташковый орех — до 74,8% встреч,
а также каперцы, арбуз, различные злаки и семена. В Узбекистане в сред-
нем за 5 лет растительные корма составляли 74,5% встреч в пище, из них
основные — виноград (20,2%), злаки, джида и другие (Щербина, 1958,
1962; Ишунин, 1961, 1963; Формозов и Осмоловская, 1963). В Терско-Кум-
ских песках в октябре 1957 г. лисица в изобилии поедала ягоды эфедры
(Ephedra sp.; Бакеев, 1959).
В горах Крыма и Кавказа лисица питается чаще всего также мелкими
грызунами. В горах Армении под Кироваканом они составляли по месяцам
за 1936—1939 гг. от 50 до 98% веса сухих остатков в экскрементах и от
65 до 100% встреч. Чаще других поедались серые полевки р. Microtus,
в основном М. arvalis, но также довольно часто и М. socialis, которые вместе
с кустарниковой полевкой (р. Pitymys) и редкой здесь снежной полевкой
(р. Chionomys) составили 85% экземпляров (из 1727) всех млекопитающих
в этих исследованиях. Случаи поедания зайца-русака были редки (менее
0,1% веса сухих остатков и 1—1,5% встреч). Во все сезоны года, хотя
и понемногу, лисица ловила насекомых (до 42% встреч), главным образом
саранчовых, жуков, кузнечиков (А. Ф. Чиркова). В горном Крыму лисица
нападает на молодняк и ослабленных особей взрослых косуль (до 29%
встреч в пище; Котовщикова, 1936). Во фруктарниках подбирает падалицу
1 Размножение лисиц при таких кормах падает (Чиркова, 1948).
352
яблок, груш, алычи, черешни, терна, винограда и других; ест дыни и дру-
гие бахчевые культуры.
Добывание мелких грызунов при снеговом покрове сильно ослож-
няется, особенно во второй половине зимы при многоснежье, а также после
оттепелей, когда образуются ледяные корки, в течение зимы прослаиваю-
щие снеговой покров. Лисица часто не может пробить эти корки, к тому же
это замедляет ловлю грызунов. В такие годы лисицы переключаются на
любые доступные им живые корма, а при отсутствии их—на падаль, отбросы
хозяйства человека и даже фекалии животных и человека. Повсеместно
в голодные годы лисица поедает, а чаще давит и бросает мелких насекомо-
ядных млекопитающих — землероек, кутор и кротов, обычно ею в пищу
не употребляемых, а иногда (еще реже) съедает и мелких хищников — j
ласку, горностая, даже куницу и других, которые составляют среди остат*
ков ее пищи обычно около 1% встреч. Однако в середине 30-х годов при
малой численности мелких грызунов в центральных лесных областях евро-
пейской территории Союза мелкие хищники поедались лисицей чаще
и, например, найдены были в желудках четырех лисиц (из 12 добытых). В эти
годы желудки лисиц временами полностью были забиты остатками ежей,
.проглоченных вместе со шкуркой, так что иглы этих зверьков торчали во
все стороны, выпирая из-под тонкой стенки желудка (А. Ф. Чиркова).
Возрастные отличия в пище лисиц незначительны. В степях Ставро-
полья и в пустынях южного Прибалхашья корма лисят более разнообразны,
чем взрослых.
В зарубежных странах пища лисицы также разнообразна. Основным
кормом в Болгарии служат мелкие мышевидные грызуны, реже — заяц
(11% встреч в пище, часть составляют подранки), затем падаль, меньше —
разнообразные птицы, летом — насекомые и другие корма, довольно
часто — фрукты, ягоды, плоды бахчевых культур (Атанасов, 1958). В Фин-
ляндии лисица питается преимущественно отбросами хозяйства и мел-
кими млекопитающими (заяц 6%, другие виды меньше; Лампио, 1952).
В Англии чаще поедает кроликов, реже зайцев, а также отбросы, падаль;
при отсутствии кроликов главными кормами являются мышевидные гры-
зуны, падаль (Левер, Армур и Томпсон, 1957). В восточных и средних
штатах США корм лисиц состоит из грызунов, насекомых, птиц, падали
и некоторых других групп животных. Основная пища — мышевидные
грызуны рр. Microtus и Perotnyscus. В отдельных местах имеют значение
ондатра, фазаны, саранчовые, фрукты. В лесах штата Мичиган (Мьюри,
1936) лисица часто поедает зайцев р. Sylvitagus и полевок рр. Synaptomys
и Microtus, также жуков и т. п. (Нелсон, 1933; Гамильтон, 1935, 1943,
1944; Эррингтон, 1935, 1937; Финдли, 1956 и др.).
Состав пищи лисицы сильно варьирует в одной и той же местности
по годам и сезонам, а также по биотопам, в зависимости от обилия и доступ-
ности того или иного корма. В черноземной разнотравно-злаковой степи
Старомарьевского района Ставропольского края кормовой режим лисиц изме-
нялся по годам и сезонам в соответствии с численностью мышевидных
грызунов (табл. 41). Характерным показателем благополучия в питании
лисицы служит здесь сокращение остатков второстепенных видов кормов
в экскрементах и желудках, заполненных мышевидными грызунами в годы
1937/38 и 1940/41. Напротив, разнообразие остатков второстепенных
кормов в сезоны сокращения численности мелких грызунов и небольшой
объем последних в экскрементах и желудках осенью и зимой 1938/39,
1939/40 и летом 1940 гг. свидетельствовали о неблагополучии с кормом.
В долине Кушки (южная Туркмения, 1954 г.) пища лисицы изменялась
по сезонам года чрезвычайно резко. Весной и летом основным кормом слу-
жили насекомые (97,7% встреч), преимущественно термиты, саранчовые,
жуки; мелкие грызуны встречены в 1,1% случаев. Осенью и зимой насе-
23 Млекопитающие СССР, т. 2 353
Таблица 41
Содержимое экскрементов, желудков и кишечников лисиц в черноземной
разнотравно-злаковой степи Предкавказья в разные годы
(в % встреч в анализах; А. Ф, Чиркова и Н. Н. Бакеев)
Год и сезон, количество х. объект ов Зима 1937-1938 и весна 1938 гг. Зима 1938—1939 и весна I939 гг. Осень и зима 1 939/1940 гг. Весна, начало лета 1 940 г. Осень н зима 1940 — 1941 гг.
Вид корма X. 70 экскре- ментов 3 10 экскре- ментов, 4 же- лудка и ки- шечника 32 экскремен- тов, 30 же- лудков и кишечников 491 экскре- ментов, 2 желудка и кишечника 12 желудков и кишечников
Мышевидные грызуны 100,0 100,0 95,2 100,0 100,0
Суслики — 13,0 .—. 8,8 .—
Заяц-русак 12 6,5 9,5 5,9 —
Насекомоядные . . . Падаль, животные — 6,5 — 3,0 —•
отбросы — 8,5 16,7 5,9 16,7
Птицы 6,3 24,0 16,7 61,8 25,0
Рептилии 24 13,0 —- 14,7 .—.
Насекомые 24 52,2 11,9 61,8 .—.
Растения Несъедобные отбросы 6,3 24,0 64,3 17,6 75,0
(тряпки и др.) . . —, —• 2,4 3,0 —
Не определенные . . — — 2,4 — 8,4
комые составляли только 58,1%, но увеличилось значение мышевидных
грызунов (18,6%), особенно афганской полевки, пресмыкающихся и падали;
исчезли ежи и значительно сократилось число видов воробьиных птиц
(Щербина, 1958).
Значительно слабее отличия по сезонам года выражены в пище лисиц
Украины (табл. 42). За 7 исследованных лет в разных угодьях лисица
поедала 118 видов животных и 25 видов растений. Большим разнообра-
зием кормов отличались лето и осень (83 и 80 видов), меньшим — весна
и зима (40 и 56 видов). Главной кормовой группой во все сезоны года оста-
вались мышевидные грызуны, составляющие 97,5% встреч (среди остатков
всех млекопитающих), из них полевок — 76,5% (Корнеев, 1956).
В Дарвинском заповеднике в прибрежной зоне Рыбинского водохра-
нилища лисица поедала мышевидных грызунов больше в апреле —июне
(80% встреч в пище), когда они оставались беззащитными во время поло-
водья, чем в августе — октябре (72% встреч); в центральной части запо-
ведника грызуны осенью поедались чаще (93,7%) по сравнению с весной
(76,9% встреч). Различно было поедание второстепенных кормов по биото-
пам, особенно зайца, уток, земноводных, рыб, моллюсков. Резко изменя-
лось соотношение кормов в зависимости от подъема весенней воды. Зимой,
следующей после многоводной весны, когда мышевидные грызуны почти
исчезли, они имели в питании лисицы небольшое значение, а после мало-
водной, наоборот, составляли основной корм. В первом случае усилилось
значение второстепенных кормов — зайцев, насекомоядных, всех видов
птиц, рыбы, растений, падали, отбросов хозяйства человека (Калецкая,
1957).
Весьма показательно различие в пище лисиц разных биотопов южной
Туркмении (табл. 43). В долине Кушки и в фисташниках основным кормом
служили насекомые и в долине Кушки почти исключительно насекомые
и паукообразные. В пустынно-степных биотопах на первом месте в пище
стоят мелкие грызуны, но в год их низкой численности (1958) лисица часто
питалась также насекомыми и ящерицами, сцинками, черепахами.
354
Таблица 42
Основные виды кормов в пище лисицы на Украине по сезонам года
(в % к числу разобранных данных; по Корнееву, 1956)
Период, количество да иных Весна Лето Осень Зима За год
Вид корма ' 177 ; 170 181 198 726 =.
Млекопитающие Бурозубка обыкновенная . 3,3 1,7 4,4 2,0 2,9
Заяц-русак 7,9 14,1 3,8 И,1 9,2
Домовая мышь — 4,7 6,6 12,6 6,1
Мышь-малютка 2,3 5,3 5,0 3,3
Полевая мышь 14,6 2,3 9,4 5,1 8,1
Лесная мышь 7,9 12,9 9,4 10,0 10,0
Степная пеструшка — •— 4,9 5,1 2,9
Рыжая лесная полевка ....... 2,2 4,1 5,3 3,0 3,7
Водяная полевка 36,7 21,1 17,6 7,5 20,3
Пашенная полевка 20,9 11,7 10,5 7,0 12,0
Обыкновенная полевка 61,5 50,6 60,2 75,7 61,7
Птицы Воробьиные ближе не определенные 3.3 3,5 5,3 0,5 3,2
Домашняя курица 0,6 7,0 1,1 2,5 2,7
Рептилии Прыткая ящерица 1,7 5,8 3,3 2,0 3,2
Нисекомые Медведка 6,2 14.1 6,0 0,5 6,4
Жужелицы 1,7 8,8 1,1 —. 2,7
Навозник 0,6 7,6 1,6 1,5 2,7
Личинки майского хруща —. 5,3 3,8 .—. 2,2
Растения Сахарная свекла .—. — 2,7 5,5 2,2
Плоды груши 0,6 2,3 11,6 0,5 3,7
Падаль сельскохозяйственных живот- ных и собаки 6,7 1,2 4,4 7,0 4,9
Участок обитания. Участок обитания лисицы занимает площадь обычно
в несколько квадратных километров. В центральной полосе лесов евро-
пейской части СССР диаметр его равен 6—10 км. Размеры и характер био-
топов участка обитания меняются в зависимости от сезонов года и обилия
кормов. Как правило, во время размножения, особенно в обильные кормами
года, участок обитания сокращается, в осенне-зимний период и при мало-
численности кормов он значительно расширяется; в голодные годы лисица
заходит в необычные для нее биотопы, приближается к селениям человека.
После распадения выводка лисица охотится и кормится в одиночку. При
болезни или ранении она всегда стремится уйти в свой участок. Индиви-
дуальные участки лисиц, особенно в зимнее время, налегают друг на друга.
В степях Предкавказья в некоторые годы приходилось наблюдать одновре-
менно десятки лисиц, мышкующих в поле зрения.
В Лапландском заповеднике лисица осваивает зимой территорию
в 30—50 км2 и более. Судя по кольцеванию в лесах Калининской области,
один выводок лисиц в полуторагодовалом возрасте держался и зимой на
расстоянии всего 2—3 км от нор. В лесостепи лисицы ходят значительно
шире. На левобережье Днепра (Киевская область) лисята одного выводка
в течение лета были выловлены в разных норах на расстоянии не более
4—5 км от места рождения, а зимой не только этот выводок, но и другие
расходились обычно в радиусе 15—40 км и в отдельных случаях убегали
более чем за сотню километров от норы; на расстояние нескольких десятков
23* 355
Таблица 43
Питание лисицы в различных биотопах южной Туркмении
(Бадхыз; весна—лето 1954 и 1958 гг.; встречаемость в % от числа
исследованных данных1; Щербина, 1962)
Годы» биотопы Вид корма 1954 1958
фисташ- ники долина р. Кушки пустынно- степной фисташ- ники пустынно- степной
Млекопитающие 30,9 2,6 75,0 21,2 60,7
Насекомоядные 2 0,5 0,6 0,7 — —
Зайцы 0,1 — — 1,2 0,1
Мышевидные грызуны 28,2 1,1 73,0 20,0 60,6
Птицы 8,1 3,4 19,0 2,3 9,1
яйца птиц 0,2 — — —- ——
Пресмыкающиеся 8,0 0,8 2,4 24,7 35,8
яйца черепах 0,6 0,3 — 1,2 6,1
Паукообразные 21,8 10,0 2,4 14,1 4,5
Насекомые 86,1 97,7 26,9 91,8 56,6
Многоножки 0,2 — — — —
Орехи фисташки 1,9 — — 24,7 —
Прочие растения — 5,4 — •— —
Падаль 2,1 0,9 1,3 •— —
1 В 1954 г. — 2780, в 1958— 1275 данных (главным образом экскрементов).
2 На 82% ежи.
километров уходили лисицы и в Татарской АССР (Насимович, 1948; Чиркова,
1955; А. Попов, 1956).
В течение суток от лежки до лежки в Лапландском заповеднике
и в Ставропольском крае лисицы проходили до десятка километров; в силь-
ные морозы — более 30 км (Сабанеев, 1904). На другой день линия следов
иногда продолжается далее, иногда возвращается назад, повторяя прой-
денный путь.
Лисицы, кормящиеся на падали или у туши зарезанного волками
животного, резко сужают свой охотничий участок. Днями, а иногда и неде-
лями они держатся возле трупа и после кормежки залегают по нескольку
особей в ближайшем болоте. В Лапландском заповеднике участок обитания
их составляет всего 5—8 км2\ на отдых лисицы ложатся на расстоянии не-
скольких сот метров от привады, редко до 1 1 /2—2 км. В подмосковных лесни-
чествах зимой 1951/52 г., отличавшейся малым количеством мелких гры-
зунов, возле выложенных обрезков мяса с бойни кормилось от 3 до 5 лисиц
и на маршруте 6—7 км в апреле здесь было встречено 20 следов лисиц, бро-
дивших поблизости от привады; в январе до выкладывания мяса на маршруте
15 км было пересечено всего 4 следа, равномерно распределенных на этом
пути. В Броварском районе Киевской области к привадам, выложенным
в шести участках возле летних выводковых нор, подходили от 2 до 8—
10 лисиц (Насимович, 1948; А. Ф. Чиркова).
В хвойных лесах Манитобы в Канаде индивидуальные участки лисицы
имеют до 19 км в диаметре, но летом бывают в 2 раза меньше (Сетон, 1909).
В смешанных и лиственных лесах США охотничьи участки охватывали
Десятки и сотни километров (Арнолд, Скофилд, 1955), а в центре Европы
окольцованные лисята расходились на расстояние от нескольких сотен
метров до десятка километров, редко дальше (Нитхаммер, 1937; см. далее
«Сезонные миграции, заходы»).
Норы, убежища. Выбор места для норения определяется защитными,
почвенными и кормовыми факторами. Лисина предпочитает устраивать
норы подальше от населенных мест, но известны случаи норения в непо-
356
Рис. 125. Выводковая нора лисицы на пашне. Воронежская область (фот. А. Ф. Чир-
ковой)
средственной близости к человеческому жилью. Норы располагаются чаще
на склонах холмов и гор или в оврагах, ярах, на обрывистых берегах рек,
озер и морей, в неровностях почвы -— ямах, впадинах, канавах, в расще-
линах каменистых выходов, а также в заброшенных землянках, на месте
сломанных хижин и обычно не заливаются полой водой. Иногда они
приурочены к участкам леса, кустарников, зарослям сорных трав и кустар-
ничков, посевам высокостебельных культур — хлебных злаков, подсол-
нуха и других, к зарослям тростника, камыша, осок. В лесу лисицы часто
роют норы у корней высокоствольных деревьев.
На севере лисица устраивает норы чаще всего на склонах, обычно
в облесенных участках, вдающихся в тундру, реже в кустарниковой тундре
и очень редко в моховой или лишайниковой тундре, где она занимает иногда
норы песцов. Роет норы в легкой, сухой песчаной, супесчаной, суглини-
стой хорошо дренированной почве. В центральной лесной зоне европейской
части СССР норы лисиц идут в слоях подпочвы или в нижней части иллю-
виального слоя (Колосов, 1935а). Вырытые среди корней деревьев, они
могут служить в течение многих десятилетий, частично разрушаются, но
вновь восстанавливаются; в течение нескольких лет используются норы
в степях (А. Ф. Чиркова).
В пустынях норы лисицы располагаются по барханам и в саксауль-
никах, в Бадхызском заповеднике часто на колониях большой песчанки.
Лисица использует здесь также норы дикобраза, волка и других крупных
животных. Из 118 нор здесь было на колониях большой песчанки 65,3%,
самостоятельно вырытых — 22,9%, в норах дикобраза — 7,6% и в расще-
линах скал и промоинах — 4,2% (Щербина, 1961а, 1962). В песчаных
пустынях норы легко разрушаются.
В отдельных местностях с богатыми кормовыми запасами и хорошими
защитными условиями — среди каменистых выходов известняков, имею-
щих естественные углубления или вблизи обширных зарослей тростника
357
Рис. 126. Вход в нору одиночного самца, перед норой его экскременты. Воронеж-
ский заповедник (фот. А. Ф. Чирковой)
в открытой степи, лисицы селятся колониями, устраивая до нескольких
десятков нор на небольшом протяжении (Предкавказье, Чиркова, 1947,
1952а; Крым, Н. Д. Емельянова). В Старомарьевском районе Ставрополь-
ского края на протяжении 4 км каменистых выходов среди холмистой
степи было устроено 40 нор, которые в разные годы использовались для
щенки. В степях по Манычу вдоль сильно заросшей тростником поймы
р. Чограй на отрезке длиной около 8 км лисицами было вырыто до 80 нор,
из которых в течение одного сезона 11 были заняты выводками (рис. 130).
В лесотундре норы располагаются на южных, юго-западных и юго-
восточных склонах холмов, в степной зоне предпочтительно на западных,
в пустынях — на северных склонах. Также ориентированы и главные
входы нор на ровной поверхности. Временные норы в пустынях южной
Туркмении часто роются с выходом к югу, вероятно, в зависимости от
ветров северных направлений, преобладающих здесь летом.
В обличие от песцовых, барсучьих, сурковых и корсачьих нор, зани-
маемых иногда лисицей, норы, вырытые ею, обычно не отличаются большой
сложностью (рис. 131). Они разделяются на выводковые и временные; послед-
ние представляют собой один короткий ход или небольшую пещерку, выры-
тые для укрытия. Выводковые устроены несколько сложнее: главный
вход ведет вниз (под 40—45°), к расширению в виде логова, от которого
отходят в разные стороны отнорки и ответвления, расположение которых
самое разнообразное. В лесостепи Киевской области по ходу нор бывает
от 1 до 3 расширений, выложенных травой или листьями. На Колыме гнез-
довая камера имела 35 см высоты и 50 см в диаметре. В степях Украины
и в пустынях северного Приаралья и южной Туркмении норы имеют до
3—5 входов, но расположенные на колониях песчанок — до 15; на Усть-
юрте чаще 2 входа, в лесах по Вычегде до 3 входов. В степях по Манычу
отдельные выводковые норы лисиц имели до 32 входов; очевидно, лисицы
занимали нору корсака (Костин, 1956; Шилова, 1960; Щербина, 1961;
А. И. Зубов, А. Ф. Чиркова). На Крайнем Севере известно от 2 до 10 вхо-
358
Рис. 127. Вход в выводковую нору туркменской лиси-
цы, устроенную на колонии большой песчанки. Бадхыз-
ский заповедник, южная Туркмения (фот. Е. И. Щер-
бины)
дов (Иохельсон, 1898; Сокольников, 1927; Портенко, 1941); вероятно,
норы с большим количеством входов принадлежали песцу.
Глубина нор бывает от 0,5 до 2,5 м\ обычно они не доходят до грунтовых
вод. Длина главного хода по прямой линии достигает 17 м, а в среднем состав-
ляет 5—7 м (Киевская область, Ставрополье, Бадхызский заповедник).
Диаметр внутренних ходов нор в степной почве имеет 15—20 см высоты
н 25—30 см ширины, в пустынных почвах размеры нор больше; ширина
главного входа 30 X 40 см и больше, обычно округлого или овального сече-
ния, иногда же почти щелевидной формы, высота — до 70 см.
Весной при расчистке нор лисица сильными и быстрыми движениями
сначала передних лап, и затем откидывающими движениями задних делает
выбросы земли 2—2,5 м длиной. После появления молодняка у нор эта земля
утаптывается, образуя точок, на котором играют лисята и куда родители
приносят корм. Общая площадь выводковой норы от 12 до 72 ж2, в среднем —
40 м2 (Киевская область); в пустынях южной Туркмении известны норы
площадью от 7,4 до 52,8 м2 (Щербина, 1961а; А. Ф. Чиркова). Изредка
лисицы щенятся вне нор; в дупле или возле поваленного ствола дерева,
в поленнице сложенных в лесу дров и т. п.
359
Когда молодняк начинает подрастать, лисицы часто меняют норы
вследствие зараженности их паразитами (Киевская область, Бадхызский
заповедник).
Суточная активность, поведение. Лисица активна главным образом
в зависимости от условий питания. В местности, где зверь мало подвергается
преследованиям, его можно видеть мышкующим в любое время суток.
Излюбленные .часы охоты — раннее утро перед восходом солнца и поздний
вечер — начало ночи. В зависимости от обилия кормов лисица проводит
на охоте больше или меньше времени. Отдыхает чаще в полдневные жаркие
часы и, очевидно, короткий срок в темное время ночи. С уходом лисицы за
кормом лисята вылезают из нор, играют, но прячутся при малейшей опас-
ности; с возвращением ее лисята сосут мать и поедают принесенную пищу,
после чего, поиграв, уходят на отдых в норы. Вечером картина повторяется.
В конце лета после ухода выводков из нор зверьки в поисках корма
ведут бродячую жизнь, вначале вместе с матерью, залезая на отдых в ту или
другую нору. Осенью, после окончательного распадения выводков и позд-
нее— зимой, лисята разбредаются и кормятся поодиночке. Во время выпа-
дения первого снега молодые лисицы по двое-трое суток не активны и зале-
гают где-нибудь в укромном месте. Осень и зиму взрослые лисицы и под-
росший молодняк почти все время проводят на открытом воздухе, отдыхая
между часами кормления на лежках. В норы чаще залегают молодые лисицы,
обычно в мокрую погоду или скрываясь от опасности. И молодые и старые
лисицы в средних областях в очень сильные морозы (—30° С и ниже) обычно
днюют в норах (В. Г. Гептнер).
На падали лисица кормится только в поздние часы вечера и ночью,
а с рассветом уходит. Если падаль посещают волки, лисица приходит после
них ранним утром.
Во второй половине зимы при наступлении течки можно среди дня
видеть «свадьбы» лисиц. В парке Погонно-Лосиного острова в Москве
Рис. 128. Выводок пустынной туркменской лисы, Vutpesvutpes ftavescens Gray, у норы
в открытой пустыне. Рядом ствол бадрана, Ferrula badrakema. Бадхызский заповедник,
южная Туркмения (фот. Ю. К- Горелова)
360

Рис. 129. Старые выводковые норы туркменской лисицы
в фисташковой роще в горах Гязь-Гядыка. Бадхызский,
заповедник, южная Туркмения (фот. Е. И. Щербины)
и в Белоруссии за одной самкой приходилось наблюдать бегущих четырех
(Сержанин, 1955; А. Ф. Чиркова), а в степях Воронежской области (Огнев,
Воробьев, 1924) — до десятка самцов, которые тявкают и дерутся между
собой. Во время гона лисицы сильно возбуждены и почти не ложатся.
После спаривания самка чистит нору и ведет более скрытный образ
жизни; в конце беременности она большую часть времени проводит в норе.
Первые дни после рождения лисят мать не выходит из норы, и корм ей при-
носит самец. Затем самец все больше отдаляется от выводка и живет
одиночно, посещая то одну, то другую пустые норы; некоторые самцы не
принимают участия в выкармливании лисят.
Географически суточный цикл лисицы меняется главным образом в зави-
симости от различий основной пищи (ночные, дневные, сумеречные живот-
ные) и климатических факторов (температуры, силы ветров, осадков),
а также в связи с деятельностью человека. Так, в некоторых местах в пусты-
нях, где ее специально не преследуют, она очень мало боится человека.
В начале 40-х годов в Бадхызском заповеднике «поведение лисиц иногда при-
нимало формы такой «доверчивости», какая, например, в европейской части
Союза никогда не наблюдается. В июне одна лисица несколько дней подряд
приходила к стану экспедиции то вечером, то на утренней заре и, усевшись
361
в 100—150 м, лаяла, иногда до получаса без перерыва; ее не смутило даже
оживление, царившее в лагере при сборе в путь каравана из 11 вьючных
животных. Ночью лисицы проходили по своей тропке всего в 10—15 м от
спящих людей. У трактористов в долине Кушки они в 30-х годах таскали на
стану продукты. Иногда лисицы днем подходили к колодцам на 100—150 м
и уходили только спугнутые» (Гептнер, 1956).
Рис. 130. Участок с высокой концентрацией лисьих нор в пойме
р. Чограй, заросший тростником. Целинная степь по восточному
Манычу, Ставропольский край (из Чирковой, 1947):
1 — холмы, 2 — ферма, кошары, 3 — лисьи норы без выводков, 4 — норы .
с выводком 1938 г., 5 — норы с выводком 1939 г., 6 — норы, в которых
выводки были оба года, 7 — нора корсака с выводком 1939 г., 8 — граница
поймы
На северной границе леса — в Лапландском заповеднике (Насимович,
1948), лисица летом деятельнее ночью, а в зимнее время — утром. Здесь
лисицы выходят на охоту 1—2 раза в сутки и охотятся с небольшими
перерывами. В дальневосточной тайге лисицы очень осторожны и выходят
кормиться вечером или рано утром (Слюнин, 1900).
В степях Предкавказья лисицы постоянно охотятся среди дня, но только
в период размножения взрослые делают это более скрытно, а в конце лета
и осенью часто встречаются неопытные молодые лисицы, подпускающие
человека на близкое расстояние. В пустынях летом лисица часто совсем не
выходит среди дня, спасаясь в норе от перегрева. Вместе с тем даже в самое
жаркое время года, например в пустыне Бадхыза, лисицы нередко после
ночи задерживаются на охоте до 8—9 ч утра и позже, когда уже жарко
и солнце печет сильно, а вечером охотятся задолго до захода солнца, когда
только спадет жара. Это, очевидно, связано с тем, что один из главных
362
пищевых объектов лисицы — большая песчанка — дневное животное.
И кроме указанного периода, а особенно зимой, лисицы в Туркмении в зна-
чительной степени деятельны днем. Частью это объясняется тем, что некото-
рые грызуны, служащие им добычей, например краснохвостая песчанка,
летом активны главным образом ночью, а в период, когда нет жары, переходят
Рис. 131. Схемы строения нор лисицы. (А. Ф. Чиркова)
Степи Предкавказья: / — на песчаном лугу, 2 — иа заливном лугу (с выводком). Лесостепь
Киевской области: «3, 5, 6, //, /2, 13 — среди пашни или озимой ржи (с выводками), 4, 7, 9,
10 — среди леса или в кустарниках (с выводками — кроме //?), 4, 6, 8 — бывшие барсучьи
норы. Цифры около гнезда или у отдельных участков обозначают глубину под поверхностью:
/ — выходные отверстия, 2 — главный выход, 3 — гнездо (см. легенду)
на дневной образ жизни (В. Г. Гептнер). Вообще же лисицы в природе отли-
чаются широкой индивидуальной изменчивостью поведения и его суточного
ритма.
Сезонные миграции, заходы. Более или менее регулярные сезонные пере-
движения лисиц известны для северных окраин Союза, пустынь и высоко-
горных областей. На Крайнем Севере после массового появления мелких
грызунов происходит увеличение численности лисиц, которые в поисках
кормов выходят в тундру. Наиболее дальние забеги лисиц вне зоны их
норения известны до Новой Земли, побережья Карского моря на северо-
востоке Большеземельской тундры, северной оконечности Ямала, севера
Гыданского полуострова, острова Диксон, центральной части Таймырского
полуострова до 72,5° с. ш., Ляховских островов под 73—74° с. ш. и острова
Врангеля, за 300—700 км от мест размножения вида (Миддендорф, 1869;
Житков, 1913; Минеев, 1935; Гептнер, 1936; М. Попов, 1953; Н. В. Про-
воров). Кроме меридианальных кочевок, существуют и широтные — напри-
мер, как у песца, от нижней Печоры в Малоземельскую тундру и из Тиман-
ской тундры на полуостров Канин (Семенов, 1936; А. Ф. Чиркова). В Хол-
могорском районе Архангельской области была убита лисица, окольцо-
363
ванная в 600 км к северо-востоку в Малоземельской тундре (Паровщиков,
1956).
В течение последних десятилетий происходит вселение лисицы в зону
лесотундры и южных тундр. Частые заходы ее и иногда норение наблю-
даются по всей полосе европейских тундр, за исключением крайнего их
северо-востока. Продвижение к северу отмечено и в Якутии, и в Магадан-
ской области (Скробов, 1958, 1960, 1960а; Шустов и Белозоров, 1959).
При выпадении глубоких снегов в лесной зоне происходят миграции
лисиц в поймы больших рек, а на Камчатке и Сахалине — и к побережьям
морей.
В лесостепи Киевской области и Татарской АССР путем мечения пока-
зано, что на протяжении 1—2 лет большинство лисиц расходилось на рас-
стояние до 15—30 км, некоторые — на 2—5 км и только одна в Киевской обл.
была поймана за 120. км от места выпуска. Уход лисиц в течение года
за несколько десятков километров подтверждается и регистрацией забегов
особей, больных чесоткой (Чиркова, 1955, 1957; А. Попов, 1956).
В южной Туркмении — Бадхызском заповеднике — зимой лисица рас-
пространена по территории более или менее равномерно; в это время водопой
не играет в жизни животного никакой роли. В летнее время обитание
в глубине пустыни становится для нее из-за дальности переходов за водой
затруднительным. В связи с этим в жаркое время года лисицы, если и не
покидают этих районов пустыни совсем, то все же население их здесь заметно
разреживается. Передвижения происходят в двух направлениях. Популя-
ция бадхызских лисиц, с одной стороны, стягивается к периферии — к доли-
нам речек Кушки, Эгри-Гека и Теджена, где остаются небольшие водоемы,
с другой же, более или менее концентрируется ближе к колодцам. Водой,
оставшейся в колодах от водопоя овец, ночами пользуются лисы (Гептнер,
1956).
В горах Кавказа и Закавказья, Средней Азии и Алтая в сентябре —
октябре с выпадением глубоких снегов лисицы из альпийской и субальпий-
ской зон спускаются в пояс лесов и ниже. В Саянах они откочевывают
в менее облесенные местности, где снега не так глубоки. Откочевка лисиц из
высокогорья в нижний пояс лесов происходит и на Камчатке. Обратное
движение лисиц в горы весной менее заметно.
Размножение. Лисица размножается раз в год, весной. Некоторые самки
бывают способны к оплодотворению уже в 9—10-месячном возрасте и при-
носят молодых в годовалом.
Все самки созревают к концу второго года жизни.
В средних широтах подготовка к течке у самок начинается месяца за
два до ее начала, в большинстве случаев в декабре. Органы размножения
при этом пролиферируют в определенной последовательности, изменяясь
внутренне и увеличиваясь в размерах. Первоначально набухает шейка
матки. Влагалище утолщается почти втрое, эпителиальный внутренний слой
его ороговевает, что характерно для наступления течки; в слизистых выде-
лениях самки появляются комки отслоенного эпителия. Заметные разраста-
ния рогов матки начинаются недели за две до течки; во время течки рога
матки увеличиваются почти вдвое, делаясь упругими и эластичными. Яич-
ники ко времени течки увеличиваются раза в 1,5—2, фолликулы в них созре-
вают, образуя граафовы пузырьки. Овуляция у лисиц спонтанная, т. е.
самопроизвольная, вне зависимости от совокупления. Созревшие фолликулы
лопаются, и желтые тела на их месте возникают не одновременно, в связи
с чем возможно оплодотворение при разных по времени актах совокупления.
К моменту течки половые органы самок достигают наибольшей степени
набухания и упругости.
У самцов в природе половой цикл начинается в августе — сентябре,
когда наступает процесс образования спермы, вызывающий набухание
364
семенников. Наибольшего веса семенные железы достигают в декабре —
феврале, когда созревают сперматозоиды; сперма в это время в большом
количестве появляется в канальцах и придатках семенников (Чиркова, 1941,
Рис. 132. Половой цикл самцов лисиц (по весу семенников) в сосед-
ние годы с разными кормовыми условиями (из Чирковой, 1947):
1 — средний вес, 2 — наибольший, 3 — наименьший, 4 — предполагаемый
ход кривой (материалов нет)
1947, 1954, 1960) (рис. 132). У серебристо-черных лисиц в неволе появление
секрета простаты, необходимого для осеменения, запаздывает по сравнению
с семенниками на 1,5—2 недели.
К совокуплению самка допускает самца в течение всего нескольких
дней; в это время млечные железы самок набухают до 0,5 см в диаметре
Рис. 133. Прохождение течки у лисиц европейской части СССР за два
соседних года (1938 и 1939) с разными кормовыми условиями (процент)
самок в течке от общего числа исследованных самок. Материал из 10 степ-
ных, лесостепных и таежных областей (из Чирковой, 1947)
(Залекер, 1937, 1939; Старков, 1937; Ильина, 1952; Клер, 1953). В зверовод-
стве известны примеры повторных случек, что бывает, когда оплодотворение
в первый раз не произошло, после аборта или гибели родившихся лисят.
Совокупление сопровождается склещиванием самца и самки, продолжаю-
щимся иногда более часа. После спаривания оплодотворенные яйца имплан-
365.
тируются в рогах матки на 8—10-й день. Беременность лисиц длится от
49 до 58 дней, чаще 52 дня.
Лисицы совокупляются чаще в норах (Черкасов, 1867 и др.). Лисят
бывает до 131, в среднем 4—6. Лактационный период длится 11/2 месяца.
У нор лисята держатся йсс'Яца 1,5—2. Постепенно, играя и в поисках
корма, они начинают отходить все дальше от норы и, наконец, больше
не возвращаются к ней, уходя вместе с матерью. Уже в августе в средних
широтах наступает вполне самостоятельная жизнь лисят; в южных сте-
пях это происходит в июле, а в годы плохих кормовых условий — в июне.
Размножение лисиц изменчиво и географически, и по годам (рис. 133,
134); меняются и сроки размножения и плодовитость (Чиркова, 1960, 1961).
Раньше всего время размножения наступает в пустынной и степной зонах
и значительно позднее — в таежной воне и в лесотундре. В южных степях
Рис. 134. Изменения полового цикла лисиц в разных природных зонах
европейской части Союза (по материалам за ряд лет, из Чирковой, 1960).
А — течка у самок по лабораторным определениям в % от общего ко-
личества исследованных особей; Б — вес семенников самцов:
1 — южные степи, 2 — северная лесостепь, смешанные леса н южная тайга.
3 — северная тайга. На абсциссе — месяцы
течка у самок лисиц проходит чаще всего в декабре — феврале, в лесной
зоне европейской части СССР — в феврале — марте, в полосе лесотундры
лисицы гоняются в марте — апреле. Семенные железы самцов достигают
максимального веса в южных степях в декабре, в северной лесостепи —
в феврале, в лесной зоне — в феврале — марте. На протяжении всей лесной
зоны в СССР гон лисиц проходит в течение 5 месяцев. Отдельные случаи
гона во всех зонах заканчиваются обычно в апреле.
Лисята появляются у нор примерно через 21/2—3 месяца после наступ-
ления течки у самок. В лесной зоне европейской части СССР щенка про-
ходит главным образом в апреле, и лисята появляются у нор в течение
мая — июня. В степной зоне лисица приносит лисят преимущественно
в марте — апреле, и молодняк появляется возле нор в апреле — мае.
Нахождение выводков у нор на территории всей зоны степей и лесостепи
возможно, как и в лесной зоне, в течение 5 месяцев.
В пустынях и полупустынях размножение лисиц сильно растянуто.
В Бадхызском заповеднике (южная Туркмения) первые признаки наступ-
ления брачной поры заметны уже в ноябре, когда лисицы начинают ходить
парами. Особенно интенсивное спаривание наблюдается в декабре и захва-
тывает январь. Щенение происходит в феврале — марте. Первые ранние
выводки наблюдались в середине февраля (Щербина, 1958). Здесь встре-
чают лисят у нор в течение 7 месяцев. В горных областях, судя по отдель-
1 По непроверенным сообщениям — до 14.
366
Ряс. 135. Время появления наиболее ранних выводков лисят на поверх-
ности возле нор. Римские цифры обозначают месяцы (из Чирковой, 1960)
ным наблюдениям, размножение проходит в различных поясах в разное
время; в. нижних оно наступает примерно одновременно с окружающими
равнинами, а выше запаздывает.
Встречи возле нор первых выводков лисят в пустынях иногда отме-
чаются уже в январе, в степях и некоторых горных областях юга с января —
февраля, в лесной зоне с марта — апреля, на севере лесной зоны и в лесо-
тундре с мая и позднее. Все сроки размножения в среднем запаздывают
в северо-восточном направлении как для всей территории Союза в целом,
так и в каждой природной зоне. На территории всего Советского Союза
время появления выводков лисят на поверхности растягивается на
полгода (рис. 135).
Плодовитость лисиц также изменчива географически. Наименьшее
количество лисят — в среднем 3,5 и до 6 — наблюдается в Карельской
АССР; в среднем 4,9 и до 8 — в пустынях Туркменской и Узбекской ССР
и до 8—9 — в высокогорных поясах юга. В полосе южнотаежных и широ-
колиственных лесов европейской территории Союза, в южных районах
Красноярского края и в Бурятской АССР на семью лисиц приходится
в среднем 4,0—4,9 лисят. Больше плодовитость в степях Ставрополья
и Западной Сибири — в среднем 5,0—5,6 и до 13 лисят (А. Ф. Чиркова).
Высока плодовитость лисиц в северной лесостепи Волж^ко-Камского
края: в среднем 5,8 лисят, максимум 13 (В. А. Попов). / f у
Велики изменения сроков размножения лисиц в одной местности
в разные годы в связи с изменчивостью кормовых условий (рис. 133). Силь-
ные морозы и метели задерживают течку. Индивидуальные сроки течки
и гона сильно варьируют в зависимости от возраста, условий роста осо-
бей разных поколений лисиц, от хода размножения самок в предшествую-
щие сезоны и т. п. Так, в Канино-Тиманской тундре сроки гона за смеж-
ные годы различались во времени на 1,5 месяца. Отклонения в сроках
наступления течки в лесной зоне европейской территории СССР за 3 года
составляли в 3 1/2 месяца. Судя по изучению органов размножения лисиц,
добытых зимой, самки в состоянии течки могли быть встречены в этой
зоне с января и даже конца декабря до середины апреля. За смежные годы
начало течки смещалось на 1—1,5 месяца. Сильно менялась интенсив-
ность гона. В благоприятные годы течка проходила дружно, в течение
367
1 месяца; в неблагоприятные годы она растягивалась на 2 1/2 месяца. В став-
ропольских степях сроки течки сдвигаются в смежные годы на 2—3 месяца.
Весь период размножения лисиц в каждой местности от начала гона до
появления лисят у нор охватывает около 6 месяцев, а в пустынной зоне
еще более.
Меняется по годам и плодовитость; в основном варьирует количество
размножающихся самок и самцов (рис. 136). В хорошие кормовые годы в раз-
множении участвует 70—80% и до 100% самок; при этом выводковые
норы все заселены, и отдельные лисицы приносят потомство даже вне их.
Рис. 136. Размножение лисиц в зависимости от численности мелких гры-
зунов в разных природных зонах европейской части СССР (из Чирковой,
1947):
1 — численность мелких грызунов в баллах обилия, 2 — процент самок, готовых
к размножению от общего числа исследованных (лабораторный анализ). На абсциссе
годы разделены на кварталы
В неблагоприятный год холостыми остается до 50—70% самок (не при-
шедшие в.течку, не покрытые самцами, с рассасывающимися зародышами,
а также абортировавшие). Большинство выводковых нор при этом пустует.
В результате приплод по сравнению с предыдущим годом резко снижается.
Размножение лисиц различных подвидов, особенно в Сибири и горных
местностях, не изучено.
. В Болгарии лисицы размножаются также в разные сроки. Гон лисиц
на юге Болгарии начинается в январе, а в северной Болгарии — в феврале.
Лисица приносит чаще всего 4—9 и до 12 лисят. В США лисица прино-
сит до 10 лисят, в среднем 5—6; в восточных штатах рожает в конце марта —
начале апреля; в степях Оклахомы бывает 3—9 лисят (Сэлко, Крэфтинг,
Флэтчер, 1942; Гамилтон, 1943; Триппенси, 1953; Атанасов, 1958).
Рост и развитие, линька *. Лисята рождаются слепыми, с закрытыми
ушными раковинами и без зубов. Тело их покрыто темно-бурой пухлявой
шерстью. Хвост узенький на конце, в большинстве случаев опушенный
белым мехом. Вес новорожденных диких лисят 56—ПО г, в среднем 86,9 г,
на зверофермах 50—150 г, нормально 80—100 г, длина тела около 14,5 см,
хвоста 7,5 см. Прозревают лисята на фермах на 13—15-й день; в это же
время открываются ушные отверстия и прорезаются зубы на верхней челю-
сти и дня через 3—4 на нижней. В 3—4-недельном возрасте лисята в природе
начинают выходить из нор и постепенно приучаться к разнообразному
корму, который приносят родители. Лактационный период длится около
6—7 недель. Лисята рождаются коротконогими, большеголовыми, с широ-
кой грудью. Далее усиленно растут конечности и в 3—4 месяца щенки
длинноноги, узкогруды, поджары. Пропорции тела взрослых приобре-
таются в 6—7-месячном возрасте.
Смена молочных зубов на постоянные на юге Украины происходит
до 4-месячного возраста 1 2; в середине июля зубная система молодых такая
же, как у взрослых. В дальнейшем до зрелого возраста заметно растут
только клыки, которые к концу жизни стираются быстрее, чем другие
зубы. Стирание зубов у молодых лисиц начинается, в отличие от песца,
с резцов нижней челюсти и с возрастом происходит в определенной после-
довательности. На основании этого возможно определение возраста лисиц
по состоянию зубов (Браунер, 1914; Григорьев и Попов, 1940, 1952; Смир-
нов, 1960).
Вес диких лисят в Киевской области примерно в 1,5-месячном воз-
расте от 900 до 1350 г при длине тела 36 см и хвоста 13,5 см; в 2,5 меся-
ца — от 2 до 2,5 кг3 4 5 при длине тела 61—62 см и хвоста 26—30 см. У взрос-
лых лисиц и первогодков, добытых с ноября по февраль, в лесостепи и степ-
ной зоне (особенно в первой) длина тела достигает в среднем 72,1 см и до
89 см*; вес тушки без шкурки в среднем 4,4 кг и доходит до 8 кг6 (А. Ф. Чир-
кова). ;
Продолжительность жизни лисиц в неволе до 25 лет. В природе лисицы
живут всего несколько лет, обычно не больше шести.
Развитие волосяного покрова исследовано у серебристочерных лисиц
на фермах Подмосковья (Лещинская, 1950; Еремеева, 1954). Закладка волос
происходит еще у эмбрионов, и первые волосы появляются у них на загривке
на 41-й день беременности. Выпадение волос первого наряда происходит
1 У диких лисиц эти стороны исследованы недостаточно, поэтому отдельные
показатели заимствованы из практики лисоводства (Старков, 1932; Боголюбский,
1939; Лещинская, 1950; Ильина, 1952; Еремеева, 1954).
2 На фермах смена резцов у лисиц происходит на 90—105-й день; после этого
в течение до 150 дней сменяются клыки и предкоренные.
3 На фермах средний вес месячного лисенка 700—750 г и затем ежемесячный
привес около 1 кг.
4 Использованы измерения более 2 тысяч лисиц по всем зонам Советского Союза.
5 Свежеснятая шкурка лисицы весит 500—600 г.
24 Млекопитающие СССР, т. 2
369
у лисят начиная с 35-го и до 75—80-го дней жизни; первыми теряются
остевые волосы, пух — к ПО—120-му дням в августе — начале сентября.
Интенсивное выпадение остевых волос юношеского наряда наблюдается
во второй половине августа, независимо от времени рождения. В августе
начинается бурное развитие волос первого зимнего (взрослого) наряда;
основная масса их созревает в начале декабря.
У взрослых серебристочерных лисиц линька происходит 2 раза в год.
Весенняя начинается в феврале, и полное выпадение зимнего волосяного
покрова происходит с марта по июль; одновременно идет рост нового. Смена
волосяного покрова начинается у беременных самок, затем линяют яловые,
потом самцы и после всех больные и старые особи. Подрост зимних волос
бывает заметен с августа и идет до начала ноября, когда в массе и закан-
чивается созревание зимнего меха. Созревание меха при теплой осени
задерживается на 1—2 недели; при ранних заморозках — ускоряется.
У лисиц в природе сроки линьки и подроста волос меняются в зави-
симости от широты и долготы местности, кормовых и метеорологических
условий, пола, возраста и состояния здоровья. Чем севернее и восточнее,
тем позднее наступает линька весной и тем раньше происходит созревание
зимнего меха. В умеренной зоне (на равнинах) линька лисиц начинается
в феврале—марте, а в южных пустынях еще ранее, бурно протекает в апреле—
мае и длится до середины лета; на севере Западной Сибири (в Ямало-Ненец-
ком нац. округе) с конца марта — начала апреля. В горных районах она затя-
гивается: в Армении линяющих лисиц неоднократно наблюдали в июле
и даже в начале августа (Даль, 1944, 19486, 1949; Рахманин, 1959). Рост
зимнего меха в пустынях начинается в июле и к декабрю лисицы одеваются
в густой зимний мех (Туркмения; Щербина, 1961а). Созревание зимнего
меха лисиц в других зонах происходит в течение ноября и декабря. В отдель-
ные годы неполное опушение наблюдается в январе и даже позднее; неко-
торые лисицы в такие годы совсем не получают полного зимнего меха.
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. Враги лисицы
немногочисленны. Из млекопитающих наиболее опасен волк, значительно
меньше рысь и росомаха и среди птиц крупные хищники — орлы и орланы
(около 1% встреч в погадках; Гусев и Чуева, 1951; А. Попов, 1954).
Орлы-могильники и лисицы в Предкавказье вредят друг другу взаимно —
орел иногда похищает лисят, лисица выпивает его яйца.
Большинство болезней лисиц в природе не изучено. Между тем время
от времени среди лисиц вспыхивают заболевания, вызывающие массовую
смертность. Они связаны с ухудшением кормовых условий, главным обра-
зом исчезновением мелких грызунов. Бескормица сопровождается истоще-
нием производителей и содействует возникновению вспышек различных
заболеваний. Некоторые болезни лисиц, вероятно, общи с мелкими гры-
зунами, которыми эти звери питаются, а также и с другими животными.
Передаче болезней способствует высокая плотность населения лисиц и пове-
дение голодных зверей (частые покусы друг друга, каннибализм).
Большая гибель лисиц отмечена в середине 30-х, 40-х, в начале и сере-
дине 50-х годов нашего столетия. Резче всего падеж выражен в местах
большой плотности популяций — в зоне степей и полупустынь европей-
ской части СССР. Отдельные охотники находили там десятки трупов лисиц
или больных животных. Особенно резко эпизоотии и массовая гибель
лисиц проявлялись в 1944—1947 гг. на европейской территории СССР,
на Кавказе, на Камчатке, меньше — в Якутии, Западной Сибири, на Алтае,
когда массовые размножения мелких грызунов, а затем их исчезновение
вызывали голодание и вспышки заболеваний среди лисиц. У серебристо-
черных лисиц на зверофермах выявлено большое количество болезней.
Надо думать, что и дикие лисицы включены в цепь многих инфекцион-
ных болезней животных и человека.
370
Среди диких лисиц в СССР ши-
роко распространено бешенство, обна-
руженное во всех природных зонах
и особенно часто проявлявшееся в се-
редине 40-х годов на территории
европейской части СССР. Болезнь
отмечена и во многих зарубежных
странах. Из сотен лисиц, добытых на
пораженной территории в США, за-
раженность бешенством отмечена
у 3,1—5,8%. На крайнем севере
Архангельской области изучалось ди-
кование— нейровирусное заболевание,
проявлявшееся’среди лисиц на край-
нем северо-востоке Сибири и особенно
резко на Камчатке; известно это еще
с первой четверти прошлого столетия.
Основным вирусоносителем в тундрах
Архангельской области ^является пе-
сец. В годы вспышек вирусоноситель-
ство среди лисиц доходило до 20%.
Чума плотоядных проявлялась
главным образом в степной зоне и
иногда вызывала повальные заболева-
ния. В отдельных случаях выявлены
эпизоотическая желтуха (лептоспироз)
и туляремия, но к заболеванию по-
следней лисицы мало восприимчивы.
Лисицы могут заболевать также ли-
стереллезом и спирохетозом и быть
носителями и распространителями
рожистой инфекции, бруцеллеза и кле-
щевого энцефалита (Сокольников,
1927; Чиркова, 1941, 1952; Исаков,
1949; Павлов, 1953; Вышелесский,
1954; Дунаева, 1954; Слудский, 1954;
Канторович, 1956, 1956а, 1963; Ремен-
цова и др. 1956; Галузо, 1957; Кар-
чевская, 1958; Тиркель, 1958; Биндрич
и др., 1959; Вуд Дэйвис,. 1959; Исма-
гилов, 1961; Морозов, 1961).
Неизвестной этиологии заболева-
ние и падеж среди лисиц и других
хищников происходил в окрестностях
озера Сартлан в Новосибирской об-
ласти, как полагают, из-за отравле-
ния токсическими веществами, вымы-
ваемыми из грунта, а также спо-
рыньей (Берман, Струсевич, 1957).
Предполагают возможность заболева-
ния остро протекающей формой энце- •
фаломиэлита, наблюдавшейся у сере-
бристочерных лисиц (особенно моло-
дых) в питомниках (Исаков, 1945;
Рис. 137. Находки больных и павших
лисиц в разных частях степной зоны
как показатель общей интенсивности
и хода эпизоотии по годам. Относи-
тельное число больных животных и тру-
пов дано по сообщению корреспоидентсв
(А. Ф. Чиркова):
1 — Украина и Предкавказье: 2 — Поволжье;
<3 — Северный Казахстан
Вышелесский, 1954). В отдельных случаях обнаружено заражение лисиц
чумой (Bacillus pestis\ Ралль, 1958). В некоторые годы лисицы бывают
24* 371
л
Рис. 138. Распространение зудневой чесотки лисиц за 1919—1954 гг. (из Чир-
ковой, 1957, упрощено):
1 — первичные очаги чесотки в 1919 —1922 гг., 2 — область заболеваний в 1923 —1933 гг.,
3 — то же в 1934 —1940 гг., 4 — то же в 1945—1949 гг., 5 — то же в I960—1954 гг., 6 — точки
заболевания, оторванные от общей области эпизоотии, в кружке указан год, 7 — южная
граница таежных лесов, 8 — граница степей и полупустынь
заражены большим количеством блох и клещей, особенно в зонах
пустынь и степей; многие виды этих эктопаразитов служат носителями
или передатчиками опасных инфекций человека и домашних живот-
ных.
Зудень Sarcoptes scabiei вызывает у лисиц чесотку. При крайней форме
проявления этой болезни тело лисицы бывает почти оголено и покрыто
кровоточащими струпьями; звери медленно погибают. Чесотка на лисицах
372
СССР известна с 1919 г. (Чиркова, 1957). Появившись вначале в виде
нескольких очагов на юго-западе Украины, она затем распространилась
на огромные территории (рис. 138). В настоящее время чесотка укоренилась
на лисицах степей, лесостепи и южной полосы лесов европейской части
СССР на восток до Волги и даже за ней. Распространению чесотки благо-
приятствует умеренно теплый и влажный климат; очень благоприятен
микроклимат нор лисиц в названных зонах, где зудни и их яйца долго
сохраняются. Указания на заболевания и гибель лисиц от чесотки в полосе
лесостепи и в степях европейской части СССР составляют в среднем за
много лет 55% всех известных случаев заболеваний и смертности лисиц
этих зон.
Эндопаразиты диких лисиц изучены недостаточно (Петров, 1941,
1958; Чиркова, 1948; Евдокимова, 1954; Троицкая, 1955; И. Романов,
1956). На зверофермах СССР у лисиц обнаружено до 60, а в природе более
двух десятков видов гельминтов и несколько видов кокцидий рр. Izospora
и Eimeria. Наиболее богата гельминтофауна лисиц в лесостепи и северной
полосе степной зоны, беднее она в пустынной зоне. Зараженность популя-
ций лисиц почти повсюду 100%, местами, лишь в некоторые годы, сни-
жается.
Наиболее часто у диких лисиц встречаются нематоды Toxocara canis,
Toxascaris leonina и Uncinaria stenocephala в желудочно-кишечном тракте
и Thotninx aerophilus и Crenosoma vulpis — в легких. Из трематод чаще
находят у лисиц Alaria alata, из цестод Taenia pisiformis и Mesocestoides
lineatus, а из акантоцефал Macrocanthorhynchus catulinus — все в кишечном
тракте. Степень заражения разными видами гельминтов изменяется не
только территориально, но и по годам. Отмечается видовая специфика
некоторых зон. Особенно опасными являются альвеолярный эхинококк
Alveococcus multilocularis и трихина Trichinella spiralis, а также Dracuncu-
lus medinensis, печеночная двуустка (Opistorchis felineus) и отдельные виды
лентецов (Dipylidium caninum и Diphyllobothrium latum)-, они передаются
человеку, а некоторые виды свойственны также домашним животным.
Эхинококкоз и трихинеллез — широко распространенные инвазии
диких лисиц. Заражение эхинококком известно у лисиц всех природных
зон Советского Союза. Большая зараженность обнаружена в Алма-Атин-
ской области (25% исследованных тушек), на Камчатке (30,5%), в Омской
области (до 35%) и Красноярском крае (в среднем 55,9%, а в некоторых
степных районах в отдельные месяцы до 70%) (Каденации, 1953, 1959;
И. Романов, 1958; Козлов, 1961, 1962; Арсланова, 1962). В отдельных
кантонах Швейцарии и севернее инвазировано эхинококком 36—40%
лисиц (Фогель, 1955, 1960).
Трихинеллез у лисиц известен от единичных случаев заражения
в Омской области и 3,8% в Ставрополье до 11,1—21,7% в Хабаровском
крае и на Камчатке, 12,3% в Татарии, от 0 до 12,5% (в разные годы) в север-
ных лесных областях европейской части Союза и до 20,8 в центральных
лесных областях, 36,4% в Саратовской области, 42—54,5% в Беловежской
Пуще, 56,5% в Крыму и до 74,7% в Башкирии (Каденации, 1953, 1957;
Маширов, 1955; Третьякова, 1956; Беляева, 1957; Козлов и Контрима-
вичус, 1961 (1962); А. Ф. Чиркова).
У лисиц найдено много видов гельминтов, общих с другими хищни-
ками, в частности с домашними животными, что можно видеть на примере
крымской лисицы (табл. 44).
Среди других факторов гибели лисиц имеют значение лесные пожары,
палы в степях и в зарослях тростника, сильные ливни на юге, особенно
в горах, обильные снегопады в пустынях и горах, наводнения в поймах
больших рек, натеки нефти в районах выходов нефти. Гибель от стихийных
бедствий отмечена от 2 до 16% всех случаев, проявляясь особенно часто
• 373
Таблица 44
Соотношение специфических и общих видов гельминтов у лисицы в Крыму
(из Каденации, 1957)
’ Всего видов гельмин- тов Специфиче- ских видов Общих с другими видами
с собакой С кошкой с барсуком со светлым хорем с каменной куницей
34 41 29 12 8 нет 2
11,7 88,5 35,2 23,5 5,9
1 В числителе — количество видов гельминтов, в знаменателе — процент к общему числу видов
гельминтов данного хозяина.
в пустынях. Погибают лисицы и от отравленных приманок, разбрасы-
ваемых для борьбы с мелкими грызунами, что отмечено в 4—14% сообще-
ний и чаще бывает в лесной зоне и горах.
Конкуренты лисиц по корму — все виды мелких хищников, особенно
сем. Mustelidae и виды сем. Canidae. Лисица иногда поселяется в норах
песца. Однако здесь значение лисицы как конкурента (Скробов 1958, 1960,
1960а) сильно преувеличено, так как лисица во время норения избирает
биотопы, не свойственные песцу, главным образом облесенные берега
рек с более сухим и легким грунтом. Лисица в отличие от песца питается
предпочтительно грызунами р. Microtus. В полосе стыка обоих видов
в тундре лисица малочисленна.
В лесной и степной зонах лисица конкурирует с барсуком, норы
которого она нередко занимает; в степях лисица изредка селится в норах
корсака и сурка, а в пустынях — волка и дикобраза и на колониях песча-
нок; в горах Кавказа норы лисиц занимает дикая лесная кошка; в Таджи-
кистане конкурентом является степная кошка. Гибель лисиц от столкно- ,
\ вения с хищниками и конкурентами определяют в 2—12% случаев от
’ общего числа погибших (чаще в лесной и пустынной зонах).
Движение численности. Численность лисиц неустойчива (Формозов,
1935; Чиркова, 1941, 1947, 1947а, 1952а, 1953, 1954; Теплев, 1949, 1960;
Щербина, 1961). В благоприятные годы минимальная плотность попу-
ляций лисиц бывает весной, после окончания промысла. Максимум
наступает по завершении размножения и обычно обнаруживается осенью
, после ухода лисят от нор. Редко увеличение популяции может про-
I : изойти более чем в 3—4 раза (считая в такие годы 7—8 лисят в выводке
в среднем). В неблагоприятные годы, особенно при вспышках эпизоотий,
сохранившиеся к весне лисицы при ухудшающихся условиях производят
немногочисленное, слабое и быстро отмирающее потомство. В таком случае
популяция к осени может оказаться даже малочисленнее весенней.
Многолетняя динамика численности лисиц отражается на хорошо
/ известных заготовках их шкурок. Заготовки шкурок лисиц с середины
20-х до 50-х годов XX в. изменялись до трехкратных пределов. Подъемы
численности лисиц происходили в середине 20-х и 30-х годов. Минимум
зверей и слабый промысел пришлись на начало 30-х годов. Необычайное
обилие лисиц наблюдалось во время войны — в середине 40-х годов, когда,
начиная с 1942/43 г., заготовки быстро нарастали до 1946/47 г., после
чего наступил перелом. Новый подъем отмечен в начале 50-х годов. За
послевоенное время заготовки лисиц увеличились на 150% по сравнению
с довоенными годами. Подъему заготовок содействовало не только общее
нарастание поголовья лисиц во всех природных зонах страны, но также
усиление промысла (рис. 140).
374
полевок,
г
7/7
60
50
40
30
20
10
Близ северной границы ареала популяции лисиц изменяются довольно
резко в-2—4 года, следуя за колебаниями численности мелких грызунов.
В Ненецком национальном округе заготовки шкурок лисиц обычно нара-
стают в течение 1—3 лет и резко сокращаются за один год; нередко они
совпадают с динамикой численности песца. На Кольском полуострове
численность лисиц зависит от массовых размножений рыжих
повторяющихся примерно через
4 года (Кошкина, 1957; А. Ф. Чир-
кова).
В зоне тайги на северо-востоке
европейской территории Союза,
в приенисейской тайге, в Якутии
численность лисиц зависит от раз-
множения зайцев-беляков (Мидден-
дорф, 1853; Теплев, 1949; С. На-
умов и Попов, 1957). В Якутии
популяции лисиц быстро увеличи-
ваются в годы «мора» этого гры-
зуна, на 2—4-й год после массово-
го его размножения. Подъемы по-
вторяются через 8—12 лет, не син-
хронно в разных районах Якутии
(Лабутин, 1960). В некоторых рай-
онах Севера имеет значение обилие
боровой птицы. В лесной зоне пик
численности лисиц приходится на
годы падения численности зайцев
и боровой птицы, совпадающие
с размножением мелких грызунов.
При таком состоянии, например,
в 1943/44 г. заготовки шкурок
лисиц в Якутии увеличились на
310%, достигнув в 1944/45 г.
22,8 тыс. шт., тогда как обычное
увеличение не превышало 200%
и средняя заготовка в год (за 34 го-
да) составляла 5,8 тыс. штук.
В Нижне-Колымском районе заго-
товляли в разные годы от 20 до
700 шкурок лисиц; за год добыча лисиц увеличивалась иногда в 3—4 раза.
В Печоро-Илычском заповеднике численность лисиц в течение нескольких
лет менялась в 8—12 раз (Теплев, 1949). В Татарской республике за послед-
ние 40 лет наблюдалось 5 подъемов численности лисиц с интервалом
в 7—9 лет (В. А. Попов). На Дальнем Востоке рост численности лисиц свя-
зан с заходом в реки нерестящихся лососевых рыб, что происходит обычно
через год, а также с обилием мелких грызунов; имеют значение и другие
корма (А. Ф. Чиркова).
В лесостепи и степной зоне отчетливо видна зависимость численности
лисиц от мелких грызунов, преимущественно обыкновенной и обществен-
ной полевок и степной пеструшки. Заготовки шкурок лисиц за смежные i
годы увеличивались на 300—400% в Алтайском крае и Пензенской области, ,
более чем на 400% в Саратовской области и Ставропольском крае и на '
520% в Ростовской области. На протяжении послевоенных лет заготовки
изменялись в Воронежской и Волгоградской областях в 6 раз, в Ростов-
ской — в 10 раз. В 1956/57 г. в результате бескормицы заготовки лисиц
в Оренбургском крае уменьшились в 10 раз. На пробных площадях в Киев-
375
1931 1936
l№37 ISJ7j6 WE/33 ,S35/bO ,SWAl
Рис. 139. Учеты лисиц на опытном участ-
ке, прогноз численности и общая добыча
(заготовка шкурок) по Ставропольскому
краю, степи Предкавказья (из Чирковой,
1947):
1 — число лисиц по учету выводков весной,
2 — добыча лисиц на опытном участке, 3 — заго-
товка шкурок по краю, 4 — прогноз численности
в сторону предстоящего уменьшения или увели-
чения поголовья. Слева — число установленных
особей по п. 1, справа — тысячи шкурок
ской и Воронежской областях и Ставропольском крае число лисиц изме-
нялось за два смежных года в 3—4 раза.
В южных пустынях Казахстана и в Средней Азии численность лисиц
меняется на протяжении 2—4 лет, зависит главным образом от размноже-
ния песчанок и полевок некоторых видов. Пики заготовок шкурок повто-
ряются здесь примерно через десятилетие. Амплитуда колебаний заготовок
в Туркменской и Узбекской ССР изменялась за послевоенные годы не
более чем в 2 раза. В горных районах юга численность лисиц меняется
в зависимости от размножения горных полевок. В Армении, на Тянь-Шане
и Памире колебания численности лисиц часты, но невелики по размаху,
что соответствует изменчивости популяций мышевидных грызунов. Заго-
товки шкурок в послевоенные годы в Таджикистане и Киргизии колебались
в 2, в Дагестане в 2—3, в Армении в 3—3,5 раза (А. Ф. Чиркова).
f t il t
I-'-1—I--1—I-4—I-1--1-1-1-1-1-1—J_I_1—1_I. I . I-1—J_I_i—1-I—I—J-1-j-—I-1-1-1-1—
1929/3D1931 №5/^ <955/я Ш/Б1
Рис. 140. Колебания заготовок шкурок лисиц по всему Советскому Союзу как пока-
затель колебаний численности зверя (А. Ф. Чиркова)
1
I Влияние промысла на динамику численности лисиц мало изучено.
Оно зависит от числа охотников, времени промысла и применяемых орудий
лова. На пробной площади в б. Спицевском районе Ставропольского края
охотники ежегодно добывали от 24 до 100% (в среднем 78%) учтенной
популяции лисиц. В Броварском районе Киевской области на стационаре
в 400 км1 2 зимой 1951/1952 г. было добыто 53,5% от учтенных летом лисиц.
Добыча лисиц в таких пределах, очевидно, не подрывает основного пого-
ловья производителей. Только в 1954 и 1955 гг. после тяжелой зимы в Став-
рополье наблюдалось значительное сокращение населения лисиц, промысел
резко упал и с середины зимы был объявлен запрет добычи лисиц в 12 райо-
нах края; после этого поголовье зверей вновь быстро восстановилось. Ана-
логичный случай перепромысла произошел в Якутии в начале 50-х годов;,
после временного запрета добычи на третий год заготовки вновь достигли
обычного уровня (А. Ф. Чиркова).
Обилие лисиц, появившихся повсеместно в военное время, объясняется
как массовым размножением мелких грызунов, так и отсутствием регуляр-
ного промысла.
Полевые признаки. Следы лисицы характерны и легко отличаются
от следов близких видов. Ход лисицы — правильные (как по нитке), чере-
дующиеся отпечатки лап. При легкой рыси или «трусце», которой лисица
передвигается чаще всего, она ставит переднюю левую лапку и заднюю
правую точно в одно место и затем, шагая вперед правой передней, опус-
кает на ее место и левую заднюю лапу. Создается впечатление, что прошло
двуногое животное. Расстояние между отпечатками лап 20—30 см. .При.
376
замедленном шаге, когда
лисица подкрадывается
к добыче, присматривается
к опасности или сытая ухо-
дит с кормежки на отдых,
расстояние между следами
сокращается почти до со-
прикосновения их и отпе-
чаток задней лапы слегка
отстает от передней. При
возбуждении и беспокой-
стве лисица идет крупной
рысью. По глубокому снегу
переходит на короткий га-
лоп, при котором остаются
следы от всех четырех лап.
Убегая от опасности, пере-
ходит на растянутый галоп
и карьер. При этом она мо-
жет делать прыжки до 4,3 м
(Динник, 1914) (рис. 143).
Отпечаток лапы лиси-
цы похож на собачий, но
более сжат, узок, не «раз-
лапист»; контуры боковых
пальцев не касаются зад-
него края"средних пальцев
и не охватывают их с бо-
ков’, как это бывает у со-
бак. На тонком слое мяг-
кого снега или на сырой
почве всегда видны отпе-j
Рис. 141. След лисицы, прошедшей на болоте по
снегу средней глубины при сильном морозе. Окский
заповедник, Рязанская область. Январь 1950 г.
(фот. В. Г. Гептнера)
чатки когтей. Размеры
удлиненного следа лапы
4—5 X 6—7 см с когтями
(рис. 142). Нагрузка на 1 см2
поверхности следа — 40 г
и более в средней полосе и 28 г на Печоре (Формозов, 1959; Теплев, 1960).
След самки мельче, уже и острее, а шаг короче; у молодых следы мельче
и не так отчетливы, как у самок. Наволоки и выволоки более коротконо-
гая самка естественно делает по снегу чаще и длиннее. Самка часто идет,
прячась за кустами, неровностью рельефа, тогда как самец чаще двигается
прямо, не скрываясь. Во время гона самка ведет самцов. Пол лисицы можно-
определить и по манере мочиться, что самцы делают обычно возле выдаю-
щихся предметов — камней, кочек или кустов.
Следы меланистов, особенно чернобурых лисиц, по сравнению с крас-
ными отличаются, по мнению охотников Восточной Сибири, более круп-
ной величиной не только вследствие больших размеров лап, но и лучшей
их опушенности. Лисицы-меланисты осторожнее красных (Слонин, 1900;
Бутурлин, 1913). Охотники считают, что чем лучше опушена лисица, тем
чище ее след. Имеются индивидуальные отличия следа, например «лапи-
стость», когда сильно опушенные подошвы лап оставляют широкий и рас-
плывчатый след.
Направление хода лисицы по глубокому или рассыпчатому снегу
узнается по наволокам и выволокам. Последние, получающиеся при
вынимании лапы из следа, обычно более коротки и круто поднимаются
377
Рис. 142. След лисицы на гли-
нистой почве. Маныч. 28/V—
1940 г. (рис. А. Ф. Чирковой,
нат. вел.)
из снега, разламывая его край; катышки снега отброшены вперед. На-
волока, образующаяся при спускании лапы на снег, удлинена и по-
лога.
Цепочка следов лисицы тянется, узорчато пересекая поля, луга, кустар-
ники, проходя по взгорьям, спускаясь в овраги, следуя опушкой леса,
иногда идя по лыжне, часто с заходом на дороги. Во время поисков корма
лиса идет зигзагами, отклоняясь то в ту, то в другую сторону, обследуя
каждую кочку, пучок травы, встречный куст, обходя кругом стогов сена,
навозных куч и не пропуская ни одного встречного предмета на снежной
поверхности, иногда возвращаясь по собственным следам. Троп лисица не
делает, так как проходя вторично или неоднократно по своему следу она
ставит лапки аккуратно на место прежних следов. Тропы прокладывают
только молодые лисицы, обычно вдоль берегов мелких заросших тростников
речек. В разное время суток лисица ходит
особыми путями и ярким днем чаще зата-
ивается, чем при облачном небе.
В годы обилия мелких грызунов на пути
жирующей лисицы в снегу остаются ямки,
через которые она ловила полевок. В глубо-
ком снегу эти «копки» идут раструбом до 80 см
глубиной (Лапландский заповедник; Насимо-
вич, 1948). На 2. км пути находили до 30
копок (Формозов, 1959). Нередко встречаются
на следу лисицы, задушенная и брошенная
землеройка, даже крот, которых'лисица обычно
не ест. Скорлупки яиц, летом выпитых, а зи-
мой выеденных лисицей, имеют 2 отверстия
от клыков на расстоянии 1,5 см друг от друга.
Остатки крупной или средних размеров птицы
обычно встречаются в виде целых крыльев
или отдельных маховых или хвостовых перьев,
с обгрызенными у основания очинами. Ли-
сица, добывшая зайца, обычно не съедает
его целиком, а, раскопав ямку в земле или
в снегу, укладывает туда оставшуюся часть тушки и, забросав, уминает
сверху лапками и носом.
Лежка лисицы помещается иногда под кустом или возле кочки, часто
на возвышении, на стоге сена или на скирде соломы, даже на согнутом
дереве на высоте нескольких метров от земли. В лесной местности лисица
предпочитает для отдыха хвойные леса — еловые, где можно спрятаться
среди мохнатых лап ели, и сосновые с моховыми болотами, где можно
скрыться за кочкой. От лежки до лежки след лисицы может тянуться на
несколько километров. Иногда, прежде чем уйти на лежку, лисица делает
сметку — прыжок в сторону какого-либо укрытия. Размеры лежки в Лап-
ландском заповеднике 40 X 50 см в поперечнике и до 10—15 см глубиной
(Насимович, 1948).
Норы вне времени размножения редко посещаются лисицей; только
в крайних случаях, во время мокрой погоды, при сильных морозах или
скрываясь от опасности лисица залезает в нору. Прибылые пользуются
норами чаще.
Во второй половине зимы часто встречаются парные следы лисиц,
а во время течки — сразу нескольких зверей вместе. При этом можно обна-
ружить следы драк самцов и оставленные на снегу клоки волос, даже капли
крови. Весной на следу встречаются клейкие выделения, свидетельствую-
щие о течке, а в годы бескормицы и начинающихся заболеваний — кровя-
нистая слизь.
378
Кал обычно толщиной 1,5—2 см и длиной 3—9 см, плотно обтянут
пленкой слизи и хорошо оформлен, иногда с перетяжкой; в свежем виде
темно-оливкового цвета, а при высыхании — белесого и землистого. Чаще
всего состоит из шерсти грызунов, иногда с примесью мелких перышек,
Рис. 143. Различные побежки лисицы (по Корнееву, 1956):
1 — шагом, мелкой рысью, 2 — крупной рысью, 3 — рысью «с при-
двойкой», 4 — галопом
крупных волос домашних животных, кусочков костей, частей хитина насе-
комых, обломков сухих растений и пр. Летом, особенно при малочислен-
ности грызунов, встречается кал целиком из хитиновых частей насеко-
мых, рассыпающийся в руках. В пойме Волги и Камы при недостатке
животных кормов лисицы зимой едят плоды шиповника, и тогда экскре-
менты их имеют кирпичный цвет (В. А. Попов). Возле выводковой норы
на точке у главного входа валяются экскременты лисят толщиной от 8
до 15 мм, в зависимости от возраста и пола. Здесь же бывают разбросаны
остатки принесенной лисицей добычи. От выводковой норы ведут узкие
тропки, которые лисята протаптывают в разные стороны. На них также
можно найти кусочки кала, остатки пищи лисят.
Лисица руководствуется слухом; шагов^за 600 она слышит шум пере-
местившихся на деревьях тетеревов, на 1/4—1/2 км — полет ворона, метров
за 100 — писк мыши (Зворыкин, 1931). Но известны случаи встреч в при-
роде совершенно глухих лисиц (Постников, 1936). Зрение у лисы развито
379
хорошо, но она реагирует главным образом на движение предмета. Чутье
хорошее, однако слабее, чем у специализированной собаки. Очевидно,
обоняние действует накоротке. Передвигает предметы по земле лисица
не только лапами, но и мордой.
Голос лисицы можно слышать перед грозой, в непогоду и при боль-
ших морозах, но чаще всего в начале брачного периода, когда самка под-
лаивает самцов; обычно с наступлением сумерек и до утра (стр. 361). После
2—3 глухих и металлических взлаев, напоминающих голос небольшой двор-
няжки, следует короткий, однотонный вой. Самка лает сидя, подняв морду
кверху. Самцы откликаются не сразу: лай их чаще и нетерпеливее и обры-
вается без воя визжащим звуком, напоминающим крик сойки или деру-
щихся кошек. (А. Ч.).
Практическое значение1
Лисица — ценный пушной зверь. В прошлом столетии в России добы-
вали ежегодно более сотни тысяч лисиц. В начале XX в. (1907—1909 гг.),
по данным международной пушной торговли, из России поступало на пуш-
ной рынок ежегодно в среднем 363 тыс. шкурок красной лисицы, вклю-
чая сиводушек, чернобурых и караганок.
В Советском Союзе с 1924/25 по 1958/59 г. добывалось в среднем
ежегодно 487,3 тысячи лисиц. За послевоенные годы заготовки значи-
тельно увеличились. За 35-летний период заготовлено около 17 млн. шку-
рок. Среди заготовок пушнины лисица занимает четвертое место. Наи-
большее количество шкурок лисицы заготовляется в степных и пустын-
ных областях; в то же время таежная зона дает меха лисицы более дорогие,
лучшие по качеству. Один охотник в лесной зоне добывает за сезон чаще
единицы, редко более десятка лисиц, а в степях и пустынях берет по
несколько десятков и в отдельные годы даже сотни лисиц.
Лисица уничтожает вредных грызунов — полевок, мышей, сусликов,
хомяков и др., что имеет особенно большое значение в земледельческих
районах. Съедая около 300 г мяса в день, каждая лисица истребляет десятка
полтора полевок 1 2 и за год не менее 3000 полевок и мышей или .ЮОО песча-
нок. За три летних месяца одна лисица вместе с выводком может истребить
более 500 сусликов. Она уничтожает ядовитых змей. Среди насекомых,
иногда в изобилии поедаемых лисицей, особенно в степях, пустынях и гор-
ных областях юга, большинство — саранчовые, термиты, хрущи, долго-
носики, чернотелки, личинки жуков и бабочек — относится к вредителям
земледелия, плодоводства и лесного хозяйства. В южной Туркмении ана-
лиз животных кормов лисицы характеризует ее как безусловно полезное
животное (табл. 45).
В периоды малочисленности мелких грызунов лисица уничтожает их
относительно больше, чем во время обилия. Поэтому польза лисицы в деле
уничтожения вредителей сельского хозяйства особенно велика в годы
их депрессии, так как она задерживает быстрое восстановление их чис-
ленности.
Обвинение в хищничестве предъявляется лисице при истреблении ею
промысловых и мелких певчих птиц, зайцев, ондатры, молодняка копыт-
ных. Особенно ощутим вред этого хищника в заповедниках, заказниках,
в охотничьих хозяйствах, где сохраняют и разводят промысловых птиц —
фазанов, куропаток, тетеревов и других, гнездящихся на земле, а также
в окрестностях птицеферм. Однако часто обвинения в истреблении дичи
1 Силантьев 1898; Брасс, 1925; Браунер, 1930; Чиркова, 1941, 1948, 1963; Кор-
неев, 1956; Линг, 1956.
2 В желудке лисицы находили до 20—21 полевок, которых она пожирает гнез-
дами (Формозов, Осмоловская, 1963).
380
Таблица 45
Соотношение позвоночных и беспозвоночных животных различного
хозяйственного значения в пище лисиц Бадхыза
(по многолетним данным; Щербина, 1961а)
Хозяйственное значение Позвоночные Беспозвоночные
абс. колич. О/ /О абс. колич. %
Полезные .... 799 21,3 731 11,6
Безразличные . . 12 0,3 4 0,06
Вредные Невыясненные в хозяйственном 2687 71,7 5549 88,3
отношении . . 253 6,7 — •—-
Итого . . 3751 100,0 6284 100,0
бывают преувеличены, так как степень вредности лисицы обычно опреде-
ляют по остаткам ее пищи, найденным у нор. Кости конечностей зайцев
или крыльев крупных птиц могут сохраняться здесь длительное время,
вводя наблюдателей в заблуждение. Так, в Северной Америке, где кролики
и более мелкие, чем у нас, виды зайцев чаще поедаются лисицами, остатки
сравнительно крупных животных (поросят, зайцев, фазанов и домашних
цыплят) возле нор находили в 11 раз чаще, чем в экскрементах, а остатки
серой полевки — в 75 раз реже (Эррингтон, 1935). Известно также, что на
поедании некоторых видов второстепенных кормов, например домашней
птицы, специализируются отдельные особи или отдельные выводки лисиц
(Павлов и др., 1961; Ишунин, 1962).
Лисица ловит сравнительно немного русаков, а беляков и зайцев-
толаев уничтожает в значительном числе только в годы массовых заболева-
ний и мора этих грызунов. В Якутии, где зайцам свойственны внезапные
в течение 2—3 лет подъемы численности и такие же резкие падения, хищ-
ники не являются причиной периодических сокращений численности зай-
цев, так как количество их в годы изобилия этого грызуна бывает незна-
чительно. Когда в популяциях зайцев наступают признаки депрессии
и развиваются эпизоотии, лисицы вволю кормятся зайцами (более 50%
и до 96% встреч в пище отдельных выводков), так же как и большинство
хищных зверей и птиц. В данных обстоятельствах лисица служит фактором
положительного значения в том смысле, что она ускоряет уничтожение
трупов павших зайцев. Позднее, в период минимальной численности зайцев
лисица, как и другие хищники, задерживает новую волну нарастания
численности этих грызунов (Лабутин, 1960). В некоторых районах лисица
губит много молодняка копытных, например косуль в заповедных районах
Крыма, но она уничтожает главным образом ослабленный молодняк, тем
самым оздоровляя популяцию. Роль лисицы в истреблении мелких пев-
чих птиц невелика.
Отрицательна роль лисицы в передаче некоторых опасных инфек-
ций, особенно бешенства, а также чумы плотоядных, дикования на севере
и некоторых других болезней. Значение вида в этом отношении еще недо-
статочно изучено. Опасна лисица также как передатчик некоторых видов
гельминтов — альвеолярного эхинококка, трихины, лентецов и других
и эктопаразитов — чесоточного зудня, блох и иксодовых клещей — носи-
телей паразитов крови и других инфекционных заболеваний человека
и домашних животных.
381
Техника добычи лисицы разнообразна (Силантьев, 1898; Сабанеев,
1904; Зворыкин, 1935; Чиркова, 1945; Герасимов, 1950 и др.), но в основ-
ном на большей части территории Союза ее добывают капканами и ружьем.
Весьма разнообразны способы и приемы установки капканов на тропах
лисицы, на месте спрятанной ею поеди, на заячьих тропах, при глубоких
снегах — под след; под лыжный или санный след, где лисица не боится
ходить по ним. Капканы устанавливают также, пользуясь особенностями
рельефа и ландшафта — возле камней, одиноко стоящих деревьев, кустов
и т. п., на месте бывшего костра, возле замерзших участков ручьев и речек,
где лисица их переходит. При нахождении лисицы в норе, что определяют
' по следам, капкан ставят в лаз норы. Расставляют капканы и возле при-
манок, в частности и пахучих; используют при этом иногда и живые при-
манки в виде мелких птичек или мышей. Лучшие способы установки кап-
* канов—у привады. На притоках Оби капканы ставят возле незамерзаю-
щих участков реки. На юге расставляют капканы в местах бывших стоя-
нок скота, в песках Южного Казахстана и Средней Азии — под кустами,
а также под гнездами хищных птиц.
Лисиц подкарауливают у привады, делая заранее засидку или землянку.
• Охотятся с манком на мышиный писк или на крик раненого зайца. Рас-
пространена охота на лисиц облавой с флажками. Во время течки отгоняют
и стреляют самцов. В лесной зоне применяют подкрадывание. На юге
охотятся с ружьем по чернотропу вдоль борозд вспаханного поля, где
любят мышковать лисицы, а также загоном, выгоняя лисиц из зарослей
тростников степных речек. Широко распространена охота с гончими соба-
ками, которая возможна только до выпадения глубокого снега и бывает
удачна в местности с разнообразным ландшафтом. Травят лисиц фокстерье-
рами и таксами в норах. Специфичны охоты на лисиц в степях и полупу-
стынях Казахстана и Средней Азии с беркутом и борзой («тазы»). В степях
Забайкалья охотятся на лисиц, загоняя их на лошадях.
На большей части территории Советского Союза лисица, наравне
с другими промысловыми видами, охраняется. Меры охраны лисицы заклю-
чаются главным образом в сроках охоты, которая разрешается только
в зимнее время. Промысел начинается обычно в ноябре и продолжается
до конца февраля. Сроки охоты меняются в зависимости от широты мест-
ности и по годам от времени созревания волосяного покрова.
В областях, где развиты птицеводство и спортивная охота на боро- :
вую птицу и зайца-беляка, а также где лисицы сильно поражены чесоточ- 1
ным зуднем, зверей убивают в течение круглого года, например в Эстонии;
с 1958 г. был разрешен круглогодичный отстрел на Украине и в Гру- ’
зии (что не оправдалось). Отстреливают лисиц и в ондатровых хозяйствах.
Организованный усиленный отстрел и отлов лисиц в течение круглого
года различными способами (кроме общеопасных) следует разрешать лишь
в отдельных местностях или в отдельные годы, когда этот вид приносит
очевидный вред хозяйству или становится опасен в связи с возможностью
переноса заразных болезней. В других случаях необходимо содействовать
нарастанию стада лисиц. Только правильное хозяйствование даст возмож-
ность, избегая крайних решений в отношении вида в целом, использовать
его наилучшим образом. В Болгарии и некоторых странах Центральной
Европы лисица в земледельческом и лесном хозяйстве считается полезным
видом. В ряде стран — Австралии, Болгарии, некоторых штатах США,
Канаде, Румынии, Финляндии, Югославии добыча лисиц не ограничена
и в некоторых штатах или хозяйствах за уничтожение их выплачивается
премия. В тоже время, по некоторым исследованиям, проведенным в Европе
и в США, признано, что неограниченное истребление лисицы и других
хищников не приносит пользы опекаемым видам в природе, служащим
им добычей, так как эти виды начинают вырождаться.
382
। . Акклиматизационные мероприятия с лисицей были начаты в России
| в XVII в., когда чернобурых лисиц завозили из Сибири в леса Подмосковья
: (Г. Дементьев, 1956). В 30-х годах нашего столетия серебристо-черных
: лисиц с. ферм неоднократно выпускали в отдельные районы Советского
1 Союза — Северный край, Литву и др. (Паровщиков, 1936; Иванаускас,
1956 и др.). Естественно, что никакой пользы это не принесло. Завоз обык-
, новенной красной лисицы на другие континенты производился в XVII
и XVIII вв.: из Англии лисиц перевозили в США. Лисица, завезенная
, в Австралию для борьбы с дикими кроликами, хорошо акклиматизирова-
лась, причем шерстный покров ее несколько изменился. Но результат
акклиматизации оказался отрицательным, так как лисица начала истреб- |
лять в числе прочих и птиц-эндемиков, а также сильно разредила пого- ;
ловье мелких кенгуру (Житков, 1934, 1940; Преснал, 1958; Кастелярнау, ’
i 1960; Насимович, 1961).
Содержание лисиц в неволе практиковалось в прежние годы в райо-
, нах Крайнего Севера и в некоторых областях Сибири. Молодых лисят
вынимали из нор и держали в примитивных срубах или на приколах до
времени забоя. Ввиду неполноценности получаемых шкурок промысел
этот запрещен. Промышленное звероводство в СССР существует с 1928 г.
и приняло широкий размах в послевоенные годы. В неволе разводят аме-
риканских серебристо-черных лисиц и формы, производные от них (пла-
тиновую, беломордую, снежную).
Промышленное лисоводство за границей, особенно в Северной Аме-
рике и скандинавских странах Европы, началось еще с конца прошлого
века и в первой половине XX в. было развито очень широко. Со времени
Отечественной войны разведение лисиц значительно сократилось вслед-
ствие отсутствия моды на длинноволосую пушнину, но в последние годы
вновь начинает восстанавливаться. (А. Ч.).
I Подсемейство красных волков
‘ Subfamilia SIMOCYONINAE Zittel, 1893
РОД КРАСНЫХ ВОЛКОВ
Genus CUON Hodgson, 1838
1 1838. Сиоп. Hodgson. Ann. Mag. Nat. Hist., I. p. 192 Canis primaevus
Hodgs.= C. alpinus Pall.
1839. Chrysaeus. H. Smith. Jardine’s Nat. Libr. Mamm., 25, p. 167. Canis
' dukhunensis Sykes = C. alpinus Pall.
1888. Cyon. Blanford. Fauna Brit. India. Mamm., I. p. 142. исправление
Cuon.
1888. Anurocyon. Heude. Mem. Hist. Nat. Emp. Chin., 2. p. 102. Anurocyon
! clamitans Heude — C. lepturus Heude = C. alpinus Pall. (В. Г.).
Формы крупных размеров.
Череп тяжелый и массивный, относительно короткий с довольно широко
поставленными скуловыми дугами, высокий (высота затылочной области
почти равна 1/2 кондилобазальной длины черепа); у взрослых хорошо
развиты бугры и гребни, в частности сагиттальный гребень.
Лицевая часть черепа сильно укороченная, массивная, в проксималь-
ной части относительно широкая — расстояние от переднего края меж-
челюстной кости до предглазничного отверстия меньше ширины черепа на
уровне коренных. Межглазничная (лобная) область выпуклая, причем
эта выпуклость (связанная с образованием воздушных полостей) протя-
383
гивается вперед в основную половину лицевой части, отчего на линии
профиля на уровне переднего края глазницы вместо впадины имеется
выпуклость. Таким образом, «лобного уступа» нет и весь верхний профиль
.черепа представляет собою довольно ровную выпуклую дугу. Некоторое
вдавление имеется лишь в средней части носовых костей.
Задний край носовых костей далеко заходит назад за заднюю границу
лобных отростков верхнечелюстных костей. (У остальных наших пред-
ставителей семейства они лежат приблизительно на одном уровне или
наблюдается соотношение, обратное указанному.) Внутренние части перед-
них концов носовых костей образуют посредине носовой вырезки тупой
выступ. Надглазничные отростки относительно небольшие, со слабо замет-
ной впадиной на верхней поверхности; концы их загнуты книзу. Задний
край зубного ряда доходит до уровня переднего края межптеригоидной
впадины. Глубокой вырезки и выступа на нижнем крае нижней челюсти
кпереди от углового отростка нет.
Зубная формула I -|-СуР-|-М-|- = 40. Зубы довольно сильные,
но первый верхний коренной слабый (приблизительно в два раза меньше,
Рис. 144. Ареал (восстановленный) рода красных волков, Сиоп Hodgs., и видовой ареал
красного волка, Сиоп alpinus Pall. (В. Г. Гептнер)
384
Рис. 145. Красный волк, Сиоп alpinus Pall., в зимнем мехе. Экземпляр из Китая в Мо-
сковском зоопарке (фот. А. П. Жаидармова)
чем у волка), его внутренняя лопасть мала и несет всего один бугорок
(у остальных наших членов семейства их 2—4). На первом нижнем корен-
ном (хищнический зуб) позади высокого главного зубца имеется только
один небольшой зубец.
Клыки довольно массивные, слабо изогнутые и короткие — при закры-
тых челюстях концы верхних не достигают или только достигают сере-
дины нижнечелюстной кости; концы нижних доходят до края альвеолы
верхних. Концы верхних клыков направлены прямо вниз, острого режу-
щего края задней поверхности клыка и ребристости на боковых поверх-
ностях его нет. Режущий край резцов без дополнительных лопастей.
Ноги умеренно высокие, туловище пропорциональное, не слишком
вытянутое; хвост довольно длинный, опускается ниже скакательного
сустава, но у стоящего животного не доходит до земли. Подушечки III
и IV пальца сзади соединены и образуют подковообразную, открытую впе-
ред фигуру \ Окраска однотонная, довольно яркая, рыжеватая.
Сосков 6 или 7, в виде редкого исключения 8 пар. Полового димор-
физма нет, сезонный у северных форм выражен резко, у южных слаб или
не выражен.
Лесные, горно-лесные, частью горные формы. В вертикальном направ-
лении поднимаются до крайних высот. На большей части ареала оседлы,
местами широко кочуют. Моногамы. Детенышей 2—4—7, в виде исключе-
ния больше. Детенышей мечут в норах, расщелинах скал и тому подоб-
ное, образуя иногда даже «колониальные» поселения. Хищники, питаю-
щиеся мясом главным образом копытных. Держатся и охотятся, также
в период размножения, стаями, иногда довольно большими, загоняя свою
добычу.
1 Этот признак, отмеченный на материале Зоологического музея Московского
университета, по-видимому, должен быть заметен на следе (рис. 17, стр. 165).
25 Млекопитающие СССР, т. 2 385
Ареал рода довольно значителен и занимает центральную и южную
части Восточной Азии. На севере ареал достигает Амурской области,
Забайкалья, Алтая, Тянь-Шаня и Памира. На юге он занимает Индостан,
Индокитай с Малаккой, Суматру и Яву (подробнее см. далее при описа-
нии вида).
По систематическим особенностям род значительно изолирован от
остальных родов, обитающих в СССР, что подчеркивается отнесением его
к особому подсемейству Simocyoninae. Даже, если не принимать разделе-
ние семейства Canidae на подсемейства, изолированность рода от рас-
смотренных выше все-таки должна считаться значительной. Характерен
и общий облик животного (см. ниже). Красные волки, как принято считать,
ближе всего стоят к р. Lycaon (африканские гиеновые собаки), хотя послед-
ние сильно отличаются зубной формулой (она такая же, как у Canis), окра-
ской и рядом других признаков.
Достоверные остатки представителей рода известны из плейстоцена
Азии и Европы. Несомненно, однако, что род отделился и сложился гораздо
раньше и существовал уже в плиоцене. Есть указания на плиоценовые
находки в Италии. Во всяком случае представители подсемейства в Европе
известны с верхнего олигоцена, а близкие к Сиоп роды — в нижнем плио-
цене. В плейстоцене, а частью в голоцене красные волки были распро-
странены на севере гораздо шире— они водились и на Южном Урале, на
Украине и на запад до Чехословакии, Швейцарии, Италии, Франции,
Монако и Испании, а на востоке в голоцене обнаружены у Нижнеудинска.
Родовая самостоятельность группы несомненна и признавалась всеми
исследователями. Недавнее предположение (Хальтенорт, 1959) соединить
р. Сиоп с р. Lycaon не может быть принято даже при самой широкой трак-
товке рода.
До последнего времени в роде считалось несколько видов, теперь при-
знано, что существует лишь 1 вид с несколькими расами. Это составляет
около 3,4% видов семейства.
В фауне СССР—1 вид, красный волк, Сиоп alpinus Pallas, 1811, т. е.
около 0,3% видов млекопитающих СССР.
Ареал рода в СССР занимает Амуро-Уссурийский край, южные гор-
ные окраины Сибири и горы восточной части Средней Азии. (В. Г.).
КРАСНЫЙ волк
CUON ALPINUS Pallas, 1811
1811. Canis alpinus. Pallas. Zoographia Rosso-Asiatica, I, p. 34. Удской
острог.
1935. Cyan alpinus hesperius. Afanasjev et Zolotarev. Афанасьев и Золота-
рев. Изв. Акад, наук СССР, отд. матем. и ест. наук, № 3, стр. 427.
Аксайское плато, Тянь-Шань.
1936. Сиоп javanicus jason. Pocock. Proc. Zool. Soc. London, p. 51. Алтай.
Диагноз
Единственный вид своего рода.
Описание
По общему облику красный волк очень своеобразен и на серого волка
не похож — в его складе скорее смешаны черты волка (или шакала)
и лисицы. Это животное с несколько вытянутым, но пропорциональным
туловищем. Хвост длинный — около половины длины туловища, и при
386
полном зимнем опушении почти достигает земли х. Он покрыт очень длин-
ными и густыми волосами и выглядит очень толстым (толще, чем у
лисы).
Зимний мех очень густой и довольно мягкий и очень длинный. Особенно
длинны волосйИй^пине, где отдельные достигают 160 мм. На щеках и по
верху шеи волосы* удлинены. Голова в зимнем мехе поэтому выглядит
небольшой. Она широка в скулах, морда довольно короткая, но острая.
Уши большие с притупленной, даже несколько округленной вершиной,
хорошо выдаются из меха. Основания их сильно сближены и они, таким
образом, посажены высоко на голове. Все это придает голове животного
совершенно своеобразный вид и выражение, не похожее ни на лисье, ни на
волчье.
Общий тон окраски всего меха рыжий, заметно меняющийся индиви-
дуально и, по-видимому, частью и географически (в пределах СССР).
У наиболее ярко окрашенных зверей в зимнем наряде спина насыщенного
ржавого красно-рыжего цвета, по верху головы, шеи и лопаткам имеется
буроватый налет; горло, грудь, бока, брюхо и верхние части ног менее
яркие, более желтого тона. Нижние части ног светлые, желтовато-белесые,
на передней стороне передних ног слабо намеченные темные буроватые
полосы. Морда, область между глазами и лоб серовато-рыжие, на лбу
окраска ярче. Чрезвычайно пышный и пушистый хвост имеет ржаво-
коричневую окраску и подернут буроватым налетом от темных кончиков
остевых волос. На конце этот налет гуще и хвост темнее. Подшерсток и осно-
вания волос серого цвета различной интенсивности, иногда с более или
менее выраженной примесью желтоватого.
Более бледно и тускло окрашенные особи имеют тона от охристо-
рыжеватого до серо-ржавого. Подбородок, горло, низ и бока шеи, брюха
и нижняя часть боков белые с более или менее развитым охристым налетом
или светло-охристые. Хвост красновато-охристый в основной части, более
темный от бурых окончаний волос в концевой половине и особенно на
конце; снизу он светлее. У особенно светлоокрашенных особей чернота
на хвосте почти не развита.
У некоторых особей общая окраска тусклая со слабым развитием
ржаво-красных тонов.
Летний мех гораздо короче зимнего, грубый и темнее, буроватый.
Хвост, однако, покрыт пушистыми длинными волосами.
Характеристику черепа см. при описании рода.
Длина тела 103 см, длина хвоста 48 см. Длина задней ступени 22 см,
высота уха 8 см 1 2.
Наибольшая длина черепа 171,0—200,0 мм; кондилобазальная длина
черепа 174—188 мм; скуловая ширина 103—118 мм; ширина мозговой
коробки 61,0—68,3 мм; высота черепа в области барабанных камер 70—
73 мм; длина морды от глазницы до альвеолы резца 70,0—81,5 мм; длина
носовых костей 53,2—71,5 мм; длина верхнего ряда зубов 74—80 лш3
В связи с редкостью красного волка на большей части его ареала
в СССР число шкур и черепов в наших музеях очень мало. Поэтому
достаточно полной картины изменчивости вида у нас дать нельзя. (В. Г.).
1 У красного волка (в неволе) есть совершенно своеобразная манера—весь облик
выражает робость и напряженность, животное как бы прижимается и слегка припадает
на задние ноги. При этом конец хвоста волочится по земле.
2 Измерения 1 экз,, из Уссурийского края (Огнев, 1931). Для красных волков
из Гималаев С. a. primaevus указана длина тела 92—96 см и вес 17,3 кг (Покок, 1941).
3 Цифры по несколько противоречивым литературным данным (Огнев, 1931;
Афанасьев и Золотарев, 1935; Новиков, 1956) и могут дать лишь общее представление
о размерах черепа.
25* 387
Рис. 146. Череп красного волка, Сиоп alpinus Pall.
I
Систематическое положение
Единственный вид рода.
Географическое распространение
Южная, Центральная и южная половина Восточной Азии.
Ареал в СССР представляет собой узкую северную окраину ареала
и занимает ничтожную часть страны —- южные окраины Дальнего Востока,
Восточной и Средней Сибири и восточную часть Средней Азии.
На востоке северная граница ареала красного волка начинается от
тихоокеанского побережья в области низовьев Уды (Удской острог).
Вопреки утверждениям некоторых старых авторов (Шренк, 1858;
А. Никольский, 1889), проникшим и в новую литературу (Огнев, 1935;
Эллермэн и Моррисон-Скотт, 1951), на Сахалине красного волка нет и не
было. От Уды граница идет на запад несколько южней Станового хребта
и проходит немного севернее северной излучины Амура, не доходя здесь,
однако, до главной осн Станового хребта (для Гилюя и Ольдоя этот вид
не приводится) х. Это самое северное место обитания красного волка у нас
и наиболее северный участок ареала вида.
Охватывая, далее, с севера юго-восточное Забайкалье и верховья Онона,
граница ареала идет на запад несколько южнее южной оконечности Бай-
кала (отмечен, в частности, в истоках Джиды) и захватывает Восточный
Саян (истоки Иркута и Оки) 1 2. Далее в ареал входит Тува (известен
из Танну-Ола) и, по-видимому, та более восточная часть Западного Саяна,
которая лежит в области бассейна Уса и к северо-западу от г. Кизыла
(Туран и хребет Куртушибинский — б. Усинский округ).
На Алтае ареал занимает лишь южную часть страны — Чуйскую
степь и район по р. Чуе, область верховьев Аргута (Джассатер—Яссатер)
и на север до Уймона в истоках Катуни. Западнее в ареал входят верховья
Бухтармы (Белая Берель) и область оз. Маркаколь. Далее граница, охватив
Тарбагатай и Сауры, уходит в Китай.
Граница снова входит в нашу территорию небольшим мысом, охваты-
вающим Джунгарский Алатау и опять уходит в Китай, входя к нам уже по
Заилийскому Алатау. Далее она охватывает весь Тянь-Шань, включая
Киргизский (Александровский) хребет, Чаткальский и Таласский хребты,
и хребты, ограничивающие Ферганскую долину с севера, Алайскую систему
и Памир. Обычно указывается обитание лишь на Восточном Памире.
Вероятно, есть и на Западном, однако, сведения по Памиру, как и вообще
по горам Средней Азии, крайне скудны. Очевидно, в Туркестанском и Зерав-
шанском хребтах зверя нет, как и в Гиссарском. С Памира граница уходит
в Афганистан (Кафиристан) и Кашмир.
1 Сведения о проникновении красного волка в Становой хребет у старых авто-
ров (Маак, 1861, Радде, 1862) несколько противоречивы. Вероятно, их следует пони-
мать так, что на западе хребта в области северной излучины Амура, зверь проникал
к главной оси хребта ближе чем на востоке, где он, видимо, не распространялся даль-
ше подножий (по Радде, он был редок и в Буреинских горах). Следует иметь в виду,
что известные противоречия предлагаемого текста е текстом названных авторов
и Огнева (1935) объясняется не только некоторыми новыми данными и поправками,
но и терминологией — еще недавно Становой хребет нередко называли Яблоновым.
Это вводит в ошибки и некоторых современных авторов.
2 В XVIII в. указан значительно севернее—для верхней Лены (Паллас, 1811 —
«е superiore regione Lenae fl. ablatus vidi»). Едва ли эти указания почти непогрешимого
автора просто ошибочны (характерно, что Паллас строит фразу во множественном
числе). Вероятно, в то время звери были распространены, может быть, заходили зна-
чительно севернее, чем в наши дни и даже в XIX в. В отдаленные времена в тех местах,
по-видимому, водились и горные бараны (Ovis eanadensis — см. том I).
389
Рис. 147. Границы распространения красного волка, Сиоп alpinus Pall., в СССР. Восстановленный ареал (В. Г. Гептнер)
Указанная линия северной границы ареала красного волка мало опре-
деленна. Во многих местах животные или крайне редки, или появляются
случайно раз в несколько, даже во много лет. Относительно некоторых
областей имеются лишь давние указания, не подтвержденные в новейшее
время. Наконец, сведения о некоторых территориях, особенно таких как
Забайкалье, часто противоречивы. Описанная картина, не считая случайных
обстоятельств, объясняется не только естественным непостоянством гра-
ницы и численности по окраине ареала. Для красного волка характерна
склонность, по крайней мере, в некоторых частях ареала, к дальним кочев-
кам и перемещениям (см. ниже).
Красный волк наиболее обычен и более или менее регулярно встречается
в Уссурийском крае, преимущественно в его южной части, редок, но также
бывает чаще, чем в других местах (кроме юга Уссурийского края) в Тянь-
Шане. Судя по данным старых авторов, численность красного волка в пре-
делах нашей страны за последние 100—120 лет значительно уменьшилась.
По-видимому, сократился и ареал, во всяком случае область более или
менее постоянного обитания
Ареал вне СССР от указанной северной границы простирается на юг через всю
Центральную и Южную Азию, включая Индокитай и Малакку, Суматру и Яву и весь
Индостан, кроме его пустынных северо-западных частей и крайнего юга. Здесь ареал
доходит до Курга (около 15° с. ш.) и холмов Нилгири (11° с. ш.). На Японских остро-
вах, Тайване, Тайнане, Борнео и Цейлоне нет. Указания на обитание на Борнео,
иногда повторяемые в новейшей литературе, несомненно ошибочны. Красного волка,
очевидно, нет и в Иране. Некоторые предположения (Бялыницкий - Бируля, 1912;
Огнев, 1931), основанные на данных по иранскому Белуджистану (Зарудный, 1931),
не оправдались.
Внутри очерченного ареала красный волк местами истреблен или вытеснен чело-
веком (Восточный Китай и некоторые части Индии), местами отсутствует на значи-
тельных пространствах н без вмешательства человека. Таковы, по-видимому, неко-
торые части Тибета (в Гималаях, у Лхассы, в северо-восточном Тибете, в Нань-Шане;
в северном Кашмире— Ладаке, Гильгите, Читрале этот вид имеется), пустынные
и степные пространства Внутренней Монголии (в горных частях Джунгарии и Каш-
гарии есть), некоторые (степные) части Северо-Восточного Китая, восточные и цен-
тральные части Монгольской Республики и т. п. Для вида вообще характерна свое-
образная подвижность — нерегулярные кочевки, а также переселения н внутри
ареала. В некоторых местах и в центре, а не только на северной окраине ареала отдель-
ные популяции могут перемещаться в другие территории, где нх долго не было, н поки-
дать свою территорию на годы. Возможно, это связано с истреблением крупной дичн
самими волками. (В. Г.)
Географическая изменчивость
Географическая изменчивость у красного волка выражена, по-видимому,
довольно хорошо. Обычно принимается 11 подвидов (Покок, 1936, 1941;
Эллермэн и Моррисон-Скотт, 1951), что, несомненно, преувеличено. В нашей
стране можно принимать 2 подвида (Афанасьев и Золотарев, 1935). Они
реальны, но признаки их, за скудостью коллекционного материала,
не могут считаться хорошо установленными.
1. Уссурийский красный волк, С. a. alpinus Pallas, 1811.
Общий тон окраски зимнего меха интенсивный ржаво-красный. Верх
головы и наружная сторона ушей коричневато-ржавые, весь верх шеи
того же цвета с черновато-бурным налетом, лопатки и весь верх спины корич-
невато-ржавые с черно-бурым налетом, наружная сторона ног ржаво-
бурого цвета, нижняя сторона тела и внутренняя сторона ног с заметным
желтоватым оттенком.
1 Ареал поданным Палласа, 1811; Радде, 1862; Н. Северцева, 1873; Кащенко, 1900;
Бихиера, 1902; Полякова, 1914; Зарудного, 1915; Тугаринова, 1916; Тассовского,
1927; Кашкарова, 1927; Огнева, 1931, 1940; Цнушевича, 1952; Кузнецова, 1948, 1948, а;
Слудского, 1953, 1939; Шнитникова, 1936, Спангенберга, 1936 и других авторов.
391
Лицевая часть черепа относительно узкая, лоб выпуклый, носовые
кости удлиненные.
Размеры относительно крупные — наибольшая длина черепа 180—
200,0 в среднем 189 мм; длина носовых костей в среднем около 66 мм.
Восточная часть ареала в нашей стране — от Тихого океана до Восточ-
ных Саян. Западная граница точнее неизвестна, но Алтай в ареал, оче-
видно, не входит.
Вне СССР —Монгольская Республика, Северо-Восточный Китай, Вос-
точный Китай на юг, по-видимому, до Ганьсу, Сычуани и Кама. Южные
и западные пределы распространения точнее неизвестны.
Хорошо отличимая, по-видимому, наиболее крупная форма, интен-
сивно окрашенная.
2. Тяньшанский красный волк. С. a. hesperius Afanasjev et Zolotarev,
1935 (syn. jasori).
Общий тон окраски зимнего меха более светлый, со слабым развитием
ржаво-красных тонов. Верх головы и наружная сторона ушей рыжевато-
палевого цвета, шея сверху грязновато-белая, по верху ее от ушей до лопа-
ток идет неширокая полоса песчано-желтого цвета, лопатки и весь верх
спины блекло-желто-бурого цвета, наружная сторона ног светлая, песчано-
желтая, нижняя сторона тела и внутренняя сторона ног без или со слабым
желтоватым оттенком.
Лицевая часть черепа относительно широкая, лоб слабо выпуклый,
носовые кости укороченные.
Размеры относительно мелкие — наибольшая длина черепа 171,0—
194,0, в среднем около 180 мм; длина носовых костей в среднем около 57 мм.
Зап. часть ареала в СССР — Алтай, Тянь-Шань и, видимо, Памир.
Вне СССР ареал этой формы не выяснен. По-видимому, распространена
в Китае — по Тянь-Шаню и по хребтам системы Куэнь-Луня до Кукунора
(Афанасьев и Золотарев, 1935). Возможно, что ее ареал шире и именно она
занимает юго-западную часть ареала (Кашмир, см. ниже).
Форма, хорошо отличимая от номинальной, но, видимо, очень близкая,
если не идентичная, с занимающей Кашмир и Западный Тибет.
* *
За пределами СССР обычно принимаются следующие формы (Покок,
1936; Эллермэн и Моррисон-Скотт, 1951 и др.):
1) С. a. dukhunensis Sykes, 1931 — Индия к югу от Ганга; 2) С. a. pri-
maevus Hodgson, 1833 — Кумаон, Непал, Сикким, Бутан; 3) С. a. lepturus
Heude, 1892 — Китай к югу от Янцзыцзяна; 4) С. a. infuscus Pocock, 1936 —
Тенассерим; 5) С. a. fumosus Pocock, 1936 — западная Сычуань; 6) С. а.
laniger Pocock, 1936 — Кашмир и южный Тибет до Лхассы; 7) С. a. adustus
Pocock, 1941 — Верхняя Бирма, Индокитай; 8) С. a. swmafrensisHardwicke —
Суматра; 9) С. a. javanicus Desm., 1820 — Ява.
Достаточно очевидно, что некоторые из этих форм несостоятельны,
например, описанные из юго-восточной части видового ареала. Вероятно,
в пределах вида их не 11, а всего не более 4—5.
В географической изменчивости вида, по-видимому, довольно хорошо
проявляется правило Бергмана — сравнительно с крупными волками из
северо-восточной части ареала (номинальная форма) звери юго-восточной
заметно меньше. (В. Г.).
Биология
Численность. Крайне редок на Западном Памире, в Алае, Западном
Тянь-Шане (на Ферганском и Чаткальском хребтах, Таласском Алатау,
Сусамыртау, Киргизском хребте), Северном (Заилийский Алатау, Кунгей
Алатау) и Центральном Тянь-Шане (хребет Атбаши, Терскей Алатау
392
Рис. 148. Красные волки зимой. Экземпляры из Китая в Московском зоопарке (фот.
А. П. Жандармова)
и другие), где добывается единицами и не каждый год. В 30-х годах теку-
щего столетия в Киргизии заготовляли 1—3 шкуры и то не ежегодно
(Шнитников, 1936). С 1922 по 1956 г. там заготовили всего 6 шкур (Д. Де-
ментьев и др., 1956). Несколько чаще встречается на Джунгарском Алатау
и его восточных отрогах, Тарбагатае и Сауре. В Тарбагатае в начале
XX в. он не составлял особой редкости (Плотников, 1912). В Сауре и в
восточных отрогах Джунгарского Алатау, например в Алакульском районе,
за сезон в отдельные годы добывали до 6 красных волков (Хахлов, 1928;
А. А. Слудский).
Крайне редок на южном Алтае (Кащенко, 1899; Поляков, 1914; Бер-
гер, 1946; Насимович, 1949). В середине прошлого столетия на Алтае встре-
чался будто бы несколько чаще. На хребтах Западном и Восточном Танну-
Ола и Восточном Саяне редок (Радде, 1862; Соловьев, 1921; Шухов, 1925;
Подаревский, 1936; Янушевич, 1952). В Саянах и Окинском крае и Тафа-
ларии в последние годы иногда еще встречается стаями в 5—10 особей,
добывается же единицами и не каждый год.
Красный волк редок в горах южной части Прибайкалья (хр. Джидин-
ский и др.), в Забайкалье в хребтах, лежащих в верховьях р. Онона, на
северных склонах Большого Хингана и на южных склонах Станового
хребта, а также хр. Джагды и Буреинского, хотя раньше был в этом районе
обычным, а местами и многочисленным (Маак, 1861; Радде, 1862). Чаще
встречается на Малом Хингане и в его предгорьях, на Сихотэ-Алине в его
южной половине. Раньше был относительно обычен на юге Уссурий-
ского края на полуострове Янковского и на Имане (Огнев, 1931).
Места обитания. В Средней Азии и Казахстане красный волк летом
встречается в альпийском и субальпийском поясах на высоте 2500—4000 л
над уровнем моря. Здесь он держится в скалистых вершинах ущелий, где
393
много'сибирского козла, или на высоко лежащих плато — сыртах, на кото-
рых обычны архары. С установлением в горах высокого снегового покрова
красный волк вслед за копытными переходит на южные солнцепечные склоны
и в другие малоснежные участки. В это время он спускается в пояс ельни-
ков или арчи. В нижних поясах гор волки остаются до начала лета, так
как там в это время держатся самки с ягнятами козлов, архаров и косуль.
В отрогах Джунгарского Алатау и на Тарбагатае красный волк наблю-
дался на остепненных склонах, прорезанных скалистыми ущельями на
высоте всего 800—1500 м над уровнем моря. На этих же высотах здесь
держатся козлы, архары и косули.
На Алтае, Саянах, Танну-Оле и в Прибайкалье этот зверь летом встре-
чается в гольцах и в высокогорных долинах со степной растительностью,
поднимаясь до высоты 1500—2000 м (Соловьев, 1921; Янушкевич, 1952;
А. А. Слудский), а с установлением снегового покрова уходит в малоснеж-
ные участки, спускаясь ниже. В горах Восточной Сибири отмечен как
в гольцах, так и в тайге, где имеются выходы скал, по длинам рек и в распад-
ках. В такие места его привлекает обилие копытных и невысокий плотный
снеговой покров. На Дальнем Востоке красный волк живет не только
в невысоких горах и предгорьях, поросших охотской тайгой или лесами
маньчжурского типа с примесью лиственных пород, но иногда спускается
до побережья моря.
Таким образом, в пределах Советского Союза красный волк на боль-
шей части своего ареала — типичное горное животное, причем в его запад-
ной половине он большую часть года держится высоко над уровнем моря
на альпийских лугах и высокогорных степях. В восточной же части ареала
этот хищник уже главным образом обитатель горной тайги, хотя и здесь
поднимается до гольцев; изредка появляется и на побережье моря. Везде
придерживается скалистых мест, в которых укрывается в случае опасности.
Красный волк имеет пышный и густой мех с хорошо развитой под-
пушью, его хвост также отлично опушен. Концы ушей округлые и изнутри
сильно обросшие густой шерстью. Все эти признаки свидетельствуют о при-
способлении этого животного к обитанию в суровых условиях.
Иногда красные волки появляются в несвойственных им угодьях. Так,
в 1901 г. на р. Иртыш в 70 км южнее г. Павлодара и примерно в 150 км от
ближайших гор (Баян-Аул) в злаковой степи были добыты 2 красных волка.
Эти хищники наблюдались там и раньше (Плотников, 1901, 1912). В зиму
1954/55 г. пара красных волков появилась в районе Смидовича (запад-
нее Хабаровска) в типичной лесостепи. По-видимому, в лесостепь хищники
зашли с Буреинского хребта, уходя от высокого снегового покрова (Сысоев,
1955, 1960).
В Монгольской Республике держится в гольцах и нагорных степях.
При переходах из одной группы гор в другие пересекает большие про-
странства сухих степей и пустынь. Наблюдался на сильно опустыненном
хребте Цаган-Богдо, богатом скальниками (Банников, 1954). В Индии,
Бирме, на Индокитайском полуострове, в Индонезии и Китае красный
волк населяет горы от альпийского пояса (Гималаи и Тибет) до предгорий;
предпочитая лесистые районы. На юге ареала обычен и на равнинах, нередко
встречаясь на побережье моря.
Питание. О питании в пределах СССР сведений почти нет. В горах
Тянь-Шаня, на Тарбагатае и Сауре красные волки охотятся на сибирских
козлов, архаров, косуль, маралов и кабанов. Наиболее частая добыча
этого хищника — горный козел. На домашних овец он нападает очень
редко. На Алтае и в Саянах список зверей, на которых охотится красный
волк, пополняется кабаргой и северным оленем. В Восточной Сибири крас-
ный волк, по-видимому, преследует косуль, изюбрей, кабанов, кабаргу,
северных оленей, а в Приморье еще и пятнистых оленей и горалов. Волки,
394
появлявшиеся на полуострове Янковского, систематически нападали на
пятнистых оленей, находившихся в оленеводческом хозяйстве, и косуль
(Огнев, 1931).
Летом в Центральном Тянь-Шане волки в большом количестве упо-
требляют в пищу и растительные корма, в частности горный ревень. В лого-
вах со щенками постоянно находили это растение и будто бы волки кормят
им молодых, отрыгивая полупереваренные нераспустившиеся еще соцветия
ревеня. Охотники, ловившие красных волков живыми, эти же соцветия
скармливали в неволе молодым животным (Шнитников, 1936).
В Монгольской Республике красные волки охотятся главным образом
на аргали, реже на сибирских козлов (Банников, 1954). В Китае и Индии
красные волки нападают на оленей, замбаров и мунтжаков, антилоп, гор-
ных баранов, кабанов и даже крупных диких быков — бантенгов и гауров,
а также на домашних буйволов, лошадей и свиней. Стаи красных волков,
возможно, иногда отваживаются нападать на медведей, барсов и даже тиг-
ров, отгоняя их от добычи (Жердон, 1874; Тейт, 1947; Шоу, 1958 и др.).
Участок обитания. Не установлен.
Норы, убежища. Точных данных для СССР нет. Известно, что для
временного логова и щенения занимают небольшие естественные пещеры,
брошенные норы других зверей, реже роют их сами. Есть предположение,
что иногда несколько самок щенятся в одном логове (Индия; Жердон, 1874).
Суточная активность, поведение. Красные волки охотятся в любые
часы суток, но чаще днем. В горах Тянь-Шаня их неоднократно наблюдали
преследующими добычу днем. Красный волк бегает медленнее, чем шакал
и лисица, но очень вынослив и может гнаться за своей жертвой по многу
часов. Осторожен, поэтому наблюдать и добывать его нелегко, в то же время,
нападая на добычу и будучи сильно голоден, он смел и часто на глазах
людей разрывает свою жертву.
Красные волки вне периода размножения обычно держатся и охотятся
стаями. В стае бывает от 5 до 30, а иногда и больше зверей, обычно же 5—10.
Так, стая из 5 волков наблюдалась поздней осенью 1937 г. в Киргизском
хребте (Шнитников, 1936; Д. Дементьев и др., 1956). В Саянах отмечались
стаи в 5—12 голов (Соловьев, 1921; А. А. Слудский). В Приморье весной
отмечена стая в 6, а зимой до 20 волков (Огнев, 1931). Стаями в 5—10 голов,
реже больше (до 30) эти звери охотятся в Китае и Индии (Жердон, 1874;
Байков, 1915; Тейт, 1947; Шоу, 1958; А. А. Слудский; по наблюдениям
вне пределов нашей страны).
Наметив жертву, хищники долго ее преследуют, гоняя до тех пор,
пока смогут к ней приблизиться. Догнав крупную добычу, они хватают ее
за бедра и бока в области паха, нанося раны до тех пор, пока преследуемое
животное не упадет. Свалив крупного зверя, волки иногда перегрызают
ему горло. Иногда несколько волков гонятся за добычей, а другие забегают
ей наперерез. Известны случаи, когда красные волки загоняли преследуе-
мое животное к обрыву, где оно и разбивалось (Радде, 1862; Жердон, 1874;
Бурльер, 1955).
По Г. Радде (1862), волки, завидев добычу, испускают особые свистящие
и шипящие звуки, но это сообщение нуждается в новых подтверждениях.
По наблюдениям же в Индии, преследуя добычу, они временами своеобразно
взвизгивают или гонят ее молча.
Мнение, что для человека встреча со стаей красных волков может быть
очень опасна (Радде, 1862; Соверби, 1923), явное преувеличение. В Тянь-
Шане случаи нападения на людей неизвестны. В Индии, где этот хищник
обычен, нападения его на людей также не отмечены (Рябчиков, 1950); редко
он нападает там и на домашних животных.
Сезонные миграции, заходы. Неожиданные появления стай красных
волков то в одном, то в другом месте, а затем исчезновение на длительное
395
время дают основания предполагать, что вне периода размножения они
широко кочуют в поисках добычи. Появившись стаей в районе, богатом
копытными, хищники своими систематическими охотами быстро их разгоняют,
после чего вынуждены искать новые охотничьи угодья. В Тянь-Шане крас-
ные волки не живут постоянно на одном месте и появляются иногда в таких
районах, где их раньше не знали, держатся здесь некоторое время, а затем
исчезают, но через неопределенный промежуток времени появляются вновь.
На Чаткальском хребте волки всегда появляются с востока, т. е. из основ-
ного горного узла Тянь-Шаня (Шнитников, 1936). В Казахстане известны
случаи, когда красные волки появлялись на хр. Чингизтау (Карелин, 1841),
куда они могли попасть с Тарбагатая, пройдя по прямой около 180 км.
Чтобы попасть к с. Ямышевскому на р. Иртыше (см. выше), им нужно было
пройти по прямой от Тарбагатая около 600 км. Примерно 180 км должны
были покрыть волки, появившиеся в б. Смидовическом районе, прийдя туда
с Буреинского хребта.
До сих пор в Советском Союзе логовища красного волка со щенками
находили лишь в Центральном Тянь-Шане. Возможно, что во многих
районах в пределах нашей страны они вообще не размножаются и красные
волки, появляющиеся у нас в горах, в большинстве прикочевывают к нам
лишь временно. В Монгольской Республике появления и исчезновения
красных волков на изолированно стоящих хребтах свидетельствуют о широ-
ких кочевках их и в этой стране, во время которых они проходят сотни
километров по сухим степям и пустыням.
Размножение. В СССР размножение красного волка не изучено. По
наблюдениям в Пекинском зоопарке, гон у него бывает в январе — феврале,
а щенение в апреле. Период беременности 60 дней. В течение года приносит
один помет. В помете волков в Пекинском зоопарке обычно было по 5 щен-
ков и до 9 (Крумбигель, 1954; Шоу, 1958). По-видимому, бывают и более
крупные пометы, так как самка имеет от 12 до 14 сосков. Новорожденный
щенок имеет темно-коричневую окраску.
Рост и развитие, линька. Не изучены.
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты, движение числен-
ности. К врагам относятся серый волк, тигр, барс и снежный барс. Эти же
хищники в то же самое время являются и конкурентами. Болезни и пара-
зиты не изучены. Динамика численности не выяснена. Известно лишь, что
иногда красные волки в том или ином месте становятся более обычными,
что, однако, связано с их кочевкой из других районов (см. выше).
Полевые признаки. Размером с прибылого серого волка в октябре,
но ниже его на ногах. Хвост длиннее и с опущенным концом достигает земли;
зимой опушен длинной шерстью и похож на лисий. Зверь не поднимает
хвост выше горизонтальной линии. Благодаря охристо-красновато-рыжей
окраске меха издали хищник кажется «красным», тогда как серый волк
вдали от наблюдателя выглядит почти белым. Голос напоминает визг испу-
ганной собаки и не похож на лай. Красный волк, в отличие от серого, не
воет (Д. Дементьев и др., 1956). (А. С.).
Практическое значение
Пушной зверь, но из-за малочисленности значения в пушных заготов-
ках Советского Союза не имеет. В стандарте на пушнину он отсутствует
и его шкуры принимают, как и серого волка, под названием «волк сырой».
Иногда шкуры этого зверя принимают за собачьи.
Зимние шкуры красного волка с высоким густым мехом раньше довольно
высоко ценились китайцами и в конце 60-х годов прошлого века в Уссу-
рийском крае за них платили по 3—4 руб. серебром (Пржевальский, 1870),
а в начале текущего столетия в Маньчжурии цена их доходила до 8 руб.
396
(Байков, 1915). В настоящее время заготовительная цена шкуры красного
волка от 1 до 4 руб. В Семиречье дохи из шкур красного волка считают
самыми теплыми и очень ценят.
Из-за малочисленности и осторожности животноводству не вредит,
хотя изредка красные волки нападали на пятнистых оленей, содержащихся
в парках (Менард, 1930; Огнев, 1931).
П. С. Паллас (1811), впервые описавший красного волка, высказал
предположение, что этот хищник участвовал в образовании некоторых
пород домашних собак; это мнение лишено всяких оснований.
Учитывая, что красный волк крайне редок и благодаря своей мало-
численности не вредит охотничьему хозяйству и животноводству, специ-
альное преследование его нежелательно. До сих пор его разрешали добы-
вать круглый год, и в Киргизии за добытого зверя выплачивали премию
50 руб. (А. С.).
Семейство медведей
Fatnilia URSI DAE Gray, 1825
Хищники генерализованного типа, крупных и очень крупных размеров
(к семейству принадлежат самые крупные виды отряда), тяжелого и неук-
люжего сложений.
Стопоходящие, с широкой, массивной и короткой кистью и стопой.
При ходьбе медведи (по крайней мере наши) обычно опираются, однако, не на
всю переднюю ступню, а только на ее переднюю часть (пальцы и передний
отдел метакарпальной области). При более быстрой ходьбе звери опи-
раются не на всю и заднюю ступню (это хорошо видно на следу). Они, таким
образом, функционально в известной мере пальцеходящие животные. На
всю поверхность лап медведь опирается лишь при очень медленном пере-
движении или когда стоит.
Пальцев на передних и задних конечностях по 5, почти одинаковой
длины; все касаются земли. Их подушечки образуют лишь слегка дуго-
образную линию— подушечки II, III и IV пальцев лежат лишь незначи-
тельно кпереди от линии, на которой находятся подушечки I и V.
Когти не втяжные, очень длинные, серповидно изогнутые, сжатые с боков;
на передних конечностях они значительно, иногда вдвое, длиннее чем на
задних.
На нижней поверхности кисти и ступни, в передней части ступни соб-
ственно, кроме пальцевых подушечек, имеется поперечное голое поле (план-
тарная и пальмарная мозоль), а также голые участки кзади от них. У раз-
ных видов относительные величины и форма их очень различны; на задней
ступне они обычно больше. В некоторых случаях вся нижняя поверхность
стопы и кисти целиком занята большой мозолью. Последние фаланги паль-
цев не способны далеко отгибаться кверху и имеют нормальную сочленов-
ную поверхность.
Череп относительно крупный и массивный, у большинства вытянутый,
с удлиненной лицевой частью и мощными, относительно длинными челю-
стями или челюсти и лицевая часть очень укорочены (малайский медведь,
Helarctos). Скуловые дуги сильные, умеренно широкие и общие очерта-
ния черепа пропорциональные или лицевая часть очень короткая и скуло-
вые дуги очень широко разведены в стороны (малайский медведь). Скульп-
тура черепа резкая, обычно хорошо развиты сагиттальный (главным образом
в задней части) и затылочный гребни; в месте их схождения образуется
выдающийся назад выступ. Линия верхнего профиля более или менее выпук-
лая, высшая точка обычно находится несколько кзади от надглазничных
отростков.
397
А
Профиль лицевой части черепа в ее заднем отделе вогнутый. Глазница
относительно небольшая, височная яма очень велика. Мастоидная область
расширена и образует кзади от заднего основания скуловой дуги направ-
ленный в сторону хорошо выраженный выступ в виде площадки. Парокци-
питальный отросток развит хорошо, располагается в некотором отдалении
от слухового барабана. Костный слуховой барабан обычно уплощенный,
перегородки во внутренней полости нет; слуховой проход в виде удлиненной
трубки. Алисфеноидный канал имеется. Костное небо узкое и удлиненное,
его задний край лежит кзади от задней точки последнего коренного. Заднее
небное отверстие отнесено далеко кзади и находится на уровне последнего
коренного. На нижней челюсти под угловым отростком имеется направлен-
ный внутрь небольшой альвеолярный отросток.
3 14 2
Полная зубная формула (типичная) 1-д-С-уР-^-М-2- = 42, в одном
2 14 2
случае: I-jC-j-PjMy = 40 (отсутствие средних резцов) и в одном
3 2
наравне с нормальной, весьма обычно также P-у и Р-^(редукция второго
и третьего предкоренного в связи с крайним укорочением лицевой части),
т. е. в сумме 38 и 34 (Helarctos). Даже у форм с полной зубной системой
(Ursus s. 1.) в качестве индивидуальной и возрастной особенности имеет
место выпадение отдельных из передних трех предкоренных, особенно вто-
рого верхнего и второго и третьего нижних. Нередко, таким образом, даже
у видов с полной формулой (бурый медведь), она может принять вид:
3 12 2
I-g-Cy-P-2-M-g- = 34. Резцы образуют слабо выгнутую линию, причем
крайний больше внутренних, иногда значительно; клыки мощные, широкие
у основания. Весь ряд щечных зубов и клык образуют почти прямую линию,
причем оба ряда параллельны, первые три предкоренных в обеих челюстях
маленькие, конические, имеют лишь один корень и нередко отсутствуют
(выпадают).
Настоящие хищнические зубы не развиваются. Четвертый верхний
предкоренной небольшой (меньше первого коренного), обычно имеет три
тупых бугра — один спереди и два сзади. Примечательно, что у него два
корня и он расположен кпереди от подглазничного отверстия и точки наи-
большего механического усилия. Верхние коренные большие, с широкими
низкими коронками без режущих элементов на поверхности. На первом
имеется четыре более или менее явственно выраженных бугра, разделенных
срединной продольной бороздой. Второй верхний коренной больше первого,
вытянутый в продольном направлении, с большой «пяткой» и широкой про-
дольной ложбиной посредине; с наружной стороны на нем обозначаются два
бугра.
В нижней челюсти четвертый предкоренной мал, конической формы;
первый коренной удлиненный, с тремя буграми на наружной части и хорошо
развитой пяткой, несущей обычно два бугра. Второй коренной по длине
более или менее соответствует первому, но шире него. Посредине он имеет
продольную борозду, ограниченную краевыми гребнями, в которой раз-
личимы элементы двух бугров. Третий коренной меньше других, с плоской,
слабо бугристой поверхностью, ограниченный низким ободком.
Препуциальное отверстие расположено далеко кпереди от мошонки.
Penis длинный, glans penis гладкий, без шипов. Os penis имеется. Размеры
кости довольно крупные, на конце она приострена, продольного желобка
на ней нет. Анальные железы отсутствуют или они развиты крайне слабо.
Хвост очень короткий, обычно скрыт в мехе и незаметен. Уши округлые,
торчащие, у некоторых видов довольно большие, у иных едва выступающие
из меха. Глаза маленькие. Голый конец носа и губы как верхние, так и ниж-
ние большие и подвижные.
398
Волосяной покров длинный и косматый, у северных и горных форм
очень густой, в виде исключения (Helarctos) короткий и довольно редкий.
Окраска одноцветная — белая, черная или бурая разных тонов — от золо-
тисто- или желто-бурой до темно-бурой. У некоторых форм индивидуальная
и географическая изменчивость окраски очень велика (бурый медведь, Ur-
sus arctos), у большинства окраска постоянна. У одного вида (барибал,
Ursus americanus), окраска трехфазная — черная, коричневая, «го-
лубая».
У некоторых видов в качестве постоянного признака имеется белое
пятно на груди (белогрудый, или гималайский, медведь, Ursus tibetanus-,
малайский медведь, Helarctos) или оно появляется в качестве индивидуаль-
ного уклонения (бурый медведь; барибал, Ursus americanus), иногда разви-
вается светлый ошейник; у некоторых в качестве постоянного признака
имеется особая окраска морды (светлая, коричневая — барибал, малай-
ский медведь), светлое кольцо вокруг глаз (очковый медведь, Tremarctos)
и т. п.
Сосков 1 пара, грудные. У некоторых видов (бурый медведь) их 3 пары,
но функционирует лишь 1 пара млечных желез. Возможно то же имеет
место и у других видов, но данные об этом отсутствуют.
Полового диморфизма в окраске и других признаках нет, но самцы
крупнее самок. Возрастного, как правило, нет, или он слаб (у молодых
бурого медведя однотонной окраски обычно имеется светлое пятно на груди
или ошейник). Сезонный диморфизм значителен лишь у северных форм
и выражается в различной длине и густоте зимнего и летнего меха. Одна
линька в году.
По общему облику все виды семейства весьма однородны и представ-
ляют незначительные уклонения одного типа медведя. Все они имеют груз-
ное общее сложение, что подчеркивается отсутствием хвоста и у боль-
! шинства длинным лохматым мехом; короткие ноги с большими, иногда
с чрезвычайно длинными изогнутыми когтями; голова большая, тяжелая,
обычно опущенная, с маленькими, глубоко сидящими глазами, холка
у большинства высокая. В зависимости от развития способности к лазанию
и более или менее древесного, или, наоборот, чисто наземного образа жизни,
степень массивности передней и задней частей тела различна. У чисто
наземных форм (белый медведь) особенно развита задняя часть тела и мус-
) кулатура задних ног, у хорошо лазящих (белогрудый медведь, губач,
I малайский медведь) — передняя часть тела и мускулатура передних конеч-
f ностей.
| Разница в размерах разных видов мала. Наиболее крупные виды (белый
медведь, бурый медведь) в своих наибольших формах имеют длину тела
» 230—300 см, высоту в холке до 135 см и вес до 500—700 и даже, вероятно,
1 до 1000 кг (бурый и белый медведи). Самый мелкий вид (малайский мед-
1 ведь, Helarctos) имеет длину тела в среднем 115 см и вес 50—100 кг (Покок,
! 1941). Таким образом, соотношение крайних форм по весу составляет 1 : 10
; или меньше.
Медведи связаны главным образом с равнинными и горными лесами
’ умеренных широт и тропиков, частью с безлесными горными областями;
лишь один вид обитает по берегам Ледовитого океана и во льдах Арктики,
* будучи полуводным животным. В вертикальном направлении распростра-
нен от уровня океана до альпийских лугов и высочайших плоскогорий
Центральной Азии.
Медведь обычно передвигается медленным тяжелым шагом, при опас-
ности некоторые бегают очень быстро; некоторые виды хорошо плавают.
' Все, кроме белого медведя, хорошо лазают по деревьям (бурый лишь в моло-
дом возрасте), некоторые представляют собой довольно высоко развитые
специализированные древесные формы (губач, Melursus-, малайский мед-
399
ведь, Helarctos) с некоторыми особыми приспособлениями (строение передних
конечностей и др.). Одиночные животные, держатся семьями (самки с моло-
дыми, иногда самец). По роду пищи всеядные животные, некоторые более
специализированы к растительной пище (трава, ягоды, орехи), другие
к животной, в частности, к питанию позвоночными или беспозвоночными,
в том числе насекомыми (пчелы, муравьи, термиты и т. п.). Один вид (белый
медведь) питается исключительно мясом крупных животных. Большинство
видов довольно строго оседлы, один (белый медведь) очень широко кочует
весь год (самцы) или часть года (самки с молодыми).
У некоторых видов вся или почти вся (кроме крайнего юга) популя-
ция впадает в зимний сон (бурый медведь, белогрудый медведь, барибал,
Ursus americanus), у одного в берлоги залегают только беременные самки
(белый медведь). Некоторые виды зимой не спят. Моногамы, однако, по-
стоянных семейных пар не образуют и самец в заботах о потомстве участия
не принимает. Детенышей 1—2, редко 3.
Главным образом ночные, частью дневные формы или животные с круг-
лосуточной активностью. Зрение развито слабо, слух и обоняние очень тон-
кие. Психически одна из высоко развитых групп отряда, в частности, неко-
торые формы хорошо поддаются дрессировке.
Ареал семейства обширен и в некоторых отношениях очень своеобра-
зен. Он разбит на две части, главное же, включает как сушу, так и откры-
тое море. Основной массив ареала занимает Северную Америку, Евразию,
Арктический бассейн и небольшой участок в Северной Африке. Оторван-
ный участок обитания находится в Южной Америке. Почти по всей Африке
и в Австралийской области, как и на большей части островов области
между Азией и Австралией, медведей нет.
Южная восстановленная граница северной части ареала в Новом Свете
охватывает остров Св. Лаврентия, Св. Матфея, Холл, Нунивак, острова
Прибылова, полуостров Аляску (Берингово море) и восточные острова
Алеутской гряды на запад до Унимака включительно, идет по западному
берегу Северной Америки, включая острова Кадьяк, Королевы Шарлотты,
Ванкувер и другие и северную часть полуострова Калифорния, и пере-
секает материк по территории Мексики. Здесь граница идет к югу по системе
Сьерра-Мадре на юг до области Дуранго и достигает тропика Рака, спу-
скаясь даже чуть южнее. Далее граница тянется по побережью Мексикан-
ского залива к берегам Флориды и на север вдоль восточного берега Северной
Америки. Захватывая Нью-Фаундленд, она направляется в воды у южной
оконечности Гренландии.
В Старом Свете граница ареала охватывает всю Европу с северной
Исландией и Великобританией, но без островов Средиземного моря, область
Атласа в Северной Африке, Малую Азию, Сирию и Палестину, Ирак, Иран,
Пакистан, Индию, Цейлон, Индокитай, Малакку, Суматру и Калимантан
Борнео). Далее она идет по восточному побережью Азии, захватывая
Хайнань, Тайвань, (на Рю-Кю нет), Японские острова, Сахалин, Шантарские
острова, южные (Кунашири и Утуруп) и северные (Шумшу и Парамушир)
Курильские острова (на остальных нет), Камчатку и остров Карагинский.
На Командорских нет. На север ареал простирается до высоких широт
Ледовитого океана — очевидно, до полюса.
В пределах очерченной области местами на значительных простран-
ствах в силу неблагоприятности естественных условий (степи, пустцни,
открытая тундра) представители семейства отсутствуют, в некоторых обла-
стях появляются лишь случайно (Исландия) или во время кочевок и не
размножаются (пелагические части Ледовитого океана). На больших терри-
ториях они истреблены (часть Соединенных Штатов, Британские острова,
некоторые части Западной, Центральной и Восточной Европы, Северная
Африка, Япония и др.).
400
26 Млекопитающие СССР,
4.
Рис. 149. Восстановленный ареал семейства медве. ей, Ursidae, в Северной Америке и в Старом Свете. Сплошная линия указывает
южную границу ареала семейства, прерывистая— восстановленную южную границу рода настоящих медведей, Ursus L., в Азии.
Сплошная линия в Южной Америке — ареал очкового медведя, Tremarctos ornatus Cuv. (В. Г. Гептнер)
В Южной Америке ареал занимает более высокие (до 3000 м) части
Андов в западной Венесуэле, Колумбию, Эквадор, Перу, запад Боливии х.
Здесь он также сократился.
Везде сокращение ареала семейства представляет собой только резуль-
тат прямого преследования и истребления человеком. По всем особенностям
и свойствам семейство — вполне современная экологически гибкая и жизне-
способная группа.
В пределах отряда и группы Canoidea семейство хорошо обособлено
и четко отграничено от других. Длительное время в состав семейства вклю-
чали род Ailuropoda (бамбуковый медведь, или гигантская панда), что созда-
вало известные неясности в определении границ семейства. После исключе-
ния этого рода из Ursidae и отнесения его к Procyonidae (еноты) или выделе-
ния вместе с Ailurus (панда, кошачий медведь) в особое семейство границы
описываемого семейства стали вполне четкими и естественными.
В целом вады семейства представляют собой хищников мало специали-
зированного типа. Это выражается как в особенностях черепа и зубной
системы, так и в таком признаке, как стопоходящая конечность. По поло-
жению в кругу современных семейств отряда современные Ursidae обнару-
живают значительную близость к современным Procyonidae (еноты). Частич-
но на это указывает и сказанное относительно бамбукового медведя (Ailu-
ropoda). Отношения с современными Canidae (семейство волков), по-видимо-
му, не слишком близкие.
По происхождению семейство несколько менее древнее, чем Canidae,
и наиболее ранние формы появляются в среднем миоцене или нижнем (Ursa-
vus, Европа). Обычно происхождение семейства связывают с ископаемым
подсемейством Amphicynodontinae (Cynodontidae) семейства Canidae, су-
ществовавшим с верхнего эоцена до нижнего плиоцена. Среди этой группы
в качестве исходного материала, из которого выработались современные
Ursidae, обычно называют Cynodon, Dinocyon, Cephalogale и некоторых др.
Дивергенция медведей от этих настоящих плотоядных хищников, вероятно,
определялась все большим приспособлением их к питанию растительной
пищей. Соответственно изменялась и зубная система.
Развитие медведей происходило, очевидно, в Евразии, откуда известны
как наиболее ранние формы Ursidae, так и те, от которых их принято произ-
водить. Однако старое мнение, что в Новом Свете семейство появилось толь-
ко в плейстоцене, ошибочно — отсюда его представители известны, начи-
ная с нижнего плиоцена и, может быть, даже со среднего миоцена (Ursavus).
Особенно разнообразным и богатым видами семейство, можно думать, никог-
да не было.
По внутренней систематической структуре семейство достаточно гомо-
генно, подсемейственных группировок в нем не намечается, и в этом все
исследователи единодушны1 2. В трактовке родовых группировок, однако,
единомыслия нет, и некоторые авторы еще и в наши дни для каждого вида
принимают самостоятельный род или для 7 видов 6 родов (Покок, 1941;
Симпсон, 1945; Эллермэн и Моррисон-Скотт, 1951). В этом очевидное
преувеличение и действительное число родов несомненно меньше. Эта край-
няя точка зрения и вообще сильное дробление на роды объясняется тем, что
виды медведей резко отличаются друг от друга и чисто морфологическая
степень их различий велика и наглядна. Среди современных медведей нет
1 Как недавно разъяснено, указания на север Чили ошибочны (Кабрера, 1957).
2 Недавнее предложение (Тениус, 1959; Теннус и Гофер, 1960) разделить
семейства на 2 подсемейства — Tremarctinae (американский очковый медведь — 1 род
и вид) и Ursinae (все остальные медведи), основанное на палеонтологических сообра-
жениях аргументировано недостаточно и неприемлемо (см. далее характеристику
р, Ursus).
402
таких, видовая самостоятельность которых была бы сомнительна и напра-
шивалось бы объединение каких-либо видовЧ
Всего родов в семействе 11—12 вымерших и 3—4 современных 1 2.
Для современной фауны могут быть приняты следующие роды: Ursus,
включая Thalarctos, Euarctos, Selenarctos, т. е. бурые, черные и белые медве-
ди и американский черный медведь, или барибал; Melursus (медведи-губа-
'чи); Helarctos (малайские медведи) й Tremarctos (очковые медведи). Послед-
ний род близок к р. Ursus и, может быть, заслуживает соединения с ним.
Ближе к Ursus также Melursus. Наиболее резко уклоняющейся формой
следует считать Helarctos — все остальные медведи друг к другу ближе,
чем Helarctos к любому из них. Он как бы противопоставляется остальным.
Может быть, наиболее естественным было бы разделить семейство на два
рода — Helarctos с одним видом (Н. malayanus) и Ursus, включающей все
остальные. Вместе с тем через белогрудого медведя (U. thibetanus) намечаются
известного рода связи р. Ursus s. /.ср. Helarctos (см. описание белогрудого
медведя), которые делают и предлагаемое разделение не слишком резким.
В пределах р. Ursus допустимо выделять подроды (см. дальше). Helarctos
представляет собой наиболее специализированную форму (древесная). Род
Ursus надо считать менее специализированной группой, однако в его пре-
делах, в свою очередь, степень специализации довольно различна (см. опи-
сание рода)3.
В семействе всего 7 видов, в роде Ursus — 4 (см. характеристику рода),
в роде Tremarctos — 1 (Гг. ornatus Cuvier, 1935 — очковый медведь Южной
Америки), в роде Melursus— 1 (М. ursinus Shaw, 1880 — южноазиатский
медведь-губач) и в роде Helarctos — 1 (Н. malayanus Raffles, 1822 — южно-
азиатский малайский медведь).
Практическое значение видов семейства мало. Некоторые в отдельных
местах приносят известный вред животноводству, который, впрочем, незна-
чителен. Почти все служат объектом спортивной охоты, некоторые в этом
смысле ценятся очень высоко (бурый медведь). Некоторые имеют промысло-
вое значение для местных нужд или дают товарные шкуры (белый, бурый
медведи). Численность ряда видов в связи с преследованием сильно упала,
отдельные виды на части ареала находятся под запретом (белый медведь).
В некоторых местах медведи рассматриваются как вредители и подлежат
истреблению.
В фауне нашей страны один род — Ursus Linnaeus, 1758, что составля-
ет 25% родов семейства, и 3 вида, т. е. около 43% видов семейства. Медведи
составляют около 1 % видов нашей фауны.
Ареал семейства покрывает почти всю территорию Союза, кроме степей
и пустынь и частью тундр. Встречаются на Ледовитом океане.
Охотничьи животные; объект как спортивной так и промысловой охоты.
Один вид (белый медведь) находится под запретом, охота на других не огра-
ничена или ограничена лишь на части ареала. (В. Г.)
Ключ для определения видов семейства медведей
1(2). Окраска меха белая или с серно-желтым оттенком; основания волос
белые. Волосы по краю ступни сильно удлинены и гораздо длиннее,
чем по верхней стороне ее. Верхние коренные зубы (два последних
зуба зубного ряда; передний из них первый, задний — второй)
1 Предложенная Мерриамом (1918) и частью еще удерживающаяся система без-
мерного дробления североамериканских медведей оставляется в стороне. Она лежит
вне научной зоологии.
2 По Симпсону (1945), 14—8 вымерших и 6 современных.
3 Тениус и Гофер (1960), наоборот, считают наименее специализированной фор-
мой Helarctos, а бурых медведей — специализированными формами.
26* 403
небольшие — их общая длина меньше расстояния между передними
(первыми коренными) правой и левой стороны (рис. 150) белый
медведь, Ursus maritimus (стр. 455).
2(1). Окраска иная; основания волос черные или бурые. Волосы по краю
ступни не удлинены и по длине не отличаются от волос по верхней
стороне ступни. Верхние коренные зубы крупные и удлиненные — их
общая длина больше расстояния между передними (первыми) корен-
ными правой и левой стороны.
3(4). Окраска от соломенно-бурой до темно-бурой. Резко очерченного яркого
белого поля на груди нет. На нижней поверхности передней лапы,
кроме голых пальцевых подушечек, две крупные голые площадки.
Расстояние от середины линии, соединяющей заглазничные отростки,
до переднего конца межчелюстных костей равно или почти равно рас-
стоянию от указанной линии до задней точки затылочного гребня.
Передний край последнего верхнего коренного лежит кпереди от
переднего нижнего края глазницы....бурый медведь, Ursus arctos
(стр. 407).
4(3). Окраска чисто-черная или с очень слабым коричневатым налетом.
На груди резко очерченное ярко-белое поле полулунной формы или,
во всяком случае, вытянутое в поперечном направлении. На нижней
поверхности передней лапы, не считая пальцевых подушечек, одна
большая голая площадка, занимающая всю поверхность лапы.
На черепе расстояние от линии, соединяющей заглазничные отростки,
до переднего конца межчелюстных костей значительно меньше рас-
стояния от указанной линии до задней точки затылочного гребня.
Передний край последнего верхнего коренного лежит на уровне
передне-нижнего края глазницы......... белогрудый медведь,
Ursus thibetanus (стр. 478). (В. Г.)
РОД МЕДВЕДЕЙ
Genus URSUS Linnaeus, 1758
1758. Ursus. Linnaeus. Syst. Nat. Ed. X, I, p. 47. Ursus arctos Linnaeus.
1825. Thalarctos. Gray. Ann. of Philosophy, N. S., 10 p. 62. July 1825. Tha-
larctos polaris Gray = Ursus maritimus Phipps.
1825. Thalassarctos. Gray.-Ann. of Philosophy, N. S., 10 p. 339, november
1825. Замена Thalarctos Gray.
1855. Tremarctos. Gervais. Hist. Nat. Mammif. 2, p. 20. Ursus ornatus Cuvier.
(Название использовалось для Ursus tibetanus).
1864. Myrmarctos. Gray. Proc. Zool. Soc. London, p. 694. Myrmarctos evers-
manni Gray = Ursus arctos Linnaeus.
1865. Euarctos. Gray. Proc. Zool. Soc. London, 1864, p. 692. Ursus americanus
Pallas.
1896. Thalassiarchus. Kobelt. Bericht. Senkenberg. naturf. Ges. Frankfurt
am Main, p. 93. Замена Thalarctos Gray.
1898. Ursarctos. Heude. Mem. Hist. Nat. Emp. Chin., 4, pt. I, p. 17. Ursus
yesoensis Lydekker = Ursus arctos Linnaeus.
1898. Melanarctos. Heude. Mem. Hist. Nat. Emp. Chin., 4, pt. I, p. 18. Mela-
narctos cavifrons Heude = Ursus lasiotus Gray = Ursus arctos Linnaeus.
1901. Selenarctos. Heude. Mem. Hist. Nat. Emp. Chin., 5, p. 2. Ursus thibe-
tanus Cuvier.
1917. Arcticonus. Pocock. Ann. Mag. Nat. Hist., 20, p. 129. Ursus thibetanus
Cuvier.
1923. Mylarctos. Lonnberg. Proc. Zool. Soc. London, p. 91. Ursus pruinosus
Blyth.= Ursus arctos Linnaeus. (В. Г.).
404
Размеры крупные и очень крупные.
Форма и величина голых площадок («мозолей») на нижней поверхности
стопы и кисти у разных видов различны,— в крайних случаях они зани-
мают почти всю поверхность их или, наоборот, нижняя поверхность лап
почти сплошь покрыта волосами.
Череп крупный и массивный с сильно или умеренно развитой лицевой
частью и сильными, относительно, длинными челюстями. Скуловые дуги
умеренно широкие и общие очертания черепа пропорциональны.
Зубная формула IC-j- Р-|- М~ = 42.
Средние верхние резцы всегда имеются, но первые три предкоренных
развиты слабо и отдельные из них нередко отсутствуют. Они обычно выпа-
дают с возрастом, но иногда вообще не развиваются в дефинитивной системе.
Чаще отсутствуют второй и третий предкоренные, иногда также и первый.
Четвертый предкоренной имеется всегда. Таким образом зубная формула
в виде индивидуального, частью возрастного уклонения может принимать
у 3 f-y 1 р» 3 д, 2 qq т 3 г- 1 о лл 2 Q. т 3 р. 1 р. 1 д. 2
вид I-^-C-j-P-^M v=38, l^-C-j-P-0-М —=34 и даже I =C-j-P-j-M==30,
О 1 О О о 1 Z о olio
т. е. далеко выходит за пределы нормы для семейства. Относительные раз-
меры коренных у разных видов несколько различны.
Уши различной величины — умеренной длины, явственно выступающие
из меха, большие и широкие или относительно маленькие, слабо высту-
пающие из меха. Величина голой части носа и размеры губ у разных видов
различны.
Волосяной покров густой и длинный. Окраска двух видов очень постоян-
на — у одного белая с желтым налетом, у другого чисто-черная (белый мед-
ведь и белогрудый медведь); один вид очень изменчив по окраске — как
индивидуально, так и географически она изменяется от темно-бурой до
соломенно-желтой (бурый медведь); один вид (американский черный мед-
ведь, или барибал, U. americanus имеет трехфазную окраску — черную,
светло-коричневую и «голубую». У одного вида в качестве постоянного
признака имеется большое белое пятно на груди (белогрудый медведь);
посветление на груди, иногда светлый ошейник появляется в виде возраст-
ного признака молодых животных, иногда индивидуального уклоне-
ния бурого медведя.
У большинства форм сильно развита и массивнее задняя часть тела,
у одного — передняя (белогрудый медведь). К роду принадлежат наиболее
крупные формы семейства и отряда (см. выше характеристику семейства
и далее данные об отдельных видах) и виды средних размеров с длиной
тела около 180 см и весом не более 250 кг (американский черный медведь).
Виды рода распространены в лесных областях, частью в горных лесах
или в безлесных горах и плоскогорьях, иногда даже пустынных, выходят
в тундру; один вид связан с льдами и побережьями Ледовитого океана, буду-
чи полуводным животным. Некоторые виды хорошо лазают по деревьям,
но в меньшей мере древесные формы, чем представители некоторых других
родов. Всеядные, преимущественно растительноядные формы, один вид
(белый медведь) исключительно мясоядный. Оседлые формы, один вид широ-
ко кочует (белый медведь). Всем видам свойствен зимний сон.
Ареал рода (восстановленный) занимает часть общего ареала, семей-
ства, расположенную в Ледовитом океане, Гренландии, Северной Америке,
Европе, в Северо-Западной Африке и в Азии, кроме ее самых южных частей.
Южная граница ареала рода здесь проходит через Малую Азию, Палестину,
Сирию, Ирак, южный Иран, горные области правобережья нижнего и сред-
него Инда, по Гималаям и охватывает весь Индокитай, кроме южных и сред-
них частей Малаккского полуострова (подробнее см. при описании ареала
бурого и белогрудого медведей). За последние столетия ареал очень сильно
405
сократился и на больших пространствах представителей рода уже нет.
Это относится к большей части Северной Америки, к Западной, Централь-
ной и Восточной Европе (европейской части нашей страны). Сокращение
имеет место и в других частях ареала, но в меньшей степени.
В роде 4 вида — U. arctos Linn., бурый медведь; U. thibetanus Cuv.,
белогрудый, или черный, медведь; U. americanusPaW., американский черный
медведь, или барибал, и U. martimus Phipps, белый медведь.
Приведенные современные представления об объеме видов рода сложи-
лись лишь в последнее время и более или менее общеприняты. Однако в лите-
ратуре до сих пор еще имеются отзвуки прежних ошибочных взглядов.
Видовое единство всех бурых медведей Евразии, а также Северной Америки
достаточно наглядно, и об этом уже довольно давно имеются прямые выска-
зывания не только в русской, но и в западноевропейской литературе. Однако
еще в 1931 г., когда современная широкая концепция вида в нашей терио-
логии еще не получила распространения, для СССР принималось 6 видов
рода Ursus {arctos, piscator, mandschuricus, jessoensis, pamirensis, pruinosus;
Огнев, 1931). Для Центральной Азии приводилось 2 вида (arctos, pruinosus;
Г. Аллен, 1938).
Особенно были искажены, часто искажены и сейчас, представления
о систематике американских медведей. Мерриэм (1918) для одной только
американской части ареала бурого медведя выделил 77 видов, некоторые
с подвидами (всего 84 формы); один из этих видов был даже выделен
в особый род (Vetularctos). «Концепция» Мерриэма явно лежит вне зоологи-
ческой науки и вообще не может приниматься во внимание, или имеет только
чисто номенклатурное, причем отрицательное, значение. Видовое единство
американских и евразиатских бурых медведей, как сказано, само по себе
очевидно и не раз в литературе подчеркивалось. Тем не менее, эта «система»
до сих пор еще находит отражение в сводках по фауне Америки (Андерсон,
1946; Миллер и Келлог, 1956).
В пределах рода наименее специализированной «генерализованной»
формой следует, по-видимому, считать бурого медведя, наземную форму.
К нему близок американский черный медведь (барибал, U. americanus).
Их можно принять за один подрод Ursus. Другое направление специализа-
ции — большее приспособление к лазанию, представляет белогрудый, или
азиатский, черный медведь, которого можно выделить в особый подрод
Selenarctos. Иного направления специализация связанных с водой белых
медведей. Для них обычно принимается подрод (род) Thalarctos. Вместе с тем,
если оставить в стороне окраску и некоторые другие внешние черты, сход-
ство белого медведя с бурым оказывается очень большим и ряд авторов
отрицает основательность выделения белого медведя в особый подрод.
О близости этих видов свидетельствуют и нередкие случаи гибридизации.
Не раз различные авторы подчеркивали близость азиатских и амери-
канских черных медведей — U. americanus и U. thibetanus. Некоторые прямо
относили их к одному роду (подроду) Euarctos, противопоставляя их бурым
медведям — Ursus s. str. Наиболее полно эта точка зрения была развита
Г. Алленом (1938). Вместе с тем, как частью ясно из приведенных далее
материалов, U. thibetanus представляет собой форму, довольно сильно укло-
нившуюся от чисто «наземного» типа медведя, тогда как U. americanus по
общему адаптивному типу — настоящий «наземный» медведь и гораздо
ближе к U. arctos и по строению черепа. Неправильно не только объединение
его с U. thibetanus в один подрод, но и отделение в подродовом смысле
от бурого медведя — U. arctos.
По отношению к азиатскому черному медведю употреблялось также
родовое название Tremarctos (Покок, 1914), чем подчеркивалась близость
его, в некоторых отношениях, к южноамериканскому очковому медведю
(7r. ornatus). Это, однако, едва ли правильно.
406
В пределах СССР три вида: 1) бурый медведь, U. (Ursus) arctos Linnaeus,
1758; 2) белый медведь, U. (Thalarctos) maritimus Phipps, 1774 и 3) бело-
грудый, или черный, медведь, U. (Selenarctos) thibetanus Cuvier, 1823. Это
составляет около 43% видов рода и около 1% числа видов нашей фауны.
В СССР виды рода занимают большую часть страны, кроме азиатских
степей, полупустынь и пустынь и части тундр (восстановленный ареал).
Ареал всех видов сократился.
Охотничьи и промысловые животные, частью считающиеся вредными
и находящиеся вне закона. Один вид (белый медведь) охраняется законом.
(В. Г.).
Подрод бурых медведей
Subgenus URSUS Linnaeus, 1758
БУРЫЙ МЕДВЕДЬ
URSUS (URSUS) ARCTOS Linnaeus, 1758
1758.1 Ursus arctos. Linnaeus. Syst. Nat. Ed. X, 1, p. 47. Швеция.
1788. Ursus arctos niger. Grnclin. Syst. Nat. Ed. XIII, 1, p. 100. Северная
Европа.
1792. Ursus arctos griseus. Kerr. Anim. Kingd., p. 188. Германия.
1820. Ursus arctos minor. Nilsson. Skand. Fauna, p. 123. Самая северная
часть Скандинавии.
1824. Ursus collaris. Cuvier et Geoffroy. Nat. Hist. Mamm., pt. 42, pl. 212.
Сибирь 1 2.
1826. Ursus isabellinus. Horsfield. Trans. Linn. Soc. Zool., 15, p. 334. Горы
Непала.
1827. Ursus arctos brunneus. Billberg. Synop. faunae Scand., p. 15. Северная
Скандинавия.
1827. Ursus arctos myrmecophagus. Billberg. Ibidem, p. 16. Северная Сканди-
навия .
1828. Ursus arctos formicarius. Billberg. Synop. faunae Scand., ed. 2, p. 16.
Переименование U. a. myrmecophagus.
1828. Ursus syriacus. Hemprich et Ehrenberg. Symbol. Phys., 1, pl. 1. Ливан.
1840. Ursus cadaverinus. Eversmann. Bull. Soc. Imp. Nat. de Moscou, p. 11.
Переименование U. arctos.
1840. Ursus longirostris. Eversmann. Bull. Soc. Imp. Nat. de Moscou, p. 11.
Переименование U. formicarius.
1851. Ursus arctos var. normalis. Middendorf. VerhandL d. Minerolog. Ges.
zu St. Petersburg. Jahrg. 1850—1851, p. 74. Северо-Восточная Европа.
1851. Ursus arctos var. meridionalis. Middendorf. Ibidem, p. 74. Кавказ.
1851. Ursus arctos var. beringiana. Middendorf. Ibidem, p. 74. Северо-Запад-
ная Америка 3.
1851. Ursus arctos var. kamtschatica. Middendorf. Ibidem, p. 74. Nomen nu-
dum. Очевидно, Камчатка4.
1854. Ursus pruinosus. Blyth. J. As. Soc. Bengal, 22, p. 589. Лхасса, Тибет.
1855. Ursus arctos aureus. Fitzinger. Wiss.-pop. Naturg. d. Saugeth, 1, p. 371.
Восточная Россия.
1855. Ursus piscator. Pucheran. Rev. Mag. ZooL, 7, p. 192. Петропавловск,
Камчатка.
1 Синонимика европейских и североевропейских форм медведей, представляю-
щая чисто литературный и исторический интерес, дана в сокращенном виде. Подроб-
ности см. Миллер, 1912; Эллемэн и Моррисон-Скотт 1951; Кутюрье, 1954.
2 См. «Примечание» при описании восточносибирского медведя в разделе «Гео-
графическая изменчивость».
3 О типичной местности этой формы и номенклатурном значении имени см. «При-
мечание» при описании камчатского медведя в разделе «Географическая изменчивость».
4 Страницы в этой работе даны ио отдельному оттиску.
407
1864. Ursus arctos var. 1 normalis. Gray. Proc. Zool. Soc. London, p. 682.
Переименование arctos.
1864. Ursus arctos sub-var. a. Scandinavians. Gray. Ibidem, p. 682. Скандина-
вия.
1864. Ursus arctos sub-var. c. rossicus. Gray. Ibidem, p. 682. Nom.nud. Оче-
видно, Россия.
1864. Ursus arctos var. sibiricus. Gray. Ibidem, p. 682. Сибирь.
1864. Ursus arctos var. 2 grandis. Gray. Ibidem, p. 684. Северная Европа.
1864. Ursus arctos var. 4 stenorostris. Gray. Ibidem, p. 685. Польша.
1864. Myrmarctos eversmanni. Gray. Ibidem, p. 695. Норвегия.
1867. Ursus lasiotus. Gray. Ann. Mag. Nat. Hist., 20, p. 301. «Внутренние
части Северного Китая». Предлагается уточнение: восточные части
Маньчжурии.
1873. Ursus leuconyx. Severtzov. Северцов. Вертик. горизонт, распр. Тур-
кест. живот. Изв. Общ. люб. ест. антроп. этногр., 8, № 2, стр. 79.
Долина верхнего Нарына, Тянь-Шань.
1883. Ursus lagomyarius. Przevalski. Пржевальский. Третье путеш. в Центр.
Азии, стр. 216. Горы Куку-Шили, Восточный Тибет (35° с. ш.,
96° в. д.).
1883. Ursus hypernefes. Przevalski. Пржевальский. Ibidem, р. 216. Замена
U. lagomyarius Przev.
1897. Ursus arctos yesoensis. Lydekker. Proc. Zool Soc. London, p. 422.
Остров Хоккайдо, Япония.
1898. Ursus mandchuricus. Heude. Mem. Hist. Nat. Emp. Chin., 4, p. 23—24,
pl. 7. Близ Владивостока.
1898. Melanarctos cavifrons. Heude. Ibidem, 5, p. ЕЦицикар, северо-восточ-
ная Маньчжурия.
1913. Ursus arctos lasistanicus. Satunin. Сатунин. Tp. Общ. изуч. Черно-
морск. побережья, 2, стр. 27. Сухумский округ.
1916. Ursus arctos var. caucasicus. Smirnov. Смирнов. Зап. Кавк, музея,
сер. А, № 4, стр. 117. Пассанаур на Военно-Грузинской дороге
(южный склон Главного хребта).
1916. Ursus arctos arctos L. natio dinniki. Smirnov. Смирнов. Ibidem, p. 122.
«Чатах, Борчалинск. у., Тифлисск. губ.».
1924. Ursus arctos yeniseensis. Ognev. Огнев. Природа и охота на Украине,
1—2, стр. 112. Р. Унгут приток Майны, окр. Красноярска.
1924. Ursus arctos baicalensis. Ognev. Огнев. Ibidem, p. 112. Кудалды,
Забайкалье.
1924. Ursus arctos kolymensis. Ognev. Огнев. Ibidem, p. 112. Заборцево на
Колыме.
1924. Ursus yessoensis. Ognev. Огнев. Ibidem, p. 112. Вместо yesoensis Lyd.
1897.
1924. Ursus pamirensis. Ognev. Огнев. Ibidem, p. 111. Памирский пост,
Памир.
1925. Ursus arctos persicus. Lonnberg. Fauna och Flora, 1, p. 28. Мезандеран,
сев. Иран.
1925. Ursus arctos smirnuoi. Lonnberg. Ibidem, p. 28. Северный склон Глав-
ного Кавказского хребта. (В. Г.).
Диагноз
Размеры крупные и очень крупные. Окраска в норме бурая, разной
интенсивности, но индивидуально, частью географически изменяется очень
сильно — от соломенно-желтой до почти черной. На нижней поверхности
передней лапы, кроме пяти пальцевых мозолей (подушечек), имеется боль-
шая поперечная передняя мозоль и отделенная от нее небольшая округлая
408
задняя, лежащая ближе к наружному краю ступни. Лицевой отдел черепа
относительно длинный, последний верхний коренной широкий и удлинен-
ный, значительно (приблизительно вдвое) больше переднего, последний
нижний коренной относительно крупный, заметно сужается кзади. (В. Г.).
Описание
Бурый медведь — массивный зверь очень тяжелого склада. При всем
том он довольно пропорционален, хотя на первый взгляд кажется очень
«неуклюжим». Это впечатление зависит еще и от того, что движения зверя
обычно медленны и неторопливы. Задняя часть его тела — круп и бедра —
массивнее передней, однако передние конечности велики, сильны и такой
диспропорции между передней и задней частью тела, как у белого медведя,
нет. Указанное несоответствие скрадывается тем, что у зверя высока холка
и волосы на ней очень длинны, что создает даже впечатление некоторого
«горба». Это подчеркивается еще тем, что голову медведь обычно носит
опущенной и, только прислушиваясь и принюхиваясь, подымает ее
кверху.
Голова большая и тяжелая с широким и высоким лбом и довольно высо-
ко и широко поставленными ушами. Она умеренно вытянута и выглядит
менее длинной, чем у черного и белого медведей, но относительно большей,
масивнее и тяжелее. Уши сравнительно невелики, округлые и у зверя в зим-
нем мехе их основная половина скрыта в шерсти головы. Глаза очень малень-
кие, темные; обнаженная часть конца носа довольно велика, черная. Губы
черные, крупные, довольно свободные и, как и нос, очень подвижные (вытя-
гиваются вперед). Хвост очень короткий и целиком скрыт в мехе. Когти
очень большие и изогнутые, на передних конечностях они значительно длин-
нее, чем на задних; длина самых больших может достигать 5—6 и даже 7—
10 см по изгибу. Цвет их черно-роговой или темный с более светлым концом,
у некоторых форм светло-роговой на всем протяжении или на большей
части.
На стопе задней ноги снизу имеется 5 хорошо развитых голых пальце-
вых подушечек, основание свободной части пальцев покрыто волосами.
Вся остальная поверхность стопы голая и представляет собой слившиеся
в одну большую площадку метатарзальные мозоли (подушки). Граница
между ними обозначается складкой, начинающейся на наружной части сту-
пни. На нижней поверхности передней стопы хорошо развиты пальцевые
подушечки и большая поперечная передняя мозоль в передней части мета-
карпальной области; кзади от нее, ближе к наружной стороне ступни, лежит
небольшая округлая мозоль. Бывает дополнительная плохо заметная малень-
кая вторая задняя мозоль ближе к внутренней стороне ступни.
Зимний мех, особенно у северных зверей, очень густой и длинный.
Длина самых длинных волос у крупных форм достигает 11—12 см (на холке).
Относительно общих размеров волосы тонкие, но на ощупь мех довольно
грубый; волосы гибкие с шелковистым блеском, и в целом мех очень кра-
сив. Ворс на шкуре выражен слабо и на живом звере при его движениях
(ходьба) полный зимний мех как бы переливается.
Летний, т. е. переходный мех (линька в году одна), гораздо более корот-
кий и более редкий. По-видимому, у очень старых и крупных медведей мех
короче по сравнению с более молодыми и не столь крупными. Длина и густо-
та меха изменяются географически. Мех южных медведей — кавказских,
особенно закавказских и среднеазиатских — реже и грубее, мех северных
гуще, длиннее и шелковистее. Особенно хорош мех дальневосточных и сибир-
ских медведей, среди них особенно иркутских и забайкальских.
Окраска бурая, в общем довольно равномерная по всему телу. «Обыч-
ный тон зимнего меха взрослого среднерусского медведя таков: вся спина
409
покрыта волосами темного, темно-буро-коричневого тона с различно выра-
женной черноватой примесью. В нижней части спины и на бедрах тон меха
темнее, более черноватый. В области лопаток окраска, напротив, часто
светлее приобретает слегка рыжий оттенок вследствие развития этого цве-
та на самых концах волос. Уши темно-бурые и своей интенсивной окраской
резко выделяются на фоне более светлого лба и верхних частей щек, кото-
рые более рыжевато-палевые. Между глазами мех делается снова темнее
и переходит в темно-буро-черновато-коричневый. Этот интенсивный тон охва-
тывает весь нос, окружность глаз, нижние части щек. Подбородок также
темный, на шее (снизу) наблюдается слабая примесь ржавого меха: брюхо
темно-бурое. Конечности темнее спины; чем ниже к концам лап, тем чернее,
интенсивнее становится окраска меха. Ступни темные, черно-бурые. Дли-
на волос области середины спины около 55 мм, в плечевой, межлопаточной —
около 85, в задней части спины — около 90, на бедрах — 85, в средней
части лба около 32 мм.
Окраска отдельных волос области середины спины такова: их глубокие
основания темно-пепельно-серо-буроватые; за подобными основными частя-
ми тянется широкий интенсивно-бурый пояс, самые концы волос ржаво-
буроватые. Эта окраска концов волос слабо развита в области середины спи-
ны, отчего общий тон ее темнее боков, где ржавые окончания волос шире
и нагляднее выступают наружу. В нижней части спины ржавые кончики
совершенно отсутствуют, что обусловливает ее темный цвет. Волосы очень
короткого хвоста темно-буро-черноватые» (Огнев, 1931).
Индивидуальные отклонения от этого наиболее распространенного типа
окраски сравнительно невелики и выражаются лишь в потемнении, посвет-
лении или порыжении общего типа. В крайнем случае среднерусские звери
имеют очень темную, почти черно-бурую окраску, в редких случаях почти
черную или, наоборот, светлую рыжевато-бурую.
В некоторых областях индивидуальная изменчивость больше, и наравне
с очень темными зверями встречаются и очень светлые — в крайних случаях
золотисто-светло-палевые или почти соломенно-желтые. В других областях
вся гамма цветных изменений сдвинута в сторону посветления. Половых
отличий в окраске нет. Окраска молодых изменчива и в одном выводке могут
быть как темные так и светлые особи. Вообще же она светлее, чем у взрослых.
Во многих случаях у медвежат бывают два хорошо развитых белых, не резко
очерченных пятна на шее и загривке. Довольно часто эти пятна образуют
светлый ошейник. Этот ошейник в редких случаях сохраняется у полувзрос-
лых животных и в виде редкого исключения (в Центральной Азии чаще)
даже у взрослых. Медвежата по второму году в общем бывают окрашены
несколько светлее взрослых и старых зверей и среди них часто встречаются
очень светлые особи.
Географическая изменчивость окраски выражена в некоторых частях
ареала довольно сильно. В отдельных областях преобладают тенденции
к изменению обычной интенсивности ее больше в одну или в другую сторону.
Так, медведи Кавказа, особенно Закавказья и Средней Азии, окрашены
светлее, чем северные; изменяется контраст в окраске конечностей и туло-
вища, появляется потемнение в области холки и т. п.
Череп бурого медведя большой и массивный, с хорошо развитыми греб-
нями и общей скульптурой. Сагиттальный гребень у взрослых зверей развит
уже на лобных костях и в месте соединения его с затылочными образуется
большой, направленный назад выступ. Заглазничные отростки большие.
Лицевой отдел большой и мощный. По длине он приблизительно равен мозго-
вому — расстояние от передней точки межчелюстных костей до линии, сое-
диняющей концы заглазничных выступов, равно или почти равно расстоя-
нию от указанной линии до задней точки верхнего вычтупа затылочного
и сагиттального гребня. Расстояние от переднего края глазницы до передне-
го
внутренней точки межчелюстной кости больше ширины лобной площадки
между наружными точками заглазничных отростков.
Передняя часть ростральной области сравнительно широка — ширина
ее над клыками обычно не меньше или едва меньше ширины по предглазнич-
ным отверстиям. Лобная площадка широкая, резко ограниченная сзади
передними ветвями сагиттального гребня, плоская или вогнутая в продольном
отправлении. Мозговая коробка относительно невелика, не вздутая, удли-
ненная. Скуловые дуги мощные, широко разведенные. Сосцевидные отростки
очень большие, сочленов-
ные массивные и крупные.
Носовое отверстие относи-
тельно большое и широкое.
Нижняя челюсть массив-
ная, удлиненная, с боль-
шим венечным отростком
и очень массивным сочле-
новным мыщелком.
Индивидуальная из-
менчивость черепа очень
велика. Череп может быть
относительно более узким
и вытянутым или широким,
с сильнее или менее резко
выраженными гребнями и
общей скульптурой; ме-
няется форма, величина
и поверхность (вогнутая,
плоская) лобной площад-
ки, размер заглазничных
ОТрОСТКОВ, крутизна пере- Рис. 150. Верхние зубы бурого, Ursus arctos L. (слева),
хода ОТ НОСОВОЙ области белого, Ursus maritimus Phips, и белогрудого, Ursus
КО лбу, вся верхняя линия thibetanus G. Cuv., медведей (рис. Н. Н. Кондакова)
профиля и ряд других осо-
бенностей. Особенно существенно, что у взрослых зверей черепа могут
быть двух типов. Один — «нормальный», крупный, с резко выраженными
буграми, гребнями и т. п. и сжатой мозговой коробкой, другой меньшего
размера, с более слабо выраженными буграми, гребнями и т. п. и относи-
тельно мало сжатой, более вздутой мозговой коробкой, в целом более
«инфантильного» типа. Такие черепа встречаются, повидимому, по всему
ареалу, но чаще в некоторых местах его (см. далее).
Половые отличия в строении черепа выражены хорошо. У самок череп
меньше и не столь массивен, гребни и бугры черепа развиты слабее, мозго-
вая коробка относительно менее сжата, скулы не столь массивны и не
так широко разведены, носовое отверстие относительно уже.
Возрастная изменчивость черепа очень велика и заключается в относи-
тельном уменьшении мозговой части, увеличении лицевой, развитии греб-
ней и выступов и расширении скуловых дуг.
Географическая изменчивость черепа довольно значительна, но прояв-
ляется главным образом в общих размерах. Структурные отличия развиты
слабее и выражаются преимущественно в степени мощности бугров, гребней
и т. п. черепа, большей или меньшей приподнятости лобной области, общей
относительной вытянутости черепа и ширине скуловых дуг. Имеет значение
и относительное количество в популяции особей с описанными «инфантиль-
ными» черепами.
Зубы очень мощные. Резцы относительно крупные, клыки велики, при-
чем нижний сильнее отклонен кзади. Три первых предкоренных верхней
411

Рис. 151. Череп бурого медведя, Ursus (Ursus) arctos L.
челюсти недоразвиты, одновершинные, с одним корнем. Обычно из этих
зубов с возрастом сохраняется первый, непосредственно прилежащий к клы-
ку, и третий, придвинутый к четвертому предкоренному. Второй, который
меньше первого и третьего, у взрослых зверей очень часто отсутствует.
Он выпадает обычно рано и на челюсти не остается и следа его альвеолы.
Реже выпадают первый или третий или даже оба и зарастают их лунки.
Четвертый предкоренной гораздо крупнее других с двумя корнями и никогда
не выпадает — рудиментация предкоренных, столь характерная для семей-
ства вообще, на него не распространяется.
Второй коренной очень велик — он широкий и удлиненный. Его длина
приблизительно равна или немногим меньше, иногда даже больше длины
первого коренного и четвертого предкоренного вместе. Он приблизительно
в два раза больше первого коренного, а длина обоих коренных обычно боль-
ше ширины неба между первыми коренными (рис. 150).
В нижней челюсти первые три предкоренные также очень слабые.
Второй отсутствует в большинстве случаев, обычно незаметна и его лунка,
первый и третий тоже нередко выпадают. Четвертый коренной присутствует
всегда и имеет два корня; первый коренной удлиненный и относительно
узкий, второй приблизительно равен ему по длине, но шире и массивнее.
Это самый крупный из коренных. Третий коренной короче второго, в перед-
ней части он имеет такую же ширину, кзади несколько уже него; его очерта-
ния округло-овальные, спереди несколько шире; отношение его длины к ши-
рине приблизительно 1 : 1,5.
Бурый медведь, наравне с белым,— самый крупный вид современных
наземных хищников. Размеры его подвержены очень сильным изменени-
ям — половым, возрастным, индивидуальным, географическим, а вес также
и сезонным. Кроме того, точных данных о размерах медведей довольно
мало, а многие противоречивы. Поэтому характеристика вида с этой стороны
затруднительна. Длина тела старых самцов наиболее крупных рас (Даль-
ний Восток, северо-запад Северной Америки) достигает 245—255 см, высота
в холке — 120—135 см. Вес доходит до 500, 525, 640 кг. Крупный медведь,
ставший на задние лапы, имеет «рост» 2,73—3 м.
Такие огромные животные значительно превышают средний уровень
веса своей популяции. Это обычно очень старые звери, росшие и существую-
щие в очень благоприятных условиях (заповедники, например), и особенно
сильно зажиревшие на зиму. Вес «нормальных» крупных самцов, как пра-
вило, не превышает 250—300 кг или бывает немногим больше (320 кг —
20 пудов). Более высокий вес в Европе и Азии (кроме Дальнего Востока)
относится к редким исключениям, а на Дальнем Востоке встречается далеко
не часто1.
Медведи самых малых рас, по-видимому, имеют длину тела около 130—
150 см и вес около 56—80 кг.
Различия в размерах зверей в той или иной популяции в немалой сте-
пени зависят и от того, насколько интенсивна в данной местности охота.
1 Надо иметь в виду, что вес зверей очень часто преувеличивается, так как охот-
ники обычно определяют его «на глаз»— очень редко имеется возможность точно опре-
делить вес убитого зверя. Им обычно не очень интересуются, так как учет трофеев
не ведется. По мнению наших известных охотников-спортсменов конца прошлого
и начала нашего века С. А. Бутурлина, Г. И. Полякова и Ф. Ф. Шиллингера 500 кг
(30 пудов) — вес, который встречается крайне редко (В. Г. Гептнер).
Есть указания (Огнев, 1931; Кутюрье, 1954) о медведях весом до 640 кг (40 пудов;
Камчатка) и 550, 589 и 750 кг (Аляска). Наконец, один зверь с острова Кадьяк, жив-
ший в Берлинском зоологическом саду, в 1937 г. имел невероятный вес — 1200 кг.
Если все эти цифры и правильны, то они относятся к гигантам, которые изредка
встречаются среди многих видов млекопитающих.
Особенно часто, не только в популярной, но и в научной литературе, преувеличи-
вают размеры медведей Северной Америки, особенно ее северо-запада, где действитель-
но обитают наиболее крупные формы Нового Света. По более новым данным «крупные
413
Медведь растет очень долго и там, где на него охотятся много, животные
не дорастают до максимального размера и в популяции относительно велика
доля молодых некрупных зверей. Это имеет место, например, в европейской
части Союза. Крупные размеры сибирских и дальневосточных медведей
объясняются не только естественной географической изменчивостью вида,
но частью, очевидно, и указанным обстоятельством.
Половые различия в размерах резки — самки всегда значительно мень-
ше самцов. Их вес в среднем составляет, вероятно, не более 75% веса сам-
цов, а обычно, вероятно, меньше (в Пиренеях наибольший известный вес
медведицы 250 кг, самца — 350 кг; Кутюрье, 1954).
Вес зверей сильно изменяется по сезонам. Весной медведи после зимнего
сна весят меньше всего, у осеннего хорошо отъевшегося зверя жир может
составлять 20% и более общего веса. Особенно жирны бывают медведи тихо-
океанских побережий, отъедающиеся на лососевых рыбах. Возрастные
изменения размеров и веса медведей чрезвычайно велики. Это частью объя-
сняется тем, что молодые рождаются очень маленькими и имеют вес 250—
400 г (Европа) или 450—625 г (крупные американские формы; Кутюрье,
1954). Это составляет приблизительно около 1/500, 1/600 веса взрослого
животного.
Размеры черепа медведей, обитающих в нашей стране (без различия
подвидов) следующие. Наибольшая длина черепа взрослых самцов 311—
455 мм, самок — 275—397 мм; кондилобазальная длина черепа самцов
261—418 мм, самок — 258—373 мм; скуловая ширина самцов — 175—
277 мм, самок — 147—247 мм. Половые различия в размерах черепа относи-
тельно меньше, чем в общих размерах. (В. Г.).
Систематическое положение
По некоторым особенностям структуры черепа бурый медведь проявляет
черты довольно высокой специализации. Об этом свидетельствует относитель-
ная удлиненность лицевого отдела, сравнительно малая мозговая коробка,
сильное развитие гребней, прежде всего сагиттального, и вообще скульпту-
ры черепа. В этом отношении подрод Selenarctos (белогрудый медведь,
U. tibetanus) имеет черты меньшей специализации. Укороченная лицевая
часть, относительно объемистая мозговая область, меньшее развитие греб-
ней и некоторые другие признаки придают черепу белогрудого медведя
в известном смысле более инфантильный облик.
Вместе с тем некоторые признаки в строении тела, например соотноше-
ние размеров передних и задних конечностей, развитие обнаженных участ-
ков на лапах и некоторые другие, позволяют видеть в черном медведе более
специализированную лазящую форму, чем почти чисто наземный бурый
медведь. Более специализирован он и как растительноядная форма. Ука-
занные черты строения черепа могут быть частично связаны и с общими
меньшими размерами животного. Сказанное позволяет рассматривать буро-
го медведя в качестве «центральной», более генерализованной формы рода г.
гризли» весят всего 250—300 кг (Кутюрье, 1954), звери Аляски (очень крупная форма
middendorffii) имеют длину тела 180—190 см (Би и Холл, 1956), длина тела зверей
Америки, по Энтони (1928), 180—255 см, высота в плечах от 90 и почти до 120 см, вес
от 158 до 410 кг и у «парковых» животных до 525 кг. Лишь Бэрт и Гроссенхейдер (1952)
и, видимо, за ними Траутман (1963) указывают длину тела фомы middendorffii около
240 см, высоту в плечах 120—135 см и вес до 681 кг (1500 английских фунтов) и более.
Наши дальневосточные медведи по размерам соответствуют крупным американским
расам (см. раздел «Географическая изменчивость»),
1 Вывод предварительный. Возможно, что «центральной формой» рода придет-
ся считать американского черного медведя. Решение этого вопроса возможно лишь
при полной ревизии всех медведей, система которых, как сказано, не может считаться
совершенной.
414
Рис. 152. Ареал бурого медведя, Ursus (Ursus) arctos L., в СССР (В. Г. Гептнер):
1 — границы восстановленного ареала, 2 — южная граница распространения в Западной Сибири и в европейской части СССР на конец 50-х годов XX в.
и на 1960 г., 3 — северная граница регулярных заходов в тундры Западной Сибири, 4 — изолированная точка обитания в Беловежской Пуще. Стрелки
на севере указывают на пределы дальних заходов в тундру, на юге — оторванные области обитания в Карпатах, Талыше и Копет-Даге
Белый медведь представляет собой производное от бурого, и во всяком слу-
чае стоит к нему гораздо ближе, чем белогрудый. (В. Г.).
Географическое распространение
Евразия на север до границы древесной растительности, на юг до Гима-
лаев, Средиземного моря и Северо-Западной Африки, Северная Америка
на запад от 90° з. д., на север почти до северной оконечности материка, на юг
до Мексики.
Ареал в СССР (восстановленный) занимает всю лесную и частью лесо-
степную и степную зону, восток тундры, Кавказ и горные области Средней
Азии. Он составляет значительную часть ареала вида (около половины)
и занимает большую часть территории СССР.
В пределах СССР ареал состоит из трех более или менее изолированных
основных частей — главного европейско-сибирского массива, связанного
с лесами, частью лесостепью и степью, кавказской, главным образом горно-
лесной области, и среднеазиатской части, где медведи обитают в горах,
частью безлесных. Все эти три части соединяются или соединились в прош-
лом за пределами нашей страны на юге — кавказская с европейско-сибир-
ской через Малую Азию, среднеазиатская с двумя другими через Иран,
Афганистан и Китай. За историческое время ареал медведя у нас сильно
изменился за счет сокращения. В прежнее время и изоляция отдельных
частей ареала у нас, в том числе европейско-сибирской и среднеазиатской,
была меньше. Очевидно, имелся какой-то контакт на востоке Казахстана,
а в отдаленные времена и по западному Предкавказью.
Значительно изменился ареал в последние десятилетия и довольно
быстро меняется на наших глазах. По этой причине более или менее точное
установление границы распространения зверя во многих случаях невозмож-
но. Кроме того, в некоторых областях на севере медведи бродят весьма
широко и разграничить область нормального постоянного обитания, область
регулярных заходов и область редких особенно далеких заходов, затрудни-
тельно.
Северная граница распространения медведя в европейско-сибирской
части ареала, вообще говоря, связана с северной границей леса и лесотун-
дрой. В ней медведь редок, хотя в некоторых частях держится постоянно
и регулярно бывает заходами. В тундру звери выходят почти везде, глав-
ным образом в ее южные части, но местами проникают на север довольно
далеко.
На Кольском полуострове область постоянного обитания зверя не дохо-
дит до Мурманского побережья. Граница проходит на широте Мурманска
и тянется к устью Поноя на восточном берегу полуострова. Бродячие звери
в летнее время выходят в тундру и на севере и на востоке доходят до берега
моря. На Соловецких островах медведя нет и, очевидно, не было. Далее
на восток граница захватывает самые низовья и устье Мезени, самую южную
часть Канина (главным образом заходы) и идет по южной границе и южной
окраине Тиманской, Малоземельской и Болыпеземельской тундры, доходя
до самых низовий Печоры. В области между Каниным и Печорой летом
медведи далеко выходят в тундру и доходят даже до берега моря.
На Северном Урале медведь нормально обитает под 65° и встречается
и в тундре до 67° с. ш. Далее на восток граница идет к самым низовьям
и устью Оби, выходя к ней приблизительно на широте Полярного круга
у Салехарда. Отсюда граница направляется вдоль южного берега Обской
губы или немного отступя от него. Во всяком случае, в летнее время звери
живут до самого побережья. Далее к востоку граница области постоянного
обитания дугообразной линией, несколько поднимаясь к северу, выходит
к устью Таза в Тазовскую губу. В междуречье Таза и Енисея граница еще
416
поднимается к северу, захватывая Большую и Малую Хету, и выходит
к Енисею у Дудинки (69°30' с. ш.).
На пространстве между Северным Уралом и Енисеем северная граница
области нерегулярного обитания и заходов идет через истоки Усы (около
68° с. ш.), немного севернее оз. Ярро-то и через мыс Каменный (около 68°30'
с. ш.) на Ямале, по северному берегу Тазовского полуострова (около 69°
с.- ш.) через вершину р. Гыды наГыданском полуострове (70Q30* с. ш.) и еще
поднимается на левобережье Енисея до уровня Толстого Носа (70°15' с. ш.)
и даже севернее (Широкая бухта). Очерченная область занимает не только
всю лесотундру, но и значительную часть южной тундры.
От устья Енисея граница направляется к устью Хатанги, захватывая
бассейн Пясинского озера (69°30' с. ш.), бассейн Хеты и левее притоки
Дудыпты (Каменная) до 71°30' с. ш. и выходя к Хатанге на 72°30' с. ш.
(р. Новая). На Таймыре, таким образом, область более или менее регуляр-
ного обитания и недалеких заходов (разграничить их трудно) идет на север
дальше всего и захватывает настоящую тундру. Здесь же дальше всего на
север простираются и дальние заходы.
Далее на восток граница выяснена очень плохо. Можно считать что она
идет по самым низовьям Оленека, Лены, Омолона, Яны, Индигирки и Колы-
мы, на последней проходя по устью. На Лене медвежьи берлоги, хотя и ред-
ко, бывают у Булуна (70°30') и Кумах-Сурта (71°30') недалеко от начала
дельты. Заходами медведь бывает севернее — у мыса Быковского (72°с. ш.).
На всем указанном протяжении Средней и части Восточной Сибири
граница ареала в общем проходит по границе криволесья и тундры, причем
полоса криволесья служит еще областью нормального обитания зверя,
а область тундры — преимущественно летних заходов1.
Восточнее Колымы граница ареала идет значительно севернее границы
тундры, проходя по северному склону Анадырского хребта и выходя к Тихо-
му океану где-то в средней части Чукотского полуострова (севернее залива
Креста).
Резюмируя приведенные данные, можно считать, что северная граница
нормального оседлого пребывания медведя идет (кроме северо-востока Сиби-
ри) по северной границе леса. Однако летом звери (главным образом, по-види-
мому, самцы) довольно широко бродят и в сущности везде заходят и в южную
тундру, и фактически граница, строго говоря, в этой зоне и располагается.
Кроме этого регулярного явления, имеют место более дальние заходы зверя
на север на расстояние десятков и даже сотен километров. Кроме указан-
ных выше заходов в европейской части страны и в Западной Сибири, извест-
ны особенно далекие заходы на Таймыре к 73° и даже к Таймырскому озеру
к 74° и до океана в Якутии.
Восточную границу ареала образует побережье Тихого океана до южных
границ государства. Медведи водятся на Карагинском острове, Шумшу
и Парамушире из северных Курильских и на Кунашири и Итурупе из юж-
ных (на остальных нет), на Сахалине и Шантарских островах. Северная
и восточная граница ареала и в настоящее время такова, как описано, и за
последние столетия сколько-нибудь существенно, очевидно, не изменилась.
На острове Шумшу медведь, впрочем, в последнее время исчез (Подковыр-
кин, 1960).
Южная (восстановленная) граница ареала в нашей стране на протяже-
нии от Тихого океана до Алтая и Тарбагатая совпадает с государственной
границей. Зверя нет и, очевидно, не было в степях юго-восточного и, веро-
1 Граница ареала в европейской части Союза и в Сибири главным образом по
Миддендорфу, 1867; Плеске, 1887; Флерову, 1929, 1933; Яковлеву, 1930; Н. Наумо-
ву, 1930; С. Наумову, 1931; Огневу, 1931; Тугаринову, Смирнову и Иванову, 1934;
Адлербергу, 1935; Гептнеру, 1936; Колюшеву, 1936; Шварцу, Павлинину и Данилову,
1951; И. Лаптеву, 1958; Белык, 1953; В. Н. Скалону и другим источникам.
27 Млекопитающие СССР, т. 2 417
ятно, юго-западного Забайкалья. Эта граница за последнее столетие значи-
тельных изменений, по-видимому, не претерпела.
От Тарбагатая общим направлением на северо-запад граница идет через
степи Казахстана к Уралу. Она охватывает с юга Казахский мелкосопочник
(Казахскую складчатую страну), проходя где-то посредине между Карка-
ралинском и северным берегом Балхаша. Далее, пересекая Нуру и верховье
Ишима, граница охватывает с юга Кокчетавское нагорье и выходит на запад
к верховьям Тобола, пересекая их немного южнее Кустаная (бор Ара-
Карагай). Отсюда линия границы, обходя с юга участки обитания зверя
в б. Троицком уезде (Кабан-Карагай), идет к верховьям Аята (приток Тобо-
ла, впадающий выше Кустаная), а отсюда к долине Урала, приблизительно
к Орску. Обитание медведя здесь, в частности, отмечено у Россыпной и Ниж-
не-Озерной (ниже Оренбурга). По долине Урала медведь был распространен
до Уральска.
В очерченной степной и лесостепной части Казахстана медведь был рас-
пространен лишь спорадично. Он держался по островным борам, колкам
и горным участкам (мелкосопочнику) с древесной и кустарниковой расти-
тельностью и даже без нее. Медведь обитал в некоторых частях Казахстана
еще в XVIII в. (истоки Нуры к югу от Каркаралинска, Ара-Кара гай), в дру-
гих существовал до начала XX в. (Сандыктау, Кокчетавские горы у Борово-
го). Не исключено, что в более отдаленные времена медведь был распро-
странен на юг дальше, чем это сейчас известно и здесь описано. Так, не
исключено обитание в Улутау, хотя сведений об этом нет, и в некоторых
других местах на юге. Интересно, что вся очерченная граница идет по степ-
ной зоне, на востоке очень близко к границе зоны полупустынь и пустынь.
Область обитания медведя в Казахстане представляет собой южную
окраину средне- и западносибирской части ареала. Однако в степи и лесо-
степи Западной Сибири медведя нет уже давно и как шло здесь отступание
ареала, проследить трудно. По-видимому, в Казахстане, медведь в отдель-
ных точках сохранялся даже еще тогда, когда севернее его уже на значитель-
ных пространствах не было.
Современная (50-е годы) линия южной границы ареала в Западной Сиби-
' ри за недостатком сведений не может быть очерчена достаточно точно. На
Алтае звери водятся везде, включая самый юг — бассейн оз. Маркаколь
и до Зайсанской котловины (в самой котловине нет), в Нарымском хребте
и в Калбинском Алтае (левобережье Иртыша). Далее она идет по границе более
или менее сплошных высокоствольных лесов, т. е. по северным предгорьям
Алтая, дугой охватывая эту горную страну, обходит Кузнецкий Алатау
с запада и с севера, идет к Томску и отсюда к Новосибирску. Обходя Бара-
бинскую степь с севера и проходя немного севернее озера Чаны, граница
ареала пересекает Иртыш немного южнее 56° с. ш., Ишим — немного север-
нее этого градуса, идет на Тюмень и выходит к Уральскому хребту, охва-
тывая район Свердовска немного севернее и западнее (45—50 км) города.
По Уралу ареал медведя большим мысом спускается на юг, доходя до 52°
с. ш., на востоке захватывая истоки Урала1. Таким образом, в Западной*
Сибири современный ареал медведя уже не занимает степь и лесостепь и его )
южная граница проходит по южным частям лесной (таежной) зоны. В неко- ’
торых частях Сибири, например в Предбайкалье, внутри ареала образова-
лись местами значительные пространства, где медведь, еще сравнительно
недавно вид достаточно обычный, исчез совсем или почти совсем. Этому,
к сожалению, содействует отношение к медведю как к хищнику, охота на
которого ничем не ограничена.
1 Границы ареала от Тарбагатая до Урала по Огневу, 1931; Шварцу, Павли-
нину и Данилову, 1951; Кирикову, 1952, 1959; Якушевичу и Благовещенскому, 1952;
Слудскому, 1953; И. П. Лаптеву, 1958; Афанасьеву, 1960 и другим источникам.
418
В европейской части Союза на юге естественный ареал медведя занимал
не только всю южную часть современной лесной зоны, но и лесостепную
полосу и распространялся далеко в пределы современных степей1.
Между Волгой и Уралом звери водились по Кинели, Самаре и на Жигу-
лях. Южная граница, однако, лежала южнее. Идя от р. Урал (Уральск),
она, по-видимому, охватывала Общий Сырт и его южные отроги, выходила
на Иргиз и по нему к Волге. И в этой области звери, таким образом, были
достаточно широко распространены в степной зоне. Местами медведи, веро-
ятно, заходили и дальше на юг, чем указано.
Распространение зверя по долине Волги не выяснено, но, вероятно,,
он по уремным угодьям шел довольно далеко на юг, так как был, очевидно,,
достаточно широко распространен в лесостепи и степной зоне в бассейне
Дона. Здесь звери жили по всей Медведице до устья и по ее притокам Терсе,
Князевке, Карамышу, Идолге, Камышлею. По самому Дону медведи води-
лись не только на севере (Шипов лес у Павловска), но и значительно ниже —
у станицы Старогригорьевской, у устья Хопра и Медведицы и даже в районе
Клетской. По Донцу медведи обитали главным образом на севере — у Чугуе-
ва, Змиева и в других местах к югу и юго-востоку и к юго-западу от Харько-
ва, но даже в области устья Оскола и доходили до мест у нынешнего
Луганска.
Западнее звери были распространены в Черниговской и Киевской обла-
стях и около Полтавы. Точнее распространение зверя по левобережью
Днепра неизвестно, однако, вероятно, он спускался на юг значительно даль-
ше Полтавы. Можно предполагать, что граница ареала с Донца шла на
Днепр приблизительно к Запорожью. На юге правобережья Днепра есть
указания на обитание медведей в Черном лесу близ Кировограда, в Савран-
ской степи к юго-востоку от Балты у устья реки Самоткани и даже в степях
у Очакова, в низовьях Днепра и у Перекопа, т. е. медведи были распростра-
нены до берегов Черного моря 1 2.
Таким образом, в европейской части Союза медведи были распростра-
нены не только в лесостепи, но широко встречались и в степной зоне, осо-
бенно, по-видимому, в ее западной части 3.
На западе ареал медведя в прошлом доходил до Балтийского моря и до
юго-западных подножий Карпат — до Паннонской низменности.
Сведения об Уральске, Волге, бассейне Дона и Черном лесе относятся
к XVIII в., данные о Балте, нижнем Днепре, Очакове и Перекопе с XVI —
XVII. Известные ископаемые остатки медведя из Крыма относятся к плей-
стоцену.
Описанная южная восстановленная граница ареала медведя в европей-
ской части Союза, в противоположность северной, за последние столетия
изменилась очень сильно и отодвинулась к северу на сотни километров —
местами почти до 1000, а может быть, более. Весьма интенсивно процесс
1 Наши южные степи в старину были гораздо богаче лесами, чем в последнее
время. Южная граница лесов от Карпат и Молдавии шла, по-видимому, приблизитель-
но по48°с.ш. через верховьеИнгула, Днепр, верховья Верди иМиуса к низовьям Донца.
В значительной мере это были уремные леса. По Днепру урема в виде довольно значи-
тельных массивов доходила даже до устья и то же имело место по Бугу и по другим
южным рекам. Значительная древесная растительность была по Дону и его притокам.
Медведь экологически очень гибок и мог существовать не только при весьма незначи-
тельной лесной растительности, как в Казахстане, но и по уремным лесам, в кустар-
никах по речным долинам, даже и в степи.
2 Граница ареала в европейской части Союза по Кирикову, 1952, 1955, 1959;
частью Корнееву, 1952; Сокуру, 1960 и другим источникам.
з Очаковских медведей автор, писавший о них (Броневский), даже прямо назы-
вает «степными медведями» «I/rsr campestres» (цит. по Кирикову, 1952). В этом отно-
шении наши южные медведи (как и казахстанские) совершенно аналогичны некоторым
американским формам.
27* 419
сокращения ареала идет в XX столетии особенно в последние десятилетия.
Так быстро граница не менялась за всю историю вида. Не только недостаток
точных данных, но в не меньшей мере и указанное обстоятельство не позво-
ляют провести современную южную границу ареала с достаточной точно-
стью — она меняется на глазах от года к году. Она изменилась больше и,
очевидно, быстрее, чем южная граница в Сибири.
В 40-х и 50-х годах нашего века (до 1960 г.) южная граница распро-
странения медведя на Урале и в европейской части страны может быть очер-
чена следующим образом. Начинаясь на восточном склоне Урала, прибли-
зительно в 50 км к западу от Свердловска, она идет прямо на юг по восточной
окраине лесов Урала, занимая хребет на юг приблизительно до 52° с. ш.
(Шайтантау). Отсюда граница круто поворачивает на север, ограничивая
уральский «мыс» ареала с запада. Граница идет по предгорьям Урала, не
переходя на запад Белую. Где-то в области 60° с. ш. она круто поворачивает
на запад, отделяя северо-восточную часть Пермской области, где медведь
еще существует, от остальной, в которой зверь уже уничтожен. Западное
направление границы скоро сменяется юго-западным и снова западным —
граница, спустившись к нижней Каме, обходит ее с севера и пересекает
низовья Вятки, обходя, таким образом, с севера Татарскую республику.
Здесь медведя в качестве постоянного обитателя нет уже с конца 20-х —
начала 30-х годов, хотя отдельные заходы с северо-запада (из Марийской
республики) имели место еще в 40-х, 50-х и даже 60-х годах. Зашедшие звери
почти сразу же добываются (В. А. Попов).
Перейдя Волгу, по-видимому, где-то в области 48° в. д., граница круто
идет к югу, захватывая леса бассейна Суры и спускаясь здесь довольно дале-
ко на юг приблизительно до 54° с. ш. Отсюда граница, немного выгибаясь
к северу, идет на уровне Темникова в Мордовской республике, переходит
на запад на Мокшу и по лесам бассейна Цны дает длинный очень узкий мыс
к югу. Этот мыс не доходит, однако, до Тамбова. Эти данные относятся
к последним десятилетиям, однако в 1960 г. по лесам Цны и Мокши медведя,
по-видимому, уже не было, кроме Саровских лесов (Заметчинский р-н,
К- И. Нагорнов).
От области устья Мокши, граница идет где-то по левобережью Оки,
отступя от нее, затем круто спускается к югу, делая петлю, захватывающую
Рязанскую Мещеру. Южная граница этой петли проходит по р. Пре. С Пры
граница круто поворачивает на север, и, проходя сначала по районам
Владимирской области, окружает Московскую с востока, севера и запада.
В Московской области медведи еще недавно были распространены
довольно широко и жили недалеко от Москвы. В 1891 г. поднятый с берлоги
волками медведь был убит у Пушкина (около 30 км от Москвы по Север-
ной ж. д.). Еще в 20-х годах звери постоянно держались в б. б. Богородском
(Ногинск), Дмитровском и Клинском уездах (восток, северо-восток и север
области). В 20-х годах они еще встречались в тогдашнем Долголуговском
лесничестве, в которое входили обширные леса у Хотькова, Софрина и Пуш-
кина (Северная ж. д.— между Москвой и Загорском); они водились и в лесах
у Загорска и севернее. Медведи стали быстро исчезать в 30-х годах и в 40-х
и 50-х в качестве постоянных обитателей области их уже не было; очень
редко появлялись заходами с севера по Дубне или из Мещеры в леса у Шату-
ры, т. е. с востока и юго-востока (Огнев, 1931; Формозов, 1947; В. Г. Гепт-
нер). Последний такой заход имел место 7 декабря 1960 г. в исключительно
теплую зиму, когда шатун был убит в лесах у Луховиц (газета «Вечерняя
.Москва», 24. XII., 1960).
Сколько-нибудь точное положение границы в областях Ивановской,
Ярославской, Калининской установить нельзя. Видимо, в ареал входят
западные части Орловской области и, может быть, Калужской, так как в 50-х
годах в него входила вся Брянская область, кроме ее самых южных частей
'420
(Брасовский, Севский, Новозыбковский, Климовский, Клинцовский и Ста-
родубский лесхозы; Федосов и Никитин, 1951).
Во Владимирской области в 50-х годах медведя уже не было (Н. Д. Сы-
соев).
В Белоруссии, где зверь до недавнего времени был распространен
широко и почти повсеместно, уже в 1950—1951 гг. он встречался лишь в север-
ных районах. Граница проходила севернее Могилева и северо-восточнее
Минска, а затем круто поворачивала на северо-запад и на север и шла через
районы Борисова, Плещениц, Бегомля, Донщицы, Глубокого, Марковщи-
ны. Небольшой отделенный от северобелорусского очаг обитания зверя
находится в Беловежской Пуще (Сержанин, 1955). Далее на север граница,
захватывая, по-видимому, самые западные окраины Латвии (в Литве медведя
сейчас нет), идет в Эстонию. Здесь медведь еще в 1960 г. был распространен
довольно широко, встречаясь к западу от линии Пярну (Рижский залив) —
мыс Юминда (Финский залив) и доходя на север до Финского залива, а на
юге до 58° с. ш. Отдельный участок обитания, еще недавно соединенный
с главным, находится к северо-востоку от Хапсалу (X. И. Линг).
Из северной Эстонии в небольшом отдалении от побережья Финского
залива граница идет на восток к Ленинграду. На западе Ленинградской
области в ареал входят район Луги, Сланцев, Кингиссепа. Окружая Ленин-
град с юга и востока, граница идет через Гатчину (около 40 км от Ленингра-
да), Вырицу (60 км), Тосно (около 60 км), Лисино (45—50 км по шоссе на
Москву), Мгу (около 40 км-, Н. К. Верещагин), выходит к берегу Ладожского
озера и, окружая его, переходит в Карелию. На Карельском перешейке
зверя нет. Западную границу ареала в Карелии и севернее составляет госу-
дарственная граница.
Внутри области, ограниченной указанной линией южной границы,
распространение зверя очень неравномерно и наравне с областями, где
популяция находится в более или менее нормальном состоянии, есть зна-
чительные пространства, где она разрежена (западная и восточная части
Ленинградской области) или звери очень редки или появляются только
заходом. На значительных пространствах внутри ареала медведя уже нет
совсем. Характеризовать разные части ареала с этой стороны нет возмож-
ности не только по отсутствию в литературе сведений, но и потому, что
распространение и численность медведя в отрицательную сторону меняется
очень быстро — буквально за отдельные годы. Так, если в начале века
он еще был обычен кое-где в северных областях Украины, то к концу 40-х
годов были только заходы одиночных зверей из Белоруссии в северные части
Черниговской, Житомирской и Волынской областей, а позже не стало и это-
го; в Белоруссии еще недавно зверь был распространен почти везде, в настоя-
щее же время его ареал ограничен описанной северной частью и т. п.
Показательна та картина изменений размещения, частью численности,
медведя у южной границы современного ареала, которую нарисовало спе-
циальное обследование, проведенное по 24 средним областям на 1962 г.
Это области от верхнего Днепра на западе (граница Белоруссии) до Камы
на востоке. В пределах этой территории медведь обитает лишь в больших
по площади лесных массивах, поэтому южная граница его распространения
довольно точно совпадает с современной границей больших лесных про-
странств. В Смоленской области граница проходит по правобережью Днепра,
причем в окрестностях Дорогобужа небольшое количество медведей встре-
чается и в богатых болотами лесах левого берега Днепра. От Дорогобужа
граница поднимается на северо-северо-восток до с. Сычевки, отсюда идет
по левому берегу Волги до Калинина, а далее на Бежецк и к востоку на Углич
и Тутаев. Далее граница идет опять по правому берегу Волги до Зеленодоль-
ска (Татария), откуда поднимается на северо-восток до Малмыжа, Вятских
Полян и Ижевска.
421
Рис. 153. Подробности распространения бурого медведя Ursus (Ursus) arctos L. в 24
областях Средней России (ограничено пунктиром — 3) от верхнего Днепра (восточная
граница Белоруссии) до Камы. На севере (1) область более или менее повсеместного
обитания. Очерченные отдельные участки (2) южнее общей границы — отдельные изоли-
рованные участки обитания, оторванные от общего ареала на севере. Сведения на
1962 г. (В. П. Теплов и С. Г. Приклонский)
Севернее этой линии в указанное время медведь встречается повсе-
местно, однако на юге было лишь несколько обособленных участков его
обитания:
1) лесной массив между городами Костюкевичи, Клетня и Рославль
в пределах Брянской и Смоленской областей (до 10—15 особей);
2) лесной массив по левому берегу Десны, в междуречьи рек Жиздра
и Рессета и в истоках р. Вытебеть в пределах Брянской, Калужской и Ор-
ловской областей (от 20 до 30 зверей);
3) мещерский лесной массив по левобережью Оки в Рязанской области
(5—10 зверей);
4) лесной массив по берегам Цны, среднему течению Мокши и правому
берегу Оки в пределах Тамбовской, Пензенской, Рязанской, Горьковской
областей и Мордовской Республики (30—40 медведей);
5) лесной массив по правобережью Суры в Чувашской республике
(15—20 зверей);
6) лес на правом берегу Куйбышевского водохранилища южнее г. Тетю-
ши (в 1960 г. медведица с медвежонком) Ч
В 60-х годах отмечен заход медведя в Талдомском районе Московской
области и под Вязниками Владимирской области (В. П. Теплов и С. Г. При-
клонский).
На 1960 г. как остаток обширного ареала в европейской части Союза
имеется довольно большой, в пределах нашей страны полностью изоли-
рованный участок обитания медведя в Карпатах. Он представляет собой
неширокую полосу, тянущуюся в северо-западном направлении от румын-
ской границы (от места к юго-западу от Черновиц) и почти до государст-
венной границы с Польшей к югу от Дрогобыча. Это более высокай
и густо облесенная область Карпат в пределах Закарпатской, Черновицкой
и Львовской областей. В частности, в ареал входят Черногоры, Горганы,
Бескиды (Боржавская полонина) и другие места. Этот участок представляет
собой продолжение ареала медведя в Румынии 1 2.
Кавказский участок ареала медведя в историческое время на нашей
территории с европейско-сибирским, по-видимому, не соединялся. Соеди-
нение осуществлялось через Центральную Европу, Балканы и Малую
Азию. В голоцене, однако, существовало сообщение северных популяций
медведей с кавказской и через область степей. Медведи, несомненно, жили
по уремам южнорусских рек и рек северо-западного Предкавказья и степ-
ным балкам и камышам этой области. В низовьях Дона звери встречались
даже еще в VIII—XIII вв. На былые прямые связи кавказских медведей
с русскими указывают и некоторые особенности географической изменчи-
вости медведей Кавказа (см. далее).
В прошлом ареал захватывал все лесные области страны, т. е. в сущ-
ности весь Кавказ — Большой и Малый, также и Западное Закавказье
от больших высот до уровня моря 3. Зверя не было лишь в степных областях
Восточного Закавказья, хотя по тугайным лесам Куры они проникали
в безлесные области по крайней мере до уровня Алазани; может быть,
они встречались и по некоторым другим рекам. Возможно, что медведя
не было в некоторых пустынных безлесных местах гор внутреннего Даге-
1 Сведения об обитании медведя в Татарии, кроме приведенных ранее, считают-
ся недостоверными (В. А. Попов).
2 Описанная южная граница по Огневу, 1931; Попову и Лукину, 1949; Гептнеру,
Морозовой и Цалкину, 1950; Куклину, 1951; Федосову и Никитину, 1951; Шварцу,
Павлинину и Данилову, 1951; Кирикову, 1952, 1959; Корнееву, 1953; Сержанину,
1955; Татаринову, 1955; Савинову и Лобанову, 1958; Сокуру, 1960 и другим источ-
никам и материалам Н. К. Верещагина и В. Г. Гептнера.
3 Медведи способны жить в почти безлесных горах, заходят и в совершенно
безлесные пустынные горы и везде летом встречаются на высокогорных (альпийских)
лугах.
423
Рис. 154. Восстановленный видовой ареал бурого медведя, Ursus (Ursus) arctos L. Знаки вопроса обозначают области возможного
обитания в отдаленном прошлом. Места отдельных заходов не указаны (В. Г. Гептнер)
стана, в пустынных пространствах Ереванской котловины и, может быть,
в некоторых других, сравнительно небольших участках.
По Главному Кавказскому хребту ареал на западе начинался у Анапы
и на востоке доходил до Каспийского побережья — до лесов в предгорьях
Дагестана и лесов по Самуру в его низовьях и устье. Он занимал все леса
северных предгорий и подножий до Майкопа, Пятигорья (Железноводска),
Нальчика, Орджоникидзе (Владикавказа) и Хасавъюрта. В его ареал вхо-
дили и лесные области Ставропольской возвышенности Ч
К настоящему времени ареал медведя на Кавказе сократился, местами
значительно. Частью это произошло еще в прошлом столетии, частью и даже
главным образом в нашем столетии — во второй четверти его. Медведя нет
в Пятигорье (он сюда лишь изредка заходит), оттянулась граница, частью
в связи с большими вырубками, от северных подножий, медведя сейчас
нет у Майкопа, он почти исчез из Кабарды и Балкарии, у Хасавъюрта и т. п.
Зверь исчез из многих областей Западного Закавказья (Колхида), несколько
сократилась область его обитания в Армении. Медведя нигде нет в степном
Закавказье, он почти не встречается в Талыше и т. д.
В степном Закавказье у Ставрополя он исчез гораздо больше
100 лет назад, по Черноморскому побережью звери почти до моря водились
еще в наши дни, у Хасавъюрта он жил в 900-х и 10-х годах, а в начале 20-х
встречался в лесах предгорий («Черные горы») положительно в нескольких
километрах от Орджоникидзе (Владикавказ). Почти везде, особенно в Малом
Кавказе, сократилась численность зверя 1 2. Точных данных о современном
распространении медведя на Кавказе очень мало. Вообще же его ареал
в связи с прямым преследованием и сокращением лесов неуклонно сокра-
щается .
В Средней Азии ареал медведя связан с горами, причем медведь здесь
местами живет в таких местах, где есть только разреженные заросли древо-
видных можжевельников или фисташки, или кустарники по ущельям, места-
ми же он существует в совершенно безлесных, даже пустынных горах.
Восстановленный ареал в Средней Азии и Семиречье занимает Сауры,
Тарабагатай, Джунгарский Алатау и всю систему Тянь-Шаня, включая
западные хребты и Каратау. Далее в ареал входят все хребты Памиро-Алай-
ской системы на запад до западных частей Туркестанского, Гиссарского
(В. Г. Гептнер; Левиев, 1939) и Дарвазского хребтов. В Кугитангтау и
Бабатаге и в некоторых других возвышенностях междуречий правых при-
токов Аму-Дарьи медведя, по-видимому, не было искони или по крайней
мере давно. Не входили в ареал, по-видимому, Нуратинские горы. В Турк-
мении ареал занимал Копет-Даг, однако в Большом Балхане, в горах по пра-
вобережью верхнего Теджена (Гязь-Гядык) и в горах к востоку от Кушки
(горы Ченгурек) медведя не было (В. Г. Гептнер).
Современный ареал медведя в Средней Азии за недостатком сведений
подробнее осветить нельзя. По сравнению с описанным он за последнее
столетие и особенно за последние десятилетия несомненно изменился —
сократилась и общая площадь ареала, и в нем появились значительные
«пробелы», однако зверь еще встречается, по-видимому, в большинстве
хребтов, где он жил раньше. Его, однако, нет уже в Каратау, и он исчез
или встречается только очень редко заходом из Ирана в Копет-Даге
(В. Г. Гептнер).
Ареал вне СССР. В Азии восстановленный ареал занимает остров Хоккайдо,
Корейский полуостров и Северо-Восточный Китай, кроме его центральных степных
1 Динник (1914), однако, отрицает существование медведя в «Ставрополькой
губернии».
2 Распространение медведя на Кавказе по Диннику, 1914; Сатунину, 1915; Смир-
нову, 1916; Огневу, 1931; Гептнеру и Формозову, 1941; Верещагину, 1947, 1959; Далю,
1954; Темботову, 1960, и другим источникам и по материалам В. Г. Гептнера.
425
пространств, т. е. главным образом горы Большой Хинган, Ильхури-Алинь, Малый
Хинган, Восточно-Маньчжурскую горную страну, Чанбайшань, Кэнтэй-Алинь, Лао-
элин, Чжангуанцайлин. В Монгольской Республике ареал занимает на севере хребет
Хэнтэй, прикосогольскую часть страны на юг приблизительно до 48°30' с. ш. и погра-
ничную с СССР область по левому берегу р. Селенги. В Китае на крайнем западе
ареал занимает восточную часть Тянь-Шаньской страны, в Кашгарии и Джунгарии,
в частности, горы Борохоро у Баркуля. Отсюда ареал протягивается до Заалтайской
Гоби и Гобийского и юго-восточной части Монгольского Алтая в МНР.
Далее в ареал входит весь Тибет, включая Наньшань и Цайдам, область на юге
большой излучины Хуанхэ (горы Циньлин и северные), по-видимому, также и север-
ная и западная Сычуань. Вопрос об обитании медведя в восточной части Китая,
к востоку от указанных пределов остается открытым. Не исключено, что некогда он
здесь существовал, однако культура давно стерла здесь все естественные отношения
настолько, что выяснить это не удается.
На юге центральноазиатская область обитания медведя захватывает Гималаи,
включая Непал, Кумаон, Кашмир с Каракорумом и северный Пенджаб и Вазиристан.
Далее на юг (в Белуджистан) описываемый зверь, по-видимому, не проникает. На
востоке в Бирму он не идет (сведения об обитании в стране Шан не подтвердились).
В Афганистане ареал занимает области, связанные с Памиром (Бадахшан, Вахан)
и Гиндукуш. Подробности не известны. В Иране ареал занимает с одной стороны самый
север страны — лесные области, связанные с Эльбурсом, и протягивается полосой
от Талыша до Копет-Дага. С другой стороны он идет широким мысом из северного
Ирана на юго-восток по западной и юго-западной части страны через Луристан при-
близительно до Шираза. В центральном, южном и восточном Иране описываемого
вида нет. Ареал занимает всю Малую Азию (горные части), горные области северной
и западной Сирии, Ливан и Палестину.
В Европе за нашими границами восстановленный ареал занимает, в сущности,
весь материк до самого севера, на запад включая Англию и Ирландию; на юг он дохо-
дил всюду до берегов Средиземного моря, включая Апеннинский и Пиренейский
полуострова. На Сицилии, Корсике и Сардинии медведя не было, как и на островах
восточной части моря.
В Африке медведь занимал горы Атласа.
В Северной Америке ареал бурого медведя (восстановленный) занимает запад-
ную половину материка приблизительно к западу от 90° з. д. Южная граница ареала,
начинаясь по берегу Тихого океана, включает в ареал северную часть полуострова
Калифорния. На материке, идя в некотором отдалении от берега Калифорнийского
залива, она опускается по Мексиканскому плоскогорью до южной части провинции
Дуранго приблизительно на 22° с. ш. Это самая южная точка обитания зверя в Новом
Свете. Отсюда граница, очерчивая этот южный мыс с востока, идет на север
через северо-восточную Мексику (провинция Коауила) в Техас (США), оставляя его
западную часть в пределах ареала. Протягиваясь далее в северном направлении,
граница оставляет в ареале запад Оклахомы и большую часть Канзаса, идет прямо на
север через западные окраины Айовы и Миннесоты и через восточную часть Манитобы
и выходит к берегу Гудзонова залива у Черчилля. Идя далее на север по западному
берегу залива, граница где-то у Честерфилда сворачивает на северо-запад и выходит
на северное побережье материка. По нему, местами в некотором отдалении от него,
граница идет на запад, переходит на побережье Берингова моря и, захватывая полу-
остров Аляску и остров Кадьяк, по побережью Тихого океана идет на юг до указан-
ного выше места в Калифорнии. В ареал, по-видимому, не входит та выступающая
на запад часть территории, лежащая к северу от Бристольского залива, на которой
находятся низовья Юкона и Кускоквима. Бурый медведь указан для острова Св. Лав-
рентия и Унимак в Берицговом море; на других отсутствует. Нет бурого медведя,
по-видимому, и на островах Королевы Шарлотты и Ванкувер.
Современный ареал медведя очень сильно отличается от очерченного и состав-
ляет лишь меньшую часть его. При этом ареал разбился на отдельные, сравнительно
небольшие, частью очень мелкие, участки, полностью оторванные друг от друга. На
всем очерченном ареале осталось лишь несколько более или менее крупных областей
обитания зверя. Самая большая из них европейско-сибирская в пределах СССР, доволь-
но велика центральноазиатская, значительный участок имеется в Северной Америке.
В настоящее время в Европе медведи остались в Норвегии, Швеции и Финляндии,
во французских и испанских Пиренеях, в Кантабрийских горах в Испании, в Итальян-
янских Альпах, в средней части Апеннин, в Польше, Чехословакии, Венгрии, Румы-
нии, Болгарии, Албании, европейской части Турции. Наиболее обычны в Скандина-
вии, частью в Болгарии и Югославии, особенно же в Румынии. В остальных названных
странах звери очень малочисленны, частью имеются лишь единичные экземпляры.
В Африке медведь полностью истреблен давно.
В Азии вне пределов нашей страны медведь сохранился лишь в Малой Азии
(местами), северном Ираке и в указанных местах в Иране. В Японии он истреблен.
Ареал на Корейском полуострове и в Монгольской Республике сократился и сокращает-
ся. Часть ареала, занимающая Тибет и места, прилежащие к Гималаям, еще велики.
426
• В Америке ареал сократился очень сильно. Зверь еще широко распространен на
Аляске, в северной и западной Канаде (кроме Манитобы), но в Соединенных Штатах
встречается; в сущности, только в Скалистых горах в штатах Монтана, Айдахо, Вай-
оминг и Колорадо. Отдельный участок обитания находится далеко на юге на Мексикан-
ском плоскорье К Очевидно, что дальнейшее сокращение ареала и численности зверя
неизбежно. (В. Г.).
Географическая изменчивость
Географическая изменчивость медведя всегда, особенно в первой поло-
вине нашего века, привлекала большое внимание. Вместе с тем, в ее изу-
чении допущены такие ошибки и искажения, каких пожалуй, не делалось
при исследовании изменчивости никакого другого вида хищных млекопи-
тающих. Медведи были объектом применения своеобразной концепции
Мерриэма (1918), принимавшего для одной только северо-американской
части ареала 77 «видов» и 9 рас, большинство из которых он сам и описал.
Эту удивительную схему можно встретить в американской литературе
и по наши дни (Миллер и Келлог, 1955)1 2. Описан даже особый род бурых
медведей. Это относится не только к американским формам, где искажения
особенно велики, но и к зверям Старого Света, в том числе обитающим у нас.
Отмеченное обстоятельство, если оставить в стороне простое неумение
и незнание, объясняется частью неправильными теоретическими позициями
некоторых авторов и неразработанностью- вопроса о виде в недавнем
прошлом.
Существенные объективные трудности создает большая негеографиче-
ская изменчивость медведя (св. выше). Особенно в этом отношении важна
индивидуальная изменчивость. В некоторых местностях (Кавказ) бок
о бок могут жить темные и светлые, крупные и мелкие одновозрастные
звери. Особенно замечательно существование в одной местности зверей
разных размеров.
Весьма велика и индивидуальная изменчивость черепа — не только
размеров, но и бугров, гребней и т. п., профиля, общей массивности и др.
Весьма различной у одновозрастных зверей может быть и степень сношен-
ности зубов, что может быть связано с характером пищи зверей разных
местностей и т. п. Наконец, на общих размерах зверей определенной попу-
ляции и особенностях их черепа может сказываться и интенсивность охоты.
В одних местностях звери доживают до большего возраста и размеров,
чем в других, причем различия эти могут иметь вид вполне реальных систе-
матических. Совершенно естественно, что при небольших коллекционных
материалах и преимущественно морфологической концепции вида и расы
складывалось преувеличенное представление о географической изменчи-
вости и наших медведей (Смирнов, 1916). Огнев (1936) для нашей терри-
тории принимал даже 6 видов медведей, причем один из них с 8 расами.
Эти представления удерживались долго, хотя еще в середине 30-х годов
о географической изменчивости медведей высказывались и вполне трезвые
суждения (Флеров, 1935, 1935а).
В общих чертах в Старом Свете можно наметить несколько главных
направлений географической изменчивости медведей и соответствующих рас.
1. Европейско-сибирские медведи (группа arctos). Размеры средние,
местами мелкие, преобладает темный тип окраски, светлый относительно
редок. Когти темные.
1 Современное распространение зверя в Европе и Америке по Кутюрье (1954).
2 Лишь в самое последнее время ясно высказана мысль о видовом единстве севе-
роамериканских бурых медведей (Рауш, 1962) и приведены интересные данные по
клинальному типу изменчивости некоторых их важных признаков (кондилобазаль-
ная длина, т. е. общие размеры).
427
Европа, Кавказ, Сибирь, кроме востока, северная часть МНР х.
2. Переднеазиатские медведи (группа syriacus). Размеры средние
и мелкие. Преобладает светлый тип окраски, темный встречается реже
или редок. Когти светлые или с посветлением.
Часть Закавказья, Палестина, Ливан, Сирия, Ирак, Малая Азия,
Иран, Афганистан, западные Гималаи, горы Памиро-Алая и Тянь-Шаня.
3. Дальневосточные медведи (группа piscator). Размеры крупные
и очень крупные. Преобладает темная и очень темная окраска, светлый тип
встречается, но реже, чем у европейско-сибирских медведей. Когти темные.
Дальний Восток и частью Восточная Сибирь от юго-восточных наших
границ до Камчатки и крайнего северо-востока Сибири.
4. Тибетские медведи (группа pruinosus). Размеры средние. Шерсть
особенно длинная и лохматая, светлый и темный тип окраски встречается
приблизительно поровну (преобладает средний). Нередко встречается
посветление на шее («ошейник»). Когти светлые. Череп отличается отно-
сительно уплощенными хоанами, дугообразно изогнутым рядом коренных,
более крупными зубами и некоторыми другими признаками.
Тибет и некоторые сопредельные страны.
Группа тибетских медведей отличается от остальных групп больше,
чем все они между собой, и ряд авторов считал ее самостоятельным видом
(Флеров, 1935; Аллен, 1938). Для этого, по-видимому, нет достаточных осно-
ваний, хотя в известном смысле тибетскую группу можно противопоставлять
всем остальным.
В пределах нашей страны представлены все группы рас, кроме тибет-
ской. Относить к ней (к «виду» pruinosus) тяныпанских медведей (Огнев,
1931) нет оснований.
Составить себе представление о группах рас, существующих в Америке,
по указанным выше причинам довольно трудно. По-видимому, их две глав-
ные: 1) группа крупных и очень крупных медведей северо-запада Аляски
и прибрежных областей Тихого океана на юг до пролива Диксона (около
54° с. ш.), включая остров Кадьяк (формы beringianus, middendorffii, gyas
и некоторые другие) и 2) расы группы «гризли», занимающие всю остальную
часть ареала вида в Америке (Хальтенорт и Трензе, 1956). Первая группа,
несомненно, то же самое, что дальневосточная Старого света (группа pisca-
tor), вторая, по-видимому, аналогична (параллельна) европейско-сибирской
(группа arctos) и переднеазиатской (группа syriacus). Столь резко
выделяющихся групп, как тибетская (pruinosus), в Новом Свете, ви-
димо, нет.
После опубликования С. И. Огневым (1931) неудачной схемы географи-
ческой изменчивости медведя этого вопроса по отношению к медведям
Старого Света касался ряд авторов. Лишь немногие из них (Адлерберг,
1935, 1935а; Флеров, 1935) пользовались хорошими коллекциями и могли
внести что-то существенное. Большинство (см. обзор Кутюрье, 1954) не имели
достаточных материалов из нашей страны и комбинировали литературные
данные. Их обзоры приносили мало пользы и иногда еще больше запутывали
картину. Настоящего современного разбора географической изменчивости
медведей еще нет. Приводимые ниже данные предварительны и лишь наме-
чают более реально выделяющиеся подвиды1 2.
1 Вопрос о североафриканском U. a. crowtheri оставлен в стороне. Это «мифи-
ческий зверь» (Гарпер, 1945), который был истреблен более 100 лет назад, причем
в музеях не сохранилось ни одного экземпляра.
2 Мнение Кутюрье (1954), целиком отрицающего существование подвидов буро-
го медведя, лишь «жест отчаяния» и, конечно, не может быть принято. Существова-
ние реальных рас несомненно, и вопрос лишь в их числе, оценке популяций с про-
межуточными признаками («переходных»), номенклатуре и т. п. Отказываясь при-
знавать у медведей подвиды, Кутюрье, однако, принимает существование многочис-
ленных отдельных «популяций», что, конечно, не помогает уяснению картины.
428
Европейско-сибирские медведи — группа arctos
1. Среднерусский медведь. Ursus (Ursus) arctos arctos Linnaeus, 1758
(syn. все перечисленные выше в синонимике, кроме указанных ниже для
других рас).
Размеры средние х. Волосяной покров средней высоты, густоты и мяг-
кости. Окраска изменяется от очень темной черно-бурой с рыжевато-серым
налетом, зависящим от более светлых концевых частей остевых волос,
до светлого, соломенно-бурого с просвечивающей темно-красновато-бурой
подпушью. Подпушь всегда темная. Конечности темнее туловища, у свет-
лых форм морда темнее туловища, темного пятна (поля) на холке нет.
Иногда бывает развит ошейник, но узкий, не охватывающий всего основа-
ния шеи или не развитый на загривке. Отдельные крайние по окраске особи
почти черные, со слабой примесью бурого тона или почти соломенно-желтые.
Подробности окраски двух главных типов следующие. Светлый тип.
Общий тон буровато-соломенный, с просвечивающей темной подпушью.
Основания остей и подшерсток красно-бурые, темные. Морда буровато-ры-
жая. Нижняя губа и подбородок темнее. Лоб и бока головы постепенно
светлеют, незаметно переходя в светлую окраску шеи и туловища. Уши
темные, однотонные с нижней губой, волосы на них не имеют светлых окон-
чаний. Волосы шеи и туловища темные, красно-бурые, ости имеют широкие
(около 2 см) светлые окончания. Хвост темный, бурый, без светлого налета.
Конечности темные, бурые, без примеси светлых волос, довольно резко
отграниченные от более светлого туловища. Когти темные рогового или
чернобурого цвета.
Темный тип. Общий тон черно-бурый, иногда со слабым светлым налетом
(седина). Основания остей буровато-черные, подшерсток бурый. Морда
темная, коричнево-бурая. Лоб и бока головы постепенно светлеют кзади.
Уши темно-бурые без светлых окончаний остей. Туловище и шея имеют
ости с очень короткими светлыми окончаниями. Брюхо и конечности очень
темные, буровато-черные. Когти, как у светлого типа (Флеров, 1935).
Оба типа связаны полной цепью переходов, преобладает темный («бурый»
у пушников) тип окраски, особенно в западных частях ареала (в средних
областях европейской части страны и на севере ее медведи темны).
Наибольшая длина черепа самцов 1 2 311—М325—388 мм, самок —
279 — М301—336 мм; кондилобазальная длина черепа самцов 300 —
М320—343 мм, самок — 269 — М286—-313 мм; скуловая ширина черепа
самцов—117 — М207—231 мм, самок—147—М174—192 мм; длина
верхнего ряда зубов самцов и самок 106 — Ml 17—125 мм.
Вес максимум 320—350 кг, в виде редкого исключения больше. Звери
европейской части страны ныне мельче западносибирских, что объясняется
главным образом интенсивной охотой на западе. В прошлом столетии эта
разница была меньше, и очень крупные медведи встречались и под Москвой.
Европейская часть Союза, Урал, Западная Сибирь приблизительно
до Енисея, Алтай (?).
Вне СССР —• Европа.
Восточная граница распространения этой формы не установлена и, ве-
роятно, очень неопределенна. Есть сведения, что звери этой расы распро-
страняются на восток, особенно на севере Сибири, дальше, чем указано
здесь.
2. Восточносибирский медведь, Ursus (Ursus) arctos yeniseensis Ognev,
1924 (syn. baicalensis, kolytnensis; к этой форме применялось также название
collaris).
1 Характеристики с использованием данных Огнева, 1931; Флерова, 1935 и Куз-
нецова, 1952 с изменениями и дополнениями.
2 Измерения здесь и ниже с использованием данных Огнева (1931).
429
Размеры крупнее, чем у среднерусского медведя (U. a. arctos), но в общем
значительно меньше, чем у дальневосточных подвидов. Особенно крупные
особи, однако, нередко достигают размеров, свойственных этим последним.
Наравне с ними имеются и соответствующие U. a. arctos или лишь немного
превышающие его по величине \ В целом размах индивидуальной измен-
чивости общих размеров и размеров черепа очень велик — больше, чем
у U. a. arctos, и, видимо, больше, чем у дальневосточных форм.
Волосяной покров высокий, густой и мягкий. Окраска в общем того же
типа, как и у среднерусской формы, U. a. arctos, но преобладают особи более
темной окраски (по терминологии пушников «темнобурые»).
Наибольшая длина черепа самцов 326—431 мм, кондилобазальная
длина черепа — 312—385 мм, скуловая ширина 193—252 мм, длина верх-
него ряда зубов 121—143 мм.
Восточная Сибирь, начиная приблизительно от Енисея до Забайкалья,
Станового хребта, бассейна Лены и Колымы и вообще Якутии включитель-
но, Алтай. (?).
Вне СССР — северная часть Монгольской Республики. Описанная
форма медведя изучена все еще неудовлетворительно.
Огнев (1931) принимал на очерченной выше территории три подвида,
дав им, впрочем, довольно противоречивые характеристики. Адлерберг
(1935) и Флеров (1935) относили зверей описанной территории к U. a. arctos.
То же сделали некоторые другие наши авторы, следовавшие им без спе-
циального изучения вопроса (Бобринский, 1944; Новиков, 1957).
Действительное положение, по-видимому, заключается в том, что
на указанной очень обширной части Сибири обитает популяция, занимаю-
щая промежуточное положение («переходная») между европейско-западно-
сибирским U. a. arctos и группой дальневосточных рас. Картина распределе-
ния признаков в смысле содержания их в популяции и частью распределения
по территории здесь сложна. Нормальный тип медведя здесь крупнее, чем
на западе, и встречаются чрезвычайно крупные звери, не уступающие или
мало уступающие типичным крупным особям дальневосточных медведей.
Эти звери, частью очень старые, попадаются, притом не только на востоке
ближе к ареалу дальневосточных форм, но и на западе — в бассейне Енисея
(в частности, и в его верховьях), по Вилюю. Кроме зверей этого типа, по всей
области встречаются особи, не отличающиеся по размерам черепа от U. а.
arctos или мало отличающиеся от него. Они попадаются даже далеко на во-
стоке (в Анадырском крае; Огнев, 1931), сталкиваясь здесь с типичными
дальневосточными зверями (piscator).
Все это дает картину переходной зоны, где признаки связаны как
с межрасовой гибридизацией, так, очевидно, и с градиентом среды. Особая
сложность картины вызвана, вероятно, еще и тем, что имеется переход
не между двумя, а между тремя расами: номинальной и двумя дальневосточ-
ными — северной (piscator) и южной (lasiotus), которые сами переходят
друг в друга (см. далее).
Относить зверей описанной области к номинальной форме оснований,
по-видимому, не больше, или немногим больше, чем к той или иной из даль-
невосточных. Поскольку же ареал медведей указанного типа не представляет
собой узкой «переходной полосы», но очень обширен (вся Восточная Сибирь),
то есть основания признавать их отдельным подвидом, может быть, гибрид-
ного происхождения, и именовать. Однако неопределенность морфологиче-
ских особенностей расы делают мало определенными и границы ее ареала,
особенно на западе.
1 Именно эти мелкие медведи описывались в качестве особых форм (baicalen-
sis, kolymensis). Не исключено, что в пределах обширного ареала этого подвида есть,
небольшие популяции некрупных медведей.
430
Описанная форма в некоторых отношениях аналогична кавказскому
медведю, U. a. meridionalis (см. далее).
Примечание. В современной иностранной литературе (Эллермэн и Мор-
рисон-Скотт, 1951; Хальтенрот и Трензе, 1956) для Сибири нередко приводится форма
U. a. collaris Cuvier et Geoffroy, 1824. Из забытых и мало определенных имен ее восста-
новил Покок (1932). Для нее приводятся в качестве ареала «Сибирь», верховья Енисея
(Эллермэн и Моррисон-Скотт, 1956, вообще не дают ареала). В синонимы ее относят
форму yeniseensis и sibiricus. Одним из главных признаков подвида указывается хоро-
шо развитый светлый ошейник (Покок, 1932). Вместе с тем, в верховьях Енисея
и в Сибири вообще нет популяций, для которых был бы характерен светлый ошейник
хотя бы у более или менее значительного процента особей. Всюду это редкое личное
уклонение. Именно к нему и относится название collaris. Таким образом, этот приз-
нак не дает возможности установить типичную местность. Указание на «Сибирь»
слишком обще. В Сибири, как ее обычно понимали иностранцы, имеется три расы,
у которых ошейник встречается довольно редко. Для начала XIX в. «Сибирь» вероят-
нее всего обозначает западную, т. е. область обитания U. a. arctos. Имя collaris, очевид-
но, следует считать синонимом илн вообще не придавать ему номенклатурного значе-
ния (nomen delendum).
3. Кавказский медведь, Ursus (Ursus) arctos meridionalisMiddendorff,
1851 (syn, caucasicus, dinniki, smirnovi,? persicus-, к этой форме применяли
также наименование syriacus).
Размеры средние и мелкие, очень изменчив по величине. В общем зна-
чительно мельче среднерусского медведя, U. a. arctos, Волосяной покров
мало пышный. Окраска более светлая, чем у среднерусской формы (U: а.
arctos) и изменяется от палевой до светло-бурой, довольно однотонная —
размах ее изменчивости меньше, чем в U. a. arctos. .
«Общий тон рыжевато-бурый, сравнительно светлый, без примеси чер-
ных и бурых тонов. Светлый налет концов остей выражен довольно слабо
и лишь в передней части тела. Подпушь светлая, светло-каштановая. Ости
буровато-рыжые, с очень короткими светлыми окончаниями или без них.
Конечности и брюхо однотонны с телом и не темнее его. Морда немного свет-
лее туловища, концы ушей однотонны или немного светлее туловища. Иногда
бывает ошейник, развитый несколько сильнее, чем у U. a. arctos, в смысле
охвата шеи. Попадаются совершенно однотонно окрашенные особи. Хвост
однотонный с туловищем» (Флеров, 1935). На холке, где волосы сильно
удлинены, обозначается темное поле (пятно), обусловленное несколько
более темным цветом подпуши. Здесь благодаря «разваливающимся» волосам
ости она лучше видна.
Светлый и темный тип окраски выражены не резко. Более темные звери
встречаются относительно редко и от наиболее распространенного описан-
ного типа уклонения идут преимущественно в сторону дальнейшего посвет-
ления.
Наибольшая длина черепа самцов 303—394 мм, кондилобазальная
длина 288—353 мм, длина верхнего ряда зубов 110—133 мм.
Большой Кавказ, Закавказье, кроме южного, юго-западного и Талы-
ша — на юг включительно до северной Армении и исключая прибрежную
область Черного моря на север до района Сухуми.
Вне СССР — нет.
Кавказская форма медведя очень своеобразна и представляет большой
интерес. О ней высказаны весьма различные мнения (Миддендорф, 1851;
Динник, 1914; Сатунин, 1915; Смирнов, 1916; Огнев, 1931; Адлерберг,
1935, Флеров, 1935) К Крайние точки зрения сводятся, с одной стороны,
к признанию существования на Кавказе 4 форм (Смирнов, 1916; Огнев, 1935),
1 В иностранной литературе, кроме статьи Покока (1932), нет заслуживающих
внимания оригинальных работ по этой форме. Авторы обычно присоединяются к точ-
ке зрения того или иного из наших исследователей, чаще Адлерберга (1935), веро-
ятно, как самой простой.
431
с другой — к отнесению медведей всего Кавказа к одной форме — U. a. sy-
riacus (Адлерберг, 1935).
При относительно малой изменчивости окраски кавказский медведь
отличается очень большой и сложной изменчивостью общих размеров
и черепа; последний чрезвычайно изменчив как по величине, так и по струк-
турным особенностям. На Кавказе имеется очень крупный медведь, не мень-
ший или немногим меньший, чем северный, с массивным крупным черепом
с резко выраженными буграми, гребнями и т. п. того же типа, как у средне-
русского U. a. arctos. Это тип «caucasicus Sm.». Его сходство с северным
настолько велико, что некоторые авторы (Динник, 1914; Сатунин, 1915)
признавали существование на Кавказе номинальной (U. a. arctos) северной
формы медведя. Наибольшая длина черепа самцов этого типа 348 — М368—
394 мм. Отдельные черепа даже крупнее, чем у восточносибирского
U. a. yeniseensis. Наравне с этим местами бок о бокс ним на Кавказе живет
мелкий зверь с небольшим черепом инфантильного типа — с большой мозго-
вой коробкой, слабыми гребнями, узкими скуловыми дугами и т. п. (тип
meridionalis Midd.»). Между этими крайними типами имеются все переходы
(частью это тип «dinniKi Sm.»). Такая резкая количественная и качественная
изменчивость и давала повод, при чисто морфологическом подходе к поня-
тию вида и расы, для описания разных форм медведей на Кавказе.
В распределении указанных типов имеется и некоторая географическая
закономерность. На Главном Кавказском хребте живут медведи всех трех
типов. Они встречаются вместе (попытки найти между ними экологическую
разницу неудачны). Однако крупные звери (caucasicus) встречаются более
в средних и особенно в западных частях хребта. В Закавказье крупная форма
отсутствует и здесь встречаются медведи среднего и, главным образом, мел-
кого («meridionalis») типа.
Имеются и некоторые географические тенденции в окраске. На Глав-
ном хребте наравне со светлыми встречаются в значительном числе отно-
сительно темные звери. В Закавказье таких темных мало и преобладают
светлые и очень светлые. Вместе с тем, четкой географической локализации
и взаимоисключения разных морфологических типов нет. Это одна раса,
однако весьма изменчивая не только в количественных, но частью и в каче-
ственных признаках. Имеются лишь указанные тенденции географического
размещения типов изменчивости (см. далее описание сирийского медведя).
Эта картина признаков и их размещения в популяции прямо указывает
на то, что кавказский медведь, U. a. meridionalis, представляет собою пере-
ходную, очевидно, гибридную, расу от группы европейско-сибирских медве-
дей (arctos) и именно U. a. arctos к группе переднеазиатских медведей
(syriacus) и именно U. a. syriacus. Именно так, вероятно, должна разрешаться
«загадка» кавказского медведя.
Неосновательность признания нескольких форм ясна и уже была пока-
зана раньше. Однако столь же неосновательно и отнесение всех кавказ-
ских медведей к U. a. syriacus. Как ни плохо известна эта форма, несомненно,
что медведи Большого Кавказа как популяция имеют с ней очень мало
общего. Отличаются от нее и звери большей части Малого Кавказа и Закав-
казья (кроме юга — см. дальше описание сирийского медведя). То обстоя-
тельство, что в Закавказье в большом числе имеются мелкие и более светлые
звери и мало крупных и темных, вполне закономерно. В Закавказье явст-
веннее черты перехода к U. a. syriacus и генетическая индукция этой формы,
естественно, больше, чем на Большом Кавказе.
Приведенные данные о характере признаков U. a. meridionalis и гео-
графических тенденциях их распространения в популяции позволяют понять
и другие ее особенности и происхождение. Как известно, Кавказ, особенно
Закавказье, получал свою фауну, связанную с лесами, в значительной мере
из Передней и Малой Азии или из Европы через Малую Азию. Вероятно,
432
заселение Кавказа медведем тоже шло с юга. Отсюда, очевидно, проникал
мелкий и светлый медведь. Эта возможность имеется и в настоящее время.
С другой стороны, в прошлом, еще недавнем (голоцен), на Кавказ, несом-
ненно, проникал крупный и темный медведь и с севера Ч Это проникновение
шло с северо-запада — с Дона на Кубань.
Смешение этих двух потоков при неограниченной гибридизации и дало
современную пеструю морфологическую и географическую картину расы.
С этой точки зрения понятно присутствие крупных и темных медведей
(наравне с мелкими) преимущественно именно на Большом Кавказе и глав-
ным образом на западе и преобладание мелких и светлых в Закавказье.
Замечательно, что на Кавказе есть медведи, по черепу не отличимые от
U. a. arctos. Таким образом, U. a. meridionalis — переходная форма между
северным — европейско-сибирским — и южным — переднеазиатским мед-
ведем. «Полиморфность» ее — результат гибридного образования. Эта
форма занимает значительную и зоогеографически своеобразную террито-
рию, хорошо характеризована, а поэтому заслуживает признания в качестве
самостоятельного подвида.
Кавказский медведь в известной мере аналогичен восточно-сибирскому
U. a. yeniseensis, однако вся картина здесь, по-видимому, выражена ярче,
в частности, амплитуда изменчивости больше.
Примечание. Адлерберг (1931) предложил уничтожить имя meridionalis
Middendorff на том основании, что Миддендорф понимал под ним не только кавказских,
но и малоазиатских и южноевропейских медведей и что типом послужил череп мелкой
формы медведя. Этот автор предложил для описанной формы употреблять имя caucasi-
cus Smirnov, 1916. С номенклатурной точки зрения эти доводы совершенно не убеди-
тельны. Миддендорф (1851) дал характеристику и распространение, в котором первым
назвал Кавказ, и данное им имя формально безупречно. Ошибку Адлерберга, следуя
ему, повторили и некоторые другие авторы (Бобринский, 1944; Новиков, 1956).
Переднеазиатские медведи — группа syriacus
4. Сирийский медведь, Ursus (Ursus) arctos syriacus Hemprich et Ehren-
berg, 1828 (syn. lasistanicus).
Размеры мелкие — не больше мелких особей кавказского медведя
(U. a. meridionalis), в среднем даже несколько меньше. Мех низкий, редкий
и грубый. Окраска очень светлая, преимущественно палевая, ноги не тем-
нее туловища. На холке длинные волосы имеют серо-бурые основания
и короткие светлые концы, отчего здесь образуется относительно темное
поле. У некоторых особей полоса потемнения тянется вдоль хребта. Глав-
ных типов окраски два — более темный иногда приближается к окраске
светлых форм кавказского медведя (U. a. meridionalis). Звери светлого типа,
которых большинство, значительно светлее. Часто они имеют беловатый
мех с характерным развитием соломенно-желтых или иногда даже розоватых
тонов (самые светлые звери по окраске бывают похожи на белого медведя;
Адлерберг, 1935)1 2. Когти буровато-роговые с темными концами.
Данных о краниологических особенностях и размерах нет. Вес не более
190 кг (Армения; Даль, 1954).
Черноморское побережье Кавказа на север до Абхазии (район Сухуми),
южное Закавказье к югу от озера Севан (в частности Сисианский, Мегрин-
ский, Кафанский, Горийский районы Армении; Даль, 1954) Карабахский
хребет, область к западу и юго-западу от Севана (склоны гор Арагац),
Талыш, Копет-Даг.
1 Подобные возможности допускал еще Смирнов (1916). Адлерберг (1935) совер-
шенно не прав, утверждая, что «во всяком случае... нет оснований приходить к выво-
ду, сделанному Смирновым, что на медведях Кавказа сказалось влияние какой-то
фауны бореального характера» (стр. 98).
2 «Белые медведи», иногда появлявшиеся на арене римского цирка, были, оче-
видно, именно очень светлые звери этой формы (Сатунин, 1915).
28 Млекопитающие СССР, т. 2
433
. . Вне СССР — Палестина (истреблен), Сирия (частично истреблен),
Ливан, Малая Азия, Иран.
U. a. syriacus вообще весьма плохо изученная форма. Особенно это
относится к зверям, обитающим в пределах СССР. Непосредственного срав-
нения материалов отсюда с «типичными» syriacus никто не делал. Вместе
с тем, отличия медведей из указанных наших областей от других форм Совет-
ского Союза достаточно определенны. Мало известны признаки U. a. syriacus
и из других частей ареала. Звери в ряде мест истреблены, вообще редки
и в музеях их очень мало. Главный признак расы, очевидно, очень светлая
окраска при малых общих размерах тела и черепа.
Зверей из прикаспийских провинций Ирана и Копет-Дага (как, оче-
видно, и из южного Закавказья и Талыша) некоторые авторы (Флеров, 1935)
относят к кавказскому U. a. meridionalis. Судя по крайней мере по зверям
из Копет-Дага (Огнев, 1931; В. Г. Гептнер), это неправильно. Возможно,
впрочем, что североиранские и копетдагские звери по сравнению с южно-
иранскими и сирийскими и не вполне «типичны». Новейшие исследователи
медведей всего Ирана относят к описываемой форме (Мизонн, 1960). Гра-
ницы распространения этой формы в Закавказье на север еще недостаточно
выяснены. Лесные области гор северной Армении (к северу от озера Севана)
и к северо-западу от него, по-видимому, заняты были крупными кавказ-
скими медведями (Даль, 1954). Неизвестно также, насколько далеко в глубь
Кавказа распространен этот медведь от берега моря, какая форма обитает
в Триалетском, Аджаро-Имеретинском хребтах и смежных местах и т. п.
5. Тяньшанский медведь, Ursus (Ursus) arctos isabellinus Horsfield,
1826 (syn. leuconyx, pamirensis-, к обитающим у нас медведям этой формы
применялось видовое обозначение pruinosus).
Размеры довольно мелкие или средние. Волосяной покров мягкий,
высокий, лохматый и редковатый. Окраска очень светлая, варьирующая
от светло-палевой (белесой) до светло-серовато-бурой. Окраска однотон-
ная, конечности и хвост не темнее туловища; уши очень светлые, беловатые,,
всегда светлее общего тона окраски. Бывает развит ошейник. Когти светлые.
Имеются два главных типа окраски, связанные полным рядом пере-
ходов. «Светлый тип. Общий тон рыжевато-соломенный или буровато-белый
с просвечивающим светлым рыжевато-песчаным подшерстком. Морда свет-
лая, соломенно-беловатая, на лбу волосы имеют темное основание. На шее,
плечах, загривке и полосой вдоль передней части хребта волосы имеют
бурые, довольно темные основания, но более светлые окончания, чем на дру-
гих частях тела. Уши очень светлые, тона морды светлее общего тона окра-
ски. Брюхо темнее верха туловища, волосы здесь не имеют светлых окон-
чаний.
Темный тип. Общий тон светлый, розовато-бурый, чрезвычайно одно-
образный, с хорошо выраженным светловатым налетом. Морда несколько
рыжее туловища. Уши очень светлые, соломенно-беловатые, светлее всего
тела. Брюхо слегка бурое, но темнее верха так же, как и конечности. Хвост
однотонный с туловищем. Подпушь довольно темная, розовато-бурая.
Волосы имеют небольшие светлые окончания» (Флеров, 1935).
Точных данных о размерах этой формы из пределов СССР, в сущности,
нет. Старый самец из Чаткальского хребта имел длину тела 140 см, высоту
в холке 90 см, длину задней ступни 20 см. Наибольшая длина его черепа
365 мм, кондилобазальная длина черепа 320 мм, скуловая ширина 195 мм
(Слудский, 1953). Общая длина черепа может достигать 383,5 мм, конди-
лобазальная — 356 мм, скуловая ширина — 233 мм (Огнев, 1931; 1 экз),
т. е. как у среднего русского U. a. arctos. В популяции, по-видимому больше
на юге, встречаются и очень мелкие особи, аналогичные мелкой форме
кавказского медведя, U. a. meridionalis, но они редки и гораздо реже, чем
на Кавказе. К ним относится тип «17. pamirensis». Наибольшая длина его>
434
черепа 279,5 мм, кондилобазальная — 261,3 мм, скуловая ширина — 172 мм
(Огнев, 1931).
Горы восточной половины Средней Азии — Памире-Алайская система
и Тянь-Шань на восток до реки Или.
Вне СССР — сопредельные части Памиро-Алая и Тянь-Шаня в Китае
(границы распространения на восток неизвестны), западные Гималаи
От Читрала на западе до Непала на востоке, Каракорум (?), Вазиристан,
Афганистан.
U. a. isabellinus — хорошо очерченная форма, близкая к U. a. syriacus.
Признаки их перекрываются, и отличия обеих форм выяснены недостаточно.
Иногда их соединяют в одну (Флеров, 1935), что, очевидно, неправильно.
Ареалы их в западном Афганистане и восточном Иране, видимо, оторваны
друг от друга. На северо-востоке U. a. isabellinus переходит в европейско-
сибирского U. a. arctos. В Джунгарском Алатау обитает промежуточная
популяция, и звери с некоторыми такими признаками (светлая окраска)
встречаются и на южном Алтае. (Слудский, 1935). От тибетского U. a. pruino-
sus и U. a. isabellinus отличается очень четко также и краниологически
и относить его в эту группу (к «виду» pruinosus-, Огнев, 1931) нет оснований.
Границы ареалов этих двух форм относительно друг друга неизвестны.
В собственно Тибете живет только U. a. pruinosus.
Южные (Кашмирские) представители расы, возможно, в общем несколь-
ко меньше северных (тяньшанских), однако разница незначительна и счи-
тать медведей Тянь-Шаня особой формой (leuconyх) не следует (Покок,
1932, 1941).
Дальневосточные медведи—группа piscator
6. Камчатский медведь, Ursus (Ursus) arctos piscator Pucheran, 1855
(по отношению к этой форме часто употребляется наименование beringianus-,
см. далее).
Размеры очень крупные. Волосяной покров высокий, густой и мягкий.
Окраска темная, преимущественно темно-бурая, более светлый тип окраски
редок. Ноги всегда темнее туловища. Череп очень большой и массивный
с широкой лобной площадкой, которая довольно круто поднимается над
носовыми костями. Носовые кости относительно укорочены, носовое отвер-
стие широкое, расстановка скул очень широкая. Сочленовые отростки очень
широки; зубы относительно малы. Когти темные.
Темный тип. Общий тон меха насыщенный, темно-бурый, в крайних
случаях черно-бурый с темным фиолетово-синеватым оттенком или даже
почти угольно-черный. На голове, в области лопаток и по спине примесь
темно-каштановых тонов. Конечности темно-бурые с темным фиолетовым
оттенком.
Светлый тип. Общий тон меха буровато-рыжий и даже золотисто-жел-
тый, зависящий от широких светлых окончаний волос затылка, лопаток
и спины. Бока головы, холка и конечности темные, коричнево-бурые.
В целом медведи этого типа окрашены довольно пестро. Посветление может
быть и более сильным и захватывать и большую часть туловища; конечности
всегда темные.
Между обоими типами окраски имеются все промежуточные формы.
Крайние формы светлого типа встречаются в виде редкого исключения,
крайние формы темного — гораздо чаще.
Длина тела достигает 240 см, высота в холке 135—140 мм, вес 650 кг
и может быть больше.
Наибольшая длина черепа самцов 326 — М403—436 мм, самок
325 — М357—397 мм\ кондилобазальная длина черепа самцов 348 —
М372—386 мм, самок 303 — М334—370; скуловая ширина самцов
28* 435
212 — М258—ТП мм, самок 200 — М216—242 мм; длина верхнего ряда
зубов самцов 133 —М136—145 мм, самок 119 — М126—133 мм.
Анадырский край, Камчатка, остров Карагинский, Курильские остро-
ва, Охотское побережье на юг до Станового хребта и Шантарских островов
включительно. Простирание ареала в глубь материка неизвестно.
Вне СССР — остров Святого Лаврентия в Беринговом море.
Камчатский медведь — хорошо характеризованная раса, относится
к числу наиболее крупных форм вида вообще. Ее отличия от медведей
группы arctos очень наглядны, хотя, как указано, через восточносибирскую
форму U. a. yeniseensis она соединяется с U. a. arctos. Границы ареалов обеих
форм неясны, местами, например в Анадырском крае, встречаются как
очень крупные типичные U. a. piscator, так и медведи меньших размеров,
очень сходные с U. a. arctos. Отношения U. a. piscator к систематически
наиболее близкой к нему форме U. a. lasiotus выяснены еще недостаточно.
Это касается как признаков, так и распространения.
Очень близок камчатский медведь и к некоторым медведям Аляски
и северо-запада Америки (группа gyas — middendorffii). Это одна группа
близких рас, характеризующаяся очень крупными — максимальными для
вида размерами, и указанными особенностями черепа. Отношение всех
тихоокеанских форм между собой, по-видимому, ближе, чем сейчас можно
думать. В частности, представление о разнице в размерах (американские
крупнее), по-видимому, преувеличено (см. ниже).
Примечание. Вместо имени piscator Puch., которое употреблял для описы-
ваемой формы Огнев (1931), в последние десятилетия некоторые русские, а за ними
и иностранные авторы (Адлерберг, 1935 а; Бобринский, 1944; Новиков, 1956; Эллер-
мэн и Моррисон-Скотт, 1951 и нек. др.) стали употреблять имя beringianus Midd., 1853.
В этом случае ссылаются на Sibirische Reise Миддендорфа, где во второй части II тома
на рис. 1—6 изображен череп «var. beringianai>. Как указал еще Огнев (1931), он
происходит с острова Малый Шантар. Этот экземпляр Огнев и предложил считать типом
формы и, соответственно, типичную местность (некоторые указывают на остров Б. Шан-
тар; Эллермэн и Моррисон-Скотт, 1951). Огнев же (1931) показал, что шантарские
медведи принадлежат к камчатской форме и потому его отказ от имени beringianus,
казалось бы, нелогичен.
Авторы, принимающие имя beringianus, упускают из виду, что описание в
в Sibirishe Reise— второе описание, первое же дано в 1851 г., а в нем для «var. berin-
giana-ъ указано; «распространен в северной, особенно в Северо-западной Америке
и в странах всего восточного побережья Сибири, включая Маньчжурию и Японские
острова». Таким образом, Миддендорф под именем var. beringiana имел в виду всех
крупных медведей тихоокеанских областей обоих материков. Однако несомненно, что
по теперешним номенклатурным правилам имя beringianus принадлежит одной из
форм Северо-Западной Америки, вероятно, Аляски (оно, видимо, должно заменить имя
middendorffii).
Первым после 1851 г. надо считать имя Пюшерана piscator от 1855 г.
Это имя удобнее еще и потому, что дано популяции Камчатки, где звери
очень типичны. Шантарские же острова находятся на самой окраине подви-
дового ареала у начала области обитания формы lasiotus, где уже намечено
смешение обоих форм.
7. Уссурийский медведь. Ursus (Ursus) arctos lasiotus Gray, 1867
(syn. mandchuricus, cavifrons; к некоторым популяциям этой формы при-
менялось в качестве видового наименование yesoensis).
Во всем подобен камчатскому медведю U. a. piscator, но отличается
несколько более вытянутым черепом, менее приподнятым лбом, несколько
более длинными носовыми костями и относительно менее широко разведен-
ными скуловыми дугами. Зубы более массивные, второй верхний коренной
более вытянутый. Окраска меха в массе несколько темнее — от светло-бу-
рой до черной.
Наибольшая длина черепа самцов 387 — М423—455 мм, кондило-
базальная длина черепа 360 — М394—418 мм, скуловая ширина 236 —
М251—277 мм, длина верхнего ряда зубов 137 — М145—151 мм.
436
Уссурийский край, Сахалин, Приамурье на север до широты Шантар-
ских островов и, может быть, до Станового хребта, южные Курильские
острова.
Вне СССР — Северо-Восточный Китай (б. Маньчжурия), Корейский
полуостров, остров Хоккайдо.
Отнесение к этой форме медведей Монгольской Республики (Эллермэн
и Моррисон-Скотт, 1951) неправильно.
Отличия уссурийского медведя невелики, но реальны. Звери, по-види-
мому, могут достигать даже несколько больших размеров, чем камчат-
ские Выделение сахалинского медведя в отдельную форму (Ursus yessoen-
sis, Огнев, 1931), очевидно, не оправдано. Границы ареала по отношению
к камчатскому U. a. piscator и восточносибирскому U. a. yeniseensis не
выяснены. По-видимому, имеются достаточно широкие области перехода
в Приамурье и, может быть, в Забайкалье.
Иногда утверждают, что в Уссурийском крае и Приамурье, где описы-
ваемая форма бурого медведя встречается вместе с белогрудым (черным)
медведем (ГЛ thibetanus), попадаются помеси между этими видами. Это мнение
ошибочно и основано на том, что среди уссурийских бурых медведей встре-
чаются почти чисто черные особи (Бромлей, 1956).
* %
*
Вне пределов СССР в старом Свете, кроме перечисленных и U. a. crow-
theri Schinz, 1844 (см. выше), выходящих за наши границы, имеется лишь
одна раса — U. a. pruinosus Blyth, 1854 —Тибет, западные части Ганьсу
и Сычуани, Кам, восточные Гималаи, крайний юг МНР (?).
Об американских расах медведя сказано выше. (В. Г.).
Биология
Численность. В пределах современного ареала численность бурого мед-
ведя распределяется очень неравномерно. Это зависит не только от пло-
щади лесов в отдельных частях ареала. Медведь не просто лесной зверь,
но зверь крупных лесных массивов. Его численность зависит также от
степени освоенности лесов человеком (беспокойство), а также от различ-
ной их кормовой продуктивности (в целом и по сезонам). Большое значение
имеет и прямое преследование со стороны человека.
Данных о современной численности недостаточно, и они имеют ориен-
тировочный характер. Цифры заготовок состояния численности не отра-
жают, так как бурые медведи добываются случайно, а шкуры их часто
остаются у охотников (не менее 60%).
В 24 областях средней полосы европейской части РСФСР минимальная
численность медведей составляет около 4 тыс. экз. (С. Г. Приклонский
и В. П. Теплов). Обследованная территория на севере охватывает Кировскую
и Костромскую, на юге — Липецкую и Тамбовскую, на западе — Смолен-
скую, Брянскую, Калининскую области, а на востоке — Удмуртию и Тата-
рию. (Указанная цифра получена путем экстраполяции на всю лесную пло-
щадь этих областей от цифры 2058 экз.; последняя получена при сумми-
ровании данных ряда лесхозов, с поправкой в 25—30% на возможность
дублирования данных смежных лесхозов.) 90% вышеуказанной числен-
ности приходится на северную зону этой территории. Из них 54% при-
1 Самый крупный из черепов описываемой формы, упоминаемый Огневым (1931),
лишь немного не достигает максимума величины мирового рекорда (Аляска; по Халь-
тенорту и Трензе, 1956). Если принять во внимание, что у нас до сих пор на «рекор-
ды» не обращают внимания, н охотники, тем более промысловики, черепов в виде тро-
феев вообще не собирают, можно очевидно, считать, что звери описываемой формы
(как и камчатской) достигают размеров крупных медведей Америки.
437
Е
ходится на север Кировской области и Удмуртии и на восток Костром-
ской области. Около 24% — на заволжскую часть Горьковской, Иванов-
ской и Ярославской областей, Чувашской и Марийской АССР. Остальные
22% падают на северо-западную часть Смоленской области, Калининскую
область и Некоузский район Ярославской области Е Очень осторожная
экстраполяция типичных плотностей дает для областей европейского Севера
10—12 тысяч, а для областей северо-запада около 6 тысяч медведей. В Эсто-
нии насчитывают около 180 медведей, а в Белоруссии около 80 (Сержанин,
1955). Таким образом, примерная численность бурого медведя в европей-
ской части СССР (без Кавказа) вряд ли превышает 22—23 тысячи.
Плотность населения (на 1000 га леса) — очень важный момент в оценке
условий обитания медведя. В недалеком прошлом наивысшая плотность
наблюдалась на Камчатке в Кроноцком заповеднике — 9—15 на 10 км1 2.
На маршруте в 10 км по горным ягодниковым тундрам можно было встре-
тить до 15 медведей (Аверин, 1948). С 1940 по 1948 г. в результате прямого
истребления численность медведей на Камчатке катастрофически сократи-
лась. Весьма значительная плотность — от 1 до 3 медведей на 10 км2 (1000 га),
свойственна горным лесам Сихотэ-Алиня, Кавказского заповедника на севе-
ро-западных склонах Главного Кавказского хребта (Насимович, 1940),
прителецкой части Алтайского заповедника (Юргенсон, 1938), а также
нагорной тайге правобережья Енисея (заповедник «Столбы»), Большая плот-
ность с колебаниями по годам от 0,4 до 0,9 на 10 км2 свойственна Централь-
но-лесному заповеднику (юго-западная часть Калининской области; Юрген-
сон, 1937).
Средняя плотность порядка 0,25—0,40 типична для таежных лесов
верховьев рек Печоры и Илыча (Теплов, 1960), бассейна рек Конды и Сосьвы
(данные Кондо-Сосьвинского заповедника), южного Сахалина (В. Д. Шамы-
кин) и для территории Алтайского заповедника в целом (Г. Д. Дулькейт).
В европейской части РСФСР примером средней плотности могли служит
леса по Б. Кокше (верховья Волги, Калининская область) — 0,25 (Стро-
ганов, 1934).
В 24 областях РСФСР средние плотности определяются в преде-
лах от 0,03 (Мещера) до 0,35 — для северо-востока территории. Для
северной зоны этой территории характерны плотности 0,20—0,35. Для
Присурского участка, центра Кировской области и юго-западной части
территории (Брянская область, юго-западная часть Калужской, Тульской,
северо-западная часть Орловской области) типичны плотности порядка
0,10—0,17; для центральных областей данной территории—0,03—0,08
(С. Г. Приклонский, В. П. Теплов). В Эстонии плотность достигает 0,15. При-
мером низкой плотности (0,12) могут быть леса Лапландского заповедника
(О. И. Семенов-Тян-Шанский).
В национальных парках США (Йеллоустонский, Ледниковый) плот-
ность обитания медведей 0,28—0,29 расценивается, как средняя. В Румы-
нии преобладают плотности от 0,31 до 1,0; ниже 0,3 свойственна 1/3 охот-
ничьих угодий. Есть охотничьи хозяйства с плотностью выше 1,1 (Алмэ-
шан, 1962).
Места обитания. Места обитания бурого медведя в пределах СССР раз-
нообразны. На равнинах это прежде всего лесной зверь, на Крайнем Севе-
ре — периодически посещающий и открытые тундры. В горах его можно
встретить как в лесу, так и на высокогорных лугах, а также среди горных
тундр. На Камчатке, на Сахалине и в Приморье в известное время года зна-
чительное количество медведей придерживается литорали морского побе-
режья.
1 Все эти цифры очень приближенные и дают лишь самое общее представле-
ние о численности и ее размещении.
438
Рис. 155. «Медвежья щель» (Аю-Тер) — место обитания
тяныианского бурого медведя, Ursus arctos isabellinus
Horsf. в горах Терскей Алатау. Тянь-Шань. Здесь же
сибирский горный козел, серый сурок, снежный барс
(ирбис). Июнь 1964 г. (фот. Г. И. Зубанова)
Хвойные леса медведь предпочитает мелколиственным. Среди хвойных
он предпочитает леса темнохвойных пород — ели, пихты, кедра, но не избе-
гает сосновых боров и лиственичников. Объясняется это тем, что даже в боро-
вых районах с темнохвойными породами тесно связаны поляны таежного
лесного крупнотравья и большетравья, а также крупнотравная раститель-
ность по берегам лесных ручьев и речек, которые служат основными места-
ми кормежек этого зверя. С широколиственными лесами, в силу историче-
ских причин, медведь связан лишь на Кавказе, в Приморском -крае и отчасти
на Карпатах.
Так как деятельность медведей в период их активности проходит на
довольно значительном по площади участке, она не может быть приурочена
к какой-либо одной стации или типу леса, а лишь к совокупности их. Про-
исходит это потому, что в каждом участке обитания можно различать кормо-
вые стации, дневки и места переходов. Есть также зимние, берложные
стации, находящиеся нередко вне границ постоянного участка обитания.
Часто необходимые медведям стации разбросаны отдельными участками
439
среди безразличных для них «стаций переходов». Так, в печорской тайге
на темнохвойные мшистые леса с ягодными кустарничками приходилось 26%
встреч следов деятельности медведей, на сосновые леса — 23%, на поляны
таежного крупнотравья по берегам речек и рек — 28%, на открытые сфаг-
новые болота — 8%, на березняки — 7%, на травянистые ельники — 4%,
на невозобновившиеся гари — 2% и на высокогорье — 2% (Теплов, 1960).
В разные месяцы медведь предпочитает различные биотопы: в апреле — мае
и октябре — мшистые темнохвойные леса и сосновые боры, в июне — июле—
августе — таежные поляны крупнотравья, затем темнохвойные леса и сосно-
вые боры; а в сентябре — те же поляны и сфагновые болота.
Питание. В питании бурого медведя хорошо выражена географическая
и сезонная изменчивость.
Наиболее трудным и тяжелым для медведей периодом является весна,
преимущественно — ранняя, до начала' вегетации. Особенно трудно мед-
ведям там, где они выходят из берлог при еще сплошном снеговом покрове
(Кольский полуостров). В этом случае апрель и май звери питаются глав-
ным образом копытными (лось и северный олень), нападая на живых и поедая
падаль. Постоянным элементом питания бывают также муравьи и их личинки
(раскапываются вытаявшие муравейники). В верховьях Печоры в апреле
и мае основу питания составляют муравьи и их личинки (Теплов, 1960;
П, Б. Юргенсон). В небольшом числе в экскрементах встречаются остатки
позвоночных и кедровых «орешков». В районе Денежкина Камня на Урале
отмечены случаи нападения на северных оленей и охоты на глухариных
токах.
На Среднем Сахалине весной медведи питаются прошлогодней брусни-
кой, муравьями, выбросами моря (ластоногие, рыба), в конце периода —
побегами и корневищами крупных трав. В южной части острова (В. А.Ша-
мыкин) наибольшее значение имеют выбросы моря (рыба, моллюски, голо-
турии), насекомые и ветки клена. На хр. Сихотэ-Алинь в Приморье весной
медведи питаются остатками урожая желудей, маньчжурских орехов и семян
корейского кедра (Г. Ф. Бромлей, Ю. А. Салмин и В. Д. Шамыкин). В голь-
цах поедают прошлогоднюю бруснику. В неурожайные годы к орехам и брус-
нике добавляются личинки насекомых и муравьи-древоточцы, позже —
корни сараны (лилии) и первые побеги травянистых растений. На Камчатке
(Аверин, 1948), где весенний период в жизни медведя длится с апреля по июнь,
вначале пищу его составляет сухая прошлогодняя ветошь — особенности
стебли вейника Лангсдорфа, затем появляются свежие побеги ивы, морков-
ника, таволги (шеломайника) и крупных зонтичных растений. Особенное
значение продолжает иметь широко распространенный вейник, из ягод —
прошлогодняя шикша и перезимовавшие «орешки» кедрового стланца. Как
и в Приморье и на Сахалине, большое значение в этот период имеют выбросы
моря, особенно мертвые детеныши нерпы.
На северо-восточном Алтае в апреле — мае медведи поедают на лесных
полянах солнцепечных склонов корни кандыка, молодые побеги пучки
(борщевника), дудника, татарника, медуницы, а также хвощ и вейник
(Юргенсон, 1938). В лесах средней полосы в апреле — мае пищей медведя
служат прошлогодняя клюква (по моховым болотам), зеленые побеги моло-
дой осины и рябины, молодые всходы медуницы и лишайники с кустов ивы
на небольших лесных болотах — омшарах (Юргенсон, 1937).
На северо-западном Кавказе основу весеннего питания составляют
плоды бука, дуба (реже каштана и лещины), стебли и листья злаков, бор-
щевника и белокопытника, муравьи, жуки и их личинки (Насимович, 1940).
Имеют место случаи нападения на серн.
Перелом в питании наступает к маю, когда появляются медвежьи
пастбища. Первый период лета, до массового созревания различных ягод,
характерен однообразным питанием, в котором господствуют стебли и листья
4 40
Рис. 156. Кедры на верхней границе леса и высокотравные горные луга в горах у Телец-
кого озера — место кормежки медведей. Алтайский заповедник (фот. Г. Д. Дуль-
кейта)
Рис. 157 Горное кедровое редколесье в Алтайском заповеднике. Место пастьбы бурых
медведей; в центре снимка под кедром пасущийся медведь (фот. Г. Д. Дулькейта)
лесного крупнотравья — прежде всего зонтичных: борщевника, дягиля,
дудника и др. На Дальнем Востоке и Кавказе в большом количестве поедает-
ся белокопытник, или медвежий лопух, широко и в большом количестве —
осот, или татарник, черемша, реже кипрей, конский щавель (Печора),
пушица, скерда болотная, сахалинский белокрыльник, листья осины,
побеги черники. В горах Сихотэ-Алиня медведи сдирают кору белокорой
пихты и питаются ее заболонью и соком. Как и весной, медведи продолжают
разбивать гнилые пни и колоды и поедать муравьев-древоточцев и их личи-
нок, а также личинок усачей, златок и слоников. Географические различия
в питании в этот период невелики.
Во второй половине лета существенная роль лесного крупнотравья
сохраняется, но главное значение приобретают ягодные кустарнички и кустар-
ники. По всей таежной зоне и в лесах средней полосы главное место в пище
медведя занимает черника, на втором месте — малина, но период, в тече-
ние которого она поедается, непродолжителен. Из других ягод часто поедают
голубику, реже морошку (Печора) и воронику (Кольский полуостров, Кам-
чатка), а по Сихотэ-Алиню — ягоды жимолости, тисса, актинидии, амур-
ского винограда, крушины, на Южном Сахалине — смородины-моховки,
черемухи. На Среднем Сахалине до 28% пищи медведя в августе составляют
лососевые рыбы.
На Камчатке с начала июля из ягод поедаются голубика и вороника
(шикша). С начала же июля постепенно все большее значение приобретают
горбуша, кумжа и другие лососевые рыбы, поднимающиеся в реки для
нереста. Питание травянистыми растениями продолжается; некоторые
медведи к рекам не спускаются вовсе и рыбой не питаются (Аверин, 1958).
На северо-западном Кавказе с половины июля в пище медведя появляет-
ся малина, вскоре за ней — ежевика и смородина (Насимович, 1940). Позже—
еще незрелые яблоки, алыча, груша, черешня. В редких случаях отмечается
Рис. 158. Вскрытые медведем ходы водяной полевки на субальпийском лугу. Массив
Теле, Алтайский заповедник (фот. Г. Д. Дулькейта)
442
нападение на серн. Значительно чаще поедается падаль. В течение лета
медведи продолжают питаться крупнотравьем, поедают жуков, муравьев
и их личинок.
Осень — самый важный период в питании бурого медведя, так как
именно в это время происходит накопление жира, необходимое для благо-
получной зимовки. В большинстве таежных районов оно обеспечивается
ягодами — черникой, брусникой, клюквой, вороникой и др. В годы их
неурожая в Печорской тайге наблюдается позднее залегание в берлогу
(Теплов, 1953), встречаются шатуны и учащаются случаи нападения на скот
(60% всех случаев).
Для поздней осени (с октября) типичен переход от черники и голубики
на бруснику, клюкву и рябину. Преобладание одного вида над другими
определяется местными условиями. Типичным раннеосенним кормом слу-
жит также овес. Интенсивные потравы его медведями в Калининской области
длятся недолго — 15—-20 дней, с первых чисел августа, когда овес еще
не совсем дозрел (Юргенсон, 1937); лишь редкие медведи в средней полосе
не ходят на овес. На Печоре же потрав овса не отмечен (Теплов, 1960).
Для накопления жира период питания овсом имеет местами существенное
значение. В средней полосе меньшую роль в осеннем питании играют желу-
ди, орехи лещины, муравьи и травянистые растения. На Урале и в бассейне
Печоры в годы плодоношения большое значение приобретают кедровые
«орешки». Тоже имеет место как в равнинной, так и в горной темнохвойной
тайге Сибири. При недостатке кормов поздней осенью медведи в средней
полосе поедают и растительную ветошь — листья осины, сухие стебли вей-
ника и т. д. (Юргенсон, 1937). В дубравах правобережья Волги очень боль-
шое значение имеют желуди (В. А. Попов). В альпийской зоне вост. Алтая
медведи осенью усиленно копают длинные, массивные корни копеечника.
Осенние корма медведей Дальнего Востока имеют свои особенности.
На Камчатке в октябре — ноябре они поедают «орешки» кедрового стланца,
рябину и лососевых рыб — гольца, кижуча. В голодные годы особенное
значение приобретают выбросы моря, а ягоды и травянистые растения ста-,
новятся кормами второстепенными (Аверин, 1948). На Среднем Сахалине
медведи осенью питаются брусникой, «орешками» кедрового стланца и про-
ходной рыбой. В южной части острова (В. Д. Шамыкин) — овсом, про-
ходной рыбой, морскими выбросами, ягодами актинидии, крупноплодного
шиповника, бузинолистной малины, кустарниковой рябины, корневищами
белокопытника и побегами клена-урукунду. В горах Сихотэ-Алиня
(Г. Ф. Бромлей, Ю. А. Салмин и В. Д. Шамыкин) с середины августа медве-
ди в массе поедают различные ягоды, плоды черемухи Маака, актинидии,
амурского винограда, бархата, крушины, тисса, «орешки» кедра. В боль-
шом количестве поедаются отнерестившиеся сима, горбуша, кета. Поздней
осенью основными кормами, обеспечивающими накопление жира, стано-
вятся орешки корейского кедра, желуди, брусника, отчасти голубика на бо-
лотах, из лососевых рыб — кета. Октябрь здесь самый благополучный месяц
в питании бурого медведя. В малокормные годы медведи чаще нападают
на кабанов и косуль.
В целом за сезон активности в питании верхнепечорских бурых медве-
дей было выявлено не менее 39 компонентов растительного и животного
происхождения (П. Б. Юргенсон). Из них по частоте встреч (но не по
объему) на первом месте муравьи -— 32,7%. Далее следуют плоды — 21,3%,
из них черника — 12,7% и брусника — 5,9%. Вегетативные части крупно-
стебельных растений составили 34%, в том числе зонтичные растения —
10,4% (их корневища лишь 3,6%). Все млекопитающие составили только 9%,
из них остатки дикого северного оленя — 2,7%; птицы — 2,7%, в том числе
глухарь — 1,3%. Из других кормов кедровые «орешки» составили 5,9%
встреч, осы — 4,4%. Из отдельных видов растений с поедаемыми зелеными
443
частями лишь одна большая скерда (2,6%) и конский щавель (3,2%) дали
встречаемость выше 2%.
За тот же период в питании среднерусского бурого медведя (Юргенсон,
1937) животные корма составили 65,4% встреч, но по объему лишь 38,4%.
Беспозвоночные при этом дали 52,2% встреч, а позвоночные — лишь около
13,6%. Среди них наиболее часто встречались муравьи — 30,7% (по объему
лишь 9,1%). Среди растительных кормов первое место по встречаемости
занимала малина — 44%, затем зонтичные растения — 27,7% (по объе-
му — 52%). Немного ниже была встречаемость овса — 23% (по объему —
около 50%). Злаки дали 23% встреч, листья и побеги осины — 9%. Это
лишь очень приближенное представление о значении отдельных компонен-
тов. В Уссурийском крае (Г. Ф. Бромлей) растительные корма составили
68,9% встреч, животные — 31,1%. Среди первых на ягоды приходится
33,9%, травянистые растения — 13,3%, орехи — 10,1%; среди животных
кормов насекомые — 16,8%, рыба — 10,1% и млекопитающие — 4% встреч.
В Румынии для бурого медведя было выявлено 28 видов растительных
кормов и 7 видов животных (Алмэшан, 1962).
Участок обитания. Приверженность к определенному участку обитания
свойственна большинству бурых медведей. Такие участки имеются даже
в тех случаях, когда в течение всего периода бодрствования медведи непре-
рывно широко перемещаются в поисках различных сезонных кормов. Пере-
мещения эти не беспорядочны и повторяются каждым зверем из года в год
в определенных пределах. Такие значительные по площади и не строго
ограниченные участки особенно типичны для медведей горных стран —
Кавказа, Алтая, Саян, Сихотэ-Алиня (Юргенсон, 1938; Насимович, 1940;
Ю. А. Салмин и В. Д. Шамыкин).
Часто медведь ложится в берлогу, вне постоянного участка обитания,
так как пригодные места имеются не везде. Зимой концентрация медведей
в участках, где много места для берлог, может быть очень велика.
Участки обитания хорошо выражены там, где все условия, необходимые
для существования медведя в лесах, сконцентрированы в пределах ограни-
ченной площади — 300—800 га (Флеров, 1929; Юргенсон, 1937). Размер
участка зависит не столько от обилия на нем сезонных кормов, как от того,
насколько велика площадь «стаций переходов», входящих в его границы.
Норы, убежища. В активный период бурый медведь ведет себя как
типичный зверь-логовик. На Северном Урале и в припечорской тайге лежки
его часто обнаруживают на горных лесных лугах, в поймах рек. Они рас-
полагаются как на открытых местах, среди высокого травостоя, так и в
тени одиноко стоящих деревьев. Бывают лежки и на крутом берегу таеж-
ной речки — в береговой парме, в сосново-березовом частом молодняке
по старой гари, у ствола сосны в сухом бору. Иногда медведь ложится
в разрытую им муравьиную кучу, а когда его донимают кровососущие насе-
комые, вырывает небольшое углубление в сыром грунте среди густых
пойменных зарослей пырея (П. Б. Юргенсон).
В лесах средней полосы излюбленные места лежек — сухая, возвышен-
ная полоса «берегового вала» почти у самого уреза воды глухих лесных
речек, опушки большетравных полян, окраины небольших лесных болот —
омшар, а также редины и прогалины с травянистыми полянами, густыми
зарослями малинника, молодых елей, березы, обычно с гнилым колодником
(Юргенсон, 1936, 1937). К большетравным полянам и их опушкам часто
приурочены лежки медведей и в горах северо-восточного Алтая (Юргенсон,
1938). В горах северо-западного Кавказа лежки обычно бывают либо под
навесом скал, либо на снежных полях, редко на открытых альпийских лугах
(Насимович, 1940).
Зимние берлоги в лесах средней полосы часто бывают расположены
по краям моховых болот, особенно на островах среди них, по берегам лес-
444
ных озер и рек, плотно заросших смешанным лесом, по буреломам и близ
лесосек (Мельницкий, 1915). Медведь при этом не избегает близости проез-
жих дорог и поселений.
В верховьях Печоры (Теплов, 1960) медведи предпочитают ложиться
в борах Припечорской низменности, где снег лежит менее продолжительное
время, чемв темнохвойной тайге предгорий и гор. Из 16 берлог 8 было устро-
ено под выворотами и колодинами, 6 — под корнями больших кедров и елей,
2 — под корнями молодых елок и сосен.
В горах северо-восточного Алтая и Саян (Соловьев, 1921; Юргенсон,
1936, 1938) преобладают берлоги «земляные» или расположенные в естествен-
ных пещерах, расщелинах скал, в углублениях под камнями. Мест, пригод-
ных для этой цели, бывает мало, поэтому создаются нередко значительные
скопления берлог, занимаемых медведями помногу лет сряду. Так, на Телец-
ком озере (хребет Ажи) на 10 км приходилось 26 берлог. Большинство бер-
лог приурочено к гривам хребтов, верхним частям склонов и трудно прохо-
димым ущельям горных речек.
В Сихотэ-Алине лучшее место для берлог — это высокогорные ельники
на северных склонах сопок и на вершинах хребтов (Ю. А. Салмин и В. Д. Ша-
мыкин). На Камчатке берлоги бывают в самых различных местах — среди
крупнокаменных россыпей, под корнями и выворотами берез, в пещерах
(Аверин, 1948). Рано ложащиеся звери и медведицы устраивают берлогу
более тщательно, с особым гнездом. В Сибири берлоги устраиваются в ущель-
ях гор, в зарослях кедрового стланца, в береговых обрывах и в корнях
деревьев. «Постель» делается из сучьев хвойных деревьев, листьев, травы,
камыша и мхов (Миддендорф, 1851).
На северо-восточном Кавказе основная масса медведей ложится в глу-
бине гор в полосе темнохвойных лесов (Насимович, 1940). Здесь чаще всего
берлоги бывают расположены по крутым, скалистым склонам — в пещерах
и расселинах скал, изредка в дуплах больших деревьев и колодинах среди
зарослей рододендрона. В альпийской зоне (редко) — в глубоких пещерах
среди известковых скал. Так же как на Алтае, и здесь имеют место скопле-
ния берлог —«медвежьи городки». «Земляные» берлоги устраиваются в пес-
чаном грунте с одним выходом, в гнилом пне, около сухого пня, выворота,
окруженного мелкими деревьями, в скоплениях ветровала, под нависшими
камнями и в трещинах скал. Устраивая открытые берлоги, медведи нередко
выкапывают кадушкообразные ямы с отвесными стенками, которые обкла-
дываются ветвями вершинами вверх; таким образом образуется сооружение
высотой до 2 ж. Медведицы с лончаками (молодыми рождения предшество-
вавшего года) предпочитают ложиться в больших завалах, образующих свод,
а беременная медведица предпочитает густые, непролазные, как щетка,
заросли (Мельницкий, 1915).
Почти каждый медведь выстилает берлогу мхом, ветками хвои, сухой
травой, сеном — любым подручным материалом. Количество подстилки
бывает иногда очень велико. «Чело» берлоги не всегда обращено на юг или
юго-запад, как иногда указывают. Иногда отверстие берлоги затыкается
ветками, особенно в «земляных» берлогах с лончаками. «Куржак»— иней
над берлогой от дыхания зверя, наблюдается не всегда. Вокруг берлоги
большей частью имеются «заломы»— медведь обламывает ветки деревьев,
используемых для выстилания берлоги.
Суточная активность, поведение. Чаще всего в таежных лесах и лесах
средней полосы бурые медведи активны в сумерки и ночью, но в дождливые
дни нередко бродят весь день (Юргенсон, 1937). В альпийской зоне северо-
восточного Алтая (Юргенсон, 1938) и в горной тундре на Камчатке (Аверин,
1948) медведи часто наблюдаются и в светлые часы, но преимущественно
утром и вечером. В безлесных горах северо-западного Кавказа летом с 8
до 10 ч за 1 час наблюдалось 0,22 медведя, с 10 до 14 ч — 0,14, а с 14 до 18 ч—
445
0,20; только взрослые медведи наблюдались соответственно в утренние
часы — 0,11, в дневные часы — 0,04, в предвечерние — 0,20 (Насимович,
1940). Медведицы с медвежатами в послеполуденные часы выходят раньше.
В пасмурные, дождливые дни медведицы нередко пасутся весь день. С пере-
ходом осенью в полосу широколиственных лесов, ближе к населенным пун-
ктам, медведи здесь становятся ночными зверями и скрываются днем в заро-
слях азалии, рододендрона, лавровишни и папортников или же уходят
на дневку на 6—8 км выше в горы. На северо-восточном Алтае (Алтайский
заповедник) в летнее время медведи в значительной степени кормятся на
альпийских лугах, причем часто днем. Однако в периоды длительных затяж-
ных дождей, столь обычных в этих горах, они по многу дней не выходят
в высокогорье, держась ниже — в кедрачах. Зато при наступлении ясной
и теплой погоды они в первый же день в значительном числе выходят
на луга и кормятся здесь весь день, как бы наверстывая упущенное
(В. Г. Гептнер).
Таким образом, четкого ритма суточной активности у бурых медве-
дей нет.
Несмотря на кажущуюся неуклюжесть, медведь в своих движениях
бесшумен, легок и быстр. Сильно напуганный, например, после неудачного'
выстрела, он несется с большой скоростью огромными скачками, далеко
занося вперед задние ноги, и очень при этом верток на бегу (В. Г. Гептнер).
На переходах след его прямолинеен, но всегда зверь избегает завалов и за-
хламленных мест, петляет только на жировках и на подходе к берлоге перед
залеганием в спячку. На деревья охотно лазает в молодости — в Приморье
только до 1,5-летнего возраста (Бромлей, 1956). Но там, где много желудей,
грецких орехов или диких пчел, медведь не теряет способности к лазанию
всю жизнь. На северо-восточном Алтае медведи, добывая шишки с кедро-
выми «орешками» залезают часто на вершины кедров и обламывают на них
ветки (Юргенсон, 1938). Такие повреждения отмечаются и в других райо-
нах Сибири. В Польше раньше медведей даже ловили в западни на деревьях;
с вырождением же бортничества медведи перестали лазать (Мидден-
дорф, 1851).
Медведь хорошо роет — осенью, раскапывая норы и подземные кладо-
вые бурундуков, он вырывает глубокие ямы, нередко в каменистом грунте.
На альпийских лугах северо-восточного Алтая вырывает длинные толстые
корни копеечника. В средней полосе, добывая пищу, на лесных лугах иногда
задирает дерн и свертывает его при этом в трубку. На высокогорных лугах
Алтая (Алтайский заповедник) медведи таким образом, объедая подземные
части растений и ловя полевок, «скатывают» целые большие «ковры»
(В. Г. Гептнер). Медведи хорошо плавают, преодолевая пространства до
6 км и охотно купаются в жаркое время, особенно медвежата (Юргенсон,
1936, 1937, 1938; Насимович, 1940). Стремясь избавиться от кровососущих
насекомых, устраивают грязевые ванны. В засуху в поисках воды вырыва-
ют на моховых болотах глубокие ямы.
Как взрослые медведи, так и медвежата чешутся о стволы деревьев,
оставляя на них шерсть и следы когтей. Еще в 1874 г. было высказано предпо-
ложение, что когтями медведь метит свой участок обитания, предупреждая
этим заход на него других медведей (Егорнов, 1874); значительно позднее
это же мнение высказал Э. Т. Сетон-Томпсон (1911). Позже высказывались
предположения, что эти метки связаны с брачным периодом, но этому
есть противоречие — свежие метки встречаются в разные сроки; остав-
ляют их и медвежата.
На человека нападает обычно только медведь раненый, стерегущий
свежую добычу или крайне истощенный, голодный — шатун (зимой). Медве-
дица, застигнутая с медвежатами человеком, большей частью старается
его отпугнуть, поднимаясь на дыбы. Иногда она бросается прямо на
446
Рис. 159. Первые снега в Алтайском заповеднике
на гольцах в бассейне Чульчи. Место перехода
медведей в места зимовки. На переднем плане
след только что прошедшего зверя (фот. Г. Д.
Дулькейта)
вдохами делаются продолжительнее и ме-
человека. Как правило, мед-
ведь, увидя человека, убега-
ет. Исключение составляют
немногие области, где его не
преследуют охотники.
Спячка, зимний сон. Ха-
рактерная черта биологии
медведя — зимний сон в бер-
логе. Это не спячка, как у сур-
ков и подобных им видов, но
особого рода неглубокое зим-
нее оцепенение. У самок
в этот период происходит раз-
витие эмбрионов, роды и лак-
тация. Интенсивность зимнего
оцепенения постепенно воз-
растает и во второй половине
зимы медведи спят «крепче».
Необходимая предпосылка
к переходу в сон — это на-
копление жировых отложе-
ний в количестве, достаточном
для поддержания жизни в не-
активный период, а также
в первое время после выхода
из берлоги ранней весной.
Частота дыхания и пульсация
сердца у спящего медведя
несколько снижаются, темпе-
ратура падает до 29—37° С.
Резко снижается потребление
кислорода и выделение угле-
кислоты. Промежутки между
нее регулярными. После 5—10 вдохов и выдохов наступает пауза на
2—4 мин (Лобачев, 1951).
Своевременно накопившие жир медведи залегают раньше. Не имеющие
достаточного количества жира звери вовсе не ложатся («шатуны»), чрезвы-
чайно тощают, пытаются нападать на животных, иногда людей и часто гиб-
нут от голода и морозов.
Необходимым актом перед залеганием в берлогу является полное осво-
бождение пищеварительного тракта от остатков пищи. Зимой в прямой киш-
ке образуется плотная «пробка» из шерсти, сухой травы и других непере-
варимых остатков пищи.
Залеганию в спячку предшествуют выбор и подготовка берлоги. Перед
тем, как лечь в нее, зверь запутывает свой след, ложится часто до выпадения
снега или во время снегопада, что помогает скрыть следы.
Залегание происходит не одновременно даже в одном районе. Помимо
степени упитанности, на сроки залегания влияют урожайность основных
кормов и погодные особенности данного года. Залегание в берлогу происхо-
дит с конца сентября (окрестности Красноярска) до первых чисел января
(Кавказ; Насимович, 1940). Заметно влияет на эти сроки географическое
положение местности. Так, на Камчатке основная масса медведей ложится
в конце октября, самки с молодыми — раньше (Аверин, 1948). На Среднем
Сахалине медведи залегают в середине ноября перед большими снегопада-
ми, на Южном Сахалине (В. Д. Шамыкин) — в конце ноября — начале
декабря, в Сихотэ-Алине (Ю. А. Салмин и В. Д. Шамыкин, Г. Ф. Бромлей) —
447
с первой половины ноября до второй декады декабря. В верховьях Печоры
(Теплов, 1960), по многолетним данным, сроки залегания в берлогу колеба-
лись с 3 октября по 3 декабря, в среднем — около 30 октября (Мидден-
дорф, 1851).
В Закавказье часть медведей, особенно в годы обильного урожая орехов,
на южных склонах в берлогу не ложится. Массовое залегание здесь про-
исходит в середине декабря. На северо-восточном Алтае (Г. Д. Дулькейт)
период залегания растянут с конца ноября до начала декабря (400—1000
м. н. у. м), а в малокормные годы — с 9—10 до 20 декабря.
Длительность пребывания бурого медведя в берлоге колеблется от 75
до 195 дней в году: на Кавказе — 75—120, на Южном Сахалине — 135—
145, а Восточном Саяне — 145—165, на Кольском полуострове и в Кондо-
Сосьвинском заповеднике — 180—195 дней. В отдельные годы она значи-
тельно колеблется. Так, в верховьях Печоры (Теплов, 1960) она равна
в среднем 165 дней с колебаниями от 138 до 190. Таким образом, географи-
ческая изменчивость продолжительности берложного периода немногим
отличается от многолетней для одного района.
Сроки выхода из берлоги определяются разными причинами: хорошо
упитанные звери выходят позже тощих. На ранний выход оказывают также
влияние неудачный выбор места для берлоги (подтопление талой водой),
беспокойство, причиненное зверю охотниками или тигром (Сихотэ-Алинь).
На Кавказе на южных склонах Главного хребта медведи пробуждаются
раньше, чем на северных, на Камчатке, в глубине полуострова, позже, чем
близ морского побережья. Наиболее поздно выходят самки с медвежатами.
Раньше всего пробуждаются медведи на Кавказе, где самым ранним
сроком отмечено 5 марта, средние же сроки — 14—25 марта. Период друж-
ного выхода охватывает 10—12 дней, самки с медвежатами выходят на 9—
10 дней позднее (Насимович, 1940). Позже всего выходят медведи на Коль-
ском полуострове — около 1 мая (О. И. Семенов-Тян-Шанский). В конце
апреля выходят медведи в Анадырском крае (Сокольников, 1927), на Колы-
ме (Бутурлин, 1913) и на Камчатке (Аверин, 1948), где самый ранний срок —
4 апреля, а наиболее поздний — середина мая (кормящие самки).
По отдельным районам имеются значительные колебания сроков
(табл. 46). Так, в Кавказском заповеднике за 10 лет самый ранний срок коле-
бался от 5 до 27 марта (Насимович, 1940), а за один год (1950) сроки были
растянуты с 14 марта до 18 апреля (С. И. Чернявская.) В Печоро-Илычском
заповеднике за 13 лет (Теплов, 1960) сроки первого выхода колебались от
27 марта до 25 апреля (в среднем около 16 апреля). В верховьях Печоры
(П. Б. Юргенсон) выход из берлог связан с установлением положительной
среднесуточной температуры воздуха, образованием на льду полыней (с чем
совпадает прилет белой трясогузки, выход бурундука). На Кольском полу-
острове в этот период тоже еще лежит сплошной снеговой покров. Самые
поздние сроки (для наиболее упитанных зверей и кормящих самок) совпа-
дают с началом вегетации (одним из показателей является также прилет
кукушки).
Таким образом, в пределах СССР сроки выхода из берлоги колеблются
в пределах от 5 марта до середины мая, падая преимущественно на апрель.
Продолжительность периода массового выхода колеблется от 6 до 15 дней.
Сезонные миграции, заходы. Бурые медведи, как правило, оседлые
звери, довольно строго придерживающиеся границ своих участков обитания.
Однако различного рода перемещения свойственны и им. Так, наблюдаются
кратковременные, местные концентрации зверей в местах сезонного обилия
какого-либо корма. Весной и поздней осенью у среднерусского медведя они
наблюдаются на моховых болотах, куда их привлекает в годы обилия
клюква. Летом они концентрируются в зарослях лещины, особенно на выруб-
ках. Ранней осенью значительная концентрация, охватывающая болыпин-
448
Таблица 46
Сроки выхода медведей из берлоги
Район наблюдений
Лаплйндский заповедник
Колымский край
Анадырский край
Камчатка
Средний Сахалин
Печоро-Илычский заповедник
Заповедник Денежкин Камень (Ср. Урал)
Урал
Кондо-Сосьвинский заповедник
Заповедник «Столбы» (Красноярский край)
Северо-восточный Алтай (Телецкое озеро)
Южный Сахалин
Аксу-Джабаглинский заповедник
Сихотэ-Алинский заповедник
Ленинградская и Новгородская области
Центрально-лесной заповедник
Башкирский заповедник
Сроки
около 1 мая
конец апреля
середина апреля
10 апреля—середина мая
конец апреля
27 марта—25 апреля
середина апреля
вторая половина апреля
начало апреля
4—28 апреля
начало апреля—начало мая
середина апреля
середина апреля
конец марта—середина апреля
20 марта-—15 апреля
22 апреля — 2 мая
3—11 апреля
ство особей, наблюдается у полей овса, примыкающих к опушке леса, отме-
чается она и в дубравах в связи с урожаем желудей (Горьковская область,
А. Н. Формозов).
Более или менее регулярные сезонные миграции типичны для горных
районов. Так, на северо-восточном Алтае (Юргенсон, 1938) за сезон бодрство-
вания медведи из горных долин трижды поднимаются на склоны и вновь
спускаются в связи с различными сроками созревания ягод и кедровых
«орешков». На северо-восточном Кавказе наблюдаются осенние миграции
из глубинных горных районов в пределы пояса широколиственных лесов
и «фруктарников» (Насимович, 1940). Миграции эти отличаются большим
постоянством и связаны с плодоношением дуба, бука и других «орехоносов»,
а также фруктов в одичавших черкесских садах. На берлогу медведи вновь
уходят в глубь гор. Протяжение таких миграций определяется десятками
километров. В прошлом же медведи уходили за 120—150 км (Дин-
ник, 1914).
Такие же кочевки возникают осенью в Сихотэ-Алине (Ю. А. Салмин
и В. Д. Шамыкин, Г. Ф. Бромлей) и зависят от урожая желудей, «орешков»
корейского кедра и распределения этого урожая на площади. При неуро-
жае основных, но неустойчивых по обилию кормов медведи здесь совершают
значительные миграции протяжением до 200—350 км.
В верховьях Печоры и на Урале (Сабанеев, 1878; Теплов, 1960) имеют
место откочевки медведей в связи с неурожаем ягод, а также с западного
на восточный склон Уральского хребта в связи с более поздним образова-
нием там снегового покрова.
В Семиградье (Карпаты; Юргенсон, 1936) массовые регулярные мигра-
ции из горных лесов, повторяющиеся каждые 5 лет, вызываются обильным
урожаем желудей в равнинных дубравах. Звери стягиваются из горных
лесов в радиусе 50—100 км. Совпадение урожая дуба и бука ослабляет
миграции, но они крайне редки. Из угодий, где обильно плодоносят бук
и ежевика или брусника, медведи не уходят (Юргенсон, 1936).
Помимо такого рода миграций, наблюдаются и вызываемые исключи-
тельными обстоятельствами — значительными лесными пожарами и летними
засухами, вызывающими пересыхание привычных водоемов. Такие случаи
29 Млекопитающие СССР, т. 2
449
наблюдались в средней полосе (Юргенсон, 1937) и на Южном Сахалине
(В. Д. Шамыкин).
Размножение. По данным Московского зоопарка (Гуляев, 1934), гон
у бурых медведей длится около 1 месяца, начиная с 10 мая. Отдельные слу-
чаи спаривания наблюдались в июле. Спаривание длится от 30—40 мин
до 1 ч. При отсутствии оплодотворения течка повторяется через довольно
длительный период. В природных условиях гон длится с 10—20 мая до
середины июля. В Читинской области (Павлов, 1948) гон медведей совпадает
с цветением сараны (Lilium tenuifolium). Разгар гона в различных географи-
ческих точках по пока не ясным причинам приходится в указанных преде-
лах на различные сроки, но без четкой закономерности, на которую иногда
указывали (Миддендорф, 1851). К признакам гона относятся рев, свежие
задиры и покусы на деревьях, драки (иногда со смертельным исходом для
одного из противников), следование за самкой нескольких самцов и т. д.
В верховьях Печоры (Теплов, 1960) эти признаки в июне — июле вовсе не
отмечались, напротив, по словам охотников, имеют место в середине сентя-
бря. Это совпадает с данными (Миддендорф, 1851), по которым гон длится
несколько недель в июле — августе, но бывает также в мае и в сентябре.
Продолжительность беременности, таким образом, 6 месяцев. По данным
Московского зоопарка (Гуляев, 1934), продолжительность ее (8 случаев)
от 185 до 251 дней, т. е. 6—8 месяцев, в среднем 227 дней (7,5 мес.).
Роды чаще всего происходят в первой половине января (Гуляев, 1934).
Отдельные случаи наблюдались в декабре, второй половине января, в февра-
ле, марте и даже апреле (Миддендорф, 1851; Насимович, 1940; Строганов,
1962). В помете бывает от 1 до 5 медвежат. Чаще всего — 2, реже 3; 4—5
медвежат бывают в пометах крайне редко. Один медвежонок чаще бывает
у молодых и старых медведиц (Миддендорф, 1851; Гуляев, 1934; Куклин,
1937; Насимович, 1940 и др.) В 1958 г. в Киренском районе Иркутской обла-
сти в берлоге нашли 5 медвежат (Строганов, 1962). 6 эмбрионов было найде-
но у. медведицы на Валдае (Ширинский-Шихматов, 1900).
Половозрелые медведицы приносят приплод через год, так как имеющие
прибылых медвежат в гоне не участвуют. Ежегодно (Насимович, 1940)
в Кавказском заповеднике приплод имели примерно 35% медведиц.
Рост и развитие, линька. Вес новорожденных медвежат составляет 501—
510 г (Гуляев, 1934) при длине тела 23—23,5 см. В возрасте 14 дней вес воз-
растает до 538—552 г, а длина тела 26—28 см. Новорожденные медвежата
покрыты редкой шерстью длиной 2—3 мм, глаза у них закрыты, ушные
раковины затянуты кожей. Ушное отверстие намечается на 14-й день. Глаза
открываются на 30—32-й день. К трем месяцам имеется полный состав молоч-
ных зубов, к пяти прорезывается первый из коренных, в 6 месяцев начи-
нается смена молочных зубов. Последний коренной прорезывается в 10—12
месяцев (Адольф, 1949).
Период лактации длится около 0,5 года. Медвежата отделяются от ма-
тери на 3-м году жизни, первые две зимы проводя в одной с ней берлоге.
Растут медведи медленно и полного развития и роста достигают не ра-
нее, чем к 10 годам, а по некоторым данным к 20. Ряд изменений в строении
черепа имеет место до глубокой старости (Житков, 1922). Предельный возраст
медведей, содержавшихся в неволе, 47 лет. В Берне медведица принесла
приплод на 31-м году жизни.
Весенняя линька у бурых медведей протекает медленно и растянута
(Кузнецов, 1941). На северо-восточном Алтае в конце апреля — начале
мая медведи еще в зимнем меху. В июне, во время брачного периода, проте-
кает бурная линька. Осенняя линька также идет медленно, незаметно.
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. Врагов у бурого
медведя, кроме охотников, почти нет. Исключение составляет Приморский
край, где врагом может быть уссурийский тигр, чаще всего нападающий на
450
медведей зимой, в берлоге. Поскольку тигры почти истреблены, такие случаи
редки и существенного значения иметь не могут. В Кавказском заповеднике
в июне 1931 года было установлено,
что барс задрал двух небольших
медведей. Однако этот зверь здесь
также чрезвычайно редок.
В Приморском крае (Г. Ф. Бром-
лей) врагами медвежат можно счи-
тать рысь и волка. Есть сведения о
нападениях волков на медведей на
Камчатке, но оно сомнительно (Аве-
рин, 1948).
Конкурентов у медведя — зверя
по преимуществу растительноядного,
достаточно. К ним относятся все
потребители лесных ягод, орехов,
копытные звери, пасущиеся на по-
лянах лесного большетравья, и т. д.
Однако сомнительно, чтобы деятель-
ность этих конкурентов имела бы
для медведей жизненно важное от-
рицательное значение.
О болезнях медведей сведений
нет. Значительная зараженность эн-
допаразитами не отмечалась.
По анализу возрастного состава
58 медведей, убитых зимой в берло-
гах верховьев Печоры (Теплов, 1960),
новорожденные медвежата состав-
ляли 31% общего поголовья, лон-
чаки (рождения предшествовавшего
года) — 12%, «пестуны» (на 3-м го-
ду) — 5%. Цифры эти до некоторой
степени отражают динамику смерт-
ности медведей в раннем возрасте. За
первый год жизни она равна 61,2%,
за второй — 57,2%. В целом же за
первые годы жизни — 85%. Данные
эти не могут претендовать на точ-
ность, но они показывают, что смерт-
ность медвежат очень значительна,
и объясняют медленные темпы при-
роста поголовья. Если для печорской
тайги прибылых был 31%, то в Цен-
тральном лесном заповеднике (П. Б.
Юргенсон) в разные годы от 17,3
до 33,3%, в среднем 26,6%, на севе-
ро-западном Кавказе (Насимович,
1940) соответственно 13,0—31,0%,
в среднем 23,0%.
В более старшем возрасте смерт-
ность медведей там, где их не пресле-
Рис. 160. Следы северного бурого медве-
дя, Ursus arctos arctos L., при медленном
движении шагом. Следы задних ног не
покрыли отпечатки передних. Поназы-
рево, Костромская область. 5/XI-—1952
(рис. А. Н. Формозова)
дует человек, очень мала, в силу чего они могут достигать преклонного
возраста и очень крупных размеров. На Камчатке, где ранее наиболее
крупные медведи весили до 640 кг (Аверин, 1948), в настоящее время в связи
с усиленным их истреблением звери крупнее 300 кг не встречаются.
29* 451
В районе Центрально-лесного заповедника ежегодно отстреливалось
охотниками около 11% всего поголовья (П. Б. Юргенсон).
Другие причины гибели взрослых медведей случайны. Известны случаи,
когда медведи тонут, попадая в полыньи, проваливаясь под лед рек и озер.
Рис. 161. След правой ноги того же зверя, что н на рис. 160, на неглубо-
ком сыром снегу (рис. А. Н. Формозова, около 2/3 нат. вел.)
Известен также ряд случаев гибели медведей самцов во время драк между
собой и случай гибели медведя при нападении на взрослого лося.
Движение численности. Изменения численности свойственны бурому
медведю, но они мало изучены. В верховьях Печоры (Теплов, 1960) числен-
ность медведей за 9 лет колебалась в условных показателях от 1 до 4, с 2—3-
452
кратными колебаниями между смежными годами. Эти изменения объясняются
миграциями в годы неурожая ягод. Эта же причина, а также лесные пожары
и летняя засуха вызывают откочевки медведей, а отсюда и изменения числен-
ности в лесах юго-западной части Калининской области (Юргенсон, 1937).
Изменения численности вызываются также колебаниями годичного прироста
поголовья в сочетании с изменениями величины отхода (включая промысел).
Так, в Центрально-лесном заповеднике (Калининская область) за 19 лет
Рис. 162. Следы левой передней и левой задней ног тяньшанского медведя, Ursus
arctos isabellinus Horsf., на сырой глине. Заповедник Аксу-Джебоглы в Таласском Ала-
тау, Тянь-Шань. 6/V—1955 г. (рис. А. Н. Формозова по зарисовке Ф. Д. Шапош-
никова, около 1/2 нат. вел.)
наблюдались двукратные изменения численности медведей. В двукратных же
пределах колебалась величина помета, число самок с выводками и процент
молодняка в популяции. При ежегодной убыли от отстрела за пределами
заповедника, равной 11%, ежегодный прирост превышал ее более чем
в 2 раза. Это, а также малочисленность крупных зверей показывали, что
ежегодно часть поголовья расселяется. Одновременно появляются новые,
пришлые особи, ранее не отмечавшиеся. Примерно двукратные колебания
процента молодняка (13—31%) в популяции имеют место и в горах северо-
восточного Кавказа (Насимович, 1940).
Полевые признаки. Бурый медведь очень чуток и осторожен, поэтому
в равнинных лесах редко попадается на глаза. Присутствие его можно,
однако, установить по многим признакам его деятельности. Это, прежде
всего, его помет и следы, обнаруживаемые на поверхности сырой или влаж-
ной почвы, на влажном мху и на снегу. Помет медведя крайне разнообразен
по окраске и консистенции, в зависимости от поедаемой пищи. По размерам
453
его можно сопоставить лишь с пометом крупных домашних животных,
но он легко отличается по неполной переваренности растительной пищи.
Следы передних и задних лап резко отличаются: для передних наиболее
характерны отпечатки длинных, мощных когтей, а также ширина следа,
равная или больше их длины. Наибольшая ширина следа колеблется от 9
до 19 см. Следы задних лап напоминают следы босых ног человека (когти
не всегда заметны), но резко отличаются узкой пяткой и плоской стопой.
Длина следа задней лапы колеблется от 16 до 32 см, а ширина — от 8 до
14 см.
Присутствие медведя в лесу выдают также разбитые в поисках муравьев-
древоточцев гнилые пни и колоды, разрытые муравейники и гнезда земля-
ных ос (не смешивать с более узкими и.менее глубокими пороями барсуков),
свернутая в трубку дернина на лесных полянах, разрытые норы бурундуков,
скусанные стебли зонтичных растений (место скуса размочалено), тропы,
проложенные в прибрежном крупнотравье, на лесных полянах и горных
лугах, лежки, осенью и весной поломанные вершины молодых рябин и осин,
размочаленные закусы на молодых деревьях, содранная когтями кора
на деревьях и глубокие следы когтей на стволах (иногда со следами шерсти)
— «медвежьи метки». (П. Ю.).
Практическое значение
Промысловое значение бурого медведя невелико; в 30-х годах ежегодно
заготавливалось 3—4 тыс. шкур. Цифры эти не отражают действительного
количества добываемых зверей, так как значительное количество шкур
оседало у охотников для их личных потребностей. В 24 областях РСФСР
(европейская часть) при добыче 700 медведей процент оседания был 60% ”
(В. П. Теплов и С. Г. Приклонский). I-
Теплая, но тяжелая, с грубой толстой мездрой шкура бурого медведя
используется лишь для изготовления ковров, меховых полостей для саней,
реже — дорожных тулупов. Медвежий жир употребляется промысловым
населением в пищу и идет для технических целей. Мясо также употребляется
в пищу, но не везде.
Представление о вреде, наносимом бурым медведем домашнему скоту,
сильно преувеличено. В ряде районов, где медведь в силу благоприятных
для его существования условий особенно многочислен, он как раз и наименее
вреден (Камчатка, Алтай, Кавказ); питается главным образом растительной
пищей и почти не нападает на скот. Но и в районах, где ущерб от нападения
бурых медведей на домашний скот заметен, он вызывается лишь немногими
медведями, повадившимися по той или иной причине нападать на скот.
Большинство же зверей совершенно не вредны. Уничтожение 1—2 таких
хищников совершенно прекращает подобные случаи, несмотря на много-
численность здесь медведей. Напротив, бессистемная охота на первых попав-
шихся под выстрел зверей никакой пользы не приносит.
Случаи нападения медведей на человека крайне редки. Они обычно
наблюдаются, когда человек оказался между медведицей и ее медвежа-
тами или при встрече с раненым зверем. Нападают на человека также
сильно истощенные, голодные «шатуны», т. е. медведи, не легшие зимой
в берлогу, не накопившие достаточного количества жира, а также иногда
голодные звери (особенно ранней весной), потревоженные у свежей добычи
(Юргенсон, 1933, 1936, 1937, 1938; Теплов, 1953).
Незаслуженно в ряде областей охотничьими правилами бурые медведи
отнесены к числу вредных зверей, которых можно истреблять круглый год.
Медведи-стервятники большей частью нападают только на скот и в особен-
ности находящийся на огороженных выгонах без пастуха. В таежной зоне
и местами в средней полосе бурые медведи в течение короткого периода
454
молочной зрелости овса питаются им, причем более мнут, чем поедают его.
Наблюдается это не повсеместно. Таких случаев было больше в прошлом,
когда крестьяне-единоличники, хуторяне, лесники сеяли овес на неболь-
ших лесных полянах среди леса. Есть ряд простых способов, отпугивающих
медведей от овса — развешивание вокруг поля ветхой одежды, тряпок,
затягивание его ниткой, смоченной керосином, обход поля на ночь по росе
босиком и тому подобное. Овсу медведь опасен не более, чем домашний скот,
упущенный пастухом. Иногда бурые медведи разоряют на лесных пасе-
ках ульи: такие случаи до сих пор наносят ущерб в Белоруссии (Сержа-
нин, 1955).
Охотятся на бурого медведя с ружьем, подкарауливая ночью у привады
или на краю овсяного поля, обычно с лабаза, устраиваемого на дереве,
а также при случайных встречах. Самоловы для медведя мало эффективны
и редко применяются. В горных районах медведей высматривают и скрады-
вают во время пастьбы на лесных полянах и альпийских лугах. Довольно
широкое применение имеет зимняя охота на медведя —- на берлоге или заго-
ном. При охоте на берлоге применяются лайки. Это, по преимуществу,
спортивная любительская охота. Иногда лайки применяются и по черно-
тропу, чтобы выследить, догнать и задержать зверя до подхода охотника.
Этот способ мало распространен ввиду малочисленности годных для этого
зверовых лаек, однако он наиболее пригоден для уничтожения медведей-
стервятников, нападающих на скот, так как позволяет отыскивать именно
того зверя, который нужен.
В настоящее время регулирование охоты на бурого медведя по отдель-
ным республикам и областям отличается большой пестротой, часто ничем
не оправданной. Часто разрешается охота в течение всего года, но это
не может быть оправдано, так как не решает задачу защиты домашнего
скота. В Краснодарском крае охота на бурого медведя регулируется выдачей
лицензий. В Эстонии она полностью запрещена.
Учитывая размер ежегодного прироста в половозрелую часть популя-
ции, размер ежегодной добычи не должен превышать 10% общей числен-
ности. В 27 областях РСФСР он был равен (С. Г. Приклонский и В. П. Теп-
лов) около 35%, что надо считать чрезмерным.
Бурый медведь может стать предметом охотничьего туризма и плано-
вой спортивной охоты по лицензиям. (П. Ю.).
Подрод белых медведей
Subgenus THALARCTOS Gray, 1825
БЕЛЫЙ МЕДВЕДЬ, ОШКУЙ
URSUS (THALARCTOS) MARITIMUS Phipps, 1774
1774. Ursus maritimus. Phipps. Voyage towards North Pole, p. 185. Шпиц-
берген.
1776. Ursus marinus. Pallas. Reise durch verschiedene Provinzen d. Russ.
Reiches, 3, p. 691. Море Лаптевых x.
1792. Ursus polaris. Shaw. Museum Leverianum, 1, p. 7. Переименование
marinus.
1908. Thalassarctos jenaensis. Knottnerus-Meyer. Sitzungsber. Ges. naturf.
Freunde Berlin, p. 174. Остров Иена, Земля короля Карла, Шпиц-
берген.
1908. Thalassarctos spitzbergensis. Knottnerus-Meyer. Ibidem, p. 184.
Семь островов, Шпицберген. (В. Г.).
1 Предлагается здесь. См. далее «Примечание» в разделе «Географическая измен-
чивость».
455
Диагноз
Размеры крупные. Окраска одноцветная, белая. На нижней поверх-
ности лап голые участки (мозоли) очень малы, и почти вся ступня густо
покрыта волосами. Лицевой отдел черепа относительно длинный, но короче,
чем у бурого медведя-. Последний верхний коренной зуб небольшой, не расши-
рен, не удлинен и лишь немногим больше переднего; последний нижний
коренной небольшой и значительно меньше предшествующего зуба. (В. Г.).
Описание
Белый медведь — массивное животное тяжелого склада, на довольно
высоких толстых ногах. Ступни очень большие и широкие, особенно велики
передние лапы. Задняя часть тела массивная и сильная; сильнее передней,
Рис. 163. Белый медведь, Ursus (Thalarctos) man'timus Phipps.
(рис. A. H. Комарова)
которая относительно слаба и как бы сжата с боков (грудь не широкая),
холка ниже крупа. Шея очень длинная (относительно длиннее, чем у всех
остальных медведей), очень подвижная, голова относительно небольшая,
вытянутая, с нешироким лбом и небольшими закругленными ушами. Они
меньше и не столь широки, как у бурого медведя. Большая часть их к тому
же скрыта в мехе.
Глаза небольшие, темные; обнаженная часть конца носа, как и губы,
черная. Губы менее свободные и подвижные, чем у бурого медведя. Хвост
очень короткий (относительно короче, чем у бурого медведя) и целиком
456
скрыт в мехе. Когти относительно небольшие, меньше, чем у бурого мед-
ведя. На передней лапе они больше, чем на задней, и их длина по изгибу
до 6,5—7 см (III палец); на задних ногах длина когтей до 5—5,5 см (I—IV
пальцы). Они острые, слабо изогнутые, чисто черного цвета.
Нижние поверхности передней и задней лап густо покрыты волосами,
кроме очень небольших (меньше, чем у всех остальных медведей) голых
участков. На передней лапе, кроме голых пальцевых подушечек, имеются
узкая, гораздо уже, чем у бурого медведя, поперечная мозоль в области
передних частей метакарпальных когтей и маленькая округлая мозоль
в задне-наружной части ступни. Расположение и форма обнаженных участ-
ков в сущности такие же, как у бурого медведя. На задней ступне у белого
медведя мозоли таковы же, как и на передней, но задне-наружная удлинена
или грушевидной формы. Форма и величина мозолей подвержены известной
индивидуальной изменчивости. Кроме того, в зависимости от снашивания
меха (линьки?) мозоли видны в разной степени (это относится и к зверям
в зоологических садах). Нижняя поверхность ступней, что характерно для
описываемого вида, между мозолями покрыта длинными волосами. Они
целиком закрывают эти мозоли, и таким образом при ходьбе зверь ступает
на снег и лед не оголенными участками мозолей, а толстой волосяной
подушкой.
Зимний мех взрослых зверей очень густой и плотный, однако относи-
тельно не длинный, причем на задней части тела волосы длиннее, чем на
передней. Удлиненных волос на холке нет, и длина волос в области плеч
всего 5—6 см. На спине у крупа их длина достигает 8—10 см. Сильно
удлинены волосы на нижней части боков и на брюхе (13—15 см), на тыльной
стороне задних ног (13—14 см) и особенно на задней стороне передних
(16—26 см). Очень длинные (до 14,5 см) волосы лохмами ограничивают
ступни и торчат в области пальцев, закрывая их почти целиком. По низу
ступни растут более короткие и упругие волосы. В целом по верху тела,
шее и голове мех короткий и плотно прилегающий, по нижней части боков,
брюху и задней стороне ног — рыхлый и лохматый. Волосы, особенно
по верху тела, довольно грубые и упругие, по низу — гибкие, что зависит
главным образом от их длины. В целом мех грубее, чем у бурого медведя.
Летний, т. е. переходный мех (в году одна линька), более короткий
(на брюхе около 8 см, на тыльной стороне передних ног 10—11 см, на крупе —
около 7 и т. д.), но по-видимому, не более редкий. Медвежата и молодые
звери имеют относительно более длинный мех, чем старые. Географические
изменения меха почти не выражены.
Окраска совершенно равномерная по всему телу, белая, иногда чисто
белая, чаще с легким желтоватым, иногда сильным золотисто-желтым нале-
том, в крайних случаях придающим животному почти серно-желтую
окраску1. Половых отклонений в окраске нет. Окраска молодых обычно
более чисто белая. ,
Череп белого медведя очень сходен с черепом бурого, но отличается
от него следующими признаками: 1) верхний профиль более прямой и уступ
в лобной области не выражен или слаб; 2) лицевой отдел несколько укоро-
чен, и длина мозгового отдела заметно превышает его: расстояние от перед-
него края межчелюстных костей до линии, соединяющей концы надглазнич-
ных отростков, меньше, реже равно расстоянию от указанной линии до заты-
лочного гребня, а расстояние от конца носовых костей до указанной линии
приблизительно в два раза меньше расстояния от этой линии до конца
затылочного гребня; 3) передняя часть морды относительно более широкая:
ширина черепа над клыками больше ширины его по подглазничным отвер-
1 Эти желтые тона меха при выделке шкур исчезают, и медвежьи ковры всегда
имеют чисто белый цвет.
457
Рис. 164. Череп белого медведя, Ursus (Thalarctos) maritimus Phipps.
стиям (у бурого медведя такое соотношение может встречаться только
у крупных дальневосточных медведей — обычно оно обратное); 4) нижняя
челюсть мёнее массивная, и передний край последнего коренного лежит
несколько кзади от уровня переднего края глазницы.
Клыки относительно сильные, но коренные зубы значительно меньше,
чем у бурого медведя. Последний верхний коренной лишь немногим
больше первого; длина обоих коренных меньше ширины неба между пер-
выми коренными (рис. 150); ширина по наружным сторонам затылочных
сочленовных отростков резко превосходит длину верхних коренных и послед-
него предкоренного верхней челюсти (у бурого медведя соотношение обрат-
ное). В целом зубная система белого медведя по сравнению с бурым имеет
в соответствии с его образом жизни и питанием более «хищническое строе-
ние». Характерно, что даже у очень старых белых медведей зубы в очень
хорошем состоянии и соврешенно не затронуты стиранием. У бурых медве-
дей они бывают сношены сильно, и стирание начинается очень рано; оче-
видно, это связано преимущественно с растительной пищей бурого медведя,
с которой на зубы, в частности, попадает земля. Кроме того, как можно
судить по большим сериям музейных черепов, резкие кариозные явления
и болезни зубов, столь часто встречающиеся у бурых медведей, иногда
серьезные болезни нижней челюсти, у белых медведей почти не встречаются.
Половая изменчивость выражена резко — черепа самок меньше чере-
пов самцов, стреловидный гребень у них короче и слабее, лоб уже, надглаз-
ничные отростки поставлены уже, скуловые дуги слабее. Череп белого
медвежонка сходен с черепом бурого, но отличается более узкой и вытянутой
ростральной частью, скуловые дуги у него слабее и разведены меньше.
Индивидуальная изменчивость черепа белого медведя как по величине,
так и по структурным особенностям сравнительно незначительна и несрав-
ненно меньше, чем у бурого. В целом краниологически белые медведи
весьма однотипны.
Хотя отдельные, особенно крупные расы бурого медведя не меньше,
чем белого, в целом последний крупнее бурого. Максимальных размеров
особи белых медведей больше самых крупных бурых и достигают гораздо
большего веса. Кроме того, в географической изменчивости белых медведей
нет таких резких контрастов, как у бурого (камчатский медведь, U. arctos
piscator, сирийский медведь, U. arctos syriacus), нет и популяций, в которых
были бы типы и размах индивидуальной изменчивости, аналогичные кавказ-
ской U. arctos meridionalis или восточно-сибирской U. arctos yeniseensis.
Индивидуальная изменчивость белого медведя «нормальнее», а географи-
ческая очень невелика, что объясняется особыми условиями его существо-
вания и типом ареала (см. далее).
Длина тела (без хвоста) взрослых самцов 200—250, редко до 285 см,
в виде исключения 302 см \ длина тела взрослых самок 160—250 сж; высота
в плечах 130—140 см, в виде исключения до 150 сж; длина хвоста (с конце-
выми волосами) 20—22 см.
Вес изменяется очень сильно, частью географически, но главным обра-
зом в зависимости от сезона и степени упитанности. Вес очень крупных
самцов в некоторых частях ареала 700 и даже 800 кг: есть данные о зверях
весом до 1000 кг. Обычно вес меньше. Самки всегда не только меньше,
но и значительно легче самцов. Так, самцы в восточной Гренландии в состоя-
нии нормальной упитанности весят 400—450 кг, хорошо упитанные —
до 500 кг, самки, даже очень сытые, здесь же редко весят больше 350—380 кг,
т. е. их вес составляет около 75% веса самцов. Особенно крупные звери
1 Сведения об экземпляре в 370 см длиной (Иванов, 1933; по Цалкину, 1936)
не заслуживают доверия. Указанное измерение часто бывает преувеличено, так как
авторы обычно меряют с хвостом и с концевыми волосами хвоста, иногда по шкуре,
обычно несколько растянутой.
459
имеют до 112 и даже 180 и 192 кг сала (последние две цифры вероятно,
преувеличены).
Наибольшая длина черепа взрослых самцов 353—412 мм, самок 324—
360,5 мм; кондилобазальная длина черепа самцов 359—388 мм, самок —
311—380 мм; скуловая ширина самцов 187,5—274,5 мм, самок—194—
199лш; длина верхнего ряда зубов самцов И—140 мм, самок— 118—
125 лш1. (В. Г.).
Систематическое положение
Белый медведь, несмотря на бросающиеся в глаза внешние отличия
(цвет), представляет собою вид, весьма близкий к бурому Ursus arctos L.
Ближе него к бурому медведю стоит, по-видимому, лишь американский
черный медведь.
По-видимому, можно считать, что белый медведь — в известном смысле
производное бурого, дальнейшее увеличение «хищнического» направле-
ния (увеличение клыков, ослабление ряда щечных зубов) в ряду видов
семейства. Вместе с тем, сокращение лицевых частей черепа, обычное у близ-
ких видов и принимаемое за признак известного рода «примитивности»
(«инфантильность»), здесь, по-видимому, не имеет этого значения и может
рассматриваться как признак специализации. Оно, очевидно, связано
с ослаблением и сокращением в длину зубного ряда. Кроме того, задний
отдел черепа отнюдь не имеет никаких инфантильных признаков (увели-
ченный объем мозговой коробки, существенное ослабление развития греб-
ней и т. п.) и внешне типичен для крупных форм бурого медведя. В соеди-
нении с другими признаками (окраска, размеры, строение ног и т. п.) в белом
медведе выражен очень определенный комплекс специализации в условиях
Арктики, который довольно наглядно выводится из типа бурого медведя.
Характерно, что будучи в значительной степени водным животным, во вся-
ком случае отлично и много плавая, белый медведь не имеет обычных при-
способлений к водной среде.
Палеонтологические материалы, хотя и неполные, тоже показывают
большую близость белого медведя к бурому и позволяют считать его
производным бурого. Так, зубная система белого медведя иольдиевого
времени имела больше сходства с таковой бурого медведя, чем у современно-
го (последний предкоренной и второй коренной — верхние). Таким образом,
дивергентная эволюция белого медведя заметно продвинулась еще в после-
ледниковое время. Позднеплейстоценовый. U. т. tyrannus Kurt, был зна-
чительно крупнее современного (Тениус и Гофер 1960; Куртен, 1964). (В. Г.).
Географическое распространение
Побережье, острова и плавучие льды Ледовитого океана в Старом
и Новом Свете.
Ареал в СССР (восстановленный). Ареал белого медведя имеет довольно
сложную структуру. В нем следует различать четыре области: 1) область
размножения, понимая под ней территории, где зимой медведицы ложатся
в берлоги и родят; 2) область летнего распространения самцов и самок
всех возрастов; 3) область зимнего распространения (кочевок) самцов
и яловых самок; 4) область дальних заходов на юг. При нашем запасе
знаний точно очертить все области порознь не удается.
Область размножения и область летних кочевок, вообще говоря, охва-
тывается с юга южной границей области зимнего распространения. В неко-
1 Размеры по Хильцхеймеру, 1930; Огневу, 1931; Бируле 1932; Палкину, 1936;
Гептнеру, 1936; Энтони, 1938; Педерсену, 1945; Шерешевскому и Петряеву, 1949.
Дополнительные данные о размерах и их изменчивости см. далее в разделе «Геогра-
фическая изменчивость».
460
Рис. 165. Ареал белого медведя, Ursus (Thalarctos) maritimus Phipps., в СССР В. Г. Гептнер):
/ — южная граница восстановленного ареала, включая область нормальных кочевок на юг, 2 — средняя многолетняя южная граница плавучих
льдов там. где она не совпадает с южной границей ареала медведя, 3 — граница области, где самки приносят молодых (острова!), 4 — точные места отда-
ленных заходов на юг за пределы нормального ареала, 5 — мало определенные точки заходов на юг («Сахалин», «Курильские острова», «Хоккайдо»,
«Хондо»), 6 — некоторые наиболее северные точки наблюдения белых медведей во льдах, 7 — возможные места обитания на западе в отдаленном прошлом
и сомнительная крайняя точка захода на востоке
--‘г&авйш •
торых местах линии южных границ всех типов довольно близко сходятся,
в других они удалены друг от друга, часто значительно. За южную границу
ареала здесь принимается линия, ограничивающая область нормального
зимнего распространения зверя. Область заходов рассматривается отдельно.
Южная (восстановленная) граница ареала медведя в Баренцевом море
тесно связана с распространением плавучих льдов. Их южная граница
охватывает юго-западную часть моря с севера, северо-востока и востока.
Она начинается у юго-западной части Шпицбергена, обходит с юга остров
Медвежий и, направляясь сначала на юго-восток приблизительно до 45° в. д.,
круто поворачивает на юго-запад, выходя к Святому Носу на Мурмане
(средняя многолетняя). В давние времена, таким образом, в ареал входил
Канин, побережье тундр к востоку от него (Тиманской, Малоземельской
и Большеземельской), северная часть Белого моря и, очевидно, наиболее
восточные части Мурманского берега х. Данных об этой части ареала,
однако, мало.
В начале и середине прошлого века граница ареала, идя от Медвежьего
острова, проходила южнее Колгуева и Вайгача, но, пб-видимому, не захва-
тывала Канина и, вероятно, и материкового побережья, кроме Югорского
полуострова. Отсюда южная граница шла на восток, следуя береговой
линии до самого Берингова пролива и до залива Провидения. Далее граница
через Берингово море (см. ниже) уходила на Аляску.
Байдарацкую губу звери, несомненно, населяли всю, в Обскую они
распространялись, по-видимому, до северного Полярного круга, т. е,_устья
Оби, в Енисейском заливе известны до Гольчихи и даже Толстого носа
в самом устье Енисея на 70° с. ш. На север от этой линии в ареал входят
все арктические острова и плавучие льды до самого полюса. Самое северное
точное нахождение — 86°04' (Чапский, 1946; есть не очень определенные
сведения о встрече медведя на 88° 15').
Если в зимнее время южная граница ареала продвигается максимально
на юг (до пределов, указанных выше), то на дальнем севере, как правило,
медзеди в это время не встречаются севернее 80° с. ш., бывают там редко
и проникают за эту параллель недалеко. Летом, наоборот, южная граница
несколько подается на север (очень незначительно), но зато сильно расши-
ряется ареал в приполярной области, и именно в это время звери достигают
области полюса, т. е. живут фактически по всему полярному бассейну.
Имеется, таким образом, сезонное, частью очень сильное смещение границ
и всего ареала.
Область размножения (восстановленная) значительно уже общей
области распространения и занимает в пределах нашей страны лишь острова
Арктики — Новую Землю, Землю Франца-Иосифа, Северную Землю,
острова Новосибирские и Медвежьи и остров Врангеля и связанные с ним
мелкие острова. В эту часть ареала входят также многочисленные мелкие
острова восточной и северо-восточной частей и Карского моря — в области
Пясинского залива, Берега Харитона Лаптева, архипелаг Норденшельда,
Русский и другие более северные острова у северных берегов Таймыра —
Комсомольской правды (Самуила), Фаддея и др. Большая часть материко-
вого побережья нашей Арктики, очевидно, не входила в область размно-
жения (рождения молодых) медведя — она захватывала лишь самые север-
ные части Таймыра — к северу от 76° с. ш., на востоке полуострова, вероят-
но, от 74° с. ш.
К настоящему времени граница ареала значительно изменилась. Мед-
ведей уже давно нет на Колгуеве и Вайгаче. На Новой Земле они встре-
чаются по западному берегу на юг до полуострова Адмиралтейства (середина
1 Именно в этих областях, очевидно, встречались с белым медведем люди Вели-
кого Новгорода («ушкуйники»).
462
северного острова), по восточному берегу, также и в северной половине
Южного острова. Перед войной медведи на Новой Земле представляли
собой уже большую редкость. За военные годы численность их не-
сколько увеличилась, и ареал, как сказано выше, восстановился
(С. М. Успенский).
По южным берегам Карского моря до Диксона и несколько далее
• на восток зверя в качестве постоянного обитателя нет, и он бывает лишь
заходом в самой восточной части указанной области. Еще во второй поло-
вине 20-х годов у Диксона, особенно же у побережий и островов Пясинского
залива и, тем более, Берега Харитона Лаптева, он встречался не только
совершенно регулярно зимой, но и летом (В. Г. Гептнер). Чаще и более
или менее нормально он встречается по берегам северного Таймыра.
На побережьях морей Лаптева, Восточносибирского и Чукотского
звери в ряде участков не встречаются совсем или бывают очень редко и слу-
чайно. В целом можно сказать, что южная граница ареала отодвигается
к северу, и медведи в настоящее время связаны главным образом с островами
Ледовитого океана — Землей Франца-Иосифа, Новой Землей, Северной
Землей, Новосибирским архипелагом и островом Врангеля с тяготеющими
к ним мелкими островами. Это произошло не только от прямого преследова-
ния и истребления зверя в связи с освоением Арктики во всех ее секторах
(см. «Численность»), начиная с 20-х годов, но и с потеплением Арктики
за последние 40, особенно 30 лет. Отодвигание границы к северу отмечено
и в Северной Америке, и в Гренландии и также связывается с этим климати-
ческим явлением (С. М. Успенский). Некоторое увеличение численности
зверя, которое, по-видимому, происходит в последние годы в связи с охра-
ной его (см. далее) еще не дало увеличения (восстановления) ареала.
Область размножения по своим общим очертаниям, по крайней мере
за последнее столетие, изменилась сравнительно мало и в настоящее время
медведицы ложатся почти по всему очерченному выше пространству, где
это отмечалось раньше, кроме, вероятно, некоторых островов восточной
части Карского моря. Правда, на Новой Земле перед войной берлог почти
не было (кроме, может быть, самой северной части с карской стороны),
однако в начале 50-х годов медведицы на Новой Земле ложились, хотя
далеко не везде, как было в старину. В 50-х годах берлоги имелись по кар-
ской стороне не только Северного, но и Южного острова (С. М. Успенский).
Главными местами размножения в нашей части Арктики служат остров
Врангеля и Земля Франца-Иосифа. В каждом из этих участков ложится
150—200 беременных медведиц (С. М. Успенский, В. Я- Паровщиков).
В остальных местах у нас число берлог беременных медведиц меньше.
На Таймыре, например, их всего, вероятно, 20—30. В целом по всей Арктике
имеется, по-видимому, всего до 1000—1500 берлог, беременных маток,
из которых большинство (по некоторым оценкам до 2/3) приходится на ука-
занные наши области размножения (С. М. Успенский).
Нерегулярные и случайные заходы отдельных зверей на юг прости-
раются местами на очень большое расстояние за южную границу нормаль-
ного обитания. При этом звери попадаются как в глубине материка, в отдале-
нии от моря, так главным образом на морских побережьях. В большинстве
случаев эти заходы прямо или косвенно связаны с выносом на юг плаву-
чих льдов, с которыми зверь очень тесно связан и в летнее время. Обычно
они не выходят за пределы летней южной границы плавучих льдов. Осо-
бенно далекие заходы, по-видимому, имеют место в наиболее ледовые годы,
когда льды выносятся далеко за пределы их средней многолетней границы.
На европейских берегах известны случаи появления медведя на Фин-
маркене, в Варангер-фьорде и у Канина Носа. Эти случаи редки, имели
место только в прошлом и в XVIII в. и, несомненно, были связаны с крайне
ледовыми годами. В такие годы плавучие льды, южная гра'ница которых
463
'в нормальные годы лежит далеко от берегов Финмаркена и западного Мур-
мана (см. выше), подходят к ним вплотную. Вместе с ними у Мурмана появ-
ляются некоторые холодолюбивые северные виды, обычно здесь не бываю-
щие (гренландский тюлень, белуха; Гептнер, 1930). Очевидно, при таких
условиях появлялся и медведь. В настоящее время в связи с истреблением
зверя в Баренцевом море у берегов северной оконечности Европы его ждать
уже не приходится. За все XX столетие его здесь, по-видимому, и не было.
Отмечены случаи захода внутрь материка на Печоре с Усть-Цильме
(около 320 км от моря по прямой), по Енисею к Туруханску (более 500 км
по прямой от моря) и на Таймыре у устья и низовьев Хатанги, по Хете
и на ее водораздел с Дудыптой (более 300 км по прямой от моря; В. Н. Ска-
лой), по Колыме до устья Омолона и др.
На Тихоокеанском побережье звери отмечались в ряде мест в Анадыр-
ском заливе, в частности, в его самой западной части у устья Анадыря,
у мыса Наварина, по берегу Коряцкой земли (устье Хатырки, бухта Шлю-
почная), у мыса Олюторского, в Олюторском заливе (Апука) и на восточном
побережье Камчатки (Кроноцкой п-ов, устье Березовой в южной части
Кроноцкого залива). Далее на юг известны заносы на Курильские о-ва,
к берегам Хоккайдо и даже Хонсю (Хондо; сведения не вполне определен-
ны). В Охотском море известны случаи встречи белого медведя на зап.
берегу Камчатки (с. Толбачик в Мильковском районе), у о-ва Ольского
в Тауйской губе, близ Охотска, у Сахалина (неопр. указание) и даже в самой
сев. части Японского моря — у стоянки Маячной близ Советской Гавани.
Случаи появления зверя у Курильских островов и даже к югу и в Охот-
ском море представляют собой исключительную редкость и совершенно
нерегулярны. То же относится, по-видимому, и к восточному побережью
Камчатки. Появление медведя у Коряцкой земли и особенно Анадырского
края может считаться хотя и редким, но все же регулярным явлением.
Несомненно, что в прежнее время при большей абсолютной численности
зверя на севере он появлялся здесь чаще.
Представляют большой интерес случаи появления медведя на крайнем
востоке Сибири вдали от морского побережья, часто на расстоянии сотен
километров от океана. Эти случаи, по-видимому, связаны с заносом зверей
на льдах к Анадырскому и Коряцкому побережьям. Животные, оказав-
шись далеко на юге, после таяния льдов возвращаются на север прямым
путем, т. е. через материк. В ряде случаев удавалось проследить движение
животных с юга на север и, по-видимому, большинство двигается именно
так, хотя известны случаи движения в сторону Охотского моря, т. е.
на юг. Зверей встречали в ряде мест по Анадырю от устья до Еропола
(Утесики, Усть-Белая, Ильмувья), в хребте Покульней (к востоку от вер-
ховьев Анадыря), в верховьях Пенжины и в Пенжинском районе, на р. Чер-
ной к югу от Маркова на Анадыре, между верховьями Канчалана и Ташай-
мы (к северу от нижнего течения Анадыря) и, наконец, в верховьях Малого
Анюя х. Все эти точки лежат непосредственно к северу от области заноса
медведей к Анадырским и Коряцким берегам. Возможно, некоторые звери
двигаются из Охотского моря через Пенжинскую губу.
Естественно, что в ряде случаев медведи могут проникать и проникают
в глубь материка независимо от указанного типа миграции — например,
вверх по Анадырю, к югу от Чаунской губы и т. п. Крайнюю северо-восточ-
ную часть Чукотского полуострова, направляясь с Арктического побережья
1 Ареал по данным Палласа, 1776, 1811; Брандта, 1856; Миддендорфа, 1876;
Плеске, 1887; Иохельсона, 1898; Житкова, 1901, 1904; Бутурлина, 1913; Сокольникова,
1927; Огнева, 1931; Адлерберга, 1935; Гептнера, 1936; Портенко, 1941; Педерсена,
1945, 1957; Чапского, 1946; Аверина, 1948 и ряда других авторов и некоторым
неопубликованным данным С. М. Успенского.
464
30 Млекопитающие СССР,
Рис. 166. Видовой ареал белого медведя, Ursus (Thalarctos) maritimus Phipps. Сплошная линия обозначает южную границу ареала,
включая область нормальных кочевок и относительно недалеких заходов. Отдельные точки указывают некоторые места особенно
далеких заходов, прерванная линия — южная граница плавучих льдов там, где она не совпадает с границей ареала медведя
(В. Г. Гептнер)
(Колючинская губа и восточнее) в Берингово море, звери пересекают
по суше, по-видимому, даже нередко х.
Ареал вне СССР. В Беринговом море ареал захватывает его северные части
(острова Св. Лаврентия, Св. Матфея и Холл); на материке южная граница идет по
северо-восточному и северному побережью материка приблизительно от устья Юкона
и до северных частей Лабрадора. Заходом, частью вместе с плавучими льдами, звери
достигают Прибыловых островов, в виде особой редкости, может быть, могут достигать
Алеутских островов, проникают далеко на юг по Гудзонову заливу — вплоть до
самой южной части его (устье р. Мус; около 50°45' с. ш.). С плавучими льдами —
заходами, белый медведь проникает далеко на юг вдоль восточного побережья Лабра-
дора — до северного Ньюфаундленда и в глубь залива Св. Лаврентия (юг; 49° с. ш.).
По плавучим льдам Дэвисова пролива южная граница ареала переходит на
Гренландию и окружающие ее льды и по ним, окружая южную оконечность острова,
на льды Гренландского и Норвежского морей, захватывая Ян-Майен, Шпицберген
и остров Медвежий. Отдельные заходы на юг достигают северного побережья Ислан-
дии, Варангер-фьорда и Нордкапа (в прошлом). От указанной линии ареал простирает-
ся далеко на север — так же, как в восточном секторе Арктики. На Аляске известен
заход медведя в глубь материка на 75 миль.
В ареале белого медведя своеобразны различия в размещении мест
размножения (рождения молодых), зимних и летних кочевок, областей
сезонного размещения зверей разного биологического характера (взрослые
самцы и холостые самки, беременные матки и т. п.). Только в последние
десятилетия (С. М. Успенский) выяснилась и численная неравномерность
в распределении зверя, ее причины. Наибольшее число белых медведей,
по-видимому, оказывается связанным с так называемым «арктическим
кольцом жизни». Оно представляет собой как бы гигантский пояс, охва-
тывающий центральную Арктику с юга и связанный с 200-метровой изо-
батой. С этим кольцом связаны многочисленные, частью крупные по-
лыньи, например Великая Сибирская полынья — наиболее продуктивная
часть высокой Арктики, в частности более богатая нерпой — главной
добычей медведя. С этим «кольцом» в значительной мере вообще свя-
заны жизнь и ареал белого медведя (В. Г.).
Географическая изменчивость
Географическая изменчивость белого медведя, которого искони прини-
мали за один вид, была впервые подвергнута разбору в 900-х годах Кнотт-
нерус-Мейер (1908). Уровень работы, сделанной в худших традициях Матчи,
удивительно низок — автор принимает 6 видов белых медведей, причем
лишь для Восточной Гренландии и Шпицбергена 3 вида, описанных им же.
Несостоятельность этой точки зрения очевидна и была показана несколь-
кими авторами (Миллер, 1912; Огнев, 1931; Бируля, 1932).
Географическая изменчивость белого медведя незначительна. Это,
очевидно, объясняется двумя обстоятельствами — сравнительно небольшой
областью обитания вида 1 2 и значительным обменом особями между различ-
ными популяциями. Если самки в какой-то степени придерживаются опре-
деленных частей Арктики, то самцы круглый год кочуют очень широко
и именно они главным образом и нарушают изолированность отдельных
популяций, которая в географических условиях Арктики вообще относи-
тельна. Это кочевание идет как через самые высокие, приполюсные широты,
так, по-видимому, главным образом через более низкие, где круглый год
имеются пространства свободной воды («полыньи») или взломанные льды
(«Арктическое кольцо жизни», см. выше).
1 Предположение, что описанное движение медведей через материк на северо-
востоке Сибири представляет собой как бы след бывших трансгрессий моря, лишено
научных оснований.
2 Представление о размерах ареала описываемого вида обычно преувеличено,
так как чаще всего пользуются картами меркаторской проекции. Правильное пред-
ставление дает лишь полярная или равновеликая проекция.
466
Есть мнение (Педерсен, 1945,1956), что вообще имеется непрерывное пра-
вильное движение кочующих зверей более или менее определенным главным
путем с востока на запад вокруг всей Арктики в более низких широтах. Это
приводит ко всеобщей панмиксии и полностью исключает возможность обра-
зования географических рас. Представления об этой миграции и ее путях,
по крайней мере для наших прибрежных частей и центральных областей
Арктики, очевидно, требует некоторых поправок. Дело в том, что движение
зверей с востока на запад, действительно имеющее место, определяется
не каким-то активным «перетеканием» популяции по часовой стрелке,
а суммарным движением (дрейфом) арктических льдов, в конце концов
выносимых в Атлантический океан между Гренландией и Шпицбергеном.
Однако в общем эта «карусель» массы арктического льда не так проста,
как это может казаться при очень общем рассмотрении вопроса. Тем не менее
главная мысль заслуживает внимания.
При всем том нельзя упускать из виду, что взрослые самки относитель-
но оседлы — зимой они привязаны к берлогам и местам размножения
(см. выше), а летом с маленькими не могут бродить так широко, как самцы.
Их поведение в известной мере нейтрализует широкую подвижность самцов.
Надо также иметь в виду, что поскольку географические отличия
намечаются только в общих размерах, на признаках отдельных популяций
сказывается, очевидно, и интенсивность охоты. Там, где зверей сильно
преследуют, процент крупных особей, естественно, мал. Таким образом,
расовое единство вида весьма вероятно. Тем не менее, полностью отрицать
известные тенденции географической (популяционной) изменчивости и отно-
сить намечающиеся отличия отдельных групп только за счет воздействия
человека в настоящий момент еще преждевременно. Оно само служит ука-
занием на наличие как-то обособленных популяций.
В нашей стране, в том числе в пределах нашего сектора Арктики,
т. е. между приблизительно 30° в. д. и 170° з. д., по крайней мере в более
низких широтах, можно пока до более широкого разбора всего вопроса
наметить две формы.
1. Европейский белый медведь. U. (Th.) tn. maritimus Phipps, 1774
(syn. polaris, jenaensis, spitzbergenensis, eogroenlandicus? marinus).
Размеры относительно не крупные.
Длина тела самцов с Земли Франца-Иосифа (48) 200 — М213—252 см
(чаще всего между 200 и 210 см), самок (64) 165 — М195—236 см (чаще всего
между 190 и 200 см) х. Длина тела самцов из восточной Гренландии (25)
199 — М221,4—229, самок (22) 160 — М169—189 см 1 2. Звери этой формы
с северо-западного Таймыра обычно имеют длину тела не более 230 см
(Гептнер, 1936).
Наибольшая длина черепа самцов 353—М355—377,5 мм, самок 334—
335 мм; кондилобазальная длина черепа самцов 359—372 мм; скуловая
ширина самцов 187,5—М223—241 мм, самок — 194—198 мм; длина верхних
коренных самцов 56—60 мм (Огнев, 1931).
Вес взрослых самцов из восточной Гренландии (нормальная упитан-
ность) колеблется между 400—450 кг, особенно упитанные самцы весят
до 500 кг. Хорошо упитанные самки имеют вес 350—380 кг (Педерсен, 1945).
1 По материалам Цалкина (1936). Вариационный ряд, приведенный этим авто-
ром, содержит классы от 110 до 260 см, т. е. в него включены и молодые первого лета;
средние вычислены по всему этому материалу (72 самца и 77 самок). Естественно, что
они не отражают размеров зверей этой расы. Здесь материал пересчитан, причем за
взрослых приняты самцы только, начиная с класса 180—190 см, самки класса 160—170.
За размер отдельной особи принята середина класса (185, 195 и т. д.)
2 По материалам Педерсена (1945). По отношению к гренландским зверям здесь
принят, как и по отношению к экземплярам с Земли Франца-Иосифа, размер (длина)
тела без хвоста. Поэтому приведенные средние отличаются от даваемых Педерсеном
(у него даны средние длины тела с хвостом, по-видимому, даже с концевыми волосами).
30* 467
Земля Франца-Иосифа, Новая Земля, европейские побережья (в про-
шлом), Карское море, западные побережья Таймыра (здесь также следующая
форма; см. ниже) и соответствующие части плавучих льдов Ледовитого
океана.
Вне СССР — Шпицберген, восточная Гренландия и льды соответствую-
щих частей Ледовитого океана (о границах ареала этой формы см. далее).
Для характеристики этой расы показательно, что очень крупные экзем-
пляры на Земле Франца-Иосифа и Шпицбергене встречаются крайне редко —
из 338 зверей, добытых разными экспедициями, только 2 были больше
240 см — один имел длину тела 241 см, а «огромный старый самец» 252.
Есть сведения об экземпляре с Земли Франца-Иосифа (способ измерения
не указан) в 288 см Ч
2. Сибирский белый медведь. U. (Th.) т. marinus Pallas, 1776.
Размеры более крупные.
Длина тела обычно между 200 и 250 см, но чаще ближе к последней
цифре. Отдельные особи нередко больше и достигают 300 см (без хвоста)
и на несколько сантиметров больше. Вес между 400 и 700 кг, отдельные
особенно крупные особи достигают 800 и даже приблизительно 1000 кг 1 2.
Череп крупнее. Наибольшая длина черепа самцов 373—М386—412 мм,
самок 324—М340—360,5 мм; кондилобазальная длина черепа самцов 363—
— М375—388 мм, самок 327,5—338,5 мм; скуловая ширина самцов 217—
— М239—274,5mm, самок— 194—199 мм; длина верхних коренных и послед-
него предкоренного самцов 57,6—М61,7—64 мм, самок 50—61 лии
(Огнев, 1931).
Скуловая ширина относительно больше, чем у U. (Th.) т. maritimus,
и сами скуловые дуги несколько массивнее, лобная площадка круче под-
нимается кверху, носовая область относительно более длинная, нижняя
челюсть массивнее, зубные ряды немного длиннее.
Сибирские побережья, острова и плавучие льды от долготы западного
Таймыра до Берингова пролива.
Вне СССР — вероятно, часть американской Арктики.
Относительно ареалов обеих форм существуют неясности. Обычно
(Огнев, 1931; Бируля, 1932) медведей западносибирского севера относят
к сибирской (восточной) форме marinus иногда отмечая, что звери Новой
Земли обнаруживают признаки переходного характера между этой формой
и западной maritimus. Вместе с тем, есть данные (Гептнер, 1936), указываю-
щие на то, что звери Западной Сибири на востоке до Таймыра относительно
невелики и их вместе с новоземелнекими правильнее относить к U. (Th.)
т. maritimus. Так, на западном Таймыре на пространстве от Диксона до
устья Пясины в качестве местной формы живет (жил в 20-х годах) некруп-
1 По материалам Цалкина (1936). Сведения о звере в 370 см не заслуживают
никакого доверия (Иванов цит. по Цалкину, 1936). Полностью противоречат данные
Педерсена (1945) утверждению Пайера о том, что гренландские медведи нередко имеют
длину тела более 300 см (цит. по Цалкину, 1936). Данные Педерсена (1945) указывают,
что мнение о больших размерах гренландских зверей сравнительно с добываемыми
на Земле Франца-Иосифа по крайней мере в том, что касается восточной Гренландии,
неправильны. Размеры их одинаковы.
Отдельные особенно крупные звери, добываемые иногда в восточной Гренлан-
дии, на Шпицбергене и на Земле Франца-Иосифа, вероятно, зашедшие с востока бро-
дячие особи (это чаще самцы) сибирской расы.
2 На островах Комсомольской правды (Самуила; к юго-востоку от мыса Челю-
скина, приблизительно 77° с. ш. 106° в. д.) 25.VII 1935 был убит старый самец с дли-
ной тела 285 см (без хвоста) и весом около 1 т (Шерешевский, Петряев, 1949).
Размеры черепа этого зверя (Зоологический музей Московского университета)
даже несколько превышают приведенные далее — его наибольшая длина — 413 мм;
кондилобазальная — 400 мм, скуловая ширина — 257,5 мм.
На побережье северо-западного Таймыра между островом Диксоном и устьем
Пясины в 20-х годах был убит еще более крупный медведь — длина его тела была
302 см (без хвоста; Гептнер, 1936).
468
ный- медведь,очевидно, относящийся к западной форме («береговой медведь»
местных охотников с длиной тела не более 230 см). Зимой здесь появлялась
крупная («океанский медведь») очевидно, сибирская форма U. (Th.) т.
marinus. Звери приходили с северо-востока.
Здесь имеется довольно ясная картина перекрывания ареалов (подроб-
ности см. Гептнер, 1936). Таким образом, граница ареалов двух форм,
по-видимому, находится не в области Новой Земли, а на северо-западном
Таймыре. Именно до этого предела, вопреки сложившемуся мнению, сле-
дует принимать обитание номинальной формы. С этим вполне согласуется
и установленный более ранними авторами факт, что самые крупные медведи
встречаются на Таймыре и восточнее.
Вообще же признаки обеих форм не могут считаться установленными,
и сама их самостоятельность нередко вызывает сомнение. Так, Бируля
(1932) видит различие между ними лишь в относительной ширине скуловых
дуг, более широком и глубоком вдавлении на лбу и более сильном развитии
на нем бугров у сибирской формы.
Примечание. Паллас (1776, стр. 691) описывал не расу, а вид белого медве-
дя. Описание сделано сравнительно с бурым медведем и потому, что до него белый
медведь был известен плохо и описан неудовлетворительно. Распространение указано
«на полуостровах и островах, а также на плавучих льдах Северного Ледовитого океа-
на. от которых он нигде не удаляется» («habitat in promontoriis, insulis atque glacie
fluctuante Oceani Hyperborei, a que nusquam recedit»). Непосредственным материалом
для описания послужило молодое животное из южной части Обской губы, которое
живым привез в Красноярск, где зимовал Паллас, ученик и спутник Палласа Василий
Зуев (Паллас, 1776, стр. 38). В новейшей литературе за типичную местность формы.
marinus поэтому и принято считать Обскую губу.
Вместе с тем, сравнения именно обских медведей (их там давно и нет) со шпиц-
бергенскими никто не производил. В то же время все авторы, отмечающие крупные
размеры сибирских зверей, говорят о зверях с побережий Средней и Восточной Сибири
и Дальнего Востока. Приведенные выше соображения показывают, что медведи запад-
ной и южной частей Карского моря от шпицбергенских не отличаются. Для обских
зверей, несомненно, по расспросам Зуева, Паллас (1776) указывает довольно крупные
размеры, хотя, и меньшие, чем у восточных — до 227—260 см (переведено с парижских
футов, которыми пользовался Паллас—«septem et octo saepe pedes adultorum
magnitude»).
Таким образом, название marinus формально отходит в синонимы номинальной
формы, а восточные медведи должны получить новое имя. Пока изменчивость наших
медведей заново не ревизована, это нежелательно и потому предлагается сохранить
имя marinus, но считать его типичной местностью не Обскую губу, а море Лаптевых,
где бесспорно обитание именно крупной формы.
Составить суждение о формах, обитающих вне пределов нашей страны,
кроме восточной Гренландии (см. выше), в настоящее время затруднительно.
Все три подвида, описанные для американской Арктики — groenlandicus
Birula, 1932, ungavensis Knottnerus-Meyer, 1908 и labradorensis Knottne-
rus-Meyer, 1908, описаны из близких друг к другу мест (соответственно —
западная Гренландия, Лабрадор, залив Унгава) и, очевидно, идентичны.
Зверей со своих арктических пространств американские авторы обычно
относят к номинальной форме (Холл и Кельсон, 1959), хотя есть еще и авто-
ры, до сих пор признающие «вид» labradorensis (Андерсон, 1946) и другие
«виды» по Кноттнерус-Мейеру (Миллер и Келлог, 1955). В американской
Арктике встречаются очень крупные особи, не уступающие северосибир-
ским (кондилобазальная длина черепа, 391 мм; Миллер, 1912). (В. Г.).
Биология
Численность. На обширных пространствах Северного Ледовитого
океана численность белого медведя распределяется неравномерно. Наиболь-
шая концентрация наблюдается в области стыка различно направленных
масс морских льдов. Эта область опоясывает центральную Арктику при-
469
Рис. 167. Горы Дреш-хэб — область наибольшей концентрации медвежьих берлог
на острове Врангеля. Начало апреля 1964 г. (фот. С. М. Успенского)
мерно на уровне изобаты 200 м («Арктическое кольцо жизни»; стр. 466).
Второй район концентрации — это кромка дрейфующих льдов, главным
образом в приатлантической части (Успенский, 1961). Популяция белого
медведя не стабильна: звери периодически перемещаются в разных направле-
ниях. Кроме того, существенное значение имеет пассивное перемещение,
обусловленное непрерывным дрейфом морских льдов с востока на запад
по часовой стрелке со скоростью около 2,3 миль в сутки (Педерсен, 1945;
Успенский, 1961).
За последние 40—50 лет численность белого медведя в результате
истребления сильно сократилась. В настоящее время общая численность
его определяется по совокупности разных данных (авиаучет, учет берлог
и т. п.) в 5—6 тыс. голов (Успенский, 1961). В Советском секторе Арктики
она вряд ли превышает 2—3 тыс. голов.
Места обитания. Белый медведь — морской зверь. Основные места
его обитания — плавучие льды Северного Ледовитого океана, в меньшей
мере — береговая полоса морского побережья и его островов. В тундру
заходит редко и обычно неглубоко, но иногда проникает и до границы лесов
(по Колыме 10 км выше устья Омолона), обычно в период перед залеганием
в берлогу и весной, когда на льду образуются озера талой воды, а трещин
еще нет. В тундре он придерживается в это время долин овражистых речек.
Существование белых медведей тесно связано с разводьями, трещинами,
кромкой плавучих льдин и береговым припаем, так как только здесь для
них возможна добыча их основной пищи — тюленей (нерпы и морского
зайца; Рутилевский, Попов, Шастин, 1939). Поэтому и южная граница
ареала вида в Азии ограничена северным побережьем материка, а в Атлан-
тическом океане — южной границей плавучих льдов, и подвижна в зависи-
мости от ее положения (Бируля, 1932). У Аляски 1 зверь приходился в сред-
нем на 32 кв. мили с колебаниями от 21 до 57 миль (наблюдения с воздуха;
Скотт и др., 1959).
Питание. Основная пища медведя — нерпа, в меньшей мере морской
заяц. В желудках 145 зверей, убитых на земле Франца-Иосифа (Цалкин,
470
1936), нерпа встречена в 67% желудков, морж — в 14,4%, морской заяц —
в 5%, растительная масса — в 4%, птицы — в 0,6%. Белые медведи поедают
туши убитых охотниками моржей (Л. Попов, 1939), но сами на них не напа-
дают, так как взрослые моржи для медведей — непосильная добыча, а молод-
няк находится под защитой взрослых (Леонов, 1953). При встречах моржи
и белые медведи не обращают внимания друг на друга (Рутилевский, 1939).
На тюленей медведь охотится скрадом, подкарауливая у лунок или отре-
зая им подход к воде. Больше всего белый медведь поедает нерп, главным
образом в силу образования ими, в определенных местах, значительных
скоплений (Педерсен, 1945). Нерпы подвергаются нападению на отдыхе
или во время сна, около продухов во льду. Наиболее интенсивной бывает
охота белых медведей на нерп весной и в начале лета, во время линьки,
когда звери менее осторожны; применяется подползание с использованием
укрытий (торосы) и затаивание у лунок. Приблизившись на 4—5 м, белый
медведь делает большой прыжок. При подкарауливании он ждет, пока
голова нерпы не покажется над водой из лунки. Тогда он ударяет лапой
по голове нерпы и вытягивает ее к краю льдины. С кочующими тюленями
— гренландским и хохлачом белый медведь встречается редко.
Обычно он поедает жир и шкуру. Лишь голодный зверь ест и мясо
тюленей, оставляя кости. В возрасте 6 месяцев медвежонок съедает 2,5 кг
тюленьего жира; взрослые — 6—8 кг (Рутилевский, 1939), редко больше —
до 20 кг (Леонов, 1953). Есть указание на способность съесть и 71 кг моржо-
вого мяса (Наумов и Лавров, 1948), что преувеличено. Рыбу белые медведи
сами не ловят (Рутилевский, 1939; Леонов, 1953). Голодные звери поедают
не только трупы тюленей и моржей, но даже соленую треску, падаль, а так-
же линную птицу, птенцов птиц, выпавших из гнезд, выбросы моря. Ука-
заны случаи поедания северных оленей и песцов (Есипов и Пинегин, 1933).
Эта случайная пища встречается преимущественно в те голодные для белых
медведей периоды, когда морской зверь для них недоступен. Обычное
явление — разорение белыми медведями продовольственных складов поляр-
ных экспедиций.
Участок обитания. Белые медведи весьма подвижны, широко кочуют
и постоянных ограниченных участков обитания не имеют.
Норы, убежища. Белый медведь принадлежит к числу зверей, не имею-
щих постоянных убежищ. Кочуя среди плавающих льдов, он на отдых
ложится среди торосов. Добывая пищу в пределах береговой полосы,
на лежку предпочитает уходить во льды моря (Л. Попов, 1939).
Самки, а в некоторых случаях и самцы на зиму устраивают берлоги
в сугробах снега. На Новой Земле такие берлоги имеют иногда по 2—3 отде-
ления, включая «уборную». В четырех обследованных берлогах найдено
лишь по одной камере (Есипов и Пинегин, 1933). После устройства логово
обычно заносит снегом; образуется большой сугроб, в котором иногда
остается небольшое отверстие, служащее для дыхания, но обычно заносится
и оно.
Берлоги молодых медведей отличаются небрежностью в устройстве
и выборе места. Обычно берлога внутри овальна, длина ее 160—180 см,
высота 100—120 см. Размер берлоги, где зимует медведица с медвежатами,
достигает 260 см. Длина хода, ведущего в камеру берлоги, бывает 2,0—2,5 м
и даже до 3,0 м, редко — 1,0 м, диаметр входного отверстия — 60—70 см
(Педерсен, 1945).
На острове Пинегина была найдена берлога, куда вел тесный, полутем-
ный коридор длиной около 6 м\ камера высотой в рост человека имела
диаметр около 3 м (Пинегин, 1933). На плавучих льдах берлог не бывает,
медведи устраивают их на берегах материка и островах, часто под навис-
шим берегом, среди камней, скал и т. п., где навеваются большие
сугробы.
471
!

Рис. 168. Вход в берлогу, недавно покинутую медве-
дицей с медвежатами. Остров Врангеля. Конец марта
1964 г. (фот. С. М. Успенского)
Берлоги расположе-
ны преимущественно на
островах Северного Ле-
довитого океана и отча-
сти на морском берегу.
В восточной Арктике это
главным образом архи-
пелаг Франца-Иосифа,
остров Врангеля, а так-
же Новосибирские остро-
ва. По всей Арктике
предполагается 1000—
1500 берлог. Считая, что
их занимают беременные
самки (с чем согласны
не все исследователи)
и что последние состав-
ляют около 20% популя-
ции, общая численность
популяции определяется
в 5000—6000 голов (Ус-
пенский, 1961). Весной,
когда отхода в выводках
еще нет, она может быть
оценена максимально
в 8000.
Суточная актив-
ность, поведение. Осо-
бенности светового режи-
ма Арктики не способ-
ствовали выработке у бе-
лого медведя четкого су-
точного ритма активно-
сти. Жизнь его тесно
связана с морем и пла-
вучими льдами, это на-
стоящий морской зверь;
он прекрасно плавает и
ныряет. Толстый слой жира и густой мех позволяют медведю продолжитель-
ное время находиться в холодной воде, а сила и выносливость его в плавании
таковы, что он проплывает 10—20 и даже 35 км. В районе острова Врангеля
белый медведь наблюдался в открытом море даже в 100 км от кромки льда
(Н. Н. Кондаков).
Плывет он со скоростью 5,5—6,5 км в час. Под водой держится до 2 мин.
В воде и поблизости от нее чувствует себя увереннее и смелее, чем на суше,
где не отличается подвижностью. Бегает не быстро — скорость на спокойном
шагу — 4—4,5 км/ч', у самцов на жировках до 5 км. Рысью пробегает 8—10—
12 км/ч, при галопе — до 15 км/ч, но такие скорости возможны лишь на
небольших расстояниях. При скором движении белый медведь быстро
выдыхается. Крупного зверя человек можетзагнать на расстоянии 10—15 км,
причем уже через 5 км зверь начинает сбавлять скорость. Однако в тяжелых
крупных торосах он передвигается изумительно ловко и легко уходит
от собак и человека. При этом медведь перепрыгивает через гряды высотой
1,5—2 м и прыгает с высоты 4—6 м (Рутилевский, 1939).
Органы чувств белого медведя хорошо развиты. Туши тюленей он видит
на льду за 2—3 км. Резкие запахи (горящий жир) чует за 6—7 км (при
472
Рис. 169. Белый медведь, бегущий галопом. Остров Врангеля. Середина апреля 1964 г.
(фот. С. М. Успенского)
попутном ветре). Подход человека слышит за 200 м (Рутилевский, 1939).
Там, где их не преследуют, белые медведи смелы и доверчивы и проявляют
большое любопытство к неизвестным им предметам. На человека белые
медведи нападают крайне редко, даже будучи голодными; некоторую
опасность представляет неожиданная встреча медведицы с медвежатами.
Температуру в 10—15° С переносят плохо и стремятся в тень (Костьян,
1954).
Спячка, зимний сон. Сведения о зимнем сне белых медведей достаточно
противоречивы. Есть указания на то, что на Новой Земле самцы активны
всю зиму (Есипов и Пинегин, 1939). Иногда это распространяют также _
на яловых самок и молодых медведей (Лавров и Наумов, 1948). Существует
мнение, что в берлоги, за немногими исключениями, ложатся только бере-
менные матки. Указывают, что зимой активны старые и сильные звери,
а более молодые некоторое время спят (Гептнер, 1932). Из самок спит зимой
большая часть. Значительная часть зверей в более южных, лучше обеспе-
ченных пищей районах совсем не ложится; те же, которые ложатся, спят
недолго. Лищь небольшая часть их спит с осени всю зиму.
Зимний сон у белых медведей связан с недостатком пищи зимой и с труд-
ностью ее добывания в темное время года. В более благоприятных условиях
южной части ареала, где этот период короче и чаще встречается незамерзшее
море, сон бывает короче и звери ложатся реже. На северном побережье
Гренландии ложится 90% зверей, в северной части Баффиновой земли —
50%, а на юге Гренландии — лишь 30%. В целом по ареалу в берлоги
ложится 70—80% зверей (Педерсен, 1945).
Наконец, есть сведения, что ложатся в берлогу все белые медведи,
но на различные сроки: взрослые самцы ложатся на 50—80 дней, выходя
из берлог к первым числам февраля; яловые самки лежат до 13—19 марта
в течение 115—125 дней; самки с медвежатами-сеголетками — до первых
чисел февраля в течение около 106 дней; беременные самки лежат в берлогах
160—170 дней, выходя из них в конце апреля (Рутилевский, 1939). В районе
473
мыса Челюскин яловые и беременные медведицы залегают в спячку во вто-
рой половине ноября,так же каки медвежата-сеголетки(Рутилевский, 1939).
Взрослые самцы ложатся позже — к 12 декабря. На восточном побережье
Таймыра самец в берлоге был убит 9 декабря 1935 г. (Л. Попов, 1939). Спячку
самцов подтверждают для Олекмы.
На Олекме выход медведей из берлог отмечают в марте — апреле.
На Северной Земле выход из берлог растянут, основная масса выходит
во второй половине марта (Л. Попов, 1939), на Новой Земле — до последних
чисел апреля и даже до двадцатых чисел мая (Пинегин и Есипов, 1939).
В целом время залегания медведей падает на начало темного периода в Аркти-
ке: на юге — это конец, на севере — середину ноября. Период выхода
более растянут—с конца февраля до второй половины марта и не позже
начала апреля. Старые самцы первыми ложатся и первыми встают (Педер-
сен, 1945). Растянутость сроков выхода из берлог медведиц связана с растя-
нутостью сроков рождения медвежат.
Сезонные миграции, заходы. Белые медведи широко кочуют в пределах
обитаемых ими пространств Арктики. Их миграции обусловлены: 1) состоя-
нием плавучих льдов и 2) распределением тюленей (нерпы и морского зайца),
зависящим от состояния ледового покрова моря.
Летом белые медведи повсеместно откочевывают на север, к зиме —
на юг. Залегающие в спячку звери к зиме сосредоточиваются на островах
Северного Ледовитого океана (Северная Земля, Земля Франца-Иосифа,
остров Врангеля, север Новой Земли) и береговой полосе. На острове
Беннета в период массовой миграции белых медведей с участков сплошных
льдов к открытой воде за сутки можно видеть десятки зверей и до 14 в поле
зрения одновременно (Успенский, 1961). На восточном побережье Таймыра
белые медведи зимой приходят с севера, северо-запада и северо-востока
(Л. Попов, 1939).
На Северной Земле с мая при сплошных льдах уходят далеко от суши
от одного разводья к другому, прокладывая целые «медвежьи дороги»
(Ушаков-, 1951). Если воды нет, они идут на мысы и косы, где часто бывают
трещины и небольшие разводья, привлекающие нерпу. С появлением креп-
кого льда чаще выходят на припай, отступая к югу.
Широко кочуют белые медведи в районе мыса Челюскина; основное
направление передвижений — с востока на запад. Имеют место и сезонные
перемещения с севера на юг и обратно. Вышедшие весной из берлог западнее
Таймыра идут на восток и на север. В июне — июле близ берега кочуют
главным образом на запад, где сосредоточивается морской зверь (Рутилев-
ский, 1939). В северо-восточной части Карского моря в первую половину
зимы появляются звери, прикочевавшие из ближайших районов. В середине
зимы появляются крупные звери, пришедшие из глубинных частей Север-
ного Ледовитого океана. С приближением весны по береговому припаю они
понемногу откочевывают вновь на северо-восток. Медведи же из ближайших
мест задерживаются дольше и последние из них уходят в июне (Гептнер, 1932).
На Шпицбергене белые медведи кочуют вслед за южным пределом пла-
вающих льдов, у которого держатся тюлени; постоянно перемещаются
между Шпицбергеном и Новой Землей, периодически появляясь на острове
Медвежьем. На север заходят в район полюса, встречаясь как на сплошном,
так и на битом льду (Бируля, 1932).
Известны случаи заноса белых медведей плавучими ледовыми полями
далеко к югу — к острову Матвея в Беринговом море (Сокольников, 1927),
Охотскому побережью (Г. Д. Дулькейт). Во время кочевок иногда совер-
шают большие (10 км и более) переходы по тундре (Сокольников, 1927)
(подробнее см. раздел «Географическое распространение»).
Размножение. Гон на Новой Земле происходит в марте (Есипов и Пине-
гин, 1933), но есть также указания (Дубровский, 1937), что он здесь растянут
474
€ апреля до августа. На Северной Земле он наблюдается с середины июня
по июль (Л. Попов, 1939). В районе мыса Челюскина совместное пребывание
•самцов и самок отмечалось со 2 июля по 27 августа (Рутилевский, 1939).
За пределами СССР брачный перид бывает с конца марта или начала
апреля до конца этого месяца. При потере приплода бывает и вторичная
поздняя течка — в мае. Течка у самки длится 3 недели и обычно повторяется
каждые 3 года (Педерсен, 1945), по другим данным — через год, а при потере
приплода и ранее (Костьян, 1954).
За самкой, находящейся в течке, обычно идут 3—4 самца. Поэтому
полагают, что соотношение полов равно 3:1, однако при одной самке
наблюдали и до 7 самцов, идущих на значительном расстоянии друг от друга
(Педерсен, 1945). Если течка у самки действительно бывает через 3 года,
то ежегодно в течке бывает примерно 1/3 взрослых самок и присутствие
около самки нескольких самцов вполне понятно.
В Ленинградском зоопарке период гона ежегодно приходится на время
с 15 марта до конца апреля (Костьян, 1954). При спаривании в июле — авгу-
сте самци оставались яловыми. Спаривание в период гона повторяется
многократно. Продолжительность беременности колеблется в пределах
230—250 дней, т. е. около 8 месяцев.
Поведение беременных самок заметно меняется лишь с октября, когда
они устремляются к ближайшей суше. Особенно это заметно там, где медведи
далеко удаляются в открытое море. Помимо крупных гористых островов,
беременные самки занимают берлоги и на мелких «медвежьих» островах.
Снежную нору-берлогу такая самка устраивает часто и не на берегу, а в не-
скольких километрах от него. Берлога устраивается в конце октября —
начале ноября и занимается с середины ноября, когда начинается развитие
эмбрионов после латентной фазы. У самок, убитых не в берлогах, эмбрионов
никогда не находили (Педерсен, 1945).
На Новой Земле по разным данным рождение молодых происходит
в январе — апреле (Дубровский, 1937), в декабре — январе, в Кресто-
вой губе — в марте — апреле (Есипов и Пинегин, 1939), за пределами
СССР (Педерсен, 1945) — в течение января. В районе мыса Челюскина
роды наблюдаются в январе — феврале, иногда позже (Рутилевский, 1939).
На Северной Земле рождение молодых происходит в середине июня и даже
в июле (Попов, 1939). Хотя у белого медведя как у вида с латентной стадией
в развитии зародыша за счет вариаций в продолжительности этой стадии
сроки рождения могут заметно сдвигаться, указания на июнь — июль
несомненно ошибочны. В общей форме можно сказать, что время рождения
приходится на середину и вторую половину зимы. В Ленинградском
зоопарке рождение молодых у белых медведей происходило с 10 ноября
по 28 декабря (13 случаев).
Количество молодых в помете в 11 случаях равнялось двум, в 2 слу-
чаях — одному (Костьян, 1954). В природных условиях число молодых
колеблется от 1 до 4. Из 27 случаев (разные авторы) в 16 в помете было
2 медвежонка, в 10 случаях — 1 и в одном — 4. (Педерсен, 1945). Медве-
жата при медведице находятся около 1,5 лет.
Рост и развитие, линька. Медвежата рождаются беспомощными, сле-
пыми, с закрытыми слуховыми отверстиями. Шерсть короткая, редкая,
пигментация кожи отсутствует. Длина тела на 3-й день после рождения
28—32 см, средний вес — около 755 а (650—840 а). На 26-й день длина тела
увеличивается незначительно — до 35—38 см, а вес возрастает до 1125—
1275 г. Пигментация заканчивается к концу первого месяца. Прозревают
на 30—31-й день; к этому времени появляются и слуховые отверстия. Пол-
зать начинают в возрасте 45 дней. Первые признаки появления обоняния
наблюдаются в возрасте 50 дней. Зубы прорезаются к концу 2-го месяца
жизни. К этому времени медвежата регулярно выползают из берлоги,
. 475
Рис. 170. Медвежата, только что начавшие вылезать из берлоги. Остров Врангеля
15/IV—1964 г. (фот. С. М. Успенского)
но к небольшим переходам с матерью способны не ранее 3 месяцев от рожде-
ния. Питаются молоком матери до 6—8 месяцев (Костьян, 1954). В отдель-
ных случаях сосут мать до 15—18 месяцев (Рутилевский, 1939).
В возрасте 60 дней самцы весят около 7 кг, самки — около 6 кг при длине
тела у первых 58—60 см, у вторых 54—58 см.
В возрасте 4 месяца медвежата достигают веса 22—23 кг, в 6-месячном
возрасте при длине около ПО см — 40—43 кг, в 8-месячном — 58—62 кг.
Длина тела в возрасте с 6 до 9 месяцев нарастает по 6—7 см в месяц. Во время
зимнего сна рост почти прекращается. Плавать начинают с 6-месячного
возраста. Смена зубов на постоянные заканчивается к 10—11 месяцам,
клыки сменяются на окончательные в октябре (Рутилевский, 1939). Половой
зрелости достигают в зоопарках к 5 годам (Костьян, 1954). В Гренландии
самки вступают в размножение в 4 года, а самцы — 8 лет (Педерсен, 1954).
Медведица с медвежатами, в отличие от самцов, придерживается при-
брежной части и не заходит далеко ни в тундру, ни в море. Брошенные мед-
ведицей лончаки держатся вместе еще в продолжение около 7 месяцев.
Медведица оставляет берлогу в конце марта — начале апреля, редко
раньше, когда медвежатам 8—9 недель. Иногда в течение нескольких дней
после этого она остается недалеко от берлоги, затем уходит на прибрежный
морской лед. Вначале она иногда оставляет медвежат в берлоге. При
добыче тюленей медведица оставляет медвежат в надежном месте, но
никогда не на материке, или они ее сопровождают.
Взрослые самцы опасны для медвежат, и медведицы их всячески избе-
гают. Они также очень редко выходят на острова и морское побережье.
Первую зиму медвежата обычно проводят в одной берлоге с медведицей,
которая оставляет их в конце второго года жизни, когда они сравняются
с ней размерами. Однако иногда медвежата повторно зимуют с медведицей
и вместе с ней выходят весной на добычу тюленей (Педерсен, 1945).
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты, движение числен-
ности. Врагов, кроме человека, у белого медведя нет. В Арктике нет и кон-
476
Рис. 171. Следы медведицы и медвежат, уходящих с острова Врангеля во льды. Сере-
дина апреля 1964 г. (фот. С. М. Успенского)
курентов в добывании его основной пищи — тюленей. На суше врагами
белого медведя бывают собаки и волки (Педерсен, 1945). В воде это моржи,
которых он более всего боится, и касатка (Orcinus orca).
Болезни, могущие заметно влиять на изменения численности, неиз-
вестны.
Данных о смертности нет, но надо полагать, что у медвежат естествен-
ная смертность от голода, уноса на плавающих льдах и тому подобное доста-
точно велика. Гибель взрослых медведей определяется промысловым исполь-
зованием их человеком, голоданием и случайными причинами (занос на пла-
вающих льдах и т. д.). Естественная смертность взрослых, вероятно, неве-
лика. За последние десятилетия среди белых медведей весьма широкое
распространение приобрел трихинеллез (С. М. Успенский).
Полевые признаки. Спутать белого медведя в ледовых просторах Аркти-
ки с каким-либо другим зверем невозможно.
Следы его отличаются отпечатками мощных когтей передних лап.
В отличие от бурых и белогрудых (гималайских) медведей нижняя поверх-
ность ступней белого медведя покрыта шерстью. Поэтому большой, широкий
и плоский след его задних лап скорее схож со следом ноги человека, обу-
того в меховую обувь, чем со следом босой ступни его, характерным для
бурого медведя. (П. Ю.).
Практическое значение
Шкура белого медведя имеет ограниченное применение и используется
преимущественно в декоративных целях (ковры). Точных сведений о коли-
честве белых медведей, добывавшихся в Советском секторе Арктики до запре-
та их добычи в 1956 г., нет; тогда она исчислялась сотнями зверей. Ежегод-
ная добыча белого медведя по всей Арктике в 1957—1958 гг. определялась
в 950—1400 особей; из них на Аляске 100—200, в Канаде 400—500, в Грен-
477
ландии 150—200, в Норвежском секторе 150—300 и в СССР, предположи-
тельно, 150—200 (Скотт и др., 1959). Основное значение этого зверя состоит
в том, что он является как бы аварийным запасом мяса и жира для участни-
ков арктических экспедиций, зимовщиков полярных станций и т. д. Только,
в таких случаях и при непосредственной опасности для жизни разрешается
убивать белых медведей.
Охота осуществляется на льдах с помощью нарезного оружия скрадом,
подкарауливанием и загоном, иногда с помощью собак. Существует также
способ охоты на белого медведя из специально сооруженных избушек
на приваде.
За рубежом организации охраны природы еще в 1954 г. поставили
вопрос о необходимости полной защиты этого зверя во всех секторах Аркти-
ки и в этом смысле приняты меры.
В СССР постановлением правительства с 1956 г. добыча белого медведя
запрещена. Лишь в аварийных обстоятельствах она разрешается экспеди-
циям и зимовщикам полярных радиостанций. Остров Врангеля — главное
место концентрации берлог беременных медведиц, объявлен заказником
на белого медведя (и белого гуся). Все эти меры несколько приостановили
истребление медведя, однако убедительных данных о росте его численности
пока еще нет. Судьба зверя продолжает внушать опасения тем более, что
под видом самообороны и при ловле медвежат для зоопарков известное
количество зверей ежегодно все-таки убивают.
Учеты с воздуха на Аляске во второй половине 50-х годов показали
некоторый прирост (1956 г.— 1 зверь на 148 км маршрута, 1957 г.— 1 на
96 км, 1958 — 1 зверь на 55 км-. Скотт и др. 1959), однако эти показатели
могли зависеть и от случайных причин. (П. Ю.).
Подрод белогрудых медведей
Subgenus SELENARCTOS Heude, 1901
БЕЛОГРУДЫЙ, ЧЕРНЫЙ МЕДВЕДЬ1
URSUS (SELENARCTOS) THIBETANUS G. cuvier, 1823
1823. Ursus thibetanus. G. Cuvier. Rech, ossement fossiles, 4, p. 325. Ассам.
1841. Ursus torquatus. Wagner. Shreber Saugethiere, 2, p. 144. Переимено-
вание thibetanus.
1901. Selenarctos ussuricus. Heude. Mem. Hist. Nat. Emp. Chin., 5, pt. 1,
p. 2, pl. II, fig. 10. Уссурийский край. (В. Г.).
Диагноз
Размеры средние. Окраска черная, очень постоянная; на груди большое
белое пятно. Нижняя поверхность передней лапы голая (занята одной
сплошной мозолью). Лицевой отдел черепа относительно короткий, мозго-
вой большой, расширенный; стреловидный гребень развит слабо, последний
верхний коренной широкий и удлиненный, значительно (почти вдвое)
больше переднего; последний нижний коренной небольшой, не сужается
кзади. (В. Г. ).
1 Настоящее, очень меткое народное название этого вида на нашем Дальнем
Востоке — белогрудый медведь (Бромлей, 1956). Второе название книжное. В лите-
ратуре этот вид называют также гималайским и тибетским медведем. Удерживать
эти искусственные наименования нет надобности, тем более, что последнее создает
ложное представление об ареале вида.
478
Описание
По общему облику белогрудый медведь сходен с бурым, но сложение
его легче — туловище не столь массивно, а ноги тоньше, выше и стройнее.
Передняя часть туловища, в противоположность белому медведю, мощнее
задней, а задние ноги слабее передних Ч На ходу белогрудый медведь как бы
поджимает зад с короткими ногами под себя. Указанная главная черта
сложения этого медведя подчеркивается еще тем, что у него высокая холка
с удлиненными волосами, и шею и голову он на ходу несет низко опущенны-
ми. Голова относительно небольшая и довольно узкая, с вытянутой мордой.
Уши очень большие и ши-
рокие, низко поставленные,
сильно выдаются из меха,
придавая зверю своеобраз-
ный вид.
Губы и нос очень под-
вижные— больше, чем у бу-
рого медведя. Хвост корот-
кий, скрыт в мехе. Когти
большие, изогнуты круче,
по сравнению с черным
медведем; когти задней ко-
нечности относительно
длиннее, чем у бурого мед-
ведя, и меньше отличаются
по длине от передних (отно-
шение длины передних
когтей к длине задних
1,17: 1 против 1,74 : 1 у бу-
рого медведя). Цвет когтей
черный.
На задней стопе имеет-
ся 5 хорошо развитых го-
Рнс. 172. Белогрудый, или черный, медведь, Ursus
(Selenarctos) thibetanus G. Cuv. (рис. A. H. Ко-
марова)
лых пальцевых подушечек
(мозолей), основание сво-
бодной части пальцев по-
крыто волосами; остальная
голая, как у бурого медведя. На
передней
нижняя поверхность стопы
конечности голые не только пальцевые подушечки, но и вся нижняя по-
верхность лапы.
Мех густой, довольно длинный и пышный. Длина волос на спине
до 100—105 мм, на загривке, затылке и шее они удлинены и вдоль боковых
частей шеи достигают 160 мм. В области груди и живота волосы, наоборот,
короткие и имеют длину всего около 20 мм (у бурого медведя здесь они очень
длинны — 200—205 мм). В зимнем мехе хорошо развита подпушь, летом
ее нет, и мех короче.
Окраска зимнего меха очень красивая, блестяще-черная, с особым
красновато-бурым налетом на голове и в толще подпуши, иногда и на крест-
це. Летом, когда пух исчезает, окраска чисто-черная. На груди располагается
большое, почти всегда резко ограниченное светлое пятно. Его очертания
1 Отношение веса вычлененных передних конечностей к весу задних у белогру-
дого медведя 1,1 : 1,0, у бурого 1,0 : 1,05 (средние по 6 экз.; Бромлей, 1956). У осо-
би, добытой 5/VIII— 1940 г., вес двух задних ног, вычлененных у вертлужного сочле-
нения, составлял 9 кг, двух передних с лопатками — 10,6 кг. Передние ноги настолько
сильны, что зверь с перебитыми задними может идти на передних и даже невысоко
влезать на дерево с сучьями (Г. Ф. Бромлей).
479
довольно изменчивы, но оно всегда вытянуто в поперечном направлениии
и в общем имеет полулунную или серповидную форму, причем концы «серпа»
направлены вперед; иногда от средней части мыс белой окраски направляется
кзади.
Изредка пятно имеет овальную форму или разбито на два (более круп-
ное, располагающееся выше, и малое — ниже) или даже на три. В редких
случаях пятно может совсем отсутствовать. Чаще всего у наших медведей
встречается пятно в виде угла («ижицей»). Иногда белый участок распола-
гается на нижних губах и подбородке. Цвет пятна обычно чисто белый,
иногда с более или менее охристым налетом. Половых различий в окраске
нет, индивидуальная изменчивость, не считая белого пятна, ничтожна.
Череп относительно небольшой, но массивный, с массивной ниж-
ней челюстью. В противоположность двум другим видам рода бугры,
гребни черепа развита слабо. Сагиттальный гребень невысокий и короткий
даже у старых особей, выражен лишь на зданей части теменных костей
и никогда не выходит за их переднюю границу. Его длина не превышает
19—20% длины черепа (у бурого медведя она может составлять до 41%).
От сагиттального гребня вперед идут два дугообразных уплощенных валика
(гребня), доходящие до надглазничных отростков. Таким образом, лобная
площадка, у других видов имеющая ромбовидную форму, у белогрудого
медведя продолжается назад длинным мысом на теменные кости.
Общий профиль черепа полого дугообразный, лобного уступа не обра-
зуется. Лобная площадка не вдавлена и не уплощена — ее поперечный
профиль слегка выпуклый. Надглазничные отростки относительно слабые
(слабее, чем у других медведей) и свисают вниз (не приподняты). Затылоч-
ный гребень развит хорошо, причем в своих нижне-боковых частях он
особенно велик и расширен, что делает широкой всю заднюю часть черепа.
Скуловые дуги довольно слабые, но в задней части, соответственно разме-
рам мозговой коробки, расставлены широко. Их задняя часть в области
сочленения с нижней челюстью сильно уплощена и расширена в горизон-
тальном направлении.
Один из главных характерных признаков общей структуры черепа
заключается в сильной укороченности лицевого отдела черепа и в объемистой
и расширенной кзади мозговой коробке. Последнее еще подчеркивается
указанным строением затылочного гребня. В соединении со слабым разви-
тием гребней и общей скульптурой черепа и почти не выраженным заглаз-
ничным сужением мозговой коробки это придает черепу описываемого вида
инфантильный облик.
Расстояние от переднего конца межчелюстных костей до линии, соеди-
няющей концы надглазничных отростков, значительно короче расстояния
от этой линии до конца сагиттального гребня (или средней точки затылоч-
ного гребня). Расстояние от переднего края глазницы до передней точки
межчелюстных костей меньше расстояния между концами надглазничных
отростков. Морда относительно широкая — ширина ее над клыками равна
ширине между подглазничными отверстиями или даже превышает ее. Соот-
ветственно общей укороченности лицевой части черепа укорочена и ниж-
няя челюсть.
Зубные ряды, сравнительно с бурым медведем, относительно укорочены
(составляют около 40—41 % общей длины черепа), клык сильный, остальные
зубы относительно несколько слабее. В целом зубная система такова же,
как. у бурого медведя, в частности, последний верхний коренной крупен.
Относительно он, однако, немногим меньше — его величина несколько
менее удвоенной длины первого коренного. Последний нижний коренной
мал и относительно гораздо меньше, чем у бурого медведя. Он имеет округло-
прямоугольную или овальную форму, обычно без сужения в задней части,
характерного для бурого медведя (рис. 150). БугрыАна поверхности
480

Рие. 173. Череп белогрудого медведя, Ursus (Selenarctos) thibetanus G. Cuv.
31 Млекопитающие СССР, т. 2

коренных развиты слабее, чем у бурого медведя. Первые три подкоренных
у бурого медведя часто с возрастом выпадающие, обычно сохраняются.
Размеры значительно меньше, чем у других наших медведей, и прибли-
зительно соответствуют размерам мелких рас и индивидуальных вариантов
бурого медведя (табл. 47).
Таблица 47
Размеры зверей (в мясе) из южной части Уссурийского края
(хребет Тачин-Чтан)
(Бромлей, 1956)
Объекты Длина тела Длина хвоста Длина уха Охват Груди Высота в холке Вес, в кг
Самцы-.
6.1 168 10 13 134 65 117
18.11 153 9 15 74 87 НО
9.XI 171 11 12 125 86 147
Самки-.
ЗО.Х 128 7 12 102 64 65
24. XI 135 7 15 95 82 80
12.V 144 10 18 89 79 69
Крупные самцы обычно имеют размер около 150 см, изредка встречают-
ся звери с длиной тела больше 170 см, и очень редки медведи в 200 см х. Вес
медведей больше всего осенью, особенно в годы хорошего урожая кормов,
когда они перед спячкой нагуливают много жира, ? / -77 -i
Наибольшая длина черепа самцов (10) 295—М311,7—328 мм; кондило-
базальная длина черепа самцов (10) 271—М291.6—315 мм, самок— 260—•
268 мм; скуловая ширина черепа самцов (9) 185—М199,5—228 мм, самок —
163—173 мм; длина верхнего ряда зубов самцов ПО—112 мм, самок —
98—100 мм (по материалам Зоологического музея Московского универси-
тета и данным Огнева, 1936).
Самки всегда несколько меньше самцов. Индивидуальная изменчи-
вость невелика и имеет «нормальный» характер. Нет ничего подобного
тому, что имеется в некоторых популяциях бурого медведя. Географические
изменения размеров имеются, но в общем невелики и в большинстве слу-
чаев меньше, чем у бурого медведя. В пределах нашей страны они не выра-
жены.
Систематическое положение
Белогрудого медведя, очевидно, приходится считать более специали-
зированной формой, чем бурого. Он в этом отношении аналогичен белому
медведю, однако по самой степени отличия он стоит от бурого дальше,
чем белый.
Специализация белогрудого медведя, кроме того, имеет совсем другое,
так сказать противоположное направление сравнительно с белым. Белый
медведь, как сказано выше, полностью наземный зверь, хороший пловец,
настоящий хищник. Белогрудый медведь растительнояден в еще большей
степени, чем бурый, в строении его наблюдаются совершенно явные черты
адаптации к лазанию по деревьям (развитие передних конечностей, когтей,
короткий мех на груди и брюхе и т. п.). В Уссурийском крае этот вид про-
1 З.ХП— 1940 г. Ю. А. Салмин в Тернейском районе убил самца с длиной тела
197 см (Г. Ф. Бромлей).
482
водит на деревьях до 15% времени, кормится здесь и зимой спит в дупле.
Бурый же медведь может лазать на деревья только до двухлетнего возраста
(Бромлей, 1956).
Биологически, но также и морфологически белогрудый медведь пред-
ставляет собой начало той линии специализации, которая достигает макси-
мума у южноазиатских древесных форм — губача (Melursus ursinus) и малай-
ского медведя (Helarctos malayanus).
В систематическом отношении он, однако, по-видимому, имеет мало
общего с губачом; но (на это не обращалось внимания) его череп имеет общие
черты с черепом малайского медведя. Сходство это более наглядно при
сравнении с черепом молодого малайского медведя.
Череп взрослого зверя отличается сильно, но некоторые характерные
особенности его представляют собой те же признаки белогрудого медведя,
но в гипертрофированном виде (еще большее сокращение лицевых частей
и расширение скуловых дуг кзади, расширение кзади черепной коробки
главным образом за счет затылочного гребня, дальнейшее сокращение
бугров, гребней и т. п. черепа и т. п.). Систематическое значение этих осо-
бенностей в полной мере может быть уяснено лишь при ревизии всех видов.
(В. Г.).
Географическое распространение
Лесные области средних и южных частей Восточной Азии, Гималаи,
Афганистан и Белуджистан.
Ареал в СССР составляет крайнюю северо-восточную часть ареала
вида и занимает очень малую часть страны — Уссурийский край и область,
прилежащую к Амуру с севера.
Северная граница ареала идет от бухты Иннокентия на берегу Япон-
ского моря (около 50 км южнее Советской Гавани) на юго-запад до области
главных высот (гребня) Сихотэ-Алиня, пересекая их в истоках Самарги.
Рис. 174. Восстановленная северная граница обитания
белогрудого (черного) медведя, Ursus (Selenarctos)
thibetanus G. Cuv. в СССР (В. Г. Гептиер)
От этого места граница направляется на север, через средние течения рек
Хор, Анюй и Хунгари и выходит к берегам Амура, пересекая его на уровне
устья р. Горин. По этой реке медведь отмечен до 51° с. ш. (стойбище Баге-
тор, близ озера Эворон;
К. А. Воробьев).
Отсюда граница идет
на некотором расстоя-
нии от долины Амура по
его левобережью, на-
правляясь к юго-западу
и проходя севернее озе-
ра Болонь и места слия-
ния Кура и Тунгуски.
Белогрудый медведь
встречается в нижнем
течении Урми. Далее на
запад он обитает к севе-
ру от излучины Амура
между устьем Уссури
и 130° 30' в. д и р. Тыр-
мой на севере и особенно
на южных склонах хреб-
тов Дур и Шуки-Пок-
той. Отсюда граница
ареала, пересекая юж-
ные отроги Буреинских
31* 483
Рис. 175. Видовой ареал белогрудого медведя, Ursus (Selenarctos) thibetanus G. Cuv.
(восстановленный) (В. Г. Гептнер)
гор — хребты Ванда и Аагар-Аул уходит в Северо-Восточный Китай по
южным склонам Малого Хингана. Возможно, в некоторых местах зверь
проникает несколько севернее указанной линии. На Сахалине его нет х.
В Уссурийском крае черный медведь распространен далеко не повсе-
местно, придерживаясь широколиственных лесов и избегая открытых
пространств и высоких частей Сихотэ-Алиня, будучи связан, главным обра-
зом, с лесами так называемого маньчжурского типа.
Ареал вне СССР (восстановленный) занимает Белуджистан (Сулеймановы горы,
но также и Мекранское побережье), систему Гиндукуша (южного) в Афганистане
(Д. Повольный), Пенджаб, Кашмир, Гималаи в пределах Непала, Сиккима и Бутана
н далее на восток — южный склон, но местами, по-видимому, и северную сторону
их в пределах Тибета. В ареал входят Ассам, Бирма, полуостров Индокитай, полу-
1 Утверждение Соверби (1923) об обитании этого вида на Камчатке, использован-
ное некоторыми авторами, лишено всяких оснований. Ареал по Шренку, 1858; Мааку,
1861; Радде, 1862; Емельянову, 1927; Огневу, 1931; данным К. А. Воробьева и, глав-
ным образом, по Бромлею, 1956.
484
остров Малакка к югу до Мергуи (12°30' с. ш.) или до северной границы южной
части полуострова Малакка (около 7—7°30' с. ш.), Юго-Восточный и Восточный Китай,
включая Сычуань и Ганьсу, восточные части Северо-Восточного Китая, Хайнань,
Тайвань, Японские острова (на Рюкю нет) х.
В настоящее время ареал значительно изменен и в восточной половине Китая,
кроме юга и севера, зверя нет; он уничтожен в ряде мест и в Японии. (В. Г.).
Географическая изменчивость
Для описываемого вида дано около 15 имен. В последнее время прини-
маются обычно 7—8 рас, что, очевидно, слишком много, особенно если
учесть небольшой ареал вида. Некоторые расы были описаны явно без-
достаточных оснований. Однако некоторые, очевидно, характеризованы
хорошо. Необходима ревизия географической изменчивости вида.
В пределах нашей страны один подвид:
Уссурийский белогрудый медведь, U. (5.) th. ussuricus Heude, 1901.
Описание см. выше.
Уссурийский и Амурский край.
Вне СССР — Северо-Восточный Китай (б. Маньчжурия), Корейский
полуостров, северные части Восточного Китая.
Уссурийский медведь — хорошо выраженная форма, отличающаяся
от южных, не говоря уже об островных чисто черным густым и длинным
мехом и более крупными размерами. Для медведей Кашмира, правда,
указана длина до 202 см и вес до 181 кг, однако точность этих измерений
сомнительна. Во всяком случае, звери с наибольшей длиной черепа, больше
306 мм, из Индии, Пакистана, и Бирмы неизвестны (Покок, 1941). Таким
образом, наибольшая длина черепа максимального индийского экземпляра
меньше средней для того же измерения уссурийских зверей. Наибольшие
показатели кондилобазальной длины черепа зверей из Хубея и Сычуани
(275,0 мм; Аллен, 1938) тоже меньше средней для наших медведей.
*
* *
Вне пределов нашей страны обычно принимаются следующие формы:
1) U. (S.) th. gedrosianus Blanf., 1877 — Белуджистан; 2) U. (S.) th. laniger
Pocock, 1932 — Кашмир, Пенджаб, Афганистан; 3) U. (S.) th. thibetanus
Cuvier, 1823 — от Непала через Ассам до Бирмы, Сиама и Вьетнама включи-
тельно; 4) U. (S.) th. melli Matschie, 1922 — от Юньнани до Фуцзяна, Хайнань;
5) U. (5.) th. mupinensis Heude, 1901 —Сычуань, Шаньси, Хубей; 6) U. (S.)
th. japonicus Schlegel, 1857 — острова Хонсю (Хондо), Кюсю? Сикоку;
7) U. (5.) th. formosanus Swinhoe, 1864 — Тайвань.
Очень хорошо выражена мелкая форма japonicus — череп самки 2,5 лет
из Японии (Зоологический музей Московского университета) имеет наи-
большую длину всего 226 мм, кондилобазальную — 198 мм и скуловую
ширину 141 мм. Отличается, как сказано, ussuricus, возможно, состоятель-
на островная formosanus и крайняя юго-западная gedrosianus. Отличия
laniger от thibetanus и самостоятельность mupinensis в высшей степени
сомнительны. (В. Г.).
Биология
Численность. Точных данных о численности нет. Более многочислен
в южном Приморье и реже встречается в северных отрогах хр. Сихотэ-
Алинь. В пределах хр. Тачин-Чтан на каждые 20 белогрудых медведей
приходится 1 бурый медведь. В Сихотэ-Алинском заповеднике на одного
1 Старые авторы указывают обитание по всему архипелагу (Темминк, 1847),
новейшие (Эллермэн и Моррисон-Скотт, 1951) лишь Хонсю (Хондо), Кюсю и (?) Сикоку,-
485
Рис. 176. Широколиственные и хвойно-широколиственные леса заповедника «Кедро-
вая Падь» (южное Приморье). Характерная обстановка обитания белогрудого медведя;
здесь же пятнистый олень, косуля, кабан, харза, барс. Июнь 1963 г. (фот. А. Г. Пан
кратьева)
белогрудого медведя приходится 20 бурых медведей (Бромлей, 1956;
Ю. А. Салмин и В. Д. Шамыкин).
Места обитания. Белогрудый медведь предпочитает дубово-широко-
лиственные и кедрово-широколиственные леса маньчжурского типа и редко
посещает пихтово-еловую тайгу и высокогорье с березовым криволесьем
и гольцами. Лесов охотского типа избегает.
Чаще встречается в долинах рек и на прилегающих склонах.
На вершины гор поднимается только при урожае «орешков» кедрового
стланца и брусники.
Питание. В апреле и мае до появления зеленой растительности бело-
грудый медведь питается за счет прошлогоднего урожая кедровых «ореш-
ков» и желудей. При неурожае ищет в долинах рек орехи маньчжурской
лещины и добывает личинок насекомых в гнилой древесине. Кормящие
самки, не отходящие далеко от берлоги, питаются также молодой осокой
и соком березы; последний, возможно, способствует удалению «пробки»
из прямой кишки.
С середины мая и весь июнь пища однообразна — стебли белокопытня,
борщевника, ангелики, осоки, завязи дуба, листья амурского бархата
и маньчжурского ореха; с конца июня прибавляются плоды жимолости,
разыскиваемые на старых гарях по солнечным склонам.
Весь июль, август и часть сентября основным кормом служат плоды
черемухи, которые медведи поедают, влезая на деревья. При кормежке
они пригибают и заламывают под себя ветви, в результате чего в развилках
стволов образуются как бы площадки —«гнезда»; такие же «гнезда» возни-
кают и на дубах при кормежке медведей желудями. В августе в состав
пищи входят также амурская аризема и ее луковицы, касатик, завязи
дуба и другие растения.
486
Рис. 177. Чернопихтово грабовые леса в заповеднике «Кедровая Падь»— биотоп
белогрудого медведя. Южное Приморье. 20/IX—1964 г (фот. А. Г. Панкратьева)
Рис. 178 Нора спящего бурундука, разрытая белогрудым медведем с целью добычи
запасов кедрового «ореха». Заповедник «Кедровая Падь». 5/X 1—1964 г (фот. А. Г. Пан-
кратьева)
Рис. 179. Дупло в амурской липе, в котором
были дикие индийские пчелы, разрушенное бело-
грудым медведем, добиравшимся до меда. За-
поведник «Кедровая Падь», южное Приморье.
Ноябрь 1962 г. (фот. А. Г. Панкратьева)
В сентябре к черемухе
прибавляются желуди (неред-
ко еще незрелые), шишки кед-
ра, актинидия, амурский ви-
ноград, реже зеленые еще
орехи лещины; зеленые расте-
ния из пищи исчезают. В кон-
це сентября «орешки» кедра
и желуди становятся основ-
ными кормами и остаются ими
в годы их урожая до залега-
ния в берлогу.
В неурожайные годы бе-
логрудые медведи спускаются
в долины рек и ключей и до
залегания в берлогу питают-
ся маньчжурскими орехами,
амурским виноградом, акти-
нидией, реже ягодами амур-
ского бархата. На деревья
в этом случае они почти не
залезают. Хищничество бело-
грудым медведям не свойст-
венно даже при неурожае
основных кормов. В редких
случаях поедают падаль и по-
гибшую после нереста рыбу
(симу), но, как правило, рыбу
не едят.
Участок обитания. Сведе-
ний нет. Весной кормящие
самки не отходят от берлоги
далее 1—1,5 км.
Норы, убежища. На зиму
белогрудые медведи ложатся
в дупла старых деревьев,
обычно тополей Максимовича
и чозений, лип и дубов. Нередко залегают также в пещерах и скалах.
Потревоженные и выгнанные из берлоги, в дупле изредка ложатся без
укрытия — на земле у основания ствола дерева и под корнями.
Из 42 берлог в дуплах было расположено 55% (липа — 22%, тополь —
26%, дуб — 7%), в скалах — 38%, прямо на земле—7% (Бромлей, 1956).
Процент берлог в скалах, по-видимому, завышен, так как их легче отыс-
кивать. Медведи занимают берлоги по многу лет подряд. Сильно разъев-
шиеся к зиме звери не могут пролезть в отверстия дупел, поэтому в корм-
ные годы крупные звери чаще ложатся в скалах.
Суточная активность, поведение. Суточный цикл активности неизве-
стен. Поведение белогрудого медведя отличается от бурого тем, что он много
лазает на деревья и кормится на них. Лазает также и в зарослях лиан.
Спячка, зимний сон. Белогрудые медведи осенью накапливают жир
быстрее и дружнее, нежели бурые, и несколько раньше залегают в берлоги
(В. Д. Шамыкин, Ю. А. Салмин). С похолоданием встречаются реже и в кон-
це октября — начале ноября, еще до снегопадов, исчезают. Случаев запаз-
дывания залегания и бодрствования («шатуны») у этого вида не отмечали
(хр. Сихотэ-Алинь). В хр. Тачин-Чтан белогрудые медведи ложатся, однако,
позже, чем бурые (Бромлей, 1956). Отдельных зверей на морской литорали
488
отмечали в конце декабря.
В начале зимы спят очень
чутко, позже — крепче.
Самки с медвежатами не
покидают дупел даже при
выкуривании дымом. Вы-
ход весной из берлог бы-
вает позже, чем у бурого
медведя, — во второй поло-
вине апреля, когда снег
уже сошел. Поэтому бело-
грудые медведи не испыты-
вают острых весенних голо-
довок. Около моря и на
юго-восточных склонах
Сихотэ-Алинь медведи про-
сыпаются раньше, чем в
глубине материка; лежа-
щие в дуплах выходят поз-
же, чем лежащие в скалах;
самки с медвежатами вста-
ют позже всех. Иногда по-
сле сильных поздних снего-
падов в апреле ложатся
вторично. Выгнанные из
берлоги звери иногда засы-
пают снова — уже открыто,
у основания ствола дерева;
известен случай, когда мед-
ведица в таком положении
принесла медвежат и пря-
тала их в шерсти брюха
(Бромлей, 1956). В берлоге
мало тощают во время зим-
него сна и теряют жир
Рис. 180. Дупло диких индийских пчел в даурской
березе, разрушенное белогрудым медведем. Заповед-
ник «Кедровая Падь», южное Приморье. Март
1965 г. (фот. А. Г. Панкратьева)
только кормящие самки;
жир расходуется в основном в период весенней бескормицы.
Сезонные миграции, заходы. В поисках корма медведи совершают
переходы в 200—350 км. Они бывают чаще, чем у бурого медведя, но на мень-
шее расстояние и тесно связаны с урожаем и распределением основных
растительных кормов (орехи, желуди).
Размножение. В Сихотэ-Алине гон у белогрудого медведя проходит
раньше, чем у бурого — с середины июня до середины августа. Соответ-
ственно раньше бывают и роды: кормящие самки добывались с середины
января (Ю. А. Салмин, В. Д. Шамыкин). В районе хр. Тачин-Чтан спари-
вание отмечалось с первых чисел июня до конца июля (широкие тропы,
площадки вытоптанной травы диаметром 10—15 м). Первые признаки
беременности (вздутие рогов матки до 15—22 мм) наблюдается в октябре.
К концу декабря вес эмбриона достигает 75 г. Все даты размножения
имеют амплитуду 2 мес. (Бромлей, 1956). Яловость — частое явление (на
1 беременную самку — 2 яловые).
Рождаются медвежата в количестве 2, реже 3, начиная с конца декабря
(очень редко) до середины февраля, изредка до начала марта, чаще с сере-
дины января до середины февраля.
Рост и развитие, линька. Медвежата рождаются слепыми, весом
300—450 г, отличаются от бурых более длинными лапами и когтями. Растут
489
Рис. 181. Высокотравная поляна в лесу заповедника «Кедровая Падь», южное При-
морье. Место кормежки белогрудой медведицы с медвежатами. Август 1963 г. (фот.
А. Г. Панкратьева)
меделенно, достигая в мае лишь 2,5 кг (реже 4,0 кг). Иногда бывают «замо-
рыши», весящие в конце лета 6—7 кг (больные или поздно родившиеся).
Первый месяц после выхода из берлоги медведица смело защищает
медвежат (апрель — первая половина мая). В июне, загнав медвежат на
деревья, убегает (Бромлей, 1956).
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты, движение числен-
ности. Врагами белогрудого медведя могут быть тигр, волки, а для медве-
жат и рысь. Тигр справляется с медведем весом 60 кг.
С бурым медведем белогрудый сталкивается редко, так как они дер-
жатся преимущественно на разных высотах и занимают различные стации.
Чаще сходятся в одних стациях (предгорья, берег моря) в годы урожая
желудей.
В апреле (главным образом) нападают клещи; с августа наблюдаются
вши. Инвазированность глистами незначительна (Бромлей, 1956).
Частота встреч белогрудого медведя в районе хр. Тачин-Чтан непо-
стоянна; меняется в прямой зависимости от урожая осенних кормов (орехи,
желуди). В 1944 г. в этом районе вследствие повторного урожая желудей
и «орешков» кедра возникла значительная концентрация медведей.
Полевые признаки. Следы деятельности белогрудого медведя отли-
чаются от таковых бурого наличием «беседок» из сучьев в развилинах деревь-
ев, отметками когтей на коре на высоте более 2,5 м. Звери часто лазают
в зарослях лиан и много роются в земле. (П. Ю.).
Практическое значение
Белогрудый медведь дает шкуру, мясо и сало более ценные, чем у бурого
медведя. Он не относится к хищникам, вредным для промысловых или
домашних животных. Берлоги белогрудого медведя легко обнаружить,
поэтому зверя легко истребить; он нуждается в защите. Промысел должен
490
Рис. 182. «Гнезда» из наломанных веток, оставшиеся на
вершинах деревьев после кормежки белогрудого медведя
плодами актинидии крупной. Заповедник «Кедровая
Падь», южное Приморье. Сентябрь 1958 г. (фот. А. Г. Пан-
кратьева)
строго регулироваться. При охоте на берлоге часто уничтожаются дупли-
стые деревья, чем сокращается число убежищ, необходимых для зимовки.
Охотятся с собаками. (П. Ю.).
Семейство куниц
Familia MUSTELIDAE Swainson, 1835
Специализированные, частью очень высокоспециализированные хищ-
ники мелких и очень мелких, немногие средних размеров (к семейству при-
надлежат самые мелкие виды отряда). Ноги короткие, туловище сильно
вытянутое и тонкое, реже относительно короткое, плотное.
Конечности пальцеходящие или полустопоходящие, у немногих стопо-
ходящие с пятью пальцами на передних и задних ногах. Нижняя поверх-
ность стопы и кисти покрыты волосами (как обычно и кожные перепонки
между пальцами) или с голыми подушечками или целиком голые; когти
491
Рис. 183. Метки белогрудого медведя иа белокорой пихте.
Метки сделаны весной. Западный берег Амурского залива,
южное Приморье. Июнь 1962 г. (фот. А. Г. Панкратьева)
умеренной длины или очень большие. У некоторых (отдельные виды под-
семейства выдр) между пальцами хорошо развиты голые плавательные
перепонки, когти сильно редуцированы (Лопух), или пальцы на перед-
них конечностях укорочены и тесно соединены между собой, на задних
удлинены и превратились в ласт, покрытый волосами (Enhydra). Когти
не втяжные, и фаланги пальцев имеют нормальную сочленовную поверх-
ность (последние фаланги не способны далеко отгибаться кверху). Позво-
ночник чрезвычайно гибкий — более подвижный, чем у представителей
предыдущих семейств.
Череп относительно небольшой с укороченными лицевыми частями
и обширной, обычно вздутой мозговой коробкой. У большинства лицевые
части укорочены сильно, и диспропорция черепа значительна; у некоторых
он более пропорционален, но лицевая часть все же короче мозговой. У мел-
ких форм бугры, гребни и т. п. черепа обычно развиты слабо, у крупных
492
бывают очень резко выражены. Линия верхнего профиля обычно прямая
без заметного лобного уступа, и череп низкий, как бы приплюснутый.
У некоторых череп довольно высокий с дугообразной линией верхнего
профиля. Мастоидные отростки обычно небольшие, как и парокципиталь-
ные. Слуховые барабаны довольно большие, но уплощенные или слабо
вздутые, обычно без перегородки. Алисфеноидного канала нет. Глазница
большая, височная яма велика.
Второго верхнего коренного не бывает. Полная зубная формула
3 14 1
I -3 СТР уМ-2-=38. Эта формула встречается далеко не у всех видов
(развита у куниц, Martes-, росомахи, Gulo; барсуков р. р. Meles, Helictis,
Arctonyx и др). Нередко происходит уменьшение числа зубов за счет пред-
коренных и коренных. Это имеет место в разных комбинациях до Р у М =
3 1
= 36 (выдры, Lutra) Ру =34 (хорьки, горностаи Mustela-, Еуга,
Galietis-, американские барсуки, Taxidea; скунсы р. р. Spilogale, Mephitis)
2 1 3 1
и даже Р у М у = 32 (скунсы р. Conepatus) и Р у М у = 32 (медоеды, МеШ-
vora). В одном случае (камчатский бобр, или калан, Enhydra) редукция идет
3 1 3 1
за счет сокращения резцов, формула имеет вид I уС-р РуМу = 32.
Наибольшая редукция достигается, однако, только за счет коренных и пред-
2 1
коренных Ру М у = 28 (Lyncodoti). В редких случаях зубная формула
за счет исчезновения всех или части первых предкоренных значительно
меняется индивидуально с возрастом и географически — бывает Р у, Р-|-,
Р-|,Р-|- = 38 = 36 = 34 (барсук, Meles metes) Ч
Четвертый верхний предкоренной и первый нижний коренной развиты
в виде типичных хищнических зубов. Верхний хищнический зуб имеет
обычно три корня; его внутренняя лопасть хорошо развита. Главная наруж-
ная вершина не разделена. Большие щечные зубы по крайней мере по наруж-
ному краю островершинные (внутренние бугры тупые) или туповершинные
и бугорчатые. В первом случае задние зубы обычно вытянутые, с внутрен-
ней пяткой, во втором — сильно расширенные, неправильно треугольной
или неправильно четырехугольной формы.
Os penis имеется обычно тонкая и длинная, иногда сильно изогнутая,
на конце разделенная, без продольного желобка. Анальные железы развиты
хорошо, иногда очень сильно, всегда имеют резкий, иногда одуряющий
запах, особенно у тех форм, которые способны выбрызгивать секрет (скун-
сы, в меньшей мере некоторые барсуки).
Голова обычно маленькая или умеренной длины, уши округлы, редко
довольно крупные, обычно небольшие, иногда сильно редуцированные,
замыкающиеся (у водных форм). Хвост умеренной длины, иногда длинный,
значительно длиннее задних ног, и даже более половины длины туловища,
тонкий или более или менее широкий и мускулистый, с широким основанием;
у некоторых очень короткий, мало выдающийся из меха спин. Глаза уме-
ренной величины, у некоторых относительно большие, выпуклые. Конец
носа голый, губы мало подвижные.
Волосяной покров в связи с разнообразием биологических типов и обла-
стей обитания очень различен. Некоторые северные формы имеют густой,
1 Некоторые противоречия в сведениях о зубной формуле разных родов, кото-
рые нередко встречаются в сводных работах, частью могут зависеть от этого обстоя-
тельства.
493
мягкий и шелковистый мех, очень ценный как пушнина (куницы, соболь,
илька, камчатский бобр, или калан). У большинства водных форм (выдры)
подпушь густая тонкая извитая, прикрытая грубой остью. Мех некоторых
груб и щетинист, со слабым развитием подпуши или без нее; ценность его
очень низка.
Окраска в высшей степени разнообразна от более или менее одноцвет-
ной темно-бурой до желто-рыжей, черной, белой, черно-белой и т. п. В неко-
торых случаях окраска очень яркая и контрастная из черного, рыжего,
желтого, бурого и т. п. Нередко имеются своеобразные узоры на голове
в виде полос и удлиненных пятен. Для семейства характерны случаи окрас-
ки, когда низ имеет темный (черный) цвет, а верх светло-серый или белый
(медоед, барсук и др.), или по черному основному фону идут полосы и пятна
(скунсы). У некоторых индивидуальная и географическая изменчивость
окраски значительна.
В окраске полового диморфизма нет, но самцы обычно несколько
больше самок. Возрастного диморфизма в окраске нет или он выражен
только в первом юношеском наряде. Сезонный диморфизм выражен только
у северных форм и может быть очень резок по длине, густоте и другим свой-
ствам меха. Несколько меняется и окраска меха. В крайнем случае коричне-
вая летняя окраска может сменяться на белую зимнюю (горностай, ласка).
В году одна или две линьки.
Сосков несколько пар (2—4), иногда 1 (калан).
По общему облику и складу тела многочисленные виды семейства
чрезвычайно разнообразны, хотя могут быть разделены на несколько биоло-
гических типов (см. далее). Общая черта всех заключается в относительно
коротких ногах. Для большинства характерно тонкое и вытянутое тело
и длинная шея, некоторые имеют более плотное и довольно массивное
сложение, иногда тяжелое туловище; характерна относительно небольшая
или маленькая узкая голова. Среди куниц имеются мелкие, с очень длинным,
как бы змеевидным телом и узкой головой (где пройдет голова, там проходит
и тело) чисто наземные ласки, горностаи и колонки; несколько более грубые
и крупные, но того же типа хорьки; их аналоги, связанные с водой, но мало
специализированные,— норки; полудревесные и скальные, хорошо лазаю-
щие куницы и ильки; отлично плавающие и ныряющие, в сущности, настоя-
щие амфибиотические пресноводные выдры с очень длинным и гибким телом.
Специализация достигает крайней степени у живущего на морских берегах
камчатского бобра, имеющие уже черты ластоногих (строение задней конеч-
ности).
Эти формы при длинном и очень длинном туловище и коротких ногах
не могут двигаться рысью и обычно передвигаются шагом, иногда как бы
«пресмыкаясь» или прыжками («галопом»), с изогнутой спиной. Крайне
специализированные водные формы по суше передвигаются плохо.
Другой крайний тип представляют собой наземные тяжелые барсуки
и медоеды, проявляющие разную степень приспособления к рытью, иногда
высокую, во всяком случае высшую в отряде. Более или менее «нейтраль-
ные» в мало специализированных формах (южноазиатские барсуки), в более
развитых они представляют собой относительно малоподвижных крупных
животных с широким массивным туловищем (евроазийские и американские
барсуки Meles, Taxidea). Особую категорию тоже малоподвижных, но мел-
ких представителей семейства составляют скунсы (вонючки). Это связано
с их замечательной пассивной защитой (выбрасывание зловонной жидкости
из анальных желез). Крупна и массивна, но хорошо лазает росомаха.
Разница в размерах разных видов очень велика. Наиболее крупные
формы достигают длины тела до 90 см (барсук), 120 (южноамериканская
выдра, Pteroniira brasiliensis) и даже 150 см (камчатский бобр, или калан).
Последний имеет вес до 40 кг. Наиболее мелкая форма имеет длину тела
4 94
около 15 см, вес 100 г и менее (ласки группы pygmea — rixosa). Соотношение
размеров крайних форм по весу составляет, таким образом, 1 : 400.
Все куницы одиночные животные или держатся семьями, в виде исклю-
чения образуют небольшие группы, связанные общей сложной норой или
соседними норами. Видов, ведущих стайный образ жизни, в семействе нет
(указания на некоторых американских выдр мало определенны).
Пищевая специализация весьма различна. Наравне с резко выраженны-
ми'энергичными хищниками, питающимися теплокровными позвоночными
(главным образом грызунами — ласки, хорьки и т. п.), имеются строго
выраженные ихтиофаги (выдры). К пище тех и других в известных усло-
виях примешиваются и другие животные, иногда также и растительные
корма. Довольно большую группу составляют плотоядные «собиратели»,
питающиеся мелкими теплокровными и холоднокровными позвоночными
и беспозвоночными, частью выкапывая их из земли (барсуки, скунсы и др.).
Имеются и хищники, добывающие крупных животных (росомаха — оленя,
лося), и даже форма, специализировавшаяся на питании морскими ежами
(камчатский бобр, или калан). Как правило оседлы, некоторые очень прочно
привязаны к месту. Обычно сооружают собственные подземные убежища,
иногда очень сложного строения, обитаемые много лет подряд, иногда
занимают чужие норы. Некоторые северные формы впадают в зимний сон
(обыкновенный и американский барсуки, скунс). Детенышей у разных групп
разное число — от 1—2 и до 10.
Главным образом ночные, частью и сумеречные формы. Из органов
чувств, по-видимому, наиболее развит слух, у некоторых также обоняние.
Общий уровень психической деятельности, по-видимому, ниже, чем у видов
семейств волков и медведей. В частности, за немногими исключениями
(выдра), плохо поддаются приручению и дрессировке. Встречаются реши-
тельно во всех ландшафтах — от тундр до пустынь, влажных тропических
лесов, болот, рек и морских побережий. В вертикальном направлении распро-
странены от впадин ниже уровня моря до крайнего высокогорья.
Географическое распространение очень обширно — почти всесветное.
В ареал входят весь материк Южной Америки, Центральная и вся Север-
; ная Америка, включая весь Арктический архипелаг. В западном полушарии
представителей семейства нет лишь на Фолклэндских и Галапагосских
: островах, на всех островах Вест-Индии и на некоторых островах Берингова
i моря (св. Лаврентия, Холл, Св. Матфея, Нунивак); Алеутские и Прибыловы
’ острова в ареал входят. В Гренландии ареал занимает лишь самую северную
часть острова к востоку от пролива Росса и его восточную прибрежную
полосу на юг немного южнее 70° с. ш. (ниже залива Скорсби). В Старом
Свете в ареал входят полностью Африка, Европа и материковая Азия. Видов
семейства нет на Исландии и большинстве арктических островов (Шпиц-
бергене, Земле Франца-Иосифа, Новой Земле, Северной Земле и острове
Врангеля) — на Колгуеве, Вайгаче и Новосибирском архипелаге они
встречаются. На Дальнем Востоке ареал захватывает острова Командор-
ские, Карагинский и Курильские, Сахалин, Японские, Тайвань и Хайнань.
На юге Азии в ареал входят Цейлон, Суматра, Банка (на Биллитон нет),
Ява (на Бали и восточнее нет), Калимантан и Палаван. На всей остальной
островной области между Азией и Австралией видов семейства нет \ как
и в самой Австралии и на островах южной части Тихого океана. Они отсут-
ствуют и на Мадагаскаре, где очень богато развиты виверры.
В связи с прямым преследованием (ценные пушные виды) или вытесне-
нием из культурных областей ареалы некоторых форм довольно сильно
1 Указания некоторых авторов (Вебер, 1928; Хильцмейхер, 1930 и др. и даже
Покок, 1941) о распространении на восток включительно до Филиппин (выдры), оче-
видно, ошибочны (Картер, Хилл, Тэт, 1946).
495
1
Рис. 184. Ареал семейства куниц, Mustelidae (В. Г. Гептнер)
изменились. Однако ареал семейства в целом в последние столетия, в сущ-
ности, не изменился.
При всем богатстве видами и, главное, разнообразии форм семейство
представляет собой хорошо обособленную группу. Оно четко отграничено
от других семейств в пределах отряда и группы Canoidea и его самостоятель-
ность не вызывала сомнений. В целом это хищники довольно высоко, частью
очень высоко специализированного типа.
В своих наиболее резких формах они лишь немного уступают кошкам —
этому наиболее ярковыраженному хищному млекопитающему. В целом
в своей группе Canoidea они аналогичны виверрам (Viverridae) среди группы
Feloidea и в общем не уступают им в степени специализации, а в некоторых
отношениях (приспособление к водной жизни) значительно превосходят
их. Среди виверр один лишь род Nectogale аналогичен выдрам и то не наи-
более специализированным. Внешнее сходство некоторых форм семейства
с отдельными современными виверрами представляет собой лишь конвер-
тацию — систематически оба семейства довольно сильно удалены и отно-
сятся к разным группам (см. характеристику отряда). В кругу современных
хищников семейство куниц теснее связано с енотами (Procyonidae) и отно-
сительно далеко от семейств медведей и волков.
Семейство представляет собой довольно древнюю группу — первые
его представители найдены в раннем олигоцене вместе с наиболее прими-
тивными представителями семейств волков, виверр и кошек. Они обнаружи-
вают наибольшую близость к примитивным формам семейства волков.
Впрочем, дифференциация указанных семейств в нижнем олигоцене еще,
по-видимому, не вполне определилась, и мнения о наиболее древних и при-
митивных формах семейства куниц расходятся (Stenoplesictinae одни относят
к Mustelidae, другие к Viverridae). Олигоценовые представители семейства
были мелкими животными, настоящими хищниками с острыми зубами,
по-видимому, типа хорьков или куниц. Дифференциация на главные совре-
менные ветви относится уже к верхнему олигоцену (выдры), среднему
(барсуки) и верхнему (скунсы) миоцену и среднему плиоцену (росомахи).
Развитие семейства шло, очевидно, главным образом в северном полу-
шарии— в Северной Америке и Евразии Mustelidae известны с нижнего оли-
гоцена, в Африке они обнаружены со среднего плиоцена, а в южной Амери-
ке — только с плейстоцена.
По внутренней структуре современное семейство чрезвычайно пестро
и до сих пор нет общепринятого и действительно удовлетворительного разде-
ления его на подсемейства и вообще надродовые группы. Еще давно было
предложено разделение на 2 подсемейства (Mustelinae и Lutrinae — выдры,
с одной стороны, и все другие — с другой),, которое принимается многими
еще и сейчас, на 5 подсемейств (см. далее) и даже на 15 (Покок, 1922).
Последнее, конечно неприемлемо, но хорошо показывает разнообразие форм,
пестроту и сложность радиации в семействе. Высказывалось даже мнение,
что современные Mustelidae не составляют филогенетически цельной груп-
пы, но полифилетическое образование. Пестрота группы становится еще
более наглядной, если учесть ископаемые формы: при крайнем дроблении
современных форм (15 подсемейств) следовало бы признавать не менее
15 вымерших подсемейств (Симпсон, 1945).
Весьма вероятно, что наиболее естественным окажется разделение
семейства на два подсемейства — выделение выдр, Lutrinae, которые изо-
лированы от остальных куниц очень полно. Однако в настоящее время,
до полного анализа вопроса, практически удобнее различать в семействе
6 подсемейств — 1 вымершее Leptarctinae и 5 современных. В них обычно
считается 76 родов, из которых 47 вымерших и 29 современных. Это состав-
ляет 38% от общего числа родов в отряде и 22% современных родов. Дейст-
вительное число современных родов, однако, несколько меньше (см. далее).
32 Млекопитающие СССР, т. 2 497
Подсемейство собственно куниц, Mustelinae, заключает роды Ч Mustela
(хорьки, горностаи и т. п.— Евразия, Северная и Южная Америка; 15—
16 видов); Martes (куницы, включая харзу, Charronia — Евразия, Север-
ная Америка; 6—8 видов); Vormela (перевязки — Евразия; 1 вид); Eira
(тайра — Северная и Южная Америка; 1 вид); Galictis (гризон, включая
Grisonella—Северная и Южная Америка; 2 вида); Lyncodon (Южная Америка;
1 вид), Ictonyx (африканский хорек — Африка; 2—3 вида); Poecilictis (Африка;
1 вид); Poecilogale (Африка; 1 вид); Gulo (росомаха — Евразия и Северная
Америка; 1 вид).
Подсемейство медоедов, Mellivorinae, заключает 1 род Mellivora (Афри-
ка, Азия; 1 вид).
Подсемейство барсуков Melinae, содержит следующие роды: Meles
(барсуки Старого Света — Евразия; 1 вид); Arctonyx (теледу — Восточный
Тибет и Юго-Восточная Азия; 1 вид); Taxidea (американский барсук —
Северная Америка; 1 вид); Melogale, включая Helictis («хорьковые» барсу-
ки — Южная Азия; 4 вида).
Подсемейство скунсов, или вонючек, Mephitinae, включает роды: Me-
phitis (Северная Америка; 2 вида); Spilogale (Северная Америка; 2—Звида)
и Conepatus (Северная и Южная Америка; 7 видов).
Подсемейство выдр Lutrinae включает роды: Lutra (включая Lutrogale,
настоящие выдры — Евразия, Африка, Северная и Южная Америка; 10 ви-
дов); Pteronura (гигантские выдры — Южная Америка; 1 вид); Аопух (вклю-
чая АтЫопух, «бескоготные» выдры — Африка, Азия; 2 вида); Paraonyx
(Африка; 3 вида); Enhydra (камчатские бобры, или каланы,— север Тихо-
го океана; 1 вид). Всего в семействе, таким образом, 24 рода, около 70 ви-
дов. Это составляет около 1/3 видов отряда. Вероятнее всего, видов око-
ло 65. По числу родов и видов семейство самое богатое среди группы Canoidea
и одно из самых богатых в отряде. Оно уступает только виверрам (около
36 родов, 75 видов) и сильно превышает число видов волков, кошек.
Из общего числа родов семейства африканских — 4 (не считая прони-
кающих на северо-западную окраину Mustela), азиатских и евразиатских —
6, североамериканских — 3, южноамериканских — 2 (Grammogale не при-
нимается во внимание); африкано-азиатских — 2, севере- и южноамерикан-
ских — 3, распространенных в Евразии, Северной и Южной Америке— 1
и в Евразии, обеих Америках и в Африке— 1. Таким образом, наиболее
богата и разнообразна по числу родов фауна Старого Света и прежде всего
Азии. Что касается числа видов, то наиболее бедной оказывается фауна
Северной Америки (5 собственных видов и несколько общих с другими кон-
тинентами) и наиболее богатой — евразиатская (около 17 эндемичных
видов и несколько общих с Америкой и Африкой). Замечательным образом
при всего двух эндемичных родах, причем оба монотипичны, фауна Южной
Америки относительно богата видами (около 16), главным образом за счет
разнообразия видов выдр и скунсов рода Canepatus.
Практическое значение семейства очень велико. Это одна из. самых
важных, если не самая важная группа хищных. Особенно большую роль
виды семейства играют как пушные звери. К семейству, если не считать
шиншиллы, относятся наиболее ценные из существующих пушных видов —
куницы, илька, выдры и прежде всего соболь и камчатский бобр (калан).
Некоторые сыграли даже большую историческую роль — освоение рус-
1 Приведенный ниже список родов не соответствует данному у Симпсона (1945).
Его пересмотр по различным данным привел к сокращению числа родов, главным
образом за счет перевода некоторых в ранг подрода. Возможно, по-видимому, и неко-
торое дальнейшее сокращение. Род Grammogale Cabrera (Кабрера, 1940, 1957), не
указанный у Симпсона, здесь оставлен в стороне. Число видов, установленное по раз-
личным источникам, не может считаться точным. Действительное, вероятно, несколь-
ко меньше.
498
скими Сибири было связано прежде всего с соболем, а севера Дальнего
Востока и побережий северной части Тихого океана, в том числе американ-
ских,— с камчатским бобром. Проникновение европейцев на север Север-
ной Америки с юга тоже определилось главным образом пушниной, среди
которой важную роль играли американский соболь, илька и норка. Про-
мысел куньих играл важную роль в жизни народностей севера Евразии
и Америки, и общеизвестно значение соболя в древней Руси и до последнего
времени. Представители семейства играют одну из главных ролей в эконо-
мике пушной торговли и в настоящее время.
Кроме указанных особенно ценных видов, имеется значительное коли-
чество других, менее дорогих, но добываемых в большом количестве, таких
как хорьки, горностаи, колонки, норки, росомаха, пами, разные выдры ит.п.,
которые ежегодно дают пушнины на очень большую сумму. Выдры пред-
ставляют собой, по-видимому, главные пушные виды тропических и эква-
ториальных стран, которые в силу своих природных условий очень бедны
пушными зверями. Имеется некоторое количество малоценных пушных видов
(барсуки и т. п.), в сумме тоже играющих известную роль. Наконец, очень
большую, в настоящее время главную, продукцию звероводства составляет
американская норка, разводимая уже в виде разнообразных, искусственно
выведенных цветовых форм (мутаций). Норка сейчас — более важный раз-
водимый пушной вид, чем серебристо-черная лиса. Разводятся в неволе
также соболь, куницы, скунсы, но их значение очень мало.
Многие виды, специализировавшиеся на питании мелкими грызунами
(ласки, горностаи, хорьки, перевязка и др.), представляют собой важных
регуляторов численности вредителей сельского хозяйства и хранителей
и переносчиков опасных инфекций (чума и др.). Выдры играют известную
роль в качестве истребителей рыбы и вредят в рыбном хозяйстве. Наконец,
немногие виды служат объектом спортивной охоты. Жир некоторых исполь-
зуется в народной медицине.
В фауне СССР представлены 4 подсемейства из 5 (80%), 8 родов из 24
(33%), 17 видов (не считая акклиматизированного) из 70 (около 23%).
(В. Г.).
Ключ для определения родов семейства куниц
1(2). Пальцы передней конечности срослись, и вся лапа представляет собою
одно целое. Задние конечности превратились в удлиненные широкие
ласты, в которых самый длинный V палец, и равномерно покрыты
мехом сверху и снизу. В каждой половине нижней челюсти по 2 резца.
Верхняя поверхность коренных и предкоренных гладкая, с закруг-
ленными краями, без резких бугров или острых вершин — бугры
сильно притуплены..............род. камчатских бобров, или
каланов, Enhydra (стр. 882).
2(1). Пальцы передних и задних конечностей не срослись и подвижны (иног-
да могут быть соединены перепонкой), задние не образуют ластов
и средний палец на них длиннее остальных. В нижней челюсти с каждой
стороны по 3 резца, коренные и задние предкоренные с хорошо выра-
женными приостренными буграми или с острыми вершинами.
3(4). Наружных ушных раковин нет или они зачаточны; весь низ тела,
ноги, бока головы и морда черные, верхняя сторона тела белая или
серовато-белая, причем граница окраски обоих полей резкая. Корен-
ных и предкоренных в нижней челюсти 4. Последний зуб верхней
челюсти значительно меньше предыдущего 1 (рис. 185)..............
. . . ..... род медоедов, Mellivora (стр. 801).
1 Смотреть на коронку сверху.
4(3). Наружные ушные раковины имеются; окраска того же типа или иная.
Коренных и предкоренных в нижней челюсти 5 или 6.
5(6). Брюшная поверхность тела черная или черно-бурая, спинная светлая,
грязновато-серая (без желтого цвета). Задний верхний коренной
в 2—3 раза больше предшествующего. Длина тела более 60 см . .
..............................род барсуков, Meles (стр. 816).
Рис. 185. Особенности строения заднего отдела зубного ряда верхней челю-
сти у некоторых родов семейства куниц, Mustelidae (рис. Н. Н. Кондакова):
1 — род медоедов, Mellivora, 2 — род барсуков, Meles, 3 —род выдр, Lutra, 4 — род
росомах, Gulo
6(5). Окраска иного рода, причем, если окраска брюшной стороны черная
или темнее окраски верха, то по спине явственно развит желтый
или желтоватый тон. Задний верхний коренной не больше предшест-
вующего.
7(8). Пальцы соединены широкой, почти совсем лишенной волос плаватель-
ной перепонкой, на задних лапах доходящей до когтей. Ступни перед-
них и задних ног снизу голые. Хвост длинный (не менее половины
длины туловища с головой), у основания широкий, мускулистый.
Размеры крупные — длина тела около 70—75 см. Последний корен-
ной зуб по величине приблизительно равен предыдущему. Первый
верхний предкоренной оттеснен из зубного ряда и лежит с внут-
ренней стороны клыка (рис. 186). . . . род выдр, Lutra(vvp. 851).
8(7). Плавательных перепонок между пальцами нет или они развиты очень
слабо, покрыты волосами и до конца пальцев не доходят. На подош-
вах, по крайней мере между пальцами, имеются волосы. Первый верх-
ний предкоренной лежит с задней стороны клыка. Хвост различной
длины, но не мускулистый и у основания не расширен.
9(10). Размеры крупные — длина тела больше 70 см, кондилобазальная
длина черепа больше 130 мм. Хвост относительно короткий (около
•20 см). Окраска равномерно бурая со светлой скобообразной полосой
500
разной интенсивности, идущей по бокам и через круп от плеча к плечу
. . ...................род росомах, Gulo (стр. 614).
10(9). Размеры мельче — длина тела менее 65 см, кондилобазальная дли-
на черепа менее 115 мм. Длина хвоста различна, окраска иная.
11(12). В верхней челюсти за клыком 5 зубов (4 предкоренных и 1 корен-
ной), в нижней — 6 (4 предкоренных, 2 коренных). С задней сторо-
ны главного зубца последнего предкоренного
(третьего зуба сзади) нижней челюсти имеется
небольшой дополнительный зубец (рис. 187) . . .
...............род куниц, Martes (стр. 502).
Рис. 187. Последний нижний предкорен-
ной зуб рода куниц, Martes (соболь, Mar-
tes zibellina L.) с дополнительным зубцом
на главной вершине (рис. Н. Н. Конда-
кова)
Рис. 186. Положе-
ние клыка и перво-
го предкоренного
верхней челюсти
представителей ро-
да выдр, Lutra
(рис. Н. Н. Кон-
дакова)
12(11). В верхней челюсти за клыком 4 зуба, в нижней — 5. Дополнитель-
ного зубца с задней стороны последнго предкоренного (третьего
зуба сзади) нижней челюсти нет.
Рис. 188. Положение крыловидных отростков у рода пере-
вязок, Vormela (соединяются со слуховым барабаном)
и у других родов семейства куниц (не соединяются со слу-
ховыми барабанами — черный хорек, Mustela putorius L.)
(рис. Н. Н. Кондакова)
13(14). Спина пестрая — желтая с неправильными темными пятнами и поло-
сами или темная, густо покрытая неправильными светлыми пят-
нами и полосками. Задние отростки крыловидных костей доходят
до слуховых барабанов и срослись с ними (рис. 188).........
.....................род перевязок, Vormela (стр. 781).
14(13). Окраска иная, без пятен и полос. Отростки крыловидных костей
не доходят до слуховых барабанов ...........................
. . . . род горностаев й' хорьков, Mustela* (стр. 642). (В. Г.).
Подсемейство куниц
Subfamilia MUSTELINAE Gill, 1872
РОД КУНИЦ
Genus MARTES, Pinei, 1792
1775. Martes. Frisch. Natur-Syst. d. vierfiiss. Thiere, p. 11. По решению
Международной номенклатурной комиссии имена из этого издания
не имеют номенклатурного значения.
1792. Martes. Pinei. Actes Soc. Hist. Nat. Paris, 1, p. 55. Martes domestica
Pinei = Martes foina Erxleben.
1829. Zibellina. Каир. Entw. Gesch. u. Natur. Syst. Europ. Thierw., 1,
p.p.. 31, 34. Mustela zibellina Linnaeus.
1865. Charronia. Gray. Proc. ZooL Soc. London, p. 108. Mustela flavigula Bod-
daert.
1928. Lamprogale. Ognev. Огнев. Мемуары Зоол. отд. Общ. любит, естест-
возн., 2, стр. 26. Замена Charronia Gray, 1865, как предвосхищен-
ного Charonia Gistel, 1848 (Mollusca). (В. Г.).
Виды средних размеров.
Череп относительно узкий и вытянутый, без резких гребней и бугров.
Мозговая коробка относительно довольно большая. Лицевая часть отно-
сительно вытянутая, скуловые дуги слабые, не сильно разведенные в сторо-
ны, межглазничное и заглазничное сжатие выражено слабо. Надглазничные
отростки небольшие. Верхний профиль черепа пологий, слабо выпуклый.
Выпуклость лобноносовой области на уровне подглазничных отверстий
развита слабо. Диаметр подглазничных отверстий почти равен диаметру
лунок клыков. Костные слуховые барабаны довольно велики и в своих
внутренних (обращенных друг к другу) частях заметно вздуты. Крючко-
видные отростки крыловидных костей не соединяются со слуховыми бара-
банами. Сосцевидные (мастоидные) отростки небольшие, слабо выдаются
в стороны, боковые затылочные (парокципитальные) развиты хорошо. Кост-
ное небо широкое.
Зубная формула I -|- С Р М -^— 38. Первые подкоренные очень
малый иногда выпадают, однако лунка или ее след сохраняется. На главной
вершине последнего нижнего предкоренного (перед хищническим зубом —
третий зуб сзади) с внутренней стороны имеется небольшой дополнитель-
ный зубец. На внутренней стороне средней вершины нижнего хищнического
зуба (первый коренной — второй зуб сзади) небольшого дополнительного
зубчика нет. На внутренней лопасти верхнего хищнического зуба (Р4)
хорошо развитая приостренная вершинка.
Туловище вытянутое, но не в крайней степени, или умеренно короткое -
общее сложение довольно стройное и относительно пропорциональное.
Хвост довольно длинный — у разных видов от 1/3 до 2/3 длины тела. Голо-
ва относительно большая с большими торчащими ушами, широкими у осно-
вания, почти треугольной формы, лицевая часть приостренная. Большие
уши и острая мордочка придают голове вид короткой и широкой, клино-
видной — это характерный «куний» облик. Конечности пальцеходящие,
лапы и ступни широкие.
Мех густой, длинный, мягкий и шелковистый (один из наиболее цен-
ных мехов). Хвост покрыт длинными волосами, пушистый. Окраска у боль-
шинства однотонная, коричневых тонов, в одном случае яркая и пестрая
из комбинации белого, черного, желтого и бурого. На горле и груди обычно
более светлое поле.
Сезонный диморфизм в характере меха очень резкий; ступни передних
и задних лап зимой целиком или почти целиком густо покрыты волосами.
Сезонные различия в окраске слабы. Половых различий в окраске нет, по
размерам самцы в среднем больше самок, некоторых форм довольно
значительно; иногда (Л4. pennanti) имеются половые отличия в харак-
тере меха (мех самок мягче и нежнее и соответственно дороже меха сам-
цов'; .
Сосков 2 пары, паховые (подрод Martes').
Все куницы очень энергичные, подвижные, гибкие и ловкие животные.
Все приспособлены не только к наземному, но и к древесному образу жиз-
ни, некоторые в очень совершенной степени (могут спускаться по стволу
вниз головой, ступня, способна обращаться назад и т. п.). По земле в связи
с относительной короткостью ног передвигаются прыжками, выгнув спи-
ну. Лесные и горно-лесные животные, также обитатели безлесных гор, не
живущие, однако, в крайнем высокогорье (в нивальном поясе). Строго
оседлы. Моногамы. Детенышей от 1—2 и 3—4 до 8. Убежища главным
образом в дуплах и древесных стволах, также в расщелинах. Одиночные
животные. Хищники, питающиеся мясом, главным образом мелкими гры-
зунами, но также иногда и более крупными теплокровными, даже мелкими
копытными (харза). Используются низшие позвоночные и беспозвоночные,
в рационе некоторых значительную роль играет растительная пища (яго-
ды, орехи). Спячки или зимнего сна не бывает.
По размерам виды рода довольно однотипны. Большинство имеет дли-
ну тела около 40—50 см и вес до 1800 г. Два вида крупны — харза, М. fla-
vigula, имеет длину тела около 75—80 см и вес более 2,5 кг, илька, М. pen-
nanti,— длину тела около 70 см и вес до 6 кг.
Ареал рода обширен и покрывает значительную часть умеренной
и холодноумеренной зоны северного полушария, частью Центральную Азию
и область подтропических и тропических лесов Юго-Восточной Азии. Он
занимает всю Европу, большую часть Азии и северную половину Север-
ной Америки. В Европе и Азии ареал простирается от северной границы
леса до Испании, Италии, Греции, Крита, Малой Азии, Сирии, Палестины,
Ирана, Западного Пакистана, Кашмира, Пенджаба, Гималаев, Индокитая,
Малакки, Суматры, Банка, Явы и Калимантана (Борнео). Оторванный
от общего ареала небольшой участок обитания имеется в южной Индии
(подробнее см. при описании отдельных видов далее).
В Северной Америке ареал с севера ограничен северной границей лес-
ной растительности. Южную границу образует извилистая линия, идущая
от Атлантического побережья общим направлением на запад через штаты
Коннектикут, Нью-Джерси, Вирджиния, север Северной Каролины и Тен-
несси, Индиану, север Иллинойса, северо-восток Айовы и Миннесоту (кроме
юго-запада), северо-восток Северной Дакоты, южную часть Саскачевана
и юго-восточный угол Альберты. Ареал занимает всю Британскую Колумбию
и отсюда и из Альберты по горным странам дает два больших мыса на юг.
Один идет по приморским областям — по западным частям штатов Вашинг-
тон, Орегон и до средних частей Калифорнии, другой, более в глубине
страны, протягивается по восточным окраинам штатов Вашингтон и Оре-
гон, до Айдахо, западным частям Уайоминга в Юту, Колорадо и до север-
ных частей Нью-Мексико. В ареал входят Нью-Фаундленд, остров Кэйп-
Бретон, Ванкувер, острова Королевы Шарлотты и другие вдоль Тихооке-
анского побережья Америки на север до 60° с. ш. (на Кадьяке и Алеутских
нет). В очерченных пределах в степных и пустынных областях Азии в свя-
зи с природными условиями имеются значительные люки в ареале, в Сиби-
ри ареал местами значительно изменен деятельностью человека — имеют-
ся пробелы, и северная граница не везде соответствует указанной восста-
новленной.
503
Рис. 189. Ареал (восстановленный) рода куниц, Martes Pinel. В степях и пустынях Азии значительные прорывы в ареале.
Ареал рода в Америке соответствует ареалу американской куницы (американского соболя), Martes (Martes) americana Turf.
(В. Г. Гептнер)
В пределах семейства род представляет собой хорошо изолированную
группу, характеризованную рядом особенностей, прежде всего зубной фор-
мулой. Краниологически род весьма однотипен, и виды в этой категории
признаков характеризуются в сущности деталями. Род хорошо отграничен
от близких родов, в частности Mustela. Объединение этих родов — дело
прошлого. Это весьма цельная группа не только в отношении морфологии,
но и в экологическом и зоогеографическом смысле. Самостоятельность рода
ньше не вызывает сомнений.
Вместе с тем, попытки выделить собственно куниц, объединяемых здесь
в род Martes, в отдельное подсемейство Martinae, которые делались в про-
шлом и имели смысл только при крайнем дроблении семейства, не могут
считаться обоснованными, и в настоящее время оставлены.
Многие авторы разделяли род на два — род собственно куниц (куни-
цы наши и американские, соболь), Martes, и род харз, или гималайских
куниц, Charronia. По ряду признаков харза достаточно хорошо отличает-
ся от собственно куниц, однако ее правильнее выделять лишь в подрод.
Существенных краниологических отличий у харзы нет. Таким образом,
в роде 2 подрода — Charronia с 1 видом и Martes, объединяющий
все остальные.
Определить положение рода в пределах семейства при разнообразии
радиации в нем довольно трудно. Это группа в некоторых отношениях
высоко специализированная. Однако по относительной полноте зубной
системы условно можно поставить его в начало ряда родов семейства и под-
семейства Mustelinae.
По происхождению Martes относится к числу древних родов подсе-
мейства — ископаемые представители рода известны с нижнего плиоцена
(по некоторым данным — с миоцена) Европы и Азии. Ближайшие связи
древнейших форм неясны — начиная с нижнего олигоцена известно доволь-
но много родов подсемейства, главным образом миоценовых. В частности
род Mustela, к которому род Martes довольно близок, известен с верхнего
миоцена.
Представление о числе видов в роде еще не вполне установились. Обыч-
но их принимается 81: соболь, М. zibellina-, японский соболь, М. melampus-,
лесная куница, М. martes', американская куница, М. americana; каменная
куница, М. foina; илька (куница-рыболов, пекан), М. pennanti; харза,
М. flavigula и южноиндийская харза, М. gwatkinsii.
Действительное число видов, очевидно, меньше — не более 6. М. me-
lampus — лишь подвид, М. zibellina, М. gwatkinsii — только раса М. flavi-
gula. М. americana близка к соболю и лесной кунице, которые, в свою оче-
редь, очень близки друг к другу. Отношения этих видов требуют разъясне-
ния. 6 видов рода составляют около 8,5% видов семейства и 17—20% видов
подсемейства.
Наибольшее число видов свойственно Евразии (4). В Америке всего
2: илька, М. pennanti и американская куница, М. americana.
Как в Евразии, так и в Америке род имеет большое практическое зна-
чение, так как к нему относятся очень ценные пушные виды — все куницы
собственно и среди них прежде всего соболь. Значение харзы в этом отно-
шении невелико. Харза играет некоторую роль как истребитель охот-
ничьих животных, в Европе охотничьему хозяйству и птицеводству иногда
вредят куницы — лесная и особенно каменная.
В СССР водится 4 вида : 3 из подрода Martes-. 2) соболь М. zibellina
Linnaeus, 1758; 2) лесная куница, М. martes Linnaeus, 1758; 3) каменная
1 Указание на 10 видов в роде (Новиков, 1956) основано, очевидно, на оценке
такого «дробителя» видов, как Миллер (1912).
505
куница, М. foina Erxleben, 1777 и 1 из подрода Charronicr. 4) харза,
М. flavigula Boddaert, 1785. Это составляет 66% видов рода и около 1,2%
фауны страны.
Виды рода распространены на всей лесной зоне Союза и в горах Кав-
каза, Средней Азии и Южной Сибири.
Ценные пушные виды. (В. Г.)
Ключ для определения видов рода куниц
1(2). Окраска пестрая — имеются участки белого, буровато-желтого, чер-
но-бурого и яркого золотисто-желтого цветов. Длина хвоста состав-
ляет около 2/3 длины тела.
Размеры крупные — кондилобазальная длина черепа взрослых более
100 мм (длина тела взрослых до 75—80 см).....................
. . . . . . харза, М. (Ch.) flavigula (стр. 604).
Рис. 190. Последний предкоренной (хищнический) зуб
и первый коренной верхней челюсти соболя’ (слева),
Martes (Martes) zibellina L., лесной куницы, Martes
(Martes) martes L., и каменной куницы, Maries (Martes)
foina Erxl. (рис. H. H. Кондакова)
2(1). Окраска однотонная — коричневая или буроватая, лишь на горле
и груди может быть светлое пятно — белое, желтоватое или ярко-
желтое или голова светлее туловища, иногда даже белесая. Длина
хвоста меньше 2/3 длины тела. Размеры небольшие — кондилоба-
зальная длина черепа не более 90 мм, длина тела взрослых не
более 60 см.
3(4). Хвост относительно короткий. Его длина с концевыми волосами
меньше половины длины тела или равна ей — он едва выдается за
концы вытянутых назад задних ног. Светлого горлового пятна нет
или оно неярко, мало и имеет неправильную форму и нечеткие очер-
тания — нерезко отграничено от окраски соседних частей тела. Верх
головы обычно светлее спины.
Костные слуховые барабаны удлинены и сближены. Расстояние меж-
ду ними посредине их длины, меньше или равно половине расстояния
от передней точки барабана до заднего края бокового затылочного
отростка..................соболь, М. (М.) zibellina (стр. 507).
4(3). Хвост относительно длинный. Его длина с концевыми волосами боль-
ше половины длины тела — он выдается за концы вытянутых зад-
них ног более чем на 1/4 своей длины. Горловое пятно изменчиво по
форме, но хорошо выражено и имеет резкие очертания. Верх головы
одного цвета со спиной.
Слуховые барабаны короче и поставлены шире. Расстояние между
ними посередине их длины больше половины расстояния от передней
точки барабана до заднего края бокового затылочного отростка.
5(6). Горловое пятно чисто белого цвета и обычно дает кзади два мыса к перед-
ним конечностям. Внутренняя часть верхнего коренного не шире
506
или немного шире наружной (рис. 190). По заднему краю небной
вырезки нет заостренного, направленного назад выступа или он едва
намечен. В зимнем мехе среди волос на подошвах заметна голая
пяточная подушечка, иногда и подушечки пальцев 1.............
.........................каменная куница, М. (Л4.) foina (стр. 585).
5(5). Горловое пятно изменяется от светло-желтого до оранжевого, редко
белое; обычно пятно дает кзади один мыс, направленный между перед-
ними ногами.
Внутренняя часть верхнего коренного значительно шире наруж-
ной. На заднем крае небной вырезки обычно находится хорошо выра-
женный направленный назад выступ. В зимнем мехе на подошвах
подушечки пальцев скрыты волосами............................
...............лесная куница, Л4. (Л4.) martes (стр. 553). (В. Г).
Подрод куниц собственно
Subgenus Martes Pinel, 1792
СОБОЛЬ
MARTES (MARTES) ZIBELLINA Linnaeus, 1758
1758. Mustela zibellina. Linnaeus. Syst. Nat. Ed. X. 1, p. 46. Северная
Сибирь. По Огневу (1931) и др. авторам принято уточнение: Запад-
ная Сибирь к северу от Тобольска.
1840. Mustela теlampus. Wagner. Schreb. Saugeth. Suppl., 2, p. 229. Япония.
1844. Mustela brachyura. Temmink. Siebolds Fauna Japon. Mamm., p. 33.
Япония, Хоккайдо.
1855a. Mustela zibellina var. asiatica. Brandt. Mem. mathem., phys. et
natur., 7, p. 6, 23, Taf. 1, Fig. 1. Камчатка 1 2 3.
1855. M. zibellina var. alba. Brandt. Ibidem, p. 14, Taf. 2, Fig. 5.
1855. M. zibellina var. fusco-flavescens. Brandt. Ibidem, p. 14, Taf. 2,
Fig. 6, Taf. 3, Fig. 7.
1855. M. zibellina var. ochracea seu ferruginea. Brandt. Ibidem, p. 14. Taf. 3,
Fig. 7.
1855. M. zibellina var. maculata. Brandt. Ibidem, p. 14, Taf. 3, Fig. 9.
1855. Mustela zibellina var. asiatica rupestris. Brandt. Ibidem, Taf. 2,
Fig. 2.
1855. (Mustela zibellina var. asiatica) sytyestris. Brandt. Ibidem Taf. 2,
Fig. 3.
1922. Mustela zibellina princeps. Birula. Бялыницкий-Бируля. Ежег.
Зоологич. музея. Росс. ак. наук 1917—1921, 22, стр. 8. Баргузин-
ский хребет.
1918. Mustela zibellina subsp. kamtschadalica. Birula. Бируля. Отчет о дея-
тельности Росс. Ак. Наук, стр. 82. Камчатка.
1 Различение каменной и лесной куницы по форме и цвету грудного пятна, что
практикуется чаще всего, не всегда надежно (см. далее раздел «Описание» видов).
При определении пользоваться признаками строения зубов обязательно.
2 Дата по отдельному тому — сборнику работ, перепечатанных из VII тома
«Мемуаров» (см. список литературы вконце книги). По этому же изданию и пагинация.
3 В указанной работе Брандта описаны личные или «экологические» (горные,
лесные) уклонения соболя. Под названием «var. asiatica» Брандт понимает всех азиат-
ских соболей, противопоставляя им американских («var. americana»). Вместе с тем,
на таблице I, рис. 1 изображен нормально окрашенный соболь, происходящий, как
сказано в пояснении, с Камчатки. Формально при известных условиях можно припи-
сать название asiatica камчатским соболям. Однако, поскольку по всему смыслу статьи
ясно, что Брандт под своей var. asiatica имел в виду всех азиатских соболей, этого
делать не следует.
507
1922. Mustela zibellina var. kamtschatica. Dybowski. Arch. Tow. Nauk.
Lwowe, 1, p. 349,. Nomen nudum. Камчатка.
1922. Mustela zibellina var. baicalensis. Dybowski. Ibidem, p. 349. Nomen
nudum. Окр. Байкала.
1922. Mustela zibellina var. amurensis. Dybowski. Ibidem, p. 349. Амур,
Уссури.
1923. Mustela melampus koreensis. Kuroda et Mori. Journ. Mammal. 4, p. 27.
Tenan, south. Chusei distr. Корея.
1925. Martes zibellina yeniseensis. Ognev. Journ. Mamm. 6, № 4, p. 277.
Красноярский у., Енисейской губ.; равнинная тайга.
1925. Martes zibellina sajanensis. Ognev. Ibidem, p. 278. P. Орзыбай,
северный Саян.
1925. Martes zibellina sahalinensis. Ognev. Ibidem, p. 279. Ведерниково,
Сахалин.
1927. Martes zibellina correensis. Kishida. Choju Chosahokoku, 4, p. 130.
Корея.
1927. Martes zibellina hamgyensis. Kishida. Dobuts Zasshi, 39, p. 509.
1941. Martes zibellina tungussensis. Kusnetzov. Кузнецов. Tp. Моск, зоо-
технии. инет., I, стр. 116. Нижняя Тунгуска.
1941. M.(artes) z.(ibellina) sahalinensis arsenjevi. Kusnetzov. Кузнецов.
Ibidem, p. 122. P. Самарга, Уссурийский край.
1941. M.tflrtes) z.(ibellina) sahalinensis schantaricus. Kusnetzov. Кузне-
цов, Ibidem, p. 122. Остров Большой Шантар, Охотское море.
1943 У Martes zibellina averini. Bashanov. Бажанов. Казахский фил. Ак.
Н. Союза ССР в 1942 г., стр. 13. Катон-Карагайский р-н, Восточно-
Казахст. обл., южный Алтай.
1947. Martes zibellina altaica. Jurgenson. Юргенсон. Tp. Печоро-Ылыч-
ского запов., 5, стр. 179. Ойротская авт. обл., Алтай 1 2.
1955. Martes zibellina tomensis. Timofejev et Nadejev. Тимофеев и Надеев.
Соболь, стр. 37. Кузнецкий Алатау, р. Тутуяс—приток Томи.
1955. Martes zibellina angarensis. Timofejev et Nadejev. Тимофеев и Наде-
ев. Ibidem, стр. 41. Долина Ангары в Богучаевском р-не Красно-
ярского края.
1955. .Martes zibellina ilimpiensis. Timofejev et Nadejev. Тимофеев и Наде-
ев. Ibidem., стр. 44. Водораздел Кочечумо — притока Котуя,
67° с. ш. (около 100° в. д. Гр.).
1955. Martes zibellina vitimensis. Timofejev et Nadejev. Тимофеев и Наде-
ев. Ibidem, стр. 47. Долина р. Мамы, правого притока Витима,
Якутия.
1955. Martes zibellina obscura. Timofejev et Nadejev. Тимофеев и Надеев.
Ibidem, стр. 47. Верховья р. Чикой — правого притока Селенги,
Забайкалье.
1956. «М.(artes) M.(artes) z.^ibellina) jakutensis. Kusnetzov (1941)».
Novikov. Новиков. Хищные млекопитающие фауны СССР, стр. 185.
Якутия, долина Алдана 3. (В. Г.).
1 Вышло, по-видимому, в 1944 г.
2 Тип (Зоологический музей Московского университета) с левого берега сред-
него течения р. Быструхи, верховья Катуни; юго-западный Алтай. (В. Г.).
8 В указанной книге Г. А. Новикова «Якутский соболь» обозначен так, как это
приведено в кавычках. Вместе с тем, в работе Б. А. Кузнецова (1941), на которую
ссылается Новиков, якутскому соболю название не дано, и он обозначен «7) Martes
zibellina s. sp?. Соболь якутский» (стр. 120). У Б. А. Кузнецова дан краткий предва-
рительный диагноз и указано, что «якутский соболь» сохранился «главным образом
в долине р. Алдана и Курчума». Поскольку Б. А. Кузнецов научного названия
якутской форме не дал, формальным описание ее следует считать то, которое дано
Г. А. Новиковым, и она должна именоваться М. (М.) zibellina jakutensis Novikov,
1956. За типичную местность, поскольку «Якутия» (указание Новикова) слишком
широко и неопределенно, здесь предлагается считать долину Алдана.
508
Диагноз
Длина хвоста с концевыми волосами не более половины длины тела.
Окраска однотонная, на горле и груди неопределенной формы, с нерезкими
границами желтоватое поле; иногда отсутствует. Голова обычно светлее
спины, иногда белесая. Костные слуховые барабаны относительно вытяну-
ты и сближены. Внутренняя половина верхнего коренного шире наружной.
(В: Г.).
Описание
Соболь в зимнем мехе — очень стройное и изящное животное. У него
умеренно вытянутое тело на сравнительно коротких ногах с очень
широкими, густо опушенными лапами. Пальцевые и подошвенные подушки
и когти скрыты в густых волосах. Хвост относительно короткий, его длина
обычно составляет около 1/3 длины тела и не превышает половины его дли-
ны. У зверька «в мясе» он мало (не более чем на 1/4 своей длины) выдается
за вытянутые назад задние ноги. Он густо покрыт длинными волосами и очень
пушист. Голова у соболя выглядит очень большой, клиновидной формы —
носовая часть приостренная, но слабо вытянутая, уши большие, торчащие,
треугольной формы с широким основанием и несколько притупленной вер-
шиной. Глаза выпуклые, довольно большие, черные, голый кончик носа
черный, когти черные.
Так как туловище у соболя вытянутое, а ноги относительно короткие,
зверек всегда сильно изгибает спину, и задняя часть ее выше лопаточной;
хвост всегда опущен. Тем не менее соболь в зимнем наряде — очень пропор-
циональный зверек, в облике которого есть нечто общее с небольшой кош-
кой. Общее впечатление от облика соболя подчеркивается его чрезвычай-
ной подвижностью и быстротой, ловкостью и уверенностью движений.
Соболь бегает быстро, передвигаясь прыжками («рысью» он почти не ходит
из-за указанных пропорций его тела), может делать большие прыжки,
хорошо лазает по деревьям и скалам, ловко пробирается среди камней,
бурелома и т. п. Наконец, благодаря широким, густо опушенным лапам
он, не увязая, уверенно передвигается по рыхлому снегу. Весовая нагрузка
на след у соболя меньше, чем у всех других наших видов рода.
Внешность соболя в летнем наряде совершенно иная — он выглядит
гонким и длинным, на более высоких ногах, с более тонким хвостом. Голо-
ва кажется непропорционально большой с огромными ушами, а шея тонкой
н длинной. Относительно большая ширина лап обращает на себя внимание
п у летнего соболя.
Летний мех соболя низкий, грубый и редкий, пух развит слабо. Дли-
на остевых волос на огузке (крупе) 20—30 мм при толщине 100—105 мк,
длина пуховых — 12—14 мм, толщина 16—18 мк. На 1 остевой приходит-
ся 5—6 пуховых; число волос на 1 см2 площади шкуры на огузке равно
600—700.
Зимний мех соболя густой, с большим количеством пуха, исключи-
тельно пышный и шелковистый. Длина остевых волос на огузке равна
36—48 мм, длина пуховых — 24—28 мм. Толщина остевых волос 85—90 мк,
пуховых — 14 мк. Таким образом зимние пуховые волосы при почти вдвое
большей длине даже абсолютно несколько тоньше летних; почти таковы
же отношения и у остевых волос. На 1 остевой волос приходится 20—
25 пуховых, общее число волос на 1 см2 площади шкурки огузка в среднем
равно 13 500 (Кузнецов, 1951, енисейские соболя; Павлова, 1951). В зимнем
мехе значительно длиннее, гуще и пышнее волосы хвоста (они достигают
85 мм) и гуще и более длинными волосами одеты и лапы. В летнем мехе
видны когти и подушечки пальцев и подошв, зимой они совершенно скры-
ты. Зимний соболь ходит на волосяной подушке. Большая оброслость лап
509
зимою значительно увеличивает площадь ступни и облегчает передвижение
по рыхлому снегу.
При всем разнообразии окраски зимнего меха соболя (см. ниже) летний
мех животных как одной местности, так и в разных частях ареала весьма
однотипен. Даже у самых светлых рас (тобольские соболя, например) лет-
ний мех очень темный.
Окраска его монотонная, темно-бурая, по спине темнее, на боках немного
светлее и еще чуть светлее на брюхе. Хвост черно-бурый. Лапы одного тона
с боками или немного темнее цвета спины. На горле и по низу шеи более
светлое желтоватое поле совершенно неопределенных очертаний, пере-
ходящее на бока шеи. У некоторых его нет. Между ушами и глазами к носу
тянется темное поле; щеки, область перед ушами, уши и за ушами занимает
светлое поле охристого цвета, сзади соединяющееся с боковыми частями
горлового пятна. Иногда этого узора нет или он слабо выделяется,
и вся голова темнее. Уши по краю оторочены короткими охристыми во-
лосами.
Общий темный цвет окраски летнего соболя объясняется не столько
самим цветом волос разных категорий, сколько структурой волосяного
покрова. Пух желтовато-бурого цвета, остевые и направляющие волосы
темно-бурые или почти черные. Указанное выше соотношение обеих кате-
горий волос (5—6 к 1) приводит к тому, что общий цвет меха определяет
главным образом цвет кроющих волос (Павлова, 1951).
Зимний волосяной покров характеризуется более светлой окраской
пуховых волос — голубовато-серой у основания и песчаной или бурова-
той на концах. Ость имеет ту же окраску, как и летом, но с преобладанием
черного пигмента над бурым, однако число пуховых волос на 1 остевой гораз-
до больше (см. выше), и общую окраску определяют в значительной степени
именно они (Павлова, 1951). Сильнее сказываются и отклонения в общем
тоне окраски пуховых волос. В силу этого индивидуальная изменчивость
в окраске в одном месте зимой имеет гораздо больший размах, чем летом,
и географическая изменчивость в окраске очень значительна и гораздо
больше, чем летом.
Зимний мех у соболя по всему телу имеет довольно равномерную окрас-
ку. Несколько менее интенсивен цвет боков и нижней стороны тела, но
контраст незначителен. Хвост окрашен, как спина, но в концевой полови-
не обычно темнее. Ноги, особенно лапы, темнее спины. Передняя часть
головы и уши или вся голова значительно светлее остальной части туловища.
На горле и шее имеется большое светлое поле желтоватого цвета с нерез-
кими очертаниями.
При этом типе распределения окраски общий цвет ее подвержен очень
большой изменчивости, носящей как индивидуальный, так и географиче-
ский характер. Общий тон окраски в пределах вида изменяется от песчано-
желтого до буровато-черного. Меняется также и характер горлового пят-
на, окраски головы и степень равномерности окраски разных частей тела.
Бывают соболя как очень однотонно окрашенные, так и имеющие более
контрастную окраску.
Описанная более темная окраска спины и хвоста свойственна светлым
соболям — чем темнее соболь, тем эта разница меньше и у самых темных
она незаметна. То же относится к окраске головы — в большинстве слу-
чаев она светло-сероватая и только у особенно темных соболей одного цве-
та со спиной; щеки всегда немного светлее. Иногда даже у относительно
темных соболей голова бывает светлой, изредка она белесая, почти чисто
белая. Горловое пятно весьма разнообразно. У многих его нет совсем или
оно представляет собой только чуть слабее окрашенный участок меха.
Иногда, наоборот, горловое пятно при всем разнообразии формы очерчено
резко. Окраска пятна обычно желтоватая, но бывает светло-серая и даже
510
белая. Та или иная тенденция в развитии пятна тоже может носить геогра-
фический характер.
Вековая практика русского пушного дела выработала очень точную
категоризацию изменчивости цвета соболиного меха. В ней не принимает-
ся во внимание само качество меха, и она применима и применяется ко всем
географическим формам (кряжам) соболя. Эти категории следующие.
«Головка. Окраска особенно темная. Вся шкурка смолисто-черная
или черно-бурая. Ость черная с чуть заметным буроватым оттенком.
Пух темно-голубой без светлых окончаний волос. Горловое пятно слабо
выражено или имеет вид небольшой оранжевой «звездочки». Голова темная.
Шкурки головки подразделяются на головку высокую (экст-
ра) — шкурки смолисто-черного цвета с почти чисто черной остью, и г о-
ловку нормальную — шкурки черно-бурого цвета с буровато-
черной остью.
Подголовка. Окраска более светлая. Хребет и бока шкурки темно-бурого
или темно-каштанового цвета без ясно выраженных рыжеватых оттенков
на боках. Ость темно-бурая или темно-каштановая. Пух серый (голубой)
с каштановыми окончаниями волос. Голова седоватая, более светлая, чем
хребет. Горловое пятно размытое, неяркое.
Шкурки подголовки делятся на подголовку высокую —
шкурки темно-бурого цвета с темно-бурой остью и голубовато-серым пухом,
концы волос которого имеют темно-каштановую расцветку, иподголов-
ку нормальную — шкурки темно-каштанового цвета с темно-
коричневой остью и голубовато-серым пухом с каштановыми окончания-
’ ми волос.
Воротовый. Окраска средне-темная. Верх шкурки темно-коричневого
или коричневого средней интенсивности цвета, с темным ремнем по
хребту и более светлыми, слегка рыжеватыми боками. Ость на хребте тем-
но-каштановая, на боках более светлая. Пух сероватый, с рыжевато-корич-
невыми или темно-песчано-желтыми окончаниями волос. Голова светлая,
седоватая. Горловое пятно большое, яркое.
Шкурки воротового соболя делятся на воротов ые темные —
шкурки темно-коричневого цвета со слабо выраженными рыжеватыми оттен-
ками на боках, ость каштановая, пух с рыжевато-коричневыми концами
волос, и воротов ые нормальные — шкурки коричневого цве-
та с ясными рыжеватыми оттенками на боках, ость светло-коричневая,
пух с песчано-желтыми окончаниями волос.
Меховой. Окраска светлая (светло-коричневая, песчано-желтая, или
палевая). Ость коричневая или светло-коричневая. Пух светло-серый с рыже-
ватыми или желтоватыми окончаниями волос. Голова светлая, седая. Гор-
ловое пятно размытое, большое.
При всех остальных качествах шкурка мехового соболя оценивается
примерно в 15—20%, воротового темного — в 30—35%, высокой подго-
ловки в 60—65% цены шкурок высокой головки». (Кузнецов, 1952).
Головку и подголовку объединяют в группу «темных» соболей, воро-
товых обозначают как «средних», а меховых — как «светлых». Приведенная
; схема наглядно характеризует и корреляцию окраски отдельных частей
тела, в частности тон окраски головы.
Амплитуда индивидуальной изменчивости в разных популяциях и расах
может быть различна. В некоторых гамма изменений особенно велика, и раз-
ница между крайними формами огромна Г
1 На Международном пушном аукционе в Ленинграде в 1961 г. самая дорогая
шкурка наиболее ценного баргузинского соболя была продана за 405 долларов, а самая
дешевая того же кряжа всего за 20 (Б. А. Кузнецов) — отношение 1 : 20. Естествен-
но, что в оценке сыграли роль все свойства шкурки (пышность, мягкость, нежность,
блеск меха, седина, размер и т. п.) однако один из главных признаков — окраска.
511
То или иное процентное соотношение основных типов окраски в разных
частях ареала вида при прочих равных условиях хорошо характеризует
отдельные географические расы и популяции (см. далее раздел «Географи-
ческая изменчивость»). В некоторых расах отдельные типы могут выпадать
или быть очень редкими. Так, у тобольских соболей нет «головки», а у неко-
торых забайкальских светлые соболя редки и «головка» составляет до 70%.
При всем том цифровое соотношение цветовых форм в пределах одной расы
может меняться по годам, причем иногда довольно значительно. Многолет-
няя средняя, однако, сохраняется. В Тофаларском районе Иркутской
области эти колебания имели следующий вид (Надеев и Тимофеев, 1955)
(табл. 48).
Таблица 48
Изменение соотношения цветовых форм в пределах одной расы
Зима Качество шкурок
Всего (шт.) темных (%) средних (%) светлых (%)
1941/42 269 16,4 67,6 16,0
1943/44 130 19,3 65,9 14,8
1944/45 295 8,8 67,6 23,6
1948/49 327 29,0 63,0 8,0
1949/50 711 29,5 64,7 5,8
1950/51 901 11,3 76,9 11,8
Наравне с такого рода изменениями в окраске меха отдельных рас
и популяций, по-видимому, имеют место и изменения, идущие в одном
направлении довольно длительный срок. Так в районах Сибири, примыкаю-
щих к Енисею, начиная с конца 40-х годов началось постепенное посвет-
ление соболей, которое продолжалось еще и в начале 60-х. Этому процессу
не мог помешать даже выпуск темных баргузинских соболей в некоторых
районах (Таштинском, Енисейском и Туруханском, 1949—1957 гг.). В неко-
торых частях ареала наблюдается и потемнение окраски популяции (К- Д. Ну-
меров).
На шкурках бывает примесь чисто белых остевых волос, создающих
красивую «седину» меха. Примесь эта может быть велика («седые соболя»)
или незначительна, или отсутствовать совсем («глухие соболя»), В качест-
ве экзотипических форм изменчивости попадаются белые соболя (альбино-
сы), хромистые и пегие (с белыми пятнами). Встречаются соболя с ярко-
оранжевым оттенком и серые.
Половых и возрастных отличий в окраске соболей нет. Молодые в пер-
вую же осень надевают взрослый наряд.
Череп соболя сравнительно узкий и удлиненный. Удлинен как лицевой
отдел, так, особенно, и мозговая капсула. Расстояние от средней линии,
соединяющей концы заглазничных отростков, до альвеол средних резцов
составляет более 65% (но менее 80) расстояния от той же линии до задней
точки затылочного гребня. Морда относительно узкая. Носовые кости
обычно имеют довольно резкий перехват в средней части. Скуловые дуги
относительно тонкие, надглазничные отростки хорошо развиты и широки,
заглазнпчное сужение широкое (больше ширины черепа над клыками).
Мастоидные отростки не выступают наружу за нижний край слуховых
отверстий. Сагиттальный гребень развивается лишь в самой задней части
черепной коробки, затылочный гребень слабый. Костные слуховые бараба-
ны относительно вздутые в продольном направлении и сближены между
собой: расстояние между ними в средней части их длины меньше (реже
равно) половины расстояния от переднего конца камеры до заднего края
парокципитального отростка. Хорошо развиты слуховые . трубки.
512
Рис. 191. Череп соболя, Martes (Martes) zibellina L
33 Млекопитающие СССР, т 2

А Б
в г
Рис. 192. Схема очертаний черепа
соболей разного возраста (из Наде-
ева и Тимофеева, 1955). А — I возра-
стная группа — 8—10 мес.; Б — II
возрастная группа — 1 год8—Юмес.;
В — III возрастная группа — 2 года
8—10 мес.; Г — IV возрастная груп-
па — около 3 лет 8—10 мес. и старше
Продольный диаметр верхнего хищнического зуба приблизительно
равен поперечному диаметру верхнего коренного. У этого последнего внут-
ренняя лопасть значительно больше наружной.
Половые различия в черепе незначительны и сводятся лишь к несколь-
ко меньшей величине черепа самок. Возрастные изменения довольно вели-
ки. Кроме увеличения общих размеров, с возрастом череп приобретает
более удлиненную форму, увеличивается скуловая ширина и его ширина
между глазницами. Посторбитальное сужение черепа (кзади от надглазнич-
ных отростков), наоборот, сужается.
Межглазничная ширина у самцов8—9ме-
сяцев составляет в среднем 18,5 мм,
а зверьков старше трех лет — 20,2, заг-
лазничное сужение, соответственно 18,0
и 15,5 мм. С возрастом постепенно схо-
дятся так называемые «височные линии»,
очерчивающие область прикрепления
жевательной мускулатуры на мозговой
коробке, и ко времени полного развития
животного на черепе образуется сагит-
тальный гребень.
По характеру этих линий и по другим
признакам выделяются следующие воз-
растные группы соболей (рис. 192;
Надеев и Тимофеев, 1955).
I возраст — молодые живот-
ные 8—10 мес., т. е. середина первой
зимы жизни. Височные линии разобще-
ны и идут иногда параллельно друг
другу и только у затылочного гребня
они иногда сближаются, но не смыка-
ются. Форма черепа округлая. Заты-
лочный гребень только намечается, са-
гиттального нет. Резцы не затронуты
или едва затронуты стиранием. Отноше-
ние межглазничной ширины к заглаз-
ничной у самцов 0,84—1,17 (Ml,06),
у самок — 0,78—1,14 (М1,06).
II возраст — около 1 года 8—
10 мес. (середина второй зимы жизни).
Затылочный гребень хорошо выражен,
гребня, височные линии сзади сошлись
и образовали острый угол. Резцы слабо стерты. Отношение межглаз-
ничная — заглазничная ширина у самцов 1,04—1,22 (Ml, 10), у самок —
1,04—1,24 (Ml,11).
Ill возраст — около 2 лет 8—10 мес. (середина третьей зимы
жизни). Затылочный гребень средне или сильно развит. Височные линии
сошлись тупым углом в передней половине мозговой коробки, в задней
части они образуют хорошо развитый сагиттальный гребень. Отношение
межглазничная — заглазничная ширина у самцов 1,09—1,37 (Ml,20), у са-
мок 1,08—1,33 (Ml, 17).
IV возраст — около 3 лет 8—10 мес. (четвертая зима жизни
и старше). Затылочный гребень развит сильно, сагиттальный развит сред-
не или сильно — он протягивается по всей мозговой коробке, височных
линий на ней нет (они видны только в межглазничной области). Отношение
межглазничная — заглазничная ширина у самцов 1,14—1,55 (Ml,30), у са-
мок — 1,17—1,43 (Ml,24).
Имеется зачаток сагиттального
514
Большинство из указанных признаков, прежде всего положение «височ-
ных линий» и развитие гребней, определяется увеличением с возрастом
массы жевательной мускулатуры и разрастанием ее с обеих сторон квер-
ху, навстречу друг Другу. Если у молодого животного (II возраста) она
относительно невелика, и мышцы правой и левой сторон разделены, то
к III возрасту они тесно сходятся по сагиттальной плоскости и лежат на
мозговой коробке плотными удлиненными буграми (рис. 193).
Скелет хвоста состоит из 15—18 позвонков. Os penis на дистальном
конце раздвоен в виде вилки, причем концы этой вилки могут быть направ-
лены друг к другу и образовывать полукольцо, но не замыкаются в коль-
цо. Длина косточки у зауральских соболей 39,2 — М41,4—43,2 мм (Юрген-
сон, 1947) Е Длина кишечника 1000 — М1790—2700 см, что составляет
Рис. 193. Расположение жевательной мускулатуры у раз-
личных возрастных групп соболя. Группы те же, что
и иа предыдущем рисунке (из Надеева и Тимофеева, 1955)
250,0 — М448—630,0% от длины тушки без шкурки (365 — М422—490 мм).
Вес сердца 5,23 — М8,82—15,20 а, или 9,0 — М12,2—21,5°/Оо (п117); вес
легких (без трахей), 8,10 — М14,9—52,50 а; вес печени 10,32 — М14,90—
45,7 а; вес почки 1,40 — М2,76—5,35 а; вес селезенки 0,62—Ml,65—3,90 а 1 2
(Тимофеев и Надеев, 1955). Диплоидное число хромосом—38 (В. Н. Орлов).
Размеры (крайние варианты для вида) соболя следующие. Длина тела
самцов 375—580 мм, самок — 320—510 мм; длина хвоста самцов 110—170 мм,
самок—90—176 лш; длина ступни самцов 70—105, самок—60—90 мм; высота
уха самцов 50—56, самок — 43—55 мм.
Кондилобазальная длина черепа самцов 74,1—94,6 мм, самок — 70,0—
84,4 мм; скуловая ширина самцов 38,7—56,2 мм, самок — 32,9—52,8 мм;
высота черепа (вместе со слуховыми барабанами) самцов 27,0—37,4 мм,
самок — 26,5—39,6 мм (по материалам Надеева и Тимофеева, 1955).
Вес самцов (22) енисейских соболей в январе 1110—М1472—1810,
самок (21) — 820 — М1132—1560. Вес в июле: самцов 1200 — М1433—
1800, самок — 870 — М980—1300 (Кузнецов, 1941). Оптимальный вес
размножающихся соболей перед началом гона (15 июля) в неволе (Пушкин-
ская звероферма): самцы с длиной тела между 39 и 49 см — 1400—1900 г,
самки с длиной тела между 36 и 46 см — 900—1400 г (Старков, 1947). Мак-
симальный известный вес самца 1869 г. (В. Г.).
1 Другие черты в строении этой кости, приведенные Огневым (1931) и исполь-
зованные Новиковым (1956), не постоянны и не характерны.
2 Относительный вес всех органов преувеличен, так как приведен к весу туш-
ки без шкурки. Ее вес (п 230) 440-—1300 г (М 730,5).
33* 515
Систематическое положение
Соболь — типичный представитель рода Martes — тесно связан с куни-
цами собственно; как и они все, он довольно резко отделен от ильки — М.
pennanti. Вместе с тем, признаки форм zibellina, martes, foina, americana
комбинируются у отдельных из них в довольно сложных сочетаниях, не
позволяющих с определенностью составить из них последовательный ряд.
Однако очевидно, что из двух наших куниц к соболю гораздо ближе лесная
(Л1. martes). На это указывает не только ряд признаков сходства в морфо-
логических особенностях, но и гибридизация этих видов в природе («кида-
сы») 1 и плодовитость гибридов при обратном скрещивании. При всем том,
очевидно, следует принимать видовую самостоятельность соболя и куницы.
Возможно, что к виду zibellina относится американская М. americana,
хотя у нее есть и некоторые куньи признаки (костные слуховые барабаны).
Во всяком случае, соболь, лесная куница и американский соболь пред-
ставляют собой тесную группу. Весьма возможно, что соболь должен счи-
таться в этом окружении менее специализированной формой и тем самым
(может быть, вместе с американским соболем) и наименее специализиро-
ванным видом рода. (В. Г.).
Географическое распространение
Лесные области Сибири, север Европы, Монгольской Республики
Северо-Восточного Китая, Корейского полуострова и Японии.
Ареал в СССР составляет подавляющую часть ареала вида. Он зани-
мает большую часть территории государства — всю лесную часть Сибири
и севера европейской части Союза ССР.
Установление естественного ареала соболя представляет большие
трудности. В европейской части СССР соболь подвергался интенсивному
преследованию все последнее тысячелетие, а в Сибири — несколько сто-
летий. К 20 в. не только в сотни раз уменьшилась численность соболя, но
и общая площадь ареала очень сильно сократилась.
Соболь связан с лесом, прежде всего с тайгой, однако экологически
довольно гибок и в пределах лесной зоны встречается в весьма различных
условиях — от зарослей кедрового стланика в высокогорье до низмен-
ной болотистой тайги и от лесов амурского типа до лесостепных островов
и уремы. Это позволяет считать, что в прошлом соболь занимал всю лесную
зону Сибири. Есть указание на обитание его в лесотундре, по крайней
мере южной, не только в прошлом, но и в настоящее время.
Можно считать, что естественный ареал соболя был сплошным. Более
или менее значительные люки и пробелы в нем, связанные с естественными
ландшафтными условиями (минусинские степи, например), конечно, были.
Однако они представляли собой исключение и по площади были неизме-
римо меньше тех областей, где соболь обитал.
Сокращение ареала соболя было довольно своеобразным и шло двояким
путем. С одной стороны, главным образом на юге, но также и на западе
и на северо-востоке, шло отступление границ ареала. С другой стороны,
в пределах ареала образовывались большие пространства, где соболь исчез
совершенно. Таким образом, ареал разбивался на отдельные участки. Это
был главный путь сокращения ареала — общая площадь пространств, где
соболь исчез, оказалась едва ли не больше площади, на которой он сохра-
нился.
Отдельные области обитания соболя превратились в «острова», часто
маленькие и в большинстве случаев, особенно на востоке, настолько пол-
но изолированные друг от друга, что естественное восстановление их за
1 Подробнее о кидасе см. в разделе о лесной кунице.
516
счет расселения оказалось невозможным. Наравне с прямым преследова-
нием и истреблением большую, хотя и не столь значительную, роль в сокра-
щении и раздроблении ареала соболя сыграла и вырубка, выжигание и рас-
пашка тайги, постепенно принимавшая большие размеры, и особенно лес-
ные пожары.
Описанная картина ареала к началу XX столетия была результатом
только истребительного воздействия человека. Как показал опыт наших
дней, соболь весьма жизнеспособный и вполне «современный», а отнюдь не
вымирающий вид, каким его иногда пытались изображать.
Истребление соболя началось настолько давно, что при скудости
исторических сведений — прежде всего по Сибири, восстановить картину
его ареала точно сейчас трудно. Исходя из экологических особенностей
соболя, относительно некоторых территорий можно считать, что действи-
тельный ареал в этих местах был больше, чем это рисуется на основании
современных данных и исторических свидетельств. Особено затруднительно
восстановить картину ареала соболя в европейской части СССР. Пред-
ставления разных исследователей о прежних пределах распространения
соболя в этой части страны весьма различны.
Достигший минимума и крайне раздробленный к началу 10-х годов
XX в., ареал за время полного запрета охоты с 1912 г. и в связи с другими
обстоятельствами к началу 20-х годов несколько увеличился. К 30-м годам
он снова сократился. В конце 30-х и в 40-х и 50-х годах в результате запре-
тов, охраны и искусственного расселения не только многократно возросла
численность соболя, но сильно расширился и его ареал. Увеличились сохра-
нившиеся области обитания, слились некоторые ранее изолированные,
возникли новые в тех местах, где соболя давно не было. Таким образом,
ареал соболя в последние десятилетия находится в процессе быстрого изме-
нения. Это тоже затрудняет его фиксацию на определенную дату.
История ареала соболя представляет собой яркий пример изменения
ареала под воздействием антропического фактора — сначала глубокой
стихийной деструкции его, а затем планомерного восстановления. Естест-
венно, что в прежнем объеме ареал соболя полностью восстановиться не
может — местами природные условия изменены настолько сильно, что
для существования этого вида уже не пригодны. К настоящему вермени,
однако, использованы еще далеко не все возможности восстановления
прежнего ареала соболя.
Очертания самой западной части ареала в прошлом (историческое вре-
мя) сейчас еще не могут быть восстановлены с достаточной полнотой и досто-
верностью. Если по Уралу и северо-востоку европейской части Союза —
на запад до Северной Двины — имеется более или менее удовлетворитель-
ный материал, не вызывающий существенных разногласий, то вопрос об
обитании соболя далее на запад не столь ясен. Обсуждение его имеет уже
почти столетнюю давность, причем и в более отдаленные времена и в близ-
кие к нам годы весьма компетентные авторы (Миддендорф, 1867; Сабанеев,
1875; Житков, 1937) относились к сведениям об обитании соболя на евро-
пейском Севере, северо-западе и западе с большим сомнением или отрица-
тельно. За последние годы, однако, обнаружены новые материалы (Кири-
ков, 1952, 1958, 1960), позволившие снова вернуться к обсуждению этого
вопроса Е
1 Здесь данные об обитании соболя на западе изложены очень кратко и схема-
тично, главным образом по Кирикову, 1952, 1958, 1960, а также Миддендорфу, 1867;
Полякову, 1873; Сабанееву, 1875; Плеске, 1887; Огневу, 1931; Юргенсону, 1933;
Житкову, 1937; Ван ден Бринку, 1958 и некоторым другим источникам. Отдельные
ссылки даны только в том случае, если их нет у С. В. Кирикова. Следует иметь в виду,
что данные Сабанеева (1875) о дальних западных нахождениях соболя, которыми
обычно пользовались (Огнев, 1931 и др.), взяты уМиДдендорфа (1867) и оригинального
в них мало.
517
Рис. 194. Данные о прошлом и современном распространении соболя, Martes (Martes)
zibellina L. в Европе (В. Г. Гептнер):
1 — конкретные и 2 — обобщенные указания на обитание соболя за XVI — XVII вв., 3 — конкрет-
ные и 4 — обобщенные указания за XVIII в., 5 — конкретные и 6 — обобщенные указания за
XIX в., 7 — вероятные северные и южные границы ареала на севере европейской части страны
в прошлом, 8—граница на крайнем северо-западе в прошлом (Ван-ден-Бринк, 1958), 9 ~~ вероят-
ная южная граница ареала в неолите (Юргенсон, 1933, с изменениями), 10 — современная
(к I960 г.) западная граница ареала соболя. В Белоруссии и Литве, в Карелин и на Кольском
полуострове даны все приведенные в литературе точки, в остальной части — лишь отдельные пери-
ферические
Наиболее западные места, для которых упоминалось присутствие
соболя, находятся в Литве, Белоруссии и Смоленской области. Кроме Лит-
вы вообще, указаны Вильнюс и Каунас, Зеленая пуща в б. Поневежском
уезде и близ города Кнышина (ныне в Польше к северо-западу от Белосто-
ка — самая западная точка; XVI и первая половина XVII в). В Белоруссии
для XVI в. как места обитания соболя указаны Минск, Луцк (ныне Волын-
ская область Украины; самая южная точка — около 51° с. ш.), Ново-
г'рудок (Миддендорф, 1867), Полоцк, Витебск, Гродно; для 80-х годов
XVIII в. соболя указаны в Белицком и Климовичском уездах; в последнем
на границе с Рославльским уездом Смоленской губернии. Есть указание
на обитание соболя в начале XVII в. у Смоленска и в 1668 г.— в брянских
лесах, примыкавших с юга к белорусским. Таким образом, старые изве-
стия об обитании соболя в Литве и Белоруссии пополнились существенно.
На севере, западнее Северной Двины, соболя указаны в пределах
нашей страны на р. Сунь, впадающей в Онежское озеро с северо-запада
(середина XVII в.) \ в Лапландии (в XVII и XVIII вв.), в частности у Колы
в конце XVII в., еще в 1834 г. где-то в северных частях современной Каре-
лии (Кемский уезд Архангельской губернии) и в б. Холмогорском уезде,
а в XVI в.— в области Великого Устюга. Это самое южное место обитания
соболя в рассмотренной части севера европейской части СССР.
Относительно Финмаркена о соболе имеются указания в скандинавском
фольклоре IX — X вв. Наконец, обитание соболя в прошлом (около 300 лет
назад) принимается в северной Финляндии и в северной Швеции. Ареал
здесь образует неправильный треугольник, лежащий на восточной границе
Финляндии приблизительно между 65° с. ш. и оз. Инари; вершина его
находится где-то немного южнее Кируна в Швеции (Ван-ден-Бринк, 1958).
Приведенные материалы показывают, что ареал соболя на западе
занимал тайгу Архангельской области, Карелию, Кольский полуостров
и уходил в Финляндию и Швецию.
Относительно области, лежащей к востоку от Двины к Уралу, При-
уралья и самого Урала, имеется ряд достаточно точных сведений, указы-
вающих на значительно более широкое распространение соболя в прош-
лом. В XVI — XVII вв. соболь был, видимо, широко распространен по
Мезени и по ее западному притоку Вашке (Удоре), т. е., очевидно, и в меж-
дуречье ее с Двиной. О Мезени и Вашке имеются сведения даже до середины
XIX в. На севере соболь доходил до Пустозерска в самых низовьях Печоры,
и приблизительно по той же широте и северная граница его ареала протя-
гивалась к устью Оби.
В бассейне Вычегды соболя водились и были довольно обычны еще
в начале XVII в., причем встречались не только по правым (Яренга, Вымь
и др.), но и по ее левым (южным) притокам — Сысоле с Большой и Малой
Визинной, Лопью и др. (Кириков, 1958, 1960). Еще в XIX в. соболя води-
лись в бассейне Вишеры, под Чердынью и в Чердынском уезде, по Чусовой,
а в более отдаленные времена они жили на этих широтах еще дальше на
запад.
Соболя занимали и западные части современной Коми АССР и всю
б. Пермскую губернию, т. е. территорию к востоку от 54° в. д., почти сов-
падающую с нынешней Пермской областью (Сабанеев, 1875). Приблизитель-
но к этой линии или немного западнее относятся указания на Бисерово
в истоках Камы к северо-востоку от Омутнинска, на Понино немного север-
нее Глазова у истоков Вятки и на район Сарапула (Шабердин и Стрель-
цов, 1930; Юргенсон, 1933). Предположение об обитании соболя в вос-
1 В записках инока Епифания — соратника протопопа Аввакума, для указан-
ного места от лица одного охотника сказано: «Не диво бы было.., аще бы ми послал
бог оленя или соболя, или лисицу драгую, или ин зверь... туто живут все звери и пти-
цы» (сообщение А. Н. Робинсона).
519
точной половине б. Вятской губернии (Сабанеев, 1875) подтверждается
указанными местонахождениями, однако, относительно более западных
районов, т. е. на запад приблизительно до 47—48 меридиана, конкретных
данных нет. (Сведения Шабердина и Стрельцова, однако, не очень опре-
деленны, поскольку сообщают о добыче кидусов еще в 1928/29 г.)
Далее граница отклонялась на восток, превращаясь в южную и про-
ходила в районе Красноуфимска, охватывая леса по Тюшу, Б. и М. Сар-
се, Б. Сарану и Кашанке. Еще дальше на юг имеется указание на обитание
соболя в XVIII в. на Урале в верховьях р. Уфы (Паллас, 1786) и по юго-
западному склону Урала к востоку от г. Уфы еще в первой половине XIX в.
(Сабанеев, 1875) Е
Истинная южная граница распространения соболя на Урале в обозри-
мое время, вероятно, проходила где-то в области 55—56° с. ш.— истоков
и верховьев Уфы (Паллас, 1786) и Каслинских гор (Сабанеев, 1875) 1 2.
Резюмируя все сказанное, можно принять, что южная граница ареала
соболя в европейской части СССР в историческое время, частью еще в кон-
це XVIII и даже в XIX вв. начиналась на Урале около 55—56° с. ш., пере-
секала Уфу в ее верхнем или среднем течении, выходила на Каму несколько
выше устья Белой, отсюда шла на верховья Вятки и далее на область Вели-
кого Устюга. Отсюда она поворачивала прямо на запад в Олонецкий край
(южная Карелия), проходя где-то в области Онежского озера, возможно,
в его средней или даже южной части 3.
Вне этой линии, возможно, находился отдельный участок обитания
в Литве и Белоруссии. Обращает, однако, на себя внимание полное отсут-
ствие сведений из Московской, Рязанской и других среднерусских обла-
стей, по которым много исторических документов, и вообще по всему обшир-
ному пространству между Литвой и Белоруссией, с одной стороны, и ар-
хангельскими и олонецкими лесами, с другой. Возможно, что в последние
столетия на юго-западе был отдельный, оторванный (искусственно?) от
основного очаг обитания соболя, подобный некоторым нынешним сибирским.
Существенно и то, что он лежит южнее южной границы неолитических
находок остатков соболя, как они нам известны в настоящее время (см.
ниже).
Северная граница ареала, по-видимому, проходила по северной гра-
нице леса — на западе указана Кола, а на востоке — Пустозерск, и по
границе леса к востоку от него, т. е. севернее Полярного круга. На самом
Урале северной точкой обитания соболя была, видимо, р. Войкор — при-
ток Оби у ее устья на Полярном круге4.
1 В литературе иногда попадаются указания на обитание соболя в прошлом
близ г. Уфы. Это результат переписки из вторых рук и упрощения первоисточников.
Паллас (1786) пишет: «Весьма редко, но однако же случается, что по Уральским горам,
а особливо в Каме, и около вершины реки Уфы простенькие соболи
попадаются (стр. 25; сведения относятся к 1770 г.) Сабанеев (1875, стр. 201) говорит
о последнем соболе, убитом «на юго-западном склоне Урала» близ дер. Березовки,
Уфимского уезда.
2 Предположение Сабанеева (1875, стр. 200), что она проходила 52°, «может быть,
51° с. ш.», не основано на фактических материалах. Рычков (1762) прямо утверждает,
что «соболи в Оренбургской губернии (в нее тогда входил Южный Урал; В. Г.) нигде
не водятся». Допускать существование соболя южнее 55—56° сейчас можно только
по аналогии с некоторыми другими северными видами, которые по Уралу спускаются
на юг до 52°, и для очень отдаленных времен. Указание на 51°, перенятое от Саба-
неева рядом авторов, основано на недоразумении — эта параллель идет южнее р. Урал
по степям.
3 Есть данные об обитании соболя в XVI в. у Арска к северо-востоку от Казани
(записка князя Курбского; по Кирикову, 1960), но эта точка остается территориаль-
но пока сильно изолированной.
4 Все нахождения, где особо не указано, взяты из С. В. Кирикова (1952, 1958,
1960). Проведенные здесь границы, однако, имеют иные очертания, чем на карте
у С. В. Кирикова (1960).
520
Предлагаемая здесь трактовка прежнего ареала соболя в Европе хоро-
шо согласуется с границей ареала соболя в неолите, которая тянется в общем
соответственно очерченной южной границе ареала соболя на севере, но зна-
чительно южнее. Эта линия (Юргенсон, 1933, с изменениями) идет от север-
ной части Рижского залива, пересекает низовья р. Великой, выше Пскова,
проходит немного южнее оз. Ильмень и немного севернее Селигера и идет
через район Кимр. Отсюда она спускается к юго-востоку, охватывает
Мещеру, проходит немного севернее Касимова, пересекает Оку выше Муро-
ма, Суру в ее низовьях и Волгу немного выше устья Камы. Эту последнюю
граница пересекает около 50° в. д., Вятку — в низовьях и, снова пересекая
Каму выше устья Белой, уходит на Урал.
В положении описанной линии существенно, что она на западе про-
ходит приблизительно посредине между указанными северными точками
возможного нахождения в литовско-белорусской области и южной грани-
цей области былого обитания на пространстве между Уралом и Скандина-
вией.
Оценивая прежний ареал соболя в Северной Европе, следует подчерк-
нуть, что он в зоогеографическом смысле закономерен. Некоторые сибир-
ские таежные виды, аналогичные соболю, как красная и красно-серая лес-
ные полевки (Clethrionomys rutilus, Cl. rufocanus); лесной лемминг (Myopus
schisticolor), частью бурундук (Tamias sibiricus), проникают по северу
нашей страны на запад очень далеко — все, кроме бурундука, до Сканди-
навии. Однако предполагаемое обитание соболя в Литве и Белоруссии не
подходит под этот тип ареала.
Все приведенные материалы, даже если вообще отбросить сведения
о Литве и Белоруссии, показывают ошибочность мнения как старых, так
и новых авторов о том, что соболь в прошлом далеко на запад не распрост-
ранялся х.
Современная (50-е годы) западная граница ареала соболя идет следую-
щим образом. На севере она начинается немного севернее истоков Ляпина
приблизительно на 65°30' с. ш. (немного южнее границы кедра) и идет на
юг по западному склону Урала через верховья Щугора, Илыча, Печоры
(захватывая Печоро-Илычский заповедник), Уньи и до истоков Яйвы.
Отсюда граница ареала идет круто на восток, проходя через бассейн р. Как-
вы немного севернее г. Серова, пересекает низовья Лозьвы и выходит на
Тавду, направляясь далее к верховьям р. Носки, впадающей в Иртыш
ниже Тобольска. Возможно, что линия границы идет (или недавно шла),
захватывая на западе область впадения Усы в Печору, а южнее — район
Троицко-Печорска (В. Я- Паровщиков). На север от истоков Ляпина
она идет на юго-восток общим направлением на Березово на нижней Оби
(Шварц, Павлинин, Данилов, 1951; Надеев и Тимофеев, 1955; подробнее
очертания уральского очага обитания соболя см. рис. 198).
Северная граница ареала в Сибири начинается на Урале на р. Войкар
близ Полярного круга и идет на восток через самые низовья Оби, по-види-
мому, приблизительно по границе леса, т. е. несколько южнее южного
побережья Обской губы. Во всяком случае, эта линия захватывала бас-
сейн правого притока нижней Оби, р. Куповат (65° с. ш.). По Тазу ареал
простирается до Полярного круга и, может быть, несколько переходит
через него (В. Н. Скалой). С Таза граница идет на северо-восток, захва-
тывает бассйн Б. и М. Хеты (левые притоки Енисея), пересекает Ени-
1 Миддендорф (1867) утверждал, что соболь никогда западнее Сыктывкара (Усть-
Сысольска) не водился. Надеев и Тимофеев (1955) считают, что «в Европу соболь... про-
никал в прошлом очень неглубоко». Того же мнения держались Житков (1937), Полу-
задов (1955) и некоторые др. Сабанеев (1875) не исключал возможности далекого про-
никновения соболя на запад, но сомневался в ней, и лишь Плеске (1886) признавал
существование соболя на Кольском полуострове еще в XVIII в.
521
сей где-то в районе Дудинки и на правобережье Енисея поднимается
до области оз. Кита (из группы Норильских) и верховье Норильской речки.
Она лишь немного не доходит до Норильска и достигает здесь широты 68°40'
(Подаревский, 1936) или даже захватывает оз. Пясино и верховье Пясины
на 70°30' (Кириков, 1960).
Далее соболь известен с Волочанки на Хете, т. е. приблизительно под
70°50' (Орлов, 1930). На восток на Хатангу граница идет, по-видимому
по 70° или немного севернее его, пересекает Хатангу на широте около
69°30' (Надеев и Тимофеев, 1955) или севернее (Старая; А. Романов, 1941).
Она выходит на Анабар приблизительно на широте 70°50', на Оленек —
на 69°30' и на той же широте или на 69° — на Лену (известно нахождение
у Желдонга в 250 км ниже Жиганска; Тугаринов, Иванов и Смирнов, 1934)
и на Омолой.
Яну граница ареала пересекает где-то ниже Верхоянска, вероятно,
около 68°, захватывает бассейны Лондона и Хромы (Кириков, I960), пере-
секает Индигирку около 69° или немного южнее (Д. Иванов) и выходит
на Колыму ниже Средне-Колымска. На правобережье Колымы ареал
включает не только бассейн Омолона, но и Большого и Малого Анюя (Мид-
дендорф, 1867). С Анюев граница ареала переходит на Анадырь, охваты-
вает, по-видимому, его верхнее и среднее течение и через бассейн Хатыр-
ки и Опуки выходит к побережью Берингова моря в области устья Опуки
немного южнее мыса Наварин (Самородов, 1939; Портенко, 1941).
Приведенное описание северной границы ареала соболя в Сибири
составлено на основании прямых сведений о его современном распростра-
нении и распространении в относительно недалеком прошлом. Есть, одна-
ко, все основания считать (архивные материалы с XVI в.; Кириков, 1958,
1960), что на протяжении от Оби до Колымы действительная естественная
граница ареала («восстановленная») совпадала с северной границей леса (см.
карту). Таким образом, между Обью и Енисеем она лежала немного, а меж-
ду Енисеем и Колымой значительно севернее, чем указано. Описанный
участок границы к востоку от Колымы соответствует восстановленной.
В некоторых местах у северной границы соболь живет и вне лесной зоны —
в криволесье, в лиственных лесах речных долин (Анадырь) и в кедровом
стланике (Коряцкая земля).
Восточную границу ареала составляет побережье Тихого океана.
В ареал- входят острова Шантарские и Сахалин. Из Курильских островов
пребывание соболя указывалось на Итурупе и Кунашири (Сноу, 1902;
Воронов, 1963) и из северных на Парамушире (Кузнецов, 1949). Послед-
нее указание, очевидно, ошибочно (Воронов, 1963). На Карагинском
острове соболя нет, как и на Командорских.
Южная восстановленная граница ареала соболя начиналась на Урале
в верховьях Уфы на широте 55—56° (см. выше) и выходила в Сибирь
близ Челябинска (Паллас, 1786). Далее на восток по всей Западной Сибири
она шла в полосе лесостепи. От Челябинска по так называемой «Исетской
провинции» она шла, по-видимому, через Курган или между ним и Ялуторов-
ском, далее на г. Ишим или южнее его и переходила в Барабинскую лесо-
степь. Здесь граница ареала шла на устье Оми, по-видимому, севернее
оз. Чаны, выходила на оз. Убинское и к Оби к Новосибирску. Это грани-
ца XVII в., местами XVIII в. (Паллас, 1786; Сабанеев, 1875; Огнев, 1931;
Кириков, 1960).
От Новосибирска граница круто поворачивала к югу и шла на пред-
горья Алтая, по-видимому, в район Бийска. Здесь граница поворачивает
на запад, а затем на юг и юго-восток, окружая Алтай. Сначала она здесь
идет по окраине лесов предгорий на широте Бийска, далее обходит с севе-
ра Тигерецкий хребет, проходя несколько восточнее Змеиногорска, а затем
с западной стороны хребта по бассейнам Убы и Бухтармы и Ульбы, почти
52 2
Рис. 195- Восстановленный ареал соболя, Мartes (Martes) zibellina L., в СССР (В. Г. Гептнер):
1 — граница ареала, 2 — периферические точки, для которых указывалось распространение соболя в Литве и Белоруссии в прошлом; восточная
точка — Арск, 3— северная граница леса. К западу от устья Печоры северная граница распространения соболя, очевидно, совпадала с границей леса.
4 — современная (1960 г.) западная граница распространения соболя
доходя до Иртыша. На юге граница захватывает Курчум и область оз. Мар-
каколь (Огнев, 1931; Янушевич и Благовещенский, 1952; Афанасьев и др.
1953; В. Г. Гептнер). У Маркаколь граница ареала выходит на государст-
венную границу х. Возможно, что алтайская часть ареала соболя была
несколько шире. Может быть, соболь жил и в ленточных борах предалтай-
ских степей и доходил на юге до Иртыша. Однако сведений об этом нет.
На пространстве от южного Алтая до Тихого океана ареал соболя
доходит до государственной границы (Танну-Ола, например) или выходит
за ее пределы. В Уссурийском крае соболь известен на юг до р. Кедровой
(заповедник Кедровая Падь) между Владивостоком и Посьетом (Огнев,
1931), т. е. почти до самой государственной границы. В ареал не входят
лишь степи юго-восточного Забайкалья, степные пространства по Онону
на север до нижней Ингоды и верхней Шилки и восточнее на север прибли-
зительно до 52° с. ш.
Очерченный выше восстановленный ареал соболя, как указано,
по-видимому, никогда не был совершенно сплошным, хотя в силу большой
экологической гибкости соболя значительных разрывов в нем, очевидно,
не было. Однако уже давно, местами в XVI и вполне явственно в XVII вв.,
соболь на значительных пространствах как по периферии ареала (западно-
сибирская лесостепь и другие места), так и внутри его исчез совершенно.
К XX в. этот процесс достиг своей кульминации, и ареал соболя ока-
зался разбит на немногие более или менее значительные участки и на боль-
шое число очень мелких. Все они были изолированы друг от друга.
В настоящее время, несмотря на очень большое восстановление ареа-
ла сравнительно с началом текущего столетия, он все еще остается разбитым
1 По Сабанееву (1875, карта), ареал занимает значительную часть левобережья
верхнего Иртыша и через Алакольские озера (!) тянется к Иссык-Кулю. Эти грубые
искажения основаны на созданных Н. А. Северцовым (1873) крайне сбивчивых и совер-
шенно ложных представлениях о том, что в Тянь-Шане водятся три вида куниц —
лесная, каменная и соболь («кашгарский соболь»), причем здесь они еще не полностью
дифференцированы. Отзвуки этих представлений давали себя знать в литературе почти
до наших дней.
Рис. 196. Общая схема современного ареала соболя в СССР. Цифры обозна-
чают отдельные «очаги» обитания. Данные на 1950 г. (по Надееву и Тимо-
фееву, 1955, упрощено)
524
Рис. 197. Главные места выпуска соболей с целью восстановления ареала за 1927—1951 гг. (по На-
дееву и Тимофееву, 1955, с изменениями):
1 — места выпуска местного кряжа, 2 — места выпуска витимских соболей в область распространения другого
кряжа, 3 — то же бурятских соболей, 4 — то же камчатских, 5 — то же буреинских
Рис. 198. Границы распространения со-
боля на крайнем западе ареала •— в ура-
ло-обской области обитания (из Наде-
ева и Тимофеева, 1955)
Рис. 199. Ход естественного увеличения
ареала соболя в очаге обитания, свя-
занном с Кузнецким Алатау (верхняя
часть бассейна Оби) (из Надеева и Ти-
мофеева, 1955, несколько упрощено)
на отдельные более или менее круп-
ные массивы и относительно мелкие
участки. Эти области обитания со-
боля следующие (рис. 196).
К самым крупным относятся:
урало-обская, занимающая Урал и ле-
вобережье Оби (рис. 198), енисейская,
лежащая по правобережью Енисея к
северу приблизительно от 57° с. ш.;
саянская, занимающая Саяны и Туву;
ленская — между Леной и Вилюем;
витимо-забайкальская, лежащая по
верхней Лене, Витиму и вдоль во-
сточного побережья Байкала; алдано-
зейская, расположенная между Ал-
даном и нижним Амуром; камчат-
ская, занимающая весь полуостров.
Имеется и ряд более мелких и менее
важных в практическом отношении:
сахалинская, уссурийская, южноза-
байкальская, алтайская. Между этими
очагами вкраплены еще более мелкие,
иногда очень маленькие, подчас, как
в Якутии, удаленные друг от друга
на огромные расстояния (по Надееву
и Тимофееву 1955; наименования
отдельных очагов не соответствуют
принятым у этих авторов).
Ареал вне СССР (восстановленный)
захватывает северную часть Монгольской
Республики, Северо-Восточный Китай, Ко-
рейский полуостров и Японию. В Монголь-
ской Республике восстановленный ареал
занимает монгольский Алтай (истоки Чер-
ного Иртыша, область к юго-западу от
Кобдо) на юго-восток до р. Булгуна (около
92° в. д.), область к западу и востоку от
Косогола, Хангайскую горную страну на
юг до верховьев Орхона, на запад, включая
область Селенги и Эгин-Гола. По-видимо-
му, отдельный участок обитания занимает
Кэнтей на юг до Богдо-Ула (немного южнее
Улан-Батора), на восток, включая вер-
ховья Онона и Керулена. Отмечалось су-
ществование соболя в монгольской части
Большого Хингана. В настоящее время
соболь водится лишь в монгольском Алтае,
Прикосоголье и Кентее, кроме Онона и Ке-
рулена. Его нет и в Хингане (Банни-
ков, 1954).
Мыс ареала, протягивающийся на юг
по монгольскому Алтаю, видимо, несколько
заходит и на территорию Китая.
В Северо-Восточном Китае естествен-
ный ареал соболя занимает почти всю стра-
ну, кроме степной Барги и равнин б. Цен-
тральной Маньчжурии. Он водится в Боль-
шом Хингане, Ильхури-Алине и Малом
Хингане, тянущемся в северной части
страны вдоль Амура, в горной стране во-
стока б. Маньчжурии — между централь-
526
Рис. 200. Рост ареала соболя в обь-енисейской части ареала
(частью с подсадками) (из Надеева и Тимофеева, 1955, упрощено)
Рис. 201. Размещение соболя и увеличение его ареала на Алтае
(из Надеева и Тимофеева, 1955, несколько упрощено)
Рис. 202. Восстановленный видовой ареал соболя, Martes (Martes) zibellina L. Пункти-
ром обозначена область в Литве н Белоруссии, относительно которой имеются лите-
ратурные данные об обитании соболя в прошлом (В. Г. Гептнер)
ными равнинами и Уссури и в горах, пограничных с Корейским полуостровом (горы
Чанбайшань). В настоящее время соболи сильно истреблены и водятся главным обра-
зом по Большому Хингану и в северо-восточной части страны (Байков, 1915; Соверби,
1923; Лукашкин и Жернаков, 1934 и др.). Подробности распространения на Корей-
ском полуострове неизвестны. В Японии в ареал входят острова Хоккайдо, Хонсю
(Хондо), Сикоку, Кюсю и Цусима. (В. Г.).
Географическая изменчивость
Географическая изменчивость у соболя выражена хорошо и, если
брать в морфологическом смысле крайние формы, то амплитуда ее доволь-
но значительна. Изменчивость касается общих размеров тела и черепа
(пропорции его почти не меняются) и, особенно, окраски. Значительно
меняется качество меха; его густота, пышность, мягкость и нежность.
Географические изменения соболя еще в очень давние времена были заме-
чены и использованы практически в пушном деле, где была разработана
подробная и в главных чертах стройная и естественная система «кряжей»
собольего меха. Она нашла свое выражение в разнице в цене соболей из
разных мест,-разнице, которая установилась еще в очень отдаленные вре-
мена Ч
Серьезное изучение географической изменчивости соболя с зоологи-
ческой точки зрения началось только в 20-х годах нашего века (Огнев, 1925,
1931), хотя отдельные указания были и раньше (Бируля, 1916, 1918) и по-
пытки анализа делались даже более 100 лет назад (Брандт, 1855). Послед-
няя схема изменчивости вида на всем его ареале в СССР на основании
значительного материала создана лишь в последние десятилетия (Кузне-
цов, 1941; Надеев и Тимофеев, 1955).
Для соболя характерна очень широкая индивидуальная изменчивость
окраски (см. выше), поэтому изучение его географической изменчивости —
дело очень трудное, а расовые характеристики подчас мало определенны.
Вместе с тем анализ массового материала заготовок, который стал возмо-
жен особенно в последние годы в связи с ростом численности соболя, пока-
зывает, что отдельные популяции вида отличаются друг от друга процент-
ным содержанием разных типов окраски.
В литературе неоднократно указывалось, главным образом на осно-
вании сведений от охотников-промысловиков, что окраска соболя в одном
узком районе изменяется в зависимости от обитаемых угодий (кедровники—
лиственничники), уровней высоты (долины — горные массивы) и других
экологических условий, даже характера пищи по годам. Зоологически эти
наблюдения не подтверждены, однако полностью отрицать связи призна-
ков с известными экологическими условиями не приходится. Это ясно,
например, из таких изменений, как характер меха в разном климате. Одна-
ко влияние их проявляется лишь на обширных пространствах, например,
. в горных и равнинных странах (см. далее), но не в отдельных узких участ-
ках, как иногда указывалось (разные уровни высоты, например).
Современная схема географической изменчивости соболя создана на
основании очень большого материала — черепов и, главным образом,
очень обширных партий промысловых шкурок (многие тысячи). Она
довольно ясно отражает представление пушников о кряжах соболя, но с зоо-
логической точки зрения ее еще нельзя считать разработанной. Некоторые
формы слишком субтильны или сомнительны. Приемлемые в пушном деле,
они не удовлетворяют представлению о географической расе в зоологии, осо-
бенно при более строгом и широком толковании этого понятия. Некото-
рые формы выделены в сущности только на основании незначительных
отличий в процентном содержании трех главных типов окраски, которое
к тому же, как указано выше, вообще далеко не всегда устойчиво. Неко-
торые формы, несомненно, будут объединены.
С другой стороны, необходимо иметь в виду некоторые особые условия
существования соболя. Это зверек, отличающийся большой привязанностью
к месту с довольно строго ограниченным участком. Ареал его и в естест-
венном состоянии всегда был разбит на отдельные более или менее изоли-
рованные части, особенно на востоке. В последние же столетия в связи
с истреблением он вообще раздробился на куски, существующие — места-
ми давно — без связи с другими. Все это могло содействовать образова-
нию небольших локальных популяций. Легче всего в этом смысле ждать
изменений именно в соотношении типов окраски. В некоторых случаях
1 На Международном пушном аукционе в Ленинграде в 1961 г. высшая оценка
партий соболей разных кряжей была следующая: тобольские — 28 долл., алтай-
ские — 30 долл., амурские — 31 долл., енисейские — 41 долл., тувинские —
67 долл., камчатские— 190 долл., якутские— 300 долл, и баргузинские — 405 долл,
за шкурку (Б. А. Кузнецов). Отношение 1 : 14,4. Этот пример— утилитарное доказа-
тельство реальности географических рас.
34 Млекопитающие СССР, т. 2
529
отдельными именами отмечены, очевидно, именно такие локальные попу-
ляционные («колониальные») уклонения.
Наравне с этим, несомненно, соболь дает весьма четкие географические
формы, безупречные с зоологической точки зрения и хорошо характеризо-
ванные как окраской, так и меристическими признаками. Таковы тоболь-
ский, алтайский, баргузинский, сахалинский, камчатский и некоторые дру-
гие (см. далее). Реальность географических форм соболя находит выра-
жение и в столь своеобразном показателе, как стоимость шкурки. Цены
шкурки самого дорогого кряжа (баргузинского) составляет около 1450%
цены самого дешевого (тобольского; см. стр. 529).
Намечаются и некоторые общие тенденции изменения отдельных при-
знаков. Так, наиболее крупные соболя встречаются в западных (Обская
низменность, Алтай) и наиболее восточных частях ареала (Камчатка, Ана-
дырский край). Центральные и юго-восточные части населены соболями
среднего и мелкого размера. Самый шелковистый мех у соболей Забайкалья
и Якутии, к западным и восточным окраинам ареала степень нежности меха
падает, и на периферии он становится грубоватым. Это проявление общей
закономерности, отмечаемой пушниками,— огрубение меха в более влажных
странах, особенно в областях с морским климатом. Наиболее темные собо-
ля населяют центральные части ареала, наиболее светлые — его окраины
(Обская низменность, Сахалин, Шантарские острова). В горных областях
соболя темнее, чем в равнинных (Кузнецов, 1941).
Как ясно из сказанного выше, приводимая ниже схема подвидов пред-
варительна. Она дана как материал для дальнейшего использования по
Надееву и Тимофееву (1955) и некоторым другим источникам. Исследован-
ный материал только первых двух авторов составил 856 черепов, 1000 про-
меров тела и 10 100 просмотренных шкурок. Так как размеры разных опи-
санных рас соболей довольно сходны, здесь приводятся измерения только
трех в морфологическом и географическом смысле крайних форм (сведе-
ния об остальных см. Кузнецов, 1941; Надеев и Тимофеев, 1955). Данные
о весе соболей приведены в конце перечня рас.
1. Тобольский соболь, М. (М.) z. zibellina Linnaeus, 1758.
Размеры крупные. Окраска меха светлая, изменяется от серо-буроватой
до коричневато-палевой.
Длина тела самцов 415—520 мм, самок 370—488 мм; длина хвоста
самцов 125—190 мм, самок 115—170 мм; длина задней ступни самцов.
81—НО мм, самок 75—96 мм; высота уха самцов 45—57 мм, самок 43—
55 мм. Вес самцов 1000—1780 г, самок 760—1115 г. (Павлинин, 1963;
по обширным оригинальным и литературным материалам.)
Кондилобазальная длина черепа самцов (159) 79,7 — М85,7—90,6 мм,
самок (87) 73,8 — М78,9—83,8 мм; скуловая ширина самцов 44,1 — М48,0—
54,8 мм, самок 39,0— М43,6—47,2 мм; высота черепа самцов 29,5 —
М32,4—35,0 мм; самок 27,4— М29,8—32,2 мм (Павлинин, 1963).
Головки и подголовки нет, воротовых 40% и меховых 60%.
Бассейн Печоры, Северный и Средний Урал, Западная Сибирь до Оби.
Вне СССР — нет.
Самый светлый из всех наших соболей. Предполагается, что печорские
или печорско-уральские соболя отличаются от зауральских. Вместе с тем
возможно, что эта форма занимает Западную Сибирь до Енисея.
2. Кузнецкий соболь, Д4. (Л4.) z. tomensis Nadejev et Timofejev, 1955.
Мельче тобольского соболя. Окраска значительно темнее тобольских
и несколько темнее ангарских, но светлее алтайских.
Головки и подголовки 19%, воротовых 41,9%, меховых 46,1%.
Западные склоны Кузнецкого Алатау, система Томи.
Вне СССР — нет.
3. Алтайский соболь, М. (М.) z. averini Bashanov, 1943. (syn. altaica).
530
Размеры тела и черепа сравнительно крупные, окраска довольно тем-
ная и варьирует от песчано-желтой до темно-бурой.
Головки и подголовки 26%, воротовых 66%, меховых 8% (п — 1000)..
Алтай, в том числе бассейн Бухтармы, северо-восточная часть Тувин-
ской АССР (бассейн Кемчуга).
Вне СССР — южные склоны Монгольского Алтая (р. Булугун).
В некоторых местах Алтая высажен баргузинский соболь, давший
помеси с местным.
4. Енисейский соболь, М. (М.) z. jeniseensis Ognev, 1925.
Сходен с тобольским, но отличается более мелкими размерами чере-
па и более темной окраской меха. Мех пышен, но весьма груб.
Междуречье Оби и Енисея от северного предела тайги к югу до р. Чу-
лым.
Вне СССР — нет.
5. Ангарский соболь, М. (М). z. angarensis Nadejev et Timofejev, 1955.
Отличается от енисейского в среднем более мелкими размерами чере-
па. Окраска в общем сравнительно светлая, но заметно темнее, чем у тоболь-
ского и енисейского.
Головки и подголовки 9,7%, воротовых 77,8%, меховых 12,5% (п =
= 2600).
От долины Енисея на восток до Оки (приток Ангары), по правобе-
режью Ангары на север до водораздела с Подкаменной Тунгуской, на юг
до Канской степи.
Вне СССР — нет.
6. Саянский соболь, М. (714.) z. sajanensis Ognev, 1925.
Отличается от ангарского значительно более темной окраской. Общий
тон меха коричневато-бурый с примесью бледно-палевой подпуши.
Головки и подголовки 17,4%, воротовых 70,9%, меховых 11,7% (и =
= 2679).
Саяны.
Вне СССР — область оз. Косогол в Монголии.
7. Тунгусский соболь, М. (М.) z. tungussensis Kusnetzov, 1941.
Отличается от тобольского меньшей массивностью черепа*, несколько
более короткой мозговой коробкой и значительно более темным мехом.
Головки и подголовки 6%, воротовых 55%, меховых около 40%.
Бассейны Подкаменной и левых притоков Нижней Тунгусски.
Вне СССР —-нет.
8. Илимпийский соболь, М. (M.)z. ilimpiensis NadejevetTimofejev, 1955.
По размерам тела и черепа сходен с предыдущей формой, но отличает-
ся значительно более темной окраской.
Головки и подголовки 16%, воротового 53%, мехового 31% (п = 2600).
К северу от Нижней Тунгусски до северной границы видового ареала,
на восток от Виви до Лены. Южная граница между 64 и 65° с. ш. Тайга
бассейнов Туры, Курейки, Котуя, Анабара и верховьев Оленека.
Вне СССР — нет.
9. Баргузинский соболь, М. (714.) princeps Birula, 1922 (syn. baica-
lensis).
Размеры относительно мелкие — одна из наиболее мелких рас вида;
окраска весьма темная, но в массе несколько светлее, чем у витимских
соболей.
Длина тела самцов 394 — М415—420 мм, самок 360 — М382—410 мм;
длина хвоста самцов 122 — М144—155 мм, самок 120 — М129—145 мм;
кондилобазальная длина черепа самцов 73,9 — М77,9—81,0 мм, самок
68,4—-М73.1—79,1 мм; скуловая ширина самцов 39,6 — М41,6—44,5 мм,
самок 37,7 — М39,7—41,8 мм; высота черепа самцов 29,6 — М.30,5—32,3 мм,.
самок 28,5 — М29,7—31,4 мм.
34* 53П
Головки и подголовки 45%, воротовых 46%, меховых .9% (п = 786).
Восточное побережье Байкала: Баргузинский хребет от правых при-
токов Баргузина до водораздела с верхней Ангарой.
Вне СССР —нет.
Одна из самых денных форм.
10. Витимский соболь, М. (7И.) z. vitimensis Nadejev et Timofejev,
1955.
Крупнее баргузинского, но меньше тобольского, алтайского, камчат-
ского и чикойского. Окраска темнее, чем у баргузинского, очень темная,
интенсивно черно-бурая. Горловое пятно выражено очень слабо. Мех более
пышный и шелковистый, чем у баргузинского.
Головки и подголовки 56%, воротового 42%, мехового 2% (п = 5529).
Правобережье Киренги и Лены, верховье Витима и верхней Ангары,
северная оконечность Байкала.
Вне СССР — нет.
Форма, близкая к баргузинекому. Одна из наиболее ценных.
11. Чикойский соболь, М. (М.) z. obscura Nadejev et Timofejev,
1955.
Наиболее темная форма, значительно темнее баргузинского. Одна из
крупных форм, уступающая только тобольской, алтайской и камчатской.
Головки и подголовки 71%, воротовых 27,6%, меховых 0,9% (483).
Юго-восточная оконечность Яблонового хребта •— система Чикоя, пра-
вого притока Селенги и Ингоды.
Вне СССР — Кэнтэй в Монгольской Республике.
Весьма ценная форма.
12. Якутский соболь, М. (7И.) z. jacutensis Novikov, 1956.
Размеры особо мелкие — самая мелкая раса вида в СССР. Волосяной
покров очень пышный и шелковистый. Окраска сильно варьирует, но
преобладают темные соболя.
Головка и подголовка 53%, воротовые 42%, меховые 5% (Кузне-
цов, 1941).
Верховья Алдана, Зеи и на восток от Уды.
Вне СССР —нет.
О наименовании этой формы см. в синонимике вида.
13. Сахалинский соболь, М. (М.) z. sahalinensis Ognev, 1925.
Размеры очень мелкие, окраска очень светлая с преобладанием рыже-
ватых оттенков.
Головки и подголовки 4%, воротовых 59%, меховых 47%. *(Кузне-
цов, 1941).
Сахалин.
Вне СССР — нет.
Возможно, что к этой форме относится наименование brachyura, так
как по некоторым данным Темминк описал эту форму по шкуркам, приве-
зенным с Сахалина. Отношение сахалинского соболя к соболю Хоккайдо
(brachyura) не выяснено.
14. Уссурийский соболь, М. (М.) z. arsenjevi Kusnetzov, 1941.
Размеры, как у сахалинского соболя, окраска в среднем темнее, воло-
сяной покров мало пышный, как бы подстриженный, но мягкий и нежный.
Головки и подголовки 16%, воротовых 67%, меховых 17%.
Уссурийский край, главным образом тайга Сихотэ-Алиня.
Вне СССР — смежные части Северо-Восточного Китая.
Отношение этой формы к форме coreensis (hamgyensis) с Корейского
полуострова требует выяснения.
15. Шантарский соболь, М. (7И.) z. schantaricus Kusnetzov, 1941.
Размеры, как у уссурийского соболя. Окраска более темная, чему саха-
линского и уссурийского. Волосяной покров довольно пышный.
532
Головки и подголовки 32%, воротового 63%, мехового 5%.
Шантарские острова, бассейн нижнего течения Амура, тугуро-удское
побережье Охотского моря.
Вне СССР — нет.
16. Камчатский соболь, М. (7И.) z. kamtschadalica Birula, 1918 (syn.
kamtschatica).
Отличается крупными размерами тела и черепа — самая крупная фор-
ма вида. Окраска сильно варьирует, но преобладают темные особи. Воло-
сяной покров очень высокий, но недостаточно мягкий.
Длина тела самцов 445 — М490—580 мм, самок 415 — М448—510 мм\
длина хвоста самцов 147 — Ml 60—175 мм, самок 132 — М152—172 мм.
Кондилобазальная длина черепа самцов 85,6 — М90,4—94,6 льи (М88,5 мм —
93), самок 79,4 — М82,1—84,4 мм (М80,8 мм — 76); скуловая ширина
самцов 51,3 — М53,5—56,2 мм (М50,2 мм •—81), самок 43,6-—М46,3—
52,8 мм (М44,9 мм — 74); высота черепа самцов 31,6 — М33,5 — 35,1 мм
(М33,3 мм — 94), самок 29,8—• М31,5—39,6 мм (М30,6 мм — 75) (Тимофеев
и Надеев, 1955, по 56 черепам; в скобках средняя и число особей по Куз-
нецову, 1941).
Головка и подголовка 16,0%, воротовые 76,0%, меховые 8,0%.
Камчатка и Корякская земля в бассейне Апуки.
Вне СССР — нет.
17. Курильский соболь, М. (М.) z. brachyura Temmink, 1840.
Диагностические признаки соболя Курильских островов не выяснены.
Некоторые авторы относят его именно к названной японской форме. По-
видимому, он относится к типу сахалинского соболя.
В целом все перечисленные формы наглядно объединяются в семь
групп (больших популяций): тобольскую — Печора, Урал и Западная
Сибирь до Енисея; алтайскую; саянскую — Тувинская АССР, Саяны
и на север до Кузнецкого Алатау; енисейскую — правобережье Енисея
и до Лены; забайкальскую — к югу до границ видового ареала, на восток
до водораздела Зеи и Бурей, на север, включая Витим; сахалинскую —
низовья Амура, Сахалин, Уссурийский край, Шантарские острова; кам-
чатскую — Камчатка, Корякская земля (Б. А. Кузнецов).
Вес соболей из разных частей ареала таков (Кузнецов, 1941): енисей-
скиесоболя — самцы (93) 1030 — М1307—1500г, самки (125) 860 —Ml 182—
1250 г; саянские соболя — июль, самцы (22) 1200 — М1433—1800 г, сам-
ки— (21) 870 — М980—1300 г; январь, самцы (22) 1110—М1472—1810 г,
g самки (21) 820 — Ml 132—1560 г; сахалинские соболя — июль, самцы (22)
940 — М1239—1600 г, самки (25) 800 — М905-—ИЗО г; январь, самцы (22)
880 — Ml 193—1500 г, самки (25) 740 — М916—1120 г; камчатские соболя —
самцы (4) 880 — М ок. 1500—1869 г, самки (5) 600 — М ок. 1100—1140 г.
* ♦
*
Вне пределов СССР указаны следующие формы (иногда некоторые
из них относят к «Л4. melampus»)-. 1) М. (М.) z. brachyura Temmink, 1844—
Хоккайдо, Япония; 2) М. (М.) z. melampus Wagner, 1840— Хонсю (Хон-
до), Сикоку, Кюсю—Япония; 3) М. (М.) z. tsuensis Thomas, 1897 — остров
Цусима в Корейском проливе; 4) М. (М.) z. koreensis Kuroda et Mori, 1923
(syn. hamgyensis, Корейский полуостров). (В. Г.).
Биология
Численность. Численность соболя, вследствие векового хищнического
истребления, ставшая к 30-м годам XX в. крайне низкой, в настоящее вре-
мя в результате системы государственных мероприятий по охране и вос-
533
становлению этого ценнейшего пушного зверя непрерывно увеличивается
и далеко превысила дореволюционный уровень.
В настоящее время в Сибири есть много районов, где плотность попу-
ляции соболей достигла уровня, прежде казавшегося невозможным и дей-
ствительно небывалого. Последнее объясняется тем, что никогда еще ранее
в пределах ареала соболя не было территорий, не освояемых из-за недостатка
в соболевщиках. В связи с этим во многих местах угодья перенасыщен-
ны соболями, что ведет к нежелательным последствиям. Такая насыщен-
ность могла иметь место только в эпоху до возникновения пушного про-
мысла. “
Современная численность соболя уже давно позволяет осуществлять
плановый лицензионный промысел. Соболь распределяется в пределах ареала
довольно неравномерно. Обусловлено это не только различной степенью бла-
гоприятности внешних условий, но и тем, что в разных частях ареала актив-
ные меры по восстановлению его численности были начаты в разное время.
Поэтому сейчас еще не везде численность и плотность соответствуют емко-
стям таежных угодий, и распределение соболя не носит характер природной
закономерности. Оценивая по результатам промысловой добычи, очень
приближенно можно считать, что общая численность соболей в СССР состав-
ляет около 500 000.
Для большей части современного ареала средние плотности не превышают
1,5 зверька на 10 км2 (Свердловская, Тюменская, Кемеровская, Иркутская,
Читинская области, Бурятская АССР, Камчатка). Местами они значительно
ниже (Омская, Томская, Амурская области, Тувинская АССР и др.).
В отдельных районах (Восточный Саян, Алтай и др.) средняя плотность
поднимается до 2,5—5,0 и 10—42 особей на 1000 га (Надеев, 1961). На
южном Алтае в угодьях высшей плотности на 1 соболя приходится по 3 км2
(3,3 на 1000 га), а в угодьях, регулярно опромышляемых—4,2 км2
(Афанасьев, 1961).
На Камчатке в лучших угодьях (леса из каменной березы и смешанные
лиственнично-елово-березовые) плотность достигает 1,5—2,0 соболя на
10 км2 при 8,3—8,5 встречах следов на 10 км в хороших угодьях (леса белой
березы, пойменные леса) —4,4 (6,8—7,3 встреч следов), в средних (лист-
венничные и еловые леса)—1,3 (4,8 встреч следов), а в худших — 0,1—0,3
(0,8—1,4 встреч следов). Общая численность камчатских соболей опреде-
ляется в 19 000 (средняя добыча 7650 особей приравнена к среднему приросту
40,3%; А. А. Вершинин).
В северо-западной Якутии на 1 соболя приходится 15—26 км2, а с уче-
том не заселенных им районов — 100—120 км2 (Тавровский, 1958).
Однако современные методы учета ненадежны и часто экстраполируются
на большие площади недостаточно обоснованно.
Места обитания. Соболи населяют большие массивы северных хвойных
лесов таежного типа. Они в одинаковой мере свойственны горной и равнин-
ной (урманы) тайге, проникая на севере и в горах в полосу редколесья.
За пределы хвойной тайги нигде не выходят. Культурного ландшафта избе-
гают, в его пределы соболи лишь заходят во время миграций. Предпочте-
ние оказывается темнохвойным насаждениям, почти всегда имеющим в сво-
ем составе сибирский кедр. Это вызвано высокими кормовыми достоинст-
вами (кедровый «орешек», лесные полевки) и защитными свойствами этих
насаждений.
Лишь вследствие неумеренного промысла соболь стал на время оби-
тателем преимущественно горной тайги, каменных россыпей, нередко даже
гольцов. В настоящее время, как и в далеком прошлом, соболь охотно
селится и достигает значительной плотности и там, где преобладают рав-
нинные сосновые боры и болота, хотя и здесь предпочитает острова кедро-
вых и еловых лесов, опушки моховых болот и узкие полосы темнохвойного
534
Рис. 203. Места обитания соболя в горном кедровом редколесье у верхней границы
леса. Алтайский заповедник (фот. . Д. Дулькейта)
леса по берегам рек. Обитает соболь и в таких своеобразных условиях, как
горные леса из каменной березы на Камчатке, листвяги с подлеском из
зеленой ольхи в районе Жиганска, и даже лесотундра в районе Гижиги
и Пенжины.
Тесная связь соболя с сибирским кедром обусловлена исключительно
общей скудостью кормов, доступных для него в сибирской тайге. Эта связь —
не непременное условие существования.
Питание. Соболь—многоядный хищник. Помимо теплокровных живот-
ных, в его пище большое значение имеют растительные корма — семена
сибирского и корейского кедра и кедрового стланца, ягоды и насекомые.
Состав его кормов в разных местах весьма разнообразен. Отчетливы, напри-
мер, различия в типе питания равнинного и горного соболей. Так же, как
у лесной куницы, в питании соболя имеются географические, стациальные
н половые различия. Более крупные и сильные самцы чаще поедают добычу
покрупнее: глухарей, тетеревов, зайцев-беляков. Такие различия в пита-
нии отмечены в предгорьях Восточного Саяна (Дулькейт, 1956). Они под-
тверждаются и для северного Урала (Залекер и Полузадов, 1955), а так-
же для енисейского соболя (Кирис, 1953). Некоторые исследователи их,
однако, не нашли (Раевский, 1947; Лавров, 1953). Это легко объясняется
тем, что в ряде районов крупные объекты в питании вообще отсутствуют
пли встречаются редко и случайно.
В северо-восточном Прибайкалье, Хабаровском крае и ряде других
районов в питании соболя существенное значение имеют лишь два эле-
мента: лесные полевки и кедровый «орешек» или лесные полевки и брусника.
Географическая и сезонная изменчивость питания соболя хорошо выра-
жена (см. табл. 50, 51). Для Камчатки в пище соболя характерны белая
куропатка, полевка-экономка, «орешки» кедрового стланца, рыба. У бар-
535
Рис. 204. Тайга по р. Мане — притоку Енисея, места обитания соболя. Заповедник
«Столбы» к югу от Красноярска (фот. Г. Д. Дулькейта)
гузинского соболя в пище господствуют красные полевки, кедровый «оре-
шек» и рябина. Для кондо-сосьвинского соболя типична наиболее высокая
встречаемость глухаря и вообще тетеревиных птиц, для приамурского собо-
ля — лесные полевки и брусника.
Состав кормов соболя изменяется в отдельные годы в зависимости от
урожая. При неурожае растительных кормов значительно увеличивается
доля теплокровных животных и наоборот (Шапошников, 1956). Уменьшение
роли одного из кормов вызывает усиленное поедание другого. Обычно
недостаток одного-двух основных кормов возмещается питанием многими
второстепенными и даже случайными кормами.
Таблица 49
Состав пищи популяций, живущих по разным рекам
в Баргузинском заповеднике
(встречаемость, %)
Состав корма р. Большая р. Давше р. Таркулик
Мышевидные 90,0 75,0 92,3
Птицы 13,0 7,5 3,8
Пресмыкающиеся 12,2 5,0 3,8
Насекомые 23,6 25,0 15,3
Кедровые «орешки» 30,0 55,0 73,0
Ягоды 16,9 20,0 3,8
536
Состав пиГци неодинаков даже у мелких популяций, живущих по отдель-
ным горным долинам в одном районе. Это хорошо иллюстрируется данными
по Баргузинскому заповеднику (Н. М. Баевская) (табл. 49).
Состав пищи соболя меняется и в снежный и бесснежный периоды
года в разных участках ареала (табл. 50, 51).
Таблица 50
Географическая изменчивость питания соболя в бесснежный период года
(встречаемость, %)
Район, число данных, исследователь Западно- Сибирская низмен- ность Северо-вос- точный Алтай Баргузин- ский запо- ведник Средний Сахалин
Раевский, 1947 г. 76 314
Состав корма Шапошников, 1956 г. Тимофеев, 1948 г. 357 Е. Волкова
Лесные полевки 57,7 36,8 73,5 64,0
Бурундук — 3,9 3,5 5,0
Летяга .—. 1,3 2,5 1,0
Белка . 7,7 3,9 — 0,2
Сеноставка .—. 0,5 1,9 —
Землеройки 7,7 19,7 13,0 2,0
Птицы 23,1 1,0 6,9 25,0
Тетеревиные 7,7 3,9 1,2 свед. нет
Рябчик . . 7,7 .—_ 1,2 свед. нет
Яйца птиц ... 3,8 1,3 0,6 0,6
Насекомые .... 53.8 13,1 5,7 15,0
Кедровые «орешки» 3,8 36,8 37,6 34,0
Ягоды 44,5 13,1 35,7 66,0
Сезонная изменчивость питания соболя выражена не так резко, как
у лесной куницы. Определяется она сезонностью ряда кормов — насеко-
мые, ягоды, орехи, которые могут служить пищей соболю лишь в теплое
время года. Рыба на Камчатке становится доступной для соболя лишь
в период нереста лососевых. С другой стороны, сезонность определяется
и доступностью корма для соболя, поэтому в бесснежный период зна-
чительно больше, чем в снежный, попадается лесных полевок, особенно
красно-серых, лесных леммингов, землероек и бурундуков. В этом смысле
различны между собой также малоснежный и глубокоснежный периоды
зимы. Тетеревиных птиц, глухаря и рябчика соболь чаще добывает зимой
в глубокоснежный период, когда они ночуют под снегом. Из плодов в глу-
бокоснежный период соболь поедает главным образом ягоды рябины, осенью
и по малоснежью — бруснику, летом — чернику. Глубокий снег сильно-
затрудняет добычу полевок, кедрового «орешка», некоторых других кормов.
Ест соболь падаль и остатки пищи других хищников — этим, напри-
мер, часто объясняются встречи в пище соболя белок (Шапошников, 1956;
П. И. Тарасов).
Поедание летяги бывает связано с дневной активностью соболя; ее он
может настигнуть в дупле только днем (летяга ведет ночной образ жизни).
По отдельным годам встречаемость наиболее важного компонента —
полевок, колебалась на Камчатке в пределах от 35% до 84% (А. А. Верши-
нин) (табл. 52).
Подводя итог фактическим данным по питанию соболя, можно утверж-
дать, что значение в нем бурундука весьма невелико и далеко не повсеме-
стно: летом его встречаемость в пище соболя не превышает 3—5%, а зимой
она еще ниже. Старые представления о большом значении в питании соболя
сеноставок (пищух) не подтверждаются. В зимнем питании доля их (по про-
центу встречаемости) колеблется от 0,9 до 10,1%, большей частью не превы-
537
Таблица 51
Географическая изменчивость питания соболя в снежный период года
(% встреч)
X. Район, число данных, X. исследователь Северный Урал, Ив- дельский район Западно- Сибирская низмен- ность Северо- Восточ- ный Алтай Иркут- ская об- ласть Пред- горья Саян Северо- восточное Прибай- калье, Баргузин- ский за- поведник Камчатка Остров Большой Шаитар Северо- западная Якутия Нижиий Горино- Курин- ский район Сихотэ- Алинь Средний Сахалин
Карачин- ский и Тигиль- ский районы центр и юг
Состав кормов 132 Залекер, Полуза- дов, 1959 150 Раевский, 1 947 340 Шапош- ников, 1956 122 Кирис, 1953 149 Дуль- кеит, 1956 521 Тимофе- ев, 1948 107 Лавров, 1953 150 разные авторы 152 Дуль- кейт, 1958 227 Тавров- ский, 1958 39 Г. К. Аб- рамов 37 Бромлей, 1956 22 Е. П. Волкова
Лесные полевки . . . 21,2 78,7 32,9 22,4 59,7 45,8 27,1 57,0 71,7 34,7 61,5 24,3 68,0
Прочие полевки . . 43,9 15,7 13,7 —— 0,3 39,2 — — 8,4 — — —
Землеройки .... 6,8 7,5 11,3 13,6 — 5,1 16,8 0,9 2,0 . — — —’ 4,0 9,0
Бурундук — .— 2,5 — — 1,9 — —’ '— — —
Сеноставка — — 5,2 1,0 — 2,3 0,9 — — 10,1 —, 2,7 —
Белка 4,8 5,0 11,3 1,9 — 0,5 — 2,3 7,9 1,7 — 10,2 0,2
Заяц-беляк . ... 10,3 —- 1,0 — 0,1 6,5 —. 5,9 — — —
Летяга — — 3,4 — — 2,5 — — 3,9 — — 18,9 9,0
Птицы 18,5 27,5 15,9 14,6 8,1 10,4 38,3 20,3 5,9 33,9 11,5 10,8 9,0
Тетеревиные 10,3 10,8 5,9 4,8 2,1 2,9 16,8 14,1 — 27,9 11,5 5,4 св. нет
Глухарь Рябчик св. нет св. нет 5,3 2,2 0,2 5,6 4,8 0,7 1,4 2,9 8,4 — — — 11,5 5,4 св. нет св. нет
Белая н тундряная св. нет 8,4 1,9 14,1 27,9 св. нет
куропатки .... Рыба jws» — — 24,8 15,4 —- —
Кедровые «орешки» . Ягоды Брусника 0,7 7,5 6,2 63,3 21,7 22,0 26,5 13,1 33,0 15,0 98,7 5,0 66,7 45,0 0,5 34,6 41,0 0,9 7,0 26,7 0,7 7,5 0,8 28,0 11,5 5,4 5,4 64,0
Рябина — •— 12,0 5,0 46,0 39 ,3
Таблица 52
Результаты изучения многолетних материалов
по питанию соболя на Камчатке
(1409 желудков; А. А. Вершинин)
• Состав кормов Встречаемость (в %) Удельный вес отдельных кормов
Млекопитающие 69,8 66,6
Полевки 61,1 61,0
Полевка-экономка 24,0 24,0
Красная полевка 20,4 12,7
Красно-серая полевка 16,5 19,4
Белка 0,8 0,4
Заяц-беляк 2,7 2,4
Сеноставка 0,4 .—-
Птицы 20,8 6,1 .
Глухарь 1,7 1,2
Белая и тундряная куропатки 1,5 1,2
Мелкие птицы 12,5 3,6
Яйца птиц . 1,1 _—
Рыба 18,1 11,9
Лососевые 10,2 .—-
Насекомые 2,5 —
Перепончатокрылые 0,9 .—
Растительные корма 53,5 15,2
«Орешки» кедрового стланца 10,3 2,7
Ягоды .— 12,5
Рябина 21,6 3,6
Боярышник 20,9 6,1
Черемуха 4,8
Шиповник 7,3
шая 5%. Летом она еще более низка. Сеноставки в пище соболя встречены
лишь в 46% от числа районов, где изучалось его питание. В зимнем питании
частота встреч белок колеблется от 0,2 до 11,3%, в среднем 3,5%. В летний
период она колеблется от 0,2 до 7,7% (в среднем 2,9%).
В результате сведения данных по значению белки в питании соболя
(Тимофеев, 1962) выяснилось, что в различных частях ареала и в различные
годы процент встречаемости белки в желудках и экскрементах соболя
колебался от 0 до 26%; в среднем это дало 4,4%. Из 33 серий данных лишь
в 6 случаях процент встречаемости белки был более 10%. Можно считать,
что: 1) роль белки в кормовом рационе соболя в различные годы и сезоны
неодинакова и не связана со степенью обилия белки в соболиных угодьях;
2) эта роль возрастает в периоды недостатка других основных кормов соболя
(полевки, кедровый «орешек»); 3) соболь добывает белку преимущественно
на земле; преследование в кронах деревьев большей частью кончается для
соболя неудачно; 4) уничтожение соболем бельчат в гайнах пока не доказа-
но; 5) влияние соболя на снижение численности белки не столь велико,
чтобы этим можно было обосновать снижение результатов беличьего про-
мысла. Эти далеко не полные данные говорят за то, что белка в питании
соболя — второстепенный или даже случайный элемент.
В норы сеноставки и бурундука соболь по своим размерам проникать
не может. Зимой бурундук спит глубоко в норе; в это время его не раскопал
бы и медведь. Летом же соболь ловит бурундука скрадом, так же как и сено-
ставку. Сеноставки зимой выходят из нор к своим запасам сена под снегом,
где их иногда и настигают соболя. Тетеревиных птиц соболь ловит в их
снежных норах, но удается это ему не часто. На Северном Урале у соболей
539
и у кидасов на 1 удачную попытку приходится 10—15 неудачных, когда пти-
цы успевают взлететь.
В неволе при даче соболю 200—300 г пищи она целиком не поедалась
и пряталась (Дулькейт, 1929); норма 170—180 г для самцов и 150—160 г
для самок была вполне достаточной. В природных условиях лесные куницы
и соболи за сутки не съедают более 1/10 своего живого веса, рбычно 100—
170 г (П. Б. Юргенсон; Тимофеев, 1951). Они чаще недоедают, чем получают
пищу в избытке. С указанием (Петряев, 1950), что соболя за сутки съедают
количество пищи, равное половине их живого веса, согласиться нельзя.
Емкость желудка соболя не превышает 120—200 см3 (Соколов, 1941),
а полные желудки у соболей в природе практически не встречаются. На
Камчатке максимальный вес содержимого желудка соболя был установлен
в 136 а при среднем весе 24,4 г. При этом в одном желудке одновременно
находили до 6 полевок, до 500 «орешков» кедрового стланца, до 160 плодов
рябины, 50 — шиповника и до 300 — боярышника.
Различия в питании соболя наблюдаются между особями разного пола:
у самок процент пустых желудков 56,6, у самцов — 52,7, а средний вес
содержимого желудка, соответственно, 22 а и 26,4 а, ниже у самок и упитан-
ность. Хуже питаются и молодые (прибылые) соболя. Питание соболя отли-
чается по отдельным районам Камчатки и в отдельные годы (А. А. Вер-
шинин).
Запасов пищи соболь не делает. При наличии крупной добычи устраи-
вает около нее временное убежище.
Участок обитания. В августе выводок соболей распадается. Начинается
период кочевок молодых в поисках постоянного участка обитания. Недо-
статок кормов усиливает кочевки. Когда период расселения завершится,
соболя становятся строго оседлыми зверьками. Избранный участок обита-
ния обычно используется много лет, чаще до гибели. Лишь лесные пожары,
вырубки леса и тому подобное могут заставить соболя покинуть участок
обитания. После гибели «хозяина» участок переходит к другому соболю,
сохраняя свои границы, определяемые границами смежных участков других
соболей (Раевский, 1947). В пределах каждого участка живет лишь один
зверек или самка с выводком. При значительной плотности популяции
соседние участки, однако, часто взаимно налегают друг на друга. Наблю-
дались случаи, когда хозяин участка преследовал и выгонял из его пределов
проникшего туда другого соболя. Изредка бывают даже драки, обычно при
невысоких плотностях. Чаще соболя избегают заходить в участки соседей,
ограничиваясь их периферией.
При высоких плотностях рефлекс защиты участка как бы утрачивается.
Конкуренция не обостряется, а возникают миграции по преимуществу среди
молодняка — менее оседлой части популяции (О. К. Гусев) *.
Размеры участка определяются обилием пищи, наличием защитных
и гнездовых условий, а также процентным соотношением внутри участка
площадей разного для соболя качества, в том числе вовсе для него ненужных.
Каждый участок обитания как бы распадается на отдельные участки суточ-
ной активности, периодически посещаемые соболем. Иногда в пределах
такого участка он остается по нескольку дней, ‘некоторые же не посещаются
подолгу.
Размер площади участка обитания наравне с длиной суточного пере-
хода лучше всего характеризует качество (бонитет) участка соболя. Длина
суточного пути у американского соболя в США в среднем равна 8,4 км
1 Существовало представление (Раевский, 1947), что избыток особей, населяющих
центральные части сплошь заселенной территории, погибает в результате обострен-
ной конкуренции, так как такие соболя не в состоянии преодолеть участки, заселен-
ные другими особями. Позже (Тавровский, 1958) было показано, что это представление
ошибочно.
540
Рис. 205. Захламленная горная тайга в заповеднике «Столбы» (Западный Саян к югу
от Красноярска). Места дневного убежища соболя в угодьях, где выпускались баргу-
зинские соболя (фот. Г. Д. Дулькейта)
с колебаниями от 3,2 до 14,4 км. Участок суточной деятельности соответ-
ственно равен в среднем 248 га, с колебаниями от 129 га до 518 га
(Маршалл, 1951). Периодически меняя такие участки, один зверь занимает
участок обитания в 2590—3885 га (штаты Айдахо и Монтана). Размер суточ-
ного участка американских соболей в Ледниковом национальном парке
(Монтана) для самца равен в среднем 233 га (77,7—440,3 га), а для самки —
69,9 га (7,7—181,3 га). При повторных троплениях следа одного самца
суточная длина его была около 0,8 км с колебаниями от Одо 12,5 км. Как
и у сибирского соболя, границы участков часто взаимно перекрывались
(Вернон, Хаулей, 1957).
На Камчатке размеры участка обитания редко превышают 10 км2
(Плечев, 1939), на острове Большой Шантар — в среднем 13 юи2 (от 5
до 30 км) (Дулькейт, 1929). В районе Жиганска (Якутия) участок обитания
составляет около 30 км2 (Романов, 1938). В северо-западной Якутии (Тавров-
ский, 1958) в 5 случаях из 8 следы соболей не выходили из круга диаметром
4 км (около 12,6 км2), в восточном Саяне — от 4 до 10 км2 (Кожанчиковы,
1924), на северо-восточном побережье Байкала — около 10 км2 (Доппель-
маир, 1926), в верховьях р. Катунь (Алтай) — от8до 12—15юи2 (В. В. Дмит-
риев и П. Башилов), в б. Кондо-Сосьвинском заповеднике — в среднем
около 10 км2 (Раевский, 1947), на Северном Урале в верховьях р. Илыч —
около 4—6 км2. При среднем урожае основных кормов для одного соболя
в предгорьях Восточного Саяна достаточно участка обитания 2,5—3,0 км2
(Дулькейт, 1957); максимальная плотность при этом была 1 соболь на 2,6—
2,7 км2.
В пределах ареала наблюдаются, следовательно, колебания размеров
участка в пределах от 4 до 30 км2; такие колебания имеют место и на ограни-
ченной территории.
511
Рис. 206. Баргузинский соболь в снежном убежище. Заповедник «Стол-
бы» к югу от Красноярска (фот. Г. Д. Дулькейта)
Норы, убежища. Различают выводковые, зимние, осенние и временные
убежища (Раевский, 1947). Постоянными бывают выводковые и зимние.
Обычно они представляют собой сухие дупла деревьев, пни и не вполне
прилегающие к земле колоды, значительно реже — земляные норы и рас-
селины каменистых россыпей. Гнездовая камера устилается сухой травой,
лишайниками, шерстью, перьями, пухом и т. п. Много подстилки не бывает.
Зимние убежища постоянны лишь там, где зима отличается суровостью.
На Камчатке (В. А. Котов), на северо-восточном Алтае (Шапошников, 1956)
и в Приморском крае (Бромлей, 1956) они не обнаружены. Постоянные зим-
ние гнезда имеют признаки значительной обжитости (обледенелое выходное
отверстие, экскременты, эктопаразиты и др.). Для осенних убежищ харак-
терна меньшая обжитость: это дупла. Для постоянного обитания зимой
они слишком сырые или холодные. Временные и случайные убежища
разнообразны. В пределах участка обитания соболь имеет их несколько.
В предгорьях Восточного Саяна 51% убежищ соболя зимой был под валеж-
ником, корнями и выворотами, а 49%—в скалах, россыпях и камнях
(Дулькейт, 1957).
Суточная активность, поведение. Соболь принадлежит к животным
с нечетко выраженным ритмом суточной активности. У отдельных соболей
наблюдается сумеречно-ночной, у других — дневной тип активности.
Нередко даже один и тот же зверь активен то днем, то в сумерках и ночью,
в зависимости от успешности его охоты, состояния погоды и других при-
чин. В северной тайге в связи с особенностями светового режима в течение
года суточный ритм жизни соболя и его жертв особенно нечеток (Раевский,
1947). В ряде случаев изменение преобладающего типа суточной активности
происходит в результате усиленного преследования охотниками, которые
легче истребляют зверьков с сумеречно-ночным типом активности. В отдель-
ных случаях такие изменения типа суточной активности популяции
за 100-летний период можно установить, сопоставляя современные данные
с данными Л. П. Сабанеева (1875).
Неодинаков ритм суточной активности и в разных популяциях. На
Северном и Среднем Урале и на побережье Байкала преобладает дневной,
542
Рис. 207. Соболь в естественной обстановке. Заповедник «Столбы»
к югу от Красноярска (фот. Г. Д. Дулькейта)
в Зауралье — сумеречно-ночной. На острове Б. Шантар и на северо-восточ-
ном Алтае четкого ритма у зверьков нет. В предгорьях Восточного Саяна
соболь в 68% случаев охотится днем (Дулькейт, 1957).
Соболь — типичный наземный хищник. На деревьях он чувствует себя
неуверенно, лазает хуже лесной куницы и перемещаться, как она, с дерева
на дерево не способен. Поднявшись на дерево, он с него же и спрыгивает
вниз. Соболь хорошо приспособлен к обитанию на поверхности почвы
в суровую снежную зиму. Он хорошо ориентируется в пустотах под снегом,
свободно под ним перемещается и добывает пищу.
Из органов чувств хорошо развиты слух и обоняние. Зрение — слабее,
монохромное. Плавает соболь хорошо.
За сутки в поисках пищи соболь проходит довольно значительные рас-
стояния. Длина суточного следа зимой зависит от обилия пищи и степени ее
доступности для соболя, от состояния снегового покрова и от пола зверька
(Дулькейт, 1957). При передвижении по рыхлому снегу соболь быстрее
устает. Небольшие размеры самки приводят к тому, что при таком же числе
прыжков и затрачиваемом на это усилии самка пробегает меньшее расстоя-
ние, чем самец.
В бассейне рек Конды и Сосьвы (Раевский, 1947) соболь за сутки про-
ходит 2—3 км (ранней весной 4—5км), на Северном Урале (Ивдельский рай-
он) — 8—9 км; северо-восточном Алтае (Шапошников, 1956) — от 3 до 11,5 км
(в среднем 5,7). На южном Алтае (Казахстан) длина суточного следа соболя
колебалась от 0,2 до 5 км, чаще 3—4. Во время снегопада соболя редко прохо-
дят более 2 км (Афанасьев, 1961). Для Восточного Саяна (Соловьев, 1921)
указывается ход около 5 км; в Баргузинском заповеднике в среднем —
около 10 км; на Камчатке (Казаринов, 1946) — около 12—15 км, в хр.
Сихотэ-Алинь (Бромлей, 1956) при глубине снега 12—14см — от 1,3 доЗ,1 км,
в среднем 2,4 км. В предгорьях В. Саяна (Дулькейт, 1957) длина
суточного следа соболя в 1953—1955 гг. не превышала 9,2 км. Средняя
длина следа самца была 5,6 км, а самки — 4,5 км. При средней длине
суточного следа (оба пола) 5,1 км в первой половине зимы, когда добывать
пищу легче, он пробегает в сутки 4,3 км, а во второй — 5,9 км. Чем соболь
крупнее, тем длина "его следа за сутки больше. Высокий снег и морозы
543
укорачивают его, так же как обилие корма; в урожайные по кедру годы
соболь насыщается иногда за 1 км пути. В северо-западной Якутии
(Тавровский, 1958) средняя длина суточного пути соболя около 4 км. Для
соболя наиболее характерны кольцевые маршруты; на ходу он петляет
и кружит мало. Даже на жировках ход соболя отличается характерной
целеустремленностью. Мышевидных грызунов соболь добывает зимой под
снегом; в более теплые дни часто караулит их на поверхности снега, как
кошка (северо-восточный Алтай: Тимофеев, 1951; Шапошников, 1956). Тете-
ревиных птиц добывает в снежных лунках, где они ночуют. Кедровый «оре-
шек», бруснику разыскивает под снегом. Рябину объедает прямо с ветвей.
Сезонные миграции, заходы. Соболь — зверь оседлый, но перемещения
бывают и у него. Преждевсего, это ежегодное расселение молодняка в августе
за пределы того участка обитания, где был выкормлен выводок. Протяжен-
ность таких кочевок в поисках участков, не занятых соболями, опреде-
ляется заселенностью смежных угодий. При развитом промысле такие кочев-
ки невелики; в других случаях соболя покрывают расстояния до 50—70 км
и более.
В значительной степени кочевой или полукочевой образ жизни ведут
также наиболее старые соболя («аманы») со стертыми зубами. В пределах
своих участков они бродят очень широко в поисках наиболее доступной пищи.
Для Камчатки (Вершинин и Долгоруков, 1947) отмечаются прежде
всего сезонные миграции; ежегодно во второй половине зимы, в связи с углуб-
лением и уплотнением снега соболя, вслед за зайцем и белой куропаткой,
спускаются с гор в долины.
Значительные выселения имеют место в бескормные для соболя годы.
Однако североуральские соболятники коми считают, что соболь гибнет
на месте, но не уходит из района своего обитания. По-видимому, поведение
соболя географически изменчиво.
Наконец, известны более или менее массовые перемещения при изверже-
ниях вулканов (Камчатка) и таежных пожарах в засушливые годы, охваты-
вающие иногда в Сибири огромные территории. Однако при больших таеж-
ных пожарах сравнительно немногие соболя спасаются бегством; большин-
ство же гибнет от огня. Вероятно, возможны массовые кочевки при недо-
статке пищи. В Саянах они отмечались в 1875, 1888, 1900, 1915 гг., т. е.
примерно через 12—15 лет. Вопрос этот еще плохо изучен.
Окольцованные на Северном Урале соболя были пойманы затем на рас-
стоянии 2,0; 2,0; 4,0 и 4,5 км от места выпуска (Раевский, 1947). Один
окольцованный соболь был пойман через 8 лет в 20 км от места выпуска
(Надеев и Тимофеев, 1955).
Расселение молодых соболей иногда происходит группами (выводки?),
в которых часто преобладает один пол (Дулькейт, 1957). Длина суточного
следа расселяющегося соболя достигает 10 км и более, зверек идет более
крупными прыжками, чем на жировке. Расселение прекращается с углубле-
нием снега. Угодья, из которых соболь расселяется, обычно те, которые
не опромышляются. Заселяет же он угодья, где соболи выбиты во время
промысла.
В Ледниковом национальном парке США на опытном участке в 1554 га
было помечено и повторно ловилось 85 соболей; 54 самца и 31 самка были
пойманы 525 раз, т. е. в среднем по 6 раз, 57,6% соболей ловились не менее
2 раз, а один самец за 562 дня — 73 раза. Полностью оседлых соболей
было только 27. 30 особей держались на месте более 3 месяцев, 9 особей —
от 1 недели до 3 месяцев, а 47 особей были проходными.
Размножение. При клеточном разведении основная масса соболей дости-
гает половой зрелости в возрасте 2 лет 3 месяцев. К 15 месяцам ее дости-
гают 16% самок (Старков, 1947). В Пушкинском зверосовхозе половозрелы-
ми на втором году становятся 10%; 70—80% — на третьем году, прочие —
544
на четвертый год или вовсе не размножаются (Надеев и Тимофеев, 1955).
Угасание половой активности имеет место там в 13 лет; отдельные самки
плодовиты до 15 лет. В 16—17 лет еще бывают непродуктивные попытки
к размножению. Из 9 самок старше 10 лет лишь одна имела старческое
изменение половых органов, но старые самки обычно менее плодовиты.
В неволе соболя доживают до 15—18 лет.
Наименьший процент яловости наблюдается в 5—8 лет (Старков, 1947).
В возрасте 4—9 лет среднее число молодых в помете бывает 3,5—3,6, а к 15 го-
дам падает до 1,5.
В природе большинство самок по данным гистологических исследований
становятся беременными на втором году жизни (Залекер, 1953). Процент
беременных самок баргузинского соболя на втором году жизни в природе
был от 26 до 33% (Баевский, 1956). У взрослых самок он колеблется от 50
до 72,9% в зависимости от условий питания в данном году. В районе интен-
сивного промысла яловость самок была выше (72,0% против 50%), а среди
молодых беременных самок не оказалось вовсе. Процент беременных среди
самок различных географических популяций колебался в 6 разных районах
от 88 до 100% (Залекер, 1953).
На Камчатке за 1952—1962 гг. из 795 самок беременных было 46,2%,
среди самок на втором году — 27,5%, среди самок на третьем году — 46,3%,
в старших возрастах — 62,5%, а у очень старых самок — 20%. Процент
беременных самок колебался (в средних величинах) и по годам в пределах
от 3,8% до 23,5% (А. А. Вершинин).
Течка у соболей на фермах протекает с 15 июня по 15 августа (Старков,
1940; Клер, 1941): на 6—25 июля приходится 68% всех случаев течки, а
на 11—20 июля — 38%, средний срок 16—20 июля (157 случаев из 789).
Более ранних случаев в 2 раза больше, чем более поздних. В природе спер-
матогенез гистологически установлен для периода с 11.VI по 29.VII (Раев-
ский, 1947). В августе половая активность угасает. Течка продолжается
1—3 дня при повторных спариваниях, длящихся от 30—40 мин до 2 ч каж-
дое. После перерыва на 7—10 и до 20 дней течка повторяется. Полный поло-
вой покой соболя длится с конца августа до февраля (Клер, 1941). В это
время развитие эмбрионов, достигших стадии трофобластулы, почти оста-
навливается (латентный период).
В конце февраля — начале марта после явлений, очень сходных с течко-
вым периодом (вплоть до ороговения влагалища), происходит плацентация
эмбрионов. Развитие их после этого идет быстро, в течение 27—28 дней
(Клер, 1941). С периодом плацентации связаны явления так называемого
ложного гона. Причины его полностью еще не выяснены.
Общая продолжительность беременности определяется в 273—275
(Старков, 1947) или 245—298 дней (Клер, 1941); колебания связаны с раз-
личной длительностью латентного периода. Средняя продолжительность
беременности 273 дня. Продолжительность латентного периода беременности
у соболя определяется по меньшей мере двумя факторами: рефлексом на вре-
мя и фактором света — изменением длины светового дня. Искусственно
увеличивая последнюю, удалось сократить латентный период у 50% подопыт-
ных самок (Беляев, 1950; Беляев, Перельдик и Портнова, 1951).
Роды происходят с 25 марта по 3 мая, при этом 83% всех случаев
приходится на период в 20 дней (9—27 апреля), а 50% — в 10 дней (11—
20 апреля; Клер, 1941).
Количество молодых в пометах самым тесным образом связано со сте-
пенью благоприятности условий внешней среды (в особенности пищевых);
у соболей в Сибири и Северной Америке оно колеблется от 1 до 7. В Пушкин-
ском зверосовхозе среднее число молодых в помете равно 3 (Старков, 1947);
в Московском зоопарке в среднем — 2,8 (1,5). У соболей в природе средний
размер выводка определялся в 2,5 (Космаков, 1936); у баргузинского соболя
35 Млекопитающие СССР, т. 2 545
с учетом смертности до начала промысла — 0,7 (3. Ф. Сватош), у кондо-
сосьвинских соболей — 3,5 (Раевский, 1947—30 случаев); у соболей
Северного Урала — 3,0, (2—4) (Белоусов, 1914), в Восточном Саяне — 3,0
(1—4) (Соловьев, 1921); на Камчатке — 3,0 (2—4); на острове Большой
Шантар — 2,0 (2—4) (Дулькейт, 1929); в Корякском хребте — 3—6 (Соколь-
ников, 1927); в Шиткинском районе Иркутской области — 3,3 (Тимофеев,
1951). Средняя плодовитость баргузинского соболя на фермах определена
как 0,92, а амурского соболя — 1,76.
Потенциальная плодовитость соболя, определяемая числом желтых
тел (без учета эмбриональной смертности) различна. В отдельных географи-
ческих популяциях среднее число желтых тел колебалось от 2,3 (баргузин-
ские и горноалтайские соболи) до 4,0 (Ивдельский район, Свердловской
обл.) и даже до 5,0 (Тюменская область, 1952/53) (Залекер, 1953, 1955,
1959; Баевский, 1956). Среднее число желтых тел изменяется по годам
в зависимости от общей обеспеченности соболей кормами; так в районе
Баргузинского заповедника при низкой кормности среднее число желтых
тел было 2,3 (1952 г.), а с увеличением кормности повысилось до 3,2 (1953 г.)
(Баевский, 1956). В Ивдельском районе в 1951/52 г. показатель был — 4,0,
а в 1952/53 г.— 4,5, в Тюменской области, соответственно,—3,1 и 5,0
(Залекер, 1959).
Наблюдается и возрастная изменчивость среднего числа желтых тел.
У молодых самок баргузинского соболя в 1952 г. их было 2,7, а в 1953 г.—
2,3; у взрослых самок в 1952 г.—3,0, в 1953 г.—3,4; у старых самок, соот-
ветственно,—2,7 и 4,0 (Баевский, 1956). На Камчатке за 10 лет (1952—
1962 гг.) на одну беременную самку среди самок на втором году приходилось
в среднем 3,9 желтых тел, а на всех самок этого возраста— 1,08; среди
самок на третьем году — 4,01 и 1,86, а среди самок старшего возраста,
соответственно,—4,38 и 2,71. У очень старых самок на беременную самку
приходилось 3 желтых тела, а из расчета всех таких самок — 0,6. За весь
период среднее число желтых тел на беременную самку было 3,96, с колеба-
ниями от 1 до 9. В пересчете на всех самок среднее число желтых тел оказа-
лось лишь 1,93 (0,51—3,08). У второгодних самок желтых тел было (от обще-
го их числа 1033) 21 %, у самок на третьем году — 30% и у более старых —•
49%. Самки 2—7 лет, составляя 22% (в среднем) поголовья, дают 50%
потенциального приплода, а вторую половину более старые самки, которых
лишь 11%, т. е. они потенциально более (в 2 раза) плодовиты. Установлена
определенная зависимость потенциальной плодовитости от степени упи-
танности самки, ее веса и зараженности гельминтами (А. А. Вер-
шинин).
Данных о реальной плодовитости соболей в природе крайне недоста-
точно для введения коррективов к потенциальной плодовитости, однако
ясно, что при различном возрастном составе проб из популяций результаты
будут различны. Исследования последних лет показали, что у куньих, имею-
щих латентный период беременности, овуляция происходит периодически
до плацентации эмбрионов у беременных самок. Хотя такие яйца не оплодо-
творяются, число желтых тел при этом увеличивается (Нил и Гаррисон,
1958). Вероятно, это имеет место и у соболя, и у лесной куницы. Видимо,
число желтых тел можно считать лишь косвенным показателем потенциаль-
ной плодовитости, так как оно может превышать число эмбрионов даже и без
эмбриональной смертности.
Рост и развитие, линька. Соболята рождаются беспомощными, слепыми,
с ушными отверстиями, затянутыми пленкой. В это время они покрыты
редким светло-серым пушком.
Средний вес новорожденных соболей около 30 г при длине тела 11—12 см
(Старков, 1947). У одиночек он достигает 34 г, в крупных выводках снижается
до 25 г. Соболята крупных рас имеют вес до 32,8 г (при длине тела 11,9 см).
546
•Слуховые отверстия открываются на 23—24-й день; глаза — на 30—
36-й день (Старков, 1947). Резцы прорезываются на 38-й день, а смена
молочных зубов на постоянные начинается в возрасте 3,5 мес.
Из гнезда соболята начинают выходить в возрасте 45 дней. Лактация
прекращается по достижении ими 2-месячного возраста. Использование
животных кормов начинается несколько ранее этого — в возрасте 50—52
дней (Мантейфель, 1934).
В месячном возрасте соболята достигают веса 260 г, в 2-месячном —
600 г (Старков, 1947). К июлю (период гона у родителей) они весят уже
около 800 г при длине тела 39—40 см, почти достигая размеров взрослых
соболей. С переходом на самостоятельное питание рост соболей заметно
увеличивается.
Среди (195) новорожденных соболят самцов было 49,2%, а самок —
50,8. Исследование 1139 экз. за 1918—1930 гг. показало, что самцов было
56%, а самок — 44% (Белышев, 1950). По другим данным (2492) самцы
в популяции составляют 54,4%, а самки — 42,6%. Наблюдаются различия
и по районам (Надеев и Тимофеев, 1955). На Камчатке за 1939—1962 гг.
было исследовано 3967 экз.— самцов оказалось 52,9%, самок — 47,1%.
Там же по учету следов за 1950—1958 гг. самцов оказалось 54,2%, а самок —
45,8% (А. А. Вершинин). В обоих случаях возможно завышение про-
цента самцов — в первом случае по причине избирательности в промысле,
во второй — по причине большей подвижности самцов.
У соболя имеется весенняя и осенняя линьки.
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. У соболя врагов
среди животных немного. Молодые соболи в этом смысле подвергаются
большей опасности. Фактическими наблюдениями как враги молодых
соболей выявлены орлан-белохвост, филин, ястреб-тетеревятник, харза,
росомаха и лисица. Во всяком случае, прямые враги соболя не могут служить
фактором, влияющим на численность популяции.
Эпизоотические заболевания у соболя в природе несомненно имеют место,
но вопрос этот плохо изучен. Падеж соболей наблюдался в Западно-Сибир-
ской низменности (Раевский, 1947), на Камчатке (Аверин, 1948), на Дальнем
Востоке и в других районах. Имел он место и в 60-х годах, так как
обстановка перенаселенности благоприятна для развития эпизоотий. Среди
заболеваний установлены энцефалит, кокцидиоз и накожные грибковые.
У соболя отмечено 14 видов гельминтов (Петров, 1941). Однако пато-
генность их в большинстве случаев неизвестна.
Смертность соболей довольно значительна. Величина ее определяется
многими причинами. Прежде всего величина отмирания популяции и ее
возрастной состав зависят от интенсивности промысла и степени благоприят-
ности для вида условий внешней среды. Весьма значительна величина дет-
ской смертности (до 1 года). В суровых условиях Корякского хребта (Соколь-
ников. 1927) и острова Большой Шантар (Дулькейт, 1929) процент гибели
в возрасте до 1 года определяется от 76,7 до 83,4%. Только эмбриональная
смертность у соболей определяется в пределах 8—31% (Баевский, 1956,
1957; Беляев и Уткин, 1960.)
При отсутствии промысла популяция кондососьвипских соболей рас-
пределялась по возрастным группам следующим образом: до 1 года —
42,6%, 1—2 лет — 28,5%, 2—3 лет — 23,8%, свыше 3 лет — 4,7%. Таким
образом, несмотря на весьма благоприятные экологические условия, интен-
сивость отмирания популяции здесь была значительна и средний возраст
невысокий (П. Б. Юргенсон). У баргузинских соболей наблюдалось такое
соотношение возрастных групп: самцы молодые •— 37%, среднего возраста —
37%; старые — 26%; самки, соответственно,—59,4%; 31,2% и 9,4% (Фавор-
ский, 1935). У самок смертность оказалась значительно выше, чем
у самцов.
35* 547
В 1952 г. в промысловой добыче на территории Баргузинского заповед-
ника, среди самок молодые составили 33%, взрослые — 50%, а старые —
16%. В следующем году молодых было 49,2%, взрослых — 42,4%, а ста-
рых 6,8%. Это явилось следствием усиления промысла. В том же году
на участке, уже давно и интенсивно опромышляемом, процент молодых
достигал 60,7%, взрослых — 39,3%, а старых соболюшек вовсе не оказа-
лось (Баевский, 1956). Это обстоятельство позволяет по возрастному составу
оценивать интенсивность промысла (табл. 53; Надеев и Тимофеев, 1955).
Таблица 53
Изменение возрастного состава отдельных популяций соболя
из разных районов (630 особей)
Возрастные группы Витим Ангара Саяны Кузбасс Алтай Среднее
Менее 1 года 17,6% 32,0% 25,1% 14,5% 10,5% 28,5%
Около 2 лет 30,9 20,8 25,1 21,5 12,5 27,1
Старше 2 лет 26,7 18,2 24,3 17,2 14,6 21,3
Особо старые 24,8 29,0 24,5 47,0 62,4 23,1
Изучено экземпляров 165 131 187 98 49 630
Из всех этих данных видно, что размер годичного прироста в локальных
популяциях соболя может колебаться от 10,5 до 30—40%. В Шиткинском
районе Иркутской области (Надеев и Тимофеев, 1955) за 5 лет процент при-
былых колебался от 23,8 до 36,8% (среднее — 31,6%). В северо-запад-
ной Якутии прибылые составляли 1/3 популяции, в Оленекском районе
(1950/51 г.)—37% (Тавровский, 1958).
Возрастной анализ 1762 черепов соболей с Камчатки (сборы 1945—
1962 гг.) дал следующие результаты (табл. 54).
Таблица 54
Возрастной состав соболей Камчатки за 1945 —1962 гг.
Возраст Всего Самцы Самки
Сеголетки 27,3% 21,5% 23,0%
18 — 22 мес 22.1 19,8 24,3
На 3-м году 19,4 19,3 19,5
Старшие возрасты 31,2 39,4 23,5
Уменьшение процента молодых самок объясняется их повышенной опро-
мышляемостью; есть указания на повышенную гибель самок от гельминтозов
(Кондратьев, 1957). За 1952—1962 гг. средний процент сеголетков в популя-
ции был 26,7%. Погодам за ряд лет он распределялся следующим образом
(А. А. Вершинин):
% % %
1952/53—61,5 1956/57—28,6 1960/61—15,0
1953/54—14,9 1957/58—14,3 1961/62—50,5
1954/55—51,9 1958/59—81,5
1955/56—41,2 1959/60—43,7
За 10 лет средний процент составлял 40,3 (14,3—81,5%)
548
Для Камчатки за то же десятилетие на основе процента взрослых самок
и среднего числа желтых тел получен размер потенциального прироста
(А. А. Вершинин). Он дан в сопоставлении с процентом сеголетков в добыче
за те же годы (табл. 55).
Т а б л и ц а 55
Потенциальный прирост соболя на Камчатке за 1952—1962 гг.
Годы Взрослых самок, % Среднее число желтых тел Потенциаль- ный Прирост Сеголетков в промысле, %
1952/53 30,0 1,36 40,8 61,5
1953/54 43,5 0,84 36,6 14,6
1954/55 32,5 2,46 80,0 51,9
1955/56 27,4 1,80 48,5 41,2
1956/57 36,0 0,79 28,5 28,6
1957/58 43,5 3,08 134,0 14,3
1958/59 22,7 2,01 45,6 81,5
1959/60 30,4 0,51 15,5 43,7
1960/61 41,3 25,3 2,34 96,6 15,0
1961/62 2,70 68,4 50,5
В среднем 33,0 1,86 61,3 40,3
Из этой таблицы видны резкие колебания среднего числа желтых тел
на самку, а отсюда и потенциальной плодовитости. Однако в ряде случаев
(1952/53, 1958/59, 1959/60 гг.) две последние графы находятся в противоре-
чии, объяснимом только случайностями в избирательности промысла по
возрасту (А. А. Вершинин). На Камчатке за эмбриональный и ранний после-
эмбриональный период гибнет 32,5%, а в неблагоприятные годы — 50%
потенциального прироста. Эти цифры, видимо, ниже действительных раз-
меров прироста.
К конкурентам соболя относятся потребители кедрового «орешка»
и хищники, питающиеся мышевидными грызунами. Однако немногие из них
имеют существенное значение; среди потребителей кедрового «орешка»—
бурундук и бурый медведь, а также лесные полевки, которые, однако, сами
служат кормом соболю. Кедровка играет положительную роль:. за счет
сделанных ею запасов кедрового «орешка» соболь питается в снежный период
года. Конкурентами по добыче мышевидных грызунов являются горностай,
колонок, лиса и другие таежные хищные птицы и звери. Колонка, горностай
и ласку соболь активно преследует сам. Там, где расселяется соболь,
колонок исчезает и вытесняется в мало пригодные для соболя стации
(Шапошников, 1956).
Движение численности. Соболям свойственны изменения численности.
К необратимым относятся изменения, вызванные глубокой перестройкой
природного ландшафта в результате деятельности человека: исчезновение
хвойной тайги и формирование так называемого культурного ландшафта,
в пределах которого соболь обычно не уживается.
К мощным факторам, влияющим на численность соболя, относятся
таежные пожары и охотничий промысел. Меньшее значение имеют болезни
и голодовки, поскольку контакт между соболями в популяциях невелик
и соболь многояден, сравнительно редко и не везде терпит недостаток в пище.
В случаях увеличения плотности возрастает и возможность контакта, и среди
соболей начинают возникать серьезные эпизоотии. Где исключено или слабо
влияние деятельности человека (заповедники), колебания численности соболя
549
незначительны и определяются сочетанием и последовательным, за несколько
сезонов, нарастанием ряда благоприятных или неблагоприятных факторов
среды. У американского соболя в колебаниях численности выявлена изве-
стная цикличность. Годы высокой численности повторяются, в среднем, через
10 лет, с отклонением в пределах 9—11 лет.
На Камчатке в питании соболя решающее значение имеют полевки
(см. выше). Массовое размножение их там имеет цикл в три года, т. е. сходно
с так называемым «скандинавским циклом». Выше было отмечено, что размер
плодовитости зависит от возрастной структуры популяции по причине пони-
женной плодовитости молодых самок. При интенсивном размножении
в условиях обилия основного корма популяция соболя омолаживается,
поэтому в следующий год эта интенсивность падает, на третий же год возраст-
ная структура оказывается наименее благоприятной для продуктивности
популяции, и на него падает минимальный прирост. На четвертый год
удельный вес старших возрастных групп увеличивается, и прирост популяции
вновь возрастает. Таким образом, при наличии ведущего корма динамика
численности популяции определяется: 1) факторами среды, определяющими
изменения в обилии полевок, и 2) структурными изменениями популяции,
изменяющими уровень плодовитости.
В тех частях ареала, где имеется значительное разнообразие заменяю-
щих кормов, и соболь не оказывается в зависимости от обилия 1—2 кормов
(часто взаимозависящих, например, полевки и кедровый «орешек»), числен-
ность его испытывает более плавные колебания, зависящие от сочетания
различных факторов, а цикл приближается к 9—11-летнему. Если на Кам-
чатке кратность колебания численности достигает 6, то в районах с длитель-
ным циклом она в 2—3 раза ниже, т. е. популяция стабильнее.
В Ледниковом национальном парке (Монтана, США) процесс изменений
численности конкретной местной популяции на площади 1554 га изучался
с применением мечения и повторных выловов зверьков (1952—54 гг.).
В конце лета 1953 г. в популяции наблюдался рост. Затем с сентября 1953 г.
до декабря 1954 г. из 27 оседло живущих соболей убыло 9 (30%). Весь
приплод 1954 г. также мигрировал за пределы подопытной территории.
Плотность с 17,6 упала до 7,0 на 1000 га, т. е. в 2,4 раза. Погибли 5 самок
(18,5% популяции). При отловах отмечалось падение веса самок, а в случаях
их гибели признаки истощения и шоковой болезни (синдром Селли). Вначале
имела место перенаселенность и истощение кормовых ресурсов по причине
падения численности основного корма •— мышевидных грызунов. Пре-
имущественная гибель самок объяснялась повышенными затратами энергии
(течка, беременность, роды, лактация) при недостатке кормов. Кроме того,
на участках, где кормились самки, с ними кормился и их выводок, что
ускоряло истощение запаса кормов (Ньюби и Хаулей, 1954; Хаулей, 1957).
Полевые признаки. В природной обстановке большей частью прихо-
дится иметь дело лишь со следами деятельности соболя. Самого зверя можно
встретить редко и случайно; легче это удается при наличии хорошей лайки.
Соболь, загнанный на дерево, несколько напоминает небольшую кошку,
но отличается пышностью меха, острой мордочкой и относительно коротким
пышным хвостом. Он очень сходен с лесной куницей, и его можно отличить
по обычно светлой окраске головы и несколько более короткому хвосту.
Самец легко отличается от самки более крупными размерами, мускулистым
и грубым сложением; сайки тоньше, изящнее. Следы соболя в бесснежное
время года обнаруживаются очень редко, в виде единичных отпечатков.
Чаще на таежных тропах, на пнях и лежащих колодах можно найти
соболиный помет. Он имеет колбасовиднуюформу с тупыми концами, диаметр
около 1,5 см, длина около 6 — 7,5см. В нем обычно встречается шерсть
и мелкие кости полевок, скорлупа кедровых «орешков», остатки плодов
и насекомых. Помет издает запах мускуса.
550
След лапы соболя — широкий, несоразмерно крупный по отношению
к размерам тела зверя. Крупные отпечатки следов соболя по размерам
нередко не отличимы от лисьих. Лапы соболь не держит в комке, что отличает
его от лисицы. На четко отпечатанном следе соболя когти незаметны; мозоли
ступни заметны не всегда, чаще они видны летом. На плотном снегу размеры
отпечатков равны в среднем 4 X 6,5 см (от 5 X 7 до 6 х 10 см). Сдвоенные
'отпечатки передней и задней лап обычно крупнее — от 5 X 9 до 8 X 15 см.
При крупных скачках на рыхлом снегу отпечатки обеих лап сливаются в одну
ямку размером 10 X 25 см. На плотном снегу соболь проваливается на
3—5 см, на рыхлом — на 10—15 см. Помимо парных отпечатков, особенно
на плотном снегу, соболь часто «тройт». Тогда расположение следов очень
похоже на таковое у зайца. Ходит соболь «чисто», не оставляя поволоки.
В сибирской тайге следы соболя похожи только на следы колонка,
но спутать их могут лишь неопытные охотники. Следы колонка распола-
гаются не параллельно друг к другу, как у соболя, а несколько сближаясь
пятками; менее ясно это выражено в следах лесной куницы и кидаса. Прыгая
с дерева, лесная куница не оставляет отпечатка хвоста на снегу, соболь же
оставляет. Заходя под кроны деревьев, соболь сильно сокращает размеры
прыжков, а лесная куница продолжает идти ровным ходом. Кроме того,
соболь никогда два раза сряду не ложится на одно убежище, а кидас это дела-
ет; затянутый в обмет соболь очень широко ходит под снегом. Лесная куница
и кидас отсиживаются на лежке под снегом до самой последней крайности
(Раевский, 1947; Юргенсон, 1948).
На Урале после снегопада соболь начинает ходить через 2—3 дня, когда
снег осядет и зверек проваливается в нем не более чем на 3—5 см.
Соболи обычно не бегают весь день одним аллюром. Длина прыжка
зависит от плотности снега. На рыхлом снегу прыжки короче, и соболь шире
ставит лапы. При рыхлом снеге размер прыжка не превышает 30 см, при плот-
ном снеге — 45—75 см. Отдельные крупные прыжки достигают 2 м-, таких
бывает не более 2—3 сряду. Средние по размерам прыжки в горной тайге
Северного Урала равны 40—45 см, колеблясь от 10 до 80 см (Кондратов, 1953).
Длина прыжков соболя в тайге Восточного Саяна колеблется от 40
до 80 см. Поперечник парного отпечатка следов обычно составляет от 9
до 14 см, а одного следа — от 4,0 до 5,5 см. Погружается лапа соболя в снег
на 5—10 см. Весовая нагрузка равна 12—14 г на 1 слг2 (Дулькейт, 1957),
на Северном Урале, даже при весе тела 1200 г, она колебалась от 9,5 до 11,7 г
(Кондратов, 1953). Средняя длина прыжка самца саянского соболя по рых-
лому снегу равна 51,5 см, самки — 37,5 см\ поперечник парного следа самки
в среднем 11,0 см (9,4—-11,9), самца — 13,3 см (12,0—14,6).
Наиболее типичны прыжки, дающие парные отпечатки, причем задняя
пара лап ставится в отпечаток передней. Одна из лап обычно выдвигается
вперед, причем правильного чередования правой и левой лап нет. Трой-
ной след, когда одна из задних лап не попадает в след передней, наблюдается
не часто, обычно при мелком снеге, когда соболь чувствует твердую опору.
Редко он ставит все лапы порознь (как лисица). Скорость движения соболя
7—8 км в час, причем в минуту он делает 200 прыжков по 60—70 см. Шагом
соболь скрадывает добычу, прислушивается, мышкует и т. п.
Одного зверя от другого легко отличить по длине прыжка, ширине рас-
становки лап и глубине погружения в снег, так как эти величины зависят
от веса и размера соболя. Для того чтобы пройти 1 км, самец в среднем делает
1900 прыжков, самка — 2400, а по рыхлому снегу, соответственно,—2500
и’ЗЗОО. Следовательно, для прохождения равного расстояния самка затра-
чивает больше энергии, поэтому ее суточный след всегда короче. Длина
следа сокращается с увеличением рыхлости снега, когда уменьшается
длина прыжка и увеличивается погружение зверька в снег (Дулькейт, 1957).
(П. Ю).
551
Практическое значение
в
Соболь — ценнейший пушной зверь СССР, хотя по товарным качествам
шкурки соболя не только из разных географических районов, но даже из од-
ной местности неравноценны (см. выше раздел «Описание»).
Неумеренная, частью хищническая эксплуатация соболя в прошлом
истощила запасы этого зверя. Сильно сократился и его ареал. Для вос-
становления численности и ареала был организован ряд заповедников,
объявлялись продолжительные запреты на промысел, и также широко раз-
вернулись мероприятия по искусственному расселению соболя в районы,
где он был истреблен. В результате численность соболя и заселенная им
площадь увеличились очень значительно. Численность соболя стала настоль-
ко высокой, что в отдельных частях ареала ее можно назвать избыточной
с рядом отрицательных последствий этого. Широко развилось и достигло
значительных успехов клеточное разведение соболей.
В настоящее время в пределах СССР из добываемых ежегодно соболей
около 33% приходится на Красноярский край, около 20% — на Иркут-
скую область и около 16% — на Хабаровский край. При всем том, сейчас
соболями освоена еще далеко не вся пригодная для их обитания площадь
сибирской тайги. В настоящее время наблюдается тенденция к росту
в популяциях соболей светлой окраски особей. Поэтому стоит задача
обеспечения направленной селекции соболей в природе с целью повышения
товарных качеств шкурок в широких масштабах.
Очень важным мероприятием по управлению популяциями соболя
надо считать правильное определение размера пользования (процент допу-
стимой добычи) и его соблюдение. При избыточной плотности добыча должна
быть форсированной. Пример Камчатки может иллюстрировать это положе-
ние: при добыче 7,5—8,0 тыс. соболей в сезон это не ведет к снижению числен-
ности, а добыча 8,5—9,0 тыс. уже оказывает такое действие. На Камчатке
допустимо брать 27% от осенней предпромысловой численности (А. А. Вер-
шинин). Для других мест— 25 и 30% (Батурин, 1930; Вершинин и Долго-
руков, 1947). Важно изменять размер добычи в соответствии с состоянием
численности: для Камчатки — в пределах от 15 до 65% (А. А. Вер-
шинин).
Основные способы добывания соболя — охота с ружьем и промысловой
собакой-лайкой, капканный промысел и промысел с применением обмета.
Используются также различные деревянные опадные самоловы, петли
и живоловки ящичного типа. Добыча соболя обметом позволяет брать его
живым, что важно для целей расселения, селекции, кольцевания и т. п.
Промысел соболя регулируется выдачей специальных лицензий.
Мерами действенной охраны соболя должны быть: 1) строгое соблюдение
правил и норм лицензионного промысла; 2) прекращение избирательного
истребления (что возможно при промысле обметом) соболей высшего каче-
ства путем установления «средних» для каждого кряжа цен. В противном
случае, имея лицензию на несколько соболей, охотник будет всегда стре-
миться добыть только соболей высшего сорта, увеличивая этим в природе
процент низкокачественных; 3) недопущение для целей расселения пере-
вылова (по количеству и по качеству) коренных местообитаний соболя
и др. меры.
Желательны периодические запреты промысла, даже лицензионного,
после сезонов, неблагоприятных для соболя (голодовка, лесные пожары,
болезни и пр.) и организация подкормки в голодные зимы. Также необхо-
димо внедрение в практику промысла плановой селекции соболя в природе
путем выдачи целевых лицензий на отлов и отстрел соболей только более
низких сортов («мехового», в некоторых случаях «воротового»).
Наибольшие усилия должны быть направлены к освоению перенаселен-
552
ных соболем неопромышляемых и слабо опромышляемых районов и к недо-
пущению перепромысла в угодьях, расположенных близко к населенным
местам и наиболее удобным и легким для освоения. (П. Ю.).
ЛЕСНАЯ КУНИЦА1
MARTES (MARTES) MARTES linnaeus, 1758
1758. Mustela martes. Linnaeus. Syst. Nat. Ed. X, 1, p. 46. Упсала, южная
Швеция.
1816. Mustela sylvestris. Oken. Lehrb. Natgesch., 2, p. 1029. Замена martes.
1820. Mustela sylvatica. Nilsson. Scand. Fauna. Dagg. Djur., 1, p. 41. Пере-
именование martes.
1827. Martes vulgaris. Griffith. Cuvier’s Anim. Kingd., 5, p. 123. Переимено-
вание martes.
1865. Martes abietum. Gray. Proc. Zool. Soc. London, p. 104.
1926. Martes martes lorenzi. Ognev. Огнев. Учен. зап. Сев.-Кавк. инет,
краеведения, I, стр. 47. Сторожевая Кубанской обл.
1926. Martes martes ruthena. Ognev. Огнев. Ibidem, стр. 49. Дмитровский
у., Московской губ.
1941. М. (artes) т. (artes) ruthena borealis. Kusnetzov. Кузнецов. Tp. Моск.
Зоотехн. ин-та, I, стр. 126. Шенкурский район Архангельской обл.
Nomen praeoccupatum — Mustela flavigula borealis Radde, 1862.
1941. Martes martes uralensis. Kusnetzov. Кузнецов. Ibidem, стр. 126. Окр.
Миасса, Южный Урал.
1947. Martes martes Sabaneevi. Jurgenson. Юргенсон. Tp. Печоро-Илычск.
запов., 5, стр. 179. Печоро-Илычский заповедник, верховья Печоры.
(В. Г.).
Диагноз
Длина хвоста с концевыми волосами больше половины длины тела.
Окраска однотонная, на горле и груди резко очерченное изменчивое по форме
пятно обычно разной интенсивности желтого цвета, иногда белое или почти
белое, и, как правило, не образующее двух мысов кзади, к основанию
передних ног. Голова не светлее спины. Костные слуховые барабаны отно-
сительно короче и расставлены шире, чем у соболя. Внутренняя половина
верхнего коренного зуба значительно больше наружной. (В. Г.).
Описание1 2
По общему облику лесная куница в зимнем мехе очень похожа на собо-
ля, но выглядит несколько более крупной и грубой и более длиннохвостой.
Длина хвоста с концевыми волосами больше половины длины тела — у зверь-
ка «в мясе» он выдается за вытянутые задние ноги обычно больше, чем на чет-
верть своей длины. Концевые волосы хвоста, в отличие от соболя, образуют
не тупую, а приостренную вершину хвоста. Иногда она сильно вытянута,
типично кунья (большинство случаев), иногда приострена не острым кону-
сом, иногда же (меньшинство случаев) имеет притупленную «соболиную»
форму (Урал; Павлинин, 1959). Длина концевых волос в типичных случаях
может достигать 100 мм. Лапы опушены меньше и кажутся менее широкими.
Уши, как и у соболя, тоже широки у основания, но короче и на вершине более
закруглены, от чего вся голова выглядит относительно несколько меньше,
1 Также «желтодушка», у пушников «куница мягкая».
2 Некоторые дополнительные данные, характеризующие лесную куницу, даны
при описании каменной куницы.
553
чем у соболя, и более вытянутой, с более длинной лицевой частью. Ступни
снизу покрыты густыми и довольно жесткими волосами, несколько, однако,
менее развитыми, чем у соболя, подошвенные и пальцевые подушечки
полностью закрыты волосами, но концы когтей выдаются из меха.
В летнем мехе куница отличается от соболя теми же особенностями,
но выглядит еще более грубой и длиннохвостой, с менее широкими лапами
и не столь большеухой. По манере держаться и двигаться куница совершенно
Рис. 208. Лесная куница, или желтодушка, Martes (Martes) martes L.
(рис. A. H. Комарова)
сходна с соболем, но значительно отличается от каменной куницы, которая
больше «пресмыкается» и меньше движется прыжками. Это частью связано
с высотой зверька в плечах: у лесной куницы она составляет около 15 см
(Шмидт, 1943) и больше, чем у каменной.
Волосяной покров куницы по строению близок к волосяному покрову
соболя, но несколько грубее и не столь густ и пышен. Тем не менее, это один
из наиболее мягких и нежных мехов и один из наиболее ценных. Летний
мех сравнительно с зимним короткий и грубый и относительно редкий. Летом
на 1 остевой волос приходится 4—5 пуховых. Длина остей 23—27 мм при
554
толщине 100—150 тик, длина пуховых волос 11—12мм при толщине 15—16л«к.
Соответственные цифры для зимнего меха: ость 36—38 мм и 75—90 мк
и пух — 22—22,5 мм и 14,5—15 мк (Павлова, 1951). Таким образом, зимние
волосы при большей длине относительно гораздо тоньше. В летнем мехе
у куницы хорошо видны подошвенные и пальцевые подушечки и когти.
Зимой хвост гораздо пышнее, чем летом, с более длинными концевыми
волосами.
Общий тон зимнего меха буровато-рыжеватый или рыжевато-каштано-
вый с сильной серовато-палевой примесью, зависящий от общего тона
подпуши. Эта примесь особенно развита на боках, где пух не столь сильно
прикрыт темными остями, как на спине. Спина темнее боков, середина брюха
и паховая область обычно тоже несколько темнее боков, но светлее середины
спины. Голова сверху темная — не светлее спины. Уши по верхнему краю
и их внутренняя сторона палево-белесые, тыльная сторона ушей темная,
коричневая. Лапы чернее и бурее, чем спина. Хвост в основной части окра-
шен, как спина, в концевой темнее.
На горле и нижней поверхности шеи располагается светлое пятно с рез-
кими очертаниями. В типичных случаях пятно занимает горло и нижнюю
поверхность шеи, не выходя на ее бока, и протягивается мысом назад на грудь
между передними ногами. Обычно его края резко очерчены, но иногда
на шее размыты. Вообще же форма и размеры пятна очень изменчивы.
Обычно оно развито в более или менее типичной форме, но иногда круглое
(нет направленного назад мыса) или резко уменьшено. В некоторых слу-
чаях оно даже разбито на отдельные участки и в виде редкости может
быть редуцировано до нескольких небольших белых отметин или даже
исчезает совсем. Иногда посредине светлого поля имеется темное пятно.
Иногда, наоборот, пятно увеличено и захватывает не только душку, но
и переднюю часть груди и верхнюю часть передних лап. В некоторых
случаях, хотя и очень редко, имеются два мыса, идущие к передним
конечностям, как у каменной куницы. В виде исключения задний мыс
пятна может, проходя между передними конечностями, протягиваться на
брюхо, причем довольно далеко. В изменении величины (не формы) пятна
имеется некоторая географическая направленность (см. далее).
При охранении общего типа окраски самый тон ее и интенсивность
подвержены значительным индивидуальным колебаниям. Можно разли-
чить 4 главных цветовых типа куниц, принятых в пушном деле (терминоло-
гия пушников).
Темно-голубые — мех темно-каштановый без рыжих оттенков; пух
голубовато-серый у основания и светло-серый на конце.
Голубые — волосяной покров более светлый, каштановый. Пух
серый.
Темно-песочные — мех коричневатый («темно-песочный») с рыжеваты-
ми оттенками, более резкими на боках. Пух серый у основания и светло-
песочного цвета на концах волос.
Песочные — волосяной покров светло-коричневый («песочный») со
светло-желтым оттенком. Пух серый у основания и желтоватый на концах
(Кузнецов, 1952).
Иногда на шкурках бывает примесь «седины» — разбросанных белых
остевых волос, однако эта седина развита гораздо меньше, чем у соболей,
и встречается реже.
Наиболее ценными при прочих равных условиях считаются «темно-
голубые» куницы. Те же тенденции намечены и в географической измен-
чивости меха куниц, однако они довольно слабы и гораздо слабее, чем у собо-
ля, и само явление параллелизма менее выражено.
Окраска горлового пятна, как правило, желтая разной интенсивности
и изменяется от слабо-охристой до яркой интенсивно охристой, почти
555
оранжевой. Бывают почти белые и белые пятна. В интенсивности окраски
пятна имеются некоторые географические тенденции.
Наиболее южные (кубанские) куницы имеют среди куниц европейской
части СССР самое яркое оранжевое пятно, к северу интенсивность его окраски
уменьшается, и оно светлеет. Эта же картина наблюдается и на Урале —
от северного до крайнего юга хребта. Наравне с этим с некоторой закономер-
ностью изменяется и общий размер пятна. На Урале число куниц с большим
горловым пятном с севера на юг увеличивается. В Башкирии куниц с малым
пятном относительно очень мало. В немногих случаях (чаще на севере Урала)
горловое пятно может совсем отсутствовать. Такие особи в некоторых участ-
ках ареала на Урале составляют 1—3,2%, иногда даже до 7,1 (Кузнецов,
1952; Павлинин, 1959). Иногда встречается белое или почти белое пятно,
или имеющее форму, сходную с формой, типичной для каменной куницы.
Такие особи очень редки и встречаются одна на несколько сотен — на Урале
одна на 900 (Павлинин, 1959) \
Густота, пышность и нежность волосяного покрова, т. е. качество меха,
подвержены заметным географическим изменениям, однако гораздо мень-
шим, чем у соболя (см. раздел «Географическая изменчивость»). В целом
индивидуальная и географическая изменчивость куницы гораздо меньше,
чем соболя. Нет и столь характерной для соболя географической локализа-
ции типов индивидуальной изменчивости или она выражена много слабее.
Летний мех характеризуется желтовато-бурой окраской пуха и темно-
бурым цветом ости. Сильное относительное развитие ости при темной под-
пуши создает общую темно-бурую окраску зверька, гораздо более темную,
чем зимой. Хвост, особенно на конце, и лапы темнее туловища — черно-
буроватые. Горловое пятно обычно ярче, чем у зимней куницы. Индиви-
дуальная изменчивость окраски летнего меха куниц гораздо меньше, чем
зимнего.
Половых и возрастных различий в окраске и характере мехового покро-
ва (качестве меха) нет. Молодые в первую осень надевают наряд, не отли-
чающийся от зимнего наряда взрослых.
Череп лесной куницы очень сходен с черепом соболя. Он отличается
от него не столь удлиненной мозговой коробкой, более короткими и шире
расставленными костными слуховыми барабанами — расстояние между
ними в средней части их длины больше половины длины барабана, измерен-
ной от его переднего края до задней точки парокципитального отростка.
Мастоидные отростки слегка выступают наружу за край слуховых отверстий.
Межкрыловидная впадина несколько шире, чем у соболя. Зубная система,
как у соболя, но внутренняя лопасть верхнего коренного обычно несколько
больше и разница между внутренней и наружной значительнее.
Половые различия выражаются в меньших общих размерах черепа
самки, в более слабом развитии бугров, гребней и т. п. и в целом в несколько
более легком строении его. У куниц Волжско-Камского бассейна кондило-
базальная длина черепа самцов более 78 мм и скуловая ширина более 45 мм,
у самок, соответственно,— менее 76 и менее 42 мм (Асписов, 1959). Возраст-
ные изменения черепа значительны и в общем морфологически соответствуют
описанным для соболя (возрастное соответствие не устанавливалось).
Скелет хвоста состоит из 15—22 позвонков, т. е. в среднем несколько
больше, чем у соболя; кавказские куницы имеют хвостовых позвонков
18—21, печорские— 17—20 (17—5%, 18—40%, 19—25%, 20—30%; Юрген-
сон, 1947). У самцов куниц Среднего и Южного Урала и Башкирии их
1 Именно такие особи, видимо, и дали повод для появляющихся от времени до
времени утверждений, исходящих главным образом от любителей, но проникающих,
впрочем, и в научные издания, о гибридизации каменной и лесной куницы, которой
в действительности не бывает (см. далее главу о каменной кунице).
556
a
о
i,
r-
>т
LO
)B
н-
IX
Рис. 209. Череп лесной куницы, Martes (Martes) martes L
ДО
IX,
)ОЙ
15—20 (и 100), причем 15 встречается очень редко, 17 тоже, наиболее часто
индивидуальные отклонения лежат в пределах 16—20 или 18—20, в сред-
нем 17,9—18,7. У самок (и 84) число хвостовых позвонков 16—20, причем
16 и 17 встречается нередко, средние лежат между 17,6—18,9 (Павлинин,
1959). Ключицы, которые у всех видов рода рудиментарны, не соеди-
няются ни с грудиной, ни с лопаткой и лежат в мышцах, слабо изогнуты,
имея основную часть короче, концевую длиннее, уплощены, кнаружи
становятся тоньше и на концах приострены; их длина около 13 мм.
Оба выступа на дистальном конце os penis соединяются друг с другом
и образуют замкнутое кольцо. Лишь у молодых зверьков они часто разделены,
как у соболя (Юргенсон, 1947).
По размерам лесная куница более или менее соответствует соболю,
обычно в среднем несколько меньше его. В пределах вида длина тела 380—
580 мм, длина хвоста 170—260 лш, длина задней ступни 62—93 мм, высота
уха 40—45 мм.
Половые различия в размерах довольно заметны (табл. 56).
Таблица 56
Размеры самцов и самок куниц Среднего и Южного Урала и Башкирии
(по материалам Павлинина, 1959)
Размер Самцы, п Самки, п
Длина тела (мм) 93 405—473 102 365—420
Длина хвоста (мм) 104 185—228 100 170—210
Длина задней ступни (мм).... 84 78—93 78 70—84
Высота уха (мм) 6 45—47 4 43—46
Вес1 (г) 59 670—1050 49 484—850
1 Вес тушки дан без шкурки, т. е. действительный несколько больше. Вес свежеснятой
шкурки в той же области составляет от 96 до 1 59 г (Павлинин, 1959). Возможно, что и некото-
рые другие промеры, приведенные автором (длина тела?), тоже не стандартны, но они однотипны
и дают представление об относительных размерах разнополых животных.
Средние величины в разных частях указанной области различаются
следующим образом: длина тела самцов — 422—439, самок — 387—405 мм;
длина хвоста самцов — 195—207, самок — 185—195 мм; длина задней ступ-
ни самцов-—81,5—85,8, самок — 73,9—78,0 мм; высота уха самцов —
45—47, самок — 44,5 мм; вес самцов 795—850 г, самок —• 542—620 г \
Вес шкурки самки составляет 68,4% веса шкурки самца.
Кондилобазальная длина черепа самцов 72,1—88,0 мм, самок 71,1—
83,0 мм; скуловая ширина самцов 41,4—53,8 мм, самок — 38,2—49,2 мм;
высота черепа самцов 27,4—34,9 лш, самок — 27,0—31,8 мм (по материалам
Кузнецова. 1941). Вес 580—1800 г.
У взрослых (старше двух лет) куниц длина os penis 38,9—45,7 мм М
42,3 мм, вес 0,20—0,35 г М 0,29 г. У молодых длина 35,1—38,3 мм М 0,16 г
(Попов, 1943; Юргенсон, 1947; Асписов, 1959). Препуциальная часть сово-
купительного органа самца короткая — около 26 мм длиной (Штрейли,
1932).
У куниц Урала и Башкирии длина кишечника самцов 157—245 см,
самок — 140—197 см; вес сердца самцов 6,3—10,6 г, самок — 5,4—8,4 г.
Сердечный индекс 8,5—9,2°/00, но также и 4,3 до 11,5. Вес печени самцов
18,3—46,9 г, самок — 14,5—35,2 г. Процентное отношение к весу тела
составляет в разных популяциях 27,0—33,8% (Павлинин, 1959)1.
1 Приведенные цифры, по крайней мере некоторые, по-видимому, взяты с моро-
женых тушек и приведены к весу тела без шкурки. В этой же работе см. данные о дру-
гих интерьерных признаках.
558
Кидас *. В тех местах, где соболь и куница встречаются вместе, а именно
на Урале, в Приуралье и за Уралом, между ними образуются помеси, так
называемые кидусы, или кидасы.
Как принято считать, кидасы плодовиты как между собою, так и при
поглотительном (обратном) скрещивании. Экспериментально (на фермах)
установлена лишь ограниченная плодовитость кидасов — самки плодовиты
при обратном скрещивании как с соболем, так и с куницей, самцы при
такой комбинации оказались бесплодны. Не установлена плодовитость
кидасов между собой. Достаточно обширных экспериментов этого рода,
по-видимому, не было.
Указанные сложные формы гибридизации проводят к тому, что наравне
с особями более или менее определенного промежуточного характера встре-
чаются более сходные с куницей — «куньего» типа и наоборот, такие,
в которых преобладают черты соболя («смесь соболиной выгонки», по обозна-
чению печорских охотников), и, наконец, с некоторыми новообразованиями
в качестве меха, пропорциях, размерах (гетерозис) и т. п. Отдельные осо-
би почти не имеют внешних признаков гибридизации и их действительная
природа обнаруживается лишь при специальном исследовании (череп,
скелет).
Из-за этой неоднородности популяции кидасов характеристика их
весьма затруднительна и не может быть дана в виде определенного диагноза.
«Диапазон индивидуальной изменчивости (кидасов; В. Г.) крайне велик.
Почти по каждому признаку мы находим как отклонения в сторону одного
их исходных родительских видов до полного тождества, так и признаки
явно промежуточные. Наконец, имеют место и резкие модификационные
отклонения и явления новитации и гетерозиса. Все это встречается во множе-
стве различных комбинаций. Поэтому определить кидаса можно только
по совокупности признаков или по одновременному сочетанию признаков
обоих исходных видов» (Юргенсон, 1947).
По внешности типичные кидасы верховьев Печоры характеризуются
обычно белесой, как у соболя, окраской головы, коротким, по сравнению
с куницей, но длиннее, чем у соболя, хвостом, нередко темной или черной
общей окраской и более густым высоким и пышным, чем у куницы, волося-
ным покровом. Мех, однако, грубее, чем у соболя, с более густой и толстой
остью и без такого блеска и шелковистости. В некоторых случаях мех близ-
ко соответствует тому или другому исходному виду, и гибридная при-
рода обнаруживается в других признаках (чаще в длине и опушении
хвоста).
Особенно характерно всегда хорошо ограниченное яркой окраски горло-
вое пятно. В некоторых случаях мех бывает грубый без шелковистости
и блеска, с густой и длинной остью, отличающийся от меха обоих исходных
видов. В этом случае зверьки обычно имеют особенно крупные размеры,
массивное грубое сложение и тяжелую угловатую голову. По общему типу
окраски из серии кидасов Печоро-Илычского заповедника 54% имеют куний
тип, 46% — соболиный. По длине хвоста 40% ближе к кунице, 60% —
к соболю.
По размерам кидасы из того же заповедника тоже разнообразны —
в среднем они мельче соболя (который на Печоре крупнее куницы), но круп-
нее куниц. Отдельные зверьки больше самых крупных куниц и почти таковы
же, как самые крупные соболя 1 2. Размеры кидасов (24 самца, 10 самок)
1 Упоминаний о кидасах и отдельных замечаний о нем в литературе очень много.
Наиболее полно на хорошем материале вопрос рассмотрен у Юргенсена, 1947. При-
водимые сведения, если не оговорено, взяты из этой работы.
2 По другим данным (Язан, 1962), кидасы Печоро-Илычского заповедника (14)
крпнее как куниц (463), так и соболей (23) из того же места. Расхождение с данными
Юргенсона (1947) объясняется тем, что последний сравнивал печорских куниц и кида-
559
следующие. Длина тела самцов 390 — М452—485 мм, самок — 365—
М40.6—450 мм; длина хвоста самцов 170 — М187—240 мм, самок — 110—
М167—180 мм; длина задней ступни самцов 75 — М86—98 мм, самок — 70—
М73—77 мм. Длина os penis 36,7 — М40,6—44,7 мм.
Вес самцов 600—М754—980 г, самок — 410—М551—680 г.
По относительной длине хвоста кидас занимает промежуточное положе-
ние между соболем и куницей. У соболя для всех возрастов это отношение
равно в среднем 2,7 (самки — 9) и 2,9 (самцы — 14), у куницы в среднем
2,0 как у самок (213), так и у самцов (251), а у кидаса 2,5 (самки — 6) и 2,4
(самцы — 6) (Язан, 1962).
Кондилобазальная длина черепа 74,8 — М81,5—88,2 мм; скуловая
ширина 52,1—М55,6—58,1 мм; высота черепа 36,1—М38,5—42,8 мм
(10 экз.).
Строение os penis в подавляющем числе случаев (больше 90%) типично
для куницы (замкнутое кольцо на конце).
Краниологические признаки кидасов также рисуют весьма сложную
картину. Так, из 40 промеров черепа печорских кидасов промежуточный
характер между куницами и соболями (по средним) имеют 35%, 17,5%
промеров таковы же, как у соболя, 47,5% — одинаковых с куницей. Соболи-
ный тип имеют, например, скуловая ширина, длина носовых костей, ширина
черепной коробки и другие; куньего типа длина слуховых капсул, задне-
глазничное сужение, высота черепа и т. п.
Распределение по отдельным особям может быть, например, таким,
как в строении верхнего коренного: 41,6% кидасов имеют «соболиный»
зуб, 41,6% —«куний» и 16,8% — промежуточного характера. Заглазничное
сужение куньего типа имеют 8,3% кидасов, соболиного — 33,3 % и пере-
ходного типа — 58,4%. Отмечено, что у отдельной особи бывает больше
признаков того или иного вида.
Практически у кидасов встречаются самые разнообразные комбинации:
os penis куньего типа, заглазничное сужение соболиного, меховой покров
соболиный, хвост, как у лесной куницы, в краниологических признаках
больше соболиных признаков и т. п. Четко выделяются явно промежуточные
формы, например светлый уральский соболь с длинным куньим хво-
стом.
В отдельных местностях, очевидно в связи с соотношением исходных
видов, популяция кидасов больше склоняется в ту или другую сторону.
В истоках Печоры заметнее куний тип, за Уралом — соболиный.
Процент кидасов в популяции может быть очень высок — например,
на Печоре: куницы — 58,8%, кидасов — 29,6, соболя— 11,6% или, соот-
ветственно, 80% — 7% — 13%. При добыче только куницы и кидаса
(запрет соболя) в истоках Печоры и по Илычу соотношение куницы и кидаса
в разных местах составляло 85 и 15%, 79 и 21 %, 72 и 28% и даже 65 и 35%* 1
(В. Г.).
сов с кондососьвинскими, т. е. зауральскими соболями, которые крупнее печорских.
Абсолютные цифры, приведенные Язаном (1962), не могут быть использованы, так
как неясен способ их получения (свежие тушки в мехе, мороженые тушки в мехе,
мороженые ободранные тушки?).
1 Уже после завершения рукописи тома появилась работа Н. В. Павлинина
(«Тобольский соболь», Свердловск, 1963), в которой в противоположность общему
мнению вообще отрицается существование кидусов. По убеждению автора, особи, при-
нимаемые за гибридов, представляют собой лишь индивидуальные уклонения соболя
или куницы. Отвергаются и те соображения общего характера, которые высказывались
в связи с существованием этих межвидовых гибридов (поглощение и вытеснение одно-
го вида другим, образование расы гибридного происхождения и т. п.).
Вместе с тем, автор допускает, что кидасы в природе все же «возникают при
исключительных условиях» (стр. 105), приводя в сущности те же доводы, которыми
другие авторы аргументировали появление кидусов. Вопрос требует дальнейшего
изучения.
560
Систематическое положение
См. разделы о соболе и каменной кунице.
Географическое распространение
Европа, Западная Сибирь, Кавказ, Малая Азия, Иран.
Ареал в СССР составляет около половины ареала вида. Он располагается
в западной, частью юго-западной части СССР. В пределах нашей страны
ареал разбит на две части — европейско-сибирскую и кавказскую, которые
полностью изолированы друг от друга степями, но соединяются далее на юго-
западе.
Северная граница ареала на западе начинается на Кольском полуострове
по государственной границе на широте Колы или немного севернее (самая
северная точка обитания в СССР) и идет на юго-восток по границе леса (Плес-
ке, 1886), выходя к Белому морю на юго-восточном побережье Кольского
полуострова. Дальше границу образует побережье Белого моря, до которого
ареал доходит, по-видимому, почти всюду, кроме, может быть, участка
к северо-западу от устья Кулоя. В этой части побережья граница пересекает
самые низовья Мезени и Кулоя (Житков, 1904), восточнее захватывает верх-
нее течение Семжи (впадает в Мезенскую губу немного севернее Полярного
круга) и идет по южной части лесотундры в бассейнах рек Пезы (правый
приток Мезени) и Цильмы (левый приток нижней Печоры). К востоку от
Печоры линия границы идет приблизительно по 67° с. ш. (В. Я- Паров-
щиков).
За эту линию бывают далекие заходы — на Кольском полуострове
к Иоканьге на берегу моря в 50 км от границы леса (Смирнов, 1901) и к ста-
новищу Кия на западном берегу Канина приблизительно на 200 км к северу
от места постоянного обитания у устья Семжи (В. Я. Паровщиков).
Граница на Урале и в Западной Сибири по сведениям до 30-х годов
включительно идет следующим образом. Она пересекает Урал где-то
вобласти 65° с. ш. (Огнев, 1931; Адлерберг, 1935) и по восточному склону Ура-
ла круто идет на юг, не выходя на равнины и не переходя к востоку р. Сосьву.
Приблизительно на 61° с. ш. линия границы резко поворачивает на восток
и на водоразделе Тапсуя (бассейн Сосьвы) и Тавды (Пелым) выходит на рав-
нины Западной Сибири. Идя на восток, она пересекает истоки Конды,
поднимается по левому притоку Оби — р. Ендырь, и около 62° с. ш. пере-
ходит Обь. За Обью ареал занимает область низовьев Назыма, где дости-
гает 62° с. ш.
Далее граница идет к югу по Иртышу до 60° с. ш. и снова резко повора-
чивает на восток. Следуя в общем по этой параллели или немного севернее,
она почти доходит до Оби (юртыНижне-Вартовского у устья Ваха). От ука-
занного места линия границы направляется на юг на Васюган к устью
Нюрольки (Нярельки) и, становясь южной границей, поворачивает на юго-
запад к истокам Демьянки (Скалой и Раевский, 1940). Отсюда она, идя тем
же направлением, пересекает Иртыш и низовья Ишима и, следуя немного
севернее 56° с. ш. через районы Голышманова и Ялуторовска, выходит
на Урал через Сысерть к Нязепетровску. Отсюда она направляется на юг
и охватывает с юга Урал, выходя в его долину и доходя до Чкалова.
Изолированный участок обитания, аналогичный тем, которые имеются
в европейской части СССР (см. ниже), находится в Санарском бору, в степи
к западу от Троицка (Шварц, Павлинин и Данилов, 1951).
Таким образом, ареал куницы в Сибири представляет собой треуголь-
ник, направленный вершиной на восток. Он имеет своим основанием
Урал, приблизительно между 65° с. ш. и 56° с. ш., и почти достигает средней
Оби.
36 Млекопитаюгцие СССР, т. 2
561
Рис. 210. Распространение лесной куницы, Martes (Martes) martes L., в СССР (В. Г. Гептнер):
1 — границы современного ареала на Русской равнине и на Кавказе, 2 — предполагаемая граница области обитания на юге Западной Сибири в XVII в-,
3 — приблизительные очертания области, где куницы нет, 4 — места дальних заходов отдельных животных, 5 — изолированный участок обитания в
Санарском бору (по сибирской части ареала подробности см. рис. 211)
Рис. 211. Границы распространения лесной куницы, Martes. (Martes) martes L.
. в Западной Сибири (В. Г. Гептнер):
1 — граница на начало 50-х годов XX в,, 2 — то же на 20-е и ЗО-е годы XX в., 3 —
предполагаемые границы ареала в XVII в., 4 — заход к югу от Петропавловска
Сведения на начало 50-х годов (Лаптев, 1956) показывают ареал больших
размеров. Если для некоторых мест это изменение, несомненно, зависит
от уточнения истинного положения, то все же главным образом его следует
отнести за счет расширения ареала, связанного с общим увеличением числен-
ности куницы и ее расселением на восток. По левобережью Оби куница
отмечена в Шурышкарском районе приблизительно на 66° с. ш., т. е. лишь
немного южнее, чем на правобережье Печоры. Видимо, на этой широте она
переходит и Урал.
Далее граница спускается в окрестности Березова на Оби и идет на
восток, захватывая бассейн Казыма — реки Хетту и Сорум, бассейн Тром-
Югана (Тром-Аган, правый приток Оби), бассейн Ваха (реки Сабун и Корли-
ки в верховьях). Куница отмечена у Нижне-Вартовского у устья Ваха
и на Оби у Лукашкина выше устья Ваха. В ареал входит бассейн р. Боль-
шой Пасол — притока Оби и бассейн Васюгана. Отсюда граница ареала
36* 563
идет на Иртыш у устья Тары и направляется на запад севернее оз. Сал-
таим — немного севернее 56° с. ш. Дальше она совпадает с описанной
(о расселении куницы в Сибири см. также ниже).
Есть мало определенные сведения о появлении (заходе) лесных куниц
далеко к югу в уремных лесных угодьях по Ишиму у Явлении около 100 км
выше Петропавловска (Ленинский район Северо-Казахстанской области;
Слудский, 1953).
Южная граница ареала в европейской части Союза на западе охватывает
с юга центральные лесные области Молдавии (Кодры; Кузнецов, 1952),
проходя, очевидно, по южной Молдавии. Перейдя Днестр, она захватывает
район Балты (б. Балтский у.; Огнев, 1931) и Савранский лес (к западу от
Первомайска), идет к Днепропетровску (Самарский бор, р. Самара, впадаю-
щая в Днепр слева; Юргенсон, 1932) и далее к Изюму и устью Оскола
в Донец (б. Изюмский у.; Огнев, 1931). От устья Оскола граница переходит
на Дон, выходя к нему у Павловска (Шипов лес) и затем на Хопер уНово-
хоперска (Теллермановская роща; Огнев и Воробьев, 1923). По Хопру южная
граница ареала поднимается на север примерно до 52° (Турки) и отсюда идет
на восток, выходя к Волге у Саратова или немного ниже (занимает лесостепь
левобережья; Ельпатьевский, Ларина и Голикова, 1950).
На описанном отрезке южная граница ареала куницы проходит в области
лесостепи, и действительные очертания ее весьма сложны. Указанная линия
проведена по крайним южным нахождениям, частью по отдельным остров-
ным лесным массивам или по южным оконечностям уремных степных лесов.
Поэтому она здесь сильно схематизирована и имеет в сущности условный
характер.
В натуре в ряде мест линия границы по безлесным степным междуречьям
более или менее значительно выгибается на север. Такова картина между
Днестром и Бугом, между Бугом и Днепром, Днепром и Донцом.
Особенно сильно отступает граница ареала на пространствах между Донцом,
истоками Оки и Доном. Здесь от района Изюма граница по Осколу резко
подымается к северу. Оставляя за пределами ареала безлесные районы
Малоярославца, Ливен и Ельца, она выходит к Орлу, а затем поворачивает
на восток и через район Новосиля (Огнев, 1931), пересекая истоки Дона,
идет к Раненбургу (Туров, 1925) или немного южнее, а затем мысом спускает-
ся по Цне к Тамбову. Неясным путем от Тамбова или от истоков Дона она
спускается к Воронежу и затем по Дону идет к Павловску, выходя таким
образом на указанную выше линию.
При всем том в бассейне Дона распространение куницы крайне спора-
дично и привязано к отдельным лесным массивам по рекам или на водораз-
делах. Так, в Воронежской области куница известна из Воронежского
заповедника (Графского лесничества) и прилежащих лесных массивов,
в лесах по Битюгу, в частности у Боброва и в Хреновском лесу (Н. Север-
цов, 1855; В. Г. Гептнер), у Нового Курлака и в некоторых других местах,
в Каменной Степи (Докучаевская опытная станция у ст. Таловой) и в Шипо-
вом лесу у Павловска (Огнев и Воробьев, 1923).
За Волгой граница, начинаясь, по-видимому, у г. Энгельса, по пойме
Волги идет к северу до устья Большого Иргиза. Отсюда по пойменным лесам
этой реки — на восток приблизительно до г. Пугачева, затем возвращается
на запад к Волге и протягивается по ее правобережью до устья Малого
Иргиза, делая небольшой выступ на восток в самых низовьях этой реки.
Отсюда линия границы по пойме Волги направляется опять на север, доходя
до Самарской луки; на восток южная граница, по-видимому, идет по р. Сама-
ре (Н. И. Ларина), направляясь к Уралу и соединяясь с описанной границей,
выходящей из Сибири к Уралу. По уреме Урала и впадающих в него речек
{Бурли и др.) куница доходит вниз по реке до Уральска и спускается немно-
го ниже его (заход известен до Гурьева; Слудский, 1953). Протягиваясь
564

по р. Урал на восток, описываемая линия соединяется с очерченной выше
южной границей сибирской части ареала.
Западной границей европейско-сибирской части ареала на всем протя-
жении от Баренцева до Черного моря служит государственная граница.
Кавказский участок ареала куницы занимает лесные области Главного
Кавказского хребта на север', включая леса предгорий. Ареал захватывает,
по-видимому, и леса долины Терека на равнине. Сведения о кунице в Пара-
бочевском лесу у станицы Шелковской и в смежных лесных угодьях долины
Терека (Гептнер и Формозов, 1941) относятся, очевидно, к этому виду.
На западе ареал захватывает бассейн р. Пшехи (левый приток Белой), может
быть, простирается и немного дальше. На востоке он доходит до внутрен-
них лесистых областей Дагестана в бассейне Аварского Койсу (Динник,
1911). Куница есть, вероятно, и в лесах предгорий к югу от Махачкалы,
но положительных сведений об этом нет. Иногда подчеркивается даже отсут-
ствие ее здесь, например, в районе Дешлагара (Динник, 1911). Ареал захва-
тывает также все лесистые южные склоны и предгорья Большого Кавказа
на восток вплоть до Закатал и Нухи.
На Малом Кавказе ареал занимает только западную часть края,
а именно северные склоны Аджаро-Имеретинского и Триалетского хребтов
от Боржоми и Бакуриани до Белого Ключа. Восточнее Акстафа-чая и Дебе-
да-чая, т. е. меридиана середины оз. Севан, этой куницы нет либо она крайне
редка. В лесах Карабаха она отсутствует. На юг по причерноморской области
(Аджария) ареал простирается до государственной границы и по Тавру
уходит в Малую Азию. На всей остальной части Кавказа лесной куницы
нет (Динник, 1910, 1915; Сатунин, 1915; Верещагин, 1947, 1959). Давние
указания на обитание далее к востоку, в частности в Талыше (Радде, 1886;
Сатунин, 1896), отрицаются всеми позднейшими авторами. Однако новейшие
данные об обитании этого вида в Иране (см. далее) не исключают воз-
можности появления его и в Талыше.
Совершенно лишены оснований указания на обитание в некоторых
частях Тянь-Шаня (Шнитников, 1925, 1936; Шостак, 1927; Н. Северцов,
1873; Зарудный, 1915; Лаптев, 1929) и даже в Забайкалье (Черкасов, 1867).
Куница представляет собой стенотопное лесное животное, связанное
в значительной степени с высокоствольным лесом. В связи с этим распрост-
ранение ее носит более или менее сплошной характер лишь в северных частях
лесной зоны. Чем дальше на юг, тем все более спорадичным, в соответствии
с относительной площадью и размещением лесных массивов, становится ее
распространение. В лесостепи и в степной зоне, как указано, оно принимает
крайние формы распространения отдельными, далеко отстоящими друг от
друга островами. В настоящее время в связи с быстрым изменением природ-
ных условий становится все более спорадичным распространение и на севере.
Ареал куницы на большей его части, если не считать некоторого сокра-
щения, связанного с изменением ландшафтов, прежде всего вырубкой
лесов, не подвергался и не подвергается заметным изменениям. Описанный
ареал — это современный ареал вида, во всяком случае в европейской части
Союза и к Уралу.
Что касается Зауралья и Западной Сибири, то здесь история ареала
куницы, видимо, сложнее. В литературе имеется довольно много утверждений
о том, что раньше куница за Урал не распространялась и что ареал описы-
ваемого вида расширяется на восток (Гептнер, 1936, поданнымЛ. Г. Каплано-
ва; Скалой и Раевский, 1940; Слудский, 1953 и др.). При этом считается, что
это процесс недавнего времени — прошлого века и особенно начала нашего,
и раньше куницы за Уралом не было. Причиной этого явления обычно счи-
тается резкое сокращение численности соболя и уничтожение его в некоторых
областях. Этим самым освобождалась подходящая для куницы экологичес-
кая ниша. При нормальной численности соболя из-за его «сопротивления»
565
куница на восток проникнуть не могла. Предполагается, что причиной
могло быть и изменение природных условий — смена черневой тайги разре-
женной, либо оба условия вместе.
Анализ литературных известий XVIII в., полузабытых или считавших-
ся ненадежными, и новые архивные материалы (ясачные книги; Кириков,
1958, 1960), однако, показывают, что в Западной Сибири куница известна
была еще в давние времена. Так, в XVII в. она здесь водилась по окраине
лесной зоны и по лесостепи в довольно значительном количестве и держалась
еще в XVIII в., но уже в очень малом числе. Около Тары куницу отмечал
еще Паллас. Куница водилась не только в тогдашних уездах Тобольском
и Тарском, но даже в Томском, т. е. на восток дальше, чем теперь. Вместе
с тем, в северной части западносибирской тайги (Березовский уезд) в XVII в.
куницы не было, не было ее и в средних частях таежной полосы — в Сургут-
ском уезде (1630, 1650, 1660 гг.) или она встречалась здесь крайне редко
(Кириков, 1960). Очевидно, куница по югу Сибири распространялась далеко
на восток, но на севере, по-видимому, не выходила на равнину.
Очевидно, за XVIII и XIX вв. на значительной части своего прежнего
западносибирского ареала куница (как и соболь в этих местах) оказалась
выбитой целиком или почти целиком. Иначе трудно понять в сущности
полное исчезновение из литературы XIX в. сведений об этом виде или,
наоборот, указания на появление (расселение) его в западных частях
страны (Пелымка; Словцов, 1892 и др.) в конце века.
На основании всех приведенных материалов историю ареала куницы
в Западной Сибири правильнее представлять в следующем виде. По югу
страны — по южной части лесной зоны в лесостепи куница жила искони
(известны остатки возраста 2500—8000 лет; Лаптев, 1958) и доходила до
области Томска. На севере Западной Сибири куницы не было. Затем в связи
с истреблением в последние столетия ареал куницы очень сильно сократил-
ся, и в Западной Сибири она исчезла или почти исчезла. В новейшее время
идет восстановление ареала, особенно интенсивное в последние десятиле-
тия. Полностью ареал на юге, однако, еще не восстановился. На севере
Сибири расселение идет, очевидно, в новые области, в которых куницы
ранее не было. Там расселение идет и в наши дни, особенно энергично
с 30-х годов. Таким образом, внешне одинаковые явления имеют сущест-
венные отличия.
Причины этих изменений ареала в подробностях не выяснены и заслу-
живают внимательного изучения, очевидно, имеют значение обе из указанных
выше — биоценотическая (отношения соболя и куницы) и изменение ланд-
шафта. На юге, где куница жила и раньше, вероятно, большее значение име-
ло уничтожение соболя и уменьшение его численности; на севере, наравне
с биоценотической, главной было, вероятно, изменение характера лесов.
Замещение соболя куницей при известных условиях в некоторых областях
несомненно (Чердынский Урал и другие места). Все, естественно, протекало
на фоне промысла то более, то менее истребительного и менявшего свои
формы.
Ареал вне СССР занимает Европу: на западе, включая Ирландию и Англию, на
севере — Скандинавский полуостров до границы леса, на юге — северную Испанию
(Пиренеи), Балеарские острова, Сардинию и Италию, Сицилию и Балканы на юг, по
крайней мере до северной Греции х. В Азии ареал занимает Малую Азию и северный
Ирак и протягивается в Иран двумя мысами — по системе Эльбурса до меридиана
Буджнурда в Хорассане и от Курдистана и Луристана по Загросским горам на юго-
восток приблизительно до меридиана Шираза (Мизонн, 1959).
Сообщение об обитании в Северо-Восточном Китае, где лесная куница якобы даже
более обычна, чем соболь, и продается в качестве низкосортного соболя вб.Маньчжу-
1 У Ван-ден-Бринка (1958) Балканы из ареала исключены. Куница, однако,
занимает всю Югославию на юге включая Македонию (Дулич и Тортич, 1960). О раз-
мещении южнее данных нет.
566
Рис. 212. Видовой ареал лесной куницы, Martes (Martes) martesL. (В. Г. Гептнер)
рии и Китае (Соверби, 1923), лишены всяких оснований. Речь идет, конечно, о насто-
ящих соболях (см. в частности Лукашкин и Жернаков, 1934). Также совершенно
неправдоподобны и указания на обитание «в Сибири, Туркестане до Маньчжурии»
(Брасс, 1925). (В. Г.).
Географическая изменчивость
Географическая изменчивость лесных куниц, обитающих в нашей
стране, рассматривалась несколькими авторами (Сатунин, 1914; Огнев,
1931; Кузнецов, 1941; Юргенсон, 1947). Обзоры касались как всего ареала,
так и отдельных его частей. Схема, сложившаяся около 20 лет назад, с тех
пор не пересматривалась и не может считаться вполне удовлетворительной.
Особыми именами отмечены некоторые популяции, характеризованные
весьма субтильными признаками. Эти признаки не соответствуют уровню
представлений о «хороших» подвидах, некоторые a priori сомнительны.
Стимулом для выделения некоторых форм, по-видимому, послужили призна-
ки куньих шкурок как пушного товара.
Нужна новая ревизия географической изменчивости вида. Ниже,
лишь с отдельными изменениями, критическими замечаниями и номен-
клатурными изменениями приводится схема Б. А. Кузнецова (1941, 1952).
567
Диагнозы даны в сокращенном виде, иногда с дополнениями по другим
авторам.
1. Западноевропейская лесная куница, М. (М) т. martes Linnaeus,
1758 (syn. sylvatica, sylvestris, abietum).
Размеры крупные, хвост длинный. Череп крупный и массивный.
Мех на хребте красивого темно-каштанового цвета; ость темно-коричне-
вая, подпушь сизо-серая, более светлая, палевая по концам. На боках мех
слегка светлее. Загривок, верхняя часть шеи и головы несколько темнее
хребта. Мордочка буроватая, слегка светлеющая кзади. Горловое пятно
обычно ярко-желтое. Брюхо темно-коричневое, темнее боков тела. Хвост
у основания имеет цвет хребта, к концу буроватый. Лапы темно-бурые.
Волосяной покров пышный и нежный.
Длина тела взрослых самцов 480—530 и до 550 мм, самок 400—450 мм;
длина хвоста самцов 250—280 мм, самок 230—260 мм (Шмидт, 1943; Сред-
няя Европа).
Кондилобазальная длина черепа самцов (22)81,0—М86.26 ± 0,46 —
—88,0 мм, самок (9) 77,0 — М79.00 ± 0,70—83,0 мм; скуловая ширина
самцов 46,0 — М48.82 ± 0,67 — 53,8 мм, самок 42,3 — М45,01 ± 0,70 —
— 49,2 мм.; высота черепа самцов 30,8 — М 32,77 ± 0,25—-33,7лш. Вес
100 шкурок 10,5 кг (Кольский полуостров).
Запад европейской части СССР на восток до Киева, Бежицы, Смолен-
ска, Витебска, Ленинграда; Кольский полуостров и северная Карелия.
Вне СССР — Западная Европа, кроме Средиземноморья.
Идентичность Кольских куниц и наших, западных и юго-западных
весьма сомнительна.
Кольские куницы — самая ценная форма наших куниц.
2. Среднерусская лесная куница, М. (М) т. ruthena Ognev, 1926.
Размеры мельче, чем у предыдущей формы, череп меньше и менее
массивный.
Преобладающая окраска светлая рыжевато-коричневая («рыжевато-
песочная» по терминологии пушников). Спина такого же цвета, ость рыже-
вато-коричневая, подпушь светло-сизо-серая с рыжевато-коричневыми кон-
цами волос. Бока светлее и серее спины, подпушь на боках того же цвета,
как и на спине, но с палевыми кончиками волос. Брюшко темнее боков, хвост
у основания цвета спины, на конце рыжевато-бурый. Лапы в дистальной
части темно-коричневые. Горловое пятно рыжеватое. В меньшем числе
встречаются куницы с каштановой остью и светло-голубым пухом.
Длина тела самцов 415 — М433—452 (и до 500 мм), длина хвоста
195 — М218—260 мм (Юргенсон, 1947).
Кондилобазальная длина черепа самцов (32) 75,3-—М80.19 ± 0,42—
—84,8 мм, самок (18) 71,1 —М74,71 ± 0,55—77,3 мм; скуловая ширина
самцов 41,4 — М44,36 ± 0,36—49,0 мм, самок 38,2 — М42,22 ± 0,32—
— 44,3 мм; высота черепа самцов 27,4 — М31,07 ± 0,14—33,3 мм; самок
27,0 — М28.84 ± 0,28—31,1 мм.
Средние области европейской части СССР на юг до границы ареала
(степь), на север до линии Вологда — Горький — Казань.
Вне СССР — нет.
3. Северная лесная куница, 714. (714) т. sabaneevi Jurgenson, 1947 (syn.
borealis).
Размеры и особенности черепа, как и у предыдущей формы.
Мех на спине у большинства особей светлого серовато-коричневого
цвета, ость светло-коричневатая без рыжего оттенка, подпушь светлая,
пепельно-серая с палевыми концами волос. Хвост коричневого цвета, более
светлого в основной части и более темного на конце. Лапы темно-коричневые.
Горловое пятно светло-кремовое или бледно-желтое, изредка чисто белое.
Волосяной покров пышный и мягкий.
568
. Размеры, как у предыдущей формы. Длина тела куниц с верховьев
Печоры (67) 380 — М433—460 мм; длина хвоста 170 — М198—235 мм.
Вес (42) зимой 580 — М784—1090 г (Юргенсон, 1947). Вес 100 шкурок 8,5 кг.
Европейская часть СССР к северу от линии Вологда — Горький —
Казань, кроме северной Карелии и Кольского полуострова, северная поло-
вина Урала (севернее широты Свердловска), Западная Сибирь.
Вне СССР — нет.
Систематические отношения этой формы и среднерусской не вполне
ясны (распространение по Б. А. Кузнецову).
4. Южноуральская лесная куница, М. (М.)т. uralensis Kusnetzov, 1941.
Размеры тела и черепа крупные, близкие к таковым западноевропей-
ской куницы и крупнее среднерусской.
Преобладающая окраска светлого серовато-коричневого цвета с при-
месью рыжеватых тонов на задней части спины. Ость на спине светлая
серовато-коричневая, подпушь светло-серая с белесыми или палевыми кон-
цами волос. Загривок немного темнее хребта, бока светлее спины с сильно
просвечивающей беловатой подпушью. Горловое пятно очень светлое,
почти белое, нередко белое. Концы лап буроватые, хвост у основания цвета
спины, на конце темно-коричневый. Мех пышный и мягкий.
Кондилобазальная длина черепа самцов (7) 79,8— М83.57 ± 0,78 —
—87,0 мм, самок (2) 74,9—75,0мм; скуловая ширина самцов 45,0-—М47.14 ±
± 0,43—49,1 мм, .самок 43,0 — М43,6 —44,2 мм; высота черепа сам-
цов 31,8 — МЗЗ,0 ± 0,41—-34,9 мм, самок 29,4 — М30.5—31,6 мм.
Вес 100 шкурок 9,5 кг.
Южное Заволжье, Башкирия, Урал к югу от широты Свердловска
(Б. А. Кузнецов).
Вне СССР — нет.
Систематическое отношение уральской куницы к среднерусской и север-
ной в некоторых отношениях еще не вполне ясны. Для южноуральской
формы характерны рыжеватые тона на задней части спины, не развитые
у всех других форм (Б. А. Кузнецов).
5. Кавказская лесная куница, М. (М) т. lorenzi Ognev, 1926.
Размеры очень крупные, череп крупный и массивный.
Окраска темно-коричневая с рыжевато-оливковым оттенком. Ость
на спине коричневая, пух сизо-серый, средней темноты, вершины волос
песчано-желтые. Бока светлее спины с сероватым оттенком. Брюшко буро-
вато-коричневое с рыжеватой полоской по средней линии. Лапы темно-
бурые. Горло светло-оранжевое или ярко-оранжевое, реже желтое. Хвост
в основной части темно-каштановый, на конце буроватый.
Длина тела 50—58 см, длина хвоста 23—25 см, длина ступни 8—9 см.
Кондилобазальная длина черепа самцов (38) 43,1 — М82,36 ± 0,62 мм
(85,3 мм) х— 53,0, самок (14) 74,6 — М75,43 ± 0,45 мм (78,3 мм) — 81,2;
скуловая ширина самцов 43,1 — М47,42 ± 0,45 мм (50,9 мм) — 53,0,
самок 41,2 — М44,14 ± 0,50 (43,7) — 48,3 мм; высота черепа самцов 28,4 —
М31.87 ± 0,33 (32,1 мм) — 34,0 мм, самок 28,1 — М29.93 ± 0,31 (29,5)—
31,8 мм. Вес 100 шкурок 11 кг.
Средний Кавказ и Закавказье.
Вне СССР — сопредельные части Турции и Ирана.
Хорошо характеризованная раса.
*
* *
Вне пределов нашей страны обычно принимаются следующие формы:
1) М. (М) т. latinorum Barrett-Hamilton, 1904 •— Италия (кроме южной),
Сардиния, Балеарские острова; 2) 714. (714) т. notialis Cavazza, 1912 — Юж-
ная Италия к югу от Абруцц. (В. Г.)
1 В скобках после М дается средняя йеличина по взрослым куницам (самцы
и самки) с Западного Кавказа (по Рябову, 1958).
569
Биология
Численность. Лесная куница, ограниченная в своем распространении
лесами европейской части Союза, сравнительно немногочисленна. Общую
численность поголовья этого вида перед Октябрьской революцией весьма
приближенно определяют в 40 тыс. особей или немногим более. Численность
лесной куницы после Октябрьской революции сильно возросла. Очень при-
близительно ее можно предполагать равной 200—300 тыс. Некоторое пред-
ставление о численности лесной куницы дают цифры заготовок для периодов
нерегулируемого промысла (1922—1925 гг.). Северный Край давал около
21% ежегодной добычи куньих шкурок; западные районы были при этом
значительно богаче куницей, чем восточные. Урал давал около 16—17%;
горные районы Северного Кавказа — 11%, Ленинградская область — 4%.
Эти 4 промысловых района давали около 52% всей добычи по СССР.
Лесная куница в пределах своего ареала распределена неравномерно,
что обусловлено процентом лесистости того или иного района и степенью
пригодности местообитаний (кормность, условия добывания пищи, гнездо-
вые и защитные условия) в пределах лесных площадей. Немалое значение
имеет и соотношение (удельный вес) угодий различного достоинства, кото-
рые заселяются видом с различной плотностью.
Места обитания. Всеми чертами своего строения и экологии лесная
куница тесно связана с лесом. В пределах же лесов она проявляет весьма
значительную пластичность по отношению к условиям внешней среды.
Она встречается от редкостойных сосновых боров Кольского полуострова
и северной тайги до дубовых лесов средиземноморского типа «маквисов»
Сардинии и высокоствольных буковых лесов Аджарии и Колхиды.
В пределах каждой ландшафтной зоны у лесной куницы есть наиболее
предпочитаемые местообитания. В зоне хвойных лесов она явно тяготеет
к темнохвойным лесам. Чаще всего это старые, крупноствольные, многоярус-
ные ельники на холмистых увалах. Менее привлекательны для нее как
малокормные и неудобные для гнездования еловые «ровняди» с их одновозра-
стным, большей частью тонкомерным древостоем. В сосновых борах числен-
ность куниц не отличается стойкостью по причине неустойчивости кормовых
запасов и легкости истребления куниц охотниками. В Архангельской обла-
сти в 1952—1958 гг. в еловых лесах следы лесной куницы встречались вдвое
чаще, чем в сосновых лесах и других насаждениях. Ряд троплений суточ-
ного следа показал, что 81,5% общей протяженности следов приходится
на ельники, 11,4% —на сосняки и лишь 7,1%—на прочие насаждения.
В отдельные сезоны распределение в зависимости от особенностей в распре-
делении кормовых ресурсов менялось.
В зоне смешанных лесов лесная куница предпочитает елово-широколист-
венные леса, дубравы, липняки, а среди ельников — сложные ельники,
елово-осиновые леса и так называемые сосново-еловые субори (сосняки
елово-кисличные и елово-черничные). В зоне широколиственных лесов она
предпочитает широколиственное крупнолесье и сочетание его с горными
сосновыми борами, в горных лесах Северного Кавказа — пихтово-буковые,
буковые леса и леса у их верхнего предела. Угодьями I класса бонитета
здесь считаются пихтарники нижнего, среднего и субальпийского пояса
леса (обычно это смешанные пихтово-буковые и буково-пихтовые леса).
К угодьям II класса бонитета относятся дубняки, букняки, грушатники,
каштанники, осинники и олыпатники широколиственной зоны (Рябов,
1958).
Достоинство (бонитет) местообитаний лесной куницы закономерно
увеличивается с севера на юг параллельно смене лесных биогеоценозов
и одновременно с изменением пищевого режима. Экологический оптимум
вида лежит в горных лесах северо-западной части Главного Кавказского
570
Рис. 213. Лесная куница Кавказский заповедник (фот. Л. С. Рябова)
хребта. Указанная закономерность определяется прежде всего кормностью
местообитаний.
Питание. Лесная куница принадлежит к числу многоядных хищников,
поэтому ее существование не зависит от обилия какого-либо одного корма.
К важнейшим группам кормов лесной куницы1 принадлежат: 1) мышевидные
грызуны (главным образом рыжие полевки); 2) белки; 3) птицы; 4) насекомые;
5) лесные плоды (в том числе ягоды, орехи).
Удельный вес и видовой состав кормов весьма изменчив. Каждой мест-
ности и каждому сезону свойствен свой набор кормов и удельный вес
каждого. Из года в год они также не остаются неизменными. Изменчивость
питания зависит от географического положения местности, которое всего
более определяет видовой состав кормов, и от времени года, с чем связано
наличие корма и степень его доступности для лесной куницы, и наконец,
от обилия (урожайности) каждого из кормов.
В географической изменчивости питания лесной куницы имеет место
вполне определенная закономерность — с юга на север возрастает степень
плотоядности, а с севера на юг увеличивается многоядность. Это находит
свое отражение и в изменчивости жевательного аппарата (Юргенсон, 1951).
С севера на юг в пище лесной куницы закономерно убывают млекопитаю-
щие, птицы, особенно из семейства тетеревиных, а также яйца птиц. Напро-
тив, встречаемость мышевидных грызунов среди млекопитающих и насеко-
мых с севера на юг возрастает.
В хвойной тайге растительные корма чаще встречаются в бесснежный
период года. Напротив, в южнее лежащих зонах — в снежный. Среднегодо-
вая же встречаемость их везде одинакова и отражает размер потребности
зверя в растительной пище.
1 Встречаемость в питании от 20% и более.
571
Четко выражена и сезонность кормов. Например, белка в питании лес-
ной куницы преимущественно встречается в снежный период, достигая
встречаемости 44% и более, а в бесснежный период-—не более 6—8%.
То же можно сказать про тетеревиных птиц и рябину. Напротив, насекомые,
черника и мышевидные грызуны — типичные корма преимущественно
бесснежного периода, а в снежный период, кроме последних, отсутствуют или
встречаются значительно реже.
В, питании лесной куницы наблюдается хорошо выраженный половой
диморфизм. В пище более слабой и меньшей по размерам и весу самки не
встречаются зайцы, глухарь, тетерев, т. е. более крупная добыча. Напротив,
рябчик, мышевидные грызуны в ее корме встречаются чаще, чем у самцов
(Юргенсон, 1947; Грибова, 1958).
Данные по географической и сезонной изменчивости питания представ-
лены в таблицах 57 и 58. В них использованы 2751 данное по питанию лесной
куницы: 1) Лапландия — 587 (Насимович, 1948); 2) верховья Печоры —
593 (Е. Н. Теплова и П. Б. Юргенсон); 3) Вологодская область — 205 (Гри-
бова, 1958); 4) Жигули—151 (П. Б. Юргенсон); 5) средняя полоса — 220
(Григорьев и Теплов, 1939; Юргенсон, 1939); 6) Северный Кавказ — 1300
экскрементов, 54 желудка (Донауров и Теплов, 1938; Рябов, 1958).
Таблица 57
Питание лесной куницы разных географических районов в целом за весь год
(% встреч)
Вид корма Лапландия Верховья Печоры Средняя полоса Жигули Северный Кавказ
Млекопитающие .... 70,3 63,5 48,7 83,0 62,3
Мышевидные грызуны 34,3 34,9 24,7 72,0 58,3
Белка 3,1 26,3 11,6 9,3 —
Насекомоядные 4,4 6,7 4,9 — 3,0
Птицы ' 34,8 30,6 21,5 4,0 18,0
В том числе тетереви-
ные 23,0 15,7 7,4 — —
Яйца птиц 6,9 5,7 4,1 —. 0,6
Насекомые .- 10,5 10,7 7,4 24,0 39,5
Растительная пища. . . 23,9 25,5 св. нет 14,6 14,8
Плоды (в том числе яго-
Ды) 17,5 11,6 св. нет 12,8 14,8
Из года в год, в зависимости от обилия и степени доступности того или
иного корма, встречаемость его в питании существенно меняется. В верховьях
Печоры (Теплов, 1960) за 10 лет (1937/38—1948/49) встречаемость основных
кормов менялась в следующих пределах (табл. 58).
Таблица 58
Питание лесной куницы в верховьях Печоры за 10 лет
Вид корма % встреч В среднем, %
наименьшая наибольшая
Полевки 7,8 29,4 23,3
Белка 13,7 58,1 36,8
Тетеревиные птицы .... 4,0 24,0 15,1
Прочие птицы 0,0 23,0 8,3
Растительные корма .... 5,0 39,1 24,5
Прочие корма 6,1 20,9 11,8
572
row»*.
-Таблица 59
Сезонная изменчивость питания лесной куницы (% встреч)
Вид корма Снежный период Бесснежный период
Лапландия Верховья Печоры Вологод- ская область Средняя полоса Жигули Северный Кавказ (экскременты) Северный Кавказ (желудки) Лапландия Верховья Печоры Жигули Северный Кавказ (экскременты)
Млекопитающие 57,6 70,8 80,9 84,6 80,5 38,1 82,2 93,1 58,9 84,4 70,1
Мышевидные грызуны . . . 44,4 26,6 37,7 52,6 50,0 36,2 53,3 87,5 44,5 77,7 65,6
Белка 3,7 44,5 7,0 16,4 14,7 — 6,6 2,8 1,0 7,7 —
Бурундук, или полчок . . . — 0,6 — — 13,3 — 0,4 — —
Зайцы 7,0 0,4 13,2 1,1 5,8 — — 2,8 1,0 4,3 0,2
Насекомоядные 4,1 8,8 26,3 5,5 — 0,7 4,5 4,8 4,6 — 3,7
Птицы 44,0 28,2 27,3 36,4 5,8 6,3 42,2 19,4 33,5 2,5 22,3
В том числе тетеревиные 33,3 19,4 14,1 22,1 — 6,3 12,0 — —
Яйца птиц 0,6 9,1 6,0 3,6 5,5 — — 3,5 8,2 — —
Насекомые 7,8 1,6 1,3 7,7 5,8 -3,1 8,8 15,3 29,0 30,1 14,8
Растительная пища . . . 16,9 28,9 18,5 св. нет 50,0 65,6 40,0 19,4 21,0 14,6 14,8
Кедровые «орешки» .... — 23,6 — — — — 12,5 — —'
Рябина 7,5 47,0 9,0 св, нет 47,0 41,5 — 0,7 — 6,0 6,0
Черника 3,3 0,7 » » — 11,3 — 10,4 19,8 — 0,2
Тисс — — & — — 10,1 0,3
В таблице 59 дана лишь средняя встречаемость отдельных компонентов
питания по сезонам.
В Архангельской области за 1949—1961 гг., т. е. за 13 лет, встречаемость
разных кормов оказалась следующей (Граков, 1962) (табл. 60).
Таблица 60
Питание лесной куницы Архангельской области за 13 лет
Вид корма Встречаемость, % Среднее О)
наименьшая наибольшая
Полевки 12,5 75,5 45,1
Белка 0 17,5 7,1
Заяц-беляк 0 9,2 5,0
Насекомоядные 0 6,1 2,0
Птицы 0 32,5 21,5
В том числе тетеревиные . . 2,8 22,8 13,6
Яйца птиц 0 10,5 3,4
Лягушки 0 9,2 3,5
Ягоды 0 43,1 11,2
Рябина 0 17,0 3,2
В одной из провинций Швеции (Хёглунд, 1960) характер зимнего пита-
ния и его изменчивость (%) в пределах трех лет были такими (1956/57—
1957/58—1958/59):
Мышевидные грызуны
Белка
Боровая дичь
Птицы (в целом)
Яйца птиц
Плоды (в том числе ягоды)
44,9 (25,0—61,5%)
39,7 (25,6—60,7%)
7,7 (6,5—9,0%)
21,8
7,7
12,8
Встречаемость белки поднималась во время низкой встречаемости
мышевидных грызунов и наоборот.
Из приведенных таблиц видно, что даже в пределах одной зоны (в евро-
пейской северной тайге) наблюдается значительная изменчивость встречае-
мости основных групп кормов. В частности, в Архангельской области размах
колебаний по отдельным группам кормов выражен резче, чем на Печоре;
так как там (в Арханг. обл.) ниже встречаемость белки и растительных
кормов. Последнее происходит из-за отсутствия в зимнем питании «орешков»
кедра.На Кольском полуострове различия еще более резкие.
Основой питания лесной куницы всюду бывают мышевидные грызуны,
в основном полевки, а среди последних — преимущественно рыжие и крас-
ные. Лишь на северо-западном Кавказе их замещают местные виды —кустар-
никовые полевки и др. В питании лесной куницы мышевидные грызуны
продолжают встречаться, даже когда численность их в лесу становится
невелика. Высокая численность вызывает концентрацию куницы в мало
свойственных ей стациях: на вырубках, гарях, по опушкам и*т. п. Такая
обстановка вызывает также усиление осенних миграций молодых куниц.
Именно мышевидные грызуны, особенно в сочетании с второстепенными
и случайными кормами, обеспечивают куницам в голодные годы пищевой
минимум. В бесснежный период года, когда добывание мышевидных грызу-
нов для куниц значительно облегчается, удельный вес их в питании послед-
них возрастает.
Видовой состав поедаемых куницами мышевидных грызунов разно-
образен. Зависит он не только от их видового состава и относительного
обилия в местной лесной фауне, но и от относительной доступности; более
подвижные лесные мыши всегда встречаются значительно реже. Исключе-
574
ние составляют леса Черноморского побережья Кавказа, где, местами,
других мышевидных грызунов нет.
Издавна было широко распространено представление, что лесная
куница питается преимущественно белками. Уже из приведенных таблиц
видно, что это далеко не так; лесная куница отлично может существовать
и там, где белки нет совсем, например на Кавказе, где куница благоден-
ствует. Даже теперь, после расселения белки в лесах северо-западного
Кавказа, лесная куница слабо использует ее запасы (6,6%). Также в бес-
снежный период, в таежном лесу, где у куницы значительно больше доступ-
ных кормов, чем зимой, значение белки в питании резко падает. Уничто-
жение куницей бельчат в гайнах пока еще не обосновано фактами.
В последние годы усиленно выяснялась роль лесной куницы (а также
соболя для Сибири) в уменьшении численности белки (Юргенсон, 1954;
Ивантер, 1961; Граков, 1962; Язан, 1962). Основное значение имеет
соотношение численности и плотности обоих видов на единицу лесной
площади, а также степень обилия и доступности для куницы ее основных
кормов. В среднем печорская куница (которая здесь более, чем где-либо,
питается белками) за зиму съедает 8—10 белок. В годы, когда белок очень
мало, а куниц, напротив, много, эти хищники могут уничтожить до 30—
35% всех белок; в другие годы значение белки значительно меньше. Счи-
тается, что на европейском Севере (Граков, 1962) лесная куница не в состо-
янии влиять на динамику численности белки и тем более ее определять.
Заметный урон местной популяции белок она наносит лишь в те редкие
годы, когда с низкой численностью белок совпадает такая же низкая числен-
ность тетеревиных птиц, мышевидных грызунов, а куниц одновремен-
но много.
Обилие белки в природе не вызывает увеличения ее встречаемости
в питании куницы, особенно если много полевок. Как это было отмечено
на Печоре, повышенная встречаемость белки в пище куницы бывает
связана и с повышенной встречаемостью в природе ослабленных и боль-
ных белок.
В питании лесной куницы европейской тайги и отчасти зоны смешан-
ных лесов существенное значение имеют тетеревиные птицы: глухарь,
тетерев, рябчик и белая куропатка. Из них наиболее часто жертвой куницы
становится рябчик. Тетеревиных птиц куница добывает преимущественно
в их снежных норах, на ночлеге, поэтому летом встречаемость их в пище
куницы заметно падает и делается более или менее случайной. По следам
на снегу нередко можно проследить неудачные охоты лесной куницы на
глухаря или рябчика. Количество тетеревиных птиц в пище куницы обычно
повышается в годы снижения численности полевок и белок. Глухарь встре-
чается на Печоре, как и тетерев, только в пище более крупного и сильного
самца. В пище самки обнаруживается лишь рябчик (Юргенсон, 1947). Это
имеет место и в Вологодской области (Грибова, 1958). Заяц-беляк также
встречается только в пище самцов. В Центральном лесном заповеднике
бывали отдельные самцы-зайчатники, специализировавшиеся на преследо-
вании и добыче зайцев. Суточный след их часто бывал особенно длинным.
Добывание мелких птиц — характерная черта лесной куницы, хотя
удельный вес их в рационе весьма невелик. Это определяется малыми раз-
мерами добычи. Среди добываемых птиц преобладают дуплогнездники:
дятлы, синицы, поползни.
Землеройки в пище куницы — или случайный элемент, или признак
острого недостатка основных кормов. Иногда, в отдельные зимы, в пище
куницы появляется обыкновенный крот, притом довольно часто. Это свя-
зано с гибелью кротов при сильном промерзании почвы тайги в малоснеж-
ные зимы (Теплова, 1947). Также особыми обстоятельствами вызывается
появление в зимнем питании куницы яиц тетеревиных птиц, главным обра-
575
й
зом глухаря.;Это связано с гибелью ранней весной целых кладок яиц от
переохлаждения, что происходит только при длительном оставлении кладки
самкой в годы, когда имеют место повторные и длительные июньские замо-
розки (Теплов, 1948, 1960; Семенов-Тян-Шанский, 1959).
Иногда в остатках пищи куницы зимой находят остатки лягушек и их
икру. Это наблюдается в малокормные зимы, когда хищнику удается где-
либо на талом ручье обнаружить зимовочное скопление лягушек. В Тата-
рии на Малом Черемшане неоднократно наблюдались следы куницы, про-
ходившей по льду реки, где американская норка добывала лягушек. Норка
нередко оставляла лягушек на снегу и их подбирала куница (В. А. Попов).
В южных частях ареала вида в бесснежный период куница поедает
большое количество насекомых, в том числе ос, пчел, шмелей, жуков
(особенно жужелиц). В тайге и в лесах средней полосы чаще встречаются
в пище осы, шмели и пчелы. На Кавказе преобладают жуки. В тайге зна-
чение этой кормовой группы естественно меньше, как и меньше самих
объектов питания. Обнаружив дупло дерева, заселенное дикими пчелами,
лесная куница охотно и долго питается медом и личинками пчел.
Растительные корма встречаются в пище в таежных лесах, главным
образом в бесснежный период. Тогда первое место занимает черника.
Другие плоды, включая и черемуху, имеют второстепенное значение. Лишь
в верховьях Печоры очень важное значение приобретает осенью и зимой
кедровый «орешек», конечно, в годы его урожая. Обычно в желудках куниц
он встречается вместе с лесными полевками. Рябину куница поедает зимой
далеко не в соответствии с ее наличием и доступностью. Она пользуется
плодами рябины весьма умеренно, особенно когда много и других кормов.
Там, где в тайге кедра нет, рябина и другие растительные корма появляют-
ся в пище куниц в зимы, когда мало основных кормов (Граков, 1962).
В южных частях ареала плоды, особенно осенью и зимой, имеют для куницы
гораздо большее значением, чем в тайге. На северо-западном Кавказе,
наряду с целым списком дикорастущих плодов (включая и рябину), сущест-
венное значение имеют и плоды тисса, ядовитые для человека.
Многоядность — очень характерная черта лесной куницы. Она позво-
ляет ей при дефиците одних кормов переходить на другие. Однако сопостав-
ление сочетаний в одном желудке разного числа кормов со степенью напол-
ненности желудка и упитанностью зверька показывает, что разнообразие
в суточном рационе — признак отрицательный, свидетельствующий о недо-
статке основных, полноценных кормов. Анализ многолетних данных по
питанию лесной куницы также показывает, что, наряду с имеющейся
зависимостью между степенью обилия основных кормов в природе и часто-
той их встречаемости в питании, есть и другая зависимость —• уменьшение
встречаемости одной из групп кормов вызывает увеличение потребления
другой группы или групп, независимо от того, каково обилие этих кормов
в природе. В целом, вследствие многоядности у лесных куниц не наблюдает-
ся глубоких и длительных депрессий численности, в первую очередь там,
где условия для них более благоприятны. Однако, хотя и редко, бывают
сезоны, когда большинство основных кормов в природе оказывается мало-
численным, куницы голодают.
Из таблицы 68 по питанию лесной куницы видно, что в бесснежный
период в связи с более разнообразным и более доступным ассортиментом
кормов заметно повышается встречаемость мышевидных грызунов, в основ-
ном лесных полевок, яиц птиц, насекомых и их личинок, а также плодов.
Одновременно падает встречаемость более трудно добываемых кормов:
белок, тетеревиных птиц. Выше уже было сказано, что от этого общего
положения есть ряд местных отклонений. Так, в Архангельской области
(Граков, 1964) в летнем питании полевки были встречены 70% данных,
птицы — 23,2%, насекомые — 24,2%, плоды (втом числе ягоды)—21,2%,
576
реди птиц падает значение тетеревиных и возрастает роль мелких птиц,
। также появляются ящерицы, снижается значение землероек — вынуж-
(енного корма, и белок.
Желудок куницы вмещает количество пищи, равное 1/10 живого веса
веря — это и есть в природе оптимальная суточная норма. Она достигается
не часто. Наиболее наполненные желудки вмещали 60—90 г пищи, чаще
же всего около 50 г. Более одной белки лесная куница за сутки не съедает;
,рачительно чаще часть тушки она оставляет. Для оценки общей обеспе-
ченности куницы кормами в данном году и сезоне исследователь располагает
данными о средней наполненности желудка пищей (по весу) и о числе
пустых желудков. В зоне средней и северной тайги лесная куница питается
хуже, чем в зоне смешанных лесов. Средняя наполненность желудка
печорской куницы за 7 зимних сезонов была 28,7% от оптимальной напол-
ненности, в лесах же средней полосы — 80—95%, что составляет 50—
70 и до 90 г. Для Татарии (Григорьев и Теплов, 1939) наполнение бывает
около 44% (32 г). Все это соответствует географической изменчивости
питания куницы в разных участках ее обитания и продолжительности
суточного пути. У печорской куницы за 7 лет средний процент наполненно-
ности желудка в зимний сезон колебался от 14,6 до 51,1%, а средний вес
(без пустых) — от 10,6 до 37,1 г. У вологодских лесных куниц (Грибова,
1958) за 4 зимних сезона средний вес содержимого желудка колебался от
25,5 до 35,5 г (среднее-—29,3 г); максимальный был 126 г (лягушка и ее
икра). Лучшая наполненность в верховьях Печоры обычно бывает при
преимущественном питании белкой и боровой дичью, но в это время встре-
чается и наибольший процент пустых желудков.
Участок обитания. Вся жизнь лесной куницы со времени распадения
выводка протекает в пределах довольно четко ограниченного участка
леса—-ее участка обитания. Участки самца и самки чаще всего бывают
смежными. Выводок до осени держится обычно в границах участка мате-
ри. При обилии пищи выводки иногда не разбиваются и зимой.
Размеры участка обитания прямо зависят от бонитета угодий, входя-
щих в его границы, и от соотношения в его пределах угодий различного
типа, а также от обеспеченности в данном году и сезоне кормами.
Размеры участка географически изменчивы; они закономерно умень-
шаются с севера на юг. Для куниц Кольского полуострова их величина
колеблется от 15—20 до 50 км2, для Северного Урала (долина р. Ук-ю)—
6 км2. В еловых массивах юго-западной части Калининской области
(Центрально-лесной заповедник) в среднем он равен 6 км2 (от 3,9 км2 до
9,2 км2) (Кончиц, 1937; Юргенсон, 1937, 1939), в Бабковском лесничестве (на
границе Пензенской и Тамбовской областей)—4,4 км2 (Юргенсон, 1939),
в Жигулях (П. Б. Юргенсон)—4,0 км2, в горных лесах северо-западного
Кавказа средняя площадь суточного участка (11 данных) 46,7 га (Донау-
ров, 1949; Рябов, 1959), в пихтарниках — от 32 до 72 га. В отдельных слу-
чаях куницы жили в изолированных лесных островах на площади от
90 до 300 га.
Территория участка обитания осваивается куницей последовательно,
а сам участок может быть расчленен на периодически посещаемые в разные
часы суточной деятельности участки, или, иначе, суточные охотничьи
участки. Отдельные части общего участка обитания для охоты не исполь-
зуются и служат лишь для прохода.
Норы, убежища. Наиболее предпочитаемое убежище лесной куни-
цы — дупла деревьев. В зоне широколиственных лесов недостатка в дупли-
стых деревьях обычно не бывает. Лесная куница здесь заселяет дупла
в деревьях различных пород с диаметром от 30 см и выше. Отверстие обитае-
мого дупла чаще бывает высоко над землей (от 2—2,5 м до 4—5 м\ на Север-
ном Кавказе — на высоте 10—20 м и выше), но в отдельных случаях вход-
37 Млекопитающие СССР, т. 2
577
ное отверстие в дупло расположено в основании ствола; наличие сквозной
щели в дупле препятствием не служит.
В зоне смешанных лесов обитаемые куницей дупла чаще всего бывают
в перестойных толстомерных осинах, реже в елях, в том числе и лишенных
вершин (пни) или в других породах. В зоне тайги обитаемые дупла бывают
в кедрах, елях, пихтах и осинах. Там, где дуплистые деревья редки (глав-
ным образом хвойные леса), лесная куница охотно поселяется в беличьих
гнездах (гайнах), чаще в качестве временного убежища; поймав и съев
белку, куница располагается на отдых в ее гнезде. В редких случаях в тай-
не помещается и самка с выводком (Огнев, 1931). В средней полосе отмече-
но, что в гайнах чаще поселяются более мелкие самки. В бассейне Печоры
этого не наблюдалось. Используется беличье гайно куницей главным обра-
зом в первую половину зимы. Так, в бассейне Печоры с осени и в малоснеж-
ный период зимы куницей используются дупла и гайны белок. В лежащих
на земле колодах куница прячется очень редко. Во вторую, многоснежную'
и морозную половину зимы (с января) куница оставляет эти убежища
и переходит в колодник, скрытый толщей снега; здесь ей безопаснее и теп-
лее. В Архангельской области (Граков, 1964) также в первую половину
зимы чаще (57—95% случаев) используются тайна и дупла, а во вторую —
валежник и прикорневые пустоты (71—81%). Подходя к убежищу, лесная
куница редко запутывает свой след (20,5% случаев) и по деревьям подходит
к нему не более чем на 50 м.
В Кавказском заповеднике (Рябов, 1959) из 16 временных убежищ.
11 были в дуплах пихт, 2 —в буреломе, остальные — в дуплах бука, осины
и в валежнике. Выводковые гнезда в этом районе бывают всегда в дуплах.
В дуплах с выводками никакой подстилки, кроме трухи из гнилой древеси-
ны, не бывает. В Татарской республике куница иногда занимает выставлен-
ные в лесах колоды для пчел, особенно в молодняках, где мало дупел
(В. А. Попов). Очень редко лесная куница поселяется в трещинах скал
(Жигули).
В зимнее время в дуплах иногда обнаруживаются небольшие запасы
пищи. В какой-то мере своеобразными «кладовыми» этого зверя могут быть
названы и найденные ею дупла, заселенные пчелами; их медом куница
питается продолжительное время, прокладывая к такому дуплу тор-
ные тропы.
Суточная активность, поведение, В отличие от соболя лесная куница —
зверь с четко выраженным сумеречно-ночным типом суточной активно-
сти. Днем она активна очень редко и случайно; несколько чаще — в период,
половой активности; молодых лесных куниц нередко можно увидеть днем.
Ведя полудревесный образ жизни, лесная куница лазает по деревьям
не постоянно и не везде. Пребывание и передвижение в кронах деревьев для
лесной куницы тесно связано главным образом с питанием белкой. Дру-
гие корма она добывает в основном на земле. В лесах Архангельской
области при преимущественном питании полевками лесные куницы лишь
1% своего суточного хода проходили по деревьям (из 132 км). Во вторую
половину зимы это бывало несколько чаще (Граков, 1964). Там, где корма
древесного яруса особенно скудны (горные леса северо-западного Кавказа),
лесная куница ведет почти исключительно наземный образ жизни, поднима-
ясь на деревья лишь в поисках укрытия и убежищ или поедая ягоды омелы.
(Рябов, 1959). За ночь залезает на деревья не более 2—4 раз. То же наблю-
дается в северных редкостойных лесах (Кольский полуостров), где назем-
ный образ жизни лесной куницы определяется и значительным расстояни-
ем между стволами деревьев. Чаще древесный образ жизни этого зверя
связан с хвойными лесами. На деревья в районах совместного обитания
с соболем куница поднимается чаще последнего. На поверхности земли
и особенно под снегом ориентируется и перемещается хуже соболя.
578
Рис. 214. Кавказская лесная куница в природной обстановке Кавказский заповедник
(фот. Л. С. Рябова)
Характер передвижений лесной куницы зимой определяется состоя-
нием снегового покрова, особенно нависью (кухтой) на ветвях деревьев.
Обилие ее обычно затрудняет передвижение в кронах, за исключением
случаев, когда кухта примерзает к ветвям, что облегчает кунице лазание
в кронах.
Длина суточного пути (следа) определяется обилием и доступностью
пищи, а зимой и состоянием снегового покрова. Активность куницы тесно
связана с питанием. Насытившись, куница прекращает охоту и залегает
на отдых. В сильные морозы или метели, когда добычливость охоты не
окупает затрат организма, лесная куница по нескольку дней не выходит из
убежища, даже будучи голодной. При низкой температуре куницы ходят
мало, на небольшом участке, и ложатся на дневку со слабо наполнен-
ным желудком.
Как и площадь участка обитания, длина суточного пути («следа»)
тесно связана с бонитетом угодья, с его кормностью, и закономерно умень-
шается с севера на юг. В лесах Кольского полуострова она колеблется от
10 до 25 км (в среднем — 16 км) (Насимович, 1948); в Приозерском районе
Архангельской области (Граков, 1960) по данным 36 троплений за 5 сезонов
равна 8 км. При недостатке кормов длина суточного хода в Северном крае
достигает 22 км, в кормные же годы составляет обычно 5,3—6,0 км и не
превышает 7 км (Семенов-Тян-Шанский, 1961). В верховьях Печоры ход
имеет длину от 2 до 6 км (в среднем — 4,2 км), в еловых лесах юго-запад-
ной части Калининской области — от 0,6 до 5,5 км (в среднем — 3,1 км;
Юргенсон, Кончиц, 1937), наконец в Кавказском заповеднике — от 0,6 до
3,2 км (в среднем — 2 км; Донауров, 1948). На северо-западном Кавказе
(Рябов, 1959) суточный ход обычно представляет собой ломаную линию,
37* 579
редко замкнутую; по 11 полным троплениям средняя длина его здесь 2 км\
по годам она изменяется мало. Самки куниц (и соболей) всегда менее подвиж-
ны, чем самцы. Средняя длина хода для самцов 2,57 км, для самок —
1,48 км\ она изменяется в пределах от 0,60 до 3,24 км.
Сезонные миграции, заходы. Лесная куница — зверь в высокой степе-
ни оседлый. Даже недостаток пищи не всегда понуждает ее покинуть учас-
ток, обитаемый много лег сряду. Вместе с тем, отмечаются местные миграции
этого зверя. В отдельных случаях наблюдалось, что лесная куница следует
за кочующей белкой и появляется в тех лесах, где та концентрируется.
Привлекаемые обилием полевок по вырубкам, гарям или на полях, куницы
появляются в этих не типичных для них местообитаниях.
Выселение и миграции охватывают преимущественно молодых куниц
из распадающихся к началу зимы выводков. Взрослые особи в них участ-
вуют редко. Чем выше плотность популяции куниц, тем дальше вынуждены
расселяться молодые в поисках пригодных и свободных участков. Именно
молодые и выселяются в местообитания, временно богатые белкой, полев-
ками, или собираются у падали. Кочуют иногда и старые куницы,
стертые зубы которых вынуждают их искать наиболее доступную пищу.
При расселении молодняка может происходить расширение границ
ареала.
Размножение. Сроки наступления половой зрелости лесных куниц до
сих пор не вполне ясны. По данным зооферм, зверьки созревают не ранее,
чем на третьем году жизни и как редкое исключение — на втором.
Из 52 самок молодых куниц на втором году жизни беременность была
обнаружена у 35% (Рябов, 1958). У 15-месячного самца 18 июля были
отмечены сильно увеличенные семенники. Приносит приплод в популяции
в целом 45% всех самок. Процент яловых самок на третьем году и старше
составляет на Кавказе 18,7%. Для Архангельской области яловых самок
22% (Граков, 1964).
Течка и спаривание происходят с конца июня до начала августа, чаще
в конце июля — начале августа. В отдельных случаях течка затягивается
до конца августа. Она происходит несколько позже, чем у соболя.
В общем беременность (Мантейфель, 1934; Старков, 1947) продолжает-
ся 236—237 дней, по другим данным (11 случаев) — 254—256 и 258—274 дня
(Старков, 1947). У кидаса она длится 280 дней (Портнова, 1941). Бере-
менность протекает с длительным периодом замедленного развития (латент-
ный период). Продолжительность его изменчива. Как правило, плацента-
ция, связанная с возобновлением половой активности, угасающей к сентяб-
рю, происходит в марте. К этому времени приурочен так называемый лож-
ный гон, т. е. повышенное возбуждение половозрелых животных, которые
в это время становятся более подвижными, чем всегда, а самцы следуют по
следам самок. В отдельных случаях наблюдаются отклонения: так, в Печор-
ском заповеднике эмбрионы размером 9 и 31 мм были обнаружены у куниц,
убитых 9 и 20 января. Это обстоятельство и наличие неполовозрелых особей
объясняет, почему ложный гон бывает не у всех куниц. Куница, оплодо-
творенная 15 июля в Федеративной Республике Германии, после пере-
возки ее в Аргентину родила 5 января; продолжительность беремен-
ности за счет латентного периода сократилась до 174 дней (Ульрих,
1953).
От плацентации до родов у всех наших видов семейства куниц развитие
эмбрионов длится 27—28 дней (Клер, 1941) х. На фермах рождение детены-
шей происходит в апреле (Старков, 1947) или 22—-26 марта (Мантейфель,
1934). В случаях ранней плацентации роды должны быть в феврале.
1 У барсука и выдры — около 60 дней.
530
Число молодых в пометах колеблется от 2 до 8, чаще всего 3—5. Сред-
няя величина (для всего ареала) 3,8, в бассейне Печоры она равна 3 (2—4),
в Московской области — 5 (3—7). На северо-западном Кавказе размерь!
выводка колеблются в пределах 2—7, чаще 3—4 (Рябов, 1958). Средний
размер выводка за разные годы отличается незначительно: для Архангель-
ской области и Коми АССР от 2,54 до 3,0 (по желтым телам яичников 3,5—
4,0), для Кировской области в 1959—1960 гг. в среднем было 3,7 (Гра-
ков, 1962).
Рост и развитие, линька. Рост и развитие лесных куниц происходит так
же, как и соболя. Прирост в весе у молодых куниц резко падает при проре-
зывании глаз (30—32-й день), когда зверьки начинают питаться самостоя-
тельно. Далее нарастание веса идет плавно, но с 48-дневного возраста самки
начинают отставать в весе от самцов: в возрасте 10 недель зверьки весят
400 г, в 20-недельном возрасте самец — 700 г, а самка — 600 г; на 30-и
неделе самец — 800 г, самка — 700 г. В возрасте 40 недель (10 месяцев)
самец—1050 г, самка — 850 г. В возрасте 15 месяцев самец достиг веса
взрослого. Взрослые самцы весят зимой — 1200—1400 г, летом 1400—
1650 г. Самки соответственно — 800—1100 г и 1000—1350 г. Смена хищни-
ческих зубов происходила 21 июля — 8 августа. Ювенильный мех самка
сменила к 15 сентября, самец-— к концу этого месяца.
Обоняние, слух и зрение начали проявляться на 7-й неделе жизни.
В это же время возникли координированные движения и типичный бег —
скачками. Способность лазать проявилась на 10—12-й неделе, когда разви-
лась и способность к прыжкам. Самостоятельно убивать полувзрослых
крыс молодые куницы начали на 6-м месяце жизни, мясная же пища поеда-
лась с 6-недельного возраста (Шмидт, 1943, Хертер и Ом-Кетнер, 1954).
У лесной куницы две линьки — весенняя и осенняя.
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. Опасных врагов,
которые могли бы сколько-нибудь заметно влиять на численность, у лесной
куницы нет. Из хищников изредка успешно нападают на нее, особенно на
молодых куниц, росомаха, лисица, беркут, орлан-белохвост, ястреб-тете-
ревятник и филин. В Калининской области остатки молодой куницы были
найдены в гнезде сарыча.
На численность лесных куниц заметно не влияют ни эпизоотии, ни
глистные инвазии. Известны лишь немногочисленные случаи инвазий
легочных гельминтов (филяроидоз, кернозоматоз), вызывавших значитель-
ный падеж лесной куницы на Северном Кавказе и в Грузии, сопровождав-
шийся глубокими депрессиями численности. Легочная филяроидозная
инвазия и падеж от нее отмечены в Северном крае в 1951/52—1955/56 гг.
при высокой численности куниц. Из 503 лесных куниц из Архангельской
области (Граков, 1964Q, исследованных в 1946—1958 гг., филяроидоз был
обнаружен в 55,3%, а скрябингулез — у 48,2%. Максимальная интенсив-
ность первой инвазии была в 1951—1953 гг., второй — в 1953—1954 гг.
Сильно инвазированные самки гибнут от филяроидоза чаще, чем самцы.
Пораженные им куницы бывают сильнее поражены и скрябингулезом.
Взрослые самки поражаются скрябингулезом сильнее, чем взрослые самцы
и сеголетки обоих полов. Плохо упитанная куница всегда инвазирована
сильнее.
На больших сериях скелетов и черепов был установлен ряд случаев
сросшихся переломов костей конечностей и хвостовых позвонков, в одном
случае — даже самозалечившееся огнестрельное ранение мозговой кап-
сулы.
Конкурентами лесной куницы могут быть все населяющие леса хищные
звери и птицы — лисица, лесной кот, соболь, каменная куница и др.
В известной мере к конкурентам относятся также все птицы и звери, потре-
бляющие рябину, чернику, кедровый «орешек» и другие растительные кор-
581
ма куницы. Случаев, когда межвидовая пищевая конкуренция вытесняла
бы лесную куницу из занимаемых ею местообитаний или влияла на ее
численность, неизвестно.
Продолжительность жизни куницы в отдельных случаях достигала
14—16 лет. В природных условиях лесные куницы редко достигают такого
возраста, и средняя продолжительность их жизни много короче.
Возрастные соотношения в отдельных популяциях определяются преж-
де всего интенсивностью промысла. В серии куниц Печор о-Илычского
заповедника (76 экз. ЗММУ) кунипцы в возрасте до года составляли 47%, до
двух лет — 41 %, свыше двух лет — 9,2 %, свыше трех лет — 3,7%. Там же
за 1937/38—1948/49 гг. по материалам промысловой добычи (309 экз.)
прибылые составляли в среднем 49,9% (от 44,0 до 58%). Отмечено повыше-
ние процента прибылых в популяции в следующую зиму после зимы, обиль-
ной кормами. Однако рост процента прибылых может означать не только
увеличение размера годичного прироста, но и увеличение убыли в старших
возрастах. Кроме того, во время промысла добывается обычно больший
процент прибылых, чем их удельный вес в популяции. Из 464 куниц про-
мысловой добычи в верховьях Печоры (Язан, 1962) взрослые особи обоего
пола составляли за ряд лет 35,4%, в том числе самцы 24,5%, самки —
10,9%, сеголетки — 64,4%. Если среди взрослых куниц соотношение полов
было 1,0 : 0,4, то среди сеголетков — 1,0 : 1,7. В целом же самцы в печор-
ской популяции составили 54%, самки — 46% (Теплов, 1960).
Таким образом, считая преобладание молодых куниц в добыче нормаль-
ным явлением, так же как преимущественную добычу на промысле самцов,
обращает на себя внимание резкое падение процента самок в популяции
с переходом от сеголетков к взрослым (1 год и старше).
Из 126 куниц, добытых в 1939/40 г. в Волжске-Камском крае (Дени-
сов, 1959), сеголетки составляли 51,6%, 2-летние — 30,2%, 3-летние —
11,9%, 4-летние — 3,9%, 5-летние — 2,4%. Старше 5 лет особей не было.
Среди 289 добытых куниц в 1940/41 г. было сеголетков — 70,6%, двух-
леток — 19,4, трехлеток — 6,2%, четырехлеток — 2,4% и пятилеток —
1,4%. Совершенно очевидно, что процент сеголетков в 1940/41 гг. увели-
чился не за счет более высокой плодовитости, а за счет сокращения числен-
ности особей старших возрастов. Средний процент сеголетков за ряд сезонов
(594 экз.) оказался 54,4% (42,9—70,6%). Самцы в этой серии составляли
61%. В промысловой добыче самцы всегда и везде преобладают.
В Архангельской области (Граков, 1964) после зим с благоприятными
для куниц условиями процент сеголетков в добыче возрастал до 59%,
а после неблагоприятных падал до 43—44%. При благоприятных условиях
соотношение полов в популяции менялось в пользу самок (с 38% до 56%).
В неблагоприятные годы процент беременных самок падал до 83% (Киров-
ская область 1959/60 гг.). Это также наблюдалось в Вологодской области
(Грибова, 1956). При среднем числе эмбрионов у печорских лесных куниц,
равном 3, к началу промысла на одну самку приходится 2 сеголетка; отход
составляет 30%. В популяции в среднем процент сеголетков бывает 48
с колебаниями по годам от 35 до 58% (Теплов, 1954).
В Архангельской области за 13 промысловых сезонов (1949—1961 гг.)
в 10 сезонах самцов было на 5,8—31 % больше, чем самок, а в среднем на
7,2%. При учетах по следам за 5 лет ( 49 встреч) самцов оказалось 54%,
а самок — 45%. Путем же полного опромышления одного участка в течение
трех сезонов (102 данных) было добыто 54% самцов и 46% самок (Граков,
1964). Установлено (Граков, 1964), что данные промысловой пробы из попу-
ляции по причине избирательности в промысле завышают данные по про-
центу прибылых (сеголетков) в популяции на 14%. В самоловы с приман-
кой чаще попадаются самцы, а при ружейном промысле с лайкой, что бывает
в начале зимы, больше добываются самки.
,582 ' -
На северо-западном Кавказе (281 куница) сеголетки составляли 55,2%
(с колебаниями 49,3—58,2%), двухлетки — 31,7% (29,1—38,6%), свыше
2 лет — 13,1 % (12,1—13,4%) (Рябов, 1958). Самцов было 56,9% (54—58%),
«амок — 43,1% (42—45%). Количество самцов на первом году жизни в
в 2—2,5 раза превышает количество самок.
Таким образом, популяция лесной куницы обновляется довольно
быстро.
Движение численности. Численность лесной куницы подвержена изме-
нениям, размах которых, однако, сравнительно невелик. Высокий уровень
численности наблюдается через значительные промежутки времени около
9—11 лет. Устойчивость численности объясняется многоядностью лес-
ной куницы.
Заметное нарастание или снижение численности (при отсутствии про-
мысла) обычно определяется обилием и доступностью одновременно несколь-
ких основных кормов, что бывает не часто. Подготовляется оно сочетанием
обилия кормов в течение нескольких последовательных сезонов. Редкость
таких сочетаний определяет и редкость заметных изменений численности.
Обычно недостаток одного основного корма пополняется обилием другого
или нескольких второстепенных.
Депрессии численности на почве легочных инвазий имеют место, но они
редки и не составляют повсеместного явления.
Наибольшая экстенсивность филяроидоза среди лесных куниц евро-
пейского Севера была отмечена в благоприятные по кормам годы, но после
неблагоприятных лет. Менее патогенный для лесных куниц скрябингулез
отличался наибольшей интенсивностью и экстенсивностью при неблаго-
приятных кормовых условиях. За период 1951/52—1955/56 гг. экстенсив-
ность по филяроидозу определялась в пределах от 83,7 до 100%, поскрябин-
гулезу в 1951/52—-1953/54 гг.—71—87%. Пик численности архангельских
лесных куниц наблюдался в зиму 1951/52 г., а наибольшее число павших
зверьков находили в 1950/51 и 1954/55 гг. Следующий подъем численности
там был в 1957/58 г. (Грибов, 1959; Граков, 1962). Глистные инвазии всегда
являются следствием ослабления устойчивости организма в результате
ухудшения питания. Это не первопричина изменений численности, а одно
из звеньев в процессе ее снижения.
Очень заметное, иногда господствующее, влияние на численность
оказывает промысел. При напряженном промысле высокой численности
вообще не бывает. В условиях отсутствия промысла (заповедники) числен-
ность лесной куницы колеблется в сравнительно небольших пределах — за
15—20 лет в 1,6 (Печора; Теплов, 1951)—3,2 раза (юго-запад Калининской
области; П. Б. Юргенсон).
В Печоро-Илычском заповеднике (Теплов, 1960) за 1938/39—1948/49 гг.,
т. е. за 10 лет, в сосновых борах встречаемость следов на 10 км маршрута
зимой колебалась в среднем от 0,5 до 0,95, т. е. в 19 раз, а в районе темно-
хвойных лесов, более благоприятном для лесной куницы,— от 0,8 до 1,3,
т. е. всего в 1,6 раза. В Архангельской области (Граков, 1962) за 8 лет
(1952—1959) эта встречаемость колебалась от 0,7 до 2,9, т. е. в 4,1 раза.
Очевидно, что стабильность численности популяции служит показателем
и более стабильных и более оптимальных условий обитаний — особенно
в сочетании с высотой уровня колебаний численности. Численность лесной
куницы в Архангельской области расценивалась как избыточная.
Если есть территории, где добыча лесной куницы запрещена и это
осуществляется на деле (заповедники, многолетние заказники), это обычно
обеспечивает устойчивое обилие хищника и в смежных охотничьих угодьях
за счет предзимнего расселения молодых куниц из распадающихся выводков.
Полевые признаки. Встретить лесную куницу удается редко. Чаще
можно обнаружить на колодине, пне или на лесной тропе характерный
583
1
помет лесной куницы — колбас-
совидной формы, длиной 8—10сл£
при диаметре около 1—1,5 см.
Кал обычно скручен спирально.
Помимо размеров, он хорошо
определяется по остаткам мел-
ких зверьков и птиц (шерсть,
кости, перья) и одновременно
плодов, насекомых, а также по
хорошо ощутимому запаху му-
скуса. Иногда на сырой земле
или на грязи можно обнаружить
большей частью сдвоенные от-
печатки следов лап куницы.
Следы эти более крупные и вы-
тянуты в длину, чем у лесного
хорька.
На снегу следы лесной ку-
ницы нечетко отпечатываются
из-за густой опушенности по-
дошвы; у каменной же куницы
даже зимой мозоли лап на от-
печатках всегда хорошо заметны.
Наиболее типична побежка
прыжками, причем на снегу
тянется цепочка парных отпе-
чатков лап. Иногда куница
«троит», тогда следы ее распо-
лагаются почти так же, как
у зайца. Шагом, переставляя
лапу за лапу, лесная куница
Рис. 215. Следы лесной куницы на коротких
(130—150 см) прыжках; отпечатки лап распо-
лагаются четверками и парами. Талицы,
Московская область. 18/Ш — 1951 г. (рис.
А. Н. Формозова, около 1/5 нат. вел.)
ходит редко.
Длина прыжков куницы
65—70 см, на подъеме по скло-
ну — не более 45 — 50 см, при
скрадывании добычи —до 35 —
40 см. Размеры отдельных от-
печатков и длина прыжков у самок меньше, чем у самцов. Пол зверька
легко определить и по моче, при троплении следа (за охотничий выход
куница мочится 7—8 раз; Насимович, 1948).
На снегу куница проваливается не глубже, чем на 3—6 см. Прыгая
с дерева, отпечатка хвоста, в отличие от соболя, не оставляет. (П. Ю.).
Практическое значение
По ценности шкурки лесная куница в пушной торговле уступает толь-
ко калану, бобру и соболю. Мех ее прочен, тепел и красив. По относитель-
ной малочисленности, трудности добывания лесная куница не принадлежит
к объектам массового промысла. Наибольший удельный вес добыча куницы
имеет в горных лесах Северного Кавказа. Здесь же добываются наиболее
ценные и крупные шкурки. В мировой добыче куниц (включая и камен-
ную) промысел лесной куницы в пределах СССР составляет около 25%.
Истощение запасов в результате перепромысла вызвало необходимость
повсеместного запрета добычи. Эта мера оказалась очень действенной
и запрет был заменен лицензионным промыслом, что оказалось наилучшей
формой эксплуатации. В последние годы запасы лесной куницы из-за
584
недостатка опытных охотников и хороших зверовых собак осваиваются не
полностью.
Основные способы промысловой добычи куницы: 1) с ружьем и зверо-
вой собакой; 2) обметом и со зверовой собакой; 3) деревянными опадными
самоловами (тип кулемки —«торло», «снетцы» и т. п.); 4) металлическими
капканами. Активные способы промысла — с собакой, наиболее эффектив-
ны/ но тут необходимы хорошие собаки. Сроки промысла должны быть
ограничены двумя месяцами: декабрь — январь. Эффективность различных
способов добычи лесной куницы известна только для северо-западного
Кавказа (Рябов, 1958). Наиболее эффективно тропление по пороше, особен-
но в лиственных лесах. На второе место можно поставить охоту с лайкой, на
третье — промысел петлями, на четвертое — кулемками, на пятое — кап-
канами. Средний дневной заработок охотника при этом колебался в зави-
симости от способа от 8 р. 12 к. до 3 р. 18 к.
Поскольку лесная куница мирится с культурным ландшафтом и удер-
живается в небольших лесных островах площадью в несколько сот гектаров,
она может быть перспективным зверем в охотничьем промысле. При дости-
жении полезащитными полосами спелого возраста куницы смогут широко
заселить и их.
При регулируемом промысле численность лесной куницы легко под-
держивать на высоком и устойчивом уровне. В 1926—1929 гг. (Данилов,
1963) добыча куниц составляла около 1,8% от всей пушнины, добываемой
в СССР. За 1956—1959 гг. она составляла уже 3,4%. Спрос на шкурки
лесных куниц на мировом рынке неустойчив и определяется модой на
меха. (П. Ю.).
КАМЕННАЯ КУНИЦА1
MARTES (MARTES) FOINA erxleben, 1777
1777. Mustela foina. Erxleben. Syst. Regni Anim., 1 p. 458. Германия.
1792. Mustela domestica. Pinei. Actes Soc. H. N. Paris, 1, p. 55. Франция.
1801. Mustela foina alba. Bechstein. Gemeinn. Naturg. Deutschlands, 1, p. 759.
Тюрингия, Германия.
1869. Mustela martes var. fagorum. Fatio. Faune vertebr. Suisse, 1, p. 318.
Швейцария.
1873. Mustela intermedia. Severtzov. Северцов. Вертик. горизонт, распредел.
Туркестанск. животных. Изв. Общ. любит, ест., антроп. этногр.,
8, в. 2, стр. 61. Карагоджур в истоках р. Чу к югу от Иссык-Куля.
1879. Mustela leucolachnea. Blanford. Second Yarkand Mission, Mammalia,
p. 26. Яркенд, Северо-Западный Китай.
1906. Mustela foina nehringi. Satunin. Сатунин. Изв. Кавк, музея, 2, стр. 120
табл. 2. Тбилиси. Закавказье.
1911. Martes foina bosniaca. Brass. Aus dem Reiche der Pelze, p. 468. Босния,
Югославия.
1914. Martes foina attaica. Satunin. Сатунин. Определ. млекопит. Росс.
Имп., I, стр. 111. Алтай.
1917. Martes rosanovi. V. et Е. Martino. В. и Е. Мартино. Зап. Крымск, общ.
естествоисп. любит, природы, 7, стр. 1 (оттиск). Северо-западный
склон Чатыр-Дага, Крым (Крымский заповедник; В. Г.).
1946. Martes foina ognevi. Laptev. Лаптев. Изв. Туркм. фил. АН СССР,
2, стр. 57. Центральный Копет-Даг, Большой Балхан (тип и типич-
ная местность не указаны. Предлагается за типичную местность
считать центральный Копет-Даг). (В. Г.).
1 Также «белодушка», «куница-белодушка», у пушников «куница горская».
585
Диагноз
Длина хвоста с концевыми волосами несколько больше половины длины
тела. Окраска однотонная, на горле и груди резко очерченное пятно чисто
белого цвета, изменчивое по форме и величине, но обычно образующее два
мыса, направленных кзади — к основанию передних ног. Голова не светлее
спины. Костные слуховые барабаны относительно коротки и широко рас-
ставлены. Внутренняя половина верхнего коренного зуба по продольному
диаметру лишь немного больше наружной. (В. Г.).
Описание
Каменная куница по общему облику и по многим отдельным призна-
кам похожа на лесную. У нее, однако, в среднем несколько длиннее хвост,
голова более вытянутая, как бы несколько сжатая с боков, спереди более
приостренная и в целом
не столь круглая, как
у лесной куницы. Кроме
того, у каменной куни-
цы уши короче и с более
округленной вершиной.
У нее они также постав-
лены шире (расстояние
между их внутренними
краями у лесной куницы
около 47 мм, у камен-
ной—54—56 мм-, Шмидт,
1943). Голый кончик но-
са у каменной куницы
светлый, обычно светло-
го мясного цвета или
сероватый, у лесной он
темный — черного или
серовато-черного цвета
(Шмидт, 1943). Все это
делает форму головы
и «лицо» обоих видов
куниц заметно различ-
ными.
Лапы каменной ку-
ницы опушены слабее,
чем у лесной, и выгля-
дят не такими широки-
ми. Даже в зимнем мехе
Рис. 216. Каменная куница, или белодушка, Martes
(Martes) foina Erxl. (рис. A. H. Комарова)
пяточные подушечки видны, как обычно и пальцевые. В летнем мехе ноги
опушены меньше, хвост выглядит еще более длинным, разница в длине
ушей более заметна. По манере держаться и двигаться каменная куница
значительно отличается от лесной — она часто как бы «пресмыкается»
подобно хорьку, а не идет скачками («галопом»), как лесная куница и со-
боль. Это, очевидно, зависит также и оттого, что длина передней конечно-
сти (высота в «холке») у обоих видов разная: у лесной куницы около
15 см, у каменной •— около 12 см (Шмидт, 1943).
Волосяной покров грубее, чем у лесной куницы, с упругой остью
и менее плотным пухом. Летний мех короткий, редкий и грубый, хвост
опушен слабо.
Общий тон окраски зимнего меха походит на тон окраски лесной куни-
цы, но несколько светлее. Подпушь тоже, светлее — не сероватая, а белова-
586
тая. Хвост темно-бурый, относительно окраски спины/темнее, чем у лесной
куницы. В остальном окраска, как у этой последней.
Наиболее резки различия обоих видов в цвете и форме горлового пятна.
У каменной куницы оно всегда белое и лишь в виде редкого исключения
I
Рис. 217. Изменчивость формы горлового пятна каменной куницы, М. (Л4.)
foina Erxl. Верхний ряд — европейская куница, М. (М.) f. foina Erxl. (Сред-
няя Европа); средний ряд — первая и третья слева — кавказская каменная
куница, М. (Л4.) f nehringi Sat. (Владикавказ и Талыш), вторая и четвертая
слева — крымская каменная куница, М. (М.) f. rosanoviV. et Е. Mart. (Крым-
ский заповедник), нижний ряд — среднеазиатская каменная куница, М. (/И.)
f. intermedia Sev. (Копет-Даг). Рисунки Н. Н. Кондакова по материалам Зооло-
гического музея Московского университета (верхний ряд по Верли, 1932, с из-
менениями)
имеет легкий палевый налет. Оно большое и, как правило, протягивается
назад двумя мысами к основанию передних лап и простирается и на их
верхние части, иногда до половины. Таким образом, темная окраска брюха
между передними лапами острым мысом вдается в белое поле груди, иногда
587
и шеи. У лесной куницы, наоборот, белая окраска между передними ногами
мысом вдается назад в окраску брюшной области.
От описанной типичной формы пятна бывают многочисленные и разно-
образные отклонения, делающие его весьма изменчивым образованием.
Так, пятно может иметь вид скобы без переднего большого поля, иногда на
нем имеются темные пятна, разбивающие его форму и сильно сокращающие
его площадь. Иногда пятно не выражено почти совсем или отсутствует
(главным образом куницы Крита и Средней Азии). Наконец, пятно бывает
очень велико, имеет более или менее округлую форму и сзади не разделено.
Как указано выше, изменчивы форма и цвет пятна и у лесной куницы.
Изменчивость этого признака у обоих видов в некоторых случаях дает
сходные формы пятна. Пользование одним этим признаком ведет к ошибкам
в определении и к ошибочным указаниям на распространение, особенно
каменной куницы (см. далее «Географическое распространение») и к лишен-
ным основания утверждениям о гибридизации обоих видов.
В целом индивидуальная -и географическая изменчивость окраски (не
считая пятна) и качества меха у каменной куницы меньше, чем у лесной.
В частности, нет столь больших изменений в общем тоне окраски и не
наблюдается тенденция к географической локализации их.
Половых отличий в окраске и в характере меха нет. Молодые в первую
же осень надевают мех, не отличающийся от наряда взрослых.
Череп белодушки сходен с черепом лесной куницы и отличается от
него главным образом следующими признаками. 1. Лицевой отдел укорочен
(расстояние от заднего края подглазничного отверстия до заднего края
альвеолы клыка равно или немного более половины расстояния между
концами надглазничных отростков). 2. В верхнем профиле лицевые части
черепа опущены и в межглазничной области поэтому образуется выпуклость
(лобный уступ — признак, лучше развитый у взрослых и старых особей).
3. Носовые кости имеют хорошо выраженное сужение («перехват») в их
средней части (признак, заметный главным образом у более молодых живот-
ных). 4. Сужение («перехват») на черепе позади надглазничных отростков
выражен резче (линии, ограничивающие здесь череп, образуют угол).
5. Костные слуховые барабаны немного короче и расставлены несколько
шире, особенно в их задней части (длина барабана меньше, реже равна
расстоянию между ними в их средней части). 6. Выступа на переднем крае
небной вырезки нет или он лишь слабо намечен. 7. Верхний хищнический
зуб несколько больше (обычно его длина больше поперечника следующего
за ним верхнего коренного). 8. Общие размеры верхнего коренного относи-
тельно меньше и его внутренняя лопасть значительно меньше, чем у лесной
куницы. В продольном измерении эта лопасть лишь немногим больше
наружной, реже равна или почти равна ей. Продольный диаметр ее значи-
тельно меньше поперечника всего зуба. 9. На наружной (боковой или задне-
боковой) поверхности верхнего коренного имеется ясно выраженная верти-
кальная бороздка (у лесной куницы эта поверхность зуба равномерно
выпуклая). Особенности строения верхнего коренного для различения
черепов двух видов куниц особенно наглядны (рис. 190).
Половые и возрастные различия в черепе соответствуют указанным
выше для лесной куницы.
Число хвостовых позвонков 20—22 (Кавказ), т. е. как у лесной куницы
(Юргенсон, 1956), хотя обычно указывается только 17—19 (Шмидт, 1943).
Грудных позвонков 14, поясничных 6, тазовых 3. Ключицы меньше, чем
у лесной куницы, их длина около 10 мм. Так же, как у лесной куницы, они
уплощены, но на всем протяжении имеют одинаковую ширину и равномер-
но дугообразно изогнуты (Штрейли, 1932).
Различия в строении гениталий самцов у обоих видов довольно значи-
тельны. Penis каменной куницы больше — его препуциальная часть около
588
Рис. 218. Череп каменной куницы, Martes (Martes) foina Erxl.
33 мм (Штрейли, 1932). Os penis по форме такова же, но больше и массивнее
по размерам (см. ниже); os penis молодой каменной куницы несколько
длиннее, чем у старой лесной. Кроме того, общий слабый S-образный изгиб
кости выражен несколько резче. У молодых куниц кость не только короче,
но и не утолщена в основной части, что хорошо выражено у взрослых.
Диплоидное число хромосом (2 N) 38 (Воронцов, 1958).
Размеры каменной куницы в среднем немного меньше, чем лесной,
однако эта разница очень незначительна. В пределах вида (включая средне-
европейских куниц) размеры следующие (Огнев, 1931; Кузнецов, 1941;
Шмидт, 1943; Рябов, 1958). Длина тела самцов 430—590, самок 380—470 мм,
длина хвоста самцов 250—320, самок 230—275 мм; длина задней ступни
самцов 85—95 мм, высота уха самцов 43—47 мм, высота в плечах око-
ло 120 мм.
Кондилобазальная длина черепа самцов 71,0—86,0, самок 73,2—
82,8 мм; скуловая ширина самцов 42,2—56,4, самок 43,6—50,6 мм; высота
черепа самцов 30,1—32,6, самок — 29,1—31,0 мм (измерения черепа по
данным Кузнецова, 1941; 31 самец, 29 самок).
Вес самцов зимой 1700—1800, летом в среднем 2000—2100 и не более
2400 а; самок зимой 1100—1300, летом 1400—1500 а. (германские куницы на
ферме; Шмидт, 1943). Для кавказских куниц указан (Рябов, 1958) вес
самцов зимой 1070 — М1325—1950 а, самок 865 — М1060—1306 а (всего
20 экз.). Эти данные, однако, весьма приблизительны, так как получены по
тушкам без шкурок, «в несвежем виде или после долгого лежания в форма-
лине». Вес свежей шкурки самца (1) 285 а.
Длина os penis молодых куниц (15 сеголетков) 50,6 — М54,8—58,2л1Л1;
вес 220—320 мг. У зверьков 2 лет и старше (14) длина кости 56,0 — М60,0—
66,2 мм, вес 380—800 мг (кавказские куницы; Рябов, 1958).
По размерам самки несколько мельче самцов. В длине тела это разли-
чие, однако, не более 100 мм (у среднеевропейских куниц). Размеры под-
вержены незначительной географической изменчивости. В целом, как
и в окраске, изменчивость меристических признаков в пределах СССР
меньше, чем у лесной куницы. (В. Г.).
Систематическое положение
Каменная куница — хорошо отграниченный вид. Несмотря на значи-
тельные черты сходства, она сравнительно далека от лесной куницы. Во
всяком случае, эти два вида друг от друга дальше, чем соболь и лесная
куница. Все «мелкие» куницы, т. е. все виды рода Martes, кроме харзы
(М. flavigula) и ильки (/И. pennantt), явственно распадаются на две груп-
пы — каменная куница составляет одну, все остальные, т. е. соболь, лесная
и американская куница (М. americana), даже, если считать ее отдельным
видом,— другую.
Для показания родственных отношений обоих видов характерно, что,
хотя они на большой части ареала лесной куницы встречаются вместе
(Кавказ, Средняя и Западная Европа), гибриды между ними неизвестны.
Отдельные сведения, которые попадались и попадаются в литературе, не
получили подтверждения. Вероятно, они основаны на экземплярах с гор-
ловым пятном, комбинирующим признаки окраски одного вида и формы —
другого, например, белое" пятно, по форме типичное для лесной куницы,
или желтое (желтоватое) той формы, которая характерна для каменной.
При большой изменчивости формы пятна у обоих видов и окраски его
у лесной куницы такие комбинации встречаются. Точное определение
в таких случаях возможно лишь по черепу.
Известен лишь один, и то не вполне определенный случай гибридного
помета, погибшего сразу после рождения на ферме (Штрейли, 1932)..Тем
590
более нет и не было указаний на что-либо подобное гибридным популяциям,
аналогичным кидасам. Утверждения о возможности появления отдельных
гибридных особей (Штрейли, 1932 и др.) лишены оснований. Одной из
причин отсутствия гибридизации может служить существенная разница
в строении половых органов самцов (см. выше в соответственных местах
в разделах «Описание» обоих видов).
Каменная куница — более старый вид сравнительно с лесной. Это,
очевидно, плиоценовая форма. Оба вида сильно отличаются друг от друга
и по повадкам и по этологии (Шмидт, 1943). (В. Г.).
Географическое распространение
Горные области Передней, Средней и Центральной Азии и горные,
частью равнинные области Европы.
Ареал в СССР относительно невелик, составляет меньшую половину
ареала вида и связан с крайним западом страны и с ее южными горными
окраинами. Он делится на несколько частей, в пределах СССР изолирован-
ных друг от друга, но соединяющихся за нашими границами.
Самый большой — западный — участок ареала, связанный с западно-
европейской частью ареала вида, занимает Прибалтику, включая остров
Сарема (Эзель) (Огнев, 1931; Калниньш, 1950), Литву, часть Белоруссии
и Украину и некоторые среднерусские области. Границы этой части ареала
выяснены плохо и достоверные сведения о них скудны. На севере граница
начинается у Финского залива к западу от Ленинграда, вероятно, где-то на
меридиане Чудского озера (куница известна из Раквере — б. Везенберга),
охватывает с запада Эстонию и Латвию и идет на юг. Она обходит Ленин-
градскую и Псковскую области с запада и идет где-то по средней части
Белоруссии. Для этой части СССР она указана для Гродненской, Минской,
Брестской и Гомельской областей (Сержанин, 1955, 1961).
Далее граница еще не установленным точнее путем поворачивает на
восток, захватывая южную Белоруссию и Полесье (Гомельская область.
Мозырь, Федюшин, 1928; Сержанин, 1956), идет на восток, занимая юго-
западную часть Брянской области — районы Су ража, Почепа, Трубчевска
и Погара (новые данные А. В. Федосова — у Федосова и Никитина, 1951,
этот вид для Брянской области не упоминается; Меландер, 1938). Не исклю-
чено, что эта куница водится в южных частях Могилевской области.
От указанных мест Брянской области граница ареала идет на Ново-
силь (восточнее Орла, б. Тульская губ.; Огнев, 1931). Немного южнее этой
линии указана для низовьев Свапы к югу от г. Дмитриева (Птушенко, 1937).
От Новосиля граница идет на район Боброва к юго-востоку от Воронежа
(Садовое; Огнев и Воробьев, 1924). К югу от Воронежа каменная куница
отмечена в верховьях Тихой Сосны и Черной Калитвы (Буденовский и Ладо-
мировский районы; Барабаш-Никифоров, 1957). От Боброва граница точ-
нее не установленным путем направляется на юг и затем на запад, превра-
щаясь в южную границу данной части ареала. Она проходит севернее Луган-
ска, охватывая районы к северо-западу от него, спускается на Донецк,
проходит, далее, где-то в районе Мелитополя или немного севернее и выхо-
дит к Перекопу или к Сивашу (по Корнееву, 1952). Далее на запад границу
образует Черноморское побережье.
Примечание. Очерченные северная и восточная границы западной части
ареала сильно отличаются от тех, которые обычно приводятся в сводках. Так, Огнев
(1931, 1947) признает существование каменной куницы в «б. б. Псковской, Витебской
и Смоленской губерниях», Ярославской и Калужской областях, считает «установ-
ленным» обитание ее в Московской области и «вполне вероятным»— в б. Переславском
у. Владимирской губернии и т. д. Юргенсон (1932, 1933) ведет границу ареала от
Чудского озера на верхнюю Волгу, по ней до Жигулей и почти до Саратова (карта),
а затем на Днепропетровск и по Днепру до Черного моря.
591
Рис. 219. Границы распространения каменной куницы, Martes (Martes) foina Erxl., в СССР. Отдельными точками обозначены места
к югу от Москвы, для которых указывалось обитание каменной куницы; пунктир очерчивает участок, где были высажены, а позднее
добыты каменные куницы (В. Г. Гептнер)
- В литературе имеется еще ряд указаний на точки обитания белодушки вне
очерченной выше линии. Она определенно или предположительно указывалась для
б. Ярославской губ. и Ярославля, Московской области, Ивановской области, Жигу-
лей и даже для Северного и Среднего Урала, Каслинского Урала и Печоро-Илычского
края (Сабанеев, 1868, 1872, 1874; Богданов, 1873; Варенцов, 1919; Шиллингер, 1929;
Огнев, 1931, 1947; Юргенсон, 1932, 1933).
Некоторые из этих сведений просто фантастичны. Таковы данные об Урале,
принадлежащие известному своими ошибками Сабанееву, или о Печоро-Илычском
крае; не получили никакого подтверждения сведения об Ярославле и Ярославской
области, исходящие тоже от Сабанеева. Эта куница не обнаружена даже на Валдай-
ской возвышенности (Строганов, 1934, 1936). Нет никаких фактов, позволяющих допу-
скать ее существование в б. Переславском у. Владимирской губ. и в Ивановской
области и тем более в Жигулях 1 и вниз отсюда по Волге чуть не до Саратова. Все
эти сообщения должны быть отвергнуты, хотя на некоторых из них, причем и на самых
ложных (Урал), были построены историко - зоогеографические гипотезы.
Предположения о б. б. Псковской и Витебской губерниях, если перевести их на
современные области деления, истолковываются так. Самая западная часть б. Витеб-
ской губернии входит в состав Латвии, а каменная куница для этой республики указа-
на. Что касается б. Псковской губернии, то в ее самых западных частях, совпадающих
с западом нынешней Псковской области, заходы или спорадичное обитание возможны.
Описанная выше граница ареала идет в сущности по границе этой области. Принимать
обитание описываемого вида в Смоленской области сейчас еще нет оснований.
Из всех перечисленных особого внимания заслуживают указания на обитание
•в Московской области, по ее южной окраине и у ее границ. Старые и мало определен-
ные указания (Сабанеев, 1872) для этой области в свое время опровергались (Сатунин,
1892). В начале и середине XX в. поступили, однако, более новые данные — камено-
ломни у Тарутина близ Малоярославца (б. Калужская губ.— отсюда и указания на
эту губернию), озера между Луховицами и Ступиным и Щурово ((Дуровские камено-
ломни) близ Голутвина (Огнев, 1931, 1947; Трошин, 1961). Все эти указания не под-
тверждены документальными научными материалами и не могут считаться доказан-
ными. Однако нельзя все-таки полностью считать исключенным, что каменная куница
может изредка и спорадично встречаться где-нибудь в Тульской области (для нее она,
впрочем, не приводилась — Новосиль б. Тульской губ. лежит в теперешней Орловской
области) и отсюда отдельные особи могут проникать на север на Оку и за нее. Может
быть, они кое-где живут и постоянно. Добыча каменной куницы в Озерах связывается
с проникновением ее сюда из Рязанской области (Трошин, 1961), где куница была
высажена для акклиматизации (см. далее). В таком предположении нет нужды.
Приведенные ошибочные указания основаны либо на простых ошибках (добыча
лесных куниц с чисто белым пятном), либо на сведениях, полученных от мало сведу-
щих людей, введенных в заблуждение тем же признаком. Определение экземпляра из
периферических частей ареала обязательно должно быть сделано также и по черепу.
Недостаточно критическое отношение к сообщениям указанного рода привело к
искажениям в сводках (Огнев, 1931; Новиков, 1956 и, особенно, Юргенсон, 1933).
Некоторые исправления границ ареала куницы возможны, но в настоящее время
достоверна только очерченная выше.
В Крыму куница широко распространена в горной части полуострова
и, по-видимому, не попадается в равнинной в отдалении от гор. Крымский
участок ареала, вероятно, таким образом, оторван от северного.
Кавказский участок ареала изолирован как от крымского, так и от
западного. Северная граница его идет от низовьев Кубани сначала по
северным предгорьям Главного хребта, затем дает большой выступ на север,
захватывая всю Ставропольскую возвышенность, и снова по предгорьям
тянется до Махачкалы, т. е. берега Каспийского моря. По долине Терека
куница идет восточнее Грозного. У Каспийского побережья она доходит
или почти доходит до моря, по галлерейным лесам Самура — до его устья,
встречается на Апшеронском полуострове (Гептнер и Формозов, 1941;
Верещагин, 1947, 1959). На юге ареал простирается до государственной
границы и переходит ее. Куница отсутствует лишь в пустынных равнинах
Восточного Закавказья (Верещагин, 1947, 1959), хотя по более старым
данным она встречается и здесь (Сатунин, 1915).
1 Богданов (1873) писал: «До сих пор мне не удалось узнать ничего положи-
тельного о том, водится ли у нас (среднее Поволжье; В. Г.) М. foina Briss. Весьма
вероятно, что она есть в Жигулях». В дальнейшем в литературе это осторожное пред-
положение превратилось в положительное утверждение.
38 Млекопитающие СССР, т. 2
593
Каменная куница водится в Талыше. Этот участок обитания в пре-
делах СССР, возможно, оторван от остальной кавказской части.
Среднеазиатская и южносибирская часть ареала у нас разбита на
ряд отдельных участков. На западе куница водится по всему Копет-Дагу
Рис. 220. Видовой ареал каменной куницы, Martes (Martes) foina Erxl. (В. Г. Гептнер)
вплоть до подножья, по Атреку, по крайней мере в его верхнем течении,
и в Большом Балхане (Лаптев, 1934; В. Г. Гептнер). В южной Туркмении
встречается в Гязь-Гядыке (правобережье верхнего Теджена; В. Г. Гептнер)
и в горной области между Кушкой и верхним Мургабом (Флеров, 1932;
В. Г. Гептнер). Это — выступы ареала, входящие из Ирана и Афганистана.
Участок ареала, лежащий за Аму-Дарьей, довольно велик и охваты-
вает все горные хребты как Памиро-Алайской, так и Тянь-Шаньской систе-
мы. На запад по хребтам ареал тянется, очевидно, до западных оконечно-
стей Гиссарского (В. Г. Гептнер), Зеравшанского и Туркестанского хребтов
и даже Нуратау (Мекленбурцев, 1937). На север он занимает Каратау,
Таласский и Киргизский хребты и Заилийский Алатау с его западными
отрогами включительно. В ареал входят и северные отроги этого хребта,
Джунгарский Алатау и небольшие горки Кзыл-Тогай в Алакульской котло-
вине (Слудский, 1953). Белодушки нет лии/ь на Восточном Памире. Далее на
594
восток участок ареала занимает Тарбагатай и Саур. Обитает в Калбинском
Алтае (Кузнецов, 1948). Все указанные места связаны с афганской и цен-
тральноазиатскими областями обитания каменной куницы.
Отдельный участок ареала занимает южный Алтай. Куница здесь
распространена на юг до Курчума, Бухтармы и Ульбы (Слудский, 1953),
а восточнее — до государственной границы. Северный предел распростра-
нения на Алтае неясен так же, как и точный предел распространения на
восток. По-видимому, куница отсутствует уже у Телецкого озера и по
Чулышману (Юргенсон, 1938; В. Г. Гептнер). В Саянах и Туве, в частности
по Танну-Ола, куницы уже нет (Янушевич, 1952).
Каменная куница была высажена (59 экз. в 1936) на правом берегу
Оки выше устья Мокши (Рязанская область; Лавров, 1946). Это меро-
приятие, естественно, оказалось неудачным — куница за 25 лет не стала
промысловым видом, однако небольшое количество зверьков в Рязанской
области, по-видимому, сохранилось. По северной лесной части области они
расселились от места высадки на расстояние около 100 км. С 1936 по 1952 г.
известны отдельные случаи добычи куниц в районе Касимова (близ места
высадки), в районе Гуся-Железного и Тумы и близ Спасска (Назаров, 1957).
Ареал вне СССР занимает Южную и Среднюю Европу от Средиземного моря, на
запад до Атлантического океана (в Англии и Ирландии нет), на север до Балтийского
побережья, включая Данию и некоторые острова Средиземного моря (Родос, Крит;
на Балеарских, Сардинии, Корсике и Сицилии нет). В Азии ареал занимает Малую
Азию, Сирию, Палестину, горные части Ирака, северные и западные части Ирана,
Афганистан, Белуджистан, Читрал, Кашмир (северный), северный (горный) Пенд-
жаб, Непал, Сикким, в Китае— Тибет1, может быть, Шаньси и Чжили (Хебей),
т. е. область между Хуанхэ, океаном и Великой Стеной. Не исключена возможность,
что проникает в самые южные части Северо-Восточного Китая (см. ниже).
На севере ареал нешироким мысом, изолированным от описанной центрально-
азиатской области, протягивается на восток и занимает горные части восточной
Кашгарии (система Тянь-Шаня), западные горные области Джунгарии (поднятия,
связанные с Джунгарским Алатау и Тарбагатаем) и северо-западную и северную части
Монгольской Республики., Здесь ареал занимает монгольский Алтай к юго-востоку,
по-видимому, приблизительно до 100° (Ихэ-Богдо), область Кобдо, Прикосогольские
горы и, может быть, Хангай.
В литературе нередко встречаются сведения об обитании каменной куницы
в Северо-Восточном Китае (б. Маньчжурии; Бобринский, 1944 и др.). Эти сведения,
очевидно, ошибочны. Дело в том, что в СССР нигде восточнее южного Алтая каменная
куница никогда не отмечалась, в Монгольской Республике она восточнее указанных
мест, где очень редка, не обнаружена; не указана и для Кентея. Старое указание на
обитание в Монгольской Республике на Б. Хингане (Бородовский, 1894) справедливо
считается ошибочным (Банников, 1954).
Что касается Северо-Восточного Китая, то никаких точных и заслуживающих
доверия данных об обитании здесь какого-либо вида Martes, кроме соболя, нет (ряд
статей Лукашкина, также и по Большому Хингану, особенно 1934, и Лукашкин и Жер-
наков, 1934). Указания Соверби (1923), известного своими ошибками, мало надежны 1 2
(см. также описание ареала лесной куницы, стр. 566) или могут быть основаны на
отдельных уклоняющихся особях маньчжурского соболя, который по качеству
значительно хуже сибирского.
Тем не менее не исключена возможность, хотя это и крайне сомнительно, что
куница может попадаться на самом юге Северо-Восточного Китая в частях, погранич-
ных с Северным Китаем. Однако и сами нахождения здесь (Шаньси и Чжили-Хэбэй)
вызывают сомнения. Во всяком случае, сейчас все говорит за то, что в Северо-Восточ-
ном Китае, во всяком случае в его северных (Б. Хинган, Ильхури-Алинь) и восточных
частях (Восточно-Маньчжурские горы) куницы нет. Весь вопрос о присутствии камен-
ной куницы в Китае требует специального разбора.
1 Никаких подробностей о распространении в Тибете неизвестно. Очень вероят-
но, что занимает далеко не всю страну. Указана для Кама и Нань-Шаня (Огнев, 1931).
Основания для утверждения об обитании в Нань-Шане неясны. Указана для Лхассы.
2 Этот автор, например, сообщает «она обильна (abundant) в западной части
страны (б. Маньчжурия; В. Г.), откуда ее ареал простирается на запад в горы Восточ-
ной Монголии н оттуда через Чжили (Chili) и Шаньси в Западный Китай. Я видел
I большие партии шкурок, как из Мукдена, так и из северной Шаньси и не мог отметить
никаких отличий между экземплярами из этих двух областей» (стр. 68).
38* 595
Распространенные в нашей литературе сведения об обитании в южной Финлян-
дии (Огнев, 1931; Юргенсон, 1932; Новиков, 1956) ошибочны. В этой стране каменной
куницы нигде нет (Сиивонен, 1956; Ван-ден. Бринк, 1958).
В зоогеографической литературе каменную куницу обычно оценивают
как «европейскую», «западную» форму. Как видно из очерченного ареала,
это типичный передне- и центральноазиатский, частью «западносредизем-
номорский» вид, тесно связанный с горами. Он, по-видимому, лишь вто-
рично заселил Европу. Его обитание на равнинах Европы вдали от гор,
чего нет в других местах, по-видимому, в значительной мере связано
с человеком и его сооружениями. В Центральной Европе это хорошо
выраженный синантропный вид. (В. Г.).
Географическая изменчивость
Географическая изменчивость каменной куницы в пределах СССР
незначительна. Это касается как амплитуды расовых отличий, так и числа
форм. Весьма вероятно, что число их еще меньше, чем обычно считается.
Пушная торговля признает лишь 2 кряжа каменной куницы — среднеазиат-
ский, к которому относятся куницы Средней Азии, и кавказский, к которому
принадлежат куницы европейской части Союза и Кавказа. Очевидно, пре-
увеличено представление о географической изменчивости и в той части
ареала, которая лежит вне наших границ. Весь вопрос требует пересмотра
на солидном материале.
Обычно для территории нашей страны принимают 4 формы (главным
образом по данным Кузнецова, 1941, а также Огнева, 1931; Штрейли,
1932; Шмидта, 1943; Рябова, 1958 и других, с изменениями).
1. Европейская каменная куница М. (М.) f. foina Erxleben, 1777
(syn. domestica, alba, fagorum).
Общие размеры довольно мелкие, череп средних размеров.
В зимнем мехе окраска спины изменяется от довольно светлого серовато-
коричневого до весьма темного буроватого. Ость коричневая или буровато-
коричневая, подпушь очень светлая, бледно-серая или беловатая, бока
чуть светлее спины, брюшко темнее. Загривок слегка светлее спины. Хвост
темный, бурого или черно-бурого цвета, более темный на конце. Лапы темно-
бурые. Горловое пятно чисто белое, изменчивое по величине и форме.
Длина тела взрослых самцов обычно 450—500 мм, самок 400—440 мм.
Длина хвоста самцов — 250—270 мм, самок 230—250 мм.
Кондилобазальная длина черепа самцов (9) 71,0 — М 82,00 ±0,65—
84,6 мм, самок (5) 77,6 — М78,8—80,0 мм\ скуловая ширина самцов 47,9—
М51,7 ± 0,75—52,8 мм, самок 46,2 — М47,8—50,0 мм\ высота черепа самцов
31,0 —М31,9 ± 0,49—32,6 мм.
Европейская часть СССР, кроме Крыма.
Вне СССР — Западная Европа, кроме Балканского полуострова
и Пиренейского полуострова.
Куница из указанной части нашей страны отнесена к номинальной
форме в известной мере условно. Материал по этой форме из наших преде-
лов и настоящей среднеевропейской очень беден и специального сравнения
восточноевропейских и среднеевропейских куниц на современном уровне
не было сделано. Вместе с тем, идентичность этих популяций в достаточной
мере очевидна.
Приведенное описание меха и размеры относятся к куницам Сред-
ней Европы.
2. Крымская каменная куница, М. (М.) f. rosanoviV. et Е. Martino, 1917.
Размеры несколько мельче, чем у предыдущей формы. Череп мелкий,
не массивный.
596
Окраска зимнего меха близка или тождественна с окраской предыду-
щей формы. Спина довольно темного дымчато-коричневого цвета, с темно-
коричневой остью и белесой подпушью. Горловое пятно изменчиво по
форме и размерам.
Длина тела самцов 465—510 мм, самок (1)—470 мм; длина хвоста
самцов 300—325 мм, самок — 275 мм; длина задней ступни самцов 94—
95 мм\ высота уха самцов 43—47 мм, самок — 41 мм.
Кондилобазальная длина черепа самцов (4) М78 мм, самок (5) 73,2—
М75,0—76,9 мм; скуловая ширина самцов 42,8 — М43,8—48,1 мм, самок
42,6—М45,7—47,0 мм.
Горный Крым.
Вне СССР — нет.
Крымская форма очень близка к описанной выше, и, по-видимому,
идентична с ней (Огнев, 1931, относил южноукраинских куниц к крымской
форме). Единственное отличие намечается в немного меньших средних
размерах крымских куниц. Установлено это, впрочем, на недостаточном
материале. Другие признаки, приводившиеся ранее (некоторые особенности
строения зубов; Мартино, 1917; Огнев, 1931), несостоятельны. Вопрос
требует пересмотра.
3. Кавказская каменная куница Л4. (Л4.) f. nehringi Satunin, 1905.
Размеры крупные — по-видимому, самая крупная форма вида в пре-
делах СССР. Череп крупный и массивный.
Зимний мех довольно темный — буровато-коричневый или темно-
коричневый с сероватым оттенком, зависящим от просвечивания светло-
сероватой или белесой подпуши. Бока светлее спины, так как здесь остевых
волос меньше и светлая подпушь просвечивает сильнее. Хвост и лапы темно-
бурые. Горловое пятно очень изменчиво по форме в величине с тенденцией
к редукции.
Длина тела около 540 мм, длина хвоста 250—260 мм, длина задней
ступни 90—100 мм.
Кондилобазальная длина черепа1 самцов (13) 81,0—М83,9 +
± 0,29 (84,3)—86,0 мм, самок (15) 76,1—М79,7 ± 0,69 (79,2)—82,3 мм;
скуловая ширина самцов 50,3 — М52,9 ± 0,47 (51,0)—56,4 жж, самок 46,2 —
М48,6 ± 0,40(44,9) — 50,6 мм; высота черепа самцов 30,1 М32,1 ± 0,26 мм
(31,7 мм) —33,1 мм, самок 29,1 — М29,7 ± 0,14 мм (28,9 мм —
30,4 мм).
Размеры os penis см. выше в разделе «Описание».
Кавказ.
Вне СССР, вероятно, смежные части Ирана и Турции.
Отличия этой формы от номинальной не резки. Кроме того, неясно,
идентичны ли куницы Главного хребта и южных опустыненных частей
Закавказья. Есть указания на сходство кавказских куниц с балканской
формой bosniaca (Кузнецов, 1941), на принадлежность куниц Главного
хребта к номинальной форме и лишь закавказских — к описанной (Нови-
ков, 1956).
4. Среднеазиатская каменная куница. М. (М.) f. intermedia Severtzov,
1873 (syn. leucolachnea, altaica, ognevi).
Общие размеры, по-видимому, несколько меньше, чем кавказской
формы.
Окраска зимнего меха в среднем на сериях светлее, чем у кавказской
куницы. Общий тон спины серовато-коричневый средней темноты. Бока
более светлые, но того же тона, как и хребет. Ость темно-коричневая, под-
1 Измерения черепа, как и в остальных случаях, даны по Кузнецову (1941).
Цифра, стоящая в скобках после М — средняя по 20 экз. из Кавказского заповедника
(Рябов, 1958).
597
пушь почти белая. Хвост темно-бурый. Горловое пятно очень изменчиво,
иногда совсем не выражено.
Кондилобазальная длина черепа самцов (5) 81,2 — М83,2—84,6 мм,
самок (4) 77,7 — М77,9—78,0 мм; скуловая ширина самцов 49,9 — М51,4—
52,0 мм, самок 46,5 — М47,0—47,4 мм; высота черепа самцов 30,5 — М31,6—
32,5 мм, самок 29,8 — М30,3—31,0 мм.
Горы Средней Азии от Копет-Дага и Большого Балхана до Тарбага-
тая, Алтай.
Вне СССР — северный Иран (?), Афганистан, Западный Пакистан,
Западные Гималаи, Тянь-Шань в Китае, Тибет (?), северная часть Мон-
гольской Республики.
Не исключено, что куницы крайнего запада (Копет-Даг) и отличаются
от восточных (Тянь-Шань), однако выделение формы ognevi сделано без
достаточных аргументов. Идентичность гималайских и тяньшанских куниц
установлена (Покок, 1941).
* *
*
Для частей ареала, лежащих вне пределов СССР, обычно принимаются
следующие формы: 1) М. (М.) f. mediterranea Barrett-Hamilton 1898,—
Пиренейский полуостров; 2) М. (М.) f. bosniaca Brass, 1911 — Югославия;
3) М. (Л4.) f. milleri Festa, 1914 — остров Родос; 4) М. (Л4.) f. bunites
Bate, 1906 — Крит; 5) М. (Л4.) f. syriaca Nehring, 1902 — Сирия; 6) М. (М.)
f. toufoeus Hodgson, 1842 — Тибет, Лхасса; 7) М. (М.) f. kozlovi Ognev,
1931 — Кам, Восточный Тибет. Последние две формы, вероятно, синонимы
и, возможно, относятся к intermedia. (В. Г.).
Биология
Численность. Сведения скудны. Наиболее многочисленна каменная
куница на Кавказе и в Закавказье. В Средней Азии она встречается реже,
так как типичные для нее места обитания имеются не везде и распределены
неравномерно. Нередка на Крымском полуострове (В. Г. Гептнер), где
встречается только в горах. В пределах Украины каменная куница свой-
ственна в основном территории западнее Днепра, где встречается преиму-
щественно в населенных пунктах и реже в лесах и лесозащитных полосах,
но не повсеместно, а спорадично. Она довольно обычна в лесах Белгород-
ской области (центральная лесостепь; Новиков, 1962). В средней полосе
составляет большую редкость.
Места обитания. Места обитания каменной куницы следует разделять
на первичные и вторичные. Последние возникли в равнинной части ареала,
где каменная куница перешла в значительной мере в населенные пункты,
на положение синантропного вида. Здесь она поселяется предпочтительно
в каменных сооружениях — на чердаках, в подпольях, сараях, конюшнях,
школах, амбарах, железнодорожных депо, в каменных оградах, мельнич-
ных плотинах, даже в старых гнездах аистов и т. п.
В центральной лесостепи (Белгородская область) каменная куница
(Новиков, 1962) — характерный обитатель леса. Она предпочитает старые
высокоствольные нагорные дубравы, особенно с пересеченным рельефом.
Значительно реже поселяется в средневозрастном смешанном лесу или
дубраве, а участков с ровным рельефом избегает. Здесь она также поселяет-
ся в постройках.
Первичные местообитания свойственны частям ареала, носящим более
или менее выраженный горный характер. Они отличаются не суровым
климатом; снеговой покров здесь непостоянный й неравномерный. Это
безлесные или почти безлесные горы, ущелья, каменистые россыпи и брек-
чии с характерной кустарниковой растительностью типа средиземноморских
598
«маквисов» или шебляков; леса на скалистых и каменистых горных склонах,
заброшенные фруктовые сады, виноградники, арчевники. Горных лесов
не избегает, но на Кавказе явно предпочитает широколиственные в пред-
горьях. Полосу темнохвойных лесов избегает, главным образом из-за их
снежности зимой. Встречается в скалах и каменистых россыпях, на верхней
границе леса и даже выше ее, до высоты 2600—2700 м над уровнем моря.
•Для северо-западного Кавказа (Рябов, 1959) указывается верхний предел
всего в 1000—1200 м. К обитанию в местах с устойчивым и сплошным снего-
вым покровом каменная куница не приспособлена. Добывает пищу почти
исключительно на земле, укрываясь в горах среди камней и скал. В много-
снежных районах, когда весной они затопляются талыми водами, куница
лишается убежищ. Кроме того, она не имеет свойственной соболю и лесной
кунице густой опушенности подошв лап и потому более чувствительна
к холоду.
Весовая нагрузка на 1 см2 опорной поверхности лап каменной куницы
в 2 раза выше, чем лесной (Рябов, 1959); 30,9г и 15,2 г; (Рябов, также и по-
этому она вынуждена избегать снежных районов.
Питание. Типичная черта, отличающая каменную куницу от лесной
куницы и соболя,— это обилие в пище растительных кормов. В 240 экскер-
ментах, собранных главным образом в населенных пунктах на Право-
бережной Украине (Пидопличко, 1929), в 50% встречены плоды вишни,
в 25% — плоды яблони и груши, сливы — в 5%, черный паслен — в 8%,
помидоры—в 2,0%, а мышевидные грызуны — лишь в 7%, птицы —
в 3%. Из 20 данных в 10 были найдены только фрукты, а мелкие грызуны
в одном случае. Одна куница за зиму съела на чердаке более 2 мешков
сухих фруктов. Ловит также крыс и мышей, на кур нападает редко.
В лесах Николаевской и Днепропетровской областей (296 экскремен-
тов и поедей) состав пищи каменной куницы был следующим (Абелен-
цев, 1958, % встреч):
позвоночные 76,0 растительные корма 62,3
млекопитающие 59,0 плоды лоха 21,6
грызуны 55,6 плоды териа 19,9
птицы 44,6 плоды дикой груши 8,5
воробьиные 34,1 семена подсолнечника 11,8
ящерицы 7,0 плоды вишни обыкновенной 3,5
насекомые 50,0 плоды вишни малагенской 4,5
жуки 50,0 плоды шелковицы 4,1
личинки насекомых 4,4 плоды шиповника 7,4
Среди позвоночных животных были встречены:
лесная мышь 16,2 зайцы (молодые) 13,8
серый хомячок 14,2 слепыш 6,0
обыкновенная полевка 7,0 крапчатый суслик 5,4
курганчиковая мышь 1,4 хомяк обыкновенный 2,2
Летом встречаемость грызунов в пище куниц доходила до 75—88%,
а встречаемость насекомых — до 75—81%. Состав пищи значительно изме-
нялся по годам в зависимости от колебания обилия отдельных кормов
в природе.
В «Лесу на Ворскле» (463 данных; большинство их относится к осени
и зиме) (Новиков, 1962) встречаемость грызунов по отдельным годам и сезо-
нам колебалась от 0 до 75%, летом — от 20 до 75%, осенью — от 11 до
33%, зимой — от 0 до 57,9%. Наиболее часто встречалась рыжая полевка:
за весь период — 7,3%, летом— 16,1%, а также подземная полевка —
0,9% и летом— 12,8%. Встречены были также водяная полевка, желто-
горлая и домовая мыши и заяц-русак (зимой до 1,5%).
599
Встречаемость птиц в питании куницы колебалась летом от 0 до 33%,
осенью — от 0 до 16,7%, зимой — от 16,6% до 88,9%. Это были преимуще-
ственно воробьиные птицы (не менее 17—18 видов). Один выводок куниц
выкармливался за счет выпадавших из гнезд грачат. Ест куница и падаль.
Этим частично объясняется присутствие в остатках пищи домашних кур
(Новиков, 1962). Однако отдельные особи иногда систематически нападают
на домашних птиц (Рябов, 1959). Нападения на курятники в Крымском
заповеднике имели место даже при изобилии лесных мышей (В. Г. Гептнер)^
Птицы для каменной куницы — привлекательная, но трудная добыча.
В летнем питании насекомые в «Лесу на Ворскле» обычно встречались
в 30—66,7%. Однако летом 1960 г. они вовсе обнаружены не были. Осенью
их встречаемость колеблется от 25 до 100%, зимой — от 0 до 33,3%. Среди
насекомых преобладали жуки, главным образом навозники, добываемые
на лесных дорогах и тропах. Общая встречаемость жуков была 22,0%.
Растительная пища (плоды) и здесь играет важную роль осенью и зимой.
Летом фрукты и ягоды встречались от 0 до 70%, осенью — от 9,17 до 100%,
зимой — от 0 до 100% данных. Встречаемость плодов терна была 36%,
груши — 42,7%, яблок — 17,0%. Было выявлено не менее 27 видов расти-
тельных кормов. Значение этих кормов в различные годы весьма колеблет-
ся. Так, зимой 1958 г. они составляли почти единственную пищу каменной
куницы. В неурожайные годы эти корма в ее пище отсутствовали совершен-
но (1947, 1962 гг.). Каменная куница питается как падалицей, так и пло-
дами, висящими на ветвях деревьев и кустов.
Ярко выраженная полифагия обычно обеспечивает каменной кунице
пищу даже при резких колебаниях урожайности отдельных кормов. Однако
зимой 1947 г. после сильной летней засухи куницы явно голодали, питались
отбросами, фекалиями и т. п. (Новиков, 1962).
На северо-западном Кавказе в одном желудке было найдено 262 плода
тисса (154 г), а в прямой кишке — еще 43. В 43 экскрементах, собранных
в каменистых россыпях Кавказского заповедника, млекопитающие обнару-
жены в 85%, птицы — 16,3%, в том числе мелкие птицы — 11,6%, беспоз-
воночные— 20,2% (Донауров, Теплов, Шикина, 1936).
В Закатало-Нухинской долине (Азербайджан) пища каменной куницы
слагается из следующих элементов (Руковский, 1957; % встреч):
млекопитающие 65,5 виноград 10,8
птицы 5,1 кизил 16,1
рептилии 3,5 алыча 3,5
насекомые 84,0 терн 4,3
желуди 2,4 груша 3,5
ежевика 23,3 орехи 1,0
Удельный вес насекомых и растительной пищи и здесь весьма зна-
чителен.
В горном Крыму каменная куница поедает виноград, виноградных
улиток (Флеров, 1929). В Крымском заповеднике в 1936—1938 гг. по анализу
373 данных (М. И. Саввина) состав пищи каменной куницы был следующий:
мышевидные грызуны 41,0 МОЛЛЮСКИ 0,9
заяц 1,3 груша 19,0
косуля (падаль?) 1,0 кизил 7,1
птицы 16,0 шиповник 9,3
ящерицы 0,3 рябина 0,3
рыба 0,5 можжевельник 0,5
насекомые 50,4 грибы 1,8
личинки их 9,1 хвоя 2,0
В горах Киргизии (Кузнецов, 1948) каменная куница поедает уларов,
кекликов, малину, рябину; последняя отмечена также в горах Семиречья
600
F (Шнитников, 1936). Старые натуралисты Западной Европы (Брэм, 1866;
I Чуди, 1873) в качестве пищи куниц указывают крыс, мышей, домашнюю
I птицу, кроликов, мелких птиц, яйца птиц, ящериц, лягушек, мед пчел,
Г виноград, плоды вишни, сливы, груши, ягоды рябины, крыжовника, коно-
пляное семя и огородные овощи. Растительноядность этого зверя подчер-
кивается и здесь.
Молодые куницы в неволе за сутки съедали по 1 суслику весом около
176 г или по 2 сороки. За два дня одна куница съедала слепыша весом 358 а;
при кормлении мелкими животными — по 5—8 серых хомячков (весом по
35 г или 9—10 желтогорлых мышей весом по 20 г. Таким образом, дневной
> рацион был около 170—250 г животной пищи (Абеленцев, 1958). Летом
молодая куница съедала в день по 15 абрикосов с весом мякоти около 260 г.
\ От растительной пищи каменные куницы не отказывались и получая живот-
> ную. В жаркую погоду ели только плоды шелковицы, вишни и т. п.
j В неволе растительную пищу часто предпочитали: получая несколько дней
1 сряду по 10 мышей и по 250 г мякоти абрикосов, в первую очередь ели
В плоды, а мышей оставляли.
' Рацион куниц в питомнике Зоологического института АН УССР состоял
из 150—180 г голов кроликов, 25—30 г молока, 20—30 г плодов кизила или
шиповника или 30 г вареной моркови. При таком рационе куницы чувство-
вали себя хорошо. В «Лесу на Ворскле» каменная куница в вольере съедала
за сутки 2—8 мелких птиц и, кроме того, охотно ела вишни и яблоки.
> Участок обитания. Сведений очень мало. В одном случае на северо-
: западном Кавказе площадь суточного участка была определена в 400 га,
I а длина суточного следа в 8 км. Участок был малокормным (Рябов, 1959).
' На юге Украины (Абеленцев, 1958) предельная длина суточного следа
куницы была 5 км, но иногда она кормится и не отходя далеко от своего
убежища. 16 троплений суточного следа в «Лесу на Ворскле» Белгородской
1 области показали, что средняя длина его равна около 1 км, редко дости-
j гая 2,5—3,0 км.
| Длина суточного следа зависит от обилия корма и условий его добы-
вания; она обратно пропорциональна обилию и доступности корма. В голод-
ную зиму 1946/47 г. куницы проходили за сутки гораздо больше, чем
в зиму 1957/58 г., когда было много мелких грызунов и плодов (Новиков,
1962). В первом случае средняя длина суточного следа была 985 л и до
} 1700—2400 м, а во втором случае — всего 540 л и не выше 1100 м. Иногда
суточный след имеет очертания замкнутой кривой, чаще же он вытянут
j в каком-либо направлении. В одном случае суточный участок деятельности
j имел площадь около 2,5 км2.
j Норы, убежища. Каменная куница нор не роет и в чужих не поселяется.
; Предпочитает расселины и трещины в скалах, пустоты между камней
в каменистых россыпях, жилые и нежилые каменные постройки и т. п.
Иногда поселяется в дуплах на высоте до 9 м. В лесной части Крымского
заповедника выводит главным образом в дуплах (В. Г. Гептнер). Однако
в лесах западного Кавказа из 5 найденных убежищ 4 были в скалах
(Рябов, 1959).
Суточная активность, поведение. Ритм суточной активности куницы
не четкий. Куница активна преимущественно в сумерках и ночью, но
наблюдаются случаи дневной активности. Она менее сумеречно-ночной
зверь, чем лесной хорек, с которым в равнинной части ареала куница
нередко встречается в одних и тех же местообитаниях (Шютце, 1936). Очень
активна куница в светлые, лунные ночи. Будучи главным образом назем-
ным хищником, каменная куница уступает лесной в искусстве лазать по
деревьям. Однако лазает хорошо и в сплошных лесах (Крымский заповед-
ник; В. Г. Гептнер), лазает много. Неплохо плавает. Днем активна
; чаще всего летом (Динник, 1914), когда ночи короткие. В центральной лесо-
601
4
Рис 221. Каменная куница, Martes (Martes) foina Erxl. Кавказский заповедник (фот.
Л. С. Рябова и Ю. С. Данильченко)
степи (Белгородская область) каменная куница ведет сумеречно-ночной
образ жизни, но летом наблюдается и днем, даже в полуденные часы. Куни-
ца, жившая в вольере, выходила в 17—20 ч и пряталась в гнездо уже утром
— в 6—7 ч (Новиков, 1962).
Каменная куница добывает пищу главным образом на поверхности
почвы. По результатам троплений суточного следа (Новиков, 1962) на про-
тяжении 17 км куницы только 129 м прошли в кронах деревьев. Подъемов
на деревья было 105. На протяжении этого пути куницы осмотрели 107 раз-
личных наземных укрытий — колоды, кучи хвороста, нависающую дерни-
ну, ямы, корневые дупла и т. п., 34 раза куницы копались в снегу на откры-
том месте и 23 раза около деревьев. Значительную часть своего нарыска
каменные куницы идут ходом, не задерживаясь и делая лишь небольшие
повороты. Только в зарослях кустарников следы их приобретают извили-
стость, характерную для жировки.
При рыхлом снеге куницы предпочитают пользоваться для передвиже-
ний заячьими тропами и лыжней. Редко бегают своим же следом. Обычно
куницы передвигаются крупными, размеренными прыжками длиной 30—
40 см. На плотном снегу или по насту аллюр меняется на мелкие шажки,
а на следу хорошо бывают заметны пяточные мозоли. Летом, на лесных
тропах и дорогах, каменная куница ходит шагом, а в траве прыжками
(Новиков, 1962).
Сезонные миграции, заходы. Сведений нет.
Размножение. Течка и спаривание, по наблюдениям звероводов, про-
исходят в те же сроки, что и у лесной куницы. В природе отдельные случаи
спаривания наблюдались 18 июня и 16 июля. Гон в июне указан для Бел-
городской области («Лес на Ворскле»; Новиков, 1962). Спаривание про-
исходит на земле или на крышах домов; наблюдалось рано утром и в лун-
602
а
-
9
Рис. 222. Следы и схема прыжков куницы-бело-
душки на рыхлом снегу. Окр. Кисловодска.
27/1—г. 1950 (рис. А. Н. Формозова, около 2/3
нат. вел.)
ную ночь. Сроки беременности
те же, что у лесной куницы,
т. е. 236—237 дней (Мантей-
фель, 1947). Некоторые зве-
роводы указывают 254—265
или 258—’275 (у соболя средняя
•продолжительность 272 дня).
Среднее число молодых
в помете — 3—7. В отдельных
случаях находили 2 детены-
ша. Роды происходят в конце
марта (22—26 числа)—начале
апреля.
Рост, развитие, линька.
Молодые рождаются слепыми
и беспомощными. Прозревают
в возрасте 30—36 дней. Пе-
риод лактации длится 40—
45 дней. Вероятно, развитие
происходит почти так же,
как у лесной куницы и со-
боля. В начале июля (Но-
виков, 1962) молодые уже поч-
ти не отличаются по размерам
от взрослых. В середине ав-
густа молодой самец весил
1032 г, молодая самка — 890 г.
Линька бывает дважды:
весной и осенью.
Враги, болезни, паразиты,
смертность, конкуренты, дви-
жение численности. К врагам
каменной куницы можно отнести лесную куницу, может быть, лисицу.
Для молодых куниц опасны крупные дневные и ночные хищные птицы,
дикие кошки и другие хищники. Описан случай, когда лесная куница
загрызла полувзрослую каменную куницу (Рименшнейдер, 1920). К кон-
курентам каменной куницы относятся лесной хорек, лесная куница, лесной
кот, домашняя кошка (в населенных пунктах), возможно, другие хищные
звери и птицы. В Германии наблюдался случай, когда каменная куница
загрызла домашнего кота (Харбах, 1929). Там же отмечено нападение днем
каменной куницы на лесного хорька; куница его загрызла (Франк, 1932).
Болезни выяснены плохо. В августе 1961 г. в «Лесу на Ворскле» (Нови-
ков, 1962) были обнаружены две молодые куницы явно больные: со сваляв-
шейся шерстью и частично парализованными задними конечностями
(энцефалит?).
В Запорожской области УССР каменная куница в последние годы вы-
тесняет хорьков, расширяя область своего распространения на юге Украины
(Огульчанский, 1954). В Крымском заповеднике у каменной куницы обна-
ружено паразитарное заболевание крови — тейлериоз. Из гельминтозов
наиболее патогенны кренозоматоз и мезоцестоидоз кишечника Рухля-
дев, 1948). Для каменной куницы называют более 11 гельминтов (Греве,
1909).
Продолжительность жизни не установлена, вероятно, такая же, как
у лесной куницы.
О движении численности данных почти нет. Из всех трех видов рода
собственно куниц рода Martes каменная куница наиболее легко осваивается
603
с изменениями, вносимыми в природу человеком, местами живя рядом с ним.
В XIX столетии в Германии даже отмечалось вытеснение каменной куни-
цей лесной куницы. После повышения цен на меха интенсивному истребле-
нию подвергалась и каменная куница и поднимался вопрос об ее охране.
Полевые признаки. При встрече в природе, обычно очень непродол-
жительной, трудно разобраться в признаках, отличающих каменную куницу
от лесной, тем более, что местами они встречаются в сходных местообитани-
ях. Безлесье или непосредственная близость населенного пункта — лучший
признак того, что это каменная куница. О том же говорит нахождение
зверя или его следов среди скал и россыпей, однако этот признак менее
надежен.
След каменной куницы отличается более слабой опушенностью ступни,
с хорошо развитыми обнаженными мозолями. (П. Ю.).
Практическое значение
Каменная куница — довольно ценный пушной зверь, но уступающий
не только соболю, а и лесной кунице. Удельный вес в пушном промысле
СССР невелик: каменная куница составляет не более 10—12% от заготовок
лесной куницы. Заготовляется она лишь на Кавказе, в горной части Крыма,
в республиках Средней Азии и в очень небольшом числе на Украине.
В силу отсутствия других, более ценных видов цветной пушнины в этих
местах она имеет довольно существенное значение в бюджете местных
промысловых охотников. Опыт выпуска этого зверя в охотничьи угодья
Рязанской области (Лавров, 1946) был непродуман и поэтому неудачен.
Были указания, что куницы обосновались там в селах, заселив коло-
кольни и другие здания (Мантейфель, 1947).
Каменная куница добывается капканами, ящичными живоловными
ловушками, разного рода кулемками и плашками. Ружейные охотники
добывают ее случайно. Выслеживание с собакой или по следу может быть
успешным, лишь когда зверь залег в дупло. Пытаться выгнать куницу из
каменистых россыпей и расселин скал — безнадежное дело. В Западной
Европе ее иногда успешно стреляют в лунные ночи, на крышах домов
в поселках. (П. Ю.).
Подрод гималайских куниц, или харз
Subgenus СПЛРРОШЛ Gray, 18651
ХАРЗА* 2
MARTES (CHARRONIA) FLAVIGULA Boddaert, 1785
1785. Mustela flavigula. Boddaert. Elench. Anim. p. 88. Непал.
1811. Mustela aterrima. Pallas. Zoographia Roso-asiatica, 1, p. 81. Между
реками Уд и Амуром.
1862. Mustela (Martes) flavigula var. borealis. Radde. Reisen Slid. Ost.
Sibirien, 1, p. 19, 24. Буреинские горы. (В. Г.).
•1 Предложенная, замена этого названия на Lamprogale Ognev, 1928 (см. стр. 502)
не нашла широкого применения среди систематиков, так как не вызвана настоятель-
ной необходимостью и не соответствует номенклатурным правилам.
2 Иногда харзу называют желтогрудой или желтогорлой куницей. Это чисто
книжное искусственное название — перевод английского, тоже искуственного, име-
ни. Оно в нашем языке нежелательно еще и потому, что очень похоже и допускает
смешение с лесной куницей — желтодушкой.
604
Диагноз
Размеры крупные — крупнее всех остальных видов рода, обитающих
в Старом Свете. Длина хвоста значительно больше половины длины тела.
Окраска яркая, представляет собою комбинацию из участков и полей чер-
ного, белого, золотисто-желтого и бурого цвета. Резко ограниченного
горлового пятна нет. Внутренняя часть верхнею коренного по продольному
диаметру лишь немного больше наружной. (В. Г.).
Описание
Харза по общему облику настоящая куница — куний тип в ней даже
как бы усилен и выражен особенно резко. Это крупное мощное животное,
мускулистое и гибкое с очень вытянутым туловищем, небольшой острой
головой на длинной шее и с длинным хвостом. Его длина вместе с концевыми
волосами составляет около 2/3 длины тела. Хвост покрыт короткими воло-
сами, гораздо тоньше, чем у остальных куниц и поэтому кажется даже
длиннее, чем он есть на самом деле. Ноги сильные, с широкими ступнями,
относительно невысокие — на ходу животное сильно выгибает спину горбом
и двигается прыжками, на быстром аллюре очень большими.
Харза и зимой покрыта относительно коротким мехом, в ней нет той
пушистости, как в лесной кунице и соболе и даже каменной кунице, и она
выглядит поджарой и очень длинной — еще больше, чем каменная куница.
Уши большие — широкие, но невысокие, на вершинах несколько закруг-
ленные. Ступни ног покрыты жесткими упругими волосами, однако, паль-
цевые и пяточные подушечки обнажены полностью, и вообще лапы опушены
слабо. В короткой летней шерсти харза выглядит еще более длинной и тон-
кой, с тонким длинным хвостом.
Волосяной покров зимой резко отличается от покрова остальных
наших куниц тем, что он относительно низкий, к тому же прилегающий,
грубоватый, блестящий; он не так густ, пушист и плотен. На хвосте волосы
Рис. 223. Молодая самка харзы, Martes (Charronia) flavigula Bodd. Заповедник «Кед-
ровая Падь», южное Приморье. 18/XII—1964 г. (фот. А. Г. Панкратьева)
605
коротки и имеют равномерную длину по всему хвосту. Летний мех короче,
реже, менее плотен и не так глянцевит.
Окраска харзы весьма своеобразна. Она яркая и пестрая, резко отли-
чается от окраски остальных видов рода. Верх головы и затылок черно-
бурые с блестящим бурым отливом. На щеках окраска несколько рыжее
с примесью белых кончиков волос, создающих легкую седину. Тыльная
сторона ушей черная, внутренние части их покрыты желтовато-серыми
волосами, как и волосы по краю уха. Начиная от затылка по верху тела,
мех блестящего буровато-желтого цвета с золотистым тоном. Кзади этот
цвет постепенно буреет, и задняя часть спины и область крестца и ляжки
темно-бурого и черно-бурого цвета. Бока и живот яркого желтого тона.
Грудь и нижняя часть горла еще ярче спины и брюха — здесь желтый тон
становится оранжево-золотистым. Подбородок и нижние губы чисто белого
цвета. Кисть и нижняя часть передних ног чисто черные, верхняя часть
конечностей окрашена, как передняя часть спины. Переход от черного
постепенен. Хвост блестящего чисто черного цвета, причем по концам
волос имеется легкий фиолетовый отлив. Основания волос хвоста серовато-
бурые, когти белые.
Индивидуальная изменчивость окраски меха значительна. Это касается
как интенсивности общей окраски и окраски отдельных частей тела, так
и относительного развития (величины) отдельных полей. Окраска летнего
меха несколько тусклее и темнее — золотистые тона по спине развиты
более слабо. Мех молодых куниц немного светлее, чем старых. Черные
тона менее чисты, с коричневой примесью, горловое пятно не такое яркое.
Половых различий в окраске нет.
Череп харзы по общему облику и ряду деталей наиболее сходен с чере-
пом каменной куницы, отличаясь от него прежде всего крупными размерами
(см. ниже). Мозговая коробка относительно короче — ширина между
мастоидными отростками равна или немного больше расстояния от нижнего
края затылочного отверстия до заднего края небной вырезки (у каменной
куницы отношения обратные). Носовой отдел более широкий и короткий.
Перехвата посредине длины носовых костей нет. Сужение черепа за над-
глазничными отростками относительно слабое и равно ширине межглазнич-
ного пространства или больше него. Оно больше, иногда значительно, шири-
ны черепа над клыками. Слуховые барабаны коротки и расставлены широ-
ко — расстояние между ними составляет около 2/3 длины барабана. Верх-
ний хищнический зуб относительно крупен, коренной относительно мал:
длина первого больше поперечного диаметра второго. Внутренняя лопасть
верхнего коренного расширена незначительно — ее продольное измерение
меньше половины поперечного диаметра зуба. Наружная боковая поверх-
ность верхнего коренного имеет вертикальную бороздку.
Черепа самок несколько меньше черепов самцов, возрастные изменения
значительны и в общем соответствуют таковым других наших куниц. Скелет
хвоста состоит из 21—24 позвонков (вероятно, изменчивость больше).
Os penis своеобразной формы и резко отличается от того, что имеется
у других наших куниц. Основная половина косточки сжата с боков и доволь-
но высока, снизу уплощена; на брюшной стороне намечена бороздка.
Передняя часть приподнята, а на конце резко изогнута кверху так, что
конец направлен не вперед, а вертикально вверх и на самом кончике даже
несколько кзади. Таким образом, вместо вытянутого, слегка S-образного
изгиба косточка имеет крючковидную форму. На самом конце имеются
4 маленьких тупых отростка, расположенных венчиком по четырем углам
квадрата. Они направлены вверх, один обычно массивнее остальных
(Покок, 1941 — индийская харза).
По всем размерам харза значительно крупнее других наших куниц.
Длина тела самцов (9) 500—М612—719 мм, самок (12) 500—М575—
606
Рис. 224. Череп харзы, Martes (Charronia) flavigula aterrima Pall.
620 мм; длина хвоста самцов (6) 370—М407—442 мм, самок (8) 354—М
397,0—427 мм; длина задней ступни самцов (7) 100—Ml 16,5—136 мм,
самок (9) 100—Ml 12,0—123 мм; высота уха самцов (4) 27—М34,5—40 мм,
самок (6) 31—М37—45 мм (экз. из Уссурийского края; Бромлей, 1956,
с дополнениями).
Кондилобазальная длина черепа самцов (8) 104—М109—112,5 мм,
самок (7) 96,2—М100,6—109,4 мм; скуловая ширина самцов (5) 54,4—М
60,7—67,9 мм, самок (5) 53,7—М57,2—59,4 мм; высота черепа самцов (7)
38,0—М42,8—47,1 мм, самок (7) 37,0—М39,9—46,8 мм (Огнев, 1931;
Бромлей, 1956; В. Г. Гептнер). Длина os penis около 76—78 мм.
Вес самцов (8 экз. между октябрем и январем) 2463—М 3317—5748 г,
самок (10 экз. между августом и февралем) 1155—М2765—3827 г (Бром-
лей, 1956). (В. Г.).
Систематическое положение
Харза представляет собой во всех отношениях резко изолированный
вид — даже более резко, чем каменная куница. Из голарктических форм
по краниологическим признакам она, по-видимому, ближе всего к этой
последней. Ее череп — в сущности увеличенная модель черепа каменной
куницы. По этим признакам ее изоляция от остальных куниц Голарктики не
больше или немногим больше, чем каменной. Резче отличие в своеобразной
окраске и строении os penis. Последний признак некоторые авторы считают
для вида самым резким и важным (Покок, 1918, 1941). Вместе с тем при-
знать при всех указанных чертах сходства между всеми видами куниц этот
признак достаточным для выделения харзы в отдельный род, очевидно,
нельзя. По сумме признаков можно говорить лишь о выделении ее в особый
подрод.
Харзу следует считать одной из наиболее древних, плиоценовых, форм
куниц. Об этом говорит и ее своеобразный ареал (см. ниже). Показательна
и своеобразная «тропическая», совершенно для куниц необычная, окраска
харзы. (В. Г.).
Географическое распространение
Лесные области Малайского архипелага, Индокитая, Гималаев, южной
оконечности Индостана, юга Китая и Дальнего Востока.
Ареал в СССР представляет северную окраину ареала вида и занимает
Уссурийский край и область среднего, частью нижнего Амура. Это незна-
чительная часть ареала вида.
Северная граница ареала на западе начинается (входит из Северо-
Восточного Китая — б. Маньчжурии) на Амуре в области впадения в него
Ольдоя (около 53°30 к юго-западу от железнодорожной станции Сковоро-
дино) и, сначала не отдаляясь заметно от Амура, направляется к среднему
течению Зеи, затем на среднее течение Бурей, оттуда на верховья Биджана
и Биры, захватывая таким образом юг Буреинских гор. Отсюда граница
идет на средние течения левых притоков Амура — Кура и Урми, и подхо-
дит к Амуру у устья Хунгари. По правую сторону Амура граница идет на
восток по Хунгари и выходит, пересекая горы, к океану в области рек
Коппи, Ботчи и Тумнина, проходя по последнему. К югу от указанной
линии харза встречается всюду, к югу заметно увеличиваясь в числе1.
Указание на обитание этого вида между Удой и Амуром (Паллас, 1911)
очень неопределенно и вполне может быть отнесено к местам, близким
к Амуру. Сведения о распространении харзы в «Амурской области на север
до южных склонов Яблонового хребта» (вероятно, Станового? В. Г.; Огнев,
1 Ареал по Емельянову, 1927; Огневу, 1931; Бромлею, 1953 и главным образом
по оригинальным материалам Ю. А. Салмина и В. Д. Шамыкина.
608
1931) и даже до верховьев Витима (Кащенко, 1913) крайне сомнительны, не
подтвердились и здесь не принимаются во внимание. И в настоящее время
и в прошлом даже по среднему Амуру харза очень редка (Шренк, 1859
и Маак, 1859 ее вовсе не упоминают). Нет указаний на нее для Витима
и в некоторых работах прошлого века (Маак, 1859). Она отсутствует даже
по среднему и верхнему Ольдою и по Гилюю (Гассовский, 1927), т. е. к югу
от Станового хребта. По общим географическим и экологическим условиям
Рис. 225. Границы распространения харзы, Martes (Charronia) flavigula
Bodd. в СССР. В. Г. Гептнер
проникновение этого вида столь далеко на север мало вероятно. Совершенно
уже непонятно и явно ошибочно указание на добычу харзы в Тувинской
АССР («Урянхайском крае») на Кемчике (Огнев, 1931). Ее нет по всей
Монгольской Республике. Корень этих ошибок, как и в большинстве
подобных случаев, вероятно, в завозных шкурках.
Ареал вне СССР занимает восточную и северную часть Северо-Восточного Китая
(б. Маньчжурии), по-видимому, без Большого Хингана или, по крайней мере, его южной
части; Восточный Китай, на западе включая Ганьсу и Шенси, на юге Сычуань и Юннань
с их западными горными областями (восточная и юго-восточная окраины Тибета;
западная граница ареала в Китае известна плохо), Индокитай с Малаккой, острова
Гайнань, Тайвань, Суматра, Банка, Ява и Калимантан (Борнео). Занимает верхнюю
Бирму и связанные с Гималаями горные области северной Индии — Ассам, Бутан,
Сикким, Непал, на западе включая Кашмир, Чамбу, Газару (область к северо-востоку
от Пешавера) и область Пешавера и несколько южнее его. Отдельный оторванный
участок находится на западе южной оконечности полуострова Индостан (Ю. Кург,
горы Нилгири, Траванкор). На Цейлоне нет.
Ареал харзы очень типичен для восточноазиатских третичных ареалов. Очевидно,
основная область развития вида лежит на юге. Замечателен длинный узкий мыс ареала
на запад по Гималаям (ср. ареал белогрудого медведя). Отрыв части ареала на край-
нем юге Индии, еще недавно казавшийся «необъяснимым» (Покок, 1941), типичен для
«ледниковых разрывов» ареалов на юго-востоке Азии, обнаруженных в последнее
время. (В. Г.).
39 Млекопитающие СССР, т. 2
609
Рис. 226. Видовой ареал харзы, Martes (Charronia) flavigula Bodd. (В. Г. Гептнер)
Географическая изменчивость
До настоящего времени описано много подвидов харзы. Большинство
из них несостоятельны и описаны на основании индивидуальных укло-
нений окраски или по признакам сезонной изменчивости цвета меха
(летние особи, как указано, темнее).
Форма, существующая в пределах СССР, по-видимому, отличается
от номинальной (Непал), хотя и это некоторыми авторами подвергается
большому сомнению (Якоби, 1922; Г. Аллен, 1938).
В нашей стране водится один подвид:
Амурская харза. М. (Ch.) f. aterrima Pallas, 1811 (syn. borealis).
Отличается от номинальной формы более густым и длинным зимним
мехом и несколько большими общими размерами. Описание и размеры
см. выше.
Амурский и Уссурийский края.
Вне СССР — Северо-Восточный Китай (б. Маньчжурия). Граница по
отношению к номинальной форме неизвестна.
610
Отличия нашей харзы от номинальной не резки, но, по-видимому,
реальны. Длина тела последней: самцы в среднем (9)—571 мм, самки (9)—
494 мм; длина хвоста: самцы — 431 мм, самки — 408 мм. В массе несколь-
ко меньше, видимо, и черепа (Покок, 1941).
. * *
*
Ряд форм, описанных из пространства между Гималаями и Амуром
(kuatunensis, szetchuensis, yuenshanensis, melli, koreana) совершенно основа-
тельно сведены в синонимы номинальной формы или амурской (Якоби,
1922; Г. Аллен, 1938).
Вне нашей страны обычно принимаются следующие формы: 1) М. (Ch.)
f. flavigula L. 1875 — Гималаи от Кашмира на восток, Южный Китай на
север до Шенси и Ганьсу; 2) 7И. (Ch.) f. gwatkinsi Horsfield, 1851—Юж-
ная Индия (горы Нильгири, Кург, Траванкор); 3) 714. (Ch.) f. chriso-
spila Swinhoe, 1866 — Тайвань; 4) Л4. (Ch.), f. peninsular is Bonhote, 1901 —
южный Тенассерим и Малакка; 5) 714. (Ch.) f. indochinensis Kloss, 1916—
полуостров Индокитай, северный Тенассерим; 6) 714. (Ch.), f. saba Chasen
et Kloss, 1931 — Калимантан (Борнео).
Из всех перечисленных форм, лучше выделяются номинальная
и gwatkinsii, которая обычно приводится в качестве отдельного вида. (В. Г.).
Биология
Численность. Данных недостаточно. Многочисленна на западном склоне
хребта Сихотэ-Алинь, южнее рек Хор и Кхуцинка. На восточном склоне
становится редка уже в бассейне р. Самарги (Ю. А. Салмин и В. Д. Шамы-
кин). К северу всюду до крайних пределов распространения редка. Наибо-
лее многочисленна в южной части главной оси хребта Сихотэ-Алинь.
Для южной части ареала в СССР показатель плотности — 3,2 на
1000 га (в заповеднике «Кедровая Падь» 1934—35 г.; Коркешко и Миро-
любов, 1936), видимо, не предельный, для этого вида соответствует оценке
«многочисленна». Цифры заготовок не показательны — вид недопромыш-
ляется из-за трудности и невыгодности промысла.
Места обитания. Наиболее часто встречается в нагорной хвойной
тайге, причем в различных местообитаниях — на скалистых обрывах
с зарослями монгольского дуба, в зоне широколиственных лесов, на гарях,
в кедровниках, нагорных ельниках и в елово-пихтовой тайге до верхней
границы леса. Чаще всего живет по мшистым темнохвойным лесам охот-
ского типа, по северным склонам сопок — в местах обитания кабарги
и в долинах речек и ручьев (Бромлей, 1956). Летом встречается почти
всюду, появляясь в большом числе и в поймах рек и ручьев, где держится
до глубокой осени. После окончания гона и нереста проходных рыб концен-
трируется в нагорной тайге, где в это время скопляется кабарга (Ю. А. Сал-
мин и В. Д. Шамыкин).
За рубежом встречается даже в равнинных болотах Бирмы и пустын-
ных, безлесных горах северо-западных пограничных районов Пакистана
(Покок, 1941).
Питание. Харза — многоядный зверь, однако основу ее питания
в Уссурийском крае составляет кабарга, особенно в зимнее время. От обилия
ее зависит и численность харзы. Особенно опасна харза для кабарги в зим-
нее время, когда она уже не может взять телят других копытных зверей: —
ей они доступны лишь до веса 10—12 кг. Не менее опасна харза для кабарги
и осенью, когда группой охотятся подросшие, но еще не разбившиеся
выводки этого хищника. Зимой харза старается выгнать кабаргу на лед.
39* 611
Рис. 227. Горные смешанно-широколиственные леса в заповеднике «Кедровая Падь»
(южное Приморье) — места обитания харзы, а также амурского барсука, пятнистого
оленя, барса и др. Июнь 1958 г. (фот. А. Г. Панкратьева)
В 1936 году на реках Арму и Нанца на протяжении 200 км было най-
дено 26 трупов кабарги, убитых харзами (1 на 7,7 км), в 1952 г. на р.
Сице — 4 на 30 км. Две-три харзы съедают кабаргу за 2—3 дня (Бром-
лей, 1956).
Питание харзы и его сезонные особенности показано в таблице 61
(Ю. А. Салмин и В. Д. Шамыкин);
Таблица 61
Сезонные особенности питания харзы
(% встреч)
Вид корма За весь год Зима Весна Лето Осень
Кабарга, косуля, горал, телята лося, изюбря, кабан (поросята) Мелкие промысловые виды (белка, 45,5 63,1 44,9 31,5 42,3
заяц, соболь, колонок) .... 27,1 29,7 26,6 20,0 32,2
Мышевидные грызуны, сеноставка 5,2 — 6,1 11,6 3,4
Рябчик , . • ... 12,6 7,2 18,3 17,6 6,8
Мелкие птицы 3,4 — 4,1 7,7 1,7
Рыба (проходные лососи) . . 2,1 — — •— 8,5
Моллюски 1,4 -—• — 5,9 -—
Насекомые . 0,5 — —. 1,9 —
Орехи н фрукты 2,2 — — 3,8 5,1
Основными кормами (20% и более) для харзы круглый год служат
копытные и мелкие промысловые звери, весной и летом также рябчик.
612
Мелкие птицы, мыше-
видные грызуны, сено-
ставки, моллюски, орехи,
фрукты и насекомые отно-
сятся к второстепенным
кормам летнего периода.
Для осени характерна
встречаемость как второ-
степенных кормов рыбы,
фруктов и орехов.
В пище харзы встре-
чаются телята изюбрей,
пятнистых оленей, косуль,
горалов, белка, маньч-
журский заяц, заяц-бе-
ляк, летяга. Мыши и бу-
рундуки — редко. Из птиц
наиболее часто — рябчик
и фазан. Рыба, насекомые,
моллюски, растительная
пища встречаются, но ред-
ко. В 17 данных по пита-
нию харзы кабарга была
встречена в 64% случаев,
белка — в 18%, рыба —
в 18%, птицы — в 11%,
рябчик — в 5,5% (Бром-
лей, 1956). Падаль (кроме
рыбы) харза не берет
Рис. 228. Места обитания харзы в заповеднике «Кед
ровая Падь» (южное Приморье). Смешанный хвойно-
широколиственный лес с лианами (фот. А. Г. Пан-
кратьева)
и редко повторно посе-
щает свою добычу. Неред-
ки случаи добычи хар-
зой соболя, участившиеся
с увеличением ее числен-
ности. На домашнюю птицу не нападает, но старые, беззубые особи иногда
кормятся на свалках.
Судя по тому, что у харзы постоянно бывают жировые отложения, она
всегда хорошо обеспечена пищей, не имея в году «узкого периода».
Участок обитания. Участок обитания харзы непостоянен и очень
велик. За сутки она проходит до 10—20 км, идя однообразными прыжка-
ми и нередко при этом может исколесить весь бассейн речки или ручья.
Обычно через 3—4 км на следу харзы можно найти остатки съеденной
добычи (Бромлей, 1956).
Норы, убежища. Сведений нет.
Суточная активность, поведение. Для СССР сведений нет. В Индии
харза охотится днем (Покок, 1941). Держится парами, для зимы типичны
нераспадающиеся выводки числом до 5—7 особей. На копытных (кабарга,
косуля) харза охотится группами, окружая добычу, что отмечено и в Индии.
Повышение при этом добычливости охоты и определяет как парную так
и групповую охоту этого зверя. При охоте на копытных зверей часто,
стремится выгнать их на гладкую поверхность льда (Ю. А. Салмин и
В. Д. Шамыкин). В марте при слабом насте харза настигает кабаргу через.
800—1000 м, так как весовая нагрузка кабарги на 1 см2 поверхности следа
равна 80 г, а у харзы — лишь 31 г (Бромлей, 1956).
Охотится харза главным образом на поверхности земли, но превосходно
лазает и по деревьям. Перепрыгивая с дерева на дерево, способна делать
613
прыжки длиной до 8—9 м. В случае нужды прыгает в снег с вершин самых
высоких деревьев. В неволе хорошо приручается. Активна как днем, так
и ночью (Бромлей, 1956).
Сезонные миграции, заходы. После мартовских снегопадов, когда
высота снега достигает 50—60 см, харза в снегу проваливается и предпочи-
тает перемещаться в кронах деревьев, постепенно спускаясь к подножьям
гор в малоснежные участки широколиственных лесов.
Размножение. Данные скудны. Есть указание, что харза моногамна
(Ю. А. Салмин и В. Д. Шамыкин). Повышение активности, сопутствуемое
признаками брачных игр, наблюдается дважды в году: с середины февраля
до 2-й декады марта и с конца июня до первой половины августа. По дру-
гим данным, спаривание бывает с первых чисел июня до середины июля
(Бромлей, 1956). В это время между самцами наблюдаются драки, и звери
становятся неосторожными. Выделяющие молоко кормящие самки были
добыты 4 и 7 мая. В помете бывает 2—3 детеныша, редко 4. Летом молодых
никто не наблюдал (Бромлей, 1956).
Рост и развитие, линька. Сведений почти нет. Летний волосяной покров
харза приобретает только к августу, после затяжной весенней линьки.
Осенняя линька к концу сентября еще не закончена.
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты, движение числен-
ности. Опасных врагов у харзы — смелого, очень подвижного и сильного
хищника, нет. К конкурентам относятся хищники, питающиеся кабаргой.
Зараженность глистами невелика. Доживает до глубокой старости.
Колебания численности харзы тесно связаны с кабаргой. Численность
харзы начала увеличиваться лишь в 1938 г., после запрета петельного про-
мысла кабарги, способствовавшего росту численности этого копытного.
Однако увеличение численности харзы вызвало, в свою очередь, снижение
численности кабарги. Поэтому после 1941 г. параллельно уменьшению
численности кабарги снижается она и у харзы, которая в 1946 г. вновь
достигла уровня 1938—1939 гг. (Ю. А. Салмин и В. Д. Шамыкин).
Полевые признаки. От других мелких хищников уссурийской горной
тайги отличается крупными размерами следов и передвижением крупными
прыжками. (П. Ю.).
Практическое значение
Ценность харзы как пушного зверя невелика и не компенсирует тру-
дов, затрачиваемых охотником на ее добычу. В охотничьем хозяйстве харза
наносит существенный вред истреблением ценного пушного зверя — соболя.
В свете новейших данных по питанию харзы вред этот, возможно, несколько
преувеличен. Численность харзы желательно все же ограничивать, отнюдь
не добиваясь полного истребления этого редкого в СССР зверя.
Харза в ловушки, капканы и на приваду не идет. Единственный способ
добычи — охота со специально натасканными собаками. Ежегодная заготов-
ка в Сихотэ-Алине за 1936—1946 гг. составляла 42—ПО экз. (П. Ю.).
РОД РОСОМАХ
Genus GULO Storr, 1780
1775. Gulo. Frisch. Natur.-Syst. d. vierfiiss. Thiere, p. 17. Книга Фриша реше-
нием Международной номенклатурной комиссии признана не удовлет-
воряющей номенклатурным требованиям и предложенные в ней
имена недействительны.
1780. Gulo. Storr. Prodr. Meth. Mamm., p. 34, Tab. A. Mustela gulo Linnae-
us, 1758.
>614
1780. Gulo. Pallas. Spicilegia zoologica, 14, p. 25 Gulo sibiricus Pallas =
Ursus gulo Linnaeus. (В. Г.)
Размеры крупные.
Череп крупный и массивный, широкий и относительно короткий,
с хорошо выраженными грубыми буграми, гребнями и. п. Стреловидный
(сагиттальный) гребень высокий, его задний конец резко выдается назад
над плоскостью затылка, затылочный гребень развит хорошо, но относи-
тельно слабее. Мозговая коробка относительно малого объема. Лицевой
тдел черепа короткий и широкий (расстояние от края лунок средних резцов
до середины линии, соединяющей концы надглазничных отростков, состав-
1яет 65—70% расстояния от этой линии до заднего конца стреловидного
гребня). Носовые кости короткие и широкие, носовое отверстие большое,
косо срезано кзади так, что оно сильно открыто кверху. Глазницы относи-
тельно маленькие. Скуловые дуги мощные и очень массивные, особенно
в задней части и сзади сильно разведены в стороны. Область межглазничного
сжатия довольно узкая (ее ширина меньше ширины морды над клыками),
удлиненная; ее боковые стороны почти параллельны. Надглазничные
отростки развиты слабо.
Верхний профиль черепа выпуклый, значительно приподнятый в лоб-
ной области и довольно круто опущенный отсюда к носовой. Мозговая короб-
ка довольно узкая, но высокая. Подглазничные отверстия малы — диаметр
их вдвое меньше диаметра основания верхнего клыка. Костные слуховые
барабаны относительно невелики, уплощены, толстостенны и расширены
в поперечном направлении. Они поставлены косо друг относительно друга,
коротки, с внутренней стороны вздуты; к слуховым отверстиям они стано-
вятся шире и более уплощенными. Слуховые трубки хорошо развиты.
Крючковидные отростки крыловидных костей не соединяются со слуховыми
барабанами. Мастоидные (сосцевидные) отростки крупные и выдаются косо
вперед и вниз позади слуховых отверстий; парокципитальные (боковые
затылочные) отростки крупные, отделенные от костных слуховых бараба-
нов. Костное небо очень широкое.
3 14 1
Зубная формула, как у настоящих куниц р. Martes-. I =38.
Первые предкоренные иногда отсутствуют, причем незаметна даже ячей-
ка зуба. В некоторых случаях нет всех четырех зубов. Зубы крупные и мощ-
ные, относительно гораздо сильнее, чем у куниц собственно (р. Martes).
Продольный диаметр основания верхнего клыка около 10 мм, обычно
больше (клыки значительно мощнее, чем у барсуков).
Верхний коренной типичного куньего строения — вытянутый в попереч-
ном направлении, причем внутренняя лопасть его немного шире наружной,
но мал. Верхний хищнический зуб очень большой и сильный (его продоль-
ный диаметр превышает таковой верхнего коренного почти в 4 раза), но
внутренний выступ в его передней части относительно слаб. Главная верши-
на этого зуба высокая и массивная с резкими боковыми гранями. Нижний
хищнический зуб большой с двумя массивными вершинами почти одина-
ковой высоты.
Первые предкоренные обеих челюстей очень малы и несколько сдвинуты
в глубь ряда, второй нижний предкоренной тоже очень мал, с округлой ко-
ронкой. При сомкнутых челюстях вершины второго и третьего верхних
и третьего и четвертого нижних предкоренных не заходят друг за друга —
они находятся на разных уровнях или только доходят друг до друга
или едва заходят (третий и четвертый) Ч Продольная ось верхнего хищни-
1 Встречающееся в литературе указание, что при закрытых челюстях верши-
ны хищнических зубов (верхних и нижних) «далеко расходятся» (Огнев, 1935) осно-
вано на недоразумении — они образуют плотно сомкнутые ножницы.
615
ческого зуба параллельна или почти параллельна продольной оси черепа —
у всех остальных родов, представленных в нашей стране, эти линии образуют
угол, у некоторых довольно большой.
Os.penis довольно массивная, слабо изогнутая в средней части, посте-
пенно утолщающаяся в основной половине и толстая в самом основании. На
тонком переднем конце имеется расширение в виде кулачка, слегка раздвоен-
ного спереди.
Туловище короткое и массивное, ноги умеренной высоты, с большими
широкими ступнями, особенно на передних конечностях, полустопоходящие;
когти крупные. Лицевая часть головы несколько вытянутая, глаза относи-
тельно небольшие, уши маленькие, короткие, округлые. Хвост короткий,
без концевых волос, приблизительно равен длине головы. Зимний мех очень
длинный, густой и лохматый, бурых тонов. Сезонный диморфизм в характере
меха резкий, в окраске слабый, половой не наблюдается. Половые различия
в размерах довольно значительны. Кроме парной анальной пахучей железы,
имеется особый железистый участок на брюхе перед половым отверстием,
развитый у обоих полов \ Сосков 2 пары.
Ареал рода очень велик и занимает таежную и тундровую зоны как
Старого, так и Нового Света. В прошлом ареал распространялся значитель-
но дальше на юг (подробности см. далее при описании вида).
Род Gulo представляет собою в пределах семейства один из наиболее
определенно характеризованных родов. Его самостоятельность никогда
не вызывала сомнений. Это род резко характеризованный не только морфоло-
гически, но и экологически и зоогеографически. Однако выделение росомах
в отдельное подсемейство нельзя считать обоснованным. Такая точка зрения
могла бы быть приемлемой лишь при крайнем дроблении всего семейства
куниц (больше 10 подсемейств), что (см. выше характеристику семейства)
не вызывается необходимостью и систематическими отношениями в семей-
стве, как они рисуются в настоящее время. Среди реальных признаков рода
не удается выделить таких, которые на фоне всех родов семейства имели бы
надродовое значение.
По систематическому положению род определенно примыкает к настоя-
щим куницам р. Martes. Их сближает не только зубная формула и ряд черт
структуры черепа, но и такие особенности, как своеобразное железистое
поле на брюхе и ряд гомологичных инстинктов и черт поведения. В целом
по всем своим особенностям куницы стоят ближе к росомахе (Кротт, 1959),
чем к ласкам и хорькам, с которыми их обычно помещают в тесном соседстве.
Лишь некоторые, в сущности второстепенные, черты общего облика росо-
махи производят впечатление большого своеобразия этой формы — в сущ-
ности, это гигантская куница (Покок). Попытки сближать росомаху с южно-
американской Tayra (Eyra) barbara (Кротт, 1959) лишены серьезных основа-
ний.
С родом Martes род Gulo связан также и происхождением. Род известен
с нижнего плейстоцена Евразии и Америки (G. schlosseri). Его предшествен-
ником, вероятно, был близкий к нему плиоценовый Plesiogulo (Perunium),
с нижнего плиоцена известный в Евразии (Р. monspessulanum, Р. brachy-
gnaius) и со среднего плиоцена — в Америке (Симпсон, 1945; Тениус и Гофер,
1960). Разделение линии, приведшей к современным Gulo, с родом Martes
который сложился в плиоцене (может быть, в верхнем миоцене), произошло,
очевидно, в миоцене. Сам род Gulo появился в нижнем плейстоцене.
Третичные росомахи были теплолюбивыми формами и лишь в течение
плейстоцена ареал этой группы получил современный облик таежного и лесо-
1 Секрет пахучей анальной железы росомаха может выбрызгивать на расстоя-
ние до 3 м. Железистое поле на брюхе служит для маркировки территории. Оно свой-
ственно из всех видов семейства лишь куницам р. Martes и росомахе.
616
_____ — «.Г, ел * see. <R»x
160 180 180 120 00 60 30 0 30 60 90 120 150 180 160
Рис. 229. Ареал рода росомах, Gulo Storr, и видовой ареал росомахи, Gulo gulo L. Южная граница в Америке сильно упрощена
(В. Г. Гептнер)
тундрового, частью даже тундрового. Четвертичные росомахи происходят
от нижнеплейстоценового G, schlosseri и от современных в видовом отнош ении
не отличаются (см. далее о распространении росомахи за пределами СССР).
В роде всего 1 вид: G. gulo Linnaeus, 1758.
Видовое единство зверей Старого и Нового Света очевидно, хотя не-
которые авторы до настоящего времени обычно рассматривают росомаху
Северной Америки в качестве самостоятельного вида (G. luscus L.) L
В СССР один вид — росомаха G. gulo Linnaeus, 1758.
Ареал занимает таежную и значительную часть тундровой зоны.
Пушной вид второстепенного значения, частью вредитель охотничьего
хозяйства. (В. Г.).
РОСОМАХА1 2
GULO GULO Linnaeus, 1758
1758. Mustelagulo. Linnaeus. Syst. Nat., ed. X, 1, p. 45. Северная Скандина-
вия (Лапландия).
1780. (Ursus) luscus. Linnaeus. Syst. Nat., Ed. X. 1, p. 47. Северная Амери-
ка, Гудзонов залив.
1780. Gulo sibiricus. Pallas. SpiciL ZooL 14, p. 35, tab. 2. Верховья Оби.
Прелагается уточнение — Алтай.
1792. Ursusgulo albus. Kerr. Anim. Kingd. Syst. Cat. No. 381, 190. Камчатка.
1816. Gulo vulgaris. Oken. Lehrb. Naturg. 3, 2, p. 1004. Переименование
Gulo.
1820. Gulo borealis. Nilsson. Skand. Fauna. Dagg. Djur. 1, p. 95. Переимено-
вание Gulo.
1829. Gulo arcticus. Desmarest. Mammalogie, 174. Переименование Gulo.
1829. Gulo arctos. Каир. Entw. Gesch. Nat. Syst. Europ. Thierw. 1, p. 68.
Переименование Gulo.
1918. Gulo biedermanni. Matschie. Sitz.-Ber. Ges. naturf. Freunde. Berlin,
p. 147. Горы к югу от Телецкого озера, Алтай.
1918. Gulo wachei. Matschie. Ibidem, p. 147. Истоки Катуни к северу от
Белухи, Алтай.
1922. Gulo kamtschaticus. Dybowski. Arch. Tow. Nauk. Lwow, 1, p. 349.
Nomen nudum.
1948. Gulogulo kamtschaticus. Averin. Аверин. Труды Кроноцк. гос. заповед-
ника, I, стр. 145. Nec Dybowski, 1922. Устье р. Поворотной, Камчатка.
Диагноз
Единственный вид рода.
Описание
По общему облику росомаха очень своеобразна, не похожа на других
членов семейства и особенно сильно отличается от куниц собственно и видов
сходных с ними по внешности.
1 Принадлежность голарктических росомах к одному виду недавно убедительно
показана в специальном исследовании на хорошем материале (Куртен и Рауш, 1959).
2 Иногда название этого зверя, действительно несколько необычное, пишут
через два «с». Вместе с тем слово не имеет никакого отношения к корню «росс». По
Далю, это собственное имя животного, которое следует писать как приведено выше.
Оно употребляется также иногда и в качестве бранного в значении «разиня, неряха»,
причем также и в тех областях, где росомаха не водится и народ этого зверя не знает
(Курская, Рязанская, Тамбовская, б. Симбирская области). Выражение «ходить росо-
махой» значит ходить «распустив одежду нараспашку» (Даль). Повадки зверя также
позволяют допустить, что имя перешло на него из русского бытового языка. В языках
народов Скандинавии и севера СССР соответственного корня, по-видимому, нет.
€18
' Росомаха в зимнем мехе — животное тяжелого массивного склада,
короткое и широкое, особенно в задней части туловища, на сильных корот-
ких и очень широких лапах. Хвост короткий, приблизительно равный
длине головы. Он одет длинными косматыми волосами и слабо отделяется
от крупа, покрытого густым длинным мехом. Всем складом зверь напоми-
нает медведя. Голова, однако, относительно небольшая, покрыта короткими
волосами и выглядит не толще шеи. Она умеренно вытянутая, с маленькими
Рис. 230. Росомаха, Gulo gulo L. (рис. А. Н. Комарова)
широко расставленными ушами, имеющими округлую вершину. Они слабо
выдаются из меха. В форме головы в целом нет характерной для куниц клино-
видной приостренности.
Росомаха — сильное, гибкое и ловкое животное, но производит впечат-
ление тяжелого и неуклюжего. Двигается обычно скачками, несколько
боком и как бы ссутулясь — задняя часть туловища выше плеч. Все ее
движения хотя и быстры, но как бы неуклюжи и неряшливы, что еще под-
черкивается длинным колышащимся мехом. В летнем мехе росомаха выгля-
дит менее массивной, но, пожалуй, и более неуклюжий. Еще больше броса-
ются в глаза толщина и мощность лап, голова кажется гораздо крупнее.
В зимнем мехе лапы густо опушены, а летом хорошо видны голые участки
на нижней поверхности ступней. Когти светло-роговые, более светлые на
концах; на передних ногах длина их 24—26 мм, на задних—22—24 мм.
Волосяной покров росомахи зимой густой и длинный, неплотно при-
легающий —«косматый» и грубый. Подпушь не очень густая, длиной 30—
35 мм, не сваливающаяся. Остевые волосы лишь на голове и лапах короткие
и прилегают довольно плотно. Длина их на лбу 10—15 мм, между ушами —
около 52 мм, на спине — 80—100 мм, на плечах и бедрах — 120—150 мм.
Таким образом туловище зверя, особенно сзади, как бы охвачено полосой
(«юбкой») из длинных свисающих и колышащихся волос, в немалой степени
определяющей его своеобразный облик. На ногах выше пяточного и кисте-
вого сочленений волосы имеют длину по 80—100 мм, на лапах — 25 мм.
Волосы на теле слабо прилегают и стоят под большим углом к поверхности
кожи, отчего мех очень пышен. Волосы на хвосте чрезвычайно густы и имеют
длину 65—280 мм. Поэтому хвост очень толст и пышен, хотя и короток.
619
J
Мех росомахи из-за своей грубости ценится низко, но он тепел, мало
намокает и очень прочен — это один из наиболее прочных («носких») мехов,
близких в этом отношении к выдре (наибольшая «носкость») х.
Летний мех более редкий и короткий, чем зимний, но относительная
разница в длине волос на разных частях тела сохраняется, волосы на хвосте
очень длинны и густы.
Весенняя линька полная, осенней, вероятно, нет (дорастание волос).
В первую осень надевается полный взрослый наряд.
Окраска росомахи весьма своеобразна. У зверей более или менее сред-
него типа окраски передняя часть морды темно-бурая. На лбу, занимая все
пространство между глазами и ушами, иногда спускаясь и на скуловую
область, располагается более светлое, подчас белесое или желтовато-белесое
поле, зависящее от присутствия светлых окончаний остевых волос. Уши
темно-бурые, немного более светлые по внутренней стороне. Затылок бурый,
шея сверху темно-бурая, на боках слегка светлее. Верх шеи, холку и всю
среднюю часть спины до крестца занимает равномерного цвета поле темно-
коричневого или темно-шоколадного цвета. Остевые волосы имеют черно-
бурые блестящие концы, глубокая подпущь буровато-серая с пепельным
оттенком. Общий тон этого «седла» очень красивый, глубокий и блестящий.
Начиная с боков шеи, через область лопаток, по бокам туловища и далее,
охватывая огузок, тянутся две светлые полосы. Узкие, нерезкие и неяркие
вначале, кзади они расширяются и становятся светлее. Они захватывают
также волосы верха основной трети или половины хвоста. Этот узор(«шлея»)
имеет светло-коричневый цвет и резко выделяется на общей темной окраске
зверя. Вся нижняя часть тела, начиная от подбородка и ниже шлеи, одета
темно-бурым или черно-бурым мехом, более темным, чем седло. На середине
шеи и на груди между передними лапами нередко бывают удлиненные белые
пятна неправильных очертаний. Ноги покрыты блестящими черно-бурыми
полосами — они темнее седла, и лапы почти черные или черные. Хвост, кро-
ме указанной части, имеет окраску, соответствующую таковой седла, или
несколько более светлую рыжеватую и грязную. В окраске животных этого
типа светлые тона развиты сильно, но уступают по плошади темным.
Окраска росомахи подвержена большой изменчивости, носящей глав-
ным образом индивидуальный характер, но также, хотя и в меньшей мере,
и географический (см. ниже). Эта изменчивость касается как общего тона
окраски, так и формы и величины и вообще степени развития шлеи — откло-
нения от описанного типа бывают очень большие. Самые темные росомахи
(темно-коричневые по терминологии пушников) имеют очень темный — тем-
но-бурый тон седла и более темную, чем описано, окраску всех остальных
частей тела. Шлея начинается дальше кзади, узкая, не захватывает или
почти не захватывает основания хвоста, окрашена лишь немного светлее
седла и слабо выделяется на шкуре, главным образом в задней части тела.
У зверей этого типа светлые тона подавлены как по площади, так и по цвету.
В крайних случаях потемнения животное выглядит почти равномерно
окрашенным. Лобное поле выделяется слабо или почти незаметно.
Росомахисветлого типа окраски («светло-коричневые») имеют седло свет-
локоричневого цвета и общий тон остальных темных частей шкуры соответ-
ственно светлый. Шлея резко выражена, четко обозначена на лопатках,
широка, особенно сзади, и захватывает значительный участок на хвосте.
1 Мех росомахи, частью, по-видимому, потому, что ость очень пышна, а под-
шерсток не сваливается, обладает особым свойством, которого нет у других мехов:
иней, осевший на нем от дыхания, легко стряхивается и не смачивает меха. Это очень,
ценят некоторые северные народы, которые из росомахи делают ворот зимней одежды.
За шкуры этого вида там платят большие деньги. Эта особенность меха росомахи под-
тверждена исследованиями американского военного ведомства, использующего его.
для обмундирования специальных частей в Арктике (Кротт, 1959).
620
Она светло-охристая или даже белесая. Лобная поперечная полоса выраже-
на резко и. очень светлая. У зверей этого типа светлые поля развиты в общем
не меньше темных (не считая брюха).
В крайних случаях светлые участки на шкуре занимают очень большую
площадь и имеют резкие очертания и очень светлый соломенно-желтый цвет.
Темные поля резко сокращены по площади и светлы — они светлые, рыже-
вато-коричневые, или коричневато-рыжие. Начинаясь на боках шеи, светлые
полосы шлеи соединяются по лопаткам, образуя таким образом сплошное
замкнутое широкое кольцо. Так как полосы шлеи очень широки, то седле!
представляет собой лишь небольшое округлое темное поле посредине спины,
й охваченное широким светлым. Лоб и переносье белесые. У этого типа росо-
мах светлые тона как по площади, так и по тону подавляют темные.
По размерам росомаха — один из самых крупных видов семейства.
Длина тела наших росомах (самцы и самки) 70—105 см, длина хвоста без
концевых волос 18—23 см, длина задней ступни без когтей 17—19 см, высота
уха 5—6 см, высота в плечах 35—45 см.
Кондилобазальная длина черепа (старые и взрослые, т. е. старше 1,5
лет) самцов 132,7—158,0 мм, самок 128,7—149,0 мм\ скуловая ширина сам-
; цов 92,7—110,0 мм, самок 89,0—103,0 мм\ межглазничная ширина самцов
\ 38,7—44,2 мм, самок 35,0—42,3 мм-, длина верхнего ряда зубов самцов
; 51,0—59,7 мм, самок 49,0—56,8 мм. Вес в зимнее время 10,7—19 кг (по
Строганову, 1962, с дополнениями по материалам ЗММУ и другим источни-
кам; всего около 100 экз.)1.
Размеры подвержены довольно значительной половой изменчивости —
самки меньше и легче самцов, причем эта разница может быть довольно
значительна. Имеется некоторая географическая изменчивость размеров
; (см. ниже).
* *
*
Морфологические особенности росомахи Кротт (1959) в монографии
этого вида объясняет тем, что и в настоящее время и историей животное
1 связано с болотами. Это мнение неправильно и объясняется тем, что автор
• свои наблюдения, сделанные на очень ограниченной территории в северной
1 части Скандинавского полуострова, механически экстраполировал на весь
ареал. Как видно из приведенных далее очерков биологии росомахи, у нее
никакой особой связи с болотами нет. Некоторые своеобразные черты живот-
ного (строение лап, характер меха и др.) указывают на большую и давнюю
связь со снегом. Неправильна и мысль названного автора, что связь зверя
с болотами представляет собой известного рода биологический викариат
с волком, который якобы является ее антагонистом. Картина в действитель-
, ности скорее обратная — туши зарезанных волками зверей (лось, север-
j ный олень) облегчают зимнюю жизнь росомахи. Намечается известная
{ связь росомахи с северным оленем. Так, в некоторых местах она исчезла
j вместе с исчезновением этого вида. (В. Г.).
Систематическое положение
i Единственный вид рода.
i 1 Сведения, сообщаемые в монографии Кротта (1959): вес 20—25 кг, отдельные
j самцы до 35 кг, самки не более 2/3 величины самцов, часто вдвое меньше, неправильны,
i В высшей степени сомнительны и встречающиеся в нашей литературе сведениях о росо-
J махах весом 32 кг (Новиков, 1956). Даже сильно зажиревшие перед зимним сном осен-
ние барсуки редко бывают тяжелее 20 кг. Американские росомахи весят 10,8—18.2 кг
1 (24—40 фунтов; Холл и Кельсон, 1959). Самки меньше самцов всего на 10—15% и никак
I не на треть и не вдвое.
621
Рис. 231. Череп росомахи, Gulo gulo L.
я
Географическое распространение
Лесная, преимущественно таежная, зона Евразии и Северной Америки,,
частью тундры Старого и Нового Света.
Ареал в СССР весьма значителен и составляет большую половину ареала
вида и почти всю его евразийскую часть. Он занимает всю Сибирь и северную
половину европейской части Союза, т. е. большую часть территории госу-
дарства.
Установление точной северной границы ареала во многих случаях
затруднительно, так как росомаха бродит очень широко. Будучи, строго
говоря, лесным животным, она очень далеко, иногда на сотни километров,
выходит в тундру. Известен случай, когда росомаха по тундре и хребтам
за две недели прошла 250 км (С. Наумов и Лавров, 1953). В лесотундре
она живет оседло и размножается везде, а в некоторых местах выводит
в южных частях тундры. Вместе с тем, сведения о распространении росомахи
и о северных пределах ее ареала слишком скудны для того, чтобы можно
было разграничить область нормального и постоянного пребывания и раз-
множения от области заходов. Ниже северная граница ареала, если не ого-
ворено, дана по наиболее северным нахождениям, в том числе и заходам.
На западе северная граница ареала проходит по океаническому побе-
режью Кольского полуострова (Плеске, 1886) и по Белому морю на восток
по крайней мере до устья Мезени. На Канине она идет приблизительно
по 67° (Житков, 1904), но очень вероятны заходы до Канина Носа. Далее
на восток граница ареала идет по берегу Баренцева моря, но в северных
тундровыхрайонахвыводки очень редки иобласть нормальногоразмножения,
очевидно, связана с полосой криволесья, по-видимому, и с самой южной
частью тундр (Лебле, 1953; В. Я- Паровщиков).
В области Северного Урала граница выходит к морю (Шварц, Павлинин
и Данилов, 1951) и охватывает Ямал, проходя по проливу Малыгина (Жит-
ков, 1913) и достигая таким образом почти 73° с. ш. Это крайний предел
обычных заходов, однако, логово было обнаружено на южном Ямале у оз.
Ярро-то (около 68° с. ш. Житков, 1913).
Восточнее граница охватывает также и Гыданский полуостров (С. Нау-
мов, 1931) и, обходя с юга острова этой части Карского моря, выходит на
Таймыр. Здесь граница проходит по самому северу полуострова (севернее
Таймырского озера) и почти достигает его северной оконечности, вероятно,
даже охватывает его целиком. Наиболее северные нахождения росомахи
на Таймыре: в низовьях Хеты и Хатанги (72° с. ш., не редка), бухта Омуле-
вая в Енисейском заливе на 72°40' с. ш., устье Хура, левого притока Пясины
(73°с. ш.), реки Новая и Большая Балахня (около 73°20' с. ш.; Яковлев,
1930) и Таймырское озеро на 74° с. ш. или несколько севернее. В устьях
Б. Балахни она, по-видимому, выводит (В. Н. Скалой). Это самая северная
точка размножения в Старом Свете. Наконец, росомаха отмечена (заходы)
по северо-восточному берегу Таймыра на север до широты островов Фад-
дея, т. е. до 77° с. ш. или чуть южнее (Э. И. Шерешевский), и северной око-
нечности полуострова Челюскина (Рутилевский, 1939). Это наиболее север-
ные нахождения вида в Старом Свете.
Восточнее граница идет по берегу океана (А.Романов, 1941) и захватывает
устье Лены (Быков мыс; Колюшев, 1936) и дельту Яны (Бунге, 1887). Росо-
маха известна с Новосибирских островов — с Большого Ляховского
(Э. И. Шерешевский) и даже Новая Сибирь (Тугаринов, Смирнов и Иванов,
1934). На островах зверь бывает заходом, преодолевая по льду проливы
шириной около 50 км.
Сведения о распространении росомахи дальше на восток исключительно
скудны. По-видимому, граница идет по побережью и, вероятно, доходит
до устья Колымы. Во всяком случае в этой области зверь водится по Омоло-
62»
Рис. 232. Границы распространения росомахи, Gulo gulo L. в СССР (В. Г. Гептнер):
/ — граница ареала на 50-е годы XX в., 2 —- южная граница восстановленного ареала в Западной Сибири и европейской части СССР, 3 — место
обитания у устья Большой Балахни, 4 — крайняя южная точка захода росомахи (Давыдов брод; XVIII в.), 5 — отдельные места встреч (также
заходы) в конце XIX и XX вв.
ну и по Большому и Малому Анюям. Далее ареал простирается по всему
бассейну Анадыря до устья, включая его северные притоки, и, очевидно,
по крайней мере до Чукотского (Анадырского) хребта (Портенко, 1941).
Ареал включает также Чукотский полуостров (Гринберг, 1933) и, вероятно,
доходит и до его северных берегов.
Восточную границу ареала составляет Тихий океан. Росомаха водится
на Сахалине и Шантарских островах (по крайне мере на Большом Шантар-
ском и Медвежьем; Дулькейт, 1927) и отсутствует на Карагинском, Коман-
дорских и Курильских.
Очертания области распространения росомахи на юге Дальнего Восто-
ка выяснены мало (сведения частью противоречивы; Огнев, 1935) и, по-види-
мому, имеют довольно причудливую форму. В Уссурийском крае ареал
занимает Сихотэ-Алинь, спускаясь по нему приблизительно до 44° с. ш.
(в Судзухинском заповеднике нет; Г. Ф. Бромлей). Это самая южная точка
обитания в Старом Свете. Отсюда граница по западным склонам хребта
идет на север, выходя на Амур, по-видимому, где-то в области устья Горина.
Отсюда она направляется на запад и через верхние части Куры, Урми и Биры
выходит на нижнюю Бурею и Зею (Арсеньев, 1923; Огнев, 1935) и несколько
западнее уходит в пределы Северо-Восточного Китая (б. Маньчжурии).
От Зеи до таежных районов южного Алтая и оз. Маркаколь южная граница
ареала росомахи в СССР выходит за пределы СССР или доходит до его южной
границы (хр. Танну-Ола; Тугаринов, 1916; Янушевич, 1952). Зверя нет
лишь в степях Восточного и Западного Забайкалья.
От оз. Маркаколь граница (восстановленная), окружая Алтай с юго-
запада и запада, идет через районы Курчума, Зыряновска, Ульбы, Ленино-
горска (Риддера; Слудский, 1953), обходит Тигерецкий хребет, а затем
поворачивает сначала на восток, охватывая Алтай с севера, а потом на север,
проходя западнее Кузнецкого Алатау и, очевидно, захватывая и Салаир-
ский кряж. От северных частей этого хребта и района Новосибирска (Бер-
гер, 1946; Лаптев, 1956) южная граница ареала круто поворачивает на
запад и идет к Уралу по полосе лесостепи через оз. Чаны, Омск и Курган
или область между Курганом и Троицком (Куртамыш к юго-западу от Кур-
гана, Таловка и Щучье к западу от него и другие места здесь). На Урал
граница выходит через Челябинск к Златоусту и Сатке (Кириков, 1959).
По Уралу ареал протягивается на юг приблизительно до широты Зла-
тоуста (Сабанеев, 1874) и даже Стерлитамака (около 53°30' с. ш.; Эверс-
манн, 1850).
На Урале и в европейской части Союза ареал за последние столетия,
очень сильно изменился. Вместе с тем, старых сведений о нем очень мало
и граница восстановленного ареала может быть проведена лишь весьма
приблизительно. Возможно, что он, как и ареалы некоторых других таежных
млекопитающих (северный олень), простирался южнее, чем сейчас пред-
ставляется.
По западным склонам Урала граница резко поднимается к северу и где-
то на широте около 56° круто поворачивает на запад, идет по Каме и Волге,
по-видимому, приблизительно до устья Оки и далее, вероятно, по более север-
ным частям междуречья Оки и Волги, проходя севернее Москвы. Очень
вероятно, что в очень давние времена она проходила и южнее, т. е. захваты-
вала и Московскую область и вообще все междуречье Волги и Оки, в част-
ности Мещеру, и некоторые смежные места, но в обозримое время досто-
верных сведений об обитании или появлении росомахи, например во Влади-
мирской, Рязанской и Московской областях, нет. Для Горьковской области
есть сведения об обитании росомахи в прошлом только в северных лесных
частях б. б. Макарьевского и Семеновского уездов (Пузанов и др. 1955),
т. е. не южнее Волги. Можно допустить, что по лесам в области между Моск-
вой и Уралом ареал местами, например по Суре, протягивался и южнее.
40 Млекопитающие СССР, т. 2
625
К западу от меридиана Москвы ареал значительно спускался к югу..
Он занимал Смоленскую область, по-видимому, до ее самых юго-западных
частей, возможно, охватывал и самые западные части Брянской области
(район Клинцов), Белоруссию и все Прибалтийские республики, включая
Литву и, вероятно, Калининградскую область. Наиболее южные места оби-
тания на западе по правобережью Днепра — Беловежская Пуща (Брин-
1 кен, 1828), до Припяти (Пинское полесье), район Овруча (б. Овручский уезд),
междуречье Припяти и Ужа (впадает в Припять недалеко от ее устья),
к западу от Киева близ Радомышля (граница б. б. Киевского и Радомысль-
ского уездов), район Канева (б. Каневский уезд, т. е. близ Днепра непо-
средственно к югу от 50° с. ш.) и, наконец, у г. Смотрич (около 40 км к северу
от Каменец-Подольска). Это самая южная точка, по-видимому, более-
или менее постоянного пребывания росомахи в XVIII в. (около 49° с. ш.).
Дальше к югу известен лишь заход в конце XVIII в. к Давыдову Броду
на р. Ингулец (100 км к северо-востоку от Николаева; около 47°15' с. ш.).
Это самая южная точка, где в европейской части нашей страны была обна-
ружена росомаха.
По левобережью Днепра росомаха в прошлом не встречалась южнее
. Чернигова («Черниговское полесье»— северные лесные части б. Чернигов-
ской губ.1
Относительно самых западных частей Украины и Карпат и Прикарпатья
сведений нет, но возможно, что в очень давние времена росомаха встречалась
в лесной области и здесь. Западную границу ареала составляет государствен-
ная граница и Балтийское море, до побережья которого некогда
доходил ареал.
Таким образом, на южных пределах своего распространения росомаха
встречалась также и в лесостепи, а заходами бывала и в степной зоне (их
она посещает и сейчас — см. ниже).
Ареал росомахи, а именно его южная граница, за последние столетия
подвергся довольно значительным, местами очень большим, изменениям.
Это связано как с прямым истреблением и вытеснением зверщ так, главным
образом, с вырубкой и разрежением лесов. В настоящее время росомаха,
ранее встречавшаяся также и в области широколиственных дубравно-
темнохвойных лесов, ограничена в своем распространении только таежными
хвойными лесами. Таким образом, южная граница ареала в европейской
части Союза отступила к северу очень сильно — на крайнем западе более
чем на 1000 км и местами значительно больше, чем передвинулась гра-
ница соответствующей зоны. На востоке отступление тоже значительно,
но гораздо меньше. Кроме того, в ареале, некогда более или менее сплошном,
местами, в связистеми же изменениями природныхусловий, образовались зна-
чительные «люки».
В Сибири изменения южной части ареала тоже имеют место, однако
они меньше и материалов о них очень мало. В Средней и Восточной Сибири,
хотя местами и с большими «прорывами», ареал по-прежнему доходит до
государственной границы. Южная граница не претерпела существенных
изменений и на Дальнем Востоке. Относительно распределения зверя на
Алтае и к северу от него данных нет. В Западной Сибири южная граница,
более или менее постоянного обитания росомахи в 50-х годах шла, по-види-
мому, по линии Томск — Кожевникове — р. Бакса (к юго-западу от Томс-
ка) — верховья Оми — водораздел Тартаса и Тары (данные Строганова,
/1962) — Тара — Тобольск — Ирбит. Урал южная граница ареала пересе-
V кает по линии Ирбит — Егоршино — Пермь (Шварц, Павлинин, Данилов,
1 Места нахождения по С. В. Кирикову (1952, 1959, 1960.) На карте у С. В. Кири-
кова (1960) вместо Давыдова Брода (эта точка не нанесена) указан заход it берегу Азов-
ского моря к югу от Мелитополя. Это явная графическая ошибка, так как в тексте ника-
ких указаний такого рода нет.
626
1951) . Далее она идет немного севернее Кирова, снова поднимается на север
в район Никольска (на р. Юг южнее Великого Устюга), идет далее
на Тотьму (на 60° с. ш.) и приблизительно по 60° с. ш. пересекает всю Воло-
годскую область. Еще недавно (около 1930 г.) росомаха встречалась в этой
области и южнее указанной параллели (Грязовецкий район к югу от Волог-
ды; Савинов, Лобанов, 1958). На западе граница выходит к Финскому заливу
где-то в области Ленинграда (Новиков, 1956). Соответственно изменилась
западная граница ареала. Северная и восточная изменений не претерпели.
Указанное сокращение ареала произошло главным образом в последнее
столетие. Так, в Литве, Белоруссии и Северной Украине росомаха была,
по-видимому, нормальным членом фауны еще 150—200 лет назад (Кириков,
1952), а в Беловежской Пуще встречалась около 1800 г. (Бринкен, 1828).
Полное исчезновение росомахи в Белоруссии относится к 90-м годам прош-
лого века, когда недалеко от Слуцка был убит последний зверь (Федюшин,
1929).
В конце XIX в. и в нашем столетии известны отдельные наблюдения
росомахи и к югу от указанной линии. С одной стороны, они характеризуют
процесс отступления ареала — добычу последних оставшихся зверей, как
в восточной половине европейской части страны, с другой,— представляют
собою дальние случайные заходы одиночных зверей. Они достигают не только
южного предела лесов, но и области лесостепи и даже степи и в исключитель-
ных случаях — полупустыни. Известны, например, заходы на р. Клы
(к северу от западной оконечности оз. Зайсан, 1949 г. и 30-е годы XX в.,
полупустыня), в области к северу от озера Чаны (Чановский, Куйбышев-
ский и Венгеровский районы Новосибирской области, 1948—1951 гг.),
коз.Чаглыксеверу отКокчетава1(1949 г.; Слудский, 1953, 1953 а), к Боровому
к юго-востоку от Кокчетава (Михель, 1934), к Златоусту на Урале (Шварц,
Павлинин, Данилов, 1951), в северные части Татарии и к Казани (Грин-
берг, 1933)’2, в Горьковскую область (1943; Пузанов и др. 1955), в различные
места Ярославской области, в частности в район Любима, в Новгородскую
область (1925), к Везенбергу в Эстонии (1890), в район Ельца на р. Сосну
(1925 г.; Огнев, 1935)., к северу (района Дмитряшева; 1940) и к юго-западу
(р. Верхняя Девица в Хохольском районе, 1952) от Воронежа (Барабаш-
Никифоров, 1957) в район Слуцка в Белоруссию (см. выше), в северные
части Киевской области и к Киеву, в район Радомышля (1914) и Проскуро-
ва (1924; Шарлемань, 1925) и ряд других.
Ареал вне СССР (см. карту при описании рода) в Северной Америке простирается
до северного побережья материка (кроме, по-видимому, узкой полосы арктического
побережья Аляски) и занимает и весь арктический архипелаг, включая землю Элсми-
ра (самая северная точка ареала вида в целом — севернее 80° с. ш.), но кроме островов
Банкс, Принс-Патрик, Свердруп и некоторых других в северо-восточной части архипе-
лага. Вопреки некоторым указаниям (Хильцхеймер, 1930), на Гренландии росомахи
нет.
Южная граница идет по штатам Нью-Брунсуик, Мэн, Вермонт, Нью-Йорк,
Пенсильвания, северный Огайо, мысом спускается до южной Инднаны и отсюда идет
на северо-запад в северную Миннесоту и северную Дакоту. Отсюда и до Тихого океана
по горным областям ареал дает большие мысы далеко к югу. Один узкий мыс идет от
Северной Дакоты и Монтаны до западной Небраски, другой от Монтаны и Айдахо
выступом сложных очертаний протягивается, раздваиваясь, в Юту и Колорадо, третий,
тяготея к берегу Тихого океана, идет сначала по западным частям Вашингтона, Орего-
на и северо-западной Калифорнии, а затем длинным мысом уходит по Сьерра Неваде
почти до 35° с. ш. или немного южнее. Это самая южная точка обитания вида. В ареал
входят Кадьяк, Ванкувер и некоторые другие тихоокеанские острова Канады. У атлан-
тического побережья ареал занимает Нью-Фаундленд, ио острова Антикости, Принца
Эдуарда и Королевы Шарлотты в ареал не входят.
1 Озеро Чаглы на десятки километров окружено степью.
2 Сведения о заходах в 20-х годах в Ивановскую и Московскую (Гринберг, 1933)
области сомнительны и, очевидно, основаны на случаях заготовки завозных шкурок.'
40* 627
Й
В Старом Свете восстановленный ареал занимает Скандинавский полуостров
(на крайнем юге забегами до последнего времени), Финляндию (в настоящее время
в юго-западной части нет), Центральную Европу до Брауншвейга и Саксонии и Поль-
шу (на материковой Европе уже давно нет). В Азии вне пределов СССР ареал прости-
рается на юг до северной части Монгольской Республики. В Северо-Восточном Китае
(б. Маньчжурии) ареал занимает большой Хинган (вероятно, его северную часть) и горы
Ильхури-Алинь (Байков, 1915; Лукашкин и Жернаков, 1943). Указано обитание
в Малом Хингане (Байков, 1915). В Монгольской Республике ареал занимает Кентэй
вплоть до Улан-Батора и даже немного южнее (около 47° 45' с. ш.) и горы При-
косоголья.
В плейстоцене и голоцене росомаха вне очерченной выше области ее обитания
в историческое время встречалась в Полтавской и Воронежской областях, в Крыму,
на Кавказе (Закавказье), в Венгрии, Чехословакии, Польше, ГДР и ФРГ, Италии,
Бельгии и Англии, Франции, Швейцарии, Австрии, Румынии (Пидопличко, 1951;
Кротт, 1959). (В. Г.).
Географическая изменчивость
Росомаха относится к числу немногих видов млекопитающих, которые
при огромном ареале проявляют незначительную географическую измен-
чивость. Эта изменчивость носит клинальный характер, причем в Старом
Свете отличия выражаются не столько в изменении меристических признаков
или качественных структурных отличиях черепа, сколько в изменениях
окраски. Географическая изменчивость этого признака сводится к посветле-
нию с запада на восток. Оно идет, однако, не путем последовательного посвет-
ления от одной популяции к другой, но через изменение относительного
содержания в популяциях отдельных описанных выше цветовых типов
и промежуточных между ними. Таким образом, на западе росомахи темны —
преобладают «темно-коричневые», попадаются такие, где шлея почти не
развита и крайне светлых, т. е. «светло-коричневых», мало; таких, где
седло представлено небольшим пятном, нет вообще, или они исключительно
редки. На крайнем востоке картина обратная, а все промежуточное про-
странство — это область, где идет нарастание числа светлых вариантов.
Вообще же географическая изменчивость росомахи, в частности и содержа-
ние цветовых типов в разных популяциях, изучена еще плохо.
В пределах нашей страны можно с несомненностью различать 2 край-
них формы. Вероятно, имеет смысл выделять и третью — промежуточную.
1. Европейская росомаха, G. g. gulo Linnaeus, 1758. (syn. vulgaris,
borealis, arcticus, arctos).
Размеры относительно небольшие.
В популяции преобладают темные и очень темные особи. Шлея неширокая
и темная или средней интенсивности окраски. Ее передние концы на плечах
не соединяются. Светлые особи отсутствуют или редки.
Кондилобазальная длина черепа самцов 132,7—151,3 мм, самок 128,7—
148,2 мм; скуловая ширина самцов 92,7—110,0 мм, самок 89,0—100,0 мм
(ЗММУ); межглазничная ширина самцов 38,7—43,0 мм, самок 89,0—93,0 мм;
длина верхнего зубного ряда самцов 51,0—56,3 мм, самок 49,0—52,0 мм
(Строганов, 1962).
Европейская часть страны и Западная Сибирь. Границы по отношению
к следующей форме не известны.
Вне СССР — Скандинавский полуостров.
2. Восточносибирская росомаха, G. g. sibiricus Pallas, 1780 (syn. bie-
dermanni, wachei).
Размеры, как у предыдущей формы.
В популяции преобладают особи темные и средней интенсивности
окраски. Светлые формы встречаются чаще, чем на западе. Шлея бывает
довольно широкая и светлая. Крайне светлые особи отсутствуют или редки.
Восточная Сибирь и Дальний Восток, кроме области, занятой следую-
щей формой. Границы по отношению к обеим соседним формам неясны.
€28
Вне СССР — северная часть Монгольской Республики и Северо-
Восточный Китай (б. Маньчжурия).
П р имечание. Эта форма выделяется здесь впервые и условно. Возможно,
она идентична с европейской, что, однако, сомнительно.
Название, данное Палласом (1780), возможно, и не относится к восточносибир-
ским росомахам. Если принять за типичную местность имени sibiricus «верховья
Об4», т. е. Алтай, то не исключено, что оно принадлежит к синонимам номинальной
расы, так как возможно, что именно она, а не восточная форма, водится на Алтае.
Чтобы не создавать нового имени, вероятно, рациональнее перенести типичную мест-
ность формы sibiricus восточнее (например, Прибайкалье). При всех условиях указан-
ные в синонимике имена, созданные Матчи, относятся в синонимы палласова имени.
3. Камчатская росомаха, G. g. albus Kerr, 1792 (syn. kamtschaticus
Dyb., kamtschaticus Averin).
Размеры в среднем несколько крупнее, чем у европейской формы.
В популяции преобладают светлые и очень светлые особи. Передние
концы шлеи обычно соединяются на плечах, и вся она образует замкнутый
круг. Шлея очень светлая, широкая, часто настолько, что седло представляет
собой небольшое темное пятно, целиком окруженное светлым полем шлеи.
Цвет шлеи нередко светло-соломенно-желтый и белесый, или почти грязно-
белый.
Кондилобазальная длина самцов 146,0—158,0мм, самок 142,0—149,0 мм;
скуловая ширина самцов 101,0—108,0 мм, самок 98,0—103,0 мм; межглаз-
ничная ширина самцов 41,9—44,2 мм, самок 98,0—103,0 мм; длина верхнего
ряда зубов самцов 54,5—59,7 мм, самок 54,2—56,8 мм (ЗММУ и Строганов,
1956).
Камчатка и крайний северо-восток Сибири (Анадырский край, Чукот-
ская и Корякская земля).
Вне СССР — нет.
Подробности распространения этой формы, ареал которой, возможно,
не ограничен только указанной частью северо-восточной оконечности Азии,
и его границы на западе и юге еще неизвестны. Росомахи южной части
Дальнего Востока темны, и видимо, к ней не принадлежат. Камчатская фор-
ма — хорошо выраженный подвид.
* *
*
В Америке до последнего времени принималось существование особого
вида росомахи с 4 подвидами (luscus, katschemakensis, luteus, vancouverensis;
Холл и Келсон, 1959). Специальным исследованием, однако, показано
(Куртен и Рауш, 1959), что здесь евразийский вид представлен лишь одной
формой G. g. luscus Linnaeus, 1758.
Существенно, что американская форма, хорошо отличающаяся кранио-
логически от современной европейской, очень сходна, по-видимому, иден-
тична, с формой европейского плейстоцена. Очевидно, темп эволюции
евразиатских росомах интенсивнее, чем американских. (В. Г.).
Биология
Численность. Росомаха — малочисленный зверь, никогда и нигде не
образующий высоких плотностей. Представление о ее относительной чис-
ленности дают сведения о заготовке шкур: 70% добычи —Сибирь и Дальний
Восток, 20% — Урал и 10% — европейский Север.
Количество шкур, однако, мало показательно; добыча этого зверя
трудна и случайна. Типичные плотности (на 1000 га) в районах, где этот
зверь обычен, колеблются от 0,007 до 0,22. Плотность около 0,1—0,2 всегда
связана с высокой концентрацией копытных зверей. В Британской Колум-
629
бии на 10 км маршрута приходилось 0,07 следов росомахи (Квик, 1953).
Одна росомаха добываласьтамвсреднемна каждые358юи2(Мак-Тагарт-Коуэн,
1957). В Шведской (лесной) Лапландии естественная плотность в сравнитель-
но малокормных угодьях была 0,01 (2 росомахи на 200 тыс. га) (Кротт, 1959).
На основании ориентировочных расчетов по плотности и площадям
число росомах в СССР можно определять в 7000—7500 особей.
Места обитания. Росомаха широко распространена в пределах хвой-
ной тайги и лесотундры. Выходит и в открытую тундру, но здесь она редка.
Значительно реже проникает в полосу смешанных лесов и в западносибир-
скую лесостепь.
Встречается как в равнинных, так и в горных условиях. К ландшафт-
ному окружению достаточно нетребовательна, хотя отмечено некоторое
тяготение к заболоченным местностям (Кротт, 1959). Высокий снеговой
покров нередко создает росомахе преимущество при преследовании добычи,
поэтому основная часть ее ареала лежит в пределах глубины снега 50—70
см и выше, однако или не ограничиваясь. Глубокоснежный период зимы
(февраль — апрель) для нее особенно благоприятен (Теплов, 1955). Продол-
жительность снегового периода (220—240 дней) также может считаться
благоприятным фактором (Кротт, 1959).
В летнее, более обеспеченное пищей время, росомаха держится в самых
различных местообитаниях. До того, как молодые станут самостоятельными,
самки, вероятно, значительно менее подвижны, чем зимой, и не уходят так
далеко от логова.
Зимой и в период отела копытных зверей росомаха держится в районах
их скоплений. НаАлтае близости человеческих поселений избегает. В Лаплан-
дии отмечено, однако, нахождение логова с выводком в 2,5 км от селения
(Кротт, 1959).
Питание. Состав пищи росомахи в снежный и бесснежный периоды года
существенно отличается, что было установлено на нескольких свободно
живших ручных зверях (Кротт, 1959). Весной они очень усиленно искали
и успешно добывали кладки гнездящихся на земле птиц и истребляли их
в большом числе. Чаще это были кладки уток и других птиц, значительно
реже — тетеревиных (за 1948—1956 гг. было только 6 случаев); это, видимо,
объясняется трудностью обнаружения их для росомахи. Не разорили они
и гнезда журавлей, бывшие в участке их активности.
Большое значение в пище росомах летом имеют личинки ос. С наступле-
нием периода созревания ягод они большое внимание уделяют морошке,
малине, чернике, бруснике, клюкве и воронике. Голубику едят редко. Яйца
птиц, ягоды и личинки ос росомаха предпочитает мышевидным грызу-
нам. 4 Последние преобретают большое значение на Скандинавском
полуострове в «лемминговые» годы. Случаев питания росомахи рыбой,
земноводными, пресмыкающимися и раками не отмечено, однако на Печоре,
поедает трупы выброшенных на берег отнерестившихся семг-лохов. Лишь
редко, в бесснежный период, ловит рябчиков, глухарей и зайцев-беляков.
Молодые звери боровую дичь не преследуют. Падаль они предпочитают
свежему мясу и летом. Летом росомаха на копытных зверей и мелкий до-
машний скот не нападает или делает это очень редко (Кротт, 1959).
Основу зимнего питания росомахи, изученного удовлетворительно,
всюду составляют копытные звери. Чаще всего это северные олени и лоси.
В горной тайге Сибири видное место преобретают кабарга, марал, изюбрь,
косуля и сибирский горный козел. На Алтае (Дулькейт, 1953), в Лапландии
(Насимович, 1948; Семенов-Тян-Шанский, 1948) и в других местах росомаха
питается копытными зверями, преимущественно в виде падали. В пределах
Алтайского заповедника падаль составляет 66,7% по встречаемости.
В Печорском заповеднике (Теплов, 1955) при многочисленности лосей
и северных оленей случаи добывания живых зверей бывают гораздо чаще.
630
Всего копытные звери в питании росомахи составляют от 45 до 75% встре-
чаемости. Всюду жертвами росомахи становятся прежде всего ослабевшие
от разных причин, больные и раненые животные, а также молодняк. Север-
ные олени делаются ее жертвами заметно чаще, чем лоси. Среди последних
чаще гибнут молодые (Теплов, 1955). Удельный вес падали резко увеличи-
вается с появлением в районе обитания росомахи волков и усилением их
деятельности (Насимович, 1948). При отсутствии последних, одновременно
с малочисленностью копытных зверей, а также в летний период, удельный
вес копытных значительно снижается и основными кормами (20% встречае-
мости и выше) становятся заяц-беляк, тетеревиные птицы, лесные полевки,
местами кедровый «орешек». В число второстепенных кормов попадают
обычно поедаемые редко белка, летяга, лисица и др. Нередки случаи, когда
росомаха отбивает добычу у более слабых хищников — выдры, лесной
куницы и лисицы. Последнюю она настигает большей частью на лежке,
во время сна, иногда у падали. Росомаха нередко пользуется остатками
стола не только волка, но и медведя (Лапландия), а также рыси (Дулькейт,
1953; Теплов, 1955). В Норвежской Лапландии в снежной норе, где нахо-
дился выводок росомахи, в апреле 1951 г. были найдены остатки зайца-
беляка, северного оленя и белых куропаток (Бем, 1953).
Систематически, хотя не так часто, росомаха грабит ловушки охотников,
поедая в них наживку и добычу. Когда есть возможность, расхищает запасы
в охотничьих избушках. В редких случаях ест рыбу—за счет добычи речной
выдры и снулой рыбы, выброшенной на берег.
Желудок росомахи может вместить до 2 кг мяса, что составляет около
17% ее живого веса. Указывают, однако, что более 800—850 г, питаясь один
раз в сутки, росомаха не съедает — это фактически предельный вес содер-
жимого ее желудка, т. е. до предела емкости желудка не наедается (Теплов,
1955). Таким образом, ходячее представление о прожорливости этого зверя
несправедливо. Даже при изобилии пищи росомаха не наедается «до отвала»
и делает значительные запасы, растаскивая куски мяса и пряча их в снег
или на деревья на площади до 10 га вокруг трупа животного. Даже на Печо-
ре, где росомаха хорошо обеспечена пищей и нередко отличается упитанно-
стью, она кормится далеко не каждый день: по данным 12 троплений суточ-
ного следа это отмечено в 7 случаях (Теплов, 1955).
Участок обитания. Наблюдениями в природе в течение нескольких лет
над ручными свободно живущими росомахами в Шведской и Финской Лап-
ландии установлено (Кротт, 1959), что каждая росомаха, отделившись от вы-
водка, осваивает обширный, но вполне определенный участок обитания, или
охотничий участок. В его пределах она оставляет на пнях, камнях и других
приметных местах свои пахучие метки (моча, выделения прихвостовых и брю-
шных желез). Нейтральных зон между участками не бывает. Таким обра-
зом, несмотря на очень большие суточные переходы, росомаха не бродячий,
а вполне оседлый зверь. В Шведской Лапландии один самец жил в пределах
своего охотничьего участка не менее 6 лет.
Площадь такого охотничьего участка в малокормных местностях очень
велика — от 200—300 до 1000—1600 юи2. Площадь охотничьего участка
взрослого самца в шведской Лапландии была около 2000 /ш2. Подопытные
самки занимали охотничьи участки площадью 400—500 и 400—450 лги2,
а подопытный молодой самец — в 700 км2. В более кормных, богатых копыт-
ными зверями и тетеревиными птицами угодьях Финской Лапландии, охот-
ничьи участки росомах были меньше — у самок около 300 км2, а предельные
расстояния между выводковыми логовами— в среднем около 20 км. В Бри-
танской Колумбии участок обитания росомахи равен 124—132 км2 (Квик,
1953).
Размеры охотничьего участка, таким образом, изменчивы и зависят
от ряда свойств данной местности. Напротив, структура охотничьих участ-
631
ков росомах весьма постоянна: большой охотничий участок самца включает
2—3 меньших участка самок.
В чужие охотничьи участки росомахи обычно не заходят. Проникшие
же активно преследуются и изгоняются и между самцами происходят драки.
Эта агрессивность свойственна взрослым самцам и не распространяется
на самок (Кротт, 1959). При преимущественном питании падалью обособ-
ленность отдельных охотничьих участков сглаживается. Крупная падаль
на несколько дней иногда привлекает к себе нескольких росомах (например,
3 росомахи на 25 юи2). Возможно, что это бывают звери одного выводка
(отмечены случаи, когда выводки остаются с матерью на зиму) или группа,
образующая структурную единицу популяции (1 самец, 2—3 самки).
Пользуясь большей частью одними и теми же маршрутами, часто по
своим же старым следам, росомаха периодически посещает определенные
места своего участка. Зимой это главным образом места стойбищ лосей,
зимние пастбища северного оленя и т. д.
Норы, убежища. Зимой у росомахи нет постоянных убежищ. Лежки
ее обычно бывают под защитой низко опущенных крон елей, реже на скры-
том возвышенном месте. Зверь предпочитает, чтобы к лежке не было откры-
тых подходов. На Печоре в сильные морозы росомаха скрывается в снеж-
ные полуноры. Размер лежки обычно около 40 X 55 см.
Для вывода молодых росомаха устраивает логово различно: в неглубо-
кой земляной берлоге, под выворотом упавшего дерева или же в снегу —
под сухой колодой при высоте снега около 1,5 м. Иногда в такое логово ведет
глубокий снежный ход, в других случаях его защищает сверху лишь ствол
упавшего дерева. Само гнездо бывает выстлано сухим мхом и травой или же
ветками ели и пихты. В горной местности или на морском берегу выводковое
логово росомаха устраивает часто в расселинах среди скал или в небольших
пещерах, в самых глухих, трудно доступных участках. В апреле 1951 г.
выводок из трех молодых росомах был найден в Норвежской Лапландии
в снежной норе. Гнездовая камера находилась в 20 м от входа в нору.
Суточная активность, поведение. В верховьях Печоры росомаха преи-
мущественно ночное животное. Лишь весной (март — апрель), т. е. в период
выкармливания молодых, дневная активность наблюдается чаще — до 75%
встреч, тогда как в зимние месяцы 25% (Теплов, 1955).
Зимой в Лапландском заповеднике в полярную ночь она активна, глав-
ным образом, в дневные часы (Насимович, 1948); наблюдения в течение
нескольких лет на Скандинавском полуострове (Кротт, 1959) привели
к выводу, что четкий суточный ритм активности у росомахи отсут-
ствует.
Росомаха добывает пищу путем скрадывания жертвы, длительного пре-
следования, из засады (иногда с ветвей дерева), отбивая добычу у других
хищников, поедая остатки их стола и падаль. Зайцев она подкарауливает
на тропе и берет на лежках, тетеревиных птиц—на токах и в снежных норах.
В поисках пищи зверь выхаживает следы лисицы, рыси и др., но по волчьим
следам ходить избегает. В годы мора ищет и поедает трупы мелких живот-
ных — зайцев, белок и др. За сутки зимой совершает значительные прямо-
линейные переходы, главным образом между стойбищами копытных зверей.
Такие переходы составляют до 54% ее суточного пути.
Поисковый, жировочный ход обычно извилист. При этом зверь обсле-
дует крупные деревья, дупла в них, заглядывает под колодины и кам-
ни. Охотно пользуется старыми следами лосей, лыжней охотников, облегчая
себе передвижение по глубокому рыхлому снегу. В Шведской и Финской
Лапландии росомахи обычно периодически обследуют свой обширный
охотничий участок с охватом полосы шириной около 1 км. Очертания суточ-
ного хода там обычно образуют как бы серпантин из широких петель. Высле-
живание росомахи там весьма затруднительно, так как она, особенно если
632

ее преследуют, предпочитает идти «крепкими», трудно проходимыми местами
(Кротт, 1959).
Росомаха — очень подвижный и выносливый зверь. За сутки зимой
она проходит от 8 до 45 км, в среднем 21 км, но это не предельная цифра
(Насимович, 1948; Теплов, 1955). В Британской Колумбии росомаха за день,
в одном направлении, проходит около 32 км. В Шведской Лапландии 8-месяч-
цый самец однажды за ночь прошел 34 км. Преследуя добычу, росомаха про-
ходит расстояние в 50 км. Отмечен также случай, когда взрослый самец
прошел без отдыха 70 км (Кротт, 1959).
Росомаха хорошо приспособлена к снеговому покрову — весовая нагруз-
ка на 1 см2 ее лап (Теплов, 1955) равна от 19,5 до 29,0 г, в среднем 22 г, по
другим данным (Дулькейт, 1953) — 27—35 г.
На деревья лазает довольно хорошо, иногда спускается головой вниз,
но никогда не прыгает с дерева на дерево (Кротт, 1959). Неудачные охоты
у росомахи составляют обычное явление, особенно при преследовании ко-
пытных зверей.
Сезонные миграции, заходы. Для росомахи регулярные миграции неиз-
вестны. В какой-то мере к выселениям за пределы ареала можно относить
редкие случаи появления росомахи в полосе смешанных лесов, в лесостепи
Западной Сибири (Венгеровский и Куйбышевский районы Новосибирской
области) и даже в Кокчетавских степных борах (Слудский, 1953). Для отдель-
ных особей известны переходы на расстояние 250 км (Наумов и Лавров,
1948). В последние годы отмечены случаи появления росомах в Прибалти-
ке — Латвии и Эстонии (X. И. Линг).
Размножение. В Печорском заповеднике признаков течки и спаривания
в период с октября по май не обнаружено. Очевидно, они протекают в период
июнь — сентябрь (Теплов, 1955). В Московском зоопарке признаки полово-
го возбуждения наблюдались в июне — июле (Мантейфель, 1947). Роды
на Печоре происходят в последних числах февраля и в начале марта, на
Кольском полуострове (Насимович, 1948) — в апреле и начале мая. Таким
образом, время рождения молодых растянуто примерно на 2 месяца и бере-
менность имеет латентный период. Исследования по размножению росомах
на Аляске (Райт и Рауш, 1955) на материале от 22 самцов и 11 самок за
1950—53 гг. показали, что в период октябрь — декабрь обнаруживаются
только не имплантированные бластоцисты, а в яичниках — неактивные жел-
тые тела. Установлен факт миграций бластоцист из одного рога матки в дру-
гой. В январе — начале февраля были обнаружены только имплантирован-
ные эмбрионы и активные желтые тела. В апреле у самок были признаки
лактации и были обнаружены плацентарные рубцы на матках. Оказалось,
что у самцов семенники и их придатки начинают функционировать с начала
февраля, но в полностью активном состоянии, со спермой в придатках, они
были лишь с начала апреля. Таким образом, на Аляске брачный период
протекает с апреля по октябрь, спаривание сразу после родов, как у ильки
физиологически невозможно.
Наблюдения в разные годы в зарубежных зоопарках показывают, что
спаривание (длящееся до 30 мин) имеет место, равным образом, в конце
апреля, в конце мая и в конце июня. Это позволяет говорить о растянутости
сроков (Кротт, 1959).
Время рождения молодых на Печоре — последние числа февраля —
начало марта, для Скандинавского полуострова было указание на находку
выводка в феврале (Бем, 1953). По данным от 13 выводков из Швеции и Фин-
ляндии возраст отдельных выводков может отличаться в пределах февраля —
марта на несколько недель. Наиболее ранний случай родов — 17 февраля
(Кротт, 1959).
Самка, имевшая потомство, на следующий год остается яловой, т. е.
яловость взрослых самок не менее 50%. Это бывает и в случаях, когда у нее
633
отберут выводок охотники. На Печоре процент яловых самок более 60.
В Копенгагенском зоосаду самка принесла приплод 2 года сряду (Райт
и Рауш, 1955), что может быть объяснено условиями содержания в неволе
при круглогодичной обеспеченности пищей.
Обычно в выводке бывает 2—3 детеныша, редко 4. Из 13 случаев в 10
было 2 детеныша, в трех случаях — по 3. Из 38 случаев трое бывали в вывод-
ках 17 раз, двое — 18 раз, четверо — 2 раза и один — 1 раз (Кротт, 1959).
Средний размер выводка на Скандинавском полуострове 2,5. На Печоре,
по данным от 7 выводков, чаще бывает 2 детеныша (Теплов, 1955).
На Аляске, судя по небольшому материалу (7 самок), плодовитость росо-
мах, по-видимому выше: желтых тел было в шести случаях по 4 и в одном —
5. Параллельно были 4 и 3 плацентарных рубца, 3 и 4 эмбриона и 4,4
и 2 бластоциста. Таким образом, среднее число оказывается 3,4, и одновре-
менно по разности с числом желтых тел выявляется и эмбриональная смерт-
ность, равная 17%; при этом были обнаружены мертвый и резорбирующийся
эмбрионы.
Наряду с основным логовом (см. выше), самка приготовляет заранее
несколько запасных убежищ, куда перетаскивает выводок в случае опасно-
сти. Самец к месту выводка никогда не приближается (Кротт, 1959).
У ручных зверей первая течка была у самки в возрасте трех лет, но без
последующей беременности. Полная половая зрелость наступила у обоих
полов одновременно в 4 года (Кротт, 1959). На Аляске половая зрелость
у росомахи наступает, по-видимому, в возрасте двух лет. Среди неполовозре-
лых самцов нельзя морфологически выделить более одного возрастного
класса. От половозрелых они легко отличаются размерами баккулума
(у горностаев для роста последнего необходимо воздействие полового гор-
мона; Райт, 1950). Одновременно рост и развитие черепа у молодых росомах-
самцов происходит очень быстро — в течение первого года жизни (Райт
и Рауш, 1955).
Данных о соотношении полов в популяции и о размерах в ней смертно-
сти почти нет, отсюда нет и данных о размере годичного прироста в ней.
На Аляске у одной самки в феврале среди 4 эмбрионов было 2 самца
и 2 самки (1 : 1). Среди добытых 22 самцов было 9 взрослых и 13 молодых;
среди 11 самок — 7 взрослых и 4 молодых, т. е. взрослые звери составляли
48%, а молодые — 52% (Райт и Рауш, 1955). Исходя из 3,4 желтых тел
на взрослую самку, потенциальный прирост должен бы быть 75,5%,
а эмбриональная и постэмбриональная смертность—-23,5%. Яловость
взрослых самок (50—60%) вдвое снижает расчетный прирост популяции —
до 33%, ас учетом вычисленной смертности — до 25,2%.
Рост и развитие, линька. Вес эмбрионов за несколько дней до родов
равен 73 (З'З') — 83а (ф ф) при длине тела 122—125ми. Глаза прорезаются,
вероятно, в возрасте около 30 дней. Лактация длится около 3 месяцев и при-
ходится на Печоре главным образом на период с глубоким снеговым покровом
(Теплов, 1955). В ряде случаев около логова с выводком отмечались следы
самца, который, возможно, принимает участие в выкармливании молодня-
ка. На Скандинавском полуострове никаких признаков участия самца
в выращивании молодых не отмечалось (Кротт, 1959). На Северном Урале
уже в июле выводки начинают вести бродячий образ жизни, а к началу зимы
почти не отличаются по размерам от взрослых (Флеров, 1933).
Для росомах в неволе и ручных зверей в природе от рождения моло-
дых до достижения ими половой зрелости предложено различать 5 фаз
(Кротт, 1959).
Первая фаза — это первые 4 недели жизни. Вес самцов 400—630 г,
самок — 300—480 г. В это время они еще слепые и носят первый ювениль-
ный волосяной покров — грязновато-серо-желтого тона. Питаются исклю-
чительно материнским молоком.
634
Вторая фаза — 4—10 недель от рождения. За этот период вес молодых
росомах достигает 3,3 кг. Продолжается лактация. Глаза прорезаются на
5-й неделе, с 8-й недели самцы на 10% тяжелее самок. Первый ювенильный
мех сменяется на второй — темно-коричневый.
Третья фаза охватывает возраст в 10—24 недели. В 11 недель средний
вес самца 3,8 кг, самки — 3,5 кг. В этот период второй ювенильный мех сме-
няется на летний, но несколько отливающийся от такового у взрослых и по-
хожий на летний мех лесных куниц. В возрасте 20—24 недель животные
в сутки съедают 400—500 г мяса. Самцы начинают проявлять большую актив-
ность, чем самки.
Четвертая фаза охватывает возраст 6—12 месяцев. С начала августа
молодые росомахи приобретают зимний мех. Они начинают преследовать
живую добычу, но не больше себя размерами.
Пятая фаза длится от возраста 12 месяцев до достижения половой зре-
лости. С середины апреля молодые росомахи уже приобретают второй летний
мех, неотличимый от взрослого, а в середине августа 2-го года жизни —
зимний мех взрослого зверя. Летом отмечаются первые случаи поимки
рябчиков, но обычно на тетеревиных птиц внимание не обращается. Делают
первые попытки нападения на мелкий скот не убивая жертву. С наступ-
лением 2-й зимы самка загрызла косулю, а молодой подопытный самец сде-
лал попытку напасть на лосенка. На 3-м году жизни в июле он за ночь убил
6 овец.
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты, движение числен-
ности. В пределах основного ареала росомаха не встречает опасных для
себя врагов, за исключением человека и волков. Для человека росомаха—
трудная случайная добыча. На Скандинавском полуострове волки уничто-
жают росомах (Кротт, 1959). Для молодняка в логове опасны медведь, рысь,
лисица, песец и крупные орлы. Когда молодые следуют за матерью, им
опасны, помимо волков и человека, рысь и медведь. При преследовании вол-
ками росомаха вскакивает, если есть возможность, на дерево. Ущерб от
волков не должен быть велик, так как в тайге они редки, а в тундру росо-
маха заходит не очень часто (Кротт, 1959).
В какой-то степени конкурентами росомахи могут считаться все хищ-
ники, особенно от размеров лисицы и рыси до медведя. Но фактически для
такого пожирателя падали и остатков стола других хищников они оказы-
ваются не столько ее конкурентами, сколько поставщиками пищи. Во всяком
случае, при наличии в районе волков пищевой режим ее заметно улучшается
л второстепенные и случайные корма в нем уменьшаются.
Болезни и паразиты росомахи изучены плохо. В верховьях Печоры 21%
добытых росомах заражены нематодами. Значительное количество последних
(47—243 экз.) сильно истощает зверя. В некоторых случаях патологические
изменения внутренних органов и истощение связаны с физическими дефек-
тами (потерей лапы и т. п.). Продолжительность жизни неизвестна.
О движении численности росомахи данных мало. В Печорском заповед-
нике число встреч следов за 11 лет колебалось от 0,02 до 0,04 на 10 км мар-
шрута, т. е. в 2 раза. Замечено, что численность росомах увеличивается па-
раллельно росту поголовья копытных зверей в данном районе.
Полевые признаки. На поверхности снега росомаха оставляет отпеча-
ток всей своей ступни с крупными, хорошо заметными когтями. По разме-
рам и общему яйцевидному очертанию он напоминает широкую ладонь
взрослого человека.
Часто следующие друг за другом отпечатки следов почти всегда хорошо
различимы, потому что даже на рыхлом снегу зверь глубоко не провали-
вается. Очень типично прямолинейное направление хода на значительном
расстоянии. Помет по следу встречается редко, обычно не чаще трех раз
за суточный переход (П. Ю.).
635
Практическое значение
Практическое значение росомахи противоречиво. С одной стороны, это
пушной зверь, дающий прочную, теплую и довольно красивую шкуру, хотя
и не дорогую, и санитар в тайге и тундре, уничтожающий падаль, больных
и обреченных на гибель копытных зверей. С другой стороны, при увеличе-
нии численности росомаха начинает нападать и на здоровых зверей, особен-
но на молодняк, поэтому в оленеводческих районах она должна считаться
вредной. В Швеции росомаху считают полезной для лесного хозяйства, так
как она способствует снижению численности копытных там, где это не в
состоянии сделать охотники. Численность же копытных зверей во многих
случаях чрезмерна и наносит ущерб лесу (Кротт, 1959).
Росомаха систематически похищает добычу и приманку из самоловов
промысловых охотников и грабит их запасы в промысловых избушках,
поэтому ее обычно считают зверем, подлежащим истреблению круглый год.
Практически это трудно осуществимо. В государственных заповедниках,
если численность значительно возрастает, ее следует ограничить.
Мировая добыча росомахи составляет около 6000 шкур. Удельный вес
в ней СССР составляет около 30% и около 25% от приблизительной чис-
ленности зверя в СССР.
Росомаха — очень осторожный зверь и в различные самоловы, в том
числе и капканы, попадается плохо. Несколько лучшие результаты дает
расстановка капканов вокруг падали. Для охоты с собаками требуются
злобные и сильные зверовые лайки, так как росомаха обычно яростно защи-
щается. К действию ядов росомахи весьма устойчивы. Всякий способ добы-
вания осложняется обширностью площади участка обитания и большой
длиной суточных переходов.
На Скандинавском полуострове наибольший эффект дает разыскивание
выводков, которое осуществляют во второй половине марта и первой поло-
вине апреля. Два-три охотника на лыжах с 2—3-недельным запасом пищи
ищут в типичных угодьях свежий след самки, ведущий к логову. В марте,
когда молодые еще слепые, самка почти всегда бывает при выводке. Сначала
убивают ее, а потом берут живыми молодых. Зоопарки за рубежом платят за
молодую расомаху в возрасте 12—14 недель 250 долларов.
I В Швеции шкура взрослого самца ценится в 100 долларов, самки — 70.
1 Кроме того, охотники получают премию: 80 долларов за взрослую росомаху
и 40 — за молодую. Организации оленеводов также платят премии за уби-
тых или пойманных росомах (Кротт, 1959). (П. Ю.).
РОД ГОРНОСТАЕВ И ХОРЬКОВ
Genus MUSTELA Linnaeus, 1758
1758. Mustela. Linnaeus. Syst. Nat., ed. X, 1 p. 45. Mustela erminea
Linnaeus.
1775. Putorius. Frisch. Natur-System d. vierfiiss. Thiere, p. 11.
1817. Putorius. Cuvier. Regne anim., 1, p. 147. Mustela putorius Linnaeus.
1829. Arctogale. Каир. Entw. Gesch. Nat. Syst. Europ. Thierw. 1, p. 30.
Mustela erminea Linnaeus.
1829. Ictis. Каир. Ibidem. 1, p. 35, 40, 41. Mustela vulgaris Erxleben = Mus-
tela nivalis Linnaeus.
1840. Foetorius. Keyserling et Blasius. Wirbelthiere Europas. p. 68. Mustela
putorius Linnaeus.
1841. Gale. Wagner. Schreb. Saugeth. Suppl. 2, p. 234. Mustela vulgaris Erxle-
ben = Mustela nivalis Linnaeus.
1841. Lutreola. Wagner. Ibidem. 2, p. 239. Viverra lutreola Linnaeus.
.636
1871. Mustelina. Bogdanov. Богданов. Птицы и звери черноземн. полосы
Поволожья. (Тр. Общ. естествоисп. при Имп. Казанск. университ., I,
отд. 1, стр. 167. Mustela erminea Linnaeus1.
1871. Hydromustela. Bogdanov. Богданов. Ibidem, p. 167. Mustela lutreola.
Linnaeus.
1899. Eumustela. Acloque. Faune de France, Mamm., p. 62. Mustela vulga-
ris Erxleben (=^ Mustela nivalis Linnaeus) et Mustela erminea Linnaeus.
1911. Kolonokus. Satunin. Сатунин. Изв. Кавказск. музея, 5, стр. 264. Mustela
sibirica Pallas. (В. Г.).
Общие размеры мелкие и очень мелкие. К роду принадлежат самые
мелкие виды отряда.
Череп обычно относительно небольшой, у большинства уплощенный,
сильно вытянутый и узкий, без гребней и выступов. Мозговая коробка объе-
мистая и вытянутая, слабо расширенная в затылочной области, лицевая
часть короткая, слабая и тупая, скуловые дуги тонкие, слабо разведен-
ные в стороны (часто не шире или едва шире мозговой части черепа).
Надглазничные отростки небольшие, межглазничное и заглазничное сжатия
слабые, или очень слабые или заглазничное. едва выражено. Верхний профиль
черепа обычно прямой, и выпуклость в области глазниц не выражена или
выражена слабо; профиль лицевой части понижается лишь слабо и посте-
пенно. Диаметр подглазничных отверстий больше диаметра лунки верхних
клыков, у некоторых видов равен ей или меньше.
У немногих форм весь череп более широкий и короткий, мозговая короб-
ка относительно укорочена и лицевая часть усилена, скуловые дуги относи-
тельно мощные и шире разведены, заглазничное сжатие выражено хорошо
или даже сильно, выпуклость верхней поверхности черепа в межглазничной
области сильнее, бугры, гребни и т. п. довольно резко, иногда резко выра-
жены. Некоторые виды имеют череп промежуточного характера.
Слуховые барабаны у всех заметно вздутые по всей нижней поверхно-
сти, обычно удлиненно-бобовидной формы и поставлены более или менее
параллельно друг другу, у некоторых относительно укорочены и в задней
части расставлены шире, чем в передней. Крючковидные отростки крыло-
видных костей не соединяются со слуховыми барабанами. Сосцевидные-
(мастоидные) отростки развиты слабо, боковые затылочные (парокципиталь-
ные) не развиты. Костное небо умеренной ширины. В общем при сравни-
тельно большом числе видов у некоторых имеются заметные отличия в строе-
нии черепа, хотя у близких видов они и не велики (см. далее).
3 13 1
Зубная формула I уСд-Р-уМ-g- = 34. На главной вершине послед-
него нижнего предкоренного (третий зуб за клыком — перед хищниче-
ским) с внутренней стороны нет небольшого дополнительного зубчика.
Нижний хищнический зуб (первый коренной) не имеет дополнительного
зубчика на внутренней стороне средней вершины. Продольные оси коронок
верхних хищнических зубов лежат под некоторым углом друг к другу
и к продольной оси черепа. Второй верхний предкоренной (первый в ряду)
очень мал, приблизительно соответствует по величине первому у куниц
(р. Martes'), но не теряется или это бывает редко.
Туловище тонкое и сильно вытянутое, у некоторых в крайней степени,
и выглядит как бы «змеевидным». Ноги короткие, у некоторых очень корот-
кие, хвост различной длины и может достигать половины или почти полови-
ны длины тела. У некоторых он короток, составляет около 0,25 длины тела
и меньше и может быть даже равен длине ступни задней ноги. Голова отно-
1 У Эллермэна и Моррисон-Скотта (1951) типом этого рода ошибочно указана
норка, как и типом следующего Богдановского рода (что правильно).
637
сительно маленькая, узкая, вытянутая и уплощенная, обычно не шире диа-
метра шеи, у некоторых почти «змеевидного» облика. Уши небольшие, очень
широко расставленные, закругленные, глаза довольно крупные. Конечности
пальцеходящие, кисти и ступни умеренно широкие.
У всех видов развиты анальные пахучие железы, у некоторых очень
сильно, отдельные способны выбрызгивать секрет этих желез. Все имеют
особый —«хорьковый» запах. Характерной для росомах и куниц железы
на брюхе нет.
Мех густой, но обычно не длинный, у большинства плотно прилегаю-
щий, у некоторых довольно пушистый, более или менее равномерной длины
по всему телу. У большинства мех мягок и шелковист и у некоторых весьма
ценится. Хвост у большинства покрыт не длинными волосами и относительно
тонок, у некоторых довольно пушистый.
Окраска довольно разнообразная — двухцветная со светлым низом,
одноцветная охристых или бурых тонов, черно-желтая с темным низом.
Выделяющегося горлового пятна не бывает. На голове у некоторых видов
имеется узор в виде «маски», темного или, наоборот, светлого цвета. У одного
вида при одноцветной общей окраске имеется узкая белая полоска вдоль
всей спины и на брюхе (/И. strigidorsa).
Сезонный диморфизм в густоте и длине меха у северных форм очень рез-
кий, на юге слабее или даже не выражен совсем или почти совсем. У некото-
рых видов на севере имеется резкий сезонный диморфизм в окраске (побеле-
ние на зиму), причем резкость и вообще даже наличие самой смены окраски
географически меняется в пределах одного вида. Половых различий в окрас-
ке и характере меха нет, самки у всех видов меньше самцов, у некоторых
довольно значительно. Соски паховые и брюшные, 4 пары, у некоторых 3.
Все представители рода очень энергичные, быстрые, подвижные и лов-
кие животные. Большинство может лазать по деревьям, однако древесных
форм в роде нет и все настоящие наземные хищники, передвигающиеся
обычно прыжками, выгнув спину. Все очень хорошо лазают в валежнике,
среди камней и в норах грызунов. Обитают в самых различных биотопах —
от Арктики и высокогорья выше 3000 м над уровнем моря до степей
и пустынь и тропических лесов. Все могут плавать, некоторые виды — типич-
ные амфибии, связанные с пресноводными водоемами (норки). Некоторые
виды не избегают близости человека и даже проявляют некоторые антропо-
фильные тенденции.
Оседлые формы. Моногамы, детенышей от 1—2 и 3—4 до 10. Убежища
делаются в самых разнообразных местах — среди валежника, в камнях и т. п.,
но главным образом в подземных норах преимущественно грызунов. Гнезд
в дуплах, особенно высоко над землей, не делают. Обычно одиночные живот-
ные, некоторые иногда охотятся небольшими группами (выводки?). Резко
выраженные хищники, не использующие растительную пищу совсем или
почти совсем. Главная добыча— грызуны разного размера от мышей и поле-
вок до крупных сусликов. В большинстве миофаги. Второстепенным кормом
служат птицы, рептилии и амфибии (лягушки). Иногда имеется довольно
тесная связь с определенными видами грызунов (степной хорек — суслики,
горностай — водяная крыса, ласка — мелкие полевки и т. п.). Некоторые
формы специализированы на питании рыбой, а также амфибиями, раками
и т. п. Спячки или зимнего сна не бывает.
’ По размерам виды рода довольно различны. Наиболее мелкий (ласка),
имеет у некоторых форм длину тела от 130 мм (в среднем около 160 мм)-
и вес менее 100 г (40—75 г; самый мелкий вид отряда хищных), самый круп-
ный (М. eversmantii) — до 565 мм.
Ареал рода очень обширен и занимает большую часть Евразии и север-
ную часть Северной Африки, всю Северную Америку и значительную часть
Южной. Северная граница ареала в Америке охватывает весь материк и весь
638

Рис. 233. Ареал рода горностаев и хорьков, Mustela L. (В. Г. Гептнер)
Арктический архипелаг и северную и северо-восточную часть Гренландии
на юг приблизительно до 70° с. ш. или немного южнее. Южная граница
проходит по северной и северо-западной части Южной Америки. Она охва-
тывает с юга Венесуэлу, с юга и юго-запада Колумбию, обходит с запада
Перу и с запада и юга Боливийские Анды и на широте озера Титикака или
немного южнее выходит к Тихому океану. В целом на этом континенте пред-
ставитель рода (М. frenata) связан главным образом с горными странами,
где он доходит до высоты в 3000 м над уровнем моря. Виды рода встречаются
на всех островах Атлантического побережья Северной Америки и на всех
островах Тихоокеанского побережья, включая Кадьяк, но отсутствуют
в Вест-Индии. На островах Берингова моря (Алеутские, Прибылова, Матфея,
Диомида и др.), кроме Унимака, нет К
В старом Свете ареал занимает всю Европу, кроме Исландии и аркти-
ческих островов, и острова Средиземного моря. В Африке в ареал входит
ее крайний северо-западный угол — Марокко, связанные с горной системой
Атласа части Алжира и Туниса и Египет, по-видимому, только Нижний.
В Азии северная граница ареала охватывает весь материк и Новосибир-
ские острова. Южная граница в Азии захватывает с юга Палестину, Сирию
и северную половину Ирака. В Иране ареал занимает северо-западную часть
страны, откуда он широким мысом по горам системы Загроса идет на юго-
восток, далеко не доходя, однако, до берегов Персидского залива (крайний
юго-запад страны в ареал не входит). Далее ареал занимает северный и севе-
ро-восточный Иран (по всей центральной пустынной части представителей
рода нет), откуда граница, видимо, охватывая с юга систему Гиндукуша
через Хазараджат (Базара) и, по-видимому, район Кабула, идет в Индию —
на Читрал.
Далее на восток ареал занимает Кашмир и все Гималаи от Кашмира
через Непал, Сикким, Бутан и до Ассама включительно. На юго-востоке
Азии в ареал входят Бирма, Индокитайский полуостров, Тенассерим,
Малакка и острова Суматра, Ява и Калимантан (Борнео). На востоке материка
ареал всюду доходит до Тихого океана и включает острова Карагинский,
Курильские (часть), Шантарские, Сахалин, большие Японские (Хоккайдо,
Хонсю, Сикоку, Кюсю), Рюкю, Тайвань и Хайнань. На островах Арктики,
кроме Новосибирских, представителей рода нет, как и на Командорских.
Под влиянием воздействия человека ареал рода заметных изменений
в отрицательную сторону за обозримое время не претерпел. Некоторые
отдельные виды в последнее время несколько изменили ареал как в отри-
цательном, так и в положительном смысле.
Род в принятом здесь объеме (13 видов) представляет собой довольно
разнообразную группу. Крайние члены более или менее естественного ряда,
который можно составить из видов рода от ласки М. nivalis (расы группы
rixosa) до белого хоря (М. eversmanni), отличаются друг от друга во многих
отношениях, в том числе и краниологически, значительно. С другой стороны,
по некоторым признакам отдельные виды внутри этого ряда заметно сбли-
жаются между собой. Это давало повод разным авторам дробить принимае-
мый здесь род на отдельные роды или подроды. Так, выделяли в отдельные
группы хорьков (Putorius), собственно ласок и горностаев (Arctogale), норок
(Lutreola) колонков (Kolonokus) и яванского колонка (Plesiogale) частью,
по-разному комбинируя виды в этих группах.
Вместе с тем, если рассматривать всю группу видов в целом, то достаточ-
но ясно, что строгое разграничение ее на несколько невозможно, и самые
крайние формы, указанные выше, связаны друг с другом последовательным
1 Указания некоторых авторов (Картер, Хилл, Тэт, 1946) на обитание ласки
и норки на Алеутских островах, видимо, ошибочны и не подтверждаются другими
(Миллер и Келлог, 1955; Холл, и Келсон, 1959). На Унимаке указано обитание ласки
и горностая (Мюрн, 1959).
640
рядом промежуточных. Тем более это относится к другим членам рода.
Наиболее естественно поэтому признание большого рода Mustela, в котором
можно отличить лишь 2 подрода — специализированных хорьков: подрод
Putorius и подрод Mustela, к которому относятся все остальные виды. Даже
выделение подродов колонков и норок, как это до сих пор делают некоторые
авторы (Строганов, 1962), если рассматривать все виды рода, не может счи-
таться обоснованным. Хорьки иногда и сейчас выделяются в особый род (Puto-
rius), что мало приемлемо. Связующим звеном между ними и остальными
видами служит норка х.
Определить действительное систематическое положение рода в том
разнообразии форм (родов), которое имеется в подсемействе, весьма затруд-
нительно. По-видимому, это, однако, другая сравнительно с куницами соб-
ственно и росомахой линия развития в подсемействе. Она более связана
с остальными родами подсемейства (см. выше), чем Martes и Gulo («Martinae»
и «Guloninae» некоторых авторов). В своей группе родов род Mustela, несмо-
тря на наличие в нем некоторых специализированных форм (подрод Putorius),
должен, по-видимому, в чисто систематическом смысле быть поставлен «в
основание» всей группы Mustelinae (кроме указанных выше двух родов). На
это указывает краниологическая структура видов подрода Mustela (специа-
лизация их шла, очевидно, в ином направлении, в частности выработки осо-
бой формы тела). Род Mustela, по-видимому, и наиболее древен — к нему
относят некоторые формы верхнего миоцена Северной Америки и Европы
и нижнего плиоцена Азии. Ближайшие связи этих ископаемых форм неясны.
В роде можно принимать следующие 13 видов (перечень в порядке возра-
стающей специализации): ласка, М. nivalis (включая М. rixosa, которую
американские авторы считают отдельным видом); горностай, М. erminea',
солонгой, или сусленник, М. altaica; индийский солонгой, М. katiah (иногда
этот вид соединяют с М. altaica)', колонок, М. sibirica (включая форму itatsi,
принимаемую иногда за особый вид; Строганов, 1962); длиннохвостая лас-
ка, М. frenata; белополосая ласка, М. strigidorsa', голостопый колонок,
М. nudipes-, европейская норка, М. lutreola; американская норка, М. vison;
черный, или лесной, хорек, М. putorius', американский хорек, М. nigripes;
белый, или степной, хорек, М. eversmanni. Последние три вида относятся
к подроду Putorius, остальные — к Mustela.
Из 13 видов 2 евразиатско-североамериканских (AL erminea, М. nivalis,
последняя также в Северной Африке), 1 северо- и южноамериканский
(М. frenata), 2 североамериканских (М. vison, М. nigripes), 2 европейских
(AL putorius, М. lutreola, последняя также на Кавказе), 3 южноазиатских
(М. katiah, М. strigidorsa, М. nudipes), 3 центральноазиатских и сибирских
(М. eversmanni,' М. sibirica — проникают также на восток Европы;
М. altaica).
Пушные виды, истребители и регуляторы численности вредных грызунов.
В составе аборигенной фауны СССР 7 видов: 1) ласка, М. (М.) nivalis
Linnaeus, 1758; 2) горностай, М. (М.) erminea Linnaeus, 1758; 3) солонгой, М.
(М.) altaica Pallas, 1811; 4) колонок, М. (М.) sibirica Pallas, 1773; 5) русская
норка, М.{М.) lutreola Linnaeus, 1761; 6) черный, или лесной, хорек, М.(Р.)
putorius Linnaeus, 1758; 7) белый, или степной, хорек, М. (Р.) eversmanni Les-
son, 1827. 1 вид — американская норка, М. (М.) vison Schreber, 1777 —
акклиматизирован.
Виды рода занимают всю территорию страны и встречаются во всех
биотопах. Играют важную роль в пушном промысле, частью как регуляторы
численности грызунов — вредителей сельского хозяйства и переносчиков
и хранителей опасных заболеваний человека и домашних животных. (В. Г.).
1 Показательно, что между черным хорьком и русской норкой в природе встре-
чаются помеси. Подробности о соотношениях в роде и связях между группой хорьков,
с одной стороны, и остальными видами см. раздал о хорьках и норках.
41 Млекопитающие СССР, т. 2
641
Ключ для определения видов рода хорьков и горностаев
1(4). Окраска всего туловища одноцветная белая (зимой) или нижняя сторона
тела чисто белая (иногда с легким серо-желтым налетом), верх разных
тонов коричневого или песчаного цвета (летом). Окраска верхней
губы и подбородка от окраски окружающих частей головы не отли-
чается. Граница цветов на боках резка. Череп умеренно вытянутый —
расстояние между мастоидными (сосцевидными) отростками приблизи-
тельно равно половине кондилобазальной длины черепа.
2(3). Концевая половина или треть хвоста чисто черная. Длина хвоста
с концевыми волосами равна половине длины тела или несколько боль-
ше. Ширина черепа над клыками заметно меньше ширины межглаз-
ничного пространства. Кондилобазальная длина черепа самцов до
53мм, самок—до46лш..............г о р н ос т а й, /И.(/И.) erminea (стр. 663).
3(2). Хвост одноцветный по всей длине (могут быть отдельные темные волос-
ки на самом конце). Длина хвоста с концевыми волосами значительно
меньше половины, обычно меньше трети длины тела. Ширина черепа
над клыками приблизительно равна ширине межглазничного простран-
ства. Кондилобазальная длина черепа самцов до 47,2 мм, самок до
36,7 мм............................ ласка, М.(М.) nivalis (стр. 643).
4(1). Окраска иная. Если верх коричневых и бурых тонов, а низ светлый
и на боках имеется четкая граница окрасок верха и низа, то концевая
половина хвоста не черная и не отличается резко от окраски основной
его части и длина хвоста с концевыми волосами около половины и боль-
ше трети длины тела 1. Череп умеренно или сильно вытянутый или
относительно короткий и широкий.
5(8). Нижняя поверхность тела, кроме горла и подбородка, иногда середины
брюха, черная или черноватая, темнее верхней стороны; ноги всегда
черные. Весь хвост или его концевая половина черная. Череп корот-
кий и широкий — расстояние между мастоидными отростками значи-
тельно больше половины кондилобазальной длины черепа.
6(7). Окраска верха тела темная с преобладанием черного цвета, сквозь
который, особенно на боках, сильно просвечивает очень светлый жел-
товатый подшерсток; брюхо черное или черноватое. Хвост весь или
почти весь (кроме самого основания) черный. Черная окраска ног не
резко контрастирует с окраской туловища. Заглазничная часть череп-
ной коробки не имеет хорошо выраженного перехвата, и края ее обра-
зуют параллельные или почти параллельные линии......................
...................черный хорек, М. (Р.) putorius (стр. 736).
7(6). Окраска верха тела светлая с преобладанием желтого цвета, так как
светлый подшерсток слабо прикрыт темно-бурой остью; брюхо свет-
лое, желтоватое. Только конечная половина хвоста черная, основная
же имеет светлую окраску спины. Черная окраска ног резко контра-
стирует с окраской туловища. Заглазничная часть черепной коробки
с хорошо выраженным перехватом, и края ее образуют угловатые
линии, с углами, направленными друг к другу.........................
.......степной (белый) хорек, М. (Р) eversmanni (стр. 753).
8(5). Окраска брюха и нижней стороны тела не черная или черноватая,
ноги не черные, хвост без черного, по окраске соответствует верху
тела. Череп умеренно удлиненный или вытянутый (мастоидная ши-
рина черепа составляет около половины или меньше половины конди-
лобазальной длины черепа).
9(12). Окраска всего тела одноцветная — темная коричневато-бурая с тем-
ным подшерстком; низ не светлее верха. Лишь на губах и подбородке,
иногда на груди, имеются небольшие белые отметины. Череп уме-
1 Это исключение составляют некоторые расы солонгоя см. п. 14 (13) и текст.
642
ренно вытянутый — расстояние между мастоидными отростками со-
ставляет около половины кондилобазальной длины черепа.
10(11). Как нижние, так и верхние губы белые. Наименьшая ширина чере-
па позади надглазничных отростков больше ширины межглазничного
пространства или равна ей. Верхний коренной мал, и продольный
диаметр его внутренней лопасти лишь едва больше наружной.
Второй предкоренной своим задним концом соприкасается с са-
мым передне-наружным углом хищнического зуба.......................
..русская (европейская) норка, М.(М) lutreola (стр. 718).
11(10). Только нижние губы белые. Наименьшая ширина черепа позади
надглазничных отростков меньше ширины межглазничного про-
странства. Верхний коренной относительно крупный и продольный
диаметр его внутренней лопасти заметно больше диаметра наруж-
ной. Второй предкоренной своим задним концом касается хищни-
ческого зуба несколько кнутри от передне-наружного угла хищ-
нического зуба.....................................................
............американская норка, М. (М) vison (стр. 924).
12 (9). Окраска всего тела если одноцветная, то не темная коричнево-
бурая, а яркая желтовато-рыжая или тусклая желтовато-палево-
песчаная, или снизу несколько светлее, чем сверху, или иная.
Череп вытянутый — расстояние между мастоидными отростками
обычно меньше половины кондилобазальной длины черепа.
13 (14). Окраска морды и области около глаз кофейно-бурая, образующая
хорошо выделяющуюся на голове темную «маску». Заглазничное
сужение черепа удлиненное с почти параллельными наружными
очертаниями и не образует резкого перехвата непосредственно за
надглазничными отростками. Окраска яркая желтовато-рыжая или
буровато-рыжая, нижняя сторона не светлее верхней или лишь едва
светлее нее. Переход от окраски верха к окраске низа всегда совер-
шенно постепенен. Размеры относительно крупные (кондилобазаль-
ная длина черепа взрослых самцов более 55 мм, самок — более 48 мм)
................................колонок, М. (М) sibirica (стр. 700).
14 (13). Темной «маски» на морде нет. Заглазничное сужение черепа корот-
кое, его боковые очертания не параллельны и образует резкий
перехват непосредственно за надглазничными отростками. Окраска
яркая или тусклая, желтовато-рыжая, нижняя сторона немного или
значительно светлее верхней, может быть почти грязновато-белой
с охристым налетом, граница окрасок верха и низа резка или пере-
ход между ними постепенен. Размеры меньше (кондилобазальная
длина черепа самцов меньше 55 мм, самок — меньше 48 мм)............
.................сол он гой, М. (М) altaica (стр. 686). (В. Г.).
Подрод горностаев
Subgenus MUSTELA Linnaeus, 1758
ЛАСКА1
MUSTELA (MUSTELA) NIVALIS Linnaeus, 1766
1766. Mustela nivalis. Linnaeus. Syst. Nat., ed. XII, 1, p. 69. Провинция
Вестерботтен, Швеция 2.
1 Правильное написание названия этого вида несомненно лазка и происхо-
дит от глагола лазать. Способность животного с необычайной ловкостью лазать, осо-
бенно в кучах валежника и т. п., поразительна и сразу обращает на себя внимание.
8 Провинция Вестерботтен лежит между 60 и 61° с. ш., поэтому часто встречаю-
щееся указание на типичную местность, якобы находящуюся в северной Швеции, непра-
вильно. Это имеет существенное номенклатурное значение.
41* 643
1777.. Mustela vulgaris. Erxleben. Syst. Regni Anim., 1, p. 471. «Умеренная
Европа». По Огневу (1935) — окр. Лейпцига.
1800. Mustela boccamela. Bechstein. Pennant. Obers vierf. Thiere, 2, p. 395.
Сардиния.
1811. Mustela gale. Pallas. Zoogr. Rosso-Asiat. 3, p. 94. Переменование
vulgaris.
1877. Mustela stoliczkana. Blanford. J. Asiat. Soc. Bengal, 46, 2, p.
260. Яркенд.
1896. Mustela rixosa. Bangs. Proc. Biol. Soc. Washington, 10, p. 21.
Саскачеван, Канада.
1899. Mustela nikolskii. Semenov. Семенов. Зап. Акад, наук, сер. 8, т.
6, стр. 14. Окр. Симферополя, Крым1.
1900. Putorius nivalis pallidus. В arret-Ham 11 ton. Ann. Mag. Nat. Hist. 5,
p. 48. Коканд, Фергана.
1900. Putorius nivalis caucasicus. Barret-Hamilton. Ibidem, p. 48. Кавказ,
горы Гочал (?), 12 000'.
1901. Mustela (Ictis) dombrowskii. Matschie. Sitzungsber. Ges. naturf. Freun-
de Berlin, p. 231. Сиульнита, Румыния.
1903. Putorius (Arctogale) pygmaeus. J. Allen. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist.,
19, p. 176. Гижига, северное побережье Охотского моря.
1907. Putorius nivalis dinniki. Satunin. Сатунин. Изв. Кавказск. музея,
3, стр. 105. Ставрополь (кавказский).
1911. Ictis boccamela nikolskii. Satunin. Сатунин. Изв. Кавказского музея,
5, стр. 257. Крым1 2.
1921. Mustela rixosa natniyei. Kuroda. Journ. Mamm., 2, p. 209, Аомори,
сев. ч. острова Хонсю (Хондо), Япония.
1922. Ictis nivalis var. kamtschatica. bybowski. Arch. Tov. Nauk. Lwow, 1,
p. 349. Nomen nudum.
1926. Mustela punctata. Domaniewski. Ann. Mus. Zool. Polonici. N. H.
5, p. 55. Дарасун, южное Забайкалье.
1927. Mustela nivalis mosanensis. Mori. J. Chosen. N. H. Soc., 5, p. 28. Иен-
ган близ Мосана, Корейский полуостров.
1936. Mustela pygmaea yesoidsuna. Kishida. Dobuts Zasshi, 48, 4, p. 177.
Хоккайдо, Япония.
1936. Mustela pygmaea karaftensis. Kishida. Ibidem, p. 177. Сахалин.
1937. Mustela trettaui. Kleinschmidt. Falco, 33, p. 11. «Германия».
1952. Mustela nivalis kerulenica. Bannikov. Банников. Бюлл. Моск. Общ.
Исп. Природы, 57, № 2, стр. 40. Окр. Ундурхана на Керулене, Мон-
гольская Республика.
1953. Mustela nivalis heptneri. Morosova-Turova. Морозова-Турова. Зоол.
жури., 37, №6, стр. 1267. Эгри-Гек — приток Кушки, Бадхыз;
южная Туркмения. (В. Г.).
Диагноз
Окраска одноцветная белая или сверху темная коричневых тонов, вни-
зу белая, причем граница окраски верха и низа резкая. Концевая половина
хвоста не черная. Длина хвоста значительно меньше половины длины тела,
обычно не более трети. Череп умеренно вытянутый — расстояние между
мастоидными (сосцевидными) отростками приблизительно равно половине
кондилобазальной длины черепа. Ширина черепа над клыками приблизи-
тельно равна ширине межглазничного пространства. Размеры мелкие и очень
мелкие. (В. Г.).
1 У Эллермэна и Моррисон-Скотта (1951) эта форма цитирована неправильно.
2 Сатунин, очевидно, не зная работы Семенова, описывает крымскую ласку как
новую форму. t
644
Описание 1
Общий облик ласки очень характерен. У нее тонкое, сильно вытянутое,
чрезвычайно гибкое тело с небольшой, несколько удлиненной головой,
с маленькой притупленной мордочкой. Голова узкая, не толще шеи, глаза
довольно большие, темные, слегка навыкате, уши широко поставленные,
короткие закругленные. Ноги короткие, ступни умеренной ширины. Хвост
относительно короткий. Он значительно меньше половины длины тела, как
правило не больше трети его длины, иногда не длиннее или немного длиннее,
а в отдельных случаях даже короче задней ступни, покрыт короткими приле-
гающими волосами и выглядит тонким, не пушистым. Нижняя поверхность
ступней передних и задних
ног покрыта волосами, ког-
ти не длинные, но очень
острые, темные.
Маленькая голова,
длинная шея и тонкое вы-
тянутое тело (где проходит
голова, там пройдет и ту-
ловище) придают ласке,
особенно при ее крайней
подвижности, своеобразный
«змеевидный» облик. На
ходу ласка двигается прыж-
, ками, сильно выгибая спи-
ну; очень быстро и ловко,
«пресмыкаясь», лазает сре-
ди камней, хвороста, в но-
рах грызунов и т. п.
Зимний мех густой, но
короткий, довольно плотно
прилегающий, у северных ^ис' Ласка, Mu^ela(Mu^ela) nivalis L. (рис.
форм мягкий и шелкови- ' ' м Р ва>
стый, у южных более гру-
бый. Летний очень короткий и более редкий и жесткий. У северных форм
вида разница в характере зимнего и летнего меха значительна, у южных
гораздо меньше. Окраска летом двухцветная — низ тела, включая нижнюю
челюсть и внутренние стороны ног, белый; иногда кисти и нижние части
передних конечностей и пальцы задних частично или целиком белые. Верх
темный и в разных расах изменяется значительно — от темно-коричневого
шли темно-шоколадного до светлого палево-коричневого или песчаного.
Окраска верха переходит на наружную сторону ног; хвост того же цвета,
1как спина. Граница между окраской верха и низа на боках прямая,
"цногда образует неправильную линию. На белой нижней поверхности
?тела, чаще кзади от угла рта, иногда имеются темные коричневые пятнышки.
J Окраска зимой чисто белая и только в виде редкого исключения на са-
амом конце хвоста бывают отдельные темные (черные) волоски, но черный
^кончик хвоста не образуется. Лишь самые южные формы на зиму не белеют
ковсем или происходит лишь общее некоторое посветление окраски, или
белеют бока, но побеление не захватывает середины спины. Зверьки в линьке
иногда бывают пегими — по белому полю разбросаны неправильные темные
участки.
Индивидуальные отличия в окраске меха в общем незначительны, однако
в разных расах их амплитуда различна и в некоторых (Западная Европа)
1 При характеристике этого вида использованы некоторые неопубликованные
материалы, предоставленные Л. Г. Морозовой-Туровой.
645
могут быть довольно велики. В частности, изменчив характер границы окрас-
ки верха и низа и частота появления темных отметин на светлом поле, осо-
бенно нижней челюсти. Возрастных и половых отличий в окраске нет, геогра-
фические, как указано, значительны.
Череп умеренно удлиненный, с объемистой, довольно широкой и взду-
той мозговой коробкой. Передний отдел ее (в области лобных костей) широ-
кий и объемистый, заглазничное сжатие хорошо выражено, но неглубокое
и короткое. Лицевые части черепа слабые и очень короткие. Ширина черепа
над клыками приблизительно равна межглазничной ширине. Скуловые
дуги умеренно разведенные (скуловая ширина приблизительно соответствует
наибольшей ширине черепа сзади), тонкие и слабые. Подглазничное отвер-
стие мало, и его поперечный диаметр приблизительно равен продольному
диаметру альвеолы клыка.
Верхний профиль мозговой области черепа уплощен слабо и межглаз-
ничная область не образует на нем заметного возвышения. Скульптура
черепа слабая — стреловидный гребень не выражен или слабо выражен
в задней части, затылочный развит относительно сильнее, но незначителен.
Слуховые капсулы бобовидной формы, выпуклые, их внутренние границы
параллельны. Расстояние между ними приблизительно равно ширине твер-
дого неба на уровне передней границы небной вырезки. Зубы относительно
мелкие, но хищнический зуб хорошо развит и клыки, хотя и тонкие, но
длинные и сильные.
В целом череп ласки, особенно-ее наиболее мелких форм (группа rixosd),
по сравнению с другими близкими видами рода (горностай, колонок) имеет
. инфантильные черты. Это выражается в относительно большом объеме всей
мозговой части, в объеме ее переднего отдела (на протяжении скуловых
дуг — лобная часть), особой укороченное™ лицевой части, слабом развитии
гребней и общей скульптуры. Очевидно, здесь наравне с другими вероятны-
ми причинами сказывается явление аллометрии.
Индивидуальная изменчивость черепа во всех признаках значительна.
Половая выражается в том, что черепа самцов больше и шире в мастоидной
части, заглазничное сужение у них абсолютно и относительно уже, и гребни,
бугры и т. п. черепа развиты сильнее.
Возрастная изменчивость черепа незначительна. У молодых животных
мозговая коробка относительно еще более велика, чем у взрослых, и более
вздута. Характерно, что цепь возрастных изменений черепа мала, ход их
завершается очень быстро и череп молодой ласки уже в первую зиму мало
отличается от черепа взрослой. Полное слияние черепных швов наступает
относительно очень рано — раньше, чем у крупных представителей рода.
Географическая изменчивость черепа в соответствии с общей боль-
шой изменчивостью вида очень велика. Она выражается как в общих раз-
мерах, так и в общей структуре и пропорциях его частей. У мелких форм
инфантильные черты развиты сильнее, чем у крупных. У последних в связи
с усилением бугров, гребней и другими чертами, в частности, увеличивается
сходство с черепом горностая. Географически меняется и степень полового
диморфизма в размерах—у самых мелких форм он почти не выражен, нара-
стает по мере увеличения общих размеров и хорошо развит у самых круп-
ных рас.
Os penis на дистальном конце резко загнута кверху, и здесь образуется
характерный для большинства видов рода крючок.
Размеры ласки подвержены в некоторых расах очень большой индиви-
дуальной изменчивости, редко встречающейся среди млекопитающих вооб-
ще. Так, в расе vulgaris вес наиболее крупных особей может превышать вес
самых мелких почти в 4 раза (35 и 130 г). В некоторых крупных расах самцы
могут быть почти в 1,5 раза больше самок (длина тела). Очень велика, боль-
ше, чем у остальных видов семейства, географическая изменчивость разме-
646
Рис. 235. Череп ласки, Mustela (Mustela) nivalis L.
ров. Средний вес зверьков крупных рас может быть в 2—3 раза больше веса
мелких. Вес отдельных особей крупных форм может превышать средний
вес мелких рас в 7—8 раз. Географически изменяются не только абсолютные
размеры и вес, но и амплитуда их индивидуальной изменчивости. Характер-
ны географические изменения относительной длины хвоста — в разных
расах она составляет от 13 до 30% длины тела. В крайнем случае у отдель-
ных особей длина хвоста может быть меньше длины задней ступни или
равна ей.
Длина тела самцов 130—260 мм, самок 114—204 мм; длина хвоста
самцов 12—87 мм, самок 17—60 мм; длина задней ступни самцов 16—
42лсм, самок 17—33мм; высота уха самцов 10—16 мм, самок 8,8—12,8 мм.
Кондилобазальная длина черепа самцов 22,8—47,2 мм, самок 27,5—
36,7 мм; мастоидная ширина самцов 11,0—22,4 мм, самок 12,5—18,9 мм;
межглазничная ширина самцов 5,0—10,8 мм, самок 5,5—7,8 мм; заглазнич-
ная ширина самцов 6,8—9,0 мм, самок 6,2—8,0 мм; скуловая ширина сам-
цов 13,8—26,0 мм, самок 13,8—19,2 мм. Длина os penis 12—20 мм.
Вес самцов 36—250 г, самок 29,5—117 г Г (В. Г.).
Систематическое положение
Ласка представляет собой весьма специализированный вид, однако
в пределах рода Mustela ее, по-видимому, правильнее ставить в начало
всего ряда видов. В некоторых отношениях она все-таки специализирована
меньше остальных. На это указывают прежде всего, как подчеркнуто выше,
«инфантильные» черты в ее черепе. Они, как отмечалось ранее, в немалой
степени связаны с очень мелкими размерами животного и особенно резки
в мелких формах (группа rixosa), но сильны даже и в крупных его расах,
мало уступающих по величине горностаю (ласки группы boccamela—hept-
neri).
Ласка стоит ближе всего к горностаю (А4. erminea), хотя их разделяет
ряд существенных признаков, в том числе строение os penis. Возможно, что
это одна из деталей механизма репродуктивной изоляции там, где оба вида
при совместном обитании наиболее близки морфологически (Тянь-Шань).
Через горностая ласка связана с солонгоем (М. altaica), с которым у нее
нет отличий в строении гениталий. В целом это довольно тесная группа,
заметно отдаленная от более крупных видов рода. (В. Г.).
Географическое распространение
Умеренная, частью арктическая зоны Нового и Старого Света; в Старом
свете также частью субтропическая зона.
Ареал в СССР занимает в сущности всю территорию государства и состав-
ляет большую часть ареала вида в Старом Свете.
На севере ареал простирается до побережья Ледовитого океана. Ласка
отсутствует на островах Ледовитого океана, кроме Большого Ляховского.
Обитание ласки на острове Карагинском не установлено, на Командорских
ее нет, на Шантарских, по-видимому, водится, хотя положительных сведений
об этом нет. Обитает на Сахалине (указания на отсутствие здесь ласки оши-
бочны), из Курильских островов найдена лишь на Кунашире; не исключена
возможность, что встречается еще на некоторых из южных. Вопреки некото-
рым утверждениям, встречается также в Кызылкумах и в Каракумах. Не
исключено, что ласка не доходит до крайнего севера Таймыра и не вполне
определенны сведения об обитании ее на Памире.
1 Размеры тела и черепа по Строганову (1962) и неопубликованным материалам
Л. Г. Морозовой-Туровой, размеры os penis по Огневу (1935), вес и другие данные так-
же по коллекциям ЗММУ. Минимум размеров самок преувеличен.
648
Рис. 236. Границы распространения ласки, Mustela (Mustela) nivalis L., в СССР (В. Г. Гептнер)
Ареал вне СССР занимает всю Европу, включая Англию (в Ирландии нет),
острова Средиземного моря (Балеарские, Сардинию, Корсику, Сицилию, Мальту,
Крит; на Кипре, видимо, нет), Алжир и Марокко (вероятно, и Тунис), Азорские
острова (возможно, что на Мальту и на Азоры ласки завезены), Египет (Нижний).
В Азии встречается в Малой Азии и северном Ираке. В Иране занимает север-
ные, северо-западные и северо-восточные части страны; с северо-запада по горам
системы Загроса ареал мысом протягивается довольно далеко на юго-восток. Водится
в северном Афганистане, Кашгарии (на восток известна до Лобнора), в Джунгарии,
в северной части Монгольской республики на юг, включая Монгольский, возможно,
и Гобийский Алтай и Заалтайскую Гоби, Хангай и область Керулена, в Северо-Восточ-
ном Китае (б. Маньчжурия), на Корейском полуострове и в Японии. В Китае во
Внутренней Монголии и Тибете, очевидно, отсутствует. Насколько далеко на юг
распространена ласка по восточным частям Китая, неизвестно. Едва ли она идет
далеко, хотя одна из форм, однако с сомнением, указана для Тонкина (Северный
Вьетнам).
В Новом Свете ласка распространена в северной половине Северной Америки до
северного берега материка. Лишь к западу от Гудзонова залива северная граница
идет по линии от Честерфилда на побережье залива на Батерст-Инлет на северном
побережье к югу от острова Виктория. Южная граница представляет собой сложную
линию, проходящую от тихоокеанского побережья у Джуно через Британскую Колум-
бию, юго-западный угол Альберты и северную Монтану. В ареал входит Северная
Дакота, большая часть (кроме запада) Южный Дакоты и Небраски, Айова, северные
части Иллинойса и Индианы, Огайо, почти вся Пенсильвания, Западная Вирджиния.
Отсюда небольшой мыс ареала направляется на юго-запад, достигая северо-западного
угла Южной Каролины.
Восточнее граница идет сначала по реке Св. Лаврентия, затем переходит на
восточную оконечность озера Гурон, идет по его восточному берегу, затем по южному
берегу озера Эри и отсюда направлением на юго-восток пересекает Пенсильванию,
выходя к Атлантическому океану. На Нью-Фаундленде нет. (В. Г.).
Географическая изменчивость
Географическая изменчивость ласки не только очень велика, но и слож-
на и представляет собой один из самых интересных случаев географической
изменчивости среди млекопитающих. Систематика ласок вызывала и вызыва-
ет еще и сейчас существенные разногласия.
Еще в начале прошлого столетия было замечено, что в Европе среди
крупных, относительно длиннохвостых ласок встречаются очень мелкие
короткохвостые. Впоследствии эта форма получила название М. minuta,
и ее стали рассматривать в качестве особого вида, существующего в неко-
торых частях Европы среди популяции более крупной обыкновенной
ласки — А4. nivalis (М. vulgaris). Впоследствии было установлено, что
в Сибири, а также на Дальнем Востоке, в Японии и на севере Европы
водится только мелкая короткохвостая ласка. Эти формы были уже в нашем
веке предложено относить к американскому «виду» М. rixosa (Курода, 1921).
Позднее (Г. Аллен, 1933) к виду rixosa были отнесены и те центрально-
и западноевропейские маленькие ласки, которые обозначались как М. minu-
ta. Таким образом, утверждалось представление о двух видах ласок
в Палеарктике, причем у каждого из них отмечались свои географические
расы (подвиды).
Все усложнялось еще тем, что по южной окраине видового ареала
крупной ласки (Средиземноморье) отмечалось существование особенно
крупных форм, которых некоторые авторы были склонны считать отдель-
ным видом (М. boccamela). Это мнение, впрочем, довольно давно уже остав-
лено, однако представление о видовой самостоятельности европейской
М. minuta некоторые западные авторы поддерживали еще в 40-х годах
и даже в конце 50-х годов (Ван-ден-Бринк, 1958). Американские авторы до
сих пор считают своих ласок самостоятельным видом — М. rixosa, и к ее
подвидам относят мелких ласок Азии и Европы.
В действительности, как уже давно принимается нашими системати-
ками (Огнев, 1935, например), во всей Палеарктике существует лишь один
вид ласки, географически очень изменчивый, со сложной внутренней струк-
650
160 1БО 160 120 00 60 30 О 30 60 90 120 1Б0 160 160
Рис. 237. Видовой ареал ласки, Mustela (Mustela) nivalis L. (В. Г. Гептнер)
Ж1Л.
.турой. Крайние формы его (pygmaea — heptneri) различаются столь сильно,
что при ограниченном материале (территориально или количественно)
и недостаточно разработанных теоретических предпосылках их действи-
тельно очень легко принять за разные виды. К мнению о видовом единстве
всех ласок постепенно присоединяются и другие европейские исследова-
тели (Эллермэн и Моррисон-Скотт, 1951; Циммерман, 1959 и др.). Так же
несомненно, что ласки Северной Америки не более, чем подвид или группа
подвидов М. nivalis. Их видовое единство с мелкими ласками Азии пока-
зано давно (Г. Аллен, 1933).
Подробности географической изменчивости, соотношения разных рас,
их происхождение и образование и т. п. еще требуют дальнейшего разъяс-
нения на большом материале. В настоящее время для нашей фауны можно
предварительно принять приведенную ниже схему географической измен-
чивости ласки х.
Все подвиды ласки могут быть разделены на 3 группы, хорошо харак-
теризованные морфологически и закономерно локализованные географи-
чески: 1) мелкие ласки группы pygmaea — rixosa; 2) крупные ласки группы
boccamela и 3) расы промежуточного типа группы nivalis.
А. Подвиды группы pygmaea — rixos а, малые ласки
Очень мелкие ласки с очень коротким хвостом и мелким черепом
инфантильного типа; на зиму в нашей стране белеют полностью.
Север европейской части страны, Сибирь, Дальний Восток. Вне СССР —
Финляндия, север Скандинавского полуострова, Монгольская Республика,
Северо-Восточный Китай (б. Маньчжурия), Япония, Северная Америка.
Ласки этой группы — самые мелкие формы всего отряда хищных.
1. Сибирская ласка, М. (М.) п. pygmaea J. Allen, 1903 (syn. kamtschatica,
karaftensis; по отношению к ласке Курильских островов употреблялось
наименование namiyei).
Размеры очень мелкие.
Хвост короткий, по длине равен задней ступне или едва превышает
ее и составляет около 13% длины тела.
Окраска верха в летнем мехе темно-коричневая, очень редко более
светлая, рыжеватая. На зиму полностью белеет. Длина волос на крестце
летом 10,3 мм, зимой 14 мм. Череп мелкий, со слабо развитыми заглазнич-
ными отростками, коротким и широким заглазничным сужением, со слабо
развитыми гребнями даже у вполне взрослых особей.
Длина тела самцов (32) 133 — М160—172 мм; длина хвоста 12 —
М22,6 —28 мм; длина задней ступни 16 — М21—25 мм.
Кондилобазальная длина черепа самцов 22,8 — М32,7—34,8 мм;
мастоидная ширина 11,0 — М15,2—16,8 мм; межглазничная ширина
5,0 — М7,2-—8,2 мм; заглазничная ширина 7,0 — М8,0—8,5 мм; скуловая
ширина 13,8 — М16,5—19,8 мм.
Вес самцов (14) 37 — М52,6—68 г, самок (6) 29,5 — М41,0—62 г (мате-
риалы ЗММУ) 1 2.
Вся Сибирь, кроме южного и юго-восточного Забайкалья, Северный
и Средний Урал, Северный Казахстан (единично на юг от устья Сыр-Дарьи),
Дальний Восток, включая Сахалин и Курилы, север европейской части
1 При описании внутривидовой географической изменчивости ласок наравне
с другими использованы неопубликованные материалы, любезно предоставленные
Л. Г. Морозовой-Туровой.
2 Данные по самцам и самкам вместе (21) : 29,5— М49.3—68 г. Материал от
Камчатки и Сахалина до Алтая. Зверьки из Пермской области, относящиеся к этой
же форме или переходные к nivalis, в среднем, по-видимому, несколько больше: сам-
цы (5) 50— М60,8—-70 г.
652
СССР- до Кольского полуострова на запад и до северных частей Кировской
и Горьковской областей на юг. Единично до Московской области.
Вне СССР — Финляндия, северная часть Скандинавского и Корей-
ский полуостров, Монгольская Республика, кроме восточной части, воз-
можно Северо-Восточный Китай (б. Маньчжурия).
В европейской части Союза наиболее типичны ласки самых северных
частей ареала. В более южных частях описанной области имеет место сме-
шение с формой группы nivalis или переходные популяции.
Возможно, что в действительности на очерченной огромной территории
популяция систематически не гомогенна и здесь могут быть выделены
формы, отличающиеся от настоящей pygmaea. Так, возможно, что ласки
южной части Дальнего Востока представляют собой особую форму
(ей, вероятно, следует придать наименование mosanensis или namiyei),
неясно положение сахалинских и курильских ласок и т. п.; западносибир-
ских (кроме северных) иногда относят к nivalis (Строганов, 1962) и т. п.
2. Забайкальская ласка, М. (М.) п. punctata Domaniewski, 1926 (syn.
kerulenica}.
По размерам и относительной длине хвоста (хвост составляет около
13,9% длины тела) соответствует М. (М.) п. pygmaea, по окраске верха
тела в летнем мехе несколько светлее. На зиму полностью или почти совсем
белеет. Череп в ростральной части несколько шире, заглазничное сужение
несколько более резкое, половой диморфизм выражен слабее, чем у
М. (М.) п. pygmaea.
Длина тела: самцов (8) 150 — М166,6—185 лш, длина хвоста (11)
М20,2—28 мм, длина задней ступни 12 — М18,2—23 мм Ч
Кондилобазальная длина черепа самцов (6) 31,0 — М32,4—35,0 мм,
самок (8) 27,5 —• М30,4—32,0 мм; мастоидная ширина самцов 12,5 —
М14,3—16,0 мм; межглазничная ширина самцов 6,6 — М7,2—8,5 мм,
самок 5,5 — М6,3—7,5 мм; заглазничная ширина самцов 6,5 — М7,4—
8,0 мм, самок 6,2 — Мб,9—8,0 мм.
Вес самцов (9) 36 — М48,6—84 г, самок (7) 41 — М48,7—63 г 1 2.
Южное и юго-восточное Забайкалье.
Вне СССР — восточная часть Монгольской Республики, возможно,
Северо-Восточный Китай (б. Маньчжурия).
Эта форма имеет главную область распространения вне пределов СССР
и к нам лишь заходит окраиной ареала.. Посветление окраски, по-види-
мому, связано с обитанием в более аридных областях.
Б. Подвиды группы boccamela, большие ласки
Ласки очень крупных размеров, с крупным черепом и относительно
длинным хвостом и более светлой, частью очень светлой окраски, местами
не белеющие, или не полностью белеющие на зиму. Черты инфантилизма,
свойственные ласкам предыдущей группы, не развиты или слабы. Череп
относительно грубый, с лучше развитыми гребнями, половой диморфизм
резкий.
Закавказье, от Западного Казахстана до Семиречья, равнинные пустыни
Средней Азии.
Вне СССР — Южная Европа (Средиземноморье), Малая Азия, Иран,
Афганистан.
1 Размеры зверьков из восточной части Монгольской Республики. Материалы
ЗММУ.
2 Вес 21 экз. из коллекции ЗММУ, включая экземпляры, у которых не указан
пол: 30 — М46,8—84 г. Вес самки с И крупными зародышами 94 г. Данные о весе по
материалам из восточной части Монгольской Республики (Чойбалсан на Керулене).
Материалы ЗММУ.
653
3. Закавказская ласка, М. (М.) п. boccatnela Bechstein, 1800.
Размеры очень крупные, хвост очень длинный, значительно длиннее
задней ступни и составляет около 30% длины тела.
Окраска верха тела в летнем мехе светло-коричневая или каштановая,
с желтоватым или рыжеватым оттенком. У некоторых особей кзади от угла
рта, иногда на груди и брюхе, имеются коричневые пятна. Зимний мех
не столь чисто белый, как у более северных форм, некоторые зверьки зимой
имеет пегую окраску — грязно-белую с бурыми пестринами, некоторые
не белеют совсем.
Череп очень крупный с резким перехватом за надглазничными отрост-
ками.
Длина тела самцов (20) 209 — М226,5—260 льм; длина хвоста
55 — М72,3—85 мм; длина задней ступни 22 — М39,5—42 мм.
Кондилобазальная длина черепа самцов 41,0 — М42,1—46,2 мм, самок
(6) 29,8 — М31,2—36,0 мм; мастоидная ширина самцов 20,0 — М20,2—
22,4 мм, самок 14,0 — М15,1—16,8 мм; межглазничная ширина самцов
8,5 — М9,5—10,0 мм, самок 6,2 —М7,1—7,5 мм; заглазничная ширина
самцов 6,8 — М8,0—8,4 мм, самок 6,0 — М7,1—8,0 мм, скуловая ширина
самцов 21,5 — М22,6—24,0 мм. Вес двух самцов 160 и 181 г.
Закавказье.
Вне СССР — Южная Европа, Малая Азия, вероятно, западные части
Ирана.
Ласка Закавказья не имеет никаких существенных отличий от южно-
европейских. Однако среди последних, по-видимому, чаще встречаются
экземпляры с коричневыми пятнами на груди и брюхе.
4. Среднеазиатская, или туркменская, ласка. М. (М.) п. heptneri
L. Turova, 1953.
Размеры очень крупные, соответствующие в общем предыдущей форме.
Хвост очень длинный, значительно длиннее задней ступни и составляет
25—30% длины тела.
Окраска верха тела в летнем мехе очень светлая, «пустынная»— корич-
невато-песчаная или палево-желтоватая, светлее, чем у всех форм вида,
обитающих в нашей стране. Мех короткий, редкий и грубый, на зиму пол-
ностью не белеет. Длина волос на крестце летом 5 мм, зимой 7 лш.
Череп крупный и массивный с широко расставленными скуловыми
дугами.
Длина тела самцов (7) 230 — М234,1—242 мм; длина хвоста
55 — М68,2—87 мм; длина задней ступни 27 — М33,2—35 мм.
Кондилобазальная длина черепа самцов 40,5 — М43,1—45,5 мм;
мастоидная ширина 21,0 — М21,3—22,0 мм; межглазничная ширина
9,8 — М10,3—10,8 мм; заглазничная ширина 7,8 — М8,3—9,0 мм, скуло-
вая ширина 23,4 — М24,4—26,0 мм.
Вес до 250 г (самец из южного Таджикистана; ЗММУ).
Равнинные полупустыни и пустыни Южного Казахстана и Средней
Азии от Каспийского моря до Семиречья и южного Таджикистана,
Копет-Даг.
Вне СССР — Афганистан, северо-восточные части Ирана.
В. Подвиды группы nivalis, средние ласки
Ласки средних общих размеров, с хвостом, средним по длине, очень
изменчивые по всем признакам размеров черепа и тела. Половой диморфизм
выражен хорошо.
Средние и южные области европейской части страны, Крым, Пред-
кавказье и Северный Кавказ, Западный Казахстан, Южный и частью Сред-
ний Урал, горные части Средней Азии, кроме Копет-Дага.
654
• Подвиды этой группы занимают во всех отношениях — также и по
распространению — промежуточное положение между группой мелких
(группа А) и группой крупных (группа Б) подвидов.
5. Среднерусская ласка, М. (М.) п. nivalis Linnaeus, 1758 (syn. gale).
Размеры средние, длина хвоста средняя — около 20—21 % длины тела
и приблизительно в 1,5 раза больше длины задней ступни.
Окраска верха тела в летнем мехе темно-коричневая или каштановая,
изредка более светлая — желтовато-коричневая. Зимний мех чисто белый.
Длина волос на крестце летом 9,5 мм, зимой 12,5 мм.
Длина тела самцов (14) 163 — М186—213 мм, самок (9) 145 — М165—
185 мм; длина хвоста самцов 28 — М40,5—66 мм, самок 20 — М33,6—
42 мм; длина задней ступни самцов 22—М27,3—30 лш, самок 19—М22,1—
25 мм.
Кондилобазальная длина черепа самцов (13) 30,5 — М35,3—40,2 мм,
самок (9)29,0—М32,0—36,8 мм; мастоидная ширина самцов 15,0 —
М17,3—19,6 мм, самок 12,8 — М15,0—17,5 мм; межглазничная ширина
самцов 6,0 — М7,7—9,5 мм, самок 5,0 — Мб,9—7,0 мм; заглазничная
ширина самцов 5,0 — М8,2—9,3 мм, самок 5,3 — М7,1—9,0 мм; ску-
ловая ширина самцов 11,0 — М17,9—22,0 мм, самок 15,3 — М16,2—
18,5 мм.
Вес самцов 60—100 г (возможно, и несколько больше).
Средние области европейской части страны от Прибалтики до Среднего
и Южного Урала, на север приблизительно до широты Ленинграда и Перми,
на юг до Курской и Воронежской областей.
Вне СССР — северные части Европы, кроме Финляндии и северной
части Скандинавского полуострова.
Эта форма обладает не очень определенными признаками и в целом
представляет собой один из этапов в переходе от мелкой сибирской и северо-
европейской формы pygmaea к более крупной vulgaris и дальше к крупным
южным ласкам. Область смешения и переходных особей как в одном
(к pygmaea); так и в другом (к vulgaris) направлении, т. е. на севере и на юге,
велика. Как указано, отдельные особи типа pygmaea встречаются на севере
Горьковской и Кировской и даже Московской областей и, вместе с тем,
ласки Пермской области по размерам уже близки или принадлежат к niva-
lis. В силу этого индивидуальная изменчивость этой формы очень велика
и наравне с относительно крупными «нормальными» формами крайние
мелкие варианты встречаются почти по всему ареалу подвида и даже до Сред-
ней и Западной Европы (форма minuta). Наравне с этим в ареале встре-
чаются отдельные особи и отдельные небольшие популяции относительно
крупных ласок.
Возможность четкого диагносцирования и обозначения этой формы
затрудняется неясностью представлений о типичной линнеевской niva-
lis, которая, вероятно, представляет собой переход от северной pygmaea
к среднеевропейской vulgaris. Форма nivalis принимается здесь ус-
ловно.
6. Среднеевропейская ласка, М. (М.) п. vulgaris Erxleben, 1777 (syn.
nikolskii, dinniki, caucasica, trettaut).
Размеры несколько крупнее, чем у М. (М.) п. nivalis. Хвост относи-
тельно длиннее, его длина составляет в среднем около 27% длины тела
и приблизительно вдвое превышает длину задней ступни.
Окраска верха тела в летнем мехе изменяется от светло-коричневой
до темно-каштановой. Зимний мех белый, лишь на крайнем юге ареала
побеление бывает неполным. Длина волос на крестце летом 7,5—8,5 мм,
зимой 10,5—13,5 мм. Череп крупнее, чем у М. (М.) п. nivalis, скуловые
дуги расставлены относительно шире.
Длина тела самцов (26) 173 — М212,6—243 мм, самок (6) 155—
655
М181,3—212 мм; длина хвоста самцов 45 — М57,9—75,5 мм, самок
45 — М54,1—64 мм; длина задней ступни самцов 21—М30,8—38 мм,
самок 29 — М25,0-—31 мм.
Кондилобазальная длина черепа самцов 31,5 — М38,8—43,0 мм, самок
(6) 25,8 — М33,2—36,0 мм; мастоидная ширина самцов 13,5 — М18,4—
20,5 мм, самок 14,0 — Ml 5,1—16,8 мм; межглазничная ширина самцов
6,5 — М8,5—10,2 мм, самок 6,2 —М7,1—7,5 мм; заглазничная ширина
самцов 5,0 — М8,4—10,2 мм, самок 6,0—М7,1—8,0 мм; скуловая ширина
самцов 17,0 — М20,0—22,0 лш.
Южные области европейской части страны от широты юга Воронеж-
ской и юга Курской областей, Крым, Предкавказье, северный склон Боль-
шого Кавказа; на восток по крайней мере до Волги (восточная граница
точнее неизвестна).
Вне СССР — Европа на юг до Альп и Пиренеев.
Описанная форма имеет в некоторых частях своего ареала на юге значи-
тельные черты сходства с крупными ласками типа boccamela. Это, в част-
ности, относится к Северному Кавказу и частично объясняется примесью
в популяции крупных закавказских ласок, проникающих на север, гибри-
дизацией с ними и т. п. Аналогичное явление наблюдается у косуль
(см. том I настоящего издания).
Форма vulgaris в известном смысле представляет собой переход к круп-
ным южным ласкам типа boccamela. На севере форма vulgaris по широкой
полосе нечувствительно сливается с формой nivalis и разграничение их
возможно только по сериям. Принятие двух форм в известной степени
условно.
Большинство западноевропейских авторов принимает для «Германии»
форму trettaui. Это не больше, чем синоним формы vulgaris, и связано
с иным, чем у нас, номенклатурным толкованием имени vulgaris, которое
считается простым синонимом nivalis, что неосновательно. Вообще же для
правильного понимания формы nivalis нужна солидная ревизия ласок
Скандинавского полуострова. Некоторые авторы рассматривают сканди-
навских М. (714.) п. pygmaea как идентичные со среднеевропейскими mi-
nuta» крайние варианты («минус-варианты») 714. (714.) п. nivalis. (Рейх-
штейн, 1957), с чем трудно согласиться.
7. Горная туркестанская ласка, 714. (714.) п. pallida Barrett-Hamil-
ton, 1900.
Размеры несколько меньше, чем у 714. (714.) п. vulgaris, приблизительно
соответствующие размерам 714. (714.) п. nivalis. Хвост средней длины, соста-
вляющий около 24% длины тела.
Окраска летнего меха светло-коричневая. Зимний мех белый. Череп
средней величины, относительно узкий в мастоидной части, заглазничное
сужение относительно короткое и узкое.
Длина тела самцов (17) 180 — М192—215 мм; длина хвоста 37 —
М47—60 мм; длина задней ступни 25 — М27—31 мм.
Кондилобазальная длина черепа самцов 31,8 — М35,4—40,0 мм;
мастоидная ширина 15,0,— М16,6—19,0 мм; межглазничная ширина
6,5 — М7,7—8,4 мм; заглазничная ширина 6,5 — М7,5—8,5 мм; скуловая
ширина 18,0 — М19,7—22,0 мм.
Вес самцов (1) 113 г, самок (3) 75—108 г.
Вне СССР — находящиеся в Китае части тех же горных систем, может
быть, крайние восточные части Гиндукуша (Афганистан).
Приведенная схема намечает главные черты и направления географи-
ческой изменчивости вида в нашей стране. Она не может считаться доста-
точно изученной, и не общепринята (см. Огнев, 1935; Новиков, 1956; Стро-
ганов, 1962). Особенно сложен вопрос с ласками европейской части страны
и Кавказа.
656
*
*
Для частей ареала, лежащих вне пределов СССР, обычно принимаются
следующие формы: 1) М. (М.) п. subpalmata Hemprich et Ehrenberg— Египет
(Нижний); 2)Л4. (7И.) п. numidicaPucheran, 1855—Марокко, Алжир, Мальта,
Азорские острова, ? Корсика; 3) М. (М.) п. stoliczkana Blanford, 1877 —
.Кашгария1; 4) М. (М.) гг. iberica Barrett-Hamilton, 1900 — Пиренейский
полуостров и Балеарские острова; 5) М. (М.) п. galinthias Bate, 1906 —
Крит; 6) М. (М.) п. russeliana Thomas, 1911 —Сычуань, Южный Китай;
7) М. (М.) п. namiyei Kuroda, 1921 — Японские острова; 8) М. (М.) п. mosa-
nensis Mori, 1927 — Корейский полуостров; 9) М. (М.) п. tonkinensis Bjor-
kegren, 1942 — Северный и Южный Вьетнам (возможно, что раса принадле-
жит другому виду); 10) М. (М.) п. alleghaniensis Rhoads, 1901 1 2 * * s — юго-
восточная часть ареала в Америке (Мичиган, Пенсильвания, Вирджиния,
Северная Каролина, Огайо, Иллинойс, Висконсин); И) М. (Л4.) п. campestris
Jackson, 1913 — юго-западный угол ареала в Америке (Южная Дакота,
Айова, Небраска); 12) М. (М.) п. eskimo Stone, 1900 — Аляска; 13) Л4. (М.)
п. rixosa Bangs, 1896— остальная большая часть ареала в Америке (Ма-
кензи, Лабрадор, Квебек, Миннесота, Северная Дакота, Монтана, Саска-
чеван, Альберта, Британская Колумбия). (В. Г.).
Биология
Численность. В пределах своего ареала ласка всюду довольно обыч-
ный, но неравномерно распространенный зверек. Этот маленький хищник
служит хорошим индикатором обилия мышевидных грызунов — его почти
единственной пищи. Вместе с тем, где много горностая, мало ласок и наобо-
рот (Огнев, 1931). Это относится к распределению как численности внутри
ареала, так и плотности по отдельным стациям на ограниченном уча-
стке. В верховьях Печоры 1 след ласки приходится на 10—18 следов
горностая,, в юго-западной части Калининской области, напротив, на
3—4 следа ласки — 1 след горностая, в Жигулях на 7 следов ласки 1
его след.
Область обилия ласки лежит южнее, чем горностая, и численность
горностая в южных районах обычно ниже численности ласки. Отчасти это
зависит от различий в возможностях добывания мышевидных грызунов
у этих двух видов. В европейской части СССР ласка малочисленна в полосе
таежных лесов. Здесь она преимущественно населяет полевые угодья
и поселения человека, в лесу редка. В средней полосе значительно более
многочисленна и решительно преобладает над горностаем. Еще более
заметно это в полосе лесостепи и черноземных степей. На Кавказе ласка
уже полностью господствует. В Сибири она более многочисленна в ее южных
частях. В северо-восточной Сибири редка. Чаще встречается в южном
Забайкалье и Приморском крае.
Ввиду значительных колебаний численности, притом неодновременных,
встречаемость ее в разных частях ареала можно сопоставлять лишь при
сходно благоприятной внешней среде. В таблице 62 дается встречаемость
следов ласки (на 10 км) для полосы смешанных лесов и для широколиствен-
ных лесов. Крайние величины относятся к различным местообитаниям
за один сезон. В обоих случаях встречаемость следов может изменяться
1 Указание на обитание этой формы у нас в Семиречье у Джаркента (Эллермэн
и Моррисон-Скотт, 1951) со ссылкой на Огнева (видимо, 1935) основано на недоразуме-
нии. С- И. Огнев, описывая эту форму, нигде не говорит о ее присутствии в пределах
СССР и упоминает Яркенд (Кашгария), а не Джаркент (Семиречье).
s Эту и следующие формы американские авторы считают относящимися к особому
виду М. W rixosa.
42 Млекопитающие СССР, т. 2 657
в 8—10 раз, но во всех случаях в широколиственных лесах она в 3—4 раза
больше, чем в смешанных.
Таблица 62
Встречаемость следов ласки в широколиственных и смешанных лесах
(на 10 км маршрута)
Район Год высокой численности Год низкой численности
Величины
крайние средние крайние средние
Юго-западная часть Кали- нинской области Жигули 0,7—12,8 9,7—122,8 9,7 36,2 0,2—8,6 0—13,3 0,9 2,7
Места обитания. Ласка неприхотлива и легко приспосабливается
к любым условиям. Там, где много мышевидных грызунов, можно найти
и ласку. Она держится в тундре, не избегает тайги, обычна в полосе лесо-
степи и черноземных степей. Живет в травянистой степи, полупустынях
и горах. Не избегает близости человека, поселяясь иногда и в постройках
большого города (окраины Москвы). Встречаясь почти всюду, ласка известные
места все же предпочитает другим. Так, в лесах средней полосы ласка чаще
всего встречается на просеках, сечах, опушках леса, в перелесках, при-
дорожных канавах и т. п. Нередка среди прибрежных зарослей небольших
речек, на лугах у стогов сена, на межах, гумнах, у амбаров, овинов и прочих
хозяйственных построек в деревнях. В Сибири ласка чаще встречается
в степи, чем в тайге, где держится главным образом по лугам, старым гарям
и_высрк,отравью. В черноземной и степной полосе она населяет степи, поля,
пастбища, сады, огороды, кучи камней, кладки дров, тока, скирды, изго-
роди, жилые и нежилые постройки, в горной местности — каменистые
россыпи, обломки скал и т. п. В пустынях и полупустынях ласка тесно
привязана к местам, где находятся колониальные поселения грызунов,
прежде всего песчанок (особенно большой), и просто живет среди этих
поселений и в них (В. Г. Гептнер).
Питание. В основном ласка питается мышевидными грызунами: полев-
ками, мышами, хомячками, песчанками и др. Состав видов изменчив
и зависит от того, какие из них преобладают в данной местности. На взрос-
лых хомяков и крыс ласка не всегда решается напасть. У мелких полевок
ласка прокусывает череп в затылочной области. Это единственный способ,
которым она убивает свою жертву. У молодых водяных полевок она про-
кусывает его уже с трудом; с сеноставками и песчанками справляется,
но молодых серых крыс и сусликов одолеть не может.
Видовой состав жертв определяется также и местом обитания ласки —
в той же местности в лесу он иной, чем близ деревень, среди полевых угодий.
Характерная черта ласки та, что в ее пище землеройки обнаруживаются
чаще, чем у других хищников (Формозов, 1948); в иные годы в Татарии
встречаемость их достигает 25% (Григорьев и Теплов, 1939).
В Мурманской области пища ласок состоит из серых и рыжих полевок,
норвежских и лесных леммингов, редко рыбы (Насимович 1948). В Забай-
калье ласка питается стадными полевками (50%), азиатскими лесными
мышами (25%), рыжими полевками (12,5%) и мелкими птицами (12,5%)
(Фетисов, 1942). В степях северной части Монгольской Республики в годы
обилия полевки Брандта ласка поедает преимущественно ее, а также ког-
тистую монгольскую песчанку (Кучерук, 1948); в пустынях Прибал-
хашья — большую песчанку (Слудский, 1953). В лесостепи Западной
Сибири в пищу ласок входят мелкие полевки, полевые мыши, джунгарские
658
Рис. 238. Туркменская ласка, Mustela (Mustela) nivalis heptneri L. Ten., выгляды-
вающая из норы большой песчанки, Rhombomys opimus. Ур. Кызыл-Джар в Бад-
хызском заповеднике, южная Туркмения. 28/IV—1963 г. (фот. Ю. К. Горелова)
хомячки, в небольшом числе водяные полевки и рыба, иногда встречается
даже падаль (9,1%; Зверев, 1931). В питании ласки Татарии преобладает
обыкновенная полевка (23,1%), в меньшем числе другие полевки, в том
числе водяная, и полевая мышь. Средний процент встречаемости буро-
зубых землероек равен 17% (Григорьев и Теплов, 1939). В средней полосе
ласка предпочитает обыкновенных полевок и полевых мышей. Кутор
в неволе берет очень неохотно (В. В. Кучерук). В пище ласки весьма редко
встречаются лягушки, рыбы, мелкие птицы и птичьи яйца. В Уссурийском
крае она нередко поедает сухопутных моллюсков и питается за счет отбро-
сов морского берега (Ю. А. Салмин и В. Д. Шамыкин).
В литературе известны случаи успешного нападения ласки на более
крупную, чем она сама, добычу — вплоть до глухаря, рябчика и зайца.
Такие случаи, однако, встречаются крайне редко. В желудке ласки одно-
временно находили остатки только одного мышевидного грызуна; в нем
обычно бывает не более Юг пищи (Григорьев и Теплов, 1939), что составляет
около 1/10 г живого веса ласки. Суточная норма зверька равна около 35 г,
т. е. примерно 30—35% его живого веса (В. В. Кучерук). Однако ласка
уничтожает мышевидных грызунов и землероек значительно больше, чем
может съесть. При обилии добычи она съедает лишь небольшую часть пой-
манного животного, иногда только головной мозг.
По способу добывания пищи крупные кавказские ласки несомненно
принадлежат к типу горностая, так как в силу своих размеров уже неспо-
собны проникать в норы мелких грызунов.
Участок обитания. Размеры участка обитания ласки определяются
обилием добычи в его пределах, а размеры суточного участка зависят
и от состояния погоды. Участок обитания обычно распадается на ряд смеж-
ных участков суточной деятельности. Участки обитания самца и самки
большей частью бывают смежные. В лесостепи Западной Сибири участок
суточной деятельности ласки иногда составляет 0,5—0,6 га (Зверев, 1931).
42* 659
Рис. 239. Туркменская ласка на охоте в колонии большой песчанки. Ур. Кызыл-
Джар в Бадхызском заповеднике, южная Туркмения. В зубах у ласки степная
агама. 26/IV—1963 г. (фот. Ю. К. Горелова)
В Мурманской области размеры участка обитания ласки зимой во многих
случаях не превышали десятка гектаров. Длина суточного пути при этом
колебалась в пределах 1,5—2,5 км (Насимович, 1949).
Норы, убежища. Зимой ласка постоянных нор или иных убежищ
не имеет. В Мурманской области ложится на отдых всегда под защитой
снега— в корнях ели, груде камней или под валежником (Насимович, 1948).
В средней полосе это бывает кладка дров, кучи хвороста или валежника,
омет соломы или стог сена на лугу, наконец довольно часто подснежное
гнездо полевки, съеденной лаской (Тихвинский, 1936). Обычно в пределах
участка обитания ласка имеет несколько регулярно посещаемых ею укрытий.
Надежных данных о выводковых норах мало. Есть указания, что
иногда гнезда ласки с выводками находили под старыми гнилыми пнями
или среди снопов и ометов прошлогодней соломы. Нередко ласка устраи-
вается с выводком в гнездовых камерах нор полевок.
Суточная активность, поведение. Четкого ритма суточной активности
у ласки нет. Она активна большей частью в сумерки и ночью, но нередко
можно встретить ее или ее свежие следы и днем, особенно в снегопад или
метель.
При обилии пищи участок суточной деятельности бывает густо покрыт
следами ласки на очень небольшой площади. Она не минует почти ни одного
пня, куста, подножия дерева, норки, кучи валежника без осмотра. Когда же
добычи мало, следы ласки на протяжении сотен шагов до другого более
добычливого участка тянутся почти прямолинейно. Нередко ласка надолго
исчезает в подснежных ходах полевок и землероек. Очень часто пользуется
подземными переходами крота. В сильный мороз или наст ласка почти
не показывается на поверхности снега. Добычу ловит почти всегда под
снегом, редко на его поверхности.
Передвигается ласка исключительно прыжками с расстоянием между
следами передних и задних лапок 18—35 см, в зависимости от силы
660
прыжка и размеров зверя. Размер прыжка в Средней России 18—20 см, лапки
на прыжке ставит тесно. Имея возможность убивать мышей и полевок
больше суточной потребности в пище, ласка нередко делает запасы, иногда
очень значительные, обычно же в одном месте обнаруживают от 1 до 19 поле-
вок и мышей. В среднем в 13 случаях их было 8 (В. В. Кучерук).
Размножение. Проверенные данные о сроках спаривания и продолжи-
тельности периода гона отсутствуют. Нет данных и о продолжительности
беременности, и о том, как протекает этот процесс. По всей видимости, все
сроки в цикле размножения ласки, кроме, вероятно, продолжительности
беременности (от момента плацентации до родов), непостоянны и изменчивы.
Определяются они факторами внешней среды и прежде всего обилием пищи.
В Силезии беременных самок находили в январе, апреле, августе,
октябре и ноябре (Поле, 1909); на Кавказе — в апреле, мае и октябре
(Сатунин, 1915). В юго-восточном Забайкалье беременные и одновременно
уже родившие самки добывались в конце июня и в конце июля (П. Б. Юрген-
сон). В Костромской области самка с 5 зародышами была добыта весной
(Формозов, 1948). В Татарии две кормящие самки добыты 7 апреля и 1 мая,
а две беременные 2 и 5 мая. У кормящих было 4—6 плацентарных пятен,
а у беременных такое же количество эмбрионов (В. А. Попов). 14 апреля
была добыта кормящая самка (В. В. Кучерук). В Казахстане беременных,
и уже родивших самок находили в мае (Слудский, 1953), а в северной
Киргизии в конце июня молодые ласки уже почти достигали размеров
взрослых (Кузнецов, 1948). По данным Казанского зоосада (1929), мини-
мальный срок беременности ласки 7—8 недель. Таким образом, беремен-
ных самок в разных частях ареала находили во все месяцы года, но вес-
ной, в апреле, чаще. Молодых добывали в марте, мае, июне, июле, ноябре,
декабре, а в ГДР и ФРГ также в сентябре и январе.
В помете бывает чаще всего от 4 до 7 молодых, реже наблюдали 3, 8
или 9. Описан случай нахождения в норе 10 молодых (Новиков, 1959).
Число самцов в помете часто больше числа самок. Число молодых в помете
зависит от обилия пищи в данный сезон. В годы обилия мышевидных гры-
зунов в Монгольской Республике находили значительно больше эмбрионов
(Н, Н, 15, 16), чем в годы их депрессии (5, 7). Предельное число эмбрионов,
известное у ласки, 19 (В. В. Кучерук).
Рост и развитие, линька. Ласки рождаются слепыми, беспомощными,
покрытыми редким белесым пушком. Долго остаются при матери. Выводок
распадается в конце лета или осенью, когда молодые уже сравняются
в размерах с матерью.
Линька происходит дважды: весной и осенью.
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. Конкурентами
ласки могут быть все хищные звери и птицы, питающиеся мышевидными
грызунами, и прежде всего горностай. Многие из них одновременно и враги
ласки, истребляющие ее. Остатки съеденных ласок бывают в экскрементах
и погадках лисицы, соболя, степного и лесного хорьков’,'горностая, филина,
сарыча и др. Такие случаи редки, но все же имеют место.
Болезни ласок почти не изучены. Есть сведения, что ласка восприим-
чива к чуме грызунов, от нее была выделена культура туляремийной инфек-
ции, но ласка к туляремии довольно устойчива (Олсуфьев и Дунаева,
1951). Из глистных инвазий, как и у горностая, широко распространен
скрябингилез.
Величина смертности и продолжительность жизни не исследованы.
Несомненно, в годы резкого падения численности мышевидных грызунов
многие ласки гибнут от голода.
Движение численности. Колебания численности у ласки выражены
хорошо. Они самым тесным образом зависят от обилия пищи — мыше-
видных грызунов, причем не одного вида, а общего числа мелких млеко-
661
8
Питающих (полевок, мышей, землероек; Формозов, 1948). В ряде случаев
ее численность, по-видимому, увеличивается, как и у большинства хищных
зверей, на следующий год после года, обильного пищей (Мигулин, 1941;
Рис. 240. Парный отпечаток лап
самца среднерусской ласки, Mu-
stela (Mustela) nivalis L., на снегу
и схема прыжков при быстром
ходе зверька. Фомкино, Москов-
ская область. 8/XII—1963 г.
(рис. А. Н. Формозова, нат. вел.)
Ф
Рис. 241. Группа следов средне-
русской ласки четверкой при
легких прыжках по первому сне-
гу. Фомкино, Московская об-
ласть. 15/XI—1951 г. (рис. А. Н.
Формозова, около 2/3 нат. вел.)
Формозов, 1948 и др.). Но так бывает не
всегда. Так, в юго-восточном Забайкалье
в 1939—1950 гг. численность ласок увели-
чивалась одновременно с ростом обилия
мышевидных грызунов. То же наблюдалось
в юго-западной части Калининской области
в 1948—1950 гг. (П. Б. Юргенсон). Это мо-
жет объясняться неустойчивостью и растяну-
тостью сроков размножения зверька. В юго-
восточном Забайкалье за 9 лет наблюдались
3 подъема численности ласки (П. Б. Юрген-
сон). В Костромской области за 10-летний
период наблюдений численность ласок за-
кономерно увеличивалась через год (Формо-
зов, 1948); после года обилия следовал год
резкого падения численности. Быстрое на-
растание численности объясняется высокой
плодовитостью, а резкие колебания — узкой
кормовой специализацией (полевки и земле-
ройки). За 9 лет в юго-восточном Забай-
калье численность ласок изменялась в 2,3 ра-
за (П. Б. Юргенсон), в Монгольской Респуб-
лике за 1944—1945 гг. отмечено увеличение
численности ласки в 9 раз (Кучерук, 1948).
В мае 1944 г. на 1 га пробных площадок было
поймано в среднем 0,14, в июле — 0,66,
в сентябре— 1,27 ласок. В апреле 1945 г.
ни на одной пробной площадке ласки добыты
не были. В Костромской области за один год
численность ласки увеличивалась и умень-
шалась в десятки раз (Формозов, 1948). За
период с 1930 по 1950 г. численность ласок
в юго-западной части Калининской области
изменялась в 34 раза (1934/35 и 1947/48 гг.;
П. Б. Юргенсон), а в последующие после-
военные годы встречаемость была весьма
низкой — 0,28—0,58 на 10 км маршрута.
В верховьях Печоры наблюдаются 25-крат-
ные колебания численности ласки (Теплов,
1951).
Полевые признаки. Легче всего спутать
следы крупного самца ласки и небольшой
самки горностая. В таком случае ласку от-
личает значительно меньший размер участка
суточной деятельности, более короткий суточ-
ный след, а также очень неровный, суетли-
вый ход с короткими (5—10 м) волнообраз-
ными зигзагами, тогда как у горностая углы
поворотов более острые (Насимович, 1949).
Горностай на ходу иногда «троит», что у ласки не наблюдается. Ласка лапки
ставит теснее, чем горностай, а на коротких прыжках получаются «паво-
лока» и «выволока» и следы часто сливаются в одну цепочку. Длина прыж-
ков ласки восточного Алтая (Дулькейт, 1956) 15—25 см, поперечник отдель-
662
него следа 1,0—1,6 см (у горностая 1,8-—2,5). Погружается ласка в снег на
1,5—2,5 см. Нагрузка на 1 см2 поверхности следа составляет 7—8 г. (П. Ю.).
Практическое значение
Значение ласки в истреблении вредных мышевидных грызунов очень
велико. Оно в особенности усиливается тем, что ласка в годы обилия их
уничтожает полевок и мышей в десятки и сотни раз больше, чем может
съесть. По некоторым данным, ласка за год может уничтожить до 2000—
3000 грызунов. В «столовых» ласки среди ометов соломы на гумне находили
до 456 полусъеденных полевок и мышей. Ласка охотится на грызунов
не только в полях и лесу, но также и у деревень — в стогах, скирдах,
ометах, в амбарах и кладовых. Почти всюду, куда проникает мышь или
полевка, может проникнуть и ласка.
В пушном промысле роль ласки ничтожна. Добывается она только
случайно — в самоловы, поставленные на горностая, колонка и т. п.
Довольно часто ласка попадается в ловушки, поставленные кротоловами.
В годы обилия на 25—40 кротов приходится 1 ласка (Формозов,
1948).
Ласка как истребитель вредных грызунов всюду должна быть под
полной, круглогодичной охраной и защитой. Промысел ее всюду следует
запретить, а случайная добыча во избежание поощрения промысла не
должна быть предметом заготовки. (П. Ю.).
ГОРНОСТАЙ
MUSTELA (MUSTELA) ERMINEA Linnaeus, 1758
1758. Mustela erminea. Linnaeus. Syst. Naturae, ed. X, 1, p. 46. Швеция.
1792. Mustela erminea aestiva. Kerr. Animal Kingdom, p. 181. Германия.
1816. Mustela herminea. Oken. Lehrb. Naturg. 3, 2, p. 1026. Замена erminea
Linnaeus.
1857. Putorius kaneii. Baird. Mammals North Amer., p. 172. Остров Арикам
в Беринговом море. Очевидно, остров Аракамчечен (В. Г.).
1895. Putoriusermineus ferghanae. Thomas. Ann. Mag. Nat. Hist., 15, p. 452.
Горы Кара-Карык, Фергана. (? В. Г.)
1896. Putorius arcticus. Merriam. North Amer. Fauna, 11, p. 15. Мыс Барроу,
Аляска.
1912. Mustela lymani. Hollister. Smiths. Misc. Coll., 60, 14, p. 5. Топучая
на Чуйском тракте, южный Алтай.
1913. Mustela nippon. Cabrera. Biol. Soc. Espan., 13, p. 392. Синано на
острове Хондо (Хонсю), Япония.
1914. Mustela kanei. G. Allen. Proc. New Engl. Zool. Club, 5, p. 58. Нижне-
Колымск.
1922. Putorius erminea var. kamtschaiica. Dybowski. Arch. Tow. Nauk. Lwow,
1, p. 349. Nom. nudum.
1922. Putorius erminea var. sibirica. Dybowski. Ibidem, p. 349. Nom. nudum.
Nec Pallas, 1773.
1923. Arctogale erminea tobolica. Ognev. Огнев. Биологич. известия, I,
стр. 112. Тара, б. Тобольск, губ.
1928. Mustela erminea transbaikalica. Ognev. Огнев. Мемуары зоол. отд.
Общ. любит, естествозн., антроп. и этногр., 2. Сосновка, Баргузин-
ский заповедник.
1928. Mustela erminea orientalis. Ognev. Огнев. Ibidem, p. 15. С. Походское
на Колыме, 69°04' с. ш. — 160°55' в. д.
1929. Mustela erminea baturini. Ognev. Огнев. Изв. Тихоокеанской научно-
663
пром, станции, 2, № 5, стр. 9. Остров Большой Шантар в Охотском
море, низовья р. Анаур.
1931. Mustela erminea birulai. Martino. Ежегодн. Зоол. музея АН СССР,
31, 1930, стр. 208. Актюбинск. Nomen praeoccupatum — Kolono-
kus alpinus birulai Ogn., 1928.
1932. Mustela erminea ognevi. Jurgenson. Zool. Anz., 98, p. 11. Устье p. Таз,
Западная Сибирь.
1935. Mustela erminea schnitnikovi. Ognev. Звери СССР и прилежащих
стран, 3, стр. 37. Бывш. Копальский у., Семиреченск. губ.
1936. Mustela erminea karaginensis. Jurgenson. Юргенсон. Бюлл. Моск.
Общ. испыт. природы, 45, № 3, стр. 240. Остров Карагинский у вост,
побережья Камчатки.
1938. Mustela erminea naumovi. Jurgenson. Юргенсон. Tp. Алтайского гос.
заповедника, 1, стр. 124. Оз. Воеволи, истоки Хатанги, 66° с. ш.
1941 (1939). Mustela erminea teberdina. Kornejev. Корнеев. Acta Mus. Zool.
Kijev, 1, p. 174. Тебердинский запов., Кавказ.
1944. Mustela erminea digna. Hall. Proc. Calif. Acad. Sc., 23, № 37, p. 559.
Камчатка.
1951. Mustela erminea martinoi. Ellerman et Morrison-Scott. Checklist
Palaearct. Indian Mamm., p. 256. Замена M. e. birulai Martino.
1962. Mustela erminea balkarica. Baziev. Базиев. Зоол. журн., 41, № 1,
стр. 123. Ущ. р. Чегем, сев. склон Большого Кавказа. (В. Г.).
Диагноз
Окраска одноцветная белая или сверху темная коричневых тонов,
снизу белая, причем граница окраски верха и низа резкая. Концевая
половина хвоста черная. Длина хвоста с концевыми волосами составляет
около половины длины тела — больше трети его длины. Череп умеренно
вытянутый — расстояние между мастоидными отростками приблизительно
равно половине кондилобазальной длины, но несколько более удлиненный,
чем у ласки. Ширина черепа над клыками заметно меньше межглазничного
пространства. Размеры мелкие. (В. Г.).
Описание
По общему складу, манере держаться и двигаться горностай совер-
шенно сходен с лаской и представляет собой несколько увеличенную копию
ее. Хвост, однако, относительно длинный, никогда не бывает равен длине
задней ступни, всегда превышает треть длины тела, и его длина вместе
с концевыми волосами составляет около половины длины тела.
Зимний мех очень густой и шелковистый, но довольно плотно приле-
гающий и невысокий, летний мех более грубый, низкий и редкий. У под-
московных горностаев длина направляющих волос зимой до 17 мм
(М15.75), летом М13,9; ости I категории зимой до 15 мм (М13,7), летом
М12,1; ости II категории зимой до 14мм (М12,2), летом МП,3; ости III кате-
гории зимой до 13 мм (Ml 1,9), летом М10,5; ости IV категории до 12 мм
(МН,5), летом М9,9; длина пуховых волос зимой М9,1 мм, летом 8,1.
Общее число волос на 0,25 см? зимой составляет 4808, из них направ-
ляющих 2 и пуховых 4637 — на 1 кроющий приходится 27 пуховых;
летом на 0,25 см? приходится 3636 волос, из которых направляющих 5,
а пуховых 3539 — на 1 кроющий волос приходится 36,5 пуховых.
Густота меха горностая летом уменьшается всего на 25%, тогда как
у большинства видов приблизительно в 2 раза (Павлова, 1959). Разница
в характере зимнего и летнего меха у самых южных форм меньше, чем
у северных. Хвост покрыт недлинными прилегающими волосами, не
пушистый и по всей длине равномерно относительно тонкий.
664
Ступни снизу густо опушены, и в зимнем мехе мозоли на них не видны.
Летом волосяной покров слабее, и мозоли обнажаются.
Окраска летом двухцветная —• спинная сторона тела, верх головы
и бока коричневого цвета разной густоты и оттенков, живот, внутренние
стороны лап, нижняя часть шеи и головы белые с большим или меньшим
желтым или лимонно-желтым налетом, в крайних случаях брюхо довольно
ярко-желтое. Концевая половина хвоста зимой и летом черная, основная
Рис. 242. Горностай, Mustela (Mustela) erminea L., в лет-
нем мехе (рис. А. Н. Комарова)
сверху и снизу соответствует цвету спины. Ступни передних и задних ног
сверху белые или желтовато-белые.
Индивидуальная изменчивость в окраске невелика. Возрастных и поло-
вых отличий в окраске нет. Географическая изменчивость окраски летнего
меха выражена заметно, но невелика, окраска изменяется от темно-корич-
невой и темно-бурой до довольно светлой палево-бурой. В окраске зимнего
меха географическая изменчивость не выражена. Сезонная изменчи-
вость, как указано, велика и выражена у всех рас. Лишь некоторые самые
южные популяции или отдельные особи в этих популяциях на зиму не белеют
или белеют неполностью.
Череп горностая очень сходен с черепом ласки, но относительно более
вытянутый, с менее широкой и вздутой мозговой капсулой. Передний
отдел его (в области лобных костей) не столь широкий и объемистый и более
вытянутый. Заглазничное сжатие более резкое и несколько длиннее.
Лицевые части черепа удлинены и относительно уже — ширина черепа над
клыками заметно меньше ширины межглазничного пространства. Скуловые
дуги слабые и тонкие. Скуловая ширина приблизительно соответствует
ширине черепа в мастоидной области. Подглазничные отверстия округлые,
относительно крупные — их поперечный диаметр значительно больше
продольного диаметра альвеолы клыка.
Верхний профиль черепа в области кзади от надглазничных отростков
уплощен, поэтому в межглазничной области имеется заметное возвышение,
665

Рис. 243. Череп горностая, Mustela (Mustela) erminea L.
от которого профиль лицевой части падает довольно круто вниз. Бугры,
гребни и т. п. выражены слабо, но относительно несколько сильнее, чем
у ласки,— лучше выражен стреловидный гребень, обозначающийся
в заглазничной (лобной) области и хорошо — затылочный. Слуховые
капсулы узкие и высокие, их внутренние границы параллельны друг другу.
Расстояние между ними меньше, чем у ласки — оно меньше ширины твер-
дого неба на уровне передней границы небной вырезки. Зубы небольшие,
но относительно несколько сильнее, чем у ласки. Хищнические зубы хорошо
развиты, верхние клыки длинные и тонкие, нижние несколько массивнее.
В целом череп горностая по его относительной вытянутости, меньшей
вздутости мозговой капсулы и ее некоторой уплощенности, по удлинению
лицевой части, по развитию гребней, бугров и т. п. имеет менее «инфан-
тильный» характер, чем череп ласки. Это касается как более крупных,
так и мелких рас вида.
Возрастные изменения черепа горностая довольно значительны х.
Черепа молодых (первая зима жизни), кроме несколько меньшей общей
величины, отличаются относительно короткой лицевой частью, округло-
стью и некоторой вздутостью мозговой коробки, слабыми надглазничными
отростками, более коротким заглазничным сужением. Ход возрастных
изменений черепа довольно быстрый, и во вторую зиму своей жизни живот-
ные имеют череп, в главных чертах не отличающийся от черепа взрослых
(о возрастных изменениях см. также далее при описании os penis).
Половые отличия значительны и выражаются, кроме общей меньшей
величины черепа самок, также в несколько иных пропорциях его. У самок
череп в носовой части несколько уже (около 23,3% кондилобазальной
длины против 24,1% в среднем у самцов), мастоидная ширина несколько
меньше (около 54 против 55,7% в среднем у самцов), у самок лицевая часть
короче (около 45,5% против 48,7% у самцов), мозговая относительно
несколько длиннее (59,2% против 55,3%). Гребни у самок обычно не выра-
жены, бывают только у старых особей и все же относительно меньше, чем
у самцов (Морозова-Турова, 1961). Череп самки не столь массивен и абсо-
лютно в среднем легче. Вес черепа без нижней челюсти самцов (120) из
Камско-Бельской поймы 1,9 — М2,47—2,7 г, самок (70)1,3—Ml,54—
1,9 г. Относительный вес черепов самцов составляет 165% веса черепов
самок.
г Кондилобазальная длина черепа самцов (та же серия) 45,5 — М48,39—
I 51,8 мм, самок 40,3 — М43.39—45,8 мм (В. Попов, 1947).
Индивидуальная изменчивость черепа имеет в общем довольно значи-
тельный размах, особенно в признаках общего размера, однако эта измен-
чивость «нормального» характера и ни в одной форме не достигает той
амплитуды, как в некоторых особенно изменчивых расах ласок. Сильнее
варьирует скуловая ширина, ширина черепа над клыками, особенно же
характер заглазничного сужения, которое может быть' более длинным
и широким или коротким, резким или более слабым. Все это приводит
к тому, что черепа в пределах одной расы могут быть более удлиненными
и более широкими и вообще заметно отличаться по общему облику. Это
неоднократно приводило к недоразумениям при описании отдельных форм.
Географическая изменчивость черепа у горностая незначительна, гораздо
меньше, чем у ласки, и эти отличия никогда не бывают столь велики. Нет
также географических изменений степени полового диморфизма.
1 Возрастная и половая изменчивость черепа горностая были предметом несколь-
ких специальных исследований, изучена хорошо и лучше, чем у других видов семейст-
ва. Она может до известной степени служить моделью для рода. Здесь даются самые
общие сведения. Подробнее см. Юргенсон, 1933; Строганов, 1937; В. Попов, 1943,
1947; О. Петров, 1951; Морозова-Турова, 1961.
667
1 '
Os penis отличается от соответствующей кости других видов рода тем,
что передний конец ее не загнут крючком кверху, и вся она имеет сильно
вытянутую S-образную форму. Основание косточки вздутое с шероховатой
поверхностью, передний конец расширен, с ложкообразной узкой впади-
ной. Вдоль нижней поверхности в концевой половине идет узкий желобок.
Возрастные различия в строении и размерах кости значительны. У взрос-
лых (половозрелых) она больше и тяжелее. У взрослых горностаев Волжско-
Камского края длина ее 23,7 — М25,5—27,7 мм, вес 0,033 — МО,041—
0,048 г, у неполовозрелых (молодых и полувзрослых) длина 22,2 — М23,5—
24,3 мм, вес 0,016 — МО,025—0,32 г (В. Попов, 1947).
Размеры горностая изменчивы, однако эта изменчивость «нормальная»
и не имеет такого размаха, как у ласки. Длина тела самцов (75) 187—
325 мм, самок (47) 170—270 мм; длина хвоста самцов 75—120 мм, самок
65—106 мм; длина задней ступни самцов 40,0-—48,2 мм, самок 37,0—47,6 мм-,
высота уха самцов 18,0—23,2 мм, самок 14,0—23,3 мм.
Кондилобазальная длина черепа самцов (213) 39,3—52,2 мм, самок
35,7—45,8 мм; скуловая ширина самцов 21,0—30,6 мм, самок 18,2—24,2 мм;
межглазничная ширина самцов 9,1—13,2 мм, самок 7,9—10,9 мм; мастоид-
ная ширина самцов 19,1—26,3 мм, самок 16,8—21,7 мм.
Вес самцов до 258 г, самок до 180 г, обычно гораздо меньше г. (В. Г.).
Систематическое положение
Отношение горностая к близким видам рода рассмотрено при описании
ласки (см. выше) и солонгоя (см. далее), с которыми этот вид тесно связан.
Наиболее существенно различие в строении os penis, важное, видимо,
и в биологическом смысле. По отношению к ласке горностай должен рас-
сматриваться как более «специализированная», вернее, «продвинутая»
форма, хотя ослабление «инфантильных» признаков, характерных для
ласки, вероятно, связано прежде всего с более крупными общими разме-
рами горностая (аллометрия). Ставить горностая в начало всего ряда видов
рода, как это обычно делается, нет оснований. (В. Г.).
Географическое распространение
Арктическая и бореальная зоны Старого и Нового Света.
Ареал в СССР представляет собой основную и наибольшую часть
ареала вида и занимает большую часть территории СССР.
Северную границу ареала составляет побережье Ледовитого океана,
до которого горностай доходит даже на северном Таймыре, т. е. до 77° с. ш.
Он встречается также на небольших островах, близких к материку,—
в южной части Карского моря на островах Шокальского, Оленьем, Сибиря-
кова, Диксоне и, вероятно, Белом, островах Норденшельда, в море Лап-
тевых — на острове Бегичева, Салкае и островах дельты Лены. Известен
с Большого Ляховского и Котельного и, очевидно, водится и на других
островах Новосибирского архипелага. На остальных островах Арктики
отсутствует (обитание на Вайгаче весьма вероятно). На востоке граница
1 По данным Строганова (1962), для горностаев нашей страны. Они характери-
зуют и горностая Западной Европы. Здесь лишь отдельные особи, судя по большой
серии (Рейхштейн, 1957), могут быть едва больше (межглазннчная ширина самцов
13,7, самок 11,8 мм; скуловая ширина самок 24,6 мм). В приведенную амплитуду
укладываются н размеры мелкой формы горностая из высокогорья западных и цент-
ральных Альп (М. е. minima). Некоторые измерения, приведенные Новиковым (1956),
не вполне точны (длина тела 160—380 мм, кондилобазальная длина самок 47 мм и др.).
Американские горностаи могут быть несколько крупнее европейских (длина тела
самцов 235—340 мм, самок 190—290 мм; Холл и Кельсон, 1959).
668
Рис. 244. Границы распространения горностая, Mustela (Mustela) erminea L., в СССР (В. Г. Гептнер)
ареала идет по побережьям Берингова, Охотского и Японского морей,
причем горностай встречается на Карагинском острове, на двух северных
Курильских (Парамушир и Шумшу), а из южных на Кунашире. Сообщения
об обитании на Итурупе (Клумов, 1962) не подтверждаются новыми сведе-
ниями (В. Г. Воронов). Встречается, на Сахалине и всех Шантарских
островах.
Западную границу образует западная государственная граница от
Баренцева моря до Черного.
Южная граница ареала в европейской части СССР и в Казахстане про-
ходит по степной и полупустынной, частью даже пустынной, зоне. На западе
между государственной границей и устьем Днепра горностай встречается
до берега Черного моря и обнаружен даже на Тендровской косе. Горностая
нет на Крымском полуострове (указание Калениченко, 1839, ошибочно)
и к востоку от Днепра в узкой полосе степей, непосредственно прилежащих
к Черному и Азовскому морям. Он встречается непосредственно у Аскании-
Нова и в устье Дона, может быть, даже под Таганрогом и по северному
берегу Таганрогского залива Азовского моря. Далее на восток горностай
достаточно обычен в дельте Волги, встречен и юго-западнее (Михайловка
б. Бирюче-Косинского р-на, Яста) и, по-видимому, встречается и по Куме,
по крайней мере в ее устье. Однако точных данных о южном пределе ареала
горностая в степях Предкавказья нет и в настоящий момент границу в
значительной мере условно приходится проводить от устья Дона на устье
Кумы.
Горностай водится на Главном Кавказе на массиве Эльбруса, где он
отмечен в ряде мест от истоков Баксана до истоков Черека (Кабардино-
Балкария) на высотах от 2500 до 3200 м над уровнем моря, в Тебердин-
ском заповеднике1. Участок обитания в Кабарде, по-видимому, оторван
от общего ареала вида.
От устья Волги на восток граница идет по берегу Каспийского моря
до устьев Урала и Эмбы и даже несколько южнее. Отсюда, обходя с севера
по Северному Чинку Устьюрт, южная граница ареала выходит к северо-
западному побережью Аральского моря, проходит по его северному берегу,
захватывает Аральские Каракумы и дает мыс к югу, захватывая низовья
Сырь-Дарьи и спускаясь до Кзыл-Орды. Отсюда граница круто поднимается
к северу, проходя по южным предгорьям Улутау, пересекает Сарысу при-
мерно в ее среднем течении и идет к горам Кызылрай (немного севернее
средней части Балхаша, 75° в. д.), обходя их с юга, как и Аягуз (Сергио-
поль). Отсюда линия границы поворачивает на юг к западной части Ала-
кульской впадины, оставляя ее в пределах ареала.
Ареал в Средней Азии может быть очерчен следующим образом.
В пустынных равнинах и песках к югу от Балхаша и по рекам, впадающим
в озеро, горностая нет. Он водится на пространстве между Алаколем
и Джунгарским Алатау и в этой системе, между Джунгарским Алатау
и Заилийским Алатау и по всей системе Тянь-Шаня до ее западной оконеч-
ности, включая Киргизский (Александровский) хребет и, возможно, Талас-
ский Алатау. В Каратау горностая нет.
1 Данные Корнеева (1941), Темботова (1960) и Базиева (1962). Горностай обна-
ружен здесь с достоверностью в Теберде в 1934 г. (Корнеев, 1941), в Кабардино-Бал-
карии только в 1959 г. В. Дмитриевым. До конца 1961 г. было добыто 4 особи.
Ранее имелось только сообщение Сатунина (1915) о добыче у Эльбруса 1 экземпляра
в начале века. Впоследствии это указание как не получившее подтверждения было
признано не доказанным и оставлено и обитание горностая на Кавказе отрицалось
или об этом высказывались лишь предположения. Для общего отношения к вопросу
о горностае на Кавказе в последние десятилетия показательно, что в монографии Вере-
щагина (1959) все данные, даже касательно устья Кумы, поставлены под сомнение
и практически присутствие этого вида не принимается. До настоящего времени гор-
ностай не обнаружен в Кавказском заповеднике, хотя, вероятно, живет там.
670
Описываемый вид встречается в Фергане и в Памиро-Алайской системе.
Подробностей о его распространении здесь почти нет. Очевидно, однако,
горностай занимает весь Памир, Заалайский и Дарвазский хребты,
вероятно, хребет Петра Великого. Относительно Гиссарского, Зеравшан-
ского и Туркестанского хребтов сведений нет. По-видимому, горностай
не водится на юге Таджикистана в области невысоких пустынных гор.
На восток в Средней Азии горностай всюду распространяется до государ-
ственной границы х.
На протяжении от Алакульской котловины и вплоть до устья Уссури
ареал на юг доходит до государственной границы и переходит за нее. Воз-
можно, впрочем, что в долине Амура и прилежащих местах между устьем
Сунгари и Хабаровском горностая нет.
В Уссурийском крае горностай отсутствует в западной части по Уссури
и нижнему течению ее притоков и по приморской полосе на север до района
немного севернее устья Самарги. Ареал горностая здесь представляет собой
узкий мыс, протягивающийся по главной оси Сихотэ-Алиня на юг прибли-
зительно до 44°30' (широта южной оконечности Ханки). В западной поло-
вине края от Амура к Сихотэ-Алиню граница ареала идет к среднему
Бикину, по-видимому, в виде дугообразной линии от района Хабаровска1 2.
Ареал вне СССР занимает Европу от побережья Баренцева моря на юг до Пире-
неев и Альп включительно. Встречается по всей Румынии, в Югославии распространен
лишь на севере — на юг до линии, идущей от Дуная у стыка границ Болгарии и Юго-
славии на Истрийский полуостров (Риека — б. Фиуме). Отсутствует в Болгарии,
Албании, Греции и Турции. На запад простирается до Ирландии и Гебридских
островов.
В Азии вне пределов СССР распространение горностая известно очень плохо.
Он занимает крайне восточные горные области Афганистана, Читрал, Кашмир и область
к северо-востоку от Пешавера (Газара — самая южная точка обитания в Азии),
по-видимому, живет в Каракоруме и в западной оконечности Куньлуня (юго-запад-
иые горные части Кашгарии); по системе Тань-Шаня водится на восток по крайней
мере до Хами. В Монгольской Республике горностай распространен повсеместно,
по-видимому, кроме равнинных полупустынных и пустынных местностей: есть
в Гобийском и Монгольском Алтае, Хангае, Кентее и в предгорьях Хингана. Распро-
странен в Северо-Восточном Китае (б. Маньчжурия), по некоторым данным «повсе-
местно» (Байков, 1915), но более точных сведений нет. Несомненно водится на Большом
Хингане и, вероятно, и в северных горных областях (Малый Хинган, Ильхури-
Алинь), может быть, и в восточных. Возможно, встречается в Северной Корее. Распро-
странен в Японии — по крайней мере на Хоккайдо и Хонсю (Хондо).
Указание на обитание в Алжире (отсюда описана особая форма М. е. algirica)
в высокой степени сомнительно, особенно если принять во внимание, что в Европе
горностай южнее Пиренеев и Альп не идет, т. е. что эта форма оторвана в своем рас-
пространении. Весьма вероятно, что это название относится к крупной южной ласке
(М. е. numidica), как это и считают некоторые авторы (Г. Аллен, 1939).
В Северной Америке ареал занимает весь Арктический архипелаг, включая Землю
Элсмира (Гранта), северную Гренландию (самая северная точка обитания вида)
и восточную Гренландию на юг немного южнее 70°. Южная граница ареала на
материке, севернее которой горностай встречается повсеместно, образует довольно
сложную линию, проходящую на западе в Средней Калифорнии приблизительно
на 40° с. ш., захватывающую северную половину Невады, почти всю Юту, боль-
шую часть Колорадо (кроме востока) и север Нью-Мексико (самая южная точка
1 Ареал по данным Калениченко, 1839; А. М. Никольского, 1891; Бялыницкого-
Бирули, 1907; Динника, 1914; Сатунина, 1915; Орлова и Фенюка, 1927; Адлерберга,
1935; Огнева, 1935; Розанова, 1935; Флерова, 1935; Гептнера, 1936; Дубровского,
1940; Гептнера и Формозова, 1941; Верещагина, 1947, 1959; Кузнецова, 1948, 1948а,
1952; Шерешевского и Петряева, 1949; Гептнера, Туровой и Цалкина, 1950; Бажа-
нова, 1951, 1952; Корнеева, 1952; Слудского, 1953; Банникова, 1954; Подковыркина,
1958; Афанасьева, 1960; Сокура, 1960; Темботова, 1960; Базиева, 1961; Строганова,
1962 и другим источникам.
1 2 В Приморском крае горностай занимает наиболее высокие горные части Тер-
| нейского, Красноармейского, Тетюхинского, Ковалеровского, Чугуевского иОльгин-
1 ского районов. Эти, как и приведенные выше данные для Уссурийского края, по сооб-
щению Бельского (Владивосток). По Мааку (1861), горностай занимает долину Уссури.
671

160 IBO I6o *20 80 60 30 0 30 60 90 120 160 160 160
150 180 180 120 90 60 30 О 30 60 80 120 150 160 160
Рис. 245. Видовой ареал горностая, Mustela (Mustela) erminea L. (В. Г. Гептнер)
обитания вида — около 34° с. ш.). Отсюда граница резко поднимается к юго-востоку
Альберты и южному Саскачевану, затем направляется на юго-восток и северную
Дакоту и северную Айову, потом на запад через южную оконечность озера Мичиган
и Эри к Атлантическому побережью к Чесапикскому заливу. Встречается на Нью-
фаундленде, островах у западного побережья Канады, на Кадьяке, острове Унимак
из группы Алеутских (на остальных нет) и, возможно, на некоторых других островах
Берингова моря, расположенных близко к берегам Аляски (для Прибыловых не
указан). (В. Г.).
Географическая изменчивость
На огромной площади своего ареала горностай проявляет некоторую
географическую изменчивость, однако, она невелика. Ее амплитуда в мор-
фологическом смысле не только не достигает размаха, который отмечен
у ласки, но не больше, чем у других, сравнительно мало изменчивых видов
семейства и рода. Она носит главным образом клинальный характер.
Географически меняются главным образом зимний мех (его густота, длина),
окраска летнего меха, частью общие размеры.
Географическая изменчивость горностая изучена еще недостаточно
и представления о ней, очевидно, преувеличены. За последние десятилетия
при обзорах нашей фауны признавалось сначала 10 подвидов (Огнев, 1935),
позднее, хотя и с оговорками,— 13 (Новиков, 1956). В последнее время
намечается тенденция к сокращению числа форм (Морозова-Турова, 1961).
По-видимому, действительное число реально характеризованных рас еще
меньше. Особенно много форм принимают некоторые зарубежные исследо-
ватели — 21 для Старого Света (Эллермэн и Моррисон-Скотт, 1951) и 20 для
Америки (Холл, 1945; Холл и Келсон, 1959), где площадь ареала гораздо
меньше, чем в Евразии.
Для нашей страны можно предварительно принимать следующие формы
(признаки главным образом по Морозовой-Туровой, 1961 и Строганову,
1962, с изменениями).
1. Северный горностай, М. (М.) е. erminea Linnaeus, 1758.
Размеры средние или мелкие. Лицевой отдел черепа сравнительно
короткий и широкий. Кондилобазальная длина черепа самцов 43—49 мм.
Кольский полуостров.
Вне СССР — Скандинавский полуостров.
Кольские горностаи известны плохо и действительная принадлежность
их именно к этой расе требует подтверждения.
2. Среднерусский горностай, М. (М.) е. aestiva Kerr, 1792.
Размеры средние.
Окраска летнего меха — темно-коричневая или каштановая. Индиви-
дуальные изменения окраски незначительны — от светло-рыжеватых
до темно-коричневых тонов.
Длина тела самцов (57) 215 — М248.7—278 мм, самок (23) 195—283 мм',
длина хвоста самцов 78 — М92,4—105 мм, самок 60—86 мм; длина задней
ступни самцов 41,5 — М46,2—55 мм.
Кондилобазальная длина черепа самцов (76) 41,0 — М46,8—52 мм,
самок (20) 39,8 — М42,0—45,2 мм; скуловая ширина самцов 21,5 — М26,0—•
27,8 мм, самок 21,2 — М22,5—25,3 мм\ межглазничная ширина самцов
10,0 — М12,0—13,0 мм, самок М10,2 мм; мастоидная ширина черепа
самцов 19,0 — М22,9—26,2 мм, самок 18,0—М21,1—24,5 мм. Скуловая
ширина составляет 54,2—58,1 % кондилобазальной длины.
Европейская часть СССР, кроме Кольского полуострова.
Вне СССР — Средняя и Западная Европа.
3. Кавказский горностай, М. (М.) е. teberdina Kornejev, 1941 (syn
balcarica).
Размеры мелкие.
Окраска кофейно-или рыжевато-коричневая.
43 Млекопитающие СССР, т. 2
673
Длина тела самца 217 мм, самок 175—190 лои; длина хвоста самца
84 мм, Самок 57—61 мм, длина задней ступни самца 40 мм, самок 27—30 мм.
Кондилобазальная длина черепа самца 43,0 мм, самок 37,8—39,3 мм;
скуловая ширина самца 22,6 мм, самок 20,0 — 20,6 мм; межглазничная
ширина самца 9,8 мм, самок 18,4—18,6 мм (Базиев, 1962).
Северный склон средней части Главного Кавказского хребта (массив
Эльбруса).
Вне СССР — нет.
Очень мало известная форма, описанная как сходная по размерам
и окраске с М. (М.) е. ferghanae (1). Самостоятельность и приведенные при-
знаки ее требует подтверждения.
4. Тобольский горностай, М. (7И.) е. tobolica Ognev, 1922 (syn. ognevi,
birulai, martinet). ’
Размеры крупные, в среднем несколько бблее крупные, чем у формы
aestiva.
Зимний мех более высокий, густой и шелковистый. Летний также
несколько длиннее, гуще и мягче. Череп крупный. Скуловая ширина соста-
вляет 54,6 — М57,7—58,1% кондилобазальной длины черепа.
Длина тела самцов (43) 200 — М260—300 мм, самок (35) 200 — М230—
270 мм; длина хвоста1 самцов 50 — М90—120 мм, самок 50 — М70—100 мм;
длина задней ступни самцов 40 — М45—48 мм, самок 34 — М37—42 мм;
высота уха самцов 18 — М20—22 мм, самок 14 — Ml6—18 мм.
Кондилобазальная длина черепа самцов (45) 43,4 — М48,3—50,1 мм,
самок 39,6 — М43,0—45,6 мм; скуловая ширина самцов 24,8 — М27.7—
30,0 мм, самок 21,4 — М24,2—26,8 мм; межглазничная ширина самцов
104 — М12,0—13,2 мм, самок 9,2 — М10,8—12,0 мм; заглазничная
ширина самцов 9,6 — Ml 1,2—12,1 мм, самок 8,2 — М9,2—11,1 мм;
мастоидная ширина самцов 21,2 — М23,6—25,2 мм, самок 19,3 — М21,0—
22,2 мм.
Западная Сибирь на восток до Енисея и Алтая, Казахстан.
Вне СССР — нет.
Для этой формы в отличие от формы aestiva обычно считаются характер-
ными особенно крупные размеры, широкая расстановка скуловых дуг
и некоторые другие краниологические особенности (Огнев, 1935; Морозова-
Турова, 1961). По Строганову (1962) от формы aestiva тобольского горно-
стая отличает только характер меха.
5. Алтайский горностай, М. (М.) е. lymani Hollister, 1912.
Размеры средние.
Мех менее густой, чем у М. е. tobolica. Окраска в летнем мехе со слабо
выраженным рыжевато-бурым тоном, иногда этот оттенок полностью отсут-
ствует. По черепу сходен с М. е. aestiva. Расстановка скул относительно
узкая (скуловая ширина составляет в среднем около 55% кондилобазальной
длины).
Длина тела самцов (10) 218 — М258—295 мм, самок 185—• М220—
260 мм; длина хвоста самцов 45 — М75—105 мм, самок 40 — М60—90 мм;
длина задней ступни самцов 37 — М44—48 мм, самок 32 — М36—42 мм.
Кондилобазальная длина черепа самцов (14) 44,0 — М48,4—49,4 мм,
самок 41,2 — М43,7—45,2 мм; скуловая ширина самцов 24,4 — М27,3—
28,7 мм, самок 20,8 — М24,4—26,2 мм; межглазничная ширина самцов
11,8 — М12,2—12,6 мм, самок 9,9 — Ml 1,3—12,0 мм, заглазничная
ширина самцов 10,0 — МП,4—12,8 мм, самок 9,0 — М10,2—11,7 мм;
мастоидная ширина самцов 21,3 — М23,6—25,3 мм, самок 19,2 — М21,1—
23,0 мм.
1 Минимум этого измерения (Строганов, 1962) сильно отличается от приведен-
ного по данным того же автора выше (стр. 668), и, по-видимому, здесь кроется ошибка.
674
Вес самцов (5) 145 — М191—247 г, самок (4) 106—149 г (Алтайский
заповедник, зима; материалы ЗММУ).
Горы Южной Сибири на восток до Байкала (Алтай, Саяны).
Вне СССР — сопредельные части Монгольской Республики. На Гобий-
ском Алтае и южных частях Хангая и Монгольского Алтая живет, вероятно,
другая форма.
6. Восточносибирский горностай, М. (М.) е. kaneii Baird, 1857 (syn.
orientalis, naumovi, sibirica, kamtschatica, kanei, digna; для этой формы упо-
треблялось и употребляется иногда наименование arctica).
Размеры средние, меньше, чем у М. е. tobolica.
Окраска летнего меха относительно светлая, с буровато-желтыми
оттенками различной интенсивности. Скуловая ширина составляет в среднем
около 56% кондилобазальной длины черепа.
Длина тела самцов (22) 213 — М260—325 мм, самок (7) 176 — М212—
222 мм; длина хвоста самцов 70 — М86 — 100 мм, самок 67 — М72—77 мм;
длина задней ступни самцов 40 — М43—48 мм; самок 33 — М38—43 мм;
высота уха самцов 20 — М21—22 мм, самок 18 — М19—20 мм.
Кондилобазальная длина черепа самцов (24) 44,0 — М46,0—49,2 мм,
самок (23) 38,9 — М40,9—44,3 мм; скуловая ширина самцов 24,0 —
М26,2—28,8 мм, самок 20,0 — М22,3—25,2 мм; межглазничная ширина
самцов 10,1 —МП,4—13,2 мм, самок 8,8 —М9,5—10,0 мм; заглазнич-
ная ширина самцов 10,0 — Ml 1,0 — 12,5 мм, самок 8,7 — М9,7— М10,9 мм;
мастоидная ширина самцов 20,1—М22,5—24,7 мм, самок 18,0 —
М19,2—20,2 мм.
Вес самцов (8) 102 — М166—253 г (Камчатка, лето; материалы ЗММУ).
Восточная Сибирь и Дальний Восток, включая Камчатку, кроме
Приамурья и Уссурийского края, Забайкалья и Саян.
Вне СССР — нет.
Нерезко выраженная форма, отличающаяся от западносибирской
tobolica лишь незначительно более светлой окраской и в среднем немного
меньшими размерами. Отличия улавливаются на сериях. Форма близка
к М. е. arctica с Аляски, может быть, идентична с ней.
7. Карагинский горностай, М. (М.) е. karaginensis Jurgensen, 1936.
Размеры мелкие, значительно меньше предыдущей формы.
Окраска летнего меха светло-каштановая.
Длина тела самцов 220—230 мм, длина хвоста 75—80 мм, длина задней
части ступни 37—39 мм.
Кондилобазальная длина черепа самцов 40,5 — М42,7—43,7 мм, ску-
ловая ширина 21,6 — М23,0—23,7 мм, межглазничная ширина 9,8 —
М10,1—11,0 мм; мастоидная ширина 19,3 — М20,3—21,6 мм.
Остров Карагинский у восточного побережья Камчатки.
Вне СССР — нет.
Форма плохо известна. Необходимо подтверждение ее самостоятель-
ности на новом материале. Возможно, что относится к форме kaneii.
8. Забайкальский горностай, М. (М.) е. transbaikalica Ognev, 1928
(syn. baturini).
Размеры относительно мелкие.
Летний мех короткий и редкий, темно-бурого цвета. Череп мелкий
с относительно узко поставленными скулами — скуловая ширина соста-
вляет в среднем 51,6% кондилобазальной длины черепа.
Длина тела самцов (14) 225 — 242 мм, длина хвоста 80 — М85,7-—
90 мм, длина задней ступни 31 — М40—45 мм.
Кондилобазальная длина черепа самцов (94) 39,3 — М43,6—46,1 мм,
самок (26) 35,7 — М38,2—41,7 мм; скуловая ширина самцов 21,0 — М23,2—
24,5 мм, самок 18,2 — М19,5—23,7 мм, межглазничная ширина самцов
9,1 —М10,8—11,6 мм, самок 7,9-—М8,7—10,0 мм.
43* 675
Заглазничная ширина самцов 9,3 — МП,0—12,0 мм, самок 8,3—
М10,1—10,7 мм; мастоидная ширина самцов 19,1 —М21,0—22,1 мм,
самок 1.6,8 — М18,1—21,8 мм.
Вес самцов (9) 101 — М134—174 г (Баргузинский заповедник, зима;
материалы ЗММУ).
Забайкалье, Приамурье, Уссурийский край, Шантарские острова.
Вне СССР — вероятно, восточная часть Монгольской Республики,
Северо-Восточный Китай (б. Маньчжурия).
Эта форма близка к алтайскому М. (714.) е. lymani и, возможно, они
составляют одну форму, которая занимает всю южную горную Сибирь
и указанные части Дальнего Востока. Приоритет имеет имя lymani.
9. Ферганский горностай, 714. (714.) е. ferghanae Thomas, 1895 (syn.
schnitnikovi).
Размеры меЛкие.
Окраска летнего меха очень светлая, палево-буроватая или сероватая,
редко с примесью рыжины. Мех короткий, мягкий. На шее бывают светлые
пятна, иногда образующие ошейник. Наиболее светло окрашенная форма
нашей фауны. Отдельные особи не белеют на зиму или имеется лишь час-
тичное посветление.
Длина тела самцов 205 — М259—300 мм, длина хвоста 70 — М75—
82- мм, длина задней ступни 40 — М41—42 мм.
Кондилобазальная длина черепа самцов (9) 40 — М43—45 мм, ску-
ловая ширина 22,0 — М23,3—25,5 мм, межглазничная ширина 9,5 —
М10,4—11,0 мм, мастоидная ширина 19,0 — М20,6—22,0 мм.
Вес самцов летом (12) 121 —М145-—211 г, самок (10)60 — М72,5—
86 г (материалы ЗММУ из Тянь-Шаня, главным образом Заилийского
Алатау).
Горы Тянь-Шаньской и Памире-Алайской систем.
Вне СССР — части ареала в Афганистане и Индии и самые западные
части Тибета. Прилежащие части Тянь-Шаня в Китае.
Хорошо отличимая форма, к которой относятся, вероятно, и горностаи
Гобийского Алтая и смежных частей Монгольской Республики (mongolica
Ogn.).
*
* *
Число подвидов горностая, описанных из частей ареала, лежащих вне
пределов СССР, велико и, очевидно, преувеличено, особенно для Америки.
Обычно указываются следующие формы: 1) 714. (714.) е. hibernica Thomas et
Barrett-Hamilton, 1895 — Ирландия; 2) 714. (714.) e. algirica Thomas, 1895 —
Алжир (см. замечания об этой форме в разделе «Географическое распро-
странение»); 3)714. (7И.)е. stabilisBarrett-Hamilton, 1904 — Англия; 4)7И. (714.)
е. ricinae Miller, 1907 — Гебридские острова; 5) 714. (Л4.) е. minima Cavazza,
1912 — Швейцария; 6)714. (714.) е. nipponCabrera, 1913 — Япония; 7) 7V4. (714.)
е. mongolica Ognev, 1928 — Гобийский Алтай (по-видимому, синоним
ferghanae); 8) 714. (714.) е. arctica Merriam, 1896 — Аляска, северо-западные
части Канады, Арктический архипелаг, кроме Баффиновой Земли; 9) 714. (714.)
e.polaris Barrett — Hamilton, 1904 — Гренландия; 10)714. (7И.) е. semplei Sutton
et Hamilton, 1932 — Баффинова Земля и прилежащая часть материка;
И) 714. (714.) е. richardsonii Bonaparte, 1838 — Нью-Фаундленд, Лабрадор
и почти вся Канада, кроме территорий, занятых названными выше формами;
12) 714. (714.)е. cicognaniiBonaparte, 1838 — область к северу и востоку от Вели-
ких Озер; 13)714. (М.)е. bangsi Hall, 1944—область к западу от Великих Озер;
14) 7И. (714.) е. murica Bangs, 1899 — юго-западная оконечность ареала вида
в Америке (штаты Невада, Юта, Колорадо и др.); 15) М. (714.) е. kadiacensis
Merriam, 1896 — остров Кадьяк; 16)714. (714.) е. anguinae Hall, 1932 — остров
676
Ванкувер. С небольшой части ареала — южной части Британской Колум-
бии, штата Уошингтон и западного Орегона описаны формы; 17) М. (М.)е.
fallenda Hall, 1945; 18) М. (М.)е. invictaHall, 1945; 19) М. (M.)e.gulosa Hall,
1945;20)Л1. (М.)е. olympica Hall, 1945;21)7И. (Л4.) е. streatori Merriam, 1896;
все имеют ограниченное или крайне ограниченное распространение. С раз-
ных островов архипелага Александры и частью прилежащего материкового
.побережья описаны; 22) М. (М.) е. alascensis Merriam, 1896; 23) М.(М.) е.
initis Hall, 1944; 24) М. (Л4.) е. salva Hall, 1944; 25) М. (М.) е. celenda Hall,
1944; 26) М. (7И.) е. seclusa Hall, 1944; 27) М. (Л4.) е. haidarum Preble,
1898. (В. Г.).
Биология
Численность. Горностай принадлежит к числу многочисленных хищни-
ков. В пределах ареала его численность и плотность, однако, распреде-
ляются весьма неравномерно.
Показатели заготовок шкурок, даже пересчитанные на единицу пло-
щади (обычно на 10 км2), отнюдь не отражают действительного состояния
популяции вида. Они в очень сильной степени зависят от весьма различной
интенсивности промысла, степени освоения запасов зверька и, наконец,
от состояния самой популяции в данный заготовительный сезон. Установ-
лено, что добыча и заготовки увеличиваются при недостатке у горностая
пищи, а не пропорционально его численности (С. Северцов, 1941; Теплов,
1952). Происходит это за счет более легкого попадания голодных зверьков,
в самоловы с приманкой на следующий год после обильного размно-
жения.
Наиболее многочислен горностай в лесостепных районах Западной
Сибири и Северного Казахстана. На втором месте следует поставить лесо-
степные районы Башкирской АССР, Татарской АССР и Среднего Поволжья,
а также южные районы Красноярского края, таежные и тундряные районы
Западной Сибири и Коми АССР. Восточнее, западнее и южнее горностай
встречается значительно реже. Наименее многочислен в степях юга УССР
и на юго-востоке европейской части Союза (П. Б. Юргенсон). Здесь он
приурочен почти исключительно к дельтам и плавням больших рек.
За 9 лет (1924/25—1933 гг.) средний выход шкурок на 10 км2 был сле-
дующим: Башкирская АССР— 1,82, Сибирь — 1,07, Татарская АССР —
0,78, Урал — 0,85, Северный край — 0,60. В других частях ареала чис-
ленность горностая значительно ниже. Конечно, эти цифры связаны не
только с обилием горностая, но и с развитостью промысла в те годы.
В настоящее время он всюду значительно упал. Одновременно в ряде
основных районов былого обилия горностая его численность резко упала,
особенно в лесостепи Западной Сибири и Северного Казахстана, за счет
ухудшения кормовых ресурсов, уничтожения зарослей тростника по озе-
рам, ухудшения гидрологического режима и т. п.
Места обитания. Места обитания горностая достаточно разнообразны.
Тем не менее в различных географических зонах он обнаруживает тяготе-
ние к околоводным биотопам.
В тундровой зоне горностай предпочитает берега рек, прибрежные
луга и заросли кустарников. Селится также по склонам долин и на каме-
нистых участках. Последнее в особенности типично для нагорных тундр.
Охотно держится также по опушкам лесотундры. В лесной зоне предпочи-
тает прежде всего берега и поймы рек и ручьев, берега лесных озер, пой-
менные и заболоченные осоковые луга с зарослями кустарников, кочкар-
ники и т. п. Лесные массивы не типичны как места обитания горностая,
хотя здесь он встречается почти всюду, но не часто. В лесах для него харак-
терны старые захламленные гари и вырубки, опушки леса и кустарников
677
i
(особенно близ селений и пашен), а в глубине лесных массивов он предпо-
читает приручьевые ельники и олыпатники, а также лесные покосы со сто-
гами сена и старыми остожьями. Не избегает селений и садов при них.
Зимой часто перебирается в хлебные клади и ометы соломы.
Сокращение площади лесосек и гарей в результате возрастных изме-
нений покрывающей их лесной растительности ведет к резкому падению
численности горностая в лесах и сокращению заселяемой ими площади
(примерно в 100 раз). В результате этого процесса наибольшая плотность
населения горностая в еловых массивах оказывается в приручьевых ель-
никах, наиболее насыщенных жизнью. Это подлинная стация переживания,
откуда, в благоприятных условиях, горностаи расселяются в другие стации.
Пойменные ельники, когда они охватывают весь лесной массив, способ-
ствуют заселению вновь возникающих лесосек и гарей из многих точек
(Юргенсон, 1959).
В лесостепи и в степях горностай явно избегает открытых степных
пространств и держится в пойменных лугах с зарослями ивняка по доли-
нам рек, по степным колкам и их опушкам, в березняке по болоту, на коч-
карных болотах и в тростниковых зарослях степных озер. Встречается
также по степным оврагам и балкам. Нередко попадается в жилых строе-
ниях не только небольших селений, но и окраин городов.
В горах Алтая горностай заселяет каменистые россыпи с колониями
сеноставок и альпийские сухие луга, заселенные стадной полевкой. Здесь
он охотнее придерживается мест с невысоким снеговым покровом. В выборе
стаций горностай более пластичен, чем соболь и колонок. В темнохвойной
тайге он встречается реже, чем в разреженной, осветленной. В береговых
скалах придерживается россыпей, ловит водяную полевку у незамерза-
ющих ключей; в горной тайге он обитатель скалистых участков и открытых
еланей. В гольцах и кустарниковой тундре зимой держится в стациях
белой куропатки и подолгу живет в россыпях, населенных сеноставками
(Дулькейт, 1956). В горах Южного и Юго-Восточного Казахстана место
его обитания — заросли кустарников, яблоневые, арчевые и еловые леса
и типчаковые нагорные степи на сыртах (Слудский, 1953). Пойменные
угодья горностай всюду предпочитает другим и вне поймы большей частью
держится также близ воды. В Татарии в пойме плотность горностая в 6 раз
выше, чем в плакорных условиях (Асписов и Попов, 1940).
Питание. По типу питания горностай принадлежит к животным с огра-
ниченным набором кормов. В его пище повсеместно преобладают мыше-
видные грызуны (в широком смысле), но в отличие от ласки, питающейся
почти исключительно мелкими полевками, значительное место в ней зани-
мают и более крупные виды — водяная полевка, обыкновенный хомяк,
сеноставка и другие, которых горностай настигает в их норах и с которыми
ласка если и справляется, то с большим трудом.
Более или менее постоянное, но второстепенное значение имеют мелкие
птицы, иногда рыба и землеройки. Реже — земноводные, пресмыкающиеся
(ящерицы) и насекомые. Все эти второстепенные и редкие корма в пище
горностая, как и ягоды в Лапландии (Насимович, 1949), признак недо-
статка кормов, недоедания и просто голода. В Окском заповеднике за 4 года
было учтено 156 случаев гибели гнезд птиц от горностаев. Из них в 60 слу-
чаях это были гнезда мухоловки-пеструшки, в 59 — скворцов, в 16 —• боль-
шой синицы, в 8 — серой мухоловки, в 6 —• вертишейки, в 4 — белой
трясогузки (Карпович и Сапетина, 1958). В годы с высоким и продолжитель-
ным паводком число случаев возрастает, так как разоряются гнезда птиц
на гривах и островах во время разлива. Здесь разоренные гнезда состав-
ляют 14%, а вне зоны затопления — 0,5%.
У горностаев пойменных угодий и берегов водоемов, помимо водяной,
среди полевок в пище преобладают экономка, обыкновенная и пашенная,
678
Географические особенности питания горностая
(в % от общего числа данных)
Таблица 63
Вид корма Мурманская область (Насимович, 1948) Коми АССР (Печора; В. и Е. Теплевы, 1947) Вологод- ская область (Лавров, 1944) Кировская область (Лавров, 1944) Татарская АССР (Григорь- ев и Теп- лов, 1947) Омская область (Зверев и Климов. 1931) Краснояр- ский край (Лавров, 1944) Средняя Колыма (Дубров- ский, 1940) Район Якутска (Белык, 1958)
лето зима зима 1936/37 г. зима I960 г. зима зима 1935/36 г. зима 1936/37 г. зима зима зима зима зима
Количество данных . . . 127 133 93 112 47 32 30 1055 1446 853 18
Мелкие полевки и лем- минги 42,0 95,0 35,5 44,8 32,0 44,0 67,0 40,1 35,0 41,0 62,0 33,0
Водяная полевка .... 1,0 —• 4,3 — 2,0 — 3,0 13,3 23,0 11,0 — 59,0
Мыши — — — — — — — — 4,0 — — —
Хомячки — — — — — •— -— 5,0 — — —
Хомяк обыкновенный . . — — •— — — — — 0,8 0,6 — — —
Белка — 10,82 — — — — -— — — — —
Птицы 5,0 7,0 18,3 20,6 25,0 13,0 14,0 3,6 1,0 — 2,0 4,0
Яйца птиц 1,0 — — — — — — 0,4 1,0 — — —
Земноводные и пресмы- кающиеся 3,0 — 3,2 — 4,0 — — 0,7 — 2,0 — —
Рыбы 2,0 1,0 — — — 13,0 — 5,0 — — 6,0 —
Насекомые . 18,0 1,0 — — 4,0 6,0 — 0,6 0,7 — — —
Ягоды 45,01 1,0 — — —— — — — — — 2,0 —
1 Голодный год.
а Был падеж белок.
в лесных угодьях — различные виды рыжих полевок, в тундрах также
лемминги. На промысловых зверей и птиц горностай нападает редко, еще
реже удачно. Однако известны случаи питания горностаев за счет ондатр,
вероятно молодых.
Географическая изменчивость питания горностая невелика. Значи-
тельны изменения преобладающего состава пищи по отдельным годам.
Зависят они от состояния численности (урожая) отдельных видов мыше-
видных грызунов. Изменения эти отчасти отражены в таблице 63 (данные
по Коми АССР, Печоре и по Кировской области), а для Печоро-Илычского
заповедника за 12 лет — в таблице 64.
Таблица 64
Питание горностая в зимний период
в Печоро-Илычском заповеднике за 12 лет
(% встреч)
Вид корма Размер коле- баний встре- чаемости Среднее за 1938/39— 1950/5-1 гг.
Полевки 0—72,7 47,9
Землеройки 5,9—66,9 24,2
Тетеревиные 0—13,3 7,8
Прочие птицы .... 0—35,8 11,8
Белка 0—11,2 1,9
Заяц-беляк 0—7,4 0,7
Падаль 0—6,7 1,5
Насекомые 0—7,1 0,5
Процент пустых желудков . . 29—58 46,8
Средний вес со- держимого же- лудка 0,5—3,0 а 1,35 а
Примечание. По данным «Летописи природы»
Печоро-Илычского заповедника.
В годы обилия полевок и леммингов в Лапландии за одну охоту горно-
стай добывал до 4 зверьков (Насимович, 1948). Съедает он не более двух,
в голодные годы довольствуется одним. При обилии добычи выедает лишь
головной мозг или бросает добычу нетронутой на следу, уничтожая значи-
тельно больше, чем может съесть. Суточная норма пищи составляет около
50 а, т. е. около 25% живого веса зверька. Горностай делает и запасы пищи.
В его «кладовых» находили до 5 обыкновенных хомяков, 5—8 водяных
полевок, до 10 мелких мышевидных грызунов, до 4 землероек одновременно
и т. д. (Зверев, 1931 и др.).
Участок обитания. С установлением снегового покрова глубиной
12—15 см и выше каждый горностай занимает определенный участок оби-
тания.
Этот участок распадается на ряд участков суточной деятельности,
которые повторно посещаются через 3—10 суток (Жарков, 1941). Такие
участки у смежно живущих зверьков нередко налегают один на другой.
В горном северном редколесье Мурманской области площадь участка
обитания колеблется в пределах 50—90—100 га (Насимович, 1948). В лес-
ных районах средней полосы размеры его изменяются от 10—15 до 100—
200 га, в зависимости от кормности. Участки суточной деятельности
680
в начале зимы здесь равны 5—6 га, а в конце ее достигают 100—200 га
(Шибанов,. 1935). В пойменных угодьях Татарии площадь участка суточ-
ной деятельности колеблется в пределах от 7,7-—8,8 до 31,5 га. Площадь
участков суточной деятельности у самцов значительно больше, чем у самок:
у самцов 15—20 га, в среднем — 29,5, у самок до 8 га, в среднем —
7,1 га. Иногда наблюдаются группы участков, обитаемые 5—12 особями
и чередующиеся с участками меньшей плотности населения. Возможно,
это смежные участки распавшегося выводка (Жарков, 1941).
Норы, убежища. Самостоятельно горностай нор не роет. Нередко
для вывода молодых и еще чаще как временное убежище он использует
норы и гнездовые камеры убитых им грызунов — водяных полевок, хомя-
ков, бурундуков и др. Гнездовая камера в выводковых норах выстилается
шкурками и шерстью мышевидных грызунов, реже только сухой травой.
Иногда выводковое убежище располагается в самых неожиданных и каза-
лось бы неподходящих местах, например в бревнах, сложенных у стены
дома в большом поселке (Казахстан; В. Г. Гептнер) и без всякой подстилки.
Поселяется горностай также в старых и гнилых пнях, под корнями
деревьев, в кучах хвороста, стогах сена на пойменных лугах, в ку4ах
соломы, в старых остожьях, в болотных кочках, в трещинах нежилых глино-
битных строений, в кучах камней, расселинах скал и даже в сорочьих
гнездах. Занимает также дупла деревьев; особенно часто он использует
их при паводке в пойме. Самцы и самки живут раздельно, но вблизи друг
от друга (Велижанин, 1931; Зверев, 1931; Юргенсон, 1932; Насимович,
1948; Слудский, 1953).
Зимой горностай постоянных убежищ не имеет и пользуется случай-
ными укрытиями вблизи мест охоты. На старое место дневки возвращается
редко. Такие убежища бывают под камнями в корнях деревьев, под зава-
ленными снегом колодами и т. д. Однако в Якутии, по-видимому, всю
зиму пользуется одной норой (Белык, 1958).
Суточная активность, поведение. Горностай большей частью активен
в сумеречно-ночные часы суток, но иногда его случается встретить и днем.
Световой режим в высоких широтах существенно влияет на суточный цикл
горностая. В период полярного дня около 70% встреч этого зверька при-
ходится на вечерние часы (18—24). Осенью (сентябрь — октябрь), когда
ночи становятся темными, нередки встречи днем. В первую, наиболее
темную половину зимы (15/XI—1/II) горностай чаще всего охотится утром
и днем (утром — 11 встреч, днем—7, вечером и ночью — 5; Насимович, 1948).
В сильные морозы активность горностая заметно снижается. При
наличии запасов пищи он в этом случае отсиживается 1—2 суток так же,
как после снегопадов. В метели бывает активен (Велижанин, 1931; Зверев,
1931; Жарков, 1941; Насимович, 1948). Зимой на добычу выходит 1—2 раза
в сутки.
Зимой за один выход горностай проходит 0,5—8,0 км (в среднем около
3 км). На короткие боковые петли его рыскающего хода «челноком» при-
ходится от 1/3 до 2/3 его суточного пути (Насимович, 1948).
Горностай прекрасно плавает и хорошо лазает, но по существу это назем-
ный хищник. Он свободно передвигается в подземных ходах грызунов —
водяной полевки, хомяка, сеноставок, по в норы мелких полевок прони-
кать не может. Горностай очень смел, отважен и злобен. Добычу убивает,
как и ласка, прокусывая череп в затылочной области. При безвыходном
положении отваживается бросаться на человека. В чумах народов Край-
него Севера нередко делается назойливым нахлебником, расхищая запасы
мяса, рыбы и других продуктов.
Движения горностая быстры, ловки, но несколько суетливы. Он крайне
любопытен — свойство, тесно связанное с тщательным обследованием
охотничьего участка при добывании пищи.
681
Сезонные миграции, заходы. Оседлость в пределах участка, типичная
для горностая зимой в годы, когда он достаточно обеспечен пищей, нару-
шается в голодные и малокормные; тогда он вынужден кочевать в значи-
тельных пределах. В Лапландском заповеднике один горностай кочевал
по площади 25 км2 (Насимович, 1948).
Иногда обилие водяной полевки или мышевидных грызунов и особен-
ности их распределения по площади вызывают массовое перемещение
горностаев на значительные расстояния. Такие миграции были отмечены
в Западной Сибири в 1928 г. и сопоставлялись с массовым размножением
водяной полевки в северных районах (Зверев, 1931). Механизм таких
миграций остается пока неясным.
В ряде местностей, кроме того, наблюдаются местнные, сезонного харак-
тера миграции. Так, в воронежской лесостепи горностаи на зиму переходят
из нагорных дубрав в пойменные черноольховые леса — левады (Север-
цев, 1850), а весной — обратно. В лесах средней полосы часть горностаев
с опушек, лесовикустарниковых зарослей переходят в населенные пункты —
клади хлеба, скирды и ометы соломы, питаясь сосредоточивающимися
там полевками и мышами. В поймах больших рек во время весеннего раз-
лива горностаи сосредоточиваются на незатопленных гривах, где находят
обильную пищу в виде откочевавших сюда из поймы мышевидных грызу-
нов (Асписов и Попов, 1940; Жарков, 1941 и др.). В Окском заповеднике
во время весеннего паводка на незаливаемых островах площадью 36 га
было обнаружено 5 пар горностаев, что в пересчете составляет плотность
278,0 на 10 км2 (Карпович и Сапетина, 1958). В Лапландском заповеднике
в связи с расселением лесных полевок наблюдалась местная миграция
из сосновых боров и гарей в ельники на расстояние 10—15 км (Насимо-
вич, 1948).
Размножение. Размножение горностая изучено еще весьма недоста-
точно. В году у него бывает один половой цикл. Сперматогенез у самцов
продолжается 5 месяцев в году, а половая активность — в течение 4 меся-
цев (середина февраля — первая половина июня для Северного Казах-
стана). У неоплодотворенных самок овуляция периодически повторяется
через месяц. К оплодотворению они способны в течение всего периода поло-
вой активности самцов. У взрослых самок оплодотворение большей частью
имеет место вскоре после родов. Молодые самки оплодотворяются летом.
В течение беременности имеется продолжительный латентный период,
вероятно, с изменчивой продолжительностью. После него активное разви-
тие эмбрионов длится не более одного месяца.
Количество молодых в пометах колеблется от 2 до 18, чаще 4—8, для
Северного Казахстана среднее число молодых 8,7 (Тихвинский, 1937;
Григорьев, 1933; Лавров, 1944). В Якутии течка обычно бывает в апреле —
мае, но иногда уже в первой половине апреля наблюдаются эмбрионы,
заметные простым глазом. Число их бывает от 7—8 до 12. В Якутии число
самцов в пометах больше, чем самок (Белык, 1958). В популяциях Запад-
ной Сибири самцы составляли 53%, самки — 47% (Зверев, 1931). В Север-
ном Казахстане самцов 61—65% популяции; в среднем на одну самку
приходится 1,75 самцов (Лавров, 1944). Соотношение полов меняется
по сезонам, отражая степень активности отдельных полов, существенно
изменяется и по годам, в зависимости от условий внешней среды. В неблаго-
приятные годы с недостаточным обилием пищи число самок возрастает
(Лавров, 1944).
У горностаев Ямала наблюдается два подъема размножения: поздне-
зимний и летний. В июле— августе в гоне участвует основная масса самок-
сеголетков, достигающих половой зрелости в возрасте 3—4 месяцев. В нем
участвуют также взрослые самцы (родившиеся в прошлом году), так как
самцы-сеголетки достигают половой зрелости лишь на следующий год.
682
а
После беременности продолжительностью (с латентным периодом)
9—10 месяцев молодые рождаются в апреле — мае. В это же время про-
ходит гон самок, по разным причинам не участвовавших в летнем гоне:
беременность у них лишь 6 недель, молодые появляются также в мае —
июне (Копей н, 1961).
Сроки половой активности и размножения подвержены географической
изменчивости, но вопрос этот не изучен.
Рост и развитие, линька. Детеныши рождаются в марте — апреле
слепые, голые, беспомощные. В заботах о них принимают участие оба роди-
теля (Бекштрем, 1931; Слудский, 1953 и др.). Во время разлива в поймах
рек они переносят детенышей в безопасное место. В месячном возрасте
еще слепые детеныши уже покрыты относительно густым мехом и имеют
хорошо развитые клыки и коренные зубы. В возрасте 2—3 месяцев моло-
дые достигают размеров матери, отличаясь лишь качеством меха (Лавров,
1944). В конце июня — в июле молодые уже самостоятельно добывают
пищу, но выводки еще не распадаются (Зверев, 1931). Размера, взрослых
молодые самцы достигают лишь на втором году жизни. Молодые самки
становятся половозрелыми очень рано — в возрасте 2—3 месяцев и,
возможно, вскоре оплодотворяются. У молодых самцов на первом году
сперматогенез еще не наблюдается (Лавров, 1944).
Линька у горностая бывает дважды: весной и осенью.
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. К прямым врагам
горностая относятся лисица, беркут (Насимович, 1948) и соболь (Батурин,
1923; Дулькейт, 1929; П. Б. Юргенсон). Указания на других животных
основаны на общих суждениях, не подкрепленных фактами.
В Саянах горностай, как и колонок, занимает второстепенные стации,
иногда изолированные от стаций соболя, а последний осваивает основные
широко распространенные стации. Горностай уживается с соболем лучше,
чем колонок. Расселение горностая происходит в конце ноября — начале
декабря, когда уже определятся местообитания соболя. Концентрация
следов горностая наблюдается там, откуда соболь, как и белка, уходит:
поймы речек, гари, места, сильно заснеженные кухтой (Дулькейт,
1959).
Болезни горностая изучены недостаточно. К туляремии горностай
слабо восприимчив (Лавров, 1944); отмечены заболевания туберкулезного
характера и типа инфекционного энцефалита (Юргенсон, 1931; Лавров,
1944). Зараженность его глистами невелика — 38,5% (Лавров, 1944). Гель-
минтофауна горностая не богата (10 видов), степень инвазированности
обычно незначительна. Существенное патологическое значение имеет лишь
скрябингулез. В отдельные годы зараженность им достигает 50% популя-
ции, а число особей в одном горностае — до 45. Помимо смертельного
исхода, скрябингулез вызывает снижение плодовитости. Глистные инвазии
для горностая особенно опасны в малокормные годы (В. Попов, 1943, 1947;
Лавров, 1944).
Предельная продолжительность жизни горностая неизвестна.
Методика определения возраста свыше 2 лет по стиранию зубов (Стро-
ганов, 1937) не подкреплена точно датированными данными и потому недо-
статочно обоснована. В популяции вида зверьки в возрасте до 1 года по дан-
ным промысловой добычи составляют от 38,5 до 69% (среднее 54,2), в воз-
расте 2 лет — от 20,8 до 33,8% (среднее 24,5), в возрасте свыше 2 лет —
от 9,7 до 37,4% (среднее 21,3%). При оценке этих цифр нужно учитывать
избирательность промысла. В Татарии количество прибылых зверьков
за 11 лет изменялось от 19,3 до 63,9%, составляя в среднем 50,8% (В. Попов,
1947). На Ямале среди горностаев, населяющих тундры летом, сеголетки
составляли 72,5% всей популяции, а взрослая, продуцирующая часть
ее — 27,5%. Зимой молодые горностаи составляли уже 94,4% популяции,
683
а взрослые — 5,6% (по 2373 экз.). Эти данные говорят о более высокой
гйбели взрослых. Обычно смертность молодняка выше.
Для горностаев Крайнего Севера указана средняя продолжительность
жизни — 1 год, а период полного обновления популяции — 3 года. Отми-
рание взрослых горностаев происходит осенью, а главную роль в нараста-
нии численности горностая на следующий год играют самки-сеголетки
(Копеин, 1961). Экологически повышенная осенняя смертность взрослых
горностаев не обоснована; осенью численность мышевидных грызунов—
главного корма, наиболее высока.
В Мурманской области главнейшие причины гибели горностая —
голод (Насимович, 1949). В Казахстане горностаи в большом количестве
гибнут во время больших степных пожаров; в связи с высыханием степных
водоемов, при затоплении степи вешними, снеговыми водами, в резуль-
тате гололедицы, от голода — при вымирании степных грызунов в резуль-
тате эпизоотий туляремии и др. (Слудский, 1953).
В малокормные годы истощенные зверьки, несомненно, гибнут и во
время вспышек инвазий и эпизоотий. В Колымском крае гибель молодых
горностаев происходит при холодной весне, обильных осадках и высоких
речных паводках (Белык, 1958). То же наблюдается в Поволжье (В. И. Ти-
хвинский).
Очень мощное влияние на процесс вымирания популяций оказывает
промысел. Влияние его — избирательное: в первую очередь вылавли-
ваются молодые, менее осторожные зверьки, а самцы — чаще самок.
Результаты самоловного промысла определяются кормовыми условиями
зимы. При обилии пищи горностаи бывают многочисленны, но плохо идут
на приманку, и наоборот, особенно хорошо идут на нее и ловятся в голод-
ные, малокормные годы. Отсюда рост заготовок в следующий сезон после
предельного подъема численности горностая, когда размножившимся
хищникам не хватает пищи. Обычно это бывает при депрессии численности
мышевидных грызунов (Северцов, 1941; Теплов, 1952).
Конкурентами горностая могут быть все хищные звери и птицы
из числа преимущественно питающихся мышевидными грызунами.
Движение численности. Численность горностая подвержена значи-
тельным изменениям. В пределах ареала эти изменения происходят
не повсюду одинаково и одновременно, но все же охватывая значительные
пространства. В границе этих последних изменения численности горностая
определяются одними и теми же и одинаково направленными изменениями
условий внешней среды.
В процессе этих изменений численность горностая может изменяться
в различных пределах: в Мурманской области до 30 раз (Насимович,
1948), в Татарской АССР в 54 раза (Асписов и Попов, 1939), в юго-запад-
ной части Калининской области (20 лет наблюдений) более чем в 189 раз
(Юргенсон, 1959). За первые 8 лет наблюдений эти колебания были здесь
лишь 2—6-кратные, в послевоенные же годы численность упала очень
резко, что наблюдалось и в других областях СССР. В Северном Казах-
стане колебания в заготовках шкурок были 3—7-кратные, а добыча
отдельных охотников колебалась от 2—3 особей до 100, т. е. в 30—50 раз
(Слудский, 1953).
Помимо относительно кратковременных колебаний с продолжитель-
ностью между двумя подъемами численности горностая в Мурманской
области в 3—4 года, в юго-западной части Калининской области —
в 5—6 лет, в верховьях Печоры через 6 лет и т. д., имеются, видимо, и
более длительные колебания, на которые накладываются кратковременные.
По этим длительным колебаниям еще нет достаточно данных. В Северном
Казахстане периоды депрессии численности длятся до 5—6 лет, а периоды
нарастания ее — до 3—4 лет (Слудский, 1953).
684

Число горностаев изменяется и в течение года. Наибольшей числен-
ности зверьки достигают весной и в начале лета, наименьшей — в конце
промыслового сезона. Насколько велико значение промысла видно из того,
что в пойме Камы в начале промысла плотность горностая была 52,0 на
10 км2, а в конце его — лишь 18,5 (Жарков, 1941).
Причинами изменений численности могут быть:
1) изменения урожайности главных кормов (полевки, водяная крыса);
2) глистные инвазии (главным образом скрябингулез) и недостаточно
выявленные эпизоотии; 3) колебания уровня весеннего паводка в поймен-
ных угодьях, что при высоком уровне вызывает гибель выводков. Значе-
ние паводков при этом двоякое:
умеренные благоприятны, вызывая
значительные скопления мышевид-
ных грызунов на незатопляемых
участках в период выкармливания
молодняка, высокие — пагубны;
4) степные пожары, гололедица,
усыхание степных водоемов и за-
топление степи вешними, снеговы-
ми водами, холодная дождливая
весна и т. п.
Полевые признаки. В бесснеж-
ный период года встретить горно-
стая, его следы или помет удается
нечасто, всегда случайно. В снего-
вой период следы деятельности
горностая легко обнаруживаются
на поверхности снега. Горностай
передвигается почти исключитель-
но прыжками, оставляя на снегу
парные, иногда несколько наискось
поставленные отпечатки лап. Сле-
ды и прыжки самцов всегда больше,
чем у самок, но следы молодых
самцов можно спутать с таковыми
взрослых самок.
От следов ласки следы горностая
отличаются более крупными раз-
мерами, большей величиной прой-
денного пути, а также тем, что
горностай на ходу иногда «троит»,
т. е. оставляет тройной отпечаток
следов, как зайцы и белки, что у
ласок не наблюдается. Под снег
ласка, и выходит через 1—1,5 л
Рис. 246. След крупного горностая на
рыхлом снегу, лежащем поверх наста. Ход
легкий — отпечатки расположены четвер-
кой. Рядом схема обычных прыжков с парны-
ми следами. Окр. Горького. 30/ХП— 1916 г.
(рис. А. Н. Формозова, около 2/3 нат. вел.)
горностай ныряет гораздо реже, чем
: на поверхность.
Длина прыжков горностая на снегу изменяется от 30—40 до 82—100 см,
у ласки их длина 25—36 см, максимально — 45 см. На плотном снегу горно-
стай может делать прыжки до 1,5 м и более (Формозов, 1952). Средняя длина
отпечатка следа самца — 62 мм, самки —46 мм (Насимович, 1948). Длина
прыжков алтайского горностая равна 25—50 см, погружается он в снег
на 2—5 см, а весовая нагрузка на 1 см? следа — 10 г (у соболя и колонка
12—14 г, ласки — 7—8 г) (Дулькейт, 1956).
Помет горностая представляет собой скрученный спиралью
жгут, утончающийся к обоим концам, и состоящий из шерсти и обломков
костей. Толщина его обычно около 0,5 см, длина — не свыше 10 см.
(П. Ю.).
685
Практическое значение
Горностай — один из основных массовых объектов охотничьего про-
мысла нашей страны. Добыча его в СССР составляет не менее половины
мировой добычи. Помимо того, наша страна дает на мировой пушной рынок
самые высокие сорта (березовский, ишимский и другие кряжи стандарта)
шкурок горностая. Лучшие сорта северо-американских горностаев могут
быть сопоставлены лишь с 9-м по качеству кряжем нашего стандарта.
Мех горностая применяется исключительно как отделочный. Вслед-
ствие этого спрос и цена на него в высокой степени зависят от моды и отли-
чаются значительным непостоянством.
Районов, где развит специальный промысел на горностая, относи-
тельно немного. Значительно чаще он добывается попутно или в ближайших
окрестностях селений. Опромышляется горностай по стране в целом
поэтому далеко недостаточно и неравномерно.
Все способы добывания горностая могут быть разделены на две группы:
охота с собакой, с ружьем и без него; добывание горностая различными
самоловами и капканами. Ружейная охота рекомендована быть не может,
так как повреждение шкурки дробью, подтеки крови на мездре и почти
неизбежное загрязнение его меха снижают стоимость и качество шкурки,
загрязнение кровью неизбежно и когда горностая ловит и душит собака.
Из пассивных орудий лова успешно применяются для добычи горно-
стая металлические дуговые капканы, опадные самоловы-плашки,
кулемки, самоловы, действующие силой упругости,— черканы. Менее
• распространены различные петли (большей частью, волосяные), иногда
смонтированные на раму или крестовину (так называемый «стульчик»).
Все эти самоловы используются как «проходные»— на следу или у норы
и с приманкой. (П. Ю.).
СОЛОНГОЙ1
MUSTELA (MUSTELA) ALTAICA PALLAS, 1811
1811. Mustela altaica. Pallas. Zoographia Rosso-Asiatica, 3, p. 98. Алтай.
1823. Putorius alpinus. Gebler. Memoires Soc. Imp. Natur. Moscou, 6, p. 212.
Риддерские рудники, Алтай.
1857. Mustela temon. Hodgson. J. Asiat. Soc. Bengal, 26, p. 207. Сикким,
Гималаи.
1870. Putorius astutus. Milne-Edwards. Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat. Paris,
7, Bull., p. 72. Мупин в Сычуани, Китай.
1911. Mustela longstaffi. Wroughton. J. Bombay Nat. Hist. Soc., 20, p. 931.
Теза, долина верхнего Сатледжа, Гималаи.
1914. Mustela sacana. Thomas. Ann. Mag. Nat. Hist., 13, p. 566. Окр.
Пржевальска, Тянь-Шань.
1928. Kolonocus alpinus raddei. Ognev. Огнев. Мемуары Зоол. отделения
Общ. любит, естествозн., антроп. и этногр., 2, стр. 9. Кулусутаевский
пост близ оз. Зун-Торей (Тарей-нор), юго-восточное Забайкалье.
1928. Kolonocus alpinus birulai. Ognev. Огнев. Ibidem, стр. 10. Лянгар
в Западном Памире (сев. часть Дарвазского хребта, р. Обихан-
гоу). (В. Г.).
Диагноз
Окраска от яркой охристо-рыжеватой до палево-охристой или от буро-
вато-ореховой до бурой. Низ светлее верха, переход от окраски верха
1 Название происходит от монгольского «солонго» и бытует в Забайкалье. Мес-
тами зверька называют также «сусленник» и «горный хорек». В пушном деле приме-
няется обозначение «горный колонок».
686
к окраске низа постепенный или граница резкая. Хвост одноцветный, без
черной концевой половины. Темного кофейно-бурого поля («маски»)
на голове нет. На верхних и нижних губах и подбородке белое поле с нерез-
кими границами. Череп относительно вытянутый (мастоидная ширина
обычно меньше половины кондилобазальной длины черепа); заглазничное
сужение с резким перехватом почти непосредственно за надглазничными
отростками, линии его боковых очертаний не параллельны. Размеры отно-
сительно мелкие — кондилобазальная длина черепа самцов меньше 55 лии,
самок меньше 48 мм. (В. Г.).
Описание
По общему облику, размерам и повадкам солонгой очень похож
на горностая, но отличается несколько более крупной головой, мех его
длиннее и пышнее, хвост более пушистый. Длина хвоста больше 1/3 длины
тела — с концевыми волосами около 1/2. Когти белые.
Зимний мех густой и хотя невысокий (длина остевых волос на крестце
12—18 мм — лишь немного больше, чем у горностая), но довольно пыш-
ный, Хвост покрыт умеренно длинными волосами, одинаковой длины
на всем протяжении; он равномерной толщины по всей длине, как у горно-
стая, но несколько более пышный. У некоторых форм волосы на хвосте
удлинены довольно сильно, и он еще пышнее. Ступни снизу густо опу-
шены сплошь; пальцевых и подошвенных подушечек не видно.
В зимнем мехе (Алтай) общий тон окраски верхней стороны тела блед-
ный палево-охристый или глинисто-охристый; остевые волосы блестящие,
с бурыми кончиками. Посредине спины окраска чуть более насыщенная.
Верхняя часть головы несколько темнее и тусклее спины (здесь выпадают
желтые тона подпуши), но эта «шапочка» выражена очень слабо, в виде
темноватого налета или иногда не развита совсем. Окраска верха на боках
постепенно переходит в значительно более светлую палево-охристую с жел-
товато-рыжыми тонами или белесо-охристую окраску брюха, груди и горла.
Подбородок, самая передняя часть нижней поверхности шеи, нижние
и верхние губы белесые или белые, или почти белые. Белая окраска нижней
поверхности шеи незаметно переходит в окраску нижней части тела.
То же касается и белых полей на верхних губах, но изредка они отграни-
чены от окраски верха головы довольно резко. На горле и на груди у осно-
вания лап иногда бывают неясные белесые пятнышки.
На шее окраска верха, как и на боках, постепенно переходит в окраску
низа, на голове из-за описанных светлых полей граница довольно резка.
Кзади от угла рта на светлом поле часто находится небольшое темное пят-
нышко. Хвост цвета спины с рыжеватым оттенком, одинаковой окраски
сверху и снизу, т. е. темнее брюха. Верхние части ног сходного цвета
со спиной, нижние — как бок, внутренние части имеют окраску брюха.
Ступни сверху светлее спины — палевые или белесые. Снизу они одеты
густыми белесо-серебристыми волосами, скрывающими мозоли.
Летний мех (Алтай) значительно короче, грубее и реже зимнего. Волосы
на хвосте гораздо короче и реже, и он выглядит тоньше. Нижние поверх-
ности лап опушены слабее и хорошо заметны пальцевые и подошвенные
подушечки.
Окраска летнего меха очень резко отличается от окраски зимнего
и гораздо темнее его. Верхняя сторона тела темного буровато-орехового
цвета, наиболее интенсивного посредине спины. Иногда окраска хребтовой
части на общем фоне спины выделяется слабо. Темное поле середины спины
идет по верху шеи и захватывает и верх головы. Иногда верх головы
несколько темнее середины спины, и на голове обозначается более темная
«шапочка» нерезких очертаний. Бока несколько светлей спины — орехо-
687
вые. Низ тела светло-охристый, даже белесо-охристый, горло немного
ярче. Граница между окраской низа тела и боков вполне резка, почти как
у летнего горностая, но лежит довольно низко.
Нижняя поверхность лап темная, как спина, верхняя имеет цвет боков,
мех на пальцах сверху белесый. Иногда на нижней поверхности тела
имеются небольшие (около 1 см в диаметре) темные пятнышки цвета боков.
Область между ветвями нижней челюсти светлее общей окраски низа тела,
иногда белесая или почти белая. Верхние и нижние губы белые или белесые.
Этот цвет на нижней челюсти незаметно переходит в цвет окраски под-
бородка, горла и шеи. На верхних губах узкое белое поле обычно довольно
резко отделяется от темной окраски головы. Иногда белая окраска верхних
губ выражена плохо — узка или посветление слабое и постепенно сли-
вается с окраской верха. Кзади от угла рта чуть ниже границы верха и низа
небольшое коричневое пятнышко.
Индивидуальная изменчивость в окраске обычная флюктуирующего
типа и небольшой амплитуды. Половых отличий в окраске нет. Молодые
до двух месяцев покрыты коротким пухлявым тусклым и темным мехом.
К первой зимовке они надевают взрослый наряд. Географическая изменчи-
вость окраски довольно значительна и выражается в общем тоне зимнего
и летнего меха — более светлом или более темном, его яркости, степени
контраста между зимним и летним мехом, резкости границы между окрас-
кой верха и низа в самом присутствии или отсутствии этой границы (посте-
пенный переход) \ интенсивности окраски низа, которая может быть почти
белой, и других признаках. Существенно, что эта изменчивость, таким
образом, носит не только количественный, но и качественный характер.
Череп солонгоя в некоторых отношениях сходен с черепом колонка,
но отличается от него рядом существенных признаков. Он не столь узкий,
длинный и вытянутый, с более короткой широкой и вздутой мозговой
коробкой. Область заглазничного сужения относительно короткая, с сильно
выраженным перехватом, расположенным близко к надглазничным отрост-
кам. Самая узкая часть заглазничного пространства («перехват») нахо-
дится от линии, соединяющей надглазничные отростки, на расстоянии
меньше половины расстояния между концами этих отростков. Боковые
очертания заглазничной области черепа (область лобных костей) не парал-
лельны (или более или менее параллельны), но образуют углы, направлен-
ные вершинами друг к другу (к сагиттальной плоскости черепа).
Подглазничные отверстия небольшие, овальные, их продольный
диаметр меньше или равен продольному диаметру лунки верхнего клыка.
Межкрыловидное пространство обычно сужается кпереди, и его общие
очертания имеют вид угла, направленного вершиной вперед. Слуховые
барабаны удлиненные, в плане сглаженной прямоугольной формы, с почти
параллельными линиями внутренних границ. Ширина барабана равна
приблизительно половине его длины. Расстояние между барабанами
обычно больше ширины твердого неба у передней части межкрыловидной
1 В нашей литературе эта разница в окраске летнего и зимнего меха не отмечается,
не подчеркивается, прежде всего, и того, что у летних солонгоев может быть такой
«горностаевый» тип двухцветной окраски. Обычно еще со времени Сатунина до наших
дней, в том числе и в определителях и монографиях, вышедших в 1962 и 1965 гг. (под
редакцией И. И. Соколова, под редакцией А. Н. Формозова и под редакцией А. П. Ку-
зякина), наоборот, подчеркивается, что в противоположность другим группам рода
«окраска спинной и брюшной сторон... однотонно желтовато-рыжая», или «окраска...
на спине и на брюхе одинаковая», «окраска спинной и брюшной стороны тела... рыжая,
темно-желтая или серовато-желта я» и т. п. и что солонгой по окраске совершенно
сходен с колонком. Признак окраски при этом считается одним из главных для «груп-
пы Kolonocus», и в таком виде ставится и в ключи, диагнозы и т.п. Столь категорическая
формула не только создает неправильное представление об особенностях вида, его
систематическом положении и географической изменчивости, но затрудняет и воз-
можность простого определения солонгоев некоторых областей.
688
Рис. 247. Череп солонгоя, Mustela (Mustela) altaica Pall.
44 Млекопитающие СССР, т. 2
впадины. Скуловая ширина приблизительно соответствует ширине черепа
в мастоидной области. Скуловые дуги слабые. Бугры, гребни и т. п. незна-
чительны; стреловидный гребень выражен слабо, затылочный несколько
больше. Лобная площадка приподнята, профиль лицевой области падает
от нее довольно круто вниз. Зубы относительно сильные.
В целом череп солонгоя по сравнению с черепом колонка, с которым
его обычно сближают, имеет некоторые инфантильные черты. По степени
их развития он может быть уподоблен черепу горностая.
Возрастные и половые отличия черепа солонгоя специально не описаны.
В общем они соответствуют тому, что указано выше для горностая. Череп
самки значительно меньше и несколько легче черепа самца, с менее выра-
женными буграми, гребнями и т. п. Черепа молодых животных с более
вздутой мозговой коробкой, которая хорошо выделяется у животных
до года, но во вторую зиму жизни уже имеет все черты взрослого животного.
Индивидуальная изменчивость черепа велика, но не превышает ее у других
видов. Географическая изменчивость черепа, по крайней мере в пределах
СССР, за исключением одной расы, не выражена или незначительна.
Строение os penis типичное для большинства видов рода, т. е. дисталь-
ный конец образует загнутый кверху крючок.
Размеры солонгоя близки к размерам горностая. Длина тела самцов
224—287 мм, самок 217—249 мм; длина хвоста самцов 108—145 мм, самок
90—117 мм; длина задней ступни самцов 39—47 мм, самок 33—45 мм;
высота уха самцов 16—21,6 мм, самок 14,0—20,2 мм (Слудский, 1953;
Строганов, 1962).
Кондилобазальная длина черепа самцов (14) 46,3—52,8 мм, самок (17)
40,0—47,1 мм; скуловая ширина самцов 23,1—27,6 мм, самок 19,0—24,2 мм;
межглазничная ширина самцов 8,8—-12,2 мм, самок 7,7—9,5 мм; мастоид-
ная ширина самцов 20,2—24,0 мм, самок 17,7—22,2 мм (Строганов, 1962).
Длина os penis 25—27,1 мм (Огнев, 1931).
Вес сибирских солонгоев самцов до 350 г, самок до 220 г (Строганов,
1962), обычно гораздо меньше. Самцы из Прибалхашья весят (январь —
март) 217—255 г, самки 122—135 г (Слудский, 1953). (В. Г.).
Систематическое положение
При известной сложности и пестроте структуры р. Mustela определение
положения отдельных видов представляет затруднения. Из тех форм рода,
которые в настоящее время признаются самостоятельными видами,
М. altaica ближе всего стоят к южноазиатской (Южный Китай, Индо-
китай, Гималаи) М. katiah. Иногда считается, и возможно справедливо,
что это лишь раса М. altaica. Недостаточно ясны отношения с малайской
М. nudipes, но, вероятно, они близки.
Среди наших форм и в нашей литературе по известного рода традиции,
идущей от Сатунина, М. altaica принято сближать с колонком М. sibirica.
Это подчеркивается соединением их в один подрод (в крайних случаях —
род) Kolonocus. В определительных таблицах оба вида, даже в новейших
книгах, находятся в одной группе (см. примечание на стр. 688).
Вместе с тем, в действительности никакой особенной близости солонгоя
к колонку нет. Единственным, во всяком случае главным, общим призна-
ком обоих видов считалась (также и в ключах) окраска. Однако и в этом
признаке имеются очень существенные различия. Как указано (см. выше
раздел «Описание» и далее—-«Географическая изменчивость»), у солонгоя
сам тип окраски другой, в частности, контраст между окраской верха
и низа может быть очень сильный, и граница между той и другой вполне
резкая. Общий тон окраски в некоторых формах почти лишен характер-
ного охристого рыжеватого тона. Внешнее сходство с колонком имеет
лишь одна из рас вида (А4. a. raddei) и то только в зимнем наряде.
690
В настоящее время правильнее считать, что солонгой как по некоторым
внешним признакам, так и по краниологическим особенностям ближе
всего к горностаю. Нужно, однако, иметь в виду, что вследствие значи-,
дельности некоторых расовых признаков наших солонгоев не все они оди-
наково с ним связаны. Так, М. a. raddei не только в окраске, нои в кранио-
логической структуре имеет все же известные черты сходства с колонком.
При всем том солонгой к горностаю во всяком случае ближе, чем к колонку.
По мнению некоторых (Покок, 1941), различия между солонгоем и колонком
даже больше, чем между колонком и норкой (М. lutreola). Все сказанное
заставляет считать более соответствующим естественным отношениям при-
нятый здесь порядок видов, т. е. структуру рода, и отказаться от призна-
ния группы Kolonocus в любых форме и ранге и вообще от предпочтитель-
ного сближения солонгоя и колонка в пределах рода Mustela. (В. Г.).
Географическое распространение
Ареал вида относительно невелик и занимает горные, реже низменные
области Центральной Азии и прилежащих частей Средней Азии и Сибири,
Дальнего Востока и Китая.
Ареал в СССР мал и представляет собой крайние северо-восточные,
северные и северо-западные окраины видового ареала. Он состоит из несколь-
ких, частью очень небольших, участков, у нас отделенных друг от друга
и соединяющихся на юге вне пределов СССР. Подробности и даже некоторые .
существенные черты распространения солонгоя известны еще плохо, '
и ареал не может быть очерчен с достаточной точностью.
На западе солонгой обитает на Памире, занимая как восточную, так \
и западную часть страны и Заалайский и, очевидно, Алайский хребты.
Самая северо-западная известная точка нахождения на Памире — Лянгар
в верховьях Обихонгоу (Вахша) в северной части Дарвазского хребта. '
В южном Таджикистане по тугаям рек, текущих в Пяндж и Аму-Дарью,
нет. Относительно обитания в хребте Петра Великого, Гиссарском и Зерав-
шанском прямых сведений нет. По крайней мере, в двух последних и по их
западным отрогам отсутствует (вообще не указан для пределов Узбекис-
тана; Ишунин, 1961). Нет его, по-видимому, и в Туркестанском хребте. '
В горах системы Тянь-Шаня солонгой водится в ее восточной части —
в Кунгей Алатау, Терскей Алатау и в Заилийском Алатау и в горных обла-
стях к югу до Ферганской долины. В этой долине солонгой не отмечен
и, очевидно, там отсутствует. Тяньшаньский и памирский участки ареала,
вероятно, соединяются между собою на крайнем востоке Ферганы в ее
горной части, но, может быть, в пределах СССР и оторваны друг от друга.
В горах Западного Тянь-Шаня (Киргизский и- Чаткальский хребты,
Таласский Алатау) присутствие солонгоя пока не установлено, и, вероятно,
его там нет (Слудский, 1953); указание на спорадичное обитание «по всей
Киргизии» (Д. Дементьев, 1938) и некоторые другие слишком неопреде-
ленны. Встречается в Джунгарском Алатау, в низовьях Или и Караталя,
по Лепсе и Аксу, по южному берегу Балхаша (на востоке указан для устья
Аягуза) и в Алакульской котловине. Здесь замечательно обитание этого
горного вида по тугаям и тростникам на равнине среди пустынь.
Далее на восток водится в Тарбагатае, Сауре, в Зайсанской котловине
и окружающих ее горах, по Черному Иртышу и в Калбинском Алтае (лево-
бережье Иртыша).
На Алтае солонгой известен из ряда мест — Сайлюгема, Чуйских
гор и Чуйской степи (Кош-Агач) на юге, из района Усть-Коксы, Уймона,
Онгудая, Кооп-Чинге, Котанды, Эликмонара и ряда других мест, однако,
не восточнее Катуни. Крайняя известная северная и северо-восточная
точка нахождения на Алтае —Турочак —лежит, однако, на Бие (к севе-
44* 691
Рис. 248. Границы распространения солонгоя, Mustela (Mustela} altaica Pall., в СССР. Восточносибирская и дальневосточная части
ареала изображены на основании немногочисленных и отрывочных сведений (см. рис. 249) (В. Г. Гептнер)
ровостоку от Горно-Алтайска); указание на обитание у Барнаула относит-
ся, очевидно, не к самому городу, но к горам Алтая к югу от него.
К западу от Катуни солонгой, очевидно, живет по всем горам и пред-
горьям до Иртыша, встречаясь на юге до государственной границы (Курчум-
ский, Нарымский и другие хребты), а на севере у Усть-Каменогорска
и доходя до Семипалатинска и даже проникая немного севернее (Бескара-
гайский район Павлодарской области). Таким образом, алтайская область
обитания солонгоя у нас соединяется с туркестанской.
В глубинных восточных частях Алтая к востоку от Катуни солонгоя,
очевидно, нет (Турочак лежит в северных предгорьях). Так, он не обнару-
жен в Алтайском заповеднике у Телецкого озера и по правобережью Чулыш-
мана (хребет Шапшал; В. Г. Гептнер; Юргенсон, 1938). Отсутствует он
и по хребту Западному Саяну и горам к северу от него, а также в Туве.
В литературе нередко встречаются самые общие указания на обитание
солонгоя «на Алтае и в Саянах», а иногда и подчеркивается обитание по всем
этим горным странам. Как видно, на Алтае картина сложна, а по отноше-
нию к Западному Саяну нет ни одного точного положительного сообщения,
но есть отрицательное (Строганов, 1962 по Надееву). Нет положительных
данных и о Туве (Янушевич, 1952 приводит его для этой области со
знаком вопроса; см. также раздел «Географическая изменчивость» и заме-
чания о забайкальском солонгое).
Прибайкальская часть ареала колонка к западу от Байкала предста-
вляет собой довольно узкую полосу, которая, начиная от районов Ачин-
ского и Ирбейского (к востоку от Красноярска, около 95° в. д. и 56° с. ш.),
тянется по хребту Восточного Саяна к юго-восточному углу Байкала,
захватывая, в частности, на востоке Тункинские горы и район Слюдянки
(юго-восточная оконечность Байкала); она переходит на Хамар-Дабан
(Подаревский, 1936). К югу отсюда ареал переходит в пределы МНР (При-
косоголье).
Если справедливы все имеющиеся сведения об отсутствии солонгоя
в Западном Саяне, в Туве и в самых восточных частях Алтая, то очевидно,
что эти — восточносаянская, прибайкальская и забайкальская (см. далее)
области распространения вида оторваны в пределах СССР от тяныпаньско-
алтайской. Вместе с тем, найти причины этого возможного*разрыва сейчас
не удается, и обитание солонгоя в Западном Саяне остается вероятным.
Против этого, однако, говорят хорошо выраженные расовые различия
алтайских и забайкальских солонгоев (восточносаянские неизвестны;
см. далее раздел «Географическая изменчивость»).
В Забайкалье солонгой распространен широко. Восточной границей
ареала здесь на значительном протяжении служит побережье Байкала.
На юг ареал выходит за государственную границу, причем он занимает
также и степные районы как юго-западного, так и юго-восточного Забай-
калья (например, Агинская степь, степные пространства Оловяннинского
района и т. п.). Распространение солонгоя за Байкалом на север выяснено
плохо. Пб-видимому, ареал идет до Лены и, может быть, немного переходит
за нее, т. е. до 60° с. ш. и немного севернее (самое северное место обитания
вида). Так, солонгой указывается (В. Д. Шамыкин) для пространства
поЛене, между приблизительно 111—112 и 120° в. д. Граница ареала на
северо-западе, между северной оконечностью Байкала и Леной, неизвестна.
Распространение на восток тоже точно не установлено. На северо-
востоке солонгой известен с Алдана (Тугаринов, Смирнов, Иванов, 1934),
по-видимому, с его верховьев, на юге он несомненно доходит на восток до
слияния Шилки с Аргунью и указан для западных частей Амурской
области (Плятер-Плохоцкий, 1936) Е
1 Кроме указанных источников при описании ареала солонгоя к востоку от Бай-
кала имелись неопубликованные сведения, которые предоставили С. Анашкин
693
Для пространства к востоку от меридиана слияния Шилки и Аргуни
и Алдана в литературе имеется всего два положительных указания на оби-
тание солонгоя — приведенное указание на западные части Амурской
области и окрестности Благовещенска (Строганов, 1962). В некоторых
Рис. 249. Видовой ареал солонгоя, Mustela (Mustela) altaica Pall. (В. Г. Гептнер)
работах, посвященных областям к северу от Амура, этот вид не упоминается
и обычно считается, что его там нет. В действительности ареал, по-видимому,
захватывает все пространства между Амуром и Становым хребтом, может
быть, и не доходя до него, но занимая и верховья (и истоки?) Зеи и Селемджи.
(Бур. АССР), П. Зимин (Чита), Д. Иванов (Якутск). В них имеются известные противо-
речия. Так, для Читинской области указывается распространеие солонгоя до Крайнего
Севера, для Якутии его присутствие отрицается вообще. Для Бурятской АССР север-
ная граница ареала проводится следующим образом: от восточного берега Байкала
в месте около 100 км южнее устья верхней Ангары, на истоки Баргузина, затем на оз.
Баунт и от него на северо-восток сначала немного южнее р. Муя и на Витим в устье
этой реки. Таким образом, северная и восточная границы очерченного участка ареала
предварительны и в известной мере условны. Они сильно отличаются от приведенных
другими авторами, в том числе Строгановым (1962).
694
Отсюда он круто спускается на юг, занимая низовья Бурей и самую юго-
западную (южную) часть Буреинского хребта \
Охватив таким образом восточные склоны южной оконечности Буреин-
ского хребта, где-то немного западнее 132° в. д. или по нему граница ареала
пересекает Амур и уходит в Китай. Она снова входит в пределы СССР
в Приморье, у впадения Бикина в Уссури. Отсюда по долине Уссури и при-
лежащим западным предгорьям Сихотэ-Алиня ареал узкой полосой тянется
на юг, причем несколько южнее широты южной оконечности оз. Ханка
граница слегка отклоняется на юго-восток и выходит к океану у Находки 1 2.
В пределах нашей страны обозначается явственный разрыв ареала
по Амуру к востоку от Буреинского хребта и по нижней Уссури. Однако
не исключено, что в Приамурье солонгой идет на восток несколько
дальше, чем указано3.
Ареал вне СССР известен лишь в весьма общих чертах. Он занимает Кашгарию
(видимо, сопредельные с нашей страной горные части) и Джунгарию, в Монгольской
Республике — Монгольский Алтай и восточную часть Монгольской Республики от
Кентея до Большого Хингана и на юг приблизительно до 46° с. ш. (в области Великих
.западных и Гобийских озер и в Хангае, как и в остальных частях страны, солонгоя
нет). Обитает на Корейском полуострове, по крайней мере, в его северных частях.
В Китае ареал занимает его северо-восточную часть, простирается на восток до сред-
них частей Шаньси и до Хубея (видимо, до Великой Китайской равнины, у которой
не отмечен), на юг до Сычуани, Юньнани и Фуцзяна и покрывает Тибет. На юге
в ареал входят Гималаи от Сиккима до Кашмира, Ладака и Гильгита, Каракорум
и крайний восток Афганистана. (В. Г.).
Географическая изменчивость
В пределах нашей страны солонгой дает несколько хорошо выражен-
ных географических рас. Замечательно, что несмотря на относительно
малую территорию, которую у нас занимает ареал солонгоя, число этих
рас довольно велико, а морфологические отличия, по крайней мере неко-
торых, значительны. Они больше, чем у рас наших горностаев, даже оби-
тающих в весьма удаленных друг от друга частях страны. Подвиды солонгоя
представляют также интересные комбинации признаков, создающие
не только количественные, но и некоторые качественные отличия. По при-
чине скудости материала в наших музеях географическая изменчивость
солонгоя изучена, однако, еще весьма недостаточно. В пределах СССР
сейчас можно принимать следующие формы (по материалам ЗММУ;
размеры сибирских форм главным образом по Строганову, 1962).
1. Туркестанский солонгой, М. (Л1.) a. sacana Thomas, 1914 (syn.
birulai).
Общий тон окраски верха тела в зимнем мехе очень светлый, палево-
песчано-охристый. Низ значительно светлее верха, переход от окраски
спины и окраски брюха постепенный.
1 Описанная выше часть ареала в Приамурье по картам ареалов, предостав-
ленным А. Самсоновым (Благовещенск) и В. П. Сысоевым (Хабаровск).
2 Ареал в Приморье по данным (карта) П. Бельского и В. Д. Шамыкина.
Всюду солонгой очень редок. В фаунистической литературе по краю солонгой
нигде не упоминается. Возможно, потому, что его ареал здесь в действительности уже,
чем указано.
3 Ареал в СССР по Мааку, 1859; Шренку, 1859; Радде, 1862; Пржевальскому,
1870; Тассовскому, 1927; Емельянову, 1927; Кузнецову, 1929, 1948, 1950; Огневу,
1931; Тугаринову, Смирнову и Иванову, 1934; Флерову, 1935; Золотареву, 1936; Пля-
гер-Плохоцкому, 1936; Подаревскому, 1936; Фаворскому, 1936; Д. Дементьеву, 1938;
Юргенсону, 1938; Колосову, 1939; Разореновой, 1939; Бобринскому, 1944; Копылову,
1948; Насимовичу, 1949; Янушевичу, 1952; Слудскому, 1953; Чернышеву, 1958; Афа-
насьеву, 1960; Ишунину, 1961; Строганову, 1962 и другим источникам и по неопубли-
кованным материалам С. Анашкина, Д. Иванова, Г. Ф. Бромлея и В. Г. Гептнера.
695
В летнем мехе окраска верха заметно темнее, чем зимой, буровато-
серая со светло-ореховыми и рыжеватыми тонами. Основания волос верха
голубовато-серые. Верх головы темнее спины (выпадают бледно-песочные
и дымчатые оттенки подпуши). Чисто белая или с легким палевым оттенком
окраска губ, подбородка и верхней части горла размыта по краям, реже
резко отграничена от окраски горла и щек. Окраска нижней поверхности
тела (брюха, груди и шеи) очень светлая, бледно-палевая или охристо-
белая, у некоторых почти белая (основания волос часто белые) с желтоватым
или рыжеватым налетом, особенно заметным по бокам шеи. Темная окраска
верха заходит на бока и очень резко отделена от светлой окраски низа.
Дистальные отделы ступней сверху серебристо-белые. Хвост умеренно
опушен. В целом летняя окраска изменчива, но светлее, чем у других рас
(материал с Иссык-Куля).
Длина тела самцов 224—282 мм, самок 218—230 мм; длина хвоста
самцов 116—132 мм, самок 90—114 мм; длина задней ступни самцов.
39—46 мм, самок 34—35; высота уха самцов 16—20 мм.
Вес самцов (зимой) 217—255 г, самок 122—135 г (низовья Или, При-
балхашье; Слудский, 1953).
Горы Средней Азии, включая Джунгарский Алатау, Прибалхашье.
Вне СССР — вероятно, смежные части Кашгарии, может быть, Джун-
гарии и Афганистана.
Очень четко выраженная форма (материал из Терскей Алатау), самая
светлая в пределах СССР как летом, так и зимой. В летнем мехе по общему
тону и контрасту верха и низа очень напоминает горностая.
Номенклатура этой формы не вполне ясна. Она несомненно (вопреки
Огневу, 1931) хорошо отличается от алтайской. Идентичность тяньшаньских
и памирских солонгоев («birulai») весьма вероятна, но требует подтвержде-
ния. С другой стороны, возможно, что памирские, может быть также
и тяньшаньские, относятся к гималайской форме temon. Описания их сход цы
и имеются аналоги такого распространения и среди других млекопитаю-
щих. Таким образом, наименование sacana дается туркестанским горным
солонгоям провизорно.
Систематическая принадлежность солонгоев речных долин Прибал-
хашья не изучалась, но принадлежность их к этой расе достаточно оче-
видна.
2. Алтайский солонгой, М. (М.) a. altaica Pallas, 1811 (syn. alpina).
Окраска зимнего меха сверху темнее, чем у предыдущей формы, свет-
лого охристо-орехового цвета, тусклая. Нижняя поверхность тела гораздо-
более светлая и бледная, чем спинная. Переход между окраской верха
и низа постепенен, но у некоторых обозначается более или менее явствен-
ная граница. Хвост умеренно пушистый, цвета спины.
В летнем мехе спинная сторона тусклая и очень темная — бурого
тона. Потемнение вдоль середины спины относительно сильнее, чем у дру-
гих форм. Низ значительно светлее спины, светло-охристый грязного тона,
иногда с небольшими коричневыми пятнами. Граница между окраской
верха и низа тела резка.
Длина тела самцов (7) 235 — М241—260 мм, самок (5) 217 — М223—
227 мм; длина хвоста самцов НО — М129—145 мм, самок 104—М108—
113 мм; длина задней ступни самцов 41,0 — М44,1—47,0 мм, самок
35,5 — М37,2—38,4 мм; высота уха самцов 20—М20,8—21,6 мм, самок
15,7 — М16,8—18,2 мм.
Кондилобазальная длина черепа самцов (7) 51,2 — М52,5—53,0 мм,
самок (5) 46,8 — М47.3—49,5 мм, скуловая ширина самцов 26,2 — М27,2—
28,4 мм, самок 23,2 — М24,4—25,7 мм; межглазничная ширина самцов
10,3 — М11,3—12,6 мм, самок 9,3 — М9,6—10,2 мм; мастоидная ширина
самцов 22,8 — М23,3—24,0 мм, самок 22,0 — М22.4—23,2 мм.
696
. Алтай.
Вне СССР — западная часть Монгольской Республики (Монгольский
Алтай).
Хорошо характеризованная форма, наглядно отличающаяся как
от восточной, так и от западной. Самая темная форма в СССР.
3. Забайкальский солонгой, М. (М.) a. raddei Ognev, 1928.
В зимнем мехе окраска сверху яркая рыжевато-охристая или бледно-
охристая. Брюшная поверхность тела незначительно светлее спинной,
но тоже яркая охристая. На боках переход от окраски спины к окраске
брюха постепенен. Хвост яркий, цвета спины и более пушистый, чем у дру-
гих форм. В летнем мехе окраска верха тела темно-ореховая, но несколько
светлее, чем у алтайской формы (altaica), низ светлее верха — охристо-
желтый, довольно насыщенного тона. Переход от окраски верха к окраске
брюшной стороны постепенный, без резкой границы.
Размеры черепа меньше, чем у форм altaica и sacana, он несколько
более вытянутый и стройный, с более узким межскуловым пространством.
Длина тела самцов (6) 249 — М265—280 мм, самок (7) 222 — М224—
226 мм; длина хвоста самцов 108 — М129—144 мм, самок 100 — М106—
117 мм; длина задней ступни самцов 40,8 — М42,3—44,2 мм, самок 33,2 —
М36,9—43,8 мм; высота уха самцов 17,4 — М18,3—26,6 мм, самок 16,0-—
М17,3—20,2 мм.
Кондилобазальная длина черепа самцов (6) 49,5 — М50,5—52,3 мм,
самок (7) 43,0 — М44,2—46,2 мм; скуловая ширина самцов 25,7 — М26,6—
27,3 мм, самок 20,0 •— М22,6—24,5 мм; межглазничная ширина самцов
9,3 — М10,3—11,8 мм, самок 8,1—М9,2—10,0 мм; мастоидная ширина
самцов 20,2 •— М22,5—23,8 мм, самок 18,7 — М19,0—19,4 мм.
Забайкалье, южная Якутия, Приамурье,? Уссурийский край.
Вне СССР — восточная часть МНР, вероятно, Северо-Восточный Китай.
Забайкальский солонгой представляет собой очень хорошо характери-
зованную форму. В зимнем мехе это самый яркий и красивый из наших
солонгоев.. Летний мех немного светлее, чем у соседнего алтайского
и несколько сходен с мехом тяныпанского; характерно отсутствие (слабое
развитие бывает редко) резкой границы окраски верха и низа на боку.
Признаки солонгоев из Западного Саяна неизвестны, как и систематиче-
ское положение солонгоя Уссурийского края.,
Резкие отличия алтайских и забайкальских солонгоев подтверждают
мнение об отсутствии этого вида в восточных частях Алтая и Восточном
Саяне. Указанные различия восточных прибайкальских (забайкальских)
и западных (тяньшанских и алтайских) солонгоев и вообще очертания север-
ной части ареала вида (см. рис. 249) позволяют думать, что в Забайкалье
из южных, старых частей ареала солонгой расселился с юго-востока^
в Туркестан и Алтай — с юга и юго-запада.
*
* #
Вне СССР обычно принимается форма М. (М.) a. temon Hodgson, 1957
(syn. astutus, longstaffi) — Гималаи и Тибет.
Географическая изменчивость солонгоев, обитающих вне пределов
нашей страны, требует пересмотра, а номенклатура упорядочения. Включе-
ние «М. katiah» (с подвидом caparioccot) в вид М. altaica большинством
авторов отвергается. (В. Г.).
Биология
Численность. В пределах своего ареала солонгой — широко распро-
страненный и обычный, но немногочисленный зверь. Одно из немногих
исключений составляют низовья рек южного Прибалхашья, где в годы
обилия на 10 км маршрута можно встретить 8—25 следов солонгоя.
Места обитания. Наиболее значительная часть ареала лежит в горных
697
странах с ничтожным развитием лесной растительности и преобладанием
открытых ландшафтов. Места обитания солонгоя весьма разнообразны:
они определяются прежде всего взаимоотношениями с другими мелкими
хищниками — конкурентами. Конкурирующими видами в Казахстане
сказываются горностай, перевязка и колонок. Колонок и солонгой — два
взаимозамещающие друг друга вида. Они в ряде случаев занимают сходные
местообитания: долины горных речек и берега озер в горно-таежных райо-
нах. В этих случаях солонгой обычно придерживается субальпийской
и альпийской зон, а колонок — лесной зоны, в пределы которой солонгой
проникает редко и лишь там, где колонка нет (Слудский, 1953).
В горах Средней Азии солонгой типичен для высот от 1400 до 3000 м
над уровнем моря, населяя долины горных рек с зарослями, каменистые
россыпи, заросшие разнотравьем, галечники у верхней границы ельников
и другие места (Шнитников, 1936; Слудский, 1953). В местообитаниях
Тянь-Шаня, где много горностая — мало солонгоя, и наоборот. В обширных
•системах протоков дельт рек, впадающих в Балхаш (Слудский, 1953) и чере-
дующихся с небольшими озерами, солончаками, грядами и песчаными
буграми, солонгой чаще всего встречается по берегам небольших протоков
и озер, на небольших лужках с густым разнотравьем, реже в тугаях. Пес-
чаные же бугры здесь населяет перевязка.
В Западном Забайкалье солонгой обычен в степных и лесостепных
угодьях. В нагорных степях солонгой характерен для лощин и балок
с мезофильной растительностью (Фетисов, 1937). То же имеет место в юго-
Восточном Забайкалье (П. Б. Юргенсон).
Близости человека солонгой не избегает, поселяясь в амбарах и жилых
зданиях.
Питание. Основу питания солонгоя составляют грызуны средних
и мелких размеров, некрупные и мелкие птицы, ящерицы и отчасти рыба.
Известны случаи нападения на домашнюю птицу, похищения яиц и порчи
пищевых продуктов.
В зимнем питании солонгоя в Западном Забайкалье грызуны соста-
вляют 73,2%, птицы — 22,7%, насекомые — 3,1% (97 данных). Первое
место по частоте встречаемости занимает даурская сеноставка (см. табл. 65).
Таблица 65
Сезонное питание солонгоя в Западном Забайкалье
(% встреч)
Вид корма
Зима
Лето 1
Сеноставка даурская .
Мелкие птицы ........
Полевка Брандта . . .
Стадная полевка . . .
Даурская куропатка . .
Полевка Михно . . . .
Монгольская песчанка .
Азиатская лесная мышь
Землеройка ..........
Даурский хомячок . . .
Рыба.................
34,2
13,4
9,3
9,3
8,2
6,2
5,1
5,1
3,1
2,1
1,0
27,2
0,9
27,2
36,5
9,1
1 Леггете» та&тглже данъ по натериаяаад и?»
сточного Забайкалья (Даурские степи).
В летнем питании солонгоя юго-восточного Забайкалья преобладают
•стадная полевка, полевка Брандта и сеноставка даурская (Бром, Вовчин-
ская и Федорова, 1948).
•698
Таблица 66
Сезонное питание солонгоя в Прибалхашье
(% встреч)
Вид корма Зима Лето
Млекопитающие 61,0 66,6
Грызуны 61,0 66,6
Полевки, мыши 24,2 25,2
Ондатра 14,7 13,9
Песчанка гребенчуковая 10,5 5,5
Песчанка полуденная . . . 1,0 —
Водяная полевка 5,8 8,7
Домовая мышь .— П,1
Заяц-толай — 8,3
Птицы . . : 5,2 И,1
Фазан — 2,1
Водяная курочка .... — 5,5
Утки — 2,7
Мелкие птицы 2,1 2,7
Ящерицы — 22,5
Лягушки — 2,7
Рыба 3,1 —
Насекомые .— 8,3
Сгустки крови 32,6 22,8
Всего данных .... 95 36
В Прибалхашье солонгой питается в основном полевками, мышами,
летом в значительной степени ящерицами (Слудский, 1953) (см. табл. 66).
Участок обитания. Данных нет.
Норы, убежища. В качестве временных убежищ и для вывода молодых
солонгой большей частью использует норы, вырытые грызунами (водяная
полевка, ондатра, песчанки, сеноставки). Норы солонгоя поэтому нередко
бывают расположены близко от воды и даже на озерных сплавинах (Слуд-
ский, 1953). Нора имеет обычно гнездовую камеру и «уборную». У входа
в нее часто находят остатки пищи. В осенне-зимний период солонгой в пре-
делах участка обитания имеет несколько временных убежищ, в каждом
из которых живет по нескольку дней сряду.
Суточная активность, поведение. В летнее время солонгой активен
в сумерки, но часто встречается и днем, т. е. ритм суточной активности
у него нечеткий (П. Б. Юргенсон — Забайкалье; Слудский, 1953 — Казахстан).
Солонгой смел и мало осторожен. Будучи типичным наземным хищником,
он тем не менее прекрасно лазает и не боится воды. Голос его — прон-
зительное стрекотание, как и у горностая.
Сезонные миграции, заходы. Данных нет.
Размножение. Течка и спаривание у солонгоев в Казахстане наблю-
даются со второй половины, редко с начала января до начала апреля.
Продолжительность беременности указывалась от 30 до 40 дней. Число
молодых в помете — от I—2 до 7—8. Самый поздний срок родов отмечен
20 мая (Слудский, 1953).
По наиболее детальным исследованиям (Гусев, 1955) первые признаки
сперматогенеза у отдельных особей (210 экз.) наблюдались в конце
декабря. В первой половине января он наблюдался у всех самцов. Угаса-
ние процесса протекало со второй половины марта до первых чисел мая.
У отдельных старых самок течка проходила в первой половине февраля,
у большинства — в марте. У молодых период течки продолжался со второй
половины марта до первых чисел апреля. Роды происходили с первых чисел
апреля (старые самки) до 15—20 июня. Продолжительность беременности
699
. определена в 30—35 дней. Количество эмбрионов было от 2 до 6; среднее
для старой самки — 5,5, для молодой — 3,6. Период лактации длился
34—41 день.
Рост и развитие, линька. Глаза у молодых прорезаются после 27 дней,
вероятно, в возрасте 30 дней. В возрасте около 2 месяцев они ведут уже
самостоятельный образ жизни, но выводки не разбиваются до поздней
осени (Слудский, 1953).
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты, движение числен-
ности. Основными конкурентами солонгоя могут считаться горностай,
колонок, перевязка. Значительный падеж (причина не установлена) наблю-
дался в 1941 г. (одиночные особи и выводки) в Семипалатинской области
(Слудский, 1953).
Колебания численности у солонгоя выражены хорошо. В период,
депрессии численность падает в 2—4 раза и восстанавливается затем в тече-
ние 2—3 лет. За 1936—1949 гг. численность солонгоя в Казахстане падала
дважды (Слудский, 1953). В 1939 г. резкое падение ее совпало с сильной
эпизоотией туляремии среди грызунов. Численность солонгоя несомненно
страдает и от грандиозных весенних пожаров в дельте р. Или. В юго-вос-
точном Забайкалье картина иная. Здесь за 9 лет (1940—1948 гг.) имели
место 4 подъема численности солонгоя, за которыми следовали глубокие
депрессии. Колебания были не 2—4-кратные, а 16-кратные. Подъемы числен-
ности повторялись через 2—3 года (1940, 1943, 1945, 1948), в отдельных
случаях на следующий год, после увеличения численности грызунов
(П. Б. Юргенсон).
Полевые признаки. В природе солонгой отличается от горностая
(летом) более густо опушенным хвостом, без черной кисти. От колонка
отличается меньшими размерами и более бледной окраской. (П. Ю.).
Практическое значение
Значение солонгоя в пушном промысле невелико. В Казахстане его
добыча составляет 0,2% пушных заготовок. Повсеместно недопромышляется.
Добывается попутно, специального промысла нет. В районе Балхаша солон-
гой вредит охотничьему хозяйству, истребляя ондатру, фазана и повреждая
шкурки ондатры в капканах. Здесь его следует считать вредным хищником.
В сельском хозяйстве и для здравоохранения, поскольку он истребляет
вредных грызунов, в целом можно считать полезным. Однако эта польза
невелика, так как солонгой встречается преимущественно в безлюдных
или слабо населенных местностях. По этой же причине и вред, наносимый
им нападением на домашних птиц, ничтожен. В предвоенные годы в СССР
ежегодно добывалось около 50 000 солонгоев (Строганов, 1962). (П. Ю.).
колонок
MUSTELA (MUSTELA) SIBIRICA PALLAS, 1773
1773. Mustela sibirica. Pallas. Reise d. versch. Prov. d. Russ. Reiches, 2,
p. 701. Тигерецкий пост близ Усть-Каменогорска, Алтай.
1844. Mustela itatsi. Temmink. Fauna Japonica, Mamm., p. 34, t. VII,
fig. 2. Япония.
1871. Putorius fontanieri. Milne-Edwards. Rech. Mamm., p. 205, pl. 61,
fig. 1. Пекин, Китай.
1904. Mustela sibirica miles. Barret-Hamilton. Ann. Mag. Nat. Hist. 13,
p. 391. Даурия, Забайкалье.
1911. Mustela manchurica. Brass. Aus dem reiche der Pelze, p. 490. Маньч-
журия.
700
1911. Kolonokus sibiricus australis. Satunin. Сатунин. Изв. Кавказского
музея, 5, стр. 23. Жиряково, Антроповск. вол., Тюменского уезда.
1926. Kolonocus sibiricus coreanus. Domaniewski. Ann. Zool. Mus. Polon.,
5, p. 55. Сеул, Корея.
1934. Mustela (Kolonocus) sibirica charbinensis. Lowkashkin. China. J. Sci.
and Arts, 20, p. 49. Крестовский остров на p. Сунгари близ Харбина,
Маньчжурия. (В. Г.).
Диагноз
Общая окраска однотонная и равномерно яркая, охристо-рыжеватая
или ржаво-бурых тонов, низ одного цвета с верхом или едва светлее;
на боках окраска верха постепенно без заметной границы переходит
в окраску низа. Конец морды и окологлазничная область кофейно-бурые
(«маска»), на губах и подбородке резко очерченное белое поле. Ноги не тем-
нее туловища. Заглазничное сужение удлиненное, боковые очертания его
почти параллельные, резкого перехвата непосредственно за надглазнич-
ными отростками нет. Размеры относительно крупные — кондилобазальная
длина черепа самцов более 55 мм, самок более 49 мм. (В. Г.).
Описание
занимает как бы промежуточное положение
Рис. 250. Колонок, Mustela (Mustela) sibirica
Pall. (рис. A. H. Комарова)
Колонок имеет длинное вытянутое тело на относительно коротких
ногах, однако по общему складу тяжелее солонгоя и тем более горностая
и ласки. В этом отношении он
между этими формами и бо-
лее крупными членами рода-—
норкой и особенно хорьками.
Это связано также и с отно-
сительно крупными размерами
колонка. Голова у колонка
относительно небольшая, уз-
кая и вытянутая. Уши широ-
кие у основания, но невысо-
кие, и зимой слабо выступают
из меха. Длина хвоста с кон-
цевыми волосами составляет
около половины длины тела.
Зимний мех очень густой,
мягкий и пышный. Длина
остевых волос достигает 30—
40 мм; подшерсток густой
и плотный. Общая окраска
всего зверька однотонная,
яркая рыжевато-охристая или
палево-рыжая, иногда на
шкурках заметен оранжевый
или персиковый тон. Эта ок-
раска особенно ярка на спине, на боках она чуть-чуть бледнее и несколько
бледнее на брюшной стороне. Шея и горло имеют цвет брюха, ноги
с внешней стороны — окраску верха тела.
На передней части головы, захватывая окружность глаз и кпереди
до конца носа, располагается темное кофейно-бурое четко ограниченное
пятно—«маска». Верхние и нижние губы иногда с легким охристым налетом.
Их окраска резко отграничена как от темного цвета маски, так и смежных
охристо-рыжих полей. У некоторых особей белая окраска узкой полоской
с боков и сверху или только с боков охватывает голый кончик носа. Иногда
на горле бывает одно или несколько белых пятнышек.
701
Хвост обычно ярче спины — ярко-рыжий сверху и снизу. Он покрыт
длинными и густыми, не прилегающими волосами и очень пышный, пыш-
нее, чём у всех остальных видов рода, в том числе и хорьков и норок. Хвост
толще всего в средней части, постепенно несколько утоньшается к основанию
и быстро сходит на нет к концу. На конце он приострен. Лапки снизу
покрыты густыми и упругими серебристо-палевыми волосами, сквозь кото-
рые, однако, нередко проступают мозолистые подушечки — пальцевые
и расположенные кзади от них. Сверху лапки имеют цвет спины.
В летнем мехе все туловище покрыто более короткими и грубыми,
довольно плотно прилегающими волосами. На хвосте волосы относительно-
короткие, плотно прилегающие, поэтому он выглядит тонким, равномерной
толщины по всей длине. Окраска почти совершенно одноцветная по всему
телу. Общий тон спины темный и насыщенный охристо-бурый, причем
середина спины лишь едва заметно темнее. Бока того же цвета, как спина,
нижняя поверхность тела лишь чуть светлее верхней. Окраска горла лишь
едва интенсивнее, чем брюхо. Передние ноги сверху часто немного темнее
задних, которые имеют цвет боков. Хвост сверху и снизу имеет окраску
спины.
Губы (верхние и нижние), подбородок, нередко и узкая полоска вокруг
голой части носа чисто белого цвета или грязноватые, или слегка охристые,
но всегда резко отграниченные от окраски окружающих частей тела.
Передняя часть морды темнее остальной части головы, но эта «маска»,
в противоположность тому, что имеется зимой, не так резко отграничена;
задняя граница ее совсем неясна, и здесь окраска «маски» постепенно пере-
ходит в цвет верха головы.
Индивидуальная изменчивость окраски имеет небольшой размах
и касается общего тона, величины и интенсивности окраски «маски» и белого
поля вокруг рта. Половых отличий в окраске нет. Молодые зверьки одеты
в пухлявый мех бурого цвета, более темный, чем у взрослых. Первый зим-
ний наряд от меха взрослых не отличается. Географическая изменчивость
окраски.колонка в пределах СССР почти не выражена или выражена очень
слабо и проявляется только в некоторых отклонениях интенсивности сред-
него общего тона окраски.
Среди колонков встречаются альбиносы — полные или частичные
(Залесский, 1930), белые со светло-рыжими остевыми волосами на спине
и хвосте, и некоторые другие мутационные уклонения. Ненормальную
окраску имеют и упомянутые ниже «колонки-великаны».
Череп колонка по некоторым признакам занимает промежуточное
положение между черепом горностая и черепом норки. Он крупнее и более
вытянут, чем у горностая, и несколько уплощен сравнительно с черепом
норки. По общим очертаниям череп узкий и вытянутый, значительно более
узкий и длинный, чем у солонгоя, мозговая коробка вытянутая и слабо
вздутая. Мастоидная ширина обычно меньше половины кондилобазальной
длины черепа и значительно меньше расстояния от переднего края заты-
лочного отверстия до передней точки межкрыловидной впадины. Область
заглазничного сужения удлиненная, перехват на ней почти не выражен или
выражен слабо, и очертания боковых сторон этой части мозговой коробки
почти или более или менее параллельны. Если некоторый перехват заметен,
то он расположен не близко от надглазничных отростков. Самая узкая
часть его находится от линии, соединяющей надглазничные отростки
на расстоянии, не меньшем половины расстояния между наружными кон-
цами этих отростков.
Подглазничное отверстие меньше альвеолы верхнего клыка или равны
ему. Межкрыловидное пространство не имеет вида направленного вперед
угла и не сужается равномерно кпереди. Слуховые барабаны удлиненные,
их ширина составляет около половины длины или меньше. Расстояние между
702

внутренними границами барабанов в передней части несколько меньше,
чем в задней. Расстояние между барабанами в их передней части меньше
ширины твердого неба у переднего края межкрыловидной впадины.
Скуловая ширина приблизительно равна ширине черепа в мастоид-
ной области или незначительно больше. Скуловые дуги удлиненные
и слабые. Бугры, гребни и т. п. черепа развиты относительно слабо,
•однако в общем сильнее, чем у солонгоя. Сагиттальный гребень явственно
заметен в задней части мозговой коробки, в передней обозначен слабо;
затылочный гребень развит хорошо. Верхний профиль черепа неровный —
на нем обозначается возвышение в задней части мозговой коробки и заметно
выпукла лобная площадка (межглазничная область). От нее линия профиля
лицевой части круто падает вниз.
Зубы, особенно клыки, относительно крупные и сильные.
В целом череп колонка представляет собой череп специализированного
хищника и не несет на себе тех признаков известного рода инфантильности,
которые свойственны солонгою или по крайней мере некоторым расам его.
В неменьшей мере это относится и к ласке и горностаю. В некоторых отно-
шениях череп колонка даже более специализирован, чем череп норки.
Возрастные и половые различия черепа колонка специально не изуча-
лись. В общем они соответствуют тому, что указано для других членов
рода Mustela (см. описание горностая). Черепа самок значительно меньше,
чем у самцов, несколько легче и с менее выраженными буграми, гребнями
ит. п.-У молодых черепная коробка, в частности в межскуловой области,
более вздута. Индивидуальная изменчивость черепа не выходит за пределы
«нормальной» для других близких видов, кроме ласки. Географическая
изменчивость черепа, в пределах нашей страны, не выражена или очень
слаба и носит лишь количественный характер (общие размеры).
Строение os penis типично для большинства видов рода — дистальный
конец загнут кверху в виде крючка. Характерен также некоторый изгиб
основного ствола кости в дистальной части, благодаря чему вся она несколь-
ко направлена кверху. Характерны довольно крупные размеры кости —
большие, чем у описанных выше видов, соответственно общим размерам
животного.
По размерам колонок значительно крупнее горностая и солонгоя и при-
ближается к хорьку и норке, но несколько уступает им. Длина тела самцов
(47) 280—390 мм, самок (38) 250—305 мм; длина хвоста самцов 155—210 мм,
самок 133—164 мм; длина задней ступни самцов 53,6—68,0 мм, самок
48—52 мм; высота уха самцов 22,0—29,5 мм, самок 19,0—23,0 мм X
Кондилобазальная длина черепа самцов 58,0—67,3 мм, самок 49,8—
62,7 мм; скуловая ширина самцов 28,7—35,7 мм, самок 26,4—32,1 мм;
межглазничная ширина самцов 11,7—13,9 льи, самок 10,5—13,0 мм; мастоид-
ная ширина самцов 26,8—31,0 мм, самок 23,0—27,0 мм.
Длина os penis 32,0—35,8 мм.
Вес самцов 650—820 г, самок 360—430 г (Строганов, 1962), но также
и меньше — самцов (возможно, сеголетки) 395—485 г, самок — около 300 г
(зимние; материалы ЗММУ).
В Западной Сибири (Барабинская степь) иногда, но очень редко,
попадаются колонки-великаны значительно больших размеров, чем обыч-
ные. Если длина промысловой шкурки нормального колонка от кончика
носа до конца хвоста с концевыми волосами достигает лишь 59—60 см,
то у отклоняющихся особей она колеблется между 80 и 88 см. Наравне
с этим сильно уклоняется и окраска — подшерсток у «великанов» почти
1 По другим данным (Зверев, 1931; Западная Сибирь), длина тела самцов (55)
310—430 мм, чаще 350—370 мм, самок (60) 300—360 мм, чаще 260—310 мм; длина
хвоста самцов (50) 140—220 мм, чаще 160—210 мм, самок (55) 130—210 мм, чаще
150—170 мм.
704
белый (грязно-желтовато-белый или слегка сероватый), лапы и конец
хвоста темные, бурые (Залесский, 1930; Зверев, 1931). Таким образом,
у них хорошо выражены некоторые признаки степного (белого) хоря.
Очевидно, это не «экзотипические» мутанты колонка, но помеси между колон-
ком и степным хорем (М. eversmanni). Эти особи добываются в области,
где оба вида живут не только на одной территории, но частью и в одних
,и тех же биотопах. Их крупные размеры, очевидно,— проявление гетеро-
зиса. «Колонки-великаны» известны лишь по заготовленным пушным
шкуркам и ближе, в частности их череп, не изучены. Известны подобные
«хорьки-великаны» (см. далее). (В. Г.).
Систематическое положение
Как уже указано выше (см. раздел «Систематическое положение» в главе
о солонгое), достаточных оснований сближать колонка с солонгоем нет,
гем более не приходится считать их ближайшими видами в роде, объеди-
нять в одну группу, противопоставлять другим и т. п. Качественно иной,
чем у солонгоя, тип окраски (нет контраста в окраске верха и низа тела как
зимой, так и летом) и географической и сезонной изменчивости ее у ко-
лонка — существенный показатель глубины различий между этими видами.
Несомненны черты близости колонка с норкой. По чисто морфологиче-
ским признакам колонок заметно отличается от хорьков (подрод Putorius),
однако сведения о гибридах этих видов, попадающихся в природе (см.
выше), указывают на близкие связи и таких, казалось бы, далеких видов.
Это лишнее подтверждение гомогенности р. Mustela и вместе с тем показатель
сложных взаимоотношений его видов. Их всех трудно расположить в после-
довательный ряд и скорее надо говорить о довольно сложном расположении
по радиусам. Наиболее естествен, по-видимому, все же принятый здесь
порядок видов, близкий к традиционному. (В. Г.).
Географическое распространение
Юго-Восточная, Восточная и Центральная Азия, южная и средняя
полоса Сибири и крайний восток Европы.
Ареал в СССР велик, составляет большую часть северной половины
ареала и занимает южную и среднюю полосу Сибири и Дальнего Востока
и восток европейской части СССР.
В европейской части СССР ареал колонка образует мыс, имеющий
своим основанием Уральские горы и направленный на запад. На Урале
северная граница проходит примерно под 63° с. ш., откуда она идет на юго-
запад через юго-восточные и южные окраины области Коми к истокам
притока нижней Сухоны — Лузы (Опарине к северо-востоку и Летка
и Объячево — к северу от Кирова), где проходит под 60°20' с. ш. (Объячево),
и оттуда на среднюю Ветлугу. Отсюда линия границы, видимо, в общем
следуя вдоль Ветлуги и Волги, идет к Казани, затем направляется к юго-
востоку, захватывая большую часть Татарии, самые северные и северо-
восточные окраины Куйбышевской области и Башкирию, и выходит к Южно-
му Уралу \
1 По сообщению В. А. Попова (Казань), за все время исследований Татарии
колонок не попадался западнее Чистополя. По соображениям того же автора, зверьки,
которых добывали в бассейне Ветлуги (Дряблово, левый приток Ветлуги — Какша,
Красные Баки; Формозов, 1935) представляют собой не естественно расселившихся
животных, а высаженных в бассейне Ветлуги сибирских колонков. Вместе с тем, даты
добычи этих животных (1927—1932 гг.) и известные даты высадки колонков в Заволжье
(г. Семенов на Керженце — 1937 г.; Пузанов, Козлов, Кипарисов, 1955) не дают основа-
ний для такого допущения. С 40-х годов в Горьковской области колонков, во всяком
случае, не обнаруживали.
45 Млекопитающие СССР, т. 2 705
Рис. 252. Границы распространения колонка, Mustela (Mustela) sibirica Pall., в СССР (В. Г. Гептнер):
/ — дальние заходы на север в Якутии, 2 — место выпуска сибирских колонков для^акклиматизацин, S — место выпуска японского колонка.
Mustela (Mustela) sibirica itatsi Temm., на Сахалине
На крайнем юге Урала колонок распространен по всей горной области
и встречается также в лесостепи между Сакмарой и Уралом (на пространстве
между Кувандыком и Сарыкташем) и даже в Губерлинском мелкосопочнике
(внутренняя часть углообразной излучины Урала) вплоть до Губерлин-
ской (несколько западнее Орска) и в пойме среднего течения Урала.
В Сибири северная граница ареала колонка от 63° с. ш. на Урале,
пересекая Обь, идет на верховья Пура, а затем резко поднимается к северу
в низовья Таза, почти доходя здесь до Полярного круга или, может быть,
даже немного выходя за него. Восточнее линия границы еще поднимается
к северу и идет на верховья Турухана и верховья Хеты, пересекает Енисей
между Дудинкой и Потаповым (выше Дудинки) и выходит к востоку от
Енисея в районе озер Хантайское и Кета (69° с. ш.). Это самая северная
достоверная точка нахождения колонка.
Далее граница еще неясным путем резко спускается к югу, а затем,
поворачивая на восток, входит в пределы Якутии примерно на 63° с. ш.
и на той же широте пересекает верховья Вилюя в области устья Чоны
(Маак, 1859; Д. Иванов). Еще восточнее граница идет к среднему течению
левого притока Вилюя — Мархи (64° с. ш.) и выходит к Лене севернее
устья Вилюя на 65° с. ш. Отсюда она по правобережью долины Лены спу-
скается на юг, охватывая при этом нижние течения ее правых притоков,
и так идет до устья Алдана. Вдоль Алдана, тоже охватывая нижние течения
его правых притоков, граница идет до р. Аллах-Юнь и по ней выходит
за пределы Якутии (Д. Иванов). От Аллах-Юня граница выходит к устью
Охоты в Охотское море (около 59°10' с. ш.; В. П. Сысоев).
Отдельные случаи добычи колонка, по-видимому, забегавших особей
известны в Якутии и несколько севернее указанной линии — по Тюнгу
в его верхнем течении, по Лене в направлении на Жиганск и несколько
северо-восточнее устья Алдана.
К югу от указанной линии колонок распространен по всей Сибири,
и на пространстве от Тихого океана до южного Алтая его ареал выходит
за южную государственную границу. Его нет лишь на юге юго-восточного
Забайкалья, а именно к югу от линии, идущей от Аргуни немного южнее
Нерчинского завода через Калгу на Борзю, на Оловянную, затем на лево-
бережье Онона и отсюда к юго-западу к государственной границе. На южном
Алтае колонок доходит на юг до широты оз. Маркаколь, но в Зайсанской
котловине его уже нет.
К западу от Алтая колонок встречается в Калбинском Алтае (левобе-
режье Иртыша), но дальше южная граница идет на север сначала в общем
по Иртышу, хотя к югу от Семипалатинска колонок встречается местами
и на левом берегу его (Жарминский район, например). Далее в Северном
Казахстане зверек водится в северной части Павлодарской области (Иртыш-
ский район ниже Павлодара) и в Севере-Казахстанской области, встречается
по островным лесам Кокчетавской и даже б. Акмолинской области. На юг
он здесь проникает до района несколько севернее (Алексеевское лесниче-
ство) и даже несколько юго-восточнее Целинограда (Вишневский район).
Далее граница ареала охватывает северные и западные (на восток до Тобо-
ла) части Кустанайской области и направляется к Уралу в район Орска.
На Шантарских и Курильских островах колонка нет. На Сахалине
искони колонка тоже не было, но в 1932 г. сюда был перевезен японский
колонок, и с тех пор на Сахалине, по крайней мере Южном, имеется, по-ви-
димому, достаточно устойчивая популяция.
Ареал колонка в последнее столетие претерпел довольно значительные
изменения и в ряде мест продолжает изменяться и сейчас. В некоторых
местах Средней Сибири, Якутии и Дальнего Востока колонок расширяет
свой ареал, хотя и не очень интенсивно. Особенно заметно колонок рассе-
ляется на запад. Так, еще в 70-х и 80-х годах прошлого века его не было
45* 707
на Урале. Всю европейскую (предуральскую) часть своего ареала, т. е.
очень значительную территорию, колонок занял уже в нашем столетии.
В северо-восточной части Татарской АССР он появился около 1910 г.
На Вятке, в районе Кирова, он впервые отмечен в 1926 г., в 1927 г. проник
в восточные части Горьковской области (бассейн Ветлуги), в 1932 г. изредка
встречался у истоков Лузы, правого притока нижней Сухоны, а к 1949 г.
стал здесь (Объячево, Летка) «почти обычным».
В некоторых местах у колонка на широкой полосе по периферии ареала
отмечены резкие колебания границы и численности. Особенно это, по-види-
мому, касается самой западной части ареала, где распространение колонка
спорадично, граница на значительном протяжении не только выяснена
очень плохо, но, видимо, вообще мало определена и подвержена сильным
колебаниям. Так, например, в Пермской области, лежащей внутри границы,
он встречается везде, кроме самой северо-западной части ее. В Татарской
Республике до 1925 г. зверек был очень редок, затем в 1925—1928 гг. стал
массовым видом и заметно продвинулся на запад, а в 40-х годах снова стал
редок. В Горьковской области, появившись к 1927 г., колонок попадался
в течение нескольких лет, а затем исчез и с 40-х годов не отмечался.
В Новосибирской области колонок до 1940 г. встречался во всех райо-
нах, а в 1955 г. юго-западная граница его ареала проходит от Усть-Тары
на юго-восток к северной части оз. Чаны, а отсюда дугой, выгнутой на
север, к району Кочки, что к юго-западу от Новосибирска. В Северном
Казахстане он то появляется редко и заходами бывает не каждый год,
то становится более обычным, заселяет территорию и добывается регулярно,
то опять на годы исчезает совсем. Эти колебания границ ареала колонка
в Казахстане — в Кустанайской области и Целиноградском крае, выражены,
по-видимому, очень резко Ч Заметно меняются границы и численность,
по-видимому, и по Иртышу. Очерченный ареал, таким образом, максималь-
ный и включает и области заходов и наибольшего продвижения границы.
Особенно интенсивным, прежде всего в европейской части СССР, рас-
селение было в 20-х, может быть, в начале 30-х годов. Позднее оно ослабло
и прекратилось, граница ареала более или менее стабилизовалась, а в неко-
торых местах она снова отступила. Видимо, приблизительно так же обстояло
дело в Южной Сибири и Казахстане. Возможно, что в Западной Сибири
имело место и продвижение границы ареала на север, однако данных об
этом нет.
Можно, вероятно, думать, что наблюдавшееся в последние десятилетия
расселение колонка — это продолжение процесса, начавшегося гораздо
раньше. Об этом нет позитивных данных, но возможно, что колонок вообще
заселил Сибирь или по крайней мере ее более северные части в последние
столетия. На это косвенно указывает и своеобразие его ареала, плохо
укладывающегося в обычные ландшафтно-географические рамки, и неко-
торые другие обстоятельства, в частности слабо выраженная географическая
изменчивость. Однако считать, что колонка еще в XVIII в. в Западной Сиби-
ри вообще не было и он встречался только к востоку от Енисея (Бобрин-
ский, 1946), оснований нет (И. Лаптев, 1955)1 2.
С целью акклиматизации колонки в 1937 г. были высажены в Семенов-
ском районе Горьковской области (экз. из Западной Сибири) и в 1941 г.
близ Пржевальска (Джетыогузский район, ур. Уч-Булак; экз. из Красно-
ярского края).
1 Это явление хорошо выражено и у некоторых других видов, южная граница
распространения которых проходит на юге Западной Сибири и в Северном Казахстане.
2 Описанный ареал колонка значительно отличается от того, каким он обычно
описывается и изображается (Бобринский, 1944 и др.). Особенно это касается границ
распространения в Сибири. В частности, иногда указывается, что колонок распрост-
708
Рис. 253. Естественный видовой ареал колонка, Mustela (Mustela} sibirica Pall.
(В. Г. Гептнер)
Ареал вне СССР обширен, имеет сложные очертания, но еще плохо изучен. Колонок
водится в Монгольской Республике, где занимает северные горные области — При-
косоголье, Хангай и Кентей, на Корейском полуострове и в Китае — Северо-Восточном
(б. Маньчжурия) и на юг, включая Гуандунь н Юньнань, в Тибете, в Гималаях на запад,
включая Кашмир, и в Непале и Верхней Бирме. Водится на островах, Японских на
Тайване и Яве.
ранен «по всей Якутии», приводится обитание под Верхоянском и т. п.
При составлении очерка ареала использованы работы Маака, 1859; Шренка,
1859; Сабанеева, 1874; Кащенко, 1898; Огнева, 1931; Тугаринова, Смирнова и Ивано-
ва, 1934; Адлерберга, 1935; Формозова, 1935; Гептнера, 1936; Подаревского, 1936;
Лаврова, 1946; Кузнецова, 1948, 1952; Попова и Лукина, 1949; Шварца, Павлинина
и Данилова, 1951; Кирикова, 1952; Слудского, 1953; Кипарисова, 1955; И. Лаптева,
1958; Паровщикова, 1959; Афанасьева, 1960; Строганова, 1962; Пузанова, В. Козлова,
и ряда других авторов. Главной же основой послужили оригинальные материалы,
предоставленные В. Н. Скалоном (Западная и Центральная Сибирь), П. Зиминым
(Читинская область), Бельским (Приморский край), А. Самсоновым (Амурская об-
ласть), С. Анашкиным (Бурятская АССР), Д. Ивановым (Якутия) и В. П. Сысоевым
(Хабаровский край). Именно по этим материалам проведена вся граница в Сибири.
По европейской части СССР свои данные предоставили В. А. Попов (Татария) и С. П. Ча-
щин (Пермская область).
709
Указаний на обитание колонка в Индокитае нет и таким образом ареал вида
оказывается сильно и весьма своеобразно разорванным — Южный Китай и Верхняя
Бирма — с одной стороны, и Ява — с другой. Так он обычно и описывается (Покок,
1941; Эллермэн и Моррисон-Скотт, 1951). Возможно, что этот сомнительный разрыв
заполняется другими формами, рассматриваемыми в качестве особых видов, частью,
может быть, М. nudipes, близкой к М. sibirica и водящейся на Малакке, Суматре
и Калимантане (Борнео). Выяснение действительной картины требует дальнейших
исследований не только по фаунистике Юго-Восточной Азии, но и по систематике
колонков. (В. Г.).
Географическая изменчивость
Для колонка описан ряд форм, в том числе несколько с нашей террито-
рии или из соседних. Вместе с тем, как показывают большие коллекционные
материалы (ЗММУ), географическая изменчивость вида в пределах СССР,
т. е. на огромном пространстве от бассейна Волги до Тихого океана, очень
мала — мало число реальных форм и незначительна амплитуда признаков
их различия. Это позволяет думать, что и вообще изменчивость вида незна-
чительна и представление о ней преувеличено (Эллермэн и Моррисон-Скотт,
1951).
Схема, предложенная недавно для нашей территории (Строганов, 1962),
слишком дробна и основана частью на крайне субтильных признаках,
реальность которых весьма сомнительна. Применение понятия natio (для
формы australis), в сущности лишенного реального содержания, не делает
ее более убедительной. Точно так же не обосновано выделение формы itatsi
в самостоятельный вид (см. ниже). Географическую изменчивость нашего
колонка считают очень незначительной даже пушники (Кузнецов, 1941).
Лучше отличаются некоторые восточноазиатские островные формы, в част-
ности itatsi, в естественных условиях обитающая вне нашей страны.
В пределах СССР можно выделить две формы.
1. Сибирский колонок, М. (М.) s. sibirica Pallas, 1773 (syn. australis,
miles).
Размеры сравнительно мелкие. Окраска зимнего меха не очень яркая,
желто-рыжая.
Кондилобазальная длина черепа самцов (33) 58,0 — М61,7—63,5 мм,
самок (15) 49,8 — М52.8—56,3 мм; скуловая ширина самцов 28,7 —
М32,5—35,2 мм, самок 26,4 — М27,8—29,6 мм; межглазничная ширина
самцов 11,7 — М12,5—13,2 мм, самок 10,5 — Ml 1,0—12,2 мм; мастоид-
ная ширина самцов 26,8 —• М27,5—28,7 мм, самок 23,0 — М24,3—
26,1 мм Ч
Восток европейской части страны и вся Сибирь на восток до бассей-
на Зеи.
Вне СССР — сопредельные с ареалом части Монгольской Республики
и, возможно, крайние западные части Северо-Восточного Китая (б. Мань-
чжурия).
В некоторых частях ареала намечаются тенденции к уклонениям в ха-
рактере (качестве) меха (густота, мягкость) и в окраске (равнинная Запад-
ная Сибирь, Якутия, Башкирия). Заметнее эти уклонения в Забайкалье,
где колонки несколько ярче, и, по-видимому, представляют собой переход
к следующей форме. Все эти уклонения, даже у за забайкальской попу-
ляции, однако, слабы,’ территориально неясно отграничены и не заслужи-
вают выделения в самостоятельные географические формы.
2. Дальневосточный колонок, М. (М.) s. manchurica Brass, 1911 (в на-
шей литературе применялось название согеапа).
Размеры в среднем несколько крупнее, чем у номинальной формы,
окраска более яркая, рыжая.
1 Размеры этой и следующей формы по Строганову (1962). Размеры тела по Зве-
реву (1931), приведенные выше (стр. 704), относятся к этой форме.
710
Кондилобазальная длина черепа самцов (16)63,8 — М65,4—67,3 мм,
самок 57,2 — М61,2—62,7 мм, скуловая ширина самцов 32,3 — М34,3—
35,7 мм, самок 27,0 — М30,5—32,1 мм; межглазничная ширина самцов
12,3 — М13,2—13,9 мм, самок 11,0 — М12,7—13,0 мм; заглазничная
ширина самцов 13,2 — ЛИЗ,6—14,0 мм, самок 12,0 — М12,7—13,3 мм;
мастоидная ширина самцов 28,2 — М29,5—31,0 мм, самок 24,0 —- М25,0—
27,0 мм.
Приамурье на запад до Зеи, Приморье.
Вне СССР — Северо-Восточный Китай (б. Маньчжурия), точнее гра-
ницы неизвестны.
Хорошо выраженная форма. По-видимому, идентичная с маньчжурской
и должна носить принятое здесь наименование. Сравнения наших дальне-
восточных колонков с китайскими и корейскими, имена которых могли бы
быть применены к нашим (см. синонимику), однако, не было, и имя тап-
churica принимается, таким образом, в известной мере условно. Вероятно,
что более соответствовало бы название fontanieri.
3. Японский, или сахалинский, колонок \ М. (М.) s. itatsi Temmink,
1844.
Размеры несколько меньше, чем у дальневосточного колонка М. (М.)
s. manchurica. Окраска нижней поверхности тела несколько светлее, чем
верхней, ноги немного темнее туловища.
Форма черепа, как у остальных рас, но лобная площадка несколько
более выпуклая, внутренние границы слуховых барабанов кзади несколько
расходятся и расстояние между слуховыми капсулами в их задней части
заметно больше, чем в передней. Часть костного неба, лежащая кзади от
коренного зуба, несколько уже, чем у других рас.
Длина тела самцов (9) 510—550 мм, самок (2) 341—465 мм; длина
хвоста самцов 145—165 мм, самок 93—101 мм; длина задней ступни сам-
цов 57—65 мм, самок 39—46 мм.
Кондилобазальная длина черепа самцов 57,2—61,9 мм, самок 47,6—
57,9 мм; скуловая ширина самцов 31,3—33,2 мм, самок 28,9—32,0 мм;
межглазничная ширина самцов 12,0—12,8 мм, самок 9,1—12,0 мм (по
Строганову, 1962; с дополнениями по материалу ЗММУ).
Сахалин — возможно, только Южный. Акклиматизирован здесь
в 1932 г.
Вне СССР — Японские острова (Хоккайдо, Хонсю, Сикоку, Кюсю,
Ики).
Хорошо выраженная форма, отличающаяся от названных сильнее,
чем эти последние друг от друга.
Примечание. На относительно резкие отличия японского колонка от
сибирских было обращено внимание уже при первом обнаружении его в пределах
СССР (Перелешин, 1957). Несколько позднее Строганов (1960, 1962) решительно
утверждал, что форма itatsi представляет собой самостоятельный вид, отличный от
М. sibirica. По словам этого автора, по большинству отмеченных им признаков (все-
го 12), в частности по 5 краниологическим из 9, указанных им, между формой itatsi
и материковой существует «резкий hiatus».
Материалы ЗММУ с Сахалина (сборы А. И. Гизенко), однако, показывают, что
признаки отличия формы itatsi и сибирской далеко не таковы, как описано и изобра-
жено у Строганова (1960, 1962); Явственного hiatus между ними нет ни в одном. Все
они или не развиты совсем или крайне изменчивы и широко трансгрессируют. В част-
ности, отличия, указанные как особенно важные и наглядные — положение переднего
края слухового барабана относительно сочленовной впадины (передний край бараба-
на находится от сочленовной впадины на расстоянии половины длины барабана
у itatsi и на расстоянии четверти его длины у sibirica) и размеры и форма барабана—
1 Згу форму предлагалось (Перелешин, 1957; Строганов, 1959, 1962) называть
у иас «итатси». Это название должно быть решительно отвергнуто — нет никакого
смысла засорять русский язык совершенно чуждым ему, тем более не склоняемым,
словом.
на материале ЗММУ, не выражены совсем. То же касается и других. Намечается лишь
некоторая выпуклость лобной площадки (слабо) и хорошо выражена разница в положе-
нии внутренних очертаний костных слуховых барабанов, указанные в диагнозе выше.
Таким образом, считать форму itatsi, обитающую на Сахалине, самостоятельным видом
оснований нет. Это настоящий колонок и его несколько большие отличия, очевидно,
объясняются его островным происхождением. Заключения Строганова (I960, 1962)
основаны, вероятно, на случайно подобравшемся уклоняющемся материале.
Данные об окраске и размерах не могли быть проверены и приведены по Строга-
нову (1962). Они требуют пересмотра. Особенность строения заднего отдела костного
неба ранее не указывалась.
, *
* *
Вне пределов нашей страны обычно указываются следующие формы:
1) М. (М.) s. subhemachalana Hodgson, 1837 — Гималаи от Непала до Бутана;
2) М. (М.) s. canigiilaHodgson, 1942 —Тибет; 3) М. (М.) s. hodgsoni Gray,
1843 — Кашмир и Западные Гималаи от Чамба до Гарвала (Garhwal);
4) М. (М.) s. davidiana Milne-Edwards, 1871—Юго-Восточный Китай на
север до Хубея, Тайвань; 5) М. (М.) s. fontanieri Milne-Edwards, 1871 —
Северный Китай, Шандунь, Чжили, Шеньси и Шаньси; 6) М. (М.) s. moupi-
nensis Milne-Edwards, 1874 —Сычуань, Ганьсу и Юньнань в Китае; Бирма;
7) М. (М.) s. manchurica Brass, 1911 — Маньчжурия; 8) М. (/И.) s. согеапа
Domaniewski, 1926 — Корейский полуостров; 9) М. (М.) s. charbinensis
Lowkashkin, 1934 —Маньчжурия; 10) М. (М.) s. quelpartis Thomas, 1908 —
остров Чечжудо (Quelpart) в Восточно-Китайском море; 11) М. (М.) s. sho
Kuroda, 1924* — острова Танагесима и Якусима (юг Японского архипелага);
12) М. (М.) s. asaii Kuroda, 1943 — остров Осима, Япония.
Приведенный список явно преувеличен, вероятно, приблизительно
вдвое. Для некоторых форм диагностическими признаками служат, напри-
мер, уклонения в характере лицевого узора, вообще довольно изменчивого,
небольшие различия в интенсивности окраски и т. п. (В. Г.).
Биология
Численность. Ареал колонка весьма обширен, но заселяет он его с весь-
ма различной плотностью в связи с большим разнообразием ландшафтов,
а следовательно, и условий обитания. Цифры заготовок не отражают этих
особенностей. Наиболее богаты колонком южные районы Сибири и Даль-
ний Восток. Последний дает более 1/3 шкурок, заготовляемых в СССР.
В Горно-Алтайской автономной области самые высокие за ряд лет показа-
тели встречаемости следов (на 10 км) колебались от 2,85 до 6,60, а низшие —
от 0,01 до 0,22. В тайге хребта Сихотэ-Алинь в половине случаев число
встреч следов на 10 км маршрута колебалось от 24,1 до 38,8, но иногда оно
падало до 2,1 (Ю. А. Салмин и В. Д. Шамыкин).
Численность и распределение колонков определяются обилием пищи
(мышевидных грызунов и водяной полевки), стабильностью ее запасов,
конкурентными отношениями (в темнохвойной тайге — с соболем, в доли-
нах таежных рек — с горностаем, а также американской норкой, у верхней
границы леса — с солонгоем и горностаем, на границе со степью — со
степным хорьком), а также характером снегового покрова.
Места обитания. Места обитания колонка разнообразны. В тайге он
охотнее держится в долинах лесных рек и ручьев с густой уремой, а также
по каменистым заросшим россыпям, лесным болотам — сограм, и по старым
гарям, зарастающим чернолесьем.
В горах Алтая колонок предпочитает темнохвойную тайгу светлым
листвягам. Однако это его вторичные местообитания, куда он проник после
истребления соболя и в последнее время вновь вытесняется им оттуда.
В елово-пихтовых лесах хребта Сихотэ-Алинь колонок наиболее многочис-
лен в смешанной кедрово-широколиственной тайге, широколиственных
712
лесах' маньчжурского типа и в
прибрежных дубняках. Встре-
чается от берега моря до верхней
границы леса, но у последней
редок.
В лесостепи Сибири и Даль-
него Востока заселяет березовые
и осиновые колки, тростниковые
заросли—«займища» по берегам
степных озер и рек и луговые
степи с зарослями кустарников,
реже — острова сосновых боров.
В глубь тайги нередко прони-
кает вслед за сельскохозяйствен-
ными угодьями и поселениями
человека, что объясняется со-
средоточением в таких местах
мышевидных грызунов. Часто
поселяется в селениях и даже
городах, где с одной стороны
истребляет крыс и мышей, с дру-
гой — наносит урон домашней
птице. Открытых мест избегает.
Питание. По типу питания
колонок принадлежит к группе,
переходной от типичных хищни-
ков-мышеедов (ласка) к много-
ядным хищникам (настоящие
куницы). Холоднокровные по-
звоночные, беспозвоночные (на-
секомые и моллюски) и расти-
тельные корма — не постоянный
элемент в его рационе и встре-
чаются не везде. Основу питания
колонка всюду составляют гры-
Рис. 254. Горный ручей—типичное место
обитания колонка. Заповедник «Кедровая
Падь», южное Приморье. Октябрь 1963 г.
(фот. А. Г. Панкратьева)
зуны мелких и средних размеров. Видовой состав и удельный вес отдельных
видов зависят от местных условий и конкурентных отношений с другими
хищниками. Географическая изменчивость основных (встречаемость от 15%)
и второстепенных (встречаемость от 5%) кормов для семи различных участ-
ков ареала показаны в таблице 67. В ней помещены лишь те корма и
группы их, которые хотя бы в одном участке дают встречаемость бо-
лее 5%.
В западной части ареала главным кормом оказывается водяная полевка
(Татария, Западная Сибирь), восточнее — полевки и мыши. На востоке
в число основных кормов входят грызуны средних размеров — даурская
и алайская сеноставки, алтайский цокор, местами бурундук и ондатра,
а также белка (особенно во время кочевок последней) и тушканчики. В от-
дельные сезоны местами большое значение приобретает рыба. В Уссурий-
ском крае зимой большое значение имеет падаль — остатки пищи волка
и харзы. Весьма существенную роль в питании колонка играют птицы,
главным образом мелкие, меньшую — промысловые. Широко распростра-
нены случаи нападения на домашнюю птицу, а также порча в различных
самоловах зайцев, белок, колонков и других зверей. Питание рептилия-
ми и амфибиями наблюдается на периферии ареала — в Татарии и осо-
бенно в Приморье. В число растительных кормов входит кедровый «оре-
шек», плоды актинидии и др. Однако в горной тайге Алтая колонок
713
Рис. 255. Распадок горного ручья — характерное место зимнего обитания колонка.
Заповедник «Кедровая Падь», южное Приморье. Март 1964 г. (фот. А. Г. Панкратьева)
кедровым «орешком» не питается вовсе (Терневский, 1956). В год мало-
численности мышевидных грызунов он голодает и ест падаль.
Сезонная динамика питания известна лишь для гор Сихотэ-Алиня
и северо-восточного Алтая, в других случаях имеются данные лишь для
зимнего периода. Весь год главный корм в уссурийской тайге составляют
мышевидные грызуны. Падаль поедается от ноября до марта; птицы —
в июне — августе, рыба — в сентябре — октябре (ход лососевых рыб).
Таблица 67
Географическая изменчивость питания колонка (% встреч)
Вид корма Татарская АССР (Григорьев и Теплов, 1939) Лесостепь За- падной Сибири (Зверев и Кли- мов, 1931) Таежные районы Западной Сибири (Лавров, 1937) Северо-восточ- ный Алтай (Шапошников, 1956 и Строга- нов, 1962) Северо-восточ- ный Казахстан (Лавров, 1937) Лесостепь Запад- ного Забайкалья (Фетисов, 1936, 1937, 1942) Тайга Приморья (Ю. А. Салмин, В. Д. Шамыкин)
Водяная полевка .... 36,6 56,1 46,0 1,8 7,0
Мелкие полевки и мыши 15,0 15,6 15,0 50,1 20,0 24,6 68,7
Алтайский цокор .... — — — —— 21,0 —- —
Большой тушканчик . . — — — — 14,0 — —
Бурундук — ——- — 0,9 —- 9,6 —
Сеноставка — — —- 2,7 —— 38,2 —
Насекомоядные .... 6,6 0,8 —— 33,8 2,0 3,5 ——.
Птицы 3,3 4,6 15,0 6,4 29,0 13,6 9,4
Рыбы 13,3 — 15,0 —— —. 0,5 4,4
Падаль — 1,7 — — — — 10,1
Число исследован- ных данных 60 130 43 108 52 406 684
714
Значение растительной пищи (не свыше 4,9%) повышается в августе —
феврале. Амфибии, рептилии, беспозвоночные — корма' теплого периода
года. В питании алтайского колонка в летний период характерна частая
(25%) встречаемость сеноставки.
Довольно заметно меняется характер питания не только в разных гео-
графических районах, но и в разных местообитаниях. В горах Сихотэ-
Алиня значение падали колеблется от 0 до 20,8%, птиц — от 5,4 до 12,4%,
растительной пищи •— от 1,0 до 8,0% и т. д. (питание изучалось в 12 место-
обитаниях; Ю. А. Салмин и В. Д. Шамыкин).
Изменяется удельный вес остальных кормов и по годам. В Татарии
удельный вес рыбы резко увеличивается в годы пониженной встречаемости
водяной и мелких полевок (до 33%) (Григорьев и Теплов, 1939). За сутки
колонок съедает около 100—120 г пищи (Успенский, 1933). Колонку свой-
ственно делать запасы пищи, которые иногда бывают довольно значитель-
ны — до 16 полевых мышей (Фетисов, 1936).
Участок обитания. Вероятно, участки обитания колонка довольно
значительны, так как за сутки он проходит от 1,5—2 до 6—7 км и даже
до 8—10 км. На северо-восточном Алтае площадь участков суточной актив-
ности составляет 1,5—2,0 км2, а участок обитания равен 4—5 км2.
Норы, убежища. Убежища, избираемые колонком, разнообразны. Это
дупла в старых лежачих колодах, пустые пни, кучи хвороста, пустоты
под корнями упавших деревьев и под колодами. Колонок часто поселяется
и в норах других животных (бурундука, водяной полевки, сеноставки
и др.), расширяя и углубляя их. В Западном Забайкалье длина ходов нор
колонка бывает от 0,6 до 4,2 м, глубина — от 0,2 до 1,3 м. Гнездовая камера
располагается в середине или в конце хода и бывает выстлана перьями
птиц или шерстью мышевидных грызунов (Фетисов, 1936).
В пределах своего участка обитания взрослый колонок имеет, кроме
постоянной норы, до 5 временных убежищ, расположенных на расстоянии
нескольких километров друг от друга (Фетисов, 1936).
Суточная активность, поведение. Для колонка типичен сумеречно-ноч-
ной тип активности, но ритм ее выражен нечетко — дневная активность
колонка довольно обычное явление, особенно летом и осенью. Он охотится
утром и днем, также и зимой, когда ночью стоят сильные морозы, а днем
теплеет (Шапошников, 1956). Во время сильных морозов и буранов колонок
ряд дней не выходит из своего убежища. В лесостепи Западной Сибири этот
период очень низкой активности падает на конец декабря — первую поло-
вину января (Велижанин, 1931).
Длина суточного следа зимой в Западном Забайкалье (Фетисов, 1936) t
колеблется от 3—4 до 8 км, в Западной Сибири и Казахстане (Слудский,
1953) — до 10 км и более, на северо-восточном Алтае — от 1,5—2,0 до 6—
7 км. Его длина зависит от количества добычи и состояния снегового покрова
(Шапошников, 1956). В отличие от соболя, колонок зимой добывает пищу
более активно, в основном под снегом — под колодами, в буреломе и под
сводами заваленных снегом кустарников, тогда как соболь чаще караулит,
как кошка. Плотный снег и наст делают для колонка охоту под снегом
почти невозможной, поэтому он придерживается в горной тайге северо-во-
сточного Алтая склонов и террас северных румбов, где снег всегда рыхлый
и наст не образуется (П. Б. Юргенсон). За ночь на протяжении до 1,5 км
колонок свыше 30 раз уходит под снег. Под снегом, не выходя на поверх-
ность, колонок проходит до 50 м (Шапошников, 1956). На деревья коло-
нок поднимается редко. Преследуя водяных полевок, он плавает легко
и быстро, удаляясь далеко от берега (Слудский, 1953).
Сезонные миграции, заходы. У колонка известны сезонные (осенне-
зимние) миграции из одного местообитания в другое, а также миграции
на значительные расстояния, связанные с недостатком пищи, однако
715
Рис. 256. Следы молодого 'самца колонка по мелкой пороше
на льду горного ручья. Заповедник «Кедровая Падь», южное
Приморье. Март 1964 г. (фот. А. Г. Панкратьева)
фактических данных об этих переселениях недостаточно, так как часто
их смешивали с резкими колебаниями численности. Наиболее достоверны
данные о массовой миграции колонка в Западной Сибири и Северном
Казахстане в 1928 г. Массовые перемещения наблюдались в северном направ-
лении и были связаны с размножением водяной полевки. В октябре 1928 г.
наблюдалась миграция колонков и горностаев через г. Томск с запада
на восток. Активное расширение ареала колонка связано с годами значи-
тельного увеличения его численности в результате особо благоприятных
кормовых условий и может быть представлено как особого рода миграция.
Сезонные миграции происходят в связи с изменением условий добывания
кормов и распределением их по местообитаниям.
Размножение. Период гона у колонка довольно растянут. Сроки под-
вержены географической изменчивости: в Западной Сибири признаки гона
обнаруживаются в начале февраля, захватывая и весь март (Велижанин,
1931; Зверев, 1931). В Приморье гон протекает с первой трети марта и до
716
Рис. 257. Следы колонка (слева) и выдры на снегу по гор-
ной речке в типичном месте зимнего обитания колонка.
Заповедник «Кедровая Падь», южное Приморье. Февраль
1965 г. (фот. А. Г. Панкратьева)
конца апреля. В Пушкинском зверосовхозе под Москвой гон у 6 пар колон-
ков происходил с 25 апреля до 15 мая (Г. Успенский, 1933).
Спаривание длится до 35 мин и бывает многократным. Срок беремен-
ности колеблется от 38 до 41 дня (Слудский, 1953), по другим данным —
в пределах от 35—42 дней (Клер, 1941). Роды отмечены также через 28 дней
после последнего спаривания, что и является минимальным сроком бере-
менности (Г. Успенский, 1933). Число молодых (в клеточных условиях)
колеблется от 4 до 10 (в среднем 7).
Рост и развитие, линька. Молодые рождаются слепые и почти голые,
с редким белым пухом. Через несколько дней они покрываются светло-
желтым пухом. Прозревают на 28—30-й день. Лактация прекращается
в конце второго месяца. К концу августа рост прекращается, и молодые
от взрослых отличаются лишь более темной окраской, молочной системой
зубов и менее массивными костями скелета. В конце августа происходит
и распадение выводков.
Линька бывает дважды в году — весной и осенью.
717
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты, движение числен-
ности. К врагам колонка относятся соболь, оба вида хорьков, лисица,
филин. Конкурентами в добывании пищи могут быть хорьки, норка, соболь,
горностай, солонгой, лисица. Болезни не изучены, но известны случаи
массового падежа колонков от неизвестных причин (Слудский, 1963).
Зараженность колонков паразитами, по данным Сихотэ-Алиньского
заповедника (Ю. А. Салмин и В. Д. Шамыкин), весьма значительна. Летом
на них держатся клещи Ixodes persulcatus, поздно осенью Dermacentor
canina. Лобные пазухи всех взрослых особей поражены нематодами Scria-
bingulus nasicola. Filaria встречается у 69,4%, аскариды у 24,4% (от 10—
15 до 30 экз.). Зараженность другими эндопаразитами невелика.
Колебания численности колонка широко известны в пределах всего
ареала и тесно связаны с урожайностью мышевидных грызунов или водяной
полевки. Обычно годы повышения численности колонка следуют за годами
массового размножения грызунов. Для некоторых районов Западной Сиби-
ри увеличение численности колонков наблюдалось в 1910, 1916—1917,
1922—1925 и 1928 гг. (Лавров, 1937). Есть основания полагать, что годы
интенсивного расселения колонка за пределы его ареала совпадают с годами
увеличения его численности, а само расселение связано с недостатком
пищи в районах размножения (Лавров, 1937; Слудский, 1953).
Полевые признаки. Следы колонка на снегу схожи со следами хорька,
что затрудняет наблюдения за ними в районах совместного обитания. Отпе-
чаток лапы колонка меньше, уже и более вытянут, чем у соболя. Расстояние
между парными отпечатками лап (длина прыжка) у спокойно бегущего
животного около 35 см, испуганный колонок делает прыжки длиной до 1 м.
В отличие от хорьков, характер побежки колонка несколько путаный,
извилистый, более приближающийся к таковому у норки, горностая и ласки.
(П. Ю.).
Практическое значение
Колонок — ценный пушной зверь, имеющий значительный удельный
вес в пушных заготовках Сибири и Дальнего Востока. Мех колонка.исполь-
зуется в натуре и для имитации более ценных видов. Остевые волосы хвоста
весьма ценятся: из них изготовляют кисти для живописи. Поселяясь близ
деревень, колонок может наносить известный вред птицеводству, но одно-
временно приносит пользу истреблением грызунов. Колонок может оказать-
ся вредным и в районах интенсивного ондатроводства. В целом, однако, это
безусловно полезный, ценный зверь. Добывается колонок с ружьем и соба-
кой, различными самоловами (кулемки, плашки, черканы), реже капка-
нами. (П. Ю.).
РУССКАЯ, ИЛИ ЕВРОПЕЙСКАЯ, НОРКА
MUSTELA (MUSTELA) LUTREOLA Linnaeus, 1761
1761. Viverra lutreola. Linnaeus. Fauna Suecica, p. 5. Финляндия.
1777. Lutra minor. Erxleben. Syst. Regni Anim., 1, p. 451. Переименование
lutreola Linnaeus.
1879. Lutreola europaea. Homeyer. Zoolog. Garten, 20, p. 184. Замена lutreola
Linnaeus.
1912. Mustela (Lutreola) lutreola wyborgensis. Matschie. Sitzungsber. Ges.
naturforsch. Freunde Berlin. 1912, p. 347. Выборг, к северу от Ленин-
града.
1912. Mustela (Lutreola) lutreola cylipena. Matschie. Ibidem, p. 348. «Гросс —
Ширау, округ Велау, Вост. Пруссия» (между Черняховском и юго-
восточным углом Курского залива, Калининградская область; (В. Г.).
718
1912., Mustela (Lutreola) lutreola budina. Matschie. Ibidem, p. 349. «Ортель-
сбург, Вост. Пруссия» (Щитно к юго-востоку от Ольштына, северная
Польша; В. Г.).
1912. Mustela (Lutreola) lutreola varina. Matschie. Ibidem, p. 351. Окр. Шве-
рина, Мекленбург.
1912. Mustela (Lutreola) lutreola albica. Matschie. Ibidem, p. 351. P. Левитц—
приток Эльбы, Мекленбург.
1912. Mustela (Mustela) lutreola glogeri. Matschie. Ibidem, p. 354. «Бриг,
Силезия» (Бжег к юго-востоку от Вроцлава, Польша; В. Г.).
1932. Mustela lutreola transsylvanica. Ehik. Allat. Kozlem, 29, p. 142 «Коми-
тат Туроч, Австро-Венгрия» (область к югу от Бескид, Чехослова-
кия — ок. 150 км к юго-западу от Кракова; В. Г.).
1932. Mustela lutreola hungarica. Ehik. Ibidem, p. 142. Ковачна; Трансиль-
вания немного западнее истоков р. Бузеу, Румыния. Nomen praeoccu-
patum — Mustela eversmanni hungarica Ehik, 1928.
1939. Mustela (Lutreola) lutreola turovi. Kuznetzov. Кузнецов. В: Новиков.
Европейская норка, стр. 47. Кавказ.
1939. Lutreola lutreola borealis. Novikov. Ibidem, p. 63. С. Милет, б. Богород-
ского у. Московской губ. Nomen praeoccupatum — Mustela flaviguta
var. borealis Radde, 1862.
1939. Lutreola lutreola caucasica. Novikov. Новиков. Ibidem, p. 63. Станица
Прохладная, Северный Кавказ. Nomen praeoccupatum — Mustela
nivalis caucasicus Barrett-Hamilton, 1900
1944. «L. (utreold) I. (utreola) turovi Kuznetzovet Novicov.» Bobrinski. Бобрин-
ский. В. Бобринский, Кузнецов, Кузякин. Определитель млекопитаю-
щих СССР, стр. 127. Вместо Mustela (Mustela) lutreola turovi Kuznet-
zov, 1939.
1951. Mustela lutreola novikovi. Ellerman et Morrison-Scott. Checklist Palae-
arct. Indian Mammals, p. 263. Замена Mustela (Lutreola) lutreola
borealis Novikov, 1939.
1951. Mustela lutreola binominata. Ellerman et Morrison-Scott. Ibidem p. 263.
Замена Lutreola lutreola caucasica Novikov, 1939. (В. Г.),
Диагноз
Общая окраска однотонная и равномерная коричневая, низ одноцвет-
ный с верхом или едва светлее. Верхняя губа, нижняя губа и подбородок
белого цвета и резко отграничены от темной окраски головы. Нередко
на груди и по низу шеи белые пятна разного размера и формы. Заглазнич-
ное сужение черепа слабое — его ширина равна или больше ширины меж-
глазничного пространства. Верхний коренной относительно небольшой
и продольный диаметр его внутренней лопасти едва больше такового наруж-
ной части зуба. Размеры относительно крупные — кондилобазальная длина
черепа самцов более 55 мм, самок более 52 мм. (В. Г.).
Описание
По общему облику норка — типичный представитель своего рода и име-
ет сильно вытянутое тело на низких ногах, однако сравнительно с выше
описанными видами она сложена несколько плотнее и выглядит не столь
вытянутой и тонкой. В этом отношении она отличается даже от колонка
и стоит ближе к хорькам, больше напоминая черного (М. putorius).
Голова у норки относительно довольно большая, с широкими, но невы-
сокими ушами (зимой они мало выдаются из меха). Конечности короткие,
между пальцами, особенно на задних лапах, относительно хорошо развиты
перепонки. Они больше, чем у хорьков, и оставляют свободными лишь
719
конечную фалангу. Хвост относительно короткий и не превышает половины
длины тела, составляя около 40% его длины. Он покрыт более или менее
одинаковыми, по всей длине прилегающими волосами и не пушистый —
того же типа, как у остальных видов рода, и сильно отличающийся от пыш-
ного хвоста колонка. Ступни снизу опушены слабо. Пальцевые и подошвен-
ные подушечки видны как летом, так и зимой; они имеют светлую окраску.
Когти светло-роговые.
Зимний мех норки очень густой и плотный, хотя и невысокий, и доволь-
но слабо прилегающий. Сравнительно с наземными видами рода особенно
густа подпушь. Ость довольно грубая, блестящая и, как у всех «земновод-
ных» млекопитающих, кроющие
волосы имеют очень широкую
уплощенную среднюю часть.
Разница в длине и густоте меха
на разных частях тела, в част-
ности на спине и на брюхе, отно-
сительно очень мала. Эти и не-
которые другие особенности меха
норки связаны с ее полуводным
образом жизни.
Летний мех несколько ко-
роче, грубее и менее плотен,
чем зимний, однако эта разница
невелика и несравненно меньше,
чем у всех остальных, чисто на-
земных видов рода Ч
Окраска зимнего меха тем-
но-коричневая и сравнительно
мало изменчива. Особенно тем-
ные особи темно-бурого и да-
же почти черно-бурого цвета,
светлые имеют рыжевато-бурую
Рис. „2585 Русская норка, Mustela (Mustela)
lutreola L. (рис. A. H. Комарова)
окраску. Примесь рыжеватого
налета варьирует, но обычно
невелика. Окраска распределе-
на по всему телу равномерно.
Лишь в некоторых случаях брюшная поверхность едва светлее верх-
ней стороны тела, а на спине у особенно темных особей и рас намечается
темный, даже в некоторую черноту, широкий спинной ремень. Ноги немного
темнее туловища, как и хвост, который на конце может быть почти черным.
Подпушь голубовато-серая. Мех норки, особенно темных особей, очень
красив и от удлиненных темных остей имеет густой шелковистый блеск.
Никаких узоров на голове у норки нет, и она имеет окраску, общую
для всего туловища, но верхняя и нижняя губа и подбородок чисто белые.
Узор на верхней губе достаточно постоянен, но на подбородке очень измен-
чив по размерам и по форме. То он занимает переднюю часть подбородка,
то протягивается назад под всей нижней челюстью; задняя граница белого
поля то прямая, то неровная.
Нередко на нижней поверхности шеи и на груди бывают белые отмети-
ны. Они очень изменчивы по числу, форме и величине. Иногда это одно
небольшое, едва заметное белое пятнышко, иногда оно четко выражено,
1 Подробностей о строении меха русской норки в литературе нет. Нашими авто-
рами лучше изучена акклиматизированная у нас американская норка (см.). Данные,
относящиеся к этой последней, могут характеризовать и главные общие особенности
нашей норки, однако, надо иметь в виду, что как пушной товар американская норка
имеет более высокие качества и ценится дороже: ее мех длиннее и гуще.
720
иногда пятнышек несколько; у некоторых норок образуется длинная узкая
белая полоска, идущая от горла и на грудь, в некоторых случаях подборо-
дочное пятно протягивается назад и занимает область горла; при этом может
быть пятно или пятна на груди. Наконец, и в некоторых местах, не очень
редко белой может быть вся нижняя поверхность шеи и грудь. Пятно
в этом случае не меньше, а иногда и больше, чем горловое пятно у каменной
куницы. У особей с особенно большим грудным пятном обычно бывает белой
шерсть, покрывающая пальцы передних, часто и задних, лапок.
У норок с очень темным мехом бывает «седина»— белые концы отдель-
ных остевых волос или некоторое количество остей, разбросанных по шкур-
ке, белые целиком. В виде крайних экзотипических уклонений бывают
норки альбиносы или покрытые отдельными белыми пятнами (с пежи-
нами).
Летний мех по окраске от зимнего отличается сравнительно мало.
Обычно он несколько светлее, грязноватого тона, с более заметным рыжева-
тым налетом, с короткой остью и тусклый — без темного шелковистого
блеска и серебра.
В целом индивидуальная изменчивость окраски, если не считать белых
отметин на груди и горле, невелика. Половых различий в окраске и харак-
тере меха нет. Молодые норки одеты в тусклый короткий и грубый «пух-
лявый» мех. Первый зимний наряд от соответственного наряда взрослых
не отличается.
Географическая изменчивость относительно невелика (см. далее)
и выражается в посветлении и порыжении меха с севера на юг. Белые отме-
тины на горле и груди, довольно редкие на севере, по направлению к югу
встречаются все чаще, общая площадь их увеличивается, и наибольшего
развития они достигают на крайнем юге ареала (Кавказ). Здесь же —
и относительно нередко — попадаются и особи с описанным большим
белым полем «куньего» типа, которых на севере нет или они представляют
там совершенно особую редкость.
Череп норки сравнительно с черепом колонка в целом менее вытянутый
и с менее удлиненной мозговой коробкой, с более длинными и шире разве-
денными скуловыми дугами, с относительно менее массивной и немного
более длинной лицевой частью. В некоторых отношениях он имеет черты
сходства с черепом черного хоря (М. putorius). Это касается главным обра-
зом относительно общей короткости черепа, ширины скуловых дуг и некото-
рых других особенностей. По некоторым признакам череп норки занимает
промежуточное положение между черепом колонка и черного хоря.'
В остальном череп норки характеризуется следующими признаками.
Он уплощенный, с умеренно вытянутой мозговой коробкой и почти прямым
верхним профилем. Лишь в области надглазничных отростков и несколько
кзади имеется небольшое возвышение; профиль лицевой части падает впе-
ред довольно круто. Заглазничное сужение слабое — в самом узком месте
его ширина приблизительно равна или больше межглазничной ширины.
Скуловые дуги относительно слабые, поставлены умеренно широко, масто-
идные отростки развиты относительно слабо. Слуховые барабаны небольшие,
вздутые, относительно короткие и узкие, широко расставленные; в задней
части они отстоят друг от друга значительно дальше, чем в передней.
Огношение их длины к ширине приблизительно 1 : 1,7. Скульптура черепа
нерезкая, гребни и выпуклости развиты умеренно. Затылочный гребень
выражен хорошо, сагиттальный явственный, но довольно слабый.
Верхний коренной мелкий и слабый — его площадь в проекции зна-
чительно меньше хищнического зуба, а продольный диаметр внутренней
лопасти не больше или едва больше продольного диаметра наружной.
Второй верхний предкоренной своим задним концом касается передне-
наружного края хищнического зуба, но не входит в выемку на его переднем
46 Млекопитающие СССР, т. 2
721
Рис. 259. Череп русской норки, Mustela (Mustela) lutreola I .
крае. Внутренняя поверхность главной вершины нижнего хищнического
зуба гладкая, без вертикального ребра.
В целом в облике черепа специализация его как черепа хищника разви-
та меньше, чем у хорьков, и даже меньше, чем у американской норки.
Черепа самок, кроме размеров (см. ниже), отличаются, как и у осталь-
ных членов рода, несколько меньшим развитием бугров, гребней и т. п.
и несколько легче. Черепа молодых характеризуются более слабым развити-
ем лицевой части, укороченностью ее и более вздутой мозговой коробкой.
Географическая изменчивость черепа, кроме общих размеров, несколь-
ко возрастающих с севера на юг, выражается в том, что на крайнем юге
(Кавказ) возвышение черепа в межглазничной области увеличивается
(усиливается сходство с колонком) и появляются некоторые черты (большее
сужение заглазничной области), несколько сближающие русскую норку
с американской (М. vison; см. далее).
Строение os penis в общем типично для большинства видов рода, т. е.
конец кости крючком загнут кверху и даже несколько назад, но бороздка
на нижней стороне косточки шире, чем у хорька и колонка, и конец загнут
в виде ложечки (Новиков, 1956). Конечная часть, если смотреть на косточку
снизу, несколько отклоняется вправо.
По размерам тела и черепа норка относится к группе крупных видов
рода — хорькам и колонку. Размеры для вида в целом: длина тела самцов
2$4 — М373—430 мм, самок 320 — М352—400 мм; длина хвоста самцов
Т24 —• М153—190 мм, самок 130 — М150—180 мм; длина задней ступни
самцов 54 — М59—64 мм, самок 50 — М52—53 мм; высота уха самцов
20 — М23—25 мм. Хвост самцов составляет 35 — М41—52% длины тела,
самок соответственно 37 — М40—45%.
Кондилобазальная длина черепа самцов 56,4 — М62,7—68 мм, самок
52,8 —М61,4—65,7 мм; межглазничная ширина самцов 11,0 — М13,6—
15,4 мм, самок 11,1 —М12,4—14,0 мм; скуловая ширина самцов 30,8-—
М35,5—40,0 мм, самок 28,9 — М32,3—37,0 мм; мастоидная ширина самцов
27,0 — М31,7—34,9 мм, самок 26,5 — М29,4—31,7 мм (Новиков, 1939).
Размеры норок (18) из Волжске-Камского края: длина тела самцов
310 — М375—406 мм, самок 300 — М327—360 мм; длина хвоста самцов
М145 мм, самок 120 — М128—142 мм; длина задней ступни самцов 52 —
М56,2—61 мм, самок 45 — М50,0—58 мм.
Кондилобазальная длина черепа самцов М67,5 ± 0,40 мм, самок
М63,7 ±0,52 лог, скуловая ширина самцов М35,2 ± 0,52 мм, самок М30,5 ±
± 0,65 мм; межглазничная ширина самцов 12,9 ± 0,30, самок 11,3
+ 0,32 (В. А. Попов, 1949; здесь и другие промеры).
Длина os penis взрослых самцов (6) 34,8 — М35,9—37,8 мм, молодых
(10) 32,6 — М33,5—34,8 мм, вес ее у взрослых самцов 0,230 •— МО,292—
0,380 г, у молодых 0,100 — МО, 118—0,130 г (В. А. Попов, 1949).
Общий вес (по данным для Средней Европы) 550—800 г. (В. Г.).
Систематическое положение 1
Систематическое положение норки в кругу тех видов, которые здесь
объединены в род Mustela, разными авторами оценивалось весьма различно.
Крайняя точка зрения сводится к тому, что европейская норка вместе
с американской (714. vison) выделялась в особый род Lutreola, обычно ставив-
шийся в более или менее близкие отношения к колонкам («Kolonocus»)
и хорькам («Putorius»), чаще к последним. В такой оценке особенностей
норок нельзя не видеть крайнего преувеличения, известного гипноза их
1 Раздел об американской норке см. в конце книги в «Дополнении к отряду
хищных».
46* 72&
своеобразного образа жизни. Эта точка зрения сейчас почти не имеет сторон-
ников. Чаще оба названных вида включались и включаются в род Mustela
в качестве особого подрода, равноценного хорькам. Особняком стоит мнение,
согласно которому норки представляют собой особый подрод в роде хорьков
(Putorius-, Строганов, 1962).
Вместе с тем в морфологических особенностях норки нет признаков,
которые заставляли бы оценивать их столь высоко. По всей сумме своих
признаков норка представляет собой развитие и комбинацию все того же
набора признаков, которые характеризуют описанные выше виды рода.
В пределах рода ее правильнее всего считать близкой с одной стороны
к колонку (М. sibirica), с другой — проявляющей уже некоторые признаки
хорьков, а именно черного М. putorius. Ее положение в известном смысле
промежуточное, и она этим самым связывает группу хорьков собственно
(«.Putorius») с остальными членами рода. Таким образом, выделение хорьков
в самостоятельный род становится практически неосуществимым.
«Промежуточное» положение норки подчеркивается еще тем, что в при-
роде встречаются гибриды между норкой и черным хорьком, причем они
не представляют исключительной редкости. Такие экземпляры есть в музеях
(ЗММУ) и описаны (Огнев, 1931). Они хорошо известны пушникам, которые
имеют для них даже особое название («хорь-тумак») и утверждают, что
они встречаются «нередко». На шкурках гибридов преобладают признаки
то одного, то другого из исходных видов (Кузнецов, 1952). Замечание, что
«совершенно отсутствуют данные о помесях между норкой и хорьком» (Нови-
ков, 1939), основано на недоразумении. О плодовитости «хорей-тумаков»
ничего не известно.
Из всех видов рода европейская норка ближе всего к американской
норке (М. visori). Эта последняя представляет собой дальнейшее развитие
норкового типа и европейская сравнительно с ней несет известные инфан-
тильные черты (большие бугры, гребни и т. п. черепа, развитие заглазнич-
ного сужения у американской норки и некоторые другие признаки — см.
описание этого вида).
При всей близости обеих форм их, однако, нельзя считать расами одного
вида, как делают некоторые европейские авторы (Циммерман, 1959; Гафф-
рей, 1961). Разделяющие их морфологические признаки существенны.
Гибридизация обоих видов в природе, которую иногда допускают для
Центральной Европы (Гаффрей, 1961), не доказана. У нас, наоборот, уста-
новлены резкие антагонистические отношения обоих видов в природе и уни-
чтожение одного другим (В. Попов, 1949; см. также раздел об американ-
ской норке). Не привели к успеху и опыты скрещивания обоих видов
в неволе.
В смысле структуры и филогенеза рода весьма интересно, что европей-
ская и американская норки по степени специализации и по развитию отдель-
ных конкретных признаков (заглазничное сужение, например) представля-
ют собой явственные параллельные виды черному .(М. putorius) и белому
(714. eversmanni) хорькам (см. также раздел об американской норке). (В. Г.).
Географическое распространение
Европа, кроме Южной и Северо-Западной, Кавказ, западная часть
Западной Сибири.
Ареал в СССР составляет большую часть ареала вида — в настоящее
время почти весь. Он занимает европейскую часть Союза, Кавказ и запад-
ную часть Западной Сибири.
Северная граница ареала на крайнем северо-западе — в Карелии,
проходит немного севернее реки Кеми — у южной оконечности Топ-озера
и Куземы (Марвин, 1950, 1951) или немного севернее (Кестеньга), ио не дохо-
724
дит до Ковдозера, т. е. в общем лежит между 65° и 66° или по 66° с. ш.
Указания на обитание близ Кандалакши и даже Умбы (Огнев, 1931) и вообще
на Кольском полуострове ошибочны (Плеске, 1886; Новиков, 1939). Далее
граница идет по берегу Белого моря к Архангельску, а отсюда по морскому
побережью или близко от него — на устья Кулоя и Мезени. Отсюда линия
границы, обходя с юга тундры Канина, тундру, прилежащую к Чешской
губе, и Малоземельскую, обходит с севера Сулу (левый приток нижней
Печоры) и по Печоре мысом спускается до дельты, т. е. до 68° с. ш. (Новиков,
1939; В. Я. Паровщиков). Это самая северная точка ареала.
Далее на восток граница охватывает все нижнее и среднее течение
Печоры, огибая с юга по полосе криволесья Большеземельскую тундру,
обходит с севера бассейн Усы (очевидно, лишь низовья ее правых притоков
Лаи и Колвы) и по ее притоку Адьзве поднимается до Хаседа-Харда. К вос-
току от Белого моря северная граница ареала норки, таким образом, идет
по южной части лесотундры или по ее южной границе, по долинам рек
выдвигаясь и севернее. Местами норка бывает заходами (может быть, и живет)
на границе настоящей тундры (у с. Несь на западном берегу Канина север-
нее Полярного круга).
Положение границы на Урале неясно. По-видимому, спускаясь от
Хаседа-Харда прямо, или почти прямо на юг, она пересекает Урал где-то
у Полярного круга, или, вероятно, южнее его Г Далее граница идет-прямо
на юг, захватывая р. Ляпин (отмечена, в частности, у Саранпауля) и верх-
нее течение Северной Сосьвы. Отсюда еще не установленным путем она
направляется, по-видимому, сначала на юг, а затем, поворачивая на восток,
выходит на Обь где-то немного ниже Тобольска. Отсюда по Оби или немного
севернее вдоль нее граница ареала идет на нижнее течение р. Аган, правого
притока Оби (И. Лаптев; может быть, заход). Отсюда линия границы идет
прямо на юг, захватывая бассейн Демьянки (норка известна из нескольких
мест в ее среднем течении) и выходит на Тару на Иртыше, За Иртыш выше
по его течению ареал не переходит (Янушевич и Архангельскийч 1952;
И. Лаптев, 1958).
Юго-восточная и южная границы ареала норки в Западной Сибири
известны плохо. В целом от Тары она дугой выходит к Уральскому хребту
где-то приблизительно на широте Челябинска. Юго-юго-западнее Тары
граница, по-видимому, проходит немного севернее Петропавловска (известен
заход норки на оз. Чаглы к северу от Кокчетава; Слудский, 1953) и к Зве-
риноголовской на Тоболе к югу от Кургана (И. Лаптев, 1958).
Далее граница, следуя по восточным склонам Урала, идет на юг через
Орск к Актюбинску, затем на запад по Илеку, захватывает нижнее течение
Утвы (Чингурлау) и выходит на Урал к Уральску или немного южнее его.
Ниже по Уралу норка не обнаружена. Предположение (Новиков, 1939),
что норка на Южном Урале отсутствует и обитает в этой области лишь
на западном склоне, ошибочно (Шварц, Павлинин, Данилов, 1951; Кири-
ков, 1952). Известен заход норки, вероятно с Илека, на р. Иргиз (урочище
Копа; Слудский, 1953). Сведения о пребывании норки на Алаколе (Семи-
речье; Шнитников, 1936) лишены всяких оснований.
От Уральска граница, идя на запад, захватывает бассейн притока
Волги — Большого Иргиза (Елпатьевский, Ларина и Голикова, 1950;
на Узенях норки нет) и, спускаясь на юг, огибает с востока бассейн Ерусла-
на (Орлов и Кайзер, 1933), а затем выходит на Волгу. По долине этой реки
ареал узкой полосой доходит до моря. Где-то в области наибольшего сбли-
жения Волги и Дона граница переходит на Дон и спускается до его устья.
Отсюда она идет сначала в некотором отдалении вдоль берега Азовского
1 Указание, что норка распространена на Урале почти до 70° с. ш. (Шварц,
Павлинин, Данилов, 1951), основано на каком-то недоразумении или это опечатка:
70° — это широта острова Вайгач.
Рис. 260. Распространение русской норки, Mustela (Mustela) lutreola L., в СССР (В. Г. Гептнер):
1 — граница современного ареала, 2 — восточная граница на 1866 г. (по Новикову, 1939), 3 — дальние заходы за последние десятилетия
моря примерно до Осипенко (Бердянска), а затем, обходя с севера южные
Таврические степи, выходит к устью Днепра и по Черноморскому побережью
уходит за пределы нашей страны.
По некоторым данным (Новиков, 1939), граница обходит Донецкий
кряж с севера. Это вполне возможно для настоящего времени, но, по-види-
Е мому, отсутствие норки в этой области представляет собой вторичное явле-
; мне. Имеются наравне с этим указания об обитании норки по всей Украине
(Мигулин, 1927; Корнеев, 1952; Сокур, 1960).
На западе ареал доходит до государственной границы, в частности
? норка водится в Закарпатье (Конюхович, 1953). В Крыму норки нет.
Очертания ареала норки в Предкавказье и на Кавказе очень сложны.
Северная граница кавказской части ареала начинается на Дону у Цимлян-
г ской и опускается на юг на Сал, выходя на его нижнее течение. Отсюда она
переходит на Маныч, протягивается по реке на восток до устья Егорлыка
' (Веселовское водохранилище) или немного дальше, опускается по Егорлыку
; на юг и выходит на Калаус несколько выше Ипатова. Отсюда линия грани-
Ё цы переходит в бассейн Кумы, захватывая и ее самые северные притоки.
По Куме граница ареала идет до моря или несколько не доходит до него.
Южная граница начинается у Каспийского моря несколько южнее
I Махачкалы (у Дешлагара) и по предгорьям направляется на север, а затем
£ на запад, выходя к Хасавъюрту. Отсюда по подножью гор и по предгорьям
f она идет к Орджоникидзе (б. Владикавказ). Далее на запад, все выше под-
I нимаясь в горы (Бескес, приток Б. Лабы; немного ниже Клухора в истоках
I Кубани), она неправильной линией идет через верховья и истоки рек системы
| Терека, Кумы и Кубани приблизительно до меридиана Туапсе. Здесь гра-
ница пересекает Кавказский хребет, и ареал узкой полосой тянется по южно-
му склону на юго-восток, доходя или почти доходя до Сухуми. Здесь гра-
ница поднимается довольно высоко в горы (Псху на Бзыби).
На западе норка распространена до побережьев Черного и Азовского
морей (есть на Тамани). На востоке между Дешлагаром и устьем Терека
ареал ограничен Каспийским побережьем. В полупустынных, лишенных
рек пространствах между низовьями Терека и Кумы (Ногайская и Карано-
гайская степи) норки нет, и восточная граница ареала идет здесь по пери-
ферии бассейнов Кумы и Терека Е Как видно из приведенного описания,
ареал норки на Кавказе, вопреки широко распространенному мнению
(Новиков, 1939, 1956), не оторван от основной области обитания вида в евро-
пейской части СССР.
На западе между Карелией и Черным морем ареал норки везде
доходит до нашей государственной границы.
Широко распространено мнение, что норка относится к числу тех
наших млекопитающих, ареал которых заметно расширяется на восток.
Обычно считают, что очерченная выше область обитания на Урале и за Ура-
лом сложилась в последние 80—100 лет и в XVIII в. и в первой половине
XIX столетия норки в Сибири не было. Она, по-видимому, не заселяла
и Урал, встречаясь только с его западной стороны. Норка перешла Урал,
по-видимому, лишь в 70-х годах прошлого века и крайних восточных пре-
делов своего ареала достигла только в начале 30-х годов нашего столетия
(к 1932 г.).
Надо, однако, иметь в виду, что мнение о расселении норки в немалой
степени основывается на сведениях Сабанеева, известного своими грубыми
ошибками. Вообще же о ходе расселения норки известно мало (подробнее
см. Новиков, 1939; И. Лаптев, 1958). Не исключено, что оно продолжается
1 Ареал на Кавказе по Диннику, 1914; Сатунииу, 1915; Турову, 1926,1928,1931;
Л. Беме, 1929; Гептнеру, 1936; Гептнеру и Формозову, 1941; Верещагину, 1947, 1959
и другим источникам и по материалам В. Г. Гептнера.
727
Рис. 261. Видовой ареал русской норки, Mustela (Mustela) lutreola L. В Европе за пре-
делами СССР ареал восстановлен на XIX — начало XX вв. (по Новикову, 1939,
с изменениями)
и в настоящее время. На это могут указывать и упомянутые заходы к Кок-
четаву и на Иргиз. За Иртыш (выше Тары) норка, однако, к 1950 и 1960 гг.
еще не перешла (подробности см. Новиков, 1939).
Наравне с этим недавно высказано не лишенное серьезных оснований
предположение о том, что норка в Западной Сибири обитала очень давно —
еще задолго до академических экспедиций XVIII в., но всегда была редка,
как редка почти везде в Сибири и сейчас (И. Лаптев, 1958). Возможно, что
с расселением норки в Западной Сибири возникло положение аналогичное
тому, что отмечено выше для лесной куницы (см.). Вообще же фактические
материалы в пользу той и другой точки зрения скудны, и вопрос требует
дальнейшего изучения.
О расселении норки в других направлениях сведений нет. Приходится
ожидать некоторых изменений ареала в связи с поселением у нас во многих
местах американской норки.
Ареал вне СССР (восстановленный за XIX н XX вв.) занимает Финляндию на
север до 66° с. ш. или немного севернее, Польшу, Венгрию, Чехословакию, Румынию,
728
Австрию, Болгарию к северу от Дуная и Добруджу, северную и западную Югосла-
вию — Истрию, Кроацию, Боснию и Герцеговину, т. е. на западе страны на юг при-
близительно до 43° с. ш. на востоке — до Белграда, территорию ГДР, значительную
часть Франции (кроме юго-запада и северо-запада). Норки нет в Западной Германии,
Англии и Ирландии, Дании, на Скандинавском полуострове, в Австрии и Швейца-
рии н остальной части Европы L
На западе за пределами нашей страны норка быстро исчезает, и ареал ее сокра-
щается. Она уже исчезла или почти исчезла в Центральной Европе, где обитала еще
в начале XX в. Одна из причин исчезновения европейской норки в Западной Европе
лежит, видимо, главным образом в ее истреблении американской (см.). (В. Г.).
Географическая изменчивость
Со сравнительно небольшого видового ареала норки описано, даже
если це считать заведомых синонимов, созданных Матчи (1912), доволь-
но большое число рас. В действительности географическая изменчивость,
вида, прежде всего в СССР, где лежит большая часть его ареала, незначи-
тельна и меньше, чем обычно считается. Это касается как амплитуды измен-
чивости признаков, так и количества рас. Относительно небольшая геогра-
фическая изменчивость животного, связанного с водой, совершенно есте-
ственна. Обычно принимается 6 или 7 рас, из которых для СССР — 5 или 6.
(Новиков, 1939, 1956; Эллермэн и Моррисон-Скотт, 1951). Частью такое
большое количество получается по недоразумению (Эллермэн и Моррисон-
Скотт, 1951, для кавказской формы приводят два названия •—две формы).
Географической изменчивости подвержены общие размеры, цвет, густо-
та и пышность меха. Эти признаки закономерно меняются с севера на юг —
возрастают размеры, светлеет и грубеет и делается не столь густым мех.
Вообще же как признаки, так и размещение географических форм норки
требует солидной ревизии.
В нашей стране достаточно явственно выделяются 2 или 3 формы.
Возможно присутствие еще некоторых, впрочем, весьма сомнительных
(главным образом по Новикову, 1939, и Кузнецову, 1941, 1952, с измене-
ниями и дополнениями по материалам ЗММУ).
1. Северная норка, 714. (714.). I. lutreola Linnaeus, 1776 (syn. minor,
wyborgensis).
Окраска темная, буровато-каштановая или даже темно-бурая с рас-
плывчатым широким ремнем по спине. Хвост на конце с чернотой. Пух
темный, голубовато-серый. Волосяной покров высокий, плотный и шелко-
вистый.
Длина тела взрослых самцов обычно 340 — М365—380 мм; длина
хвоста 124 — Ml37—150 мм; длина задней ступни 54 — М56—58 мм, длина
хвоста 36—42 мм, в среднем около 38% длины тела. Вес 100 шкурок 6,5 кг.
Кондилобазальная длина черепа самцов 56,4 — М61,5—64,3 мм, самок
52,8 — М58,2—64,3 мм; межглазничная Ширина самцов 11,0 — М13,4—
15,0 мм, самок 11,1 —М12,8—14,0 мм; скуловая ширина самцов 32,4 —
М34,1—36,9 мм, самок 28,9 — М32,1—37,0 мм; мастоидная ширина самцов
27,0 — М29,7—32,2 мм, самок 26,5 — М28,2—31,7 мм.
Север европейской части страны на юг приблизительно до линии Ленин-
град — Ярославль — Горький — Казань — Свердловск; возможно, Баш-
кирия.
Вне СССР — Финляндия.
1 Указания на Италию (Бобринский, 1944) могут относиться только к Истрий-
скому полуострову, ныне в пределах Югославии. В Италии, собственно, норки нет
и в обозримое время не было. Данные по Болгарии и частью Югославии даны по.
Б. М. Петрову. Встречающиеся в литературе указания, что норка была на Сканди-
навском полуострове, но исчезла в недавнее время и заменилась (вытеснена или погло-
щена гибридизацией) американской, неправильны. Ее там не было (см. Экман, 1922).
729»
2. Среднерусская норка, 714. (714.) I. novikovi Ellermann et Morrisson-
Scott, 1951 (syn. borealis).
Размеры тела и черепа средние — несколько крупнее предыдущей
'формы.
Окраска несколько светлее, чем у номинальной формы, темно-коричне-
вая или темно-бурая, обычно с легкой примесью рыжеватых оттенков.
Темный ремень на спине выражен слабо или отсутствует. Пух более свет-
лый, чем у северной норки. Волосяной покров густой и плотный, но менее
высокий и густой и значительно менее шелковистый, чем у предыду-
щей расы.
Длина тела взрослых самцов 360—420 мм. Вес 100 шкурок около 8 кг.
Кондилобазальная длина черепа самцов 59,2 — М63,7—66,8 мм, самок
57,2 — М58,3—59,4 мм; межглазничная ширина самцов 11,9 — М13.8—
14,7 мм, самок 11,3 — М12,3—13,9 мм; скуловая ширина самцов 30,8 —
М36,3—38,6 мм, самок 31,2 — МЗЗ.О—36,7 мм; мастоидная ширина самцов
28,4 — М31,2—33,2 мм, самок 28,0 — М29,2—30,3 мм.
Средняя полоса европейской части Союза к югу от области распростра-
нения предыдущей формы на запад, включая Эстонию, восточные части
Латвии, Белоруссию, на юг до границ ареала вида, кроме Предкавказья
и Кавказа и, вероятно, Восточной Украины, Нижнего Подонья и Нижнего
Поволжья. Положение норок Башкирии неясно.
Вне СССР, по-видимому, не встречается.
3. Кавказская норка, М. (714.) I. turovi Kusnetzov, 1939 (syn. caucasica,
binominata).
Размеры тела и черепа крупные — самая крупная из рас, обитающих
в пределах СССР. Череп относительно массивный с хорошо развитыми
буграми, гребнями и т. п. и сильными скуловыми дугами. Заглазничное
сужение выражено сильнее. Линия верхнего профиля черепа в области
надглазничных отростков несколько приподнята.
Волосяной покров довольно высокий, но редковатый и грубый, с мало
плотным пухом. Окраска светло-коричневая или светло-бурая с ясным
ржавым (рыжеватым) оттенком. Пух светлый, голубовато-серый. На груди
относительно часто и гораздо чаще, чем у других форм, имеются белые
отметины, во многих случаях на груди располагается большое белое пятно,
иногда занимающее все горло и переднюю часть груди. Нередко у таких
норок белые и концы конечностей.
Длина тела самцов обычно больше 42 см. Вес 100 шкурок около 9 кг.
Кондилобазальная длина черепа самцов 60,8 — М58.2—68,0 мм, самок
54,0 — М56,3—59,4 мм; межглазничная ширина самцов 12,7 — М14,0—
14,9 мм, самок 12,0 — М12,5—13,2 мм; скуловая ширина самцов 34,0 —
М36,8—40,0 мм, самок 32,0 — М33,3—35,8 мм; мастоидная ширина сам-
цов 29,4 —М31.8—34,9 мм, самок 30,5 — М30,8—31,2 мм.
Кавказ, Нижнее Поволжье и Нижнее Подонье, вероятно, восточная
Украина.
Вне СССР — нет.
Некоторая приподнятость черепа в области надглазничных отростков
несколько напоминает соответствующую структурную особенность колон-
ка. С другой стороны, размеры и относительная массивность черепа и более
выраженное заглазничное сужение придают черепу кавказской норки
некоторые черты сходства с черепом американской.
Примечание. Название turovi для кавказской норки появилось в литера-
туре в 1939 г. в работе Г. А. Новикова, по рукописи Б. А. Кузнецова на стр. 47. На
стр. 62. Г. А. Новиков описывает ту же кавказскую норку в качестве особого нового
подвида под названием caucasica, поставив в его синонимы имя turovi Кузнецова.
Впоследствии Н. А. Бобринский (1944) применил для кавказской норки наименование
«turovi Kuznetzov et Novikov, 1939». В этом начертании название применялось и позже
730
'(Новиков, 1956). Поскольку Г. А. Новиков (1939) на стр. 47 в кавычках привел пол-
ный диагноз из рукописи Б. А. Кузнецова, по его же данным указал распростране-
ние, лишь уточнив тип и типичное местонахождение (см. выше синонимику вида),
кавказская форма норки должна именоваться так, как приведено выше, но не припи-
сываться Г; А. Новикову или двум авторам.
Из всех трех описанных форм наиболее выделяются северная, М. (714.)
'I. lutreola и кавказская, М. (7И.) I. turovi. Это хорошо выраженные формы,
отличающиеся как размерами тела и черепа, так и окраской и характером
меха и развитием белых отметин на груди. Вместе с тем, все эти признаки
более или менее постепенно развертываются с севера на юг и четких границ
между полярными формами нет. Среднерусская форма М. (714.) I. novikoui
представляет собой в сущности переходную популяцию между М. (М.)
I. lutreola и М. (М.) I. turovi. В целом она ближе к северной форме и при
известных предпосылках может быть объединена с ней. Отличия кавказской
формы и при этом остаются достаточно наглядными. Таким образом, в евро-
пейской части СССР с севера на юг можно признавать и две формы. Пушной
стандарт среднерусскую норку относит с известными оговорками к север-
ному кряжу и признает их всего два.
О систематических признаках норок Сибири ничего не известно. Каких-
либо отличий от описанных предполагать не приходится.
4. Среднеевропейская норка, М. (714.) I. cylipena Matschie (syn. budina,
varina, albica, glogeri, hungarica) x.
Размеры очень крупные, лишь немного уступающие кавказской норке,
М. (М.) I. turovi. Окраска довольно темная, по-видимому, соответствующая
окраске среднерусской норки М. (М.) I. novikovi.
Длина тела самцов 420—430 мм, самок 370—400 мм-, длина хвоста
самцов 160 мм, самок 140—180 мм.
Основная длина черепа самцов 58,8 — М60,6—63,1 мм, самок 53,3 —
М54,0—54,9 мм\ межглазничная ширина самцов 13,3— МИД—15,2 мм,
самок 11,8—12,0 мм-, скуловая ширина самцов 35,5 — М37,3—38,4 мм,
самок 32,4—32,6 мм-, мастоидная ширина самцов 30,8 — М31,9—33,3 мм.
Калининградская область, Литва, западная Латвия.
Вне СССР — Средняя Европа, кроме крайнего запада (Франция)
и, возможно, Венгрии, Румынии и Югославии; Польша.
Очень мало известная, в сущности сомнительная форма, признаки
и распространение которой у нас изучены плохо и не могут считаться уста-
новленными; то же, строго говоря, относится и к Центральной Европе, где,
кроме того, норка в настоящее время истреблена или почти истреблена.
Установление действительных природных свойств и самостоятельности
этой расы возможно теперь только по материалу с нашей территории.
Не исключено, что среднеевропейская форма очень близка, может быть,
идентична со среднерусской.
6. Румынская норка, 714. (714.) I. transsylvanica Ehik, 1932.
Размеры мельче размеров кавказской формы. Окраска темно-ко-
ричневая.
Молдавия (?), Карпаты 1 2.
Вне СССР — Румыния, возможно Венгрия, Болгария, Югославия.
В высшей степени плохо известная и весьма сомнительная форма.
1 Наименование hungarica принято относить в синонимы формы transsylvanica.
Как указано выше (см. синонимику), она описана из непосредственной близости от
типичной местности формы glogeri, т. е. cylipena.
2 По некоторым данным (Конюхович, 1953), норка, достаточно широко распрост-
раненная на Карпатах (Закарпатская область), относительно крупна и темна и отли-
чается от среднерусской. Есть ли это данная форма или среднеевропейская cylipena,
решить сейчас нельзя.
731
Из описанных форм, имеющих отношение к нашей фауне, действительно
могут считаться реальными лишь 2 или 3 (номинальная, кавказская, средне-
русская), остальные очень сомнительны и требуется основательное изучение
географической изменчивости вида в Прибалтике, западных частях Украи-
ны, Польше и Средней и Юго-Восточной Европе.
* *
*
Вне пределов СССР обычно принимается еще одна форма: М. (М.)
I. biedermanni Matschie, 1912 — Франция. (В. Г.).
Биология
Численность. Распространение норки внутри ее ареала носит характер
тонкой кружевной сети, поскольку свойственные ей угодья ограничены
узкой лентой по берегам преимущественно малых водоемов. Плотность
заселения отдельных районов зависит поэтому от густоты сети водоемов
и степени их пригодности для вида. От последней зависит и плотность
норок внутри обитаемых угодий.
Численность норки и ее распределение определить трудно. Хотя лес
не безусловно необходим для ее обитания, он все же создает наиболее
благоприятные условия. Поэтому большинство норок населяет лесную
зону, а в лесостепной и тем более степной зонах обитает очень небольшое
количество их. Так, в средней полосе европейской части страны добывалось
24% норок, в Архангельской и Вологодской областях и Коми АССР —
25%, в Поволжье, Башкирии и на Урале — 23%, в Карелии и в Ленин-
градской области — 15%.
Если в недалеком прошлом число добываемых ежегодно шкурок русской
норки равнялось 50—60 000 (В. Попов, 1964), то в начале 60-х годов
оно стало в 2—3 раза меньше. Причин этого падения добычи несколько:
общее снижение интенсивности охотничьего промысла, вытеснение ее из ряда
областей американской норкой, местами падение численности в силу ухуд-
шения условий обитания и т. и. Сыграло известную роль и вытеснение нату-
ральной норки с мирового пушного рынка клеточной американской норкой.
В настоящее время (середина 60-х годов), судя по добыче, наиболее высока
численность норки в областях Костромской, Ярославской, Кировской,
Горьковской и Архангельской (около 25% всей добычи по СССР), т. е. пре-
имущественно в зоне южной тайги.
Места обитания. Для норок наиболее типичны малые проточные пресно-
водные водоемы. На больших реках она встречается редко, главным образом
в проточных озерах их долин и в устьях притоков. Прибрежная полоса
больших и средних рек по насыщенности кормами и защитным условиям
значительно уступает небольшим речкам с лесистыми берегами. Тем не менее
норка встречается по таким рекам, как Волга, Кама, Вятка (В. Попов).
Водная поверхность норкой не осваивается — это зверь прибрежной полосы.
Размеры и глубина водоема в летний период не имеют для норки
первостепенного значения. Лишь в районе выводковой норы для маскировки
подводного лаза нужна глубина не менее 0,5 м.
В зимний период очень важно наличие и обилие незамерзающих участ-
ков — полыней, пропарин, ключистых мест. Не менее важно замерзание
водоема при высоком уровне воды с образованием затем, по спаде ее, зна-
чительных подледных пустот. Сплошное замерзание водоема очень неблаго-
приятно, но при обилии наземной пищи или наличии зимних скоплений
лягушек оно не препятствует обитанию норки.
Водоемы, где зимой образуются «наледи», для норки непригодны. При
неполном промерзании норка прекрасно себя чувствует зимой в самых
732.
малых водоемах — шириной 1,0—1,5 м и глубиной не более 1 м. В одних
местах норка предпочитает крутые берега, в других — низкие, заболочен-
ные. Безопасность береговой полосы и русла — захламленность, наличие
древесной и кустарниковой растительности или болотных крепей по
берегам весьма существенны для благополучия этого зверя.
Водоемы, заселенные норками, по условиям кормности, норения и защи-
щенности весьма разнообразны. Все разнообразие водоемов, как норочьих
угодий, можно свести к 7 типам: 1) малые водоемы с растительностью полу-
болотного типа и низкими топкими берегами; 2) малые водоемы лугового
типа с низкими топкими берегами, окаймленные ивняком и серой ольхой;
3) малые луговые водоемы с крутыми берегами, прерывисто окаймленные
куртинами серой ольхи; 4) малые водоемы в хвойных и смешанных лесах;
5) малые водоемы с поймой из широколиственных пород; 6) черноольховые
гопи; 7) горно-таежные речки и ручьи с быстрым течением и каменистым
руслом. Нередко норка селится у мельничных плотин, в пойменных озерах,
притоках и старицах, иногда и в поймах больших рек. Наиболее резко
ограничивает распространение норки зимний режим водоемов.
Питание. В состав пищи норки входят почти все элементы водной
и прибрежной фауны. Он изменчив в зависимости от состава этой фауны,
времени года, урожая отдельных кормов и изменения условий их
добывания.
Питание европейской норки изучено плохо. Наибольшее значение
имеют полевки (36% встречаемости), рыба (28,8%), раки (26,7%), лягушки
(17%) и водные насекомые (19,8%). В Татарии (пойма Камы) наибольшее
значение имеет рыба (35%), меньшее — млекопитающие (29,5%), амфибии
(18,1%), птицы (4,5%) и насекомые (3,4%). Существенных различий в пита-
нии с американской норкой нет (Григорьев и Теплов, 1939).
В отдельных случаях норка способна настигнуть и поймать любую
рыбу весом до 1—1,2 кг, но обычно довольствуется мелкими. Далеко не везде
норка может питаться раками. Их нет не только за Уралом, но и во
многих водоемах европейской части Союза.
Суточная потребность норки в пище составляет 140—180 г. При обилии
пищи норка делает запасы. Обычно они невелики и содержат, например,
до 20 вьюнов, 3 крупных язя и щуки или несколько водяных полевок.
Иногда запасы состоят из одних лягушек. Когда в водоеме возникает «замор»,
запасы норок возрастают до 10—15 кг (В. Попов, 1941).
Изменения обилия и условий добывания отдельных кормов имеют место
всюду и всегда, что и отражается на питании норки. Так, например, в Тата-
рии (Григорьев и др., 1931) в зиму 1929/30 г. встречаемость водяной
полевки по сравнению с предыдущей зимой возросла вдвое (14,2 и 33,3%).
Зато встречаемость лягушек уменьшилась более чем в 2 раза (11,1 и 27,7%),
рыб — почти в 2,5 раза (27,7 и 67,8%), а птицы вовсе выпали из рациона.
Это объясняется тем, что водяные полевки были в изобилии, а корм этот
более калорийный, чем рыбы и лягушки.
Участок обитания. Площадь обитания отдельной особи невелика,
возможно, благодаря общей высокой кормности берегов малых водоемов.
Размеры отдельного участка обитания, однако, колеблются в зависимости
от кормности данного угодья. В малокормных угодьях луговой поймы
участок обитания достигает 60—100 га, но значительно чаще норка живет
на площади от 12—14 и до 27 га. Летом участок меньше, чем зимой. По бере-
говой линии длина участка обитания колеблется от 250 до 2000 м при ширине
от 50—60 до 100 м.
Длина суточного хода норки различна. Весной отдельные бродячие
самцы за сутки проходят от 4—5 до 7 км. Осенью — от 50 до 1000 м, иногда
же весь ход располагается в пределах участка поймы длиной не более 100 м
(Л. Г. Капланов). Зимой переходы на поверхности снега сокращаются
733
до 100—150 м в сутки. В Московской области в 30-х годах при очень
интенсивном промысле добыча на 1000 га норочьих угодий составляла
от 50,0 до 200,0 особей (П. Б. Юргенсон).
Норы, убежища. Норка имеет как постоянную нору, так и временные,
повторно посещаемые убежища. Нора используется круглый год, за исклю-
чением периода весеннего половодья и летних паводков. От уреза воды
нора обычно отстоит не далее, чем на 6—10 м. Она проста по устройству:
1—2 хода диаметром в 8—10 см и длиной в 1,40—1,50 м ведут в гнездовую
камеру размером около 48 X 55 см (Флеров, 1926). Эта камера в вывод-
ковых норах часто бывает выстлана сухой травой, мхом, мышиной шерстью
или перьями птиц, иногда подстилки не бывает вовсе.
Нередко отверстие норы открывается наружу под водой, как у речного
бобра, выдры и выхухоли. Такие подводные выходы устраиваются, когда
берег водоема хотя и невысок, но обрывист и крут. В других случаях нора
устраивается под корнями деревьев, а в заболоченной местности в высоких
приствольных кочках —«коблах» черной ольхи или ели. Часто норка селит-
ся в комлевых дуплах прибрежных деревьев или в дуплистых колодах —
валежах. Иногда устраивает гнездо в куче тростника, хвороста или под
защитой нависшего дерна и древесных корней поднятого круто берега.
Около входа в нору иногда бывает «уборная», нередко валяются остатки
пищи.
Временные убежища бывают под нависшим берегом, в мельничных
запрудах, под стогами сена и т. д.
Суточная активность, поведение. В летне-осенний период норка активна
в разные часы суток, не имея четкого ритма суточной активности. Чаще
охотится на зорях и ночью. Особенно активна в пасмурную осеннюю погоду
с мелким дождем. Зимой, особенно в сильные морозы, мало активна. При
наличии подледных пустот по многу дней не выходит на поверхность снега.
Осенью в связи с расселением молодняка и, иногда, переходом с полностью
замерзающих водоемов в более благоприятные, а также весной, в брачный
период, активность норок заметно усиливается.
Большую часть времени норка проводит на берегах водоема. Помимо
часов отдыха, она в поисках пищи находится в непрерывном движении.
Все движения ее быстры и суетливы. В случае опасности она стремится
скрыться в воде, в крайнем случае прячется под корнями или в валежнике.
Плавает и ныряет превосходно. Указывают, что она может бегать по дну
водоема. Когда плавает, выставляет из воды туловище почти до половины.
Затаиваясь же от врагов, погружается в воду настолько, что на поверхности
остается лишь кончик носа.
Ныряя, норка может находиться под водой 1—2 мин, проплывая за.
это время 10—20 м. После этого она на 2—3 секунды появляется на поверх-
ности и вновь ныряет. Лазает норка плохо, но преследуемая подни-
мается по деревьям на высоту до 4 м. Очень скрытна и наблюдать ее
удается редко.
Норка — зверь с хорошо выраженной оседлостью. Благодаря этому
в пределах отдельных водоемов ее очень легко истребить. Опустошенные-
места заселяются нескоро.
Сезонные миграции, заходы. Подлинных миграций у норок не отмечено.
Осенью наблюдается подвижность отдельных особей в связи с изменением
кормности угодья и промерзанием до дна мелких лесных водоемов. В связи
с расселением молодняка наблюдаются ограниченные кочевки. Норки
при этом, переходя из одного ручья или речки в другую, пересекают лесные
водоразделы протяжением в несколько километров.
Весной норки-самцы совершают довольно большие переходы в поисках
самок. В это время по берегам речек Московской области наблюдаются <
норочьи тропы (П. Б. Юргенсон).
734
Рис. 262. Парные отпечатки лап и схема прыжков
норки на снегу. Ноги обычно ставит тесно рядом,
не занося, в отличие от хорей и перевязки, пару
конечностей одной стороны далеко вперед. Р. Нея',
Поназыревский район, Костромская область.
22/Х—1939 г. (рис. А.- Н. Формозова, около 2/3
нат. вел.)
Размножение. В Московском зоопарке течка наблюдалась 22—26 ап-
реля х.
Спаривание длится от 15 мин до 1 ч и происходит несколько раз
в день.
Продолжительность беременности определялась в 42—46 дней. Роды
отмечены 6 июня. Число молодых в помете колеблется от 3 до 7.
Рост и развитие, линька. Вес новорожденной европейской норки равен
6,5 г. Растут молодые быстро и через 10 дней первоначальный вес утраивает-
ся. Вскоре прорезаются мо-
лочные резцы. Рождаются
слепыми и прозревают на
30—31-й день.
Период лактации длит-
ся 2—2,5 месяца 1 2, но уже
в возрасте 20—25 дней мо-
лодые норки начинают про-
бовать пищу, приносимую
матерью. Выход из нор от-
мечен с 4 до 27 июля. На
добычу с матерью выходят
в возрасте 56—70 дней, а в
возрасте 70—84 дней стано-
вятся самостоятельными. По-
ловины размера взрослых
норок достигают в конце
июля, но отдельные особи
поздних пометов и в августе
бывают размером с крысу.
Половой зрелости норки до-
стигают на следующий год.
Продолжительность жизни
не определена.
Подобно другим водным
млекопитающим, линька у
норок протекает медленно
и постепенно, а потому и не-
заметно.
Враги, болезни, пара-
зиты, смертность, конкурен-
ты, движение численности.
Самый опасный враг и конкурент норки — выдра. Ослабляется это
до известной степени тем, что выдра избегает захламленных и сильно зарос-
ших водной растительностью водоемов. Из участка своего обитания выдра
вытесняет более слабую норку. Там, где численность выдр увеличивается,
численность норок резко уменьшается. Известен ряд случаев прямого
уничтожения выдрой норок. Враждебные, конкурентные взаимоотношения
имеются и между обоими видами норок. Причем там, где они живут сов-
местно, более крупная и сильная американская норка вытесняет, а часто
и уничтожает европейскую норку. Конкурентом норок бывает и лесной
хорек, в том случае, когда он живет в поймах речек. Известен случай, когда
хорек задавил норку и затащил к себе в нору (Формозов, 1923).
1 Т. е. приблизительно на месяц позже, чем у американской норки. Предпола-
гается (Рубецкая и др., 1933), что это одна из причин неудач в опытах по межвидовой
гибридизации.
2 Состав молока: жиров —.3,8%, белков — 6,2%, сахара — 4,6%, минеральных
солей — 10,66%.
735
Болезни норок в природе не изучены. Инвазированность глистами
определяется в 56% (М. П. Любимов). У норок встречено 27 видов глистов:
трематод— 14, цестод — 2, нематод — 11 (Петров, 1941). Особенно часто
встречается у норок легочный филяроидоз и крензоматоз, а также пора-
жающий лобные пазухи скрябингулез. Иногда гибнут в рыбацких
снастях.
Численность норок независимо от воздействия на нее промысла не остает-
ся на одном уровне. Однако четкой последовательности в ее изменении
не установлено. Обычно численность нарастает через 3—5 лет. При широко-
ядности норки это вряд ли связано только с изменениями обилия пищи.
Вероятно, большое значение имеют особенности климата, определяющие
ледовый режим водоемов. В суровую зиму 1939/40 г. все водоемы в Каре-
лии сильно промерзли, число полыней резко сократилось, одновременно
мышевидных грызунов было крайне мало — в результате большинство
норок погибло от голода (Слудский, 1953).
Полевые признаки. Следы норки почти так же велики, как и лесного
хорька, но отпечатки лап крупнее и круглее, а когти короче. Расстановка
лап шире, чем у хорька, а следы на снегу часто бывают грязные. Сама побеж-
ка норки носит характер суетливости и непрестанного рыскания в стороны.
У хорька она более уверенная и твердая. Зимой следы норки часто надолго
уходят под лед либо концентрируются у полыней и перекатов. От водоема
•более чем на 50—100 м уходят лишь в редких случаях. (П. Ю.).
Практическое значение
Европейская норка — ценный пушной зверь. Добыча ее в период
наиболее интенсивного промысла достигала в СССР 50—75 тысяч шкурок.
В настоящее время добыча регулируется выдачей лицензий.
Наиболее эффективный способ добычи — охота с промысловой собакой
(лайкой или иной породы). Успешно добывают норку также капканами,
самоловами типа кулемок и плашек и, наконец, сетью — обметом. Опытные
охотники за сезон охоты добывают по 30—40 и до 100 особей. Наиболее
истребителей весенний промысел с собакой в тот период, когда подъем
воды заполняет все пустоты подо льдом и выгоняет норку на сушу. Весенняя
охота недопустима. (П. Ю.).
Подрод хорьков
Subgenus Putorius Guvier, 1817
ЛЕСНОЙ, ИЛИ ЧЕРНЫЙ, ХОРЕК1
MUSTELA (PUTORIUS) PUTORIUS linnaeus, 1758
1758. Mustela putorius. Linnaeus. Syst. Nat. Ed. X, 1, p. 46. Упсала, Швеция.
1758. Mustela furo. Linnaeus. Syst. Nat. Ed. X, 1, p. 46. Африка, Марокко.
1827. Putorius vulgaris. Griffith, Cuvier’s Animal Kingd., 5, p. 120. Замена
putorius Linnaeus.
1843. Putorius foetidus Gray. List Spec. Mamm. Brit. Mus. Замена putorius
Linnaeus.
1851. Putorius verus. Brandt. В: Семашко. Русская фауна, 2, стр. 357.
Замена Mustela putorius Linnaeus.
1926. Putorius putorius Stantschinskii. Melander. Меландер. Науч, извест.
Смоленск, гос. универе., стр. 137. Рославльский у., Смоленск, губ.
Описан как цветовой «варьетет».
1 Также обыкновенный хорек (книжное). У пушников черный хорь.
736
0
1929. Putorius putorius orientalis. Brauner. Браунер. Украинок, мисливец
та.рибалка, № 2—3, стр. 9. Украина. Точно типичная местность
не указана, но, по-видимому, северная часть б. Херсонской губ. Nom.
ргаеосс.— Mustela erminea orientalis Ognev, 1928.
1932. Mustela putorius rothschildi. Pocock. Scot. Nat. Edinb. p. Добруджа,
Румыния.
1948. Putorius putorius L. f. piriformis. Kdstron. Prace Mor.-slez. Akad.
prir. ved., 20, p. 52. Чехословакия.
' 1952. Putorius putorius ognevi. Kratochvil. Sborn. Vysoke skoly zemed.
L a lesnecke v Brne, № 1, p. 8. Средняя часть европейской части СССР.
[ Nomen praeoccupatum — Mustela erminea ognevi Jurgenson.
1955. Putoriusputoriusorientalis. Polushina. Полушина. Экология, распростр.,
и нар.-хозяйственн. значение сем. куньих зап. областей Украинок.
ССР, стр. 6. Восточнее линии Псков — Минск — Житомир — Вин-
* ница. Nomen praeccupatum — Mustela erminea orientalis Ognev, 1928;
! Putorius putorius orientalis Brauner, 1929.
1965. Mustela (Putorius) putorius mosquensis. Heptner. Zool. Anz., 176,
H. 1, p. 2. Саввино в 20 км к востоку от Москвы. (В. Г.)
( Диагноз
j Общая окраска буровато-черная с просвечивающей светлой желтоватой
«подпушью. Нижняя сторона тела вся черноватая, без светлой подпуши;
на брюхе нет большого желтого поля. Хвост на всем протяжении черный.
Заглазничное сужение слабое, и ширина его в самом узком месте не меньше
или едва меньше межглазничного сужения. (В. Г.).
Описание
Общий облик, повадки и т. и. черного хоря типичны для других видов
рода. Он также двигается главным образом прыжками, дугою высоко
выгнув спину, или, крадучись, пресмыкается. Однако в общем он имеет
более плотное сложение и при всей его коротконогости относительно не столь
вытянутое тело — по сравнению даже с норками и степным хорьком. Частью
это, по-видимому, зависит от сильно удлиненной, главным образом в задней
части спины, торчащей оси. Хвост относительно короткий (около трети
длины тела), на всем протяжении покрыт волосами приблизительно одина-
ковой длины и мало пушистый.
Зимний мех довольно высокий, пушистый и мягкий, хотя и не особенно
плотный. Ость по спине упругая, грубоватая. Остевые волосы особенно
длинны на огузке (в крестцовой области), кпереди они становятся короче
и самые короткие на загривке. Мех на брюхе низкий, плотно прилегающий.
Среднее количество волос на 1 см2 на спине 8500—9000, причем на один
остевой приходится 19—20 пуховых, на брюхе на 1 см2 в среднем около
6000 волос. Длина направляющих волос на спине около 50 мм при толщине
около 117 мк; остевых, соответственно, 43 мм и 112 мк, пуховых 26 мм и 20 мк
(Церевитинов, 1958). Для зимнего меха хорька характерна не свойственная
большинству видов рода (кроме степного хоря) очень большая разница
в длине остевых волос и подпуши, что придает ему своеобразный вид —
ость выглядит торчащей над пухом. Это еще подчеркивается контрастом
в окраске темной ости и светлого пуха (см. ниже). Хвост у основания покрыт
остью длиной около 35 мм и пуховыми волосами — около 18 мм. Далее
по хвосту остевые волосы имеют длину около 45 мм.
Анальные железы, издающие острый «хорьковый» запах, хорошо разви-
ты (секрет их хорек может даже выбрызгивать) и служат также оружием
обороны. Сосков от 3 до 5 пар, чаще всего 4.
47 Млекопитающие СССР, т. 2
737
Общий тон окраски взрослого хорька в зимнем мехе довольно интен-
сивно буровато-черный или черно-бурый, что определяется цветом длинных
остевых волос. Наравне с этим по верху и на боках тела сквозь черный тон
просвечивает довольно яркий беловато-желтоватый, иногда желтовато-
сероватый подшерсток. Получается известная двуцветность, как бы дву-
слойность окраски меха. Светлый подшерсток просвечивает в разных частях
тела не одинаково. На спине, особенно в задней половине ее, длинные и мно-
гочисленные ости полностью или почти полностью прикрывают пух, и свет-
лый тон здесь незаметен или просвечивает слабо. На боках он выражен
Рис. 263. Черный, или лесной, хорек, Mustela (Putorius)
putorius L. (рис. A. H. Комарова)
очень хорошо, и их общий цвет сильно отличается от общего тона хребта.
Приблизительно то же соотношение имеется и на шее. Загривок и область
лопаток темные.
Горло, низ шеи, грудь, брюшная и паховая области без светлой под-
пуши — черные или черно-бурые на всем протяжении. Иногда на груди
и в паховой области располагается по большому черно-бурому полю, а брюш-
ко выделяется своим несколько более светлым, светло-буроватым, тоном.
По средней линии брюха грудное и паховое пятна в этом случае соединены
неширокой черной полосой. Окраски низа, характерной для степного хоря
(см.), однако, никогда не получается. Ноги чисто черные или с буроватым
оттенком, хвост на всем протяжении черный или буровато-черный. На ногах
и на хвосте светлой подпуши нет.
На голове имеется довольно контрастный узор — окружность глаз,
область между глазами (передняя часть лба) и продольная полоска вдоль
носа по верху черно-бурые, верхняя половина лба и вся область между
глазами и ушами, щеки, окружность рта и подбородок белесые или белые,
на лбу с серебристым оттенком. Таким образом на светлой голове имеется
темная «маска», покрывающая область глаз и пространство между ними.
Уши темно-бурые с белой каймой по краю. Выбриссы черные. Волосы,
покрывающие ступни снизу, буровато-черные или темпо-бурые; пальцевые
и подошвенные мозоли закрыты ими целиком.
Общий тон меха довольно изменчив и бывает то темнее, то светлее.
Это зависит главным образом от густоты остей, то в большей, то в меньшей
мере закрывающих светлую подпушь, и от интенсивности их черного тона.
Окраска в известной мере, по-видимому, связана и с возрастом — чем
старше животное, тем рыжее тон окраски остей и светлее общий тон меха.
738
Окраска взрослых самок существенных отличий не имеет, но, очевидно,
подпушь их не несет ржавого налета и в целом белесее и бледнее.
Летний мех редкий и грубый, короче зимнего (ости не длинее 30—
35 мм), более серый, тусклый, без характерного для зимнего меха красиво-
го блеска. Пух и по длине и по густоте развит слабее и имеет буровато-
серый или ржаво-серый цвет.
Новорожденные почти голые, но в первые же дни одевают наряд из
коротких, тонких и нежных, но густых белых волос и выглядят беловатыми,
почти белыми. Это, по-видимому, задержанное развитие эмбрионального
волосяного покрова (lanugo). В возрасте 10 дней этот наряд начинает сме-
няться вторым — юношеским. Его мех короткий и редкий, но пушистый
и мягкий, довольно ровный по всему телу, остевые волосы не выделяются
(«пухлявый»). Общий тон меха серовато-коричнево-бурый со слабо просту-
пающей на боках серовато-ржавой подпушью. Губы и подбородок белые,
но лицевой узор очень изменчив — у некоторых особей голова равномерно
темная, того же цвета, что и туловище, у других поперек головы между
глазами и ушами уже располагается довольно широкая белесая полоса.
В этом мехе животные находятся в гнезде и имеют его и в первое время
по выходе из гнезда.
Этот наряд переходит в наряд полувзрослых зверьков — первый
летний. Мех еще несколько «пухлявый», но остевые волосы хорошо отли-
чаются от пуховых, головной узор обозначается хорошо, контраст между
цветом подпуши и ости явственный. Вообще же изменчивость окраски в этом
наряде очень велика. Он переходит в первый зимний мех, который от соот-
ветствующего наряда взрослых существенно не отличается (Гертер, 1959;
Кратохвил, 1962, с изменениями).
Среди экзотипических изменений хорька известны полные альбиносы
и местами нередкое хромистическое уклонение, так называемый «брагин-
ский хорь» пушников, описанный как «Р. р. stantschinskii». В подробно-
стях окраска этих хромистов бывает довольно разнообразна. У типичных
особей подпушь обычно рыжеватая, более яркая, чем у нормальных хорь-
ков. Ость на всем туловище яркая и блестящая, рыжая или буровато-
рыжая, или густого рыжего цвета. Хвост рыжий или рыже-бурый. Черных
остей нет совсем, нет черного и по низу тела и на голове. Низ светлый,
имеет окраску пуха и только большое грудное пятно и область пахов и зад-
ней части брюха рыже-бурые. В крайних случаях ость столь светлая, что
по тону лишь немного отличается от бледно-желтого пуха или почти не отли-
чается от него. Весь зверек в этом случае очень светлого бледно-золотисто-
желтого цвета, только с небольшим потемнением на груди, где располагается
большое пятно светло-коричневого цвета. Наравне с очень яркими рыжими
хорьками попадаются зверьки с нормальной окраски подпушью и лишь
рыжеватой остью. Они представляют собой как бы переход между нормаль-
ными особями и хромистами.
Географические изменения в окраске слабы.
Череп относительно грубый и массивный — более массивный и тяжелый,
чем у норки. Он сравнительно короток и широк, с сильной, но короткой
и широкой лицевой частью. Ширина черепа в области мастоидных отрост-
ков больше половины его кондилобазальной длины. Бугры, гребни
хорошо развиты; затылочный гребень большой, стреловидный, у взрослых
и старых зверьков выражен хорошо на всем протяжении — также и на своем
разветвлении впереди. Мастоидные отростки развиты хорошо. Скуловые
дуги сильные, но разведены относительно нешироко — скуловая ширина
приблизительно равна мастоидной или лишь немного превышает ее.
Область между надглазничными отростками выпуклая. Линия верх-
него профиля черепа в лицевой области падает кпереди выпуклой дугой,
линия мозговой части черепа постепенно немного понижается кзади. В целом
47* 739
Рис. 264. Череп лесного, или черного, хорька, Mustela (Putorius)
putorius L.

череп несколько уплощен. Надглазничные отростки невелики и слабо
выдаются в стороны. Межскуловая область мозговой коробки относительно
короткая и широкая. Боковые очертания ее заглазничной части образуют
почти параллельные или лишь очень слабо сходящиеся линии; самое узкое
место заглазничной части не представляет собой резкого сужения — ширина
ее здесь равна или лишь немногим меньше межглазничной ширины. Наи-
большее сужение заглазничной области при замкнутых челюстях обычно
находится кзади от линии, соединяющей вершины венечных отростков
нижней челюсти 1 2.
Носовое отверстие несколько сжато с боков и обычно его ширина меньше
высоты. Слуховые барабаны несколько вздуты в задней половине; сонное
отверстие на внутренней стороне барабана находится ближе к его переднему
концу, чем к заднему. Концы птеригоидных отростков имеют крючковидную
форму и сильно отогнуты наружу. Носовые кости расширены спереди
и резко сужаются кзади, образуя острый клин, вдающийся между передними
частями лобных костей. Верхняя часть межчелюстной кости, таким обра-
зом, соприкасается с носовой не на всем протяжении этой последней (замет-
но лишь на черепах молодых животных).
Сравнительно с рассмотренными видами рода, зубы по отношению
к общим размерам черепа очень сильные, крупные и массивные. Хищниче-
ские зубы относительно крупные, верхние коренные, наоборот, уменьшен-
ного размера. У крупных особей все описанные особенности черепа развиты
сильнее и резче, чем у мелких; последние имеют известные самочьи
или инфантильные черты (см. ниже).
Половые различия в черепе, не говоря о размерах, довольно значитель-
ны. Череп самки более легкий, с менее развитыми буграми, гребнями и т. п.,
не столь широкий и угловатый и с более узко разведенными скуловыми
дугами. Надглазничные отростки обычно меньше, носовое отверстие уже,
выпуклость черепа в межглазничной области меньше, зубы слабее.
У молодых животных (до года) мозговой отдел черепа относительно
гораздо больше, выпуклый, не несет гребней, надглазничные отростки раз-
виты слабо, заглазничное сужение слабо намечено и самое узкое место
в этой части мозговой коробки находится почти непосредственно
за надглазничными отростками. Лицевая часть черепа и носовой отдел
очень коротки, слуховые барабаны относительно меньше; иногда заметна
межтеменная кость. Все эти признаки выражены тем резче, чем моложе
животное. Однако вообще ход возрастных изменений черепа у хорька доволь-
но большой, и он сравнительно длителен. Животные годовалого возраста
сильно отличаются от более старых и хорошо выделяются, видимо, и двух-
летние.
Географические различия в черепе не выражены.
Os penis в общих чертах имеет форму, типичную для остальных видов
рода. Основание несколько сжато с боков, концевая кость загнута вверх
крючком и немного отогнута влево. Снизу она несет довольно глубокий
желобок, переходящий и на загнутый кверху кончик. Левая сторона стенки
желобка слегка приподнята и образует на самом конце крючка закруглен-
ную выступающую костную лопасть (Огнев, 1931).
Слепая кишка не развита. Длина кишечника самцов в среднем около
235 см, самок около 186,5 см, вес сердца самцов в среднем 7 г, самок 4,75 г
(Средняя Европа; Гертер, 1959).
Размеры черного хорька подвержены очень большой изменчивости,
в целом большей, чем у описанных выше видов рода. Это объясняется зна-
чительной разницей в размерах самцов и самок и сравнительно медленным
1 По Строганову (1962), это один из наиболее постоянных признаков отличия от
черепа степного хорька. Судя по материалу ЗММУ, он не имеет такого значения.
741
созреванием -молодых. Они достигают полного роста, по-видимому, только
на третьем году жизни. Наравне с этим велика индивидуальная изменчи-
вость как самцов, так и самок — особенно первых. Кроме этой «нормаль-
ной» флюктуирующей изменчивости, среди хорей встречаются как сравни-
тельно очень мелкие, так и очень крупные особи (три типа по размерам,
отмеченных еще Гензелем, 1881). Размеры последних («великаны») значи-
тельно больше, чем у хорьков «нормального» типа, и лежат за пределами
обычной амплитуды их изменчивости, хотя и связаны с ними, представляя
собой редкие плюс-варианты. То же относится и к очень мелким особям.
Формы этих трех типов известны и у некоторых других видов рода, однако
у описываемого они попадаются чаще (см. также раздел о степном хорь-
ке) 1 2. В некоторых случаях не исключена возможность гибридного гетеро-
зиса (норка), однако это для «великанов» не отмечалось.
Длина тела самцов 350—460 (до 480?) мм, самок 290—394 мм; длина
хвоста самцов 115—167 мм, самок 84—150 мм; длина задней ступни самцов
42—63 мм, самок 33—58 мм; высота уха самцов 21—36 мм, самок 15—
26 мм2.
Кондилобазальная длина черепа самцов 59 — 71,2 мм (65,2), самок
51J— 62,9 мм (55,7); скуловая ширина самцов 35 — 42 мм (34,4);
межглазничная ширина самцов 15,8 — 20,3 мм (17,5), самок 12,6 —
18,1 мм (14,0); заглазничное сужение самцов 14,3—18,0 мм (16,1),
самок 12,6 — 15,8 мм (14,3).
Длина os penis взрослых (8) 33,5 — М36,5 — 38,2 мм, молодых (17)
31,0 — М34,0—-37,0 леи; вес косточки взрослых 0,280 — МО,337 — 0,470 г,
молодых 0,080 — МО, 146 — 0,240 г (Попов, 1949).
Достоверных данных по весу наших хорьков нет (иногда в книгах,
например Строганов, 1962, явные опечатки). Вес взрослых самцов из
Средней Европы 1000—1500 г, самок 650—815 г (Гертер, 1959). (В. Г.).
Систематическое положение .
Ближайшая к черному хорьку форма — степной хорь М. (Р.) evers-
manni. Их близость несомненна и в общем столь велика, что ряд авторов,
начиная с Покока (1936), объединяет их в один вид. Для этого, однако,
нет достаточных оснований и правильнее, оценивая все особенности и все
стороны существования этих форм, рассматривать обоих хорьков в каче-
стве близких, но самостоятельных видов (подробнее см. при разборе систе-
матического положения белого хорька далее). При этом черный хорек,
очевидно, должен считаться менее специализированной формой с некото-
рыми чертами инфантильного характера. В строении черепа приспособления
к хищничеству, в частности к добыче более крупных животных, у него
не достигли столь высокого уровня, как у степного.
Достаточно близко, хотя и в меньшей мере, отношение черного хоря
к норкам. Европейская норка представляет собой в известном смысле
связующее звено между хорьками и остальными видами рода (подробнее
см. разделы «Систематическое положение» европейской и американской
норок). Не представляют, как указывалось, исключительной редкости
гибриды обоих видов в природе. В последнее время даже предложено (Стро-
ганов, 1962) включить норок в качестве особого подрода в род хорьков
(Putorius).
1 Описанная выше крайне широкая изменчивость ласок европейской части СССР
представляет собой явление в существе своем иного рода.
2 По Огневу (1931), Гептнеру и др. (1950), Полушиной (1956) и Строганову (1962)
с некоторыми дополнениями и исправлениями, по материалам ЗММУ и др. При измере-
ниях черепа в скобках дана средняя величина для среднерусского хорька по неопуб-
ликованным данным Л. Г. Морозовой-Туровой (40 взрослых самцов, 24 самки).
742
В Западной и Центральной Европе в качестве домашнего животного
для уничтожения крыс в домах и для охоты на кроликов содержат так назы-
ваемого белого хорька, Mustela furo L. Это по облику типичный хорек,
но чисто белого цвета с красными глазами (альбинос). Происхождение
и систематические отношения белого хоря с черным и степным изучали
неоднократно, однако вопрос окончательно не решен. Одни считают его
одомашненной альбинистической формой М. putorius, другие — М. evers-
manni. Предполагают также, что это сохранившаяся только в домашнем
состоянии особая североафриканская форма черного хорька. В большин-
стве случаев эту форму обозначают просто как «М. furo», или «Р. furo»
(подробнее см. Гертер, 1959). Белые хорьки, по-видимому, неограниченно
плодовиты при скрещивании как с лесным, так и со степным.
Череп «М. furo» вообще типичен для лесного хорька, однако в неко-
торых случаях несет черты, характерные для степного (сужение заглазнич-
ной области). Замечательно, что гибриды черного хорька и «Л1. furo» по
окраске во многом очень похожи на степного хоря (окраска низа тела).
Правильнее, очевидно, считать, что «М. furo»— домашняя форма
М. putorius. На это указывает не только его морфология. «Л-1. furo» выве-
ден в Юго-Западной Европе (по-видимому, на Пиренейском полуострове),
где обитает и обитал только М. putorius и, очевидно, из формы, живущей
(жившей?) на крайнем северо-западе Африки (М. р. furo L., Западный
Риф; по Кабрера, 1932; Аллен, 1939). Это произошло, притом, очевидно,
очень давно, в ту эпоху, когда едва ли можно предполагать завоз М. evers-
manni для одомашнивания на столь далекое расстояние. Таким образом,
и говорить о «/И. furo» как о самостоятельном виде, нет оснований. Некото-
рые черты сходства черепа «М. furo» с черепом М. eversmanni естественны
вследствие самой по себе близости М. putorius и М. eversmanni. Это может
быть и следствием уклонений в строении черепа «М. furo» вследствие дли-
тельной доместикации. Гибридизация с М. eversmanni то же, что гибриди-
зация с этим видом М. putorius, но возможности которой расширены одо-
машниванием. (В. Г.).
Географическое распространение
Лесные, лесостепные и частью степные области большей части Европы,
крайний северо-запад Африки.
Ареал в СССР представляет собой восточную половину ареала вида.
Западную границу ареала хорька в нашей стране составляет госу-
дарственная граница от устья Дуная на юге до приблизительно 62°40' с. ш.
(к северо-западу от Суоярви) на границе с Финляндией на севере.
Северная граница в Карелии от указанного места идет сначала несколь-
ко к юго-востоку, приблизительно к Спасской губе Онежского озера, обходя
таким образом с юга Западно-Карельскую возвышенность, а затем, огибая
эту возвышенность с востока, круто поднимается прямо на север, проходя,
в частности, близ западного берега Сегозера, и достигает Ругозера
на 64°10' с. ш. Отсюда линия границы поворачивает несколько к северо-
востоку и через Лехту выходит к Кеми на Белом море (65° с. ш.). Это одна
из наиболее северных точек обитания вида. Приведенные данные относятся,
с одной стороны, к началу 50-х годов, а в том, что касается отрезка Ругозе-
ра— Кемь,— к концу их (Марвин, 1959; Паровщиков, 1959). Поскольку
хорек расселяется к северу, возможно, что распространение его в восточ-
ной Карелии за 50-е и начало 60-х годов изменилось и граница идет север-
нее, чем указано.
Беломорское побережье составляет северный предел ареала на всем
протяжении от устья Онеги до устья Северной Двины. От Архангельска
граница идет на г. Мезень в устье Мезени. На пространстве между Архан-
743
Рис. 265. Границы ареалов хорьков в европейской части СССР (В. Г. Гептнер):
1 — граница ареала лесного хорька, Mustela (Putorius) putorius L., 2 — западная граница ареала
степного хорька, М. (Р). eversmanni Less., ограничивающая область совместного обитания обоих
видов, 3— место нахождения лесного хорька у Ачикулака в Предкавказье. Знак вопроса в Зау-
ралье — Ирбит, в Карелии—область вероятного вселения в 50-х и начале 60-х годов
гельском и Мезенью ареал, по-видимому, тоже доходит до морского побе-
режья и здесь — почти на Полярном круге — находится другая самая
северная точка обитания вида (Мезень, около 65° с. ш.).
От устья Мезени граница круто поворачивает к югу и, ближе не выяс-
ненным путем (вероятно, вдоль Мезени), идет на верховья Мезени в месте
около 64° с. ш. Отсюда северная граница ареала идет на верховья Вычегды
744
(около 63° с. ш.; В. Я. Паровщиков). Дальше она, видимо, резко спускается
к югу и на. Урале лежит на 58° с. ш. или немного южнее (Шварц, Павли-
нин, Данилов, 1951). Однако, судя по распространению на Вычегде, в дей-
ствительности, может быть, севернее.
Восточная граница известна очень плохо. По-видимому, она идет по
Уралу, может, даже по его восточным склонам, обходя Свердловск с запада.
Старые указания на обитание в районе Ирбита требуют подтверждения.
По новым данным, «лесного хорька в Зауралье (восточнее Свердловска.
В. Г.) в настоящее время нет» (Строганов, 1962). Сведения о б. Тюменском,
Ишимском, Курганском и Тарском округах (Словцов, 1892) явно относятся
к степному хорю, хотя и приведены для «Foetorius foetorius».
Распространение хоря на юг по Уралу неясно. На Южном Урале
(к югу от широты Магнитогорска) этот вид, очевидно, не водится и здесь
везде живет только белый хорь (Кириков, 1952). Сообщение об обитании
описываемого вида по восточному склону Урала почти до Орска (Бобрин-
ский, 1944) ошибочно.
Южная граница ареала, начинаясь на западе в устье Дуная, тянется
на восток по берегу Черного моря к устью Днепра, откуда, немного отступя
от Черноморского побережья (до широты Аскании-Нова), выходит на берег
Азовского моря и по нему идет к устью Дона. В Крыму черного хорь-
ка нет.
В степях европейской части СССР черный хорь везде редок и имеет
очень своеобразное и ограниченное распространение — он связан только
с лесными угодьями, частью с человеческими поселениями и с уремой
и долинами рек. Чем дальше на юг, тем эта связь строже. В открытой степи'
водится степной хорь и лесной попадается очень редко (Аскания-Нова).
От устья и низовьев Дона ареал идет в степи западного и среднего
Предкавказья. Южная граница этого участка проходит по линии Ставро-
поль— Краснодар, западную образует Азовское море, восточную составляет
слегка выгнутая линия, направляющаяся от Ставрополя на север к Цимлян-
ской на Дону Ч Эта последняя довольно близко совпадает с границей
предкавказских степей.
Граница ареала между Доном и Волгой в подробностях не выяснена.
Она, очевидно, сначала круто поднимается по Дону к северу, а затем
выходит на Волгу несколько южнее Саратова. В заволжских саратовских
степях хорька нет — он встречается только в самих низовьях Б. и М.
Иргиза. Дальше граница идет к северу по Волге. Несколько южнее Самар-
ской луки она круто поворачивает на восток и, обходя Общий Сырт, при-
близительно по 53° с. ш., выходит к Уралу на широте Магнитогорска1 2.
Ареал лесного хорька к югу от линии Житомир — Киев — Орел —
Воронеж — Горький — Киров — Уфа — Южный Урал (приблизительно)
1 Предкавказская часть ареала очерчена здесь по отдельным нахождениям на
карте у Верещагина (1956). Эти точки в свою очередь основаны на данных пушных
заготовок. Не исключено, что в некоторых случаях шкурки были завезены с севера.
Во всяком случае всюду в степях Предкавказья черный хорь крайне редок и встре-
чается единицами среди массы степных. Раньше (Сатунин, 1915) его присутствие на
Кавказе отрицалось, отрицается иногда и теперь (Кузнецов, 1952). Не исключена воз-
можность, что этот вид отдельными особями проникает и несколько дальше на юго-
восток; так, он отмечен для Ачикулака около 240 км к востоку-юго-востоку от Ставро-
поля (В. Г. Гептнер).
2 Ареал по данным Богданова, 1871; Словцова, 1892; Браунера, 1912, 1914, 1928,
1929; Лобачева, 1930; Огнева, 1931; Исакова, 1939; Бобринского, 1944; Верещагина,
1947, 1959; Плесского, 1947; Кузецова, 1948; Гептнера и др., 1950, 1956; Елпатьевско-
го, Лариной и Голиковой, 1950; Марвина, 1951, 1959; Шварца, Павлинина и Данило-
ва, 1951; Кирикова, 1952; Корнеева, 1952; Слудского, 1953; Новикова, 1956; И. П. Лап-
тева, 1958; Паровщикова, 1959; Афанасьева, 1960; Сокура, 1960; Строганова, 1962
и других и по материалам М. Я. Марвина, В. Я. Паровщикова, Н. И. Лариной, Л. Г. Ту-
ровой и В. Г. Гептнера.
745
Рис. 266. Расселение черного хорька к северу в Карельской АССР (Исаков, 1929;
Марвин, 1959) и Финляндии (Калела, 1952), с дополнениями (В. Г. Гептнер)
т. е. на очень большой своей части, перекрывается ареалом степного хорька.
В этой области встречаются отдельные (довольно редкие) гибриды, но гиб-
ридные популяции нигде не образуются.
Черный хорек представляет собою вид, который заметно расширяет
свой ареал на север. Продвижение его отмечено в Финляндии (Калела,
1952), в Карелии (Исаков, 1939), Архангельской области и Коми АССР
(Лавров, 1925; Паровщиков, 1959), Кировской области (Лобачев, 1930).
Были сведения, что расселение идет и на восток — на Урал и за Урал,
причем считалось, что за Урал хорек проник недавно. Точных данных
о движении в этом направлении, однако, нет.
Темп расселения на север довольно энергичен. Так, в Карелии с 1930—
1932 гг. по 1956 г. хорек расселился на северо-запад примерно на 250 км
(от Водлозера до Ругозера). В Финляндии за последние десятилетия хорек
заселил почти всю южную половину страны (Калела, 1952). По Северной
Двине с 1930—1932 гг. по 1956 г. хорь расселился от широты Шенкурска
до Архангельска, т. е. на расстоянии около 320 км по прямой (Паровщиков,
1959). У Кайских Починок на Каме на 60° с. ш. хорек появился в конце
20-х годов нашего века (Лобачев, 1930), а к 1956 г. он, хотя и не часто,
стал попадаться в верховьях Вычегды (Паровщиков, 1959). Таким образом,
приблизительно за 22—25 лет он прошел около 300 км к северу или северо-
востоку. За 25 лет он прошел 300 км и по Онеге. Такой темп расселения —
в среднем около 10—12 км в год следует считать очень высоким.
746
Расселение стимулируется главным образом, по-видимому, вырубкой
лесов и распашкой. Местами, однако, оно идет и по областям, где существен-
ных изменений ландшафтов нет. Очевидно, играет известную роль и поте-
пление климата, имеющее место на европейском Севере в последние 100—
150 лет. Применительно к Финляндии эта причина считается главной.
Кроме расселения и поступательного движения границы на некоторых
отрезках, по-видимому, имеет место и более или менее значительная «осцил-
ляция» ее.
Ареал вне СССР занимает почти всю Европу. На севере граница охваты-
вает Финляндию к югу от 64° с. ш., на Скандинавском полуострове она начинается
на Балтийском побережье почти на 60° с. ш., немного снижается к западу, охва-
тывая с юга озеро Венерн, в юго-восточной Норвегии дает узкий мыс к северу
приблизительно до 61° с. ш. На западе в ареал входит Англия (в Ирландии нет), на
юго-западе — Пиренейский полуостров и область Риф и Марокко. Южная граница
идет по берегу Средиземного моря (на Балеарских островах, Корсике, Сардинии
и Сицилии нет). На Балканах в ареал входит северная часть Югославии; восточнее
граница идет по Дунаю, захватывая, однако, Добруджу. (В. Г.).
Рис. 267. Продвижение северной границы ареала черного хорька в Архан-
гельской области (Паровщиков, 1959, с дополнениями). Линии обозначают
общую границу ареала, точки — отдельные нахождения далеко от общей
границы. Движение границы не вполне соответствует тому, которое установ-
лено для Карелии (В. Г. Гептнер)
747
Рис. 268. Видовой ареал черного хорька, Mustela (Putorius) putorius L. (В. Г. Гептнер)
Географическая изменчивость
Признаки черного хоря в пределах нашей страны географически меняют-
ся незначительно. Возможно, что черные хорьки степной зоны несколько
светлее, чем из полосы лесов (Браунер, 1929). Однако отличия эти касаются
лишь очень малой части видовой популяции в пределах СССР, пока с доста-
точной убедительностью не доказаны и столь незначительны, что южная
популяция не заслуживает особого обозначения. Если эта форма действи-
тельно выделяется, она, вероятно, идентична с описанной из Добруджи
расой rothschildi (имя Браунера orientalis, хотя и более раннее, предвосхи-
щено; см. выше в синонимике).
Хорьки средних и восточных областей европейской части страны несколь-
ко отличаются от западно- и среднеевропейских и занимающих самые запад-
ные части ареала у нас. На это в той или иной форме указывалось давно
(Сатунин, 1895; Браунер, 1929; Огнев, 1931), а в последнее время это под-
тверждено несколькими авторами, формально выделившими восточно-
европейского хорька (Кратохвил, 1952; Полушина, 1955). С номенклатурой
этой формы был связан ряд неясностей, потребовавших создания для нее
нового имени, так как предложенные имена, в том числе и aureus, к средне-
748
русским хорькам не применимы (см. примечания в синонимике степного
хоря, стр. 754, а также Гептнер, 1964, 1965).
В пределах ареала хорьков в европейской части СССР обозначается
некоторая географическая локализация рыжего мутанта «Р. stantschinskii».
Экземпляры этой формы известны из Смоленской области (в частности,
района Рославля), Тамбовской, Московской области (район Клина), из-под
Осташкова, Переславля-Залесского (колл. ЗММУ), Белоруссии. Само
название «брагинский хорь», которым по городу Брагину (юг Белоруссии)
обозначали эту форму пушники, указывает на ее известную географическую
приуроченность.
В пределах СССР можно принимать 2 расы черного хорька:
1. Среднерусский черный хорек, Л4. (Р.) р. mosquensis Heptner, 1965
(syn. orientalis Brauner, orientalis Poluschina, Stantschinskii, ognevi).
Размеры тела и черепа относительно небольшие, мех относительно
светлый, мало пышный с незначительным блеском.
Европейская часть СССР к востоку от линии, проходящей приблизи-
тельно через Псков — Минск — Житомир — Винницу.
Вне СССР — нет.
Приведенное выше описание вида дано главным образом по материалу
по этой форме; размеры московских хорьков (см. стр. 742).
2. Западный черный хорек, М. (Р.) р. putorius Linnaeus, 1758 (syn.
vulgaris, foetidus).
Размеры тела и черепа больше, чем у среднерусской формы, мех более
темный, блестящий и пышный.
Западная часть европейской территории СССР к западу от указанной
линии, т. е. Прибалтика, Западная Белоруссия, Западная Украина.
Вне СССР — Центральная и Западная Европа.
Отличия указанных двух форм реальны, но не резки и обнаруживаются
главным образом на сериях. Весьма вероятно, что особенности среднерус-
ского хорька связаны с его относительно недавним вселением на занятую
им теперь территорию (расселение за Урал, по-видимому, продолжается).
* *
*
Вне СССР обычно принимаются следующие формы: 1) М. (Р.) р. furo
Linnaeus, 1758 — крайний северо-запад Африки (ныне, по-видимому, не
существует в диком состоянии; см. выше «Систематическое положение»);
2) М. (Р.) р. aureola Barrett-Hamilton, 1904 —- Испания; 3) М. (Р.) р. roth-
schildi Pocock, 1936 — Добруджа, Румыния; 4) (Р.) р. angliae Pocock, 1936 —
Англия; 5) М. (Р.) р. caledoniae Pocock, 1936 — Шотландия.
Отличия этих форм, по-видимому, незначительны и требуют дальней-
шего изучения. (В. Г.).
Биология
Численность. О численности лесного хорька и ее распределении внутри
ареала можно судить по косвенным данным — цифрам промысловой добычи.
До Октябрьской революции в России добывалось около 150 тыс. шкурок
этого зверя, местами он недопромышлялся. В период до Отечественной
войны 1941—1945 гг. уровень добычи увеличился в среднем почти в 2,5 раза,
местами наблюдался перепромысел. Грубо приближенно численность хорь-
ков в СССР можно оценить в 200—400 тыс. зверьков.
О распределении плотности популяций внутри ареала можно судить
по показателям выхода шкурок на 10 км2. Дореволюционный выход со всего
ареала был 0,40, для 1928/29 г.— 1,10. Наибольшее количество шкурок
поступало из Белоруссии, областей Смоленской, б. Великолукской, Ленин-
749
.градской, Московской, Ивановской и из Украины. Показатели добычи
при этом колебались (на 10 км2) от 0,028 в б. Северном крае, до 4,18 в б. За-
падной области, 6,28 в БССР и даже до 8,70 (район г. Вереи Московской
области). Последние цифры указывают на наличие уже тогда перепромысла.
В Германии эти показатели колебались от 0,43 до 0,77. Лесной хорек там
был сильно истреблен. Таким образом, наибольшая плотность в пределах
СССР наблюдается в западной части ареала, что объясняется благоприят-
ными условиями для обитания там этого зверя.
Места обитания. Лесной хорек избегает больших и сплошных лесных
массивов. Для его жизни более подходят небольшие острова леса и отдель-
ные рощи, чередующиеся с лугами, возделанными полями и людскими
поселениями. Это типичный представитель полосы островных лесов, настоя-
щий «опушечный» зверь.
В пределах таежных лесов европейского Севера немногочисленные
хорьки встречаются по починкам, заимкам и по берегам неглубоких болот-
ных и лесных речек, в общем придерживаясь относительно населенных
районов. В тайгу проникает постепенно, вместе с человеческой культурой
и сельским хозяйством.
В средней полосе к типичным местообитаниям лесного хорька относятся
поймы небольших рек и речек с их озерами и старицами, так называемые
«потные» луга, мочажины, низовые болота. Не заходя далеко в глубь леса,
он придерживается полян, опушек, мелколесья и старых вырубок, особенно
смежных с обработанными полями и селениями. Редко его можно встретить
на моховых болотах или в глухом лесу. Часто поселяется в овинах, амба-
рах, на скотных дворах, в подвалах жилых домов, селений и даже окраин
городов (даже таких крупных, как Москва).
В полосе лесостепи и степи лесной хорек придерживается исключитель-
но селений, хуторов, лесистых оврагов и балок, пойменных зарослей и плав-
ней рек. Следуя этим последним, иногда проникает глубоко в чисто степные
районы.
Питание. Основу питания лесного хорька всюду, где он встречается,
составляют мышевидные грызуны. Первое место среди них занимают серые
(обыкновенные) полевки (18,5—26,8% встречаемости). Рыжие полевки
встречаются много реже (4,4—5,5%). В поймах больших рек существенное
значение приобретает водяная полевка (средняя встречаемость около 15%).
Большое значение в пище лесного хорька, особенно зимой, имеют амфи-
бии — по преимуществу травяная лягушка и зеленая жаба. Эта пища
менее калорийная, поэтому даже тогда, когда хорек имеет ее в изобилии,
он никогда от нее не жиреет.
Третье место занимают птицы (8—16% встречаемости): домашние куры
и голуби, перепела, серая куропатка, тетерев и различные мелкие птицы.
Роль лесного хорька в истреблении домашних птиц сильно преувеличивается.
Специальные обследования показали, что в колхозах и птицесовхозах урон
от него колеблется от 0,2 до 2,5% для взрослых птиц и от 0,5 до 12% —
для цыплят, чаще всего в период сенокоса.
К числу редких кормов хорька относятся еж, гадюка, уж, "насекомые.
Значение отдельных кормов меняется в зависимости от колебаний
в обилии основной пищи — мышевидных грызунов. При недостатке
их увеличивается значение менее ценных (амфибии) или второстепенных
кормов, включая и падаль.
В связи с неравномерностью в распределении мышевидных грызунов
состав кормов и их удельный вес для отдельных районов и областей нередко
бывает различен (см. табл. 68).
В слабее изученном летнем питании в пойменных угодьях преобладает
водяная полевка (89,1%), далее следуют мелкие полевки и мыши (28,8%),
рыба (0,9%) (Григорьев и Теплов, 1939).
750
Таблица 68
Географическая изменчивость питания лесного хорька (в % встреч)
Вид корма Волжско-Камский край (Григорьев и Теплов, 1939) Средняя по- лоса (Лавров, 1935)
лето зима зима
М lim м М
Мышевидные грызуны 28,8 42,0—65,0 25,4 51,2
Водяная полевка 89,1 3,7—32,1 14,7 2,4
Хомяки и суслики - —- 3,3—9,8 -— —
Насекомоядные —- 0—8,0 4,1 2,4
Птицы —. 0—12,2 8,0 16,3
Амфибии — 0—20,0 12,1 19,5
Рыба 0,9 0—16,0 6,9 0,8
Падаль — — —_ 9,8
Число данных 114 563 123
В западных областях УССР (анализ 111 желудков и 31 экскрементов)
в питании лесного хорька преобладали мышевидные грызуны, хотя все
18 компонентов не дали встречаемости выше 10% (Полушина, 1958).
о/ /0 %
Еж —1,8 Серая полевка —7,6
Землеройка —2,6 Кролик домашний —7,6
Пасюк —6,8 Воробьи —7,6
Домашняя мышь —7,7 Певчие птицы —5,0
Мышь-малютка —0,9 Яйца птиц —3,4
Рыжая полевка —3,4 Земноводные —9,3
Мыши Apodemus —6,0 Рыбы —4,9
Водяная полевка —3,4 Падаль —4,2
Полевка-эко номка —1,8 Насекомые —5,0
Лесному хорьку свойственно делать запасы пищи. «Кладовыми»
в зимнее время для хорька служат и водоемы, где зимуют травяные
лягушки. Такие места хорек посещает с большим постоянством.
Участок обитания. В отличие от степного хорька лесной хорек ведет
более оседлый образ жизни и имеет определенный индивидуальный участок
обитания. Однако размеры участков неизвестны, нет и данных по длине
суточного следа. Хорьки, живущие в селениях, среди построек, имеют очень
небольшие участки обитания. В феврале — марте, вследствие недостатка
пищи, размеры участков обитания заметно увеличиваются. Известен слу-
чай, когда за ночь хорек прошел около 5 км (Лавров, 1935).
Норы, убежища. Лесные хорьки редко роют норы. Вырытая ими посто-
янная нора имеет простое устройство — один короткий и неглубокий ход
и небольшую гнездовую камеру. Иногда селятся в норах барсука или лиси-
цы. Чаще в качестве постоянных и временных убежищ хорьки используют
естественные укрытия — кучи хвороста, кладки дров, старые пни, стога
сена и т. п. В деревнях хорьки селятся под полом конюшен, бань и других
жилых и нежилых построек, в подвалах и погребах.
Суточная активность, поведение. Лесной хорек — зверь с сумеречно-
ночным ритмом суточной активности. Днем деятелен очень редко, лишь
побуждаемый голодом. Это подтверждается лабораторными опытами (Кала-
бухов, 1943): суточная ритмика лесного хорька оказалась монофазной,
с периодом активности после 20 ч, с некоторым ее ослаблением в полуночные
часы. Показатели активности молодых хорьков (2,0—2,5 месяца) резко
отличаются: она равномерно распределена в течение суток, с некоторым
751
усилением ее в дневные часы. Активность в дневные часы у молодых самок
менее выражена, чем у молодых самцов.
Лесной хорек смел и злобен. Он хорошо лазает, плавает и роет землю,
но редко пользуется этими способностями, будучи типичным наземным
хищником. Бег его менее суетлив и извилист, чем у норки и горностая.
Он также менее быстр и увертлив, чем солонгой, горностай и ласка —
человек в состоянии догнать бегущего хорька. Органы чувств развиты хоро-
шо, но способность различать цвета отсутствует.
Сезонные миграции, заходы. Известны лишь небольшие сезонные кочев-
ки, охватывающие далеко не всех хорьков. Осенью многие хорьки откочевы-
вают к поселкам, привлекаемые концентрацией здесь мышевидных грызунов
послеуборки урожая сполей.Весной (апрель) наблюдается обратное движение.
Размножение. Как и у степного хорька, период половой активности
растянут со второй половины февраля до второй половины июня. Види-
мо, чаще гон протекает в апреле — мае (Лавров, 1935). Продолжитель-
ность беременности 42 дня (Моск, зоопарк; Мантейфель, 1947).
Длина тела новорожденных 7 см, вес около 7 г. Число молодых в помете
колеблется от 2 до 12, чаще 4—6 (Лавров, 1935).
Рост и развитие, линька. Хорята рождаются слепые, с ушными отвер-
стиями, затянутыми кожистой пленкой, покрытые редким и коротким
белесым пушком. Они прозревают на 34—36-й день; к этому времени шерсть
темнеет. Выводки иногда не разбиваются до весны. Половой зрелости дости-
гают в возрасте около года, но полного развития и размеров — к двум
годам. Линька у лесного хорька бывает дважды: весной и осенью.
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты. Конкурентами
могут быть все хищные звери и птицы, питающиеся мышевидными грызу-
нами: норка, горностай, лисица, в последнее время енотовидная собака;
из хищных птиц — канюк и совы, а также гадюка и др.
У лесного хорька бывают различные инфекционные и паразитарные
заболевания. Трупы хорьков, павших от причин, обычно не выясненных,
находят чаще, чем других хищников. Лесной хорек восприимчив к чуме
собак, болеет каким-то невыясненным инфекционным кишечным заболева-
нием с высокой смертностью. У хорька установлено немало гельминтов,
в том числе не менее четырех форм глистов, паразитирующих в лобных
пазухах и полости носа. Во Франции дистоматоз был обнаружен у каждого
четвертого хорька. В некоторых случаях дело доходит до поражения голов-
ного мозга и гибели хищника. Обычно на лесных хорьках бывает много
блох и иксодовых клещей. В неволе лесной хорек живет до 12 лет (Ман-
тейфель, 1947).
Движение численности. Лесному хорьку свойственны значительные
колебания численности. Причины их и характер не изучены. С 1928/29
по 1949/50 г., т. е. за 22 года численность лесного хорька в юго-западной
части Калининской области увеличивалась 3 раза, но на разных уров-
нях. Подъем численности 1945/46 г. был в 3 раза меньшим, нежели
подъем 1929/30 г. и в 6 раз меньше максимума 1938/39 г. Строгой перио-
дичности в колебаниях численности нет. По-видимому, период состав-
ляет около 7—9 лет. Снижение численности может длится от 3 до 5 лет,
а нарастание в обоих указанных случаях было равно 3 годам. Резкое
и быстрое снижение численности после 1938/39 г. пришлось на время
сильных летних засух и суровых зим 1939/40 и 1940/41 гг., вызвавших
резкую и глубокую депрессию численности мышевидных грызунов. В ре-
зультате встречаемость следов хорька с 1939/40 до 1940/41 г. упала
в 9 раз. За 22 года она колебалась от 0,03 на 10 км в 1946/47 г. до 6,03
в 1938/39 г., т. е. более чем в 200 раз. Численность в послевоенные годы
у хорьков (как и у горностаев) была низкой повсеместно, но причины
этого неизвестны.
752
Полевые признаки. Следы лесного хорька на 1/3 меньше следа куницы,
прыжки его равны 40—65 см, отпечатки когтей и мозолей ступней очень
резки (Формозов, 1952). Отличия от следов норки см. стр. 736. Для лесного
хорька типичны как парные, так и тройные отпечатки лап. На ходу нередко
меняет ногу и часто один аллюр на другой.
Общий характер следа отличается отсутствием
суетливости, типичной для норки. Передвигается
энергичными прыжками, рыщет в местах, насе-
ленных мышевидными грызунами, и предпочи-
тает ловить зверьков, вышедших на поверх-
ность, редко зарываясь в снег. След его не бы-
вает так запутан, как у ласки и горностая (Фор-
мозов, 1952). (П. Ю.).
Практическое значение
Лесной хорек — ценный пушной зверь.
Стоимость его шкурки выше, чем степного хорь-
ка. Мех пользуется хорошим спросом на мировом
пушном рынке, на который до войны 1914—
1918 гг. Россия поставляла более 50% всех шку-
рок, поступавших в продажу. После Октябрьской
революции удельный вес СССР по этому виду
заметно увеличился как за счет роста добычи,
так и за счет уменьшения его численности в за-
падноевропейских странах. В годы после Вто-
рой мировой войны численность этого вида
Рис. 269. Следы задней и пе-
редней лап черного хорька
на иле. Берег р. Москвы,
Звенигород. 22/VI—1939
(рис. А. Н. Формозова, око-
ло 2/3 нат. вел.)
несколько уменьшилась и у нас. Это сказалось на объеме добычи лес-
ного хорька. К 1956—1959 гг., по сравнению с 1926—1929 гг., добыча его
уменьшилась в среднем по европейской части СССР с 30% до 7,2%, т. е.
почти в 4 раза (Данилов, 1963).
Учитывая это и пользу, которую приносит хорек истреблением вредных
грызунов на полях и в селениях, необходимо бережное отношение и расчет-
ливое использование запасов этого хищника. Вред, причиняемый им домаш-
ней птице, преувеличен и легко может быть сведен до минимума надлежа-
щим устройством птичников.
Лесной хорек добывается главным образом поздней осенью и в начале
зимы с ружьем и собакой, а также капканами и различными деревянными
самоловами (черкан, плашки и др.). Охота с собакой наиболее добычлива.
За сезон охотник редко добывает более 10—15 хорьков. Зверек не служит
основным объектом промысла охотников-промысловиков, а большей частью
добывается попутно.
Необходимо ограничивать добычу лесного хорька сроками полной
«спелости» егО шкурки, не допуская истребления вне промыслового сезона.
(П. Ю.).
СТЕПНОЙ, ИЛИ БЕЛЫЙ, ХОРЕК
MUSTELA (PUTORIUS) EVERSMANNI lesson, 1827
1827. Mustela eversmanni. Lesson. Man. de mammal., p. 144. Район впаде-
ния p. Хобды в Илек, южнее Оренбурга (Строганов, 1962).
1849. Putorius tarvatus. Hodgson. Journ. As. Soc. Bengal, 18, p. 447. Утсанг
в южном Тибете, севернее Сиккима.
1910. Putorius eversmanni Lesson var. michnoi. Kastschenko. Кащенко.
Ежегодн. Зоол. музея Ак. Наук, 15, стр. 271. Р. Киран в 20 км
от Троицкосавска (Кяхты), Забайкалье.
48 Млекопитающие СССР, т. 2
753
1912. Putorius eversmanni sibiricus. Kastschenko. Кащенко. Ежегодн. Зоолог,
музея Ак. наук, 17, стр. 395. Агинская степь, Забайкалье. Nomen
nudum. Nec Mustela putorius sibiricus Radde (= Mustela sibirica
. Pallas). Название приведено с авторством Радде (1862) х.
1913. Mustela lineiventer. Hollister. Proc. Biol. Soc. Washington, 26, p. 2.
Чаган-Бургазы, Чуйская степь, южный Алтай.
1928. Putorius everstnanni satunini. Migulin. Мигулин. Ж. «Украинск.
мисливец та рибалка», № 9, стр. 30. Ногайская степь, северо-восточ-
ное Предкавказье.
1927. Mustela Everstnanni robusta. Ehik. «Nimrod», 10. Венгрия.
1928. Putorius everstnanni talassicus. Ognev. Огнев. Мемуары Зоол. отд.
Общ. любит, естеств., антропологии и этногр., 2, стр. 26. Таласский
Алатау.
1928. Mustela everstnanni hungarica. Ehik. Ann. Mus. Nist. Nat. Hung., 25,
p. 37. Мадьяровар, Венгрия.
1929. Putorius everstnanni occidentalis. Brauner. Браунер. Ж. «Украинск.
мисливец та рибалка», № 2—3, стр. 9. Херсонская губ.
1930. Putorius everstnanni amurensis. Ognev. Огнев. Ж- «Охотник», № 11,.
стр. 25. Район Благовещенска на Амуре.
1936. Putorius putorius aureus. Pocock. Proc. Zook Soc. London, p. 703.
Казань 1 2.
1958. Putorius everstnanni nobilis. Stroganov. Строганов. Изв. Сибирск. отд.
АН СССР, 11, стр. 150. Окр. Кокчетава, Казахстан.
1958. Putorius everstnanni pallidus. Stroganov. Строганов. Ibidem, стр. 150.
Каргат, между Новосибирском и оз. Чаны.
1958. Putorius everstnanni tuvinicus. Stroganov. Строганов. Ibidem, стр. 152.
С. Чаа-Холь, Тувинская котловина.
1958. Putorius everstnanni dauricus. Stroganov. Строганов. Ibidem, стр. 154.
С. Смоленское близ Читы, Забайкалье.
I960. Putorius everstnanni heptapotamicus. Stroganov. Строганов. Tp. Биолог,
инет. Сибирск. отд. АН СССР, 6. Р. Или, южное Прибалхашье.
(В. Г).
Диагноз
Общая окраска светлая, белесовато-желтая, только слабо подернутая
черновато-бурым (темные ости). Середина брюха светлая, иногда с узкой
темной продольной полоской посредине, нижняя поверхность шеи, грудь,
задняя часть живота и паховая область бурого цвета. Хвост в основной
части светлый, лишь концевая часть его темно-бурая. Заглазничное сжатие
черепа сильное — оно уже межглазничного. (В. Г.).;
1 Кащенко употребляет приводимое название явно по недоразумению. Радде
(1862, стр. 42), описывая забайкальского хорька, которого он называет Mustela puto-
rius и указывая на его особенности, подчеркивает, что ости у него не черные, а рыжие,
как у «.Mustela putr. sibirica», как пишет Радде. Совершенно ясно, что Радде имел в виду
колонка, Mustela sibirica, а прибавление недоконченного слова «putr.» есть простая
описка, странным образом попавшая в набор. Таким образом, считать, что Радде описал
особую форму хорька, как это принимает Кащенко, пет никаких оснований. Кроме
того, в самом тексте Радде нет ничего, что можно было бы трактовать как описание
новой формы. Весьма странно, что Кащенко, описав одну форму хорька (michnoi)
из-под Троицкосавска (Кяхты), для Агинской степи, т. е. из ближайшего соседства,
отмечает другую. Ничего похожего на диагноз у Кащенко тоже нет. Очевидно, в одном
случае он имел зимний экземпляр, в другом — летний, или не перелинявший.
2 Относится к группе степных хорьков. Место добычи типа, вероятно, указано
неточно или неправильно — экземпляр получен Британским музеем от Латаста, т. е.
добыт в те годы, когда степного хоря под Казанью не было. Поскольку можно судить
по описанию и рисунку, возможно, что тип (единственный экземпляр) представляет
собой помесь черного и степного хорьков. (В. Г.).
754
Описание
По общему облику, складу и повадкам белый хорь совершенно схож
с черным, но тело его выглядит несколько более вытянутым. Возможно,
это происходит оттого, что у него не столь длинна и пышна ость, особенно
в задней части тела. Хвост довольно короткий и составляет около трети
длины тела, покрыт недлин-
ными прилегающими волоса-
ми, в целом мало пушистый
и выглядит довольно тонким.
Зимний мех высокий
и мягкий, как правило, с ха-
рактерной для хорьков густой
невысокой подпушью и ред-
кой длинной остью. Высота
и той и другой, однако, у степ-
ного хорька обычно меньше,
чем у лесного. Также меньше
и общая толщина слоя воло-
сяного покрова. В целом мех
степного хорька и несколько
грубее, чем у лесного. Осте-
вые волосы сильнее развиты
и гуще в задней части спин-
ной области. Вместе с тем они
реже, чем у лесного и, в про-
тивоположность тому, что
имеется у этого вида, ость
нигде не закрывает пуха це-
ликом и именно его цвет оп-
ределяет окраску животного
на всем теле.
Анальные железы разви-
Рис. 270. Белый, или степной, хорек, Mustela
(Putorius) eversmanni Less, (рис, A. H. Комарова)
ты хорошо, секрет их имеет
тот же резкий запах, как у черного хорька и, по-видимому, тоже может
выбрызгиваться (прямых сведений об этом нет).
Сосков 3—5, обычно 4 пары.
Общий основной тон окраски в зимнем мехе очень светлый, желтоватый
или белесо-желтоватый, определяемый цветом пуха. По этому фону имеется
более или менее значительный темный налет, образуемый черновато-бурыми
или бурыми концами остевых волос (основания их светлые). Этот налет
сильнее на середине и особенно в задней части спины, где ости гуще и длин-
нее, имеют более длинную темную часть, и она окрашена интенсивнее.
В передней части спины, в области лопаток и по верху шеи этот налет,
создающий как бы «двуслойную» окраску меха, слабее и может быть почти
не развит или даже отсутствовать. Ость здесь гораздо короче. Значительно
слабее, чем на спине, развит темный налет и на боках тела.
Голова окрашена пестро — подбородок, губы, щеки белые, область глаз,
пространство между ними и верх носа покрыты буроватого цвета полем
(маска). Позади маски поперек головы от щеки к щеке идет белая полоса;
перед каждым ухом обычно располагается небольшое темное поле, соответ-
ствующее по цвету маске. Затылок, область между ушами и темная часть
головы обычно имеют окраску верха шеи и в целом образуют на голове тем-
ное поле, ограничивающее сзади белую поперечную полосу. Уши белые
целиком, горло желтовато-белесое или почти белое. Характер головного
узора очень изменчив как по цвету, так и по площади отдельных цветовых
48* 755,
полей. Нередко маска узка и бледна, теменная область светлая и вся голова
светлая. Иногда голова целиком белая или почти белая (едва охристая)
и никакого головного узора нет.
Боковые части шеи той же окраски, как и передняя часть боков, или
светлее, нижняя поверхность ее, кзади от горла, темная, черновато-бурая
или бурая. Грудь и передние ноги черные или черновато-бурые, брюхо
светлое, палево-желтоватое, самая задняя часть его, паховые части и задние
конечности темные, черно-бурые — как передние. Хвост в своей основной
части (половина или две трети) имеет светлую окраску тона окраски боков,
концевая часть бурая или черно-бурая, почти черная.
Вибриссы черные и белые, волосы, покрывающие ступни снизу, плот-
ные и упругие, черно-бурые и скрывают пальцевые и подошвенные мозоли.
Когти светло-роговые.
Окраска меха подвержена очень большим изменениям, прежде всего
индивидуальным. Ее общий тон может быть то более, то менее светлым,
иногда почти белым, то иметь больший или меньший охристый оттенок.
Различны густота и интенсивность окраски остей и, следовательно, интен-
сивность темного налета на светлом основном «глубоком слое» окраски.
Степень развития остей и потемнение в передней части тела, вообще
говоря, слабые, иногда отсутствуют, и тогда не только голова, но и шея
и даже передняя часть туловища белые или почти белые. Значитель-
ным индивидуальным изменениям подвержена и интенсивность темных
полей по низу тела и, в меньшей мере, на конце хвоста. Нередко по средней
линии брюха между темными полями на груди и в пахах тянется узкая
темная полоска.
Летний мех короче и грубее зимнего и не столь густ и плотен. В окраске
сильнее выражен охристый или рыжеватый тон. На голове, особенно вокруг
глаз, бурый тон развит сильнее. В целом голова темнее, чем зимой, контраст
окраски темных и белых участков резче, и она выглядит более пестрой.
Резче, как и в зимнем мехе, расцветка головы у более молодых животных.
В остальном окраска летом соответствует зимней.
Половых различий в окраске нет.
Новорожденные хори голые, но в первые же дни, как и у черного, они
начинают приобретать наряд из коротких белых волос. Приблизительно
в 10-дневном возрасте конечности, лоб и спина начинают темнеть, а затем
обозначается лицевая маска и животное постепенно получает наряд, сход-
ный со взрослым, но более тусклый, образованный «пухлявыми» волосами.
Своего полного развития головной узор, т. е. темная маска, светлые (белые)
щеки, белая полоса позади маски и темные темя и лоб, достигает лишь
в первом зимнем наряде.
У степного хорька процесс развития узора начинается раньше и идет
быстрее, чем у лесного, и он вполне развит уже у полувзрослых особей
(Кратохвил, 1962). У средневозрастных хорьков маска и весь головной
узор выражены хорошо — относительно ясно очерчены и густо окрашены.
С возрастом вся голова светлеет, исчезают или сильно бледнеют теменной
и затылочный участки, сокращается их площадь и светлеет тон маски.
У очень старых хорьков голова может быть совсем белой, даже серебри-
стого тона, и следов маски не заметно или они едва различимы. Сильно
светлеет, как указано, и передняя часть туловища и шея. С возрастом
светлеет и общий тон подпуши, которая может сделаться почти белой,
с легким палевым налетом.
Столь резкие «экзотипические» изменения, как у черного хоря, у степ-
ного не отмечены или они, видимо, редки. В частности, мутации типа «бра-
гинского хоря» не описаны.
Географическая изменчивость окраски, в противоположность тому,
что имеется у черного хоря, выражена лучше и проявляется в степени интен-
756
сивности общего тона подпуши (она может быть почти белой) и ости, сте-
пени развития охристых и рыжеватых тонов, густоты темной окраски низа,
цвета головы и шеи, развития лицевого узора, длины черного кончика
хвоста н т. п. Таким образом, проявляется известный параллелизм не только
индивидуальной и возрастной, но и географической изменчивости. Гео-
графически меняются и густота и длина (качество) меха.
Череп грубый и тяжелый — более тяжелый и массивный, чем у лесного
хорька. Он относительно широк, с широкой мозговой коробкой и широко
разведенными скуловыми дугами и в целом выглядит более коротким
и широким, чем у черного хоря, особенно в области мозговой коробки.
Мастоидная ширина больше, обычно значительно, половины кондилоба-
зальной длины черепа. Бугры, гребни и т. п. черепа развиты сильнее и резче,
чем у лесного хорька, особенно затылочный гребень, но также и сагитталь-
ный. Хорошо выражено и переднее разветвление его, идущее к надглазнич-
ным отросткам, которые, как и мастоидные, выражены резко. Скуловые
дуги сильные и особенно широко разведены в задней части. Скуловая шири-
на у взрослых и старых особей обычно превышает мастоидную. Межглаз-
ничная площадка образует на линии верхнего профиля черепа заметную
выпуклость, от которой линия профиля лицевой части довольно круто падает
вниз. В целом череп несколько уплощен, но в задней области меньше, чем
у черного хорька.
Лицевая часть черепа небольшая, но относительно несколько больше
и сильнее, чем у лесного хорька. Межскуловая часть мозговой коробки
очень узкая и вытянутая. Боковые очертания ее заглазничной части не
параллельны, но образуют две линии, под некоторым углом сходящиеся
к резкому сужению (перехвату; «талия») и за ним снова расходящиеся.
Ширина этой части в самом узком месте заметно — у старых значительно —
меньше межглазничной ширины. Наибольшее сужение заглазничной обла-
сти при замкнутых челюстях обычно находится кпереди от линии, соеди-
няющей вершины венечных отростков (см. примечание на стр. 741). Носо-
вое отверстие с боков не сжато, и его ширина обычно равна высоте. Слухо-
вые барабаны в задней половине не вздуты или вздуты в меньшей степени,
чем у лесного хорька; сонное отверстие находится на середине длины внут-
ренней границы слухового барабана. Концы птеригоидных отростков не
образуют сильно отогнутого наружу крючка. Носовые кости спереди широ-
кие, кзади сужаются в довольно острый клин, входящий между перед-
ними частями лобных, и в общем таковы же, как у черного хоря. Зубная
система, как у черного хоря, но более сильная и зубы, прежде всего клыки
и хищнические зубы, в общем массивнее. В связи с этим несколько массив-
нее и нижняя челюсть.
Череп самки отличается от черепа самца (не говоря о размерах) менее
резко выраженными буграми, гребнями и т. п. и имеет несколько более
сглаженные очертания. Он более легкий, с несколько более слабыми зубами.
У молодых хорьков заглазничное сужение выражено нерезко и чем
моложе животное, тем оно слабее. Кроме того, оно располагается более
кпереди, ближе к надглазничным отросткам. Мозговая коробка более
вздутая и менее широкая сзади, без гребней или они только намечены.
В связи с относительно широкой межскуловой областью вся мозговая
коробка выглядит удлиненной и вздутой. Череп молодого степного хорька
имеет большое сходство с черепом черного хорька этого же возраста. Неко-
торые черты этого сходства сохраняются и позже, но в ином возрастном
соотношении — череп полувзрослого степного хоря в некоторых отноше-
ниях (структура межскуловой области, главным образом) похож на череп
более взрослого черного хоря. В дальнейшем в связи с сужением заглазнич-
ной области и развитием «перехвата» на ней различия усиливаются, и видо-
вые признаки выступают все резче. Ход возрастных изменений черепа стен»
757
Рис. 271. Череп степного, или белого хорька, Mustela (PutoriuS) eversmanni Less.
ного .хоря, таким образом, в чисто морфологическом смысле значительно
больше, чем у лесного. Во времени, по-видимому, столь существенной
разницы нет или она не пропорциональна степени морфологических разли-
чий. Очевидно, темп возрастных изменений у степного хорька более быстрый.
Так или иначе, контраст в строении черепа молодых и предельно старых
(с почти сношенными зубами) степных хорьков гораздо больше, чем у чер-
ных хорьков соответствующих возрастов.
В качестве очень редкого индивидуального структурного уклонения
в черепе иногда имеется костное соединение между концом птеригоидного
отростка и слуховым костным барабаном.
Os penis имеет те же признаки, что и у черного хорька, но несколько
отличается по размерам (см. ниже).
Амплитуда изменчивости размеров степного хорька весьма велика
и в общем больше, чем у черного. Это связано, по-видимому, не только
с более длительным ростом у степного, но и с некоторой географической
изменчивостью этого признака, которая у черного хоря не улавливается
или меньше. Кроме того, в ареале белого хоря в пределах. нашей страны
есть области, где промысел практически не развит и животные доживают
до предельного возраста и во всяком случае растут до предела. Чер-
ный хорь везде промышляется достаточно интенсивно.
Как и у черного хоря, среди белых встречаются хорьки-великаны,
размеры которых выходят за пределы «нормальной» флюктуирующей измен-
чивости вида. Они встречаются значительно чаще, по крайней мере в неко-
торых местностях, чем у черного хоря. Это прежде всего относится к Запад-
ной Сибири Ч Для других частей ареала сведений о хорях-великанах в ли-
тературе нет. Поскольку ненормально крупные колонки (см. стр. 704) иногда
несут некоторые хорьковые признаки (темно-бурый конец хвоста и бурые
лапы; И. М. Залесский, 1930), не исключено, что хорьки-великаны (как
и колонки) представляют собою межвидовые помеси (в Западной Сибири
оба вида живут вместе и часто в одних биотопах), а их величина есть про-
явление гетерозиса. Хорьки-великаны (как и колонки) известны почти
только Но пушным шкуркам и ближе не изучены.
Половой диморфизм в размерах довольно резок — длина тела самки
составляет около 85—90% длины, вес в среднем около 45—50% веса самца.
Длина тела самцов 320—562 мм, самок 290—520 мм-, длина хвоста
самцов 80—183 мм, самок 70—180 мм-, длина задней ступни самцов 40—
80 мм, самок 35—72 мм (по 1611 экз.: 1237 экз.— 671 самец и 566 самок —
по Звереву, 1931; 374 экз.— по Строганову, 1962); высота уха самцов
23—26 мм, самок 20—23 мм (Строганов, 1962).
Кондилобазальная длина черепа самцов 61,7—82,2 мм, самок 52,4—
76,7 мм; скуловая ширина самцов 30,0—58,9 мм, самок 30,0—48,7 мм;
мастоидная ширина самцов 35,7—47,9 мм, самок 35,3—43,2 мм; межглаз-
ничная ширина самцов 15,9—24,2 мм, самок 14,0—19,5 мм; заглазничная
ширина самцов 12,0—17,2 мм, самок 11,3—15,3 мм (Строганов, 1962; цифры,
приведенные у Огнева, 1931, и Новикова, 1956, не охватывают всей ампли-
туды изменчивости размеров тела и черепа).
Длина os penis взрослых самцов (7) 36,7 — М39,1 —42,5 мм моло-
дых (30) 33,9—М36,6 — 40,6 мм; вес косточки взрослых 0,370 — МО,436—
0,530 г, молодых 0,130 — МО,200—0,280 мм (В. Попов, 1943; материал
из Поволжья). При некоторой трансгрессии в длине, трансгрессии в весе
у обеих возрастных групп не наблюдается.
Вес сибирских самцов до 2050 г, самок до 1350 г (Строганов, 1962).
1 В степях по верхнему Иртышу они даже известны местному населению, кото-
рое ненормально крупных хорьков называет «могильщиками», так как в старину было
поверье, что они живут на кладбищах и питаются покойниками (Зверев, 1931).
759
Один хорек-великан имел длину тела без хвоста около 75—80 см,
тогда как нормальный размер животных из этой области (в частности,
Семипалатинской) составляет около 40 см, в редких случаях 42—45 см.
Он был добыт в Семиречье. Окраска его была вполне типична для южно-
сибирских степных хорей, но мех грубее и кожа «чрезвычайно толстая»
(Зверев, 1931). (В. Г.).
Систематическое положение
Степной хорь, несомненно, очень близок к лесному. Предложение объе-
динить их в один вид (Покок, 1936) принято многими, хотя и не всеми,
западноевропейскими зоологами, располагающими, вообще говоря, лишь
незначительными материалами по белому хорю. У нас эта идея не встретила
сочувствия. Действительно, если оценивать все признаки и свойства обеих
хорей и подходить к вопросу не только с чисто морфологической точки
зрения, очевидно, правильнее считать их разными видами. Даже если
принять, что соотношение этих двух форм (групп форм) представляет собой
«пограничный случай» между видом и подвидом, когда, казалось бы, пра-
вомерно и то и другое решение, то все-таки в конечном счете больше доводов
оказывается в пользу принятой здесь трактовки М. (Р.) putorius и М. (Р).
eversmanni Ч
По структуре черепа белый хорек представляет собой дальнейший
этап специализации в направлении хищничества сравнительно с черным.
У белого хоря сильнее зубная система, лучше развиты бугры, гребни
и т. п. и гораздо мощнее жевательная («хватательная») мускулатура. Об
этом можно судить по всей структуре резко сжатой заглазничной области,
свидетельствующей о степени развития соответствующих мышц. Не имея
существенных отличий в строении тела, белый хорь в целом, а в некоторых
своих расах особенно, крупнее черного. Естественно предположить, что
все это связано с более крупной добычей. Наиболее наглядна и известна
тесная связь этого хорька с сусликами, местами, по-видимому, даже с сур-
ками. Он меньше, чем черный, связан с мышевидными грызунами и, оче-
видно, почти совсем не зависит от амфибий.
Ход возрастных изменений черепа обоих видов показывает, что в ран-
нем возрасте черепа их весьма сходны — в межскуловой области существен-
ных различий нет. В дальнейшем у черного хоря вырабатывается описанная
выше структура межскуловой области, и на этом возрастные изменения
здесь заканчиваются. У степного хоря, как указано, они идут дальше,
причем возникают значительные изменения, все усиливающиеся с возрастом
и приводящие к резким отличиям от структуры, характеризующей черного
хоря. У особенно старых особей череп по общему облику вообще имеет уже
мало общего с черепом черного хоря — меньше, чем череп норки. Таким
образом, цепь возрастных изменений у белого хоря больше и приводит
к гораздо большим отличиям черепа старого от черепа молодого, чем у чер-
ного. Череп взрослого черного хоря, говоря несколько схематично, соот-
ветствует черепу полувзрослого белого и несет известные инфантильные
черты. Это касается даже старых самцов, не говоря уже о самках и самцах
более молодого возраста той же хронологической стадии, как у белого.
Соотношение приблизительно как у европейской и американской норки,
но разница в морфологии конечных стадий больше.
Географические признаки обоих хорьков наглядно свидетельствуют
в пользу их видовой обособленности. Хотя, если взять видовые ареалы
во всем их объеме, известный географический викариат обозначается, однако,
1 Подробнее весь вопрос как с морфологической, так и с географической стороны
рассмотрен у Гептнера, 1964.
760
по существу область совместного обитания двух видов велика. При этом
не узкая пограничная «переходная» полоса, но значительная часть —
около трети, если не более, ареала черного хоря перекрывается ареалом
белого (обратное соотношение иное). Оба вида существуют в этой области
смешения в известной степени независимо, будучи, поскольку это вообще
возможно для видов млекопитающих такого типа, экологически изолиро-
. ваны. Степной хорь держится открытых пространств, лесной — закрытых
биотопов или человеческих поселений. На юге европейской части СССР
черный хорь проникает в степную зону главным образом по долинам рек,
в степи с сусликами обитает белый. Так, по Днестру, в его низовьях, в до-
лине живет черный хорь, положительно рядом в степи — белый (Браунер,
1929), в Карпатах в горах — черный, на юге закарпатской равнины —
белый (Конюхович, 1953) и т. п. Совместно, но в разных биотопах (белый —
в степного типа местностях с сусликами) существуют оба вида и в Чехосло-
вакии, и в Австрии (Бауэр, 1960; Кратохвил, 1962). Расселяясь у нас
на Русской равнине на восток и на север (см. далее), белый хорь, так ска-
зать, беспрепятственно проникает в область обитания черного. Таким
образом, совершенно неограниченного контакта обоих видов в области их
совместного обитания все-таки нет. Этому не противоречит и то, что в пой-
менных биотопах в некоторых областях (Татария) их совместное обитание
отмечалось неоднократно (В. А. Попов).
При всем том черный и белый хорьки дают в природе помеси. Это совер-
шенно естественно, если принять во внимание возможных гибридов белого
хоря с колонком и гибридом черного хоря с норкой — формами, видовая
самостоятельность которых по отношению к хорьку несомненна. Однако
помеси обоих хорьков все же менее многочисленны, чем можно было бы
ожидать по их совместному обитанию и систематической близости, и, вооб-
ще говоря, довольно редки. Они отмечены в ряде мест — на Южной Украи-
не, в Курской и Воронежской областях, Закарпатье и в некоторых других
. местах. Они известны не только пушникам, но и зоологам х.
Вместе с тем, на всей территории, где в пределах СССР (по-видимому,
и за ними) черный и белый хорьки встречаются вместе, нигде не образуется
гибридных популяций и нет никакой трансгрессивной зоны между двумя
видами. Попадаются лишь отдельные редкие межвидовые гибриды. Для
Чехословакии и Австрии они даже не указаны (Бауэр, 1960; Кратохвил,
1962). В последнее время некоторые западные авторы на основании соб-
ственных наблюдений в Центральной Европе и, считаясь с воззрениями
наших систематиков, принимают два вида хорьков (Бауэр, 1960; Крато-
хвил, 1962)1 2.
К степному хорьку Старого Света близок североамериканский М. (Р.)
nigripes Audub. et Bachm. Черепа их сходны не только в главных чертах,
но и во всех, в сущности, частностях (Покок, 1936), включая и общие раз-
меры, и размеры отдельных частей. Единственное отличие заключается
в окраске — нижняя сторона (кроме ног) у М. (Р.) nigripes светлая: Однако
у некоторых особей наблюдается слабое потемнение в области груди, ниж-
ней части шеи и пахов. Весьма вероятно, что если оценивать всю амплитуду
вариаций всех рас степного хорька Евразии, М. (Р.) nigripes придется
считать лишь подвидом М. (Р.) eversmanni. Если же соединять М. (Р.) pu-
torius и М. (Р.) eversmanni в один вид, то придавать видовую самостоятель-
ность М. (Р.) nigripes уже никак нельзя; (В. Г.).
1 Возможно, что одна из таких помесей, поскольку можно судить по описанию
и рисунку черепа, и послужила для описания формы «Putorius putorius aureus» из
Казани и поводом для объединения видов putorius и eversmanni в один вид (Покок,
1936).
2 О систематических взаимоотношениях хорьков и близких видов Евразии см.
также соответственные разделы о черном хоре, норке и колонке.
761

Географическое распространение
Центральная и частью Средняя Азия, Казахстан, юг Сибири, южная,
частью средняя, часть Восточной Европы, Центральная Европа.
Ареал в СССР велик и составляет значительную часть ареала вида,
а именно его западную и северную.
Самое западное место обитания белого хорька в СССР находится в За-
карпатской области, где он отмечен в районах Ужгорода и Мукачева (Цра-
тохвил, 1962; Конюхович, 1953). По-видимому, он занимает всю Закар-
патскую равнину, но в горах его нет. Этот участок обитания белого хоря
изолирован от остального ареала вида в пределах нашей страны и связан
с его центральноевропейской частью, лежащей в Чехословакии, Австрии
и Венгрии. Он составляет ее северную окраину, ограниченную с севера
Карпатами. Соединение с остальным ареалом осуществляется через
Румынию и область нижнего течения Днестра (см. далее).
К северу от Карпат северная граница ареала степного хоря начинается
в районе Равы-Русской на польской границе севернее и северо-восточнее
Львова (Татаринов, 1956). Отсюда, обходя с юга Луцк и Ровно, она идет
на Житомир идалее к Киеву (Шарлемань, 1915), проходя, очевидно, несколь-
ко севернее его, и выходит к Нежину (Огнев, 1931; Сокур, 1960) или, что
вероятнее, к Чернигову. Не исключено, что на пространствах к западу
от Днепра белый хорь местами распространен и севернее, однако положи-
тельных сведений об этом нет и в Белоруссии этот вид не встречен (Сержа-
нин, 1961). Расселение на север, идущее в более восточных частях ареала,
здесь не отмечается или оно мало интенсивно.
Далее на востоке, на пространстве между Днепром и Уральским хреб-
том, описываемый вид уже довольно давно расселяется на север (см. далее),
особенно интенсивно, по-видимому, в последние десятилетия. Поэтому
сведения о северной границе его ареала здесь не всегда вполне определенны.
На начало 60-х годов можно .принимать, что от Чернигова линия гра-
ницы круто поднимается к северо-востоку, направляясь на Брянск и даже
несколько северо-западнее него — на Жуковку (Юргенсон, 1932). Отсюда
граница ареала идет почти прямо на восток — на Телячье севернее Орла
(Ф. Ф. Руднев) или даже на Калугу, а отсюда на Тулу, Рязань и Горький
(Кузнецов, 1952), т. е. приблизительно по Оке. По более старым сведениям
южнее проведенной линии к востоку от Орла указано обитание белого хоря
у Чаплыгина (Раненбург) северо-западнее Тамбова, у Моршанска севернее
Тамбова (Вяжлинский, 1928) и у Кузнецка (Огнев, 1931) х.
Между Рязанью и Горьким линия границы дает большой выгиб на север
во Владимирскую область. Здесь на начало 60-х годов белый хорь встре-
чался во всех, даже самых северных районах области и не отмечен только
в самом северо-западном, граничащем с Московской, Ярославской и Иванов-
ской областями,— Александровском и в одном из юго-западных — Курлов-
ском (во владимирской Мещере к западу от Шатуры и северо-востоку от
Спас-Клепиков; по данным Н. Д. Сысоева). По этим данным, обитание
белого хоря в Московской области вероятно, тем более, что во Влади-
мирской он не представляет исключительной редкости (см. далее).
Возможно, что светлый хорек проник и в южные части Горьковского
Заволжья и водится в этой области не только к югу от Волги. Во всяком
1 По техническим причинам в карте, опубликованной у Гептнера и др. (1950,
1956), допущена ошибка—данных об обитании белого хоря в Московской области не
было, а в Смоленской хорька нет. Согласно новым данным, по-иному идет и граница
на востоке.
В некоторых опубликованных до настоящего времени картах ареала в европей-
ской части СССР погрешности очень велики (Бобринский, 1944; С. Наумов и Лавров,
1948). Это касается и некоторых других частей ареала, особенно Приуралья, Приамурья
и Средней Азии, по которой, в частности, даны карты (Бобринский, 1944), совершен-
но не соответствующие действительности.
762
Рис. 272. Границы ареала степного хорька, Mustela (Putorius) eversmanni Less., в СССР. Точка указывает нахождение у Локосова на
Оби, крестик — ошибочное указание иа устье Виви; стрелка обращает внимание на участок ареала на левобережье Амура.
Пунктирная линия обозначает южную границу области совместного обитания белого и черного хорьков (В. Г. Гептнер)
случае, он указан не только для Чувашской, но и для восточной части
Марийской АССР (Юргенсон, 1932). Таким образом, перейдя Волгу где-то
выше устья Камы, линия границы направляется довольно круто на северо-
восток, охватывая не только всю Татарскую республику, но и южную часть
Кировской области. Ближе не выясненным путем она направляется на
Омутнинск (58°40' с. ш. и немного восточнее 52° в. д.; Попов и Лукин,
1949). Это самая северная точка обитания вида в европейской части страны.
На востоке европейской части СССР — в Приуралье и на Урале гра-
ница ареала выяснена очень плохо. ОтОмутнинска она, по-видимому, направ-
ляется к Уралу (до северо-восточных частей Пермской области белый хорек
не доходит; Куклин, 1951) и по его западным предгорьям, обходя с востока
Татарскую республику, которую белый хорь занимает всю (Попов и Лукин,
1949), резко спускается к югу. Южнее граница, по-видимому, проходит
приблизительно по Уфе и Белой. На широте Магнитогорска, а может быть
немного севернее (53°30'—54°00') граница резко поворачивает на восток
и пересекает Урал. Предположение, что северная граница ареала переходит
через Урал под 58° с. ш. (Юргенсон, 1932), т. е. что степной хорек живет
по всему Среднему и Южному Уралу, по-видимому, ошибочно.
В Зауралье и Западной Сибири граница идет сначала на север по восточ-
ным склонам Урала через Миасс (к западу от Челябинска) на Свердловск
и, идя далее на север, достигает приблизительно 60р с. ш. в верховьях
Сосьвы (Куклин, 1938; Шварц, Павлинин, Данилов, 1951; Лаптев,
1958; самая северная точка обитания в Азии). По Сосьве граница идет на
юго-восток, переходит на среднее и нижнее течение Тавды и, поворачивая
на северо-восток, далее идет на Тобольск или к точке немного севернее него.
Впрочем, обитание столь далеко на север в Зауралье иногда подвергается
сомнению (Строганов, 1962) и предполагается, что граница ареала от Сверд-
ловска идет на Ирбит и уже оттуда на Тобольск. До Ивделя (60°40' с. ш.)
хорек в Зауралье, во всяком случае, не доходит.
От Тобольска линия границы, в общем следуя Иртышу, или идя немно-
го севернее него, направляется на восток приблизительно до устья р. Шиш
и с нее переходит на истоки Васюгана (И. Лаптев, 1958), захватывая, таким
образом, весь бассейн Тары (Якушевич и Благовещенский, 1952). С истоков
Васюгана она, по-прежнему идя на восток или немного склоняясь к северу,
выходит на Обь (севернее в бассейне Васюгана хорька нет), где-то между
местами впадения в нее Васюгана и Кети (И. Лаптев, 1958). Далее граница
идет на р. Чичка-Юл и через верховья Кети и Кеми (В. Н. Надеев) выходит
к Енисею между Красноярском и устьем Ангары, может быть у Енисейска
(Кузнецов, 1952).
За указанную границу, по-видимому, иногда, но очень редко бывают
далекие заходы отдельных особей. Так, хорек отмечен у Нарыма (Огнев,
1931), а в 1947 г. один хорек был добыт на Оби. у Локосова (Локусова)
несколько выше Сургута (И. Лаптев, 1958). Если это не завоз шкурки, то
вероятнее всего забег по долине Оби х.
Восточнее в бассейне Енисея (Иркутская область) северная граница
ареала степного хоря проходит через район Щитки на Бирюсе (немного
севернее 56° с. ш.) и Братска на Ангаре и, слегка поднимаясь к северо-
востоку, выходит на Усть-Кут в истоках Лены. Отсюда она как-то спускает-
ся к Байкалу, не обходя его с севера. Для бассейна Енисея имеется ука-
зание на добычу хорька у впадения р. Виви в Нижнюю Тунгуску (на 64°;
1 Несколько точек нахождения хорьков на Оби между устьем Тыма (80° в. д.)
и Сургутом, т. е. севернее 60° с. ш., нанесены на карте у Строганова (1962), по-види-
мому, по ошибке — они никак не пояснены в тексте и противоречат ему. Старые ука-
зания (Кащенко, 1900) о распространении хорька по всему «Томскому краю» ошибоч-
ны. К северу от Томска хорь идет не дальше 57° с. ш., т. е. занимает лишь южные
части Томской области.
764
Яковлев, 1930; Огнев, 1931); это мало понятная ошибка — так далеко
ареал несомненно не простирается.
К востоку от Байкала ареал на севере захватывает область левых при-
токов Витима, рек Амалата, Ципы и Ципикана и достигает верхней Ангары
(Баунтовский и Северо-Байкальский районы Бурятской АССР; В. В. Ти-
мофеев, С. Анашкин). Это периферические точки, где хорек очень редок
и распространен весьма спорадично. Так, в Баунтовском районе он имеется
лишь в верхнем течении Ципы в области оз. Окунево на участке протяже-
нием не более 80—100 км по реке. Такой же, если не меньший, участок
хорек занимает по верхней Ангаре близ устья Куты (В. В. Тимофеев).
На востоке за Витимом северная граница ареала резко снижается к югу
и проходит (Читинская область) через верховье р. Читы (Павлов, 1948),
затем поворачивает на восток и через среднее течение Нерчи выходит
к истокам Амазара (несколько южнее Могочи на железнодорожной маги-
страли). Отсюда она круто спускается к югу на Аргунь, примерно в районе
устья Газимура, и уходит за государственную границу (Фаворский, 1936;
П. Зимин). Таким образом очевидно, что хорек до слияния Шилки и Аргуни
не доходит и, вопреки очень распространенному мнению, в верховьях
Амура не встречается.
Отдельный небольшой участок обитания хорька в нашей стране распо-
лагается на среднем Амуре. Он занимает район Благовещенска и низовья
Зеи и на восток от Благовещенска простирается до Чеснокова (80 км к во-
стоку) и Пояркова, по-видимому, доходит до Бурей и занимает ее низовья
и, возможно, предгорья Буреинского хребта (Радде, 1862; Огнев, 1931,
1935; Л. Г. Турова). Этот участок ареала хорька представляет собой север-
ную окраину области обитания вида в Северо-Восточном Китае (б. Маньч-
журии) и соединяется с забайкальским через эту страну. Указания на
обитание по Уде (Радде, 1862; Огнев, 1931; Строганов, 1962), очевидно,
ошибочны. По крайней мере частью эта ошибка может быть отнесена за счет
того, что данные по Уде — притоку Селенги (бассейн Байкала), где белый
хорь обычен, отнесены за счет Уды, впадающей в Охотское море.
Южная граница ареала степного хорька от указанной западной точки
у Равы-Русской направляется к юго-востоку, идет в общем вдоль Карпат
через Львов и Станислав, далее в обход Черновиц с севера и востока и где-то
в северной Молдавии спускается на юг и выходит за пределы СССР в Румы-
нию. Степные хорьки встречаются по всей Молдавии (Кузнецов, 1952)
и в области устья Дуная. В Карпатах этого вида нет, там живет лишь чер-
ный хорек.
Далее на восток ареал простирается к югу до берегов Черного и Азов-
ского морей, причем в Крыму степной хорек живет не только в равнинной,
а также и в горной части, но, по-видимому, избегает сплошных лесов, и его
нет на южном берегу.
В Предкавказье и на Кавказе южная граница ареала идет через район
немного южнее Краснодара по подножьям северного склона через Нальчик
и Орджоникидзе до Махачкалы на Каспийском море и отсюда по узкой
приморской полосе спускается до Дербента. На западе граница приблизи-
тельно на меридиане Геленджика пересекает западные отроги хребта,
и ареал узкой полосой по самому берегу моря тянется на юго-восток почти
до Сухуми. В горы хорек не поднимается (предгорья лесисты или были
лесисты) и известен до высот лишь около 600 м (Псебай) или даже меньше
(Динник, 1914; Верещагин, 1947, 1959; В. Г. Гептнер). Таким образом, на
Главном Кавказе и в Закавказье хорька нет. В области, прилежащей к се-
веро-западному, северному и северо-восточному Каспию, ареал доходит
до морского побережья.
Точные границы ареала степного хоря в Средней Азии еще не могут
быть установлены. Во всяком случае здесь он распространен далеко не
765
повсеместно, и линия южной границы ареала в этой стране довольно сложна.
Хорек водится как на Мангышлаке, так и на полуострове Бузачи (Огнев,
1931; Гребельский, 1939; Слудский, 1953), и вдоль Каспийского моря
(Кара-Богаз-Гол; М. Лаптев, 1936) ареал спускается узким мысом к Красно-
водску и, может быть, вдоль моря идет и немного далее к югу, хотя сведе-
ния об этом очень неопределенны. В Большом Балхане хорька нет
(В. Г. Гептнер, Г. Ш. Шукуров).
От Красноводска, огибая с севера Большой Балхан, граница ареала
идет на северо-восток и, по-видимому, по южному Чинку Устюрта, на кото-
ром хорьки водятся, в частности, в восточной части (Бажанов, 1951) и выхо-
дит к низовьям Аму-Дарьи. В дельте и прилежащих местах хорьки отмечены
в районах Муйнака, Кунграда, Тахтакупыра, Ходжейли. На юг хорек
по реке распространен, по-видимому, до Хивы и Ургенча (Гладков и Николь-
ский, 1935; Костин, 1959; Ишунин, 1961). На всем остальном пространстве
Средней Азии к западу от Аму-Дарьи как в Каракумах, так и по южным
областям, прилежащим к Ирану и Афганистану, вопреки некоторым утверж-
дениям (Бобринский, 1944 и др.), хорька нет (В. Г. Гептнер).
Данные об ареале хорька в областях к востоку от Аму-Дарьи скудны
и частью мало определенны. Он водится в северо-западной, непосредственно
прилежащей к дельте Аму-Дарьи, и в северной части Кызылкумской пусты-
ни — здесь, в частности по области Кувандарьи и Джаныдарьи (Ишунин,
1961). В остальной части пустыни хорек, очевидно, отсутствует. Ясных
положительных указаний нет, а имеющиеся, частью и приведенные, неопре-
деленны (Кузнецов, 1948; Слудский, 1953).
Хорьки, далее, водятся, хотя, по-видимому, распространены спора-
дично, по всей горной системе Тянь-Шаня и частью Памиро-Алайской.
На севере они известны в Джунгарском, Киргизском и Таласском хребтах
и в Каратау, на юг доходят до Алайской долины. На Памире их, однако,
нет (Розанов, 1935; Флеров, 1935; Мекленбурцев, 1936). На западе в зааму-
дарьинской части Средней Азии их обитание указано между Чиили и Чим-
кентом (Огнев, 1931), под Чиназом на Сыр-Дарье и в Джизакской Голодной
Степи (Сардоба; Огнев, 1931; ст. Обручеве в Зааминском районе; Т. А. Пав-
ленко), на левом берегу Сыр-Дарьи в районе Беговата (к востоку от Джи-
зака), в районе Хаваста в предгорьях Туркестанского хребта, в Самарканд-
ском и Бухарском (Шафрикан 50 км к северо-востоку от Бухары) оазисах.
Далее на юг хорек известен в районе Карши, Гузара (к юго-востоку от
Карши) и Сарыассия (близ Денау на Сурхандарье) (Салихбаев, 1939; Дуби-
нин, 1954; Мекленбурцев, 1958; Ишунин, 1961; Т. А. Павленко; В. Г. Гепт-
нер). Дальше к югу и востоку сведений об этом виде нет (Чернышев, 1958).
На основании этих мест нахождения границу ареала хорька в зааму-
дарьинской части Средней Азии, по-видимому, можно предварительно про-
вести так. От низовья Аму-Дарьи, вероятно на уровне Хивы или немного
ниже, линия границы идет, охватывая части пустыни, непосредственно
прилежащие к дельте (в частности, области древнего земледелия), затем
поворачивает на северо-восток, проходя по частям, тяготеющим к Араль-
скому морю, и через область Джаныдарьи и Кувандарьи выходит на Сыр-
Дарью, вероятно, где-нибудь в области Кзыл-Орды. Тяготея к Сыр-Дарье
или по этой реке, граница идет далее на юг, захватывая Голодную Степь
(у Джизака). Отсюда она идет на запад вдоль Туркестанского хребта,
вероятно, южнее Нуратау, где хорек не указан (Мекленбурцев, 1937),
и охватывает оазисы по Зеравшану, доходя до Бухары.
По-видимому, откуда-то из области между Самаркандом и Бухарой
граница сначала идет на юг на Карши, поворачивая затем на юго-восток,
охватывает Байсунские горы (в Кугитангтау, по-видимому, хорька нет),
и далее, направляясь на восток, идет на Сурхандарью. Отсюда еще совер-
шенно неясным образом она через Алайскую долину уходит на восток в Ки-
766
тай. Восточнее Сурхандарьи хорек не указан (Чернышев, 1958). По неко-
торым данным (Слудский, 1953, карта), хорек занимает все Кызылкумы,
что, однако, очевидно неверно (Т. 3. Захидов).
Своеобразное в смысле общих очертаний ареала и в значительной мере
спорадичное распространение вида в Средней Азии определяется тем, что
он избегает песчаных пустынь и в этой стране в большей степени превра-
щается в вид, связанный с горами и предгорьями, высокогорными долинами
(Алайская), частью с останцевыми областями на равнинах. Спорадичное
распространение вида связано, вероятно, кроме биотопических условий,
еще и с тем, что в некоторые наши горные районы хорек, возможно, про-
никает с востока (Алайская долина).
На всем протяжении от Алайской долины до низовьев Аргуни в За-
байкалье ареал степного хорька выходит на юг за пределы СССР. Исклю-
чение могут составлять области высокогорья Алтая и Саян, сведений о кото-
рых, однако, нет.
Ареал белого хорька в последнее столетие заметно расширяется на
запад и частью на север. Хронология его движения прослежена, однако,
плохо. В Татарии еще 100 лет назад его, по-видимому, не было, и в начале
XIX в. считалось даже, что по западную сторону Уральского хребта он
не встречается (Эверсманн, 1850). Не отметил белого хоря для «чернозем-
ной полосы Поволжья» (б. губернии Симбирская, Казанская, Саратовская,
восточные части Пензенской и западные Уфимской) в конце 60-х годов
(1866—1869 гг.) и М. Н. Богданов, хотя не исключено, что он не всегда
различал оба вида (он не приводит белого хоря и для низовьев Волги).
В начале 90-х годов прошлого века белый хорь населял уже всю б. Сара-
товскую губернию, а в начале нашего века проник в Татарию, но занимал
ее еще не всю. Под Казанью он появился в конце 20-х годов, причем это
была самая северная известная тогда точка нахождения вида (Огнев, 1931).
В Омутнинский район Кировской области хорь проник, очевидно, в 40-х го-
дах нашего века. Если эти сведения, может быть, и не совсем точно рисуют
хронологию движения описываемого вида на запад и север в Заволжье,
то во всяком случае можно считать, что темп его расселения высок.
В Средней России расселение на север тоже имело место, но данных
об этом, в частности о проникновении хорька к Оке, недостаточны и мало
точны (см. сопоставление точек нахождения на пространстве между Днепром
и Волгой выше). Во Владимирскую область, где описываемый вид не пред-
ставляет редкости (в 1960 г. заготовлено 202 шкурки), он появился,
очевидно, только в конце 30-х — начале 40-х годов, однако достиг уже
самых северных районов (Н. Д. Сысоев). Судя по тому, что его нет в неко-
торых самых западных частях области (см. выше) и в Московской, не
исключено, что заселение идет не только с юга, но частью и с востока.
Черниговскую область он занял, по-видимому, главным образом после
20-х годов. В Тернопольской и Львовской областях белые хорьки появи-
лись, по-видимому, в 40-х годах нашего века (впервые обнаружены в 1950 г.).
Стимулом для расселения хоря здесь на запад, очевидно, явилось рассе-
ление в этом направлении европейского суслика (Татаринов, 1956).
Появление степного хорька в Центральной Европе тоже связано с по-
следним временем: в 1928 г. он установлен для Венгрии (Эхик, 1928), через
несколько лет в Закарпатье, в 1948 г. в Чехословакии и в 1952 г.— в Австрии,
где быстро стал расселяться и сильно увеличиваться в числе (Бауэр, 1952;
Кратохвил, 1962; О. Веттштейн) х.
1 В свете сказанного ясна ошибочность указаний на обитание степного хоря под
Варшавой (по-видимому, в прошлом веке; Огнев, 1931). Возможно, что основание для
этой ошибки дал случай добычи хромиста черного хоря, так называемого «Р. р. stan-
tschinskiin. Белый хорь лишь недавно незначительно проник в Польшу из района Равы-
Русской.
767
Рис. 273. Видовой ареал белого хоря, Mustela (Putorius) eversmanni Less. Южная
и восточная границы в Азии проведены в значительной мере .предположительно
(В. Г. Гептнер) >
Когда вообще началось движение хорька из Азии и заселение им Евро-
пы, установить затруднительно. Оно шло, по-видимому, главным образом
на запад по югу и уже в качестве вторичного — с юга на север. Это послед-
нее, как указывалось, явление наших дней и последнего века.
Возможно, что и движение по самому югу, по крайней мере в какой-то
части, тоже началось в недавнее время, исчисляемое столетиями. При всем
том плейстоценовые остатки хорька (М. ev. soergeli) известны из Франции,
Бадена, Вюртемберга, Венгрии и Австрии и из плейстоцена и голоцена
юга европейской части СССР (Эхик, 1928; Пидопличко, 1951). Тем не менее,
считать современных хорьков Центральной Европы автохтонами никак
нельзя. Очевидно, все явление, взятое в широком масштабе, следует рас-
сматривать как вторичное заселение прежнего, почему-то покинутого
ареала.
Если сейчас трудно сказать что-либо о времени появления хоря на
юго-востоке и крайнем юге, частью в центре Европы, то во всяком случае
движение северной, западной и юго-западной границ в последнее время
несомненно. Его частью можно определить как заселение лесостепи.
768
На то, что ареал степного хорька в Европе еще не совсем сложился, указы-
вают и самые очертания его, не вполне соответствующие размещению при-
родных ландшафтов.
Некоторое расширение ареала на север имеет место и в Западной
Сибири, однако поступательное движение границы там очень медленное.
В Сибири расселение хорька, очевидно, непосредственно связано с выру-
банием и расчисткой тайги. В Европе эта причина тоже имеет известное
значение (Закамье), однако во многих местах расселение хорька определяет-
ся другими, по-видимому, частью внутренними причинами. Очень наглядно
это в лесостепи и особенно в старых культурных областях крайнего запада
ареала, где условия существенно давно не меняются.
Спорадичное распространение хорька в Предбайкалье и Забайкалье
по отдельным изолированным небольшим степным участкам (Лена, верх-
няя Ангара и др.) позволяет думать, наоборот, о некогда более широком
распространении этого вида в Прибайкалье.
С целью ускорения расселения в Сибири делались попытки акклима-
тизации хорька несколько севернее границы его естественного ареала
(Нарымский округ; Лавров, 1946).
Ареал вне СССР. В Европе занимает Румынию (по-видимому, кроме горных леси-
стых частей Карпат), Венгрию, Западную (Нижнюю) Австрию, Чехословакию, Север-
ную Болгарию и северо-восточную Югославию (Сербия).
В Азии ареал занимает Джунгарию, Монгольскую Республику, Кашмир и Ладак,
в Китае — Тибет и восточную часть страны от б. Маньчжурии (кроме восточной) на
севере, до Сычуани на юге, включая части Внутренней Монголии. На Корейском полу-
Рис. 274. Ареал американской формы степного хорька, Mustela (Putorius)
nigripes Aud. et Bachm. (из Холла и Келсона, 1959, упрощено)
49 Млекопитающие СССР, т. 2
769
острове хоря нет. На этом пространстве в Азии в ареале имеются, видимо, большие
люки, например, в северных таежных частях Монгольской Республики, главным же
образом в обширных пустынях, может быть, в высокогорьях Тибета. Вообще в Азии за
пределами СССР ареал известен очень плохо.
Близкая форма, возможно, лишь подвид нашего степного хоря (см. выше)
М. (Р.) nigripes Audub. et Bachm обитает в Северной Америке, занимая очень неболь-
шой ареал, расположенный неправильной полосой от Южной Альберты и Саскачевана
на севере, до Оклахомы, северного Техаса и Нью-Мексико на юге. Это очень немного-
численная, по-видимому, исчезающая (истребляемая?) реликтовая форма. (В. Г.).
Географическая изменчивость
Несмотря на обширный ареал, географическая изменчивость белого
хоря относительно не так велика, как можно было бы ожидать, особенно
имея в виду, что животное встречается в очень различных естественных
природных областях. Возможно, что частью это объясняется сравнительно
недавним расселением вида в западные и наиболее северные части его ареала
(см. выше). Так, намечается, что изменчивость больше в восточной и юго-
восточной половине его.
В морфологическом смысле географическая изменчивость имеет неболь-
шую амплитуду. Отличия сводятся к изменениям общей окраски (степень
бледности пуха, чистоты темного цвета остей и степени их развития, сте-
пени развития охристого и рыжего тона) и окраски отдельных частей тела
(головы, шеи), разной густоте и длине меха, контрастности его окраски,
развитию (по длине) темного кончика на хвосте и частью общим размерам
(см. выше раздел «Описание» и далее).
До недавнего времени географическая изменчивость наших хорьков,
а также хорьков Китая и Монгольской Республики была изучена очень
мало (для фауны СССР только Огнев, 1931) и частью, особенно центрально-
азиатских хорьков, неудовлетворительно (Покок, 1936). Было описано, одна-
ко, относительно немного форм, причем некоторые иногда рассматривались
как принадлежащие к другому виду («Р. larvaius»), некоторые же с самого
начала были явно несостоятельны. В 30-х годах для нашей фауны прини-
малось (Огнев, 1931) 3 формы (описано было 5), для всего вида — 5 (Покок,
1936, включая форму aureus). В последние годы новая ревизия географи-
ческой изменчивости хорьков Сибири и частью Казахстана (Строганов,
1958, 1960, 1962) привела к описанию 5 новых подвидов, частью весьма
явственно совпадающих с пушными кряжами. Таким образом сложилась
система из 9 рас только для Сибири (Строганов, 1962) и не менее чем из
12 для всей страны.
Признаками ряда сибирских форм оказались подчас весьма субтиль-
ные, едва уловимые на сериях или даже не уловимые, отличия х.
Число выделенных форм, очевидно, слишком велико и создает преврат-
ное и преувеличенное представление о географической изменчивости вида.
Даже число принимаемых кряжей пушнины считается слишком большим
(Кузнецов, 1952).
Необходима полная ревизия географической изменчивости вида.
Совершенно предварительно можно наметить перечисленные ниже,
частью хорошо, частью слабее обозначенные формы. Среди них более или
менее явственно обозначаются 3 группы: 1) хорьки Европы, Западной
Сибири и северной части Казахстана — группа hungarica — eversmanni-,
2) хорьки Забайкалья и Прибайкалья, Монгольской Республики, Алтая,
гор Средней Азии, Тибета — группа michnoi — larvata-, может быть, к этой
группе принадлежат и мало известные хорьки равнин Средней Азии и Южно-
1 Цветные таблицы в работе Строганова (1962) выполнены технически столь
плохо, что они не дают представления об особенностях окраски описанных форм или
совершенно искажают ее. Ср., например, изображение и описание форм lineiventer
и tuvinicus.
770
го Казахстана {«talassica»), но вероятнее их принадлежность к первой
группе; 3) хорьки Приамурья и восточной части б. Маньчжурии — ати-
rensis.
1. Европейский степной хорек, М. (Р.) ev. hungarica Ehik, 1928 (syn.
c, occidentalism.
Размеры некрупные. Волосяной покров редковатый и грубоватый,
i Окраска относительно темная коричневатая, пух желтоватый, сильно затем-
; ненный темно-коричневыми концами остевых волос. Шея серовато-желтая,
' хвост наполовину песочного цвета, наполовину темно-бурый.
В целом окраска темнее, чем у номинальной формы и других рас.
i Сведений о размерах нет.
ё Самая западная часть ареала в европейской части страны, на север,
по-видимому, до северного предела распространения, на восток, возможно,
до Волги, Северный Кавказ.
Вне СССР — Чехословакия, Австрия, Венгрия, северо-восточная Юго-
славия, северная Болгария, Румыния, по-видимому, небольшой участок
в Польше на границе с Львовской областью.
Непосредственного сравнения материалов по южнорусским хорям, опи-
санным как occidentalis и центральноевропейским не было, однако диагнозы
их в сущности одинаковы и их, по-видимому, следует считать идентичными.
Впрочем, не исключена возможность, что ареал этой формы у нас ограни-
чен только Закарпатской равниной. Хори восточных частей Русской рав-
нины и Предуралья с систематической стороны не анализированы (см. опи-
сание следующей формы). К «русским кряжам», очевидно совпадающим
с описываемой формой, пушники относят также зверьков из Астраханской
и Гурьевской областей.
i 2. Петропавловский хорек, М. (Р.) ev. eversmanni Lichtenstein, 1827
{ (syn. nobilis, pallida, heptapotamica, aurea).
г Размеры средние. Волосяной покров зимой густой и мягкий, средней
высоты. Длина остевых волос 32—35 мм или 35—38 мм. Общий тон окраски
бледный, палево-белесый, иногда с охристой примесью; подпушь белая
или слегка желтовато-палевая, иногда чисто белая. Вершины остевых
волос чисто черные («смолисто-черные»), черно-бурые или бурые. Ости
W в задней части спины почти не затемняют основного светлого тона окраски
I или затемняют его мало. Шея белесая. Хвост опушен несильно, в основном
в большей части белесый, в концевой трети черно-бурый.
Длина тела самцов 320—460 мм, самок 280—410 мм; длина хвоста
самцов 80—160 мм, самок 70—140 мм, длина задней ступни самцов 40—
70 мм, самок 30—54 мм (по Звереву, 1931, и Строганову, 1962).
Средние размеры (по Звереву, 1931): длина тела самцов (561) 390 мм,
самок (671) 340 мм; длина хвоста самцов (519) 120 мм, самок (528) ПО мм;
длина задней ступни самцов (566) 50 мм, самок (664) 40 мм (материал из
юго-восточной части Западной Сибири — б. Омский и Славгородский
округа).
Кондилобазальная длина черепа самцов 61,7—71,3 мм, самок 52,4—
61,3 мм; скуловая ширина самцов 30,0—47,0 мм, самок 30,0—40,0 мм;
мастоидная ширина самцов 35,7—40,0 мм, самок 30,0—35,2 мм; межглаз-
ничная ширина самцов 16,8—20,2 мм, самок 14,0—17,2 мм; заглазничная
ширина самцов 12,0—16,6 мм, самок 11,3—15,2 мм (размеры черепа по
Строганову, 1962; объединены данные по номинальной и по трем формам,
кроме аигеа}.
Заволжье, Западная Сибирь на восток до Предбайкалья (Иркутская
область), на юг до Предалтайских степей, Прибалхашья, равнинных частей
Семиречья (Алма-Атинская область), Казахстан, кроме южных частей.
Вне СССР не установлен. Возможно, встречается в сопредельной
с Восточным Казахстаном части Китая.
49* 771
В разных частях своего ареала эта форма дает известные уклонения,
например в интенсивности окраски остей, их густоте, однако эти популя-
ции едва ли заслуживают выделения в отдельные расы, хотя некоторые
выделялись. В Заволжье описываемая форма, очевидно, переходит в евро-
пейскую — у заволжских хорьков, например, черный кончик занимает
половину длины хвоста, и шкурка довольно сильно затемнена остевыми
волосами. Граница ареала на востоке тоже плохо выяснена.
Описанная из-под Казани форма «Р. р. aureus» Pocock, 1936, не заслу-
живает признания не только по приведенным соображениям, но также
и потому, что основана, по-видимому, на гибридном экземпляре (см. выше).
3. Туркестанский степной хорек., М. (Р.) ev. talassica Ognev, 1928.
Размеры некрупные. Зимний мех высокий и густой, но грубоватый.
Общая окраска очень бледная, белесая, без ржавых тонов; пух слегка
желтоватый, ость смолисто-черная, но длина черных поясков остевых волос
незначительная, что и создает общую бледность окраски. Голова белесая
и маска едва намечена, шея почти белая. Хвост опушен относительно силь-
но, основная часть его белесая, концевая темно-бурая. Летний мех очень
бледный, без рыжих тонов, темные окончания остей выражены слабо, маска
очень бледная.
Данных о размерах нет.
Южная окраина ареала вида на пространстве между Каспийским морем
и Балхашем — западные окраины Тянь-Шаня (Таласский Алатау), Южный
Казахстан, Узбекистан, Таджикистан, Туркмения.
Вне СССР — нет.
Очень мало известная форма, по-видимому, занимающая равнины Сред-
ней Азии и южной полосы Казахстана и проникающая невысоко в горы.
Возможно, что относится к группе центральноазиатских рас (michnoi—
larvata; Огнев, 1931), однако, по-видимому, мельче и, вероятно, принадле-
жит к вышеописанным.
В глубине Памиро-Алайской системы (Алайская долина), возможно
и в глубине Тянь-Шаня, водится другая форма (см. далее), в некоторых
отношениях, может быть, близкая к описанной.
4. Байкальский степной хорек. М. (Р.) ev. michnoi Kastschenko, 1910
(syn. sibiricus, lineiventer, tuvinicus, dauricus).
Размеры очень крупные. Зимний мех очень высокий, грубоватый,
с длинной лохматой остью и редковатым пухом. Длина остевых волос 64—
68 мм, в задней части спины отдельные даже длиннее (до 80 мм). Хвост
сильно опушен грубыми волосами, в конечной трети черный. Общая окраска
бледная, белесоватая, с черными остями, иногда с легким рыжеватым
оттенком. Это определяется окраской остевых волос, которые у основания
белесые, на конце темно-бурые или черные, в промежуточной части слегка
ржаво-коричневые. Желтовато-бурая примесь яснее на шее, по лопаткам
и на спине. Контраст светлого пуха и длинных черных остей создает резкую
двуцветность меха. Темные поля между передними и между задними конеч-
ностями часто соединяет узкая темная полоса, идущая по середине брюха.
Летний мех (Забайкалье) очень яркий, ржаво-рыжий, что зависит от пол-
ного или почти полного отсутствия черного цвета на остях и яркости пуха,
сравнительно длинный.
Длина тела самцов 435—562 мм, самок 362—520 мм; длина хвоста
самцов 130—185 мм, самок 124—173 мм; длина задней ступни самцов 54—
80 мм, самок 48—72 мм; высота уха самцов 24,5—26,5 мм, самок 23,5—
26,0 мм.
Кондилобазальная длина черепа самцов 64,6—82,2 мм, самок 63,0—
76,7 мм; скуловая ширина самцов 37,3—58,9 мм, самок 36,9—48,7 мм;
мастоидная ширина самцов 35,7—47,9 мм, самок 35,3—43,2 мм; межглаз-
ничная ширина самцов 16,2—24,2 мм, самок 16,6—19,4 мм; заглазничная
772
ширина самцов 12,0—17,0 мм, самок 12,0—18,0 мм (размеры по Строга-
нову, 19.62; объединенные данные по формам, названным в числе сино-
нимов).
Предбайкалье на запад до ареала формы eversmanni, Забайкалье, Тува,
горные части Алтая, особенно южный (Чуйская степь).
Вне СССР — западная часть Северо-Восточного Китая (б. Маньчжурии),
Монгольская Республика, возможно, северные части Внутренней Монголии
и некоторые (восточные) части Джунгарии.
Описанная форма в некоторых местах, может быть, дает некоторые
незначительные уклонения в окраске и размерах; однако, действительно
убедительных данных об этом нет. Возможно, что некоторые популяции
имеют черты перехода к другим формам. Так, может быть, обстоит дело
в северных частях Забайкалья, относительно которого указано (Строганов,
1962), что здешние хори представляют по окраске переход к форме ати-
rensis. Вместе с тем, признавать, как это предложено (Строганов, 1962),
существование на указанной территории четырех самостоятельных рас
хорька нет оснований. Признаки для них указаны слишком неопределенные
и субтильные, а ареалы слишком малы для хищника такого типа.
5. Тибетский степной хорек. М. (Р.) ev. larvata Hodgon, 1849.
Размеры очень крупные. Окраска светлая — подпушь почти белая, осте-
вые волосы черного цвета, но довольно редкие. Рыжих тонов в окраске нет.
Данные о размерах тела отсутствуют. Кондилобазальная длина черепа
самцов 75 мм, по-видимому, и более, самок до 70 мм и, вероятно, больше
(материалы ЗММУ).
Алайская долина.
Вне СССР — Тибет, Гималаи, Кашмир, по-видимому, и горные части
Кашгарии.
Форма очень мало известная как по своим признакам, так и по распро-
странению. Относится к группе крупных рас глубинной Азии, в частности
michnoi. К этой последней несомненно близка. Возможно, что хорьки глу-
боких восточных частей Тянь-Шаня принадлежат тоже к тибетской форме.
Здесь она принимается провизорно до более полной ревизии центрально-
азиатских хорьков. Возможно, что все хорьки от Тибета, через Памиро-
Алай, Тянь-Шань, Алтай и Монгольскую Республику до Прибайкалья
(michnoi) представляют собой одну форму.
6. Амурский степной хорек. М. (Р.) ev. amurensis Ognev, 1930.
Размеры средние, по-видимому. меньше, чем у предыдущей формы.
Волосяной покров низкий, ровный по всей шкурке, очень густой и мягкий,
со слабо выдающейся над пухом остью. Длина остевых волос около 20 мм.
Общая окраска спинной стороны яркая, рыжевато-охристая, почти без
черноты в задней части, или буровато-рыжая как по спине, так и на боках.
Хвост опушен слабо, почти на всем протяжении рыжевато-желтый. Темный
кончик очень короток — около 32—36 мм, против 60 мм и более у других
форм и имеет буроватый цвет.
Длина тела самцов (5) 340—410 мм, длина хвоста 100—140 мм, длина
задней ступни 49—58 мм, высота уха 22—28 мм.
Кондилобазальная длина черепа самцов (4) 64,1—66,4 мм, скуловая
ширина 23,5—24,4 мм, межглазничная ширина 19,3—20,1 лш. Вес самцов
(5) 575—800 г (материал из Северо-Восточного Китая; Шоу, 1958).
Левобережье среднего Амура.
Вне СССР — восточная часть б. Маньчжурии, возможно, и далее на юг.
Амурский хорь представляет собой хорошо выраженную расу. На общем
фоне географической изменчивости вида она выделяется резче всех осталь-
ных. Это относится как к* общему тону окраски меха, так и к расцветке
хвоста; весьма характерно строение зимнего меха. Хотя, как указывалось,
некоторые признаки амурского хоря проявляются в общем тоне меха
773
зверьков из Забайкалья, амурский хорь противопоставляется всем осталь-
ным расам или группам рас. Он может рассматриваться как представитель
особой, своей группы рас. Он в ней, по-видимому, единственная форма.
* *
*
Степные хорьки, обитающие за пределами нашей страны, изучены
очень слабо, и самостоятельность их требует доказательств как со стороны
морфологии, так и распространения. Обычно принимаются следующие
формы: 1) М. (Р.) ev. tiarata Hollister, 1913 — Внутренняя Монголия,
Ганьсу, Шаньси, Сычуань; 2) М. (P.)ev. admirata Pocock, 1936— Чжили
(Хэбэй),? Шаньси, Ордос. Форма tiarata близка к michnoi, но, возможно,
все же отличается от нее, существование особой расы admirata весьма сом-
нительно.
Возможно, что к этому же виду относится североамериканский М. (Р.)
nigripes Audubon et Bachman (см. выше). (В. Г.).
Биология
Численность. Степной хорек — обычный, местами многочисленный
хищник, однако численность его распределяется неравномерно, что связано
с размещением пригодных местообитаний и их качеством, главным образом
в отношении обилия основных кормов. Особенно многочислен хорек там,
где обильны относительно более крупные степные грызуны — суслики,
хомяки, сеноставки и т. п.
Для отдельных частей ареала плотность жилых нор изменяется в боль-
ших пределах; так, в Сальских степях на 1000 га она составляет от 8,3
до 1000,0, в Терских степях — от 5,0 до 40,0, в Ставропольских степях
чаще 100,0 и до 2000,0. В Даурских степях добыча на 9 участках по 3 км2
была в среднем 45,0 на 1000 га с колебаниями от 14,0 до 113,0. Для неболь-
ших Отдельных участков концентрация жилых нор может доходить до 26
на 1 га, принимая характер колонии (степные балки) (Свириденко, 1935;
Юргенсон, 1948). Для Западной Сибири характерна плотность 10 нор на
1000 га, для б. Нижне-Волжского края — около 3,6. Наиболее многочислен
степной хорек в Предкавказье и Казахстанских степях между 48—52° с. ш.
Общее представление о численности вида в СССР дают цифры загото-
вок: в дореволюционные годы средняя годовая добыча была около 900 ты-
сяч особей. В 1924/25—1929/30 гг. она колебалась от 464 тыс. до 1296
тыс. особей. При этом выход с 1000 га площади всего ареала был в среднем
0,79, для б. Северо-Кавказского края —4,1, для Казахстана — 1,56 и для
б. Нижне-Волжского края — 0,87.
Места обитания. Степной хорек всюду предпочитает открытые место-
обитания: равнинные и нагорные степи, залежи, выпасы, склоны логов
и балок, полупустыни. Реже поселяется на пахотных землях, альпийских
и пойменных лугах, полянах лесного разнотравья и на участках пустынного
ландшафта, покрытых саксауловыми лесами. Зимой охотно посещает замерз-
шие берега степных рек и озер. «В каждом случае экологическая обстанов-
ка, в которой обитает степной хорек, будет соответствовать той, в которой
обитают те или иные виды грызунов, составляющие объекты его питания,
поэтому обрисовать ее трудно — она разнообразна» (Свириденко, 1935).
В горы степной хорек поднимается до высоты 1860 м на Северном Кавказе
и до высоты 2000—2200 м — в горах Казахстана.
Питание. Степной хорек — типичный плотоядный зверь. Растительные
корма организмом хорька не усваиваются и в пище отсутствуют (Зверев,
1931). Беспозвоночные встречаются изредка —- в летнем питании и то
лишь в отдельных участках ареала.
774
В отличие от лесного хорька, в пище степного решающее значение имеют
не. мышевидные грызуны и амфибии, а более крупные степные грызуны:
суслики, хомяки, сеноставки и пр. С этим связаны особенности строения
его жевательного аппарата (см. выше). С такими крупными грызунами,
как взрослые сурки, хорьки справиться уже не могут и питаются только
молодыми, подранками и трупами павших.
' Наилучшие условия хорек находит в местах, густо заселенных сусли-
ками. В этом случае он поедает их почти круглый год, в теплое время под-
карауливая на поверхности, а осенью разрывая норы, что хорек делает
легко и быстро. Молодые хорьки и самки нередко проникают в норы сусли-
ков, не расширяя ходов. В степях, где сусликов мало или вовсе нет, в пище
степного хорька их заменяют хомяки, сеноставки, у берегов водоемов —
водяные полевки. В некоторых местах (отдельные районы Западной Сиби-
ри, Забайкалье) питание сусликами носит строго сезонный характер (Вели-
жанин, 1931). Тесная связь степного хорька с сусликами находит свое
отражение в распределении его численности, плотности, в характере суточной
и сезонной активности, в отсутствии прочной оседлости и т. и. Мышевидные
грызуны — главным образом различные виды серых полевок и хомячков,
играют роль постоянных замещающих кормов — в одних участках ареала
зимой, а в других — во время депрессии численности крупных грызунов.
Рыба, домашняя птица и падаль приобретают некоторое значение по
берегам рек и озер или при недостатке обычных кормов хорька. Птицы
имеют в пище степного хорька второстепенное значение. Из промысловых
птиц он нападает на серую и белую куропаток, реже на тетерева. Земно-
водные и рептилии встречаются в его пище не часто и не везде.
Географическая (см. табл. 69) и по стациям изменчивость в питании
хорька выражена хорошо. В Казахстане (Слудский, 1953) на альпийских
Таблица 69
Географическая и сезонная изменчивость питания степного хорька
(% встреч; Григорьев и Теплов, 1939; Козлов, 1931; Зверев и Климов, 1931;
Слудский, 1953; Фетисов, 1936; Бром и др., 1948)
Вид корма Волжско- Камский край Нижне- Волжский край Северный Казахстан Западная Сибирь Забайкалье
зима | лето зима зима зима зима лето
Сурок 0,26 13,2
Суслики 3,86 47,0 —. 76,3 1,49 1,04 13,2
Хомяк 5,69 47,1 — —- 23,3 — -—
Сеноставка •— -—. -—- —. 76,2 15,4
Водяная полевка 10,66 -— — .— 10,07 —. —
Большой тушканчик .... 0,92 —• — 6,8 2,45 0,26 2,2
Хомячки — •— —. 5,2 9,8 4,32 4,4
Мышевидные грызуны . . . 59,4 52,9 12,5 6,8 31,3 13,6 4,4
Слепушонка 0,36 — -— 2,6 — — —-
Птицы 7,53 4,9 7,4 -—. 1,7 3,0 2,2
Промысловые птицы .... 3,27 — 0,8 .—. 1,16 — —
Серая куропатка 2,0 — 0,8 -— 0,15 3,0 -—.
Домашняя курица 0,73 —- 5,8 — —• — .—_
Мелкие птицы 0,36 — 0,8 — 0,45 .— •—
Лягушки 4,4 —• •— — 0,07 .— —
Рыбы 5,5 — 29,1 -— 0,22 — —
Падаль — — 23,7 — 0,97 —. —
Насекомые —- — — —• — — 12,2
Число данных .... 550 103 118 38 1348 766 45
775
лугах и в горах он питается высокогорными полевками, реликтовыми
и длиннохвостым сусликами, сурками, в лесу — хомяками, мелкими полев-
ками и лесными мышами, в песчаных районах — большой песчанкой и т. п.
Даже основные корма (встречаемость не ниже 14—16%) в зимнем пита-
нии не могут считаться по своему значению устойчивыми. За 8 зимних сезо-
нов в Волжске-Каме ком крае (Григорьев и Теплов, 1939) полевки встреча-
лись ежегодно, водяная полевка только 4 сезона, а суслики и хомяки,
рыба и амфибии в разных сочетаниях встречались только в двух сезонах
из восьми (каждое). Это связано с колебаниями обилия этих групп кормо-
вых ресурсов в природе (Григорьев и Теплов, 1939).
В неволе взрослые хорьки съедали ежедневно 55—150 г пищи, в сред-
нем — 90,6 г, а при кормлении одним только говяжьим мясом в среднем
по 165,8 г. Молодые хорьки в возрасте семи месяцев съедали за сутки
в среднем 145,5 г, а в возрасте 2,5 месяцев — 155 г. При кормлении сусли-
ками суточная потребность снижалась до 131 г. Молодые растущие хорьки,
таким образом, требуют на единицу живого веса больше пищи, чем взрос-
лые. Дача в сутки по 36 г вызвала падеж от истощения на 37-е сутки, при
норме 72 г хорек пал на 48-е сутки. Таким образом, хорек съедает за сутки
количество-пищи, равное 1/3 своего живого веса; норма в 1/6 живого веса
не обеспечивает жизненных отправлений. Молодые в возрасте 30 дней
уже начинают раздирать убитых сусликов, хотя еще сосут мать. В возрасте
40 дней они делают попытки самостоятельно душить сусликов, но неудач-
ные. Еще через 10 дней душат сами молодых сусликов, но со старыми спра-
виться не могут (Свириденко, 1935). По другим данным (Зверев, 1931),
степной хорек в неволе съедает за сутки от 70 до 250 г.
Степные хорьки делают запасы пищи и нередко значительные. В Запад-
ной Сибири в норах степных хорьков были обнаружены: 1) 12 молодых
сусликов; 2) 13 сусликов; 3) 5 сусликов; 4) 5 хомяков (Зверев, 1931).
В Волжске-Камском крае (Григорьев и Теплов, 1939) в запасах были:
1) 4 гадюки; 2) хомяк и 4 водяные полевки; 3) 3 водяные полевки и 2 серые
полевки. Вероятно, не всегда эти запасы бывают использованы.
Участок обитания. Степные хорьки не принадлежат к числу зверей
с четко выраженными участками обитания. В теплое время года, особенно
в местах, богатых сусликами, старые звери держатся относительно оседло
до тех пор, пока не истребят их на значительном расстоянии от своей норы.
В радиусе 120—150 м от нее они уничтожают сусликов очень быстро. Моло-
дые хорьки не облавливают систематически все обитаемые норы сусликов
подряд; они более подвижны, большей частью ночуя в норе съеденного
ими суслика. Наиболее оседлы взрослые самки, выкармливающие выводок.
Но и они, как только молодые подрастут, начинают кочевать совместно
с выводками (Свириденко, 1935). Таким образом, постоянные участки оби-
тания у степного хорька выражены нечетко и часто меняют очертания.
На одном участке хорек живет от нескольких дней до 3:—4 месяцев.
При обилии доступной пищи и убежищ участки суточной деятельности
летом невелики. Зимой степной хорек за сутки проходит до 12—18 км,
нередко возвращаясь в ту же нору, из которой вышел на добычу. Площадь
суточной деятельности в одном случае была определена в 3 км2 (Зве-
рев, 1931).
Зимой при ухудшении условий добывания пищи, увеличении высоты
снегового покрова зверьки перемещаются в угодья, более для них благо-
приятные. Иногда при этом образуют значительные скопления, особенно
по склонам степных балок или около поселков и казахских зимовок (Ка-
захстан; В. Г. Гептнер).
Норы, убежища. За редкими исключениями, степной хорек не роет
нор самостоятельно, а использует, иногда слегка расширив их, норы степ-
ных грызунов — сурков, сусликов, хомяков, слепцов, тушканчиков и др.
Вследствие этого внутреннее устройство нор, занятых степным хорьком,
их размеры, глубина, количество отнорков и т. п. бывает очень разнообраз-
но (Свириденко, 1935; Зверев, 1931). Часто перемещаясь, они мало заботятся
о благоустройстве норы. Само использование нор своих жертв — приспо-
собление к подвижному образу жизни этого хищника. Во многих случаях
нора используется лишь однократно, иногда на несколько дней; после
.чего не посещается неделями.
Для выводковых нор характерно наличие многих отнорков (от 3 до
15—20), а также, рядом с гнездовой камерой, второй камеры — для хране-
ния свежего корма. Подстилки в гнездовой камере не бывает. Если она
есть, то это остатки гнезда прежнего хозяина. Характерные признаки
обитаемой норы — наличие следов, экскрементов, остатков пищи и свежие
выбросы почвы, направленные отдельными «лопастями» в 2—3 направле-
ниях. Диаметр ходов в твердой почве у нор самцов 9—12 см, нор самок —
7—8 см (у сусликов 5—6 см, редко — 7 см). В мягкой почве диаметр ходов
больше. Хорьки пользуются большей частью наклонными ходами нор
сусликов, которые бывают шире вертикальных. Самостоятельно вырытые
норы обычно неглубокие и простые — они служат большей частью вре-
менными убежищами в местах, где нет готовых укрытий.
Суточная активность, поведение. Четко выраженного ритма суточной
активности у степного хорька нет. Это преимущественно сумеречно-ночной
зверь, активный более всего в вечерние сумерки и на рассвете. Нередко,
особенно в теплое время года, он встречается и днем. Очевидно, короткой
летней ночи для добычи пищи не хватает, особенно самкам, кормящим
крупные выводки. Днем не раз наблюдали и целые охотящиеся выводки.
Влияние погоды на активность степного хорька сказывается, но не
сильно. Зимой она снижается при морозах —30° С и ниже. Дневная актив-
ность летом наблюдается главным образом в пасмурную, не жаркую погоду,
а зимой преимущественно во время буранов или в туманную, пасмур-
ную погоду. По данным лабораторных исследований (Калабухов, 1943),
у степных хорьков ритм ночной активности выражен менее четко, чем
у лесных. Они значительно более деятельны в дневные часы. На период
от 6 до 18 ч у них приходится от 22 до 55% всей активности (в среднем
36,5% против 17,9% у черного хорька). Самки более активны в ночные
часы, чем самцы.
Степной хорек — подвижной, ловкий, смелый и любопытный зверь.
Он прекрасно плавает и хорошо лазает, но редко пользуется этими способ-
ностями. Норы сусликов разрывает очень быстро. Пищу он добывает в но-
рах и на поверхности, подкарауливая и скрадывая. Охотясь на сусликов,
хорек не придерживается какого-либо порядка: взяв определенное направ-
ление, он делает большие перебежки, часто пропуская жилые норы. На
охоте хорек обследует щели, норы, каждый привлекающий его предмет,
даже не испытывая голода. Зимой, охотясь на мышевидных грызунов,
делает многочисленные «нырки» под снег (до 18—20 за охоту). Глубокий
снег делает такой способ добывания пищи малопродуктивным и вынуждает
хорька менять местообитания на малоснежные (Свириденко, 1935).
Обычно хорек двигается крупными прыжками, в местах обильной добы-
чи делая частые петли. В отличие от других мелких хищников, нырнув
под снег, выходит на поверхность через тот же «нырок», а не в другом месте.
Тетеревиных птиц хорек настигает в снежных лунках. Уток ему удается
ловить лишь подраненных охотниками.
В связи с питанием крупными степными грызунами-норниками, у степ-
ного хорька, как сказано, выработалась высокая подвижность и частая
смена участков обитания. Это не способствовало выработке хорошо выра-
женного рефлекса защиты своего участка. Степной хорек среди куньих —
почти единственный вид, образующий при обилии и высокой концентрации
777
пищи как бы поселения с высокой плотностью. Этому способствует и то, что
при таких условиях выводки молодых хорьков, нередко крупные, долго
не разбиваются и охотятся на весьма небольшой площади. Отсюда и наблю-
даемое у молодых зверьков отсутствие агрессивного отношения к себе
подобным.
Сезонные миграции, заходы. Быстро уничтожая пищевые ресурсы
и не испытывая недостатка в убежище, степные хорьки по мере уменьшения
пищи в данном месте перекочевывают в другие, изобилующие грызунами
районы, перемещаясь иногда в совсем иную обстановку (Свириденко, 1935).
На одном месте они долго не живут, особенно молодые. Отмечено также,
что степные хорьки расселяются вслед за расселяющимися сусликами. Так,
в б. Сальском округе, на левом берегу р. Сая, где суслики появились недавно,
не знали ранее и степных хорьков (то же наблюдается и в степях Северной
Америки, где те же отношения у них имеются с луговыми собачками; Сетон-
Томпсон, 1921). В 1948 г. в Даурских степях в результате местных мигра-
ций наблюдалась необычная концентрация взрослых степных хорьков
в отдельных участках: в одном случае на 3 км2 за две недели в мае добыто
10 взрослых хорьков, в другом на такой же площади за месяц поймано
33 хорька, из которых 14 за три дня сряду. Такие же перемещения зимой
вызываются неблагоприятными условиями добывания пищи(глубокий снег,
(м. выше). Во время осенних хорьки проходят свыше 20 км за сутки
(Слудский, 1953).
Размножение. Среди представителей семейства куниц хорькам свой-
ствен наиболее примитивный тип сезонного полового цикла (Клер, 1941).
Период полного полового покоя длится с сентября до января. В неволе
у степных хорьков спаривание наблюдалось в первой декаде марта (Зверев,
1931) и в конце месяца (Свириденко, 1935). В Московском зоопарке спарива-
ние (7 случаев) наблюдалось с 9 апреля по 9 июня. Наружные признаки течки
появились 12—13 марта и развивались 2—3 недели. Затем, через 3—4 дня
после спаривания, они постепенно исчезали (Крумина, 1934).
В Западной Сибири период гона приходится на март. На Северном
Кавказе массовое спаривание происходит с начала февраля до середины
марта. У забайкальских хорьков половая активность самцов наблюдалась
до конца мая, а к концу июня семенники у них уже уменьшились до раз-
мера около 0,5 см. Акт спаривания длится от 20 мин до 3 ч. При отсутствии
продуктивного спаривания течка повторяется, так же как и после гибели
выводка. В последнем случае может быть до трех последовательных бере-
менностей. Обычно же бывает одна, и самка в течение года более одного
выводка не выкармливает.
Беременность длится 36—42 (Л. Вахрамеева), 40—43 дней (Крумина,
1934). В других опытах (Свириденко, 1935) в трех случаях после первого
спаривания беременность продолжалась 36 дней. До плацентации эмбрио-
нов проходит 14 дней, из которых 7—8 длится латентная фаза (стадия
бластоциста; Клер, 1941).
Число детенышей в пометах от 3—6 до 18. Среднее число по 33 случа-
ям, отмеченным в литературе,—9,5.
Рост и развитие,- линька. Степные хорьки рождаются голыми, бледно-
розовыми и слепыми. Уши затянуты пленкой. Длина тела 6,5—7,0 см, вес
4,5 г (Свириденко, 1935). По данным Московского зоопарка, длина тела
новорожденных — 5—6 см при весе 10 г. Размеры эти колеблются в зави-
симости от числа молодых в выводке (Крумина, 1934).
Через 3 дня на поверхности тела появляется редкий белый пушок.
На 9-й день длина тела увеличивается в 2 раза, а вес в 6 раз (33 г). Одно-
временно начинают прорезаться молочные зубы и наблюдается потемнение
лап. На 20-й день окраска темнеет и появляется типичная расцветка морды.
В это время молодые хорьки весят 70—72 г. Зубы продолжают прорезаться,
778
окраска темнеет. Глаза открываются на 28—34-й день. В это время хорьки
уже свободно ползают, лижут кровь и даже пытаются разрывать добычу,
хотя продолжают еще питаться молоком матери. Длина тела месячных
хорьков 190 мм, вес 138 г. В возрасте 45 дней они уже сами справля-
ются с молодыми сусликами, а в возрасте 60 дней — со взрослыми.
В семейной норе живут
. 2—2,5 месяца. Расселение р
происходит с июля и позже,
в зависимости от времени
появления на свет. Само-
стоятельно живущие моло-
дые хорьки наблюдаются
уже в сентябре. Заботится
о выводке только самка, но
в ряде случаев отмечалось
участие в выкармливании
выводка самца.
Половой зрелости хорь-
ки достигают 10 месяцев,
но полного развития их
организм достигает лишь
в возрасте 2 лет, когда за-
вершается формирование
черепа.
Степной хорек линяет
дважды: весной и осенью.
Враги,болезни, парази-
ты, смертность, конкурен-
ты, движение численности.
Врагов у степного
хорька много: волк, лисица,
корсак, орел-могильник,
белая сова. Однако роль
их в динамике численности
вида вряд ли существенна.
К конкурентам хорька
относятся солонгой, коло-
нок, ласка, горностай, лес-
ной хорек, манул, степная
Рис. 275. Парные отпечатки лап степного хорька
при быстрых прыжках по снегу и схема следа.
Воронежская область 8/1—1952 г. (рис. А. Н. Фор-
мозова, около 2/3 нат. вел.)
лисица, корсак; а также
все виды дневных и ночных
хищных птиц, живущих
в открытой местности.
С большинством видов мел-
ких хищников, кроме солонгоя и ласки, летом степной хорек приходит
в соприкосновение только на экологических рубежах своего распростране-
ния внутри ареала.
Из инфекционных заболеваний хорек слабо восприимчив к чуме гры-
зунов, туляремии и к вирусному заболеванию — чуме собак. К пастерелле-
зу восприимчивы только особи с ослабленным организмом. Широко распро-
странены глистные инвазии. Сильно нападают на степного хорька клещи.
Паразитирует, часто в большом количестве, больше 11 видов блох, частично
переходящих на хорьков с грызунов, которыми он питается.
Данных о смертности нет.
Колебания' численности у степного хорька хорошо выражены. Они
вызываются недостатком пищи, эпизоотиями и гибелью как взрослых, так
779
и молодых хорьков в результате степных пожаров в засушливые годы,
необычно большого затопления степей снеговой водой весной и массовой
обработки степных угодий ядами для борьбы с вредными грызунами (Слуд-
ский, 1953; Залесский, 1931; Свириденко, 1935). В 1938 г. катастрофическое
падение численности во всем Казахстане наблюдалось в результате сильной
ранне-весенней гололедицы, которая мешала охоте хорьков и вследствие
чего погибло много грызунов (Слудский, 1953).
В степях юго-восточного Забайкалья колебания численности степного
хорька выражены хорошо, но размах- этих колебаний меньше, чем у других
хищных зверей в этом районе. В 1939—1948 гг. эти колебания были 11-крат-
ные за счет очень высокого подъема численности в 1939г., связанного с
с редким обилием даурских сеноставок и стадных полевок. С 1940 по 1948 гг.
колебания численности были только 4-кратные. За эти 9 лет изменения
численности степного хорька были параллельны таковым канюка-курган-
ника, во многом совпадая и с изменениями численности даурской сеноставки
и стадной полевки.
Полевые признаки. Отличить степного хорька в открытых местообита-
ниях нетрудно. Следы его на снегу, песке или грязи хорошо отличимы
от следов солонгоя, горностая и ласки по своим более крупным размерам.
Помочь в определении видовой принадлежности следа всегда может место-
обитание, в котором они встречены, так как там, где степной хорек встре-
чается совместно с лесным хорьком или колонком, они почти всегда
занимают разные местообитания. Отпечатки когтей и мозолей ступней
степного хорька всегда очень резки, длина прыжков 40—65 см (Формозов,
1930). На ходу он нередко «троит». (П. Ю.).
Практическое значение
Значение степного хорька в народном хозяйстве СССР велико. Особенно
ценен он как истребитель вредных в сельском хозяйстве грызунов, преиму-
щественно сусликов. По самому минимальному подсчету, степной хорек
уничтожает за год не менее 200—300 сусликов, не считая мышей и полевок1.
В районах, где степной хорек питается за счет главным образом мыше-
видных грызунов, он только за зиму уничтожает около 1500 экз. (Свири-
денко, 1935). В районах слабо развитого земледелия степной хорек очень
полезен, уничтожая в природных очагах трансмиссивных заболеваний
хранителей и распространителей инфекционного начала — сусликов и дру-
гих степных грызунов.
Существенно значение степного хорька и в пушном промысле СССР;
в отдельные годы его шкурки по ценности стояли на седьмом месте, в Казах-
стане и некоторых других областях степной полосы хорек занимает одно
из первых мест. Прочная красивая шкурка его всегда пользовалась хоро-
шим спросом на внутреннем и международном рынке. Однако в недавние
годы — с 1926—1929 гг. до 1956—1959 гг. добыча степного хорька заметно
упала. По Предкавказью добыча сократилась в 4 раза, Башкирии —
в 6 раз, Среднему Поволжью — в 10 раз, республикам Средней Азии —
в 14, по Нижнему Поволжью — в 17 (Данилов, 1963). По-видимому, поми-
мо глубоких изменений в экономике пушного промысла, имели значение
и такие факторы, как изменения в степном ландшафте и сокращение кормо-
вых ресурсов (суслики, хомяк и др.) в связи с применениями химических
методов борьбы с грызунами, распашкой целины, изменениями в агротех-
нике и т. д.
Промысел этого зверя прост и добычлив; промышляют его главным
1 За сезон активности 1 суслик съедает около 16 кг корма, из них 25% состав-
ляет зерно.
780
образом капканами, расставляемыми у обитаемых нор. На Северном Кавказе
на 10—16 капканов за сезон добывали до 100—150 (Свириденко, 1935),
на Нижней Волге — до 60 хорьков на одного охотника.
Лучший способ поддержания численности степного хорька на желаемом
уровне, определяемом нередко противоречивыми интересами охотничьего
и сельского хозяйства — периодические запреты промысла на 2—3 года.
Запреты должны охватывать не менее, чем целую область или край, иначе
они не будут действенны. В областях полезащитного лесоразведения
необходимо полностью запрещать добычу степного хорька на все время
производства посадок для защиты посевов и молодых посадок от сусли-
ков. (П. Ю.).
РОД ПЕРЕВЯЗОК
Genus VORMELA Blasius, 1884
1884 Vormela. Blasius. Berichte d. Naturforsch. Ges. Bamberg, 13, p. 9.
Mustela sarmatica Pallas = Mustela peregusna Gueldenstaedt.
Общие размеры мелкие.
Череп небольшой, относительно короткий и широкий, по общему обли-
ку сходен с черепом степного хорька, Mustela (Putorius} eversmanni, но
меньше его. Бугры, гребни и т. п. черепа развиты хорошо — затылочный
резко, стреловидный сравнительно слабее, но довольно значительный,
раздваивающийся спереди и дающий ветви к заглазничным отросткам.
Мозговая коробка относительно небольшая и не вытянутая, довольно широ-
кая, скуловые дуги сильные, довольно резко разведенные, но незначительно
шире мозговой коробки в ее самом широком месте. Заглазничные отростки
довольно большие и массивные.
В заглазничной области имеется резкое сужение — линии боковых
границ этой части черепа сначала под некоторым углом сходятся, а затем
снова расходятся. Наименьшая ширина в области заглазничного сжатия
меньше межглазничной ширины. В целом эта область относительно короткая.
Череп заметно уплощен. Линия верхнего профиля черепа относительно
прямая. Она выше всего в затылочной области и постепенно понижается
кпереди; возвышение в межглазничной области выражено слабо, линия
верхнего профиля лицевой части понижается не круто. Диаметр подглаз-
ничного отверстия значительно меньше альвеолы клыка.
Слуховые барабаны умеренно вздутые, несколько угловатых (непра-
вильно треугольных) очертаний, в задней части расставлены лишь незна-
чительно шире, чем в передней. В целом барабаны как бы сдвинуты вперед,
и их передняя граница почти доходит до овального отверстия, а задние
концы крючковидных отростков птеригоидных костей касаются и слиты
с передней частью барабана. Мастоидные (сосцевидные) отростки развиты
относительно слабо, парокципитальные (боковые затылочные) — хорошо.
Костное небо широкое.
3 13 1
Зубная формула I -д-С-рР-д-М^- = 34. Зубы сильные — относи-
тельно несколько более сильные, чем у рода Mustela. Клыки, особенно
верхние, длиннее. На главной вершине последнего нижнего предкоренного
(третий зуб за клыком — перед хищническим) с внутренней стороны нет
небольшого дополнительного зубчика. Нижний хищнический зуб несет
на внутренней стороне главного зубца небольшой дополнительный зубец.
Верхний хищнический зуб сильный — ширина его режущей части прибли-
зительно равна половине его длины. Верхний коренной (последний в ряду)
имеет почти одинаковую длину как с внутренней, так и с внешней стороны
или внутренняя лишь немного массивнее; посредине зуба нет сужения,
781
Рис. 276. Восстановленный ареал рода перевязок, Vormela Blas., и восстановленный
видовой ареал перевязки, Vormela peregusna Guld. (В. Г. Гептнер)
обозначающего на нем две лопасти (внутреннюю и внешнюю), или оно слабо
намечено.
Туловище тонкое и вытянутое, ноги короткие, хвост относительно
длинный (около половины длины туловища с головой). Голова маленькая,
притупленная, уши большие и широкие.
Анальные пахучие железы имеются.
Мех относительно короткий и грубоватый, более или менее равномер-
ной длины по всему телу, хвост пушистый. Окраска весьма своеобразна —
яркая и пестрая, состоит из полей и пятен черного, желтого и белого цветов.
Выделяющегося светлого горлового пятна нет. На лицевой стороне головы
резкая черно-белая маска.
Наземное животное, связанное с открытыми засушливыми равнинными
областями и с поселениями и норами массовых видов грызунов (суслики,
песчанки). Специализированный хищник, питающийся главным образом
грызунами. .
Ареал рода относительно невелик и занимает Юго-Восточную Европу,
части Передней Азии, Среднюю Азию, Казахстан, северные части Централь-
ной Азии (подробнее см. далее при описании ареала вида).
782
Монотипический род.
Род Vormela характеризован очень хорошо и четко, и самостоятельность
его ни у кого не вызывала сомнения. Это давно — очевидно еще в плиоце-
не — сложившаяся группа, вероятно, переднеазиатского происхождения
(остатки известны из плейстоцена Сирии, Палестины и Кавказа). По своему
систематическому положению род, по-видимому, стоит ближе всего к роду
Mustela и именно к той его ветви, которая включает настоящих хорьков
(подрод Putorius). Наибольшее сходство, если оставить в стороне один
из главных признаков — совершенно своеобразную окраску — имеется
со степным хорьком. В строении черепа, в сущности говоря, действительно
существенны отличия лишь в строении слуховых барабанов и в их положе-
нии относительно птеригоидных костей и овального отверстия и в некоторых
особенностях зубной системы. В остальном же краниологические различия
между этими двумя видами не больше, а в некоторых отношениях и меньше,
чем между некоторыми видами р. Mustela. Даже окраска, при всем ее свое-
образии, в некоторых особенностях сходна с окраской хорьков (темный
низ, лицевая маска).
Род Vormela имеет некоторые черты сходства, в частности в окраске,
с отдельными африканскими формами семейства (Ictonyx, Poecilictis, Рое-
cilogale). Попытки тесно связать Vormela и Ictonyx, вплоть до слияния
этих родов (Поле, 1933), не встретили сочувствия (Покок, 1936), хотя между
ними имеются и связующие краниологические признаки (срастание птери-
гоидных отростков со слуховым барабаном). Наравне с родом Mustela,
а именно подродом Putorius, род Vormela, как это указывалось еще давно,
обнаруживает черты близости к монотипическому североафриканскому
роду Poecilictis (libyca-, Zorilla libyca auct.) и нередко в системе помещается
между ними. Иногда Vormela сближают с Poecilictis больше, чем с Putorius
(Гензель, 1881). Весь вопрос о родовых группах, смежных с Mustela, требует
специальной переработки.
В составе фауны СССР 1 вид: перевязка, Vormela peregusna Guel-
denstaedt, 1770.
Степи и пустыни юга европейской части СССР, Кавказа, Средней
Азии и Казахстана.
Пушной вид, имеющий также значение и как регулятор численности
некоторых грызунов, в частности хранителей опасных инфекций. (В. Г.).
ПЕРЕВЯЗКА1
VORMELA PEREGUSNA Guldenstaedt, 1770
1770. Mustela peregusna. Gflldenstaedt. Novi Comm. Acad. Sc. Imp. Petrop.,
14,1, p. 441. Степи по нижнему Дону.
1771. Mustela sarmatica. Pallas. Reise durch versch. Prov. d. Russ. Reiches,
1, p. 175, 453. Между Сызранью и p. Медведицей.
1910. Vormela koshevnikaui. Satunin. Zool. Anz., 36, p. 59. Ашхабад.
1910. Vormela tedshcenica. Satunin. Zool. Anz., 36, p. 60. Тедженский оазис,
Туркмения.
1 Перевязка — сейчас название искусственное, книжное, хотя в XVIII в. оно,
по-видимому, имело хождение на Украине (Паллас, 1811). Может быть, оно связано
с бросающейся в глаза белой поперечной полосой («перевязью») поперек лицевой
части. В степях Северного Кавказа, в частности по Тереку (В. Г. Гептнер) и Кубани,
(Динник, 1914), широко бытует название «бергузня». Название, данное Гюльденштед-
том, представляет собой просто латинизированное русское слово. У пушников с дав-
них пор (XVIII в.), иногда и теперь, употребляется. Название «хорь-перевозчик» или
просто «перевозчик». Это название лишено смысла. Может быть,оно представляет
собой искажение одного из украинских старинных народных названий «перевызник»
(Паллас, 1811).
783
1910. Vormela sarmatica alpherakyi. Birula. Бируля. Ежегодн. Зоолог,
музея Ак. Наук, 15, стр. 333. Близ Ашхабада.
1910. Vormela negans. Miller. Proc. U.S. Nat. Mus., 38, p. 385, pl. 17. Пусты-
ня Ордоса, около 100 миль к северу от Юлинфу (Юйлинь).
1935. Vormela peregusna peregusna natio intermedia. Ognev. Огнев. Звери
СССР и прил. стран, 3, стр. 70. Станция Старогладовская на Тереке.
1936. Vormela peregusna euxina Pocock. Proc. Zool. Soc. London, p. 718.
Malcoci. Добруджа, Румыния.
1936. Vormela peregusna syriaca. Pocock. Ibidem, p. 720. Тивериадское
озеро, Сирия.
1936. Vormela peregusna ornata. Pocock. Ibidem, p. 721. Близ оз. Байкал.
Nomen delendum! (В. Г.).
1948. Vormela peregusna pallidior. Stroganov. Строганов. Tp. Зоол. инет.
АН СССР, 7, стр. 129. Семиречье, б. Копальский у.
1948. Vormela peregusna obscura. Stroganov. Строганов. Ibidem, стр. 131.
Долина Вахша, Таджикистан. (В. Г.).
Диагноз
Единственный вид своего рода.
Описание
По общему облику перевязка очень сходна с хорьками. Как и они,
она передвигается чаще прыжками, обычно дугою выгнув спину. При этом,
однако, некоторые экологические особенности заметно отличны от хорьков:
Рис. 277. Перевязки, Vormela peregusna Giild. (рис. А. Н. Комарова)
вместо резкого верещания звук угрозы — своеобразное рычанье или урчанье,
особая оборонительная поза и т. п. (см. ниже).
Голова небольшая, узкая, мордочка заметно притуплена, уши относи-
тельно очень большие — высокие и широкие у основания, резко выделя-
ющиеся также и благодаря своей окраске. Хвост длинный и составляет
около половины длины тела или немного больше, покрыт длинными волоса-
ми, очень пушистый.
784
Рис. 278. Перевязка, Vormela peregusna Gtlld. Бадхызский заповедник,
южная Туркмения. Май 1962 г. (фот. Ю. К. Горелова)
Зимний мех довольно низкий и мало плотный, с относительно слабо
развитым подшерстком и густыми остевыми волосами. Мех, не считая очень
длинных волос на хвосте, ровный, и резкого контраста между подпушью
и торчащими остевыми волосами, как у хорьков, у перевязки нет. Зимний
мех довольно мягкий. Летний мех несколько ниже, реже и грубее летнего,
но в общем разница в характере зимнего и летнего меха относительно мала
и гораздо меньше, чем у северных форм подсемейства, даже, по-видимому,
меньше, чем у степного хорька.
Анальные железы имеются. Сосков 5 пар (4 брюшных, 1 грудная;
Огнев, 1935).
Окраска перевязки в высшей степени своеобразна — она очень пестра
и представляет собой соединение черных, желтых и белых полей и пятен.
Ее можно истолковать как соединение лицевого узора типа «маски» (по-ви-
димому, крайняя степень развития в семействе) и чепрачного узора. В общем
можно считать, что она в плане того типа окраски, который среди семейства
Mustelidae развит у медоедов, барсуков, африканских хорьков родов Poeci-
logale, Leptonyx и Poecilictis, но чисто морфологически, по-видимому, пред-
ставляют собой крайнюю степень развития и усложнения его.
Окраска перевязки не только сложна, но и весьма изменчива индиви-
дуально, в меньшей степени географически. В главных чертах ее можно,
по-видимому, представить в виде следующей схемы (по А. А. Бялыницкому-
Бируле из Огнева, 1935, с изменениями и дополнениями) по четырем глав-
ным цветовым полям (рис. 282) *. Окраска всего низа тела от горла до осно-
вания хвоста, включая нижнюю часть боков, и ног, блестящего черного цвета
с легким буроватым оттенком. Основания волос брюха серовато-буро-
ватые. Иногда в задней части брюха посредине бывают небольшие
светло-ржавые пятна или имеется несколько светлых пятен.
Окраска головы очень яркая, контрастная, составлена из черных
и чисто белых участков. Верхняя и нижняя губы кзади до угла рта и подбо-
1 Описание сделано главным образом по южнорусской форме и по причине боль-
шой изменчивости ее очень схематично. Дополнения см. далее и в разделе «Географи-
ческая изменчивость».
50 Млекопитающие СССР, т. 2
785
• родок — «околоротовое кольцо», чисто белые. Через глаза поперечной пере-
вязью идет довольно широкая черная полоса. Спускаясь на боках головы
и проходя у угла рта, она присоединяется к черному полю горла. Позади
этой черной полосы между глазами и ушами идет тоже довольно широкая
поперечная чисто белая полоса —«лобная перевязь». Переходя на боковую
поверхность головы, она несколько отклоняется кзади, проходит под ухом,
и кончается на боках шеи. Остальная часть головы кзади от белой лобной
перевязи, включая затылок, черная. Уши расположены на этом черном
поле. У основания и сзади они черные; по краю же несут широкие чисто
белые оторочки из несколько удлиненных волос. Эти яркие ушные оторочки
делают и так крупные уши как бы еще больше. Голый кончик носа черный.
Верхняя сторона шеи темная, буровато-черная со светлым узором.
Он состоит из трех полос — двух боковых широких и средней узкой, спе-
реди образующей расширение. Ширина боковых полос и степень развития
средней изменчивы — иногда она разбита на несколько пятен. В некоторых
случаях передние части всех трех шейных полос соединены между собой
в поперечном направлении и тогда у основания затылка образуется еще одна
поперечная более или менее широкая белая полоса, как бы соответствующая
лобной перевязи. Вместе с боковыми (средняя в этих случаях выражена
мало определенно) она образует угловатую скобообразную фигуру, откры-
тую назад,— «воротник». Окраска шейных полос белая — в задней части
несколько желтоватая, основной тон этой части шеи бурый или ржаво-
бурый.
Вся спинная сторона от области лопаток до корня хвоста или почти
до него занята пестрым чепраком. Он значительно спускается вниз и на
бока, особенно в задней половине тела, где захватывает и верхнюю часть
бедер. В передней части чепрак с боков ограничен двумя обычно довольно
широкими белыми или желтыми несколько изогнутыми лопаточными поло-
сами. Они тянутся назад приблизительно до задней границы грудной клетки
или несколько дальше. Непосредственно или через серию пятен они пере-
ходят в аналогичные им полосы, ограничивающие чепрак в его задней
части — бедренные полосы. Они того же цвета, но в целом гораздо менее
определенны, чем лопаточные. У корня хвоста по бокам лежат два продол-
говатых светлых анальных (порошицевых) пятна. Они довольно изменчивы
по величине, иногда каждое из них разбито на два или между ними имеется
соединение.
Чепрак собственно представляет собой большое поле основного бурого
тона. По нему более или менее густо рассеяны угловатые желтые, иногда
очень светлые пятна неправильной формы. Часто эти пятна, сливаясь между
собой в продольном направлении, образуют небольшие весьма изменчивые
полосы. Ближе к краям чепрака и по самому краю его тенденция к слиянию
пятен и образованию полос сильнее, и здесь они часто полностью сливаются
и с бедренной полосой, отчего последняя теряет свою определенность.
Основной тон чепрака может быть и желтым и в этом случае по нему
разбросаны относительно мелкие, более или менее округлые пятна бурого
цвета. Они также иногда обнаруживают тенденцию к слиянию в продольные
или косые, даже поперечные группы. Передняя часть чепрака обычно гуще
покрыта пятнами, в задней же его части они мельче, расположены реже
и желтое поле чепрака бледнее, в целом выделяется яснее и больше бро-
сается в глаза.
Оба описанных типа чепрака представляют собой как бы негатив один
другого — у чепрака со светлым основным полем это поле создано силь-
но увеличенными по площади и в числе и слившимися желтыми пятнами,
а коричневые пятна на нем, очевидно, остатки основного темного фона
чепрака первого типа. Вообще же окраска чепрака и в главных чертах
и в частности в высшей степени изменчива. От типа окраски, в котором
786
выражены все основные отмеченные элементы чепрака, берут начало все
формы, с одной стороны, до большого светлого поля с незначительной темной
пятнистостью, с другой,— до темного верха с относительно очень неболь-
шим числом светлых пятен. В первом случае бедренные полосы исчезают
совсем, а плечевые различимы плохо, во втором плечевые выражены очень
хорошо, бедренные обычно достаточно явственные — сплошные или разбитые
, на отдельные пятна. Плечевые полосы при всех условиях обычно хорошо
различимы.
Хвост в основании ржаво-коричневого или бурого цвета. Средний —
наибольший по длине — отрезок палево-белесый с коричневатой примесью,
конец блестящий, черно-бурый. Окраска отдельных волос основания
в прикорневой части бледно-ржаво-белесая, в концевой ржаво-коричневая,
блестящая. В средней части хвоста волосы у основания белесые, далее идет
коричневато-ржавый, частью бурый пояс, конец волос белый или со слегка
желтоватым кончиком. Нижняя поверхность хвоста у основания темнее,
чем сверху, обычно блестящая черно-бурая, на остальной части, как верх.
Вибриссы и волосы, покрывающие ступни снизу, темно-бурые, поду-
шечки на ступнях зимой не покрыты волосами. Когти светлые, довольно
длинные, слабо искривленные.
Описанные выше отклонения в окраске не исчерпывают всей амплиту-
ды ее изменчивости. Изменяются окраска и форма отдельных частей узора
на голове. Околоротовое кольцо занимает на подбородке различное про-
странство (не считая губ, он может быть весь черный), белая лобная пере-
вязь может спускаться на бока головы и шеи на разное расстояние — иногда
кончаться под ухом, иногда заходить далеко на горло, в некоторых слу-
чаях она на лбу прервана черным, иногда под глазом соединяется с около-
ротовым кольцом и т. п. Иногда появляются светлые пятна на середине
брюха, как бы соединяющие края чепрака противоположных сторон. Нако-
нец, изменяется интенсивность окраски как темных — черных и бурых,
так и светлых желтых полей и чистота белого цвета.
Все отмеченные изменения носят главным образом индивидуальный
характер, однако в некоторых признаках проявляется и географическая
изменчивость. Это касается общего тона чепрака и степени относительного
развития темных и светлых тонов основного фона его; резкости узора лопа-
точных и бедренных полос, общей интенсивности черного тона низа, появле-
ния светлых пятен на брюхе и т. п. Резких мутационных изменений окраски
у перевязки не описано.
Половых различий в окраске нет. Окраска молодых отличается от
окраски взрослых и старых более глубоким и темным основным бурым
цветом чепрака, пятна на нем светлее с заметнее развитым желтым тоном.
Хвост менее пушистый.
Сезонная изменчивость окраски не выражена или слаба.
Особенности черепа см. выше при характеристике рода.
Os penis имеет строение в основном такое же, как у большинства видов
р. Mustela, в частности у хорьков. Основание ее сжато с боков, концевая
треть загнута крючком кверху. Спинная поверхность в основной половине
несет ребровидное возвышение, в концевой уплощена. Самый кончик обра-
зует закругленный зубчик, слегка загнутый вправо. На нижней поверх-
ности в основной части бороздки нет, но она хорошо развита в концевой.
Размеры перевязки не подвержены большой индивидуальной изменчи-
вости, в частности для этого вида не отмечены особо крупные особи.
Длина тела самцов 269—352 мм, самок 290—345 мм; длина хвоста
самцов 118—205 мм, самок 159—184 мм; длина задней ступни самцов
39—50 мм, самок 38—45 мм; высота уха самцов 20,5—31,0 мм, самок
24—27 мм (по приблизительно 90 экз. по Огневу, 1935; Пококу, 1936; Стро-
ганову, 1948, 1962; Чернышеву, 1958 и материалам ЗММУ).
Рис. 279. Череп перевязки, Vormela peregusna Giild.
Кондилобазальная длина черепа сшцов 50,6—62,0 мм, самок
49,0—56,3 мм; скуловая ширина самцов 29,9—39,0мм, самок 30,0—34,9 лиц
межглазничная ширина самцов 13,1—19,0 мм, самок 13,1—16,0 мм; масто-
идная ширина самцов 26,1—32,6 мм, самок 27,2—30,2 мм.
Длина os penis 36,9—39,2 мм (3 экз.; Огнев, 1935). Общий вес 370 —
715 г. (В. Г.).
' Систематическое положение
Единственный вид рода.
Географическое распространение
Степи, полупустыни и пустыни Юго-Восточной Европы, Передней,
Средней и частью Центральной Азии.
Ареал в СССР (восстановленный) составляет значительную часть ареала
вида и представляет собою север его западной половины.
На западе северная граница ареала начинается у Беловежской Пущи
(приблизительно на 53° с. ш. и 24“ в. д.). Отсюда она направляется на юго-
восток к Киеву, затем снова значительно поднимается к северу, достигая
района Малоархангельска (у истоков Оки — 52°20'), направляется к восто-
ку в район Воронежа (Воронежский заповедник) и отсюда, точнее невыяс-
ненным путем идет к Волге — к Сызрани или несколько южнее Сызрани.
За Волгой граница, по-видимому, поднимается севернее 52° и направляется
к Оренбургу на р. Урал.
К югу от этой линии на западе ареал, по-видимому, простирался до
подножья Карпат, но в этих горах перевязки, очевидно, не было. Не отме-
чена она и за Карпатами. В Румынию ареал переходил, вероятно, в самых
низовьях Дуная. Молдавию перевязка занимала, видимо, всю. Далее на
восток ареал перевязки всюду доходит до берегов Черного и Азовского
морей, занимает степи Крыма (в горном Крыму перевязки нет, но она отме-
чена у Балаклавы) и доходит до берегов Каспийского моря. На Кавказе
перевязка распространена по всем степям Предкавказья от устья Кубани
до Махачкалы, доходя до подножий гор (Нальчик, Владикавказ). Местами
она несколько поднимается в предгорья (Псебай на Белой, притоке Кубани),
но в области лесистых гор идет не выше, чем до 600—700 м над уровнем
моря. Водится по всему Каспийскому побережью до Дербента и дальше
на юг до Баку.
В Закавказье перевязка водится в равнинах и предгорьях в бассейне
Куры и Аракса, доходя по Куре до Тбилиси. В Армении встречается по
долине Аракса и в области горных степей и в полупустынях к северу от нее,
доходя в западной части страны (к западу от Севана) до района Кировакана
и Ленинакана (40°15' с. ш.) и немного к северу от него — до района Гука-
сяна (41°00' с. ш.). В этой части Закавказья перевязка поднимается до
высот 1700 м. Встречается в Ленкоранской низменности и в безлесных
местах Талыша на высотах до 2000 м.
За Уралом северная граница ареала от Оренбурга и р. Урал идет на
юго-восток к верховьям Эмбы, а затем поворачивает на восток и, захватив
Приаральские Каракумы, направляется к горам Улутау, к верховьям
Сарысу и Семипалатинску. Отсюда она входит в предалтайские степи и идет
к Рубцовску и Бийску. В районе Бийска она круто поворачивает назад
на юго-запад (восточный конец ареала образует острый мыс), идет по пред-
горьям Алтая, захватывая район Усть-Каменогорска и Катон-Карагая
и Зайсанскую котловину, и здесь выходит за пределы СССР в Джунгарию.
К югу от указанной линии в азиатской части страны ареал занимает
все равнины Средней Азии. Южная граница или выходит за пределы нашей
страны, или идет по подножьям или предгорьям южных горных систем.
789
4
Рис. 280. Восстановленный ареал перевязки, Vormela peregusna Giild., в СССР (В. Г. Гептнер)
Так, ареал не захватывает Тарбагатай и Джунгарский Алатау, но между
ними, как и по долине Или и Илийской впадине, выходит в Китай. Западнее
южная граница огибает систему Тянь-Шаня, по-видимому, вместе с Кара-
тау, включает в ареал Ферганскую долину и огибает Памиро-Алайскую
горную страну. Она пересекает долину Зеравшана около Пенджикента
и обходит Байсунские горы или захватывает только их южные предгорья
и Кугитангтау.
Восточнее перевязка встречается в долине Сурхандарьи, по крайней
мере до Денау и Сарыассия, в Бабатаге (между Сурхандарьей и Кафирни-
ганом), по нижнему Кафирнигану (по-видимому, не доходит до Душанбе),
по Вахшу проникает выше Курган-Тюбе, а по Пянджу идет, вероятно,
до устья Кызылсу, а может быть и до Куляба. По-видимому, зверек в юж-
ном Таджикистане по долинам рек и невысоким сухим горам распространен
шире, чем указано. Будучи, несомненно, равнинным животным, перевязка,
однако, местами (Тянь-Шань) по долинам проникает высоко в горы и отмече-
на даже до высот в 3000—3200 м.
К западу от Аму-Дарьи ареал перевязки везде выходит за государствен-
ную границу. Ее, однако, нет в Копет-Даге, хотя в западных пониженных
частях хребта она по предгорьям и долинам рек заметно проникает в горы.
Предположения об обитании перевязки в Зауралье на 54°50' (Кундра-
ва к юго-востоку от Челябинска — не 55°30', как пишет Огнев, 1935) оши-
бочны и основаны, очевидно, на завозной шкурке. Утверждение об обитании
у Байкала, откуда даже описана особая форма, и в «Сибири» (Покок, 1936)
лишено всяких оснований — нигде восточнее предалтайских степей в нашей
стране этого вида нет.
В последние 100—200 лет ареал перевязки значительно сокращается.
Это сокращение идет с запада. Так, сведения об обитании перевязки у Бело-
вежа относятся к границе XVIII и XIX вв., в Волыни и Подолии она води-
лась в первой половине прошлого века, в Молдавии («Бессарабии») исчезла
около 100 лет назад. Под Одессой зверек водился еще в конце первой поло-
вины прошлого века, но к 70-м годам уже исчез и позже появлялся случайно
и очень редко и т. п. (рис. 281).
На западе за Днепром этого зверька уже нет и о нем почти везде даже
совсем забыли. Для начала нашего века (до 1914 г.) указаны лишь два
нахождения перевязки на правобережье Днепра — под Киевом и под Одес-
сой. Это, очевидно, заходы, причем не исключено, что под Одессой перевязка
могла появиться из Румынии. Отсюда (из Добруджи) не исключены заходы
в Измаильскую область и сейчас.
Очень сильно отодвинулась на восток граница и к востоку от Днепра.
Нахождение под Павлоградом и у Запорожья относится тоже к началу
нашего века (до 1914 г.). На больших пространствах, хотя и не везде, между
Днепром и Уралом сдвинулась к югу и северная граница ареала. Так,
в начале нашего века в Орловской области перевязка еще водилась, хотя
и была редка, но в 1925 г. ее уже не было совсем. К тому же времени или
немного позже перевязка исчезла или исчезала и в Курской области.
В 50-х годах нашего века западная граница ареала перевязки пред-
ставляла собой линию сложных очертаний (подробностей известно недоста-
точно), идущую сначала от Воронежа (Воронежский заповедник) на юго-
запад на Купянск или к месту между ним и Харьковом, а отсюда к Красно-
граду — уже на правом берегу Донца. Здесь граница резко поворачивает
на юго-восток и идет через Артемовск на Луганск. Где-то на правобережье
нижнего Донца граница снова резко поворачивает на юго-запад и прямо
на запад и на некотором отдалении от побережья Азовского моря идет до
г. Осипенко или немного западнее — до меридиана Мелитополя *.
1 Сокур (1960) указывает обитание и в Николаевской области (Владимир-
ский район), однако на карте это место не обозначает и подробностей не сообщает.
791
Северная граница в междуречье Днепра и Волги начинается в указан-
ном месте под Воронежем, несколько спускается к югу, а затем, идя немного
севернее 50° с. ш., направляется на восток на Хопер. Отсюда точнее не
известным путем она идет через Волгу на средние течения Узеней в между-
речье Волги и Урала (Саратовская область.)
Отдельные нахождения перевязки еще недавно были известны как
к западу, так и к северу вне очерченной области современного распростра-
нения — это Полтава (может быть еще более или менее постоянное обита-
ние) и Пугачев в Заволжье.
В целом граница ареала за последние 100—200 лет отступила очень
сильно — с севера на юг (не говоря о правобережье Днепра) на 350—600 км,
с запада на восток на 700—1000 км. Последнее движение ареала привело
к тому, что то «кругопонтическое» кольцо, которое исконный ареал образо-
вывал в своей западной части, оказалось разорванным и соединения между
популяциями крайнего юго-востока Европы (Румыния, Болгария) и нашего
юго-востока (Донские и Волжские степи) уже нет. Отступление ареала
на юг и на восток в европейской части страны продолжается и, видимо,
недалеко полное исчезновение перевязки по крайней мере в пространстве
между Днепром и Доном. Уже сейчас повсюду к западу от Дона перевязка
распространена очень спорадично, редка или даже очень редка, во многих
районах появляется случайно и явно находится на пути к полному исчезт
новению.
Причина исчезновения перевязки заключается в распашке целинных
степей, с которыми она связана, и полным сельскохозяйственным использо-
ванием степи и лесостепи, в частности с ичезновением сусликов. Область
ее нормального и более или менее сплошного распространения начинается
к востоку от Дона (уже у Каменска, Шахт и др.) ив Предкавказье г.
Весьма интересно, что сокращение ареала перевязки в Европе идет
параллельно с расширением ареала степного хорька. Происходит своего
рода замена вида, связанного с целинными степями,—«беглеца культуры»
экологически во многом аналогичным ему хищником, однако проявляющим
тенденции «спутника культуры». Они и обеспечивают ему дальнейшее про-
цветание там, где^ перевязка не удерживается. Никаких конкурентных
отношений этих видов на достаточно обширных областях их совместного
обитания не отмечалось.
На востоке сокращение ареала пока не наблюдается. Отмечаемые там
изменения, по-видимому, относятся к категории естественных незначитель-
ных колебаний границы ареала.
Ископаемые остатки перевязки обнаружены лишь в пределах ее сов-
ременного ареала.
Ареал вне СССР. В Европе в ареал входит Добруджа в Румынии (в остальной
Румынии лишь заход в области Крайново близ Дуная), вся Болгария, восточная
и южная части Югославии (Сербия, Косово и Мефодия, северная Македония, юг
Адриатического побережья; в Словении, на крайнем северо-западе страны — забег),
европейская часть Турции и самая восточная часть Греции, на запад приблизительно
до Салоник (Калинеску, 1930,1931; Бринк, 1958; Марков, 1959; Дулич и Тортрич, 1960).
В Азии ареал занимает Монгольскую Республику на север до 47° (южные пред-
горья Хангая, Ундурхан) и до 49° (область больших озер запада), Внутреннюю Мон-
1 Ареал по данным Бринкена, 1829; Кесслера, 1850; Эверсманна, 1850; Греве,
1894; Миллера, 1912; Динника, 1914; Сатунина, 1915; Браунера, 1923; Аверина, 1928;
Мигулина, 1929, 1938; Калинеску, 1930, 1931; Незабитовского, 1934; Огнева, 1935;
Флерова, 1935; Покока, 1936; Птушенко, 1936; Шарлеманя, 1937; Верещагина, 1947,
1959; Кузнецова, 1948, 1952; Строганова, 1948, 1962; Корнеева, 1952; Слудского, 1953;
Даля, 1954; Гептнера, 1956; Барабаш-Никифорова, 1957; Чернышева, 1958; Афана-
сьева, 1960; Сокура, 1960; Ишунина, 1961 и другим источникам и по неопубликованным
материалам Н. И. Лариной и В. Г. Гептнера.
792
Рис. 281. Некоторые прежние и современные границы ареала перевязки, Vormela
peregusna Giild., в европейской части СССР (В. Г. Гептнер):
/ — восстановленные северная н западная границы ареала (западная более или менее прибли-
зительная), 2 — современная (к началу 60-х годов) северная и западная границы, 3 — отдельные
точки нахождения в последние десятилетия, 4 — отдельные дальние заходы в последние десяти-
летия (Полтава, Пугачев), 5 — некоторые периферические места нахождения в начале XX в.
(до 1914 г.). Карта рисует образование разрыва в скругопонтнческом» кольце исходного ареала
голию; включая Ордос х, Афганистан, Белуджистан, Иран, Ирак, Сирию, Палестину
и Малую Азию (подробности о распространении здесь неизвестны). Вероятно, в ареал
входит и Кашгария, ио положительных сведений об этом нет. (В. Г.).
1 Шеньси, а не Шаньси, как пишут некоторые авторы, т. е. внутри большой север-
ной излучины Хуанхэ, а не на левом берегу реки к западу от нее.
793
Географическая изменчивость
Географическая изменчивость перевязки изучена еще плохо. Всего
известно около 12 географических рас, из которых более половины относит-
ся к нашей территории. Число это, очевидно, преувеличено и в нашей стра-
не едва ли имеется более трех реальных подвидов.
Характеристики в сущности всех форм основаны главным образом
на окраске. Вместе с тем, как указано выше, окраска перевязки подвержена
очень сильной индивидуальной изменчивости. В немногих случаях давались
признаки общих размеров и длины когтей — краниологические не приво-
дились совсем.
Большая изменчивость окраски и обычно ограниченный материал вво-
дил некоторых авторов, особенно более старых (К. А. Сатунин, например),
но и современных, в явные ошибки. Все это создает противоречия как
в трактовке разных форм, так и в описании их признаков окраски, а также
и распространения. Так, по мнению одного автора (Строганов, 1948),
у номинальной формы белая перевязь на лбу прервана, все же остальные
описывают ее как цельную, в другом случае распространение формы negans
оказывается разорванным и между двумя частями ее ареала лежит ареал
другой формы (Новиков, 1956) и т. п.
Ниже приводится основанная, впрочем, на значительном материале
(ЗММУ), предварительная схема географических рас, намечающихся
в нашей стране, частью в сопредельных. Выясняется, что главная черта
географической изменчивости окраски заключается не в разнице окраски
деталей, но прежде всего в общем тоне ее, главным образом по верху тела,
и в соотношении темного и светлого (густоте пятен, общей площади их)
на чепраке.
Поскольку указания некоторых авторов (Строганов, 1962) на различия
между расами в величине не подтвердились, размеры отдельных форм не
приводятся.
1. Южнорусская перевязка, V. р. peregusna Gfleldenstaedt, 1770 (syn.
sarmatica, intermedia, euxina).
Общая окраска темная. Основной преобладающий цвет чепрака темный,
ржаво-бурый или бурый иногда темно- или черно-бурый. Светлые пятна
на нем относительно мелки и немногочисленны, яркого буровато-желтого,
желто-палевого или белесо-желтого цвета. Продольных затылочных полос
три, причем боковые отделены от средней и впереди они между собой не
соединяются («воротник» не образуется). Цвет затылочных полос бледно-
желтоватый, частью белый. Лопаточные полосы выделяются хорошо, часто
заметны бедреные полосы, однако они всегда несут темные пятна. Белая
лобная перевязь посредине не прервана и не образует соединения с околоро-
товым белым кольцом или образует его очень редко. Брюшных пятен нет
или их бывает всего 1—4, и они мелки и неярки.
Юг и юго-восток европейской части страны, степи Предкавказья,
вероятно Закавказье. Границы по отношению к следующей форме не-
известны.
Вне СССР —' Румыния и Балканы.
Систематическое положение перевязок Закавказья должным образом
не изучено. Они были отнесены (Огнев, 1935) к популяции, населяющей
степи восточного Предкавказья («intermedia»), на основании очень малого
материала. Возможно, что они принадлежат к syriaca — форме, в общем
очень мало известной.
2. Закаспийская перевязка, V. р. koshevnikovi Satunin, 1910 (syn.
alpherakyi, tedschenica, obscura).
Общая окраска темная. Основной преобладающий цвет чепрака тем-
ный — бурый и даже черно-бурый — столь же или более темный, чем
794
у номинальной формы, и с меньшей примесью рыжины. Светлые пятна на нем
немногочисленны, большей частью светло-желтого или белого цвета. Заты-
лочные полосы в своей передней части соединены широкой поперечной белой
полосой (образуется хоро-
шо выраженный «ворот-
ник»). Цвет боковых заты-
лочных полос обычно жел-
товатый. Лопаточные по-
лосы выделяются хорошо,
бедренные выражены слабо
и несут на себе темные
пятна. Белая лобная пере-
вязь не прервана посреди-
не и !не имеет соединения
с околоротовым кольцом.
Брюшных пятен нет или
они бывают редко, выра-
жены слабо и малочислен-
ны (1—3). Когти корот-
кие—самые длинные имеют
длину менее 10 мм.
Западная часть Сред-
ней Азии — на восток, по
крайней мере до Аму-
Дарьи, и область правых
притоков Пянджа и верх-
ней Аму-Дарьи (южный
Таджикистан). Распростра-
нение на восток за Аму-
Дарьей и граница со сле-
дующей формой не выяс-
нены — очевидно, однако,
не идет восточнее Каратау
(см. ниже). Неясна гра-
ница и с номинальной
расой.
Вне СССР — Иран, Аф-
ганистан, Западный Паки-
стан (Белуджистан).
Закаспийская перевяз-
ка представляет собой хо-
рошо выраженную расу,
близкую к номинальной.
По окраске верха тела она
с ней очень сходна, но тем-
ные тона часто еще темнее
и потому окраска меха вы-
глядит более контрастной.
Обе формы, кроме этого не-
резкого признака, однако,
хорошо отличают присут-
ствие «воротника» у зака-
спийской.
Рис. 282. Схема рисунка окраски некоторых форм
перевязки, Vormela peregusna Giild. (из Огнева, 1935,
с изменениями). Верхний ряд — крайние типы из-
менчивости окраски южнорусской перевязки, V. р.
peregusna Giild. (справа экземпляр из Предкав-
казья); нижний ряд — закаспийская перевязка,
V. р. koshevnikovi Sat. (слева), и семиреченская пе-
ревязка, V. р. pallidior Strog. («negans»). Существен-
ны различия в форме боковых затылочных и поро-
шицевых полос и общее развитие черного и свет-
лого цвета на чепраке
Темная форма, описанная из южного Таджикистана (obscura), имеет
в общем совершенно тот же тип и интенсивность окраски. Особенности окрас-
ки головы, указанные автором, оригинального описания, непостоянны и не
795
Рис. 283. Перевязка осматривается перед тем, как выйти из норы. Ур. Кызыл-Джар
в Бадхызском заповеднике, южная Туркмения. Май 1962 г. (фот. А. А. Слудского)
имеют существенного диагностического значения. Указание автора на мел-
кие размеры также не подтвердились (Чернышев, 1956). Хотя автор и счи-
тает эту форму «одним из наиболее дифференцированных подвидов» (Стро-
ганов, 1948), отделять ее от закаспийской V. р. koshevnikovi нет достаточ-
ных оснований. Кроме того, ареал ее (долина Вахша и Пянджа) может
быть только очень мал. Столь малые ареалы расам палеарктических хищни-
ков не свойственны.
Формы peregusna и koshevnikovi, как пара близких темных форм, резко
противопоставляются очень светлой pallidior и, видимо, парной с ней negans.
Присутствие в Туркмении и южном Таджикистане и, очевидно, в Афга-
нистане —- странах с ярко выраженным пустынным климатом и вообще
пустынными условиями, темно окрашенной расы, не обнаруживающей
никаких существенных признаков «опустынивания» окраски, в некоторых
отношениях парадоксально. В сериях из Туркмении можно обнаружить
шкурки, имеющие более чистые и насыщенные черные тона и вообще более
насыщенные и контрастные (яркие), чем среди номинальной расы. Замеча-
тельно, что такие бывают даже в срединных частях Каракумов (Уч-Аджи;
ЗММУ). Явно противоречит этому очень светлая окраска семиреченских
и центральноазиатских зверьков. Имеются, таким образом, две группы
рас перевязки — темные европейские, переднеазиатские (Афганистан, Иран)
и западнотуркестанские и светлые — семиреченские (восточносреднеазиат-
ские) и центральноазиатские. Такое разделение расовых групп обнаружива-
ет известные черты аналогии с некоторыми другими хищниками (ласки,
барсуки, медведи).
Имя, принятое здесь для закаспийской формы, имеет бесспорный прио-
ритет перед alhperakyi Birula, под которым эта раса обычно приводится,
хотя оба описания и вышли в одном году.
3. Семиреченская перевязка, V. р. pallidior Stroganov, 1948 (к этой
форме применялось название negans).
796
Общая окраска светлая. Преобладающий цвет чепрака светлый и изме-
няется от охристо-желтого до почти белого, чаще палево-желтый. По нему
разбросаны довольно редкие коричневые, бурые или ржаво-бурые пятна.
Затылочные пятна в своей передней части соединены поперечной белой
полосой («воротник» хорошо развит). Цвет боковых затылочных полос беле-
сый. Лопаточные полосы в связи с общей светлой окраской чепрака выде-
ляются нерезко, но выражены хорошо, бедренные не различимы или едва
различимы и сильно покрыты пятнами. Белая лобная перевязь нередко
посредине прервана узкой (до 1 см) черной полосой, но не имеет соединения
•с околоротовым белым кольцом. На брюхе светлые пятна встречаются
несколько чаще и обычно крупнее. Когти довольно длинные — на средних
пальцах передней ноги до 13 мм.
Область к востоку от хребта Каратау, Семиречье, предалтайские степи
и горные степи южного Алтая (Чуйская).
Вне СССР — Джунгария, Монгольская Республика, по-видимому,
кроме юго-восточной или восточной части.
Хорошо выраженная форма, явственно противопоставляющаяся обеим
описанным. Возможно, что это наиболее светлая форма вида или, во всяком
случае, член группы светлых рас (см. выше). По типу окраски представляет
собой как бы негатив рас темной группы — по верху тела и на чепраке
соотношение темных и светлых полей по площади обратное.
При всей наглядности признаков семиреченской популяции в смысле
отношения к некоторым другим расам и распространения — это во многом
еще мало известная и неясная форма. Перевязки Семиречья ранее (Огнев,
1935) рассматривались как переходные от закаспийской V. р. koshevnikovi
(«.alhperakyi») к центральноазиатской (Ордос) V. р. negans или прямо отно-
сились к этой расе. Во всяком случае, подчеркивалось их отличие от зака-
спийских, что совершенно справедливо.
Требуется более ясное, чем это сделано (Строганов, 1948), отграни-
чение формы pallidior от negans. С другой стороны, неизвестны пределы
распространения этой формы на запад. Указание на то, что она распро-
странена «от восточных склонов Каратау... к югу, по-видимому, до Турке-
станского и Алайского (в тексте ошибочно — Алтайского, В. Г.) хребтов»
(Строганов, 1948, 1962), непонятно. Вообще расовая принадлежность перевя-
зок, обитающих между Аму-Дарьей на западе, Каратау на востоке и Тур-
кестанским и юго-западным отрогами Гиссарского хребта на юге не выяснена.
Во всяком случае, признавая семиреченскую pallidior, нет никаких основа-
ний относить,- как это иногда делается (Новиков, 1956), зверьков из Узбе-
кистана и Таджикистана к форме negans (Новиков, 1956). По-видимому,
это мнение основано на недоразумении, так как подобный разрыв ареала
расы невероятен
Примечание. Покок (1936) из «окрестностей озера Байкал» описал особую
форму перевязок V. р. ornata. Судя по фотографии, это форма умеренной темной
окраски с хорошо развитым «воротником», т. е. восточного типа. Однако, как известно,
перевязки нет не только в окрестностях Байкала (если можно говорить об окрестно-
стях озера, вытянувшегося с севера на юг почти на 1000 км...), но и на большом рас-
стоянии от него. У автора было еще 2 экз. из «Сибири», и «Сибирь» он указывает и как
область распространения этой расы. Установить, что именно представляет собой форма
ornata, пет никакой возможности, и это имя лучше всего вообще изъять в качест-
ве nomen delend urn,
*
За пределами нашей страны указываются следующие формы (не считая
euxina, см. выше, и ornata)-. V.'p. negans Miller, 1910 — Ордос, Внутренняя
Монголия. Шеньси и некоторые другие части Внутренней Азии, точнее
не выясненные; возможно, и восточные или юго-восточные части Монголь-
ской Республики; V. р. syriaca Pocock, 1936 — Сирия и сопредельные тер-
ритории (Палестина?) на восток до западного Ирака.
797
Примечание. V. р. chinensis Stroganov, 1962, описанная по экземпляру
с этикеткой «Китай» и ранее отнесенному к negans (Огнев, 1935), очевидно, не заслу-
живает выделения. В качестве области обитания (и происхождения типа) принимается
«бассейн нижнего течения Хуанхэ». Никаких аргументов в пользу такого толкования
этикетки не приведено, не говоря о том, что в нижнем течении Хуанхэ, если считать
таковым часть реки ниже большой северной излучины, перевязки, по-видимому,
вообще нет. В то же время указано (Банников, 1954), что, судя по маршрутам сбор-
щика (Пясецкий), эта перевязка добыта у южных границ Монгольской Республики,
т. е. в области обитания формы negans и недалеко от ее типичной местности. (В. Г.).
Биология
Численность. Перевязка почти всюду, где она встречается в европей-
ской части страны,— малочисленный, за немногими исключениями, редкий
зверь. В донских и кубанских степях в 20-х годах она была сравнительно
обычной. В предкавказских степях перевязка всегда была наиболее много-
численна в восточной части степей (Кизлярские степи), более сухой. Там же
она чаще всего встречается и в настоящее время (В. Г. Гептнер). Перевязка
сейчас обычна в Казахстане в песках Муюнкумы, южного Прибалхашья
и по Сыр-Дарье (Слудский, 1953). Наиболее многочисленна перевязка
в Туркмении, где она тесно связана в своем распространении с большой
песчанкой и встречается в большом числе, будучи в равнинной части страны
самым обыкновенным мелким хищником. Численность ее значительно
превышает численность ласки (В. Г. Гептнер).
Места обитания. Перевязка— зверь открытых безлесных пространств—
сухих степей, полупустынь и пустынь. Она встречается главным образом
в местах обилия крупных пустынных и степных грызунов—песчанок, сусли-
ков, отчасти тушканчиков и др. Распашка целинных степей и залежей
вытесняет перевязку и сокращает ее ареал. Она встречается и в южных
злаковых степях черноземной полосы, не избегая зарослей терна, крушины
и других кустарников в степных байрачных лесах. Изредка держится
в облесенных долинах рек и на окраинах лесных массивов лесостепи. Встре-
Рис. 284. Перевязка, бегущая в траве. Бадхызский заповедник, южная Туркмения.
Май 1962 г. (фот. Ю. К- Горелова)
798
Рис. 285. Перевязка в колонии большой песчанки, Rhombomys opimus. Бадхыз-
ский заповедник, южная Туркмения. Май 1962 г. (фот. А. А. Слудского)
чается изредка среди огородов, бахчей и даже в поселках; в сухих нагорных
степях — редка. В Средней Азии населяет преимущественно местности
пустынного и полупустынного характера, но не избегает долин рек и уча-
стков, изрезанных арыками, иногда заросших по краям тамариксом. Наи-
более обычна в закрепленных, слабо бугристых песках, поросших черным
саксаулом, терескеном, караганой и астрагалами и чередующихся с солон-
чаками, поросшими саксауловым лесом. В полынно-злаковых полупусты-
нях, сероземных, полынных пустынях, глинистых степях и типчаково-
ковыльных степях предгорий встречается реже (Слудский, 1953). Пере-
вязка предпочитает равнины и большей частью выше предгорий не идет.
Населяет безлесные горы, покрытые нагорными степями. В Талыше изредка
поднимается до 2000 м над уровнем моря, в Тянь-Шане — до 3000.
Питание. Сведения о питании перевязки скудны. По-видимому, наи-
большее значение в Средней Азии имеют различные виды песчанок, особенно
большая песчанка, с которой она вообще тесно связана, и тонкопалые сусли-
ки. Поедает перевязка и других сусликов, тушканчиков, хомяков и различ-
ных мышевидных грызунов. В неволе ест мелких зверьков, птиц, ящериц,
яйца. Случаи нападения на домашних птиц неизвестны.
Участок обитания. Сведений нет.
Норы, убежища. Большей частью перевязка поселяется в норах раз-
личных степных грызунов, лишь расширяя и углубляя их. В Туркмении
и вообще в Средней Азии перевязка постоянно держится в поселениях
(городках) большой песчанки не только из-за тесной трофической связи
с этим грызуном, но и в связи с использованием его сложных подземных
построек как дневного убежища в случае опасности и при размножении.
Иногда используются норы тонкопалых сусликов, но это исключение.
Собственных нор перевязка, как правило, не делает (В. Г. Гептнер).
Суточная активность, поведение. Перевязка активна главным образом
799
проникшии в подземные ходы городка,
большой переполох — песчанки то и дело
Рис. 286. Следы перевязки иа влажном песке
на галопе и схема прыжков. Отпечатки лап
расположены четверками — задние не попа-
дают в след передних. Каракумы в 80 км
к северу от Ашхабада. 25/1—1948 г. (рис. А. Н.
Формозова, около 2/3 нат. вел.)
в сумерки и рано утром. День она проводит в норах (Слудский, 1953).
В Туркмении в зимнее время, весной и осенью, когда жара еще не слишком
сильна, перевязка бывает активна и днем или задерживается на утренней
охоте надолго — когда солнце уже очень высоко. В виде исключения зверь
появляется на поверхности днем и в летнее время (В. Г. Гептнер).
Перевязка охотится за большими песчанками под землей. Хищник,
производит среди его населения
выскакивают из нор, снова скры-
ваются в них, пытаются перебе-
жать в соседнюю колонию и т. п.
Охотящаяся перевязка часто
показывается то из одной норы,
то из другой, снова скрывается
под землей и опять появляется
и т. д. На открытых простран-
ствах, преследуя, например, ши-
роко бродящих полуденных пе-
счанок, перевязка охотится ред-
ко; главным образом она охо-
тится в норах (В. Г. Гептнер).
Особенностью поведения пе-
ревязки являются устрашающие
позы, которые она принимает
при испуге. В оборонительной
позе, особенно сильно распушив
хвост, забрасывает на спину
(как белка). При этом она высо-
ко поднимается на ногах, вски-
дывает голову и скалит зубы.
В отличие от «стрекотания»
хорьков, горностая, ласки, она
издает, как собака, своеобраз-
ное рычание. Отпугивающий
эффект усиливается яркой, пе-
строй расцветкой меха. На бегу
перевязка вытягивает хвост, рас-
пушив его.
Сезонные миграции, заходы.
Данных нет.
Размножение. На Север-
ном Кавказе течка происходит
в марте (Россиков, 1887; Сату-
нин, 1915). В Прибалхашье
(Казахстан) беременная самка
отмечена в первых числах февраля (Слудский, 1953). В течение всего марта
добывались уже родившие самки. На Северном Кавказе роды происходят
позже. 9 мая найден выводок из 6 еще совершенно беспомощных детенышей
(Россиков, 1887). В Казахстане роды, видимо, происходят в феврале —
начале марта (Слудский, 1953). Имеющиеся в литературе сведения о 8-не-
дельном периоде беременности, вероятно, не соответствуют действительно-
сти. Количество молодых в помете колеблется от 3 до 8. Среднее число
(по 13 случаям) — 4,3. Таким образом, перевязка менее плодовита, чем
степной хорек.
Самец, видимо, участвует в воспитании молодых. Сперматогенез начина-
ет угасать в апреле.
Рост и развитие, линька. Сведений нет.
800
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты, движение числен-
ности. Опасных врагов у этого хищника нет. Из конкурентов, вероятно,
наиболее существенным, влияющим на распространение и численность
перевязки, может быть назван степной хорек. Другие степные хищники
вряд ли оказывают заметное воздействие как конкуренты.
Перевязки почти не восприимчивы к чуме, более восприимчивы к туля-
ремии.
Изменение человеком целинных степей и их распашка ведут к вытесне-
нию перевязки и резкому сокращению ее численности. Промысел невелик
и никакого влияния на численность перевязки не оказывает. (П. Ю.).
Практическое значение
Значение перевязки как пушного зверя ничтожно. В СССР ежегодно
добывалось немногим более тысячи шкурок. Существеннее значение ее как
хищника, истребляющего степных грызунов — распространителей опасных
инфекций. Роль в истреблении грызунов, вредных в сельском хозяйстве,
невелика, так как перевязка редка в земледельческих районах, избегает
культурного ландшафта. В целом это полезный хищник. (П. Ю.).
РОД МЕДОЕДОВ, ИЛИ ЛЫСЫХ БАРСУКОВ
Genus MELLIVORA Storr, 1780
1780* Mellivora. Storr. Prodr. Meth. Mamm., p. 34. tab. A. Viverra ratel
Sparrmann = Viverra capensis Schreber \
Размеры крупные.
Конечности стопоходящие, передние с очень длинными мощными когтя-
ми, роющего типа. Плавательных перепонок между пальцами нет.
Череп массивный и широкий, с объемистой удлиненной мозговой короб-
кой. Лицевая часть короткая и широкая, небо широкое, парокципиталь-
ные и мастоидные отростки большие, сильно выступающие (мастоидная
ширина приблизительно равна скуловой). Слуховые барабаны большие
и вздутые. Трубка слухового прохода прикрыта сверху передней частью
мастоидного отростка и открывается под ним. По общему облику череп
весьма сходен с черепом представителей подсемейства собственно куниц.
Зубная система режущего (секториального) типа, с сильно развитыми
хищническими зубами (вверху четвертый предкоренной, внизу первый корен-
ной), первый верхний коренной относительно очень мал и сильно вытянут
в поперечном направлении. В целом зубная система в главных особенностях
(по структуре и соотносительному размеру зубов и т. п.) совершенно сходна
с таковой видов подсемейства собственно куниц, Mustelinae, особенно хорь-
ков. Существенно отличие лишь в том, что второй нижний коренной, как
правило, отсутствует.
Зубная формула l| С р| М | = 32.
Ушная раковина редуцирована и представляет собой невысокий кож-
ный валик. Подхвостового железистого «кармана» нет, анальное отверстие
находится в глубоком впячивании радиально исчерченной утолщенной
кожи; анальные железы крупные и выделяют секрет с резким запахом.
Волосяной покров грубый и редкий, окраска чепрачного типа. Сосков
2 пары.
Всеядный хищник, питающийся преимущественно мелкими позвоноч-
ными и беспозвоночными животными. Экологически весьма гибкие формы,
1 Родовые синонимы, как не имевшие хождения в русской литературе, не при-
водятся.
51 Млекопитающие СССР, т. 2
801
Рис. 287. Ареал рода медоедов, Mellivora Storr. и видовой ареал медоеда, или лысого
барсука, Mellivora capensis Schreb. Схематизировано. В. Г. Гептнер
встречающиеся главным образом в равнинах разного типа, преимуществен-
но открытых, до песчаных пустынь включительно, но избегающие сплош-
ных влажных тропических лесов; встречаются в горах. Хорошо развита
способность к рытью.
Ареал рода обширен и занимает большую часть Африки и Передней
Азии, Индию и западные части Средней Азии (подробнее см. ниже при
описании вида).
В пределах рода было описано, особенно в конце прошлого и начале
нашего века, много видов как из Африки, так и из Азии. В настоящее время
установлено (Покок, 1941), что в роде всего один вид с несколькими расами.
Эта точка зрения может считаться общепринятой.
Самостоятельность рода Mellivora никогда не вызывала сомнений.
Однако попытки установить систематическое положение и родственные
отношения его с другими группами в пределах семейства приводили, частью
приводят и сейчас, к довольно большим разнотолкам. В 60-х годах прошлого
века медоед был отнесен к группе барсуков, и это мнение сохраняется
частью еще и до наших дней. Те, кто не относит его прямо к барсукам,—
подсемейству Melinae, во всяком случае тесно сближают Mellivora с Melinae.
802
Вместе с тем, сходство медоеда с барсуками в сущности чисто внешнее,
и выражается в общих размерах, типе окраски и, как принято думать,
общем облике животного (см. далее).
Пожалуй, еще большее распространение имеет точка зрения, согласно
которой род Mellivora образует отдельное подсемейство Mellivorinae, близкое
к подсемейству барсуков, Melinae, так сказать, «соседнее» с ним.
. Вместе с тем, как частью отмечено выше (см. также далее), по черепу
и в главных чертах и в ряде деталей зубной системы род обнаруживает
наибольшее сходство с видами подсемейства куниц, собственно Mustelinae,
и сильно отличается от группы барсуков, Melinae. У последних иная зубная
система и по структуре и по приспособительному типу, что, в частности,
выражается в строении заднего верхнего коренного и других признаках
(см. далее). По всей сумме свойств род Mellivora никак, конечно, нельзя
присоединять к подсемейству барсуков, Melinae, и весьма трудно аргументи-
ровать и его выделение в отдельное подсемейство. Род Mellivora следует
рассматривать как одну из типичных, но специализированных форм под-
семейства куниц, Mustelinae. Мысль о принадлежности этого рода к ука-
занному подсемейству высказывалась, впрочем, и ранее.
В пределах подсемейства Mustelinae род Mellivora в известной мере
аналогичен роду росомах, Gulo. Если росомаха в сущности специализиро-
ванная уклоняющаяся гигантская куница, то медоеда можно считать обер-
рантным огромным хорьком, включая в это обозначение также и упомяну-
тые выше (стр. 783) африканские роды хорьков \ Высказывалась мысль
и о некоторой генетической связи медоеда с росомахой, что лишено серьез-
ных оснований.
При близости Mellivora к остальным Mustelinae на значительную отда-
ленность рода от Meles и подсемейства Melinae вообще указывает и система-
тическое положение группы скунсов (вонючек), подсемейства Mephitinae.
Оно занимает, как принято считать, промежуточное положение между
«Mellivorinae» (медоедом) и Melinae (барсуками). Однако несомненно, что
например по зубной системе скунсы резко отличаются от медоеда и всех
Mustelinae и гораздо более сходны с барсуками (Melinae). Таким образом,
разрыв между р. Mellivora и членами подсемейства барсуков, Melinae,
весьма резок и глубок. Ныне подсемейство скунсов ограничено в своем
распространении только Новым Светом, но в прошлом (верхний миоцен —
верхний плиоцен) встречалось и в Старом — в Европе и в Азии.
Своеобразие рода Mellivora wpu всем том остается несомненным. На само-
стоятельность его указывает и относительно большой срок существова-
ния — со среднего плиоцена (Азия). Ближайший к Mellivora род ЕотеШ-
vora известен с верхнего миоцена и существовал в нескольких видах в тече-
ние всего плиоцена как в Старом Свете (Восточная Европа — Одесская
область и Молдавия; Азия), так и в Америке. Ранние связи и происхожде-
ние обоих родов неизвестны, но Eomellivora оценивается не только как
вполне типичная близкая к Mellivora форма, но в некоторых отношениях
и более специализированный род, чем Mellivora. Вообще же происхождение
группы связывают с примитивными Mustelinae (Тениус и Гофер, 1960).
В роде один вид: Mellivora capensis Schreber, 1776.
В практическом отношении формы рода, по-видимому, безразличны.
В СССР распространен в западной части Средней Азии и связан с пусты-
нями и пустынными горами.
Практического значение не имеет. (В. Г.).
1 По своей зубной системе, которая у разных форм может состоять из 28, 30
и 36 зубов, они даже сильнее отличаются от настоящих Mustelinae, чем медоед.
51* 803

ЛЫСЫЙ БАРСУК, ИЛИ МЕДОЕД 1
MELLIVORA CAPENSIS schreber, 1776
1776. Viverra capensis. Schreber. Saugeth. pl. 125. Также: 1777, 3, pp. 450,
588. Мыс Доброй Надежды.
1792. Ursus indicus. Kerr. Animal Kingdom, p. 188. Индия.
1851. Mellivora ratel. Horsfield. Cat. Mamm. E. Ind Co., p. 120. Индия.
1920. Mellivora wilsoni. Cheesman. Journ. Bombay Nat. Hist. Soc., 27
p. 335. Рам-Хормуз на ирано-иракской границе. (В. Г.).
Диагноз
Единственный вид рода.
Описание
По общему складу, облику и повадкам медоед весьма своеобразен
и, вопреки распространенному мнению, не похож на барсука. Он скорее
напоминает, с одной стороны, медвежонка, с другой имеет много общего
с хорьками. Он часто двигается как бы пресмыкаясь, вытянувшись, прогнув
спину и подняв торчком хвост.
Рис. 288. Лысый барсук, или медоед, Mellivora capensis Schreb.
(рис. А. Н. Комарова)
Туловище довольно тяжелое и массивное, умеренно вытянутое, хвост
короткий, ноги короткие, но довольно толстые и сильные. Голова по разме-
рам тела довольно крупная и широкая с притупленной лицевой частью.
Голый кончик носа большой, спереди уплощен, черного цвета. Ушные рако-
вины сильно редуцированы и представляют собой невысокие кожные валики.
Ноги с относительно большими широкими ступнями, нижняя поверхность
которых голая зимой и летом. Передние лапы типичные роющие. Когти
на них очень длинные, сжатые с боков, полого изогнутые. Их концевая поло-
вина светло-роговая, основная —темно-роговая. Длина самого длинного ког-
1 «Медоед» искуственное название, представляющее собой перевод латинского
родового имени. Другое название бытует среди русских охотников в южной Туркме-
нии и его имеет смысл использовать. У туркмен этот вид зовется «ит-айи», что зна-
чит «собачий медведь» (ит—собака).
Описание дано главным образом по материалам ЗММУ.
804
S ' tZ- *Лн
Рис. 289. Лысый барсук, или медоед, Mellivora capensis Schreb. Кушка-Кашан-
ское междуречье, южная Туркмения, 1960 (фот. Ю. К. Горелова)
тя 32—46 мм. Когти задней конечности относительно крупные, но гораздо
короче, чем на передней; их длина 10—18 мм. Они темнее, массивнее и круче
изогнуты, довольно широкие и почти совсем закрыты волосами верха ступни.
Зимний мех длинный (длина волос в задней части спины 40—50 мм),
прилегающий и составлен из грубых упругих, даже несколько щетинистых
волос. Он довольно редкий (везде при раздвигании волос видна кожа),
лишен подпуши или она развита крайне слабо. На боках волосы заметно
реже, чем на спине; на брюхе, особенно в пахах и подмышках, совсем ред-
кие, и здесь сильно просвечивает кожа. Волосы на хвосте приблизительно
такой же длины, как на задней части спины.
Летний мех более редкий и короткий — волосы по спине имеют длину
около 15 мм. На брюхе мех еще реже — оно полуголое.
Кожа очень толстая. Анальные железы хорошо развиты. Сосков 2 пары.
В зимнем мехе весь низ тела — брюхо, горло, подбородок, нижняя
поверхность хвоста и концевые волосы его, а также боковая поверхность
тела — бока головы, включая уши, бока шеи, наружная поверхность ног
до середины лопатки и середины бедра, а также передняя часть морды,
включая область глаз, блестящего черного цвета. Иногда мех имеет очень
легкий буроватый оттенок.
На верху головы, немного отступя от глаз, имея дугообразную перед-
нюю границу, начинается белое поле, захватывающее весь верх тела. Оно
идет по верху шеи узкой полосой, по ширине соответствующей полю на го-
лове, иногда даже несколько уже, постепенно расширяется в области лопа-
ток и достигает наибольшей ширины посредине туловища или ближе к бед-
рам. К основанию хвоста это поле сильно сужается и узкой полосой протя-
гивается по его верхней стороне, занимая ее всю. На самом конце хвоста
волосы черные. В целом имеется типичный чепрачный рисунок, переходя-
щий, однако, на шею, голову и верх хвоста. На расправленной шкуре свет-
лое поле имеет грушевидную или колбовидную форму с узкой «оттяжкой»
по хвосту.
Общий тон этого поля белый, но в подробностях окраска чепрака
несколько изменяется. Обычно волосы на голове и по верху шей белые
805
до основания. Иногда, однако, их основания несколько затемнены и слегка
просвечивают на общем белом фоне. Волосы белые до основания или со слабо
развитым потемнением у корней, образуют узкую полосу, обрамляющую
чепрак от лопаток до бедер. Вся остальная главная часть чепрака покрыта
длинными волосами с белой концевой половиной и с широким темным осно-
ванием. Эти основания более или менее сильно (обычно сильно) просвечи-
вают, и все поле имеет цвет своеобразной смеси чистобелого с темным,
напоминающего окраску седого с остатками черных волос («соль с перцем»).
Белый тон холодный и лишь иногда имеет легкий налет охристого. Указан-
ная выше краевая полоса чисто белых волос иногда, особенно при сильной
примеси темного на чепраке, выделяется в виде нерезкого посветления
на общем фоне, иногда же чепрак и по краям имеет ту же окраску, что
и в средней части.
В летнем мехе окраска такова же, как и зимой, но цвет светлого поля
верха сильнее испещрен темным, причем чисто-белых участков на шее
и голове нет — они того же цвета, как и середина чепрака. Иногда в задней
части его намечается более светлая узкая кайма. У разных особей темный
тон просвечивает сквозь белый больше или меньше, и общая окраска свет-
лее или темнее, но различия эти, по-видимому, невелики.
Половых различий в окраске нет, возрастные не описаны. Из экзоти-
пических изменений известны меланисты (Африка). Географическая измен-
чивость окраски если есть, то очень слаба.
Череп относительно крупный и довольно тяжелый, весьма своеобраз-
ного строения 1. Верхний профиль черепа представляет собой довольно
ровную дугообразную линию, имеющую высшую точку на темени, довольно
быстро понижающуюся кзади и очень полого, без возвышения в межглаз-
ничной области — кпереди. Как бы продолжением этой линии с небольшим
уступом служит профиль носового отверстия, расположенного с сильным
наклоном назад. Лицевой отдел черепа, хотя и широк, но короток, его длина
приблизительно в два раза короче мозгового.
Заглазничное сужение длинное и очень узкое — его ширина всегда
меньше ширины межглазничного пространства, обычно значительно
(на 5—Юлой). Мозговая коробка большая — удлиненная и широкая, расши-
ряющаяся кзади и вздутая и в теменной области. Затылочный гребень развит
сильно, сагиттальный относительно слабо (гораздо слабее, чем у барсука)
даже у очень старых животных. Скуловые дуги сильные, но не очень мас-
сивные, в средней части сильно выгнуты кверху. Боковые линии межглаз-
ничной области параллельны или почти параллельны, надглазничные отро-
стки с широким основанием, но короткие.
Мастоидные отростки развиты очень сильно, расположены почти гори-
зонтально и сильно выдаются в стороны, отчего мастоидная ширина черепа
больше скуловой, или, по крайней мере, равна ей. Мастоидные отростки
уплощены и сверху даже несколько вогнуты. Нижняя поверхность их сли-
вается с верхней стенкой слухового прохода1 2, задняя часть переходит
в затылочный гребень. Парокципитальные (боковые затылочные) отростки
большие, отдалены как от сочленовных затылочных, так и от слухового
барабана и сильно выдаются вниз и несколько наружу.
Костные слуховые барабаны очень крупные, вздутые, угловато-оваль-
ные и сильно выдвинуты вперед — их передняя стенка плотно соприкасается
1 Часто череп медоеда сравнивают с черепом барсука как наиболее сходным. Это
основано на недоразумении. Сходство можно видеть только в общих размерах и извест-
ной массивности, вообще же череп медоеда скорее напоминает череп огромной пере-
вязки.
2 Указано (Покок, 1941), что «полость длинной вздутой слуховой капсулы сзади
открывается в полый мастоидный отросток».
806
Рис. 290. Череп медоеда, Mellivora capensis Schreb.
и частью сливается с внутренними (обращенными к сагиттальной плоскости
черепа) частями засочленовных отростков. Твердое небо короткое и широ-
кое: ширина его между внутренними частями коренных зубов в 2,5 раза
(или около этого) меньше расстояния от середины задней небной вырезки
до альвеол средних резцов. Часть неба, лежащая кзади от зубного ряда,
относительно короткая и широкая. Подглазничное отверстие маленькое —
его диаметр не более половины диаметра альвеолы верхнего клыка.
Зубы сильные и массивные, с невысокими, широкими у основания вер-
шинами. Особенно массивен хищнический, имеющий большую с широким
основанием главную вершину и хорошо развитую, довольно широкую
внутреннюю дополнительную лопасть. Верхний коренной совершенно
типичен для куниц и хорьков — он мал, сильно вытянут в поперечном напра-
влении, и его поперечный диаметр почти вдвое больше продольного (перед-
не-заднего). Внутренняя лопасть значительно больше наружной; они раз-
делены заметным перехватом. Клыки сильные и массивные, широкие у осно-
вания, но довольно короткие. Передний верхний предкоренной относительно
крупный, имеет два корня. В противоположность тому, что наблюдается
у описанных выше видов подсемейства Mustelinae, а также у барсуков
и частью выдр, тенденции к редукции и утере этого зуба нет.
Половых различий в структуре черепа нет или они не отмечены, возра-
стные изменения не описаны.
Os penis в концевой четверти имеет резкий изгиб кверху — конец
поставлен почти под прямым углом к оси основной половины. Самый кончик
неправильно раздвоен — один «рожок» больше другого (Покок, 1941).
В общем строение типично для куниц и хорьков (подсемейство Mustelinae)
и сильно отличается от характерного для барсуков.
Длина тела самцов (2) 680—750 мм, самки (1) 680 мм; длина хвоста
самцов 180—205 мм, самки 172 мм; длина задней ступни самцов 120—125 мм.
Кондилобазальная длина черепа самцов (3) 139,5—145,7 мм, самки
(1) 130 мм; скуловая ширина самцов (3) 80,0—86,2 мм, самок (2) 75,2—80,Зжж;
мастоидная ширина самцов (4) 82,8—86,4 мм; самки 80,7 мм; межглаз-
ничная ширина самцов (4) 31,7—33,8 мм, самок (2) 32,0—32,6 мм; заглаз-
ничная ширина самцов (4) 23,6—27,5 мм, самок (2) 27,7—30,5 мм; ширина
морды над клыками самцов (4) 32,5—34,6 мм, самки 30,8 мм; длина верхнего
ряда зубов (без резцов) самцов (4) 38,5—40,2 мм, самок (2) 30,8—37,2 мм.
Вес самцов 12 кг (сентябрь), 16 кг (октябрь), самок 9,1 кг Ч
Половые различия в размерах тела и черепа имеются — самки меньше
самцов,—но они относительно незначительны. Более заметны различия
в общем весе. (В. Г.).
Систематическое положение
Единственный вид рода.
Географическое распространение
Африка, большая часть Передней Азии, Индия, запад Средней Азии.
Ареал лысого барсука один из обширных видовых ареалов в семействе.
1 По материалам ЗММУ из Туркмении сборов А. М. Шукурова, И. В. Жерново-
ва, В. Святого, С. И. Билькевича, Е. И. Щербины, А. Н. Сухинина и по 1 экз. сборов
Варенцова (Огнев, 1931).
Размеры индийских зверей (Покок, 1941): длина тела самцов (5) 690—725 мм,
самок (2) 625—650 мм. Кондилобазальная длина черепа самцов (6) 131—141 мм, самок
(6) 121—132 мм; скуловая ширина самцов (8) 74—80 мм, самок (5) 71—76 мм. Вес сам-
цов (2— время не указано) 9,7—10,4 кг, самок 7,7 кг. Данные относятся к обоим индий-
ским подвидам. Максимальная длина тела индийских зверей 82,5 см (Новиков, 1956)—
очевидно, опечатка.
808
Ареал в СССР невелик и составляет очень небольшую часть видового
ареала — его самый северный участок и занимает незначительную часть
страны.
Южная граница ареала в пределах СССР совпадает с государственной
границей от Каспийского моря до Аму-Дарьи. Нахождения и места посто-
янного обитания лысого барсука известны по Атреку, по всему Копет-Дагу
Рис. 291. Границы распространения медоеда, Mellivora capensis
Schreb., в СССР. Точки обозначают некоторые отдельные места
обитания в Каракумах и других пустынях Туркмении. Много-
численные известные нахождения зверя по окраине ареала между
Аму-Дарьей и Каспийским морем не нанесены. Данные на 1962 г.
(В. Г. Гептнер)
и прикопетдагской равнине, по Теджену и горам Гязь-Гядык (правобережье
верхнего Теджена), по всему Бадхызу (пространство между реками Тедже-
ном и Кушкой) и в возвышенной области между реками Кушкой и верхним
Мургабом. Очевидно, медоед водится и на пространстве от Мургаба до Аму-
Дарьи — он найден на левобережье верхнего течения этой реки в районе
Халача.
Западную границу составляет Каспийское побережье на север немного
севернее Красноводска. Отсюда или немного севернее (южный берег Кара-
Богаз-Гола) начинается северная граница ареала. Она идет на урочище
Казахлы на южном Чинке Устьюрта (в месте схождения границ Туркмении,
Казахстана и Каракалпакии) и Капланкыр и далее по Чинку (Аганаш,
809
.Курганкыр, Зангибаба), захватывает Сарыкамышскую котловину и через
урочище Деукала (Деукаскенкала, Онхауз и Доудыр) в общем на широте
Куня-Ургенча, несколько к западу от него, выходит к дельте Аму-Дарьи.
В самой дельте и в сплошных культурных землях ее, в частности Хивин-
ского оазиса, медоед, по-видимому, не встречается. От области Куня-Урген-
ча граница поворачивает на юго-восток, превращаясь в восточную границу
ареала и, по-видимому, обойдя Хивинский оазис, идет далее вдоль Аму-
Дарьи до государственной границы. В среднем течении реки лысый барсук
установлен для Дарганата (тугаи), в верхнем, как указывалось, для Халача
близ Керки.
На правобережье Аму-Дарьи медоед не обнаружен и, очевидно, его
там нет. Аму-Дарья составляет для этого вида, расселявшегося с юга —
из Ирана и Афганистана, непреодолимую преграду.
Внутри очерченной области лысый барсук отмечен в ряде мест, причем
не только в глинистых пустынях по чинкам пустынных плато и впадинам,
в горах, долинах рек, «фисташковой саванне» и т. п., но и в песчаных пусты-
нях с саксаулом и без него. По-видимому, распространение этого вида
в пределах нашей страны более или менее сплошное, хотя численно он, оче-
видно, преобладает на юге и в областях с более или менее изрезанным рель-
ефом и более плотными почвами. В пределах описанной области лысый
барсук известен, например, из следующих мест: Шарлоук на юге западной
Туркмении, несколько севернее р. Атрек и западнее Каракала; пески
в 60 км севернее железнодорожной станции Геок-Тепе; колодец Бала-Ишем
на Узбое в 150 км севернее железнодорожной ст. Кызыл-Ар ват; колодец
Бахардок между Ашхабадом и Серным заводом; пески Тедженского
района; колодец Иолбарсли (севернее 38° с. ш. и немного восточнее 60° в. д.);
железнодорожная ст. Уч-Аджи между Мары на Мургабе и Аму-Дарьей
(пески); Дарваза (северо-западнее Серного завода) и Кырккую (100 км
к востоку от Дарваза), Заунгузские Каракумы и др.1
После того как в начале 90-х годов прошлого века поступили первые
сведения о нахождении медоеда в пределах нашей страны (Бихнер и Заруд-
ный, 1892; Варенцов, 1894), о нем долгое время не было никаких известий
и существовало мнение, что он появляется у нас случайно или, во всяком
случае, представляет собой исключительную редкость. Новые данные появи-
лись лишь в 1918 г. (Билькевич, 1918) и в 20-х годах (Огнев и Гептнер,
1929). Из них явствовало, что медоед, хотя и редко, но постоянно живет
в Копет-Даге и по непосредственно прилежащим к нему равнинам на самом
юге западной Туркмении — от Теджена до Атрека. Как выяснилось позднее,
он попадал в пушные заготовки в этих местах, начиная еще с 1924 г., однако
в небольшом числе (единицами). Представление о большой редкости и край-
ней ограниченности ареала лысого барсука у нас сохранилось до недавнего
времени (Новиков, 1956,—«весьма редкий», «исключительно южная Турк-
мения»),
Исследования 50-х и самого начала 60-х годов, в меньшей мере 40-х,
показали, что лысый барсук в стране совсем не редок, распространен на се-
вер до Устьюрта и занимает все Каракумы. Он оказался нередким даже
у самой северной границы своего ареала у нас, а на юге и достаточно обыч-
ным. Можно, по-видимому, думать, что сейчас медоед в Туркмении встре-
чается чаще, чем барсук, и распространен шире. Показательно, что у турк-
мен, по крайней мере на юге западной половине страны, медоед имеет особое
1 Медоед обнаружен в большом числе мест по указанной выше южной окраине
нашей части ареала. Они не перечисляются.
Ареал по Билькевичу, 1918; Огневу и Гептнеру, 1929; Сухинину и Щербине,
1955, по неопубликованным материалам В. Г. Гептнера и главным образом
Ю. Ф. Сапоженкова, Ю. К. Горелова, И’ В. Жерновова, И. В. Святого, В. П. Костина
и по коллекциям ЗММУ.
810
народное название. Имеют для него особое обозначение и русские охотники
(см. выше).
Несомненно, что современная картина ареала и численности описыва-
емого вида, возникшая достаточно неожиданно, явилась результатом тех
широких зоологических исследований, которые развернулись в Туркмении
в последние десятилетия. Однако имело место и возрастание численности
вида, по крайней мере на юге, где он несомненно стал гораздо обычнее, чем
в первой четверти нашего века, и продвижение границы его ареала на север.
В какой мере он расширился и за какой срок — сказать нельзя. Во всяком
случае, от прежних (10-е и 20-е годы) известных мест обитания современные
самые северные находятся на расстоянии от 350 (на 56° в. д.) до 650 км
(по 59° в. д.), в более восточных частях еще больше — до 800—850 км. Рас-
селение шло как со стороны Афганистана, так и со стороны Ирана, но, веро-
ятно, интенсивнее в западной Туркмении и отсюда в ее северные и северо-
восточные части. При всей большой эвритопности вида песчаные пустыни
для него, видимо, все-таки менее благоприятны.
Ареал вне СССР. В Африке медоед распространен в настоящее время от крайнего
юга (Капская земля) на север до Эфиопии, северного Сомали и Судана (Суакин у Порт-
Судана на Красном море). Очевидно, что в прошлом он занимал и области, прилежа-
щие к Нилу в Египте, и доходил в этой части Африки до Средиземного моря. Вообще же
северная граница ареала в Африке весьма неопределенна. По-видимому, судя по
свойствам вида, как они рисуются по закаспийской части ареала, она на востоке идет,
в общем придерживаясь 20° с. ш., по южной окраине и южным частям Сахары, на
западе, однако, вероятно, севернее — по нагорьям в пустыне Эннеди, Тибести, Адрар-
Ифорос и др. Во всяком случае, на плато Аир (Асбен, 1800 м над уровнем моря) его
пребывание установлено. Отсюда неясным путем граница ареала идет через западные
части Сахары до южного Марокко (Ифни, Сус и долина Ум-эр-Рябия немного южнее
Касабланки). В Сахаре лысый барсук избегал, вероятно, только ее северо-восточные
части, прежде всего Ливийскую пустыню. Вероятно, в ареал не входят внутренние
части лесной области Западной Африки, хотя он указан для Конго (область Итури).
В Азии ареал занимает Сирию, Палестину и Аравийский полуостров, Ирак
(вероятно, кроме северных частей), большую часть Ирана !, Афганистана (вероятно,
кроме более высоких частей Гиндукуша), Индию от б. северо-западных пограничных
провинций до Бенгалии включительно (в Ассаме и Бирме нет), на север до подножий
Гималаев й южной полосы Непала, на юг до побережий океана — до южной оконечно-
сти полуострова. По-видимому, отсутствует иа Малабарском берегу. На Цейлоне нет.
Существенных изменений описанный восстановленный ареал, кроме Египта, по-види-
мому, не претерпел. (В. Г.).
Географическая изменчивость
При столь значительном ареале лысый барсук, несомненно, проявляет
известную географическую изменчивость, однако она, по-видимому, неве-
лика. Так, отличия между двумя «полярными» формами — южноафрикан-
ской capensis и индийской indica сводятся к незначительным различиям
в окраске и в среднем несколько меньшей величине индийского подвида.
Два индийских подвида незначительно отличаются лишь по густоте меха
(Покок, 1941).
Описано всего около 15 подвидов, почти все по отдельным экземплярам.
Специальной ревизии географической изменчивости вида нет.
1 Мизонн (1959) указывает для лысого барсука в Иране очень ограниченный,
явно неполный, ареал, допуская, впрочем, что он может быть и шире. По этому авто-
ру, медоед обитает только на небольшой территории в самом юго-западном углу стра-
ны (в Хузистане) между вершиной Персидского залива и южной половиной границы
с Ираком. С другой стороны, его ареал отмечен узкой полосой вдоль нашей границы
от Теджена до Горганского (Астрабадского) залива на Каспийском море. Судя по
распространению вида у нас и в соседних странах и его биологическим свойствам, можно
допустить, что он водится по всему Ирану, кроме, вероятно, северо-западного, может
быть, области лесистых гор Эльбурса (найден, однако, под г. Горганом; Билькевич, 1918)
и обширных пустынь средней и восточной части страны (Деште-Кевир, Деште-Лут).
Исходя из этого и дан ареал на карте на рис. 287.
811
В пределах СССР одна форма, по-видимому, ничем существенным
не отличающаяся от индийской.
Индийский медоед, М. с. indica Kerr, 1792.
Признаки этой формы см. выше.
Западная часть Средней Азии на север до южного Чинка Устюрта,
на восток до Аму-Дарьи.
Вне СССР — Афганистан, Иран (кроме, может быть, юго-западного),
Западный Пакистан и западная часть Индии (не восточнее южного Непала).
Для территории Индостана приводятся обычно две формы: indica
и inaurita. Они различаются между собой тем, что у второй (восточной) мех
несколько более густой и на пятке имеются волосы. Допускается, что эта
форма, может быть, встречается и в провинциях, пограничных с Афгани-
станом (Покок, 1941), хотя это и кажется мало понятным (текст Покока про-
тиворечив). Поскольку наши медоеды живут в более суровой обстановке
(зима), чем индийские, возможно, что у них мех гуще, чем у настоящих
indica, т. е. он, как у inaurita. Однако сами отличия этих форм весьма сомни-
тельны, материала по этим расам в наших музеях нет, и потому за нашими
зверями оставляется приведенное название. Отношение к форме wilsoni
из юго-западного Ирана не может быть выяснено, но, судя по всему, эта
форма, описанная по случайным признакам одного экземпляра, не имеет
права на существование.
* *
*
Из частей ареала, лежащих вне пределов СССР, обычно указываются
перечисленные ниже формы. Самостоятельность ряда из’них, в том числе,
как сказано, и палеарктических, сомнительна. 1) М. с. inaurita Hodgson,
1836 — Непал и части ареала к востоку от него \ 2) М. с. wilsoni Cheesman,
1920 —юго-западный Иран, Ирак (?); 3) М. с. pumilio Pocock, 1946— Гад-
рамаут, южная Аравия; 4) М. с. leuconota Sclater, 1867 — Западная Африка
на север до южного Марокко; 5) М. с. signata Pocock, 1909 — Сьерра-Леоне;
6) М. с. consica Thomas et Wroughton 1907 — оз. Чад; 7) М. с. buchanani
Thomas, 1925 — плато Аир (Асбен), Сахара; 8) М. с. abyssinica Hollister
1910 — Эфиопия; 9) А4. c.broekmani Wroughton, 1920 — Сомали; 10) М. с.
cottoni Lydecker, 1906 — область Итури, Конго; 11) М. с. makwelli Thomas,
1923—Кения; 12) М. с. sagulata Hollister, 1910 — Танганьика; 13)
М. с. vernayi Roberts, 1932 — Бечуаналенд; 14) М. с. capensis Schreber,
1776 — Южная и Юго-Западная Африка.
Действительно число форм медоеда, очевидно, меньше. Это явствует
хотя бы из сопоставления мест, откуда описаны некоторые формы (abyssi-
nica — broktnani', leuconota — signata', consica — buchanani', indica — wil-
soni). (В. Г.).
Биология
Численность. Всюду в пределах ареала в СССР встречается не часто,
но особой редкости не составляет. Цифровых показателей численности нет.
Места обитания. В пределах природных ландшафтов ареала медоед
может быть назван эврибионтным видом. Встречается в песках Каракумов,
в песках и на предгорной равнине Копет-Дага, в горных ущельях послед-
него, среди степных холмов Бадхыза, на пухляковых равнинах, поросших
саксаулом, черкезом и полынью, среди глубоких оврагов южного обрыва
1 Указание на «северо-западные пограничные провинции», т. е. прилежащие
к Афганистану (Эллермэн и Моррисон-Скотт, 1951) едва ли правильны. Оно проти-
воречит главным данным монографии Покока (1941) и другим указаниям самих этих
авторов (распространение формы indica).
812
в
Рис. 292. Места обитания медоеда на самой северной границе ареала. Обрывы — биотоп
архара. Подножье южного Чинка Устюрта, ур. Казахлы (фот. В. П. Костина)
Устьюрта с чахлой растительностью из кустарников, полыни, сочных соля-
нок, на орошаемых долинах рек, среди баирного ландшафта и в прибрежных
тугайных зарослях.
Питание. Изучено недостаточно. В Индии поедает мелких грызунов,
птиц, рептилий, включая кобру, также саранчевых, земляных пчел, ос,
их личинок и мед. В Индии' иногда нападает на, птичники. Пристрастие
к меду отмечено в Южной Африке.
По данным, собранным в новейшее время в СССР, медоед может быть
назван почти всеядным зверем. Растительную пищу ест в неволе; в природе
такие случаи неизвестны. В пище его неоднократно обнаруживали остатки
больших песчанок, поедает также ежей, отмечен случай поедания трупа
ягненка (Костин, Сапоженков, Горелов, Жерновой, Святой, 1963). Среди
рептилий для Бадхыза отмечено поедание серого варана (Сухинин, Щербина,
1955 и др.). Очень часто поедает степных черепах, которых выкапывает даже
зимой. В его питании также обнаружены ящерки и круглоголовки. На юж-
ной окраине Устьюрта (В. П. Костин) в экскрементах было обнаружено
до 30% чешуи сетчатой круглоголовки. Среди насекомых обнаружены
саранчовые, в частности саксаульная горбатка, и жуки-чернотелки (Сапо-
женков, Костин, Жерновой, Святой, 1963).
Участок обитания. Сведений нет. На окраине Устьюрта следы медоеда
были прослежены на протяжении не менее 2,5 км\ участок его обитания,
следовательно, достаточно большой (В. П. Костин).
Норы, убежища. Медоед живет в самостоятельно вырытых норах.
Он отлично роет и способен за 10 мин зарыться в самом твердом грунте.
Обычно медоеды роют простые норы с одним ходом и гнездовой камерой.
Размеры последней: 37 X 43 и до 60 см. Подстилки в гнездовой камере
не бывает. Длина норы невелика: от 1 до 3 м. Диаметр колеблется от 17—
18 до 30 см, чаще 25—30 см. Глубина расположения норы колеблется от
25 см до 1,5м. По-видимому, бывают и скальные убежища. На Устьюрте в не-
813
Рис. 293. Места обитания медоеда на северном пределе его распространения в север-
ных Каракумах. Здесь же держатся архар, изредка гепард и барс. Ур. Каплан-Кыр>
южный Чинк Устюрта. Осень 1962 г. (фот. Ю. Ф. Сапоженкова)
большой пещерке среди глыб известняка было обнаружено скопление
экскрементов —«уборная» (В. П. Костин).
Суточная активность, поведение. Четкого ритма суточной активности
у медоеда пет. Как правило, он ведет сумеречно-ночной образ жизни (Сапо-
Рис. 294. Холмистый ландшафт в Бадхызском заповеднике, южная Туркмения.
Места обитания лысого барсука, или медоеда. Май 1961 г. (фот. Ю. К- Горелова)
814
женков и др., 1963; В. П. Костин), но иногда бывает активен и днем, осо-
бенно в марте — апреле, в теплые, солнечные дни. Дневная активность
отмечалась и в Индии. В Южной Африке обычно активен днем.
Сезонные миграции, заходы. Сведений нет.
Рис. 295. Следы медоеда (рис. В. П. Костина)
Размножение. До недавнего времени о размножении не было ничего
известно, кроме того, что в Южной Африке после 6-месячной беремен-
ности самка приносит двух детенышей.
Признаки гопа в Ашхабадском зоосаду были отмечены у самки в конце
сентября. У самца, добытого 10 октября, были увеличенные семенники.
В Ашхабадском зоосаду самка, пойманная 6 мая, родила 31 мая. Она при-
несла одного детеныша. В первых числах мая наблюдались также кормящая
самка и детеныш с прорезающимися зубами и веками глаз. Продолжитель-
ность беременности, таким образом, около 7 месяцев, что близко к южно-
африканским данным.
Рост и развитие, линька. Сведений нет.
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты, движение числен-
ности. Сведений нет.
815
Полевые признаки. Окраска медоеда очень хорошо маскирует его среди
солончаков. Двигаясь скачкообразным галопом, он очень напоминает общим
обликом россомаху. Отпечатки его следов шире и короче, чем у барсука.
Экскременты имеют колбасовидную форму, длиной 4—7 см и диаметром
12 мм. Будучи рассерженным, на ходу поднимает хвост торчком (В. П. Кос-
тин).
Помимо галопа, которым медоед может двигаться продолжительное
время, он передвигается шагом, а также полуползком, распластавшись
по земле. Голос медоеда напоминает хриплое «хря-я-я-я». Во время гона
самец издает громкие, хрюкающие звуки (Сапоженков и др., 1963). Медоед
хорошо лазает по деревьям. Обладает отпугивающим запахом и исклю-
чительной подвижностью кожных покровов. (П. Ю.).
Практическое значение
По своей малочисленности и поскольку он обитает в малонаселенных
местах, практического значения почти не имеет. Специальной охоты нет
и добывается большей частью случайно. Медоедов иногда ловят живьем для
зоосадов. Для этого зверя выслеживают по следам и выкапывают из норы
(Сапоженков и др., 1963). (П. Ю.).
Подсемейство барсуков
Subfamilia MELINAE Burmeister, 1850.
РОД БАРСУКОВ
Genus MELES Brisson, 1762
1762. Meles. Brisson. Regn. Anim., p. 13. Ursus meles -Linnaeus, 1758.
1795. Taxus. Cuvier et Geoffroy. Mag. Encyclop., 2, p. 187. Ursus meles
Linnaeus, 1757.
1925. Meledes. Kastschenko. Кащенко. Зап. Физ.-мат. видд. Укр. акад,
наук, I, в. 4. Meles leptorhynchus Milne-Edw. Описано в качестве
подрода. (В. Г.).
Размеры крупные.
Общее сложение тяжелое и неуклюжее, тело относительно короткое,
кзади значительно шире, чем спереди, голова относительно небольшая,
хвост короткий. Конечности не укорочены, массивные стопоходящие с удли-
ненными когтями, роющего типа, плавательных перепонок между паль-
цами нет. Ушная раковина развита нормально. Волосяной покров грубый,
длинный, но редкий, со слабо развитым пухом. Окраска из комбинации
черного и белого, чепрачного типа, развитого в крайней степени. Между
анальным отверстием и корнем хвоста имеется железистый «карман», в кото-
ром выделяется пахучий секрет. Анальные железы хорошо развиты. Сосков
3 пары —2 брюшных, 1 паховая.
Череп довольно массивный и тяжелый, но не широкий, умеренно высо-
кий. Мозговая коробка не увеличенного объема, лицевая часть черепа удли-
ненная и узкая (ее длина больше ширины), часть твердого неба, лежащая
кзади от зубного ряда, длинная и относительно узкая, мастоидные отростки
хорошо развиты, но не очень велики, парокципитальные отростки выражены
хорошо, но короткие. Мастоидная ширина черепа значительно меньше
скуловой, Слуховые барабаны умеренных размеров и не вздутые. Слуховой
проход не прикрыт мастоидным отростком и открывается независимо впе-
реди него.
816
Зубная система специфического типа, существенно отличающаяся
от характерной для Mustelinae. Она представляет собой комбинацию из зу-
бов режущего типа и имеющих ясно выраженные черты строения бугорча-
того-перетирающего (раздавливающего) зуба. Строение зубной системы —
один из наиболее характерных признаков подсемейства. Она более сходна
с зубной системой подсемейства выдр (Lutrinae). Верхний хищнический зуб
в,е самый крупный в ряду — он короток, в плане треугольный. Верхний
коренной самый большой, значительно больше хищнического, плоский,
бугорчатый, перетирающего типа. Нижний хищнический удлиненный.
Все щечные зубы, кроме верхнего коренного, более или менее выраженного
режущего типа.
3 14 1
Полная зубная формула 1-у Су Ру Му = 38. Однако нередко отдель-
ные или все первые предкоренные теряются и соответственно изменяется
и формула (см. далее при описании вида).
Всеядные формы, питающиеся главным образом беспозвоночными
и мелкими позвоночными. Экологически весьма гибки и встречаются
от сплошной тайги и широколиственных лесов до степей и полупустынь,
частью настоящих пустынь; не избегают гор и встречаются до больших
высот. Сильно развита способность к рытью. Имеется латентная стадия
в развитии оплодотворенного яйца и зимний сон.
Ареал рода обширен и занимает Европу, значительную часть Сибири,
Передней, Центральной и Восточной Азии и Среднюю Азию.
В составе рода еще в нашем столетии принималось несколько видов —-
кроме европейского 7И. meles, критский М. arcalus, азиатский М. lepto-
rhynchus, тибетский М. leucurus и японский 7И. anakuma. Два вида — М. me-
les и М. leptorhynchus принимались и для нашей фауны. В действительности
выделить в роде отдельные виды нельзя. Даже крайние как по распростра-
нению, так и по признакам расы в той или иной степени и форме связаны
между собой. Различия же между ними, как между Л1. т. meles и М. т.
amurensis, могут быть очень велики и в окраске и даже в зубной формуле
(у европейского барсука, как правило, 38 зубов, а у amurensis —34).
В круг родов подсемейства, кроме Meles, входят роды Taxidea (амери-
канские барсуки) Arctonyx (индийские «песчаные» барсуки), Helictis (вклю-
чая Melogale', «хорьковые» барсуки юго-востока Азии) и Mydaus (теледу —
Малайский архипелаг). Все они резко отграничены друг от друга (Helictis
нередко выделяют в отдельное подсемейство) и установить их системати-
ческие взаимоотношения затруднительно. По-видимому, род Meles может
считаться в известном смысле мало специализированной формой, хотя его
зубная система в некоторых отношениях (развитие и соотношение верхнего
коренного и хищнического зубов) специализирована больше, чем у некото-
рых других форм. По-видимому, Meles стоит ближе всего к американскому
Taxidea, с которым у него больше всего сходства и в общем облике. Taxidea,
однако, должен считаться, по-видимому, в целом и в частности по черепу
более специализированной формой, хотя по специализации зубной системы
и несколько уступает Meles. К Meles близок и южноазиатский Arctonyx,
обычно считаемый более специализированной формой (Покок, 1941), хотя,
по-видимому, без достаточных оснований.
Очень примитивные представители подсемейства или формы, близкие
к исходным для него (Broiliana, Stromeriella'), известны из раннего миоцена
Европы и Азии. Из верхнего плиоцена Старого Света известен ряд родов,
свидетельствующих о большом разнообразии форм группы. Большинство
из них, однако, по отношению к линии, приведшей к роду Meles, представ-
ляют собой боковые ветви различной специализации (Palaeomeles, Plesio-
meles, Taxodon и др.) Из них Parameles (Одесса), Melodon и Parataxidea
стоят к родам Meles и Taxidea ближе всего. Parataxidea, известный с верх-
52 Млекопитающие СССР, т. 2
817
Рис 296. Ареал рода барсуков, Meles Briss., и видовой ареал обыкновенного барсука,
Meles meles L. Границы ареала в Афганистане. Китае и частью на Индокитайском
полуострове проведены в значительной мере предположительно. Пунктирные линии
разделяют области распространения главных расовых групп барсуков — европей-
ской, meles, сибирско-китайской «песчаных», arenarius-leptorhynchus, и дальневосточной,
amurensis-anakuma. Знак вопроса в области водоразделов Камы и Печоры указывает
на невыясненность границы между двумя группами рас (В. Г. Гептнер)
него миоцена и нижнего плиоцена Азии и широко распространенный, пред-
ставляет собой особую, более специализированную группу. Исходным для
Meles, вероятно, должен считаться р. Melodon.
Сам род Meles сложился в верхем плиоцене, откуда известны М. genne-
vauxi, М. taxipaier, М. thordi, от которых через М. м. atavus идет линия
к современному М. meles. Очевидно, это типичная азиатская форма, разви-
вавшаяся без близкой связи с американским барсуком (Taxidea), известным
только из Америки (верхний плиоцен). Он, по-видимому, связан с азиатским
Parataxidea.
В роде 1 вид: Meles meles Linnaeus, 1758.
В практическом отношении формы барсуков имеют малое, однако поло-
жительное значение (мех, уничтожение некоторых вредителей).
• 818
В СССР распространен по большей части европейской, территории
страны, по южной половине Сибири и Дальнего Востока и в Ср. Азии. (В. Г.).
БАРСУК
MELES, MELES Linnaeus, 1758
1758. Ursus meles. Linnaeus. Syst. Nat. Ed. X, I, p. 48. Упсала, Швеция.
1785. Meles taxus. Boddaert. Elench. Animal., 1, p. 80. Европа.
1816. Meles europaeus. Desmarest. Nouv. Diet. Hist. Nat. Замена meles.
1844. Meles anakuma. Temmink. Fauna Japonica, Mamm. p. 30, pl. 6. Окр.
Нагасаки, Япония.
1847. Taxidea leucurus. Hodgson. J. Asiat. Soc. Bengal, 16, p. 763, pL 29.
Лхасса, Тибет.
1859. Meles taxus amurensis. Schrenck. Reisen und Forsch. im Amur-Lande,
p. 17, pl. 1, fig. 1. Амур близ устья Уссури.
1867. Meles leptorhynchus. Milne-Edwards. Ann. Sc. Nat. Zool., 8, p. 374.
Окр. Пекина, Китай.
1875. Meles canescens. Blanford. Ann. Mag. Nat. Hist., 16, p. 310. Абадех,
между Ширазом и Исфаганом, Иран.
1891. Meles schrenkii. Nehring. Sitzungsber. Ges naturf. Freunde Berlin,
p. 103. Замена amurensis Schrenck.
1895. Meles taxus arenarius. Satunin. Arch. Naturg., 1, p. 111. Рын-пески,
между низовьями Волги и Урала.
1899. Meles meles typicus. Barrett-Hamilton. Ann. Mag. Nat. Hist., 4, p. 384.
Замена meles Linnaeus.
1900. Meles taxus sibiricus. Kastschenko. Кащенко. Определитель млекоп.
жив. Томского края, табл. 15. Бывш. Томская губ. По уточнению
(Строганов, 1962)— Колывань, около 40 км к северу от Новосибирска.
1901. Melesamurensisaltaicus. Kastschenko. Кащенко. Ежегодн. Зоол. музея
И. Ак. наук, 6,-стр. 613. Южная оконечность Телецкого озера, Алтай.
1901. Meles amurensis raddei. Kastschenko. Кащенко. Ibidem, стр. 613.
Степи Забайкалья.
1905. Meles meles minor. Satunin. Сатунин. «Природа и охота», №2. Боржом,
Закавказье.
1907. Meles blanfordi. Matschie. Wiss. Ergebn. Filchner Exp. nach China,
10, 1, p. 143. Кашгария.
1910. Meles tianschanensis. Hoyningen-Huene. Zur Biol. d. estland. Dachses,
p. 63. Тянь-Шань.
1913. Meles melanogenys. J. Allen. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 32. p. 433.
Мусан на p. Ту.мангане, северная часть Корейского полуострова.
1916. Meles meles ponticus. Bladder. Ann. Mag. Nat. Hist., 18, p. 75. Скалита
близ Трабзона (Трапезунд), Малая Азия.
1926. Meles meles caucasicus. Ognev. Огнев. Учен. зап. Сев.-Кавк. инет,
краеведения, I, стр. 50. Окр. Владикавказа.
1926. Meles meles tauricus. Ognev. Огнев. Ibidem, 1, стр. 51. Бешуйское
лесничество на Чатыр-Даге, Крым (Крымский заповедник).
1931. Meles leptorhynchus talassicus. Ognev. Огнев. Звери Вост. Европы
и Сев. Азии, 2, стр. 478. Южный склон Таласского Алатау, зап.
Тянь-Шань.
1931. Meles meles heptneri. Ognev. Огнев. Ibidem, стр. 775. Александро-
Невская к сев.-зап. от Кизляра, восточное Предкавказье.
1940. Meles meles severzovi. Heptner. Zeitschr. f. Saugetierk., 15, p. 224.
Аркит, к югу от оз. Сыры-Чилек к югу от сев.-вост. оконечности Чат-
кальского хребта. Тянь-Шань.
1962. Meles meles aberrans. Stroganov. Строганов. Звери Сибири, 2, стр.
167. Акмолинская обл., пос. Богембай, Сев. Казахстан.(В. Г.).
52* 819
Диагноз
Единственный вид рода.
Описание
Общий склад тела тяжелый и массивный, особенно в полном зимнем
мехе. Все тело имеет как бы клиновидную форму — широкая и выпуклая
задняя, половина быстро сужается кпереди и через короткую не выделяю-
щуюся шею переходит в относительно небольшую узкую, заметно вытяну-
тую голову. От области ушей голова, продолжая общие очертания тела,
Рис. 297. Барсук, Meles meles L. (рис. А. Н. Комарова)
клином сходится к заметно удлиненному узкому лицевому отделу с несколько
вытянутым, довольно подвижным носом.
Ноги короткие и массивные, стопоходящие, с голой нижней поверхно-
стью ступней. Когти сильные, удлиненные (на среднем пальце передней
ступни 30—35 мм по дуге, по хорде 22—-26 мм), на концах притупленные,
приспособленные к рытью. Хвост короткий, приблизительно равный длине
головы. Ушные раковины относительно очень маленькие, округлые. Голый
кончик носа довольно большой, отделен от разреза рта узкой полосой меха.
Глаза маленькие.
Животное движется обычно медленно и тяжело, как бы вяло, опустив
голову. Задняя часть его туловища кажется более высокой, чем лопатки,
и общий облик понурый. Барсук не выгибает спины, как куница, хорьки
и росомаха, и не вытягивается, как медоед. Он, однако, может быстро
бежать вскачь.
В зимнем мехе волосяной покров на спине и на боках высокий и грубый,
состоящий из грубой, даже щетинистой ости и редкого довольно мягкого
пуха. Брюхо покрыто короткими и редкими волосами, в пахах часто просве-
чивает кожа. Длина остевых волос середины спины зимой 75—80 мм.
820
. Окраска среднерусского барсука в зимнем мехе, т. е. поздней осенью,
перед залеганием на зиму, такова. Горло, низ шеи, грудь и ноги черные,
брюхо черное с легким буроватым оттенком, паховая область буровато-
серая. Общий тон окраски спины и боков красивый и чистый светло-сереб-
ристо-серый, подернутый как бы просвечивающей черной рябью. На боках,
более в нижней части, имеется примесь палевого тона. Такая окраска опре-
деляется расцветкой остевых волос, которые имеют широкую (35—38 мм)
грязновато-беловатую или палево-беловатую основную часть, за ней широ-
кий (22—25 мм) чисто черный поясок и белый или слегка серовато-белый
кончик длиной 10—12 мм. На боках основания волос имеют более интен-
сивный палевый тон, черный поясок несколько уже, кончики волосков
белые1. Хвост покрыт длинными грубыми волосами, довольно пышный
и имеет в общем окраску спины.
Голова белая, причем белый цвет захватывает и нижнюю губу и подбо-
родок, где он резко ограничен от черного горла. По голове, резко выделяясь
на белом фоне, идут две чисто черные полосы. Каждая из них начинается
на верхней, губе у разреза рта кпереди от угла рта и идет сначала прямо
кверху. Несколько ниже уровня глаза она под прямым углом идет кзади
и, несколько поднимаясь кверху и расширяясь, проходит через глаз и далее,
становясь все шире, захватывает все основание уха и даже часть темени.
В этом месте она шире всего.
За ухом полоса, иногда еще несколько расширяясь, по верхне-боковой
части шеи протягивается иногда до середины шеи (иногда заметна несколько
дальше назад) и здесь исчезает, постепенно сливаясь с окраской верха тела.
Иногда она выклинивается внизу между окраской боков шеи (соответст-
вует окраске спины) и нижней белой полосой. Ширина полосы впереди
около 15 мм, в области уха — 45—55 мм. Черный тон полосы наиболее интен-
сивен перед глазом, между глазом и ухом, вокруг уха и непосредственно
за ним. В передней части полоса часто имеет грязноватый тон или серая
и очерчена не так резко. Чаще всего слабо обозначен вертикальный началь-
ный участок полосы, который, может быть почти не выражен.
Черные лицевые полосы ограничивают широкую белую полосу с почти
правильно параллельными сторонами, идущую от кончика носа через лоб
и темя. Эта полоса захватывает затылок и переднюю часть шеи, иногда
почти всю шею, постепенно сливаясь с окраской верха тела. Иногда она при
этом не теряет своей ширины, иногда выклинивается мысом и довольно
ясно ограничена.
Белые поля нижне-боковой поверхности головы широкой полосой
довольно равномерной ширины тянутся назад между черной окраской низа
головы и шеи и черной головной полосой. Кзади они протягиваются обычно
на то же расстояние,t как и верхняя белая полоса, но нередко и дальше—
они бывают заметны на большей части длины шеи между серым цветом
ее верха и черным низом. Сзади они незаметно сливаются с окраской верха
тела. Уши черные с широкой (до 17—18 мм) белой каймой по верхнему
краю. Эта кайма резко выдел-яется на черном поле лицевой полосы. Когти
темно-роговые с желтоватым.
Летний мех гораздо более короткий, грубый и редкий. Длина остевых
волос по спине не более 50 мм. На брюхе волосы особенно редки и местами
просвечивает кожа. Окраска летних барсуков по верху темнее и грязнее,
с желтоватым или охристым оттенком, черные тона низа не столь чисты,
буроватые. Желтоватый оттенок меха определяется соответствующей окрас-
кой кончиков остей.
1 Иногда указывается, что вдоль хребта у барсука, постепенно расплываясь
кзади, идет бурая полоса. Это недоразумение — такого узора у наших барсуков нет.
821
У барсука одна линька, которая тянется все лето. Новые волосы пол-
ностью вырастают лишь к зимовке. Таким образом, летний мех—это,
в сущности, сменяемый старый и вырастающий новый. Обший тон частью
зависит от изношенности и загрязненности меха.
Индивидуальная изменчивость окраски барсука довольно заметна.
Наравне с некоторым преобладающим средним «серым» типом встречаются
более светлые и даже очень светлые звери общего почти серебристого цвета.
Чаще наблюдается более или менее значительное потемнение общего свет-
лого тона верха или появление на нем желтоватых тонов, придающее всей
шкурке глинистый налет. Меняется интенсивность окраски черных полос
на голове и чистота белого тона, который бывает подернут темным. Появ-
ляется бурый оттенок по черным полям низа. По некоторым данным, в каж-
дой местности имеются два типа общей окраски барсуков — более светлый
и более темный. Говорить о диморфной окраске у этого вида (Строганов,
1962), однако, оснований нет. Это обычная флюктуирующая изменчивость.
Из резких мутационных изменений известны меланисты, альбиносы,
эритричные формы и барсуки желтого цвета (Нил, 1948).
Половых различий в окраске нет. Новорожденные одеты коротким
белым мехом, у более подросших мех светлее, чем у взрослых. К первой
зимовке молодые надевают наряд взрослых. К старости у барсуков увели-
чивается белая часть волос, они светлеют и могут становиться очень
светлыми.
Географическая изменчивость окраски значительна и сводится сравни-
тельно с описанным типом окраски, с одной стороны, к некоторому сравни-
тельно слабому посветлению, с другой, к сильному потемнению. В последнем
случае окраска может доходить до бурой, а светлые поля головы быть столь
темными, что лицевые полосы становятся мало заметными. Меняются также
площадь, форма и положение черных лицевых полос. У некоторых форм
они не захватывают все основание уха, а проходят над ним, обычно только
касаясь внутреннего края основания раковины и обычно более узки.
Череп (среднерусские барсуки) довольно массивный и тяжелый, заметно
вытянутый и, если не принимать во внимание гребней, довольно ровных
очертаний, не угловатый, умеренно высокий.
Линия верхнего профиля черепа, если не считать сагиттального гребня,
выпуклая, с наиболее высокой точкой в межглазьичной области. Отсюда
линия лицевой части спускается вниз под заметным углом. Еще круче
профиль носового отверстия. Кзади от межглазничного сужения линия про-
филя идет, очень пологой дугой, у затылка опускаясь сильнее. Мозговая
коробка умеренно развитая, не вздутая и не вытянутая, округло-овальных
очертаний, лицевая часть черепа удлиненная и относительно узкая.
Скуловые дуги узки спереди, широко разведены сзади и имеют наиболь-
шую ширину на уровне сочленовных впадин. Скуловая ширина значительно
больше мастоидной. Сами дуги сильные и массивные, в их задней части
выгнуты кверху. Заглазничное сужение черепа хорошо выражено, но корот-
кое и не очень резкое, и ширина черепа здесь немногим меньше, равна или
почти равна межглазничной ширине. У очень старых особей здесь образуется
довольно резкий перехват. Надглазничные отростки короткие, но хорошо
развитые, резко ограничивающие орбиту, размеры которой относительно
очень малы. Ее наибольший диаметр составляет немного менее половины
межглазничной ширины. Глазница открыта кзади, но костями ограничено
более половины ее окружности.
Твердое небо, особенно часть, лежащая за зубным рядом, длинное
и узкое. Ширина неба между внутренними краями коренных зубов при-
близительно в 3,5 раз меньше его длины от переднего края небной вырезки
до альвеол средних резцов. Межкрыловидная впадина, ограничивающая
небо сзади, короткая и широкая. Ее длина лишь немного больше расстояния
822
Рис. 298. Череп барсука, Meles meles L.
.между концами крючковидных отростков. Слуховые барабаны неправиль-
ной угловатой (треугольной) формы, слегка вздуты во внутренних частях
и полого скошены (уплощены) к наружным. Они не соприкасаются с засоч-
леновным отростком. Мастоидные отростки сильно развиты и образуют
массивные выступы позади слуховых проходов, которые открываются неза-
висимо от них. Парокципитальные отростки короткие, треугольной формы,
их основания соприкасаются с задней частью слухового барабана. Продоль-
ный диаметр носового отверстия больше поперечного. Подглазничные отвер-
. стия очень большие, неправильных овально-округлых очертаний. Их вер-
тикальный диаметр равен диаметру лунки клыка или больше его, наиболь-
ший диаметр равен приблизительно половине диаметра орбиты.
Сагиттальный (стреловидный) и затылочный гребни сильно развиты —
у старых самцов высота сагиттального гребня может быть равной половине
межглазничной ширины и даже больше. Этот гребень достигает наибольшей
высоты на середине теменных костей, кзади спускается дугой, и его конец
крючком нависает над затылочным гребнем и затылочной областью.
Нижняя челюсть относительно не тяжелая, удлиненная; ее главная
ветвь почти прямая, высота челюсти в средней части составляет около трети
высоты в области венечного отростка. Кзади от зубной области нижняя
линия профиля челюсти довольно круто поднимается кверху. Угловой
отросток толстый и короткий, венечный широкий и высокий — его высота
над уровнем сочленовного отростка почти равна ширине на этом же уровне.
Задний отдел нижней челюсти снизу имеет невысокий продольный гребень.
Половые различия в черепе незначительны и, кроме размеров, выра-
жаются в несколько меньшем развитии гребней и общем несколько «инфан-
тильном» облике у самок. У молодых животных мозговая коробка более
вздута, заглазничное сужение менее резкое — его ширина не меньше, а рав-
на или даже больше межглазничной ширины (у совсем молодых оно вообще
не выражено), бугры и т. п. черепа слабо выражены, гребни не развиты
или лишь начинают образовываться. Полного развития череп, вероятно,
достигает к двум годам, хотя слияние швов начинается раньше.
Географическая изменчивость черепа, не считая величины, почти
не выражена или слаба. Несколько меняется лишь преобладающая форма
подглазничного отверстия, частью (скульптура) черепа.
Верхний хищнический зуб относительно мал, в плане треугольных'
очертаний (не вытянутый) —- его длина приблизительно равна ширине.
По наружной стороне он несет одну высокую режущую вершину. Первый
коренной сильно увеличен в размерах — его площадь не менее чем втрое
больше площади хищнического зуба. Он ромбовидной формы, с параллель-
ными внешней и внутренней сторонами, главный диаметр направлен при-
близительно по линии зубного ряда; его внутренняя сторона больше наруж-
ной. Зуб несет несколько невысоких вершин, из которых две главных распо-
лагаются по его наружному краю и одна более или менее посредине его чаше-
образной коронки.
Нижний хищнический зуб крупный, сильно вытянутый, с хорошо
развитыми тремя вершинами в передней части и с удлиненной задней упло-
щенной и вогнутой частью («пяткой»); по длине она превышает переднюю
часть. Малые предкоренные (один верхний и два нижних) режущего типа.
Очень мелкий первый верхний предкоренной легко теряется и у взрослых
часто отсутствует, незаметна бывает и его лунка. Может исчезать и первый
нижний предкоренной, и зубная формула вместо 1-|- Су Ру Му = 38 при-
нимает вид C-J- р4- М-1- = 36 или даже 1-^- C-J- р4- М-^- = 34, или мо-
о 1 Z о 1 о Z
жет быть асимметричной. С возрастом верхний коренной в связи со снашива-
нием вершин может еще больше уплощаться.
824
Утеря первого предкоренного в разных частях ареала происходит
у разного процента особей (географическая изменчивость). Точно так же
у части рас второй нижний предкоренной имеет два корня, у части —один.
Os penis почти прямая, со спинной стороны слегка вогнутая или несколь-
колько дугообразно изогнутая, в поперечном сечении овальная. На конце
сильно расширена в виде ложечки, посредине пронизанной маленьким,
в продольном направлении несколько удлиненным отверстием. Резкий
крючковидный изгиб переднего конца, характерный для подсемейства куниц,
Mustelinae, не образуется.
Длина тела 600—900 мм х, длина хвоста 120—240 мм, длина задней
ступни 75—130 мм, высота уха 35—70 мм.
Кондилобазальная длина черепа самцов 113,0—144,0 мм, самок 100,0—
140,0 мм, скуловая ширина самцов 68,0—90,0 мм, самок 62,0—85,5 мм,
межглазничная ширина самцов 25,2—34,5 мм, самок 22,0—33,0 мм; заглаз-
ничная ширина самцов 19,9—27,5 мм, самок 18,1—26,2 мм, мастоидная
ширина самцов 55,9—71,9 мм, самок 52,3—67,0 мм (по, приблизительно,
300 самцам и самкам ЗММУ и Строганову, 1962, Сибирь).
Длина os penis 72—76 мм.
Вес барсуков в течение времени их активной жизни очень сильно изме-
няется, возрастая от весны к осени и достигая наибольшего перед уходом
на зимовку. Барсук нагуливает очень много жира, и относительно общих
размеров вес его непропорционально велик. Средний вес барсуков евро-
пейской части страны, Северного Кавказа и Сибири осенью около 16—17 кг,
отдельные крупные и особенно упитанные звери достигают веса в 20—24 кг;
сведения о барсуках в 30 (Сибирь; Строганов, 1962) и 30 и 34 кг (Московская
и Рязанская области; Огнев, 1931) ненадежны.
Вес среднеевропейских барсуков летом 7—13 кг, осенью 15—17 и в виде
исключения 20, может быть даже 25 кг (Гаффрей, 1961). Средний вес англий-
ских барсуков самцов 12,2 кг, самок несколько меньше. Максимальный
установленный вес самцов 19 и 19,5 кг, самок 17,2 кг. Есть непроверенные
сведения о зверях в 20,4 и 22,6 кг (Нил, 1948).
Самки несколько меньше и легче самцов. Размеры и вес барсуков
несколько меняются географически. Хотя эти изменения и не очень резки,
но крайние формы (среднерусский — амурский, например) отличаются
значительно. (В. Г.).
Систематическое положение
Единственный вид рода.
Географическое распространение
Европа, Передняя и Средняя Азия, южная и средняя полоса Сибири,
юг Дальнего Востока, Китай, Центральная Азия.
Ареал в СССР составляет значительную часть видового ареала — его
северную половину и часть западной и занимает большую часть страны.
На северо-западе северная граница ареала начинается в «юго-западном
углу Русской Лапландии» (Плеске, 1887): здесь, очевидно, следует понимать
область к западу от Кандалакши на юг, включая Куусамо (ныне — Кусамо,
в пределах Финляндии). По-видимому, это самое северное место обитания
вида в Европе лежит где-то около 67° с. ш. На Кольском полуострове барсу-
1 Длина тела «около 90 смъ указана Огневым (1931) как средняя для старых сам-
цов подмосковных барсуков. Большинство авторов указывают ее как максимальную.
Лишь Кузнецов (1952) приводит наибольшую длину тела европейского барсука 105 см,
а Кащенко (1900, 1902) для забайкальских указывает больше 100 см. Эти данные, види-
мо, {несколько преувеличены, хотя возможно, что 90 см не предел.
825
Рис. 299. Северная граница распространения барсука, Meles meles L. в СССР. Точечная линия в Зауралье — вероятная действитель-
ная область постоянного обитания. Крупными точками обозначены отдельные, особенно удаленные от главного ареала места
нахождения зверей, возможно, заходы. Считая с запада — Мезень, устье Пеши, Хальмерседе, устье Танмуры, 150 км к югу от
Сунтара на Вилюе, Куду-Кюель на Олекме (В. Г. Гептнер)
ка нет, но к югу от Кандалакши он встречается по всей Карелии и, в част-
ности, отмечен у Рувозера (Марвин, 1951, 1959). Отсюда на восток до Архан-
гельска северную границу ареала образует южное побережье Белого моря.
На Соловецких островах барсука нет и неизвестно, занимает ли он северные
части Онежского полуострова.
На восточном побережье Белого моря (Зимний берег) северная граница
ареала барсука начинается севернее Архангельска, немного выше 65° с. ш.
(с. Шильдлог или севернее). Отсюда на этой широте она идет на восток
на Кулой и далее выходит на Мезень на 65° с. ш. (Лешуконское). Между
Кулоем и Мезенью граница дает резкий — узким мысом — прогиб к югу,
спускаясь до Карпогор на Пинеге. От Лешуконского на Мезени граница
ареала неправильной линией направляется на северо-восток и достигает
области истоков р. Пеши, впадающей в Чешскую губу. Это лишь на 50—70
км южнее Полярного круга.
Отсюда граница ареала резко поворачивает на юго-восток и, проходя
несколько юго-западнее Усть-Цыльмы на Печоре, выходит на среднее тече-
ние левого притока Печоры — р. Ижмы южнее (около 70:—80 км) г. Ижмы.
Отсюда, несколько поднимаясь к северу, граница выходит на Печору на 65°
с. ш. (данные В. Я- Паровщикова на 1962 г.). Далее граница идет на Урал,
по-видимому, по этой же широте (гора Народная) или немного южнее —
на Липинский Урал (Флеров, 1933).
Возможно, что в европейской части страны ареал барсука местами
простирается и севернее. Так, барсук добыт на Кулое у Карьеполья (50—
60 км южнее г. Мезени; Житков, 1904) и у г. Мезени (южная граница лесо-
тундры; Паровщиков, 1959) и даже на берегу Чешской губы у устья Пеши
(лесотундра; Паровщиков, 1959). Характер пребывания зверя в этих местах
не вполне ясен и приведенные данные требуют уточнения. Однако очевидно,
что столь далекое проникновение на север связано с речными доли-
нами.
В Западной Сибири барсук отмечен у Салехарда на Оби на Полярном
круге (Строганов, 1962; самая северная точка обитания в Сибири). К во-
стоку граница резко снижается и идет через самые верховья Пура и Таза
(около 63° с. ш.; Янушевич и Благовещенский, 1958). Возможно, что дей-
ствительная северная граница в Зауралье лежит несколько южнее — у Бе-
резова или немного ниже (около 64°; Янушевич и Благовещенский, 1953)
и более соответствует положению границы на Урале и к востоку от нижней
Оби. Линия Березов — верховья Пура и Таза ближе к границе вечной мерз-
лоты. Возможно, что распространение до Салехарда есть распространение
именно по долине Оби. Однако, с другой стороны, зверь отмечен у Хальмер-
седе к северу от Полярного круга (Лебле, 1953)1.
От области истоков Таза граница, идя на восток, спускается к югу
и пересекает Енисей, по-видимому, где-то около 61° с. ш. На этой широте
или немного севернее она идет в бассейне Подкаменной Тунгуски, где бар-
суки встречаются у Байкита — у устья Чуни в Тунгуску (ок. 61°35'; Н. Нау-
мов, 1934) и несколько восточнее на р. Муторей (Подаревский, 1936). Весьма
возможно, что в действительности граница ареала на правобережье Енисея
проходит севернее — зверь отмечен (по-видимому, заход) у устья р. Тай-
муры в Нижнюю Тунгуску (Н. Наумов, 1934; это же место иногда указы-
вается как устье р. Виви — обе реки впадают в Тунгуску почти в одном
месте).
1 Граница в Западной Сибири вообще выяснена плохо, и сведения частью про-
тиворечивы.1 Так, прежние данные (Словцов, 1892; Чугунов, 1915) говорят о распрост-
ранении в «Сургутском крае» и не севернее 62° с. ш. в районе Сургута на Оби. По
И. П. Лаптеву (1958) северная граница ареала охватывает, начиная от Березова, Казым
и проходит несколько южнее истоков Пура и Таза, выходя к Енисею ниже устья Под-
каменной Тунгуски.
827
Далее на восток сведений о пределах распространения барсука очень
мало. Граница, по-видимому, направляется сначала к левому притоку
Лены — Ичере, а затем протягивается несколько северо-восточнее (может
быть, по долине Лены) — к устью Витима (около 59°30'с. ш.; Маак, 1851;
Д. Иванов) и даже к точке около 150 км южнее Сунтара на Вилюе (Д. Ива-
нов; около 60°40' с. ш.). Это место лежит на Лене или очень близко к ней.
Последний случай вероятнее всего указывает на заход, как и особенно дале-
кий — кс. Куду-Кюель на Олекме приблизительно к 115 км, по прямой от ее
устья в Лену (Д. Иванов). Заходы в указанные два места и частью к устью
Витима очень редки — три случая за 40 лет (Д. Иванов).
От устья Витима граница дугой, вероятно несколько выгнутой на вос-
ток, захватывая и район Бодайбо, поворачивает на юго-запад и выходит,
по-видимому, не касаясь северной оконечности Байкала, на р. Киренгу
(западнее Байкала) и где-то здесь выходит к берегу озера (по данным
В. В. Тимофеева)1.
В Забайкалье очертания ареала не менее сложны, чем к западу и северу
от Байкала. Здесь граница, судя по всему, не поднимается так далеко
на север. Начинаясь, по-видимому, на берегу Байкала где-то у устья Бар-
гузина, она идет по восточному склону Баргузинского хребта на северо-
восток, пересекает Баргузин приблизительно на 55° с. ш., круто заворачи-
вает на юг или юго-восток, захватывая Икатский хребет, лежащий по лево-
бережью Баргузина, и немного не доходит до истоков Оки (приток Уды —
около 53° 30' с. ш.).
Отсюда граница резко поворачивает на восток и северо-восток, пере-
секает Витим, проходит в области истоков Амалата — притока Витима
(в излучине его) и, поднимаясь на северо-восток, проходит где-то несколько
южнее Калара — во всяком случае, захватывая истоки Олекмы и ее приток
Тунгир, т. е. почти доходит до 56° с. ш. (В. В. Тимофеев, С. Анашкин).
Таким образом, по-видимому, ареал за Байкалом обходит Витимское пло-
скогорье, или, по крайней мере, часть его.
Из сделанного описания следует, что та часть ареала, которая нахо-
дится в верховьях Лены к северу от Байкала (Бодайбо), непосредственно
не соединяется с забайкальской. Не исключена возможность, что такая
сложная картина северной границы ареала в области Байкала складывается
лишь по недостатку точных сведений. Однако вероятнее всего, что таково
положение в действительности, и оно объясняется тем, что барсук обходит
с севера и юга Северо-Байкальское и Становое нагорья, северный и юж-
ный Муйские хребты и некоторые связанные с ними кряжи (Кодар,
Удокан).
В Якутии барсука в качестве постоянного члена фауны, по-видимому,
нет. Известны лишь упомянутые выше заходы—устье Витима к югу от с.
Сунтар и у с. Куду-Кюель на р. Олекме.
От указанного места в верховьях Олекмы в Забайкалье около 56° с. ш.
граница идет на юго-восток южнее Гилюя (Гассовский, 1927), приблизи-
тельно через Соловьевск на г. Зея, а затем на среднее течение Селемджи.
Отсюда она спускается к юго-востоку еще круче — на верхнюю Бурею
несколько ниже устья Нимана и на истоки притока Бурей — Тырмы. Далее
по Эворонской низменности граница резко поднимается к северо-востоку
до середины течения Амгуни, а затем снова идет на юго-восток, пересекая
Амур и выходя к океану на 52° с. ш. (по материалам А. Самсонова
и В. П. Сысоева).
На Сахалине барсука нет.
1 На карте у Строганова (1962, стр. 162) указано нахождение барсука к северо-
востоку от Байкита на Подкаменной Тунгуске. По-видимому, это неправильно нане-
сенное место обитания на р. Муторен.
828
к югу от указанной линии в европейской части СССР барсук встречает-
ся до государственной границы и переходит ее. То же имеет место и по всей
Сибири. В Средней Азии барсуки встречаются всюду в горах и отсутствуют
лишь в отдельных местах, преимущественно в крайнем высокогорье. Так,
по-видимому, зверя нет в высокогорье Памира, прежде всего западного.
Барсуки, однако, не избегают пустынь. В Кызылкумах они встречаются
хотя бы по окраинам, отмечены они и по Устюрту, по крайней мере вос-
точному (Бажанов, 1951) и низовьям Аму-Дарьи (Гладков и Никольский,
1935).
В Туркмении барсук живет главным образом по горным областям,
занимая, в частности, весь Копет-Даг и Большой Балхан, очевидно и горы
Гязь-Гядык (левобережье верхнего Теджена), долину Кушки и горы к вос-
току от Кушки (горы Ченгурек) и по пространствам, прилежащим к горам
(В. Г. Гептнер). В Каракумах барсук редок, но, по-видимому, встречается
почти везде (Ю. Ф. Сапоженков).
Некоторые неясности и противоречия в характеристике северной гра-
ницы ареала, отмеченные выше и сравнительно с некоторыми другими рабо-
тами, могут объясняться не только неполнотою сведений, уточнениями,
заходами и естественными колебаниями границы в суровых.условиях севера
материка ’. Очевидно, барсук, как и некоторые другие виды, в последнее
десятилетие расширяет свой ареал к северу. Так, по недавним сообщениям
(Паровщиков, 1959) в европейской части страны северная граница шла
от Архангельска на Карпогоры на Пинеге, оттуда на верховья Мезени
(Кослан) и через среднее течение Ижмы на правые притоки средней Печо-
ры— Щугор и Подчерье. Граница таким образом проходила значительно
южнее 65° с. ш.
Ареал вне СССР занимает Европу на запад, включая Англию и Ирландию на юг
до берегов Средиземного моря. На Балеарских островах, Корсике, Сардинии и Сици-
лии, как и на островах Эгейского моря, кроме Родоса, по-видимому, и на Кипре, бар-
сука нет; водится на Крите. Северная граница ареала в Европе начинается на Атланти-
ческом побережье Норвегии у Тронхейм-фьорда (около 63с30' с. ш.; Экман, 1922)
и неправильной дугой, выгнутой к северу (приблизительно до 64с30' с. ш.), выходит
на Балтийское побережье около 63° с. ш. Граница в Финляндии начинается у Ботни-
ческого залива приблизительно у Рахе (около 65°40'), образует далее прогиб к югу,
а на востоке страны снова несколько поднимается к северу и почти достигает 66° с. ш.
(может быть, даже доходит до Кусамо; см. выше).
В Азии ареал занимает всю Малую Азию, Сирию и Палестину, Ирак (по-видимо-
му, только северный), северный, северо-западный и западный Иран (кроме крайнего
юга и полосы, прилежащей к южному Ираку) и северный Афганистан. Может быть,
по территориям, связанным с Гиидукушем, он проникает и в более южные части
страны, сопредельные с Белуджистаном. На востоке в ареал входят Кашгария и Джун-
гария (подробности неизвестны — очевидно, отсутствуют в пустынях), вся северная
половина Монгольской Республики на юг, включая Монгольский Алтай, Хангай,
Кентей и непосредственно прилежащие с юга к этим горам части страны и самый восток
ее. В Китае ареал занимает всю западную часть страны — от б. Маньчжурии до край-
него юга. По-видимому, в ареал входит и самый север Вьетнама — севернее Ханоя.
На востоке ареал в Китае везде доходит до Тихого океана или до границ нашей страны,
распространение на запад неясно. Он занимает Внутреннюю Монголию, Ганьсу,
Шеньси, Сычуань и, по-видимому, Юньнань или части этой провинции (предположе-
ния об отсутствии здесь едва ли обоснованны) и, возможно, самый север Бирмы (указа-
ния на обитание в Аракане между 20 и 15° с. ш. ошибочны).
По некоторым данным, в ареал входит также и Тибет. В действительности, по-ви-
димому, он не захватывает всей этой территории, мало пригодной для жизни барсу-
ков, и занимает только часть ее — может быть, южную и юго-восточную окраины.
Так, китайская раса указана для Лхасы, для Джангдзе (Gyantse) юго-западнее
Лхасы, для равнин к северу от Сиккима (Покок, 1941). Может быть в «Тибет», ареал
протягивается через Юго-Западный Китай и Верхнюю Бирму мысом на восток по
долине Брамапутры и связанным с нею областям с их относительно более благоприят-
1 В Архангельской области после холодных многоснежных зим и поздней весны
численность барсука резко падает (В. Я. Паровщиков).
829
ними природными условиями. В пределы Индии (также и в Непал) ареал не проника-
ет, но не исключена возможность проникновения барсука с северо-запада на юг до
Читрала и с севера до Белуджистана. В ареал входят также Японские острова1
и Корейский полуостров. (В. Г.).
Географическая изменчивость
Рис. ЗООЛЛицевой узор барсуков
разных расовых групп — сверху
европейские барсуки, группа me-
les, в середине «песчаные», или
сибирско-китайские, группа аге-
nari и s- lep torhynchus, в низу—даль-
невосточные, группа atnurensis-
anakuma (рис. Н. Н. Кондакова)
Расовая изменчивость барсука значительна. Это касается как ампли-
туды изменения некоторых признаков, так и числа образуемых форм. Для
барсука создано около 40 имен, а число обычно признаваемых подвидов
для всего вида составляет 24, для пределов
нашей страны—11 (Огнев, 1931; Эллермэн
и Моррисон-Скотт, 1951; Строганов, 1962).
Это число явно слишком велико. Вместе
с тем, те попытки ревизии расового состава
вида, которые были сделаны, не отражают
действительного положения и представляют
собою крайность в противоположном смыс-
ле— 4 формы для нашей- территории (Но-
виков, 1956) и даже всего 4 расы для вида
в целом (В. Петров, 1953).
Географическая изменчивость барсуков
выражается в общих размерах, размерах
черепа (большей частью незначительно),
в форме подглазничного отверстия (не очень
определенный и постоянный признак),
форме верхнего коренного — его относи-
тельной ширине (то же), в строении кор-
ней второго нижнего предкоренного, отно-
сительной частоте утери первых предко-
ренных, общем тоне окраски и в форме
головного узора. Признаки окраски наибо-
лее постоянны и характерны и наиболее
резки. Имеются некоторые географические
особенности и в отдельных-деталях строе-
ния черепа.
По типу окраски все расы барсуков
явственно разбиваются на три группы.
Остальные признаки более или менее со-
пряжены с окраской. Рас, непосредственно
«промежуточных» по окраске нет, однако
некоторые другие признаки создают у
отдельных популяций «переходные» черты.
1. Группа meles, европейские барсуки.
Общая окраска довольно светлая и чистая
серая, «серебристая»; бока тела немного светлее середины спины. Через
глаз идет широкая черная, реже черно-бурая полоса, охватывающая
ухо сверху и снизу (все основание ушной раковины). От носа между
полосами через лоб за уши и по шее идет чисто белая полоса. Щеки
и бока головы белые, белые полосы идут на бока шеи 2. Верхний коренной
относительно широкий — отношение его длины к ширине меньше 1,5; вто-
1 Иногда указывается (Покок, 1941; Тэт, 1947) обитание на Хайнане. Эта ошиб-
ка, по-видимому основана на недоразумении: Покок (1941) привел данные Делакура
об обитании «в предгорьях к северу от Хайнаня». Здесь явная описка вместо «Ханой».
Так этот текст использован выше.
8 Именно этот тип окраски подробнее характеризован выше в разделе «Описание».
830
рой нижний предкоренной обычно с двумя хорошо развитыми корнями,
первые верхние и нижние предкоренные большей частью сохраняются.
Подглазничное отверстие обычно вытянуто больше в вертикальном направ-
лении. Размеры крупные и средние.
Европа на восток до Волги, Кавказ, Передняя Азия, юг и юго-восток
Средней Азии.
2. Группа arenarius — leptorhynchus, сибирские, или «песчаные» барсу-
ки1. Окраска более светлая, но у некоторых форм соответствует окраске
рас предыдущей группы, иногда даже более темная, грязноватая, с ох-
ристым и буроватым налетом. Бока немного светлее середины спины. Лице-
вая темная полоса обычно не черного, но буроватого тона; за глазом она
суживается и проходит выше уха. Назад она идет недалеко, иногда едва
доходит до уха. Белый цвет на голове обычно грязноватый. Светлая полоса,
идущая по верху головы между двумя темными, относительно узка и корот-
ка, не заходит за уши или недалеко заходит за них и сливается с окраской
верха тела уже на затылке.
Верхний коренной относительно удлиненный — отношение его длины
к ширине 1,5 или около этого; второй нижний предкоренной обычно с одним
корнем, первые нижние предкоренные большей частью отсутствуют. Под-
глазничное отверстие вытянуто более в горизонтальном направлении. Раз-
меры средние.
Заволжье, Сибирь, кроме Амурской области и бассейна Уссури, Сред-
няя Азия, кроме крайнего юга и юго-востока, вся остальная Азия, кроме
Передней, Северо-Восточного Китая (б. Маньчжурии) и Японских островов.
С зоогеографической и систематической точки зрения замечательно, что
в Европе две резко различные группы рас — европейских и песчаных барсу-
ков — разделяет Волга, частью Кама (нижнее течение). Для барсуков,
животных в этих широтах зимой не активных, они, очевидно, играют роль
непреодолимой механической преграды. Этот факт многозначителен и в не-
которых общих отношениях (проблема преграды, проблема клины и др.).
Если у некоторых форм (см. ниже) отмечаются отдельные «переходные»
признаки, то это не касается лицевого узора. Вместе с тем, границы рас-
пространения обеих групп барсуков на северо-востоке европейской части
страны и в северном Приуралье, не выяснены. В Печоро-Илычском запо-
веднике (верховья Печоры) обитает сибирский барсук. В Тянь-Шане (см.
далее) расы обеих групп тоже тесно сходятся, но резко разделены, на
этот раз горными хребтами.
3. Группа amurensis — anakuma, дальневосточные барсуки. Общая
окраска очень темная с сильным развитием бурых тонов. Головной узор
соответствует таковому сибирских барсуков, однако голова темная,
и темные полосы обозначаются слабо.
Верхний коренной удлиненный, второй нижний предкоренной с одним
корнем, первые предкоренные всегда отсутствуют. Подглазничное отвер-
стие вытянуто более в поперечном направлении. Размеры мелкие.
Амурская область, бассейн Уссури, Северо-Восточный Китай (б. Маньч-
журия), Япония.
Барсуки 1 и 2 групп еще до 30-х годов рассматривались в качестве
разных видов — 7И. meles и 7И. leptorhynchus (Огнев, 1931). К последнему
присоединялись и амуро-уссурийские барсуки. Недавняя попытка восста-
новить эту всеми оставленную точку зрения (В. Петров, 1953), естест-
венно, не привилась.
Приводимая ниже схема рас предварительная.
1 Впервые в нашей стране звери этого типа были обнаружены в Рын-песках меж-
ду низовьями Волги и Урала. Описанную им отсюда форму Сатунин назвал arenarius,
т. е. песчаный. Это русское название вошло в нашу литературу для всей группы рас,
хотя большинство из них не имеет отношения к пескам (горные, лесные).
831
Группа европейских барсуков, meles
1. Среднерусский барсук, М. т. meles Linneus, 1758 (syn. tauricus,
caucasicus).
Размеры крупные.
Окраска спины относительно чистого серебристо-серого цвета. Основ-
ной тон головы чисто белый, темные полосы широкие, черного цвета, белые
поля заходят далеко назад по верху и бокам шеи Ч Волосяной покров срав-
нительно мягкий, с относительно густым пухом.
Череп с сильно развитыми гребнями, второй нижний предкоренной
с двумя отдельными или только сближенными корнями, первые предкорен-
ные обычно имеются, часто все, верхний коренной относительно широкий —
отношение длины к ширине около 1,25 и обычно не более 1,35. Под-
глазничное отверстие вытянутое в вертикальном направлении, и его наи-
больший диаметр, имеющий направление кверху несколько внутрь, больше
поперечного.
Размеры максимальные в своей группе; по-видимому, для вида вообще.
Наиболее крупны среднерусские барсуки — они, очевидно, больше средне-
и западноевропейских.
Кондилобазальная длина черепа самцов 125—140 мм, самок 123,2—
133,6 мм; скуловая ширина самцов 75,2—89,5 мм, самок 68,0—85,2 мм;
мастоидная ширина самцов 62,1—71,9 мм, самок 58,5—67,0 мм; длина
верхнего коренного самцов 14,7—17,1 мм, самок 14,5—17,1 мм; наибольшая
ширина заднего коренного самцов 11,2—13,2 мм; самок 11,0—13,5 мм
(Огнев, 1931; возможны некоторые отклонения в обоих направлениях).
У зверей этой расы в разных частях ареала сохраняется различное число
первых предкоренных — в Средней и Северной России около 77%, на юге —
60%, в Предкавказье — 66%, в Крыму — около 72% (В. Г. Гептнер).
Вес до 20—24 кг (осенью), в исключительных случаях может быть
несколько больше (см. выше). .
Европейская часть Союза на восток до Волги, Крым, Предкавказье
и Северный Кавказ. Распространение на восток на севере европейской
части страны неизвестно (см. ниже раздел о сибирских барсуках).
Вне СССР — остальная часть Европы, кроме Родоса, Крита, Испании
(существование особой расы в Дании маловероятно).
Барсуки северных склонов Кавказа, его предгорий и прилежащих
равнин, может быть, в среднем (размеры черепа) немного меньше средне-
русских..В этом можно видеть некоторую тенденцию перехода к закавказ-
ской форме. Это различие, однако, весьма незначительно, и выделение осо-
бой формы caucasicus не оправдывает.
2. Кизлярский барсук, М. т. heptneri Ognev, 1931.
Размеры крупные (как и у предыдущей формы).
Окраска очень бледная, тусклая, грязно-серовато-охристая. Черные
полосы на голове сужены, но типичны для европейской группы.
Череп, как у предыдущей формы.
Прикаспийские степи (степи северо-восточного Предкавказья), право-
бережье Нижней Волги (Калмыцкие степи), дельта Волги.
Вне СССР — нет.
Очень мало известная форма, проявляющая некоторые черты сходства
с группой сибирских барсуков, но в целом типичная для европейской. Ареал
очень мал, особенно сравнительно с другими подвидами, но в целом харак-
терен для ряда рас млекопитающих, преимущественно восточного происхож-
дения, тоже ограниченных в своем распространении указанным участком
степей, пустынь и полупустынь.
Форма требует дальнейшего изучения и здесь приводится провизорно.
1 Сделанное выше описание (стр. 820) относится к этой форме.
832
. Пока нет основания для отнесения ее в синонимы номинальной.
3. Закавказский барсук, М. tn. canescens Blanford, 1875 (syn. minor).
Размеры меньше, чем у предыдущих форм.
Общая, окраска спинной стороны грязновато-серая с примесью бурова-
тых оттенков. Голова окрашена, как у номинальной формы. Строение черепа
и зубов, как у номинальной формы, т. е. предглазничное отверстие высокое,
но верхний коренной несколько удлинен, хотя и не столь сильно, как
у сибирских барсуков, и гребни развиты несколько слабее.
Кондилобазальная длина черепа самцов 116,0—123,3 мм, самок 111,8—
122,0 мм; скуловая ширина самцов 68,0—81,5 мм, самок 66,0—72,0 мм;
мастоидная ширина самцов 56,0—63,2 мм, самок 56,1—58,0 мм; длина верх-
него коренного самцов 15,9—17,3 мм, ширина его 10,0—11,1 мм (Огнев, 1931).
У барсуков этой формы сохраняется около 57% от возможного коли-
чества первых предкоренных (В. Г. Гептнер).
Закавказье, Копет-Даг и, вероятно, горы Гязь-Гядык (правобережье
верхнего Теджена), возможно, возвышенные области у Кушки (горы Ченгу рек)
в Туркмении. Пределы распространения в Туркмении на север неизвестны.
Вне СССР — Иран, Афганистан, возможно, Малая Азия.
4. Ферганский барсук, М. т. severzovi Heptner, 1940.
Размеры довольно мелкие, по-видимому, близкие к предыдущей форме.
Окраска верха относительно чистая, серебристо-серая без желтого
налета или лишь с незначительным развитием его. Черные полосы на голове
захватывают все ухо, широкие.
Верхний коренной короткий и широкий, т. е. типичный для группы
европейских барсуков, предглазничное отверстие вытянуто в поперечном
направлении, т. е. характерное для сибирских барсуков.
Кондилобазальная длина черепа (10) 109,4—Ml 18,4—127,0 мм, скуло-
вая 64,5—М73,2—81,6 мм. У зверей этой расы сохраняется наименьшее
для всей группы рас число первых предкоренных — около 26% от числа
возможных (В. Г. Гептнер).
Область правых притоков Пянджа и верхней Аму-Дарьи, Памиро-
Алайская система (Памир, по-видимому, только Восточный; Алайская доли-
на), Ферганская долина и горы, ограничивающие ее с юга и севера (Чаткаль-
ский и Ферганский хребты).
Вне СССР — нет.
Ферганский барсук стоит ближе к М. т. canescens. Однако он отличает-
ся от него довольно существенно, в частности некоторые признаки «перехода»
к группе сибирских барсуков в его черепе заметны больше. Вероятно, его
ареал отделен от ареала М. т. canescens Пянджем. Замечательна резкая
граница его ареала на севере с барсуками группы leptorhynchus (песчаные),
которые занимают северные хребты системы Тянь-Шаня. Уже по южному
склону Таласского Алатау к югу от Иссык-Куля и по верхнему Нарыну
распространены типичные представители группы сибирских барсуков. Гра-
ницы обеих форм на равнинах неясны. Во всяком случае для Кугитангтау
указан М. т. severzovi (Ишунин, 1961), для Нуратау М. т. leptorhynchus
(Кузнецов, 1948). Остальные данные о барсуках Средней Азии мало опреде-
ленны, частью противоречивы (Кузнецов, 1948; Ишунин, 1961).
Группа сибирских, или «песчаных» барсуков,
arenarius — leptorhynchus
5. Сибирский барсук, М. т. sibiricus Kastschenko, 1900 (syn. altaicus,
raddei, aberrans).
I Размеры средние — несколько меньше, чем у номинальной формы, но
больше, чем у закавказской.
Общий тон окраски спины светлый — серый, обычно с желтоватым
53 Млекопитающие СССР, т. 2
833
или палевым и песочно-палевым оттенком. Темные полосы на голове типич-
ные для группы — узкие и проходят по верху головы, не захватывая уха.
Их окраска изменяется от буровато-черного до коричневато-бурого. Воло-
сяной покров высокий и относительно мягкий, с густым подшерстком. |
Верхний коренной относительно удлиненный, отношение его длины
к ширине составляет около 1,5. Подглазничные отверстия вытянуты в попе-
речном направлении, второй нижний предкоренной с одним корнем, первые
предкоренные имеются очень редко.
I Длина тела самцов (6) 675 — М720—750 мм, самок (4) 620 — М668—
—692 мм; длина хвоста самцов 185—М214—235 мм, самок 174 — М196—
—222 мм;|длина задней ступни самцов 100—Ml 16—127 мм, самок 82,0 —
М84,2—86,0 мм; высота уха самцов 38— М39-—41 мм, самок 37 — М38—
40 мм.
Кондилобазальная длина черепа самцов (7) 123,0 — М125.8—128,7 мм,
самок (5) 116,0 — Ml 17,4—118,7 мм; скуловая ширина самцов 75,6 —
М78,0—80,5 мм, самок 68,4—М69,2—70,2 мм; межглазничная ширина
самцов 27,3 — М27,8—28,3 мм, самок 26,2 •— М26,6—27,0 мм; заглазнич-
ная ширина самцов 22,0 — М23,8—24,6 мм, самок 20,0 — М23,2—24,0 мм;
мастоидная ширина самцов 64,0 — М68,7—75,4 мм, самок 58,6 —
М60,2—62,0 мм.
В разных популяциях этой расы процент сохряняющихся первых
предкоренных различен — в Башкирии и на Южном Урале—около 13, в
Сибири и на Алтае —3, в Забайкалье — 0 (В. Г. Гептнер).
(Вес взрослых самцов до 10—13,6 кг, очевидно и больше (все данные о
размерах по Строганову, 1962).!
Сибирь, включая Забайкалье и Алтай, северные части Казахстана,
вероятно, северное Заволжье.
Вне СССР — неизвестно.
Самостоятельность сибирской формы барсука иногда подвергалась
и подвергается сомнению. Вместе с тем, отличие его от формы arenarius,
как и от монгольского leptorhynchus, достаточно реально. Выделение этой
расы обоснованно и теоретически едва ли можно допустить расовую идентич-
ность барсуков, например, среднего течения Оби и пустынь и полу-
пустынь Южного Казахстана и Узбекистана. Не приемлемо мнение,
согласно которому все барсуки от Закавказья, Сибири и Туркмении и до
Центральной Азии, Китая и Тибета относятся к одной форме (Петров,
1953; Новиков, 1956). Сибирскую форму барсука с указанным ареалом при-
нимают и пушники.
Выделение формы aberrans Stroganov, 1962, требует солидного подтвер-
ждения. Она в высшей степени сомнительна как по своим признакам, так
и по ареалу («северные районы Восточного Казахстана» — Целиноград,
Кокчетав, Павлодар, оз. Зайсан и средний Тарбагатай).
О заволжских барсуках см. следующую форму.
6. Казахстанский, или песчаный, барсук, М. т. arenarius Satunin, 1895.
Размеры средние — несколько меньше, чем у номинальной формы,
но крупнее, чем у закавказской.
Окраска светлее и бледнее, чем у северных форм, что обусловлено
сокращением черных поясков на остевых волосах, нередко полной редук-
цией их на боках тела, где окраска принимает палево-белесый цвет. По всей
шкурке обычно развит глинистый тон, который угнетает характерный для
северных рас серебристо-серый. Волосяной покров грубый, щетинистый,
с редковатым пухом.
Строение черепа и зубной системы, как у сибирского барсука М. tn. sibi-
ricus.
Длина тела самцов (4) 700—780 мм, самок (4) 610—700 мм; длина хвоста
самцов 200—220 мм, самок 185—250 мм; длина задней ступни самцов 115—
834
126 мм, самок 95—ПО мм\ высота уха самцов 58—70 мм, самок 40—80 мм
(Слудский, 1953).
Кондилобазальная длина черепа самцов 115,0—131,0 мм, самок 109,0—
118,0 мм-, скуловая ширина самцов 68,6—77,7 мм, самок 62,2—73,8 мм\
мастоидная ширина самцов 55,9—65,0 мм, самок 52,3—58,8 мм\ ширина
верхнего коренного самцов 10,1—12,1 мм, самок 10, 1—12,3 мм\ длина верх-
него коренного самцов 14,1—16,6 мм, самок 14,0—16,0 мм. Процент
сохраняющихся первых предкоренных — около двух (В. Г. Гептнер).
Вес самцов в марте — мае 7,8—8,3 кг, в марте — июне 5,6—7 кг. Вес
молодых зверей в ноябре 10,5—12,5 кг, взрослой самки 14,5 кг (Слудский.
1953).
Южное Заволжье (Волжско-Уральская степь), Казахстан, кроме север-
ного и горных частей, равнины Средней Азии, кроме частей, занятых форма-
ми canescens и severzovi (крайнего юга Туркмении, гор Памиро-Алайской
системы. Ферганской долины и хребтов, ограничивающих ее с севера).
Вне СССР — нет.
Описанная форма барсука хорошо характеризована морфологически
и географически. Неясно ее распространение на север в Заволжье. Она
указана для Южного Урала (Кириков, 1952), широты Самарской Луки
и Башкирии. Однако эти указания свидетельствуют лишь о присутствии
в этих местах барсука из группы «песчаных», но не утверждают идентичности
его именно с формй arenarius из Волжско-Уральской степи и Средней Азии.
Это тем более, что барсуки Северного Казахстана относятся к сибирской
форме sibiricus. Возможно, что и заволжские (кроме южных) относятся сюда
же. Вообще, как указывалось, пределы распространения группы песчаных
барсуков на север в Предуралье в месте соприкосновения ее с группой meles
неизвестны.
Указание на обитание этой формы в степях Предкавказья («Caucasian
steppe»; Эллермэн и Моррисон-Скотт, 1951) ошибочно. К западу от Волги
и Каспийского моря никаких форм группы leptorhynchus, как указано, нет.
7. Тяньшанский барсук, М. т. tianshanensis Huene, 1910 (syn. talassicus).
Размеры средние.
Общая окраска того же типа, как у казахстанского барсука, М. т. are-
narius, но несколько темнее, желтый налет слабее или не выражен, мех длин-
нее, гуще и пышнее. Процент сохраняющихся первых предкоренных —
около 8,3 (включая материал по Джунгарии; В. Г. Гептнер).
Северные хребты Тянь-Шаня, в частности Джунгарский, Заилийский,
Киргизский и Таласский. В восточных частях системы в пределах СССР на
юг до верхнего Нарына.
Вне СССР — вероятно, Тянь-Шаньская система в Джунгарии и Каш-
гарии.
Совершенно неясная и весьма сомнительная форма, требующая дополни-
тельного изучения и подтверждения. В высшей степени близка к казахстан-
скому барсуку М. т. arenarius (многие особи неотличимы совсем) и, по-види-
мому, отличаются лишь несколько более густым мехом, как это часто свой-
ственно горным популяциям.
Границы ареала этой формы и всей группы «песчаных» барсуков на юг
требуют уточнения. По южным склонам Чаткальского и, вероятно, Ферган-
ского хребтов водится ферганский барсук, Л4. т. severzovi (см.), по верхнему
Нарыну — уже тяньшанский.
Примечание. Вопрос об изменчивости и наименовании барсуков северного
Тянь-Шаня неясен. Хойнинген-Хюне (1910) обозначил тяньшанскую форму по живому
зверю, полученному от Гагенбека и пойманному в «Тянь-Шане», причем не указано —
в пределах СССР или в Китае. По фотографиям и описанию ясно лишь, что это типич-
ный «песчаный» барсук. Огнев (1931), не пытаясь уточнить ограниченное типичное
место (t. t. restricta) формы tianschanensis, относит к ней экземпляры из самых восточ-
53* 835
ных — китайских — частей Тянь-Шаня (Кульджа, р. Кунгес, Кайцалай, Юлдус, хр.
Боро-Хоро). Вместе с тем, он указывает распространение этой формы, по данным
Н. А. Северцова, в ряде мест восточных частей Тянь-Шаня в пределах СССР на запад
до р. Чу, а также и в западном Тянь-Шане, «для всего хребта вообще» и даже для
Каратау (стр. 478). Фактически, таким образом, принимается обитание формы tian-
schanensis по всему Тянь-Шаню, в пределах нашей страны и за ними.
Наравне с этим здесь же (стр. 478—479) с Таласского Алатау (южный склон) по
двум экземплярам описывается М. т. talassicus, обитание которого допускается также
и на р. Чу (Фрунзе —«Пишпек»), Отличия от формы tianschanensis приведены очень
незначительные (несколько более темная окраска). Пока не будет точно установлено
место происхождения М. т. tianshanensis и не выяснены — весьма, впрочем, сомни-
тельные —• возможные отличия барсуков типа arenarius-leptorhynchus из разных
частей Тянь-Шаня, признавать самостоятельность формы talassicus нет оснований.
Группа дальневосточных барсуков, amurensi s—
а п a k и т а
8. Амурский барсук, М. т. amurensis Schrenk, 1858 (syn. schrenkii).—
Размеры очень мелкие, меньше, чем у закавказского барсука М. т.
canescens. Это самая мелкая раса вида.
Общая окраска очень темная, самая темная среди всех рас. Темные
полосы на голове проходят выше уха и исчезают в темном поле затылка; они
черного или темного черно-бурого, иногда угольно-черного цвета. Все прост-
ранство между полосами и область щек, т. е. места, которые у других рас белы
или очень светлы, грязного серо-бурого цвета. Он может быть настолько
темным, что полосы выделяются слабо или едва различимы. Окраска спины
вследствие очень сильного развития темных поясков волос очень темная,
серовато-бурая с серебристым налетом, зависящим от белых кончиков волос.
Бока тела лишь немногим светлее спины. Волосяной покров мало пышный,
но мягкий.
Череп мелкий, сглаженных очертаний, относительно легкий. Бугры
и т. и. черепа слабо выражены, гребни очень слабо развиты даже у самых
старых (сношенная коронка хищнического зуба) особей. Весь череп имеет
инфантильные черты. Подглазничное отверстие вытянуто в поперечном
направлении, верхний коренной удлиненный. Первые предкоренные всегда
отсутствуют (крайняя степень их редукции в пределах вида).
Длина тела 60—70 см.
Кондилобазальная длина черепа самцов (6) 111,0—117,9 мм, самок (6)
104,8—112,2мм; скуловая ширина самцов 67,8—75,4 мм, самок 62,1—73,2 мм;
мастоидная ширина самцов 57,3—63,5 мм, самок 53,0—58,2 мм; межглазнич-
ная ширина самцов 24,0—29,2 мм, самок 22,1—24,6 мм; заглазничная шири-
на самцов 20,8—22,4 мм, самок 18,2—21,9 мм (Строганов, 1962, и материалы
ЗММУ). Длина верхнего коренного самцов 16,2—-17,0 мм, самок 14,0—
15,3 мм; ширина верхнего коренного самцов 11,2—11,5 мм, самок 9,6—
10,8 мм (Огнев, 1931).
Барсуки этой формы характеризуются всегда полным отсутствием
первых предкоренных и соответственно измененной зубной формулой
(В. Г. Гептнер).
Уссурийский край и Приамурье на запад приблизительно до 123° в. д.
(Албазин).
Вне СССР — сопредельные части Северо-Восточного Китая (б. Маньчжу-
рии), вероятно, на запад включая Большой Хинган, Корейский полуостров.
Амурский барсук — очень резко выраженная форма. По типу головного
узора она сходна с расами группы «песчаных» барсуков, но резко отделяется
от нее и всех остальных форм вида насыщенной темной окраской, величиной
и полной редукцией всех первых предкоренных, т. е. зубной формулой.
Эта форма несомненно имеет черты сходства с японским барсуком
М. т. anakuma, однако объединение обеих рас не обосновано.
836
Границы ареала амурского подвида еще не вполне ясны. Были ука-
зания, что барсуки Забайкалья имеют черты перехода к амурской форме,
однако это, не так. В Монгольской Республике, под Пекином и, возмож-
но, в Центральной Маньчжурской равнине водится барсук типичного
«песчаного» типа, весьма светлый.
Амурский барсук — яркий пример одной из характерных черт геогра-
фической изменчивости некоторых широко распространенных видов пале-
арктических млекопитающих — потемнение или более насыщенная окраска,
частью уменьшение размеров на юге Дальнего Востока (Cervus elaphus,
Capreolus capreolus, Mustela sibirica и некоторые др.).
* *
*
За пределами нашей страны указывается довольно большое количество
форм. Самостоятельность многих, если не большинства из них, требует
подтверждения. Обычно принимаются: 1) М. т. anakuma Temmink, 1844—
Японские острова (Хондо, Сикоку, Кюсю, ?Хоккайдо); 2) М. т. melanogenys
J. Allen, 1913 — Корейский полуостров (очевидный синоним М. т. атигеп-
sis. В. Г.); 3) М. т. leucurus Hodgson, 1847 — юго-восточный Тибет (Лхаса);
4) М. т. leptorhynchus Milne-Edwards, 1867 — Китай, Монгольская Респуб-
лика1; 5) М. т. blanfordi Matschie, 1907 —Кашгария; 6) М. т. marianensis
Graells, 1897 — Пиренейский полуостров; 7) М. т. arcalus Miller,
1907 — Крит; 8) М. т. rhodius Festa, 1814 — остров Родос, Эгейское
море; 9) М. т. ponticus Blackler, 1916 — Малая Азия (весьма вероятный
синоним М. т. canescens', В. Г.); 10) М. т. danicus Holten, 1935 — Дания
(очевидный синоним номинальной формы). (В. Г.).
Биология
Численность. Численность барсука в пределах его ареала различна.
Она определяется главным образом обилием пищи, условиями норения
и наличием водопоев. В выводковый период в большом заболоченном еловом
массиве на водоразделе Волги и Западной Двины плотность была невелика,
достигая 0,13—0,16 на 10 км2. В лесостепи, в острове широколиственных
дубрав (Тульские засеки; Лихачев, 1956) средняя плотность за 13 лет была
от 1,6 до 2,1 на 10 км2. На одном из больших островов (28 км2) Дельты р. Или
в Казахстане (Слудский, 1953) плотность достигала предельной цифры —
21,0—26,0 на 10 км2 (15—16 выводков). Данные по числу обитаемых нор
менее надежны: некоторые норы только периодически посещаются, в других
живет до трех выводков (барсучьи «города»).
В европейской части СССР барсук наиболее многочислен в средней
полосе — там, где преобладают островные леса, а сама местность холмиста
и овражиста. Так, в Татарии на 10 км2 пригодных для обитания барсука
лесных угодий приходится 3—9 зверей (Горшков, 1964).
Наибольшее число барсучьих шкур поступает из Казахстана, но здесь
этот зверь далеко не везде многочислен. Меньше всего численность барсука
в североказахстанских степях. Наиболее многочислен он в Алма-Атинской,
Джамбулской и Чимкентской областях (Слудский, 1953). В тайге как рав-
нинной, так и горной барсук редок. То же можно сказать об открытых степях.
1 Осгуд (1932) считает формы leucurus и leptorhynchus идентичными. Эту точку
зрения, по-видимому, поддерживает и Г. Аллен (1938). В таком случае китайско-мон-
гольские барсуки должны именоваться leucurus (не leptorhynchus, как принимает Аллен).
Вообще же идентичность барсуков из Лхасы и из-под Пекина (типичные местности
обеих форм) весьма сомнительна, и вопрос требует дальнейшего изучения.
Отнесение к leucurus барсуков всей Сибири, Средней Азии и даже Заволжья
(Башкирия; В. Петров, 1953), конечно, неприемлемо.
837
Места обитания. Барсук проявляет по отношению к местам обитания
значительную гибкость. Так же, как степные и лесные лисицы, волки, тундря-
ной и таежный северные олени и т. д., барсуки различных рас отличаются
по своей экологии. Барсук в лесной зоне — лесной зверь, придерживается
по преимуществу опушек, островов леса, перелесков, лесистых оврагов.
Наиболее многочислен он в полосе смешанных островных лесов, чередую-
щихся с полями, лугами и селениями. Крупных массивов леса избегает,
а если селится, то редко и больше по окраинам; эти леса для него малокормны.
Напротив, в островке леса площадью 15—20 га живет иногда до трех вывод-
ков барсуков. В некоторых местностях (Белоруссия, Кировская обл.) числен-
ность барсука соответствует проценту лесистости, что объясняется неуме-
ренным преследованием барсука человеком, а не условиями среды. В Молда-
вии (Корчмарь, 1962) барсук обитает в лесном массиве Кодры, в островных
лесах северных районов и в южных лесах. Наиболее многочислен в неболь-
ших островах леса. Лес для барсука — лишь хорошее убежище, укрытие
при добыче пищи, а не необходимая для жизни среда.
Помимо обилия пищи, важнейшее требование барсука к месту обита-
ния — благоприятные условия для норения. Это естественно для зверя,
ведущего полуподземный образ жизни, который большую часть суток,
а зимой несколько месяцев, проводит в норе. Барсук предпочитает сухие,
легко поддающиеся рытью песчаные и супесчаные почвы с глубоким
уровнем грунтовых вод. На более или менее сырых почвах он селится
в крайнем случае, выбирая наиболее возвышенные дренированные места.
Лес привлекает барсука не только как укрытие, но и благодаря наличию
водонепроницаемого, ортштейнового горизонта (Колосов, 1935), под кото-
рым он и роет свои норы. По той же причине он предпочитает пески, зале-
гающие под слоем глины или суглинка. Водонепроницаемые верхние слои
почв тогда служат ему сводами его подземных сооружений (Лихачев, 1956).
Барсук иногда роет норы в боровых песках, а также среди скал.
Второе условие для барсука — близость воды, особенно со скрытым под-
ходом к ней от норы. В открытых сухих степях юго-восточного Забайкалья
места обитания барсука всегда связаны с водными источниками. В Казахста-
не барсук иногда делает нору не далее 5—10 м от воды (Слудский, 1953).
Близости человеческих поселений барсук не избегает, лишь бы сама нора
была в малопосещаемом, глухом месте, чаще всего на склоне глубокого
оврага, заросшего деревьями, кустами и высокими травами.
В средней полосе барсук предпочитает окраины смешанных лесов, но не
избегает и хвойных. И здесь он предпочитает овражистые участки, но иногда
поселяется и на плоской равнине. В полосе лесостепи барсук чаще норится
по склонам оврагов и балок, очень часто покрытых если не лесом, то степны-
ми кустарниками и буйио разросшимися травами. Иногда он роет норы на
совершенно открытых склонах, но сравнительно редко.
В Казахстане барсук — зверь степей и полупустынь, экологически
отличающийся от барсука лесной зоны. В Северном Казахстане он селится
по склонам оврагов (саев), высоким гривам близ озер, в островных лесных
борах, на высоких террасах и по долинам рек. В Центральном Казахстане
заселяет береговые обрывы, склоны сопок и оврагов, особенно берега озер
и рек. В пустынной зоне живет в закрепленных бугристых песках, чередую-
щихся с солончаками, протоками и озерами, в поймах и дельтах рек. Много
барсуков и на «прилавках» предгорий, особенно в яблоневых лесах на скло-
нах гор. В горы здесь и на Кавказе он поднимается до высоты 2300—2500 м.
В горном Алтае держится только в нижнем поясе гор — не выше 1000—
1200 м.
В Уссурийском крае (Ю. А. Салмин и В. Д. Шамыкин) барсук свя-
зан с более пологим рельефом. Встречается в долинах больших горных
рек — в сухих дренированных долинах, у подножия склонов.
838

Рис. 301. Горные дубовые и смешанные хвойно-широколист-
венные леса. Типичные места обитания амурского барсука
в южном Приморье. Заповедник «Кедровая Падь». Здесь же
весь комплекс фауны Уссурийского края — харза, еното-
видная собака, белогрудый медведь, барс и др. Июнь 1964 г
(фот. А. Г. Панкратьева)
Питание. Из всего отряда хищных барсук, как и бурый медведь, наи-
менее плотояден. У барсука также мощное развитие зубов и жевательной
мускулатуры связано не с плотоядностью, а с всеядностью. Если у лес-
ной куницы при смешанном питании длина кишечника в 4,5—5 раз превосхо-
дит длину тела, то у барсука в 8 раз (у медведя более, чем в 10 раз).
Пищу барсука составляют мышевидные грызуны (главным образом
полевки), изредка мелкие птицы, земноводные (главным образом лягушки)
и пресмыкающиеся (главным образом ящерицы), насекомые и их личинки,
моллюски, земляные черви, различные фрукты, орехи, ягоды и другие
растительные корма.|
Видовой состав пищи и удельный вес в ней отдельных кормов подверже-
ны значительной изменчивости — сезонной и географической. О характере
839
Рис. 302. Широколиственный лес в долине р. Кедровой —типичное место обитания
амурского барсука. Заповедник «Кедровая Падь», южное Приморье. Октябрь 1963 г.
(фот. А. Г. Панкратьева)
последней в какой-то мере можно судить по таблице 70, где сведены данные
по главнейшим группам кормов для 7 отдельных участков ареала. В действи-
тельности разнообразие набора кормов еще значительнее. По-видимому,
в северных частях ареала барсук более плотояден, нежели в южных, где
запасы его пищи обильнее и разнообразнее (Крым, Казахстан).
Среди млекопитающих наибольшее значение имеют обыкновенная
и рыжая полевки. Роль птиц невелика. Обычно это мелкие птицы, гнездя-
щиеся на.земле, главным образом в гнездовой период, в какой-то мере под-
ранки. Исключение составляют берега крупных водоемов (Калецкая, 1957).
В истреблении яиц и молоди охотничьих птиц барсука обвиняют большей
частью неосновательно. Местами, в лесной зоне, большое значение имеют
лягушки. В сухих лесах Жигулей возрастает значение веретениц, в Бузу-
лукском бору — ящериц.
Среди беспозвоночных в лесах наибольшее значение имеют жуки-навоз-
ники, различные жужелицы, жуки-олени, дровосеки, майские и июньские
хрущи и их личинки, пилильщики, осы, шмели и их личинки. Много поедает
барсук моллюсков (главным образом голых слизней) и дождевых червей
(в большом количестве). Из растительных веществ наибольшее значение
имеют желуди, орехи лещины, земляника, дикие яблоки и груши и др.
В Казахстане основу питания барсука составляют насекомые, главным обра-
зом медведка, в иные годы — азиатская саранча, на которой он быстро жире-
ет (Слудский, 1953). В Крыму среди насекомых в пище барсука преобладают
жужелицы, жук-олень; большую роль играют плоды ежевики, дикой гру-
ши, яблони, желуди дуба и орешки бука. Забирается барсук и на виноград-
ники (Савина, 1940).
Сезонность кормов обусловлена степенью их обилия и доступности,
неодинак°вой в течение года.
840
Таблица 70
Географическая изменчивость питания барсука (встречаемость, %)
Вид корма Тульские Засеки (Лихачев, 1956) Татария И приле- жащие районы (Жарков и Теплов, 1939) Жигули (П. Б- Юр- генсон) Бузулук- ский бор (Шилова- Красова) 1951 Горный Крым (Савина, 1940) Дельта р. Или (Слуд- ский, 1953) Рыбинское водохра- нилище (Калец- кая, 1957)
Млекопитаю- щие .... 70,6 54,2 57,5 17,1 34,1 23,6 св. нет
Грызуны . . . 69,0 53,6 56,6 17,1 29,8 20,8 14,5
Птицы .... 27,0 2,3 2,6 4,1 3,5 8,3 17,6
Яйца птиц . . 3,2 2,1 —- — 2,2 12,5 15,3
Рептилии . . 4,0 0,6 8,8 22,5 •—. 31,9 24,6
Амфибии . . . 26,3 8,6 —- -—• — — 88,2
Насекомые . . 96,0 76,8 86,7 95,4 98,0 94,4 97,0
Личинки жуков 17,7 18,4 17,7 36,9 9,3 0,6 -—
Моллюски . . 0,8 15,0 0,1 14,6 •—. 12,3
Растительные вещества . . 23,8 28,3 23,9 — 50,7 15,0 77,6
Количество данных . . 126 474 ИЗ 221 224 144 134
Сезонные изменения состава пищи барсука в Молдавии следующие
(Корчмарь, 1962; % встреч):
Первая половина (572 экскр.) лета Вторая половина лета—осень (226 экскр.)
Мышевидные грызуны —18,3 Мышевидные грызуны —67,5
Подземная полевка —10,4 Мелкие птицы —7,5
Жук-олень —45,2 Жужелица —10,0
Жужелица —45,2 Бронзовка —10,0
Бронзовка —31,3 Личинки жуков —7,0
Личинки жуков —33,3 Слива —65,0
Черешня —60,3 Кизил —44,0
Земляника —12,9 Яблоки —10,0
Виноград —7,0
• Груша —5,0
В Жигулях (П. Б. Юргенсон) жуки-навозники в пище барсука чаще
всего встречаются в мае, вдвое реже — в июне; позже они попадаются ред-
ко. Наземные моллюски чаще всего встречались в июле — августе, так
же как и орехи лещины. Больше всего рыжих полевок было в августе, как
и диких яблок. Личинки горной цикады в питании барсука чаще встреча-
лись в июне, личинки жуков -— в июне — августе, а ос (трех видов) —
в июле — августе. Все это связано самым тесным образом с обилием в при-
роде этих кормов.
Для барсука характерно, что в течение одной охоты он добывает преиму-
щественно один вид пищи, но в значительном количестве: так, в желудках трех
барсуков, добытых 3 ноября, было 57, 63 и 75 лягушек (А. Н. Скородумов);
у добытого 31 мая —97 личинок майского хруща (Лихачев, 1956), 27 мая —
65 личинок майского хруща и 50 жуков-навозников, 26 сентября —-
285 г ос и их личинок (П. Б. Юргенсон), 26 июня — 146 личинок жуков-
усачей, 5 июля — 362 личинок шмелей, 22 августа — 152 земляных чер-
вей (Лихачев, 1956). В Московской области под Клином осенью желуд-
ки нескольких взрослых барсуков, убитых утром, когда они возвращались
в нору после ночного промысла, были полны только земляными червями
или только мелкими земляными лягушками. Последние, видимо, были взя-
841
Рис. 303. Старая сложная нора европейского барсука в смешанном елово-листвеином
лесу. К югу от Вязников, Владимирская область. Октябрь 1964 г. (фот. В. Г. Гептиера)
ты из зимовочных скоплений (В. Г. Гептнер). В Центральной Европе (Рёриг)
в одном желудке найдено 9 старых и 74 молодых полевок и 7 лягушек и т. д.
В общем, за сутки барсуки съедают большей частью не свыше 0,5 кг пищи,
молодые (до 1 года) — больше, чем взрослые. Таким образом, при среднем
весе взрослого барсука около 15 кг он съедает ежедневно количество пищи,
равное всего 3—4% своего живого веса.
У барсука явственно обнаруживается разница в питании в различных
биотопах. Так, в Татарии и прилегающих районах в пище зверей, живущих
в поймах, преобладают земноводные, серые полевки, рыба, шиповник, еже-
вика и прямокрылые; в борах — майский хрущ, щелкуны, рыжие полевки
и черника; в широколиственных лесах — жуки-навозники, мышевидные
грызуны, дождевые черви и желуди (В. А. Попов). Значение барсука в унич-
тожении вредных грызунов и насекомых довольно заметно. В Татарии в сос-
новых молодняках на 1 га насчитывали до 60 тыс. копанок барсука, уничто-
жающего здесь до 75% всех личинок майского хруща (Горшков, 1964).
Участок обитания. Данных почти нет. Барсук, очевидно, отходит от
своей норы на значительное расстояние, но наиболее активен в радиусе
около 400—500 м от нее, т. е. на площади около 100 га. Изолированные
участки, видимо, бывают лишь там, где барсуков мало и угодья малокормны.
При обилии же пищи барсуки живут близко друг от друга, иногда по 2—3
семьи в одной норе сложного устройства. Установлен ряд случаев, когда
обитатели одной норы посещают соседей и мирно общаются с ними (Нил,
1948). В Молдавии ранней весной и поздней осенью радиус активности бар-
сука равен 2—3 км-, летом и в начале осени он уменьшается до 0,5—1,5 км
(Корчмарь, 1962). В Татарии ранней весной барсук кормится поблизости
от норы, летом отходит от нее на 2—3 км, максимум на 5 (Горшков, 1964).
Норы, убежища. Барсук — типичный норник. Лишь в самом крайнем
случае при недостатке мест, пригодных для норения, он на зиму забирается
в стог сена или в сенной сарай на лесной поляне. В Англии был случай уст-
842
ройства барсуком в кустах
поверхностного гнезда-ло-
гова, где он вывел 5 мо-
лодых.
Количество выходов
в одной норе колеблется от
1—2 до 44—50 (Нил, 1948).
В обширных старых под-
земных сооружениях этого
зверя — барсучьих «горо-
дах»— иногда поселяется
несколько семей барсуков.
В этом случае большей
частью бывает несколько
систем ходов и гнездовых
камер, чаще всего изолиро-
ванных друг от друга.
Обычно постоянно исполь-
зуется несколько выходов,
остальные лишь в случае
опасности, или служат для
игр молодых барсучат.
В Тульских засеках (Ли-
хачев, 1956) 68,8% вывод-
ковых нор имели от 2 до 5
выходных отверстий. Их
ширина в основании от 22
до 63 см, высота — 14—
32 см, большей частью они
имеют полукруглую (ароч-
ную) форму. Гнездовая ка-
мера располагается на рас-
стоянии 5—10 м от вы-
ходного отверстия, на глу-
бине не менее чем 1 м от
Рис. 304. Вход в постоянную нору амурского бар-
сука, сделанную среди каменных глыб у ствола
корейского кедра. Заповедник «Кедровая Падь»,
южное Приморье. Июнь 1962 г. (фот. А. Г. Пан-
кратьева)
поверхности почвы, чаще
на глубине около 1,4 м, но в отдельных случаях и глубже — до 2—3 м.
Общая длина ходов колеблется от 35 до 81 м при кубатуре всего сооруже-
ния от 8,3 до 19,2 м3. В одном случае объем свежевыброшенной у норы земли
составлял 38 м3 (Московская обл.). Средние размеры гнездовой камеры 74
Х76 см при средней высоте 38 см (Лихачев, 1956). Подстилка состоит из
сухих листьев и травы, периодически обновляемых. Листья всегда собирают-
ся в сухие дни. Гнездовых камер бывает до 2—3. Некоторые из них бывают
проходные, другие образуют тупик. В некоторых сложных норах система
ходов и камер образует известную ярусность («этажи»). Специальных «венти-
ляционных» ходов в норах барсука не бывает. На зиму отверстия забиваются
землей и листьями. К зиме в гнездовую камеру собирается до 5 кг подстилки,
и температура в ней держится ровная. Почва на глубине гнездовых камер
большей частью не промерзает (Лихачев, 1956).
Весенняя чистка норы связана с рождением молодых (Нил, 1948). По-ви-
димому, для родов ежегодно вырывается новая гнездовая камера. В тече-
ние лета она сменяется иногда несколько раз, вероятно, чтобы избавиться
от эктопаразитов. С той же целью производится периодическая чистка норы.
'Основная работа по устройству нор приурочена к августу — сентябрю,
когда вновь сформировавшиеся молодые пары роют новые норы, а старые
норы подготавливают к зимовке.
843
Рис. 305. Случайное дневное убежище барсука, задержавшегося на ночной охоте,
под небольшим выворотом осины. Болотистый темный осиновый лес. На заднем плане
небольшое озерко. К югу от Вязников, Владимирская область. Октябрь 1964 г. (фот.
В. Г. Гептнера)
Суточная активность, поведение. Барсук активен, как правило, в сумер-
ки и ночью. В светлые лунные ночи активность его резко падает. Сроки
выхода из норы в течение всего года четко совпадают с началом сумерек
(немного спустя после захода солнца) и изменяются соразмерно с длиной
светового дня (Нил, 1948). Только в самых глухих местах барсук выходит
из норы и днем, но от нее не отходит — обычно лежит у входа и греется
на солнце.
Из органов чувств у барсука лучше всего развито обоняние — это его
главный орган ориентации. Зрение у барсука монохромное. На фонарь
с красным светом барсук не реагирует. Обращает внимание лишь на дви-
жущиеся предметы. Слух не острее, чем у человека. Производя при перед-
вижении значительный шум, одновременное движение человека барсук
не улавливает. При добывании пищи руководствуется преимущественно
обонянием.
Спячка, зимний сон. Зимний сон барсука — приспособление многоядно-
го хищника к существованию в условиях сурового климата с многоснеж-
ной холодной зимой, когда его основные корма исчезают или становятся
недоступными. Зимний сон барсука, так же как у медведя, не сопровождает-
ся понижением температуры тела и замедлением всех жизнедеятельных
функций.
Уже со второй половины лета барсук начинает накапливать запасы
жира, которые достигают своего предела в октябре. К этому времени нора
уже вычищена, а гнездовые камеры наполнены подстилкой. В средней поло-
се СССР барсук залегает для зимнего сна в период от второй половины октя-
бря до середины ноября. Обычно он перестает выходить из норы после выпа-
дения снега. В очень теплые зимы следы барсуков наблюдались до конца
844
января (Тульские засеки;
Лихачев, 1956). Там, где
зима не сурова и почти
бесснежна, например,
в Закавказье, Англии,
барсуки часто вовсе не
залегают или неоднократ-
но прерывают сон в тече-
ние зимы, особенно в отте-
пель.
Залегая, барсук заби-
вает все выходы норы су-
хими листьями и землей.
Весной барсук выхо-
дит из норы в марте —
первой половине апреля.
В Тульских засеках сред-
ний срок 10—15 марта,
с колебаниями за много-
летний период с 3 до 21—
23 марта (Лихачев, 1956),
в окрестностях Горького
(А Н. Формозов) — сере-
дина апреля. Наиболее
ранний выход под Ка-
занью отмечен 2 апреля
(1955 г.), средний срок —
середина апреля (Горш-
ков, 1965). Указывается,
что время выхода барсу-
ков из норы совпадает
с прилетом белой трясо-
гузки и началом тяги
вальдшнепа, однако такое
совпадение наблюдается
не всегда. В Средней Рос-
сии барсук обычно выхо-
дит после того, как не-
сколько дней продержит-
Рис. 306. Прикорневое дупло в дубе монгольском —
временное убежище амурского барсука в период жи-
ровки на желудях. Заповедник «Кедровая Падь», юж-
ное Приморье. 20/Х—1964 г. (фот. А. Г. Панкратьева)
ся среднесуточная температура выше 0° С. Кратковременное потепление
в начале марта не вызывает выхода барсука (Лихачев, 1956).
Сезонные миграции, заходы. Ежегодно осенью молодые барсуки рас-
селяются. С расселением тесно связаны разбивка на пары и устройство
новых нор. Иногда звери занимают норы, обитатели которых погибли. Рас-
стояние, на которое выселяются молодые барсуки, зависит от кормовой
емкости угодья. В одном случае выселившаяся пара поселилась в 1,5 км
от родительской норы (Нил, 1948).
Кроме таких местных перемещений, бывают случаи, когда отдельные
звери появляются на значительном расстоянии от коренных местообитаний.
Так, в 1951 г. барсук был обнаружен в верховьях Печоры, где ранее не был
известен (Теплов, 1960). Такие случаи не часты, но все же наблюдаются.
Какие расстояния при этом могут проделать барсуки и что побуждает их к
этому — неизвестно.
Размножение. Размножение барсука в настоящее время изучено много
лучше, чем большинства зверей, имеющих латентный период беремен-
ности. Тем не менее сведения все еще противоречивы.
845
Рис. 307. Временная нора амурского барсука в дубняке на южном
склоне. Заповедник «Кедровая Падь», южное Приморье. 20/Х—
1964 г. (фот. А. Г. Панкратьева)
В Московском зоопарке молодые самцы спаривались в годовалом возра-
сте, но неизвестно, продуктивны ли такие спаривания (Осмоловская, 1948).
В Англии барсуки объединяются в пары уже на первом году, но в первый
год потомства не бывает и первое продуктивное спаривание наблюдается
в возрасте 17 месяцев (Нил, 1948). В ГДР и Швеции взрослые самцы могут
оплодотворять самок с января по октябрь, а самцы-переярки не ранее, чем
в марте — апреле или мае (Штиве, 1952). Семенники этих самцов нахо-
дятся в активном состоянии с середины марта до августа (другие данные по
Швеции противоречивы).
Самки способны к размножению в возрасте двух лет (Осмоловская,
1948). Достигая половой зрелости на втором году, молодые самки впервые
овулируют либо ранней весной, либо летом и осенью (Нил, 1948). У молодых
сильных самок фолликулы развиваются в период зимнего покоя, (у
белее слабых — с января по май и позже; Унгер, 1955). В средней части
ГДР часть самок рождения данного года оплодотворяется в сентябре-ноябре,
а в особо теплые зимы и в декабре — январе. В Швеции самки в этом возра-
846
Рис. 308. След рано проснувшегося бар
сука, прошедшего по глубокому снегу.
Апрель. Заповедник «Столбы» близь Кра-
сноярска (фот. Г. Д. Дулькейта)
в марте мае, а также в июне —
сте не оплодотворяются (Штиве, 1952).
Созревание фолликулов в яичниках
английских барсуков наблюдали в фев-
рале — марте, так же как и зрелые,
недавно лопнувшие фолликулы. Круп-
ные, созревающие фолликулы были
также отмечены в июне и в сентябре—
октябре (Гаррисон и Нил, 1956).
Овуляция и образование новых
желтых тел происходит и у беремен-
ных самок в течение всего латентного
периода, но течки, спаривания и оп-
лодотворения уже не бывает. Таким
образом, число желтых тел может
быть значительно больше, чем бласто-
цист в рогах матки. За латентный
период бывает не менее трех овуля-
ций. Овуляция происходит через
72 часа после провоцирующего ее спа-
ривания (Нотини, 1948). Для имплан-
тации бластоцист надобности в стиму-
лирующем спаривании нет. Самка под-
пускает к себе самца лишь при нали-
чии у нее зрелых фолликул. В сред-
ней Швеции, как показал материал
по нескольким сотням барсуков, самки
оплодотворяются с мая по июль. Спа-
ривание в июле наблюдалось и в Цен-
тральной Европе, и вообще здесь слу-
чаев летнего спаривания известно до-
вольно много (Унгер, 1955). В Англии
(Нил, 1948) спаривание наблюдалось
сентябре, а попытки к нему также в феврале, марте и начале октября.
Наиболее велико бывает половое возбуждение в феврале — мае. Гон
и спаривание происходят в короткие периоды, между которыми взаим-
ный интерес полов исчезает. Наименьшей половая активность бывает в мае
и до середины июля, когда вся деятельность барсуков сосредоточена на
питании.
В отношении способности лактирующнх самок к оплодотворению сведе-
ния несколько расходятся. По некоторым данным (Штиве, 1952) они не спо-
собны к этому, и оплодотворение происходит осенью или на следующий год.
Лактация на овуляционный цикл влияния не оказывает (Гаррисон и Нил,
1956). В Московском зоопарке у амурских и «песчаных» (степных) барсуков
течка и спаривание наблюдались преимущественно в конце марта — апреле,
через 3—6 дней после родов, в единичных случаях в июле (Осмоловская,
1948). На материале по 120 барсукам из Франции показано, что на юге страны
в 80% случаев спаривание происходит в феврале, вскоре после родов (Кани-
вэн, 1957).
У барсуков имеются два периода беременности: длительный период
латентного состояния оплодотворенного яйца и более короткий период
активного развития эмбрионов после плацентации яйцеклетки. В латентный
период оплодотворенные яйца достигают стадии бластоциста и находятся
в свободном состоянии в рогах матки. Питание их в это время идет, вероят-
но, за счет секреторной деятельности клеток эпителия матки. Впериодмарт—
июль бластоцисты имеют размеры от 1,5 до 2,0 мм — это примитивный тро-
фобласт. С октября по декабрь бластоцисты имеют диаметр уже 3,5—4,0 лги.
847
Плацентация их происходит в декабре, тогда же и равномерное распределе-
ние по стенкам матки (Канивэн, 1957). В Англии (Гаррисон и Нил, 1956)
бластоцисты находили с 30 апреля; от плацентации до партурации проходит
60 дней.
Общая продолжительность беременности при летнем спаривании состав-
ляет 271—284 дня, при ранне-весеннем — до 1 года. У самок, оплодотворен-
ных в январе и позже, латентный период длится до конца декабря, а срок
беременности составляет 14—15 месяцев (Штиве, 1952).
С помощью кастрации и перевязки яичников показано, что до импланта-
ции гормональные выделения яичника, включая гормон желтого тела, ника-
кого влияния на питание и развитие бластоцист не оказывают (Канивэн,
1957). Введение в этот период проестрона и прогестерона с эстфадиолом
не стимулировало плацентацию. Возможно, что латентная стадия — след-
ствие отсутствия необходимого для этого элемента, может быть, овариаль-
ного гормона. Ускорение в развитии эмбрионов после плацентации сопо-
ставляют с удлинением светового дня —т. е. с действием кортикальных гор-
монов (Унгер, 1955).
Среднее число желтых тел в материале из Англии (Гаррисон и Нил,
1956) за весь период беременности было 6,5 (от 2 до 11), среднее же число
эмбрионов в январе — феврале — 3,1, в Швеции оно равно 2,5 (Нотини,
1948), в Германии — 2,7 (Фишер, 1931). В Англии среднее число детенышей
в выводках 2,25 (1—5), в 22 случаях было 2, по 1 и 3 детеныша было 8 раз,
по 5—4 раза (Нил, 1948). В Московском зоопарке молодых рождалось от 2
до 5 (среднее — 4). В Казахстане в Джунгарском Алатау в выводке было
по 2—4, в низовьях Или по 3—4, в Целиноградской области по 5—6 моло-
дых (Слудский, 1953).
В целом размер выводка колеблется от 1 до 6, а число эмбрионов дохо-
дит до 7, чаще же в выводке бывает 2 барсучонка.
В ГДР молодые рождаются в марте — апреле, в Швеции — в марте,
в Западной Европе с 19 декабря до 14 апреля. Есть одно указание на июль
(Нил, 1948). В Южной Англии это бывает чаще в феврале — марте, на
севере страны — чаще в марте. В Московском зоопарке в 7 случаях роды
приходились на период 26 марта — 21 апреля. Таким образом процесс
размножения у барсука достаточно сложен. Основные сроки зависят от гео-
графической изменчивости условий обитания. Несомненно, имеют значение
также возраст, принадлежность к раннему или позднему помету и т. п.
В природе барсуки моногамы, и самка большей частью спаривается
с одним самцом, однако редкие случаи спаривания с двумя самцами все же
наблюдались. Самец с самкой соединяется на ряд лет, может быть на всю
жизнь (Нил, 1948).
Рост и развитие, линька. В Англии новорожденные барсучата весят
около 85 г при длине тела 12 см (Нил, 1948). Вес новорожденных в Москов-
ском зоопарке был 63—84 г, в среднем 75 г. Рождаются они совершенно
беспомощные, слепые, ушные отверстия затянуты кожей. Новорожденные
покрыты редкой белой шерсткой, темные полосы на голове хорошо разли-
чимы. В возрасте 3—5 дней пигментируются когти и появляются отдельные
темные волоски. Сильное потемнение окраски наблюдается в возрасте 10—
14 дней. Ювенильный волосяной покров сменяется в возрасте 41—68 дней.
Ушные раковины оформляются в 3-недельном возрасте, глаза открываются
на 35—42-й день. Молочные зубы прорезаются в месячном возрасте, но
полностью не развиваются, а в возрасте 2,5 месяцев уже начинается смена
их на постоянные. Редукция молочной системы может быть результатом
длительного питания исключительно материнским молоком — на самостоя-
тельное питание молодые переходят с 3-месячного возраста (Осмоловская,
1948). В возрасте 4—6 месяцев наблюдается снижение интенсивного
роста.
848
В возрасте 6—9 недель барсучата подходят к выходу из норы, но поки-
дать ее не решаются. Первые выходы под охраной матери отмечались в Англии
в конце апреля. В возрасте 11 недель выходят играть у норы, но только
в присутствии родителей. Расселение молодых барсуков происходит в октяб-
ре, в это же время они разбиваются^на пары.
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты, движение числен-
ности. Врагов у барсука почти нет. Для него опасны волки, рысь, собаки,
но случаи гибели от них очень редки. Практически для барсука имеет зна-
чение лишь деятельность человека -
ние из обитаемых участков путем
разорения нор. Последнее особенно
чувствительно там, где вследствие
неблагоприятных почвенно-грунто-
вых и гидрологических условий
возможности для норения очень
ограничены.
В природе известны случаи па-
дежа барсуков, после чего звери
из данной местности исчезали на
ряд лет. Это указывает на наличие
эпизоотий, но причины падежа ус-
тановлены не были. Известна лишь
распространенность у барсуков
глистных инвазий. Наиболее опас-
ны среди них легочные инвазии,
в частности элюростронгилез и кре-
нозоматоз (Рухлядев, 1940). Для
Англии указывается падеж от остро-
го тонзилита (Нил, 1948). Размер
смертности барсуков неизвестен.
Предельный возраст предположи-
гельно определяется в 12—15 лет.
Конкурентами барсука по отно-
шению к норам оказываются ли-
сица и енотовидная собака. Однако
прямое истребление, а также вытесне-
Рис. 309. След правой пары лап барсука на
сыром песке и схема следов при медленном
движении зверя. Наурзумский заповедник,
Казахстан. 7/IV—1957 г. (рис. А. Н. Фор-
мозова, около 2/3 нат. вел.).
барсук отнюдь не является здесь слабейшим. Старое, широко распростра-
ненное представление, что лисица своей нечистоплотностью выживает бар-
суков из норы, неверно. Изредка в обширной норе, в ее изолированных
частях, бок о бок живут лисица и барсук. Известен, однако, ряд случаев,
когда барсук выгонял лисицу и уничтожал ее выводки, выбрасывая трупы
лисят на поверхность (Лихачев, 1956).
В Англии в ночное время барсуки часто гибнут под колесами автомоби-
лей и паровозов, но в большинстве случаев они, видимо, умирают в норах.
На это указывают нередкие находки черепов и костей в выгребах из нор
при их чистке. Вероятно, барсуки замуровывают камеру, где пал барсук
и вырывают новую в другой части норы. В Англии наблюдали, как пара
зверей вытащила из норы труп барсука и закопала его в расширенной для
этого норе кролика (Нил, 1948).
Колебания численности у барсуков имеются, но они еще не изучены.
Наибольшее влияние на них оказывают человек и болезни. В Анг-
лии, например, отмечено значительное увеличение численности барсуков
в военные годы в связи с прекращением его преследования человеком
(Нил, 1948).
Полевые признаки. В сумерки и в ночное время барсука в лесу можно
обнаружить по производимому им при движении и кормежке шуму. Под
покровом темноты барсук, в отличие от большинства диких зверей, не таится
54 Млекопитающие СССР, т. 2
849
и слышно его издали. Характерными признаками, выдающими присутствие
барсука, бывают торные тропы, идущие в разные стороны от его норы на рас-
стояние до 0,5 км, многочисленные, весьма типичные порой, производимые
им при добывании мышевидных грызунов, жуков и их личинок, при разоре-
нии гнезд шмелей и ос, а также развороченная лесная подстилка и оставлен-
ные там и тут экскременты.
Следы барсука на грязи, сырой почве или на песке трудно спутать
с какими-либо другими. Они похожи более всего на следы медведя в ми-
ниатюре. Отпечатки стопоходящих ступеней и длинных, массивных когтей
для них особенно характерны. Большей частью отпечатки следов бывают
сдвоенные — отпечатки задних и передних лап налегают друг на друга.
Длина передней ступни около 8 см, а задней — около 9 см, длина когтей
передних лап на отпечатках около 2,5 см, длина сдвоенного отпечатка
следа около 10—14 см (Формозов, 1957).
Практическое значение
В охотничьем промысле барсук имеет небольшое, большей частью мест-
ное значение. Стоимость пушной продукции от него невелика. Кожа идет
на изготовление шагрени, ость — для поделки высококачественных кистей
для бритья. Мясо барсука в некоторых областях едят, однако в большинстве
случаев его выбрасывают. Барсучье сало, например в среднерусских обла-
стях (Московская, Владимирская), очень ценится, и охотятся на барсука
главным образом из-за сала, а не малоценной шкуры. Сало идет для смазы-
вания кожаных предметов, но главным образом широко используется
в народной медицине при поранениях, ревматических заболеваниях и даже
туберкулезе, т. е. аналогично медвежьему. В закупки оно попадает очень
редко (В. Г. Гептнер).
Не менее 50% годовой добычи шкур приходится на Казахстан и союз-
ные республики Средней Азии. Здесь в продукции пушного промысла бар-
сук по удельному весу составляет около 5%, в других местах значительно
меньше.
Одновременно барсук полезен истреблением вредных в лесном и сель-
ском хозяйстве насекомых и мышевидных грызунов. Среди истребляемых
им в большом числе вредных насекомых и их личинок — личинки и взрослые
майские хрущи, личинки горной цикады, медведки, саранча, личинки
жуков-дровосеков и пилильщиков. Из мышевидных грызунов в его питании
наибольшее значение имеют вредные в сельском и лесном хозяйстве обыкно-
венные полевки. Барсук поедает также подранков и трупы павших зверей
и птиц. Вред, приносимый им охотничьему хозяйству, самый ничтожный.
Обвинения в нападениях на мелкий домашний скот не подтверждаются.
В Англии такие случаи в отношении домашней птицы наблюдались, но очень
редко.
Способы добывания барсука разнообразны, причем предметом особого
промысла барсук не служит. Барсуков ловят капканами, случайно добы-
вают из-под собак в ночное время, караулят с ружьем у норы, а также добы-
вают со специальными собаками (фокстерьерами и таксами), применяя при
этом раскопку нор. Наконец, иногда барсуков выкуривают из нор, но боль-
шей частью они при этом гибнут в норе.
Учитывая полезную деятельность барсука, добыча его в полосе широ-
колиственных лесов и лесостепи и в районах полезащитного лесоразведения
должна быть полностью запрещена на весь год, а также всякая раскопка
или порча нор, особенно там, где численность барсуков определяется ус-
ловиями норения. Всюду должна быть запрещена весенняя и летняя охо-
та, кроме осенних месяцев: с 15 августа или с 1 сентября и до 1 нояб-
ря (П. Ю.).
850
Подсемейство выдр
Subfamilia LUTRINAE Baird, 1857
РОД ВЫДР
4 Genus LUTRA Brisson, 1762
,1762. Lutra. Brisson. Regn. Anim., 13. Mustela lutra Linnaeus.
Размеры крупные.
Общее сложение легкое, тело очень сильно вытянутое и тонкое, чрезвы-
чайно гибкое, голова небольшая с небольшими ушными раковинами. Хвост
.длинный. Конечности сильно укорочены, стопоходящие, когти небольшие,
между пальцами имеются сильно развитые плавательные перепонки. Воло-
сяной покров очень плотный, с грубой остью и очень густым мягким пухом.
Окраска почти равномерная по всему телу, с большим или меньшим посвет-
лением по нижней поверхности, коричневого тона. Железистых полей у кор-
ня хвоста нет. Сосков 2 или 3 пары.
Череп относительно легкий, широкий и сильно уплощенный, с сильно
разведенными скуловыми дугами и очень резко суженной заглазничной
областью. Мозговая коробка увеличенного объема, ростральная область
короткая и широкая — ее ширина больше длины. Задняя часть костного
неба, лежащая кзади от зубного ряда, узкая и относительно короткая.
Мастоидные отростки уплощенные, прилежащие к передне-нижней части
затылочного гребня, парокципитальные отростки низкие, но отделенные
от слухового барабана. Мастоидная ширина черепа немного меньше скуловой.
Слуховые барабаны уплощенные, с небольшим костным слуховым проходом.
Зубная формула I-|-C-|-P-|-M-g- = 36. Зубная система в глав-
ных чертах такова же, как у подсемейства барсуков, Melinae. Она
представляет собой такую же комбинацию из зубов режущего и бугорчатого
(перетирающего, раздавливающего) типа, однако с большим развитием
черт режущих зубов. Сравнительно с общими размерами ростральной части
черепа и неба зубная система велика. Верхний хищнический зуб крупный,
в плане треугольной формы. Верхний коренной ромбической формы, по пло-
щади приблизительно равный хищническому или незначительно меньше
его. Нижний хищнический зуб удлиненный, на передней части имеет три
хорошо развитые вершины; задняя часть по длине немного больше перед-
ней. Утери передних предкоренных обычно не происходит.
Специализированные пресноводные формы, отлично плавающие и ныря-
ющие, биотопически всегда связанные с водоемами как на равнинах, так
частью и в горах. Плавание как гребными движениями лап, так и змеевидны-
ми изгибами чрезвычайно гибких туловища и хвоста. Питается преимущест-
венно рыбой, частью водными беспозвоночными (раки) и амфибиями. Соору-
жают норы в берегах. Зимнего сна нет, отсутствует, по-видимому, и латент-
ная стадия в развитии оплодотворенного яйца.
Ареал рода чрезвычайно обширен — один из самых больших среди мле-
копитающих. Ему подобны лишь ареалы некоторых летучих мышей. Это
особенно замечательно при высокой специализации видов рода и относи-
тельно небольшом числе их (см. далее). Род распространен по всей Европе,
занимает материковую Азию (кроме Крайнего Севера и Аравийского полу-
острова), Цейлон, Сахалин, Японские острова, Тайвань, Хайнань, Яву,
Суматру, Калимантан (Борнео) и Банка. На остальных островах Тихого
океана представителей рода нет *.
1 Сведения о Курильских островах ошибочны (см. далее при описании выдры).
Указание Покока (1940) на обитание на Филиппинских островах, очевидно, ошибоч-
но — его никто не подтверждает. На собственно Филиппинах вообще никаких выдр
нет, на Палаване водится безкоготная выдра, Aonyx cinerea.
54* 851
180 '60 180 120 BO eo 30 О SO во 90 120 1В0 ISO 180
180 ISO 180 120 90 60 30 0 30 60 90 120 160 ISO 160
Рис. 310. Ареал рода настоящих выдр, Lutra Briss. (В. Г. Гептнер)
В Африке в ареал входит крайний северо-запад материка (Атласские
страны) и весь материк к югу от Сахары, кроме его самой южной и юго-
западной частей. В Северной Америке ареал занимает весь материк, кроме
некоторых пространств на Крайнем Севере и пустынных областей на юге,
острова, прилежащие к материку на его западном побережье (Кадьяк, архи-
пелаг Александры; на островах Берингова моря нет), и острова северо-
восточного побережья (Нью-Фаундленд и некоторые мелкие). В ареал входят
Центральная Америка и Южная Америка, полностью включая Огнен-
ную Землю. В ареал входит остров Тринидад, но на всех островах Вест-
Индии видов рода нет. Ареал рода занимает таким образом почти весь ареал
подсемейства — его видов нет только на Палаване, Командорских, Алеут-
ских и Прибыловых островах, в средней Индии и в Южной Африке, где
встречаются виды других родов.
Род Lutra самый большой в подсемействе: в нем 11 видов из 16 принадле-
жащих к Lutrinae. Его пытались дробить на несколько самостоятельных ро-
дов (Lutrogale для L. perspicillata, или Hydrictis для L. maculicollis), однако
это дробление большинством авторов не принимается и, по-видимому, пра-
вильнее принимать один род с двумя подродами — Lutra и Lutrogale. С дру-
гой стороны, некоторые авторы (Чэзен, 1940; Картер, Хилл и Тэт, 1946)
считают, что выделение родов (подродов) так называемых бескоготных выдр
Аопух (capensis) и Amblonyx ( = Microaonyx; cinerea) неосновательно. Они
присоединяют названные виды тоже к Lutra, что, впрочем, еще требует более
широкого обоснования.
Кроме наиболее широко распространенного палеарктического и индо-
малайского вида, обыкновенной выдры, L. lutra, род включает еще следую-
щие: L. canadensis (Северная Америка на юг до Мексики) \ L. sumatrana
(Индокитай и Малайский архипелаг; видимо, наименее специализированный
вид), L. maculicollis (Африка к югу от Сахары), L. annectens (самый юг Север-
ной, Центральная и Южная Америка), L. enudris (Южная Америка), L. fe-
lina (юг Южной Америки; морская форма, видимо, наиболее специализиро-
ванная в роде), L. incarum (Южная Америка), L. platensis и L. provocax (то
же; подрод Lutra) и L. perspicillata (Южная и Юго-Восточная Азия; подрод
Lutrogale). Таким образом, наибольшее богатство и разнообразие видов
(очевидный очаг формообразования) свойственно Южной Америке — здесь
имеется 6 видов из 11. Северной Америке свойствен 1 вид, 2 специфиче-
ских вида имеются в Южной Азии (один представляет особый подрод), 1 вид
в Африке и 1 вид имеет указанное выше широкое распространение в Евра-
зии и Северо-Западной Африке. Примечательно, что при разнообразии выдр
в Южной Америке (кроме перечисленных, еще гигантская выдра, Pteronura
brasiliensis), Северная Америка имеет лишь один эндемический вид. Один
свойствен и северной Евразии — очевидно многообразие форм рода на юге.
В этом смысле показательна и географическая изменчивость L. lutra (см.).
Как уже указано (см. характеристику семейства), в той сложной смеси
форм, которую представляет собой семейство куниц, Mustelidae (может быть,
даже полифилетическая группа), подсемейство выдр, Lutrinae,— одно из
наиболее четко отграниченных. Может быть, его можно даже считать наибо-
лее естественным и резко выделенным.
Кроме Lutra, в подсемейство входят еще 4 рода: так называемые гигант-
ские выдры, Pteronura, Южной Америки (1 вид — Р. brasiliensis), безкогот-
ные выдры, Аопух, род, состоящий из двух видов, относимых к двум подро-
дам — А. (Аопух) capensis в Африке и A. (Amblonyx) cinerea в Юго-Восточ-
ной Азии, Paraonyx — cl видом в Западной и Центральной Африке (Р. соп-
1 Эта форма при большом общем сходстве с евразиатской выдрой представляет
собой особый вид, хорошо характеризованный краниологически. Признаваемый аме-
риканскими авторами особый вид L. mira (остров Принца Уэльского в архипелаге
Александры), очевидно, представляет собой лишь подвид L. canadensis.
853
gica\ «виды» microdon и philippsi здесь во внимание не принимаются) и кам-
чатские бобры (каланы), Enhydra, с 1 видом (Е. lutris) на побережьях
северной части Тихого океана (см. далее).
Определение положения Lutra в кругу этих родов представляет затруд-
нение. Дело в том, что в пределах подсемейства совершенно резко всем родам
противопоставляется род камчатских бобров («каланов»), Enhydra с его
крайне своеобразным строением конечностей, черепом, совершенно особыми
зубами и другими признаками (см. далее описание этой формы). Все осталь-
ные роды (и виды) все вместе и каждый в отдельности очень далеки от Enhy-
dra и в большей или меньшей мере близки друг к другу. Различия между
ними совершенно неравноценны отличиям каждого от Enhydra. В этом
мериле их можно было бы считать за один род так сказать речных выдр,
Lutra, соответствующий роду морской выдры, Enhydra.
Те признаки внешнего строения и краниологические, по которым обыч-
но группируют выдр, создают довольно пестрые комбинации. Так, группа
Лопух не имеет когтей (Л. capensis) или они очень малы (A. cinerea). Это
обычно считается признаком специализации («прогрессивным»). Вместе
с тем, плавательные перепонки у них уменьшены или, как на задних конеч-
ностях у A. capensis, в сущности совсем редуцированы. Череп же у них
относительно короткий с объемистой черепной коробкой. Лишь слабо
и несущественно модифицируется зубная система. Очевидно, все же род
Lutra следует по строению его черепа, превосходно развитым большим пла-
вательным перепонкам и некоторым другим признакам считать высоко
специализированной («прогрессивной») группой среди родов пресноводных
выдр. К нему, по-видимому, ближе всего род гигантских бразильских выдр
Pteronura. Южноазиатские и африканские Аопух и Paraonyx, видимо, более
примитивны, хотя Аопух и очень близок к Lutra.
В своем происхождении подсемейство, видимо, связано в какой-то
мере с подсемейством барсуков, Melinae. Однако наиболее ранние предста-
вители подсемейства в качестве уже высокоспециализированных форм извест-
ны из верхнего олигоцена Европы (Potamotherium). Описано более 10 родов
ископаемых выдр, главным образом верхнетретичных (миоцен, плиоцен —
Paralutra, Enhydriodon, Vishnuonyx, Sivaonyxnjpp.) и частью плейстоценовых
(Сугпаопух). Род Lutra известен с нижнего плиоцена Европы и Азии и с
верхнего плиоцена в Америке.
Все виды семейства, даже в тропиках, представляют собой ценных пуш-
ных зверей.
В СССР 1 вид: Lutra (Lutra) lutra Linnaeus, 1758, что составляет около
0,3% видов фауны и около 10% видов рода.
Ареал покрывает почти всю территорию страны. Вид всюду тесно свя-
зан с водоемами.
Ценный пушной зверь. (В. Г).
Подрод обыкновенных выдр
Subgenus LUTRA Brisson, 1762
ВЫДРА, ПОРЕШИ Я
LUTRA (LUTRA) Linnaeus, 1758
1758. Mustela lutra. Linnaeus. Systema Naturae, ed. X, 1, p. 45. Упсала,
Швеция.
1777. Lutra vulgaris. Erxleben. Regn. Anim., 1, p. 448. Переименование
lutra.
1834. Lutra nudipes. Melchior. Den Danske Stats og Norges Pattedyr, p. 50.
Побережье северной Норвегии.
854
1839. Lutra aurobrunnea. Hodgson, J. As. Soc. Bengal, 8, p. 320. Непал.
1839. Lutra monticola. Hodgson. Journ. As. Soc. Bengal, 8, p. 320. Непал.
1844. Lutra kutab. Schinz. Syn. Mamm., p. 354. Кашмир.
1867. Lutronectes whitelyi. Cray. Proc. Zool. Soc. London, p. 181. Япония.
1912. Lutra lutra seistanica. Birula. Бируля. Ежегодн. Зоол. музея Ак. наук,
17, стр. 274. Р. Гильменд в Сеистане, восточный Иран.
Г,)15. Lutra lutra oxiana. Birula. Бируля. Ежегодн. Зоол. музея Ак. наук,
19, стр. XXI. Лянгар, бассейн Пянджа, Западный Памир.
1922. Lutra vulgaris var. baicalensis. Dybowski. Arch. Tow. Nauk. Lwow,
1, p. 349. Nom. nud. Близ Байкала.
1922. Lutra vulgaris var. amurensis Dybowski. Ibidem, p. 349. Nom. nud.
Амурский и Уссурийский края.
1922. Lutra vulgaris var. kamtschatica. Dybowski. Ibidem, p. 349. Nom. nud.
Камчатка.
1931. Lutra lutra meridionalis. Ognev. Огнев. Звери Вост. Европы и Сев.
Азии, 2, стр. 527. Окр. Тегерана, Иран.
1936. Lutra stejnegeri. Goldman. Journ. Mammal., 17, p. 164. Окр. Петро-
павловска, Камчатка. (В. Г.).
Диагноз
Единственный вид рода в СССР
Описание
Туловище сильно вытянутое и относительно тонкое, более или менее
равномерной толщины по всей длине — в задней части лишь немногим мас-
сивнее, чем в области лопаток. Ноги короткие, отчего сложение приземи-
стое. Хвост длинный и составляет около половины длины туловища с голо-
вой, очень толстый у основания, сильно суживающийся к концу и уплощенный
в спинно-брюшном направлении. Такое строение хвоста определяется силь-
ным развитием связок и прежде всего мощными мышечными тяжами, иду-
щими вдоль позвоночника. Кроме того, по боковым частям хвоста, меньше
снизу и еще меньше по верху его сильно развиты массы коллагеновой ткани,
образующей основу для жировых отложений. Толщина хвоста, таким обра-
зом, в известной мере зависит от упитанности зверя и характеризует ее.
Хвост, в противоположность всем остальным видам семейства (кроме кам-
чатского бобра)-, не несет удлиненных волос. Он покрыт коротким (как на
туловище пли короче), плотно прилегающим мехом.
Голова относительно маленькая, овально-удлиненная, узкая, не шире
или едва шире шеи, сильно уплощенная. Шея относительно короткая. Уши
короткие, с округлой вершиной, слабо выступающие из меха, широко рас-
ставленные. Наружный слуховой проход закрывается особым клапаном.
Глаза довольно большие, голый участок на кончике носа большой, вытяну-
тый в поперечном направлении — его ширина больше высоты или приблизи-
тельно равна ей. В целом в облике головы выдры есть что-то змеиное.
Пальцы соединены между собой сильно развитыми перепонками, доходя-
щими до середины или почти до конца когтевых фаланг. Пальцы, включая
первый, несколько удлинены, что увеличивает площадь кисти и стопы.
Самые длинные как на передних, так и на задних конечностях — второй
и третий, равные по длине. Кисть и стопа снизу голые, по краям усажены
упругими волосками, несколько увеличивающими гребную поверхность.
Когти небольшие, относительно несколько уменьшенные.
Тело выдры исключительно гибкое, и животное весьма подвижно. По су-
ше выдра двигается шагом или рысью, опустив голову, выгнув спину и вы-
тянув хвост и обычно опустив его конец по земле, реже прыжками, сильно
855
сгорбившись. В целом движения на суше не очень ловки. Особенно уверены
и ловки движения выдры в воде. Медленно плывя, она обычно гребет лапами,
при быстром движении прижимает ноги к туловищу и двигается энергичны-
ми змеевидными движениями всего туловища и мускулистого хвоста. Под-
вижность и гибкость позвоночника и всего тела животного исключитель-
ные. В целом по общему облику и повадкам выдра весьма своеобразна и силь-
но отличается от всех остальных видов семейства нашей фауны.
Волосяной покров зимой низкий, очень ровный по всему телу (разница
в длине волос на спине и брюхе мала), плотно прилегающий, блестящий,
с частой грубой упругой остью и очень густым и плотным мягким шелкови-
стым пухом. Мех на брюхе гуще, чем на спине. У северных выдр длина
Рис. 311. Выдра, Lutra lutra L. (рис. А. Н. Комарова)
направляющих волос на спине в среднем 24,2 мм, на брюхе 21,0 мм, остевых,
соответственно, 18,4 и 17,2 мм, пуховых 14,6 и 11,2 мм. Число волос на
1 см2 на спине до 35 000 (34972), на брюхе около 50 000 (50668). На один
кроющий волос на спине приходится в среднем 155 пуховых, на брюхе —
120. Кроющие волосы имеют очень широкую уплощенную концевую треть —
отношение ее ширины к длине 1 : 3—3,5 (у наземных форм не более 1 : 1,5—
2,5). Кроме того, кроющие волосы сильно наклонены по отношению к поверх-
ности кожи (30—35°) и сильно изогнуты близ основания («в шейке»), где они
относительно тонки. В целом кроющий волос имеет вид пластинки, и в сово-
купности они плотно прикрывают пуховые волосы. Основания этих послед-
них, как и основания более мелких остевых волос, сильно извиты и обра-
зуют волнистый меховой покров. Все эти признаки, особенно строение крою-
щих волос, представляют собой типичное приспособление к водному образу
жизни и препятствуют намоканию меха даже при длительном пребывании
в воде. В волосе сильно увеличен корковый слой, отчего его прочность очень
повышена (Церевитинов, 1958) Ч
1 Мех выдры считается самым прочным и «носким» и при определении относи-
тельного качества других мехов его «носкость» принимается за 100. У норки она равна
70, у соболя 50, у белки 25 и т. д.
856
Полного роста выдра достигает лишь на третьем году жизни, к этому
времени полностью развивается и ее мех. Шкурки животных приплода
текущего года («кошлаков») имеют высокий и мягкий волосяной покров
из редковатого пуха и тонкой, нежной ости. У двухлеток мех более высокий
и мягкий, чем у взрослых, но более грубый, чем у сеголетков, с редковатым
пухом.
Железистых полей у основания хвоста нет; анальные железы имеются,
‘но развиты не сильно (?). Сосков 2—3 пары х.
Окраска верха тела в зимнем мехе блестящая темно-бурая или темно-
ореховая. Верх головы несколько темнее, хвост того же цвета, как спина.
Нижняя поверхность тела, включая низ шеи и низ и бока головы, незначи-
тельно светлее с примесью серебристых желтоватых тонов, иногда белесых.
На боках окраска образует постепенный переход от тона спины к окраске
брюха. Ноги темно-бурые, когти светло-роговые, более темные у оснований.
В летнем наряде мех несколько более редкий, но окраска такова же,
как зимой. Половых различий в окраске нет. Индивидуальная изменчи-
вость меха незначительна и сводится лишь к большей или меньшей интенсив-
ности его и большему или меньшему посветлению низа относительно верха.
В некоторых местностях отличают два типа окраски меха — более светлый
и более темный, (Г. Ф. Бромлей; юг Уссурийского края), однако двухфазной
окраски не бывает1 2. Это обычные, чисто индивидуальные уклонения,
по-видимому даже больше возрастные.
Мягкий «пухлявый» мех молодых выдр темно-шоколадного цвета и без
блеска. К первой зиме молодые животные надевают наряд, по окраске соот-
ветствующий взрослому, но низ у них темнее, чем у взрослых. По достиже-
нии взрослого состояния окраска продолжает несколько меняться, и далее
меняется в сторону посветления общий тон меха и светлеет низ относитель-
но верха.
Географическая изменчивость окраски в пределах СССР очень незна-
чительна и выражается лишь в посветлении общего тона окраски, относи-
тельно большем посветлении низа и уменьшении густоты меха в некоторых
южных областях.
Череп очень широкий как в ростральном, так особенно в скуловом и моз-
говом отделах и сильно уплощенный. Высота мозговой коробки в ее средней
части составляет лишь немногим больше половины мастоидной ширины.
Высота в области слуховых барабанов меньше мастоидной ширины. Верхняя
линия черепного профиля почти прямая •— она лишь незначительно пони-
жается кпереди от середины межглазничного пространства, у молодых —
и к затылочной области. В целом эта линия почти параллельна линии ниж-
ней поверхности черепа. Столь уплощенного черепа нет ни у одного хищ-
ника нашей страны.
Мозговая коробка очень объемистая и широкая в средней и задней частях.
Ширина этой области еще увеличивается сильным развитием затылочного
гребня, выходящего и на боковые поверхности черепа, и мастоидными отрост-
ками, сильно уплощенными и сливающимися с ним в его передней части.
Передний отдел мозговой коробки (в межскуловом пространстве) резко
сужается. Заглазничное пространство резко сжато и образует сильный пере-
хват, особенно бросающийся в глаза благодаря широкой расстановке ску-
1 Для выдр Англии указано 3 пары (паховые; Миллер, 1912), для среднеевро-
пейских 2—3 пары (Гафрей, 1961), для наших 2 пары (Огнев, 1931), для индийских
форм вида 2 пары (Покок, 1941).
2 Считается, что темные выдры, называемые «речными», имеют ровную темно-
бурую окраску и небольшие размеры и живут в реках. Другая форма —«морская»
выдра, крупнее, окраска ее более светлая — с грязно-охристыми брюшком и ногами,
живет и кормится в море (Г. Ф. Бромлей). Подобные два типа окраски отмечены и для
выдр бассейна верхней Аму-Дарьи (Чернышев, 1958).
857

Рис. 312. Череп выдры, Lutra lutra L.
ловых дуг. Ширина заглазничного сужения значительно меньше ширины
межглазничного пространства и приблизительно в 4 раза меньше мастоид-
ной ширины. Заглазничные отростки хорошо развиты, но короткие и ту-
пые, и ограничивают лишь очень малую часть орбиты.
Орбита довольно велика — ее наибольший диаметр почти равен ширине
межглазничного пространства. Скуловые дуги сильно разведены в стороны
, на всем их протяжении (также и в передней части) и образуют в общем округ-
лую фигуру. Они сильные и массивные, заметно изогнуты кверху и в перед-
ней части на своем верхнем ребре несут хорошо выраженный бугор, ограни-
чивающий орбиту сзади и снизу. Подглазничное отверстие, прободающее
основание скуловой дуги впереди, очень большое. Его диаметр в 1,5—
2 раза больше диаметра лунки верхнего клыка.
Ростральная часть черепа очень короткая (почти в 2 раза короче мозго-
вой), высокая и широкая. Расстояние от передней точки скуловой дуги до
Рис. 313. Череп очень старой выдры, Lutra lutra L. Остались
только задние щечные зубы, стертые до десен. Судзухинский за-
поведник, южное Приморье (рис. Г. Ф. Бромлея)
переднего края альвеол резцов приблизительно равно ширине морды над
клыками и приблизительно в 4,5 раза меньше кондилобазальной длины
черепа. Сагиттальный гребень почти не выражен или слабый. Небо между
зубными рядами относительно довольно узкое и удлиненное — расстояние
между внутренними частями коренных укладывается в длине неба от перед-
них краев альвеол резцов до заднего края коренных около трех раз. Часть
неба, лежащая кзади от зубного ряда, спереди широкая, кзади быстро
> сужается, короткая. Ее длина приблизительно равна расстоянию между
клыками. Межкрыловидная впадина спереди уже, чем в задней части.
Слуховые барабаны небольшие, уплощенные и лишь незначительно
вздутые по внутренней части. Парокципитальные отростки имеют вид невы-
соких закругленных выступов и не соприкасаются со слуховыми барабана-
ми. Слуховой проход короткий, открывается под мастоидной (передней)
частью затылочного гребня и направлен вперед и вверх. При общей легкости
черепа нижняя челюсть массивная. Венечная часть невысокая, но довольно
широкая, вершина ее не приостренная.
Зубы сравнительно с общими размерами и шириной неба и ростральной
части крупные — наибольший поперечный диаметр верхнего хищнического
зуба составляет половину расстояния между хищническими зубами. Клыки
тонкие и длинные, очень острые. Все малые предкоренные хорошо развиты,
режущей формы и по своему расположению относительно зубов противоле-
жащей челюсти (верхняя — нижняя) образуют сильный режущий аппарат.
Первый верхний предкоренной хорошо развит и не редуцируется. Он сдви-
нут в глубь ряда и лежит не прямо сзади клыка, а с задне-внутренней сто-
роны его.
Верхний хищнический зуб крупный, в плане довольно правильной
треугольной формы, один из углов направлен внутрь. По наружному краю
он несет высокую режущую вершину, кзади от которой лежит вторая, более
859
низкая, соединенная с первой гребнем. Кпереди от главной вершины нахо-
дится маленький зубец. Все они поставлены правильно друг за другом.
Внутренняя лопасть, площадь которой составляет около половины площади
зуба, уплощенная и вершин не несет.
Верхний коренной большой, ромбовидной формы. Его площадь прибли-
зительно равна площади хищнического зуба или немного меньше ее, его
наибольший диаметр направлен к оси зубного ряда почти под прямым углом.
Плоская поверхность зуба несет 4 небольших бугра, из них два по наружно-
му краю. Нижний хищнический зуб удлиненной формы с тремя хорошо
развитыми, почти одинаковыми по величине острыми вершинами на перед-
ней части зуба. Задняя половина зуба несколько больше передней и не несет
острых вершин. Второй нижний коренной по площади значительно — при-
близительно в три раза меньше хищнического.
Половая изменчивость черепа выражена хорошо. Кроме несколько
меньшей общей величины, череп самки отличается почти полным отсутстви-
ем сагиттального гребня даже у старых особей, несколько меньшими под-
глазничными отверстиями, более узкой ростральной частью черепа (ширина
над клыками), несколько меньшим носовым отверстием и, по-видимому,
несколько более узкой и короткой межкрыловидной впадиной. Череп моло-
дых животных имеет менее развитые бугры, гребни и т. п. и менее угловат,
носовая область относительно низкая, ниже затылочной (с возрастом
увеличиваются массивность и высота передней части черепа), заглазничная
область более широкая и надглазничные отростки малы (Огнев, 1931). Сагит-
тальный гребень не развит, затылочный очень мал. Географическая изменчи-
вость черепа в пределах СССР не отмечалась и, если выражена, то очень слабо.
Задний отдел os penis утолщен и несколько приподнят кверху. На
переднем конце имеются две закругленные, разделенные бороздкой лопасти,
концами направленные книзу. Левая лопасть в 1,5 раза толще правой и несет
снизу поперечную вырезку (Огнев, 1931).
Отношение длины тела к длине кишечника (два самца) 1 : 6,36 и 1 : 6,10,
сердечный индекс (самец, январь) 13,8 (по данным Чернышева, 1958; бас-
сейн Пянджа).
Длина тела 550—950 мм, длина хвоста 260—550 мм, длина задней ступ-
ни ПО—200 мм, высота уха 17—25 мм.
Кондилобазальная длина черепа самцов 107,0—126,0 мм, самок 96,5—
121,0 мм; скуловая ширина самцов 62,0—83,0 мм, самок 60,5—72,0 мм;
межглазничная ширина самцов 17,5—22,5 мм, самок 16,2—21,3 мм; заглаз-
ничная ширина самцов 12,3—18,3 мм, самок 11,8—18,3 мм; мастоидная
ширина самцов 54,5—71,3 мм, самок 55,9—67,0 мм.
Вес взрослых 5,7—10 кг1.
Самки, как видно из приведенных краниологических показателей,
заметно меньше самцов. Различия в размерах тела и весе особей с одной
узкой территории (Судзухинский заповедник на юге Уссурийского края)
таковы (15 экз.): длина тела самцов 550—810 мм, самок 550—680 мм; длина
хвоста самцов 280—455 мм, самок 280—380 мм; длина задней ступни сам-
цов ПО—120 мм, самок 82—93 мм; высота уха самцов 19—25 мм, самок
17—22 мм. Наибольший вес самцов 9470 г, самок 6543 г. Звери на первом
году жизни в ноябре — феврале имеют длину тела около 350 мм и вес 1100—
1 Данные о размерах и весе тела по Огневу, 1931; Новикову, 1956; Строганову,
1962; Г. Ф.'Бромлею и по материалам ЗММУ. Размеры черепа по Огневу, 1931; Стро-
ганову, 1962 и коллекциям ЗММУ. Всего приблизительно по 150 черепам. Указания
на длину тела 100 см и вес 15 (16) кг (Центральная Европа; Гафрей, 1961 и некоторые
другие источники), очевидно, преувеличены. Во всяком случае, у наших выдр, даже
самых крупных популяций, таких размеров и веса не отмечалось. Известен, однако,
один случай добычи в Туруханском крае выдры длиной с хвостом (по шкуре) 175 см
(Залесский, 1930). Возможно, что это случай гигантизма, аналогичный таковому у ко-
лонка и хорька (см.).
860
1500. г (Г. Ф. Бромлей). Последние цифры относительно малы —
молодые выдры с Печоры (заповедник; ЗММУ) в ноябре — феврале весили
2250, 2400 и 4430 г (самцы) и 2250 и 3500 г (самки).
Очень старые особи, близкие к предельному возрасту, бывают хуже
упитаны, чем средневозрастные и, несмотря иногда на крупные размеры,
весят меньше (Г. Ф. Бромлей). Упитанность и вес меняются и по сезонам.
, Длина os penis 58—65 мм.
Географической изменчивости в размерах в пределах СССР не отмече-
но, но, по-видимому, некоторая существует и южные выдры несколько
меньше северных. Довольно сильно отличаются по размерам некоторые
формы крайнего юга Азии (nair, barang). (В. Г.).
Географическое распространение
Европа, Азия, кроме Крайнего Севера и Аравийского полуострова,
и Северо-Западная Африка.
Ареал в СССР очень обширен и составляет большую часть ареала вида.
Он занимает почти всю территорию государства, кроме Крайнего Севера
и засушливых и пустынных областей.
Северную границу ареала в европейской части СССР на западе составля-
ет северное побережье Кольского полуострова (водится и на Кильдине)
и побережье Белого моря к востоку до устья Кулоя и Мезени. На Канине
выдры как постоянного обитателя нет, но иногда она сюда заходит. К восто-
ку до дельты Печоры граница идет по берегу моря, за Печорой несколько
снижается и отступает к югу и идет к Уралу в некотором отдалении от моря.
Однако и здесь имеют место заходы в тундру (Малоземельская и Болыпезе-
мельская; В. Я- Паровщиков). На Урале она проходит приблизительно по
Полярному кругу (Шварц, Павлинин, Данилов, 1951).
На северо-западе Западной Сибири граница проходит несколько север-
нее Салехарда и по самому крайнему югу Ямала (верховья р. Яды). Идя
на восток, она пересекает Обскую губу в самой южной ее части и выходит
на восточный берег Обской губы на Полярном круге (Лаптев, 1958).
Далее на той же широте она пересекает низовья Пура и переходит Таз при-
мерно в 100 км севернее Сидоровска, что на Полярном круге, и на том же
уровне или чуть южнее верховья Турухана. Отсюда граница резко подни-
мается к северу, пересекает Енисей и к востоку от Енисея через оз. Ломо
(у Норильска) выходит на южный Таймыр, достигая тут в верхнем течении
Авама (правый приток верхней Пясины) точки немного севернее 70° с. ш.
Она захватывает также и Хету (В. Н. Скалой), по-видимому, в ее верхнем
и среднем течении. Авам — самая северная точка ареала в СССР. По ниж-
ней Хатанге выдры нет (Миддендорф, 1867).
Для Западной Сибири имеется указание о добыче выдры на Гыданском
полуострове в верховьях Юрибея около 71° с. ш. в северной части зоны
тундры (Лаптев, 1958; Строганов, 1962). Эти сведения весьма сомнительны,
и если справедливы, говорят лишь о случайном дальнем заходе.
Восточнее граница известна очень плохо, однако можно считать уста-
новленным, что в Якутии (особенно в западной и средней) она значительно
прогибается к югу, а затем на северо-востоке Сибири снова сильно подни-
мается к северу. Это, вероятно, связано с особенно низкими зимними темпе-
ратурами этой части Сибири, приводящими к образованию очень мощного
ледового покрова, промерзанию многих водоемов до дна и к замерзанию
даже горных речек.
Ход границы в восточной половине Сибири рисуется следующим обра-
зом: от южного Таймыра еще совершенно не установленным путем граница
идет на юго-восток к верховьям Вилюя в области устья Чоны (около 62°45').
Направляясь затем на восток, она пересекает реку Ыгыата (Игетта) и неко-
861
[ Рис. 314. Ареал выдры, Lutra lutra L., в СССР. Очерченные острова Курильской гряды — не подтвердившиеся старые указания на
обитание на Харимкотане (север), Итурупе и Кунашири. Знаки вопроса в области Тянь-Шаня и Алтая — предполагаемое обита-
ние, то же по Азовскому побережью — место вероятного соединения северной и кавказской частей ареала. Точки вне границ
ареала обозначают места заходов отдельных животных. Самое северное нахождение—Юрибей на Ямале (В. Г. Гептнер)
торые другие левые притоки Вилюя (Тюнг, Тюкан) и выходит к нижнему
Вилюю ниже Вилюйска. Отсюда граница идет в общем в том же направле-
нии, пересекает Лену несколько ниже устья Вилюя, тянется через средние
течения правых притоков Алдана — Тумары и Томпо и выходит к истокам
Индигирки выше Оймякона. Затем она идет на левый приток Колымы
р. Ясачную, приблизительно к Средне-Колымску и на правые притоки Колы-
мы — Березовку и Омолон (граница в Якутии, по данным Маака, 1859;
Тугаринова, Смирнова и Иванова, 1934; Белык 1953 и Огнева, 1926
и главным образом по материалам, предоставленным Д. Ивановым,
Якутск).
По указанной северной границе (не считая Омолона) выдра крайне
редка и известны лишь единичные случаи встреч зверя или его следов. Гра-
ница нормального регулярного обитания лежит южнее. Тем не менее, имеют-
ся, хотя и мало определенные, указания (Маак, 1859) на обитание (очень
редкое) выдры по левому притоку Лены — Муне, впадающему в Лену слева
на 68° с. ш., и немного южнее — на р. «Серке» (по-видимому, Сярги в верхо-
вьях Линды — (приблизительно на Полярном круге к западу от Лены)
и у Жиганска на Лене —чуть севернее Полярного круга.
Эти данные плохо согласуются с современными материалами и вызыва-
ют сомнение. Возможно, что они указывают на случайные особо далекие
заходы по Лене. К этой же категории относится, очевидно, и указание на
«Алазею в Средне-Колымском районе» (Белык, 1953). Речь, вероятно, может
идти о верховьях Алазеи (Строганов, 1962, отметил на карте это нахождение
слишком далеко на север).
В низовьях Колымы и по Большому и Малому Анюям выдры, по-види-
мому, нет. Далее на восток граница охватывает с севера бассейн Анадыря,
причем в ареал входят и левые притоки его — Белая, Танюрер и Кончалан
(Белопольский, 1937; Портенко, 1941). В устье Анадыря граница выходит
к Тихому океану.
В ареал входят Сахалин и Шантарские острова (по крайней мере, Боль-
шой Шантар; Огнев, 1929). Относительно Карагинского острова сведений
нет. Из Курильских выдра указана для Харимкотана (Харумукотан) на
севере и Итурупа (Эторофу) и Кунашири (Кунасири) на юге (Сергеев,
1947).
Вообще же сведения об обитании выдры на Курильской гряде смутны
и противоречивы. Некоторые авторы, как географы (Соловьев, 1946), так
и зоологи (Кузнецов, 1949), этого вида вообще в составе фауны не указывают,
и по новым данным (В. Г. Воронов) ее там действительно нет. Поводом для
сообщений о выдре, вероятно, послужили смешение ее с камчатским бобром
(каланом — Enhydra lutris) и старые сведения Сноу (1902), который приво-
дил для Итурупа и Кунашири «обильного» там «речного бобра, Lutronectes
whiteleyb>.
Южная граница ареала выдры в европейской части страны, начинаясь
у устья Дуная, идет в общем по Черноморскому побережью к устью Днепра
и далее, обходя крайний юг степей, к устью Дона. В Крыму выдры нет.
В прошлом выдра, вероятно, жила на небольших речках и в южных сте-
пях. Далее граница ареала протягивается по Дону и где-то в области сбли-
жения Дона и Волги переходит на Волгу. По ней выдра распространена
до самой дельты.
К югу от Дона и Волги в Задонских, Калмыцких и на значительной
части Предкавказских степей выдры нет. Она встречается по Кубани, Куме
и Тереку (по Манычу данных нет) и линия, проходящая по Кубани и Куме,
служит северной границей кавказской части ареала. К югу от нее выдра
водится по всему Кавказу. Кавказская часть ареала, таким образом, изоли-
рована от северной. Не исключено и даже вероятно, что в прошлом выдра
обитала по речкам, впадающим в Азовское море между Доном и Кубанью,
863
и изоляция степями не была столь полной. Можно также допустить, что
в известных условиях имело место некоторое сообщение популяций и между
Кумой и Волгой.
В степях между низовьями Волги и Урала и в саратовском Заволжье
выдры нет. От Волги на р. Урал южная граница ареала переходит, вероятно,
где-то на широте Иргизов. По Уралу выдра распространена до моря.
От устья Урала граница по реке поднимается к северу, а затем повора-
чивает на восток, захватывая также низовья Илека. Дальнейший ход грани-
цы совершенно не выяснен и может быть обозначен лишь предположительно.
По р. Урал она огибает Урал и, несколько поднявшись к северу, где-то
по границе лесной зоны и лесостепи или по лесостепи идет на восток до Ирты-
ша и по нему вверх до истоков (указана для Усть-Каменогорска и Черного
Иртыша; Слудский, 1953). Не исключено, что на указанном отрезке до
Иртыша линия границы идет и несколько южнее — есть указания на оби-
тание выдры к юго-западу от Петропавловска и к западу от Кокчетава
(Слудский, 1953) и, может быть, даже в верховьях р. Убоган у оз. Кушму-
рун к юго-востоку от Кустаная (В. Г. Гептнер).
z За Иртышем в Барабинской, Кулундинской и предалтайских степях
.дадры нет. Граница ареала в этой области, проходя несколько севернее
оз. Чаны, выходит на Обь южнее Новосибирска, идет прямо на юг и,
огибая Алтай с севера, выходит на Иртыш.
От Зайсанской котловины и южного Алтая до Тихого океана ареал
к югу выходит за пределы СССР.
Ареал выдры в Средней Азии очень узок и сложен. Кроме того, распро-
странение ее спорадично, и она всюду редка. Местами выдра встречается
лишь заходом и наблюдается или добывается раз в несколько лет. В некото-
рых областях, где она обитала в прошлом, в настоящее время этого зверя
нет. Наконец, сведения по Средней Азии вообще очень скудны и отрывоч-,
ны, частью неопределенны. Поэтому более или менее точно очертить ареал
в этой области в настоящее время почти невозможно.
Среднеазиатский ареал выдры должен рассматриваться как северная
окраина переднеазиатской части общего ареала вида, частью, может быть,
центральноазиатской (Памиро-Алай и Тянь-Шань и Семиречье). Непосред-
ственной связи с главной европейско-сибирской областью обитания вида
в СССР нет (между Джунгарским Алатау и Черным Иртышем выдры нет)
или она слаба и в какой-то форме может осуществляться на востоке. На
это указывают и систематические особенности северных и южных выдр
(см. далее).
На западе небольшой участок обитания выдры занимает Копет-Даг
и Атрек до устья. Это северная окраина иранской части ареала, входящая
в пределы СССР с юга. Другой аналогичный участок, изолированный в на-
шей стране от первого, располагается по р. Теджену, занимая ее верхнее
и среднее течение и не доходя до г. Теджена. Третий участок занимает р. Ку-
шку, где, как, возможно, и в некоторых частях Теджена, выдра бывает,
по-видимому, только заходом с юга и крайне редко (В. Г. Гептнер). Отно-
сительно обитания выдры на Мургабе в настоящее время или в прошлом
положительных сведений нет, хотя оно и не исключено, по крайней мере,
для верхнего течения.
Далее на востоке участок обитания выдры, связанный, очевидно, с Афга-
нистаном, занимает Западный Памир, т. е. область рек, текущих с востока
в верхний Пяндж (Розанов, 1935), Пяндж и самые верховья Аму-Дарьи
и бассейны рек, впадающих в них справа, в частности Сурхандарьи, Кафир-
нигана, Вахша — Сурхаба, Кизылсу и более мелких рек — Варзоба, Ханаки,
Иляка (Флеров, 1935; Чернышев, 1958; В. Г. Гептнер). В бассейне Сурхан-
дарьи в ареал входят области рек Тупаланга и Сангардака (Ишунин, 1962;
В. Г. Гептнер), т. е. юго-западная часть Гиссарского хребта. По Аму-Дарье
864
ареал не идет, видимо, заметно ниже Термеза. Относительно пребывания
выдры по остальной части Аму-Дарьи сведений нет, и, по-видимому, она
по этой реке не водится. Ее обитанию, вероятно, препятствует чрезвычайная
мутность воды.
На Восточном Памире выдры нет. Относительно всей остальной части
Памиро-Алайской горной системы и связанных с ней водоемов определенных
данных об обитании выдры не имеется, кроме одного указания на обитание
на Зеравшане ниже и несколько выше Самарканда (Федченко, 1950; Ишу-
нин, 1961).
В Семиречье в системе Тянь-Шаня и в бассейне Сыр-Дарьи ареал выдры
занимает Джунгарский Алатау и область к северу от него к Алаколю и Сасык-
колю (бассейн р. Тентек), бассейн Каратала, бассейн Или и, по-видимому,
и других рек, впадающих в Балхаш, Кунгей-Алатау (по крайней мере,
северные склоны его восточной половины), Заилийский Алатау (в частности
бассейн Чилика), р. Чу до низовьев (Слудский, 1938, 1939, 1953). Выдра
указана для Сыр-Дарьи в ее нижнем течении и для Чаткала (Зарудный,
1915; Кузнецов, 1948; Слудский, 1963). Некоторые из приведенных данных
относятся лишь к прошлому, и в ряде мест в настоящее время выдры, по-
видимому, нет.
Для всей остальной части Тянь-Шаньской системы, Ферганы и смежных
мест, на юг вплоть до Сурхандарьи и Памира и на запад до Самарканда опре-
деленных положительных данных о присутствии выдры нет. Имеются лишь
смутные и мало определенные старые сведения об обитании выдры в низовьях
речек, текущих в Иссык-Куль (Н. Северцов, 1873) и для Пржевальска (Куз-
нецов, 1948). Есть даже данные, что в прошлом выдра была распространена
по всей Киргизии (т. е. по всей системе Тянь-Шаня, в Алайском хребте
и Алайской долине), но к началу нашего века была «почти истреблена»,
хотя, «возможно, что она кое-где еще сохранилась» (Д. Дементьев, 1938).
Наравне с этим есть прямые указания об отсутствии выдры в Киргизии
(Кузнецов, 1948). Вместе с тем, экологические условия допускают хотя бы
спорадичное обитание выдры в указанной горной стране почти везде. Можно
думать, что в прошлом естественный ареал выдры занимал всю Тянь-Шань-
скую и Памиро-Алайскую область, кроме таких мест, как западный Памир,
где условия жизни для этого вида неблагоприятны.
Распространение выдры почти везде более или менее спорадично. В лесо-
степных и степных областях в пределах очерченного выше северного ареала,
кроме того, имеются пространства, где выдр а отсутствует вообще (см., напри-
мер, Григорьев и Егоров, 1964). Выдра нигде не бывает многочисленной
и, кроме того, по периферии ареала, а в некоторых областях и вдали от пери-
ферии животное иногда исчезает на значительный срок, а затем появляется
вновь. Имеют место и дальние заходы, вроде указанных выше.
Ареал вне СССР занимает всю Европу на запад, включая Ирландию, на север
северную часть Скандинавского полуострова. На Балеарских островах, Корсике,
Сардинии, Крите и Кипре выдры нет. В ареал входят, далее, Северо-Западная Африка
(Алжир и Марокко) Малая Азия, Сирия, Палестина, более северные части Ирака,
кроме центральных и юго-восточных пустынных областей, Афганистан, Кашгария,
части Тибета (подробности неизвестны; по-видимому, связанные с Гималаями),
Кашмир, Гималаи и северная Индия к северу от Ганга. Отдельная область оби-
тания выдры занимает южную Индию и Цейлон. В центральных частях Индии
L. lutra не водится и, таким образом, ареал этого вида здесь, подобно ареалу харзы
(см.) и тара (Hemitragus), разорван. Северная граница ареала южноиндийской расы
(L. I. nair) точно не установлена. В центральной Индии водится Lutra (Lutrogale)
perspicillata.
Далее в ареал входят Ассам, Бирма, Индокитайский полуостров, Малакка,
Суматра и Ява. В Азии ареал занимает, кроме того, Монгольскую Республику (глав-
ным образом северную и горную части страны), Северо-Восточный Китай (б. Маньчжу-
рию), большую часть остального Китая (кроме степных и пустынных областей),
Японию, Тайвань и Хайнань.
55 Млекопитающие СССР, т. 2
865
Рис. 315. Видовой ареал выдры, Lutra lutra L. (В. Г. Гептнер)
*
В пределах очерченной области обитания выдры вне нашей страны имеются
значительные пространства, где этот вид отсутствует. Так, его нет на большей части
пустынной Центральной Азии, по-видимому, на большей части Тибета и т. п. Подроб-
ности, однако, неизвестны. В некоторых частях ареала выдра истреблена (В. Г.).
Географическая изменчивость
При обширности ареала выдры замечательно, что географическая измен-
чивость ее очень мала. Она больше на юге Азии, хотя можно думать, что
представления о ней (например, Покок, 1942; Эллермэн и Моррисон-Скотт,
1951) все-таки преувеличены. Увеличение изменчивости по южной окраине
ареала в Азии выражается как в числе форм, так и в степени их уклонения.
Так, например, признаки яванских выдр L. (L.) /. barang (материал ЗММУ)
в строении не только черепа, но и зубной системы столь значительны, что
с чисто морфологической точки зрения аналогичны видовым. Характерно,
что все южные «краевые» формы азиатских выдр (nair, barang, chinensis)
мелки, и в целом географическая изменчивость евразиатских выдр хорошо
отражает правило Бергмана. Некоторое уменьшение размеров к югу наме-
чается уже в пределах СССР, но оно очень слабо. Гималайские выдры (топ-
ticola, kutab) по размерам не отличаются или мало отличаются от северных.
866

Кроме того, на юге имеет место посветление общей окраски и относительной
окраски, низа, особенно шеи и горла, т. е. увеличивается контраст между
верхом и низом тела.
Географическая изменчивость выдры в Старом Свете изучена еще совер-
шенно недостаточно. Это касается и территории нашей страны. Описания
отдельных рас сделаны на очень незначительном материале и не подверга-
лись серьезной ревизии. Предварительно для СССР можно наметить следую-
щие формы.
1. Северная выдра. L. (L.) /. lutra Linnaeus, 1758 (syn. vulgaris, baicalen-
sis, amurensis, kamtschatica, steinegeri).
Размеры в массе относительно более крупные.
Окраска на спине и боках темно-коричневая, окраска брюшной поверх-
ности относительно темная. Пух серебристый, с темно-каштановыми концами
волос. Волосяной покров плотный и мягкий.
Весь ареал вида в пределах СССР, кроме Северного Кавказа и Закав-
казья и Средней Азии и Южного и Юго-Восточного Казахстана.
Вне СССР — Европа, Монгольская Республика, Северо-Восточный Ки-
тай (б. Маньчжурия), Япония.
Сделанное выше описание вида относится к этой форме. Она сохраняет
свои основные особенности на всем указанном огромном пространстве и при
всем разнообразии условий, в которых существует. Так, даже выделение
в особый подвид камчатской выдры не получило признания. Пушники
в очерченных пределах также не выделяют особых кряжей и лишь отмечают,
что шкурки из Якутии и с Дальнего Востока особенно высокого качества —
окрашены темно и имеют очень густую подпушь. Столь слабая изменчи-
вость выдры северной Евразии, видимо, связана не только с тем, что это
водная форма, но и с ее способностью к довольно далеким переселе-
ниям.
2. Кавказская выдра, L. (L.) /. meridionalis Ognev, 1931.
Размеры в массе относительно менее крупные.
Окраска спины и боков более светлая, чем у северной формы,— светло-
коричневая. Брюшная сторона тоже несколько светлее. Хвост сверху и снизу
одноцветный. Пух серебристый, с желтоватым оттенком и светло-коричне-
выми вершинами волос. Волосяной покров менее плотный, грубоватый.
Длина тела (14) 530—710 мм, длина хвоста 340—470 мм, длина задней
ступни 115—135 мм, высота уха 20 мм. Вес 3,7—8,5 кг (взрослые особи
из бассейна р. Окуми в Западном Закавказье и Куры; М. П. Павлов, 1964).
Северный Кавказ и Закавказье.
Вне СССР — Иран, возможно Ирак, Сирия, Палестина, части Малой
Азии.
Хорошо выраженная, но еще мало изученная форма. Вполне типичны
особи из Закавказья, северокавказская популяция содержит некоторое коли-
чество более темно окрашенных особей, т. е. несет признаки перехода к север-
ной форме. Распространение вне пределов нашей страны совершенно не
выяснено. Систематические и географические отношения этой формы со сле-
дующей неясны (см. ниже), тем не менее принадлежность закавказской
выдры к южной группе форм явственна. Ареал ее, кроме того, если, может
быть, и не совсем полно, то все же изолирован степями Предкавказья от
ареала северной формы. Можно, по-видимому, считать, что эта изоляция
больше, чем от южных частей ареала вида.
3. Среднеазиатская выдра, L. (L.) I. seistanica Birula, 1912 (syn. oxiana).
По размерам, как предыдущая форма.
Общая окраска в массе светлая — спина серовато-светлокоричневая,
обычно с сединой, бока светлее спины, брюхо очень светлое белесо-желтова-
тое или белесо-серое. Иногда имеется желтоватого тона посветление на горле,
образующее различимое пятно, изменчивое по размерам и окраске. Хвост
55* 867
двуцветный — сверху как спина, снизу светлый грязно-желтовато-беле-
. сый. Волосяной покров грубоватый и не очень плотный.
Средняя Азия, на северо-восток включая Джунгарский Алатау, воз-
можно также область обитания в Туркмении.
Вне СССР — восточный Иран, Афганистан.
Форма, хорошо отличимая от северной, хотя среди описанного типа
в популяции, особенно, по-видимому, в горах, встречаются и темные особи,
по окраске и характеру меха очень близкие к северной форме. Она очень
сходна — если не идентична — с закавказской формой. Вместе с ней пред-
ставляет собой члена группы (объем ее неясен), по-видимому, переднеазиат-
ского типа, располагающейся по южным окраинам западной половины ази-
атской части страны. Ареалы закавказской и среднеазиатской формы (meri-
dionalis, seistanica) в своих северных частях в известной мере местами весьма
полно изолированы от южных областей обитания номинальной формы. Это
относится к предкавказским степям, степям Казахстана, пространству
между Алтаем, где живет номинальная форма, и Джунгарским Алатау,
занятым среднеазиатской (Слудский, 1953). Если бы ареал выдры в Передней
Азии не был столь ограничен, можно было бы предполагать расселение
(проникновение) к нам форм этого типа с юга. Указанная группа выдр ана-
логична южной группе рас медведя — isabellinus-syriacus.
Систематические и географические отношения указанных форм неясны.
Они описаны из довольно близких мест (низовья Гильменда — Тегеран)
по очень малому материалу и сходны по признакам. Не исключено, что
в дальнейшем при накоплении новых материалов эти формы придется объе-
динить. Неясно и отношение их, по крайней мере среднеазиатской, к другим
близким расам, описанным из Гималаев и северной Индии. Формы monticola,
aurobrunnea и kutab описаны соответственно из Непала (две первых) и Каш-
мира и указаны также и для Кашмира и Пенджаба, т. е. для мест, близких
к нашим южным среднеазиатским областям, частью прямо соседним (Каш-
мир).
Оставляя в стороне вопрос об отношениях перечисленных индийских
форм между собой (они едва ли все самостоятельны), можно с большой долей
вероятности допустить, что наши среднеазиатские (по крайней мере, памиро-
алайские и тяньшанские) выдры относятся к ним. По-видимому, они долж-
ны носить имя кашмирской формы kutab (если она отделима от monticola,
что весьма сомнительно).
Надо также иметь в виду, что форма seistanica описана из устьевых
разливов реки, исчезающей в жарких низинах на границах Ирана и юга
Афганистана, а все другие названные расы описаны из горных стран. Назва-
ние seistanica здесь оставлено, таким образом, условно как традиционное
в нашей литературе до непосредственного сравнения наших материалов
с индийским и ревизии всех гималайских и североиндийских форм. Опубли-
кованные данные (Покок, 1941) дают совершенно запутанную картину
как в систематическом, так и в географическом отношении. Кажется в высшей
степени вероятным, что выдры Гималаев и среднеазиатских гор, по крайней
мере к востоку от Аму-Дарьи, все принадлежат к одной форме, которой
должно принадлежать имя monticola. Возможно, что к группе kutab отно-
сится, может быть в качестве синонима, и имя seistanica.
* *
*
Вне пределов СССР принимаются следующие формы: 1) L. (L.) I. angu-
stifrons Lataste, 1885 — Алжир, Марокко (возможно, синоним номинальной
формы); 2) L. (L.) I. chinensis Gray, 1837 — континентальный Китай, кро-
ме Тибета и Северо-Восточного Китая (б. Маньчжурии), Тайвань, Хайнань;
3) L. (L.)l. monticola Hodgson,—1839,— северная Индия (Пенджаб, Кумаон,
868
Непал, Сикким, Ассам); 4) L. (L.) I. aurobrannea Hodgson, 1839 — Непал
(наиболее возвышенные части), Гархвал (по-видимому, синоним предыдущей
формы); 5) L. (L.) /. kutab Schinz, 1844— Кашмир и до Тибета (вероятный
синоним формы monticola)\ 6) L. (L.) /. nair F. Cuvier, 1823 — южная Индия
и Цейлон (хорошо обозначенная форма); 7) L. (L.) I. barang F. Cuyier, 1823 —
Суматра, Ява, Малакка, Индокитай (резко выраженная раса). (В. Г.).
Биология
Численность. Выдра принадлежит к числу малочисленных зверей.
В прошлом, когда промысел еще незначительно затрагивал стадо производи-
телей, в пределах СССР в течение ряда лет ежегодно добывалось около 5000
выдр. Годичный прирост этого зверя колеблется от 20 до 30%. Учитывая
отсутствие тогда перепромысла, можно полагать, что численность выдр
в СССР не превышала 20 000 особей, в годы наиболее интенсивного промысла
падая примерно до 10 000. Наиболее малочисленна выдра в Сибири,
а в странах Западной Европы, несмотря на преобладание культурного ланд-
шафта и высокую населенность территории, она многочисленнее, чем
в СССР. В мировой добыче на долю СССР приходилось 10 %, а на долю Запад-
ной Европы — 25% шкур; причина кроется в том, что численность выдр
более всего ограничивается характером ледового режима водоемов.
Выдра распространена почти по всему СССР, но очень неравномерно.
Ареал ее не сплошной, а образует как бы сеть, что характерно вообще для
всех животных, тесно связанных с пресными водоемами. Густота распределе-
ния рек прежде всего и определяет плотность обитания выдры. Есть, однако,
и другие очень существенные причины, ограничивающие численность выдр
и плотность заселения ею пресных водоемов СССР.
Рис. 316. Места обитания выдры в Алтайском заповеднике. Низовья р. Чульчи (фот.
Г. Д. Дулькейта)
869
Рис. 317 Места обитания выдры в заповеднике «Кедровая Падь», южное Приморье.
Май 1963 г. (фот. А. Г. Панкратьева)
Места обитания. Выдра — настоящий пресноводный зверь. В воде
она обычно добывает пищу и здесь же ищет убежище в случае опасности.
На берегу выдра обычно только отдыхает. Выдра населяет пресноводные
водоемы всех ландшафтных зон. Живет она и на морском берегу, где бывает
местами даже многочисленна, но обычно только в устьях рек или хотя бы
ручьев. Высота над уровнем моря, характер рельефа и географическая ши-
рота, также как прямое воздействие климата для выдры при благоприятно-
сти прочих условий существования, безразличны. Там, где выдру не пресле-
дуют усиленно охотники, она не избегает не только густо населенных мест-
ностей, но даже близости больших городов. В Средней Европе известны
случаи обитания выдры даже в городе. В целом численность выдры обратно
пропорциональна численности охотников. По этой же причине численность
выдр обычно увеличивается параллельно увеличению лесистости местности.
Для обитания выдры очень важен характер берегов, трудная доступ-
ность их для человека. Для нее благоприятны труднопроходимые лесистые
берега, заросли тростника, тугаи и вообще недоступность береговой полосы
с суши. В силу этого выдра часто явно предпочитает лесные реки с сильно
захламленными руслами, завалами, заломами, делающими их непроходимы-
ми не только для лодки, но и для пешего человека. Несмотря на то, что это
обычно мешает самой выдре при добывании пищи, она такие водоемы охотно
заселяет.
Реки с прозрачной водой, быстрым течением и каменистым руслом выд-
ра предпочитает водоемам с медленно текущими или стоячими водами, или-
стым дном, зарослями водных растений и непрозрачной водой, хотя она засе-
ляет и такие водоемы. Все это связано с условиями добывания пищи. Обилие
самой пищи также очень существенно: решающее значение имеет обилие
в водоеме рыбы. Одним из главных обстоятельств в экологии выдры оказы-
870
вается также характер
водного и ледового ре-
жима водоема в зимнее
время. Для выдры необ-
ходимо наличие полы-
ней, проталин,продухов,
, «ключистых мест»— сло-
вом, возможность прони-
кать в воду и добывать
в ней пищу.
Кормовые возмож-
ности незамерзающих
участков водоемов обыч-
но ограничены, поэтому
не менее важны для выд-
ры пустоты подо льдом,
которые образуются при
зимнем спаде воды. Это
дает ей возможность до-
бывать пищу подо льдом,
не выходя на поверх-,
-ность, и таким образом
осваивать водоем на зна-
чительном его протяже-
нии. При наледях и
сплошном промерзании
водоем зимой непригоден
для выдр. Мощный ледо-
вый покров и редкость
незамерзающих участков
практически лишают
выдру возможности ос-
ваивать даже богатые пи-
щей речки. Длительный
ледовый покров также
неблагоприятен для это-
го зверя.
Питание; В питании
выдры всюду преоблада-
ют позвоночные животные
Рис. 318. Зимний вид мест обитания выдры на Телец-
ком озере в Алтайском заповеднике. Следы выдры
(здесь же следы колонка и американской норки) (фот.
Г. Д. Дулькейта)
и прежде всего рыба. Лягушки, птицы и мле-
копитающие играют иногда существенную, но строго сезонную роль. Зна-
чение беспозвоночных невелико — это главным образом крупные водные
жуки. Местами некоторое значение имеют речные раки и пресноводные
моллюски. Потребление растительной пищи отмечалось только для выдр,
содержащихся в неволе.
В богатых рыбой протоках дельты Волги встречаемость рыбы в питании
выдры в среднем за год составляет 88%. В теплый период года она держится
на уровне 91,6—97,6%, зимой падает до 55,6%, в период же полного замерза-
ния водоемов, по причине большой трудности ее добывания в это время,—
до 27%. От всех рыб, поедаемых в это время, карповые составляют 60,2%,
хищные рыбы — 23,6%, бычки — 10,7%. Мальки поедаются охотно, состав-
ляя около 1/3 всех рыб. Мелкую рыбу выдра предпочитает крупной. На пер-
вом месте по встречаемости стоит сазан (33,8%), составляющий 25% всех
поедаемых рыб, на втором — щука (24,3%); на третьем — плотва (18%),
далее следуют бычки (13,2%) и лещ (11,6%). Встречаются и многие другие
виды, но в небольшом числе (493 данных; А. Г. Ромашова).
871
В верховьях Печо-
ры удельный вес рыбы
в питании составляет за
год около 65 % с колеба-
ниями по сезонам от 58 %
(лето) до 74% (весна).
Значение рыбы здесь ни-
же, чем в дельте Вол-
ги. Преобладают хариус
(24,2%), бычок-подка-
менщик (26%) и голец
(13,4%), т. е. реофиль-
ные формы, в целом со-
ставляющие 79% поеда-
емых рыб. Из них на пе-
лагические виды прихо-
дится 43%, донные—
57%. Лимнофильные фор-
мы составляли всего 21 %,
в том числе донные лишь
4 %. Объясняется это
тем, что выдра предпочи-
тает водоемы с быстрой
прозрачной водой, где
легче добывать рыбу.
Обитатели глубоких
вод — сиг, язь в питании
выдры здесь редки, а пре-
обладают, как и в дель-
те Волги, мелкие рыбы
(весом до 200 г) и маль-
ки. Крупные рыбы
весом более 1—2 кг,
встречаются редко; в
Рис. 319. Р. Пра в Окском заповеднике (Рязанская об-
ласть) — места обитания выдры. Сплошной ледовый
покров. Ход выдры (траншея) по глубокому следу
при — 42° С. Январь 1950 г. (фот. В. Г. Гептнера)
единичных случаях от-
мечалась поимка нали-
мов до 4 кг весом. Щуки
добываются не часто,
причем мелкие, не более
10 см длиной. Промысловые виды составляют 45,5% (1530 данных; Теплов,
1953).
В Лапландском заповеднике (Кольский полуостров, бассейн р. Кислая;
414 данных — лето 261 экскрементов, осень — 38, зима — 115; Владимир-
ская, Лебедев, Насимович, 1953). Первое место в питании также занимают
рыбы. В годовом цикле преобладает форель (35,3%), далее следуют щука
(15,2%), налим (15,1%), сиг (10,8%), хариус (8,1%), гольян (7,8%), окунь
(5,8%). Потамофильные виды преобладают над лимнофильными и состав-
ляют 78%. Мелкие рыбы (до 20 см) составили 70,2%, а крупные — 29,8%.
Лишь 4,4% были более 50 см длиной. Крупных рыб выдра начинает есть
с туловища. Летом рыба в питании выдры составляет 23,6%, осенью —
5,3%, зимой—29,6%.
Травяных лягушек выдра ест главным образом зимой (29,6% встре-
чаемости), когда ей не хватает пищи. Берет она их со дна мелких незамер-
зающих ручьев. Летом она ловит их по берегам речек и на болотах (23,6?6).
Случаи поедания уток (чирки, гоголь) и млекопитающих (полевки, кутора,
белка) единичны. Из насекомых зимой поедает главным образом ручейников
872
Рис. 320. Полыньи на р. Кедровая — места постоянного пребыва-
ния выдры зимой. Заповедник «Кедровая Падь», южное Приморье.
Декабрь 1963 г. (фот. А. Г. Панкратьева)
(12,2%) и веснянок (8,7%), летом — наземных жуков (2,6%). Из моллю-
сков летом в-небольшом числе ест преимущественно Anadonta (1,5%).
На Алтае рыба в питании выдры составляет 95,9% встречаемости,
личинки ручейников — 83,6% (Терновский, 1956).
Вообще видовой состав рыб в пище выдры зависит от состава ихтио-
фауны данного водоема и добычливости отдельных видов. На Кавказе преоб-
ладают речная форель, усач, подуст и др. В лесных реках Волжского бас-
сейна выдра зимой питается главным образом налимом, летом же и другими
донными рыбами. На Мурманском побережье она кормится треской, кумжей
и др. Лягушки в питании выдры — типичный зимний корм, дающий резкие
сезонные колебания. При среднегодовой встречаемости 18% в верховьях
Печоры она дает отклонения от 10% весной до 26% зимой (Теплов, 1953).
В дельте Волги отклонения эти более резки: от 2,4—3,5% в теплый период
года до 46,1% — зимой и 69,2% — в период полного замерзания водоемов.
873
Это очень важный корм выдры зимой, но отнюдь не предпочитаемый ею.
Весной в дельте Волги множество лягушек, но выдра их почти не ловит.
Добывает только из-подо льда в местах зимовок, где на 1 га их скапливается
до 1156 (А. Т. Ромашова). На Печоре в теплый период года выдра питается
лягушками более усиленно (10—18%). Здесь водоемы менее богаты рыбой,
и условия ее добывания, видимо, также менее благоприятны.
Значение птиц в пище выдры весьма различно. В верховьях Печоры
среднегодовая их встречаемость 13%. В дельте Волги, несмотря на обилие
птиц, она вдвое меньше — 6,1%. В верховьях Печоры летом птицы составля-
ют 26%, из них утки — 7,9%, а кулики — 6%. Утки открытых вод встре-
чаются несколько чаще, чем те виды, которые придерживаются зарослей
водных растений. В дельте Волги летом встречаемость птиц достигает лишь
1,8%, но не за счет уток, а главным образом за счет лысух и их птенцов.
Случаи охоты выдры на линных уток очень редки — птицы держатся в мес-
тах, неблагоприятных для охоты выдры. Вероятно, повышенная встречае-
мость лягушек и птиц в питании печорской выдры связана с малой числен-
ностью рыб.
Млекопитающие представлены в питании выдры главным образом водя-
ной полевкой, реже куторой и еще реже — другими видами, могущими
появиться на берегу водоема или его переплывать. Значение водяной полев-
ки в силу местных условий различно. Например, в верховьях Печоры,
в зависимости от сезона, процент встреч колеблется от 2 до 5%, а в дельте
Волги достигает 12% равным образом летом и зимой. В период же полного
замерзания она поднимается здесь до положения одного из основных кор-
мов— 19,2%. В последнее время появились жалобы на то, что выдра на Урале
заметно влияет на численность ондатры (Бакеев и Коряков, 1960).
Суточный рацион выдры составляет около 1 кг рыбы. При постоянной
обеспеченности пищей выдра съедает за ночь 0,4—0,9 кг рыбы, в брачный
период 0,2—0,4 кг, а после продолжительного голодания — до 1,5 кг
(А. Т. Ромашова). Питаясь мелкой рыбой, выдра за ночь насыщается в 2—
3 приема, при крупной добыче — в 1 прием. Любопытно, что одна водяная
полевка, весящая около 145 г, ее вполне насыщает (А. Т. Ромашова). Вероят-
но, это обусловлено более высокой питательностью теплокровных живот-
ных по сравнению с рыбами.
Участок обитания. Участок обитания выдры в ширину ограничен узкой
береговой полосой; не шире 100 м по каждому берегу. В зависимости от
кормности водоема участок обитания может быть сплошной или состоящий
из ряда отдельных участков, отделенных друг от друга бескормными места-
ми. От обилия пищи и условий ее добывания зависит и длина участка и его
площадь. Отдельные кормовые участки могут образовать цепь на протяже-
нии 15—20 км по течению одной реки, или же выдра периодически посещает
ряд смежных боковых притоков, заходя в них через устья или пересекая
водоразделы по суше. В обильных пищей водоемах выдра оседло живет на
участке протяжением от 2 до 3—5 км. На больших таежных реках бассейна
Печоры средняя длина участка обитания за ряд лет была 6 км (Теплов,
1953). Таким образом, площадь участка обитания у выдры колеблется от
4—12 до 300 га. На Кольском полуострове выдры за сутки проходят 4—6 км,
иногда более (Владимирская, Лебедев, Насимович, 1952).
Зимой, совершая перекочевки через водоразделы, а также при сильном
промерзании водоемов выдры проходят по снегу или по льду реки по 15—
20 км за сутки. На Кольском полуострове, ведя зимой почти кочевой образ
жизни, выдра делает переходы в пределах участка длиной в 20—30 км,
иногда захватывая речки и ручьи смежных рек. По льду она за сутки про-
ходит до 15 км, по снегу — до 8 км.
Норы, убежища. В пределах участка обитания выдра имеет обычно
постоянную нору, а также ряд временных убежищ и укрытий. Последние
574
з
бывают весьма различны
в зависимости от мест-
ных условий: это защи-
щенные корнями де-
ревьев размывы крутого
берега, кучи плавника,
валежника, пещеры бе-
реговых скал и т. п.
Постоянная нора ча-
ще устраивается в кру-
том, хотя бы и невысо-
ком берегу. Отверстие ее
открывается под водой
на глубине 0,50—0,75 м.
Наклонный ход длиной
в 1,5—2 м и диаметром
около 20 см ведет в гнез-
довую камеру диаметром
0,4—0,5 м, часто выст-
ланную сухой травой
или мхом. В одном слу-
чае она находилась на
глубине 20 см от поверх-
ности почвы (Теплов,
1953). В семейной норе
гнездовая камера всегда
расположена так, что ее
может затопить лишь ве-
сенний паводок. В этот
период выдра, как бобр
и выхухоль, лишена по-
стоянных убежищ. В низ-
менных местностях, где
высокий уровень грунто-
Рис. 321. Береговые скалы с нишами и щелями — убе-
жище выдры в течение всего года. Заповедник «Кедро-
вая Падь», южное Приморье. Май 1963 г. (фот. А- Г.
Панкратьева^
вых вод не позволяет
устраивать норы, выдра
устраивает убежище для
вывода молодых в высо-
ких навалах тростника
или валежника, в грудах
полузанесенного песком или илом плавника и других укрытиях. В хорошо
защищенных местах изредка выдра мечет детенышей даже в наземном, но
тщательно укрытом гнезде — логове.
Зимой в Анадырском крае выдра иногда поселяется в убежище под
нависшим крутым берегом, которое имеет выход в подледные пустоты.
Деятельность ее этим в значительной мере скрывается от глаз наблюдателя.
На Кольском полуострове лежки выдры бывают под снегом, изредка на
берегу или на заснеженном камне. «Столовая» располагается на камнях,
с одной стороны покато спускающихся к воде. «Уборные» бывают под елями
с низко опущенной кроной, обычно прямо на льду (Владимирская, Лебе-
дев, Насимович, 1953).
Суточная активность, поведение. Выдра ведет преимущественно суме-
речно-ночной образ жизни. Особенно активна она в лунные ночи. Там, где
ее не тревожат, нередко появляется и днем; чаще это бывает зимой, чем
летом. Увеличение дневной активности зимой иногда ставится в зависи-
мость от ухудшения условий освещенности под слоем снега и льда, что меша-
875
ет выдре добывать рыб
ночью подо льдом (Теп-
лов, 1953). На Кольском
полуострове она активна
круглые сутки (Влади-
мирская, Лебедев, Наси-
мович, 1953).
Выдра ведет скры-
тый образ жизни. Охо-
тится она, подкараули-
вая добычу с берега,,
или путем преследова-
ния. Захламленность во
доема, илистое дно, не-
прозрачная вода, зарос-
ли водных растений за-
трудняют для выдры до-
бывание пищи, но, одно-
временно, увеличивают
защищенность, безопас-
ность местообитания.
На суше выдра ма-
лоподвижна и неуклю-
жа, но вынослива и да-
же по глубокому снегу
проходит до десятка ки-
лометров и более. Невся-
кая собака может настиг-
нуть ее, даже по свеже-
му следу. В воде выдра
очень быстра, ловка
и подвижна. Крупных
рыб она ловит, ныряя под
них и хватая за брюхо,
реже берет за спину.
Бывает, что очень круп-
ная рыба вырывается из
ее зубов и уходит с увечь-
ями (А. Т. Ромашова).
Нырнувшая под воду
Рис. 322. Зимнее убежище выдры в подмытом берегу.
На краю полыньи пучок сухой травы, которую выдра
несла в убежище и бросила при приближении челове-
ка. Заповедник «Кедровая Падь», южное Приморье.
Январь 1961 г. (фот. А. Г. Панкратьева)
выдра сначала незаметна, затем ее путь можно проследить по пузырькам вы-
дыхаемого ею воздуха. Для дыхания, при опасности, выдра иногда высовы-
вает на поверхность лишь кончик носа. Вылазы на берег чаще всего бывают
в определенных, хорошо укрытых местах и нередко имеют характер торных
троп, похожих на тропы бобра. В некоторых местах у выдр бывают так
называемые «катальные горы». Это гладко отполированные, хорошо укатан-
ные вылазы на крутых береговых склонах, часто влажные и скользские.
Есть наблюдения, что выдры, «развлекаясь», по многу раз подряд скользят
с таких крутых спусков в воду. Передвигаясь по поверхности льда, выдра
довольно часто, разбежавшись, скользит на брюхе, оставляя длинный жело-
бообразный след. Такое поведение выдры, как и норки, объясняют необхо-
димостью обсушить мокрый мех (Терновский, 1956).
Охотится выдра главным образом на «стоящих» рыб или на медленно
плывущих. Так же она охотится и на «рыбных ямах», мальков же ловит
на мелких перекатах. Охотящаяся выдра плавает, выставив на поверхность
голову и часть спины. Завидев добычу, ныряет.
876
Выдры обычно живут в одиночку. Но самки держатся с выводком всю
осень и зиму и обычно водят его до нового спаривания. Самка оберега-
ет и защищает выводок, самец, по-видимому, иногда участвует в его выращи-
вании.
Сезонные миграции, заходы. Выдра — весьма подвижный зверь. Однако
ес частые кочевки из одного водоема в другой, создающие впечатление, что
это бродячий, кочующий зверь, на деле происходят в пределах участка
обитания. Эти кочевки объясняются тем, что в малокормных водоемах,
особенно зимой, при неблагоприятном ледовом режиме, участки обитания
охватывают значительное протяжение береговой линии. Не могут быть
названы миграциями и переходы выдры через водоразделы. Они также носят
характер передвижений внутри обширного участка обитания.
Размножение. Размножение выдры изучено еще очень недостаточно.
Существует ряд противоречивых точек зрения. Они, как и имеющиеся факты,
могут быть согласованы при существующем уровне наших знаний следую-
щим образом. 1. Как и у многих видов семейства куниц, в развитии зароды-
шей у речной выдры имеет место латентный период. Длительность этого
периода весьма неустойчива и опредёЯяется факторами внешней среды.
В некоторых участках ареала латентный период подвержен индивидуаль-
ным колебаниям, в других же — более или менее стабилен и одновременно
различен для разных участков. После окончания этого периода беременность,
видимо, протекает в течение около 60 дней без особых отклонений. 2. Соот-
ветственно изменениям продолжительности латентного периода, подверже-
ны отклонениям сроки течки и спаривания. По-видимому, наиболее часто
течка и спаривание происходят в течение марта и длятся около месяца. Это
относится к району дельты Волги (А. Т. Ромашова), Марийской Республике
(В. А. Попов), верховьям Печоры (Теплов, 1953) и юго-запада Калининской
области (П. Б. Юргенсон). В сроках начала этого периода наблюдаются
отклонения (февраль — апрель).
С другой стороны, есть указания на обнаружение одновозрастных выд-
рят (месячного возраста) в июне и октябре — декабре. Довольно хорошо
развитые зародыши были найдены у выдры, добытой в январе. В феврале
был пойман выдренок размером с домашнюю кошку. Такого же размера
молодые добывались как в январе, так и в июле. Однажды по снегу был
пойман выдренок, едва умеющий ходить (А. Т. Ромашова). Орочи с прито-
ков Амура также утверждают, что выдра размножается в любое время
года — «как собаки». Есть указания, что на Кавказе течка у выдр происхо-
дит в начале зимы. Для дельты Волги возможность спаривания в иное время,
кроме марта, не исключена, но такие исключения редки. Поздние выводки
обычно гибнут зимой. Роды здесь происходят в июне — начале июля. В вер-
ховьях Печоры они бывают в конце апреля — начале мая, а в июне уже
наблюдаются активные молодые выдры. 18 июня были добыты два молодых
самца уже зрячих, но с едва прорезавшимися зубами (вес 1 кг, длина
тела 33,5 см; В. П. Теплов). Наиболее часто роды бывают в мае. Указанные
различия в сроках служат приспособлением к местным экологическим
условиям. Число молодых в помете колеблется от 2 до 4. Известен един-
ственный случай, когда в помете было 5 выдрят (р. Хорол, УССР).
В верховьях Печоры больше двух выдрят в пометах не наблюдали. Число
молодых тесно связано со степенью благоприятности условий внешней
среды.
В Англии новорожденных встречают в любое время года, не исключая
зимы (Стивенс, 1954). В одних районах большинство родов приходится
на позднюю осень и зиму (октябрь — февраль), в других — на период
с января — февраля до апреля включительно. В 134 случаях (за несколько
лет) встречи новорожденных распределялись по месяцам года следующим
образом: январь— 14; апрель — 10; июль — 11; октябрь — 12; февраль — 8;
Рис. 323. Уборная выдры на льду речки около вылазки. Заповедник «Кедровая Падь»,
южное Приморье. Январь 1961 г. (фот. А. Г. Панкратьева)
май—11; август—13; ноябрь—11; март—10; июнь—11; сентябрь — 11;
декабрь — 12.
Зима на Британских островах мягкая, и резких сезонных колебаний
условий существования выдра там не испытывает. В неволе течка у самки
повторяется каждый месяц до продуктивного спаривания. Спарива-
ние сопровождается резким свистом, издаваемым самцами. Между ни-
ми в это время нередки драки. Беременность длится 61—63 дня. Продол-
жительность латентного периода различна и может быть свыше 9 меся-
цев.
Рост и развитие, линька. Данных мало и они отрывочны. Молодые
рождаются без зубов и слепые, в короткой темной шерсти. Прозревают
в возрасте около 35 дней (Стивенс, 1954). У самки 3 пары сосков, однако
обычно функционирует лишь часть их. Молоденькие самки прибавляют
в росте и весе медленнее, чем самцы. Молодые выдры за месяц прибавляют
в весе примерно на 400 г и к 10 месяцам весят около 4 кг. К годовалому
возрасту они достигают размеров (но не веса) взрослых особей. Половой
зрелости в отдельных случаях (в неволе) выдры достигают на втором году,
вероятно, чаще на третьем.
Линька у выдр протекает очень медленно и мало заметно.
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты, движение числен-
ности. Опасных врагов, кроме человека, у выдры нет. Нет у нее и серьез-
ных конкурентов. Норку из пределов своего участка обитания она обычно
вытесняет, нередко уничтожая. На Кольском полуострове из врагов выдры
указывают росомаху, из конкурентов—орлана-белохвоста (Владимирская,
Лебедев, Насимович, 1953). Деятельность бобра нередко бывает полезна
выдре — она пользуется зимой его выходами из-подо льда. Болезней, нося-
щих характер эпизоотий, неизвестно. В неволе отмечены заболевания
878
Рис.324.Вылазкаиследы ночной жизни семьи выдр—самки с молодыми. 18/ХП—1964 г.
(фот. А. Г. Панкратьева)
кокцидиозом. У сильно истощенной выдры, убитой при нападении на домаш-
него гуся, был обнаружен туберкулез легких и эндокардит (Стивенс, 1954).
Инвазированность гельминтами невелика.
Основная причина смертности, особенно в возрасте до года,— неблаго-
приятные погодные условия зимы, в частности ледовый режим. Поздние
выводки зимой обычно гибнут. В верховьях Печоры существует связь
между выживанием молодняка, величиной осеннего паводка, обеспечиваю-
щего образование подледных пустот, и продолжительностью ледового
периода. Численность выдры там определяется интенсивностью размноже-
ния и выживания молодняка. Средний процент молодняка в популяции
выдр был 19,0 с колебаниями от 12 до 26%, т. е. более чем в 2 раза (Теп-
лов, 1953, 1954).
Выдра очень быстро и положительно реагирует на запреты охоты
(запуск) при реальном их соблюдении. Непосредственно культурный ланд-
шафт не препятствует росту численности выдр, если они ограждены от
прямого преследования и истребления. Вредными оказываются лишь меро-
приятия, вызывающие оскудение ихтиофауны водоема: молевой сплав леса,
спуск сточных вод промышленными предприятиями и т. д.
Полевые признаки. Увидеть речную выдру удается редко. Смешать
ее с другим зверем трудно. Чаще встречаются следы выдры и ее экскре-
менты. Крупные следы этого зверя большей частью несут хорошо выра-
женные отпечатки плавательных перепонок между пальцами. От следов
бобра хорошо отличаются тем, что обычно тянутся вдоль берега, у края
вода, тогда как тропа бобра всегда перпендикулярна к береговой линии —
это его вылазы на берег.
Экскременты речной выдры обычно бывают с зеленоватым оттенком,
нередко жидковатые. Типичны в них остатки костей и чешуи рыб. От экскре-
ментов норок отличаются крупными размерами. Выдра оставляет их обычно
879
на камнях среди водоема или на берегу, а также в ямках на береговых
отмелях. Нередко закапывает. Очень типичен свойственный только им
резкий запах мочи.
На снегу после выдры остаются не только следы ее лап, но и полоса
от волочащегося хвоста. В глубоком снегу она прокладывает своим туло-
вищем целую канавку. На льду реки типичны длинные полосы по следу
(скольжение после разбега), а также выходы из воды.

Рис. 325. Следы старого самца выдры на мелкой мокрой по-
роше на льду. Заповедник «Кедровая Падь», южное Приморье.
Март 1962 г. (фот. А. Г. Панкратьева)
В снегу выдра проваливается на 10—15 см, длина ее прыжков равна
50—110 см, чаще 60—30 см, длина следа скольжения по снегу бывает 2—3 м
(Владимирская, Лебедев, Насимович, 1953). По лыжне выдра иногда про-
ходит до 6 км. Весовая нагрузка на 1 см? поверхности лапы равна 53,2 г
для самца и 37,4 г для самки (Теплов, 1953). В период размножения
присутствие выдр можно обнаружить по свисту самцов по ночам.
(П. Ю.).
380
Практическое значение
Речная выдра дает очень ценный — красивый, теплый и прочный мех.
Из него выделывают меховые изделия в натуральном виде, но с выщипан-
ной остью или же окрашенные под «морского котика» в черный цвет. Такие
изделия обычно и продаются как «настоящий котик».
. Выдра малочисленна и добывается в ограниченном количестве, более
или менее случайно и попутно. В настоящее время добыча этого вида про-
изводится в порядке лицензионного промысла. В РСФСР за 1956 и 1957 гг.
по лицензиям добывалось 6100—6700 выдр. Годовая добыча по СССР была
Рис. 326. Отпечатки задней и передней лап выдры на прибреж-
ном песке и схемы расположения следов на разных аллюрах.
Р. Нея, Костромская область. 24/Х—1950 г. (рис. А. Н. Фор-
мозова, около 2/3 нат. вел.).
за эти же годы около 7,5 тыс. Мировая добыча выдры перед Отечественной
войной составляла 80—100 тыс.
Ввиду малочисленности выдр в СССР вред от нее для рыбного хозяй-
ства ничтожен.
Добывается выдра обычно ружьем с собакой, много реже подкараули-
ванием в лунные ночи. Известное значение имеет капканный промысел,
но хороших капканов для поимки этого зверя не изготавливают. Все другие
способы или мало продуктивны, или не допускаются как хищнические.
56 Млекопитающие СССР, т. 2
881
Выдра легко приручается, способна к одомашнению и после более
подробного изучения процесса ее размножения могла бы быть разводима,
в неволе. Это, однако, возможно только там, где имеются обильные и деше-
вые корма (рыба). (П. Ю.).
РОД КАМЧАТСКИХ БОБРОВ, ИЛИ КАЛАНОВ
Genus ENHYDRA Flemming, 1822
1816. Pusa. Oken. Lehrb. d. Naturgesch., 3, p. 985. Norn, praeocc. Puscr
Scopoli, 1777, Phocidae.
1822. Enhydra. Flemming. Philos, of Zool., 2, p. 187. Mustela lutris Lin-
naeus, 1758.
1827. Latax. Gloger. Nova acta phys.-med. Acad. caes. Car.-Leopold.,
13, p. 511. Переименование Enhydra Flemming, 1822.
1829. Enhydris. Fischer. Synops. Mammal., p. 228. Замена Enhydra Flem-
ming. Nom. praeocc.: Enhydris Merrem, 1820, Reptilia. (В. Г.).
Размеры очень крупные — самые крупные в подсемействе и семействе.
Общий склад тела тяжелый, туловище очень длинное, цилиндрической,
формы. Конечности короткие, задние отставлены далеко назад. Стопа
ластообразная, лапа передней конечности короткая, пальцы снаружи не-
расчленены. Хвост мускулистый, его длина составляет от четверти до трети
длины тела.
Мех длинный и очень густой. Окраска темных коричневых и бурых
тонов. Наружных железистых полей у основания хвоста нет. Сосков 2
пары, но функционирует у самки только одна.
Череп массивный и тяжелый. Он высок и широк, с сильно укорочен-
ной и приподнятой спереди, почти вертикально срезанной лицевой частью.
Заглазничное сужение лишь немного уже межглазничного. Мозговая короб-
ка короткая, но очень широкая. Мастоидная ширина лишь немного меньше
скуловой. Бугры и гребни черепа резко выражены; хорошо развит не только
затылочный, но и сагиттальный гребень.
Зубная система
lAclrf иТ=32,
т. е. несколько редуцирована.
Формула резцов — редкое исключение среди хищных (^у одного из
2 \ „
медведей имеется у ). В виде аномального уклонения может появляться
дополнительный недоразвитый нижний резец. Возможно, что в молочной
т 3
системе закладывается 1 у.
Передние предкоренные с притупленными вершинами, задние предко-
ренные и коренные почти плоские, с низкими тупыми закругленными
вершинами. «Хищническое» строение третьего верхнего предкоренного не
выражено. Он округленно-треугольной формы один из углов направлен
внутрь. Верхний коренной значительно больше последнего предкоренного,
округленно-треугольной формы, одной стороной направлен вперед к пред-
коренному, другой — внутрь. Первый предкоренной лишь незначительно
сдвинут в глубь ряда. Не развит и нижний хищнический зуб. В семействе
это крайнее уклонение в смысле утери «хищнического» строения зубной
системы, намеченное уже у барсуков и у выдр (Lutra}. Здесь режущая
форма зуба утеряна совсем. Такое строение представляет собой приспо-
собление к питанию морскими ежами и моллюсками.
882
Позвонков 50—51 (С 7, D 14, L 6, S3, Са 20—21), грудной отдел
удлинен и образован 14 парами ребер, из которых 10 сочленяются с груди-
ной. Лопатка широкая со слабо развитым акромиальным отростком, таз
узкий и длинный, поставлен в значительной мере параллельно позвоноч-
нику, плечевая кость очень массивна, заметно спирально перекручена.
Бедро укорочено.
Желудок относительно велик, кишечник очень длинный (превышает
длину тела приблизительно в 10 раз), желчный пузырь есть. Ligamentum
teres отсутствует. Легкие относительно велики, диафрагма лежит косо:
на спинной стороне прикрепляется дальше кзади, чем на брюшной (харак-
терная особенность настоящих водных животных, связанная с увеличением
размеров легких).
Семенник расположен под кожей (scrotum не образуется).
В целом по всем своим морфологическим особенностям род Enhydra
представляет крайнюю степень специализации в смысле приспособления
к воде не только в подсемействе и семействе, но и в отряде в целом. Чисто
биологически и биолого-морфологически камчатские бобры занимают про-
межуточное положение между тем типом водных млекопитающих, который
представлен ластоногими, и наземными млекопитающими, стоя в ряде отно-
шений ближе к первым. Описываемый род, конечно, нельзя считать генети-
ческим связующим звеном между этими группами, однако он указывает
на один из возможных биологических этапов и путей превращения назем-
ного млекопитающего в водное.
Чисто морская литоральная форма умеренных и холодноумеренных,
частью теплоумеренных, вод, специализированная по питанию рыбой и мор-
скими беспозвоночными (главным образом морскими ежами).
Распространение ограничено побережьями северной части Тихого
океана к северу от 23° с. ш. на востоке и 40° с. ш. на западе.
Род Enhydra отграничен очень резко и стоит в стороне от других родов
подсемейства, в частности Lutra и Pteronura. В сущности, столь же резки
отличия от родов Лопух и Paraonyx, и попытки сближать их лишены осно-
ваний. В целом Enhydra противопоставляется остальным родам подсемей-
ства, каждый из которых друг к другу ближе, чем к Enhydra. Он представ-
ляет собой крайний тип и завершающее звено развития и специализации
группы выдр. Не раз делались попытки выделить его даже в особое под-
семейство.
Происхождение рода обычно связывается с вымершим родом Potamo-
therium, известным в числе нескольких видов (по крайней мере, двух) из
верхнего олигоцена и нижнего миоцена Европы. Связующее звено между
Potamotherium и Enhydra неясно — по мнению некоторых (Поле, 1919),
им может служить один из ископаемых европейских видов современного
африканского рода Лопух (Л. hessica), что, однако, сомнительно. Род En-
hydra известен с верхнего плиоцена, когда он был представлен вымершим
видом Е. reevei в северной Атлантике (Англия). Этот вид рассматривается
как прямой предшественник современного калана. Предполагается, что из
Атлантики Enhydra расселились в Тихий океан в плейстоцене (Поле, 1919).
Весьма вероятно, что путем расселения были моря, омывающие Север-
ную Евразию. В общем же геологическая история рода не ясна, и есть
основания предполагать более давнее обитание его в Тихом океане.
Это один из характерных видов северотихоокеанского («берингийского»;
Гептнер, 1936) очага развития водной и околоводной фауны, в которую
входят такие замечательные формы, как стеллерова корова, сивуч и ряд
видов птиц (чистики, бакланы).
Род содержит лишь один вид: Enhydra lutris Linnaeus, 1758.
Один из самых ценных пушных видов. На всем ареале находится под
полным запретом. (В. Г.).
56* 883
КАМЧАТСКИЙ, ИЛИ МОРСКОЙ БОБР, КАЛАН1
ENHYDRA LUTRIS Linnaeus, 1758
1758. Mustela lutris. Linnaeus. Syst. Nat., Ed. X, 1, j). 45. Командорские
острова 1 2.
1777. Lutra marina. Erxleben. Syst. regni anirn., p. 445. Северная Азия
и Америка.
1799 (1800). Lutra gracilis. Bechstein. Thomas Pennants allg. Uebers. d.
vierfuss. Thiere, 2, p. 177. «Statenland»— один из южных островов
Курильской гряды, по-видимому, Кунашири.
1816. Pusa orientalis. Oken. Lehrb. d. Naturgesch., 3, p. 986.
1827. Lutra stelleri. Lesson. Man. de Mammal., p. 156. Камчатка.
1922. Enhydra lutris kamtschatica. Dybowski. Arch. Tow. Nauk. Lwow, 1,
p. 350. Nom. nudum. (В. Г.).
Диагноз
Единственный вид рода.
Описание 3
Внешность камчатского бобра в высшей степени своеобразна. Туловище
вытянутое, цилиндрической формы, довольно массивное. Шея толстая —
толще головы, короткая. Ноги очень короткие, задние отставлены далеко
назад. Зверь выглядит неуклюжим и тяжелым. Это впечатление создается
частью и от очень пышного, хотя и не очень высокого меха и от того, что
кожа прилегает к телу очень свободно — туловище как бы в мешке. Дви-
жения зверя на суше неуверенны и относительно медленны; сидя или пере-
двигаясь, он обычно сильно выгибает спину. В воде он очень ловок, подви-
жен и гибок.
Голова округлая, с густыми длинными вибриссами и небольшими гла-
зами. Ушные раковины малы (напоминают наружное ухо тюленей), слухо-
вое отверстие щелевидное, может замыкаться (при погружении в воду),
ноздри щелевидные, замыкающиеся. Радужина черно-коричневая.
1 Настоящим русским именем для этого вида следует считать «камчатский бобр»
(правильнее —«бобёр»), или «морской бобр». Отсюда и исконное народное название
Берингова моря — «Бобровое море». Таким название зверя вошло и в литературный
язык («Морозной пылью серебрится Его бобровый воротник»—Пушкин). Слово «калан»,
несколько искаженное коряцкое «калаха» русские употребляли только в XVIII в.
и то очень редко (Паллас, 1811). В последнее время из опасения смешения с речным
бобром (I) некоторые зоологи вводят его в нашу литературу. Следуя этому «принци-
пу», очевидно, надо менять и такие названия, как «морской слон», и «морской лев»,
«морской еж», «морская лилия», и т. п. Название «калан» вошло в обиход, ио должно
сейчас рассматриваться как искусственное, книжное. На месте оно неизвестно. Таково
же и наименование «морская выдра»— перевод с немецкого.
Молодой, еще кормящийся молоком, называется у промышленников «медвед-
ком», полувзрослый (1 год) — «кошлаком», самка—«маткой», взрослый самец —
«бобёр, бобр».
2 Указание Линнея «habitat in Asia et America septentrionali» в приведенном смыс-
ле уточнено Барабаш-Никифоровым (1947). Некоторые авторы считают за terra typica
вида Камчатку (Огнев, 1931; Эллермэн и Моррисон-Скотт, 1951 и др.), что менее осно-
вательно. Во избежание нежелательных номенклатурных изменений (переименова-
ний) следует придерживаться приводимой трактовки t. t. restricta
Стеллерово описание «.Lutra marina» дано до 1758 г. (в 1751 г.) и не имеет номенк-
латурного значения. Палласова «Viverra aterrimm, приводимая иногда в числе синони-
мов (Якоби, 1938), не имеет отношения к описываемому виду (Гептнер, 1934). Это хар-
за (см.). У Эркслебена название L. marina относится к данному виду лишь частично
потому, что автор имел в виду так же и бразильскую выдру.
3 Главным образом по Барабаш-Никифорову (1947) и материалам ЗММУ.
884
Стопа листообразная, все пальцы одеты общим покровом и связаны
до последних фаланг; V (наружный) палец самый длинный, остальные
последовательно уменьшаются в длине к самому короткому первому; стопа.
Рис. 327. Камчатский бобр, или калан, Enhydra lutris L. (рис. А. Н. Комарова)
Рис. 328. Нижняя
поверхность перед-
ней лапы калана,
Enhydra lutris L.
(Рис. Н. Н. Конда-
кова)
сверху и снизу покрыта шерстью. Передняя конечность сильно укорочена.
Лапа коротка, пальцы снаружи не расчленены и лишь слабо обозначены.
На нижней стороне находится несколько вздутая округлая голая пло-
щадка, в передней части которой слабыми углублениями
обозначены четыре небольших участка, соответствующие
пальцам, и в задней — один общий узкий, вытянутый
в поперечном направлении. Второй от наружного края
передний участок заключает два самых длинных пальца
(на верхней поверхности соответственно два когтя),
остальные три — по одному. Когти как на передних,
так и на задних конечностях очень маленькие, темно-
рогового цвета. Хвост покрыт густым коротким мехом,
относительно короткий (около 25—30% длины тела),
мускулистый, несколько уплощен в спиннобрюшном на-
правлении.
Мех камчатского бобра не особенно высокий, но
исключительно густой, мягкий и шелковистый. Это один
из самых драгоценных мехов, в сущности не имеющий себе
равных по красоте (особенно «седые бобры») и прочности.
Остевые и пуховые волосы мало отличаются по
длине друг от друга и, кроме того, имеют более или менее одинаковую
длину по всему туловищу. Наиболее высок мех посредине спины. У коман-
дорских бобров здесь средняя длина остевых волос 27,7 мм, пуховых —
22,5 мм. Для загривка соответственно 24,3 и 19,5 мм, для крестца — 24,5
и 21,7 мм. На лопатке длина волос 24,5 и 19,0 мм, на середине бока 25,9
и 20,3 мм, на бедре 20,3 и 16,4 мм. На груди ости имеют длину 25,3, пухо-
885
Рис. 329. Калан на острове Медном. Март 1964 г. (фот. С. В. Маракова)
вне волосы 15,0, на брюхе 23,4 и 17,0, в паху 21,1 и 15,0 мм. Толщина
остевых волос больше всего на груди (169,5 мк). На брюхе она равна 147,6,
на середине бока 136,6, на крестце 125,0, на середине спины 123,9 и на
бедре 115,3 juk. Хвост покрыт мехом более коротким по сравнению с туло-
вищем — по его верху длина волос ости и пуха 19,0 и 16,5 мм, по низу —
18,5 и 15,1 мм. Остевые волосы по верху хвоста даже более грубые, чем на
всем туловище (кроме груди): их толщина 153,2 мк На нижней поверхно-
сти хвоста их толщина 115,7 мк (все цифры—-средняя по 50 волосам).
На 10 мм2 на спине в среднем приходится 12,4 (летом), 14,6 (зимой)
остевых и соответственно 1910 и 1725 пуховых волос, на брюхе летом 20,2
и 1674, зимой 17,2 и 2221 (Барабаш-Никифоров, 1947).
Общий цвет меха темно-бурый. Лицевая часть головы буровато-серая,
светло-палевая или почти белая; вибриссы белые. Задняя часть головы
и затылок темно-бурые, иногда с примесью отдельных белых («седых»)
и светло-рыжих волос (остей со светлыми концами). Мех шеи, загривка
и спины темно-бурый, особенно густого глубокого, почти черного цвета
на спине. На шее и загривке значительная примесь желтовато-серых волос,
белые й рыжеватые ости имеются и у корня хвоста. Нижняя поверхность
шеи и грудь буровато-серые или даже грязно-белые. Брюхо темно-бурое,
лишь немного светлее тона спины. Переход окраски от спины к брюху
постепенный. Передние и задние ноги сходного цвета с боками, но немного
темнее. Седины на них нет. Хвост по верхней стороне той же окраски,
как спина, по нижней — как брюхо (преобладающий тип командорских
каланов, главным образом, по Барабаш-Никифорову, 1947).
Индивидуальная изменчивость окраски значительна. Общий тон меха
от описанного наиболее распространенного типа через постепенные града-
ции доходит до густого смол я но-черно го или через коричневый до светлого
буроватого. Эти отличия определяются характером пигментации концевых
частей волос — основания их имеют очень постоянную серо-палевую окра-
ску. Нередко имеется значительное против описанного посветление перед-
386
Рис. 330. Старый калан. Остров Медный. Май 1960 г. (фот С. В. Маракова)
ней части туловища, причем иногда встречаются особи с почти белой (кре-
мовой) головой, шеей (сверху и снизу) и грудью. К категории крайних
уклонений окраски относятся бобры с белой головой и темно-песочным
туловищем; встречаются совсем белые бобры (альбиносы; рис. 331).
Весьма изменчива степень примеси седины. Обычно она располагается
на загривке и передней части верха тела, но иногда занимает большее про-
странство. Иногда она распределяется неравномерно, как бы пятнами
различной степени густоты. В ряде случаев отсутствует почти совсем. На
степени развития седины, кроме индивидуальной изменчивости, сказываются
и ход и состояние линьки (см. ниже).
Сезонные изменения окраски и густоты меха незначительны. У бобра,
как и у некоторых других типичных водных животных, линька не приуро-
чена к определенным срокам, протекает в течение всего года, идет медлен-
но, и волосяной покров в сущности всегда полный или почти полный.
В летние месяцы линька, однако, более интенсивна, что и дает некоторые
указанные отличия «летнего» и «зимнего» меха. Перед выпадением имеет
место посветление остей и потому в период более интенсивной линьки коли-
чество светлых (седых) остей на шкуре больше. Поэтому интенсивно линяю-
щие, т. е. главным образом летние звери выглядят более светлыми —
«седыми». Кроме изменения количества седины, которая дает оттенок
общему цвету меха, несколько изменяется также и основная окраска зверя.
Летом она приобретает более светлые бурые тона, очевидно, вследствие
выгорания меха под действием солнечных лучей (Решеткин и Шидлов-
ская, 1947).
Половых различий в окраске нет или намечается лишь в массе несколь-
ко более светлая окраска самок. У самок количество остевых волос в целом
несколько меньше, в связи с чем их мех в общем несколько более мягок.
887
Рис. 331. Группа каланов в бухте Запалата иа острове Медном. На переднем плане —
калан-альбинос. На камне серокрылые чайки (Larusglaucescens Naum.). 6/VIII—1962 г.
(фот. С. В. Маракова)
Возрастные изменения окраски довольно значительны и протекают
медленно. Недавно родившиеся животные (медведки) имеют светлый буро-
вато-рыжий или рыжевато-коричневый мех. Голова и шея светлее осталь-
ной части туловища, но контраст не столь резок, как у взрослых. Брюхо
несколько темнее спины, мех густой, но относительно короткий, с грубой
остью и довольно жесткий на ощупь. Такой мех бывает у животного еще
в возрасте до 5—6 месяцев. У годовалого, еще не взрослого бобра (кошла-
ка), мех по цвету не отличается от взрослого животного, но, по-видимому,
в нем еще остается некоторое количество грубых остей наряда медведки.
В обеих этих стадиях седина отсутствует. Взрослого состояния бобры дости-
гают, по-видимому, к четырем годам. У молодых радужина орехово-бурая.
Географические изменения окраски изучены плохо и, вообще говоря,
незначительны.
Череп крупный и массивный, высокий и широкий, но короткий, с резко
укороченной, спереди как бы вертикально срезанной высокой лицевой
частью. Ее длина приблизительно в 2 раза меньше длины мозговой части
черепа. Верхний профиль черепа почти горизонтальный, слабо повышаю-
щийся кзади. Мозговая часть черепа относительно очень велика и широ-
ка — ее ширина лишь немного меньше ширины скуловых дуг. Скуловые
дуги массивные и сильно разведены в стороны. Слуховые барабаны велики,
расположены поперечно, слуховые отверстия очень малы, направлены
косо вверх. Носовые кости короткие и широкие. Верхние отростки меж-
челюстных костей узки, доходят до носовых костей, но касаются только
888
передне-боковых выступов их. Заглазничные отростки развиты слабо.
Заглазничное сжатие короткое и широкое, составляет около четверти
кондилобазальной длины, но меньше межглазничного.
Носовое отверстие срезано почти вертикально, очень широкое — его
ширина больше ширины глазницы (от заглазничного отростка до скуловой
Рис. 332. Череп камчатского бобра, или калана, Enhydra lutris L.
дуги). Носовые раковины развиты очень сильно — сложно извиты, запол-
няют все носовое отверстие и простираются вперед почти до самого его
наружного среза. Твердое небо позади коренных зубов очень короткое
и почти не суживается. Небная вырезка очень короткая и широкая. Диа-
метр предглазничного отверстия почти равен диаметру лунки верхнего
клыка. Мастоидные отростки изолированные, тупые и массивные, направ-
лены косо вниз. Яремное отверстие очень велико — его диаметр прибли-
зительно равен диаметру лунки верхнего клыка или немного меньше.
Парокципитальные отростки развиты очень слабо. Венечный отросток ниж-
ней челюсти очень велик (60—80% длины челюсти от углового отростка
889
до альвеол резцов), угловой мал. Бугры и гребни черепа в целом к ста-
рости резко выражены, в частности сильно развиты сагиттальный и заты-
лочный гребни.
Зубная система — см. при характеристике рода.
Индивидуальные изменения черепа сводятся к некоторым изменениям
•общих размеров и деталей пропорций. Существенно, что нередко имеет
место некоторая асимметрия черепа — несколько более сильное развитие
левой стороны мозговой коробки. Это явление наблюдается не только
у старых зверей, где оно, в частности, выражается в искривлении стрело-
видного гребня, но и у совсем молодых животных.
Возрастные изменения черепа очень велики. У молодых заглазничные
•отростки развиты слабо, ширина заглазничного сужения меньше ширины
межглазничного пространства; лицевая часть черепа относительно еще более
короткая, мозговая коробка развита, наоборот, еще сильнее, более округла
и вздута, гребней (сагиттального и затылочного) нет; шов между основной
затылочной и основной клиновидной не заросший. В верхнем зубном ряду
последний зуб — третий постоянный предкоренной.
Половые различия в черепе нерезки, но наглядны. Череп самки, кроме
несколько меньших общих размеров, отличается относительно слабо раз-
витыми гребнями, менее массивными скуловыми дугами, более узким
твердым небом и несколько более слабыми зубами.
Географические изменения черепа незначительны и выражаются,
невидимому, лишь в общих размерах.
Os penis очень крупная, довольно массивная и в целом слегка выгнута
вверх; передний конец образует легкий изгиб на брюшную сторону. Обычно
имеется небольшой изгиб и в боковом направлении. В основании кость
расширена и уплощена, кпереди она утоньшается и становится округлой
в сечении. На самом конце имеется небольшое утолщение с глубокой впа-
диной на нижней поверхности.
Длина тела вполне взрослых (от четырех лет) и старых особей (Коман-
дорские острова; 36) 100—136 см (обычно 120—130), длина хвоста 30—36 см,
длина задней ступни 20—23 см, высота уха 24—26 мм. Один особенно
крупный старый калан имел длину тела 146 см. Возможно, что в отдельных
•случаях длина тела может достигать 150 см (Огнев, 1931; Барабаш-Ники-
форов, 1947, 1962; Строганов, 1962). Самки несколько меньше самцов (точ-
ных данных нет).
Кондилобазальная длина черепа самцов (31) 124,2—145,9 мм, самок (9)
120,2—142,9 мм; скуловая ширина самцов 96,9—116,2 мм, самок 90,0—
102,0 мм; межглазничная ширина самцов 42,0—46,5 мм, самок 36,7—
42,2 мм; заглазничная ширина самцов 28,0—36,0 мм, самок 27,0—35,5 мм;
длина верхнего ряда зубов (коренные и клык) самцов 44,4—51,4 мм,
самок — 44,3—49,2 мм (Огнев, 1931; Барабаш-Никифоров, 1947; материалы
ЗММУ; Командорские острова, единичные особи с Камчатки).
Новорожденный имеет длину тела около 38 см (Брандт, 1880) и вес
около 1,5 кг; «недавно родившийся» — около 44 см, длину хвоста около
15,5 см и вес около 2 кг; 2-летние в среднем (36) — длину тела 80,6 см,
длину хвоста 29,7 см, и вес 19 кг; 3-летние в среднем (75) — длину тела
90,5 см, длину хвоста 31 см и вес 21,2 кг; 4—5-летние в среднем (17) —
длину тела 101,5 см, длину хвоста 31,6 см и вес 23,8 кг. В дальнейшем
размеры и вес постепенно и медленно возрастают и вполне взрослые звери
обычно весят от 23 до 36,4 (37) кг. Самцы могут достигать веса 40 кг, вес
взрослых самок 20—25 (30) кг. С возрастом уменьшается относительная
длина хвоста, составляющая у недавно родившегося животного около 35%
длины тела, у 4—5-летнего — около 31%, у 9-летнего и старше — около
25% (Барабаш-Никифоров, 1947, 1962).
Длина os penis 150 мм, ширина у основания 15 мм. (В. Г.).
«90
Систематическое положение
Единственный вид рода.
Географическое распространение
• Острова и частью побережье северной части Тихого океана от прибли-
зительно 62—64° с. ш. на севере до тропика Рака (на востоке) и 40° с. ш.
на юге (на западе).
Ареал в СССР (восстановленный главным образом по материалам
Сноу, 1902; Тихенко, 1914; Барабаш-Никифорова, 1947; Успенского, 1955;
Грибкова, 1963) занимал южное побережье Сахалина (очевидно, залив
Анива и несколько к северу от мыса Анива по Охотскому побережью)
и всю Курильскую гряду от самых южных островов (Шикотана и Куна-
шири) до Шумшу и Атласова.
На Камчатке по ее западному (охотскому) берегу морские бобры даже
в XVIII в., по-видимому, обитали только на самом юге и не распространя-
лись на север далее устья р. Игдыг (Озерной) и мысов Камбального и Кито-
вого (Стеллер, 1753, указывал, что в «Пенжинском море» камчатских бобров
нет). Во всяком случае, они не жили в заливе Шелехова или, может быть,
только очень редко заходили сюда (приведенные далее данные Стеллера
относятся только к во-
сточному побережью по-
луострова). Замерзаю-
щее море и ледовый
припай исключают их
существование.
По восточному бере-
гу Камчатки в «Бобро-
вом море» в первой по-
ловине XVIIГ в. каланы
были распространены
между 50 и 56° с. ш.,
главным же образом от
мыса Лопатки до Кро-
ноцкого полуострова
(Стеллер, 1753), точнее
до мыса Столбового (не-
много севернее широты
острова Беринга — око-
ло 56 ° с. ш.). По менее
определенным сведени-
ям, в прошлом (XVIII и
первая половина XIX в.)
они доходили к северу
до 60° с. ш., т. е. при-
близительно до Олютор-
ского залива и даже до
мыса Фаддея и устья
Анадыря, иначе говоря,
приблизительно до 64°
с. ш. Сведения о 60° с. ш.
и севернее, однако, сом-
нительны или относятся
к случаям заходов или
заносов.
Рис. 333. Ареал камчатского бобра, или калана,
Enhydra lutris L., в СССР. Сплошная линия — совре-
менный ареал, прерывистая — восстановленный. Кре-
стик обозначает место поселения на острове Монерон
(В. Г. Гептнер)
891
Отдельный участок обитания, не связанный с материковой частью
ареала, находится на Командорских островах, отстоящих от ближайшей
части Камчатского побережья приблизительно на 180 км открытого моря.
Он изолирован и от той части ареала, которая занимает Алеутские
острова — до острова Атту около 350 км.
За XVIII й особенно за первую половину XIX в. шло очень сильное,
ничем не регулируемое преследование зверя по всему его ареалу у нас,
а также и за пределами СССР. Драгоценный мех камчатского бобра был,
как известно, одним из главных стимулов к овладению северным побережь-
ем Тихого океана, сначала отдельными русскими землепроходцами, а позд-
нее мощной «Российско-Американской Компанией». Во второй половине
XIX в. после прекращения деятельности Компании, местами гораздо рань-
ше, зверь был практически уничтожен на большей части области его обита-
ния у нас. Он совершенно исчез с материковых побережий и Камчатки,
кроме мыса Лопатки. На восточном берегу Камчатки в Кроноцком заливе
в последний раз каланы наблюдались, по-видимому, в 1852 г. (Дитмар,
1901).
В начале нашего века (до 1943 г.) бобры временами исчезали, по-види-
мому, совсем и на Лопатке или численность их падала настолько, что све-
дения об их обитании здесь были противоречивы. Однако в 1943 г. там
жило около 300 особей (Аверин, 1948); они есть там и в настоящее время
(начало 60-х годов).
На Командорских островах в результате неумеренного промысла
в XVIII в., как считается (Мараков, 1964), каланы были совершенно унич-
тожены, и их здесь не было около 100 лет—• до 70-х годов XIX в., когда
они были обнаружены вновь. Предполагают, что они переселились на Коман-
доры через море. Это, однако, весьма сомнительно. На большую оседлость
командорских каланов и малую вероятность преодоления ими больших
пространств открытого океана указывает хотя бы современное состояние
популяций островов Медного и Беринга. На первом бобры многочисленны,
на втором встречаются единицами, хотя острова разделяет пролив шириной
всего 24 км. Поэтому гораздо вероятнее, что очень малое число зверей от
истребления на островах все-таки сохранилось, и они в условиях полного,
отсутствия преследования имели возможность снова размножиться. Во вся-
ком случае, в начале нашего века их было уже около 400 (Суворов, 1912).
Впоследствии они сохранились главным образом потому, что здесь еще задол-
го до революции было организовано государственное бобровое и котиковое
хозяйство. На острове Медном зверей всегда было больше, чем на
острове Беринга.
С Южного Сахалина бобры исчезли уже очень давно, и в настоящее
время их там нет. На Курильских островах бобры искони, как сказано,
водились, в сущности, везде. Однако преследуемые как русскими, так и мно-
гочисленными иностранными промышленниками в XIX в. бобры быстро
уменьшались в числе, и область их распространения сокращалась. Падение
их численности продолжалось и в XX в. На грани двух столетий, частью
в начале нашего века, они, хотя и редко, попадались еще на довольно зна-
чительном числе островов — Шумшу, Парамушире, Онекотане, Харумко-
тане, Екарма, Мацува, Расева, Кетапе, Чирпое и Кунашири (Тихенев,
1914; Успенский, 1955). С другой стороны, в 1912 г. некоторые считали,
что бобры на Курильских островах истреблены почти полностью (Суворов,
1912). Сведения, относящиеся к 30-м годам (Барабаш-Никифоров, 1947),
указывают на, в сущности, полное отсутствие бобров в архипелаге, кроме
единиц у Шумшу и между Онекотаном и Урупом.
Трудная доступность многих частей архипелага, особенно мелких
островов его средней части, все же позволила зверю, хотя и в очень малом
числе, сохраниться до 40-х годов нашего века. В самые первые послевоен-
892
ные годы обследованием установлено обитание морских бобров на Пара-
мушире, Онекотане, Шиашкотане, у островов Мусиру и, возможно, у неко-
торых других мелких островов средней части гряды (Соловьев, 1945; Сер-
геев, 1947; Кузнецов, 1949).
К середине 50-х и началу 60-х годов, т. е. за 10—-15 лет запуска и охра-
ны, численность каланов на Курильских островах сильно возросла, и ареал
их расширился, причем это лишь частично может быть отнесено за счет
лучшего учета и обследования. В 1955 г. численность курильских каланов
была во всяком случае не ниже 1500 голов, и они водились на Парамушире,
острове Анциферова (Ширинки), Онекотане, Шиашкотане, Расшуа, Симу-
шире и Урупе. Южнее Урупа звери не были обнаружены (Клумов, 1957).
После 1955 г. рост численности курильских бобров и расширение их ареала
продолжались, и к середине 60-х годов они заняли весь архипелаг, будучи
более обычны на юг до Урупа (В. Г. Воронов) и особенно многочисленны
на Урупе.
У южной оконечности Камчатки морские бобры распространены (све-
дения на 40-е и 1960 гг.) не только у м. Лопатки. По охотской стороне они
обитают до мысов Камбального и Китового, по океанской на север по край-
ней мере до острова Гаврюшин Камень (м. Илья, м. Желтый, м. Инканю-
шин, остров Уташуд, остров Гаврюшин Камень; Барабаш-Никифоров,
1947; Грибков, 1963). Все эти места находятся на самом юге Камчатки
южнее 52° с. ш. и связаны с м. Лопаткой. Заходом теперь каланы, однако
бывают и значительно севернее. Так, в 1960 г. одно животное было обна-
ружено в дельте р. Авачи в Авачинском заливе, а другое (зимой) в б. Усть-
Камчатском районе на 57° с. ш., т. е. севернее того места, которое как пре-
дел указывал Стеллер (1753). Последний зверь добыт на реке в 20 км от мор-
ского побережья (Грибков, 1963).
В конце 50-х годов каланы были высажены на остров Монерон, лежа-
щий приблизительно в 50 км к западу от юго-западной оконечности Саха-
лина. Звери сначала прижились, а затем погибли (Г. В. Воронов).
Таким образом, современный ареал калана занимает Командорские
острова, крайнюю южную оконечность Камчатки (м. Лопатка и прилежа-
щие места) и все Курильские острова. Общая численность зверя превышает,
очевидно, 4000 особей.
Ареал вне СССР. По азиатским побережьям каланы встречались на берегах
Хоккайдо (Иезо), очевидно северному, восточному и южному, и у северной оконечно-
сти Хонсю (Хондо, Ниппон). Частью это могли быть забредшие звери (Темминк, 1847;
указания на северные берега островов).
В восточной части Тихого океана морские бобры водились по всей цепи Алеут-
ских островов, на Прибыловых островах и по побережью Америки и прилежащим
островам приблизительно от 62° с. ш. (почти от устья Юкона — во всяком случае, по
побережью полуострова Аляски) на юг до средних частей полуострова Калифорния
(залив Себасиан Вискаина у острова Седрос, около 28° с. ш.; Холл и Келсон, 1959)
и, может быть, даже острова Гвадалупе. Есть указания на обитание их до южной око-
нечности Калифорнии, т. е. до тропика Рака.
В начале нашего века на всей американской части ареала каланы были истреб-
лены почти везде и встречались в очень малом числе лишь по Алеутской гряде и, может
быть, единицами в области Сан-Франциско и в отдельных других местах. У Сан-Фран-
циско, где морские бобры считались истребленными уже очень давно, они были совер-
шенно неожиданно обнаружены в 30-х годах и в довольно значительном числе (Болайн,
1938; Фишер, 1939). Численность бобров в Америке благодаря охране быстро растет;
к началу 60-х годов она была уже весьма значительной. Соответственно расширяется
и ареал. Стоит вопрос об организации использования зверя. (В. Г.).
Географическая изменчивость
Географическая изменчивость калана выяснена плохо. Коллекционный
материал по шкурам по причине их весьма высокой стоимости в музеях
очень мал, и шкуры эти частью старые, изменившие окраску. Представле-
893
Рис. 334. Восстановленный ареал камчатского бобра, или калана, Enhydra
lutris L., у берегов Северной Америки (В. Г. Гептнер)
ния об изменчивости вида поэтому основываются главным образом на кра-
ниологических признаках и лишь частью на признаках окраски и харак-
тере меха.
В пределах СССР можно различать две расы 1:
1. Командорский бобр, или калан. Е. I. lutris Linnaeus, 1758 (syn.
marina).
Окраска меха относительно светлая, со значительным развитием седи-
ны и довольно длинной остью (по середине спины в среднем около 30 мм).
Череп довольно крупный, умеренно широкий. Скуловая ширина составляет
71—80, мастоидная 71—79% кондилобазальной длины.
Кондилобазальная длина черепа самцов (17)130,5—М136.5—140,Зммг
самок .(7) 120,0—М125,4—128,2 мм\ скуловая ширина самцов 101,0—
М104,3—110,0 мм, самок 90,0—М94,3—102,0 мм', межглазничная шири-
на самцов 40,2—М43,4—46,5 мм, самок 36,7—М39,2—42,2 мм-, мастоид-
ная ширина самцов 93,9—М99,5—108,0 мм\ самок 88,0—М91,4—
95,3 мм\ длина верхнего зубного ряда самцов 46,2—М48,3—51,4 мм,
самок 44,3—М46,0—48,6 мм.
1 Характеристики рас по Барабаш-Никифорову, 1947 и Строганову, 1962. Опи-
сание меха разных рас у Барабаш-Никифорова, 1947, однако, несколько противоре-
чиво. В противоположность другим авторам, он указывает на «коричневатый налет»
на мехе камчатских зверей, кажущемся по сравнению с мехом командорских даже
«красноватым» (стр. 26). С другой стороны, он отмечает «более темный коричневатый
оттенок» меха камчатских зверей. Обзор Строганова (1962) не дает нового и лишь
усложняет картину (допускается существование «не менее пяти» рас вида). Из этой
работы, если не оговорено, взяты данные о размерах и пропорциях.
894
Наибольшая длина черепа в среднем 144,2 мм (Барабаш-Никифо-
ров, 1947).
Командорские острова.
Вне СССР—Алеутские и Прибыловы острова и побережья Америки
от северных мест обитания на юг до острова Ванкувер включительно.
2. Курильский бобр, или калан. Е. I. gracilis Bechstein, 1799 (syn.
oriental is, stelleri, kamtschatica).
Мех относительно темный, co слабым развитием седины и относительно
короткой остью (на середине спины в среднем около 25 мм}.
Череп несколько меньше, более широкий, чем у номинальной формы,
и несколько уплощенный. Скуловая ширина составляет 85—87%, мастоид-
ная—84—86% кондилобазальной длины.
Кондилобазальная длина черепа (5 старых самцов; Камчатка) 132,8—
М133,4—133,6 мм\ скуловая ширина 113,3—Ml 14,9—116,4 мм\ межглазнич-
ная ширина 46,9—М48,0—49,1 мм\ мастоидная ширина 107,0—М109,5—
112,3 мм', длина верхнего зубного ряда 46,2—М46,6—47,0 мм.
Наибольшая длина черепа в среднем 137,3 мм (Барабаш-Никифоров,
1947).
Курильские острова, Камчатка, в прошлом Южный Сахалин.
Вне СССР — в прошлом северная Япония (Хоккайдо, может быть,,
север Хонсю).
Попытка отделить в расовом отношении курильских морских бобров,
от камчатских (Строганов, 1962) не может считаться оправданной. Те гео-
графические соображения, на которых она основана, не дают для этого-
оснований. Изоляции каланов — обитателей отдельных частей гряды,
друг от друга, конечно, нет, не изолирована от курильской и камчатская
популяция. Морские бобры не только могут заноситься течениями и штор-
мами (о чем писал еще Стеллер, 1753), но и сами совершают довольно боль-
шие кочевки и несомненно переходят от одного острова к другому. Оче-
видно, сообщаются между собой и популяции мыса Лопатки и острова
Шумшу 1. На это, в частности, указывают и приведенные выше сведения
об «исчезновении» и «восстановлении» лопаткинской популяции в прошлые
десятилетия. Известно также, что в предвоенные годы японские ловцы
каланов разными приемами не раз пытались «перегнать» лопаткинских
зверей на Шумшу.
Курильские каланы когда-то считались самыми лучшими и были осо-
бенно дороги. Камчатские тоже ценились выше командорских. Это соотно-
шение стоимости соответствует расовым различиям курило-камчатских
и командорских и в какой-то мере указывает на изоляцию командорской
популяции.
* *
*
Вне пределов нашей страны известна лишь одна, по-видимому, хорошо-
отличающаяся, форма: Е. I. nereis Merriam, 1904 — побережье Северной
Америки к югу от острова Ванкувер. (В. Г.).
Биология
Численность. Во второй половине XVIII столетия местами численность
каланов была еще значительна. Об этом можно судить по тому, что на При-
быловых островах в 1787 г. было добыто более 5000 каланов. Позже число
их быстро пошло на убыль и к 1821 г. промысел прекратился, а к 40-м годам
1 Ширина Первого Курильского пролива, разделяющего их, «достигает 10 миль,
но рифами у обоих берегов свободный проход уменьшается до 3—3,5 мили» (Сергеев,
1947).
895
они здесь вовсе исчезли. В 1763—1764 гг. на Андреяновых островах
было добыто около 3000 каланов, а в 1775—1780 гг. на Урупе (Куриль-
ские острова) — 1170. После сильного землетрясения 1780 г. каланы здесь
исчезли. При возобновлении промысла на Курильских островах в 1828—
1830 гг. только на Урупе и Симушире было добыто 2600 зверей. За 1842—
1860 гг. на Курильских островах было добыто уже всего 4510 особей, т. е.
в среднем лишь по 250 в год. На острове Беринга в 1745 г. было добыто
больше 1500 каланов, а с 1747 по 1749 г.— еще 1500. В результате за
1754—1755 гг. было добыто всего 5 каланов, а в 1756 г.— ни одного. В 1762 г.
добыли 20 голов, после чего промысел надолго Прервался ввиду ничтож-
ных результатов — каланов было слишком мало. "Таким образом, на острове
Беринга во второй половине XVIII столетия стадо каланов состояло немно-
гим больше, чем из 3000 голов. С истощением запасов калана на острове
Беринга главный промысел перешел на Медный. Здесь в 1754 г. было добыто
не менее 790 каланов, а в 1760—1763 гг. уже’не более 20. Вероятно, здесь
поголовье было раза в 2 меньше, чем на острове Беринга. Всего на Коман-
дорских островах обитало, вероятно, около 4000—5000 голов этого зверя,
так как есть сведения, что на Медном количество каланов доходило до 2000.
Из этих разрозненных цифр (полных данных для всего ареала нет) можно
сделать вывод, что популяция каланов в начале XVIII в. состояла, при-
близительно, из 20—30 тысяч (может быть, немного более) по всему ареалу —
от северных берегов Японии до Калифорнийского побережья. На этом
последнем в прошлом столетии за один лишь год у туземных охотников
было куплено 7000 шкур.
Чтобы не подорвать основного стада, ежегодно можно было добывать
по всему ареалу не более 2000—3000 зверей. В период же с 1870 г. мировая
добыча калана колебалась в пределах от 4000 до 8000 голов, в среднем
5000 голов в год. Таким образом все время добыча шла частично за счет
основного стада, в результате чего после добычи в 1884 г. 8000 голов она
неуклонно падает; к 1900 г. она снизилась до 1000 особей. Это падение
продолжалось до полной почти ликвидации легального промысла в начале
нашего века. За 200 с лишним лет хищнической эксплуатации калан ока-
зался почти истребленным.
На Командорских островах после периода почти полного исчезновения
каланы появились вновь в 70-х годах прошлого столетия, но только на
Медном. Основное стадо острова Медный населяло главным образом север-
ную (северо-западную) оконечность острова. Обеспокоенное отловом живых
зверей в 1937—1938 г., стадо переместилось на юго-восточную его оконечность
(Ильина, 1950). Прошло затем около 10 лет, и каланы опять вернулись
на северную оконечность острова. Если в 1931—-1932 г. в водах острова Мед-
ного насчитывали 282 калана, то в 1952 г. их оказалось (О. Данилов) 250,
а в 1955 г. (Мараков, 1964) около 350. Таким образом, несмотря на отсут-
ствие промысла, в силу ряда трудноустранимых причин, командорское стадо
калана последние 20 лет практически почти не росло.
В 1924 г. на обоих Командорских островах подсчитано 400 особей,
в 1939 г.— 800, в 1957 г.— 500 (Николаев, 1958). В последнее десятилетие
обстоятельства сильно изменились, и численность каланов стала быстро
расти — к 1964 г. на Медном число только взрослых зверей достигло 1000
(Мараков, 1964). Как указано выше, численность морских бобров на Беринге
очень мала; они встречаются единицами. Рост числа зверей следует относить
за счет размножения на месте — возможности прикочевки со стороны
практически очень мало вероятны (Мараков, 1964). Следует отметить, что
-современные методы учета все еще допускают значительные расхождения
между данными разных авторов. Так, на 1931 г. Командорский зверосовхоз
установил цифру в 282 зверя, по данным другого источника (Барабаш-
Никифоров, 1948) — около 500.
•896
'

Рис. 335. Места обитания калана на острове Медном (фот. С. В. Маракова)
Каланы Курильской гряды и Камчатки составляют одну популяцию,
которой свойственны регулярные сезонные миграции (Добровольский,
1936; Николаев, 1958). На Курильской гряде в 1912 г. было 200, в 1924 г.—
600, в 1939 г.— 800 каланов. К осени 1958 г. к северу от Итурупа обитало
около 1900—2200 зверей, а к 1961 г. популяция выросла до 2900—3100 голов.
Из островов архипелага, населенных каланами, они наиболее многочислен-
ны у Урупа — 938 зверей в 1958 г. и 1700— в 1961 г. и у Парамушира,
где в 1958 было учтено 614 особей. В остальных случаях число учтенных
зверей не превышало 79 (1958 г.). Относительно больше зверей отмечено
в водах островов Шикотан, Кетой и Симушир (Николаев, 1958, 1964).
На Камчатке в 1910 г. насчитывали около 306 морских бобров, в 1924 г.—
400, в 1943 г.— опять лишь 300 (Аверин, 1948). Общая численность наших
каланов к началу 60-х годов, очевидно, превышала 4000.
На островах Алеутской гряды и на побережье полуострова Аляски
в 1912 г. было около 200 бобров, в 1924 — 200—250; к 1958 г. благодаря
быстрому росту численности поголовье достигло уже нескольких тысяч.
В водах Калифорнийского побережья (36 параллель и южнее) в 1938 г.
насчитывали всего 94 зверя, а в 1958 г. их было уже около 500. По новей-
шим данным, у берегов штата Аляска имеется 20—30 тыс. каланов. Счи-
тают, что на островах Алеутской цепи, в частности и на Крысьих островах,
популяция каланов достигла уже предельной плотности (Кэнион, 1961).
В 1962 г. при обследовании 6 основных участков обитания с воздуха было
учтено 11 000 каланов (Брук, 1963). Попытки заселить этим зверем При-
быловы острова пока не удались.
Исходя из приведенных данных по Америке и принимая во внимание
сведения о численности зверя в СССР и в Калифорнии, общее поголовье
каланов можно определить в 25—35 000 голов. Очевидно, гибель этому
виду, как казалось недавно, уже не грозит. Спасение камчатского бобра —
один из самых замечательных примеров из области охраны природы.
Места обитания. Места обитания калана характеризуются крутыми
каменистыми берегами, барьерными рифами, подводными и_надводными
57 Млекопитающие СССР, т. 2 897
Рис. 336. Биотоп калана. Бухта Бабичий Подъем на
острове Медном (фот. С. В. Маракова)
камнями, возле которых
постоянно пенится при-
бой, а также обширны-
ми зарослями морских
водорослей (виды аларий
и ламинарий —«морской
капусты»), тянущимися
прерывистой полосой
вдоль берега. Последние
летом мощно разраста-
ются, а зимой уничто-
жаются штормами. Всю-
ду, где они в настоящее
время существуют, ка-
ланы предпочитают око-
нечности островов и по-
луостровов. Здесь звери
имеют возможность в
штормовую погоду быст-
ро перейти на заветрен-
ную сторону.
Условия водной сре-
ды, питания и климата
для каланов в совокуп-
ности имеют большее
значение, чем характер
береговой полосы сам
по себе. Тяготение к
труднодоступной бере-
говой полосе сложилось
в результате жестокого
преследования. Калан по строению и типу адаптации — зверь не только
литорали, но и пелагиали, приспособленный к обитанию в условиях
климата северной части Тихого океана. Это климат морской, с мягкой
зимой и прохладным летом, для которого характерны туманы, частые
мелкие дожди и весьма изменчивые, а временами, особенно зимой, очень
сильные ветры. Эти ветры и особенно штормы очень неблагоприятны
для каланов. Положительным фактором, особенно летом, оказывается
небольшая разница между температурой воздуха и верхних слоев воды.
Разность температур воды за год у Командорских островов всего лишь
15° С (от—1,5° С в январе до 13° С в августе). У Курильской гряды
температура воды колеблется от —1,8° С в январе до 5—10° С у северных
островов и 10°—20° С у южных островов. Запаздывание периода наиболь-
шего охлаждения на глубине 20 м и более имеет большое значение в эколо-
гии морских животных, служащих пищей калану. В опытах акклиматиза-
ции на Мурманском побережье (Решоткин и Шидловская, 1947) каланы
несколько страдали от летнего зноя и комаров.
Питание. На острове Медном основной пищей калана служат два вида
морских ежей; важное значение имеют двустворчатые моллюски, меньшее —
осьминоги. Крабы в числе нескольких видов составляли 10%, а рыбы —
6,7%, из них преобладали треска, пинагор, мойва, песчанка и нерка. Всего
было установлено 28 пищевых компонентов. При содержании в неволе калан
проявляет большую неприхотливость в питании. В природных условиях
его пищевой режим довольно однообразен (Барабаш-Никифоров, 1947).
Главная особенность питания зверя в осенне-зимний период на Коман-
дорских островах состоит в том, что в это время резко падает удельный
898
Рис. 337. Бухта Запалата на острове Медном — место пребывания каланов (фот.
С. В. Маракова)
вес крабов (с 24 до 4%) и рыбы (с 22 до 6%), уходящих в это время от бере-
гов на большие глубины. Удельный вес моллюсков снижается немного —
с 50 до 45%. Морские ежи остаются основным пищевым компонентом (100—
98%). На Прибыловых островах морские ежи также составляют 92% пищи
каланов (Мюри, 1940). Это подтверждается также наблюдениями над кала-
нами на свободе на острове Медном (Барабаш-Никифоров, 1947). У Урупа
(Курильская гряда) в феврале — марте каланы на западном (охотском)
побережье кормятся морскими ежами, панцирными, брюхоногими и голо-
воногими моллюсками, ракообразными, морскими звездами, рыбой и водо-
рослями. На восточном побережье первое место занимают в это время
ракообразные, второе — различные моллюски, затем — морские ежи и водо-
росли (Николаев, 1958).
Суточная норма калана в неволе составляет 4,5—5,5 тыс. кал (Решот-
кин и Шидловская, 1947). По другим данным, для среднего морского бобра
она равна 6,5—7,5 тыс. кал., а для крупных зверей — даже 10 тыс. (Ильи-
на, 1950). Исходя из того, что количество морских ежей, которое в состоя-
нии съесть за день калан, содержит всего лишь 3 тыс. больших калорий,
некоторые (Ильина, 1950) считают, что в пище калана на свободе должна
преобладать рыба, а одними морскими ежами каланы прокормиться не мо-
гут. В неволе пища каланов состояла из рыбы (66,8%) и морских ежей
(33,1%). С учетом переваримости удельный вес рыбы возрастает до 80,3%,
а морских ежей падает до 19,6% (Ильина, 1950). Вопрос о питании калана
еще нельзя считать достаточно ясным.
Участок обитания. Каланы не обнаруживают привязанности к какому-
либо определенному месту. Отдельные особи и группа их появляются нере-
гулярно то в одном, то в другом месте, однако настоящие кочевки наблю-
даются только у отдельных особей и пар. Периодически имеющее место
перераспределение численности каланов в районе их постоянного обитания
57* 899
Рис. 338. Одна из групп каланов острова Медного (фот. С. В. Маракова)
зависит прежде всего от погоды. При ветре силой от 4 баллов наблюдается
некоторая концентрация их у берега. Очень заметной она становится при
7 баллах. В тихую же летнюю погоду отдельные группы каланов держатся
постоянно на расстоянии 18 и более километров от берега там, где есть мел-
кие места (банки) с зарослями морской капусты. Здесь они проводят и ночь.
Зимой каланы сосредоточиваются у берегов, так как заросли морской капу-
сты уничтожаются штормами. В открытом море каланов можно встретить
на расстоянии 18—27 км от берега, но способны они преодолевать и значи-
тельно большие пространства. Причинами местных перегруппировок кала-
нов бывает появление касаток (обычно приводящее каланов в паническое
бегство), деятельность человека и истощение основных кормов; так было
в 1938 г., когда на острове Медном вследствие какой-то эпизоотии почти
полностью вымерли морские ежи (Барабаш-Никифоров, 1947).
Среди каланов Курильской гряды различают местных, постоянно
находящихся в одних и тех же местах, и проходных — мигрирующих.
Летом каланы здесь придерживаются вполне определенных участков
побережья, хотя в поисках корма и укрытий от шторма иногда передвигают-
ся на десятки километров. Поздно осенью и в конце зимы они значительно
более подвижны (Николаев, 1958).
Норы, убежища. Для отдыха каланы пользуются участками камени-
стой лайды — узкой береговой полосы под крутыми береговыми скалами,
особенно во время зимних штормов. Для той же цели они очень часто исполь-
зуют надводные и подводные («тайники») камни на различном расстоянии
от берега. Летом для отдыха и защиты от нападений касатки каланы также
часто пользуются мощными зарослями морской капусты, причем иногда
значительно удаленными от берега.
Суточная активность, поведение. Калан — зверь активный по преиму-
ществу днем. Его деятельность начинается на рассвете или незадолго до
него и завершается с наступлением темноты. Ночью каланы активны лишь
в редких случаях, чаще в лунные ночи. В зимнее время звери ночуют на
900
Рис. 339. Калан, лежащий на воде. Май 1960 г. (фот. С. В. Маракова) j
берегу и кормятся весь день, без длительных перерывов на отдых. Летом
они кормятся преимущественно утром и вечером, отдыхая с 11—12 до 15—
16 ч. В это время звери держатся в зарослях водорослей, собираясь в стада
по 20—150 голов. Старые каланы при этом иногда «закручиваются»— обма-
тываются водорослями, оказываясь как бы на якоре (Фишер, 1939).
Степень активности калана зависит от обеспеченности данного участка
кормами, погодных условий и состояния половых желез. Более активны
звери на малокормных участках. Повышенную активность проявляют также
самцы в поисках самок в течке. Перед штормами, в связи с перемещением
в затишные места, подвижность каланов также возрастает. Кормится калан
несколько раз в течение суток. Насытившись, он чистится, иногда резвится,
а потом отдыхает на воде, лежа на спине. В открытом море близ берегов
каланы могут кормиться даже при ветре силой 6—7 баллов.
В море камчатский бобр ловок, подвижен и довольно быстр. В поисках
корма он движется со скоростью 5—6 км/ч, а максимальная его скорость
равна 12—16 км/ч (А. М. Николаев). Добычу со дна и плавающих рыб он
хватает зубами и передними лапами и прижимает к груди. Вынырнув,
ложится с ней на спину и в таком положении ест. Эта поза для кормящегося
и отдыхающего зверя очень характерна. После принятия пищи калан смы-
вает с себя ее остатки, вращаясь вокруг своей оси. Отдохнув, каланы нередко
резвятся, играют друг с другом и кувыркаются в воде. Калан — стадное
животное, к себе подобным большей частью относится миролюбиво. Однако
драки между самцами из-за самок имеют место. На суше каланы передви-
гаются довольно медленно, сильно выгибая на ходу спину, как выдра.
Характерным признаком пребывания калана на суше служит помет с обиль-
ными остатками панцирей морских ежей и остатками крабов, моллюсков
и рыб.
Сезонные миграции, заходы. До недавнего времени считалось, что
каланам значительные и регулярные миграции не свойственны. Это мнение
опиралось на наблюдения за стадом Командорских островов. В действитель-
ности значительная часть курильской (может быть, курило-камчатской)
901
Рис. 340. Группа отдыхающих бобров на камнях бухты Глинки. Остров Медный.
Декабрь 1958 г. (фот. С. В. Маракова)
популяции с мест зимовок у островов Итуруп и Уруп постепенно переме-
щается на север в места весеннего пребывания на средних островах гряды —
Броутон, Онекотан, где звери держатся в марте — апреле. Затем они дви-
гаются дальше на летовку (май — октябрь) к северным островам — Пара-
мушир, Шумигу, Аланд, а может быть и до побережья Камчатки.
Осенью имеет место обратная миграция — к югу. Откочевка осенью
каланов с северных островов гряды связана с понижением температуры воды
до —1,8° С, что вызывает перемещение донной фауны на более глубокие
места, усложняя добывание пищи. Другой причиной следует считать появ-
ление льдов, мешающих передвижению и добыванию пищи. В конце января
похолодание воды до —1,8° С и появление льдов оттесняет каланов от бере-
гов острова Итуруп, а в марте и от берегов Урупа. Прибрежные воды сред-
них островов остаются свободными от льда и в марте — апреле.
Во рремя миграции каланы плывут парами и в одиночку с промежут-
ками в 10—15 мин. Во время миграции все звери уверенно придерживаются
определенного направления, не останавливаясь и не обращая внимания
иа местных каланов. Иногда, впрочем, бывают случаи, когда отдельные
особи (может быть, молодые) сбиваются со своего пути и возвращаются
(Николаев, 1958).
Помимо сезонных миграций, не охватывающих всю популяцию кала-
нов, не раз наблюдалось перемещение стад на значительные расстояния,
после чего в покинутых ими местах звери вновь появлялись, иногда лишь
через ряд лет. Таков случай исчезновения каланов на Урупе после земле-
трясения 1780 г., а также ряд случаев, когда исчезновение каланов в одном
районе сопровождалось внезапным ростом их численности в другом. В 40-х
годах прошлого столетия каланы исчезли с берегов острова Симушир после
извержения вулкана Прево. Одновременно они появлялись на островах
902
Рис. 341. Самка с молодым и беременные самки бобров. Остров Медный, бухта Запала-
та. 6/VII—1962 г. (фот. С. В. Маракова)
Шумшу, Расшуа, Ушишир, где их раньше не было. Временно уходили
каланы, после аварии японского парохода, с мыса Лопатка. Наконец,
иногда считают возможным (Барабаш-Никифоров, 1947) связывать вто-
ричное появление морских бобров в 70-х годах прошлого столетия на Коман-
дорских островах (после полного или почти полного их истребления там
в конце XVI11 столетия) с усилением их промысла в это время на Алеут-
ских и Курильских островах, что и могло вызвать переселение на Коман-
доры. Как указано выше, это мнение лишено оснований. Есть предпо-
ложение, что вся популяция каланов, кроме, может быть, изолированной
калифорнийской группы, составляет одно целое, в пределах которого
вероятны перемещения и перегруппировки.
Размножение. Половой зрелости калан достигает, по-видимому, на
третьем году жизни, но точно это не установлено. Определенных сроков
течки (гона) у калана нет. Брачные игры, спаривание и новорожденных
детенышей при самках можно наблюдать во всякое время года. На острове
Медном брачные игры несколько чаще наблюдаются весной — в марте —
мае, но отмечались и в июле— августе. На Курильских островах массовое
щенение приходится на весну, но новорожденные наблюдаются и в другое
время года (Николаев, 1958).
Продолжительность беременности определяется в 8—9 месяцев, в одном
случае установлен срок в 238 дней. Самка приносит, как правило, одного
903
Рис. 342. Самка калана с новорожденным на груди. Остров Медный (фот. С. В. Мара-
кова)
детеныша. В очень редких случаях находили 2 эмбриона, еще реже —
2 детеныша при самке. Спаривание происходит в воде и длится 3—9 мин,
роды — на берегу или на залитых водой камнях. Роды длятся около двух
часов. В некоторых случаях при родившей самке держится и ее детеныш
предыдущего помета, уже почти сравнявшийся с нею по размерам. Четко
выраженных пар у каланов нет.
Годичный прирост популяции калана на острове Медном определен
для 20-х и 30-х годов нынешнего столетия в 7% и менее (Барабаш-Никифо-
ров, 1947). Эти цифры характеризуют темпы роста сильно подорванного
хищническим промыслом стада. О размерах годичного прироста можно
судить по проценту прибылых в популяции. По данным осеннего учета
1958 г., на Парамушире прирост был 10,5%, Онскотане — 6,6%, Шиашко-
тане—14,0%, на островах Кетой и Симушир — 8,5%, Урупе — 7,8%.
Таким образом, возможный годичный прирост курильской популяции
колеблется в пределах от 6,6 до 14,0% (А. М. Николаев). Средний прирост
равен 9,2%, что несколько выше ранее приведенной цифры. Несомненно,
что в периоды процветания вида естественный прирост выше — в пределах
от 10 до 20—25%.
Рост и развитие, линька- Сразу после рождения при длине тела 50—
56 детеныш весит 1,4—1,6 кг. Рождаются каланы зрячими, в ювениль-
ном меху, имея 26 молочных зубов. Первые дни после рождения они мало
активны и лежат на берегу или на воде на спине. Первые попытки само-
стоятельно плавать делают в возрасте около 2 1/2 недель, а к 3 неделям
уже могут плавать на небольшие расстояния. Ювенильный (детский) мех
сменяется на постоянный в возрасте около 6—7 месяцев. К этому же вре-
мени заканчивается смена молочных резцов и первых ложнокоренных
на постоянные. Начинается смена вторых и третьих ложнокоренных и про-
резываются коренные зубы. Всего зубов уже 32. Вес тела такого «кошла-
ка» достигает 9—11 кг, длина тела 1,10—1,15 м. К году живой вес дости-
904
Рис. 343. Бобры уходят в воду. Остров Медный. Май 1958 г. (фот. С. В. Маракова)
гает 17—19 кг при длине тела 1,25—1,35 м. Смена ложнокоренных зубов
заканчивается, но гребни черепа развиты еще слабо (Ильина, 1950).
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты, движение числен-
ности. Среди животных самым опасным и почти единственным врагом
каланов является касатка, не редкая в местах обитания калана. Поляр-
ная акула редка и держится преимущественно на больших глубинах. Ста-
ринные сведения о том, что врагами морского бобра оказываются также
сивучи и котики, новейшие наблюдения не подтверждают. Конкурентом
калана по основным компонентам пищи является тюлень-ларга, конку-
рентами из-за убежищ— сивучи, котики и другие ластоногие. В небольшой
мере конкурентами калана оказываются некоторые из морских птиц. Однако
их деятельность на кормовых ресурсах калана, видимо, существенно не
отражается. Естественная смертность у каланов очень велика. Причинами
ее оказываются предельный возраст, болезни, ранения, нанесенные касат-
ками и, может быть, акулами, обвалы камней береговой лайды, раздавли-
вание льдами (Николаев, 1958), в единичных случаях — действие штормов
и патологические роды. Предельный возраст калана неизвестен. Судя
по зависимости между интенсивностью размножения, размерами живот-
ных и продолжительностью жизни, у калана она должна быть значи-
тельна.
Надежных данных о движении численности бобров нет. За последние
200 лет роль человека была настолько велика, что другие факторы ею
поглощались и не поддавались учету.
Помимо прямого истребления, крайне отрицательно на численности
каланов и заселении ими береговой полосы сказываются движение судов
в районе их обитания и частое распугивание разными другими проявле-
ниями человеческой деятельности. (П. Ю.).
905
Практическое значение
Хозяйственное значение калана очень существенно. Этот малочислен-
ный теперь зверь обладает красивым, теплым и прочным мехом и является
самым ценным пушным зверем. Отдельные его шкуры продавались на
лондонском аукционе по цене 2000 долларов. Ценность шкур усугуб-
ляется редкостью зверя: за последние 80—100 лет за год в продажу посту-
пило не более 8000 шкур, аза последние ЗОлет — ничтожное количество
(единицы) и более или менее случайно.
В СССР промысел запрещен с 1924 г. Запрет этот продолжается и теперь
в целях дальнейшего роста и расселения стада. При низких темпах раз-
множения калана и не вполне для него благоприятной и в настоящее время
обстановке для восстановления исходной численности потребуется доста-
точно много времени. В настоящее время поднимается вопрос о возмож-
ности отлова некоторого количества бобров, а именно больных и старых,
на шкурку (смертность в природе у этого вида относительно очень высока;
Мараков, 1964). У американских берегов, где плотность населения бобров
местами уже достигла предельной, в 1962 г. был проведен пробный про-
мысел и добыто 174 зверя (остров Амчитка), на следующий год для опре-
деления возможных цен на пушном рынке было намечено добыть до 300
особей (Брук, 1963).
Некоторые перспективы могло бы иметь клеточное разведение бобров;
опыты их содержания в неволе были относительно удачны. Однако кормле-
ние зверей в неволе их естественными кормами очень сложно, так как
заготовка этих кормов при большой потребности в них каждого зверя
затруднительна. Можно считать отчасти удачным и опыт вольерного содер-
жания зверей у мурманского побережья Баренцева моря.
Основным способом добывания каланов являются ставные сети, а летом
и сачок. В эпоху обилия этого зверя промышленники добывали его на
суше ударами палки по голове. (П. Ю.).
ДОПОЛНЕНИЕ К ОТРЯДУ ХИЩНЫХ, CARNIVORA
НАДСЕМЕЙСТВО ВОЛКОВ
Superfamilia CANOIDEA Simpson, 1931
Семейство енотов
Familia PROCYONIDAE Bonaparte, 1850
Хищники мелких, средних и крупных размеров, частью генерализо-
ванного, частью специализированного и высокоспециализированного типа Ч
Конечности пятипалые стопоходящие и полустопоходящие, пальцы
в различной степени разделенные, третий — самый длинный, когти у боль-
шинства невтяжные, у немногих полувтяжные (A Hums, панда; Bassaris-
cus, какомицли). Нижняя поверхность ступни и кисти обычно голая.
Общая форма черепа различна — у некоторых видов лицевая область
вытянутая, у других череп короткий и округлый, у некоторых сильно
вытянут весь. У большинства, однако, мозговая капсула относительно,
иногда и очень, объемистая. Алисфеноидный канал у большинства видов
не развит, канал сонной артерии (can. caroticus) располагается с внутрен-
ней стороны слухового барабана и удален от заднего разорванного отвер-
•стия (for. lacerum posterius).
Зубная формула у большинства I — СуР= 40, у некоторых
:I-|-c4-p4m-!-=38 (Ailurus, панда) или I 4 С р 4м 4 = 36 (Potos,
о 1 4 z о 1 *5 Л
кинкажу, или цепкохвостый «медведь»), или I-|-C-j-P-|-M-|- = 40(At7u-
.ropoda,’ бамбуковый медведь, или большая панда).
Форма щечных зубов и характер их жевательной поверхности весьма
различны. У одних они мощны и широки с плоской многовершинной тупо-
бугорчатой жевательной поверхностью, типичные для всеядных и расти-
тельноядных хищников (крайняя форма у Ailuropoda, бамбукового мед-
ведя). У некоторых зубы характерной для мясоядных хищников хищни-
ческой формы с режущими гребнями. Четвертый верхний предкоренной
и первый нижний коренной превратились в хищнические зубы, напоми-
нающие зубы видов семейства волков, Canidae (Bassariscus, какомицли).
У большинства щечные зубы промежуточного типа — относительно широ-
кие и плоские. Резцы развиты относительно слабо, первый предкоренной
1 Характеристика семейства, как далее рода, дается краткая.
907
имеет тенденцию к редукции — мал или отсутствует, иногда теряется
с возрастом. Клык относительно небольшой.
Os penis имеется и развита хорошо. Желез и железистых полей в аналь-
ной области нет.
По общему облику, как и по величине, виды семейства очень различ-
ны — при небольшом числе видов в группе отличия значительно больше,
чем в других семействах отряда. Одни по общему облику и размерам похо-
жи на медведя (Лiluropoda, бамбуковый медведь), некоторые напоминают
кошку (Ailurus, панда), другие — лисицу, енотовидную собаку (Ргосуоп,
еноты) или куницу (Bassariscus, какомицли), некоторые совершенно свое-
образны (Nasua, носуха; Potos, кинкажу, или цепкохвостый «медведь»).
Морда у некоторых короткая и притупленная, у других лисьего или
песцового вида, у некоторых с очень длинной вытянутой лицевой частью;
уши в большинстве случаев довольно большие, реже короткие, округлые,
глаза обычно довольно крупные. Хвост у большинства видов длинный,
у некоторых больше длины туловища, покрытый густыми пышными воло-
сами, у одного вида очень короток (как у медведей), у одного сильный
мускулистый и цепкий, подобно хвосту обезьян (Potos, кинкажу; редкое
исключение среди хищных). Волосяной покров довольно густой и длин-
ный; у некоторых очень густой, пышный и высокий (еноты, дающие цен-
ную пушнину).
Окраска весьма различная — от более или менее однотонной желтой
или буроватой до очень пестрой и яркой, представляющей собой комбина-
цию ярко-рыжего с черным (Ailurus, панда). У ряда видов на светлом
общем фоне окраски длинного и пышного хвоста имеются хорошо выде-
ляющиеся темные поперечные кольца.
Очень велика разница в размерах — наиболее мелкие формы имеют
длину тела около 25—30 см и вес около 1,25 кг (Bassariscus, какомицли),
у наиболее крупных длина туловища с головой около 180 см и вес около
150—160 кг (Ailuropoda, бамбуковый медведь).
Виды семейства связаны главным образом с тропическим, частью
с умеренно теплым климатом и лишь один (енот) выходит довольно далека
в умеренную зону и на севере своего ареала даже впадает в зимний сон.
Некоторые виды поднимаются высоко в горы и даже целиком связаны
с горными областями (Азия — см. далее). Все в большей или меньшей
мере лесные животные или связаны с лесными областями, большинство-
тесно связано с лесом, хорошо и много лазает по деревьям, некоторые
живут в дуплах и т. п. Ряд видов главным образом древесные животные
(полувтяжные когти) или даже специализированные лазающие (цепкохво-
стый медведь, Potos). Некоторые виды очень быстры и подвижны, другие
вялы и медлительны в движениях. Большинство одиночные ночные живот-
ные, образующие лишь временные семейные группы. Один вид частично
дневной и иногда образует большие группы (Nasua, носуха). В большинстве
всеядные животные, главным образом «собиратели», питающиеся, кроме
растительной пищи, беспозвоночными и низшими позвоночными, мелкими
грызунами, птицами и т. п. Некоторые больше хищничают, отдельные
виды преимущественно растительноядные или специализированные чисто
растительноядные (бамбуковый медведь — на питании молодыми побегами
бамбука).
Ареал семейства разбит на две части — обширную американскую и срав-
нительно очень небольшую азиатскую. В Америке ареал занимает значи-
тельную часть Северной Америки, кроме её северной части, Среднюю Аме-
рику и большую часть Южной, кроме ее южных частей. Северные границы
ареала проходят от залива Св. Лаврентия, через южный Квебек, южное
Онтарио, юг Манитобы и Саскачевана, Альберту и через юг Британской
Колумбии (подробнее см. далее при описании енота.) Южная граница
908
Рис. 344. Ареал семейства енотов. Procyonidae. В Азии ареал бамбукового медведя, Ailuropoda М.-Е. и панды, Ailurus F. Cuv.,
обычно относимых к енотам (В. Г. Гептнер)
идет от тихоокеанского побережья северного Чили (приблизительно на
20° ю. ш.) на юго-восток к устью Ла Платы на атлантическом побережье.
В ареал входят остров Ванкувер и некоторые мелкие острова непосред-
ственно у берегов южной части Северной Америки, некоторые из Багам-
ских и Малых Антильских (см. ниже при описании вида) и Тринидад.
Рис. 345. Ареал рода енотов, Ргосуоп Starr. (В. Г. Гептнер)
В Азии ареал занимает Гималаи в пределах Непала и Сиккима и далее
на восток, Верхнюю Бирму, Юньнань, Сычуань на север до границ Гань-Су
(везде горные области).
Семейство Procyonidae при всем многообразии входящих в него форм
представляет собой по современным взглядам систематически достаточно'
определенную и хорошо отграниченную группу, достаточно ясно связан-
ную и общностью происхождения. Такова, в сущности, общепринятая
точка зрения. Разнообразие форм в семействе, очевидно, следует рассмат-
ривать как адаптивную дивергенцию, связанную с характером питания
и различной степенью и формой приспособления к лазанию.
910
Вместе с тем, разнообразие структур в семействе приводило, и иногда
еще. приводит, к тому, что его сильно дробят. Отдельные авторы разбивают
его на 2, 3 и даже 7 отдельных семейств. В последнем случае в особое семей-
ство выделяется каждый хорошо выраженный род. Не было недостатка
и в разделении семейства на ряд подсемейств.
Некоторые авторы, например, не только выделяли роды Potos (кин-
кажу) и Bassariscus (какомицли) из семейства и возводили их в ранг особых
семейств, но и вообще не признавали за ними близких связей с осталь-
ными Procyonidae. Очень по-разному трактовалось, и часто трактуется
и систематическое положение рода Ailuropoda (бамбуковый медведь). Его
относили к медведям, выделяли (одного или вместе с пандой, Ailurus)
в особое семейство и лишь относительно недавно снова признали членом
семейства енотов.
Далеко идущее дробление группы енотов, как и всякое ему подоб-
ное, не приносит пользы и только затемняет общую картину струк-
туры семейства и его отношения к другим. Очевидно, наиболее естественно
принимать единое семейство Procyonidae, состоящее из двух современных
подсемейств (см. далее).
В кругу семейств отряда и группы Canoidea семейство Procyonidae
обнаруживает наиболее ясные связи с семействами медведей, Ursidae (см.
характеристику этого семейства). Отношения с семейством волков, Canidae,
как принято считать, гораздо менее тесны, хотя некоторые данные указы-
вают на известные отношения и между этими группами (см. характери-
стику семейства волков, Canidae, и рода енотовидных собак, Nyctereutes).
Не обнаруживается явственных связей семейства енотов и с семейством
куниц, Mustelidae. В ряду семейств отряда семейство енотов обычно ста-
вится в непосредственном соседстве с медведями и между медведями, Ursi-
dae, и куницами, Mustelidae.
Семейство енотов менее древнее, чем волков, Canidae, и своим про-
исхождением, по-видимому, связано с ранними формами этого последнего.
Главная — американская — ветвь семейства сложилась в нижнем миоцене
в Америке и в течение всей своей истории была ограничена, как и сейчас,
Южной и Северной Америкой, в общем в пределах современного ареала.
Азиатская группа известна с верхнего миоцена, причем за свою историю
имела гораздо более широкое распространение, чем в настоящую эпоху,
и, в частности, в ареал входили не только некоторые части Азии, лежащие
вне современного ареала, но и Европа. В зоогеографическом смысле, как
частью и в систематическом, азиатские формы должны рассматриваться,
как реликты.
В семействе выделяется три подсемейства — одно вымершее американ-
ское (Cynarctinae) и два современных — Procyoninae, американские еноты
и Ailurinae, азиатские еноты, или панды. Общее число родов 18, из кото-
рых современных 8. Количество описанных видов современных американ-
ских родов довольно велико, однако большая часть их несомненно пред-
ставляет собой лишь расы и общее число видов, по-видимому, лишь 11
или 12.
Подсемейство американских енотов, Procyoninae, содержит роды:
Bassariscus («Yentinkia») (какомицли; 2, может быть, 3 вида), Ргосуоп (ено-
ты, 2 вида), Nasua (носуха, или коати, 1 вид), Nasuella (горная носуха,
1 вид), Potos (кинкажу, или цепкохвостый медведь, 1 вид), Bassaricyon. (1,
может быть, 2 вида).
Подсемейства азиатских енотов, или панд, Ailurinae, содержат роды —
Ailurus (панда, или кошачий медведь, 1 вид) и Ailuropoda (бамбуковый
медведь или большая панда, 1 вид). Виды семейства составляют всего 5%
от общего числа видов отряда. Наравне с гиенами и медведями это одно
из самых малочисленных семейств хищных.
911
В практическом отношении ряд видов безразличен, некоторые могут
вредить охотничьему хозяйству, отдельные представляют собой ценные
пушные виды или охотничьих животных (еноты).
В фауне нашей страны исконных представителей семейства нет. Один
представитель рода енотов, Ргосуоп, акклиматизирован как пушной вид.
(В. Г.).
Подсемейство американских енотов
Subfamilia PROCYONINAE Gill, 1872
РОД ЕНОТОВ
Genus PROCYON Storr, 1780
1780. Ргосуоп. Storr. Prodromus meth, талии., p. 37. Ursus lotor Linnaeus.
Размеры средние.
По общему облику и складу тела животные напоминают лисицу или,
скорее, енотовидную собаку. Голова широкая, с острой мордой, уши боль-
шие, выдающиеся из меха, приостренные, хвост пушистый, не хвататель-
ный, его длина составляет около половины длины тела или немного более.
Пальцы длинные, глубоко разделенные, хватательные.
Череп умеренно вытянутый с обширной мозговой коробкой и хорошо
обозначенными гребнями. Твердое небо далеко простирается назад — на
1/2 или 1/4 общей длины неба.
3 14 2
Зубная формула 1-д-С-рР-^-^"2" = 40. Коренные и последний
верхний предкоренной широкие, более или менее определенной четырех-
угольной формы, с плоской жевательной поверхностью с острыми, не-
высокими бугорками. Хищнические зубы не развиты.
Os penis имеется, в большей или меньшей мере изогнутая.
Всеядные хищники, связанные с лесными областями, хорошо лазающие
по деревьям. Северные формы на севере ареала впадают в зимний сон.
Характерный американский род, распространенный в Северной Аме-
рике до северной границы ареала семейства (см. характеристику семейства
выше и описание вида далее) и до самого или почти до самого южного пре-
дела распространения семейства в Южной Америке — до юго-запад-
ной Бразилии, Парагвая, северо-западной Аргентины и юго-восточного
Уругвая.
По своему систематическому положению в пределах семейства род
довольно тесно связан с некоторыми другими и не относится к числу осо-
бенно резко уклоняющихся. Как морфологически, так и биологически он
представляет собой генерализованную, по-видимому, наименее специали-
зированную группу семейства.
В пределах рода было описано довольно много видов. Некоторые
авторы и в настоящее время принимают их до 7. Довольно, однако, ясно,
что их в роде всего 2 — северо- и центральноамериканский Р. lotor Lin-
naeus, енот-полоскун, и южно и центральноамериканский Р. cancrivorus
Cuvier, енот-ракоед. Эти резко различающиеся виды иногда относят к раз-
ным подродам (Еиргосуоп — для южного вида).
Один из видов (северный) относится к важнейшим пушным зверям
Северной Америки.
Р. lotor в последние десятилетия завезен для акклиматизации в каче-
стве пушного вида в некоторые страны зарубежной Европы и в СССР.
(В. Г.).
912
ЕНОТ-ПОЛОСКУН, ИЛИ АМЕРИКАНСКИЙ ЕНОТ
PROCYON (PROCYON) LOTOR Linnaeus, 1758
1758. Ursus lotor. Linnaeus. Syst. Nat., ed. x, I, p. 48. Пенсильвания x.
Диагноз
Единственный вид рода в СССР.
Описание
По общему облику — относительно короткому туловищу, невысоким
ногам, общему приземистому складу и размерам, частью по некоторым
особенностям окраски, енот больше всего напоминает енотовидную собаку,
в меньшей мере лисицу. Хвост сравнительно короткий и составляет около
половины длины тела. Голова короткая и широкая с недлинной острой
мордочкой и довольно большими глазами. Уши поставлены широко, боль-
шие и сильно выдающиеся из меха, с умеренно приостренной вер-
шиной.
Зимний мех высокий и пушистый, довольно мягкий, с густой подпушью.
Хвост покрыт длинными стоячими волосами и выглядит толстым и пуши-
стым. Кисти и ступни сверху одеты очень короткими волосами — их опу-
шение резко отличается от опушения ног. Мозоли на нижней поверхности
лап голые.
Общий тон окраски зимнего меха сверху тусклый, серый с большей
или меньшей примесью бурого, иногда рыжеватого или красноватого (пре-
имущественно на загривке). Темные окончания волос образуют на общем
тоне меха мелкую рябь. На нижней поверхности общий тон окраски несколько
светлее, остевые волосы здесь
короче и их меньше, и под-
пушь просвечивает больше.
Общий тон подпуши серова-
то-коричневый. Передние но-
ги и область бедер того же
цвета, как нижняя поверх-
ность тела, задние ноги выше,
пятки черноватые. Кисти и
ступни светлые, почти белые.
На хвосте от 5 до 7 резко обо-
значенных черных или бурых
колец, и кончик его черный.
Окраска участков между
кольцами (они шире, чем
кольца) сероватая или буро-
ватая. На нижней поверхно-
сти хвоста темные кольца обо-
значены не столь резко, их
окраска светлее, чем по верху,
и они иногда прерваны.
Верх головы серый. На
лицевой части резко выра-
женная черная или почти
1 Дальнейшая синонимика—
очень обширная—не представляет
для нас интереса и не приводится.
58 Млекопитающие СССР, т. 2
Рис. 346. Енот-полоскун, или американский енот,
Ргосуоп lotor L. (рис. А. Н. Комарова)
913
черная (буроватая) «маска» в виде большого пятна, начинающегося
на щеках и тянущегося, расширяясь, через глаза на морду. По верхней
поверхности морды оно простирается до нижней части носа и дает узкий
мыс, который тянется назад на лоб. Иногда полоса, идущая вдоль морды,
несколько отделена легким посветлением от глазничных пятен. Лицевая
маска ограничена хорошо выраженными белыми полосами, окаймляющими
ее сверху и протягивающимися вдоль нее кзади под ушами и на бока шеи.
Боковые части мордочки, губы, подбородок и нижняя поверхность нижней
челюсти белые. На горле поперечное черное или бурое поле, отделенное
от темного узора маски узкой белой полосой, которая тянется от мордочки
кзади. Уши одеты короткими сероватыми или буроватыми волосами и несут
у основания задней поверхности изменчивые по величине и резкости неболь-
шие черные пятна.
Наравне с енотами описанной нормальной окраски встречаются чер-
ные (меланисты).
Одна линька в году.
Лицевой отдел черепа короткий и довольно широкий. Мозговая короб-
ка объемистая, сзади заметно вздутая, в межскуловбй области длинная
и широкая, с почти параллельными границами. Лицевая длина черепа
меньше мозговой. Носовые кости короткие и довольно широкие. Линия
верхнего профиля черепа выпуклая — наиболее высока лобная область,
от которой линия профиля полого спускается как кзади, так и кпереди.
Надглазничные отростки выражены очень слабо, лобная поверхность
между ними продольно несколько вогнутая. Мастоидные отростки большие,
парокципитальные развиты умеренно. Твердое небо заходит за конец зуб-
ного ряда приблизительно на 1/3 общей длины неба. Слуховые барабаны
округлой формы, вздутые. Сагитталльный гребень выражен слабо, заты-
лочный —• хорошо. Клыки относительно недлинные, верхние почти пря-
мые, нижние заметно изогнутые. Четвертый предкоренной и первый корен-
ной верхней челюсти почти равны между собой (коренной немного больше),
второй коренной приблизительно вдвое меньше первого. Первый и второй
нижние коренные почти равны по величине.
Длина тела самцов 435—545 мм, самок 410—570 мм; длина хвоста
самцов 200—405 мм, самок 192—340 мм; длина задней ступни (с когтем)
самцов 96—138 мм, самок 83—-129 мм.
Кондилобазальная длина черепа самцов 94,3—125,8 мм, самок 89,4—
115,9 мм; скуловая ширина самцов 60,2—89,1 мм, самок 58,3—81,2 мм.
Вес в разное время года, особенно в связи с накоплением жира перед
зимним сном, изменяется очень сильно — от 5,4 и до 15,75 кг и даже может
достигать 22,2 кг х. (В. Г.).
Систематическое положение
По отношению ко второму виду рода — Р. cancrivorus описываемая
форма характеризована вполне резко. В некоторых отношениях она, по-
видимому, более специализирована. (В. Г.).
Географическое распространение
Центральная и Северная Америка. Акклиматизирован в СССР, Цент-
ральной Европе и на некоторых островах Вест-Индии.
1 Сведений о размерах и весе акклиматизированных у нас енотов очень мало,
и они не дают правильного представления об изменчивости этих признаков. Приве-
денные выше цифры даны по американским источникам и характеризуют изменчивость
вида на его родине в целом. Размеры и максимальный вес по Холлу и Келсону (1959),
остальные данные о весе по Бэрту и Гросенхэйдеру (1952).
914
Рис. 347. Череп енота-полоскуна, или американского енота, Ргосуоп lotor L.
58*

180 ISO 120 eo
120 00 00
Рис. 348. Естественный ареал енота-полоскуна, Ргосуоп lotor L. Несколько
упрощено. Места обитания в архипелаге Наветренных островов не указаны (из
Холла и Келсона, 1959)
Ареал вне СССР. Естественный ареал занимает Северную Америку и Центральную
Америку на юг до зоны Панамского канала. Северная граница ареала довольно слож-
на — начинаясь на р. Св. Лаврентия в самих ее низовьях (около Квебека), она тянет-
ся по югу провинций Квебек и Онтарио (Канада) к озеру Нипигон (немного севернее
Верхнего), переходит на побережье Верхнего и идет по нему до его западной оконеч-
ности. Отсюда она направляется на юго-западную оконечность озера Виннипег и далее
•вогнутой линией поднимается далеко на север к западной части озера Атабаска.
Отсюда граница резко опускается к юго-юго-западу — к юго-западному углу штата
Альберта. Далее граница принимает весьма причудливую форму. Она дает огромный
мыс, как бы петлю, к югу, обходя значительную (восточную) часть Скалистых гор
н Большой Бассейн и спускаясь до 40° и даже 35° с. ш. По областям, тяготеющим
к Тихому океану, то ближе к нему (южнее), то сильно удаляясь (севернее), граница
выходит на север к юго-восточному углу Британской Колумбии и, несколько поднима-
ясь к северо-западу, выходит к побережью Тихого океана на уровне северной оконеч-
ности острова Ванкувер.
В Тихом океане в ареал входят остров Ванкувер и мелкие острова Лас-Трес-
Мариас у берегов Мексики. В Атлантическом океане встречается на мелких островах,
лежащих непосредственно у берегов Южной Каролины, Джорджии и Флориды. На
островах Вест-Индии еноты, вообще говоря, отсутствуют, однако они водятся на
некоторых Багамских (в частности, Нью-Провиденс близ острова Нассау '), на остро-
ве Косумель у Юкатана и на Малых Антильских островах, в частности на Гваделупе
и Барбадос (может быть, и некоторых других) из архипелага Наветренных.
1 Указание на то, что енот появился (был высажен?) на Багамских островах
в 1932(Нитхаммер, 1963) основано на недоразумении — Р. maynardi с острова Нью-
Провиденс был описан еще в 1898 г.
916
Енот акклиматизирован и живет во многих местах ФРГ и ГДР. В других стра-
нах не высаживался. Известны заходы в Голландию и северо-западную Францию
(Нитхаммер, 1963).
Ареал в СССР. Попытки акклиматизации енота в нашей стране нача-
лись в 1936 г. и повторялись неоднократно в разных частях страны. Всего
было сделано (по 1962 г.) 26 выпусков, в общей сложности 1222 особей.
Из них 64 были с ферм и зоопарков (38 импортированы из Западной Евро-
пы), остальные происходили из популяции, сложившейся в Закавказье
(Закатало-Нухинская долина в Азербайджане; Руковский, 1963). Зверьки
высаживались в разные, часто очень удаленные друг от друга места и нигде
Рис. 349. Места высадок и обитания енота-полоскуна (американского
енота), Procyon lotor L., в СССР. Крестиками обозначены места, где ак-
климатизация была неудачна или результаты неясны, точками — места,
где енот, видимо, прижился, полосками — области в Белоруссии и в Азер-
байджане, где сложились более или менее устойчивые популяции (В. Г.
Гептнер)
не образовали значительного сплошного ареала. Далеко не все высадки
(имеется в виду чисто биологическая сторона дела) имели одинаковый
результат. В некоторых местах звери погибли, кое-где результаты еще
недостаточно определенны и достоверны, в некоторых зверьки, видимо,
хорошо прижились, заметно расселились и образовали довольно много-;
численные популяции1.
На Дальнем Востоке еноты (черные) выпускались на остров Петрова
близ Владивостока и в ряде мест Приморского края (южная половина),
но все выпуски были неудачны — животные погибали (на карту эти
места не нанесены; Абрамов, 1963). В Средней Азии енотов выпускали,
в б. Джелалабадской области Киргизии в орехово-яблоневых лесах,
южных — обращенных к Ферганской долине — склонов Тяньшаньских
хребтов в Арсланбобе (севернее Джелалабада). Они отмечались здесь
1 Приведенные ниже сведения о местах и результатах выпуска енота в нашей
стране основаны на новейших, частью неопубликованных данных и рисуют положение
на 1962 г. и начало 1963 г. Они значительно отличаются от сообщений Колосова (1958)
и Руковского (1960), в которых успех выпуска сильно преувеличен и уже не соответ-
ствует действительному положению.
91Г
в районе Ачи (между Арсланбобом и Джелалабадом) и в районе Базар-
Кургана (к западу — северо-западу от Джелалабада; высадки 1936 и 1952 гг.
Новиков, 1956). На январь 1963 г. здесь «практически енотов нет» х. Еноты
были высажены в горные леса долины р. Пскем (у кишлака Сиджак
к северо-востоку от Ташкента между Угамским и Пскемским хребтами —
крайние западные отроги Тянь-Шаня; Салихбаев и др., 1963).
По одним данным (Салихбаев и др., 1963), енот здесь удержался и не-
сколько расширяет область своего обитания, по другим—«результаты...
неясны» и оценки его состояния и дальнейшей судьбы в литературе слиш-
ком оптимистичны 1 2. В целом попытки акклиматизации енота в Средней
Азии неудачны или результаты их на 1963 г. неясны, и, видимо, их сле-
дует оставить.
В Восточном Закавказье (Азербайджан) высадки енота в лесную поло-
су, связанную с южным склоном Главного Кавказского хребта, начав-
шиеся в 1937 г., были успешны и привели к созданию довольно значитель-
ной и устойчивой популяции (ежегодная добыча 1000—1500 особей),
занимающей один довольно значительный участок, и отдельные очаги,
отдаленные от него. Главный ареал тянется полосой от района г. Бело-
каны (немного восточнее Лагодехи) по так называемым Закатало-Нухинским
лесам (Закатало-Нухинская долина) до г. Нухи и далее до района Исмаил-
лы, т. е. на протяжении более 200 км. Это самый большой в СССР очаг
обитания вида, откуда берется материал для дальнейшего расселения.
Отдельный участок обитания находится в так называемом Куба-Хач-
масском лесном массиве — от Кубы на северо-восток и на север до Хачмаса
и Худата на линии железной дороги у берега моря. На начало 60-х годов
этот участок, по-видимому, еще не соединялся с Закатало-Нухинским.
Небольшой участок обитания лежит в Талыше и Ленкоранских лесах.
В целом в Азербайджане на 1963 г. енот обитал в районах Белоканском,
Закатальском, Кахском, Нухинском. Варташенском, Курткашенском,
Исмаиллинском, Хачмасском и Ленкоранском (Я- К- Ага-Заде, Упр. охраны
природы при Совете Министров Азербайджанской ССР).
На Северном Кавказе енот высажен и, по-видимому, удерживается
в уремных лесах Терека и по Сулаку в равнинном Дагестане (юг восточно-
предкавказских равнин). Еноты высажены по «левым притокам Кубани»
(Алиев, 1963), но никаких ясных данных о них нет. Попытка поселения
енотов в Кабардино-Балкарии (черные еноты) окончилась неудачей.
По-видимому, довольно успешна, как показывает почти 10-летний
опыт, попытка акклиматизации енота в Белоруссии, где в результате трех
выпусков (52, 37 и 38 особей в 1954 и 1958 гг.) создалась заметная популя-
ция (на 1 января 1963 г. около 700 особей). Она занимает участок по р. При-
пяти от Петрикова вверх почти до Пинска (около 120 км) шириной при-
близительно по 30 км по каждому берегу (Петриковский и Житковичский
районы Гомельской области и Сталинский район Брестской области) 3.
Состояние поголовья оценивается как удовлетворительное.
Указание в иностранной литературе (Нитхаммер, 1963) об обитании
енотов в Латвии (на весну 1961 г. 7900 экз.!) совершенно неправильно.
В Латвии широко распространена енотовидная собака, но енот не заво-
зился вообще.
1 П. Сагараев, Упр. лесного хозяйства и охраны природы при Совете Министров
Киргизской ССР. По-видимому, об этих же выпусках (в Чавачинском и Карааминском
лесхозах их положение не уточнено) говорит и Янушевич (1963), считающий эти выпус-
ки неудачными и рекомендующий прекратить завозы енота в Киргизию.
2 М. Исамухамедов, Упр. лесного хозяйства и охраны природы при Совете Мини-
стров Узбекской ССР.
3 А. Абатурин, Государственный комитет по охране природы при Совете Минист-
ров БССР.
918
Перспектива акклиматизации енота в нашей стране, если не считать
Кавказа — главным образом Закавказья — с чисто биологической стороны
весьма ограниченна, хотя предпринятые шаги изучены недостаточно. Также
и экономическая сторона еще не анализирована (подробнее см. раздел
«Биология»). (В. Г.).
Географическая изменчивость
Американские авторы, даже новейшие, считают географическую измен-
чивость енота очень широкой. Одни принимают 30 рас вида Р. lotor и еще
4 вида (островных), кроме признаваемого здесь Р. cancrivorus (Миллер
и Келлог, 1955), другие признают 24 расы Р. lotor и еще 5 видов (один
с двумя расами), кроме Р. cancrivorus (Холл и Кельсон, 1959). Эти пред-
ставления, очевидно, преувеличены.
Какие именно формы были завезены в нашу страну, совершенно неиз-
вестно. Как сказано, часть происходила из зоологических садов и зверо-
водческих хозяйств. (В. Г.).
Биология
Численность. Опыты акклиматизации американского енота впервые
предприняты в 1936 г., когда Узбекский зоосад выпустил 22 енота в б. Ачин-
ском районе Киргизской ССР. В 1949 г. их численность здесь не превы-
шала 80—100 особей с плотностью 5—8 зверей на 1000 га.
Опыт выпуска двух пар черных енотов на остров Петрова в Примор-
ском крае в 1937 г. оказался неудачным. В 1941 г. 21 енотов было выпущено
в Исмаиллинском районе Азербайджанской ССР (Руковский, 1951). В 1950 г.
установили, что они заселили уже ряд районов, заняв площадь в 1300—
1400 юи2. Общая численность енотов достигла 2000 особей с плотностью
в среднем 15,3 зверей на 1000 га. В 1950 г. 44 енота выпущены в Хунзах-
ском и Хасавъюртском районах Дагестана. В 1951 г. 28 енотов выпущены
в 70—90 км к югу от г. Краснодара. В 1952 г. 33 енота выпущены в б. Октя-
брьском районе Киргизии и 79 енотов в Закатальском районе Азербайд-
жанской ССР. В 1953 г. в б. Хизинском районе Азербайджана выпущено
17 енотов, 43 енота высажено в б. Бастандакском районе Казахстана
и 16 черных енотов — в Кабардинской АССР южнее Нальчика в районе
рек Нальчик и Белая. В 1954 г. выпущено 50 енотов в Петриковском районе
Гомельской области БССР, 55 енотов в б. Буденновском районе Примор-
ского края и 104 енота — на р. Зеленчук в Ставропольском крае. Всего
за 1936—1954 гг. для акклиматизации выпущено 534 енота. С 1941 г. все
выпущенные звери, кроме 16 черных енотов, были пойманы в Закатало-
Нухинской долине Азербайджана (Н. Н. Руковский).
В 1954 г. 486 енотов (Абрамов, 1961), пойманных в Закавказье, были
выпущены в Партизанском, Анучинском и Яковлевском районах Примор-
ского кр.ая. Выпуски были осуществлены в хвойно-широколиственных
лесах в долины горно-таежных речек. В этих лесах, сильно затронутых
рубками и лесными пожарами, было мало дуплистых деревьев, а кормовые
ресурсы оказались недостаточными. Еноты перешли в низменности, но
и там дупел оказалось мало, и еноты селились в норах, расселинах скал
и стогах сена. Не сумев накопить к зиме жир, они плохо перенесли зиму
(продолжительность ее 120—150 дней) с суровыми морозами. Были случаи
гибели от голода и морозов. В последующие годы численность всюду была
ниже, чем в год выпуска. Размножение имело место, но смертность пре-
вышала его. К 60-м годам в Приморье еноты вымерли.
В Краснодарском крае (Котов и Рябов, 1963) еноты расселились на
неширокой полосе площадью около 7000 км2 на пространстве от Ново-
российска до Лазаревской. Здесь они всюду встречаются спорадически
919
Перспектива акклиматизации енота в нашей стране, если не считать
Кавказа — главным образом Закавказья — с чисто биологической стороны
весьма ограниченна, хотя предпринятые шаги изучены недостаточно. Также
и экономическая сторона еще не анализирована (подробнее см. раздел
«Биология»). (В. Г.).
Географическая изменчивость
Американские авторы, даже новейшие, считают географическую измен-
чивость енота очень широкой. Одни принимают 30 рас вида Р. lotor и еще
4 вида (островных), кроме признаваемого здесь Р. cancrivorus (Миллер
и Келлог, 1955), другие признают 24 расы Р. lotor и еще 5 видов (один
с двумя расами), кроме Р. cancrivorus (Холл и Кельсон, 1959). Эти пред-
ставления, очевидно, преувеличены.
Какие именно формы были завезены в нашу страну, совершенно неиз-
вестно. Как сказано, часть происходила из зоологических садов и зверо-
водческих хозяйств. (В. Г.).
Биология
Численность. Опыты акклиматизации американского енота впервые
предприняты в 1936 г., когда Узбекский зоосад выпустил 22 енота в б. Ачин-
ском районе Киргизской ССР. В 1949 г. их численность здесь не превы-
шала 80—100 особей с плотностью 5—8 зверей на 1000 га.
Опыт выпуска двух пар черных енотов на остров Петрова в Примор-
ском крае в 1937 г. оказался неудачным. В 1941 г. 21 енотов было выпущено
в Исмаиллинском районе Азербайджанской ССР (Руковский, 1951). В 1950 г.
установили, что они заселили уже ряд районов, заняв площадь в 1300—
1400 км2. Общая численность енотов достигла 2000 особей с плотностью
в среднем 15,3 зверей на 1000 га. В 1950 г. 44 енота выпущены в Хунзах-
ском и Хасавъюртском районах Дагестана. В 1951 г. 28 енотов выпущены
в 70—90 км к югу от г. Краснодара. В 1952 г. 33 енота выпущены в б. Октя-
брьском районе Киргизии и 79 енотов в Закатальском районе Азербайд-
жанской ССР. В 1953 г. в б. Хизинском районе Азербайджана выпущено
17 енотов, 43 енота высажено в б. Бастандакском районе Казахстана
и 16 черных енотов — в Кабардинской АССР южнее Нальчика в районе
рек Нальчик и Белая. В 1954 г. выпущено 50 енотов в Петриковском районе
Гомельской области БССР, 55 енотов в б. Буденновском районе Примор-
ского края и 104 енота — на р. Зеленчук в Ставропольском крае. Всего
за 1936—1954 гг. для акклиматизации выпущено 534 енота. С 1941 г. все
выпущенные звери, кроме 16 черных енотов, были пойманы в Закатало-
Нухинской долине Азербайджана (Н. Н. Руковский).
В 1954 г. 486 енотов (Абрамов, 1961), пойманных в Закавказье, были
выпущены в Партизанском, Анучинском и Яковлевском районах Примор-
ского кр.ая. Выпуски были осуществлены в хвойно-широколиственных
лесах в долины горно-таежных речек. В этих лесах, сильно затронутых
рубками и лесными пожарами, было мало дуплистых деревьев, а кормовые
ресурсы оказались недостаточными. Еноты перешли в низменности, но
и там дупел оказалось мало, и еноты селились в норах, расселинах скал
и стогах сена. Не сумев накопить к зиме жир, они плохо перенесли зиму
(продолжительность ее 120—150 дней) с суровыми морозами. Были случаи
гибели от голода и морозов. В последующие годы численность всюду была
ниже, чем в год выпуска. Размножение имело место, но смертность пре-
вышала его. К 60-м годам в Приморье еноты вымерли.
В Краснодарском крае (Котов и Рябов, 1963) еноты расселились на
неширокой полосе площадью около 7000 км2 на пространстве от Ново-
российска до Лазаревской. Здесь они всюду встречаются спорадически
919
и при невысокой плотности. В лучших участках — в Горяче-Ключинском
районе — 3,5 зверя на 1000 га, в Геленджикском районе — 0,6, в Лазарев-
ском районе — 0,1. В лучших угодьях Исмаиллинского района плотность
его достигала более 20,0 зверей на 1000 га (Руковский, 1951). На родине
в болотных угодьях штата Висконсин (США) плотность поселения енотов
колебалась от 25,7 до 34,6 на 1000 га (Дорни, 1954). В наиболее благоприят-
ных условиях южных штатов популяция енотов может достигать очень
высоких плотностей. До 1949 г. высшей плотностью считалась установ-
ленная в Иллинойсе на площади в 384 га— 111,0 зверей на 1000 га, но
в штате Миссури на участке 25 га было поймано 102 енота, т. е. здесь плот-
ность 408,0 (Твичелл и Дилл, 1949). В штате Огайо (Баттерфильд, 1944)
для открытых охотничьих угодий были установлены плотности: 36,1; 142,0;
166,6; для заказника — 340,0 (на 193,5 га — 66 енотов).
Места обитания. В Киргизии еноты заселяют горные леса с господ-
ством грецкого ореха. В Закавказье они предпочитают долинные широко-
лиственные леса, состоящие из дуба, белолистного тополя, карагача, ольхи,
грецкого ореха и каштана. В этих лесах много лиан, дикой лозы, хмеля
и дуплистых деревьев. Наименее охотно заселяют еноты горные буковые
леса, почти лишенные подлеска (Н. Н. Руковский).
В США (Нельсон, 1930) енот — один из немногих диких зверей, чис-
ленность которого возрастает с культурным освоением территорий. При
наличии водоемов и лесной растительности еноты здесь населяют и болот-
ные угодья (Дорни, 1954); наличие дуплистых толстомерных деревьев для
них здесь только желательно, но не обязательно.
Питание. Американский енот принадлежит к числу многоядных хищ-
ников. В состав его пищи входят различные как животные, так раститель-
ные корма. Сочетание их и удельный вес каждого зависит от биотопа, вре-
мени года и урожайности отдельных кормов (см. табл. 71).
Таблица 71
Сезонные особенности питания енота в Техасе
(% встреч; Бэкер, 1945)
Вид корма Весна Лето Осень Зима
Птицы 4
Змеи — 2 —_ .—.
Рыба 4 4 — 4
Речные раки — — —. -—
Моллюски 4 3 — —
Осы — —- 23 —.
Жуки 18 22 21 —.
Кузнечики 3 16 10 —
Личинки и куколки бабочек . .— — —- 7
Пауки — — .—. 7
Водолюбы и плавунцы .... —_ 9 — —•
Водяные клопы .—. 16 — —•
Желуди 55 47 29 57
Виноград дикий — 38 24 .—.
Тутовые ягоды 14 2 6 —.
Хурма — 10 36 10
Боярышник — 3 6 13
На севере США, в болотистых угодьях штата Висконсин (Дорни, 1954)
основными кормами являются раки, рыба, молодые ондатры, насекомые,
виноград, фрукты и ягоды (см. табл. 72).
920'
Таблица 72
Сезонные особенности питания енота в Висконсине
(% встреч)
Вид корма III—-IV V-VI VI-VIII IX-X X-I
Ондатры взрослые . . . 20 6 2 2 12
Ондатры молодые . . . —. 40 35 9 —
Хомякообразные .... 10 11 2 1 —•
Утки взрослые —_ 1 —- 1 12
Япца уток 7 3 1 —
Яйца прочих птиц . . , — 4 1 •— .—.
Раки речные 49 52 64 64 6
Рыба 20 17 3 22 25
Лягушки — 1 — —. —
Насекомые 7 27 16 5 —.
Кукуруза 39 8 1 11 50
Желуди 2 •— .—. 9 -—
Виноград —- .—. 8 60 —
Груша дикая ,—_ -— 10 14 —
Малина — — 19 — —,
Встречаемость молодых ондатр в питании енота в различных болотных
угодьях колеблется от 8—9 до 19% (Дорни, 1954). В штате Вашингтон
(Тизон, 1950) в летнем питании взрослых енотов моллюски по встречаемо-
сти составляют 85%, ракообразные — 85%, рыба — 65%, черви-нерис—•
50%. В желудках молодых енотов моллюсков было встречено 67%, рако-
образных — 100%, рыбы — 45%, червей — 11%, молоко — 78% (20 желуд-
ков взрослых и 9 молодых).
В Закавказье (612 экскрементов; Руковский, 1951, 1957) енот поедает
преимущественно следующие виды кормов (% встреч):
Млекопитающие —5,5 Рыба —2,3
Птицы —11,7 Раки —2,6
Амфибии —52,6 Насекомые —82,4
Рептилии —13,2 Моллюски —12,9
Растения —63,9
Таким образом, в новых условиях енот оказался типичным разнояд-
ным зверем, по типу питания близким к барсуку. Из млекопитающих он
поедает мышей и полевок, из птиц — главным образом мелких воробьи-
ных, подранков уток. Из рептилий еноты едят черепах, ящериц, редко
змей, из амфибий — закавказскую лягушку. Среди насекомых были встре-
чены жуки, прямокрылые, чешуекрылые, стрекозы и ручейники, из них
значительное количество приходится на вредителей сельского хозяйства —
медведок, саранчу, сверчков, усачей, короедов, щелкунов, листоедов, долго-
носиков и др. Питаются еноты и растительной пищей: в Закавказье чаще
всего диким виноградом, плодами лианы (сасапарилль), орехами и желу-
дями. В меньшей мере едят плоды груши, яблони, алычи и терна. Весной
и зимой еноты больше используют животные корма, летом и осенью —
растительные.
Участок обитания. Размеры участка обитания взрослого енота свя-
заны с обилием в его пределах пищи и удаленностью кормовых угодий
от убежищ. В Азербайджане (Руковский, 1951) площадь такого участка
колеблется от 4 до 9 км2 при радиусе 1—1,5 км от убежища. Кормящая
самка не уходит от выводка далее, чем на 600 м. Соответственно площадь
ее участка обитания не превышает 144 га.
В штате Огайо (США) за 2 года не отмечено случая, чтобы енот уходил
далее 1,5 км от места мечения (Баттерфильд, 1944; по вылову 91 меченого
енота). В среднем звери ловились не далее 400 м.
921
Норы, убежища. В Азербайджане енот поселяется в дуплах белолист-
ного тополя, реже дуба (Руковский, 1951, 1955). Это объясняется тем, что
дупла, пригодные для енотов по размерам, здесь чаще встречаются у топо-
лей. Средняя высота заселяемых енотами дуплистых деревьев около 21,0 м,
обхватом (на высоте груди) до 4,5 м. Жилое дупло располагается на высоте
10—12 м от земли. Средний диаметр входного отверстия 19 см (не менее
12 см). Амплитуда дневных колебаний температуры внутри таких дупел
не превышает 3,5° С, а в наиболее жаркие летние часы она на 10—12° С
ниже температуры воздуха снаружи. Кроме основного обитаемого дупла,
в пределах участка енота есть и временные убежища — дупла, где иногда
он остается и на дневку.
В Северной Америке енот поселяется также в пещерах и расселинах
среди камней и скал. При отсутствии дупел заселяет земляные норы, хатки
ондатр, ящики для гнездования уток и другие убежища (Дорни, 1954).
При отлове 297 енотов в штате Огайо лишь 8% укрывались в дуплах
деревьев, 47,5% — в скалах и норах, остальные—- под корнями деревьев,
на первом попавшемся дереве и т. д. Из 316 еноты занимали земляные норы
в 46,4% случаев, дупла деревьев — в 18,2%, убежища в основании стволов
деревьев — в 14,4%, в скалах — в 10,0%. Еноты заселяли 22% искус-
ственных гнезд ящичного типа (Баттерфильд, 1944).
Нередко еноты поселяются и в норах сурков, иногда в открытой мест-
ности. Выводки находили и в стогах сена, кучах хвороста. Предпола-
гается, что енот первоначально был видом, тесно связанным с дуплами.
В результате вырубки толстомерных дуплистых деревьев и преобразования
лесной страны в сельскохозяйственную енот стал зверем, способным обитать
в различных условиях культурного ландшафта.
Суточная активность, поведение. Енот — зверь сумеречно-ночной.
Из дупла выходит на закате солнца, а возвращается в него иногда уже
при дневном свете. Он хорошо лазает по деревьям, но добывает пищу глав-
ным образом на земле — по берегам рек, на болотах и по другим подобным
местам. В поисках пищи нередко бродит по мелководью и береговым
отмелям.
Характерная черта енота — полоскание добытой пищи в воде перед
тем, как ее съесть. Отсюда и название енота —«полоскун».
Спячка, зимний сон. В областях со снежными, холодными зимами
еноту, как и бурому медведю и барсуку, свойствен зимний сон. В Закав-
казье (Руковский, 1951) в связи с теплой зимой и непродолжительными
морозами активность енотов прекращается лишь с выпадением снега. Они
выходят, когда почва частично освобождается от снега. В Киргизии и Кана-
де, где снег лежит более длительное время, еноты покидают свои убежища
ранее, чем весной сойдет снег. В Канаде их сон длится около 4 месяцев
в году. Здесь они способны переносить в дуплах температуру наружного
воздуха до —43° С.
Сезонные миграции, заходы. После выпуска в штате Арканзас 250 ено-
тов из Огайо отмечены случаи ухода от места выпуска за 37, 75 и 255 км
(Баттерфильд, 1944).
Размножение. В Канаде, т. е. в северных частях ареала в Америке,
течка бывает в марте. У годовалых самок течка происходит в мае — июне.
В штате Нью-Йорк еноты спариваются в конце января — начале февраля
(Мак Кивер, 1958). В штате Мичиган большинство самок спаривает-
ся в феврале — начале марта, а немногие из них -— в конце марта; в
штате Виргиния в отдельных случаях спаривание наблюдалось в начале
июня.
В штатах Флорида и Георгия сезон размножения длится с 10 февраля
до 3 августа: в феврале спаривается 14% самок, в марте — 41%, в мае —
12%, в июне—12%, в июле —12%, в августе — 6% (Люэллин, 1953).
922
При продолжительности беременности 63 дня еноты производят детенышей
на свет в период с апреля до начала октября. Примерно половина всех
случаев при этом приходится на май. Число эмбрионов в среднем 3,2 с коле-
баниями от 2 до 5. В штате Мичиган среднее их число равно 4, с колеба-
ниями от 3 до 7.
В Закавказье молодняк появляется в апреле — начале мая. Количе-
ство детенышей колеблется от 3 до 8, чаще их 4 (Руковский, 1951).
Рост и развитие, линька. На 21-й день беременности длина эмбрионов
достигает 24 мм, в 35 дней — 45 мм, в 46 дней — 65 мм (Люэллин, 1953).
Детеныши рождаются слепыми и прозревают на 20-й день. В 1,5-месячном
возрасте у них прорезаются все зубы. В возрасте 2—2,5 месяцев они
уже сопровождают мать при добывании пищи, а в 4—5 месяцев перехо-
дят на самостоятельное питание. В сентябре — октябре молодые еноты
не уступают по размерам взрослым, но заметно отстают от них в
весе.
Половой зрелости еноты достигают в возрасте около года. Соотно-
шение полов в популяциях различно: в штатах Огайо и Иллинойс пе-
ревес был в пользу самок — 46 : 54 и 40 : 60 (в промысловой добыче даже
14 : 86), в щтате Миссури — 62 : 38 и 61 : 39, т. е. перевес в пользу
самцов.
Из 102 енотов, пойманных на площади 25 га, 32 были одиночками,
в 12 случаях были пойманы пары, в 6 случаях еноты держались по три.
По одному разу были добыты группы из 4, 5 и 6 енотов. Звери были пойманы
зимой, во время зимнего сна. (Твичелл и Дилл, 1949).
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты, движение числен-
ности. К врагам енота относят волка, рысь, филина. В местах обитания
енота в СССР эти хищники редки и не наносят ему существенного урона.
Данных о болезнях и смертности нет. В Закавказье конкурентами енота
в добывании пищи оказываются бурый медведь, барсук, выдра, лесная
и каменная куницы, шакал, кошки, кабан, благородный олень и соня-
полчок (Руковский, 1951, 1953).
О движении численности данных нет. В Киргизии за 13 лет числен-
ность енотов увеличилась лишь в 5 раз, а в Азербайджане за 9 лет —
в 100 раз.
Полевые признаки. Сумеречно-ночная активность сильно затрудняет
непосредственные наблюдения над енотами. Их присутствие может быть
установлено по признакам обитаемости дупел (следы когтей на коре, отпо-
лированность отверстия дупла и т. п.) и по следам их лап на влажной почве
по берегам водоемов. На следу передних лап хорошо видны отпечатки пяти
длинных когтистых пальцев. Следы задних лап напоминают в сильно умень-
шенном виде следы задних лап бурого медведя. Они более вытянуты в дли-
ну, чем у барсука. (П. Ю.).
Практическое значение
Енот-полоскун — ценный пушной зверь. Шкуры его используются
преимущественно для изготовления зимних мужских пальто на меху.
Ввиду того, что область его возможного распространения, очевидно, должна
быть ограничена зонами смешанных и широколиственных лесов, практиче-
ское значение енота как пушного зверя не может быть значительным. Боль-
ше оно может быть в южных районах СССР, где объектов пушных загото-
вок мало. При заселении енотами заболоченных угодий они могут наносить
ущерб молодняку ондатры. Для взрослых ондатр и водоплавающих птиц
еноты опасности не представляют, так как поедают только подранков.
Еноты полезны уничтожением вредных в лесном и сельском хозяйстве
насекомых. (П. Ю.).
923
1
Семейство куниц
Familia Mustelidae Swainson, 1835.
АМЕРИКАНСКАЯ НОРКА 1
MUSTELA (MUSTELA) VISON SCHREBER, 1777
17771 2. Mustella vison. Schreder. Die Saugethiere... pl. 27. Восточная Канада.
1949. Mustela vison tatarica. Popov. Попов В. A. Tp. Казанск. филиала
АН СССР. Серия биол. и с.-х. наук, 2, стр. 135. Татария.
1958. Lutreola vison altaica. Ternovski. Терновский. Биология и акклима-
тизация американской норки (Lutreola vison Brisson) на Алтае, стр. 15.
Среднее течение р. Сары-Кокши, Алтай. (В. Г.).
Диагноз
Окраска и череп, как у русской норки, Mustela (Mustela) lutreola, но
верхняя губа одного цвета с верхом головы (не белая), и заглазничное-
сужение черепа более резкое — его ширина меньше ширины межглазнич-
ного пространства. Размеры несколько более крупные. (В. Г.).
Описание 3
По общему облику и складу американская норка совершенно такова
же, как русская, хвост, однако, в среднем несколько длиннее и почти дости-
гает или достигает половины тела (от 39 до 46 и даже 51%).
Зимний мех, как у русской норки, но более густой, плотный и высо-
кий и более пышный, мягкий. Как пушнина он ценится выше, чем мех
европейской норки. Длина направляющих волос (Алтай) на спине 27,7 мм,
на брюхе 22,2 мм, остевых, соответственно, 22,7 и 16,6 мм, пуховых 14,8
и 10,6 мм. Число волос на 1 см2 на крестце 19530, на лопатках 21783, на
брюшке 17320 (Церевитинов, 1958).
По другим данным у алтайской норки (4 экз.) (Терновский, 1958)
число волос на 1 см2 по середине спины изменяется между 22664 и 37100
и составляет в среднем около 29458. На один остевой волос приходится от 31
до 34 пуховых. Длина остевых волос на спине 20,9 мм, пуховых — 12,3 мм.
Сосков паховых 1 пара, брюшных 3, всего 8, в виде исключения 6.
Общий тон зимнего меха коричневый разной интенсивности от очень
темного черно-коричневого до светло-коричневого. Окраска распределена
по всему телу равномерно, и нижняя сторона лишь едва светлее верхней.
Ость блестящая, темно-коричневая, на хребте часто переходящая в чер-
ную, прямая и упругая, но не грубая. Пуховые волосы в верхней части
сильно волнистые, серо-коричневые с голубоватым оттенком. Основание
1 В нашей литературе этот вид иногда именуется «восточной норкой». Оснований
для введения этого нового, совершенно пскуственного наименования нет. К тому же
оно дезориентирует —• ареал американской норки по отношению к европейской лежит
ближе к западу, в западном полушарии.
2 Некоторые наши монографисты (Новиков, 1939, 1956; В. Попов, 1949; Тернов-
ский, 1958) автором приведенного названия указывают Бриссона со ссылкой на 1756 г.
и даже пытаются обосновать приоритет этого обозначения перед Шреберовым. Это
явное недоразумение. Зоологическая номенклатура начинается с 1758 г. (выход в свет
X издания «Systema Naturae» Линнея) и все имена, данные ранее, во внимание вооб-
ще не принимаются.
3 Все приведенные ниже данные, где особо не оговорено, относятся к популяция
из естественных природных условий из пределов СССР. Лучше изучены популяции
Татарской республики (В. Попов, 1949) и Алтая (Терновский, 1958); по другим,
данных очень мало, и они отрывочны.
924
Рпс. 350. Американская норка, Mustela (Mustela)
vison Schreb. (рис. A. H. Комарова)
подпуши светлого голубовато-серого цвета. Хвост темнее туловища, причем
ближе к концу интенсивность темного тона усиливается, и иногда конец
хвоста имеет чисто черный цвет. Иногда по спине обозначается широкая
размытая несколько более темная полоса. Подбородок и нижняя губа
белые — на верхнюю белый цвет, как правило, не распространяется.
Окраска подвержена довольно значительной индивидуальной изменчи-
вости, которая в популяциях, складывающихся в разных частях нашей
страны, может быть несколько различна. Это касается как качественной,
так и количественной стороны (о причинах см. в_ разделе «Географическая
изменчивость»). Пр оцентное
содержание разных по насы-
щенности типов окраски в по-
пуляциях различно, но преоб-
ладают темные и очень тем-
ные зверьки. Так, в Татарии
коричнево-черных 48%, темно-
коричневых 36%, коричневых
10% и светло-коричневых 6% .
На шкурках нередко (в Тата-
рии около 24%) встречаются
белые ости («седина»), иногда
бывает белый кончик хвоста
(в Татарии около 4%).
Подпушь у некоторых осо-
бей белого цвета, причем он
может занимать от 40 до 80%
площади шкурки или даже
распространяться на всю по-
верхность тела. Кроме белой
нижней губы и подбородка,
очень часто имеются непра-
вильные белые отметины на
нижней поверхности тела —
на горле, шее, груди, брюхе
и в пахах. Они располагаются
вдоль средней линии живота
в виде пятен, иногда полосок.
Число пятен и площадь, ими
занятая, различны. На Алтае у 29,2% они были на нижней губе и горле,
у 30,4% располагались от нижней губы до передних конечностей, у 35,1 % тя-
нулись от нижней губы до анального отверстия, у 4% располагались в паху,
у 0,1% между передними лапами, у 1,2% на нижней губе, горле и в паху,
у 0,1% на груди и в паху. Примечательно, что белых отметин иногда (3,3%)
может не быть совсем (данные по 727 шкуркам). Как правило, верхняя
губа у американской норки не бывает белой. Однако на Алтае у 36,4%
(213 шкурок из 585) белые пятна бывают и на верхней губе. Их размер
варьирует от слабо заметных до охватывающих более половины губы.
В Татарии этого нет. На Алтае белые отметины, по-видимому, развиты
сильнее, чем в других местах нашего ареала вида. Широкого (подобного
куньему) белого пятна на шее и груди, изредка встречающегося у русской
норки М. (Л4.) lutreola, у наших американских норок не отмечено.
Значительное развитие белых пятен свойственно клеточным норкам.
Весьма интересно, что в Татарии по мере натурализации зверька за 10—
11 лет резко снизилось число шкурок, имеющих белые пятна на груди,
брюхе и пахах. В конце этого срока (1938—1948) попадались зверьки,
имевшие только небольшие белые пятнышки и лишь на нижней губе, под-
925
бородке и горле (В. Попов, 1949). Очевидно, имела место постепенная
элиминация признака.
Изредка встречаются зверьки, у которых концы остевых волос закру-
чены — похожи на опаленные волосы. Эта «паленость»— мутационное
уклонение, известное у клеточных зверьков, отмечено на Алтае (7,8%).
В целом изменчивость признаков окраски у обитающих в СССР амери-
канских норок гораздо больше, чем у русских.
Половых различий в окраске, развитии пятен и седины нет. Последняя
развита чаще то у самцов (Татария), то у самок (Алтай — 94,6%). Белая
подпушь, по-видимому, чаще встречается у самок. Длина волос самок
приблизительно на 2 мм меньше, чем у самцов (середина спины, В. А. По-
пов, 1949).
Летний мех наших норок подробнее не описан. По цвету он мало отли-
чается от зимнего, но более короткий, редкий и тусклый. Длина летних
остевых волос на спине 17,3 мм, пуховых — 9,8 мм, на спине на 1 см в сред-
нем около 17450 волос, на 1 остевой приходится 16—22 пуховых (Алтай).
Череп сходен с черепом европейской норки, но . массивнее его. Он
менее узок и вытянут, черепная коробка шире, короче и более уплощена.
Заглазничное сужение выражено резче — его ширина в самом узком месте
более ширины черепа между глазницами. Скуловые дуги, особенно в сред-
ней части, тоньше, чем у русской норки, и слабее, но разведены несколько
шире. Мастоидные отростки развиты хорошо и сливаются с нижней частью
затылочного гребня. Слуховые барабаны уплощенные и широкие; в задней
части они отстоят друг от друга не столь далеко, как у европейского вида.
Отношение их длины к ширине приблизительно 1 : 1,5. Бугры, гребни
и т. п. черепа в общем выражены более резко, чем у русской норки, заты-
лочный гребень развит значительно сильнее, стреловидный — хорошо.
Верхний коренной более крупный и массивный, чем у русской норки,
его площадь в проекции не меньше или незначительно меньше площади
верхнего хищнического зуба; продольный диаметр его хорошо развитой
внутренней лопасти больше продольного диаметра наружной лопасти.
Второй верхний предкоренной своим задним концом более или менее сильно
заходит в выемку на переднем конце хищнического зуба. Внутренняя
поверхность главной вершины нижнего хищнического зуба с хорошо'выра-
женным острым ребром. В целом в общем облике черепа специализация
его как черепа хищника развита сильнее, чем у русской норки, и по самой
степени специализации несколько напоминает череп хорьков.
Черепа самок, кроме общих размеров, отличаются несколько меньшим
развитием гребней, бугров и т. п. и несколько легче. Черепа молодых харак-
теризуются более округлой и вздутой мозговой коробкой и слабее разви-
тыми лицевыми частями.
Географическая изменчивость черепа в пределах нашей страны не выра-
жена (см. далее).
Os penis американской норки, имея типичное для рода строение, зна-
чительно отличается от того, что характерно для европейской норки не
только по величине, но и по форме. Если смотреть на кость снизу, то ее
концевая часть почти не отклоняется вправо, и кость изогнута в одной
плоскости. Основание ее сжато с боков и значительно шире по отвесу.
Основная треть также уплощена. Посредине боков имеется короткий жело-
бок, на нижней поверхности передней части глубокий желобок (Новиков,
1956; В. Попов, 1949). Грудных позвонков 14, поясничных 6, крестцо-
вых 3, хвостовых 18—21 (40 экз.). Вес сердца самцов (16) 5,3 — М8,4—
11,5 г, самок (9) 4,5 — М54 — 6,18 г; сердечный индекс 7,25 — М9.71—
12,79. Длина кишечника самцов 1635 — М1806 — 2140 мм, самок 1220—
М1480 — 1690 мм (Алтай). Число хвостовых позвонков у норок Татарии
19—22.
926
Рис. 351. Череп американской порки, Mustela (Mustela) vison Schreb.
Диплоидное число хромосом 30.
Длина тела самцов 340—450 мм, самок 310—375 мм; длина хвоста
самцов 156—247 мм, самок 148—215 мм; длина задней ступни самцов 51—
70 мм, самок 40—58 мм; высота уха самцов 20,0—29,0 мм, самок 19,0—
26,0 мм (по ПО самцам и самкам из Татарии и 41 самцу и 31 самке с Алтая).
Вес самцов зимой (Алтай и Татария) 500—1580 г, самок 400—780 г.
Кондилобазальная длина черепа самцов (32; Алтай х) 62,1 — М66,4—
72,6 мм, самок (14) 57,0 — М 59,3—61,6 мм; скуловая ширина самцов
35,0 — М37,1—41,4 мм, самок 31,2 — М32,8—34,4 мм; мастоидная шири-
на самцов 30,3 — М32,8—36,8 мм; самок 27,6 — М28,5—30,5 мм.
Длина os penis (24) 35,9 — М40,5—45,4 мм. Вес 0,110—МО,229—
0,580 г. Возрастные различия в размерах и особенно весе os penis очень
значительны. Длина кости у молодых (30; Татария) 37,9 — М41,7—45,2 мм,
вес 0,130—МО,167—0,210 г; у взрослых (30; Татария) длина 39,9 — М44,6—
49,7 мм, вес 0,240 — МО,336—0,450 г (В. А. Попов, 1943). Разница в весе
вдвое.
Половой диморфизм в размерах тела и весе очень значителен. Размеры
самок (Татария) составляют в среднем 82—85% от размеров самца, а вес
60—80%. Вес очень сильно изменяется по сезонам, достигая максимума
осенью. Самцы в Татарии в это время весят около 1000 г, максимум 1580 г,
самки около 600 г, максимум 780 г. Наименьший вес самцы имеют с апреля
по июнь, самки с июня по август (выкармливание молодых). Средний вес
зверей, частью и размеры заметно изменяются и по годам. (В. Г.).
Систематическое положение
Американская норка по морфологическим особенностям наиболее
близка к европейской. Это касается и ее главных экологических и этологи-
ческих свойств. Некоторые авторы (из новейших например, К. Циммерманн,
1959; Гаффрей, 1961) считают ее даже лишь подвидом европейской и пола-
гают (Гаффрей, 1961), что в Средней Европе остатки природной популяции
европейской норки исчезают (исчезли) также и вследствие гибридизации ее
с американской, так сказать, растворения в популяции этой последней.
Соединение двух норок в один вид, по нашим данным, однако, не может
быть принято. Это близкие («парные»), но самостоятельные виды. На это
указывают не только морфологические, прежде всего краниологические,
особенности их (окраска — белые отметины на губах, признак не столь
устойчивый), но и отсутствие у нас гибридизации в природе, частью вслед-
ствие несовпадения ритмов размножения. Возможно, имеет место и несоот-
ветствие половых систем (см. строение и размеры os penis). Между этими
видами в природе существует резкий антагонизм — не только конкуренция,
и более крупная и сильная М. (Л4.) vison вытесняет, обычно просто уничто-
жая, европейскую норку (В. Попов, 1949; В. Попов и др., 1954).
Точных позитивных данных о гибридизации двух видов норок в природе
нет, по-видимому, не только у нас, где этот вопрос специально изучался, но
и для Центральной Европы. Неудачны были и опыты скрещивания их
в неволе (Шмидт, 1933; В. Попов, 1949). Вместе с тем, русская норка дает
помеси с черным хорьком (см. выше и далее).
Американская норка представляет собой как бы дальнейшее развитие
европейской — дальнейший этап специализации в направлении хищниче-
ства. На это указывает строение ее черепа, с суженной межскуловой обла-
стью мозговой коробки, более сильно развитыми буграми и гребнями черепа,
более сильной зубной системой и т. п. По сравнению с черепом американ-
ской норки череп европейской несет некоторые инфантильные черты.
1 Размеры черепа порок Татарии см. в разделе «Географическая изменчивость».
928
. «Парные» виды норок показывают весьма замечательный параллелизм
с «парными» видами хорьков — черным, М. (Р.) putorius и белым, М (Р.)
eversmarini. Европейская норка соответствует первому, американская —
второму. Этот параллелизм выражается в ряде признаков, прежде всего
в структуре черепа и его межскуловой области, относительно широкой
у менее специализированного черного хорька и сжатой у белого. Признаки
параллелизма в черепе у хорьков в обеих парах «норка-хорек» однако,
развиты на более высоком уровне специализации — норки не достигают
такой высоты, как соответствующий каждой вид хорька. Это параллелизм
пары сухопутных, частью даже пустынно-степных видов и пары видов, свя-
занных с водной средой. В этой обстановке, возможно, в связи с более мел-
кой и слабой добычей, уровень специализации хорьков не был достигнут.
Значительное количество признаков сходства, с одной стороны, с хорь-
ками (особенно американская норка), с другой,— с колонками не позволя-
ет выделять норок в особый подрод, тем более род, а также отделять на
родовом уровне хорьков («Putorius») от остальных видов р. Mustela. Точ-
но так же мало приемлемо отделение норок от рода Mustela и присоедине-
ние их в качестве подрода к самостоятельному роду хорьков — Putorius
(Строганов, 1962). Норки служат связующим звеном между хорьками
и остальными видами р. Mustela, особенно пара европейская норка — чер-
ный хорек. Они же дают и гибридов. Американская норка представляет
собой как бы ответвление этого ствола, белый хорек — его вершину. (В. Г.).
Географическое распространение
Начиная с 1933 г. американские норки, обычно довольно большими
партиями, высаживались в самых различных местах нашей страны, как
в европейской части ее, так и в Сибири и на Дальнем Востоке, а также
на Кавказе. Вначале выпускали клеточных норок из звероводческих
хозяйств, но скоро для дальнейшего расселения стали использовать вольных
зверьков из. популяций, натурализовавшихся в разных местах, в частности
на Алтае. После первых лет высадки в пределы ареала русской норки были
прекращены или почти прекращены и новые группы норок направляли
главным образом в Сибирь и на Дальний Восток, где русской норки нет.
К началу 60-х годов, а местами и раньше (Алтай) образовались уже доволь-
но значительные сплошные площади, занятые американской норкой. Одна-
ко они в большинстве случаев изолированы друг от друга и сплошного
единого ареала этого вида в нашей стране еще нет. Есть основания полагать,
что за счет новых высадок и естественного расселения он со временем сло-
жится, хотя некоторые территории для обитания этого вида мало пригодны.
По причине отсутствия достаточных данных о распределении норки
в отдельных очагах ниже перечисляются лишь области, где она высажива-
лась независимо от того, сколько раз и в каких частях области высажива-
лись зверьки. Также и внутриобластное расселение местных популяций
во внимание не принимается.
Начиная с 1933 г. американские норки были высажены в европейской
части СССР в Воронежской области (первый опыт — Воронежский запо-
ведник). В 1933 до начала 1963 г. норка в разных количествах высаживалась
в Мурманской и Архангельской областях, Карелии, в Калининской, Горь-
ковской, Волгоградской, Челябинской и Воронежской областях, в Татар-
ской, Башкирской, Марийской, а также в Литовской и Белорусской респуб-
ликах. За Уралом зверьки высаживались в Свердловской, Тюменской,
Омской, Кемеровской, Новосибирской, Читинской и Иркутской областях,
в Алтайском и Красноярском краях, в Тувинской, Бурятской и Якутской
автономных республиках, в Магаданской, Камчатской и Амурской обла-
стях, в Хабаровском и Приморском краях, в Чукотском национальном
59 Млекопитающие СССР, т. 2
929
Рис. 352. Места выпуска американской норки, Mustela (Mustela) vison Schreb., в СССР (В. Г. Гептнер)
округе и в некоторых других местах, в том числе на Сахалине и острове
Урупе из Курильских.
На Кавказе высадки были в Северной Осетии, в Грузии и Азербайджа-
не, в Средней Азии — в Тянь-Шане на территории Киргизии.
Наиболее северные места высадки — Кольский полуостров, низовья
Северной Двины, устье Оби, устье Нижней Тунгуски, Подкаменная Тун-
•гуска (среднее течение), Вилюй, верховья Колымы и низовья Анадыря.
Рис. 353. Естественный видовой ареал американской норки, Mustela (Mustela)
vison Schreb. (из Холла и Келсона, 1959)
На пространстве между Тихим океаном и верхним и средним течением Оби
область, заселяемая норкой, к югу в общем доходит или почти доходит до
государственной границы. В Западной Сибири и в европейской части стра-
ны она на юг простирается до степной зоны. Ареал в целом далеко не
сплошной и отдельные места высадок и отдельные области акклиматизации,
вообще говоря, еще отделены друг от друга, местами на огромные расстоя-
ния. Особенно удалены от других точки высадки на Кавказе и в Сред-
ней Азии х.
1 Материалы, послужившие для составления карты и приведенных соображений,
предоставлены Главным управлением охотничьего хозяйства при Совете Министров
РСФСР (начальник Н. В. Елисеев; Л. С. Таманцева). Некоторые данные были сооб
щены В. А. Поповым и Г. А. Вороновым.
В ряде мест высаживались небольшие группы животных и в немногих
точках. Эти высадки еще не дали результата в смысле создания достаточно
значительной популяции, которую в перспективе можно было бы считать
постоянной. Это относится к Крайнему Северу, северо-западу и частью запа-
ду европейской части СССР, а также Кавказу и Средней Азии. Более поло-
жительный результат получился, по-видимому, в Белоруссии. Довольно
цельная многочисленная популяция создалась на востоке европейской
территории страны — в Татарии, частью Башкирии и других смежных
местах. Здесь популяция имеет промысловую численность и плотность.
Везде в области обитания аборигенной норки, т. е. к западу от Урала,
американская вытесняет и уничтожает ее.
В Сибири и на Дальнем Востоке, где в некоторых областях условия
для жизни вселяемого вида благоприятны, уже сложились две довольно
значительные как по численности, так и по занимаемой территории попу-
ляции. Одна занимает Уссурийский край, частью Приамурье, другая —
Алтай и смежные места. В Зауралье (равнины Западной Сибири), где усло-
вия для жизни американской норки менее благоприятны, многочисленные
высадки к созданию такой же популяции не привели. Очевидно, что значи-
тельное число высадок в Сибири, в частности на крайнем севере и северо-
востоке, не приведут к образованию стабильных, вполне натурализовав-
шихся популяций.
Ареал вне СССР (естественный) норки занимает большую часть Северной Амери-
ки. Северная граница идет по северному побережью материка, не захватывая, однако,
полуостров Унгава. Кроме того, на пространстве от Гудзонова залива до залива Амунд-
сена в Ледовитом океане она тянется приблизительно по южной границе тундры от
Эскимо-Пойнт в Гудзоновом заливе до пересечения северного побережья материка
125° з. д.
Западную границу образует Тихоокеанское побережье на юг до Сан-Франциско,
восточную — Атлантическое побережье, кроме восточной оконечности полуострова
Новая Шотландия. Южная граница идет по побережью Мексиканского залива при-
близительно до Корпус-Кристи, а отсюда неправильной линией через штаты Техас,
Нью-Мексико, Юту, Неваду и Северную Калифорнию выходит к Тихому океану.
Норки нет на Алеутских и других островах Берингова моря, на Кадьяке, островах
Королевы Шарлотты и некоторых других мелких островах у тихоокеанского побережья
Америки. На востоке ее нет на Нью-Фаундленде и островах залива Святого Лаврентия.
Акклиматизированная норка встречается в Европе во Франции (?), в Централь-
ной Европе (ФРГ и ГДР), широко распространена на Скандинавском полуострове.
В Центр, и частью Зап. Европе она вытеснила и уничтожила европейскую. (В. Г.).
Географическая изменчивость
Для естественного ареала норки в Северной Америке описано очень
много географических форм. Новейшие авторы принимают 14 рас вида
М. vison и, кроме того, особый вид М. macrodon, вымерший (истребленный)
около 1860 г. и обитавший, по-видимому, на весьма ограниченной террито-
рии на северо-востоке Соединенных Штатов (штаты Нью-Брунсвик, Мэйн).
Действительное число рас вида в Америке, очевидно, меньше и М. macro-
don, отличающаяся лишь несколько большими размерами, едва ли заслу-
живает выделения в особый вид.
Первоначально разные места нашей страны заселялись клеточными
норками из разных крупных звероводческих хозяйств. Большую часть
материала составляли зверьки, родившиеся в неволе в наших же хозяйствах.
Зверьки, непосредственно ввезенные из-за границы, составляли меньшин-
ство. Происхождение, т. е. расовая принадлежность всего этого материала,
даже если допустить, что хотя бы часть были вольные норки, неизвестно.
Однако, по-видимому, все были клеточные. В дальнейшем расселение норок
по СССР шло за счет зверьков, выловленных у нас в природе.
При изучении результатов акклиматизации были установлены некото-
рые реальные особенности татарских и алтайских норок и были описаны
932
особые подвиды — tatarica и altaica (см. синонимику).' Отличия обеих
«форм» сводятся к размерам (татарская больше) и степени развития белых
отметин (у алтайской их больше, и они могут появляться даже на верхней
губе) и густоте волосяного покрова (у алтайской он несколько гуще). Отно-
шения этих «форм» к американским не выяснены.
Выделение упомянутых «подвидов» не обосновано, и то, что подразуме-
вается под названными формами, не соответствует понятию подвида. Речь
идет об очень молодых популяциях, еще только складывающихся из гене-
тически неоднородного материала (татарская — главным образом Пушки-
но под Москвой, 1934, алтайская — Кольское звероводческое хозяйство,
1937). Ко времени их изучения они существовали всего 14—15 лет. Обе
популяции несут на себе признаки их «домашнего» происхождения в виде
нередких мутаций, у дикой норки неизвестных, или крайне редких (альби-
низм, уклонение окраски подпуши, «паленость»).
Из опубликованных материалов (В. Попов, 1949; Терновский, 1958)
ясно, что популяции находились под интенсивным действием отбора и быст-
ро менялись — изменялись общие размеры и размеры, черепа, частота
появления и размеры белых отметин и т. п. Все это совершенно естественно
для групп животных с наследственностью, «расшатанной» при клеточном
разведении, но никак не позволяет принимать указанные популяции за сло-
жившиеся географические расы в настоящем смысле этого слова. Пока можно
говорить лишь о намечающихся различиях этих искусственно созданных
популяций. При этом совершенно неясно, во что они сложатся даже через
несколько десятилетий, в частности при слиянии ареалов, не говоря уже
о том сроке, в который вырабатываются действительные подвиды.
Размеры норок из Татарии (ПО самцов и самок); в конце 40-х годов
(В. Попов, 1949) и с Алтая (41 самец и 31 самка) на начало 50-х годов;
(Терновский, 1958) таковы: длина тела самцов из Татарии 375—М417—
450 мм, самок 330—М358—371 мм; то же с Алтая — самцов 340—М395—
450 мм, самок 310—М345—375 мм; длина хвоста самцов из Татарии 195—
М224—247 мм, самок 178—М195—215 мм; длина хвоста самцов с Алтая 156—
М184—205 мм, самок 148—М158—173 мм; длина задней ступни самцов из
Татарии 61,0—М65,0—70,0 мм, самок 50,0—М54,5—58,0 мм; то же с Алтая
самцов: 51—М60—67 мм, самок 40—М50—55 мм; высота уха самцов из
Татарии 22—М26—29 мм, самок 21,4—М22,8—26,0 мм; то же с Алтая:
самцов 20—М22—25 мм, самок 19—М21—23 мм.
Средние размеры черепа норок из Татарии: кондилобазальная длина
самцов (20) 68,95 ± 0,47 мм, самок (19) 60,65 ± 0,31 мм; скуловая ширина
самцов 39,75 ± 0,40 мм, самок 33,9 ± 0,23 мм; межглазничная ширина
самцов 15,38 ± 0,31 мм, самок 13,2 ±0,17 мм (краниологические данные
о норках Алтая см. выше в разделе «Описание»). (В. Г.).
Биология
Численность. С 1933 по 1948 г. на территории СССР в 50 точках 22 обла-
стей было выпущено около 4000 норок. К 1964 г. общая численность зверь-
ков, выпущенных в европейской части СССР, превысила 2000, а в Сибири
и на Дальнем Востоке — 14 000 (В. Попов, 1964).
О результатах этих выпусков можно судить по тому, что в 1957—1959 гг.
по РСФСР (без Якутии) добывалось от 26,8 до 35,7 тыс. вольных норок
обоих видов. Из этого числа на долю американской норки приходится не
более 20—25%, т. е. их добывалось от 5350—6450 до 7150—8925 в год.
Раздельного учета добычи по каждому виду не ведется, поэтому о соотно-
шении численности в областях, где существуют оба вида, можно судить
только очень приблизительно. Кроме того, в настоящее время более чем
когда-либо цифры заготовок отражают не столько численность популяции
933
Рис. 354. Р. Архара — место выпуска и обитания американской норки в Архаринском
районе Амурской области. Июнь 1956 г. (фот. А. Г. Панкратьева)
вида, сколько численность охотников, занятых промыслом, их умение,
время, затрачиваемое на промысел, и т. д. В силу ряда причин норок во
многих областях добывают меньше, чем это допускает их численность.
Более 80% американских норок добывается в Сибири и на Дальнем
Востоке, преимущественно в Алтайском, Красноярском и Хабаровском
краях. По ряду косвенных данных можно думать, что общая численность
американской норки в нашей стране не превышает, вероятно, 30—40 тыс.
Места обитания. Различий в отношении выбора мест обитания между
американской и европейской норками нет. В Грузии в долине Алазани
(Эквитимишвили, 1951) стации норок — это участки лесных речек шириной
1,0—1,5 м и глубиной 15—100 см с крутыми берегами, замерзающие только
вдоль них. На Алтае (Терновский, 1955) хорошие норочьи угодья богаты
рыбой, имеют зимой хорошую сеть подледных пустот и мало наледей. Берега
хорошо защищенные, обрывистые, покрытые лесом с большим количеством
валежника, хорошим подлеском, обилием мышевидных грызунов. На 1 км
береговой линии здесь встречается 3—5 норок. Удовлетворительные угодья
отличаются мало благоприятными гнездовыми и защитными условиями.
Берега слабо облесены и мало захламлены. На 1 км береговой линии в таких
угодьях встречаются лишь 1—2 норки. Плохие угодья бедны рыбой, а если
богаты, то на водоеме нет подледных пустот и мало полыней. На 1 км
береговой линии в этих условиях встречается не более одной норки. Угодья
первого и второго типов преобладают в нижнем течении небольших рек,
третьего — в верховьях рек.
Питание. Наибольшее значение в питании норок Татарии (В. Попов, 1941,
1949) имеют полевки (36% встречаемости), рыба (28,8%), раки (26,7%),
лягушки (17%) и водные насекомые (19,8%). Значение отдельных кормов
по сезонам года заметно меняется. Зимой преобладают корма, добываемые
934
в воде: рыба (45,5%), раки (32,2%) и лягушки (17%), процент полевок падает
до 10. Весной повышается значение наземных животных; встречаемость
полевок возрастает до 55,6%, насекомых — до 20,7%, птицы составляют
6%, встречаемость раков падает до 18%; в остатках пищи отмечены зайчата.
Для лета характерно большое разнообразие кормов. Высока встречаемость
полевок (40,6%), раков (30%), насекомых (29,6%), лягушек (21,2%), птиц
(главным образом птенцы) и их яиц— 16,7%. Осенью полевки встречены
в 50% данных, рыба в 15,5—38,7%, раки в 22,4%.
В пределах горного Алтая (Терновский, 1955) в питании американской
норки млекопитающие составили 58,5% (встречаемость); грызуны 53,8%
(в том числе полевки 50,2%), а землеройки и кроты 4,7%. Птицы были встре-
чены в 3,3%. Рептилии составили 1,0%, амфибии — 5,8%, рыбы — 54,9%.
Среди птиц было обнаружено 11 разных видов, чаще оляпки и щуры. Среди
рыб преимущественно мелкие: гольян, пескарь, широколобка — всего
11 видов из 26, известных для Алтая. Моллюски составили всего 0,05%;
насекомые — 25,6% (главным образом из желудков рыб). Там же (Бергер,
1947) в более ранний период акклиматизации встречаемость насекомоядных
в питании американской норки составила 3,9%, зайцев — 5,1%, белок —
2,6%, мышевидных грызунов — 43,6%, водяной полевли— 14,1%, рыб —
7,7%, насекомых—10,2%.
В Свердловской области (Л. М. Цецевинский) мышевидные грызуны
составляли в пище норки 41,8%, водяная полевка — 25,0%, птицы —
12,5%, рыба—20,9%, насекомые— 12,5%. В Иркутской области (Влади-
миров, 1940) мышевидные грызуны составляли 20,5%, водяная полевка—
30,1%, птицы—16,9%, рыба—15,7%, амфибии—1,2%, насекомые—14,4%.
В связи с различиями в составе водной и прибрежной фауны в питании
американской норки наблюдается хорошо выраженная географическая
изменчивость. В особенности заметно сказывается отсутствие или мало-
численность во многих водоемах нашей страны речных раков. На Дальнем
Востоке в питании американской норки раки замещаются поедаемыми
в больших количествах бокоплавами (Ю. А. Салмин и В. Д. Шамыкин).
В первые годы после выпуска в угодья американских норок, живших в ряде
поколений на фермах, в их питании преобладали корма, добываемые на
суше, но вскоре характер питания изменился и приблизился к типу питания
дикой норки.
В Северной Америке (В. Попов, 1949) в питании норок теплокровные
животные имеют большее значение, чем в СССР (мышевидные грызуны,
ондатра).
За сутки норка кормится 4—9 раз. Количество съеденной за это время
пищи составляет 20—25% от живого веса зверя. В Татарии (В. Попов,
1949) и на Алтае американская норка делает запасы пищи. Размер запасов
доходил до 1200 г (6 лягушек, 3 водяные полевки, 1 полевка-экономка,
1 гадюка, 9 гольянов и 1 широколобик) (Терновский, 1955).
Участок обитания. Размеры участка обитания отдельной особи подвер-
жены сезонным изменениям. У оседло живущих норок площадь участка
обитания в южной Татарии в среднем равна около 16 ап с колебаниями от
1 до 40 ап (В. Попов, 1949). Размеры участков суточной деятельности зимой
колеблются от 0,1 до 2,1 га. Летом с увеличением кормности угодий пло-
щадь обитания сокращается; обычно осваивается лишь небольшая часть
участка в радиусе иногда лишь 50—80 м от норы. На Алтае норки зимой
живут на участке 200—300 м, не уходя от берега далее, чем на 100 м и при-
держиваясь полыней (Терновский, 1955). На Дальнем Востоке (Н. М. Бер-
гер) на 1 км береговой линии приходится 0,8—1,0 норок, в Восточной Сиби-
ри— 0,3—-1,0, в Красноярском крае — 0,04—0,1, в Кузнецком Алатау —
0,7—0,8. Весной зверьки совершают переходы по берегам рек на расстоя-
ние до 20—30 км', осенью — на 7—10 км.
935
Рис. 355. Выводковое убежище американской норки. Р. Архара в Архаринском рай-
оне Амурской области. Июнь 1956 г. (фот. А. Г. Панкратьева)
В Америке (США) на площади 440 га (из них под сушей 280 га) было
поймано и помечено 17 норок (14 самцов и 3 самки); 5 из них (29,4%) лови-
лись повторно в ту же зиму. В последующие 4 года (зимы 1945/48 гг.) на
том же участке было поймано лишь 6 новых норок, из которых 2 ловились
повторно (по 4 раза). Самцы были значительно подвижнее самок и площадь
в 440 га была для них недостаточна; один самец в течение трех лет ежемесяч-
но приходил на участок, делая на кругах около 1,5 км по одному и тому же
маршруту, и уходил обратно. Самки менее подвижны — повторные поимки
происходили на расстоянии от 25 до 400 м от места мечения (Мак Кэб, 1949).
Норы, убежища. В Волжске-Камском крае норы у американской норки
бывают четырех типов (В. Попов, 1949). Чаще они устраиваются в комлевых
дуплах растущих деревьев, реже — в дуплах упавших. Нередки норы
в комлевых кочках («коблах») ольхи, что типично для пойменных ольховых
топей. Для таких нор характерно большое количество входных отверстий
и извилистость ходов. Наиболее редки земляные норы такого же устройства,
как и у европейской норки. Число выходов норочьей норы колеблется
от 1 до 8. В выводковой норе часть выходов забивается травой, чтобы дете-
ныши не расползались. Обычно выводковые норы отстоят не далее, чем на
20 м от берега водоема. Норы одиночных зверьков встречаются (но значи-
тельно реже) и в удалении до 50—60 м. Подстилка гнездовой камеры состоит
из сухой травы и листьев, шерсти и пуха съеденных животных и древес-
ной трухи.
Из 24 убежищ норок, исследованных на Алтае (Терновский, 1955),
54% находились в дуплах упавших деревьев, 34% — в комлевых дуплах
936
среди корней деревьев, 4 % — в кочках и по 4 % — в пустотах среди камней
и в почвенном слое. Убежища норок здесь обычно расположены в незатопля-
емых участках поймы, в 2—10 м от уреза воды, но и не далее 50 м. Подстил-
ка в гнездовой камере обычно состоит из осоки Carex pediformis («загад-
травы»).
Суточная активность, поведение. Норка активна в различные часы-
суток. Ритм суточной активности меняется в различные сезоны в зависимо-
сти от обеспеченности пищей, преобладающих способов ее добывания,
состояния погоды и т. д. Так, в период гона зверьки высоко активны в тече-
ние целых суток. Для периода беременности типична двухвершинная кри-
вая суточной активности. В период выкармливания молодых самка активна
большую часть суток. Летом выводки деятельны преимущественно в сумер-
ки. Поздней осенью активность в дневные часы вновь усиливается (Тернов-
ский, 1955).
В Татарии у американской норки зимой (январь) наблюдается три
периода активности с промежутком между пиками около 8 ч (В. Попов, 1949).
Первый — дневной период, длится с 10 до 14 ч и связан с добычей пищи
в водоемах. Второй — сумеречный, начинается с 18 ч, несколько ранее
наступления темноты. Третий приходится на вторую половину ночи и пред-
рассветный период. В сильные морозы активность падает. Норка наиболее
активна в июле — сентябре и наименее — в ноябре — феврале. Самцы более
активны в марте и наименее — от окончания гона до августа. Самки макси-
мально деятельны в июле — сентябре. Зимой за сутки норка проходит от
нескольких десятков метров до 4—5 км.
На Алтае норка наиболее активна утром и вечером, а также в конце
ночи (Терновский, 1955). Зимой и летом деятельна менее, • нежели осенью
и весной. Весной происходят гон и расселение, а осенью — расселение
молодняка и взрослых в поисках лучших участков обитания, и тогда норки
наиболее активны. В пасмурную тихую погоду активность возрастает.
Зимой при температуре воздуха от —20 до —37° С за сутки норка активна
не более 51—64 мин. В декабре — январе она ведет скрытный подснежный
образ жизни. Если в октябре и первой половине ноября длина суточного
следа достигает 800—1000 м, то в глубокоснежный период уменьшается
в 3—6 раз и не превышает 100 м.
При плавании главную роль играют волнообразные движения туло-
вища. Плавательные перепонки лап развиты не более, чем у горностая,
ласки и колонка. В теплой воде (24° С) норка может плавать более трех
часов непрерывно. В холодной воде зверьки гибли в течение 27 мин. При
этом температура тела падала с 40° С до 19°—20° С. При температуре воды
до 8° С тело норки остыло под водой за 118 мин, тогда как у горностая
и лесного хорька — за 26—28 мин (Терновский, 1955).
Сезонные миграции, заходы. Зимой характер подвижности норки зави-
сит от обилия пищи и ее доступности. Сплошное промерзание водоемов,
отсутствие или малочисленность полыней, продухов и других возможно-
стей проникать под лед вызывают откочевку и иногда значительную концен-
трацию норок в тех местах водоемов, где корма обильнее и доступны. В мало
кормных угодьях лугового типа часть норок ведет кочевой образ жизни,
совершая переходы в 2—3 и до 4—5 км за сутки на площади пойменных
угодий до 60 га (при обилии пищи норки не отходят от норы далее, чем
на 50— 100 м). Кочующие зверьки держатся на одном месте несколько дней,
затем совершают переход и обосновываются на новом месте, вновь на
несколько дней. Кочуют также расселяющиеся молодые норки. Более зна-
чительные перемещения наблюдались при первоначальном выпуске норок,
особенно при неудачном выборе мест для этого. Норки уходили от мест
выпуска на расстояние от 15 км (Татария) до 40—60 км в Сибири и до 100—
120 км — на Дальнем Востоке.
937
Рис. 356. Следы американской норки по
свежей пороше. Р. Фудзин, западный склон
Сихотэ-Алиня. Декабрь 1956 г. (фот. А. Г.
Панкратьева)
Размножение. Течка американ-
ской норки в нашей стране проте-
кает с конца февраля до начала
апреля. Большая часть спариваний
происходит в середине марта (Клер,
1941); (В. Попов, 1941, 1949), т. е. на
месяц раньше, чем у русской норки.
Течка у отдельных особей длится
один месяц с перерывами в 6—
8 дней. Процент оплодотворенных
самок равен 95—100. Продолжи-
тельность беременности в среднем
51,3 дня с колебаниями от 40 до
65 дней (Клер, 1941). Различия за-
висят от продолжительности латент-
ного периода в развитии зароды-
шей, который длится от 2—3 недель
до 1 месяца. После образования
плаценты развитие идет 25—
26 дней. Эмбриональная смертность
велика и достигает 60—70%. Она
более всего и определяет величину
помета, и зависит от внешних усло-
вий среды, которые обусловливают
состояние организма самки. Роды
происходят в период с 4 до 22 мая.
На Алтае первые признаки
сперматогенеза отмечены в январе.
Все стадии сперматогенеза и сперма
в канальцах придатка были уже
10—15 марта. 1 февраля у самки
наблюдалась предтечковая пролиферация матки (Терновский, 1955). Пер-
вые признаки гона отмечались с конца февраля. Он охватывал весь март
и первую половину апреля; разгар гона — во второй декаде марта. Общая
продолжительность его здесь 45 дней.
Число молодых в помете колеблется от 1 до 9, в исключительных случа-
ях бывает 11 (Татария) и 16 (США). В южной Татарии средний размер вывод-
ка колебался по отдельным годам от 3,2 до 5,8 (В. Попов, 1941).
Рост и развитие, линька. Вес новорожденных колеблется от 6 до 11 г.
Они рождаются слепыми, но развиваются быстро и прозревают в возрасте
30—31 дней. Различия в приросте веса и размерах между самцами и сам-
ками заметно сказываются лишь после 40 дней.
Период лактации длится 2—2,5 месяца. В молоке норки жиров 3,8%,
белков 6,2%, сахара 4,6%, минеральных солей 10,66%. Уже в возрасте 20—
25 дней молодые норки начинают пробовать пищу, приносимую матерью.
К осени они достигают размеров взрослых.
На ферме норки живут 7—10 лет, но обычно забиваются на шкурку
ранее достижения ими предельного возраста.
Враги, болезни, паразиты, смертность, конкуренты, движение числен-
ности. Более сильная и крупная американская норка вытесняет и угнетает
европейскую.
По движению численности материалов мало, и они не всегда достоверны.
Некоторое представление о темпах роста расселяемых популяций дает
история заселения норкой Алтая. Акклиматизация была начата в 1937 г.
В 1937—1941 гг. было выпущено 428 норок. В период 1940—1953 гг.
431 норка была перемещена, для ускорения процесса расселения, из одного
938
района в другой. В итоге за 19 лет американская норка заселила сотни рек
и ручьев и освоила территорию в 79400 кж2. К началу 60-х годов их насчи-
тывалось несколько тысяч (Терновский, 1955).
Полевые признаки. Отличить след американской норки от европейской
не всегда легко. Для европейской норки типичен ход прыжками с парными
отпечатками лап. Длина прыжка 25—35 см. У американской следы на снегу
большей частью образуют группы из 3—4 отпечатков лап. Реже наблюдаются
' парные следы и своеобразная иноходь, образующая цепочку следов. Длина
прыжка значительно больше — 55—60 см.
У американских норок на Алтае максимальная длина прыжка 1200 см,
с разбега норка может прыгнуть на 50 см в высоту. На коротких дистан-
циях она развивает скорость до 20 км в час, на среднем ходу — 8—12 км, на
тихом ходу — 3—5 км. По рыхлому снегу более 15 см глубиной норка
не бегает.
Следы лап самца всегда крупнее, чем самки; след самца в среднем равен
4 х 3,5 см, а след самки 3,5 х 3,0 см. При спокойном ходе длина прыжка
у самки также всегда меньше, чем у самца. Пол может быть определен и по
характеру выделения мочи в снег. Весовая нагрузка на 1 смг поверхности
лапы большая — 15—31 г (среднее—• от 20 данных — 20 г). Слабая опу-
щенность лап предохраняет от намерзания на них льда. «Катальные горки»
и желобки на следу норок, как и у выдр, объясняются потребностью обсу-
шить мех зимой после выхода из воды (Терновский, 1955).
Принадлежность следов и нор норкам можно также определять по
содержанию экскрементов и по остаткам пищи у входа в нору. (П. Ю.).
Практическое значение
Акклиматизацией американской норки в СССР достигается заселение
тех водоемов, где норок в силу ряда причин ранее не было либо они были
истреблены. Американская норка как объект пушного промысла дает более
крупную и лучшего качества шкурку, чем русская норка, и заселение ею
водоемов, главным образом горных районов Южной Сибири и Дальнего
Востока, может увеличить у нас товарный выход ценной «цветной»
пушнины.
Промысел американской норки в СССР был начат в Татарии в 1938 г.
В настоящее время зверек используется пока преимущественно в целях
дальнейшего расселения путем вылова живоловками.
В Северной Америке норка местами уничтожает в довольно значитель-
ном количестве ондатру, особенно молодняк. Аналогичные жалобы были
и в Сибири.
В последние годы интенсивное разведение американской норки на
фермах как за рубежом, так и в СССР оттеснило добычу дикой норки на
второй план. (П. Ю.).
ЛИТЕРАТУРА
А. 1930. Набег песца. Журн. «Охотник и рыбак Сибири», № 2.
Абеленцев В. И. 1958. Материали до живления камчяной куници. Наук. Зап.
Науково-природознавч. музею АН УССР, 6.
Абеленцев В. И., 1962. Видовой состав и особенности размещения млекопи-
тающих в пограничных с Белорусской ССР и РСФСР районах Украинской ССР.
Вторая зоол. конфер. Белорусск. ССР. Тезисы докладов. Минск.
Абрамов В. К., 1961. К акклиматизации енота-полоскуна в Приморском крае.
Тезисы I Всес. совещ. по млекопит. 3. М.
Абрамов В. К-, 1961. К биологическому состоянию популяции соболя в мало-
кормные годы. I Всес. совещ. по млекопит. Тезисы докладов, 3. М.
Абрамов В. К.,. 1963.'Предварительные данные по результатам акклиматизации
пушных зверей в Приморском крае. Сб. «Акклиматизация животных в СССР».
Алма-Ата.
Абрамов К- Г., 1954. Копытные звери Дальнего Востока. Хабаровск.
Аверин В. Г., 1928. Про перев’язку, а бо рябого тхора (Vormela peregusna Giild.).
Журн. «Украинск. мислив. та рыбалка», № 11—12.
Аверин Ю. В., 1948. Наземные позвоночные Восточной Камчатки. Тр. Кроноцк.
гос. заповеди. 1. М.
Агапова А. И., 1953. Материалы к гельминтофауне промысловых животных
Казахстана. Тр. Ин-та зоологии, 1, Паразитология.
Адлерберг Г. П., 1935. Медведи Кавказа (систематический очерк). Изв. АН
СССР. Отд. матем. и ест. наук.
Адлерберг Г. П., 1935. Хищные звери (Carnivora, Fissipedia) Арктики. В: Адлер-
берг Г. П., Виноградов Б. С., Смирнов Н. А., Флеров К. К. Звери Аркти-
ки. Л.
Адлерберг Г. П.,Виноградов Б. С., Смирнов Н.А.,Флеров К- К.,
1935. Звери Арктики. Л.
Адольф Т. А. 1949. Рост и развитие медвежат по наблюдениям в Московском зоо-
парке. Тр. Московск. зоопарка, 4. М.
А. И., 1888. С далекой окраины. Петр о-Александровское укрепление (Аму-Дарьинский
отдел). Журн. «Природа и охота», № 5.
Алексанов В., 1927. Охотничьи промыслы в Туруханском крае. Журн. «Охот-
ник и пушник Сибири», № 3.
Алексанов В., 1927. Охотничьи промыслы в Туруханском крае. Журн. «Охот-
ник», № 4.
Алиев Ф. Ф., 1962. Опыт акклиматизации енотовидной собаки в Азербайджан-
ской ССР. Изв. АН Аз.ССР, серия биол. № 1.
Алиев Ф. Ф., 1963. История и состояние акклиматизации и реакклиматизации на.
Кавказе. Сб. «Акклиматизация животных в СССР». Алма-Ата.
Алисов Б. П., 1956. Климат СССР. М.
Алмазов И., 1890. Рассказы Южно-Уссурийского охотника. Журн. «Природа
и охота», апрель.
Алмэшан X., 1963. Материалы для познания распространения и биологии мед-
ведя в РНР (резюме осн. текста на рум. яз.). Studii si Cercetari, 23. Bucuresti.
Алмэшан X. и Хамар М-, 1958. К распространению енотовидной собаки
(Nyctereutes procyonoides Gray) и ондатры (Ondatra zibethica L.) в Румынской Народ-
ной Республике. «Зоол. журн.», 37, в. 9.
940
А л-ф e p а к и С. H., 1891. Кульджа и Тянь-шань. Зап. Имп. Русск. географ, об-ва,
23. Спб.
Алфер аки С. Н., 1910. К фауне позвоночных Восточного Приазовья. Журн.
«Семья охотников», № 4 и № 5.
Андреев В. Н., 1937. Редкий заход песца на юг. Журн. «Охотник Сибири», № 3.
Антипин В. М., 1955. Очерк наземных позвоночных хребта Кара-Тау. Бюлл.
моек, об-ва испыт. природы, 40, Kg 1.
Антипин Д. Н., 1946. Терапия мезацестоидоза енотовидной собаки. «Гельминтоло-
гия. сборник, посвященный К. И. Скрябину», М.
Аренс Л. Е., 1957. О влиянии заповедности на охотничье-промысловую фауну
Тебердинского заповедника и прилежащих районов. Тр. Тебердинск. заповеди.,
в. 1. М.
Аристов Н., 1866. Промышленность Древней Руси. Спб.
А р р у а Ж- П., 1958. Правы ли мы, называя их врагами человека? Жури. «Курьер
Юнеско», № 1, январь.
Арсеньев В. К., 1926, 1949. В дебрях Уссурийского края. Владивосток.
Арсланова А. X., 1962. Энзоотический очаг альвеолярного эхинококкоза в Алма-
Атинской области. Журн. «Медиц. паразитол. и паразитарн. болезни», 31,
№ 1.
Аскенази В., 1927. Метеорологическое обозрение. М.
А с п и с о в Д. И., 1959. Динамика популяции лесной куницы в Волжско-Камском
крае и некоторые показатели для прогноза изменений ее численности. Тр. Вс.
н.-и. ин-та животн. сырья и пушнины, 18. М.
Асписов Д. И., Попов В. А., 1940. Факторы, влияющие на колебания числен-
ности горностая. Тр. Об-ва естеств. при Казанск. гос. ун-те, 56, в. 3—4. Казань.
Атанасов Н-, 1953. Исследования верху чакала (Canis aureus L.) в България.
Изв. на зоологическия институт, книга II. Изд. на Българската Академия на
иаукате. София (на болгарском языке).
Атанасов Н. Н., 1958. Лисицата в България. София.
А у л ь Ю. М., Линг X. Й., П а а в е р К- Л., 1957. Млекопитающие Эстонской
ССР. Таллин.
Афанасьев А. В., 1955. Полезные и вредные звери Казахстана. Алма-Ата.
Афанасьев А. В., 1960. Зоогеография Казахстана. Алма-Ата.
Афанасьев А. В. и Бажанов В. С., 1948. Очерк млекопитающих Зайсанской
котловины. Изв. АН Каз. ССР, серия зоол., 7. Алма-Ата.
Афанасьев А. В., Бажанов В. С., Корелов И. Н., Слудский А. А.,
Страутман Е. И., 1953. Звери Казахстана. Алма-Ата.
Афанасьев А. В. и Золотарев Н. Т., 1935. Новые данные по систематике
и распространению красного волка (Сиоп, Carnivora, Mammalia) Изв. АН СССР.
Отд. мат. и ест. наук, № 3.
Афанасьев В. П., 1941. Паразитофауна промысловых млекопитающих Коман-
дорских островов. Уч. зап. Ленингр. гос. ун-та, серия биол. наук, 74, в. 18.
Афонасьев Ю. Г., 1961. Опыт учета численности соболя и определение его запа-
сов на Южн. Алтае. Сб. «Вопр. организации и учета ресурсов фауны наземн.
позвон.». М.
Бадигин К. С., 1940. На корабле «Георгий Седов» через Ледовитый океан, кн. 1.
М.— Л.
Баевский Ю. Б., 1956. Изменчивость плодовитости баргузинских соболей. Бюлл.
Моск, об-ва испыт. природы, отд. биол., 11, в. 6. М.
Бажанов В. С., 1930. Из работ по изучению млекопитающих степей ю.-в. Самар-
ской губ. Пугачевский уезд. Бюлл. Ср.-Вол. Крайстазра за 1926—1928. Самара.
Бажанов В. С., 1946. Заметки о некоторых млекопитающих бассейна р. Пенжи-
ной. Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы, отд. биол., 51, 4—5.
Бажанов В. С., 1951. Новые данные о териофауне восточного Устьюрта. Изв.
АН Каз. ССР, сер. зоол., вып. 10.
Б аз и е в Ж- X., 1962. Горностай (Mustela erminea L.) с Большого Кавказа. «Зоол.
журн.», 41, № 1.
Байков Н. А., 1915. В горах и лесах Маньчжурии. Петроград.
Байков Н. А., 1927. Зверовой промысел в Маньчжурии. Журн. «Охот-
ник», № 2.
Байков Н- А., 1928. В ущельях тигровой горы. Журн. «Охотник и пушник Сиби-
ри», № 12.
Бакеев Н. Н., 1959. К поеданию лисицами растительной пищи. Тр. Уральск, отд.
Моск, об-ва испыт. природы, в. 2.
Бакеев Н. Н., 1961. Учет численности куницы путем неполного отстрела. Сб.:
«Организация и учет ресурсов фауны наземн. жив.». М.
Бакеев Н. Н. и Коряков Б. Ф., 1960. Полнее и правильнее использовать
охотничье-промысловую фауну. Журн. «Охота и охотн. хоз-во», № 1. М.
Балабонов А., 1956. Интересный случай. Газ. «Звезда Алтая» от 25 декабря
1956 г. Горно-Алтайск.
941
6
Б
Б
Б
Б
Б
Б
Б
Б
Б
Б
Б
Б
Б
Б
Б
а
а
а
а
а
а
а
а
а
а
а
а
а
а
а
е
н н и к о в А. Г., 1953. Определитель млекопитающих Монгольской Народной
Республики. М.
и и и к о в А. Г., 1954. Млекопитающие Монгольской Народной Республики. М.
нников А. Г. иСергеев А. М., 1939. К биологии енотовидной собаки.
Сб. научн. студенч. работ МГУ, вып. 9. Зоология.
рабаш-Никифоров
щини. Киев.
рабаш-Никифоров
рабаш-Никифоров
рабаш-Никифоров
Тр. Арктич. ин-та, 65. Л.
И. И., 1928. Нарис фавни степовой надднипряи-
И. И., 1933. Калан или морская выдра. М.
И. И., 1937. Каланы, котики, голубые песцы. М.
И. И., 1937. К биологии Командорского песца.
рабаш-Никифоров И. И., 1939. Материалы по питанию медновского
песца Alopex beringensis semenovi Ogn. Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы, отд.
биол., 48. М.
рабаш-Никифоров И. И., 1947. Калан {Enhydra lutris L.), его биология
и вопросы хозяйства. Сб. «Калан». М.
рабаш-Никифоров И. И., 1956. Новые данные об интенсивном расселе-
нии некоторых видов зверей на протяжении текущего десятилетия. «Зоол. журн.»,
35, в. 2.
рабаш-Никифоров И. И., 1957. Звери юго-восточной части чернозем-
ного центра. Воронеж.
рановская Т. Н., Колосов А. М., 1935. Питание лисицы Vulpes vul-
pes L. «Зоол. журн.», 14, в. 3. М.
Турин А. Д., 1927. Островное хозяйство ДВК. «Производит, силы Дальнего
Востока», вып. 4. Животный мир. Хабаровск — Владивосток.
ш к и н, 1940. Охотник Тиманской тундры. Журн. «Советский охотник», № 7.
ш к и р о в И., Григорьев И. Д., 1931. Очерк охотничьего промысла Тата-
рии. Работы Волжске-Камской краевой пром. биол. станции, 1. Казань.
к ш т р е м Э. 1931. К биологии горностая. Сб. «Природа и соц. хоз-во», 4,
№ 9—10. М.
Бел ос л годов Б. А., 1948. Млекопитающие пустыни Бетпак-Дала. Изв. АН
Казахск. ССР. Сер. зоол., 8.
Белоусов В. И., 1914. Опыт обследования соболиного промысла и промысловой
охоты вообще в Черданском и Верхотурском уездах. Матер, к позн. русск. охотн.
дела, 7.
Б е л ы к В. И., 1953. Состав и распределение охотпромысловой фауны млекопитаю-
щих Якутии. «Промысловая фауна и охотн. хоз. Якутии». № 1. Якутск.
Б е л ы к В. И., 1958. Промысловые звери Якутии. Доклады на 1-й научной сессии
Якутской базы АН СССР. М.—Л.
Белых А. А., 1936. Итоги и перспективы пушных заготовок. Журн. «Сов. Аркти-
ка», № 4.
Б е л ы ш е в В. Ф., 1950. Материалы по размножению баргузинского соболя. «Зоол.
журн.», 29, в. 6. М.
Беляев В., 1959. Белый песец под Комсомольском. Журн. «Охота и охотн. хоз-во»,
в. 4.
Беляев Д. К., 1950. Роль света в управлении биологическим ритмом млекопитаю-
щих. Жури. «Общая биология», 11, в. 1. М.
Беляев Д. К., Перельдик Н. Ш., Портнова Н. Т., 1951. Эксперимен-
тальное сокращение периода эмбрионального развития у соболей. Журн. «Общая
биология», 12, в. 4. М.
Беляева М. Я-> 1957. Трихинеллез диких животных в БССР. Бюлл. научн.-техн,
информ. Вс. ин-та гельм., № 1.
Беме Л. Б., 1928. Результаты обследования охотничьего хозяйства Парабочевского
и Самурского заказников Н. К. П. Дагестанской ССР и. краткий обзор фауны
наземных позвоночных, их населяющей. Изв. Горского пед. ин-та, 5. Владикавказ.
Беме Л. Б., 1936. Дикие звери Северо-Кавказского края. Пятигорск.
Берг Л. С., 1946. Открытие Камчатки н экспедиция Беринга 1725—1742. М.—Л.
Б е р г Л. С., 1946. География в Академии наук СССР. В: Л. С. Берг. Очерки по исто-
рии русских географических открытий. М.—Л.
Бергер Н. М., 1944. Акклиматизация пушных зверей в Западной Сибири. «Зоол.
журн.», 23, вып. 5.
Бергер Н. М., 1946. Промысловые звери Западной Сибири. Новосибирск.
Бергер Н. М., 1954. Итоги акклиматизации норки в СССР. Третья экол. конфер.
Тезисы докл., 4. Киев.
Березин И., 1864. Очерки внутреннего устройства улуса Джучиева. Тр. Вост,
отд. археолог, об-ва, 8.
Беренс К. П., Я ну шевич А. Н., 1956. Результаты выпуска енотовидной соба-
ки. Сб. Акклиматизация пушных зверей в Киргизии. Фрунзе.
Берзин А. А., Тихомиров Э. А., Трошин В. И., 1963. Исчезла ли стел-
лерова корова. Журнал «Природа», № 8.
942
-г
Бер м'а н Ю. 3., Ст р у с е в и ч А. В., 1957. Сартланская болезнь (алиментарноток-
сическая пароксизмальная миоглобинурия). Тр. Новосибирск, мед. ин-та и Бара-
бинск. отд. ВНИОРХ, 28, III.
Бизюкин В. С., 1948. Истребление волков. Тамбов.
Б и з ю к и н В. С., 1950. Волки и их истребление. М.
Билькевич С. И., 1918. Коллекции Закаспийского музея. Млекопитающие. Изв.
Закаспийск. музея, 1. Ташкент.
Б и р у л я А., 1910. Материалы по систематике и географическому распространению
млекопитающих. I—II. Ежегодник зоол. музея. Имп. АН, 15.
Б и р у л я А., 1912. Материалы по систематике и географическому распространению
млекопитающих. III. Ежегодник Зоол. музея. Имп. АН, 17.
Б и р у л я А. А., 1914. Заметка о памирской выдре {Lutra lutra oxiana п. subsp.).
Ежегодник зоол. музея. Имп. АН, 19.
Б и р у л я А. А., 1929. О тазовой кости (os pelvis) морской коровы {Rhytina stelleri
Oser.). Докл. АН СССР.
Б и р у л я А. А., 1930. Предварительное сообщение о хищниках (Carnivora) из чет-
вертичных отложений Крыма. Докл. АН СССР.
Б и р у л я А. А., 1932. К вопросу о географических формах белого медведя (Tha-
lassarctos maritimus Phipps.) Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1.
Б и т р и х А. А., 1926. Охота и пушной промысел Севера европейской части СССР.
Матер, для изучен, естеств. производит, сил СССР, КЕПС, № 61, Л.
Бихнер Е., 1888—1894. Научные результаты путешествий Н. М. Пржеваль-
ского по Центральной Азии. Отд. Зоол. Млекопитающие, 1—5. Спб.
Бихнер Е., 1905. Млекопитающие. Спб.
Бихнер Е. А. иЗарудныйН. А., 1892. О нахождении Mellivora indica вЗакас-
пийской области. Зап. Имп. АН, 19, кн. 2. Спб.
Блохин В., 1935. Монгольская пушнина. Журн. «Соврем. Монголия»,
Ns 6 (13).
Бобринский Н. А., 1944. Отряд хищные. В: Н. А. Бобринский, Б. А. Кузнецов,
А. П. Кузякин. Определитель млекопитающих СССР. М.
Бобринский Н. А., 1952. Заметки о некоторых азиатских лисицах (Vulpes
ferrilata, V. ruppelli, V. сапа). Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы, 57, в. 2.
Богданов Е. А., 1913. Происхождение домашних животных, стр. 351, М.
Богданов М., 1871. Птицы и звери черноземной полосы Поволжья и долины Сред-
ней и Нижней Волги. Казань.
Богданов М. Н., 1873. Этюды русской охоты. Журн. охоты и коннозав., 1.
Богданов М. Н., 1873. Охотничьи и промысловые звери и птицы Европейской
России и Кавказского края. Журн. охоты и коннозав., № 13—14.
Боголепов М. Н. иСоболев М. Н., 1911. Очерки русско-монгольской тор-
говли. Томск.
Боголюбский С. Н., 1939. Опыт анализа комплекции разводимых зверей сем.
Canidae. Тр. ин-та эволюц. морфологии АН СССР, 2, в. 5.
Боголюбский С. Н., 1959. Происхождение и преобразование домашних живот-
ных. М.
Бойцов Л. В., 1937. Разведение песцов. Тр. Арктич. ин-та, 65. Л.
Бойцов Л. В., Перелешнн С. Д., 1934. Песцовое хозяйство с применением
кормушки-ловушки. М.
Болдырев В. Н., 1940. Типы местообитания промысловых млекопитающих
и птиц на полуострове Малый Ямал. Тр. Н.-и. ин-та полярн. землед. животнов.
и промысл, хоз-ва, серия оленев., в. 12. Л.
Болезни пушных зверей и борьба с ними, 1939. Н.-и. лабор. Гл. упр. охоты и зверов.
НКЗ СССР. М.
Борисенко Е. Я-, 1957. Разведение сельскохозяйственных животных, М.
Бородин Л. П., 1951. Енотовидная собака в Окском заповеднике. Сб. «Охр. при-
роды», № 14.
Бородина М. Н., 1961. Млекопитающие Окского заповедника (эколого-фаунисти-
ческий очерк). Тр. Окского гос. заповеди., 3. Вологда.
Брагин А. Б., 1957. Опыт добычи песца в колхозе «Новая сила» Ямальского р-на.
Бюлл. научн.-техн. информ. Н.-и. ин-та с.х. Крайн. Севера, Ns 2.
Б р а и дт И. Ф., 1856. Позвоночные животные Севера Европейской России и в осо-
бенности Северного Урала. Матер, к ближайш. познан, зоогеографии с. в. Европы.
«Северный Урал и береговой хребет Пай-хой», 2 (экспедиция Гофмана в 1847—
1850 гг.). Спб.
Браунер А. А., 1914. Млекопитающие Бессарабской, Херсонской и Таврической
губ., в. 1, Лисица. Зап. Новороссийск, о-ва естеств., 40. Одесса.
Браунер А. А., 1923. Сельскохозяйственная зоология. Одесса.
Браунер А., 1929. О хорьках. Украинск. мисливец та рибалка, Ns 2—3.
Бровкина Е. Т., 1961. Учет лисицы и барсука по норам на егерских участках
центр, обл. РСФСР. Сб. «Об организации и мерах учета ресурсов фауны наземн.
позвон.» М.
943
Бром И. П., 1952. Питание корсака в Забайкалье. Изв. Иркутск, гос. н.-и. противо-
чуми. ин-та Сибири и Дальнего Востока, 10. Иркутск.
Бром И. П., Вовчинская 3. М., Федорова Л. В., 1948. О роли хищных
млекопитающих в распространении блох грызунов. «Зоол. журн.», 27, в. 2. М.
Бромлей Г. Ф., 1951. Судзухинский заповедник. В сб. «Заповедники СССР», 2. М.
Бромлей Г. Ф., 1953. Значение харзы как хищника и способы ее уничтожения
в Приморском крае. Сб. «Преобразование фауны позвон. нашей страны». М.
Бромлей Г. Ф., 1953. Опыт уничтожения волков в заповедниках Приморского
Края. Сб. «Преобразование фауны позвои. нашей страны». М.
Бромлей Г. Ф., 1956. Гималайский медведь (Selenarctos tibetanus). «Зоол. журн.»,
35, № 1 М.
Бромлей Г. Ф., 1956. Материалы по экологии соболя и харзы. Сб. «Материалы
по результатам изучения млекопитающих в государственных заповедниках». М.
Бромлей Г. Ф. и Гутникова 3. И., 1955. Супутинский заповедник. Влади-
восток.
Брусилов Г. Л., 1934. Затерянные во льдах. Полярная экспедиция на зверобой-
ном судне «Св. Анна». Вс. Арктич. ин-т. Л.
Б р э м А., 1866. Жизнь животных. 1—4. Перевод с немецк. Изд. 1-е. Спб.
Б р э м А. Э., 1941. Жизнь животных. 5. Млекопитающие. М.
Буйницкий В. X., 1945. 812 дней в дрейфующих льдах. М. —Л.
Буйницкий В. X., 1946. Дневник наблюдений за млекопитающими и птицами.
Тр. дрейфующей экспедиции Главсевморпути на ледокольном пароходе «Г. Седов»
в 1937—1940 гг., 3. Биология. М.— Л.
Бурджанадзе В., 1959. Они приносят только вред. Газ. «Заря Востока», от
25 ноября. Тбилиси.
Бурке А., 1936. О периодичности в ледовом режиме. Журн. «Советская Арктика»,
№ 5.
Буров А. Д., Бузииов И. Н., Ванновский Т. Я., Л ю б а щ е н-
к о С. Н., Преображенский Л. М., Панков В. А., Сидоров А. С.,
1939. Болезни пушных зверей и борьба с ними. М.
Буряков, 1929. Первые попытки пушного звероводства в Туруханском Крае.
Журн. «Охотник и рыбак Сибири», № 4 и № 7.
Бутурлин С. А., 1913. Наблюдения над млекопитающими, сделанные во время
Колымской экспедиции 1905 г. Дневник зоол. отд. Об-ва любит, естеств., нов.
серия, 1, № 5, М.
Б я л ы н и ц кий - Б и р у л я А., 1907. Очерки из жизни птиц полярного побе-
режья Сибири. Зап. АН., сер. 8 по физ.-мат. отд. 18. Спб.
В. А., 1924. От охотников. Журн. «Охотник Алтая», № 4—5.
В а м б е р и А., 1865. Путешествие по Средней Азии, совершенное в 1863 году Арми-
нием Вамбери. Спб.
Варенцов |П., 1894. Наблюдения над позвоночными животными Закаспийской
обл. Изв. об-ва любит, естествозн., антроп. и этногр., 36.
Варенцов П., 1894. Фауна Закаспийской области. Ашхабад.
Варенцов П., 1907. Материалы к познанию Закаспийской области. Зап. Кавказск.
отд. Имп. Русск. географ, об-ва, 26, в. 1. Тифлис.
Васильев В. А., 1931. Голубой песец на острове Кильдине. Журн. «Союзпушни-
на», № 5 (11).
Васильев Г. В., 1935. Какой должна быть песцовая пасть. Якутск.
В. В., 1927. Несколько слов о зимних зверовых охотах близ Владивостока. Журн.
«Охотник», № 6.
В. Е., 1928. Печальные цифры. Журн. «Охотник», № 10.
Велижанин Г. А., 1931. !3ооэкологическое обследование 'хорькового заказ-
ника. Тр. по защ. раст. Сибири. Сиб. отд. инт-та защ. раст., 1 (8). Новоси-
бирск.
Вер ещаг.и н Н. К., 1941. Акклиматизация нутрии (М yocastor coypus Moll.) в Запад-
ной Грузии. Тр. Зоол. ин-та Груз. фил. АН СССР, 4.
Ве_р еща г ин Н. К., 1942. Каталог зверей Азербайджана. Зоол. ин-т Аз. фил.
АН СССР, Баку.
Верещагин Н. К-, 1947. Охотничьи и промысловые животные Кавказа. Баку.
Верещагин Н. К-, 1951. Класс млекопитающих (Mammalia).
В: сб. «Животный мир Азербайджана». Баку.
Верещагин Н. К-, 1951. Условия массовой гибели наземных позвоночных и захо-
ронения их остатков в Закавказье. «Зоол. журн.», 30, в. 6.
Верещагин Н. К., 1952. Млекопитающие Кавказа. Диссерт. Л.
Верещагин Н. К-, 1953. Захоронение остатков верхнеплейстоценовых живот-
ных и растений у селения Нижние Кармалки на юге Татарской АССР. «Зоол.
жури.», 32, в. 5.
Верещагин Н- К-, 1959. Млекопитающие Кавказа. М.— Л.
Верещагин Н. К., 1960. Краткий очерк истории фауны млекопитающих При-
черноморья. Тр. Объедин. научн. сессии, 2. Кишинев.
944
Верещагин Н. К. иДюнин А. Г., 1949. Поведение птиц и млекопитающих
при сильном заморозке в Восточном Закавказье. Изв. АН Аз. ССР, № 7. Баку.
Вершинин А. А., Долгоруков Е. М., 1947. Материалы по биологии собо-
ля и соболиному промыслу Камчатской области. Тр. Вс. н.-и. ин-та охотн. про-
мысла, 8. М.
Виноградов Б. С., 1952. Млекопитающие Красноводского района Западной
Туркмении. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 10.
В. К., 1929. Случайность или миграция? Журн. «Охотник и рыбак Сибири», Кв 5.
• В. К. Ж-, 1937. Переносная пасть на песца. Жури. «Охотник Сибири», Кв 8.
Владимирская М. И., Лебедев В. А., Насимович А. А., 1953. Новые
данные по экологии выдры. Бюлл, Моск, об-ва испыт. природы, отд. биол., 58, в. 3.
Воронцов Н. Н., 1958. Значение изучения хромосомных наборов для систематики
млекопитающих. Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы, 63, Кв 2.
Врангель Ф., 1841. Путешествие по северным берегам Сибири и по Ледовитому
морю, совершенное в 1820, 1821, 1822, 1823 и 1824 гг. экспедициею, состоявшейся
под начальством флота лейтенанта Фердинанда фон-Врангеля. Спб.
В. У., 1935. Рационализация техники песцового промысла. «Сов. Арктика», Ке 3.
Вышелесский С. Н., 1948. Сап. Сб. «Частная эпизоотология», изд. 2-е, М.
Вышелесский С. Н., Терентьев Ф. А., 1954. Частная эпизоотология. М.
Г а а к е В., 1901. Животный мир Европы. 1. Спб.
Г а б л и ц л ь, 1785. Физическое описание Таврической области. Спб.
Гаврин В. Ф. иДонауров С. С., 1954. Волк в Беловежской Пуще. «Зоол.
журн.», 33, Кв 4.
Г агенбек К., 1957. О зверях и людях. М.
Гаизелка И., ЗикмундМ., 1958. Африка грез и действительности. Л.
Тассовский Г. Н., 1927. Гилюй-Ольдойский охотничье-промысловый район.
Результаты зимней экспедиции 1925—1926 гг. Сб. «Производит, силы Дальи.
Востока», в. 4. Животный мир. Хабаровск — Владивосток.
Тассовский Г. Н., 1939. Охотничий промысел бассейна р. Анадыря и его рекон-
струкция. Тр. н.-и. ин-та полярного землед. животн. и промысл, хоз-ва, серия
промысл, хоз-во, Кв 4. Л.
Геллер М. X., 1959. Биология уссурийского енота, акклиматизированного на севе-
ро-западе европейской части СССР. Тр. Н-и. ин-та с.-х. Крайн. Севера, 9.
Гептнер В. Г., 1926. Краткий определитель млекопитающих Дагестана. Махач-
кала.
Гептнер В. Г., 1930. Материалы к познанию распределения и биологии белуги
(Del phi пар terus leucas Pall.). Тр. Н.-и. ин-та зоол. при МГУ, 4, в. 2.
Гептнер В. Г., 1932. Соболь. «Пушные звери СССР», Кв 18. М.
Гептнер В. Г., 1932. Корсак. «Пушные звери СССР», Кв 13. М.
Гептнер В. Г., 1932. Медведи. «Пушные звери СССР», Кв 17. М.—Л.
Гептиер В. Г., 1936. Материалы по млекопитающим острова Диксона, прилежащей
части северо-западного Таймыра и Карского моря. Сб. тр. Гос. зоол. музея при
МГУ, 3.
Гептнер В. Г., 1936. Общая зоогеография. М.
Гептиер В. Г., 1939. Зоогеографические особенности фауны пустынь Туркестана
и ее происхождение. Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы, 47, в. 5—6. М.
Гептнер В. Г., 1939. Некоторые особенности образа жизни и географического
распространения лисицы. Журн. «Охотн. промысел», Кв 1. М.
Гептнер В. Г., 1940. Некоторые редкие и интересные хищные и копытные Москов-
ского зоопарка. Тр. Моск, зооп., 1.
Гептнер В. Г., 1946. Пустынно-степная фауна Палеарктики и очаги ее развития.
Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы, 50, в. 1. М.
Гептиер В. Г., 1947. К методике изучения возрастной и половой изменчивости
млекопитающих. Научн.-метод, зап. Гл. упр. по заповеди., 9.
Гептнер В.. Г., 1948. Применение самолета для зоологических исследований.
Вести. Моск, ун-та, Кв 3.
Гептнер В. Г. 1949 (1948). Систематические замечания. В: Аверин Ю. В., 1948.
Наземные позвоночные Восточной Камчатки. Тр. Кроноцк. гос. заповеди.
Гептнер В. Г., 1949. Новые данные по распространению некоторых позвоночных
Туркмении и их зоогеографическое значение. Вести. Моск, ун-та, Кв 6.
Гептнер В. Г., 1956. О числе видов в фауне СССР и об ее отношении к мировой
фауне. «Зоол. журн.», 35, Кв 2.
Гептнер В. Г., 1956. Фауна позвоночных животных Бадхыза (Южный Туркме-
нистан). АН Туркм. ССР. Ашхабад.
Гептнер В. Г., 1960. Динамика ареала некоторых млекопитающих и антропиче-
ский фактор (материалы к проблеме ареала). Сб. «Вопр. географии», 48. Охр.
природы и биогеография. М.
Гептнер В. Г., Морозова-Турова Л. Г., 1951. Материалы к изучению
волка с описанием нового метода установления возрастной изменчивости млеко-
питающих. Сб. тр. Гос. зоол. музея МГУ, 7. .
60 Мтиоохтаюигме СССР, т. 2
945
Гептнер В. Г., Морозова-Турова Л. Г. и Ц а л к и н В. И., 1950.
Вредные и полезные звери районов полезащитных насаждений. М.
Гептнер В. Г., Формозов А. Н., 1941. Млекопитающие Дагестана. Сб. тр.
зоол. музея МГУ, 6. М.
Гер нВ., 1891. Зоографические заметки. Семипалатинск, обл. ведомость, № 15, 16,
21—25.
Г е р н В., 1891. Зоографические заметки по Акмолинскому уезду. Семипа-
латинск.
Гладков Н. А., Никольский Г. В., 1935. Материалы к познанию фауны
млекопитающих среднего и нижнего течения реки Аму-Дарьи. Сб. тр. Гос. зоол.
музея при МГУ, 2.
Голубые песцы. 1936. Журн. «Охотник Сибири», № 3.
Гондатти Н. Л., 1897. Оседлое население р. Анадыра. Зап. Приамурск. отд.
Имп. русск. географ, об-ва, 3, в. 1. Хабаровск.
Гондатти Н. Л., 1898. Поездка из с. Маркова на р. Анадыре в бухту Провидения
(Берингов пролив). Зап. Приамурск. отд. Имп. русск. географ, об-ва, 4, в. 1.
Хабаровск.
Горбачев С. Н., 1925. Позвоночные животные. Сб. «Прир. Орловского края».
Орел.
Горчаковский А. П., 1924. На перевале Гасфорда. Журн. «Туркестанский
охотник», № 5—8.
Гофман 3., 1856. Северный Урал и береговой хребет Пай-Хой, 2. Спб.
Граков Н. Н., 1960. К методике количественного учета лесной куницы. Сб. научн.-
техн, информац. Всес. Н.-и. ин-та животн. сырья и пушн. 1 (4).
Граков Н. Н„ 1962. Биологические показатели для прогноза и рационального
использования запасов лесной куницы на Европейском севере СССР. Сб. «Вопросы
экологии», 6. М.
Граков Н. Н., 1962. Роль белки в питании лесной куницы на Европейском Севере.
Тр. Всес. Н.-и. ин-та животн. сырья и пушнины, 19.
Граков Н. Н., 1964. Экология и рациональное использование запасов лесной куни-
цы севера европейской части СССР. Автореф. диссерт. Киров — Москва.
Гребельский С. Г., 1939. Фаунистические и экологические наблюдения на полу-
острове Мангышлак. Тр. Военно-мед. акад. им. Кирова, 18. Л.
Гребенщиков В. Е., 1940. Способы промысла песца в Ямальском округе. Тр.
Н.-и. ин-та полярного землед., животнов. и промысл, хоз-ва, сер. промысл,
хоз-ва, 13. М.—Л.
Греков Б. Д., Я к у б о в с к и й А. Ю., 1950. Золотая орда и ее падение. М.—Л.
Греков В. А., 1958. Новые известия о географическом распространении вымершей
морской коровы (Hydrodamalis stelleri). Изв. АН. СССР, сер. географ., № 2.
Григорьев Н. Д., 1933. К биологии размножения горностая. «Зоол. журн.», 18,
в. 5.
Григорьев Н. Д., Попов В. А., 1940. К методике определения возраста
лисицы (Vulpes iulpes L.). Тр. об-ва естествоисп. при Казанск. ун-те, 56, в. 3—4.
Григорьев Н. Д., Попов В. А., 1952. К методике определения возраста мате-
рикового песца (Vulpes lagopus L.). Изв. Казанск. фил. АН СССР, серия биол.
и с.-х. наук, № 3.
Грибков П. Ф., 1963. О распространении морской выдры по побережью Камчат-
ского полуострова. «Вопр. географ. Камчатки», № 1. Петропавловск-Камчатский.
Грибова 3. А., 1958. Питание лесной куницы Вологодской области. Тр. Вс. Н.-и.
ин-та животн. сырья и пушнины, в. 17.
Грибова 3. А., 1959. О зараженности лесной куницы в Вологодской области
филароидозом и скрябингулезом. Тр. Вс. Н.-и. нн-та животн. сырья и пушнины,
в. 18.
Григорьев Н. Д., Егоров Ю. Е., 1964. О современном распространении реч-
ной выдры в Башкирии. Сб. научн.-техн, информ. Вс. Н.-и. ин-та животн. сырья
и пушнины, 10. Киров.
Григорьев Н. Д., Теплов В. П., 1939. Результаты исследования питания
пушных зверей в Волжске-Камском крае. Тр. об-ва естествоисп. при Казанск.
ун-те, 1—2.
Григорьев Н. Д., Теплов В. П., Тихвинский В. И., 1931. Мате-
риалы по питанию некоторых промысловых зверей Татарии. Работы Волжско-
Камской краевой пром, биолог, станции, 1. Казань.
Гринберг В. Б., 1933. Рысь и росомаха, их промыслы и значение в охотничьем
хозяйстве СССР. М.—Л.
Г ромов В., 1928. Остатки фауны из палеолитической стоянки Гагарине. Журн.
«Природа», 1.
Громов В. И., 1948. Палеонтологическое и археологическое обоснование страти-
графии континентальных отложений четвертичного периода на территории СССР.
Тр. геол, ин-та, в. 64, сер. геол., № 13.
Громова В. И. (ред.), 1962. Основы палеонтологии млекопитающих. М.
946
Громов И. М., 1937. К фауне и экологии млекопитающих северо-восточного Бад-
хыза. Сб. «Проблемы паразитологии и фауны Туркмении». Тр. СОПС, сер. турки.,
в. 9. М.—Л.
Громов И. М., Гуреев А. А., Новиков Г. А., Соколов И. И.,
Стрелков П. П., Ч а п с к и й К. К., 1963. Млекопитающие фауны СССР,
ч. 1—2. М.—Л.
Гроссман И. Н., Коган М. И., 1932. Казахская ССР. Из серии «Пушные
ресурсы СССР», 2. М.
Г р у Д н и ц к и й Н., 1928. Бешенство среди песцов. Журн. «Охотник и пушник
Сибири», № 6.
Губер В. А., 1935. Сделать устойчивым песцовый промысел. «Сов. Арктика», Ng 5.
Губер В, А., 1937. О развитии песцового промысла. «Сов. Арктика», 8.
Губер В. А., 1939. Песец и его промысел. Л.
Гуляев И. А., 1948. Волки и способы их истребления. Киров.
Гуляев С. В., 1934. К биологии размножения бурого медведя. Бюлл. зооп. и зоо-
сад. № 2/3. М.
Гуревич А., 1909. Стеллер Георг Вильям. Русский биографический словарь, 18,
стр. 370—376. Спб.
Гусев А. В., 1951. К паразитофауне уссурийского енота. Паразитол. сб. Зоол.
ин-та АН СССР, 13. Л.
Гусев В. М., 1955. Материалы к размножению солонгоя в дельте р. Или. Бюлл.
Моск, об-ва испыт. природы, отд. биол., 60, в. 1.
Гусев В. М., Чуева Г. И., 1951. Материалы по питанию птиц дельты р. Или.
«Зоол. журн.», 30, в. 6.
Гусев О. К., 1961. О зависимости образа жизни соболя от плотности его населения.
Тезисы I Вс. Совещ. по млекопит., 2. М.
Даль С. К., 1941. Данные о результатах акклиматизации енотовидной собаки
в Армянской ССР. Изв. Арм. филиала АН СССР, № 1 (6). Ереван.
Даль С. К., 1944. Позвоночные животные Сарайбулагского хребта Зоол. сб. АН
Арм. ССР., 3. Ереван.
Даль С. К., 1948. Позвоночные животные Памбакского хребта. Зоол. сб. АН Арм.
ССР, 5. Ереван.
Даль С. К., 1949. Очерк позвоночных животных Айодзорского хребта. Зоол. сб. АН
Арм. ССР, 6. Ереван.
Даль С. К., 1950. Позвоночные животные прибрежной полосы оз. Севан и изменение
их группировок в связи со спуском водоема. Зоол. сб. АН Арм. ССР, 7. Ереван.
Даль С. К., 1951. К систематике волков Закавказья. Докл. АН Арм. ССР,14, № 3.
Даль С. К., 1954. Животный мир Армянской ССР. 1. Позвоночные. Ереван.
Даль С. К., 1958. Систематический обзор животных Крыма. Млекопитающие —
Man:malia. Животный мир СССР. 5. М.—Л.
Даль С. К., Гусев В. М., Бедный С. И., 1958. Экология и размножение
сайги (Saiga tatarica L.). «Зоол. журн.», 37, в. 3.
Данилов Д. Н., 1945. Способы истребления волков. М.
Данилов Д. Н. 1958. Места норения песца (Alopex lagopus) в восточной части
Большеземельской тундры. Сб. «Проблемы Севера», 2.
Дарвин Ч., 1950. Перекрестное опыление и самоопыление. М.
Д аркшевич Я-, 1950. Птицы и звери Чкаловской области и охота на них. «Спут-
ник охотника и натуралиста». Чкалов.
Двигубскнй И., 1829, 1830. Опыт естественной истории всех животных Рос-
сийской империи (1829). Собрание изображений животных, принадлежащих
к опыту естественной истории животных Российской империи. Животные млеко-
питающие (1830) г.
Д в о й ч е н к о Г. Г., 1955. Пушные и промысловые звери Ставрополья. Ставрополь.
Де -Л он г Д., 1936. Плавание «Жаннеты». Л.
Дементьев Г. П., 1933. Волк. М.
Дементьев Г. П., 1945. К фауне наземных позвоночных Юго-Западной Туркме-
нии. Уч. зап. МГУ, биол. 83.
Дементьев Г. П., 1951. Заметки о млекопитающих Южной Туркмении. Изв.
Туркм. фил. АН СССР, № 1.
Дементьев Г. П., 1955. Материалы по млекопитающим Юго-Западной Туркме-
нии. Уч. зап. МГУ, биол., 171 (22).
Дементьев Г. П., 1956. Животный мир СССР и его охрана. Сб. «Охрана и запо-
ведное дело в СССР», 1. М.
Дементьев Г. П., Рустамов А. К., Спангенберг Е. П., 1955. Матер,
по фауне наземных позвоночных Юго-Восточной Туркмении. Тр. Туркменск. с.-х.
ин-та им. М. И. Калинина, 7.
1 Экземпляр библиотеки Зоологического музея Московского университета (при-
надлежал К. А. Сатунину и С. И. Огневу), имеет два титульных листа с разными
годами.
60* 947
Дементьев Д. П., 1938. Список млекопитающих (Mammalia) Киргизской ССР.
Фрунзе.
Демёнтьев Д. П., 1940. Каталог коллекций позвоночных зоологического каби-
нета Киргизского гос. музея краеведения. Ч. 1. Млекопитающие (Mammalia).
Вып. 2. Хищные (Carnivora). Фрунзе — Казань.
Дементьев Д. П., Тюрин П. С., 1955. Новые данные о распространении
выдры Lutra lutra в Центральном Тянь-Шане (Киргизская ССР). Уч. зап. Кирг.
гос. ун-та, зоология, 5.
Дементьев Д. П., Цагараев П. Т. иЯнушевич А. И., 1956. Промысло-
вые звери и птицы Киргизии. Фрунзе.
Дементьев Н. И., 1955. К биологии песца Большеземельской тундры. Тр. Вс.
н.-и. ин-та охотн. промысла, 14.
Дементьев Н. И., 1960. Биологические наблюдения и меры по охране песцов иа
Архангельском Севере. Сб'. «Охрана полезных зверей», в. 3. М.
Дементьев Н. И., Наумов Г. П., 1936. Перспективы песцового хозяйства
в Северном крае. Журн. «Хоз-во Севера», № 6, Архангельск.
Депарма Н. К., 1958. Охотничье хозяйство в США и Канаде. Бюлл. Моск, об-ва
нспыт. природы отд. биол., 68 (1). М.
Деятельность подсекции охотничьего хозяйства за II полугодие 1961 г., 1963. Бюлл.
Моск, об-ва испыт. природы, отд. биол., 3.
Джанашви л и А. Г., 1945. К вопросу о прозревании некоторых хищных млеко-
питающих. Сообщ. АН Груз. ССР, 6, № 7.
Джанашвили А. Г., 1947. К изучению био-экологии шакала (Thos aureus L.)
в Грузии. Сообщ. АН Груз. ССР, 8, № 7.
Д и н н и к Н. Я., 1884. Горы и ущелья Кубанской области. Зап. Кавк. отд. Русск.
географ, об-ва, Извлечение. Тифлис.
Д и н н и к Н. Я., 1901. Млекопитающие горной полосы Кубанской обл. Матер,
к познан, фауны и флоры Российской имп., отд. зоол., 5.
Д и н н и к Н. Я., 1910, 1914. Звери Кавказа. Ч. 1, 1910, ч. 2.-Хищные — 1914. Тиф-
лис.
Д и т м а р К., 1901. Поездки и пребывание на Камчатке. Спб.
Дмитриева-Сулима М., 1911. Из быта хищников. Журн. «Наша охота»,
№ 4.
Добровольский И. Д„ 1936. Лопаткииский бобровый заповедник. Сб.«3апо-
ведн. Дальнего Востока». Хабаровск.
Доброхотов М. А., 1937. Охотничье-промысловые звери. Сб. «Животн. мир Ср.
Поволжья (полезн. и вредн. животные)», под ред. П. А. Положенцева
и Я- X. Вебера. Куйбышев.
Д о л б и к М. С., 1952. Уссурийский енот в Белоруссии. Сб. научн. труд. Ин-та биоло-
гии АН БССР, 3. Минск.
Донауров С. С., 1949. Некоторые данные по биологии лесной куницы на Кав-
казе. Тр. Кавказск. гос. заповеди., 3. М.
Донауров С. С., Теплов В. Г., Ш и к и н а П. А., 1938. Питание лесной
куницы в условиях Кавказского заповедника. Тр. Кавказск. гос. заповеди., 1. М.
Доппельмаир Г. Г., 1926. Соболиный промысел на северо-восточном побе-
режье оз. Байкал. Л.
Доппельмаир Г. Г., Мальчевский А. С., Новиков Г. А. иФаль-
кенштейн Б. Ю., 1951. Биология лесных зверей и птиц. М.
Дор о г оста й с к и й В. Ч., 1935. Новый подвид корсака из Южного Забайкалья.
Изв. Иркутск, гос. противочумн. ин-та Сибири и ДВК, т. 1.
Дубинин В. Б., 1954. К вопросу о фауне и экологии млекопитающих Хавастского
района Ташкентской обл. Узб. ССР. Тр. Ин-та зоол. и паразитолог. АН Узб. ССР,
3. Ташкент.
Дубинин В. Б., 1955. Чесоточные клещи (Acariformes, Sarcoptoidea) и чесоточные
заболевания диких млекопитающих. «Зоол. журн.», 34, в. 6.
Дубинин В. Б., Дубинина М. Н., 1951. Паразитофауна млекопитающих
Даурской степи. Матер, к позн. фауны и флоры СССР. М.
Д у б и и ц к и й А. А., 1953. Факультативный паразит песцов. Работы по гельминтол.
к семидесятипятилетию акад. К. А. Скрябина. АН СССР. М.
Дубницкий А. А., 1957. О паразитировании акантоцефалов у пушных зверей.
Журн. «Каракулевод, и зверовод.», № 4.
Дубровский А. Н., 1937. Песец (A lopex lagopus) и песцовый промысел на Новой
Земле. Тр. Арктич. ин-та, 77, в. 4. Л.
Дубровский А. Н„ 1939. Песец Кольского полуострова. Тр. Н.-и. ин-та полярн.
землед. животнов. и промысл, хоз-ва, сер. промысл, хоз-ва, 6. Л.
Дубровский А. Н„ 1940. Пушные звери Ямальского национального округа.
Тр. Н.-и. ии-та полярн. землед. животновод, и промысл, хоз-ва, сер. промысл,
хоз-ва, 13. Л.
Дубровский А. Н„ 1941. Промыслы Новой Земли. Журн. «Природа и соц.
хоз-во», сб. 8, ч. 2. М.
948 -
Дубровский А. Н., Романов А. А., 1935. Прогноз промысла песца на про-
' мысловый сезон 1935/36 г. Бюлл. Арктич. ин-та, Ле 12. Л.
Дулькейт Г., 1927. Промысловое животное Тугуро-Чумиканского района. Журн.
«Охотник», Ns 1.
Дул ь к ей т Г. Д., 1929. Материалы по изучению биологии соболя и соболиного
хозяйства острова Большой Шантар. Изв. Тихоокеанск. научн.-промысл, стан-
ции, 3, в. 3. Владивосток.
Дулькейт Г. Д., 1953. Значение рыси и росомахи как хищников в природном
комплексе Алтайской тайги. Сб. «Преобразование фауны позвон. нашей стра-
ны». М.
Дулькейт Г. Д., 1956. Очерк зимней жизни млекопитающих северо-восточного
Алтая и некоторые вопросы реконструкции их фауны. Тр. Томск, гос. ун-та, 142.
Томск.
Дулькейт Г. Д„ 1957. Вопросы экологии и количественного учета соболя. М.
Дулькейт Г. Д„ 1959. Распределение и миграции млекопитающих горной тайги
Восточных Саян в зависимости от режима снежного покрова. Сб. «Вопросы эко-
логии животных». Тр. Биол. ин-та Сибирск. отд. АН СССР, 5. Новосибирск.
Дунаева Т. Н., 1954. Экспериментальное исследование туляремии у диких
животных (грызунов, хищников и насекомоядных) как основа изучения природ-
ных очагов этой инфекции. «Зоол. журн.» 33, в. 2.
Дунаева. Т. Н. и Кучерук В. В., 1941. Экологические особенности тундры.
Матер, к позн. фауны и флоры СССР. Моск, об-во испыт. природы, иов. серия,
отд. зоол., 4 (19).
Дунаева Т. Н., Олсуфьев Н. Г., 1952. О восприимчивости инфекционной
чувствительности к туляремии некоторых видов полевок. «Зоол. журн.», 31,
№ 3, М.— Л.
Дунаева Т. Н. иОсмоловская В. И., 1948. Материалы по питанию песца
Ямала. Тр. ин-та географ. АН СССР, 41.
Дунин М. С., 1954. По Афганистану, Пакистану, Индии. М.
Дьячков Г., 1893. Анадырский край. Рукопись жителя села Маркова Г. Дьячкова
с предисл. Ф. Ф. Буссе. Зап. об-ва изуч. Амурск, края, 2. Владивосток.
Егорнов Н В., 1874. Медведь и охота на него. Журн. «Охота», 1, № 2.
Егоров О. В., 1955. Экология сибирского горного козла (Capra sibirica Meyer).
Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 17. М.—Л.
Ел п а т ь е в с к и й В. С., Л а р и н а Н. И., Голикова В. Л., 1950. Млеко-
питающие Саратовской обл. Уч. зап. Саратовск. гос. ун-та, 26.
Емельянов А. А., 1927. Промысловые звери земли орочей. Сб. «Производ. силы
Дальнего Востока», 4. Животный мир. Хабаровск — Владивосток.
Епископосян С., Бабакевхян С., 1959. Охотник идет по следу. Газ.
«Физкультурник Азербайджана» от 24 октября. Баку.
Еремеева К. М., 1952. Возрастные изменения кожного и волосяного покровов
пушных зверей. Автореф. диссерт. М.
Еремеева К. М., 1956. Сезонные изменения кожного и волосяного покровов
голубых песцов. Журн. «Каракулевод, и зверовод.», № 1, М.
Есипов В. К.» 1935. Животный мир и промыслы на Земле Франца-Иосифа. Журн.
«Боец-охотник», As И.
Есипов В. К.. Пи неги н Н. В., 1933. Острова Советской Арктики. Вологда.
Ефремов И. А. 1956. Дорога ветров (Гобийские заметки). М.
Дарков И. В., 1941. Новые методы учета горностая. Научн.-метод, зап. гл.
упр. заповеди., 8. М.
Дарков И. В., Теплов В. П., Тихвинский В. И., 1932. Материалы по
питанию лисицы (Vulpes iulpes L.) в Татарской республике. Работы Волжско-
Камской зональной охот. пром. биол. станции. Казань.
Дитков Б. М., 1903. Новая Земля. М.
Житков Б. М., 1904. По Канинской тундре. Зап. Имп. русск. географ, об-ва, 11.
Дитков Б. М., 1913. О коллекции млекопитающих, собранных Колымской экспе-
дицией 1905 г. Дневник зоол. отд. об-ва любит, естествозн. антроп. и этногр.,
нов. сер. 1, № 5. М.
Дитков Б. М., 1913. Полуостров Ямал. Спб.
Дитков Б. М., 1922. Возрастная изменчивость и эволюция. М.
Дитков Б. М. 1928. Биология лесных зверей и птиц. М.
Дитков Б. М., 1937. О прежнем распространении соболя в Европе. Тр. Биол.
н.-и. ин-та при Томском ун-те. Серия ест.-биол., 4. Томск.
Житков Б. иБутурлин С., 1901. По Северу России. М.
Залекер В. Л., 1937. Циклические изменения влагалища и матки серебристо-
черной лисицы. Сб. работ лаборатории гистол. по размнож. лисы. М.—Л.
Залекер В. Л., 1939. Плодовитость серебристо-черных лисиц. Журн. «Кроликовод,
и зверовод.», № 1. М.
Залекер В. Л., 1953. Материалы по плодовитости соболя в природе. Вопросы
биологии пушных зверей. Тр. Вс. н.-и. ин-та охотн. хоз-ва, в. 12. М.
949
Залекер В. Л., 1954. Состояние запасов, результаты акклиматизации и прогноз
численности соболя, предложения по его промыслу и расселению в сезоне 1954/55 г.
(Рукопись.)
Залекер В. Л., 1956. Материалы по плодовистости и возрасту соболя. Тр. Вс. н.-и.
ин-та животн. сырья и пушнины, вып. 16. М.
Залекер В. Л. 1962. Изменение полового и возрастного состава популяций и пло-
довитости соболя. Тр. Вс. н.-и. ин-та животн. сырья и пушнины, 19. М.
Залекер В., Б а л е з и и В., 1960. Итоги реакклиматизации соболя и перспекти-
вы развития его промысла. Журн. «Охота и охотн. хоз-во», № 1.
Залекер В. Л., Кондратов А. В., 1958. Современное состояние соболиного
промысла и перспективы его развития. Бюлл. научн.-техн. информ. Вс. н.-и.
ин-та животн. сырья и пушнины, в. 3, стр. 15. М.
Залекер В. Л., Полузадов Н. Б., 1955. Плодовитость и зимнее питание
соболя Ивдельского района Свердловской области. Тр. Вс. н.-и. ин-та охотн.
пром., 14. М.
Залекер В. Л., Полузадов Н. Б., 1959. Кормовой режим и плодовитость
соболей Зауралья. Тр. Вс. н.-и. ин-та животн. сырья и пушнины, 18. М.
Залепухи н, 1926. Пушной промысел в Туруханском крае. Журн- «Охотник
и пушник Сибири», № 8—9.
Залесский И. М., 1930. Случаи ненормальных размеров и окраски у колонков
из Западной Сибири. Изв. Сибирск. краевой станции защ. раст. № 4 (7). Ново-
сибирск.
Залесский И. М., 1931. Материалы по биологии и с.-х. значению в Сибири хорь-
ков и других хищников. «Тр. по защ. раст. Сибири», 1 (8). Новосибирск.
Заровияев А., 1933. К вопросу о миграции промысловых животных Якутского
Севера (Ново-Сибирские острова и Приянская тундра). Журн- «Советская Яку-
тия», № 9.
3
3
3
3
3
рудный Н. А., 1897. Заметки по фауне млекопитающих Оренбургского Края.
Матер, к позн. фауны и флоры Российской имп., вып. 3.
рудный Н. А., 1915. Краткий очерк охотничьего промысла в Сыр-Дарьинской
области. Журн. «Туркестанск. сельск. хозяин», № 7—8. Ташкент.
рудный Н. А., 1914. Кое-что о природе пустыни Кызыл-Кум и ее фауне. Изв.
Турк. отд. Русск. Географ, об-ва, 10, в. 1.
х а р я н X. А., 1951. Данные по питанию и хозяйственному значению лисиц
в Армяиск. ССР. Изв. АН Арм. ССР, 4, в. 5. Ереван.
е р е в М. Д., 1931. Материалы по биологии и сельскохозяйственному значению
в Сибири хорька и других мелких хищников из семейства Mustelidae. Тр. по защ.
раст. Сибири, 1 (8). Новосибирск.
ерев М. Д., 1932. Млекопитающие в районе северного участка Туркестано-
Сибирской ж. д. Тр. по защ. раст., серия 4, в. 2. Л.
ерев М. Д., 1947. Из летописи Алмаатинского государственного заповедника.
Тр. Алмаатинск. гос. заповеди., 4.
ерев М. Д., Залесский И. М., 1935. Колонок и его добывание. М.
о р ы к и н Н. А., 1931. Что должен знать окладчик. М.
о р ы к и н Н. А., 1934. Как определить свежесть следа? М.
о р ы к и н Н. А., 1935. Охота на лисиц. М.
о р ы к и н Н. А., 1939. Волк и борьба с ним. М.
о р ы к и н Н. А., 1939. Повадки животных. М.
н з и н о в В. М., 1914. Старинные люди у холодного океана. М.
н з и н о в В. М., 1916. Очерки торговли на Севере Якутской обл. М.
мина Р. П., 1953. Краткий очерк фауны млекопитающих и птиц района Тянь-
Шанской физико-географ. станции. Тр. ин-та географии АН СССР, 56. М.
мина Р. П., Формозов А. Н., 1958. Животный мир. Сб. «Средняя
Азия». М.
а
а
а
а
в
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
в
в
в
в
в
в
в
в
е
е
и
и
Золотарев
М.— Л'. '
Н. Т., 1936. Млекопитающие бассейна р. Имана (Уссур. край).
Золотов В. А. 1940. Материалы по распространению и биологии песца Кольского
полуострова. Изв. географ, об-ва, 72, в. 1.
Зубков А., 1936. Итоги промысла на островах Северного Ледовитого океана
в 1934—1935 гг. Бюлл. Арктич. ин-та, № 2.
Зыков И., 1958. Удачная охота. Газ. «Кузбасс» от 12/1 —1958. Кемерово.
Иванов С. В., Левин М. Г., Смоляк А. В., 1956. Нанайцы, удэгейцы, оро-
чи. В сб. «Народы Сибири». М.—Л.
Иванова Г. И., 1959. Размещение нор лисицы, барсука и енотовидной собаки. Уч.
зап. Моск. гор. пед. ин-та, 104, зоология, в. 7.
Иванова Г. И., 1962. Сравнительная характеристика питания лисицы, барсука
и енотовидной собаки в Воронежском заповеднике. Уч. зап. Моск. гос. пед. ин-та,
186.
Ивантер Э. В., 1958. К вопросу о многократных покрытиях самок песцов. Журн-
«Кроликовод. и зверовод.», № 2.
950
Ивантер Э. В., 1961. О причинах снижения численности белки. Тезисы докл.
Первого всес. совещ. по млекопит. М.
Ивантер Э. В., 1962. К вопросу о соотношении полов в потомстве голубых песцов.
Вопр. экологии, 6. М.
Измайлов И. В., 1940. Фауна птиц и млекопитающих Хопёрского гос. заповед-
ника. Тр. Хопёрского гос. заповеди. М.
Ильин Н. А., 1926. Сезонный диморфизм окраски белого песца. Тр. лаборатории
эксперим. биол. Моск, зооп., 2. М.
Ильина Е. Д., 1930. Волк. М.
Ильина Е. Д., 1949. Опыт островного звероводства на Дальнем Востоке. М.
Ильина Е. Д., 1950. Островное звероводство. М.
Ильина Е. Д., 1952. Звероводство. М.
Ильина Е. Д., 1958. Разведение лисиц, песцов и норок. М.
Иохельсон В. И., 1898. Очерк зверопромышленности и торговли мехами в Колым-
ском округе. Тр. Якутск, экспед., отд. 3, 10, ч. 3. Спб.
Исайчиков И. М., 1931. Кормление, гнездование и болезни песцов острова
Кильдина. Журн. «Союзпушнина», № 11—13.
Исаков Ю. А., 1939. Материалы по фауне млекопитающих Средней и Северной
Карелии. Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы, отд. биол., 48, в. 2—3.
Исаков Ю. А., 1945. О периодической иммунности лисиц к энцефалиту. Бюлл.
Моск, об-ва испыт. природы, отд. биол., 50 (3—4).
Исаков Ю. А., 1949. О бешенстве у диких животных, обитающих в районе дельты
Волги. Сб. исслед. по краевой, эксперимент, и описат. паразитологии, 6. Сара-
тов.
Ишунин Г. И., 1961. Млекопитающие (хищные и копытные). Фауна Узб. ССР, 3.
Ташкент.
Ишунин Г. И., 1963. Питание лисицы в Узбекистане. «Зоол. журн.», 4-’, в. 10.
Ишунин Г. И., Л у с т и н В. С., 1959. Фауна нашего края. Бюлл. Окружи, совета
Всеармейск. военно-охотн. об-ва Туркестанск. воен, округа, № 3 (10), Ташкент.
Ишунин Г. И., Салихбаев К. С., 1963. Охотничье-промысловые звери
и птицы северных склонов Туркестанского хребта. Сб. «Охрана промысл, живот-
ных Узбекистана». Ташкент.
Каверзнев В. Н., 1933. Волки и их истребление. М.— Л.
К а д е н а ц и и А. Н., 1953. Описторхоз диких лисиц в Западной Сибири. Сб. работ
по гельминтол. АН СССР к 75-летию К. И. Скрябина.
Каденации А. Н., 1957. Гельминтофауна млекопитающих Крыма и опыт оздоров-
ления домашних животных от основных гельминтозов. Гельм, лаб. АНСССР. Омск.
Каденации А. Н., 1959. К изучению эхинококка у лисиц и волков в Омской обла-
сти. Работы по гельминтол., в. 1. М.
Казаринов А. П., 1946. Зимнее питание камчатского соболя. Журн. «Природа»,
№ 4, М.
Калабухов Н. И., 1936. Спячка животных. М.—Л.
Калабухов Н. И., 1943. Особенности суточного цикла активности и реакций на
градиент температуры обыкновенного и степного хорьков. «Зоол. журн.», 22, в. 3.
Калабухов Н. И., 1950. Эколого-физиологические особенности животных и усло-
вия среды. 1. Дивергенция некоторых эколого-физиологических признаков близ-
ких форм млекопитающих. Харьков.
Калабухов Н. И., 1956. Спячка животных. М.
Калабухов Н. И., Пол уз адов аО. Б., 1946. Некоторые эколого-физиологи-
ческие особенности арктического и пустынного видов лисиц: песца и корсака.
Докл. АН СССР, 54, № 4.
Калачев К. Н., 1860. Охота у киргнз-кайсаков. Журн. «Сын отечества», № 11 и 12.
Калетина Г. Л., 1956. Сезонные изменения волосяного покрова голубых песцов.
Сб. научн. работ студ. Моск, ветерин. акад., 3.
Калетина Г. Л., Коршунова Е. А., Саун и н а П. Н., 1957. Сезонные
изменения волосяного покрова голубых песцов. Тр. Моск, ветерин. акад., 16.
Калецкая М. Л., 1953. Фауна млекопитающих Дарвинского заповедника и ее
изменения под влиянием водохранилища. Сб. «Рыбинск, водохр.», 1. М.
Калецкая М. Л., 1957. Роль режима Рыбинского водохранилища в жизни млекопи-
тающих Дарвинского заповедника. Тр. Дарвинск. гос. заповеди., 4.
Калиновский А, А., 1901. Очерки кавказской фауны и кавказских охот. Тиф-
лис.
Калниньш А. И., 1950. Охота и охотничье хозяйство в Латвийской ССР. Рига.
Канторович Р. А., 1956. Этиология «дикования» животных в Заполярье. Сооб-
щение 1. Биологические свойства вируса «дикования», «Вопр. вирусологии», 2. М.
Канторович Р. А., 1956а. Этиология «дикования» животных в Заполярье.
Сообщение 2. Патоморфология центр, нервн. системы при эксперим. «диковании».
«Вопр. вирусологии», 5. М.
Канторович Р. А., 1957. Песцы — распространители бешенства на Крайнем
Севере. Журн. «Ветеринария», № 8.
951
Канторович Р. А., 1958. К эпизоотологии «дикования» животных Заполярья.
Тр. ин-та эпидем. микробиол. и гигиены. 17.
Канторович Р. А., 1963. Материалы по экологии «дикования» животных Запо-
лярья. Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы, отд. биол., 68 (4).
Кап а н а д з е Т., 1960. С ружьем и капканами на хищных зверей. Газ. «Заря Вос-
тока» от 7/Ш—1957 г. Тбилиси.
Капитонов В. И., 1961. Экологические наблюдения над пищухой (Ochotona
hyperborea Pall.) в низовьях Лены. «Зоол. журн.», 40, в. 6.
К а п л и н А. А., 1960. Пушнина СССР. М.
К а п л и н А., Иванов В., Пастушенко М., 1955. Пушнина. М.
Караев А. И., 1926. Чукотско-Анадырский край. Журн. «Экоиомич. жизнь Даль-
него Востока», № 4 и № 5.
Кар е л и и Г. С., 1883. Путешествия по Каспийскому морю. Зап. имп. русск. гео-
граф. об-ва по общ. географии, 10. Спб.
Карелин Д. Б., 1945. Воздушная экспедиция в высокие широты Арктики в 1941 г.
Изв. Вс. географ, об-ва, 77, в. 3.
Карпович В. Н., Сапетина И. М., 1958. О разорении птичьих гнезд горно-
стаем. Тр. Окск. гос. заповеди., 2. М.
Карчевская В. К., 1958. Рожистая инфекция у диких животных. Сб. «Моск.
Зооп.», 2. М.
Катубадзе М. Е., 1956. Материалы к изучению биологии восточно-грузинского
фазана (Phasianus colchicus lorenzi But.) Тр. ин-та зоол. АН Груз. ССР.
Тбилиси.
Кашкаров Д. Н., 1927. Результаты экспедиции Гл. Ср.-Аз. музея в район озера
Сары-Чилек. Ч. 1. Ташкент.
Кашкаров Д. Н., 1931. Животные Туркестана. Ташкент.
Кашкаров Д. Н., 1935. Зооэкологический очерк восточной части пустыни Бетпак-
дала, Тр. Ср.-Аз. гос. ун-та, серия 8а, зоол., в. 20. Ташкент.
Кащенко Н. Ф., 1899. Результаты алтайской зоологической экспедиции в 1898 г.
Позвоночные. Томск.
Кащенко Н. Ф., 1900. Определитель млекопитающих животных Томского края.
Томск.
Кащенко Н. Ф., 1901. О песчаном барсуке (Meles arenarius Satunin) и о сибирских
расах барсука. Ежегодник зоол. музея Имп. АН, 6. Спб.
Кащенко Н. Ф., 1902. Млекопитающие, собранные Алтайской экспедицией
П. Т. Игнатова в 1901 г. Ежегодник зоол. музея Имп. АН, 7. Спб.
Кащенко Н. Ф., 1910. О коллекции млекопитающих из Забайкалья.
Ежегодник Зоол. музея Имп. АН, 15. Спб.
Кер целл и С. В., 1911. По Болыпеземельской тундре с кочевниками. Архангельск.
Кесслер К. Ф., 1851. Животные губерний Киевского учебного округа. Часть
систематическая. Животные млекопитающие. Киев.
Кесслер К. Ф. 1851. Естественная история губерний Киевского учебного округа.
Зоология. Киев.
К и м Т. А., 1953. Млекопитающие северных и западных Кзыл-Кумов (преимуществен-
но земледельческих районов). Автореф. диссерт.
К и м а н к о Д., 1956. Там, где бежит Сукпай. М.
Кириков С. В., 1952. Исторические изменения животного мира нашей страны
в XVIII — XIX вв. Изменения в полосе широколиственных лесов и лесостепи
европейской части СССР. Изв. АН СССР. Сер. географ., № 6.
Кириков С. В., 1952. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной
оконечности Урала. М.
Кириков С. В., 1955. Птицы и млекопитающие южной окраины Приуралья.
Матер, по биогеограф. СССР. 2. Тр. Ин-та географии АН СССР, 66.
Кириков С. В., 1958. Исторические изменения животного мира нашей страны
в XIII.— XIX вв. Сообщение 4. Изменения ареалов соболя и лесной куницы. Изв
АН СССР. Сер. географ, № 1.
Кириков С. В., 1959. Изменения животного мира в природных зонах СССР.
Степная зона и лесостепь. М.
Кириков С. В., 1960. Изменения животного мира в природных зонах СССР (13—
19 вв.). II. Лесная зона и лесотундра. М.
Кириллов Д., 1958. Письма с Северного полюса. Журн. «Охота и охотн. хоз-во»,
№ 11.
Кирнс И. Д., 1953. Новые данные по зимнему питанию енисейского соболя. Тр.
Всес. Н.-и., ин-та охотн. промысла, 12. М.
КирпичниковА. А., 1937. К биологии песца юго-западного побережья Таймыра.
Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы, отд. биол., 46 (1).
Клер Р. В., 1941. Течка и беременность у некоторых Mustelidae. Тр. Моск, зоотехн.
ин-та, 1. М.
Кл е р Р. В.,1953. Материалы о размножении лисиц. Тр. Моск, пушно-мех. ин-та, 4. М.
Клещанов М., 1958. Следопыт пустыни. Газ. «Известия» от 11 июня. М.
952
К Ji умов С. К., 1935. Остров Вайгач, его промысловая фауна и промысловые воз-
можности. Жури. «Сов. Арктика», № 2.
К л ум о в С. К., 1957. Береговые лежбища котиков (Callorhinus ursinus) и места оби-
тания каланов (Enhydra lutris) на Курильских островах и ориентировочные опре-
деления их численности. Докл. АН СССР, 117, № 1.
К л у м о в С. К., 1959. На Курильских островах. Журн. «Охота и охотн. хоз-во», №3.
Клумов С. К., 1960. Промысловые животные Курильских островов. Сб. «Охр.
полезных зверей». М.
' Коган М. И., 1931. Советская Азия как пушно-промысловый район. М.
Коган М. И., 1933. Пушно-меховое хозяйство капиталистических стран в эпоху
мирового кризиса. М.
Кожевников И. В. иКожанчиков Л. В., 1924. Промысловая охота
и рыболовство в Минусинской тайге. Ежегодник Гос. музея им. Мартьянова
в Минусинске, 2, в. 2. Минусинск.
Кожевников В. В., 1953. Двенадцать зимних сезонов борьбы с волками в райо-
не Мордовского заповедника. Сб. «Преобразование фауны позвон. нашей стра-
ны». М.
Козлов В. В., 1952. Методика количественного учета волка. Сб. «Методы учета
числ. и географ, распределения наземн. позвон.». М.
Козлов В. В., 1955. Волк и способы его истребления. М.
Козлов В. И., 1952. Материалы к изучению биологии енотовидной собаки в Горь-
ковской области. «Зоол. журн.», 31, в. 5.
Козлов Д. П., 1961 (1962). К обнаружению эхинококков и альвеококков у жи-
вотных семейства Canidae Хабаровского края и Камчатки. Тр. гельминтол.
лаборатории АН СССР, 11.
Козлов Д. П., Кон.тримавичус В. Л., 1961 (1962). Распространение три-
хинеллеза у диких и домашних плотоядных в некоторых районах Дальнего Вос-
тока. Тр. гельминтол. лаборатории АН СССР, 11.
Козлов П., 1931. О зимнем питании степного хорька. Журн. «Охотник»,
№ 8. М.
Козлова Н., 1933. Развитие молодых песцов. Бюлл. зооп. и зоосадов, № 3. М.
Колесников Г. И., 1936. Охотпромысел на Ямальском Севере. Журн. «Сов.
Арктика», № 10.
Колмаков Д. В., 1937. Гельминты песцов Обдорского района. Сб. работ по гель-
мннтол., посвящ. 30-летню научи, и обществ, деят. К. И. Скрябина. М.
Колосов А. М., 1935. К биологии корсака и степной лисицы. Бюлл. Моск, об-ва
испыт. природы, отд. биол., 44. М.
Колосов А. М., 1935. Почвенно-грунтовые условия и их значение для млекопи-
тающих (лиса, барсук). Сб. «Природа и социалистич. хоз-во», в. 7, М.
Колосов А. М., 1939. Звери Юго-Восточного Алтая и смежной области Монголии.
Уч. зап. Моск. гос. ун-та, зоология. М.
Колосов А. М., 1939. Фауна млекопитающих Алтая и смежной Монголии в связи
с некоторыми проблемами зоогеографии. «Зоол. журн.», 18, № 2.
Колосов А. М., 1958. Обогащение промысловой фауны СССР. Балашиха.
Колосов А. М., Лавров Н. П., Наумов С. П., 1961. Биология промысло-
вых зверей СССР. М.
Колыма. 1930. Журн. «Охотник и пушник Сибири», № 4.
Колюшев И. И., 1936. Млекопитающие Крайнего Севера, Западной и Средней
Сибири. Тр. Биол. НИИ, № 2. Томск.
Кондратов А. В., 1953. Замечания к маршрутному методу учета соболей по сле-
дам. Тр. Моск, пушно-мех. ин-та, 4. М.
Константинов М, 1921. Пушной промысел и пушная торговля в Якутском
Крае. Иркутск.
К о н ч и ц А. М., 1935. Качественное и количественное состояние охотничье-промысло-
вой фаун-ы.Центрального лесного заповедника. Тр. Центр, гос. лесн. заповеди. 1
Смоленск.
К о н ч и ц А. М., 1937. Динамика годичных изменений численности охотничье-про-
мысловой фауны Центрального лесного гос. заповедника. Тр. Центр, лесн. гос.
заповеди., 2. Смоленск.
Конюхович А. А., 1953. Фауна охотничье-промысловых животных Закарпат-
ской области. Тр. Моск, пушно-мех. ин-та, 4. М.
К о п е и н К. И., 1959. Популяционная экология большой узко-черепной полевки
и обского лемминга на Ямале. Автореф. диссерт. Свердловск.
К о п е и н К И., 1961. Материалы по биологии горностая Ямала. Тезисы 1-го Вс.
совещ. по млекопит., 2. М.
Копылов И. П., 1948. Охотничье хозяйство Иркутской области. Иркутск.
Кор ел ов М. Н., 1956. Фауна позвоночных Бостандыгского района. Сб. «Природа
и хоз. усл. горной части Бостандыка». Алма-Ата.
Корзинкина Е. М. 1935. Биология и экология сурка и сурочий промысел
в Кош-Агачском аймаке (Ойротия). Сб. «Экология сурка». М.—Л.
953
Корзинкина Е. М., 1946. Экология и динамика численности мышевидных гры-
зунов Южного Ямала. Тр. Арктич. Н.-и. ин-та, 194.
Коркешко Н., Миролюбов Н., 1936. Заповедник «Кедровая Падь». Сб.
«Заповедники Дальнего Востока». Хабаровск.
Корнеев О. П., 1950. Вовк та Йоно знищення. Киев, Харьков.
Корнеев О. П., 1952. Визпачник звирив УССР. Киев.
Корнеев А. П., 1953.- История промысла диких зверей на Украине. Киев.
Корнеев А. П.,1954. Енотовидная собака на Украине (результаты работ по аккли-
матизации). Тр. зоол. музея Киевск. гос. ун-та, № 4.
Корнеев О. П., 1956. Лисиця на Украини (екология, господарьске значения та
шляхи рационального використання). Збирник зоомузею, № 5. Киев.
Корнилов И. П., 1859. Заметки об Астраханской губернии. Вестник Русск.
географ, об-ва, ч. 27, № 2.
Корсаков А., 1941. Некоторые данные к обзору охотпромыслового состояния
Удорского района на Коми АССР. «Природа и соц. хоз-во», 8, ч. 2. М.
Корсаков Л. М., 1938. Предварительные данные по фауне млекопитающих (Mam-
malia) трех лесостепных участков Наурзумского заповедника. Тр. Наурзумск.
гос. заповеди. 1. М.
Ко р ч мар Н. Д., 1962. Некоторые данные о распространении, биологии и хозяй-
ственном значении барсука в Молдавии. Сб. «Вопросы экологии и практич. зна-
чения птиц и млекопит. Молдавии». Кишинев.
Корш П., 1936. Песец в Омской области. Журн. «Охотник Сибири», 6.
Коряков В. Ф., 1948. Распространение и промысловое использование соболя на
Урале. Тр. Всесоюзн. н.-и. ин-та охотн. промысла, 8.
Косма к о в А. В., 1936. К вопросу о методике учета роста стада промысловых
животных. «Зоол.. журн.», 17, в. 4. М.
Костин В. П., 1956. Материалы по фауне млекопитающих левобережья низовьев
Аму-Дарьи и Устюрта и очерк распределения видов позвоночных животных. Тр.
ин-та зоол. и паразитол. АН Узб. ССР, 8. Ташкент.
Костин В. П.. 1959. Некоторые данные о численности пушных зверей в Кара-Кал-
пакии. Тр. Ср.-Аз. гос. ун-та, 125. Ташкент.
Костин В. П., 1963. О распространении и экологии медоеда (Mellitora capensis
indica Kerr.) на южном Устюрте. «Зоол. журн.», 62, в. 2.
Костьян Е. Я-, 1954. Новые данные по размножению белых медведей. «Зоол.
журн.», 33, в. 1. М.
Костюченко Р. А., 1950. Появление енотовидной собаки на побережье Азовского
моря. Журн. «Природа», № 9.
К о т л о у Л., 1960. Занзабуку (Опасное путешествие). М.
Котов В. А., 1959. К вопросу о расселении енота-полоскуна в Краснодарском крае.
Тр. Кавказск. гос. заповеди., 5.
Котовщикова М., 1936. Некоторые данные по зимнему питанию горнокрым-
ской лисицы. Сб. Крымск, гос. заповеди., в. 1. Науч. тр. гос. заповеди., сер. 2.
К о ш к и и В. Н., 1936. Два года зимовки в бухте Прончищевой. Бюлл. Арктич. ин-та,
№ 3.
Кошкин В. Н., 1937. Некоторые данные по промысловой фауне острова Бегичева.
«Проблемы Арктики», № 2.
Кошкина Т. В., 1957. Сравнительная экология рыжих полевок в северной тайге.
Сб, «Фауна и экология грызунов». Матер, по грызунам, в. 5. М.
Красильников М., 1926. Гибель скота от хищных зверей. Бюлл. Центр, ста-
тистич. упр. СССР, № 116.
Красовский М., 1868. Область сибирских киргизов. Матер, для географии
и статистики России, ч. 2. Спб.
Красовский С. К., 1939. К изучению питания песца Северной Якутии. Тр.
н.-и. ин-та полярн. землед., животн. и промысл, хоз-ва. Сер. промысл, хоз-ва, 6. Л.
Крашенинников С. П. 1755, 1786. Описание земли Камчатки. (1786 -—«вторым
тиснением»), Спб.
Крашенинников С. П., 1949 (1755). Описание земли Камчатки. Л.
Кривопуск Н., 1957. Схватка двух лесных великанов. Бюлл. Окружи, совета
Всеарм. военно-охотн. об-ва Дальн. Вост, окр., № 1 (5), март. Хабаровск.
Кривошапкин М. Ф., 1865. Енисейский Округ и его жизнь. Спб.
Кривошеев В. Г., 1958. Материалы по эколого-географической характеристике
фауны наземных позвоночных Северных Кзыл-Кумов. Уч. зап. Моск. гос. пед.
ин-та им. В. И. Ленина, 124.
Кривошея Н. В., 1884. Заметки о Новоземельской фауне. Журн. «Природа
и охота», ноябрь.
Критская Т. И., 1961. Значение енотовидной собаки в биоценозе Манычской
степи. «Зоол. журн.», 40, в. 5.
Критский П. А., 1907. Наш край. Ярославская губерния. Ярославль.
К р у м и н а, 1934. Размножение степного хоря. Бюлл. зооп. и зоосадов,
№ 2/3. М.
954
К р ы со в а Л. П., Кожевникова Р. К-, Коротков И. А., Кринип-
к и й В. В., 1961. Физико-географические условия северо-восточного Алтая и зада-
чи изучения его природы. Тр. Алтайск. гос. заповеди., 3. Горноалтайск.
Кузнецов Б. А., 1928. Млекопитающие степной полосы Южного Урала. Бюлл.
Моск, об-ва испыт. природы, отд. биол., 37, в. 3—4.
Кузнецов Б. А., 1929. Зверовые промыслы Восточного Забайкалья. Тр. по лес-,
ному опытному делу, 4. М.
Кузнецов Б. А., 1932. Товароведение пушно-мехового сырья СССР. М.
Кузнецов Б. А., 1941. Географическая изменчивость соболей и куниц фауны
СССР. Тр. Моск, зоотехнич. ин-та, 1. М.
Кузнецов Б. А., 1941, 1952. Основы товароведения пушно-мехового сырья. 2-е
изд., 1941, 3-е изд., 1952. М.
Кузнецов Б. А., 1948. Звери Киргизии. М.
Кузнецов Б. А., 1948. Млекопитающие Казахстана. М.
Кузнецов Б. А., 1949. Охотничье-промысловые звери Курильских островов. Сб.
«Пушн. богатства СССР», 1. М.
Кузнецов Б. А., 1952. Фауна млекопитающих Молдавии. Изв. Молд. фил. АН
СССР, № 4—5 (7—8).
Кузнецов Б. А., 1954. Материалы по фауне млекопитающих Литовской ССР..
Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы, отд. биол., 59 (4).
Куклин С. А., 1927. О добыче синяка. Журн. «Уральский охотник», № 10.
Куклин С. А., 1937, 1938. Звери и птицы Урала и охота на них. Свердловск.
Куклин С., 1951. Охота в Молотовской области в прошлом и настоящем. Сб. «На
Западном Урале». Молотов.
Кулагин Н. М., 1916. К вопросу о пушной торговле в России. М.
Кулагин Н. М., 1923. Русский пушной промысел. Петроград.
Кулагин Н. М., 1923. Богатство России. Русский пушной промысел. Петроград.
Кунин К. И., 1936. Марко Поло. М.
Кучерук В. В. и Дунаева Т. М., 1948. Материалы по динамике численности
полевки Брандта. Сб. «Фауна и экология грызунов». Матер, по грызунам,
3. М.
Кучерук В. В., Рютин В. А., Дунаева Т. М., 1948. Опыт изучения пасте-
реллезной эпизоотии тарбаганов в Восточной Монголии. Сб. «Матер, по грызу-
нам», 4. М.
Лабутин Ю. 3., 1960. Хищники как фактор изменения численности зайца-
беляка. Сб. «Исслед. причин и закономерн. динамики числ. зайца-беляка в Яку-
тии». М.
Л а в о в М. А., 1958. Влияние соболя на популяцию белки в Забайкалье. «Зоол.
журн.», 38, в. 2.
Лавров Н. П., 1932. Песец. Внешторгиздат. М.
Лавров Н. П., 1935. К биологии обыкновенного хоря. Бюлл. Моск, об-ва испыт.
природы, отд. биол., 47, в. 7—8.
Лавров Н. П., 1937. Материалы к биологии колонка. «Зоол. журн.», 16, в. 4. М.
Лавров Н. П., 1944. Биология размножения горностая. Тр. Центр, н.-и. лабор.
биологии и охотн. промысла, 6. М.
Лавров Н. П., 1944. Роль глистных инвазий и инфекционных заболеваний в дина-
мике численности горностая. Тр. Центр, н.-и. лабор. биологии и охот, промысла,
6. М.
Лавров Н. П., 1946. Акклиматизация и реакклиматизация пушных зверей
в СССР. М.
Лавров Н. П., 1953. Материалы по питанию камчатского соболя. Тр. Вс. н.-и.
ии-та охотн. промысла, 13. М.
Лавров Н. П., 1954. Акклиматизация промысловых зверей СССР. Журн. «Приро-
да», № 3.
Лавров Н. П., 1957. О енотовидной собаке. Журн. «Охота и охотн. хоз-во», № 10.
Лавров Н. П., Наумов С. П., 1948. Биология промысловых зверей и птиц
СССР. М.
Лазаревский В. М., 1876. Об истреблении волками домашнего скота и дичи
и об истреблении волка. Спб.
Лаптев И. П., 1955. О распространении некоторых млекопитающих в Западной
Сибири. «Заметки по фауне и флоре Сибири», 18. Томск.
Лаптев И. П., 1958. Млекопитающие таежной зоны Западной Сибири. Томск.
Лаптев М. К., 1929. Определитель млекопитающих Средней Азии, 1. Ташкент.
Лаптев М. К., 1934. Материалы к познанию фауны позвоночных Туркменистана.
Изв. Туркм. между ведомств, комитета по охр. природы, № 1. Ашхабад.
Лаптев М. К., 1946. Куница Туркменистана. Изв. Туркм. фил. АН СССР, № 2.
Латышев Н. Н., Крюкова А. П., Повалишина Т. П., Черны-
ш е в В. И., 1947. О висцеральном лейшманиозе в Таджикистане и о лейшманиях
у шакала. «Нов. медицины», в. 5.
Л е б л е Б. Б., 1953. Пушные звери Архангельской области. Архангельск.
955
Левиев П., 1939. Охотничьи и промысловые звери и птицы Сары-Иссийского
района. Тр. Узб. зоосада, 1. Ташкент.
Левшин А., 1832. Описание киргиз-казачьих или киргиз-кайсацких орд и степей.
Ч. 1—3. Спб.
Лео н о в Л. И., 1953. В высоких широтах. М.
Лещинская Е. М., 1950. Сезонные изменения кожного покрова пушных и мехо-
вых животных. Диссерт. М.
Линг X. И., 1955. Фауна промысловых млекопитающих Эстонской ССР и пути ее
реконструкции. Автореф. диссерт. Тарту.
Линг X. И., 1956. Зудневая чесотка лисиц в Эстонской ССР. «Зоол. журн.», 35, в. 7.
Линг X. И., 1958. Фауна Эстонии. Журн. «Охота и охотн. хоз-во», № 3.
Литке Ф. П., 1828. Четырехкратное путешествие в Северный Ледовитый океан.
Спб.
Лихачев Г. Н., 1930. Заход песца в Томский округ. Журн. «Охотник и рыбак
Сибири», 10.
Лихачев Г. Н., 1956. Некоторые черты экологии барсука в широколиственном
лесу Тульских Засек. Сб. матер, по результатам изуч. млекопит. в гос. запо-
веди. М.
Лобачев С. В., 1951. Охота на медведя. М.
Лужков А. Д., 1963. Эколого-паразитологическое исследование белого песца на
полуострове Ямал. Автореф. диссерт. Л.
Лустин В. иПуцатов П., 1958. Акчинское охотничье хозяйство. Бюлл. Окр.
Совета Всеармейского военно-охотн. общества. Ташкент.
Лэк Д., 1957. Численность животных и ее регуляция в природе. М.
Любашенко С. Я., Тюльпанова А. Ф., Гришин В. М., 1957. Болезнь
Ауески среди норок, песцов и серебристо-черных лисиц. Журн. «Каракулевод,
и зверовод.», 6.
М а а к Р., 1859. Путешествие на Амур в 1855 г. Спб.
М а а к Р., 1861. Путешествие по долине реки Уссури, 1. Спб.
Маа к Р., 1886. Вилюйский округ Якутской области. Ч. 2. Спб.
Мадаминов С. Ю., 1963. Материалы по изучению фауны млекопитающих Север-
ного Таджикистана. Уч. зап. Ленингр. гос. пед. ин-та им. С. М. Кирова, в. 2.
М а й д е л ь Г., 1894. Путешествия по северо-восточной части Якутской области
в 1869—1870 гг. Прилож. к 74 т. Зап. АН, № 3. Спб.
Макридин В. П., 1949. Материалы по биологии волка в тундрах Ненецкого
Национального Округа. «Зоол. журн.», 38, в. 11.
Макридин В. П„ 1953. Биология тундрового волка и организация его истребле-
ния в Ненецком Нац. Окр. Автореф. диссерт. Л.
Макридин В. П., 1959. Материалы по биологии волка в тундрах Ненецкого Нацио-
нального Округа. «Зоол. журн.», 38, в. 2. М.
Макридин В. М., 1962. Волк на Ямальском Севере. «Зоол. журн.», 41, № 9.
Максимов А. А., 1945. О миграции песца на севере европейской части СССР.
Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы, отд. биол., 50 (5—6). М.
Максимов А. А., 1959. О биологических особенностях норения песца. Тр. биол.
ин-та Сибирск. отд. АН СССР. в. 5, зоол.
Маленков И. И., 1953. Результаты учета некоторых промысловых зверей в зоне
затопления на территории Куйбышевской обл. Сб. «К изучению животного мира
Куйбышевского водохранилища». Каза«ь.
Маленков И. И., 1958. О распространении джейрана (Gazella subgutturosa Gold.)
и шакала (Canis aureus L.) в Ферганской долине. «Зоол. журн.», 37, в. 4.
Мальджюмайте С. А., 1963. Куницеобразные хищники Литовской ССР, их
биология, численность и хозяйственное значение. Авторефер. диссерт. Вильнюс.
М а н т е й ф е,л ь П. А., 1934. Соболь. М.
Мантейфель П. А., 1947. Жизнь пушных зверей. М.
Мант е й.ф ель П. А., Ларин С. А., 1949. Волк и его истребление. М.
Мараков С. В., 1961. О возможности хозяйственного использования популяции
калана (морской выдры). Сб. научн.-техн. информ. Вс. н.-и. ин-та животн. сырья
и пушнины, 3 (6). Киров.
Мараков С. В., 1964. Современное состояние командорской популяции каланов
и перспективы ее рационального использования. Сб. «Морские млекопитающие». М.
Марвин Н. Я-, 1950. Промысловые звери и птицы Карело-Финской ССР. Петро-
заводск.
Марвин Н. Я., 1951. Животный мир Карело-Финской ССР. Петрозаводск.
Марвин Н. Я., 1959. Млекопитающие Карелии. Петрозаводск.
Мариковский П. И., 1950. О наскальных изображениях в горах Чулак. Вести.
Ан Каз. ССР, № 6 (63). Алма-Ата.
Мариковский П. И., 1953. Способы и объекты охоты по мотивам наскальных
рисункоь Чулакских гор (Казахская ССР). «Зоол. журн.», 32, в. 6.
Марков Г., 1959. Бозайниците в Болгария. София.
Марков Е. Л., 1934. Охотничье хозяйство Закавказья. Тифлис.
956
Мар т.и но В. иМартино Е., 1917. Новые данные о млекопитающих горного
Крыма. Зап. Крымск, об-ва естеств. и любит, природы, 7. Симферополь.
Маширов Е. Т., 1955. Трихинеллез диких животных в Татарской АССР. «Зоол.
журн.», 34, в. 5.
Мезенская экспедиция, 1929. Труды лесоэкономической экспедиции, 1. М.
Мекленбурцев Р. Н., 1936. Материалы по млекопитающим и птицам Памира.
Тр. Ср.-Аз. гос. ун-та. Серия 8а, в. 22.
Мекленбурцев Р., 1937. Материалы по фауне птиц и млекопитающих хребта
Нура-Тау. Тр. Ср.-Аз. гос. ун-та, серия 8а, зоол., в. 26.
Мекленбурцев Р. Н., 1948. Памирский архар Ovis polii polii Blyth. Бюлл.
Моск, об-ва испыт. природы, отд. биол. 53, в. 5.
Мекленбурцев Р. Н., 1958. Материалы по наземным позвоночным р. Кашка-
Дарьи. Тр. Ср.-Аз. гос. ун-та, нов. серия, в. 130, биол. науки, книга 30. Ташкент.
Меладзе Д. М., 1947. Материалы к вопросу акклиматизации и биологии енотовид-
, ной собаки. Тр. зоол. ин-та АН Груз. ССР, 7.
Me ландер В. А., 1938. Определитель млекопитающих Смоленской и смежных
областей. Смоленск.
Мельников С. С., 1961. Бурый медведь в Белоруссии. Сб. «Фауна и экология
наземных позвоночных Белоруссии». Минск.
Мельницкий Н., 1915. Медведь и охота на него. М.
Мензбир М. А., 1934. Миграция птиц с зоогеографической точки зрения. М.— Л.
Мертц П. А., 1953. Волк в Воронежской области (экология хищника, организация
борьбы). Сб. «Преобразование фауны позвон. нашей страны». М.
Метелева Р. И., Рубанчик И. С., 1959. Бешенство среди оленей Заполярья.
Журн. «Ветеринария», № ,1.
М. 3., 1936. Редкий случай в звероводстве. Журн. «Охотник Сибири», 7—8.
Ми гул ин О., 1927. Шкидни та корисни звири Украини. Харьков.
Ми Гул и н А. А., 1928. Новый подвид степного хорька (Putorius eversmanni satunini
Migulin) из Ногайских степей Дагестанской республики. Журн. «Украинск. мис-
ливець та рибалка», № 9.
М и г у л и н О., 1929. Визначник звирив Украини. Харьков.
Мигулин О. О., 1938. Звери УССР. Киев.
Миддендорф А. Ф., 1851. О буром медведе. В: Симашко Ю. «Русская
фауна», 2. Спб.
Миддендорф А. Ф., 1860—1878. Путешествие на север и восток Сибири. Спб.
Миддендорф А. Ф., 1869. Путешествие на север и восток Сибири, ч. 2. Север
и восток Сибири в естественно-историческом отношении. Сибирская фауна. Спб.
Миклухо-Маклай Н. М., 1952 (1885). Заметка о мозге Halicore australis Owen.
Собр. соч., 3. М.
М и к у л и н М. А., 1956. Материалы к фауне блох Средней Азии и Казахстана. Сообщ.
3. Блохи Центр. Казахст. Тр. Ср.-Аз. н.-и., противочумн. ин-та, № 2.
Милеиушкин Ю. И. ред., 1950. Волки и их истребление. М.
Милованов В. К., 1952. Оплодотворение, жизненность и пол сельскохозяйствен-
ных животных. Журн. «Общ. биология»; 13, № 2.
Минеев А. И., 1935. Песец на о. Врангеля. Журн. «Сов. Арктика», № 3.
Минеев А. И., 1936. Пять лет на о. Врангеля. Л.
Миронов А. Н.‘, 1953. Некоторые данные о мясе и жире лисиц и песцов. Тр. Пуш-
но-мех. ин-та, 4. М.
Миротворцев Н., 1931. Гон на Туруханском зверопитомнике. Журн. «Охотник
и рыбак Сибири», № 8.
Михель Н. М., 1937. Очерк промысловой охоты в Северо-Восточной Якутии. Сб.
«Арктика». Вс. Арктич. ин-т, кн. 5. Л.
Мозговой А. А., 1953. Основы нематодологии, 2, кн. 2. Аскаридиозы. М.
Мозговой и Попова, 1951. Работы 264-й Союзной гельминтол. экспед. 1947 г.
в Гос. заповеднике Беловежская Пуща. Тр. Гельминтол. лаборатории, 5.
Морозов В. Ф., 1948. Результаты акклиматизации енотовидной собаки в Ленин-
градской и Новгородской областях. Тр. Вс. н.-и. ин-та охотн. промысла, 8.
Морозов В. Ф., 1951. Уссурийский енот. М.
Морозов В. Ф., 1953. Акклиматизация уссурийского енота как пример успешного
преобразования фауны пушных зверей европейской территории СССР. «Зоол.
журн.», 32, в. 3.
Морозов В. Ф., 1955. Изменчивость мехового покрова уссурийского енота, аккли-
матизированного в Калининской области. Тр. Вс. н.-и. ин-та охотн. промысла, 15.
Морозова Е. 3., 1955. О сезонной изменчивости мехового покрова уссурийского
енота. Тр. Вс. н.-и. ин-та охотн. промысла, 15.
Морозова-Турова Л. Г., 1961. Географическая изменчивость Mustela
erminea L. на территории СССР. Сб. тр. зоол. музея МГУ.
Мурзаев Э. М., 1948. Монгольская Народная Республика. М.
Мухтаров Ф. Д., 1963. Экология и расселение енота-полоскуна в горах Бостан-
дыка. Сб. «Охотн.-промысл, животные Узбекистана». Ташкент.
957
1
Мяти п г Л. (1963). Охота в Эстонии. Журн. «Охота и охотн. хоз-во», № 1.
Надаров Г. Ш., 1888. Северно-Уссурийский край. Промышленность. Зап. Русск.
географ, об-ва. по общ. географии, 17.
Н а д е е в В. Н., 1940. Акклиматизация уссурийского енота в Западной Сибири.
Журн. «Сов. охотник», № 8.
Н а д е е в В. Н., 1856. К вопросу о географической изменчивости соболя. Тр. биол.
ин-та Западно-Сибирского фил. АН СССР, № 1. Новосибирск.
На де ев В. Н., 1961. Вопросы методики учета соболя. Сб. Вопросы организации
и методы колич. учета ресурсов фауны наземн. позвон. М.
Н а д е е в В. Н., Тимофеев В. В., 1955. Соболь. М.
Назаров И., 1957. Каменная куница в Рязанской области. Журн. «Охота и охотн.
хоз-во», № 11.
Нансен Ф., 1897. Во мраке ночи и во льдах. Спб.
Насимович А. А., 1940. Сезонные миграции и некоторые другие особенности
биологии бурого медведя на Западном Кавказе. Научн.-мет. зап. гл. упр. по запо-
веди. РСФСР, 7. М.
Насимович А. А., 1948. Новые данные по экологии росомахи в Лапландском запо-
веднике. Тр. Лапландск. гос. заповеди., 3. М.
Насимович А. А., 1948. Почерк экологии горностая в Лапландском заповед-
нике. Тр. Лапландск. гос. заповеди., 3. М.
Насимович А. А., 1948. Экология лесной куницы. Тр. Лапландск. гос. заповеди.,
3. М.
Насимович А. А., 1948. Экология лисицы в Лапландском заповеднике. Тр. Лап-
ландск. гос. заповеди., 3.
Насимович А. А., 1949. Промысловые звери Центрального Алтая. Сб. «Пуши,
богатства СССР». М.
Насимович А. А., 1951. В Забайкалье. Даурские степи. М.
Насимович А. А., 1951. К биологии корсака в даурских степях. Журн. «Приро-
да», № 1.
Насимович А., Новиков Г., Семенов-Тян-Шанский О., 1948.
Норвежский лемминг. Сб. «Фауна и экология грызунов». Матер, по грызунам,
3. М.
Насимович А. А., Семенов-Тян-Шанский О. И., 1951. Питание
бурого медведя и оценка его роли как хищника в Лапландском заповеднике. Бюлл.
Моск, об-ва испыт. природы, отд. биол., 56 (4).
Наумов Г., 1941. Песец, его промысел и перспективы песцового хозяйства в Ненец-
ком Округе. Журн. «Природа и соц. хоз-во», в. 8, ч. 2. М.
Наумов Н. П., 1930. Промысловые млекопитающие Туруханского края. Журн.
«Сов.' Север», № 3.
Наумов Н. П., 1934. Млекопитающие Тунгусского округа. Тр. полярной комис-
сии АН СССР, 17. Л.
Наумов Н. П., 1934а. Орудия добывания промысловых животных. М.
Наумов Н. П., 19346. Пасти и кулемы на лисиц и песцов. М.
Наумов С. П., 1927. О фауне и стационарном распределении млекопитающих Кзыл-
Ординского уезда Сыр-Дарьинской области. Тр. об-ва изуч. Казахстана, 8,
в. 1. Кзыл-Орда.
Наумов С., 1931. Млекопитающие и птицы Гыданского полуострова. Тр. полярн.
комиссии АН, 4. Л.
Наумов С. П., 1947. Экология зайца-беляка. М.
Наумов С. П., Лавров Н. П., 1941, 1948. Основы биологии промысловых
зверей СССР. М.
Наумов С. П., Попов М. В., 1957. Причины и закономерности динамики чис-
ленности зайца-беляка в Якутии. Вопр. экологии. По матер. 3-й экол. конфер.
Киев.
Неки п е.л о в Н. В., 1935. Материалы по экологии грызунов в окрестностях
оз. Барун-Торей. Изв. Иркутского гос. н.-и. противочумн. ин-та Сибири и Дальне-
го Востока, 2.
Некипелов Н. В., 1952. Сезонная подвижность и контакт забайкальских грызу-
нов. Изв. Иркутского гос. н.-и. противочумн. ип-та Сибири и Дальнего Востока, 10.
Некоторые наблюдения над промысловой фауной Усть-Таймырской губы, 1936. Бюлл.
Арктич. ин-та, № 7.
Никитиных П. М., 1931. Голубые песцы на острове Фуругельм. Союзпушнина,
№ 6,12.
Николаев А. М., 1958. Материалы по биологии калана острова Урупа. Сообщ.
Сахалинского комплексн. н.-и. ин-та Вост.-Сиб. отделения АН СССР, 6. Южно-
Сахалинск.
Николаев А. М., 1964. Состояние поголовья курильских каланов и котиков
и мероприятия по их воспроизводству. Сб. «Морские млекопитающие». М.
Никольский А. М„ 1889. Остров Сахалин и его фауна позвоночных животных.
Прилож. к 60 т. зап. Имп. АН. № 5. Спб.
958
Никольский А. М., 1892. К фауне млекопитающих и птиц Приуральских сте-
пей. Bull, de la Societe Imperiale des Natural de Moscau, 4.
Новиков Г. A., 1939. Европейская норка. Л.
Новиков Г. А., 1956. Хищные млекопитающие фауны СССР. Определители по
фауне СССР. Зоол. ин-т АН СССР, 62. М.—Л.
Новиков Г. А., 1959. Экология зверей и птиц лесостепных дубрав. Л.
Новиков Г. А., 1962. К экологии каменной куницы в лесостепных дубравах.
Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы, отд. биол. 47, в. 6.
Н'орденшельд А. Е., 1880. Шведская полярная экспедиция 1878—1879 гг.
Открытие северо-восточного прохода. Спб.
Норденшельд А. Е., 1881. Путешествие... вокруг Европы и Азии на пароходе
«Вега» в 1878—1880 гг. Спб.
Носилов К. Д., 1909. Песец. Естествознание и география, кн. 1—4. Спб.
Нур-Чельдыев О. Н., 1960. Материалы по фауне и экологии млекопитающих
трассы Каракумского канала первой очереди и их практическое значение.
Ашхабад.
Обтемперанский С. И., 1952. Результаты акклиматизации, биологии и пер-
спективы промысла енотовидной собаки в Воронежской области. Автореф. дис-
серт. Воронеж.
Обтемперанский С. И., 1953. К вопросу о взаимосвязи уссурийского енота
и других животных в условиях Воронежской области. Тр. Воронежск. ун-та, 28.
Обтемперанский С. И., 1953. К истории расселения енотовидной собаки
в Воронежской области. Тр. Воронежск. заповеди., 4.
Обтемперанский С. И., 1955. Материалы по динамике численности пушных
зверей Усманского леса. Тр. Воронежск. гос. ун-та, 42, в. 1.
Обтемперанский С. И., 1956. Сравнительный анализ питания енотовидной
собаки, лисицы и барсука в Воронежской области. Бюлл. об-ва естествоиспыт.
при Воронежск. ун-те, 10.
Обтемперанский С. И., 1958. К вопросу об активности енотовидной собаки
в холодное время года. Тр. Воронежск. гос. ун-та, 45, в. 1.
Обтемперанский С. И., 1958. О некоторых особенностях размножения еното-
видной собаки в условиях Воронежской области. Тр. Воронежск. гос. ун-та,
56, № 2.
Оболенский С. И., 1926. Заметки о зверях Каменной степи Воронежской губ.
Сб. «Природа и охота». Харьков.
Овею к ов а Н. И., 1961. Природный очаг альвеолярного эхинококкоза на Чукотке.
«Мед. паразит, и паразит, болезни», 30, № 2.
Огнев С. И., 1908. Материалы для фауны зверей, птиц и гадов юго-восточной части
Орловской губернии. Дневник зоол. отделен, об-ва любит, естествозн., антроп.
и энтногр., 3, № 9.
Огнев С. И., 1923. Материалы по систематике русских млекопитающих. Биол. изв.,
1. М.
Огнев С. И., 1925. Млекопитающие Самарской губернии и Уральской области.
Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы, 33.
Огнев С. И., 1926. Млекопитающие Северо-Восточной Сибири. Владивосток.
Огнев С. И., 1928. Новые данные по систематике и географическому распростране-
нию некоторых видов сем. Mustelidae. Зоол. отд. об-ва любит, естествозн., антро-
пол. и этногр., 2.
Огнев С. И., 1929. Млекопитающие Шантарских островов. Изв. Тихоокеанск.
научн. промысл, станции 2, № 5. Владивосток.
Огнев С. И., 1931. Звери Восточной Европы и Северной Азии, 2. Хищные млеко-
питающие. М.—Л.
Огнев С. И., 1931. Соболь. Тр. по лесн. опытн. делу, 14. М.
Огнев С. И., 1935. Звери СССР и прилежащих стран, 3. М.
Огнев С. И.-, 1940. Млекопитающие Центрального Тянь-Шаня. Матер, к познан,
фауны и флоры СССР, нов. серия, отд. зоол., 3. М.
Огнев С. И., 1947. Новые данные по фауне млекопитающих Московской области.
Очерки природы Подмосковья и Московской области. М.
Огнев С. И., 1951. Экология млекопитающих. М.
Огнев С. И., Воробьев К. А., 1924. Фауна наземн. позвон. Воронежской
губернии. М.
Огнев С. И. и Гептнер В. Г., 1926. Млекопитающие среднего Копет-Дага
и прилежащей равнины. Тр. н.-и. ин-та зоол. при МГУ, 2.
Огнев С. И. и Г е п т н е р В. Г., 1929. Млекопитающие среднего Копет-Дага и при-
лежащей равнины. Тр. н.-и. ин-та зоол. Моск, ун-та, 3, в. 1. М.
Озерецковский Н., 1804. Описание Колы и Астрахани. Спб.
О л е а р и й Адам, 1870. Подробное описание путешествия Гольштинского посольства
в Московию и Персию в 1633, 1636, 1639 гг. М.
Орлов В., 1956. Снять лицензионные ограничения с енотовидной собаки. Журн.
«Охота и охотн. хоз-во», № 5.
959
Орлов Е. И., 1928. Материалы к познанию фауны наземных позвоночных Калмыц-
кой области. Матер, к познан, фауны Н. Поволжья, 2. Саратов.
Орлов Е. 14., Кайзер Г. А., 1933. Охотничье-промысловое значение Приеруслан-
ских песков. Уч. зап. Саратовск. гос. ун-та, 10, в. 2.
Орлов Е. И., Ф е н ю к Б. К., 1927. Материалы к познанию фауны наземных позво-
ночных приморской полосы Калмыцкой области. Матер, к познан, фауны Н. Повол-
жья, 1. Саратов.
Орлов Ю. А. (ред.), 1962. Основы палеонтологии. Млекопитающие. М.
Осмоловская В. И., 1948. К биологии барсуков по материалам Московского
зоопарка. Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы, отд. биол., 53, в. 3. М.
Осмоловская В. И., 1948. Экология хищных птиц п-ва Ямал. Тр. ин-та геогра-
фии, 41.
Острехин М., 1945. У полюса недоступности. Журн. «Наука и жизнь», № 10.
Остроумов Н. А., 1949. Животный мир Коми АССР. Сыктывкар.
Остроумов Н. А. (ред.), 1953. Производительные силы Коми АССР, 3, ч. 2.
Животный мир. М.
Охота в тундре, 1948. Комсомольская правда, 29, II.
Охрана некоторых пород зверей и птиц, 1923. Журн. «Сев. хоз-во», № 1.
П а а с К-, 1915. Краткий обзор пушного дела в России. М.
Павлинин В. Н., 1959. Заметки по морфологии уральских лесных куниц. Тр.
Уральск, отд. моек, об-ва испыт. природы, 2.
Павлинский Л. А., 1937. Материалы по размножению й содержанию енотовид-
ной собаки в неволе. Тр. Новосибирск, зоосада, 1.
Павлов Е., 1948. Птицы и звери Читинской области. Чита.
Павлов Е. И., 1949. Промысловые звери Читинской области. Чита.
Павлов М. П., 1953. Массовые заболевания лисиц Крыма. Тр. Вс. н.-и. ин-та
охотн. промысла, 13. М.
Павлов М. П., 1953. Влияние хищников на численность нутрии в Закавказье.
Сб. «Вопр. биол. пушн. зверей». Тр. н.-и. ин-та охотн. промысла, 12, М.
Павлов М. П., 1964. О размножении речной выдры. Сб. научно-техн, информации
Вс. н.-и. ин-та животн. сырья и пушнины. Киров.
Павлов М. П. и К и р и с И. Б., 1956. Питание лисицы (Vulpes vulpes L.) в при-
азовских плавнях Кубани, заселенных нутрией. «Зоол. журн.», 35, в. 6. М.
Павлов М. П., Ларин Б. А., Грибова 3. А., 1961. Лисица. Журн. «Охота
и охотн. хоз-во», 8.
Павлов Н. В. 1948. Ботаническая география СССР. Алма-Ата.
Павлова Е. А., 1959. Сезонная изменчивость волосяного покрова и сроки лииьки
горностая. Тр. Вс. н.-и. ин-та животн. сырья и пушнины, 18. М.
Павлова Е. А., 1951. Сезонная изменчивость меха соболя и лесной куницы. Тр.
Вс. н.-и. ин-та охотн. промысла, 10. М.
Павловский Е. Н., 1935. Млекопитающие как вредители животноводства и здо-
ровья человека. В: Б. С. Виноградов, Е. П. Павловский, К. К. Флёров «Звери
Таджикистана». М.— Л.
Паллас П. С., 1773, 1786, 1788. Путешествие по разным провинциям Российской
империи. Ч. I — 1773; ч. 2 — 1786; ч. 3 — 1788.
Панков В. А., Любашенко С. Я., Межи и емс В. Н., 1957. Чума песцов.
Журн. «Каракулевод, и зверовод.», 6.
Панов И.- Н., 1929. Исчезновение зайцев. Журн. «Охота и природа», Xs 24.
П а п а в а А. Ф., 1957. К распространению и образу жизни отряда хищных в Грузии.
Тр. Сталинирск. гос. пед. ин-та, 4.
Парамонов А. А., 1929. Песец и песцовый промысел в СССР. Комиссия АН СССР
по изуч. ест. произв. сил СССР, матер. К» 74. Л.
Паровщ иков В., 1956. Последам меченых зверей. Журн. «Охота и охоти. хоз-во»
№ 5, М.
Пар овщ иков В. Я., 1959. Изменения ареалов и новые данные о границах рас-
пространения некоторых млекопитающих Севера европейской части Союза. Сб.
«География поселения наземн. позвон. и методы его изучения». М.
Пахтусов П. К-, 1842. Дневные записки при описи Восточного берега Новой
Земли в 1832 и 1833 годах. Зап. Гидрограф, департ., ч. 1. Спб.
Пахтусов П. К. иМоисеев С. А., 1956. Дневные записки. М.
Пекарский П., 1867. Собственноручные письма Ломоносова. В главе: «О речи
в память Ломоносова, произнесенной в Академии Наук доктором М. Клерком».
Зап. Имп. АН, 10. Приложение к протоколам. Спб.
Пекарский П., 1869. Архивные разыскания об изображении несуществующего
ныне животного Rhytina borealis. Приложение к 15 тому Зап. Имп. АН, № 1.
Спб.
Перелет ин С. Д., 1943. Зимнее питание песца в Ямальском округе. «Зоол. жури.»,
22, в. 5.
Перелешин С. Д., 1957. Своеобразный зверек Южного Сахалина — итатеи.
Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы, 48, в. 6.
960
Петров А. М., 1941. Глистные болезни пушных зверей. М.—Л.
Петров А. М., 1953. Массовое появление и последующая девастация гельминтов
серебристо-черных лисиц в звероводческих хозяйствах СССР. Сб. работ по гель-
минтологии к 75-летию К. И. Скрябина. М.
Петров А. М-, 1958. К обнаружению возбудителя альвеолярного эхинококкоза
(Echinococcus multilocularis) у домашних и диких животных. Бюлл. научно-техн,
информ, ин-та гельминтологии им. акад. Скрябина, № 3. М.
П.е т р о в А. М., Кос у п ко Г. А., 1959. К изучению фауны цестод песцов. Сб.
«Работы по гельминтол.», в. 1.
Петров В. В., 1953. Материалы по внутривидовой изменчивости барсуков. Уч.
зап. Ленингр. гос. пед. ин-та, ф-т естествознания, 7, в. 3.
Петров О. В., 1950. Вертикальное распределение птиц и млекопитающих Запад-
ного Кунгей Алатау. Тр. Ленингр. об-ва естествоиспыт., 70, в. 4.
Петряев П. А., 1950. Культура соболя. Сб. «Охр. природы», в. 11. М.
Петряев П. А., Хаткевич Л. М., 1931. Некоторые новые данные о енотовид-
ной собаке по опыту 1930 г. Журн. «Союзпушнина», № 2 и № 3.
Пешков Б. И., 1954. Данные о численности хищников в Юго-Восточном За-
байкалье. Изв. Иркутск, гос. н-и. противочумн. ин-та. Сибири и Дальнего Вос-
тока, 12.
Пидопличко И. Г., 1929. Про ижу куници. «Укр. Мисливец та рибалка»,
№ 11 — 12.
Пидопличко И. Г., 1951. О ледниковом периоде, в. 2. Киев.
Пидопличко И. Г., 1952. Похождения свинских тварин. Киев.
Пидопличко И. Г. 1956. Материали до вивчания минулих фаун УССР, в. 2.
Киив.
Пинегин П. Н., 1939. В ледяных просторах, 2-е изд. Л.
Письмо эскимоса Таяна, 1936. Журн. «Сов. Арктика», № 8.
Плеске Ф. Д., 1887. Критический обзор млекопитающих и птиц Кольского полу-
острова. Прилож. к 56 т. Зап. АН, № 1.
П л е ч е в Е., 1939. О камчатском соболе. Журн. «Природа», № 8. М.— Л.
П л е ч е в Е. И., 1939. Промысловые звери Юго-Восточной Камчатки. Изв. географ,
об-ва, 71, в. 9.
Плотников В. Н., 1901. Красный волк. «Охотн. газета», № 19.
Плотников В. Н., 1912. Новые и случайные звери и птицы в окр. пос. Ямышев-
ского, Павлодарского уезда, Семипалатинской обл., Зап. Семипалатинск, подот-
дела Русск. географ, об-ва, 6.
Плятер-Плохоцкий К-, 1936. Вредные и полезные млекопитающие в сель-
ском хозяйстве ДВК, 2-е изд. Хабаровск.
Педаревский В. Б., 1936. Проблемы охотхозяйственной акклиматизации
в Восточной Сибири. Иркутск.
Подковыркин Б. А., 1958. Наземные млекопитающие острова Шумшу. Бюлл.
Моск, об-ва. испыт. природы, 60, № 4.
Подковыркин Б. А., 1960. Наземные млекопитающие острова Шумшу (Куриль-
ские острова). «Зоол. журн». 39, в. 10.
Поздняков Е. В., 1953. Сезонные изменения в обмене веществ у голубых песцов.
Тр. Моск, пушно-мех. ин-та, 4.
Поздняков Е. В., 1957. Объем пищеварительного тракта и скорость прохожде-
ния пищи у голубых песцов. Тр. Моск, ветерин. акад., 16.
Покровский В. С., 1953. Кпитанию шакала (Canisaureus L.) в дельте Аму-Дарьи
Изв. АН Туркм. ССР, № 3.
Полузадов Н. Б., 1955. Соболь в Свердловской области. Зап. Уральск, отд.
географ, об-ва СССР, 2. Свердловск.
Полушина Н. А., 1955. Экология, распространение и народнохозяйственное
значение семейства куньих западных областей Украинской ССР. Автореф. диссерт.
Львов.
Полушина Н. А., 1956. До биологии темного тхора на заходи Украини. Наук,
зап. природознавч. музею Львовск. фил. АН УССР, 5.
Полферов Я. Я., 1896. Охота в Тургайской области. Оренбург.
Поляков Г. И., 1914. Поездка на оз. Зайсан-Нор и Марка-Куль в 1909 г. М.
Поляков И. С., 1873. Этнографические наблюдения во время поездки на юго-
восток Олонецкой губернии. Зап. Русск. географ, об-ва по отд. этногра-
фии, 3.
Поляков И. Я., 1949. Теоретическая сущность учения о периодичности массовых
размножений полевок и мышей. Журн. «Общая биология», 10, № 3.
Полярные станции Главсевморпути н другие мелкие заметки, 1935. Бюлл. Арктич.
ин-та, № 3—4-7; 1936, № 2. Л.
Померанцев Б. И., 1946. Клещи (сем. Ixodidae) СССР н сопредельных стран.
Опред. по фауне СССР, издаваемые Зоол. ин-том АН СССР. М.— Л.
Померанцев В. С., 1939. Охота на корсака. Газ. «Ленинск, знамя» от 28 января.
Петропавловск.
61 Млекопитающие СССР, т. 2.
961
Померанцев, 1939. Охотничье хозяйство. Газ. «Ленинск, знамя» от 17 мая. Пет-
ропавловск.
Пономарев А. Л., 1945. Кидас. Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы, отд. экол.,.
51, в. 4—5.
Попов А. В., 1956. Кольцевание лисиц. Жури. «Охота и охоти. хоз-во», № 10.
Попов В. А., 1941. Американская норка в Татарии. Тр. Вс. н.-и. ин-та охоти.
промысла, 5. М,
Попов В. А., 1943. Новый показатель возраста Mustelinae. Докл. АН СССР, 38, № 8.
Попов В. А., 1947. Возрастной состав, кормовая база и гельминтозы горностая,
как индикаторы колебаний численности этого вида. Тр. Об-ва естествоисп. при
Казанск. ун-те, 57, в. 3—4.
Попов В. А., 1949. Материалы по экологии норки (Mustela vison Вг.) и результаты
акклиматизации ее в Татарской АССР. Тр. Казанск. фил. АН СССР. Серия биол.
и с.-х. наук, 2. Казань.
Попов В. А., 1952. Результаты изучения и реконструкции фауны наземных позво-
ночных за 30 лет ТАССР. Изв. Казанск. фил. АН СССР, серия биол., № 3.
Попов В. А., 1953. Основные задачи по освоению и реконструкции фауны наземных
позвоночных животных ложа будущего Куйбышевского водохранилища. Сб.
«К изуч. животн. мира Куйбышевск. водохр.». Казань.
Попов В. А., 1964. Наземные позвоночные животные Волжско-Камского Края. М.
Попов В. А., Лукин А. В., 1949. Животный МИР Татарии (позвоночн.). Казань.
Попов В. А., Попов Ю. К., Приезжее Г. П., Кулаева Т. М., Воро-
нов Н. П., Гаранин В. И., Назарова И. В., Изотова Т. Е.,
Красовская Л. Е., 1954. Результаты изучения животного мира зоны затоп-
ления Куйбышевской ГЭС. Тр. Казанск. фил. АН СССР, серия биол. наук,,
в. 3.
Попов В. Г., 1950. Лисица как фактор регуляции численности грызунов в Волж-
ско-Уральских песках. Сб. «Грызуны и борьба с ними», в. 3. Саратов.
Попов Л. Н., 1939. Промысловые млекопитающие восточного побережья Таймыр-
ского п-ва. Тр. н.-и. ин-та полярн. землед., животн. и промысл, хоз-ва. Сер. про-
мысл. хоз-во, № 8. Л.
Попов М. В., 1953. Промысел лисицы. Сб. «Промысел основных видов пуши, зве-
рей». Якутск.
Попов С. П., 1957. Олений транспорт на охотничьем промысле. «Рацнонализ.
охотн. промысла», в. 6.
Попов Ю. К., 1953. Перспективы хозяйственного использования енотовидной соба-
ки в связи со строительством Куйбышевской плотины. Сб. «К изуч. животн. мира
Куйбышевск. водохр.». Казань.
Попов Ю. К-, 1956. Материалы по экологии енотовидной собаки в Татарской АССР.
Изв. Казаиск. фил. АН СССР, № 5.
Попова Т. И., 1938. Новый вид Strongyloid.es erechowi п. sp. у енотовидных собак.
Тр. Кировск, зоотехн.-вет. ин-та, 3, в. 2—3.
Портенко Л. А., 1941. Фауна Анадырского края, ч. 3. Млекопитающие. Тр. н.-и..
ин-та полярн. землед. животное, и промысл, хоз-ва. Сер. промысл, хоз-во, 14.
Портнова Н., 1941. Размножение кидуса. Журн. «Каракулевод, и зверовод.»,,
№ 4. М.
Постников С., 1936. Глухая лисица. Журн. «Охотник Сибири», 11 — 12.
Потапов Р. Л., 1957. К истории фауны Центральной Азии. Сб. Музея антроп.
и этнограф., 17. М.
Пржевальский Н. М., 1870. Путешествие в Уссурийском крае 1867—1869 гг.
Спб.
Пржевальский Н. М., 1883. Третье путешествие в Центральной Азии. Из Зай-
сана через Хами в Тибет и на верховье Желтой реки. Спб.
Прово, ров Н., 1936. Работы Обско-Тазовской охотничье-промысловой экспе-
диции в 1935—1936 гг. Бюлл. Арктнч. ин-та, № 12.
Проспери Ф., 1957. На Лунных островах. М.
П р у с а й т е Я. А., 1960. Распространение н питание енотовидной собаки в Лнтве.
Тр. АН Лит. ССР, серия В, 2 (22).
П р у с а й т е Я. А., 1961. Звери семейства Canidae Литовской ССР. Вильнюс.
Птушенко Е. С., 1937. Материалы к познанию териологической фауны Курского
края. Сб. «Памяти акад. М. А. Мезбира». М.—Л.
Пузанов И. И., Козлов В. И., Кипарисов Г. П., 1955. Животный мир
Горьковской области (позвоночные), 2-е изд. Горький.
Пушно-меховое сырье, I960. Зимние виды. М.
Раевский В. В., 1947. Жизнь Копдо-Сосвинского соболя. М.
Разоренова А. П., 1947. Некоторые данные о распространении млекопитающих
на Алтае. Сб. тр. Зоол. музея при МГУ, 5.
Разумовский В. И., 1930. Распространение белого песца. «Охотник», № 4.
Раков Н. В., 1955. О роли волка н других хищников в ограничении численности,
сайгака. Тр. ин-та зоол. АН Каз. ССР, 4.
962
Р а Л л ь Ю. М., 1958. Лекции по эпизоотологии чумы. Ставрополь.
Р а л л ь Ю. М., Критская Т. И., 1953. Опыт акклиматизации уссурийских ено-
тов в Ростовской области. «Зоол. журн.», 32, в. 3.
Рапопорт Л. П., 1961. Материалы по фауне млекопитающих северных склонов
Туркестанского хребта. Сб. «Сурки». Алма-Ата — Фрунзе.
Рахманин Г. Е., 1948. Песцовый промысел. Красноярск.
Рахманин Г. Е., 1959. Пушной промысел Ямало-Ненецкого национального
, округа и мероприятия по его рационализации. Сообщ. 1. Матер, по фауне Приоб-
ского Севера и ее использованию, в. I. Тюмень.
Ременцова М. М., Гуляев А. И., Соломина В. Ф., 1956. Бруцеллоно-
снтельство у рыжих лис и собак. Изв. АН Каз. ССР, серия физиол. и медиц., в. 7.
Алма-Ата.
Решеткин В. В., Шидловская Н. Н., 1947. Акклиматизация морской
выдры или калана. Сб. «Калан». М.
Рихтер Г. Д., 1948. Роль снежного покрова в физико-географическом процессе.
Тр. ин-та географии., 40.
Родоная Т. Э., 1951. Материалы к изучению гельминтофауны хищных млеко-
питающих Грузии. Тр. зоол. ин-та АН Груз. ССР, 10. Тбилиси.
Розанов М. П., 1935. Животные оазисов и пустынь. М.—Л.
Розанов М. П., 1935. Маршрут зоологического отряда ТКЭ 1932 г., Общий очерк
Памира. Млекопитающие Памира. АН СССР. Матер, по млекопит. и птицам Пами-
ра. Тадж. компл. экспед. 1932 г. Тр. экспедиции, в. 32. Л.
Розанов М. П., 1935. Млекопитающие Памира. Сб. «Матер, по млекопит. и пти-
цам Памира». Таджикская комплексная экспедиция, в. 32. Тр. экспед. Л.
Розанов М. П., Розанова-Кошелева Г., 1932. Пушное хозяйство иа
острове Карагинском (Камчатка). «Союзпушнина», № 17—18.
Романов А. А., 1938. О жнганском соболе. Журн. «Природа», № 4. М.
Романов А. А., 1941. Пушные звери Лено-Хатангского края и их промысел. Тр.
н.-и. ин-та полярн. землед., животнов. и промысл, хоз-ва, 17.
Романов А. А., Дубровский А. Н., 1936. Подтверждение прогноза про-
мысла песца в промысловом сезоне 1935—1936 гг. Бюлл. Арктич. ин-та, № 4.
Романов И. В., 1956. Гельминтофауна промысловых зверей Красноярского Края
и ее зависимость от условий обитания хозяев. Автореф. диссерт. М.
Романов И., 1958. Распространение эхинококкоза диких лисиц в Красноярском
крае. «Зоол. журн.», 37, в. 8.
Р о м а н о в - И л ь и н с к и й С., 1958. Толарийный промысел песца на Ямале.
Журн. «Охота и охотн. хоз-во», № 12. М.
Росснков Е. Н., 1887. Обзор млекопитающих долины реки Малки. Спб.
Рубецкая, Щербаков, Зейдель, 1933. К биологии европейской норки
в Московском зоопарке. Бюлл. зооп. и зоосадов, № 13.
Р у б р у к Гильом, 1957. Путешествие в Восточные страны. В: «Путешествия в вос-
точные страны Плано Карпинн и Рубрука».
Руденко С. И., 1953. Культура населения Горного Алтая в скифское время.
М.—Л.
Руднев Г. П., 1950. Зоонозы. М.
Руковский Н. Н., 1950. Материалы по питанию енотовидной собаки в Астрахан-
ской области. Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы, 55, в. 5.
Руковский Н. Н., 1951. Распространение енотовидной собаки в европейской
части СССР. «Охр. природы», № 13.
Руковский Н. Н., 1953. Взаимоотношения енота в Восточном Закавказье
с представителями местной фауны. Тр. Вс. н.-и. ин-та охотн. промысла, № 13.
Руковский Н. Н., 1955. Температурный режим убежищ енота. Тр. вс. н.-и.
ин-та охотн. промысла, 14.
Руковский Н. Н., 1960. Четвероногие переселенцы. М.
Руковский Н. Н., 1963. Енот-полоскун в СССР. Сб. «Аккл. животных в СССР».
Алма-Ата.
Р у н д а н А. П., 1936. Краткие биологические наблюдения в юго-западной части
Карского моря на з/с «Нерпа», 6, 1936 г. Бюлл. Арктич. ин-та, № 12.
Рутилевский Г. Л., 1939. Наземные млекопитающие с.-з. части Таймырского
полуострова. Л.
Рутилевский Г. Л., 1939. Промысловые млекопитающие полуострова Челю-
скина и пролива Вилькицкого. Тр. н.-и. ин-та полярн. землед., животн. и про-
мысл. хоз-ва. Серия промысл, хоз-ва, 8.
Рутилевский Г. Л., Успенский С. М., 1957. Фауна млекопитающих
и птиц Центральной Арктики. Тр. Арктич. ин-та, 205. Л.
Рухляев Д. Н., 1948. Паразиты и паразнтозы диких копытных и хищных живот-
ных горно-лесного Крыма. Сб. «Паразите фауна и заболев, диких животных». М.
Рычков П. И., 1762. Топография Оренбургской губернии. (Переиздание 1949 г. М.
61* 963
Рябов Л. С., 1958. Биология кавказской лесной куницы и ее промысел в горных
лесах Краснодарского края. Тр. Кавказск. гос. заповед., 4.
Рябов Л. С., 1958. Некоторые морфологические и биологические данные о кавказ-
ской каменной кунице. Тр. Кавказск. гос. заповеди., 4. Майкоп.
Рябов Л. С., 1959. Кавказская лесная и каменная куницы в Краснодарском крае.
Тр. Кавказск. гос. заповеди., 5. Майкоп.
Рябов Л. С., 1959. О выдре в Краснодарском крае. Тр. Кавказск. гос. заповеди., 5.
Рябчиков А. М., 1950. Природа Индии. М.
Сабанеев Л. П., 1868. К материалу для фауны Ярославльской губернии. Тр. Яро-
славльск. губ. статист, комитета, 4.
Сабанеев Л., 1872. Звериный промысел в Уральских горах. Журн. «Беседа»,
кн. 6. М.
Сабанеев Л. П., 1872. Каталог зверей, птиц, гадов и рыб Среднего Урала. М.
Сабанеев Л., 1874. Позвоночные Среднего Урала и географическое распростра-
нение их в Пермской и Оренбургской губерниях. М.
Сабанеев Л. П., 1874. Соболь. Журн. «Природа», 2.
Сабанеев Л. П., 1877. Волк. Журн. «Природа».
Сабанеев Л. П., 1878. Медведь и медвежий промысел на Урале. Журн. «Природа
и охота», кн. 4. М.
Сабанеев Л. П., 1904. Охотничий календарь. Спр. книга для ружейных и псовых
охотников. М.
Саввинова М. И., 1940. Барсук в Крымском государственном заповеднике, его
биология и распространение. Тр. Крымск, гос. заповеди., в. 2. М.
Савинов В. А., 1953. Изменения гельминтофауны енотовидной собаки в результа-
те акклиматизации ее в Калининской области. Тр. Вс. ин-та гельминтол., 5.
Савинов В. А., Лобанов А. Н., 1958. Звери Вологодской области. Вологда.
Савинов В. Н., 1953. Охотничьи звери и птицы Алтайского края. Барнаул.
Са дыхов И. А., 1955. Гельминтофауна пушных зверей Азербайджанской ССР.
Автореф. диссерт. Баку.
Сал и хбаев X., 1939. Охотничьи и промысловые звери Гузарского района Бухар-
ской области. Тр. Узб. зоосада, 1.
Салихбаев X. С., 1950. Охотничье-промысловые животные дельты Аму-Дарьи
(Кара-Калпакия). Матер, по произв. силам Узбекистана, 1. Ташкент.
С а л и хб а ев X. С., Мухамедкулов М. М., Астапенко М. М., М у з-
таров Ф. Д., Землянова Н. А., 1963. Некоторые итоги работы по аккли-
матизации пушных зверей в Узбекистане. Сб. «Аккл. животных в СССР». Алма-Ата.
Самородов А. В., 1939. К фауне млекопитающих земли олюторских коряк. Сб.
трудов Гос. Зоол. музея при МГУ, 5.
Самородов А. В., 1953. Материалы к фауне млекопитающих низовьев реки
Атрек. Изв. АН Туркм. ССР, № 6. Ашхабад.
Самусенко Э. Г., Голодушко Б. 3., 1961. Питание енотовидной собаки
в Белоруссии. Сб. «Фауна и экология наземн. позвон. Белоруссии». Минск.
Сапоженков Ю. Ф., 1958. О массовой гибели и захоронении животных в нефти.
Изв. АН Туркм. ССР, 5. Ашхабад.
Сапоженков Ю. Ф., 1960. О состоянии и перспективах охотничьего промысла
в Туркмении. Тр. Туркм. н.-и. ин-та животнов. и ветерин, 2. Ашхабад.
Сапоженков Ю. Ф., Горелов Ю. К., Жерновой И. В. и Свя-
той В. И. 1963. О распространении и экологии медоеда в Туркмении. «Зоол.
журн.», 42, в. 6. М.
Сатунин К. А., 1895. Млекопитающие. Изв. Имп. об-ва любит, естествозн., антроп.
и этногр. 86. Тр. зоол. отд., 10. Позвоночн. Моск, губ., 1. М.
Сатунин К. А., 1896. Млекопитающие Волжско-Уральской степи. Прнлож.
к протоколу засед. Об-ва естествоисп. при Имп. Казанск. ун-те, № 158. Казань,
Сатунии К. А., 1901. О млекопитающих степей северо-восточного Кавказа. Изв.
Кавказск. музея, 1, в. 4. Тифлис.
Сатунин К. А., 1905. Обзор млекопитающих Закаспийской области. Зап. Кавказск.
отд. Имп. русск. географ, об-ва, 25. Тифлис.
Сатунин К. А., 1905—1906. Млекопитающие Талыша и Мугани. Изв. Кавказск.
музея, 2, в. 2—4. Тифлис.
Сатунин К. А., 1907. Барсук и куница конца бронзового века на Кавказе. Изв.
Кавказск. музея, 3, в. 1. Тифлис.
Сатунин К- А., 1911. К систематике сем. Mustelidae. I—IV. Изв. Кавказск. музея,
5, в. 2—3.
Сатунин К. А., 1914. Определитель млекопитающих Российской империи, в. 1.
Тифлис.
Сатунин К. А., 1915. Млекопитающие Кавказского края, 1. Тифлис.
С а х н о И. И., 1948. Результаты акклиматизации енотовидной собаки в Донбассе.
Жури. «Природа», № 4.
964
Свердруп Г., 1930. Плавание на судне «Мод». Матер. Якутск. Комиссии АН,
в. 30. М.
Свечников А., 1912. Русская торговля в северо-западной Монголии по личным
наблюдениям. «Вест. Азии», № 11 — 12. Харбин.
Свириденко П. А. 1935. Степной хорек и его сельскохозяйственное значение
в борьбе с грызунами. Тр. по защ. раст., серия № 4, Л.—М.
Свиридов Н. С., 1952. Акклиматизация енотовидной собаки и ее хозяйственное
значение в Нижнем Поволжье и Северном Кавказе. Автореф. диссерт. Ростов-
на-Дону.
Сдобников В. М„ 1937. Распределение птиц и млекопитающих по типам
местообитаний в Большеземельской тундре и на Ямале. Тр. Арктич. ин-та,
92. Л.
Сдобников В. М., 1939. К вопросу об экологии северного оленя. «Вопр. эколо-
гии и биоценол.», № 5—6. Л.
Сдобников В. М., 1940. Опыт массового мечения песцов. «Пробл. Арктики»,
№ 12.
Сдобников В. М., 1953. Подкормка песца. Доклады 6 расшир. сессии уч. сове-
та и.-и. ин-та полярн. землед., животнов. и промысл, хоз-ва, в. 2.
Сдобников В. М., 1953а. Пушной промысел Таймырского Национального Округа
и мероприятия по его рационализации. Докл. 6 расшир. сессии, уч. совета н.-и.
ин-та полярн. землед. животнов. и промысл, хоз-ва, в. 2.
Сдобников В. М., 1956. Передовой опыт добычи песца. Бюлл. научно-техн,
информ, н.-и. ин-та полярн. землед. животнов. и промысл, хоз-ва, Ks 1, Л.
Сдобников В. М., 1957. Лемминги в условиях Северного Таймыра. Позвоноч-
ные Арктики. Тр. Арктич. ин-та, 205. Л.
Сдобников В. М., 1958. Динамика численности популяций млекопитающих
и птиц на Северном Таймыре в 1943—1950 гг. «Зоол. журн.», 38, № 11.
Сдобников В. М., 1958а. Песец на Таймыре. «Проблемы Севера», в. 1,
М.
Сдобников В. М., 1959. Биотопы Северного Таймыра и плотность популяций
населяющих их животных. «Зоол. журн.», 38, в. 11.
Северцов Н. А., 1855. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воро-
нежской губернии. Спб.
Северцов Н. А., 1861. Звери Приуральского края. Журн. «Акклиматизация»,
2, в. 2. М.
Северцов Н. А., 1873. Путешествия по Туркестанскому краю и исследование
горной страны Тянь-Шаня, совершенных по поручению РГО доктором зоологии
членом РГО и других обществ Н. Северцевым. Спб.
Северцов Н. А., 1873 (1872). Вертикальное и горизонтальное распределение
туркестанских животных. Изв. об-ва любит, естествозн., антроп. и этнограф., 8, в. 2.
Северцов С. А., 1941. Динамика населения и приспособительная эволюция
животных. М.
Седельников А. Н. и Бородин Н. А., 1903. Растительный и животный
мир. «Россия», 18. Киргизский край. Спб.
Селевин В. А., 1925. Интересные явления в жизни степных лисиц-корсаков.
Журн. «Охотник», № 2.
Селевин В. А., 1930. Пушной промысел в Семипалатинском крае. Журн. «Охот-
ник», № 9—-10.
Семененко В., 1960. Истребляем хищников. Газ. «Приокская Правда» от 3 апре-
ля 1960 г. Рязань.
Семенов Б. Т., 1936. Лисица Тиманской тундры. «Сов. Арктика», № 3.
Семенов Б. Т., 1954. Волки Архангельской области и их истребление. Архан-
гельск.
Семенов Б. Т., 1961. Количественный учет промысловых зверей по районам суточ-
ной деятельности. Сб. «Вопр. организации и методики учета ресурсов фауны
наземн. позвон.». М.
Семенов-Т ян-Шанский О. И., 1948. Дикий северный олень на Кольском
полуострове. Тр. Лапландск. гос. заповеди., 2. М.
Семенов-Тян-Шанский О. И., 1959—1960. Экология тетеревиных птиц.
Тр. Лапландск. гос. заповеди., 5. М.
Семенов-Тян-Шанский О. И., 1960. Лапландский государственный запо-
ведник. Мурманск.
Сергеев М. А., 1934. Заметки о географическом распространении млекопитающих
в бассейне р. Мезени. «Зоол. журн.», 13, в. 4.
Сергеев М. А., 1936. Народное хозяйство Камчатского края. АН СССР. М.—Л.
Сергеев М. А., 1936а. Пушное звероводство и островное хозяйство дальневос-
точного Севера. Очерки по охотн. хоз-ву и зверовод. Крайнего Севера, н.-и. ассоц.
ин-та народов Севера ЦИК СССР.
Сергеев М. А., 1947. Курильские острова. М.
Сержанин И. Н., 1955. Млекопитающие БССР. Минск.
965
Сержанин И., 1956. Изменения в составе фауны млекопитающих Белоруссии,
происшедшие в историческое время. Уч. зап. Белорусск. гос. ун-та. Минск.
Сержанин И. Н., 1961. Млекопитающие Белоруссии, 2-е изд. Минск.
Силантьев А. А., 1898. Обзор промысловых охот в России. Спб.
С и м а ш к о Ю., 1851. Русская фауна, 2. Млекопитающие. Спб.
Скалой В. Н., 1928. Песец на Томском Севере. «Охотник», 12.
Скалой В. Н., 1936. Материалы к познанию фауны южных границ Сибири. Изв.
гос. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока, 3. Иркутск.
Скалой В. Н., 1936. Дальнейшие исследования по систематике и биологии млеко-
питающих Забайкальского эндемического очага чумы (материалы по питанию
песца на Таймыре). Изв. гос. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока,
4. М. — Иркутск.
Скалой В. Н., 1940. Заметки по распространению и биологии песца в Сибири.
Журн. «Природа», № 2.
Скалой В. Н., 1949. К фауне млекопитающих Кентейского аймака Монгольской
Народной Республики. Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы, отд. биол.,
54 (3).
Скалой В. Н., 1951. О некоторых промысловых млекопитающих Бодайбинского
района Иркутской области. Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы, 56, в. 1.
Скалой В. Н., 1952. Песец и корсак. Журн. «Природа», № 9.
Скалой В. Н. иРаевский В. В., 1940. Современное распространение соболя
и куницы в северо-восточном Приуралье и их взаимоотношения. Научно-метод.
зап. Комитета по заповеди., 7.
Скалой В. Н. иРаевский В. В., 1940. К вопросу о распространении куницы
и соболя в Зауралье. Журн. «Природа», № 9.
Скалой В., Щербаков М., Б а з ы к и и М., 1941. Новые материалы по рас-
пространению промысловых млекопитающих в Якутии. «Природа и соц. хоз-во»,
8, ч. 2. М.
Скородумов А. Н., 1939. Разведение уссурийских енотов. М.
Скробов В. Д., 1956. Правильная организация добычи песца — залог успешного
промысла. Газ. «Нарьяна Вындер», 29 июня. Нарьян-Мар.
Скробов В. Д. 1958. О некоторых вопросах биологии и экологии песца Болыне-
земельскоп и Малоземельской тундр. Нарьян-Мар.
Скробов В. Д., 1958. Продвижение животных лесной зоны в тундру. Журн. «При-
рода», № 11.
Скробов В. Д., 1960. Некоторые данные о биологии и экологии песца в связи
с характером размещения его нор на территории Большеземельской и Малоземель-
ской'тундр. Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы, отд. биол., 65, № 3.
Скробов В. Д., 1960. О взаимоотношениях песца и лисицы в тундрах Ненецкого
Национального Округа. «Зоол. журн.», 39, № 3.
Скробов В., 1963. Следует ли запрещать загонный способ охоты на песцов. Журн.
«Охота и охотн. хоз-во», № 4.
Скробов В. Д., Кожевин И. С., 1955. Кормушка-ловушка на песца конструк-
ции Кожевина. Опыт передовых охотников Карской производственно-охотничьей
станции по подкормке и добыче песца. Сб. «Рацион, охотн. промысла», в. 4.
Скробов В. Д., Кожевин И. С., 1957. Охота на песца. Архангельск.
Сластников Г. С., 1936. Промыслы Новой Земли. «Сов. Арктика», № 2.
Словцов И. Я., 1892. Позвоночные животные Тюменского округа и их распро-
странение в Тобольской губернии. Матер, к познан, фауны и флоры Российской
империи, отд. зоол., I. М.
Словцов И., 1897. Путевые записки, веденные во время поездки в Кокчетав-
ский уезд. Акмолинской области в 1887 г. Зап. Зап.-сиб. отделения Имп. русск.
географ, об-ва, кн. 21.
. Слудский А. А., 1930. Массовое появление корсаков в Барабинской степи. Тр.
Сибирск. охотн.-промысл, станции. Новосибирск.
Слудский А. А., 1937. Волк и борьба с ним в Казахстане. Алма-Ата.
Слудский А. А., 1939. Пушные звери Казахстана. Алма-Ата.
Слудский А. А., 1953. Отряд хищные. В: А. В. Афанасьев, В. С. Бажанов,
М. Н. Корелов, А. А. Слудский, Е. И. Страутман. «Звери Казахстана». Алма-Ата.
Слудский А. А., 1954. Роль диких млекопитающих в распространении инфек-
ционных заболеваний домашних животных. Сб. «Природн. очаговость болезней
в Казахстане», 2. Алма-Ата.
Слудский А. А. 1961. Собаки и дичь. Журн. «Охота и охотн. хоз-во», № 6.
Случевский К. К., 1886. По Северу России, 1. Спб.
С л ю н и н Н. В., 1895. Промысловое богатство Камчатки, Сахалина и Командорских
островов. Отчет за 1892—1893 гг. Департамент Земледелия. Спб.
С л ю н и н Н. В., 1900. Охотско-Камчатский край, 1. Спб.
С м е с о в А., 1933. Хатангская экспедиция АН. «Сов. Север», 6.
Смирнов В. С., 1959. Определение возраста и возрастная структура популяции
песца на Ямале. Тр. Салехардской ст. УФАН СССР, 1. Тюмень.
г .« « •
966 ПГ
И ° fj 6v
Смирнов В. С., 1960. Определение возраста и возрастные соотношения у млеко-
питающих на примере белки, ондатры и пяти видов хищников. Тр. ин-та биол.
У ФАН СССР, 14.
•Смирнов Н. А., 1916. Бурый медведь в коллекциях Кавказского музея. Зап. Кав-
казск. музея, серия А, № 4. Тифлис.
С.-н Н., 1927. Миграция песца. Журн. «Сев. хозяйство», № 1—2. Архангельск.
Сноу, 1902. Курильская гряда. Зап. Об-ва изучения Амурск, края, 8, в. 1. Влади-
, восток.
Соколов, 1935. Песцовый промысел полярной станции острова Диксон в 1933—
1934 гг. «Боец-охотник», 9.
Соколов А. А., 1951. Волк. «Библиотека промыслового охотника». М.
Соколов В. Е., 1963. Писаницы Каскабулака. Журн. «Сов. археология», № 4. М.
Соколов Е. А., 1941. Емкость пищеварительного тракта и показатели перева-
римости у пушных зверей. Тр. Моск, зоотехнич. ин-та, 1. М.
Соколов Е. А., 1949. Охотничьи животные, в. 1. Корма и питание промысловых
зверей и птиц. М.
Соколов Е. А., 1949. Сезонные изменения в основном обмене у енотовидной соба-
ки. Тр. Моск. пушно-Мех. ин-та, 2.
Соколов И. И., 1959. Копытные звери (отряд Perissodactyla и Artiodactyla).
«Фауна СССР». Млекопитающие, 1, в. 3. М.—Л.
Соколов Н. Н., 1957. Гистологический анализ полового цикла тундрового песца.
«Зоол. журн.», 36, в. 7.
Соколов Н. Н., Ч а Н. И., 1957. Проблема эпизоотии «дикования» или «тундро-
вого бешенства» млекопитающих Крайнего Севера. Докл. на 8 научн. сессии
Якутск, фил. АН СССР.
Соколов Н. Н., Ч а Н. И., 1957. Анализ эффективности орудий лова песца и спо-
собов их применения. Докл. на 8 научн. сессии Якутск, фил. АН СССР.
Соколов Н. Н., Ч а Н. И., 1957. Отлов и выдерживание песцов в клетках. Докл.
на 8 научн. сессии Якутск, фил. АН СССР.
Сокольников Н. П., 1927. Охотничьи и промысловые звери Анадырского края.
Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы, 36, в. 1 и 2. М.
С о к у р И. Т., 1960. Ссавци фауни Украини и их господарьске значения. Киев.
Соловьев А., 1945. Курильские острова. М.—Л.
Соловьев Д. К-, 1921. Саянский промыслово-охотничий район и соболиный про-
мысел в нем. Тр. экспедиций по изучению соболя и исследованию соболин. про-
мысла, серия 2. Саянская экспедиция. Петербург.
Соловьев Д. К-, 1925, 1926. Основы охотоведения. Изд. «Нов. деревня». Москва:
ч. 3, 1925 г.; ч. 4, 1926 г.
Сорокин М. Г., 1956. Биологические и морфологические изменения енотовидной
собаки, акклиматизированной в Калининской обл. Уч. зап. Калининск. пед.
ин-та, 20. Калинин.
Сорокин М. Г., 1958. О систематическом положении енотовидной собаки, аккли-
матизированной в Калининской области. Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы,
Калининское отделение, 1.
Сосновский П., 1961. В музее живой природы. Журн. «Охота и охотн. хоз-
во», № 6.
Спангенберг Е. П., 1936. Охотничья фауна Киргизского хребта. «Боец-охот-
ник», № 5.
Спангенберг Е. П., 1941. Принципы и методы акклиматизации енотовидной
собаки. Тр. Центр, н.-и., лабор. в/о «Заготжнвсырье», в. 5.
Спангенберг Е. П., 1954. Записки натуралиста. М.
Сталлибрасс К-, 1936. Основы эпидемиологии. М.
Стальмакова В. А., 1955. Млекопитающие Репетекского песчано-пустынного
заповедника и прилегающих районах Каракумской пустыни. Тр. Репетекск.
песч.-пустын. станции АН Туркм. ССР, 3. Ашхабад.
Старков И., 1932. Биологическая памятка зверовода. «Союзпушнина», 9.
Старков И. Д., 1937. Физиология размножения и искусственное осеменение лисиц
и песцов. М.—Л.
Старков И. Д., 1940. Разведение соболей. М.
Старков И. Д., 1940. Разведение куниц. М.
Старков И. Д., 1940. Причины яловости лисиц, песцов и уссурийских енотов.
Журн. «Кроликовод, и зверовод.», № 1 —12.
Старков И. Д., 1947. Биология и разведение соболей и куниц. М.
Стеллер Г. В., 1927. Из Камчатки в Америку. Л.
Степанов П. Н., 1939. Опыт акклиматизации енотовидных собак в Тебердинском
заповеднике. Научно-метод. зап. Комитета по заповеди., 3.
Строганов С. У., 1934. Заметки по фауне промысловых млекопитающих северо-
восточной части Западной области. Уч. зап. Моск. гос. ун-та, 2. М.
Строганов С. У., 1934, 1936. Фауна млекопитающих Валдайской возвышенности.
«Зоол. журн.», 13, в. 4; 15, в. 1, 3.
967
Строганов С. У., 1937. Методика определения возраста и анализ возрастного-
состава популяций горностая. «Зоол. журн.», 16, № 1. М.
Строганов С. У., 1948. Новые данные о систематике перевязки. (Vormela pere-
gusna Gueld.). Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 7.
Строганов С. У., 1949. Определитель млекопитающих Карело-Финской ССР.
Петрозаводск.
Строганов С. У., 1959. Материалы к характеристике и экологии тугайного-
оленя. Сб. «Вопр. экол. животных», Тр. Биол. ин-та Сибнрск. отделения
АН СССР, 5.
Строганов С. У., 1960. Японский колонок, или итатси (Mustela itatsi Temmink),
на Сахалине. Изв. Сибнрск. отделения АН СССР, 1960, № З.у
Строганов С. У., 1962. Звери Сибири, 2. Хищные. М. '
Строгов А. К., 1961. Этиология «дикования» песцов, лисиц и собак, обитаю-
щих в тундровой зоне Якутской АССР. Научн. сообщ. Якутск, филиала Сибнрск.,
отделения АН СССР, 5, биол.
Струве К. иПотонин Г., 1867. Путешествие на оз. Зайсан и в лесную область
Черного Иртыша до оз. Маркакуль и горы Сары-Тау летом 1863 г. Зап. русск.
географ, об-ва, 1.
Суворов Е. К-, 1912. Командорские острова и пушной промысел на них. Г. У. 3.
и 3. Департамент земледелия. Спб.
Суворов Е. К-, 1927. О пушном хозяйстве на Командорских островах. «Сб. в честь
Н. М. Книповича». Л.
С
С
С
С
С
С
С
т
т
т
т
т
т
т
т
т
т
т
т
ултанов Г., 1939. Охотничьи и промысловые звери и птицы ТПирабадского райо-
на. Тр. Узбекск. зоосада, 1.
у р м а ч А., 1957. И так бывает... Газ. «Сов. Россия» от 23 февраля. М.
у х и н и н А. Н., Щербина Е. И., 1955. Медоед. Журн. «Природа», № 5. М.—Л.
ы с о е в В. П., 1952. Охота в Хабаровском крае. Хабаровск.
ы с о е в В. П., 1955. Красный волк. Газ. «Тихоокеанск. звезда» от 28 мая. Хаба-
ровск.
ы с о. е в В. П., 1955. В дальневосточной тайге. М.
ы с о е в В. П., 1960. Охота в дальневосточной тайге. Хабаровск.
авровский В. А., 1939. Песцовый промысел в дельте р. Лены. Тр. н.-и. ин-та
полярн. землед., животнов. и промысл, хоз-ва. Сер. промысл, хоз-ва, в. 6а. Л.
авровский В. А., 1946. Особенности размножения песца в связи с проблемой
динамики его численности. Тр. Арктич. ин-та, 194.
авровский В. А., 1955. На пути к восстановлению промысловых запасов
соболя в Якутии. Якутск.
авровский В. А., 1958. Пути увеличения пушно-промысловых ресурсов в Яку-
тии. Сб. «Пробл. Севера», 1. М.
авровский В. А., 1958. Соболь северо-западной Якутии и пути восстановле-
ния его промысла. Тр. ин-та биол. Якутск, филиала АН СССР (Сибирск. отделе-
ние), в. 4. М.
атаринов К. А., 1956. Звери захидных областей Украини. Киев.
атаринов К. А., 1956а. Материалы к экологии некоторых западноевропейских,
млекопитающих, распространенных на Украине. Научн. зап. Ужгородск. гос.
ун-та, 21.
емботов А. К., 1960. Млекопитающие Кабардино-Балкарской АССР. Нальчик.
е и л о в В. П., 1938. Волк в Кавказском заповеднике. Тр. Кавказск. заповеди., 1.
е и л о в В. П., 1949. К изучению питания и динамики численности популяций обык-
новенной лисицы. Научно-метод. зап. Гл. упр. по заповеди., 13. М.
е п л о в В. П., 1951. О движении численности промысловых зверей и птиц Печор-
ской тайги. Тезисы докл. 2-й Экологической конференции 1950 г., ч. 3. Киев.
е и л о в В. П., 1952. Учет численности мелких хищников. Сб. «Метод, учета числен,
иаземн. позвоноч. животных». М.—Л.
Теп лов В. П., 1953. Речная выдра в районе Печоро-Илычского заповедника. Бюлл.
Моск, об-ва испыт. природы, отд. бнол., 58, в. 6. М.
Теплов В. П., 1953. Опыт оценки хищнической деятельности бурого медведя. Сб.
«Преобраз, фауны позвоночн. нашей страны». М.
Теплов В. П., 1954. К вопросу о соотношении полов у диких млекопитающих.
«Зоол. журн.», 33, № 1.
Теплов В. П., 1955. К зимней экологии росомахи в районе Печоро-Илычскогс-
заповедника. Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы отд. бнол., 60, в. 1.
Теплов В. П., 1960. Динамика численно’сти и годовые изменения в экологии промыс-
ловых животных печорской тайги. Тр. Печоро-Илычского гос. заповеди., 8. Сык-
тывкар.
Теплов В. П. иТеплова Е. Н., 1947. Млекопитающие Печоро-Илычскогс-
заповедника. Тр. Печоро-Илычск. гос. заповеди, в. 5. М.
Теплов В. П., Теплова Е. Н., 1960. О роли лисицы в охотничьем хозяйстве-
и заповедниках центральных областей европейской части РСФСР. Тр. Окск. гос.
заповеди., 3.
968
Т е п л о в а Е. Н., 1947. Материалы по питанию лесной куницы Печоро-Илычского-
заповедника. Тр. Печоро-Илычск. заповеди. 5. М.
Теп лова Е. Н., 1947. Питание лисицы в Печоро-Илычском заповеднике. Тр.
ПечоротИлычск. гос. заповеди., 5. М.
Т ё пл ова Е. Н. иТеплов В. П., 1947. Значение снежного покрова в экологии
млекопитающих и птиц Печоро-Илычского заповедника. Тр. Печоро-Илычск.
заповеди., 5. М.
.Терновский Д. В., 1958. Биология и акклиматизация американской норки
(Lutreola vison Brisson) на Алтае. Новосибирск.
Тимофеев В. В., 1949. Звери нашей области. Иркутск.
Тимофеев В. В., 1951. Соболь Восточной Сибири. Иркутск.
Тимофеев В. В., 1962. Влияние соболя на численность белки, Тр. Вс. н.-и. ин-та
животн. сырья и пушнины, 19. М.
Тимофеев В. В., Н а д е е в В. Н., 1955. Соболь. М.
Тимофеев В. К., 1948. Экология баргузинского соболя. Тр. Баргузинск. гос.
заповеди., 1. М.
Тихвинский В. И., 1937. Хорь, горностай, ласка. М.
Тихвинский В. И. 1938. О связи между метеорологическими факторами и коле-
баниями численности некоторых промысловых видов. Тр. Об-ва естествоисп. при
Казанск. гос. ун-те. Казань.
Тихвинский В. И., 1938. Результаты работ по акклиматизации уссурийского
еиота в Татарии. Тр. Об-ва естествоиспыт. при Казанск. гос. ун-те, 3—4. Казань.
Тихенко С. А., 1914. Об островах Тюленьем и Курильских. Матер, к познан,
русск. рыболовства, 3, в. 5.
Т и х е и к о С., 1929. О Командорских островах. «Охотник», № 8.
Ткаченко В. И., 1962. Горностай на северо-западном Кавказе. Тр. Тебердин-
ского гос. заповеди., 4. Ставрополь.
Ткаченко М. И., 1932. Путевой дневник Верхоянского зоологического отряда
Якутской экспедиции АН СССР 1927. Матер, к характеристике фауны Припи-
сного края. Л.
Толстов С. П., 1951. Древний Хорезм, 1951. Сб. «По следам древних культур». М.
Томилин А. Г., 1953. Млекопитающие Коми-Пермяцкого округа. Тр. Моск, пут-
но-мех. ин-та, 4. М.
Топачевский В. О., 1956. Фауна Ольвии. Збзирник праць Зоологичного музею,
№ 27. Киев.
Третьяков П. И., 1871. Туруханский край, его природа и жители. Спб.
Третьякова О. Н,, 1956. О трихинеллезе диких животных Башкирии. Тр. Баш-
кирск. с-х ин-та, 7.
Троицкая А. А., 1955. Материалы по гельминтофауне лисиц Татарской АССР.
Вопросы биол. пушн. зверей. Тр. Вс. н.-и. ин-та, охотн. промысла, в. 14. М.
Троицкий В. Н., 1930. Охотничий промысел Чуно-Ангарского района б. Кан-
ского округа. Изв. Сибирск. научно-охотн. промысл, станции, 1. Новосибирск.
Трошин И., 1961. Белодушка под Москвой. Газ. «Веч. Москва», 14 IX, 1961.
Трущалова П. М., 1959. Материалы по акклиматизации и биологии енотовидной
собаки на Северном Кавказе. Тр. Кавказск. заповеди., 5. Майкоп.
Тугаринов А. Я-, 1916. Промысловые звери Засаянского края. Журн. «Наша
охота», № 6.
Тугаринов, А. Я., 1927. Общий обзор фауны Якутии. М.
Тугаринов А. Я., Смирнов Н. А., Иванов А. И., 1934. Птицы и мле-
копитающие Якутии. Тр. Совета по изуч. произв. сил. АН СССР, 6. Л.
Туревич Е. И., Тебякина А. Е., 1947. Бешенство н так называемое «дикова-
ние» животных в Заполярье. Журн. «Микробиол. эпидемиол. и иммунол»,
2. М.
Туркин Н. В., 1901. О вреде, причиняемом хищными зверями и птицами в Россий-
ской империи. Журн. «Природа и охота», № 8.
Туркин Н. В. иСатунин К. А., 1900. Звери России. 1. Спб.
Туров С. С., 1925. Млекопитающие Рязанской губернии. Тр. Об-ва исслед. Рязанск.
края, 3.
Туров С. С., 1928. Материалы к познанию фауны Кавказского заповедника, 1.
Млекопитающие. Тр. Сев.-Кавк. н.-и. нн-тов, 44. Ростов-на-Дону.
Тюлин А. Н., 1938. Промысловая фауна острова Белого. Тр. н.-и. ин-та полярн.
землед., животнов. и промысл, хоз-ва. Л.
Усама ибн Мункыз, 1958. Книга назидания. М.
Усков А., 1927. Течка, беременность и роды у лисиц и песцов. «Охотник», 11. М.
Успенский Г. А., 1933. Колонок. «Пушные звери СССР», № 21. М.—Л.
Успенский С. М., 1955. Прошлое распространение котика (Callorhinus ursinus L.)
и калана (Enhydra lutris L.) на островах Курильской гряды. Бюлл. Моск, об-ва
испыт. природы, 40, № 4.
Успенский С. М., 1956. Позвоночные животные Центральной Арктики. Журн.
«Природа», 8.
969»
s S s 4 Ч Ч Ч Ч ооооооооо о ооооо
фФФФФФФО'б* О 6 6 . Ф ф ф ф Ф ффффффффф 0* $ 0 0 ф $
Успенский С. М., 1961. Распределение, запасы и охрана белого медведя в Аркти-
ке. Тезисы 1 Вс. совещ. по млекопитающим, 3. М.
Успенский С. М., 1961. Современное состояние запасов и возможности пути
учета численности белого медведя. Сб. «Вопр. организации и методов учета ресур-
сов фауны наземн. позвон.». М.
Успенский С. М., 1963. «Потепление» Арктики и фауна высоких широт. Журн
«Природа», № 2.
а ко в Г. А., 1951, 1953. По нехоженой земле. М.—Л.
ворский В. П., 1935. Соболь Восточной Сибири. Иркутск.
ворский В. П., 1936. Промысловая фауна. Сб. «Охотничье промысл, хоз-во
Вост.-Сиб. края».
д о с о в А. В., 1939. Итоги борьбы с волками в Госзаповедниках РСФСР за 1938 г.
Научно-метод. зап., 4.
до сов А. В., Никитин К. Н., 1951. Животный мир Брянской области.
Брянск.
д ч е н к о А. П., 1950. В Кокандском ханстве. В: А. П. Федченко, Путешествие
в Туркестан. М.—Л.
дю ш и н А. В., 1928. Динамика и географическое распространение охотничьей
фауны в БССР. Минск.
тисов А. С., 1937. Вредные и полезные млекопитающие в о/хозяйстве Зап.
Забайкалья. Изв. Иркутск, гос. научн. музея, 2 (57). Иркутск.
тисов А. С., 1942. Зимние кормовые объекты куницеобразных Забайкалья.
Изв. Иркутск, биол. географ, ин-та, 9, № 3—4. Иркутск.
тисов А. С., 1949. Обзор млекопитающих Кяхтинского аймака Бурят-Монго-
лии. Тр. Кяхтинск. краеведч. музея им. акад. В. А. Обручева и Кяхтинск. отделе-
ния Вс. географ, об-ва. Иркутск.
н ш О., 1880. Путешествия в Западную Сибирь. Журн. «Природа и охота». Январь—
декабрь. М.
ншО. иБрэм А., 1882. Путешествия в Западную Сибирь в 1876 г. М.
р с о в М. А., 1929. Уссурийский енот, енотовидная собака. Промышленное раз-
ведение. Владивосток.
ё р о в К. К., 1929. Очерк жизни бурого медведя на Северном Урале. Ежегодник
Зоол. музея АН СССР.
ё р о в К. К-, 1932. Млекопитающие Мургабской долины. Тр. Совета по изуч.
произв. сил. СССР. Серия туркм., в. 2. Л.
ё р о в К. К., 1933. Очерки по млекопитающим Полярного Урала и Западной
Сибири. Изв. АН СССР, отд. мат. и ест. наук, № 3.
ё р о в К. К., 1935. Хищные звери (Fissipedia) Таджикистана. В: Б. С. Виногра-
дов, Е. Н. Павловский, К. К. Флёров. «Звери Таджикистана, их жизнь и значение
для человека».
ёров К. К. иГромов И. М., 1935. Экологический очерк млекопитающих
Нижнего Вахша. Сб. «Матер, по паразитол. фауне южн. Таджикистана». Тр.
Таджикск. компл. экспед. АН СССР, 1932, в. 10. М.
литарек С. С. и Чиркова А. Ф., 1930. Примитивное звероводство на
побережье Чешской губы и Тиманской тундры. «Пушное дело», Ns 7—8. М.
р м о з о в А. Н., 1927. Основные черты фауны позвоночных Нижегородской
губернии. Сб. «Матер, к изуч. флоры и фауны Центр, пром, обл.», 1. М.
р м о з о в А. Н., 1927. Песцы острова Кильдина. «Охотник», 11. М.
р м о з о в А. Н., 1929. Млекопитающие Северной Монголии по сборам экспе-
диции 1926 г. Л.
р м о з о в А. Н., 1929. Остров Кильдин и его фауна. Тр. по леей, опыта, делу
ЦЛОС, отд. биол. и пром, охоты, 6. М.
р м о з о в А. Н., 1930. Следы промысловых зверей и птиц в атласах. Л.
р мо з о в А. Н., 1935. Колебания численности промысловых животных. Л.
р м о з о в А. Н., 1935. Очерк фауны наземных позвоночных Горьковского края.
Сб. «Природа Горьковск. и Кировск, краев». Горький.
р м о з о в А. Н., 1940. Роль эпизоотий в динамике численности промысловых
млекопитающих и птнц. В: Е. Н. П а в л о в с к и й: «Итоги работ совещ. по пара-
знтол. проблемам». «Зоол. журн.», 19, в. 2.
р м о з о в А. Н., 1943. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского рай-
она Костромской области в период 1930—1940 гг. Сб. «Фауна и экол. грызу-
нов», 3. М.
р м о з о в А. Н., 1946. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни
млекопитающих и птиц СССР. М.
р м о з о в А. Н., 1947. Фауна. Сб. «Природа г. Москвы и Подмосковья». М.
р м о з о в А. Н., 1950. Животный мир. Сб. «Казахстан».
р м о з о в А. Н., 1952, 1957, 1959. Спутник следопыта. М.
р м о з о в А. Н., 1959. О движении и колебании границ распространения мле-
копитающих и птиц. Сб. «География насел, наземн. животных н методы его
изуч.». М.
970
Фрейберг Е. Н., 1926. Голубой песец на Командорских островах. «Охотник»,
№ 9. М.
Фрейбер г Е. Н., 1939. Опыт применения песцовой кормушки-ловушки на мате-
рике (дельта р. Лены). Тр. Вс. н.-и. ин-та полярн. землед., 6. Л.
Фрейберг Е. Н., 1940. Опыт применения самолета в промыслово-биологической
съемке. Тр. н.-и. ин-та полярн. землед., серия оленеводство, 12. Л.
Ф р е й к и н 3. Г., 1954. Туркменская ССР. М.
•Фурсов С. Н., 1940. Характеристика местообитаний песца на западном побережье
полуострова Малый Ямал. Тр. н.-и. ин-та полярн. землед., серия оленеводство,
12. Л.
Хантер Д., 1960. «Охотник». М.
X а х лов В. А., 1928. Зайсанская котловина и Тарбагатай. Ч. 17. Изв. Томск. Гос.
ун-та, 81. (Отд. оттиска.) Томск.
Хашковский В., 1963. Истребление волков на логове с применением лайки
и воды. Сб. «Рацион, охотн. промысла». М.
Хвостов Н. А., Давыдов Г. И., 1810—1812. Двукратное путешествие в Аме-
рику. Спб.
Ходашева К. С., 1960. Природная среда и животный мир глинистых полупустынь
Заволжья. М.
Хонякина 3. П., 1938. Материалы по питанию лисицы в Кавказском заповед-
нике. Тр. Кавказск. гос. заповеди., в. 1.
Храпов, 1937. Пресечь хищническое истребление песца. Газ. «Нарьяна-Вындер»
от 15. X.
Худяков П. И., 1937. Борьба с волками в Восточной Сибири. Иркутск.
Хусаинов А., 1959. О значении хищных зверей и птиц в Алакульском ондатровом
хозяйстве. Тр. ин-та зоологии АН Каз. ССР, 10.
Цалкин В. И., 1936. К биологии белого медведя архипелага Франца-Иосифа.
Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы, отд. биол., 45, в. 5.
Цалкин В. И., 1944. Географическая изменчивость в строении черепа песцов
Евразии. «Зоол. журн.», 23, в. 4.
Цалкин В. И., 1956. Материалы для истории скотоводства и охоты в древней Руси.
Сб. «Матер, и исслед. по археологии СССР», № 51.
Цалкин В. И., 1961. Млекопитающие бассейна Оки и Верхней Волги в начале
нашей эры. Бюлл. Моск, об-ва испыт природы, отд. биол., 66 (1).
Церевитинов Б. Ф., 1939. Товароведение пушно-меховых товаров. М.
Церевитинов Б. Ф., 1953. Изменчивость мехового покрова уссурийского енота
при акклиматизации. Сб. научн. работ Моск, ин-та народи, хоз-ва, Ns 3.
Церевитинов Б. Ф., 1958. Топографические особенности волосяного покрова
пушных зверей. Тр. Вс. н.-и. ин-та животн. сырья и пушнины. 17. М.
Цецевинский Л. М., 1940. Материалы по экологии песца Северного Ямала.
«Зоол. журн.», 19, в. 1.
Ч а Н. И., 1953. Материалы по биологии и промыслу песца. Промысл, фауна и охотн.
хоз-во Якутии, № 1. Якутск.
Ч а п с к и й К- К., 1946. Млекопитающие высоких широт Северного Ледовитого
океана. Тр. дрейфующей экспедиции ГУСМП на ледокольном пароходе «Г. Седов»
в 1937—1940 гг., 3 биол. Л.
Чапский К- К., 1957. Преобразование животного мира СССР. М.
Чебыкин И., 1928. Странное явление. Журн. «Охотник», № 9.
Челышев Н. И., 1928. На волков по черной тропе. М.
Черкасов А. А., 1867. Записки охотника Восточной Сибири. Спб.
Черкасов А. А., 1884. Записки охотника Восточной Сибири 1856—1863 гг.,
2-е изд. Спб.
Ч е р н а й Э. О., 1953. Фауна Харьковской губернии и прилежащих к ней мест.
Харьков.
Чернышев В. И., 1948. Поедание плодов джиды тугайными животными. Журн.
«Природа», № 9.
Чернышев В. И., 1950. Выдра в Таджикистане. Сообщ. Тадж. филиала АН СССР,
27. Душанбе.
Чернышев В. И., 1951. Млекопитающие тугаев Таджикистана. Душанбе.
Чернышев В. И., 1953. Паразитические черви некоторых млекопитающих Тад-
жикистана. Изв. отд. естеств. наук АН Тадж. ССР, 4.
Чернышев В. И., 1954. К экологии и паразитофауне шакала из Таджикистана.
Тр. АН Тадж. ССР, 21. Душанбе.
Чернышев В. И., 1958. Фауна и экология млекопитающих тугаев Таджикистана.
Душанбе.
Черский А. И., 1919—1920. Командорский песец. Матер, по изуч. рыбол. и пушн.
промысла на Дальнем Востоке, 1. Токио.
Чиркова А. Ф., 1926. О питании лисицы. «Охотник», Ns 11.
971
Чиркова А. Ф., 1928. О питании лисиц Моск. губ. Тр. по леей, опыта, делу
ЦЛОС, в. 1.
Чиркова А. Ф., 1939. Не допускать добычи лисиц летом и разорения их нор.
«Сов; охотник», № 6. М.
Чиркова А. Ф., 1941. Методика прогнозов численности обыкновенной лисицьв
(Vulpes vulpes L.) Тр. Центр, лаборатории биол. и охотн. промысла, 5. М.
Чиркова А. Ф., 1945. Лучшие способы промысла лисиц. М.
Чиркова А. Ф., 1947. Материалы по экологии лисицы, 1. Биология размножения.
Тр. Вс. н.-и. ин-та охотн. промысла, 7. М.
Чиркова А. Ф., 1947а. Учет запасов лисицы по норам и его значение в предсказа-
нии изменений численности этого вида. Научно-метод. зап. Гл. упр. по запо-
веди., 9.
Чиркова А. Ф., 1948. Материалы по экологии лисицы. II. Кормовой режим и зара-
женность эндопаразитами лисиц Ставропольского края. Тр. Вс. н.-и. ин-та охотн.
промысла, 8.
Чиркова А. Ф., 1950. Опыт прогнозов численности песцов. 2-я экол. конфер. по
проблемам масс, размнож. животных и их прогнозы. Тезисы докладов, ч. 2.
Киев.
Чиркова А. Ф., 1951. Предварительная методика прогнозов изменений числен-
ности песцов. Тр. Вс. н.-и. ин-та охотн. промысла, в. 11.
Чиркова А. Ф., 1952. Бешенство среди лисиц. Журн. «Ветеринария», Ns 5. М.
Чиркова А. Ф., 1952а. Методика и некоторые результаты учетов численности
лисицы и корсака. Сб. «Методы учета числен, и географ, распределения наземн.
позвон.». М.
Чиркова А. Ф., 19526. О подкормке лисиц. Бюлл. «Новости охотн. промысла»,.
Ns 1. М.
Чиркова А. Ф., 1953. Материалы по динамике численности лисиц Воронежской
обл. в связи с прогнозами их урожаев. Тр. Вс. н.-и. ин-та охотн. промысла,
13. М.
Чиркова А. Ф., 1954. Экология лисицы лесной зоны СССР в связи с прогнозами
ее численности 3-я экол. конфер. по проблемам масс, размнож. животных и их
прогнозы. Тезисы докладов, ч. 4. М.
Чиркова А. Ф., 1955. Кольцевание лисиц. Тр. Вс. н.-и. ин-та охотн. промысла,
в. 14. М.
Чиркова А. Ф., 1955. Опыт массовой глазомерной оценки численности и прогнозы
«урожая» песцов. Тр. Вс. н.-и. ин-та охотн. промысла, 14.
Чиркова А. Ф., 1957. О границах распространения песца в СССР. Матер, по вопр.
зоогеографии суши. Тезисы докладов. Львов.
Чиркова А. Ф., 1957. Распространение зудневой чесотки среди лисиц в СССР
в связи с географическими факторами. «Зоол. журн.», 36, в. 5. М.
Чиркова А. Ф., 1960. К фенологии сроков размножения обыкновенной лисицы
в различных природных зонах СССР. Тр. фенол, совещания 1957 г. Л.
Чиркова А. Ф., 1961. Изменчивость вида (на примере обыкновенной лисицы в пре-
делах ареала вида в СССР). Первое Всес. совещ. по млекопитающим 25—31 янв.
1962 г. Тезисы докладов, 1. М.
Чиркова А. Ф., 1963. За разумное отношение к лисице. Журн. «Охота и охотн.
хоз-во», № 9.
Чиркова А. Ф., Костяев Л. М., Рыбалкин Ю. В., 1959. Особенности
промысла и биологии песца на юго-западном побережье Карского моря зимой
1956—1957 г. Тр. Вс. н.-и. ин-та животн. сырья и пушнины, 18. М.
Чиркова А. Ф., Романова Н. П., Ш мал ьгау зен В. И., 1958. К эпи-
демиологии альвеолярного эхинококка в зоне тундр европейской части СССР.
«Медиц., паразитол. и паразитарн., болезни», 2. М.
Чугунов С. М., 1915. Млекопитающие н птицы Сургутского уезда, собранные
летом 1913 г. Ежегодник Тобольск, губ. музея, 24. Тобольск.
Чуди И. Д., 1873. Альпийский мир. Спб. 1
Шабердин Д. В., 1930. Млекопитающие и птицы Среднего Прикамья. Тр. научн.
об-ва по изуч. Вятского края, 6.
Шапошников Л. В., 1956. История акклиматизации пушных зверей в СССР.
Уч. зап. Калининск. пед. ин-та, 20.
Ш а п ошников Л. К., 1958. Очередные задачи фаунистического изучения млеко-
питающих Калининской области. Бюлл. Моск, об-ва испыт. прир. Калининск.
отдел, 1.
Шапошников Ф. Д., 1956. К экологии соболя северо-восточного Алтая.
«Сб. матер, по результатам изучения млекопит. в государств, заповеди.». М.
"Шарлемань М., 1937. Зоогеография УССР. Киев.
Шарлемань Н. В., 1948. Находки корсака и каменки плясуньи на Украине и их
зоогеографическое значение. ЖУР«- «Природа», № 9.
Шарлемань Н. В., 1925. Забытый зверь украинской фауны — росомаха. «Укр.
охотник и рыболов», № 1.
972
Шастин Л., 1936. Рекогносцировочные работы в Усть-таймырской губе и по реке
Нижней Таймыре. Бюлл. Арктич. ин-та, 12.
Шастин Л. П., 1939. Наземные млекопитающие северо-западной части Таймырского
п-ва. Тр. н.-и. ин-та полярн. землед. животнов. и промысл, хоз-ва, серия промысл,
хоз-во, 8. Л.
Шварц С. С., П а в л и н и н В. Н., Данилов Н. Н., 1951. Животный мир
Урала. Свердловск.
Шелов Д. Б., 1956. Античный мир в северном Причерноморье. М.
Шерешевский Э. И. нПетряев П. А., 1949. Справочник охотника-поляр-
ника. М.—Л.
Шерстобоев К. Н., 1949. О камчатской дикости собак. Тр. Иркутск, н.-и. ветер,
опытн. станции, 1. Иркутск.
Шестоперов Е. Л., 1936. Материалы к познанию фауны Карлюкского района
Туркм. ССР. Бюлл. Туркм. зоол. станции, № 1. Ашхабад.
Шестоперов Е. Л., 1936. Материалы по вопросам охотничьего промыслового
хоз-ва Ташаузского округа. Бюлл. Туркм. зоол. станции, № 1. Ашхабад.
Шестоперов Е. Л., 1936. Фаунистическое обследование окрестностей Теджена.
Бюлл. Туркм. зоол. станции, № 1. Ашхабад.
Шибанов Н. В., 1935. Промысел горностая. М.
Шибанов С. В., 1951. Динамика численности песца в связи с условиями размно-
жения, питания и миграциями. Тр. Вс. н.-и. ин-та охотн. промысла, 11. М.
Шибанов С. В., 1951а. Песец. М.
Шилова Е. С., 1960. Территориальное распределение нор некоторых хищных
млекопитающих н связи их с поселениями большой песчанки. Бюлл. Моск, об-ва
испыт. природы, отд. биол., 65, в. 5.
Ш и л ов а - К р асо в а С. А., 1951. О питании барсука в Бузулукском бору.
«Зоол. журн.», 30, в. 3. М.
Шиляева Л. М., 1961. О «краснолапости» песцов. Сб. научно-техн, информ., в. 2 (5).
Киров.
Ширинский-Шахматов А. А., 1900. По медвежьим следам. М.
Ш к л я р Н. Г., 1935. Повесть о зоопарке. М.
Шмелева В. В., 1958. Питание лисиц острова Урупа. Сообщ. Сахалинск, компл.
н.-н. ин-та, 6. Южно-Сахалинск.
Шмидт Э., 1930. Бешенство в Колымском округе. «Охотник», № 9—10.
Шнитников В. Н., 1925. Животный мир Джетысу. Сб. «Джетысу». Ташкент.
Шнитников В. Н., 1934. Животный мир Казахстана. Ч. 1. Южный Казахстан
Алма-Ата — Москва.
Шнитников В. Н., 1936. Млекопитающие Семиречья. М.—Л.
Шостак А. С., 1927. Охотничье хозяйство Джетысу Алма-Ата.
Шоу Т. X., 1958. Иллюстрированное описание промысловых зверей Китая. Пекин
(на китайском языке).
Шпримгольц-Шмидт А. К-, 1935. К систематике и биологии власоедов пуш-
ных зверей и методы борьбы с ними. Вест. Дальневост, филиала АН СССР, № 12.
Шренк А., 1855. Путешествие к северо-востоку Европейской России через тундры
самоедов к Северным Уральским горам. Спб.
Шу к у р ов Г. Ш., 1951. Большие Балханы и охрана их фауны. Сб. «Охр. при-
роды», 13.
Шукуров Г. Ш., 1962. Фауна позвоночных гор Большие Балханы (юго-запад-
ный Туркменистан). Ашхабад.
Ш у н д и к Н., 1948. Омрын и его бригада. Газ. «Тихоокеанск. звезда», 17, III.
Шустов А. П., Белозоров В. Г., 1959. Охотничий промысел. Из опыта орга-
низации охотничьего промысла в Магаданской области. Магадан.
Шухов И. П., 1925. Обзор распространения охотничьих млекопитающих в Енисей-'
ской губ., Туруханского края и Урянхайской земли. Тр. Енисейского губ. лесн.
отдела. Красноярск.
Шухов И. П., 1928. Промысловые звери Тарского округа. Журн. «Охотник», № 7.
Щербаков А. Н., 1953. Кабарга, ее экология и хозяйственное использование.
Автореф. диссерт. М.
Щербина Е. И., 1958. К экологии (питание, размножение) лисицы, Vulpes vulpes L.
в Бадхызе. Тр. ин-та зоол. и паразитол. АН Туркм. ССР, 3. Ашхабад.
Щербина Е. И., 1961. Динамика численности лисицы в Бадхызе (Юго-Вост.
Туркмения). Изв. АН Туркм. ССР. сер. биол., 5. Ашхабад.
Щербина Е. И., 1961а. Экология лисицы Юго-Восточной Туркмении. Тр. ин-та
зоол. и паразитол. АН Туркм. ССР, 7. Ашхабад.
Щербина Е. И., 1962. Лисица, ее экология и хозяйственное значение в Юго-Вос-
точной Туркмении. Автореф. диссерт. Ашхабад.
Эверсманн Э. Д., 1840, 1850. Естественная история Оренбургского края. Ч. 1,
Оренбург, 1840; ч. 2, Казань, 1850.
Эквитими швил и 3. С., Гамбаришвили Н. Г., 1951. Опыт акклимати-
973
зацнн американской норки в Кварельском районе. Сообщ. АН Груз. ССР, 12, № 2.
Тбилиси.
Э. Ш'., 1930. Промысел в Колымии. «Охотник и рыбак Сибири», 4.
Ю. 1926. Песцовый промысел в районе Дудинки, Туруханского края. «Охотник и пуш-
ник Сибири», 1.
Юргенсон П. Б., 1931. Горностай и ласка на Севере. Жури. «Сов. Север», Ns 2.
Юргенсон П. Б., 1932. Горностай. Серия «Пушные звери СССР», под редакцией
Б. М. Житкова. М.
Юргенсон П. Б., 1932. Куница. М.
Юргенсон П. Б., 1932. Хорьки. М.
Юргенсон П. Б., 1932. Медведь в приписном охотхозяйстве. Журн. «Боец-охот-
ник», Ns 12.
Юргенсон П. Б., 1933. Об изменчивости черепа горностая (Mustela erminea L.).
«Зоол. журн.», 12, № 1.
Юргенсон П. Б., 1933. Об особенностях ареалов куниц (род Martes). Бюлл.
Моск, об-ва испыт. природы, 42, № 1.
Юргенсон П. Б., 1936. Заметки по биологии бурого медведя. Журн. «Боец-охот-
ник», № 1.
Юргенсон П. Б., 1936. Медвежья охота с/з Алтая. Журн. «Боец-охотник»,
Ns 1.
Юргенсон П. Б., 1937. Материалы по географическому распространению и био-
логии промысловой фауны Волжске-Двинского водораздела. Тр. Центр, лесн.
гос. заповеди., 2. Смоленск.
Юргенсон П. Б., 1937. Материалы по экологии и питанию бурого медведя. Тр.
Центр, лесн. гос. заповеди., 2. Смоленск.
Юргенсон П. Б., 1938. Материалы к познанию млекопитающих Прителецкого
участка Алтайского государственного заповедника. Тр. Алтайск. гос. заповеди., 1.
Юргенсон П. Б., 1939. Типология стаций лесной куницы (к экологии лесной
куницы). Сб. «Вопр. экол. и биоценол.», 4. Л.
Юргенсон П. Б., 1947. Кидас—гибрид соболя и куницы. Историческая справка
Тр. Печоро-Илычск. гос. заповеди., 5. М.
Юргенсон П. Б., 1947. О половом диморфизме в питании как экологической
адаптации вида. Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы, 52, в. 6.
Юргенсон П. Б., 1961. Эколого-географические аспекты в питании лесной куницы
и географическая изменчивость морфологических адаптаций жевательного аппа-
рата. «Зоол. журн.», 30, № 1.
Юргенсон П. Б., 1954. О влиянии лесной куницы на численность белки в север-
ной тайге. «Зоол. журн.», 33, в. 1.
Ю р г е н сон П. Б., 1956. Очерки по сравнительному изучению соболя и куниц.
Сб. матер, по результатам изуч. млекопит. в гос. заповеди. М.
Юргенсон П. Б., 1959. Роль алиментарного и других факторов в тенденции к рас-
ширению границ ареала и распределению популяции. Сб. «География насел,
наземн. животных и методы его изуч. ». М.
Я з а н Ю. П., 1962. О морфологии и экологии куницы, соболя и кидаса Печорской тай-
ги. «Зоол. журн.», 41, в. 8.
Я з а н Ю. П., 1962. Повинна ли куница в сокращении численности белки. «Зоол.
журн.», 41, № 4.
Яковлев Е. О., 1930. К границам распространения промысловых зверей и птиц
в Туруханском крае. Изв. Ср. Сиб. географ, об-ва. Зоол., 5.
Я нушевич А. И., 1952. Фауна позвоночных Тувинской области. Новосибирск.
Янушевич А. И., 1963. Итоги и перспективы акклиматизации зверей в Киргизии.
Сб. «Аккл. животных в СССР». Алма-Ата.
Янушевич А. И., Благовещенский И., 1952. Промысловые звери и пти-
цы Западной Сибири. Новосибирск.
Янушевич А. И., Кыдыралиев А., 1956. Млекопитающие и птицы Покров-
ских сыртов. Тр. ин-та зоол. и паразитол. АН Кирг. ССР, 5.
Я н ы г и н И., 1948. Методы промысла знатного охотника т. Шемякова. Газ. «Соц.
Якутия», 20, II.
A b s О., Schmidt Н. W., 1954. Wie infizieren sich arktische Tiere mit Trichinen.
Z. ges. innere Med., № 15.
A h а г о n i J., 1930. Die Saugetiere Palastinas. Zeitschr. f. Saugetierkunde, 5, p. 327—
343.
A 1 i S. A., 1927. The Moghul Emperors ol India, as naturalists and sportsmen. J. Nat.
Hist. Soc. Bombay, 31.
Allen G. M., 1933. The least weasel a circumpolar species. J. Mammal , 14, № 4.
Allen G. M., 1938, 1940. The mammals of China and Mongolia. Nat. Hist. Centr.
Asia, 11, pt. 1—1938; pt. 2—1940. N.-Y.
Allen G., 1939. Zoological results of the second Dolan Expedition to Western Cina
and Eastern Tibet, 1934—1936. Part III.— Mammals. Proc. Ac. Nat. Sc. Philadel-
phia, 90.
974
Alien G. M., 1939. A check-list of African mammals. Bull. Mus. Comp. Zool. Harv.
Univ., 83. Cambridge U.S.A.
Allen G. M., 1942. Extinct and vanishing mammals of the Western Hemisphere with
the marine species of all the oceans. Amer. Com. Intern. Wild Life Protection. Spec,
publ., № 11. Lancaster.
Anderson R. M., 1946. Catalogue of Canadian recent mammals. Nat. Mus. Canad.-
Bull. № 102. Biol. Series № 31.
Anthony H. E., 1928. Field book of North American mammals. N.-Y.—London.
Arnold A., Schofield R. D., 1955. Home range and dispers of Michigan red
foxes. Papers Michigan Acad. Sci. Arts a. Letters. 41.
Baer К- E., 1838. Untersuchungen fiber die ehemalige Verbreitung und die ganzliche
Vertilgung der von Steller beobachteten nordischen Seekuh (-Rytina Ill.). Bull,
sc. publiee par 1’Ac. Imp. des Sc. de St.-P., 3, № 25.
Balsac Heim de, 1936. Biogeographie des mammiferes et des oiseaux de 1’Afrique
du Nord. Bull. Biol, de Franc, et de Belgique. Supplement 21. Paris.
Barabasch-Nikiforow I. I., 1962. Der Seeotter oder Kalan (Enhydra lut-
ris L.). Die neue Brehm-Biicherei. Wittenberg.
Bauer K., 1952. Der Steppeniltis (Mustela eversmanni hungarica Ehik) ein ffir die
Osterreichische Fauna neues Saugetier. Zool. Jahrb., Abt. Syst., 81, pp. 281—285.
Jena. » j
Bauer K., 1960, Die Saugetiere des Neusiedlersee-Gebietes. Bonner Zool. Beitrage,
11, H. 2—4. Bonn.
Bee J. W., Hall R. E., 1956. Mammals of Northern Alaska. Kansas.
Behm U., 1953. Aufzucht von Vielfrassen. Zool. Garten, 20, № 2/3.
Berge S., Rodt P., Rio T., 1956. Change of coat and hair colour in the blue
fox and the arctic fox. Z. Tierzucht und ZfichtungsbioL, 68. Ns 2.
Bergman G., 1961. Die Einwirkung des Menschen auf die Vertebraten Fauna Finn-
lands. Fennia, 85.
В e r t i n L., 1954. La vie des animaux. Librairie Larousse. Paris.
В i n d r i c h H., К u wer t E., В e с к e r C., 1959. Zur Frage der latenten Tollwut-
infection bei Wildtieren. Arch, exptl. Veterinarmed., 13, № 4.
Blanford W. T., 1876. Eastern Persia. London.
Blanford W. T., 1888—1891. The fauna of British India, including Ceylon and
Burma. Mammalia, I. London.
Bodenheimer F. S., 1935. Animal life in Palestine. Jerusalem.
В о h 1 к e n H., 1958. Zur Nomenklatur der Haustiere. Zool. Anz., 160. H. 7/8, p. 167—
168.
В о h 1 к e n H., 1961. Haustiere und zoologische Systematik. Ztschr. f. Tierzfichtung
u. Ziichtungsbiologie, 76, H. 1, pp. 107—113.
Bolin R. L., 1938. Reappearance of the southern sea otter along the Californian coast.
J. Mamm., 19, № 3.
Bourliere F. 1951. Vie et moeurs des Mammiferes.
Bourliere F., 1955. The Natural History of Mammals. London.
Bourliere F., 1955a. Mammals of the world. London.
Boyer A., P 1 a n i о 1 M., 1948. Traite de fauconnerie et autourserie.
Braestrup F. W., 1941. A study on the Arctic fox in Greenland. Meddelelser
Grenland, 131.
Brandt 1. F., 1846. Symbolae sirenologicae quibus praecipue Rhytinae historia
naturalis illustratur. Mem. Acad. I. Sc. de St.-P. 6 serie. Sc. math., phys. natur.,7.
Second partie. Sc. natur.
Brandt I. F., 1855. Selbststandige Mitth. fiber den aufieren Bau des Zobels (Mustela
Zibellina var. asiatica und americana) im Vergleich mit dem des Baum-und Stein-
marders (avec 4 planches). Beitrage zur naheren Kenntniss der Saugetiere Russlands.
(aus den Mem. mathem., phys. et natur., Tome 7, besonders abgedruckt). St.-P.
Brandt I. F., 1867. Zoogeographische und palaontologische Beitrage. Verhandl.
d. Kais. Mineralog. Ges. zu St. Petersburg. Zweite Serie.
Brandt I. F., 1881. Beobachtungen fiber die verschiedene Kleider des Seeotter.
Melanges biologiques. Bull, de 1’Ac. 1. de St.-Petersb., 27.
Brass E., 1911, 1925. Aus dem Reiche der Pelze. Berlin.
В r e 1 i h S., 1955. Sakali (Canis aureus L.) na ozemlju Slovenije. Biol, vest., № 4,
56—58.
Brink F. H. van den, 1957. Die Saugetiere Europas. Hamburg-Berlin.
В r i п к e n J., 1828. Memoire descriptif sur la Foret Imperiale de Bialowieza en Li-
thuanie. Varsovie.
Brooks D., 1939. Zoological results of the second Dolan expedition to Western China
and Eastern Tibet 1934-36. Proc. Acad, of Natural Sciens. of Philadelphia, 90,
1938, Philadelphia.
Brooks J., 1963. Management and status of marine mammals in Alaska. Transact,
of 28 №. Amer. Wildelife and Natural resources Conference. Washington.
975
Buchner E., 1891; Die Abbildungen der Nordischen Seekuh (Rhytina gigas Zimm.)
etc. Mem. Ac. I. Sc. de St.-P., 7 serie, 33, № 7, pp. 1—23.
В u n e s с о A., 1959. Contribution a 1’etude de la repartition geographique de quel-
ques mammiferes mediterraneens en Roumanie. Saugetierk. Mitt., 7 H. 1.
Bunge A., 1887. Bericht fiber die im Jana Gebiet im Sommer 1885 ausgefiihrten Rei-
sen. Beitr. z. Kenntn. d. Russ. Reiches, 3, St.-P.
Burt W. H„ 1948. The mammals of Michigan.
Burt W., Or ossenh ei dtr F., 1952. A field guide of mammals. Boston.
Burton M., 1962. Systematic dictionary of mammals of the world. London.
Butterfield R., 1944. Populations hunting pressure and movement of Ohio
racoons. Transact, of 9 N.A. Wildlife Conference. Washington.
Cabrera A., 1957, 1960. Catalogo de los mamiferos de America del Sur. 1—1957;
2—1960. Revista del Mus. Arg. de ciencias naturales «В. Rivadivia». Cienc. Zool., 4,
Ns 1, 2. Buenos-Aires.
Cabrera A., Yepes J., 1940. Mammiferos Sud-Americanos. Buenos-Aires.
Cahalane V. H., 1959. A biological survey of Katmai national monument. Smiths,
Misc. Coll., 138, № 5. Washington.
C'alinescu R., 1930. Von einigen Saugetieren Rumaniens. Zschr. f. Saugetierk.,
5, 364—366.
Calinescu R., 1930. Schakale in Rumanien. Zschr. f. Saugetierk., 5.
Calinescu R., 1931. Verzeichniss und Bibliographie der Saugetiere Rumaniens.
Zschr. f. Saugetierk. 6.
C a n i v e n e R., 1957. Etude de la nidation differee du blereau europeen (Meles
meles L.). Ann. endocrinologique, 18, Ns 5.
Cant emir u, 1872. Descriptio Moldaviae, Bucuresti.
Carter T. D., Hill J. E., Tate G. H. H., 1946. Mammals of the pacific world.
N.-Y.
C h a r t о n E., 1854. Les voygeurs anciens et modernes. V. 1.
Chasen F. N., 1940. A handlist of Malaysian Mammals. Bull, of the Raffles Museum,
Singapore Straits Settlement Ns 15.
Chitty D., 1938—1941. Canadian Arctic wild life enquiry, 1936—1939. J. Animal
Ecology, 7. Ns 2; 8, № 2; 9, Ns 2.
Chitty D., Elton Ch., 1937. Canadian Arctic wild life enquiry, 1935-36. J. Ani-
mal Ecology, 6, Ns 2. London.
Chitty D., Nicholson M., 1942. Canadian Arctic wild life enquiry, 1940-41.
J. Animal Ecology, 11, Ns 2. London.
Chitty H., 1943. Canadian wild life enquiry, 1941-42. J. Animal Ecology, 12, Ns 2.
London.
Chitty H., 1950. Canadian arctic wild life enquiry, 1943—1949; with a summary of
results since 1933. J. Animal Ecology, 19, Ns 2.
Christiansen B., 1960. Fauna north of the Arctic Circle. Troms. Museum
Skr., 8.
C h u r c h e r C. S., 1959. The specific status of the New World red fox. J. Mamm., 40.
C h u r c h e r C. S., 1960. Cranial variation in the North American red fox. J. Mamm.,
41, № 3.
Clark W. K., 1959. Kodiak B,ear-Red Salmon relationships at Karluk Lake Alaska.
Transact. 24, N.A. Wildlife Conference. Wash.
Cockrum E. L., 1962. Introduction to mammalogy. N.-Y.
Co ut ёр off, 1896. La chasse Grand-ducale et Tsarienne en Russie. v. 1.
Couturier M. A. J., 1954. L’ours brun, Ursus arctos L. Grenoble.
D e h n e 1 A., 1957. Ein neues Saugetier der polnischen Fauna Nyctereutes procyonoi-
des Gray. Ann. Univ. M. Curie-Skiodowska. Lublin Polonia. Sect. C., 10, № 10.
D i t m a r K., 1900. Reisen und Aufenthalt in Kamtschatka in den Jahren 1851—1855.
Zweiter Teil. Beitr. zur Kenntn. d. Russ. Reiches. Dritte Folge, 8, 1—273,
St.-P.
D orney R. S., 1954. Ecology of marsh racoons. J. Wildlife Managment, Ns 18.
Dulic B., Tortric M., 1960. Verzeichnis der Saugetiere Jugoslaviens. Saugetier-
kundl. Mitt., 8, Ns 1—2.
Dwigubsky J., 1804. Prodromus Faunae Rossicae.
Edwards R., McT aggart-Cowan, 1957. Fur production of the boreal forest
region of British Columbia. J. Wildlife Manag., v. 21, Ns 2.
E h i к J., 1928. Der Steppeniltis in Ungarn. Ann. Mus. Hung., 25.
E к m a n S., 1922. Djurvarldens utbrednings-historia pa Skandinaviska halvon. Stock-
holm.
E 1 g mo г к К., 1962. Bjornen i Vassfartraktene 1954—1958. «Naturen», 1962, Ns 1.
Oslo.
Ellerman J. R., Morrison-Scott T. C. S., 1951. Check-list of Palaearctic
and Indian Mammals 1758 to 1946. London.
Ellerman J. R., Morrison-Scott T. C. S., 1953. Check-list of Palaearctic
and Indian Mammals — Amendements. J. Mammal., 34, Ns 4.
976

Ellerman J. R., Morrison-Scott T., Hayman R., 1953. Southern
African mammals 1758 to 1951, a reclassification. London.
Elliott H. W., 1875. A report upon the conditions of affairs in the territory of
Alaska. Washington.
Elton Ch., 1931. Epidemie among sledge dogs in the Canadian Arctic and their relation
to disease in the arctic fox. National research council of Canada.
Elton Ch., 1931a. The study of epidemic diseases among wild animals. J. Hygiene,
31, № 4, Cambridge.
Elton Ch., 1942. Voles, mice and lemmings. Problems in population dynamics.
Oxford.
Errington P. L., 1935. Food habits of midwest foxes. J. Mammal. 16.
E г r i n g t о n P. L., 1937. Food habits of Jowa red foxes during a drought summer.
Ecology, 18.
Erxleben J. C., 1777. Systema regni animalis. Classis 1. Mammalia. Lipsiae.
Ever man n B. W., 1893. A skeleton of Steller’s sea-cow. «Science», no. 3, p. 59.
Washington.
Falk J. P., 1786. Beitrage zur topographischen Kenntniss des Russischen Reiches,
3, St.-P.
Ferens B., 1959. «Pzez zwierzat» W. Arktyce. Ochrona przyrody, 26. Krakow.
Fetherston K., 1947. Geographic variation in the incidence of occurrence of the
blue phase of the Arctic fox in Canada. Canadian Field Naturalist, 61, № 1.
Fetisov A. C., 1936. Biology of the Siberian weasel. J. Mamm., 17, № 1.
F i n d 1 у J. S., 1956. Comments on the winter food of the red foxes in eastern South
Dakota. J. Wildlife Manag., 20, № 2.
Fisher E. M., 1939. Habits of the southern sea otter. J. Mamm., 20.
Fischer G., 1814. Zoognosia, 3. M.
Frechkop S., 1958. Faune de Belgique. Mammiferes. Bruxelles.
Frechkop S., 1959. De la position systematique du genre Nyctereutes. Inst. R.
Sc. nat. Belgique. Bulletin 35, № 19.
G a f f г e у G., 1961. Merkmale der wildlebenden Saugetiere Mitteleuropas. Leipzig.
Heck L., Hilzheimer M., 1925. Die Saugetiere. Ill Band. Leipzig.
Golder F., 1922, 1925. Berings voyages. Vol. 1—1922; Vol. 2—1925. N.-Y.
Goodwin G. G., 1946. Mammals of Costa Rica. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 87,
Art. 5.
Gray A. P., 1954. Mammalian hybrids. A check-list with bibliography. Common
wealth Agricultural Bureaux.
Greve C., 1894. Die geographische Verbreitung der Raubtiere.
Greve K-, 1909. Saugetiere Kur-Liv und Estlands. Riga.
Hainan! R., 1949. Les mammiferes sauvages d’Europe. 1, 2. Neuchatel—Paris.
Hall E. R., 1944. Classification of the ermines of Eastern Siberia. Proc. Calif. Ac. Sc.,
23, № 37.
Hall E. R., 1945. A revised classification of the american ermines with description
of a new sub-species from the Western Great Lake region. J. Mamm., 26, № 2.
Hall E. R., Kelson K- R., 1959. The Mammals of North America. 1, 2. N.-Y.
Hal tenor th Th., 1958. Der wiederentdeckte mesopotamische Damhirsch. «Kos-
mos», Jahrg. 54, Ns 7.
Haltenorth Th., T r e n s e W., 1956. Das Grofiwild der Erde und seine Tro-
phaen. Bonn — Miinchen—Wien.
Hamilton W. J. J., 1935. Notes on food of red foxes in New-York and New-England.
J. Mammal., 16.
Hamilton W. J. J., 1943. The mammals of eastern United States. Ithaca — New-
York.
Harper W., 1940. The nomenclature and type localities of certain Old World mammals.
J. Mammal., 21, № 2.
Harper E., 1945. Extinct and vanishing mammals of the Old World. N.-Y.
Harrison R. S., N e a 1 E. G., 1956. Ovulation during delayed implantation and
other reproductive phenomena in the badger. Nature, 1956, 197, № 4517.
Hatt R. T., 1934. The American Museum Congo expedition. Manatee and other recent
manatees. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist.
Hatt R. T., 1959. The mammals of Iraq. Misc. publ. Mus. of Zool., Univ, of Michigan,
Ns 106, Ann.-Arbor.
Hawley V. D., 1957. Marten home ranges fluctuations. J. Mammal., 38, Ns 2.
Hediger. N., Hadorn E., Fiedler W., 1957. Beobachtungen zum Markie-
rungsverhalten einiger Saugetiere. Zschr. f. Saugetierkunde, 22.
Hensel R., 1881. Craniologische Studien. N. Acta Ac. Leop., 42. Halle.
Heptner V. G., 1940. Eine neue Form des Dachses aus Turkestan. Zschr. f. Sauge-
tierk., 15, Ns 1—2.
Heptner V. G., 1946. Position systematique du caracal du Turkestan (Felis caracal
Miill., 1776). Comptes rendues (Doklady) de I’Ac. Sc. URSS, 49, Ns 3.
*/4 62 Млекопитающие СССР, т. 2 977
Hept пег V., 1950. Centres of speciation in the fauna of the Palaearctic desert and
steppe zone. XV Intern. Congres of Zoology. Proceedings. London.
Hept n er W. G., 1964. Ober die morphologischen und geographischen Beziehungen
zwischen Mustela putorius und Mustela eversmanni. Zschr. f. Saugetierk., 29, № 6,
321—330.
Heptner W. G., Morosowa-Turowa L. G., Z a 1 к i n W. I., 1956. Die
Saugetiere in der Schutzwaldzone. Berlin.
Hershkovitz. Ph., 1957. On the possible occurrence of the spectacled Bear, Tre-
marctos ornatus (F. Cuvier, 1885), in Panama. Saugetierk. Mitt., 5, H. 3, Stutt-
gart.
H e r t e r K., 1959. Iltisse und Frettchen. Die neue Brehm-Biicherei, Wittenberg.
H e r t e r K., Ohm-Ketner, 1954. Ober die Aufzucht und das Verhalten zweier
Baummarder. Zschr. f. Tierpsychol., 11, № 1.
Hewitt G., 1921. The conservation of the wildlife of Canada. N.-Y.
H i 1 z h e i m e г M., 1930. Raubtiere (Carnivora). Brehms Tierleben. Saugetiere.
B. 3. Leipzig.
H 6 g 1 u n d N., 1960. Studier over naringen vinterid hos matden Martes martes L. Jamt-
lands fan. Viltreky, 1, H. 1.
Hornberger F. W., 1963. Der Wolf in Ostpreufien 1900—1945. Zschr. Jagdwiss.,
9, №. 3.
Hoyningen-Huene A., 1910. Zur Biologie des Estlandischen Dachses. Reval.
Ivanauscas T., 1956. Reikia praturtinti Lietwas gyvunija. Soc. Zeroes tikis,
№ 7.
J а с о b i A., 1922. Saugetiere (aus der Stotznorschen China-Exped.). Abh. Ber.
Mus. Tier-und Volkerkunde, 16, №. 1. Dresden.
J а с о b i A., 1938. Der Seeotter. Monographien der Wildsaugetiere, № 6. Leipzig.
J e n n i s о n G., 1927. Table of gestation periodes and number of young. London.
J e r d о n T. C., 1874. The mammals of India. London.
Jones R. D. jun., 1959. Present status of the sea otter in Alaska. Trans. 16. N.-A. Wild-
life Confer.
К a 1 e 1 a O., 1940. Uber die Einwanderung und Verbreitung des litis, (Putorius puto-
rius L.), in Finnland. Ann. Ac. Sc. Fennicae, Ser. A, 54, № 6, 1—76. Helsinki.
К ale 1 a O., 1952. Changes in the geographic distribution of finnish birds and mammals
in relation to recent changes in climate. Fennia 75. Helsinki, S. 38—59.
Kareli ne G. S., 1841. Voyage de Mr. Kareline. Bull. Soc. Imp. Naturalistes de
Moscou, № 3, pp. 559—573.
Keller C., 1905. Naturgeschichte der Haustiere.
Kenyon K. W., 1961. The sea otter in Alaska. Alaska Sportsman. Febr.
К 1 e e m о 1 a A., Laine T., 1961. Naalin, Alopex lagopus, estintymisesta Enonte-
klossa viime aikonia. Luonnon tutkija, 65, № 4.
Knottnerus-Meyer Th., 1908. Uber den Eisbaren und seine geographischen
Formen. Sitzungber. Ges. naturf. Freunde, Berlin, 170—186.
К о s s w i g C., 1955. Zoogeography of the Near East. Systematic Zoology, 4, № 2.
Washington.
Kowalski K., 1959. Katalog ssakow plejstocenu Polski. Polska Akademia Nauk
Institut Zoologiczny. Warszawe.
Kratochwi 1 J., 1951. The weasels of Czechoslovakia. Sbornik Vys. skoly zemed.
v Brne, № 1.
Kratochwil J., 1952. О potrave a rasach tchore tmaweho (Putorius putorius L.)
Sborn. Vys. skoly zemed. a lesnicke v Brne, № 1.
Kratochwil J., 1962. Dve posnamky keznalostem о tchori svetlem v CSSR. Zoo-
logicke Listy, 11 (25), № 3, 213—226.
Kratochwil J., 1964. ^Die ersten Nachrichen fiber das Vorkommen des Nycte-
routes procyonoides in der CSSR. Zool. listy, pp. 174—175.
К г о t t P., 1959. Der Vielfras (Gulo gulo L. 1758). Monogr. d. Wildsaugetiere, 13. Jena.
Krumbiegel I., 1954—1955. Biologie der Saugetiere. Krefeld. 1—1954; 2—1955.
Kuroda W., 1955. The present status of the introduced Mammals in Japan. J. Mam-
mal. Soc. of Japan, 1, № 2.
Kurten B„ Rausch R., 1959. Biometric comparisons between North American
and European mammals. Acta arctica, 11. Kobenhaven.
L a m p i о T., 1953. On the food of the fox. Suomen Riista, № 8.
Laurie E. M. O. and Hill J. E. 1954. List of land mammals of New Guinea, Cele-
bes and adjacent islands, 1758—1952. Brit. Mus.
Lensink C. J., 1960. Status and distribution of Sea otters in Alaska. J. Mamm.,
41, № 2.
Lever R. A., Armour С. I., Thompson V., 1957. Myxomatosis and the fox.
Agriculture, 64, № 3.
L h о s t e J., 1955. Compte rendu destravaux. Bull. Soc. Zool. France, № 5—6.
Ling H., 1956. Materjale rebase (V. vulpes L.) rahvamajandusliku tahtsuse hinda-
miseks Eesti NSV-S Looduswiijate seltsi aastaraamat. ENSW teabuste akad. Tallin.
978
Li p a now i cz I., Zwezchowski J., 1957. Swierzblisow niebieskich (Alopex
lagopus). Med. weteryn., 13, № 7. #
L о i s e 1 G., 1912. Histoire des menageries de 1’antiquite a nos jours. I.
Lou к ash к i n A. S. and Jernakov V. H., 1934. The fur trade of Manchuria.
The China Journal, 21, №5, №6.
Mac-Cabe R., 1949. Notes on live-trapping mink. J. Mamm., 30, № 4.
Mac Lulich D. A., 1937. Fluctuation in the varying hare (Lepus americanus),
University oi Toronto studies, Biol. №43.
Marches G., Auslander D., M а г с о c i G., Hellwig S., 1954. Doua
canide putin cunoscute in fauna R. P. R. Natura, 6, № 3. Bucuresti.
Marshall W., 1951.. Pine marten as a forest product. J. Forestry, 49.
M a t s c h i e P., 1912. Ober einige bisher wenig beachtete Rassen der Norzes. Sitzung-
sber. d. Ges. naturforsch. Freunde. Berlin.
Matthey R., 1954. Chromosomes et systematique des Canides. Mammalia, 18, № 3.
Merriam С. H., 1918. Review of the grizzly and big brown bears of North America
(genus Ursus), with description of a new genus, Vetularctos. North American Fauna,
№ 41. Washington.
Mi dden dor ff A. Th., 1851. Untersuchungen an Schadeln des gemeinen Landbaren
usw. Verhandl. d. Mineralog. Gesellsch. zu St. Petersb. Jahrg. 1850—1851.
Middendorff A. Th., 1851 J). Zoologie. Saugetiere, Vogel und Amphibien. Reise
in den aussersten Norden und Osten Sibiriens wahrend der Jahre 1843 und 1844,
etc. Bd. II, Teil 2. St.-P.
Middendorff A. Th., 1853. Saugetiere, Vogel und Amphibien. Reise in den Aus-
sersten Norden und Osten Sibiriens. Th. 2, 2. St.-P.
Middendorff A., 1867. Obersicht der Natur Nord-und Ost-Sibiriens. Sibirische
Reise. Teil 2. Erste Lieferung. Die Tierwelt Sibiriens. St.-P.
Middendorff A., 1874. Obersicht der Natur Nord-und Ost-Sibiriens. Sibi-
rische Reise, Bd. 4, Teil 2. Zweite Lieferung. Die Tierwelt Sibiriens (Schluss). St.-P.
Middendorff A., 1875. Die Tierwelt Sibiriens. Sibirische Reise. Bd. 4, Teil 2.
Zweite Lieferung. St.-P.
Miller G. S., 1912. Catalogue of the mammals of Western Europe.
Miller G. S., К e 1 1 о g R., 1955. List of North American recent mammals. U. S. Nat.
Mus. Bull., № 205. Washington.
M i s о n n e X., 1959. Analyse zoogeographique des mammiferes de 1’Iran. Inst. R.
des Sc. nat. de Belg. Memoires. Deuxieme serie, fasc. 59. Bruxelles.
Mohr E., 1957. Sirenen oder Seekiihe. Die neue Brehm-Bucherei. Wittenberg-Lu
therstadt.
M u r i e A., 1936. Following fox trails. Univ. Michigan Miscell. Publ., № 32.
M u r i e A., 1944. The wolves of Mount McKinley. Fauna of nat. parks of the
U. S. Fauna series № 5. Washington.
M u r i e O. J., 1940. Notes on the sea otter. J. Mamm. 21, № 5.
M u r i e O. J., 1959. Fauna of the Aleutian islands and Alaska peninsula. N.-Am. fauna,
61. Washington.
Murphy R. C„ 1936. Oceanic birds of South America, 1. N.-Y.
Neal E., 1948. The badger. London.
Neal E. G., Harrison R. 1., 1958. Reproduction in the european Badger. Tran-
sact. Zool. Soc. London, 29, pt. 2.
N e i t z e 1 R., 1963. Erster Nachweis des Marderhundes, Nyctereutes procyonoides
(Gray, 1834) fur Westdeutschland. Saugetierk. Mitt., 11, № 4.
Nelson A. L., 1933. A preliminary report on the winter food of Virginia foxes. J. Mam-
mal., 14.
Newby F. E., Hawley V. A., 1954. Progress and marten live-trapping study.
Transact. 19 Amer. Wildlife Conference. Washington.
Niethammer G., 1937. Ergebnisse von Markirungsversuch an Wildkaninchen.
Zeitschr. Morph, u. Okol. d. Tiere, 33, H. 2.
Niethammer G., 1963. Die Einbiirgerung von Saugetieren und Vogeln in Europa.
Hamburg-Berlin.
Niezabitowski E., 1933. Kluez do oznaczania zwierzat ssacych polska. Krakow.
Niezabitowski E., 1934. Bericht uber die Saugetiere Polens und ihre geogra-
phische Verbreitung. Zeitschr. f. Saugetierk , 9, 188—197.
N о a k, 1891. Wald und Wild in Ost-Sibirien. Der Weidmann. 22, p. 430.
Nordenskiold A. E., 1881. Ein Besuch auf der Bering-Insel. Petermann’s
Geogr. Mitt., 27, 26—30.
Nordenskiold А. E., 1882. Die Umsegelung Asiens und Eutopas aut der Wega.
2. Leipzig.
Nordmann A. V., 1840. Observations sur la fauna Pontique. A. Demidoff, voyage
dans la Russie meridionale et la Crimee, 3. Paris.
l) Части этой книги Миддендорфа на немецком языке выходили с разными датами
на титульных листах (В. Г.).
62* 979
Nordmann A., 1861. Bull. Soc. Imp. nat. de Moscou, Ill. 321—324. (Цит. из
С..И. Огнева, 1931, т. 2, стр. 249).
N о t i n i G., 1948. Biologiska Undersoknigar. Upsala.
Ogneff S. I., Heptner W. G., 1928. Einige Mitteilungen fiber die Saugetiere
der Mittleren Kopet-Dag und der anliegenden Ebene. Zool. Anz., 75, № 11—12.
Ognev S. I., 1926. A systematic review of the mammals of Russia. Ann. Mus. Nat.
Hungarici, 23. Budapest.
Osgood W. H., 1932. Mammals of the Kelley-Roosewelts and Delacaur Asiatic
expeditions. Publ. Field. Mus. Nat. Hist. Zool. Ser., 18.
Pallas P. S., 1811 x). leones ad Zoographiam Rosso-Asiaticam. Fasc. primus.
Petropoli.
Pallas P. S., 1771, 1773, 1776. Reise durch verschiedene Provinzen des Russichen
Reiches. Teil 1,—1771; Teil 2,—1773; Teil 3.—1776.
Pallas P. S., 1811. Zoographia Rosso-Asiatica sistens omnium animalium in
extenso Imperio Rossico et adjacentibus maribus observatorum. Petropoli.
Pedersen A., 1945. Der Eisbar {Thalarctos maritimus Phipps). Verbreitung, Lehen-
sweise. Kopenhagen.
Pedersen A., 1957. Der Eisbar. Die neue Brehm-Bficherei. Wittenberg-Luther -
stadt.
Phillips W. W. A., 1935. Manual of the mammals of Ceylon.
Pleske Th., 1886. Ubersicht der Saugetiere und Vogel der Kola-Halbinsel. Beitr. z.
Kenntn. d, Russ. Reiches. St.-P.
Plummer P. Y. G., 1954. Rabies in Canada with special reference to wild life reser-
voirs. Bull. Organis. Mond. Sante, № 5.
Pocock R. I., 1914. On the feet and other external features of the Canidae andUrsidae.
Proc. Zool. Soc. London.
Pocock R. I., 1921. On the external characters and classification of the Mustelidae.
Proc. Zool. Soc. London.
Pocock R. I., 1932. The black and brown bears of Europe and Asia. Bomb. Nat.
Hist. Soc., 35, № 4.
Pocock R. I., 1935. The races of Canis lupus. Proc. Zool. Soc. London, p. 647—682.
Pocock R. I., 1936. The polecats of the genera Putorius and Vormela in the British
Museum. Proc. Zool. Soc. London, № 3, 691—723.
Pocock R. I., 1936. The asiatic wild dog or dhole (Сиоп javanicus). Proc. Zool. Soc.
London.
Pocock R. I., 1939, 1941. Fauna of British India incl. Burma and Ceylon. Mammalia,
1—1939; 2—1941.
Pohle H., 1919. Die Unterfamilie des Lutrinae. Arch. f. Naturgesch., 85, A. S. 1—247.
Berlin.
P о h 1 e H., 1933. Die systematische Stellung des Tigeriltisses. Mitt. Zool. Mus. Berlin,
19.
Pohl L., 1908. Zur Naturgeschichte des kleinen Wiesels. Zoologischer Anzeiger, 33, №9.
Prater S. H., 1947. The book of Indian animals. Bombay.
P г e s n a 1 1 С. C., 1958. The present status of exotic mammals in the United States.
J. Wildlife Manag., 22, № 1.
Quick H., 1953. Wolverine, Fisher and Marten studies in a wilderness region. Tran-
sact. of 18. North Americ. Wildlife Conference. Washington.
R a d d e G., 1862. Reisen im Sfiden von Ost-Sibirien in den Jahren 1855—1859
inch, I. Saugetierfauna. St.-P.
R a d d e G., 1886. Reise an der Persisch-Russischen Grenze. Leipzig.
Rad de G. und Walter A., 1889. Die Saugetiere Transcaspiens. Zool. Jahrb.,
4. Abt., Systemat. Jena.
R a u s c h R., 1953. On the status of some Arctic mammals. Arctic, 6, № 2.
Rausch R., 1953. On the land mammals of St. Lawrence Island, Alaska. Murrelet.
34, №2, 18—26.
Rausch R., 1958. The occurence and distribution of birds on Middleton Island,
Alaska. «Condore, 60, № 4.
Rausch R. L., 1963. Geographic variation in size in North American brown bears,
L/rsus arctos L., as indicated by condylobasal length. Canad. J. Zoology, 41.
Rausch R., Schiller E., 1956. Studies on the helminth fauna of Alaska. Para-
sitology, 46, № 3—4.
R e i c h s t e i n H., 1957. Schadelvariabilitat europaischer Mauswiesel {Mustela
nivalis L.) und Hermeline (Mustela erminea L.) in Beziehung zu Verbreitung und
Geschlecht. Ztschr. f. Saugetierk., 22, 151—182.
Roberts A., 1951. The mammals of South Africa. lohannesburg.
x) На издании год не обозначен. 1811 здесь поставлен в соответствии с датой, при'
пятой для текста «Зоографии».
980
San derson G., 1949. Growth and behavior of a litter of captive long-tailed
weasels. J. Mamm., 30, № 4.
Satunin К , 1896. Vorlaufige Mittheilungen fiber die Saugetierfauna der Kaukasus*
lander. Zool. Jahrb. Syst., 9.
Satunin K. A., 1910. Ober die geographischen Rassen des Tigeriltisses. Zool. Anz.,
36, № 2—3.
Sc a 1 о n W. N., 1928. Ober einige interessante Saugetiere des Narymgebietes. ZooL
Anz., 77, № 1—2.
•Sch aefer H., 1957. Saugetierkundliches aus Workuta, Nordrufiland. Saugetierk.
" Mitt., 5, № 4.
Scheldon W. G., 1953. Returns on banded red and gray foxes in New-York State.
J. Mammal. 34 № 1.
Schmidt F., 1949. Naturgeschichte des Baum und Steinmarders. Monographien der
Wildsaugetiere, 10, Leipzig.
Schrenk L., 1858. Saugetiere des Amur - Landes. Reisen und Forschungen im
Amur - Lande in dem Jahren 1854—1856. 1. St.-P.
Schutze H., 1936. Vergleichende Untersuchungen an Marder und litis. Zool. An-
zeiger, 116.
Scott R., Kenyon K., Buckley I., 1959. Status and managment of polar Bear
and Pacific Walrus. Transact. 24, N. Am. Wildlife Conference. Washington.
Seiko L. F., К ref t i ng L. W., Fletcher J. B., 1942. Fur bearers and game
mammals of Oklahoma.
Seton E. T., 1909—1910. Life histories of northern animals. 1—1909, 2—1910. London.
S.e ton E., 1911. Lives of game animals, 2. N.-Y.
Seton E. T., 1921. Lives of game animals, 2. N.-Y.
Seton E. T., 1929. Lives of game animals. N.-Y.
Shaw C. W., and oth., 1958. A report on the mammals of Northeastern China. Paking.
S h о r t r i d g e G. C., 1934. The mammals of South-West Africa. 1, 2. London.
S i i v о n e n L., 1956. Suuri misakaskirja. Mammalia fennica. Helsinki.
Simpson G. G., 1930. Sea sirens. «Natural History», 30, № 1.
Simpson G. G., 1932. Fossil sirenia of Florida and the evolution of the Sirenia.
Bull. Am. Mus. Nat. Hist., 59, N.-Y. 1929—1933.
Simpson G. G., 1945. The principles of classification and a classification of mammals.
Bull. Am. Mus. Nat. Hist., 85. N.-Y.
Sowerby A. C., 1923. The naturalist in Manchuria. Tientsin.
Soyrinki, 1958. Dnesni stav ochrany pfirody ve Finsku. Ochrana pfirody, 13,
№ 2.
Steineger L., 1883 (1884). Contribution to the history of the Commander Islands.
No. 1.— Notes on the natural history, including descriptions of new Cetaceans.
Proc. U.S. Nat. Museum. 6, pp. 58—89. Washington.
Steineger L., 1885. Investigations relating to the date of the extermination of
Steller’s sea-cow. Proc. U.S. Nat. Mus. 7 (1884) p. 181—189.
Steineger L., 1936. G. W. Steller, the pioneer of Alaskan Natural History. Cambri-
dge, Mass.
Steller G. W., 1751. De bestiis marinis... Novi commentarii Ac. Sc. Imp. Petro-
politanae, 2, 1749, pp. 289—398. Petropoli.
Steller G. W., 1753. Ausffihrliche Beschreibung von sonderbaren Meertieren,
pp. 1—218. (собственно текст Стеллера pp. 41-—208 под названием «Georg Wil-
helm Stellers Abhandlung von Meerthieren»).
Steller G. W., 1774. Beschreibung von dem Lande Kamtschatka. Frankfurt und
Leipzig.
Steller G. W., 1781. Topographische und physikalische Beschreibung der Beringin-
sel, welche im ostlichen Weltmeer an der Kfiste von Kamtschatka liegt. Neue Nor-
dische Beytrage, 2, pp. 255—301.
Steller G..W., 1793. Reise von Kamtschatka nach Amerika mit dem Commandeur
Capitan Bering. St.-P.
S t i v e n s M., 1954. The Natural History of the Otter. (A report of the Otter Comittee).
London.
S t r e u 1 i A., 1932. Zur Frage der Artmerkmale und der Bastardierung von Baum-
und Steinmarder. Zeitschr. f. Saugetierk., 7. Berlin.
Studer Th., 1901. Die prahistorischen Hunde. Abh. schweiz. Pal. Ges., 28.
S v i h 1 a A., 1956. The relation of coloration in mammals to low temperature. J. Mam-
mal., 37, № 3.
Tate G. H. H., 1947. Mammals of eastern Aisa. N.-Y.
Tern brock G., 1957. Zur Ethologie des Rotfuchses (Vulpes vulpes L.), unter beson-
derer Berficksichtigung der Fortpflanzung. Zoolog. Garten, 23, H. 4/6. Leipzig.
Temmink C. J., 1847. Aperqu general et specifique sur les mammiferes qui habitent
le Japon et les iles qui en dependent. «Fauna Japonica»...
T h e n i u s E., 1953. Zur Analyse des Gebisses des Eisbaren, Ursus (Thalarctos) marl-
timus Phipps, 1774. Saugetierk. Mitt., 1, H. 1. Stuttgart.
1/2 Ь2 Млекопитающие СССР, т. 2
981
T h e n i u s E., 1959. Ursidenphylogenese und Biostratigraphie. Zeitschr. f. Saugetierk.,
24, H. 1—2. Berlin.
Thenius E., Hofer H., 1960. Stammesgeschichte der Saugetiere. Berlin, Got-
tingen, Heidelberg.
Thomas O., 1889. Mammals. The zoology of the Afghan Delim. Comiss. Trans. Linn.
Soc. London, II Ser. 5, pt. 3.
Thomas L. L., Babero В. B., 1956. Some helminths of mammals from St. Law-
rence Island. J. ParasitoL, 42, № 5.
Tierkel E. S., 1958. Recent developments in the epidemiology of rabies. Ann.
N.-Y. Acad. Sci., 70, № 3.
Trautman M. B., 1963. Solitary carnivore. «Nat. History», 72, № 1. N.-Y.
Trippensee R. E., 1953. Wild life management. Fur bearers, waterfowland Fish,
v. 2. New-York — Toronto — London.
Troughton E., 1948. Furred animals of Australia. Sydney — London.
T w i c h e 1 1 A. R., Dill H., 1949. One hundred racoons from one hundred and two
acres. J. Mamm., 30, № 2.
Tyson E., 1950. Summer food habits of the racoons in Southwest Washington.
J. Mamm., 31, № 4.
Ulrich H., 1953. Brunft, Tragzeit und Umwelt. Zoolog. Garten, 20, № 2/3.
Unger A., 1955. Die Paarungszeit des Dachses. Forst, u. Jagd, 1955, A 5, № 2.
Valen V. L., 1964. Nature of the supernumerary molars of Otocyon. J. Mamm.,
45, № 2.
Vibe C., 1959. Groniands vildtbestand som reserve for Gronlands fremtid. Gronland, № 6.
Vogel H., 1955. Uber die Entwicklungszyklus und die Artzugehorigkeit des euro-
paischen Alveolarechinococcus. Dtsch. med. Wochenschr., 80, № 24.
Vogel H., 1960. Thiere als naturliche Wirte des Echinococcus multilocularis in Europa.
Z. Tropen med u. ParasitoL, 11, № 1.
Weber M„ 1927, 1928. Die Saugetiere. 2. Aufl. 1—1927; 2—1928. Jena.
Weis K. F., 1954. Control of rabies. Canad. J. Compar. Med., 8.
Wood J. E., Davis D. E., 1959. The prevalence of rabies in populations of foxes
in the Southern States. J. Amer. Veterin. Med. Assoc., 135, № 2.
Wright P. A., 1945. Correlation between the spring molt and the spring changes in
the sexual cycle in weasel. J. Exper. Zoology, № 1.
W r i g h t B. S., 1960. Predation on big game in East Africa. J. Wildlife Mang., 24,
Ns 1, pp. 1—15.
Wright P. L., Rausch R., 1955. Reproduction in wolverihe Gulo gulo. J. Mamm.,
36, № 3.
Young S. P., Goldman E. A., 1944. The wolves of North America. Washington.
Zimmermann K-, 1955. Saugetiere — Mammalia. Exkursionsfauna von Deu-
tschland. Wirbeltiere. Herausg. v. E. Stresemann. Berlin.
Zimmermann K., 1959. Taschenbuch unserer wildlebenden Saugetiere. Leupzig —
Jena.
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ
А
Амфибии 67
Б
Барибал 399, 400, 403, 405, 406
Барс 56, 119, 612, 839
— предкавказский 56
Барсук 51, 86, 91, 114, 116, 493, 494,
580, 804, 806, 810, 819, 820, 826,
833, 838, 841, 844, 847, 849
— азиатский 817, 818
— американский 495, 498, 818
— амурский 612, 836, 836, 837, 839,
840, 843, 845, 846, 847
— европейский -817, 825, 842
— закавказский 833
— казахстанский 834, 835
— кизлярский 832
— критский 817
- лысый 802, 804, 804, 805, 811, 814
— монгольский 834
— обыкновенный 495, 818
— песчаный 834
— сибирский 833, 834
— среднеевропейский 825
— среднерусский 821, 822, 832
— тибетский 817
— тяньшанский 835, 835
— ферганский 833, 835
— японский 817, 836
Барсуки 51, НО, 156, 493, 495, 497, 498,
499, 500, 500, 785, 796, 802, 803,
816, 818, 830, 837, 851, 854, 882
— американские 493, 494, 817
— амуро-уссурийские 830
— английские 847
— горные 831
— дальневосточные 818, 830, 830, 836
— европейские 494, 818, 830, 832, 832,
833
— забайкальские 825
— заволжские 835
— западноевропейские 832
— китайские 829
— китайско-монгольские 837
— лесные 831
— лысые 801
Барсуки «песчаные» 831, 833, 835, 836,
837
— индийские 817
— подмосковные 825
— сибиро-китайские 818, 830
— сибирские 831, 832, 833, 833, 835
— среднеевропейские 832
— степные 847
— «хорьковые» 498, 817
— южноазиатские 494, 817
южные 835
Белодушка 322, 335, 585, 586, 588
«Бергузня» 783
«Березовка» 322, 335
Беспозвоночные 60, 67
— водные 51
— наземные 51
— пресноводные 51
Бобер (бобр) 884
~ камчатский 50, 51, 55, 56, 493, 494,
495, 498, 499, 855, 863, 884, 884,
885, 889, 891, 894, 894, 897
— курильский 893, 895
морской 884, 884, 905
• — — камчатский 895
— речной 863, 884
Бобры 902, 903, 905
— камчатские 498, 499, 854, 882
— командорские 885
— морские 895
Бурундук 521
В
Волк 50, 53, 55, 56, 59, 60, 63, 64, 64,
65, 66, 90, 97, 99, 100, 103, 119,
123, 124, 125, 126, 129, 131, 133,
135, 146, 167, 168, 171, 174, 175,
176, 186, 187, 188, 191, 193 , 331,
386, 779, 838
— горный 141, 142
— гривистый 51
— — южноамериканский 59, 62
— индийский 145
— кавказский 140, 141, 145
— - — лесной 144
— степной 140, 144
казахстанский 145
62* 983
Волк красный 60, 63, 65, 146, 384, 385,
386, 386, 387, 388, 389, 390
— — тяньшанский 392
— — уссурийский 391
— лесной 134, 141
— — карпатский 140
— — сибирский 139, 142
— — среднерусский 137, 139, 140
— монгольский 142
—• полярный 145
— пустынный /27, 141, 142, 173
— сахалинский 143
— серый 386
— сибирский 145
— — лесной 143
— — степной 144
— среднеазиатский 145
— — горный 144
— — лесной 144
— — степной 141, 144
— среднерусский 130, 139
т— степной 123, 139, 140
— тибетский 141
— «тростниковый» 140
— тундровый 136, 134, 137, 138, 178
— фалькландский 53, 56, 63
— центральный 145
— — лесной 144
— — степной 144
Волки 51, 54, 57, 58, 59, 61, 62, 63, 66,
96, 98 , 99, 115, 138, 148, 149, 150,
152, 158, 160, 164, 166, 268, 319, 402,
495, 497, 498, 907, 907, 911
— абиссинские 99
— восточносибирские 139
— восточные 142
— забайкальские 142
— западносибирские 139
— красные 60, 62, 63, 383, 384, 386, 393
— лесные 137, 143
— полярные 143
— пустынные 141
— североказахстанские 139
— сибирские 143
— среднесибирские 139
— степные 140, 143, 145
Верблюд дикий 11
Верблюды 11
Виверры 51, 54, 55, 497, 498
Вонючки 494, 498, 803
Выдра 495, 580, 717, 854, 855, 856, 858,
859, 862, 866, 869. 870, 871, 872,
873, 875, 876, 878, 879, 880, 881
бескоготная 851
— бразильская 884
— гигантская 853
— евразиатская 853
— закав азская 867, 868
— кавказская 867
— кашмирская 868
— морская 854, 857, 884
— обыкновенная индомалайская 853
— — палеарктическая 853
— речная 854
— северная 856, 867, 868
— среднеазиатская 867, 868
— южноамериканская 865
— южноиндийская 494
Выдры 51, 493, 494, 495, 496, 497, 498,
499, 500, 500, 501, 851, 882
Выдры азиатские 866
— американские 495
— бескоготные 498, 853
— бразильские гигантские 854
— гигантские 498
— гималайские 866
— евразиатские 866
— индийские 857, 868
— настоящие 498, 852
— обыкновенные 854
— памиро-алтайские 868
— речные 857
— северные 861, 866
— среднеевропейские 857
— тяньшанские 868
— южные 861
— яванские 866
Гепард 51
Гиены 50, 54, 57, 60, 911
Горностаи 493, 494, 498, 499, 636 , 639,
643
— Кольские 673
— североамериканские 686
— собственно 640
Горностай 51, 640, 641, 642, 642, 646,
648 , 657, 661, 663, 664, 665 666,
669, 672, 677, 679, 680, 687, 696,
698, 701, 704, 712, 718, 751, 779,
800
— алтайский 674, 676, 685
— восточносибирский 675
— забайкальский 675
— западносибирский 675
— кавказский 673
— карагинский 675
— северный 673
— среднерусский 673
— тобольский 674, 674
— ферганский 676
Гризли 428
Гризон 498
Губач 399
Грызуны 10, 11, 55, 67
Д
Даманы 10, 23, 24, 54
Двурезцовые 9
Динго 52, 53, 60, 61, 62, 98
Долгопяты 9
Дюгони 17, 23, 24
Дюгонь 17, 19, 20, 21, 22
Е
Енот 56, 920, 921
— американский 55, 56, 70, 913, 913,
915, 920
---полоскун 912, 913, 913, 915, 916, 917,
919, 923
— -ракоед 912
— североамериканский 912
— уссурийский 69, 69
— центральноамериканский 912
984
Енот южноамериканский 912
Еноты 54, 57, 60, 69, 402, 497, 907, 908,
909, 910, 911, 912
— азиатские 911
— американские 911, 912
— уссурийские 75
Ж
Желтодушка 553, 554, 604
3
Зайцеобразные 10, 11
И
Илька 494, 499, 505, 516, 590
Ильки 494, 498
Итатси 711
К
Какомицли 69, 907, 908, 911
Калан 50, 51, 56, 493, 494, 495, 498, 863,
883, 884, 885, 886, 887, 888, 889,
891, 894, 894, 895, 897, 898, 899,
900, 901, 904
— командорский 895
— курило-камчатский 895
— курильский 895
Каланы 498, 499, 854, 882
— камчатские 895
— курильские 893
Калаха 884
Капустник 11, 25, 27
Капустники 23, 24, 25
Караган 319
Караганка 319, 338, 339, 340
Кидас (кидус) 516, 551, 559, 560, 591
Кидусы 560
Кинкажу 907, 908, 911
Китообразные 9, 10, И, 23, 54
Киты 10
— беззубые 9
— зубатые 9
— травоядные 23
Коати 911
Когтистые 10
Койот 100
Колонки 494, 499, 640, 641, 723, 929
— дальневосточные 711
— китайские 711
— корейские 711
— сибирские 705, 706, 711
Колонок 551, 641, 643, 646, 685, 690,
691, 697, 698, 700, 701, 701, 703,
705, 706, 709, 712, 713, 714, 716,
717, 719, 723, 860, 871 730, 754, 761, 779,
— алтайский 715
— дальневосточный 710, 711
— голостопый 641
— горный 686
— маньчжурский 711
Колонок сахалинский 711
— сибирский 710
— яванский 640
— японский 706, 711, 711
Копытные 23, 24, 54, 97, 168
— дикие 97
— домашние 97
— первичные 10
Корова морская 25
— стеллерова 9, 11, 16, 17, 18, 19, 24,
25 , 27, 28, 29, 31, 34, 35, 37, 39, 42
Коровы морские 9, 10, 11, 15, 21, 23, 24
— стеллеровы 23, 24, 25
Корсак 66, 66, 266, 268, 273, 273, 274, 275,
276, 277, 279, 286, 287, 289, 291,
292, 294, 297, 298, 300, 307, 311,
315, 316, 345, 779
— американский 268
— забайкальский 281, 281
— казахстанский 280, 315
— тибетский 268
— туркменский 280, 280, 315
Корсаки 281
— астраханские 273
Кошка 908
— домашняя 56
— пятнистая 111, 119
Кошки 51, 54, 55, 57, 497, 498
Креодонты 54
Крестовка 323, 323, 332, 336
Куница 494, 495, 516, 554, 559, 560, 564,
570, 580, 753, 908
— американская 504, 505, 516, 590
— балканская 597
— -белодушка 585, 603
— гигантская 616, 803
— горская 585
— европейская 587
— желтогрудая 604
— западноевропейская 569
— кавказская 597
— каменная 505, 506, 507, 553, 554 555,
556, 561, 585, 586, 586, 587, 589,
590, 591, 592, 594, 598, 602, 604,
605, 721
— — европейская 596
— — кавказская 587, 597
—• — крымская 587, 596
— — среднеазиатская 597
— лесная 505, 506, 507, 516, 537, 551,
553, 553, 554, 554, 556, 557, 562,
563, 564, 567, 570, 571, 571, 572,
573, 574, 584, 586, 588, 590, 591,
595, 599, 603, 604, 605, 728
— — западноевропейская 568
— — кавказская 569, 579
— — северная 568
— — среднеазиатская 587
— — среднерусская 568
— — южноуральская 569
— мягкая 553
— печорская 575
— -рыболов 505
— северная 569
— собственно 618, 641
— среднеевропейская 590
— среднерусская 569
— темно-голубая 555
— уральская 569
985
.Куница южноуральская 569
Куницы 51, 54, 57, 58, 491, 493, 494,
496, 497, 498, 499, 499, 500, 501,
502, 503, 504, 506, 557, 559, 616,
637, 803, 808, 853, 911, 924
— американские 505
— восточноевропейские 596
— восточные 598
— германские 590
— гималайские 505, 598, 604
— голубые 555
— закавказские 597
— западные 568
— кавказские 556, 590
— Кольские 568
— крымские 597
— кубанские 556
— настоящие 616
— песочные 555
— печорские 556, 559
— собственно 498, 505, 507, 516, 801
— среднеевропейские 596
— темно-песочные 555
— тяньшанские 598
— юго-западные 568
— южноукраинскне 597
Куньи 55, 499
Л
Лайка 94
Ламантин 16
Ламантины 15, 16, 17, 18, 20, 23, 24
Ласка 638, 640, 641, 642, 643, 645 , 645,
647, 648, 649, 651, 657, 658, 664,
668, 678, 685, 701, 704, 718, 751, 779,
800
— белополосая 641
— европейская 650
— длиннохвостая 641
— забайкальская 653
— закавказская 654
— крымская 644
— малая 51
— обыкновенная 650
— сибирская 652, 655
— среднеазиатская 654
— среднеевропейская 655, 655
— среднерусская 655, 662
— туркестанская горная 656
— туркменская 654, 659, 660
Ласки 495, 499, 501, 616, 742, 796
— большие 653
— западносибирские 653
— крупные 655, 666
— курильские 653
— малые 652
— наземные 494
— сахалииские 653
— северные 653
— собственно 640
— среднеевропейские 656
— средние 654
Ластоногие 10, 11, 23, 53, 54, 944
Лев 50, 56
Лев атласский 56
— морской 884
— персидский 56
Лемминг лесной 521
Лемуры 9
Лиса (лисица) 58, 59, 63, 64, 90, 91, 116,
119, 156, 159, 265, 273, 318, 320,
321, 321, 326, 329, 330, 336, 342г
342, 344, 348, 350, 351, 354, 355,
356, 357, 363, 365, 366, 368, 371
372, 374, 375, 376, 377, 378, 379,
381, 386, 779, 908, 913
—• алая 335
— ало-желтая 335
— анадырская 339, 341
— афганская 66, 268, 269, 269, 269, 270г
271, 272, 272, 273
— африкано-переднеазиатская 268
— африканская 268
— башкирская 333
— белуджистанская 266
— бенгальская 268, 272
— большеухая 60.
— буровато-красная 335
— восточнокавказская 338
— горная 341
— — закавказская 338
— длинноухая 50
— — африканская 63
— • европейская 339
— забайкальская 339
— казахстанская 335
— камчатская 321
— кирпично-красная 335
— красная 56, 66, 266, 268, 273, 318,
319, 321,323, 324,327,331, 335,341,
377
— — европейская 53, 327, 331
— — североамериканская 327
— красно-серая 335, 338
— крымская горная 338
— лесная 838
— лесостепная 337
— малая американская 268
— маньчжурская 337
— московская 333, 337
— огненная 335
— • подмосковная 321, 337
— пустынная серая 323
— равнинная 341
— сахалинская 341
— светлая 335
— светло-алая 335
— светло-желтая 335
— светло-красная 335
— светло-серая 335
— северная 337
— северокавказская 338
— северорусская 337
— серая 59, 321, 335, 338, 339, 340
— — американская 67, 268
— серебристо-черная 499
— среднеевропейская 337
— среднерусская 66, 321, 322, 333, 334,
336, 336, 337, 337, 339
— степная 319, 337, 338, 779, 838
— темно-красная 335
— тибетская 268, 272, 327
— тобольская 339
986
Лиса туркестанская горная 340
—; туркменская 66, 321, 323, 334, 337,
340-, 340, 359, 360
— — пустынная 360
— чернобурая 322, 323, 336, 377
— якутская 335, 339
Лисицы 55, 56, 62, 92, 115, 194, 267, 336
— большеухие 62
— индийские 334
— кавказские 336
— пакистанские 334
— северные 320
— скандинавские 337
— южноиранские 334
— южные 320
М
Мангуст 52
Мангусты 55
— индийские 53
Мангут 69, 70, 71, 72, 73, 74
— уссурийский 75
Мангуты 66, 68
.Манул 50, 779
Медведь 90, 159, 441, 442, 452, 839, 868,
908
— азиатский 406
— бамбуковый 54, 402, 907, 908, 909,
911
— белогрудый 399, 400, 403, 404, 405,
406, 407, 411, 414, 416, 437, 478,
478, 479, 479, 481, 483, 484, 485,
486, 487, 488, 489, 490, 491, 492,
609
— —• уссурийский 485
— белый 51, 53, 399, 400, 403, 404, 405,
406, 407, 409, 411, 413, 416, 433,
455, 456, 456, 458, 459, 460, 461,
462, 465, 469, 473, 479
— — европейский 467
— — сибирский 468
- бурый 398, 399, 400, 403, 404, 405,
406, 407, 409, 410, 411, 412, 413,
414, 415, 422, 424, 428, 437, 455,
456, 457, 459, 460, 469, 479, 482,
485, 489, 839
— — северный 451
— — среднерусский 444
— — тяньшанский 493
восточносибирский 429, 432, 433, 436,
— 437, 459.
— восточный 468
— гималайский 399, 478 -
— -губач 50, 483
— — южноазиатский 403
— дальневосточный 459
— европейско-западносибирский 430
— европейско-сибирский 432, 433, 435
— кавказский 431, 431, 432, 433, 459
— камчатский 435 , 436, 437, 459
— кошачий 402, 911
— малайский 397, 399, 483
— — южноазиатский 403
— очковый 399, 401
— — южноамериканский 406
— переднеазиатский 433
Медведь северный 432
— североафриканский 428
— северосибирский 469
— сибирский 468
— сирийский 432, 433, 459
— среднерусский 409, 430, 431, 432, 448
— тибетский 435, 478
— тяньшанский 434, 453
— уссурийский 436, 437, 485
— цепкохвостый 907, 908, 911
— черный 406, 407, 409, 414, 437, 478,
479, 483, 484
— — азиатский 406
— — американский 403, 405, 406, 414
Медведи 51, 54, 55, 56, 57, 60, 379, 401,
402, 403, 404, 414, 414, 441, 447,
449, 495, 497, 796, 908, 911
— американские 406, 419
— белогрудые 478
— белые 403, 406, 455
— бурые 403, 407, 441, 444
— — американские 406
— — евразиатские 406
— — североамериканские 427
— гренландские 468
— -губачи 403
— дальневосточные 409, 414, 428, 430,
435
— европейско-сибирские 427, 428, 429
— забайкальские 409
— закавказские 409
— иркутские 409
— кавказские 409, 434
— казахстанские 419
— копетдагскне 434
— малайские 403
— малоазиатские 433
— настоящие 401
— обские 469
— очковые 403
— переднеазиатские 428, 428, 433
— североиранские 434
— сибирские 409, 414
— сирийские 434
— среднеазиатские 409
— среднерусские 430
— степные 419
— темно-бурые 430
— тибетские 428
— тяньшанские 428, 435
— черные 403
— шантарские 436
— шпицбергенские 469
— южноевропейские 433
— южноиранские 434
— южные 419
Медоед 494, 802, 803, 804, 804, 805, 806,
807, 809, 813, 814, 815
— индийский 811, 812
— южноафриканский 811
Медоеды 493, 494, 498, 499, 500, 785,
801, 802
Млекопитающие 9, 10, 15, 51, 53, 54,
55, 114
— живородящие 10
— хищные 114
— яйцекладущие 10
Многорезцовые 9
Мыши летучие 11
987
н
Насекомоядные 10, 11, 54
Насекомые 60, 67
Непарнокопытные 10, 11, 24, 54
Непарнопалые 11
Неполнозубые 10
Норка 499, 637, 640, 641, 691, 705, 718,
721, 735, 742, 761
— алтайская 924, 933
— американская 55, 56, 499, 641, 643,
723, 724, 729, 730, 732, 735, 871,
924, 924, 925, 926, 927, 929, 930,
931, 934, 936, 938
— восточная 924
— европейская 641, 643, 718, 723, 724,
729, 735, 924, 926, 928, 929, 939
— кавказская 730, 730, 731, 732
— румынская 731
— русская 641, 643, 718, 720, 722, 723,
726, 728, 924, 925, 926
— северная 729, 730, 731
— среднеевропейская 731, 731
— среднерусская 730, 731, 732
— татарская 933
Норки 56, 494, 499, 638, 640, 641, 702,
723, 929
— американские 723
Носуха 908, 911
— горная 911
О
Обезьяны 9
Огневка 322, 323
Однопроходные 10
Олень пятнистый 612
Ошкуй 455
П
Пами 499
Панда 54, 402, 907, 908, 909, 911
— большая 907, 911
— гигантская 402
Панды 911
Парнокопытные 10, 11, 24, 51, 54
Парнопалые 11
Пекан 505
Перевозчик см. хорек
Перевязка 114, 499, 780, 782, 783, 783,
784, 785, 788, 790, 793, 795, 796,
798, 799, 800, 806
— закаспийская 794, 795 , 796, 797
— семиреченская 795, 796, 797
— центральноазиатская 797
— южнорусская 785, 794, 795
Перевязки 501, 501, 781, 482
— восточпосреднеазиатские 796
— европейские 796
— западнотуркестанские 796
— переднеазиатские 796
— семиреченские 796
— центральноазиатские 796
Песец 99, 196, 199, 202, 213, 215, 217,
218, 219, 220, 221, 222, 223, 226,
255, 256, 257, 258, 260, 261
— белый 197, 206, 244
— беринговский 207
Песец голубой 197, 198, 245, 245, 262,
264
— материковый 205
Песец медновский 207
— шпицбергенский 206
Песцы 194, 195, 197, 200, 209, 210, 232,
233, 239, 240, 254, 268
— алеутские 207
— командорские 207
— прибыловские 207
Плацентарные 10, 54
Позвоночные низшие 51
Приматы 9, 10
Пума 56
Р
Росомаха 58, 494, 495, 498, 616, 618, 619,
622, 624, 629, 641
— американская 629
— восточносибирская 628, 629
— европейская 628,,629
Росомахи 493, 497, 499, 500, 501, 614,
617, 803
— американские 621
— голарктические 618
Рукокрылые 10, 11
Рысь 90
С
Серебрянка 335
Сиводушка 322, 322, 323, 336
Сивуч 53
Сирены 11, 15, 21, 22, 23, 54
— собственно 25
Скунс 495
Скунсы 50, 499, 493, 494, 495, 497, 498,
499, 803
Слон морской 884
Слонообразные 10, 15, 24
Слоны 23, 54
Собака 56, 63, 132, 156, 800
— гненовая 51, 59, 60, 62
— — африканская 63
— домашняя 60, 99, 100, 123
— енотовидная 55, 59, 62, 63, 64, 69, 70,
71, 76, 77, 79, 80, 80, 81, 81, 82,
84, 86, 88, 92, 156, 839, 908, 913,
918
— кустарниковая 60, 62
— — южноамериканская 59, 63
Собаки 53, 90
— — африканские 386
— енотовидные 60, 66, 68, 158, 911
Соболи 559
— азиатские 507
— алтайские 529
— амурские 529
— баргузинские 529, 541
— енисейские 529, 533
— зауральские 559
— камчатские 507, 529, 533, 534
— кондо-сосьвинские 559
— сахалинские 533
— саянские 533
— тобольские 529
— тувинские 529
— якутские 529
Соболь 55, 56, 494, 498, 499, 501, 505,
506, 506, 507, 508, 509, 513, 514,
515, 516, 518, 521, 523, 524, 525,
988
Соболь 526, 527, 528, 533, 535, 536, 537,
538, 539, 541, 543 , 548, 549, 554,
556, 559, 560, 561, 575, 578, 580,
590, 595, 599, 603, 605, 685
— алтайский 530, 532
— американский 499, 504, 516, 550
— ангарский 531, 531
— -баргузинский 511, 531, 531, 532, 542,
545, 546, 547
— буреинский 525
— бурятский 525
— витимский 525, 531, 532
— енисейский 531, 531
— илимпийский 531
— камчатский 525, 532, 533
— кондо-сосьвинский 546, 547
— кузнецкий 530
— курильский 533
— маньчжурский 595
— сахалинский 532, 532, 533
— саянский 531
— сибирский 595
— тобольский 530, 531, 532, 560
— тунгусский 531
— уссурийский 532, 532
— хоккайдо 532
— чикойский 532, 532
— шантарский 532
— якутский 508, 532
— японский 505
Солонгой алтайские 693
— восточносаянские 693
— забайкальские 693
Солонгой 641, 642, 643, 648, 668, 686,
687, 689, 692, 694, 697, 698, 699,
690, 701, 705, 712, 752, 779
— алтайский 696, 696, 697
— гималайский 696
— горный туркестанский 696
— забайкальский 697, 697
— индийский 641
— памирский 696
— прибайкальский 697
— туркестанский 695
— тяньшанский 696, 697
Сумчатые 9, 10
Сусленник 641, 686
Т
Тайра 498
Теледу 498, 817
Тигр 56, 119
— саблезубый .50
Трубкозубы 10, 54
Тюлени 11
— ушатые 53
Ф
Фенек 51, 59
Фенеки 268
X
Харза 55, 498, 503, 505, 506, 590, 604,
695, 605, 607, 609, 610, 611, 612,
613, 839
— амурская 610, 611
— индийская 606
Харза южноиндийская 505
Хищники 90
— наземные 52
Хищные 10, 11, 49, 49, 51, 54, 55, 56,
60, 159, 907
Хоботные 10, 22, 24
Хорек (хорь) 56, 712, 719, 743, 754, 803,
860
— американский 641
— амурский 773
— африканский 498
— белый 56, 640, 641, 642, 705, 724, 742,
743, 753, 755, 755, 758, 760, 761,
762, 763, 767, 768, 929
— «брагинский» 739
— горный 686
— забайкальский 754
— лесной 641, 736, 738, 740, 743, 744,
745, 751, 751, 753, 760, 779
— «-перевозчик» 783
— петропавловский 771
— русский 771
— североамериканский 761, 774
— среднерусский 742, 749
— степной 641, 705, 741, 742, 743, 744,
745, 749, 753, 754, 755, 756, 758,
760, 761, 763, 765, 767, 770, 774,
775, 779, 781, 801
— — американский 769
— — амурский 773
— — байкальский 772
— — европейский 771
— — тибетский 773
— — туркестанский 772
— тибетский 773
— «-тумак» 724
— черный 501, 641, 642, 719, 721, 724,
736, 738, 740, 742, 743, 745, 746,
747, 748, 749, 753, 754, 755, 756,
761, 763, 765, 929
— — западный 749
— — североафриканский 743
— — среднерусский 749
Хорьки (хори) 156, 493, 494, 495, 497,
498, 499, 501, 616, 636, 639, 640,
641, 642, 701, 702, 723, 724, 736,
744, 761, 783, 784, 785, 800, 804, 808,
929
— африканские 785
— московские 749
— настоящие 783
— степные 745, 754
— центральноазиатские 770, 773
— центральноевропейские 771
— южнорусские 771
Ц
Ценолестовые 9
Ч
Чекалка 100
Шакал 53, 56,
100, 100,
107, 110,
140, 386
64, 64, 65, 66, 97, 99,
101, 102, 103, 104, 105,
111, 112, 113, 121, 122,
63 Млекопитающие СССР, т. 2
989
— кавказский 108 Шерстокрылы 10
— полосатый 99 Шиншиллы 498
— туркестанский 108
— чепрачный 100, 108
Шакалы 99, 268 Ящеры 10
Шардель 269
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ
А
aberrans см. Meles
abyssinica см. Mellivora
admirata см. Mustela
adustus см. Canis
Aeluroidae 54
aestiva cm. Mustela
Ailuridae 54
Ailurinae 911
Ailuropoda 54, 402, 907, 908, 909,
911
Ailuropodidae 54
Ailurus 54, 402, 907, 908, 909, 911
alhperakyi cm. Vormela
Alopex 62, 63 , 68, 99, 194, 194, 195, 196,
268
— beringensis 196, 207
beringianus, 196
— fuliginosus 208
— groenlandicus 208
— halensis 208
— innuitus 208
— lagopus 56, 63, 65, 195, 196, 196, 197,
199, 202, 205, 206, 207, 208
— pribilofensis 208
— semenovi 196, 207
— spitzbergenensis 196, 206, 208
— ungava 208
alpinus см. Mustela, Kolonokus
altaica cm. Mustela
Amblonyx 498, 853
— cinerea 853
americana cm. Martes
Amphicyoninae 62
Amphicynodontinae 62, 402
amurensis cm. Meles
anakuma cm. Meles
Anurocuon 383
Anurocyon 383
— clamitans 383
Аопух 492, 498, 854, 883
— capensis 853, 854
— cinerea 851, 853, 854
— hessica'883
Arcticonus 404
Arctocyonidae 54
Arctogale 636, 640
— erminea 663
— tobolica 663
Arctoidea 54
Arctonyx 493, 498, 817
arctos cm. Ursus
arenarius cm. Meles
Artiodactyla 10, 11, 54
asiatica cm. Martes
aureus cm. Canis, Mustela
aurobrunnea cm. Lutra
australis cm. Dusicyon, Mustela
В
baicalensis cm. Ursus
barang cm. Lutra
Bassariscus 69, 907, 908, 911.
Bassaricyon 911
beringiana cm. Ursus
beringianus cm. Ursus
birulai cm. Mustela, Kolonokus
boccamela cm. Mustela
Borophaginae 62
bosniaca cm. Martes
brachyura cm. Martes
Broiliana 817
brokmani cm. Mellivora
C
Caenolestoidea 9
canescens cm. Meles
Conepatus 498
Canidae 54, 55, 57, 58, 60, 61, 62, 69, 272,
402, 907, 911
Caninae 62, 63, 66
Canis 53, 62, 63, 68, 96, 96, 98, 99, 132 194,
268
— adustus 63, 99
— albus 123, 136
— altaicus 139, 139, 142
— alopex 318
— algirensis 108
— alpinus 63, 383, 386
— arabs 145
— argunensis 124, 142
— arundinaceus 123, 139
— aureus 63, 64, 96, 100, 100, 101, 102,
105, 107, 108, 108
— australis 63
• — australis = antarcticus 53
— bactrianus 141
— baileyi 146
— beringiana 319
— bernardi 137, 146
— campestris 123, 139, 140, 142
— caragan 318
— caucasica 100
— caucasicus 108
— chanco 123, 141, 142
— communis 123, 137
— coreanus 124
— corsac 265
— crucigara 319
— cruesemanni 108
— cubanensis 124, 140
— deitanus 145
— desertorum 123, 141, 142
— dingo 52, 53, 61, 98, 99
— dorogostaiskii 124, 142
— dukhunensis 383
— dybowskii 124, 136
990
Canis ecsedensis 108
— familiaris 53, 56, 96, 100
— gregoryi 146
— hajastanicus 124, 140
— hattai 124, 143
— hodophylax 145
— hungaricus 108
— indicus 108
-- italicus 145
— kamtschaticus 124, 136
— kurjak 145
— lagopus 194, 196
— laniger 123, 141
— lanka 108
— latrans 63, 100
— lepturus 383
— lupaster 108
— lupus 56, 59, 63, 64, 96, 97, 100, 123,
123, 124, 125, 129, 132, 133, 135,
136, 137, 137, 138, 139, 139, 140,
141,141, 142, 142, 143, 145, 146
— lycaon 146
— mackenzii 145
— manning) 137, 146
—• marocanus 108
— melanotus 319
— mesomelas 63, 99, 108
— minor 108
— montana 319
— moreotica 100, 108
— naria 108
— niger 97, 99, 146
— orientalis 124
— pallipes 123, 141, 145
— pambasileus 145
— primaevus 383
— procyonoides 69
— rex 124, 143
— rufus 146
— schensi 53
— simensis 63
— soudanicus 108
— signatus 145
— syriacus 108
— typicus 100, 108
— tschiliensis 142, 145
— tundrarum 146
— turuchanensis 124, 136
— vulpes 265, 318, 319
Canoidea 54, 55, 58, 402, 497, 498, 907, 911
caparioccoi cm. Mustela
capensis cm. Mellivora
Capreolus capreolus 837
Carnivora 10, 11, 49, 52, 53, 60, 907
caucasica cm. Mustela
caucasicus cm. Meles, Ursus
cavifrons cm. Ursus
Cetacea 10. 11
Cephalogale 402
Cervus elaphus 837
chamus cm. Fennecus
chanco см. Canis
Charronia 498, 502, 505, 508, 604
chinensis см. Lutra
Chiroptera 10, 11
Chrysaeus 383
Chrysocyon 62
— brachyurus 59, 62, 63
cinerea cm. Amblonyx
cinereo-argentatus см. Dusicyon
Clethrionomys rufocanus 521
— rutilus 521
collaris cm. Ursus
colore griseo cm. Vulpes
Conepatus 493, 498
consica cm. Mellivora
coreana cm. Mustela
coreensis cm. Martes
Creodonta 54
crucigera cm. Vulpes
culpaeus cm. Dusicyon
Cuon 60, 62, 63, 383, 383, 384, 386
— adustus 392
— alpinus 60, 63, 384, 385, 386, 386, 388,-
390, 391, 392, 392
— dukhuneusis 392
— fumosus 392
— hesperius 392
— infuscus 392
— jason 386, 392
— javanicus 386, 392
— laniger 392
— lepturus 392
— primaevus 392
— sumatrensis 392
Cuoniпае 62
cylipena cm. Mustela
Cynalopex 265
Cynarctinae 911
Cynodictis 60
Cynodon 402
Cynodontidae 402
Cynaonyx 854
D
Dermoptera 10
Desmostyliformes 23
desertorum cm. Canis
— dinniki cm. Ursus
desertorum — pallipes cm. Canis
Dinocyon 402
Diprotodontia 9
dolichocrania cm. Vulpes
Dugong 17, 23, 24
—- dugong 20, 21, 24
Dugongidae 17, 23, 24
Dusicyon 62, 68, 268
— australis 63
— cinereo - argentatus 63, 67
—.culpaeus 63
— hagenbecki 63
E
— ecsedensis cm. Canis
Edentata 10
Eira 498
Embrithopoda 23
Enhydra 50, 492, 493, 498, 499, 854, 882,
882, 883
— gracilis 895
— kamtschatica 884, 895
— lutris 854, 863, 883, 884, 885, 889,891,
894, 894, 895
— marina 894
— nereis 895
— orientalis 895
— reevi 883
— stelleri 895
Enhydriodon 854
Enhydris 882
63* 991
Eomellivora 803
Eotheroides 24
Euarctos 403, 404, 406
Eumetopias 53
Eumustela 637
Euprocyon 912
Eutheria 10
euxina cm. Vormela
eversmanni cm. Mustela
Eyra 493
F
Felidae 54, 55, 57
Felis catus 56
— libyca 56
— manul 50
— sylvestris 56
Felidae 54
Feloidea 54, 55, 497
Fenneciis 62, 68, 268
— chamus 63
— pallidus 63
— riippeli 63
— zerda 59
— zerdus 63
Ferae 10, 49
ferghanae cm. Mustela
Ferungulata 10, 54
Fissipedia 53, 54, 60
flavescens cm. Vulpes
Foetorius 636
— foetorius 745
foina cm. Martes
fontanieri cm. Mustela
formosanus cm. Ursus
fuliginosus cm. Alopex
G
Gale 636
Galictis 493, 498
gedrosianus cm. Ursus
Glires 10
glogeri cm. Mustela
Grammogale 498
gregoryi cm. Canis
griffithi cm. Vulpes
Grisonella 498
groenlandicus cm. Alopex, Ursus
Gulo 493, 498, 500, 501, 614, 614, 616,
617, 641, 803
— albus 629
— arcticus 618, 628
— arctos 618, 628
— biedermanni 618, 628
— borealis 618, 628
— gulo 58, 617, 618, 618, 619, 622, 624,
628, 628, 629, 629
— kamtschaticus 618, 629
— katschemakensis 629
— luscus 618, 629
— luteus 629
— schlosseri 616, 618
— sibiricus 615, 618, 628
— vancouverensis 629
— vulgaris 618, 628
— wachei 618, 628
Guloninae 641
gwatkinsi cm. Martes
gyas cm. Ursus
992
H
hagenbecki cm. Dusicyon
Halicore 25
Halitheriinae 23
Halyanassa 42
hamgyensis cm. Martes
Helarctos 397, 398, 400, 403
— malayanus 403, 483
Helictis 493, 498, 817
heptneri cm. Meles, Mustela
Herpestes auropunctatus 52
— javanicus 52
hoole cm. Vulpes
huli cm. Vulpes
hungarica cm. Mustela
hungaricus cm. Canis
Hyaenidae 54, 55, 57, 60
Hyaenodontidae 54
Hyracoidea 10, 22, 54
Hydrictis 853
Hydrodamalidae 17, 23, 24, 25
Hydrodamalis 18, 23, 25, 25
— gigas 25, 27
— stelleri 25
Hydromustela 637
I
Ictis 636
— boccamela 644
— kamfeschatica 644
— nikolskii 644
— nivalis 644
Ictonyx 498, 783
inaurita cm. Mellivora
indica cm. Mellivora
indochinensis cm. Martes
mesomelas cm. Canis
Insectivora 10, 11, 54
isabellinus-syriacus cm. Lutra
itatsi cm. Mustela
intermedia cm. Martes, Vormela
J
japonicus cm. Ursus
jessoensis cm. Ursus
К
kalmykorum cm. Vulpes
katschemakensis cm. Gulo
Kolonokus 673, 640, 690, 691, 723
— alpinus 664, 686
— australis 700
— birulai 664, 686,
— coreanus 700
— raddei 686
— sibiricus 700
kolymensis cm. Ursus
koreana cm. Martes
koshevnikovi cm. Vormela
kuatunensis cm. Martes
kutab cm. Lutra
L
labradorensis см. Ursus
Lagomorpha 10, 11
Lamprogale 502, 604
laniger cm. Ursus, Lupus
larvata cm. Mustela
lasi.otus cm. Ursus
Latax 882
Leptarctinae 497
Leptonyx 785
leptorhynchus cm. Meles
Leucocyon 194
leuconota cm. Mellivora
leuconyx cm. Ursus
leucurus cm. Meles
libyca cm. Poecilictis
lineiventer cm. Mustela
Lupulella 99
Lupus 96
— altaicus 124
— filchneri 124
— karanorensis 124
— laniger 123
— tschiliensis 124
luscus cm. Gulo
luteus cm. Gulo
Lutra 493, 498, 500, 500, 501, 851, 851,
852, 853, 854, 854, 882, 883
— amurensis 855, 867
— angustifrons 868
— annectens 853
— aurobrunnea 855, 869
— baicalensis 855, 867
— barang 866, 869
— canadensis 853
— chinensis 868
— enudris 853
— felina 853
— gracilis 884
— Isabel linus-syriacus 868
— incarum 853
— kamtschatica 855, 867
— kutab 855, 869
— lutra 853, 854, 855, 856, 858, 859, 862,
865 , 866, 866, 867, 868, 869
— maculicollis 853
— marina 884
— meridionalis 867
— minor 718
— mira 853
— monticola 855, 868
— nair 865, 869
— nudipes 854 .
— oxiana 855, 867
— perspicillata 853, 865
— platensis 853
— provocax 853
— seistanica 855, 867
— stejnegeri 855, 867
— stelleri 884
— sumatrana 853
— vulgaris 854, 855, 867
Lutreola 636, 640, 727
— altaica 924
— borealis 719
— europaea 718
— lutreola 719
— vison 924
Lutrinae 497, 498, 817, 851, 853
Lutrogale 498, 853
Lutronectes whitelyi 855, 863
Lycalopex 62, 68
• — microtis 62
— thous 62
Lycaon 58, 60, 62, 63, 386
— microtis 63
— pictus 59, 60, 63
— thous 63
Lycaoninae 62
lymani cm. Mustela
Lyncodon 493, 498
M
mackenzii cm. Canis
Mammalia 10
Manati balaenurus 25
— gigas 25
manchurica cm. Mustela
mandchuricus cm. Ursus
marinus cm. Ursus
maritimus cm. Ursus
Marsupialia 10
Martes 493, 498, 501, 501, 502, 502, 503,
504, 505, 507, 516, 590, 595, 615,
616, 637, 641
— abietum 553, 568
— alba 507, 596
— altaica 508, 530, 585, 597
— americana 504, 505, 516, 590
— angarensis 508, 531
— arsenjevi 508, 532
— asiatica 507
— aterrima 610
— averini 530, 580
— baicalensis 531
— brachyura 533, 533
— borealis 553, 568
— bosnica 585, 598
— brachyura 532
— bunites 598
— chrysospila 611
— coreensis 508
— domestica 502, 596
— fagorum 596
— ferruginea 507
— flavigula 503, 505, 506, 590, 604, 605,
607, 609, 610, 610, 611
— foina 505, 506, 506, 507, 585, 586, 587,
589, 593, 596, 597, 598, 602
— fuspo-flavescens 507
— gwatkinsii 505, 611
— hamgyensis 508
— ilimpiensis 508, 531
— indochinensis 611
— intermedia 597
— jacutensis 508, 532
— jeniseensis 531
— kamtschadalica 533
— kamtchatica 533
— koreana 611
— koreensis 533
— kozlovi 598
— kuatunensis 611
— latinorum 569
— leucolachnea 597
— lorenzi 553, 569
— martes 505, 506, 507, 517, 553, 553,
554, 557, 562, 563, 567, 568, 569, 569,
— maculata 507 >
993
Martes mediterranea 598
— melampus 505, 533
— melli 611
— miller! 598
— nehringi 587, 597
— notialis 596
— obscura 508, 532
— ochracea 507
•— ognevi 585, 597
— pennant! 503, 505, 516, 590
— peninsularis 611
— princeps 531
— rosanovi 585, 587, 596
— ruthena 553, 586
— saba 611
— sabaneevi 553, 568
— sahalinensis 508, 532
— schantaricus 532
— sajanensis 508, 531
— sylvatica 568
— sylvestris 568
— syriaca 598
— szetchuensis 611
— tomensis 508, 530
— toufoeus 598
— szetchuensis 611
— tsuensis 533
— tungussensis 508, 531
— uralensis 553, 569
— vitimensis 508, 532
— vulgaris 553
— yeniseensis 508
— yuenshanensis 611
— zibellina 501, 505, 506, 506, 507, 507,
508, 513, 518, 523, 528, 530, 531,
532, 533, 533
Martinae 505, 541
Megalotis 268
Melodon 817
Melanarctos 404
— cavifrons 404, 408
Meledes 816
— leptorhynchus 816
Meles 493, 494, 498, 500, 500, 803, 816,
817, 818, 818
— aberrans 819, 833
— altaicus 819, 833
— amurensis 817, 819, 836, 837
•— anakuma 817, 819, 836, 837
— arcalus 817, 837
— arenarius 818, 819, 834, 835
— atavus 818
— blanfordi 819, 837
— canescens 819, 833, 836, 837
— caucasicus 819, 832
— danicus 837
— europaeus 819
— gennevauxi 818
— heptneri 819, 832
— leptorhynchus 819, 830, 833, 837
— leucurus 817, 837
— marianensis 837
—• melanogenys 819, 837
— meles 493, 817, 818, 818, 819, 819,
820, 823, 826, 830, 832, 833, 833, 834,
835, 835, 836, 836, 837
— minor 819, 833
— ponticus 81,9, 837
— raddei 819
— rhodius 837
Meles schrenkii 819, 836
— severzovi 819, 833, 833, 835
— sibiricus 819, 833
— talassicus 819, 835, 836
— tauricus 819, 832
— taxipater 818
— taxus 819
— thordi 818
— tianschanensis 819, 835, 836
— typicus 819
meles cm. Meles
Melinae 498, 802, 803, 816, 851, 854
Melogale 498, 817
melli cm. Martes
Mellivora 493, 498, 499, 500, 801, 801,
802, 802, 803
— abyssinica 812
— broekmani 812
Mellivora buchanani 812
— capensis 804, 804, 805, 807, 809, 812, 812
— consica 812
— cotton! 812
— inaurita 812
— indica 812
— leuconota 812
— makwelli 812
— pumilio 812
— ratel 804
— signata 812
— sigulata 812
— vernayi 812
— wilsoni 804, 812
Mellivorinae 498, 803
Mel ursus 50, 399, 403
— ursinus 403, 483
Mephitinae 498, 803
Mephitis 493, 498
meridionalis cm. Lutra, Ursus
Mesaxonia 10
Mesonychidae 54
Metatheria 10
Miacidae 54
Miacoidea 54
michnoi cm. Mustela
Microaonyx 853
microdon cm. Paraonyx
middendorffii cm. Ursus
macrotis cm. Lycalopex
minor cm. Canis
minuta cm. Mustela
Miosireniae 23
mongolica cm. Mustela
Monotremata 10
montanus cm. Vulpes
monticola cm. Lutra, Vulpes
moreotica cm. Canis
mosanensis cm. Mustela
mupinensis cm. Ursus
Mustela 493, 498, 501, 505, 639, 636, 636,
641, 643, 848, 690, 691, 704, 705,
723, 724, 781, 783, 787, 929
— aestiva 663, 673
— admirata 774
— alascensis 677
— alba 585
— albica 719, 731
— algirica 671, 676
— alleghaniensis 657
— alpina 696
— alpinus 691
994
Mustela altaica 641, 643, 648, 686, 686, 689,
690, 692, 694, 695, 696, 697, 697
— amurensis 508, 773
— angliae 749
— anguinae 676
— arctica 675, 675, 676
— asaii 712
— asiatica 507
— astutus 697
— aterrima 604
— aurea 771
— aureola 749
— aureus 748, 770
— australis 710
— baicalensis 508
— balkarica 664, 673
— bangsi 676
— baturini 664, 675
— biedermanni 732
— binominata 719, 730
— birulai 664, 674, 695
— boccamela 644, 650, 654
— borealis 553, 604, 719, 730
— brachyura 507
— budina 719, 731
— caledoniae 749
— campestris 657
— canigula 712
— caparioccoi 697
— caucasica 655 , 730
— caucasicus 719
— celenda 677
— charbinensis 701, 712
— cicognanii 679
— coreana 712
— cylipena 718, 731
— davidiana 712
— dauricus 772
— digna 664, 675
— dinniki 655
— dombrowskii 644
— domestica 585
— erminea 636, 637, 641, 642, 648, 663,
663, 664, 665, 666, 669, 671, 672,
673, 674, 674, 675, 676, 676, 677, 737
— eski mo 657
— eversmanni 638, 640, 641, 642, 705, 719,
742, 743, 744, 753, 753, 754, 755,
758, 760, 761, 763, 768, 771, 772, 773,
774, 781, 929
— fagorum 585
— fallenda 677
— ferghanae 674, 676
— flavigu-la 502, 533, 604, 719
— foetidus 749
— foina 585, 587
— fontanieri 712
— frenata 640, 641
— furo 56, 736, 743, 749
— gale 644, 654
— galinthias 657
— glogeri 719, 731
— gulo 614, 618
— gulpsa 677
— heptapotamica 771
— heptneri 644, 654, 659
— herminea 663
— hibernica 676
— hodgsoni 712
— hungarica 719, 731, 754, 771
Mustela iberica 657
— initis 677
— intermedia 585, 587
— invicta 677
— itatsi 700, 706, 711
— kadiacensis 676
— kamtschatica 508, 652, 675
-— kaneii 663, 675
— kanei 675
— karaftensis 644, 652
— karaginensis 664, 675
— katiah 641, 690, 697
— kerulenica 644, 653
— koreensis 508
— larvata 770, 773
— leucolachnea 585
— lineiventer 754, 772
— longstaffi 686, 697
— lutra 854
— lutreola 637, 641, 643, 691, 718, 718,
719, 720, 722, 726, 728, 729, 730,
731, 731, 732, 924, 925
— lutris 882, 884
— lymani 667, 674, 676
— macrodon 932
— manchurica 700, 710, 711, 712
— martes 553, 585
— martinoi 664, 674
— melampus 507
— michnoi 772
— miles 700, 710
— minima 676
— minor 729
— minuta 650
— mongolica 677
— mosanensis 644, 657
— mosquensis 737, 749 1
— moupinensis 712
— murica 676
— namiyei 644, 652, 657
— naumovi 664, 675
— nehringi 585
— nigripes 641, 761, 769, 770, 774
— nikolskii 644, 655
— nippon 663, 676
— nivalis 51, 636, 637, 640, 641, 642, 643,
643, 644, 645, 647, 649, 650, 651, 652,
652, 653, 653, 654, 655, 655, 656, 656,
657, 662, 719
— nobilis 771
— novikovi 719, 730, 713
— nudipes 641, 690
— numidica 657, 671
— occidental is 771
— ognevi 664, 674, 737, 749
— olympica 677
— orientalis 663, 675, 737, 749
— pallida 656, 771
— peregusna 781, 783
— polaris 676
— princeps 507, 531
— punctata 644, 653
—- putorius 56, 501, 636, 641, 642, 719,
721, 724, 736, 737, 738, 740. 743,
744, 748, 749, 749, 754, 760, 761, 929
— pygmaea 51, 644, 652, 653, 656
— quelpartis 712
— raddei 691, 696
— richardsonii 676
— ricinae 676
995
Mustela rixosa 641, 644, 650, 657
— robusta 754
— rothschildi 737, 749
— rupestris 507
— russeliana 657
— sacana 695, 698
— salva 677
— sarmatica 781, 783
— schnitnikovi 664, 676
— seclusa 677
— semplei 676
— sho 712
— sibirica 637, 641, 643, 675, 690, 700,
700, 701, 701, 703, 706, 706, 709,
710, 710, 711, 711, 712, 724, 754, 837
— sibiricus 772
— stabilis 676
— stantschinskii 749
— stolizkana 644, 657
— streatori 677
— strigidrosa 638, 641
— subpalmata 657
— sylvatica 553
— sylvestris 553
— talassica 772
— tatarica 924
— teberdina 664, 673
— temon 686, 697
— tiarata 774
— tobolica 674
— tonkinensis 657
— transbaicaiica 663 , 675
— transsylvanica 719, 731
— trettaui 644, 655
— turovi 730
— tuvinicus 772
—• varina 719, 731
— vison 56, 641, 643 , 723, 724, 924, 925,
928, 928, 930, 931, 932
— vulgaris 636, 637, 644, 650, 655, 656, 749
— wyborgensis 718, 729
—• yesoidsuno 644
— zibellina 56, 502, 507, 508
Mustelidae 54, 55, 57, 58, 491, 496, 497,
500, 785, 853, 911, 924
Mustelinae 497, 498, 502, 637, 641, 801,
803, 817
Mutica 10
Mydaus 817
Mylarctos 404
Myopus schisticolor 521
Myrmarctos 404
•— eversmanni 404, 408
Mystacoceti 9
N
nair cm. Lutra
namijei cm. Mustela
Nandinia 49
Nasua 908, 911
Nasuella 911
Nectogale 497
negans см. Vormela
Nep us 25
— stelleri 25
niger cm. Canis
nigricans cm. Vulpes
nivalis cm. Mustela
Nyctereutes 60, 67, 63, 66, 67, 68, 68, 69,
911
— amurensis 69, 75
— kalininensis 69, 75, 75
— koreensis 75
— orestes 75
— procyonoides 59, 63, 64, 69, 69, 70,
71, 74, 75, 75
— ussuriensis 75
— viverrinus 66, 75
О
obscura cm. Vormela
Odontoceti 9
ognevi cm. Martes, Mustela, Putorius
orientalis cm. Canis, Mustela
ornata cm. Vormela
Otariidae 53
Otocyon 50, 58, 60, 62, 63
— megalotis 63
Otocyoninae 62
Oxyaenidae 54
Oxygous 96
P
Paenungulata 10, 15, 23, 24
Paleomeles 817
pallidior см. Vormela
pallidus см. Fennecus
pallipes cm. Canis
pambasileus cm. Canis
pamirensis cm. Ursus
Para lutra 854
Parameles 817
Paraonyx 498, 853, 854, 883
— congica 853
— microdon 854
— philippsi 854
Parataxidea 817, 818
Paraxonia 10
peregusna cm. Vormela
Perissodactyla 10, 11, 54
peninsularis cm. Martes
philippsi cm. Paraonyx
Pholidota 10
Pinnipedia 10, 11, 53, 54
Pteronura 498
piriformis cm. Putorius
piscator cm. Ursus
planicola cm. Vulpes
Plesiogale 640
Plesiogulo 616
—• brachygnatus 616
— monspessulanum 616
Plesiomeles 817
Poecilictis 498, 783, 785
— libica 783
Poecilogale 498, 783, 785
Polyprotodontia 9
Potamotherium 854, 883
Potos 907, 908, 911
Prosimiae 9
Primates 10
Proboscidea 10, 23, 24, 54
Procynodictis 60
Procyon 69, 908, 910, 911, 912, 912
— cancrivorus 912, 914, 919
996
Ргосуоп lotor 56, 912, 913, 913, 915, 916,
917, 919
Procyonidae 54, 55, 57, 60, 69, 402, 497,
907, 909, 911
Procyoninae 911, 912
procyonoides cm. Nycterelites
Prorastomidae 23
Protosirenidae 23
Proteles 51
Prototheria 10
Protungulata 10
pruinosus cm. Ursus
Pteronura 853, 854, 883
— brasiliensis 494, 853
Pusa 882
— orientalis 884
pusilia cm. Vulpes
Putorius 636, 640, 641, 705, 723, 724, 736,
742, 783, 929
— alpinus 686
— amurensis 754
— arcticus 663
— astutus 686
— aureus 754, 761, 772
— caucasicus 644
— dauricus 754
— dinniki 644
— erminea 663
— eversmanni 753, 754
— ferghanae 663
— foetidus 736
— fontanieri. 700
— furo 743
— heptapotamicus 754
— kamtschatica 663
— kartell 663
— kanei 663
— larvatus 753, 770-
— michnoi 753
— nivalis 644
— nobilis 754
— occidentalis 754
- ognevi 737
— orientalis 737
— pallidus 644, 754
- piriformis 737
— putorius 736, 737, 739, 754, 761, 767,
772
— pygmaeus 644
— satunini 754
— sibirica 663
— sibiricus 754
— stantschinskii 736, 739, 767
— talassicus 754
— tuvinicus 754
— verus 736
— vulgaris 736
putorius cm. Mustela
pygmaea cm. Mustela
R
rixosa cm. Mustela
Rodentia 10, 11
Rohrwolf 140
rothschildi cm. Mustela
rufus cm. Canis
riippeli cm. Fennecus
Rytina 25
Rytina borealis 25
— cetacea 25
Rytiodinae 23
S
Sacalius 96
— aureus 96
sacana cm. Mustela
Schaeffia 99
seistanica см. Lutra
Selenarctos 403, 404, 406, 414, 478
— ussuricus 478
severzovi cm. Meles
Speothos 62
— venaticus 63
sibirica cm. Mustela
sibiricus cm. Gulo, Meles, Ursus
signata cm. Mellivora
Simenia 62, 68, 99
— simensis 62
Simiae 9
Simocyoninae 62, 63, 383
Sirenia 10, 11, 15, 21, 22, 54
seistanica cm. Lutra
Sivaonyx 854
Smilodon 50
Speothoninae 62
Speothos 58, 60, 62
— venaticus 59, 63
Spilogale 493, 498
spitzbergenensis см. Alopex
Stellerus 25
— borealis 25
Stenoplesictinae 497
Stromeriella 817
Subungulata 22
syriaca cm. Vormela
syriacus cm. Ursus
szetchuensis см. Martes
T
talassica cm. Mustela
Tamias sibiricus 521
tatarica cm. Mustela
Taxidea 493, 494, 498, 817, 818, 819
Taxodon 817
Taxus 816
Tayra barbara 616
teberdina cm. Mustela
temon cm. Mustela
Thalarctos 403, 404, 406, 455
— polaris 404
Thalassarctos 404
— jenaensis 455
— spitzbergenis 455
Thalassiarchus 404
Thos 96, 99
— vulgaris 96
thous cm. Lycalopex
tianschanensis cm. Meles
tiarata cm. Mustela
tuvinicus cm. Mustela
tobolica cm. Mustela
Tomarctos 268
Theria 10
Tarsioidea 9
997
transsylvanica см. Mustela
Tremarctos 399, 403, 404, 406,
— ornatus 401, 403, 406
trettaui cm. Mustela
Trichechidae 15, 17, 23, 24
Trichechiformes 23, 25
Trichechus 15, 17, 18, .23, 24
— borealis 25
— inunguis 16, 20, 24
— manatus 20, 24, 25
— senegalensis 20, 24
tschiliensis cm. Canis
Tubulidentata 10, 54
turcmenicus cm. Vulpes
tundrarum cm. Canis
turovi cm. Mustela
U
ungava cm. Alopex
Unguiculata 10
. ungavensis cm. Ursus
Ursarctos 404
Urocyon 59, 62
— cinereo-argentatus 63
Ursavus 402
«Ursi campestres» 419
Ursidae54, 55, 56, 57, 60, 397, 401, 402, 911
Ursus 398, 401, 403, 404, 404, 406, 407
— albus 618
— americanus 399, 400, 404, 405, 406
— arctos 399, 404, 406, 407, 407, 408,
411, 412, 415, 422, 424, 428, 429,
430, 431, 431, 432, 433, 433, 434, 435,
436, 436, 437, 439, 451, 453, 459
— aureus 407
— baicalensis 408, 429
— beringiana 407, 436
— beringianus 435, 436
— brunneus 407, 436
— cadaverinus 407
— caucasicus 408, 431
— cavifrons 436
— col laris 407, 429, 431
— crowtheri 428, 437
— dinniki 431
— eogroenlandicus 467
— formicarius 407
— formosanus 485
— gedrosianus 485
— grandis 408
— griseus 407
— groenlandicus 469
— gulo 615, 618
— gyas 428, 436
— hypernefes 408
— indicus 804
— isabellinus 407, 434, 435, 439, 453
— japonicus 485
— jenaensis 467
— jessoensis 406
— kamtschatica 407
— kolymensis 408, 429
- — labradorensis 469
— lagomyarius 408
— laniger 485
— lasiotus 404, 408, 436, 436
— lasistanicus 408, 433
— leuconyx 408, 434
Ursus longirostris 407
— lotor 912, 913
— luscus 618
— mandchuricus 408
— marinus 455, 460, 467, 468
— maritimus 404, 406, 407, 411, 455, 455,
456, 458, 461, 465, 467, 468
— meles 816, 819
— melli 485
— meridionalis 407, 431, 431, 432, 433,
434, 459
— minor 407
— middendorffii 428, 436
— mupinensis 485
— myrmecophagus 407
— niger 407
— normalis 407, 408
— ornatus 404
— pamirensis 408, 434, 434
— persicus 408
— piscator 407, 435; 436, 437, 459
— pruinosus 404, 407, 434, 435, 437
— polaris 455, 467
— rossicus 408
— scandinavicus 408
— sibiricus 408
— smirnovi 408, 431
— spitzbergenensis 467
— stenorostis 408
— syriacus 407, 431, 432, 433, 434, 435, 459
— thibetanus 404, 411, 478, 479, 481,
483, 484, 485, 485
Ursus tibetanus 399, 403, 404, 406, 407,
414, 437
— torquatus 478
— tyrannus 460
— ungavensis 469
— ussuricus 485
— yeniseensis 408, 429, 432, 433, 436,
437, 459
— yessoensis 404, 408
ussuricus cm. Ursus
ussuriensis cm. Nyctereutes
V
vancouverensis cm. Gulo
Vetularctos 406
Vishnuonyx 854
Viverra aterrima 884
— ca pensis 801, 804
— lutreola 636, 718
— ratel 801
Viverridae 54, 55, 497
viverrinus cm. Nyctereutes
Vormela 498, 501, 501, 781, 781, 782,
783
— alpherakyi 794
— chinensis 798
— euxina 784, 794
— intermedia 794
— koshevnikovi 783, 794, 795, 796, 797
— negans 784, 796, 797
— obscura 784, 794
— ornata 784
— pallidior 784, 795, 796
— peregusna 782, 783, 783, 784, 784, 785,
788, 790, 793, 794, 795, 796, 797, 798
•— sarmatica 784 , 794
— syriaca 784, 797
998
Vormela tedschenica 783, 794
Vulgaris cm. Mustela
Vulpes 62, 63, 68, 69, 99, 194, 196, 265,
265, 268, 277
— abietorum 341
— aegyptiaca 341
— alascenis 341
— alopex 319
— alpherakvi 319, 338, 338
- - alticola 320, 338
— anadyrensis 319, 339
— anatolica 341
— arabica 341
— atlantica 341
— bangsi 341
— barbara 341
— bengalensis 268, 272, 327
- beringiana 339, 339, 341
- beringianus 196
— сапа 63, 66, 266, 268, 269, 269, 269,
270, 271, 272, 327
— caragan 336, 339, 340
— cascadensis 341
— caucasica 319, 338
— chama 268
— cinerascens 319, 340
— communis 265
— coloregriseo 319
— corsac 63, 66, 266, 268, 273, 274, 275,
276, 279, 280, 281, 315, 327
— crucigera 319, 320, 337, 341
— crymea-montana 338
— crymensis 319
— daurica 320, 339, 339
— deletrix 341
— diluta 320, 337, 337, 339, 340
— dolichocrania 320, 325, 336, 339
— eckloni 281
— ferganensis 320, 333, 340
— ferrilata 268, 272, 327
— ferrilatus 63, 281
— flavescens 66, 319, 333, 334, 337, 340,
340, 360
— fulva 327, 341
— griffithi 341
— harrimani 341
— hoole 341
— huli 320
— induta 341
— ischnusae 341
— jacutensis 320, 339
— japonica 341
— kalmykorum 273, 280
— kamtschadensis 319, 339
— kamtschatica 319, 339
— karagan 320
— kenaiensis 341
— kiyomassai 320, 339
— krymea-montana 319
— krymensis 338
— kurdistanica 319, 338
Vulpes lagopus 196
— bengalensis 63
— leucopus 319
— macroura 341
— melanotus 339
— montana 341
— monticola 341
— necator 341
— nigra 273, 281
— nigricans 269
— ochroxantha 320, 340
— palestinae 341
— pamirensis 320, 340
— peculiosa 341
— planicola 341
— pusilia 341
— pusillus 319
— regal is 341
— rubricosa 341
— ruppeli 268
— schrenkii 320, 339, 341
— scorodumovi 273, 281
— septentrionalis 319, 336
— sibirica 339
— sibiricus 319
— silacea 341
— splendens 319, 340, 340
— splendidissima 320, 339, 341
— stepensis 319, 337, 338
— tarimensis 319
— tobolica 320, 339, 340
— tschiliensis 319
— turcmenica 273, 280, 315,
— ussuriensis 319, 339
— velox 63
— vulgaris 319
— vulpes 56, 58, 63, 64, 66, 66, 266, 268,
318, 319, 320, 321, 326, 327, 329,
330, 333, 334, 336, 336, 337, 337,
337 , 338, 339, 339, 340, 340, 341,
360
Vulpicanis 96
W
wilsoni см. Mellivora
Y
yeniseensis cm. Martes, Ursus
yuenschanensis cm. Martes
Z
zerdus cm. Fennecus
zibellina cm. Martes
Zibellina 502
Zorilla libyca 783
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие................................................................. 5
Система класса млекопитающих................................. .... ... 9
Ключ для определения отрядов................................... ... 11
Отряд морских коров, или сирен, Sirenia liliger, 1811...................... 13
Подотр яд собственно сирен, Trichechiformes ............................... 25
Семейство капустников, или стеллеровых коров, Hydrodamalidae .... 25
Род капустников, или стеллеровых коров, Hydrodamalis Palmer, 1895 25
Капустник, морская корова, стеллерова корова, Hydrodamalis gigas
• Zimmermann, 1780 . . ........................................ 25
Описание и биология.............................................. 26
Географическое распространение и история истребления ... 41
Отряд хищных, Carnivora Bowdich, 1821.............. . ............ 47
Ключ для определения семейств отряда хищных ....................... . 56
Семейство волков, Canidae........................................ ... 58
Ключ для определения видов семейства волков .......................... 63
Подсемейство волков, Caninae......................................... 66
Род енотовидных собак, или мангутов, Nyctereutes Temmink, 1839 ... 66
Уссурийский енот, енотовидная собака, мангут, Nyctereutes procyonoides
Gray, 1843 ........................................................ 69
Диагноз . 69
Описание......................................................... 69
Систематическое положение ....................................... 72
Географическое распространение ...... 72
Географическая изменчивость ..................................... 75
Биология......................................................... 76
Практическое значение.......................................... 94
Род волков, Canis Linnaeus, 1758 .................................... 96
Шакал, чекалка, Canis aureus Linnaeus, 1758 ...................... 100
Диагноз ... . . . ............... . . 100
Описание........................................................ 100
Систематическое положение..................................... 103
Географическое распространение ................................. 103
Географическая изменчивость .................................... 108
Биология........................................................ 109
Практическое значение........................................... 121
Волк, Canis lupus Linnaeus, 1758 ............................... 123
Диагноз..................................................... 124
Описание....................................................... 124
Систематическое положение........................... ... . . 132
Географическое распространение ..... 132
Географическая изменчивость .................................... 136
Биология....................................................... 146
Практическое значение........................................... 189
Род песцов, Alopex Каир, 1829 ...................................... 194
Песец, Alopex lagopus Linnaeus, 1758 ............................. 196
Диагноз......................................................... 197
Описание........................................................ 197
Систематическое положение....................................... 200
Географическое распространение ................................. 200
1000
i
Географическая изменчивость ..................................... 205
Биология......................................................... 208
Практическое значение............................................ 260
Род лисиц, Vulpes Oken, 1816......................................... 265
Афганская лиса, Vulpes сапа' Blanford, 1877 ....................... 269
Диагноз.......................................................... 269
Описание . . ................................................. 269
Географическое распространение................................... 270
Географическая изменчивость ................................... 272
Биология......................................................... 272
Практическое значение............................................ 273
Корсак, Vulpes corsac Linnaeus, 1768 273'
Диагноз.......................................................... 273
Описание......................................................... 273
Географическое распространение................................... 277
Географическая изменчивость...................................... 280
Биология........................................................ 281
Практическое значение......................................... 316
Красная лиса, Vulpes vulpes Linnaeus, 1758 ........................ 318
Диагноз.......................................................... 320
Описание........................................................ 320
Систематическое положение ....................................... 327
Географическое распространение .................................. 327
Географическая изменчивость ................ ..... ......... 331
Биология........................................................ 343
Практическое значение............................................ 380
Подсемейство красных волков, Simocyoninae.............................. 383
Род красных волков, Cuon Hodgson, 1838 .............................. 383
Красный волк, Cuon alpinus Pallas, 1811 386
Диагноз.......................................................... 386
Описание......................................................... 386
Систематическое положение ... 389
Географическое распространение ................................. 389
Географическая изменчивость...................................... 391
Биология......................................................... 392
Практическое значение............................................ 396
Семейство медведей, Ursidae................................................ 397
Ключ для определения видов семейства медведей.............................. 403
Род медведей, Ursus Linnaeus, 1758 .................................. 404
Бурый медведь, Ursus (Ursus) arctos Linnaeus, 1758 407
Диагноз.......................................................... 408
Описание ...................................................... 409
Систематическое положение........................................ 414
Географическое распространение .................................. 416
Географическая изменчивость.................................... 427
Биология......................................................... 437
Практическое значение............................................ 454
Белый медведь, ошкуй, Ursus (Thalarctos) maritimus Phipps, 1774 . . 455
Диагноз.......................................................... 456
Описание................................................. . . 456
Систематическое положение........................................ 460
Географическое распространение....................... . . 460
Географическая изменчивость .......................... . 466
Биология......................................................... 469
Практическое значение............................................ 477
Белогрудый, или черный, медведь, Ursus (Selenarctos) thibetanus
G. Cuvier, 1823 478
Диагноз.......................................................... 478
Описание ........................................................ 479
Систематическое положение ... 482
Географическое распространение .................................. 483
Географическая изменчивость ..................................... 485
Биология......................................................... 485
Практическое значение . 490
Семейство куниц, Mustelidae................................................ 491
Ключ для определения родов семейства куниц.................. 499
Подсемейство куниц, Mustelinae . . .................................... 502
Род куниц Martes Pinel, 1792 ........................................ 502
Ключ для определения видов рода куниц...................................... 506
Соболь, Martes (Martes) zibellina Linnaeus, 1758 ......... 507
1001
Диагноз............................................................ 509
Описание............................................................ 509
Систематическое положение.......................................... 516
Географическое распространение ............................ ; 516
Географическая изменчивость ....................................... 528
Биология........................................................... 533
Практическое значение............................................ 552
Лесная куница, Martes (Martes) martes Linnaeus, 1758 ................ 553
Диагноз . . . . 553
Описание........................................................... 553
Систематическое положение . . ................... ... 561
Географическое распространение ................... . ....... 561
Географическая изменчивость ....................................... 567
Биология......................................................... 570
Практическое значение.............................................. 584
Каменная куница, белодушка, Martes (Martes) foina Erxleben, 1777 . . 585-
Диагноз ... ......... . . ........ 586
Описание........................................................ 586
Систематическое положение......................................... 590
Географическое распространение 591
Географическая изменчивость . 596
Биология ....................... ... ................. 598
Практическое значение.............................................. 604
Харза, Martes (Charronia) flavigula Boddaert, 1785 . . 604
Диагноз................................................ ... 605
Описание.......................................................... 605
Систематическое положение .... 608
Географическое распространение ......................... 608
Географическая изменчивость .... ... ... 610
Биология................................................ . 611
Практическое значение ... .......................... 614
Род росомах, Gulo Storr, 1780 ..................................... 614
Росомаха, Gulo gulo Linnaeus, 1758 ..... 618
Диагноз . 618
Описание......................................................... 618
Систематическое положение...................... .... . 621
Географическое распространение .................................... 623
Географическая изменчивость........................... . . 628
Биология ............................................. .... 629
Практическое значение ............................................. 636
Род горностаев и хорьков, Mustela Linnaeus, 1758 ...................... 636
Ключ для определения видов рода хорьков и горностаев..................... 642
Ласка, Mustela (Mustela) nivalis Linnaeus, 1758 ................... 643
Диагноз............................................................ 644
Описание........................................................... 645
Систематическое положение . . 648
Географическое распространение 648
Географическая изменчивость ....... ....... 650
Биология........................................................... 657
Практическое значение.............................................. 663
Горностай, Mustela (Mustela) erminea Linnaeus, 1758 663
Диагноз............... ... ............................... 644
Описание......................................................... 644
Систематическое положение.......................................... 668
Географическое распространение .................................... 668
Географическая изменчивость ..................................... 673
Биология .......................................................... 677
Практическое значение............................................ 686
Солонгой, Mustela (Mustela) altaica Pallas, 1811 686
Диагноз.......................................................... 686
Описание........................................................ 687
Систематическое положение.......................................... 690
Географическое распространение ... ................................ 691
Географическая изменчивость ....................................... 695
Биология........................................................... 697
Практическое значение.............................................. 700
Колонок, Mustela (Mustela) sibirica Pallas, 1773 ............ . . 700
Диагноз............................................................ 701
Описание .......................................................... 701
Систематическое положение.............................. - - 705
1002
Географическое распространение..................................... 705
Географическая изменчивость........................................ 710
Биология......................................................... 712
Практическое значение............................................... 718
Русская, или европейская, норка, Mustela (Mustela) lutreola Lin-
naeus, 1761 718
Диагноз............................................................. 719
Описание . ......................................................... 719
Систематическое положение ... . . 723
Географическое распространение .... . . 724
Географическая изменчивость........................................ 729
Биология........................................................... 732
Практическое значение............................................... 736
Лесной, или черный, хорек, Mustela (Putorius) putorius Linnaeus, 1758 736
Диагноз..................................................... . 737
Описание............................................................ 737
Систематическое положение................................... . . 742
Географическое распространение ............
Географическая изменчивость ... ........... . . .
Биология....................... . .
Практическое значение...........................................
Степной, или белый, хорек, Mustela (Putorius) eversmanni Lesson ,1823
Диагноз........................................... ...............
Описание .................................. ....................
Систематическое положение...................................
Географическое распространение .............. ..............
Географическая изменчивость............................... . .
Биология........................................................
Практическое значение..................................... . . .
Род перевязок, Vormela Blasius, 1884 ................. .............
Перевязка, Vormela peregusna Gueldenstaedt, 1770 .............
Диагноз..................................... ...
Описание ... ................ . . .
Систематическое положение . .
Географическое распространение ...
Географическая изменчивость ... ........... .
Биология................... ................ ...................
Практическое значение...................................
Род медоедов, и/ли лысых барсуков, Mellivora Storr, 1780 ...
Лысый барсу/к, или медоед, Mellivora capensis Schreber, 1776 . .
Диагноз . '................................................ . .
Описание................................................
Систематическое положение................... . .
Географии еское распространение ................ . ...
Географическая изменчивость.......................
Биология/ . .................................................
илг . ................................ . .
Практическое значение.......................
Подсемейство баУрсуков, Melinae . ...........................
Род бавсукмЛ Meles Brisson, 1762 ... ..... ...........
Барсук, Meles meles Linnaeus, 1758 .......................
Диагноз f. ........................
Описание»................................................
Систематгическое положение...............................
Географическое распространение...........................
Географическая изменчивость .............................
Биологий.......................... ......................
Практическое значение....................................
Подсемейство вЦщр, Lutrinae..................................
Род выдр, Lutira Brisson, 1762 .............................
Выдра. Lutr’jr (Lutra) Linnaeus, 1758 ......
Диагноз .t...........................................
Описание I.................... .................
Географическое распространение . . ......
Географическая изменчивость................... . .
Биология ................................................
Практическое значение....................................
Род камчатских бобров, или каланов. Enhydra Flemming, 1822 .
Камчатский, или морской бобр, калан, Enhydra lutris Linnaeus, 1758
Диагноз.................................................
Описание.................................................
1
! 748
749
753
753
754
755
760
762
770
774
780
781
783
784
784
789
789
794
798
801
801
804
804
804
808
808
811
812
816
816
816
819
820
820'
825-
825
830
837
850'
851
851
854
855
855
861
866
869
881
882
884
884
884
1003
Систематическое положение.................................... 891
Географическое распространение ............................... 891
Географическая изменчивость .................................. 893
Биология...................................................... 895
Практическое значение......................................... 906
Дополнение к отряду хищных, Carnivora................................... 907
Семейство енотов, Procyonidae ...................................... 907
Род енотов, Ргосуоп Storr, 1780 .................................. 912
Енот-полоскун, или американский енот, Ргосуоп (Ргосуоп) lotor Linnae-
us, 1758 913
Диагноз....................................................... 913
Описание..................................................... 913
Систематическое положение..................................... 914
Географическое распространение ............................... 914
Географическая изменчивость .................................. 918
Биология...................................................... 918
Практическое значение ........................................ 923
Американская норка, Mustela (Mustela) vison Schreber, 1777 .... 924
Диагноз....................................................... 924
Описание ..................................................... 924
Систематическое положение.................................... 928
Географическое распространение........... . .............. 929
Географическая изменчивость .................................. 932
Биология...................................................... 933
Практическое значение . ...................................... 939
Литература.............................................................. 940
Указатель названий животных............................................. 983
Владимир Георгиевич Гептнер, Николай Павлович Н< аумов,
Петр Борисович Юргенсон, Аркадий Александрович Сл удский
Анна Федоровна Чиркова, Андрей Григорьевич Банников
Млекопитающие Советского Союза, т. II (часть nepieae)
Редактор Л. П. Петровская
Художественный редактор Э. А. Марков
Технический редактор С. С. Горохова
Корректор С. Ж. Алеева
Т-06863. Сдано в набор 29/XI—66 г. Поди, к печати 6/VI—67 г. Формат 70x 108 1/16.
Объем 62,75 печ. л.+8 цв. вкл. 88,55 усл. печ. л. Уч.-изд. л. 88,211. Изд. № Е—103.
Тираж 10 000 экз. Зак. 653. Цена 5 р. 69 к.
Тематический план издательства «Высшая школа» (вузы и техникумы)* на 1967 г.
Позиция № 159
Москва, К-51, Неглинная ул., д. 29/14,
Издательство «Высшая школа»
Московская типография № 16 Главполиграфпрома
Комитета по печати при Совете Министров СССР
Москва, Трехпрудный пер., 9.
Таблица 1. Стеллерова корова, Hydrodamalis gigas Zimm. Рис. Н. Н. Кондакова.
Таблица 2. Некоторые типы географической изменчивости окраски лисицы. Vilifies vulpes L.Слева направо: анадырская
лиса. V. V. benngiana Midd. (Камчатка. Кроноикий заповедник); среднерусская лиса, V. v. vulpes L. (окр Москвы):
лесостепная лиса, V. v. diluta Ogn. et Vor. (Воронежская область); караганка, V. v. caragan Erxl. (ТабнинскшТ р-п Актю-
бинской области); туркменская лиса, Г. v. flavescens Gray (окр. Ашхабада). Рис. Н. Н. Кондакова по материалам
Зоологического музея Московского университета.
Таблица 3. Красные волки, Сноп alpinus hesperius Afan. etZol., преследующие архара. Рис. А. Н. Комарова.
Таблица 4. Среднерусский бурый медведь, Ursus (Ursus) arctos arctos L. Рис. Л. 11. Ко
марова.
Таблица 5 Баргузинский соболь, Martes (Martes) zibellina princeps Bir. Рис. A. H. Комарова.
Таблица 6. Харзы, Martes (Charronia) [lavigula aterrima Pall., напавшие па кабаргу. Рис. А. Н. Комарова.
(, №
Таблица 7. Некоторые типы географической изменчивости ласки, Mustela (Mustela)
nivalis L. Самцы. Слева направо (в скобках длина тела, хвоста, задней ступни): сибир-
ская ласка. М. (Л1.) п. pygmaea J. All. (Якутск — 178, 21. 24); среднерусская ласка,
/VI. (Л1.) п. nivalis L. (Удмуртия — 190, 35, 28); горная туркестанская ласка, М. (ЛК)
п. pallida Вагг.-Наш. (Чаткальский хребет, Паркент— 206. 47, 32); Среднеевропей-
ская ласка, ЛК (ЛК) п. vulgaris Erxl. (Екатерининский р-н Саратовской области —
225, 52, 31); закавказская ласка, ЛК (/И.) п. boccamela Bechst. (озеро Севан — 210,
78, 35); среднеазиатская пустынная ласка, М. (М.) п. heptneri Mor. Tur. (Южная
Туркмения, близ Кушки—235, 67, 35). Рис. Н. Н. Кондакова по материалам Зоологического музея Московского университета.
Таблица 8. Забайкальский солонгой, Mustela (Mustela) altaica raddei Ogn. Рис. A. H, Комарова.