/
Автор: Громов И.М. Соколов И.И. Новиков Г.А. Гуреев А.А. Стрелков П.П.
Теги: биология животный мир мир животных фауна фауна ссср
Год: 1963
Текст
Сурок Мензбира (ATarmota menzbieri Kaschk.j.
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
ФАУН Ы
СССР
ЧАСТЬ
1
составили:
И.М.Громов, А.А.Гурее в, Г. А.Новиков,
И.И.Соколов, П.П.Стрелков,К.К.Чапскии
ПОД ОБЩИМ РУКОВОДСТВОМ
И.И.Со к олов а
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
М О С КВА. ЛЕН ИН ГРАД
19 6 3
ОПРЕДЕЛИТЕЛИ ПО ФАУНЕ СССР,
ИЗДАВАЕМЫЕ ЗООЛОГИЧЕСКИМ ИНСТИТУТОМ АН СССР
ВЫП. 82
Главный редактор
акад. Е. Н, Павловский
Редакционная коллегия:
Б. Е. Быховский, И. М, Громов, А. С. Мончадский,
О. А, Скарлато, А. А. Стрелков
И А. А, Штакелъберг
Редактор издания И. И. Соколов
Г
Памяти
выдающегося советского териолога
профессора
БОРИСА СТЕПАНОВИЧА ВИНОГРАДОВА
посвящают настоящий труд
авторы
ПРЕДИСЛОВИЕ
Настоящая книга представляет коллективный труд шести авторов —
сотрудников Зоологического института Академии наук СССР,1 специалистов
по отдельным группам млекопитающих. Потребность в определителе млеко-
питающих, судя по запросам и высказываниям зоологов и краеведов, рабо-
тающих на периферии, очень велика.
Написанный около 20 лет назад превосходный для своего времени
«Определитель млекопитающих СССР» под редакцией Н. А. Бобринского
сыграл свою положительную роль в дальнейшем изучении млекопитающих
и в подготовке кадров териологов. Однако он очень быстро разошелся и уже
давно представляет библиографическую редкость. Кроме того, в некоторых
своих частях книга эта уже устарела и требует замены на уровне, соответ-
ствующем прогрессу наших знаний.
Поэтому наряду с опубликованием серии определителей по отдельным
группам (грызуны, хищные, копытные) Зоологический институт решил вы-
пустить и определитель всех’ млекопитающих фауны Советского Союза.
Наша книга рассчитана прежде всего на студентов, изучающих курс
зоологии позвоночных животных, зоологов противочумной сети и станций
защиты растений, сталкивающихся с необходимостью определения млеко-
питающих, преподавателей зоологии средних школ и других заинтересован-
ных лиц (краеведов, работников заповедников, охотоведов), имеющих до-
статочную общеобразовательную и биологическую подготовку.
Работа по составлению определителя между авторами распределялась
следующим образом. Разделы, посвященные насекомоядным и зайцеобразным,
написаны А. А. Гуреевым, рукокрылым — П. П. Стрелковым. Автором
раздела о грызунах является И. М. Громов, китообразных и ластоногих —
К. К. Чапский. Г. А. Новиков написал раздел определителя по хищным,
а также список литературы и главу о сборе и препаровке млекопитающих.
Авторство общей части (введения), таблицы для определения отрядов млеко-
питающих и раздела о копытных (отряды непарнопалых и парнопалых) при-
надлежит И. И. Соколову. Последний осуществлял также общее руковод-
ство по составлению определителя и редакцию всей книги.
Авторы имели возможность постоянного общения, взаимной консуль-
тации и, кроме того, писали по заранее согласованной, единой схеме. Однако
редактирование книги оказалось задачей нелегкой, и полной унификации
в изложении всех разделов достичь не удалось. Причина заключалась не
только в различной индивидуальной манере изложения («почерке») у отдель-
9?ин из авторов — проф. Г. А. Новиков — в настоящее время является сотруд-
ником Ленинградского государственного университета им. А. А. Жданова.
4
ПРЕДИСЛОВИЕ
ных авторов, но также в неодинаковой степени изученности и самих особен-
ностях разных групп млекопитающих.
Определительные таблицы для подавляющего большинства групп со-
ставлены отдельно по наружным признакам и по черепу, что мы считаем
несомненным достижением, хотя это в ряде случаев потребовало серьезной
.дополнительной работы над коллекционным материалом.
Кроме определительных таблиц, даются краткие характеристики каждой
надвидовой группы и вида. Главное назначение характеристик — помочь
определяющему создать уверенность в правильности определения. При этом
в определительных таблицах указываются лишь отличительные признаки,
свойственные членам группы или видам, представленным в ф а у н е СССР,
тогда как в текстовых характеристиках учитываются особенности данной
группы вмировоммасштабе.
При подборе рисунков (в подавляющем большинстве случаев ориги-
нальных) мы ставили главную задачу — помочь определению зверя. Тоталь-
ные рисунки даются в основном только для хозяйственно важных видов.
Авторами их являются художники А. Н. Комаров, В. Н. Ляхов и Е. Я. За-
харов.
При наименовании животных авторы не злоупотребляли применением
правила приоритета и в большинстве случаев пользовались установивши-
мися и привычными латинскими названиями животных. Формальное егб
применение не принесло бы пользы, а в ряде случаев привело бы к путанице
в наименовании самых обычных видов млекопитающих.
"При пользовании определителем необходимо иметь в виду следующее:
1) определительные таблицы пригодны для определения только взрослых
особей представителей дикой фауны СССР; составление таблиц, учитываю-
щих диагностические признаки всех возрастных стадий, было бы связано
с увеличением объема и громоздкостью, а кроме того, при современном
уровне знаний во многих случаях оказалось бы просто невозможным;
2) после определения по таблицам рекомендуется прочесть характери-
стику соответствующих групп и видов (а иногда и соседних) в тексте, для
того чтобы убедиться в правильности определения;
3) при описании распространения групп и видов границы ареалов «от»
и «до» следует понимать включительно;1
4) если подвиды в конце описания видов не перечисляются, то значит
они никем не описаны;
5) в списках литературы после описания групп и видов сокращенные
ссылки (например: Новиков Г. А., 1956 : 20—48) даются только на
работы, приведенные в развернутом виде в списке литературы при соответ-
ствующем отряде; для монотипических родов и родов, представленных
в фауне СССР одним видом, списки литературы не приводятся; в этих случаях
литературу следует смотреть после описания соответствующего вида.
Авторы надеются, что предлагаемый определитель млекопитающих
окажется полезным и будет способствовать дальнейшему изучению живот-
ного мира нашей родины в интересах народного хозяйства.
При подготовке рукописи к печати большую помощь авторам и ре-
дактору оказывали лаборанты Лаборатории наземных позвоночных Зооло-
гического института АН СССР Т. Н. Залесская, Г. И. Баранова М. Н. Нау-
мова и Е. А. Шабанова, а также художница С. Л. Шмуйлович. Всем
указанным лицам мы выражаем искреннюю благодарность.
Пользуемся также случаем выразить нашу признательность профессору
А.-Д-. Стрелкову за постоянную помощь и советы при составлении опреде-
лителя и оформлении рукописи к набору.
И. И. Соколов.
—---------- i
1 Административное деление СССР приведено по состоянию на 31 декабря 1962 г.
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ СССР
I. Отряд INSECTIVORA — НАСЕКОМОЯДНЫЕ Стр.
I. Сем. Erinaceidae — Ежи
1. Род Erinaceus L. — Обыкновенные ежи
1. Е. europaeus L. — Обыкновенный еж................... 59
2. Е. dauricus Sundev. — Даурский еж.............. . . 61
2. Род Hemiechinus Fitzing. — Ушастые ежи 62
1. Н. (Нemiechinus) auritus Cmel.—Ушастый еж .......... 63
2. Н. (Paraechinus) hypomelas Brandt — Темноиглый еж... 64
II. Сем. Desmanidae — Выхухоли
1. Род D е s m a n a Giild. — Выхухоли
1. D. moschata L. — Выхухоль . ........................ 66
III. Сем. Talpidae — Кроты
1. Род Talpa L. — Кроты
1. Т. europaea L. — Обыкновенный крот.................. 72
2. Т. altaica Nik. — Сибирский, или алтайский, крот.... 74
3. Т. caucasica Satun. — Кавказский крот............... 75
4. Т. romana Thom. — Крупнозубый крот.................. 76
5. caeca Savi — Слепой, или малый, крот................ 77
2. Род М og е г a Pomel — М о г е р ы
1. М. robusta Nehr. — Дальневосточный крот, илй могера. 79
IV. Сем. Soricidae — Землеройки
1. Род Sorex L. — Землеройки-бурозубки
1. 5. araneus L. — Обыкновенная бурозубка.............. 86
2. S. asper Thom. — Тянь-шаньская бурозубка............ 89
3. iS. daphaenodon Thom. — Темнолапая бурозубка......... —
4. S. arcticus Kerr — Арктическая бурозубка............ 90
5. S. raddei Satun. — Бурозубка Радде ................ 92
6. 5. alpinus Schinz — Альпийская бурозубка............ 93
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ
7. S. mirabilis Ognev — Гигантская бурозубка................ 94
8. S. vir Gl. АП. — Плоскочерепная бурозубка............... 95
9. S. unguiculatus Dobs. — Когтистая бурозубка.............. 97
10. 5. caecutiens Laxm. — Средняя бурозубка ................. —
11. <S. minutus L. -— Малая бурозубка....................... 99
12. S. minutissimus Zimm. — Крошечная бурозубка............ 100
13. S. bucharensis Ognev — Бухарская бурозубка............. 102
2. Род N е о m у s Каир — К у т о р ы
1. N. fodiens Penn. — Обыкновенная кутора................. 104
2. N. schelkovnikovi Satun. — Кутора Шелковникова ....... 106 _
3. N. anomalus Cabr. — Малая кутора........................ 107
3. Род S u п с us Ehrenb. — Белозубки-малютки
1. S. etruscus Savi — Белозубка-малютка ................... 109
4. Род Crocidura Wagler — Землеройки-белозубки
1. С. suaveolens Pall. — Малая белозубка .................. 111
2. С. hyrcana Goodw. — Гирканская белозубка................ 112
3. С. leucodon Henn. —• Белобрюхая белозубка.............. 113
4. . С. ognevi Strog. — Белозубка Огнева................. ; 114
5. С. persica Thom. — Персидская белозубка............. . . . 116
6. С. gUldenstaedti Pall. — Кавказская, или длиннохвостая, белозубка 117
8. С. armenica Gureev — Армянская белозубка.................. 118
9. С. lasiura Dobs. — Большая уссурийская белозубка.......... 119
5. Род Diplomesodon Brandt — Путораки
1. D. pulchellum Licht. —- Пегий путорак .................... 121
II. Отряд CHIROPTERA — РУКОКРЫЛЫЕ
I. Сем. Rhinolophidae — Подковоносые летучие мыши
1. Род Rhinolophus Lac. — Подковоносы
1. Rh. hipposideros Bechst. — Малый подковонос............... 134
2. Rh. blasii Pet. — Подковонос Блазиуса................... 136
3. Rh. euryale Blas. — Южный подковонос..................... —
4. Rh. mehelyi Matsch. — Подковонос Мегели ................ 137
5. Rh. ferrumequinum Schreb. — Большой подковонос............ 138
6. Rh. bocharicus Kastsch. et Akim. — Бухарский подковонос . . . 139
II. Сем. Vespertilionidae — Обыкновенные, или гладкоиосые, летучие
мыши
1. Род Myotis Каир — Ночницы
1. М. oxygnathus Mont. — Остроухая почница................. 150
2. М. myotis Borkh. — Большая ночница....................... 152
3. М. dasycneme Boie — Прудовая ночница..................... 153
4. М. daubentoni Kuhl — Водяная ночница..................... 155
5. М. capaccinii Вопар. — Длиннопалая ночница.............. 156
6. М. bechsteini Kuhl — Ночница Бехштейна................... 157
7. М. nattereri Kuhl — Ночница Наттерера..................... 159
8. М. emarginatus Geoffr. — Трехцветная ночница............. 161
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ
7
9. М. niystacinus Kuhl — Усатая ночница................. 163
10. М. ikonnikovi Ognev — Ночница Иконникова............. 166
11. М. frater Gl. All. — Длиннохвостая ночница........... 168
2. Род Plecotus Geoffr. — Ушаны
(. Р. auritus L. — Ушап ............................... 170
3. Род Barbastella Gray — Широко ушки
1. В. barbastella Schreb. — Европейская широкоушка....... 174
2. В. darjelingensis Dobs. — Азиатская широкоушка........ 175
4. Род Nyctalus Bowd. — Вечерницы
1. N. leisleri Kuhl — Малая вечерница ................... 178
2. N. noctula Schreb. — Рыжая вечерница.................. 180
3. N. lasiopterus Schreb. — Гигантская вечерница......... 181
5. Род Pipistrellus Каир — Нетопыри .
1. Р. pipistrellus Schreb. — Нетопырь-карлик ............ 185
2. Р. nathusii Keys, et Blas. — Нетопырь Натузиуса....... 189
3. Р. abramus Temm. — Восточный нетопырь ................ 190
4. Р. kuhli Natt. — Средиземноморский нетопырь............. —
5. Р. savii Вопар. — Кожановидный нетопырь............... 192
6. Род Eptesicus Raf. — Кожаны
1. Е. (Amblyotus) nilssoni Keys, et Blas. — Северный кожанок .... 195
2. E. (Amblyotus) bobrinskii Kuz. — Кожанок Бобринского.. 198
3. E. (Eptesicus) serotinus Schreb. — Поздний кожан...... 199
4. E. (Eptesicus) ognevi Bobr. — Кожан Огнева ........... 201
7. Род Vespertilio L. — Двухцветные кожаны
1. V. murinus L. — Двухцветный кожан..................... 204
2. V. superans Thom. — Восточный кожан................... 206
8. Род Otonycteris Pet. — Стрелоухи
l.O. hemprichi Pet. — Белобрюхий стрелоух . ............. 208
9. Род Miniopterus Вопар. — Длиннокрылы
1. М. schreibersi Kuhl — Обыкновенный длиннокрыл......... 210
10. Род М и г i п a Gray — Трубконосы
1. М. aurata Milne-Edw. — Малый, или уссурийский, трубконос . . 213
2. М. leucogaster Milne-Edw. — Большой, или сибирский, трубконос —
III. Сем. Molossidae — Бульдоговые летучие мыши
1. Род Т a d а г i d a Raf. — Складчатогубы
1. Т. teniotis Raf. — Широкоухий складчатогуб............ 217
8
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ
III. Отряд LAGOMORPHA — ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ
I. Сем. Leporidae — Зайцы
1. Род Caprolagus Blyth — Жесткошерстные
зайцы
1. С. (Allolagus) brachyurus Temm. —• Маньчжурский заяц. 224
2. Род Oryctolagus Lilljeborg — Кролики
1. О. cuniculus L. — Дикий кролик , . . ................ 225
3. Род Lepus L. — Зайцы
1. L. timidus L. — Заяц-беляк........................... 229
2. L. tolai Pall. — Заяц-толай, или песчаник............ 231
3. L. europaeus Pall. — Заяц-русак .................... 233
II. Сем. Lagomyidae — Пищухи, или сеноставки
1. Род О с h о t о и a Link — Пищухи, или сеноставки
1. О. roylei Ogilby — Большеухая пищуха.................. 237
2. О. rutila Severtz. — Красная пищуха.................. 238
3. О. alpina Pall. — Алтайская, или северная, пищуха.... 239
4. О. pricei Thom. — Монгольская пищуха................ 240
5. О. rufescens Gray — Рыжеватая пищуха................. 241
6. О. daurica Pall. — Даурская пищуха................... 242
7. О. pusilia Pall. — Степная, или малая, пищуха.......... —
IV. Отряд RODENTIA — ГРЫЗУНЫ
I. Сем. Pteromyidae—Летяги
1. Род Pteromys G. Cuv. — Азиатские летяги
1. Р. volans L. — Обыкновенная летяга, или белка-летяга. 266
II. Сем. Sciuridae — Беличьи
1. Род Sciurus L. — Белки
1. S. vulgaris L. — Обыкновенная белка ................ 272
2. iS. persicus Erxl. — Персидская белка................ 277
2. Род Spermophilopsis Blas. — Тонкопалый
суслик, или среднеазиатская земляная белка
1. iS. leptodactylus Licht. — Топкопалый суслик, или среднеазиатская
земляная белка ......................................... 280
3. Род Eutamias Trouess. — Бурундуки
1. Е. sibiricus Laxm. — Азиатский бурундук.............. 285
4. Род М а г m о t a Frisch — Сурки
1. М. bobac Mull. — Степной сурок, или байбак........... 289
2. М. baibacina Kastsch. — Серый, или алтайский, сурок.. 294
3. М. sibirica Radde — Монгольский сурок, или тарбаган.. 297
4. М. caudata Geoffr. — Длиннохвостый, или красный, сурок .... 299
5. М. menzbieri Kaschk. — Сурок Мензбира ............... 300
6. М. camtschatica Pall. — Камчатский, или черношапочный, сурок . . 302
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ
9
5. Род Citellus Океп — Суслики
1. С. (U rocilellus) undulatus Pall.— Азиатский длиннохвостый суслик,
или суслик Зверсманна........................................ 310
2. С. (Urocitellus)parryi Rich. — Американский длиннохвостый суслик 314
3. С. (Urocitellus) relictus Kaschk.— Тянь-шапьский, или реликтовый,
суслик ...................................................... 317
4. С. (Citellus) suslicus Giild. — Крапчатый суслик......... 319
5. С. (Citellus) citellus L. — Европейский суслик........... 323
6. С. (Citellus) dauricus Brandt — Забайкальский, или даурский,
суслик ...................................................... 325
7. С. (Colobotis) pygmaeus Pall.— Малый суслик.............. 326
8. С. (Colobotis) fulvus Licht. — Желтый суслик, или суслик-песчаник 333
9. С. (Colobotis) major Pall. — Большой, или рыжеватый, суслик . . 337
10. С. (Colobotis) erythrogenys Brandt — Краснощекий суслик. 340
III. Сем. Castoridae — Бобры
1. Род Castor L. — Речные бобры
1. С. fiber L. — Речной бобр ............................... 344
IV. Сем. Hystricidae — Дикобразы
1. Род Hystrix L. — Дикобразы
1. Н. (Hystrix) leucura Syk. — Индийский дикобраз .......... 349
V. Сем. Myocastoridae — Нутриевые
1. Род Myocastor Kerr—Нутрия, или болотный
бобр
1. М. coypus Moll. — Нутрия, или болотный бобр.......... . 352
VI. Сем. Myoxidae — Сони
1. Род G И s Briss. — Полчок
1. G. glis L. —• Полчок..................................... 359
2. Род D у г о my s Thom. — Лесная соня
1. D. nitedula Pall. — Лесная соня......................... 363
3. Род Е 1 i о т у s Wagner — Садовая соня
1. Е. quercinus L. — Садовая соня........................... 367
4. Род Muse ar din us Капр — Орешниковая соня
1. М. avellanarius L. — Орешниковая сопя ................... 369
5. Род Myomimus Ognev — Мышевидна я соня
1. М. personatus Ognev — Мышевидная сопя.................... 371
VII. Сем. Seleviniidae — Селевинии
1. Род Selevinia Belosl. et Bazh. — Селевиния,
или боялычная соня
1. iS. betpakdalensis Belosl. et Bazh — Селевиния, или боялычная, соня 372
10 СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ
VIII. Сем. Dipodidae — Тушканчики
1. Род S i с i s t a Gray — Мышовки
1. S. subtilis Pall. — Степная мышовка............................. 378
2. S. betulina Pall. — Лесная мышовка............................. 380
3. S. caucasica Vinogr. — Кавказская одноцветная мышовка........... 381
4. S. параеа Hollist. — Алтайская одноцветная мышовка.............. 381
5. S. tianschanica Salensky — Тянь-шаньская одноцветная мышовка . 382
6. S. caudata Thom. — Длиннохвостая одноцветная мышовка .... —
2. Род Salpingotus Vinogr. — Трехпалые
карликовые тушканчики
1. S. crassicauda Vinogr. — Жирнохвостый карликовый тушканчик 384
3. Род А 11 а с t a g a F. Cuv. — Земляные зайцы
1. A. (Allactaga).) aculusPall.—Большой тушканчик, или земляной заяц 392
2. A. (Allactaga) severtzovi Vinogr. — Тушканчик Северцова ..... 395
3. A. (Allactaga) saltator Eversm. — Тушканчик-прыгун ....... 396
4. A. (Allactaga) elater Licht. — Малый тушканчик............ 398
5. A. (Allactaga) williamsi Thom. — Малоазийский горный тушканчик 400
6. A. (Allactodipus) bobrinskii Kolesn. — Тушканчик Бобринского 401
4. Род Alactagulus Nehr. -‘-Земляной зайчик, или
тарбаганчик
1. A. acontion Pall. — Земляной зайчик, или тарбаганчик. 403
5. Род Pygerethmus Glog. — Толстохвостые
тушканчики
1. Р. platyurus Licht. — Приаральский толстохвостый тушканчик 407
2. Р. vinogradovi Vorontz. — Зайсанский толстохвостый тушканчик,
или тушканчик Виноградова........................... —
3. Р. zhitkovi Kuzn. — Прибалхашский толстохвостый тушканчик,
или тушканчик Житкова ................•........... 408
6. Род D i р u s Gmel. — Мохноногий тушканчик
1. D. sagitta Pall. — Мохноногий тушканчик...... . 415
7. Род Scirtopoda Brandt — Емуранчики
1. S. telum Licht. — Емуранчик........................ 418
8. Род Paradipus Vinogr. — Гребнепалый тушканчик
1. Р. ctenodactylus Vinogr. — Гребнепалый тушканчик... 420
9. Род Eremodipus Vinogr. — Среднеазиатский
пустынный тушканчик, или тушканчик
Лихтенштейна
1. Е. lichtensteini Vinogr. — Среднеазиатский пустынный тушканчик,
или тушканчик Лихтенштейна ................. 421
10. Род J а с u 1 u s Erxl. — Африканские трехпалые
тушканчики
1. /. turkmenicus Vinogr. et Bond. — Туркменский тушканчик-скакун 423
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ
11
IX. Сем. Spalacidae — Слешами
1. Род S р а 1 а х Giild. — Слепыши
1. S. microphtalmus Giild. — Обыкновенный слепыш.......... 427
2. S. giganteus Nehr. — Гигантский слепыш . .............. 430
3. S. leucodon Nordm. — Горный, или белозубый, слепыш..... 431
X. Сем. Muridae — Мыши
1. Род N е s о k i a Gray — Индийская земляная, или
пластинчатозубая, крыса
1. N. indica Gray — Индийская земляная, или пластинчатозубая
крыса ................................................... 439
2. Род R a t1 u s Fisch. — Крысы
1. Я. norvegicus Berk. — Серая, или амбарная крыса, пасюк .... 443
2. R. rattus L. — Черная крыса............................ 445
3. R. turkestanicus Satun. — Туркестанская крыса ......... 448
3. Род М u s L. — Мыши
1. М. (Mus) musculus L. — Домовая мышь.................... 452
4. Род Apode mus Каир — Лесные и полевые мыши
1. A. (Apodemus) agrarius Pall. — Полевая мышь............ 458
2. A. (Apodemus) speciosus Temm. — Азиатская лесная мышь .... 460
3. A. (Sylvimus) sylvaticus L. — Обыкновенная лесная мышь. 462
4. A. (Sylvimus) mystacinus Danf. et Alst. — Малоазийская лесная мышь 464
5. A. (Sylvimus) jlavicollis Melch.—• Желтогорлая лесная мышь 465
5. Род Micromys Dehne —-Мышь-малютка
1. М. minutus Pall. — Мышь-малютка........................ 469
XI. Сем. Cricetidae — Хомякообразигле
1. Род Cal о m у sens Thom. — Мышевидный хомячок
1. С. bailwardi Thom. — Мышевидный хомячок................ 477
2. Род Phodopus G. Mill. — Джунгарские хомячки
1. Ph. sungorus Pall. — Джунгарский хомячок............... 480
2. Ph. roborovskii Satun. — Хомячок Роборовского ......... 482
3. Род Cricetulus Milne-Edw. — Серые хомячки
1. С. (Tscherskia) triton Wint. — Крысовидный хомячок..... 484
2. С. (Cricetulus) barabensis Pall. — Барабинский, или даурский, хомя-
чок ..................................................... 486
3. С. (Cricetulus) longicaudatus Milne-Edw. — Длиннохвостый хомячок 489
4. С. (Cricetulus) migratorius Pall. — Серый хомячок....... —
4. Род С г i с е t u s Leske — Обыкновенный хомяк
1. С. cricetus L. — Обыкновенный хомяк.................... 494
12
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ
5. Род Mesocricetus Nehr. — Средние Хомяки
1. М. raddei Nehr. — Предкавказский хомяк, или хомяк Радде . . . 499
2. М. brandti Nehr. — Малоазийский хомяк.................. 501
6. Род Allocricetulus Argyr. — Эверсманновы
хомяки
1. A. eversmanni Brandt — Хомяк Эверсманна................ 504
2. A. curtatus Gl. АП. — Монгольский хомяк................ 506
7. Род Meriones liliger — Песчанки
1, М. (Meriones) tamariscinus Pall. — Гребенщиковая, или тамариско-
вая, песчанка . . ........................................ 513
2. М. (Meriones) blackleri Thom. — Малоазийская песчанка .... 516
3. М. (Meriones) zarudnyi Heptn. — Афганская песчанка, или пес-
чанка Зарудного .......................................... 517
4. М. (Meriones) persicus Blanf. — Персидская песчанка.... 518
5. М. (Pallasiomys) unguiculatus Milne-Edw. — Монгольская, или ког-
тистая, песчанка . ,...................................... 520
6. М. (Pallasiomys) meridianus Pall. — Полуденная песчанка .... 521
7. М. (Pallasiomys) erythrourus Gray — Краснохвостая песчанка .... 525
8. М. (Meriones) vinogradovi Heptn. — Песчанка Виноградова .... 527
8. Род Rhombomys Brandt ex Wagn. — Большая
песчанка, или заманчик
1. Rh. opimus Licht. — Большая песчанка, или заманчик..... 530
9. Род Ondatra Lacep. — Ондатра, или мускусная
крыса
1. О. zibethica L. — Ондатра, или мускусная крыса......... 541
10. Род Clethrionomys Tiles. — Рыжие, или
лесные, полевки
1. С. glareolus Schreb. — Европейская рыжая полевка....... 545
2. С. frater Thom. — Тянь-шаньская лесная полевка......... 547
3. С. rutilus Pall. — Сибирская красная полевка........... 549
4. С. rufocanus Sundev. — Красно-серая полевка............ 551
11. Род Ellobius Fisch. — С л е п у ш он к и
1. Е. talpinus Pall. — Обыкновенная слепушонка............ 556
2. Е. fuscocapillus Blyth — Афганская слепушонка.......... 560
3. Е. lutescens Thom. — Горная, или закавказская, слепушонка ... —
12. Род Prometheo пГу s Satun. — Прометеева
п о_л е в к а
1. Р. schaposchnikovi Satun. —^Прометеева полевка ......... 565
13. Род L е m’m u s Link — Настоящие лемм гГщг и
1. L. lemmus L. — Норвежский лемминг, или пеструшка ...... 569
2. L. obensis Brants — Обский лемминг..................... 570
3. L. amurensis Vinogr. — Амурский лемминг................ 571
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ 13
14. Род М у о р us G. Mill. — Лесной лемминг
1. М. schisticolor Lili. — Лесной лемминг ...................... 57.3
15. Род Dicrostonyx Glog. — Копытный,
или ошейниковый, лемминг
1. D. torquatus Pall. — Копытный, или ошейниковый, лемминг . . . 576
16. Род Alticola Blanf. — Азиатские горные
полевки
1. А. (Aschizomys) macrotis Radde — Высокогорная сибирская полевка 580
2..A. (Alticola) argentatus Severtz. — Горная серебристая полевка 581
3. A. (Platycranius) strelzovi Kastsch. — Плоскочерепная полевка 582
17. Род Lagurus Glog. — Степные пеструшки
1. L. (Lagurus) lagurus Pall. — Степная пеструшка................ 586
2. L. (Eolagurus) luteus Eversm. — Желтая пеструшка.............. 589
18. Род А г v i с о 1 a Lacep. — Водяная крыса, или
водяная полевка
i. A. terrestris L. — Водяная крыса, или водяная полевка......... 592
19. Род Microtus Schrank — Серые полевки
1. М. (Lasiopodomys) brandti Radde — Полевка Брандта............ 606
2. М. (Lasiopodomys) mandarinus Milne-Ed-w. — Китайская полевка 607
3. М. (Phaiomys) carruthersi Thom. — Арчовая полевка............ 608
4. М. (Phaiomys) juldaschi Severtz. — Памирская полевка........... —
5. М. (Blanfordimys) afghanus Thom. — Афганская полевка .... 609
6. М. (Pitymys) subterraneus Sei.-Long. — Европейская земляпая
полевка .................................................... 610
7. М. (Pitymys) majori Thom.— Малоазийская кустарниковая полевка 612
8. М. (Pitymys) schelkovnikovi Satun. — Кустарниковая полевка Шел-
ковникова . . ................................................. 613
9. М. (Chionomys) gud Satun. — Гудаурская снежная полевка .... —
• 10. М. (Chionomys) nivalis Mart. — Европейская снежная полевка 615
И. М. (Chionomys) roberti Thom. — Малоазийская горная полевка —
12. М. (Stenocranius) gregalis Pall. — Стадная, или узкочерепная,
полевка ................................................ 616
13. М. (Sumeriomys) socialis Pall. — Общественная, или степная по-
левка ......................................................... 618
14. М. (Microtus) arvalis Pall. — Обыкновенная полевка .......... 621
15. М. (Microtus) mongolicus Radde — Монгольская полевка . . . . 625
16. М. (Microtus) transcaspicus Satun. — Закаспийская полевка ... —
17. М. (Microtus) middendorffi Poljak. — Полевка Миддендорфа . 626
18. М. (Microtus) hyperboreus Vinogr. — Северосибирская полевка —
19. М. (Microtus) fortis Biichn. — Большая, или дальневосточная
полевка .................................................. 627
20. М. (Microtus) ungurensis Kastsch. — Уйгурская полевка, или по-
левка Максимовича.............................................. 628
21. М. (Microtus) sachalinensis Vassin — Сахалинская полевка .... 629
22. М. (Microtus) agrestis L. — Темная полевка ................... —
23. М. (Microtus) oeconomus Pall.— Полевка^экономка ..............630
14
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ указатель видов
20. Род Myospalax Laxm. — Ц о к о р ы
1. М. (Myospalax) myospalax Laxm. — Алтайский цокор. 635
2. М. (Myospalax) psilurus Milne-Edw. — Северокитайский цокор 637
V. Отряд CETACEA — КИТООБРАЗНЫЕ
I. Сем. Ziphiidae — Клюворылые киты
1. Род Mesoplodon Gerv. — Ремнезубы
1. М. bidens Sow. — Атлантический ремнезуб, или ремнезуб Соуэрби 656
2. М. steinegeri True — Тихоокеанский, или командорский, ремнезуб,
ремнезуб Стейнегера ................................ 658
2. Род Ziphius G. Cuv. — Клюворыл
1. Z. cavirostris G. Cuv. — Клюворыл ............... 659
3. Род Berardius Duv. — Берардиус ы,Тили
плавуны
1. В. bairdii Stein. — Берардиус Бэрда, или северный плавун . . . 661
4. Род Н у peroodon Lacep. — Бутылконосы
1. Н. anipullatus Forst. — Высоколобый бутылконос... 663
II. Сем. Physeteridae — Каша.тотовые
1. Род Physeter L. — Кашалот
1. Ph. catodon L. — Кашалот........................... 667
2. Род К о g i a Gray — К о г и я, или карликовый
кашалот
1. К. breviceps Blainv. — Когия, или карликовый кашалот. 671
III. Сем. Delphinidae — Дельфиновые
1. Род Delphinapterus Lacep. — Белуга,
или белуха
1. D. leucas Pall. — Белуга, или белуха................. 679
2. Род Monodon L. — Нарвал, или единорог
1- М. monoceros L. — Нарвал, или единорог............... 683
3. Род Delphinus L. — Обыкновенный дельфин,
или дельфин-белобочка
1. D. delphis L. — Обыкновенный дельфин, или дельфин-белобочка 686
4. Род S t е n е 11 a Gray — Пр одельфины
1. S. caeruleo-albus Меуеп — Полосатый продельфин. 689
5. Род Tursiops Gerv. — Афалина
1. Т. truncatus Mont.—Афалина ..................... 690
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ 15
6. Род Lagenorhynchus Gray — Короткоголовые
дел ь ф ины
1. L. acutus Gray — Белобокий дельфин................... 695
2. L. albirostris Gray — Беломордый дельфин............. 696
3, L. obliquidens Gill — Тихоокеанский короткоголовый дельфин . 697
7. Род Grampus Gray — Серый дельфин
1. G. griseus G. Cuv. — Серый дельфин................... 698
8. Род Globicephalus Less. — Г р и н д а
1, G. melas Traill — Гринда............................. 701
'' ' 9. Род Pseudorca Reinh. — Малая, или черная
косатка
1. Р. crassidens Ow. — Малая, или черная, косатка....... 703
10. Род О г с i n u s Fitzinger — К о с а т к’а
1. О. orca L. — Косатка ................................ 704
11. Род Lissodelphis Glog. — Китовидные
дельфины
1, £. borealis Peale — Северный китовидный дельфин..... 707
12. Род Р h о с а е n a G. Cuv. — Морские свиньи
1. Ph. phocaena L. — Морская свинья, или свинка . . . .. 709
13. Род Phocaenoides Andrews — Белокрылая
морская свинья
1.- Ph. dalli True — Белокрылая морская свинья.......... 712
14. Род N eomeris Gray — Бесперая морская свинья
1. JV. phocaenoides G. Cuv. — Бесперая морская свинья... 713
IV. Сем. Balaenidae — Гла.(кие киты
1. Род В а 1 а е n a L. — Гренландский кит
1. В. mysticetus L. — Гренландский кит.................. 718
2. Род Eubalaena Gray — Южный кит
1. Е. glacialis Bonnat. — Южный кит .................... 719
V. Сем. Eschrichtiidae — Серые киты
\ . 1. Род Eschrichtius Gray — Серый кит
1» Е. gibbosus Erxl. — Серый кит ....................... 722
VI. Сем. Balaenopteridae — Полосатики
1» Род Balaenoptera Lacep. — Настоящие полосатики
Г-1*'-®* musculus L. — Синий, или голубой, кит .......... 728
£ 2» В. physalus L. — Сельдяной кит, или финвал........ 730
16
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ
3. В. borealis Less. — Сайдяной, или ивасевый, кит, сейвал .... 733
4. В. acutorostrata Lacen. — Малый, или остромордый, полосатик 735
2. Род Megaptera Gray — Горбатый кит, или горбач,
длиннорукий кит
1. Л/, nodosa Bonnat. — Горбатый кит, или горбач, длиннорукий кит 738
VI. Отряд CARNIVORA — ХИЩНЫЕ
I. Сем. Canidae — Собачьи
1. Род Canis L. — Волки и собаки
1. С. lupus L. — Волк................................................. 752
2. С. aureus L. — Шакал . ..........................'. . . . 755
2. Род V u I р е s Oken — Лисицы
1. V. vulpes L. — Обыкновенная лисица................................. 758
2. V. corsak L. — Корсак............................................ 762
3. V. сапа Blanf. — Афганская лисица................................ 764
3. Род А I о р е х Каир — Песец
1. A. lagopus L. — Песец ............................................. 766
4. Род Nyctereutes Temm. — Енотовидная собака
1. N. procyonoides Gray — Енотовидная собака.......................... 770
5. Род Сноп Hodg. — Красный волк
1. С. alpinus Pall. — Красный волк.................................... 772
II. Сем. Ursidac — Медвежьи
1. Род Ursus L. — Медведи
1. U. (Ursus) arctos L. — Бурый медведь............................. 776
2. U. (Selenarctos) thibetanus G. Cuv. — Черный медведь............... 779
3. U. (Thalassarctos) maritimus Phipps — Белый медведь............... 781
III. Сем. Frocyonidae — Енотовые
1. Род Р г о с у о п Storr — Еноты-полоскуны
1. Р. lotor L. — Енот-полоскун, или американский енот................. 786
IV. Сем. Mustelidae — Куньи
1. Род Mustela L. — Ласки и хорьки
1. М. (Mustela) erminea L. — Горностай.......................... 799
2. М. (Mustela) nivalis L. — Ласка.............................. 802
3. M. (Kolonocus) sibiricus Pall. — Колонок ......................... 804
4. M. (Kolonocus) altaica Pall. — Солонгой, или сусленник....... 807
5. M. (Putorius) putorius L. — Черный, или лесной, хорек........ 808
6. М. (Putorius) eversmanni Less. — Степной, или светлый, хорек . . . 811
7. М. (Lutreola) lutreola L. — Европейская норка....., . . 814
8. М. (Lutreola) vison Briss. — Американская норка......... 817
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ
17
2. Род V о г m е 1 a Blas. — Перевязка
1. V. peregusna Giild. — Перевязка................................ 820
3. Род Martes Pinel — Куницы
1. М. (Martes) zibellina L. — Соболь................................ 825
2, М. (Martes) martes L. — Лесная куница........................... 829
3. М. (Martes) foina Erxl. — Каменная куница, или белодушка .... 834
4. М. (Lamprogale) flavigula Bodd. — Харза......................... 836
4. Род G u 1 о Frisch — Росомаха
1. G. gulo L. — Росомаха .......................................... 840
5. Род Mellivora Storr — Медоеды, или р а т е л и
1. М. indica Kerr — Медоед......................................... 842
6. Род Meles Briss. — Барсук
1. М. meles L. — Барсук ............................................ 844
7. Род L u t г a Briss. — Выдры
1. L. lutra L. — Выдра............................................. 848
8. Род Е nhy dr a Flemm. — Калан, или морская выдра
1. Е. lutris L. — Калан, или морская выдра.......................... 852
V. Сем. Hyaenidae — Гиеновые
1. Род Hyaena Briss. — Полосатая гиена
1. Н. hyaena L. — Полосатая гиена................................. 854
VI. Сем. Felidae — Кошачьи
1. Род Felis L. — Кошки
1. F. (Felts) Silvestris Schreb. — Европейская дикая кошка, . . .... 864
2. F. (Felis) libyca Forst. — Степная, или пятнистая ковша .... 868
3. F. (Prionailurus) euptilura Elliot — Дальневосточный лесной кот 869
4. F. (Chaus) chaus Guld. — Хаус, или камышовый кот ...... 872
5. F. (Lynx) lynx L. — Рысь ....................................... 874
6. F. (Caracal) caracal Schreb. — Каракал.......................... 877
7. E. (Otocolobus) manul Pall. — Манул............................. 878
8. F. (Eremaelurus) margarita Loche — Барханный кот................ 881
9. F. (Tigris) tigris L. — Тигр .................................. 884
10. F. (Pardus) pardus L. — Леопард................................. 887
11. F. (Uncia) uncia Schreb. — Барс, или ирбис..................... 890
2 Млекопитающие фауны СССР, ч. I
18 СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ
2. Род Acinony х Brook. — Гепард
1. A. jubatus Schreb. — ГеП&рд ........................ 894
VII. Отряд PINNIPEDIA — ЛАСТОНОГИЕ
I. Сем. Otariidae — Ушастые тюлени (морские львы и котики)
1. Род Eumetopias Gill. — Сивуч
1. Е. jubatus Schreb. — Сивуч.......................... 905
2. Род Zalophus Gill — Калифорнийский морской лев
1. Z. calijornianus Less. — Калифорнийский морской лев. 908
3. Род Callorhinus Gray — Северный морской котик
1. С. ursinus L. — Северный морской котик.............. 912
II. Сем. Odobenidae — Моржи
1. Род Odobenus Briss. — Морж
1. О. rosmarus L. — Морж .............................. 918
III. Сем. Phocidae — Настоящие тюлени
1. Род Erignathus Gill — Морской заяц, или л а х т а к
1. Е. barbatus Erxl. — Морской заяц, или лахтак . ..... 927
2. Род Phoca L. — Обыкновенный тюлень, или л а р г а,
пестрая нерпа
1. Ph. vitulina L. — Обыкновенный тюлень, или ларга, пестрая нерпа 932
3. Род Р u s a Scopoli — Мелкие тюлени, или нерпы
1. Р. hispida Schreb. — Кольчатая нерпа................ 938
2. Р. sibirica Gmel. — Байкальский тюлень ............. 942
3. Р. caspica Gmel. — Каспийский тюлень ............... 944
4. Род Halichoerus Nilss. — Длинномордый, или серый,
тюлень, тевяк
1. Н. grypus Fabr. — Длипномордый, или серый, тюлень, тевяк . . . 948
5. Род Pagophoca Trouess. — Гренландский тюлень, или
лысун
1. Р. groenlandica Erxl. — Гренландский тюлень, или лысун .... 952
6. Род Histriophoca Gill — Полосатый тюлень, или
крылатка
1. Н. fasciata Zimm. — Полосатый тюлень, или крылатка.. 957
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ
id
7.’Род Monachus Flem.—Тюлени-монахи
f. М. monachiis Henn. — Тюлень-монах ................ 960
* 8. Род Cystophora Nilss. — Хохлач
С. cristata Erxl. — Хохлач . ..................... 962
VIII. Отряд PERISSODACTYLA — НЕПАРНОПАЛЫЕ
I, Сем. Equidae — Лошади чме
1. Род Equus L.. — Лошади
L?-®. (Asinus) hemionus Pall.— Кулан.................. 969
IX. Отряд ARTIODACTYLA — ПАРНОПАЛЫЕ
I. Сем. Suidae— Свиные
1. Род Sus L. — Настоящие свиньи
fv S. scrofa L. — Кабан, или дикая свинья............. 976
II. Сем. Moschidae— Кабарговые
1. Род Mos ch us L. — Кабарги
1. М. moschiferus L. — Сибирская кабарга.............. 982
III. Сем. Cervidae — Оленьи
J. Род С а р г е о 1 us Gray — Косуля, или дикая коза
1. С. capreolus L. — Косуля, или дикая коза........... 989
2. Род Cervus L. — Настоящие олени
1. С. (Dama) dama L. — Европейская лань.............. 995
{Cervus) nippon Temin. — Пятнистый олень . ...... 998
3. С. (Cervus) elaphus L. — Благородный олень.........1000
jk 3. Род А 1 с е s Gray — Лось
1. >4. aloes L. — Европейский лось, или сохатый.......1004
'X 4. Род Rangifer Н. Smith — Северные олени
iijp. tarandus L. — Северный олень....................1008
.4, IV. Сем. Bovidae — Полорогие
" 1. Род Gazella Blainv. — Г а з е л и
1* (51. (Gazella) subgutturosa Guld. — Джейран........1019
2. G. (Procapra) gutturosa Gmel. — Дзерен, или зобатая газель .... 1022
’ 2. Род Saiga Gray — Сайга, или сайгак
1 • Si. tatarica L. — Сайга, или сайгак ..............1025
3. Род Nemorbaedus Flower et Gars. — Горалы
1 • .:1ft. caudatus Milne-Edw. — Амурский, или китайский, горал . . . 1029
2*
20 СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ
4. Род Rupicapra Blainv.- — Серна
1. R. rupicapra L. — Серна ..................................1032
5. Род Capra L. — Козлы
1. С. (Capra) aegagrus Erxl. — Безоаровый козел...............1039
2. С. (Ibex) sibirica Pall. — Сибирский горный козел.........1042
3. С. (Orthaegoceros) falconeri Wagn. — Винторогий козел, или мархур 1045
4. С. (Tunis) caucasica Giild. — Кавказский каменный козел, или тур 1047
6. Род Ovis L. — Бараны
1. О. (Ovis) musimon Pall. — Европейский муфлон ............1053
2. О. (Ovis) orientalis Gmel. — Азиатский муфлон . . .......1055
3. О. (Ovis) arnmon L. — Архар, или аргали...................1058
4. О. (Pachyceros) nivicola Eschsch. — Снежный баран, или толсторог 1062
7. Род Bison Н. Smith— Бизоны
Г. В. bonasus L. — Зубр ..................................... 1066
ВВЕДЕНИЕ
ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА МЛЕКОПИТАЮЩИХ (MAMMALIA)
Позвоночные животные весьма разной величины; самое мелкое из совре-
менных млекопитающих — белозубка-малютка (Suncus etruscus Savi), имеет
длину тела 38—45 мм и вес 1.2—1.7 г; самое крупное — синий кит (Balaenop-
tera musculus L.), длина тела которого доходит до 33 м и вес до 190 т. Форма
тела разнообразная, от рыбообразной (киты) до отдаленно напоминающей
“птичью, с передними конечностями, превращенными в крылья; типична форма
Тулойища, приподнятого над поверхностью почвы с опорой на все четыре
конечности. Тело покрыто кожей с волосами (по крайней мере в зародыше-
вый период); волосы частично или целиком могут утрачиваться, или превра-
щаться в иглы, щетину, чешуи. Кожа богата трубчатыми и альвеолярными
Жёлезами; наиболее характерными для млекопитающих являются молоч-
ные (или млечные) железы, выделяющие секрет, служащий для вскармли-
вания детенышей.
В черепе нижняя челюсть образована одной парной костью (dentale),
имеющей непосредственное сочленение с черепом. Затылочных мыщелков
два. Скуловые дуги образованы отростками чешуйчатых (височных), скуло-
вых и верхнечелюстных костей. Среднее ухо содержит четыре слуховые
росточки: молоточек, наковальню, чечевицеобразную косточку и стремя
(подробнее см. ниже).
“' Зубы, за редкими исключениями, пеоднородны по форме (гетеродонтны),
дифференцированы на резцы, клыки и коренные; корнями они крепятся
в .углублениях (лунках, или альвеолах) верхнечелюстных, межчелюстных
И'нижнечелюстных костей и обычно имеют две генерации (дифиодоптны) —
молочных п постоянных (подробнее см. ниже). В эмбриональный период
у Млекопитающих всегда имеются хотя бы зачатки зубов, но в постэмбрио-
нвйьный они могут полностью или частично исчезать.
. Щейных позвонков у большей части видов семь. Первый шейный позво-
нок (атлант) вместе с черепом может поворачиваться на выступающем зубо-
видном отростке второго шейного позвонка (эпистрофея).
^"'Из других особенностей строения для млекопитающих характерны:
ДОЙьчатое строение легких, четырехкамерное сердце, одна (левая) дуга аорты,
лишенные ядер красные кровяные клетки (эритроциты), наличие мышечной
грудобрюшной преграды, полностью разделяющей грудную и брюшки»
полости, и увеличенный по сравнению с другими классами позвоночных
передний отдел головного мозга, особенно полушария, а также мозжечок.
Биологически млекопитающие характеризуются тем, что большинство
ИХ(.за исключением некоторых наиболее примитивных) теплокровны,
постоянную температуру тела, несмешанное кровообращение (арте-
ГПальная кровь циркулирует отдельно от венозной). У всех у них в отличие
22
ВВЕДЕНИЕ
от подавляющего большинства рыб и амфибий внутреннее оплодотворение.
За небольшими исключениями, они живородящи; детеныш в утробе получает
питание из крови матери черед особый орган — плаценту.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И’ ЭВОЛЮЦИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Предками млекопитающих были, по-видимому, жившие на земле в перм-
ский период мелкие примитивные пресмыкающиеся, так называемые зверо-
подобные рептилии (отряд Therapsidd), в частности одна из их групп — терио-
донты (подотряд Theriodontia). Эти последние, обнаруживая несомненные
признаки пресмыкающихся, в то же время сохраняют еще ряд особенностей,
свойственных земноводным (амфибиям), причем некоторые из этих особенно-
стей, отличая териодонтов от остальных рептилий, являются характерными
для млекопитающих. Так, в отличие от большинства пресмыкающихся у те-
риодонтов было два затылочных мыщелка, зубы сидели в отдельных лунках,
причем уже начиналась ясная дифференцировка зубов на резцы, клыки
и коренные; зубная кость (dentale) была сильно развита и сочленялась не-
посредственно с черепом; на лопатке у многих териодонтов имелся акро-
миальный отросток, к которому прикреплялась ключица, тогда как свой-
ственный рептилиям коракоид уменьшался в размерах.
Наиболее ранние ископаемые остатки млекопитающих происходят
из отложений верхнего триаса. Это так называемые многобугорчатые (отряд
Multituberculata), известные главным образом лишь по отдельным зубам
и обломкам челюстей. Характерная их особенность — наличие на коронках
коренных зубов мелких бугорков, расположенных в несколько правильных
рядов. Однако их нельзя считать предками последующих групп млекопи-
тающих, так как в некоторых отношениях они были уже довольно специали-
зированными травоядными формами, существовавшими до эоцена, но не оста-
вившими в современной фауне потомков.
Формы, морфологически более близкие к гипотетическим предкам со-
временных млекопитающих, появились па земле позднее, с середины юр-
ского периода. Это так называемые трехбугорчатые, или пантотерии (отряд
Pantotherid), известные также лишь по отдельным зубам и обломкам верх-
них и нижних челюстей. Это были мелкие зверьки, величиной с крысу или
даже мышь, вероятно и крысиногооблика. Коренные зубы их имели по три
бугорка (один больше остальных), расположенных в виде треугольника.
По характеру питания пантотерии были, очевидно, насекомоядными, воз-
можно, поедали также яйца и мелких рептилий. Предполагают, что, избе-
гая господствовавших в ту эпоху крупных рептилий, они были вынуждены
вести скрытный, ночной образ жизни.
От примитивных представителей этой группы, по-видимому, произо-
шли в начале мелового периода сумчатые и плацентарные млекопитающие;
однако остатки, заведомо относящиеся к сумчатым и плацентарным, известны
не раньше верхнего мела. Широко распространенное представление о том,
что сумчатые появились на земле раньше плацентарных и являются предками
последних, по совремепным данным, лишено оснований. До сих пор неясно
происхождение однопроходных млекопитающих, так как в ископаемом
состоянии они известны лишь начиная с плейстоцена, а установить их связь
с: какой-либо из более древних групп млекопитающих до сих пор не удава-
лось.
В последнее время (Simpson, 1959) все большее и большее признание
получает взгляд, что класс Mammalia полифилитичен и что отдельные его
группы произошли независимо от разных групп терапсидных рептилий.
В частности, однопроходные (Monotremata), по-видимому, имеют явно
самостоятельное от остальных млекопитающих происхождение и, с точки
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
23
зрения филогенетической систематики, должны рассматриваться как пред-
ставители самостоятельного класса. Все согласны в том, что сумчатые (Ме-
tatheria) и плацентарные (Eutheria) вместе с вымершей группой пантотериев
(Pantotheria) представляют связанную общим происхождением естественную
группу, которой и должен быть, по сути, присвоен ранг класса. Из плацен--
тарных млекопитающих наиболее древним является, отряд насекомоядных,
ранние представители которого явились, очевидно, предками остальных
групп плацентарных.
Млекопитающие — наиболее прогрессивный и высокоорганизованный
класс позвоночных животных. Общее направление эволюции этой группы —
повышение энергии жизнедеятельности и активности в освоении жизненного
пространства. В этом отношении они развивались во многом параллельно
классу птиц, но иным путем и в некоторых отношениях превзошли послед-
них. Главнейшими приобретениями млекопитающих в процессе эволюции,
обеспечившими их успех на жизненной арене, явились следующие.
1. Приобретение теплокровности (постоянной температуры тела) путем
повышения уровня питания и газообмена, несмешанного кровообращения
и совершенного аппарата теплорегуляции.
Повышение уровня питания было достигнуто, с одной стороны, упро-
щением и в то же время усовершенствованием прикрепления к черепу ниж-
ней челюсти, а с другой — усилением зубов, крепко сидящих в челюстях,
их дифференцировкой и усложнением строения. Благодаря этому стало
возможным использование разнообразной, порой твердой пищи и начало
ее переработки уже в ротовой полости. Важное значение имело повышение
химической (ферментативной) активности пищеварительных соков, способ-
ствовавшее лучшему усвоению питательных веществ.
Уровень газообмена повысился благодаря приобретению альвеолярной
структуры легких и наличию сплошной грудобрюшной преграды, принимаю-
щей активное участие в дыхательных движениях.
Несмешанное кровообращение, когда артериальный и венозный круги
полностью разобщены, достигается устройством четырехкамерпого сердца
и наличием только одной (в противоположность птицам — левой) дуги
аорты.
Наконец, совершенство теплорегуляционного аппарата выразилось,
помимо повышения уровня окислительных процессов в организме, в разви-
тии теплоизолирующего волосяного покрова, играющего такую же роль
подкожного жирового слоя, потовых желез и вазомоторного (сосудосужи-
вающего и сосудорасширяющего) механизма.
Приобретение теплокровности сильно снизило зависимость животного
от температуры окружающей среды и способствовало более легкой приспо-
собляемости к разнообразным климатическим условиям.
2. Живорождение. Вынашивание у подавляющего большинства совре-
менных млекопитающих детенышей в утробе матери вместо откладывания
яиц у рептилий и пищ и вскармливание детеныша молоком в послеутробный
период во много раз повысили выживаемость молодняка.
3. Прогрессивное развитие органов чувств и центральной нервной си-
стемы. У млекопитающих особо сложное развитие получают органы слуха
и обоняния. Кроме сложно устроенного внутреннего уха с его кортиевым
органом и среднего уха с четырьмя слуховыми косточками, развивается
наружное ухо с ушной раковиной и наружным слуховым проходом. Сложное
строение и большую поверхность, занятую специальным эпителием, имеет
орган обоняния. Усиленно развивается головной мозг, особенно полушария,
с их центром высшей нервной деятельности — корой головного мозга, со-
стоящей из серого мозгового вещества.
Высокая дифференцировка органов чувств и центральной нервной си-
стемы, повышение по сравнению с другими классами позвоночных уровня
24
ВВЕДЕНИЕ
высшей нервной /деятельности обеспечивают быстроту, четкость и совершенство
реакций организма на воздействия окружающей среды. Это вместе с высоким
уровнем обмена веществ повысило общую энергию жизнедеятельности ор-
ганизма млекопитающих, сдейало их в меньшей степени зависимыми от
изменений окружающей обстановки, обеспечило им успех на жизненной
арене и помогло завоевать всю сушу, перейти в воду и даже в воздушное про-
странство.
В настоящее время млекопитающие распространены на всех материках
земного шара и практически во всех частях мирового океана.
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Едва ли какая-нибудь другая группа животных имеет для человека
большее значение, чем млекопитающие. Уже на ранних этапах своей исто-
рии человек сталкивался со зверями как врагами и конкурентами, с кото-
рыми он вынужден был бороться за свою жизнь и жилище, или охотился
за ними, чтобы добыть себе пищу и одежду. И в настоящее время одни из
них приносят человеку пользу и в отношении их принимаются необходимые
меры по охране и даже разведению; другие, наоборот, вредны, человек вы-
нужден истреблять их или проводить мероприятия по ограничению их чис-
ленности.
Многие виды млекопитающих служат объектами промысловой и спор-
тивной охоты. От одних при добыче получают мясо, идущее в пищу, и шкуры,
используемые для изготовления обуви и одежды. Во многих районах нашей
страны промысел крупных (в первую очередь копытных) млекопитающих
играет важную роль в питании местного населения. Промысел других зве-
рей дает ценную продукцию — пушнину, по производству которой Совет-
ский Союз стоит на одном из первых мест в мире.
Еще большее значение млекопитающие получили как домашние живот-
ные. К классу млекопитающих относятся все наиболее ценные домашние
животные: крупный рогатый скот, овцы, козы, лошади, верблюды. От домаш-
них млекопитающих человек получает мясо, сало, молоко, шерсть, кожу
и другие ценные продукты. До сих пор домашние животные (собака, лошадь,
олень, верблюд) не утратили важного значения в качестве транспортного
средства. В последние десятилетия благодаря приручению и одомашниванию
новых видов развилась новая отрасль животноводства — пушное зверо-
водство, продукция которого успешно конкурирует с пушниной, получае-
мой от промысла диких животных.
Ряд млекопитающих используется в качестве лабораторных животных
при производстве научных и научно-практических экспериментов. К числу
их, помимо большинства домашних животных, относятся некоторые виды
обезьян, специально выведенные с этой целью белые мыши и крысы, а также
морские свинки.
Кроме прямой, многие млекопитающие приносят косвенную пользу
истреблением вредных животных. Так, насекомоядные (землеройки, ежи
и летучие мыши) поедают множество насекомых, в том числе вредителей
здоровья человека и культурных растений. Многие хищники, особенно мел-
кие (кошки, лисицы, хорьки, ласки), уничтожают вредных грызунов.
Наряду с пользой млекопитающие могут приносить и существенный
вред. Крупные хищники уничтожают домашних или полезных диких живот-
ных, представляя изредка угрозу и для человека. Многие млекопитающие
являются вредителями леса и посевов культурных растений, а также про-
довольственных запасов в складах и жилищах человека. Наконец, некоторые
млекопитающие передают человеку и домашним животным ряд опасных
заразных заболеваний. Грызуны, например, являются источниками зараже-
ния чумой, туляремией, инфекционной желтухой и даже бешенством.
КЛАССИФИКАЦИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
25
КЛАССИФИКАЦИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Класс млекопитающих включает 33 отряда (14 вымерших и 19 современ-
ных), 257 семейств (139 вымерших и 118 современных), около 3000 родов (из
них около % вымерших) и около 6000 видов (современных видов млекопи-
тающих около 4000).
19 отрядов ныпе живущих млекопитающих принято делить на 2 под-
класса (Simpson, 1945).
I. Prototheria — Клоачные, или первозвери. При наличии волосяного
покрова и млечных желез представители этого подкласса сохраняют ряд
признаков рептилий: размножаются путем откладывания яиц; выводные
отверстия пищеварительного и мочеполового каналов открываются не наружу,
а в общую клоаку; конец морды превращен в роговой клюв. Сюда относится
один отряд, Monotretnata— Однопроходные, с тремя видами: ехидна (Tachy-
glossus aculeatus Shaw.), проехидны (Zaglossus bruynii Peters et Doria) и утко-
нос (Ornithorhynchus anatinus Shaw.). Распространение клоачных ограничи-
вается Австралией, Тасманией и Новой Гвинеей.1
II. Theria— Настоящие звери. Размножаются путем живорождения.
Пищеварительный и мочеполовой тракты открываются наружу самостоя-
тельно. На конце морды нот рогового клюва. Сюда относятся все остальные
современные и большая часть вымерших млекопитающих. Theria в свою
очередь делятся на 2 большие группы, йлп, как их называют еще, инфраклассы,
часто принимаемые, наравне с клоачными, за самостоятельные подклассы.
1. Metatheria — Низшие звери, или сумчатые. Несмотря на разнообра-
зие внешнего вида, обладают общей особенностью — рождают сильно недо-
развитых детенышей, которые после рождения пассивно питаются молоком
матери, прикрепившись к соску. За редкими исключениями, лишены пла-
центы, но зато почти всегда имеют на нижней стороне живота сумку, г ко-
торой доразвивается детеныш, и так называемые сумчатые кости, поддержи-
вающие брюшную стенку. К этой группе относится один отряд Marsupialia —
Сумчатые. Распространены в Австралии с прилегающими островами, на
о. Целебес, в Южной, Центральной и южной части Северной Америки.
2. Eutheria (=Placentaria) — Высшие звери, или плацентарные. Наи-
более высоко организованная группа, включающая большинство современ-
ных млекопитающих. Благодаря наличию настоящей плаценты, через ко-
торую обеспечивается полноценное питание плода, детеныши рождаются
более развитыми, способными активно сосать молоко матери. Сумки и сум-
чатых костей нет. Помимо этого, плацентарные млекопитающие обладают
многими другими признаками (более развитый головной мозг, более совер-
шенный аппарат теплорегуляции), которые ставят эту группу выше сумча-
тых.
Плацентарные млекопитающие включают 17 современных отрядов:
1) Insectivora — Насекомоядные; 2) Dermoptera — Шерстокрылы; 3) Chi-
roptera — Рукокрылые; 4) Primates — Приматы; 5) Edentata (=Xenarthra) —
Неполнозубые; 6) Pholidota — Ящеры, или панголины; 7) Lagomorpha —
Зайцеобразные; 8) Rodentia — Грызуны; 9) Cetacea — Китообразные; 10) Car-
nivora — Хищные; 11) Pinnipedia — Ластоногие; 12) Tubulidentata —
Трубкозубые; 13) Proboscidea — Хоботные; 14) Hyracoidea — Даманы, или
ЯСиряки; 15) Sirenia — Сиреновые; 16) Perissodactyla — Непарпопалые;
17) Artiodactyla — Парнопалые.
1 В свете последних данных (Simpson, 1959), клоачных следовало бы
рассматривать как самостоятельный класс (см. стр. 22—23 настоящего
издания).
26
ВВЕДЕНИЕ
В фауне СССР представлено 9 отрядов плацентарных млекопитающих:
1) Насекомоядные; 2) Рукокрылые, 3) Зайцеобразные, 4) Грызуны, 5) Кито-
образные, 6) Хищные, 7) Ластоногие, 8) Непарнопалые, 9) Парнопалые, —
включающие 40 семейств, 146 родов и 332 вида.
СТРОЕНИЕ ЧЕРЕПА И ЗУБОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Череп. Череп (рис. 1, 335) — наиболее сложно устроенная часть ске-
лета позвоночных животных. Особенностям его строения придается большое
значение в систематике млекопитающих. Признаки черепа и тесно связанных
с ним зубов широко используются также при составлении определительных
таблиц, в том числе и в настоящей книге. Поэтому ниже дается краткое опи-
сание черепа и зубов млекопитающих с объяснением некоторых применяемых
терминов и наиболее общепринятых измерений.1
Скелет головы, или череп (cranium), состоит из собственно че-
репа (calvarium),2 сочленяющейся с ним нижней челюсти (man-
dibula) и подъязычной кости (hyoideumj. Собственно череп
в свою очередь делится на расположенную позади мозговую и перед-
нюю, лицевую части. Границей между ними условно считают линию,
касательную к задним краям глазниц. Часть лицевого черепа, лежащую
впереди глазниц, называют ростральной (rostrum), или мордой.
Мозговая часть черепа (называемая еще мозговой или черепной короб-
кой) образует костные стенки мозговой полости, вместилища головного
мозга. В ее состав входят следующие кости.
1. Непарная затылочная (occipitale), образованная тремя (вер-
нее, четырьмя) рано сливающимися элементами: а) непарным телом,
или основной затылочной костью (basioccipitale), состав-
ляющей заднюю половину основания черепа; б) парными боковыми
ч а с v я м и (exoccipitalia), несущими суставные мыщелки для
сочленения с первым шейным позвонком и яремные, или боковые
затылочные отростки; в) непарной верхнезатылочной
костью (supraoccipitale), или чешуей затылочной кости
(squama occipitis), расположенной над боковыми частями. На затылочной
кости имеется большое затылочное отверстие (foramen mag-
num), через которое головной мозг соединяется со спинным.
2. Парная теменная (parietale), составляющая обычно крышу моз-
говой коробки.
1 Термины и измерения, имеющие значение только для отдельных групп
млекопитающих, даются после характеристики соответствующих отрядов.
2 Иногда, не совсем точно, называемого еще осевым черепом.
Рис. 1. Череп млекопитающего (баран).
Схема строения: Ь — барабанная кость (слуховой пузырь); Ьо — основная затылочная
кость; bsph — основная клиновидная кость (базисфеноид); со — суставные мыщелки;
с. pt — крыловидные гребни; f — лобные кости; I — слезные кости; т — нижняя челюсть;
max — верхнечелюстные кости; msf — сосцевидная (мастоидная) кость; п — носовые
кости; о — затылочная кость; р — теменная кость; pal — нёбные кости; ртах — меж-
челюстные кости; ро — затылочный бугор; psph — передняя клиновидная кость (пресфе-
ноид); so — чешуя затылочной кости; t — чешуйчатые кости; z — скуловые кости. Схема
измерений черепа: 1 — наибольшая длина; 2 — основная длина; з — кондилобазальная
длина; 4 — наибольшая ширина; 5 — межглазничная ширина; 6 — мастоидная ширина;
7 — длина лицевой части черепа; 8 — длина носовых костей; 9 — альвеолярная длина
ряда коренных зубов.
28
ВВЕДЕНИЕ
3. Небольшая непарная межтеменная кость (interparietale),
обычно рано сливающаяся с соседними костями (теменной и верхнезатылоч-
ной).
4. Лежащая впереди теменцых костей парная лобная кость
(frontale), участвующая в образовании крыши мозгового черепа и стенки
глазницы и несущая по бокам глазничные отростки, а у полорогих оленей,
жираф и вилорогов, — также роговые отростки.
5. Парная чешуйчатая кость (squamosum), или чешуя височной
кости (squama temporis), образующая боковые стенки мозговой коробки.
От нее отходят направленные вперед скуловые отростки, соеди-
няющиеся со скуловыми (а иногда и с лобными) костями и образующие вместе
с ними скуловые дуги. На нижней стороне оснований скуловых
отростков располагаются суставные поверхности для сочленения с нижней
челюстью.
6. Расположенная по бокам основания черепа между затылочной, че-
шуйчатой и основной клиновидной костями парная каменистая
кость (os petrosum), или каменистая часть височной
кости (pars petrosum osis temporis, часто срастающаяся с чешуйчатой),
составляющая слуховую область черепа. Она состоит в свою очередь из
трех частей: а) обращенной внутрь мозговой полости скалистой (pet-
rosum), внутри которой заключен перепончатый слуховой лабиринт (внут-
реннее ухо); б) часто срастающейся с предыдущей костью м а с т о и д н о й,
или сосцевидной (mastoideum), расположенной позади и снаружи;
в) барабанной (tympanicum, хорошо развитой не у всех млекопитаю-
щих), обычно образующей так называемый слуховой пузырь,
или барабанную камеру (bulla ossea), с полостью среднего уха, внутри ко-
торого расположены четыре слуховые косточки: молоточек (malleus), нако-
вальня (incus), чечевица (os lenticulare), стремечко (stapes). От боковых
отверстий слуховых пузырей обычно отходят в стороны в виде трубок кост-
ные слуховые проходы (meatus auditorius externus).
7. Парная скуловая кость (zygomaticum, jugale), образующая
вместе со скуловыми отростками чешуйчатой и верхнечелюстной костей
скуловые дуги.
8. Непарная основная клиновидная кость (basisphe-
noideum, б а з и с ф е и о и д), расположенная впереди тела затылочной
кости и состоящая из тела, отходящих от него вверх больших, или височных,
крыльев (alisphenoidea) и направленных вниз крыловидных отростков (proc,
pterygoidea).
9. Непарная передняя клиновидная кость (praesphe-
noideum, пресфеноид), расположенная впереди базисфеноида и составляю-
щая переднюю часть основания черепа. От ее тела отходят вверх и в стороны
глазничные, или малые, крылья (orbitosphenoidea).
10. Непарная решетчатая кость (ethmoidale), расположенная
на границе мозговой и лицевой частей черепа. Она представляет собой вер-
тикальную пластинку с отходящей от нее в носовую полость сложной систе-
мой тонких пластинок, образующих завитки обонятельного лабиринта.
В состав лицевого черепа, кроме передней части лобной, входят следую-
щие кости.
1. Парная носовая (nasale), обычно в форме вытянутой пластинки,
образующая верхнюю стенку носовой полости.
2. Парная верхнечелюстная (maxilla), образующая боковые
и нижнюю стенки носовой полости. Кроме того, верхнечелюстные кости
имеют глубокие альвеолы (зубные лунки) для укрепления верхних
коренных зубов.
3. Парная слезная кость (lacrimale), расположенная на перед-
нем крае глазницы между лобными, носовыми, верхнечелюстной и скуло-
СТРОЕНИЕ ЧЕРЕПА И ЗУБОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
29
вой костями. На ее лицевой поверхности у многих млекопитающих (особенно
копытных) имеются предглазничные ямки для предглазничных
кожных желез.
4. Парная межчелюстная кость (intermaxilla, praemaxilla),
прилегающая спереди к верхнечелюстной (а иногда и к носовой) кости и со-
ставляющая переднюю оконечность черепа. На переднем ее крае у большин-
ства млекопитающих расположены альвеолы для укрепления резцов.
5. Непарный сошник (vomer) — изогнутая в виде желоба пластинка,
лежащая вдоль^ средней линии дна носовой полости и вместе с решетчатой
костью принимающая участие в образовании носовой перегородки.
6. Парная нёбная кость (palatinum), прилегающая позади
к верхнечелюстным костям на нижней стороне черепа.
7. Парная крыловидная кость (pterygoideum) — тонкая
пластинка, прилегающая с внутренней стороны хоан к нёбной и крыловид-
ному отростку передней клиновидной кости.
У свиней между передними концами межчелюстных и носовых костей
имеется еще небольшая непарная хоботковая кость (os rostrum),
составляющая костную основу «пятачка» (рыла).
Нижняя челюсть (mandibula) — парная кость, состоящая
из горизонтально расположенного тела и восходящей ветви. На по-
следней обычно имеется три отростка: расположенный впереди венечный,
лежащий позади него суставной с поверхностью для причленения
к черепу и отходящий около угла челюсти угловой. По краю тела рас-
положены альвеолы для укрепления зубов нижней челюсти.
Следует отметить еще некоторые черты строения черепа, имеющие зна-
чение в систематике и при определении млекопитающих. Носовая полость
открывается на переднем конце черепа передним носовым от-
верстием, а позади — задним носовым отверстием,
или хоанами. Нёбные отростки верхнечелюстных, межчелюстных и нёб-
ных костей вместе образуют твердое, или костное, нёбо. На нем
впереди между межчелюстными и верхнечелюстными костями имеются пар-
ные резцовые отверстия, а позади, на нёбной кости — нёбные
отверстия. На лицевой поверхности верхнечелюстной кости откры-
ваются подглазничные, или нижнеглазничные, отвер-
стия, на лобной поверхности — надглазничные, или верхне-
глазничные отверстия. Между носовыми, лобными, слезными и верх-
нечелюстными костями у некоторых млекопитающих имеются этмоидаль-
ные щели, соединяющиеся с обонятельным лабиринтом. На наружной
стороне нижней челюсти открываются подбородочные, а на внут-
ренней — челюстные (или зубные) отверстия.
Отростки больших крыльев базисфеноида вместе с малыми крыльями
образуют позади глазницы и по сторонам крыловидных отростков крыло-
видные гребни, или крыловидные пластинки. Между
крыловидными пластинками и крыловидными отростками часто (особенно
у грызунов и свиней) имеются хорошо выраженные крыловидные
ямки. Шов между лобными и теменными костями носит название в е-
нечного, а между теменными и затылочными — ламбдовидного.
Вдоль срединного шва между лобными и теменными костями у многих мле-
копитающих имеется сагиттальный, или стреловидный,
гребень. Затылочная плоскость обычно отделяется от крыши мозговой ко-
робки поперечным затылочным, или ламбдовидным,
гребнем, посредине которого часто выступает затылочный бу-
гор.
Зубная система млекопитающих (рис. 2). У подавляющего большинства
млекопитающих зубы хорошо дифференцированы на: 1) резцы (incisivi),
сидящие в межчелюстной кости; 2) расположенные позади резцов клыки
30
ВВЕДЕНИЕ
(canini); 3) коренные; альвеолы последних расположены по краю
верхней и нижней челюстей. Коренные зубы в свою очередь делятся на п е-
реднекоренные, или премоляры (praemolares), и задне-
коренные, или моляры (molares). Резцы, клыки и переднекорен-
Рис. 2. Зубы млекопитающих (кабан).
1 —. верхние; 2 — нижние. I —. резцы; С — клыки; Р — переднекоренные (премоляры)!
М — заднекоренные (моляры).
ные, за редкими исключениями (резцы грызунов, задняя пара’ резцов зай-
цеобразных), имеют две генерации: развившиеся в первые месяцы или годы
после рождения так называемые молочные зубы через известный про-
межуток времени выпадают и заменяются постоянным и.' Заднекорен-
пые, раз появившись (позднее молочных переднекоренных), уже не меняются.
У отдельных видов млекопитающих (например, у крысы) смена зубов вовсе
отсутствует (утрачена).
СТРОЕНИЕ ЧЕРЕПА И ЗУБОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
31
В каждом зубе различают выступающую из челюсти коронку, со-
стоящую из д е н т и н а и покрытую снаружи тонким слоем очень твердой
ткани — эмали, и сидящий в альвеоле челюсти корень, состоящий
Рис. 3. Коренные зубы нижней челюсти млекопитаю-
щих.
1 — режущие, или секодонтные (лисица); 2 — бугорчатые, или
бунодонтные (кабан); з — складчатые, или лофодонтные (ку-
лан); 4 — лунчатые, или соленодонтные (зубр).
также из дентина, но покрытый снаружи зубным цементом. Между
корнем и коронкой часто имеется перехват — шейка зуба. Цемент
Иногда покрывает снаружи и коронку зуба или заполняет складки эмали.
В некоторых случаях (например, резцы грызунов, клыки свиней и кабарог),
наоборот, эмаль покрывает снаружи и весь корень зуба.1
1 В этих случаях иногда принято говорить, ито зубы корней не имеют.
Что, по нашему мнению, певерно. (Ред.).
32
ВВЕДЕНИЕ
Резцы обычно имеют поперечно уплощенные коронки с заостренным ре-
жущим краем, или же последние приобретают форму конусов. Клыки чаще
конусовидные или трехгранные, иногда сильно выступают из ротовой полости.
Коренные зубы имеют разнообразную форму и строение; по устройству или
форме жевательной поверхности коронок различают несколько их типов
(рис. 3).
1. Режущий (иначе — векториальный или секодонт-
н ы й), когда отдельные вершины зуба соединяются острыми режущими греб-
нями, приспособленными для разрезания, как ножницами, пищи.
2. Бугорчатый (бу но д онтный), когда коронка зуба на
жевательной поверхности несет несколько тупых бугорков. Зубы этого типа
приспособлены для^разжевывания мягкой, в первую очередь растительной
пищи.
3. Складчатый (лофодонт-
н ы й), или гребенчатый, когда эмаль на
жевательной поверхности зуба образует по-
перечные или продольные складки и гребни,
пространство между которыми может быть
заполнено цементом.
4. Лунчатый (селенодонтный),
когда складки эмали на жевательной поверх-
ности зуба имеют форму полулуний.
Коренные зубы складчатого и лунчатого
типов приспособлены для пережевывания
твердой растительной пищи.
Кроме этих основных типов, наблюдаются
промежуточные: туберкуло-секториальный, бу-
по-лофодонтный, селено-лофодонтный и др.
Кроме того, различают зубы: а) низко-
коронковые (или брахиодонт-
ные), имеющие невысокую коронку, почти
целиком расположенную выше краев зубной
лунки (рис. 4,7); б) высококоронковые
(или ти п с о д о н т н ые), с высокой коронкой, часть которой скрыта в лунке
челюсти и выступает постепенно, по мере изнашивания зуба (рис. 4,2). Рост
зубов, и брахиодонтных, и гипсодонтных, как правило, ограничен. Но не-
которые зубы (резцы у грызунов и зайцев, клыки у свиней и кабарог) имеют
совершенно открытые снизу корни, незаметно сливающиеся с коронкой зуба,
благодаря чему рост зуба не прекращается в течение всей жизни зверя.1
Иногда наблюдается вторичное упрощение строения зубов (например, у зу-
батых китов), когда все зубы (резцы, клыки, коренные) приобретают более
или менее одинаковую форму.
Число зубов у млекопитающих также подвержено значительным колеба-
ниям, от нескольких десятков, до единиц. У некоторых групп может наступать
полная редукция и потеря зубов, как например у ехидны, утконоса, беззу-
бых китов.
Для более сокращенного обозначения числа зубов применяют так назы-
ваемые зубные формулы. В этих формулах начальными буквами
обозначаются отдельные категории зубов: I (Incisivi) — резцы; С (Canini) —
клыки; Р (Praemolares) — переднекоренные; М (Molares) — заднекоренные.
Рядом с буквенным символом дробью проставляется число зубов соответствую-
щей категории (числитель — в верхней челюсти, знаменатель — в нижней),
2 0 3
с каждой стороны. Так, зубная формула зайца будет: I-р, Ср, Р р,
Рис. 4. Верхний заднеко-
ренной зуб.
— брахиодонтный (олень);
2 — гипсодонтный К(козел).
1 См. предыдущее подстрочное примечание.
t - 7~ -----------
•> ИЗМЕРЕНИЕ ТЕЛА МЛЕКОПИТАЮЩИХ 33
М"з' = 28; кабана: I-у, С-р, Р-^-, M-g-==44; сайги: I ~у, С-р, Р g_»
|4-| = 32—30.
Счет зубов в каждой половине зубного ряда ведется спереди назад, и
каждый зуб имеет свой специальный символ, состоящий из начальной буквы
категории зуба и цифры, указывающей его порядковое место. При этом зубы
нижней челюсти имеют цифровое обозначение, стоящее справа внизу буквен-
ного символа, а зубы верхней, наоборот, — справа вверху. Таким образом,
зубы нижней челюсти кабана, например (рис. 2), будут иметь, начиная с внут-
ренней пары резцов, следующие обозначения: Ix, I2, Is, Сх, Р,, Ра, Ps, Ра,
М,, М2, М3. Зубы верхней челюсти соответственно: I1, I2, I3, С1, Р1, Р2, Р3,
ДО1, М2, М3.
Если какой-либо из зубов (чаще всего Рх или Р1) не развивается и его
цет, то его отсутствие не нарушает обозначения остальных зубов и следующий
за ним зуб (например, Р2 или Р2) сохраняет свой порядковый номер. Сайга,
Вапример, в нижней челюсти имеет следующие зубы: Ix, I2,13, С, Р3, Р4, Мх, Ма,
М3; заяц-беляк: 1Х, Р3, Р4, Мх, М2, М3.
Измерения черепа. Наиболее общепринятыми являются следующие из-
мерения (рис. 1).
1. Наибольшая, или общая, длина черепа1 — от наи-
.. более выступающей вперед точки черепа до наиболее выступающей назад
Точки (без рогов).
2. Основная длина — от нижнего края затылочного отверстия
до наиболее выступающей вперед точки межчелюстных костей (без резцов).
,3. Кондилобазальная длина — от наиболее выступающей
назад точки затылочных мыщелков до наиболее выступающей вперед точки
межчелюстных костей (без резцов).
4. Наибольшая ширина черепа — в наиболее широком
месте (обычно на уровне скуловых дуг или глазниц, без рогов).
5. Межглазничная ширина — наименьшее расстояние
мбжду глазницами.
6. Мастоидная, или затылочная, ширина — между
даиболее выступающими точками затылка (ламбдовидными гребнями, масто-
/я)щыми костями).
. 7. Длина лицевой части — от середины линии, соединяющей
Вадние края глазниц, до наиболее выступающей вперед точки межчелюстных
костей (без резцов).
f 8. Длина носов ы.х костей — от наиболее выступающих впе-
" ред и назад их концов, по средней линии.
9. Альвеолярная длина ряда коренных зубов —
от переднего края альвеолы переднего до заднего края альвеолы заднего зуба.
Аналогично измеряются длина ряда переднекоренных и
длина ряда задпекоренных зубов.
ИЗМЕРЕНИЯ ТЕЛА МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Наиболее общепринятыми являются следующие измерения (рис. 5).
1. Длина тела —-у мелких видов (не крупнее зайца) расстояние
от конца морды до заднепроходного отверстия, измеряется со стороны жи-
вота штангенциркулем, по прямой; у крупных — от переднего края верхней
губы до корня (у китообразных до вырезки между хвостовыми ластами)
хвоста, измеряется лентой или тесьмой сверху, по изгибам тела.
> 1 В тексте еще обозначаемая просто длиной черепа.
3 Млекопитающие фауны СССР, ч. I
34
ВВЕДЕНИЕ
2. Длина хвоста — от. его корня до кончика без волос.
3. Длина ступ и и — от пяточного бугра до конца самого длин-
ного пальца без когтя (у мелких измеряется штангенциркулем, у копытных —
лентой; у копытных до копчика копыта).
4. Длина, или высота, уха — от нижнего края ушной вырезки
до кончика без волос.
У крупных наземных млекопитающих, кроме того, производятся следую-
щие измерения.
Рис. 5. Схема измерения тела млекопитающих (джейран).
1 — длина тела; 2 — длина хвоста; з — длина ступни; 4 — длина уха; 5 — высота
в холке; 6 — обхват туловища; 7 — дл' на туловища; 8 — длина передней ноги;
9 — длина вадней ноги; 10 — длина кисти.
5. Высота в холке — от высшей точки загривка до кончика
копыта (рис. 5, 5) или конца самого длинного пальца без когтя, измеряется
лентой при положении вытянутой ноги перпендикулярно продольной оси
туловища.
6. Обхват туловища непосредственно позади передних конеч-
ностей лентой.
7. Длина туловища — от переднего выступа плечелопаточ-
ного сустава до заднего выступа седалищного бугра.
8. Длина передней ноги — от вершины локтевого бугра
до кончика копыт при вытянутой перпендикулярно туловищу ноге.
СБОР И ПРЕПАРИРОВАНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
35
9. Длина задней ноги — от выступа тазобедренного сустава
<цо изгибу ноги при естественном ее полусогнутом положении до конца самого
длинного пальца без когтя (у копытных до кончика копыта).
10. Длина кисти — от середины тыльной поверхности запястного
сустава до кончиков копыт при вытянутых пальцах.
СБОР И ПРЕПАРИРОВАНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
ДЛЯ НАУЧНЫХ КОЛЛЕКЦИЙ
Коллекционирование имеет большое значение для изучения млекопитаю-
щих, а многие виды их (землеройки, рукокрылые, некоторые мелкие грызуны)
могут быть точно определены только при наличии их в руках исследователя.
Современная териология требует по возможности массового материала,
характеризующего возрастную и сезонную изменчивость животных. Поэтому
следует стремиться к тому, чтобы в коллекции каждый вид был представлен
Возможно большим числом (серией) взрослых и молодых зверей, добытых
в разные сезоны, при различном состоянии волосяного покрова.
Способы добывания млекопитающих для научных коллекций весьма
разнообразны. Мелких грызунов и отчасти землероек обычно добывают мыше-
ловками-давилками. Они просты в обращении, надежны по конструкции,
удобны при перевозке, легко ремонтируются и дешевы. Чаще всего применя-
ются капканчики с дощечкой размером 150X60 мм и с дужкой настолько
длинной, чтобы ударять зверька не по голове, а по шее и тем самым сохранять
череп. Для мышей и полевок nj едпочтительны дужки длинной 65 мм, а для
крыс, песчанок и т. п. — 85 мм. Пружина не должна быть слишком тугой.
Перекидные сторожки следует тщательно подгонять, чтобы капканчики дей-
ствовали безотказно. Полезно все ловушки пронумеровать крупными цифрами.
В качестве приманок для мелких зверьков чаще всего используют ку-
сочки хлеба (удобнее с корочками), смазанные топленым маслом, поджарен-
ные на растительном масле или ином жире. Иногда для приманок берут под-
жаренные катышки круто замешанного теста, копченую колбасу, мясо,
рыбу, овощи, фрукты и т. д. Эффективность различных приманок неодинакова
не только для разных видов зверьков, но сильно изменяется также в зависи-
мости от кормовых условий, погоды, сезона и целого ряда других обстоя-
тельств. Поэтому желательно по возможности разнообразить приманки.
Землеройки, а также некоторые мышевидные грызуны особенно успешно
добываются в ловчие банки, закопанные в землю. Еще лучше специально из-
готовленные из оцинкованного железа цилиндры глубиной 30—50 см, с ши-
риной дна 10—12 см, с раструбом в 45 см. Каждый цилиндр делают немного
уже последующего, что позволяет при переносе вкладывать их один в другой.
Ловчий цилиндр или банку вкапывают в землю так, чтобы его края были
несколько ниже поверхности. К ловушке во мху, траве или подстилке про-
кладывают узкие направляющие дорожки.
Ловчие цилиндры становятся особенно добычливыми, если их разместить
в траншеях. Траншею выкапывают длиной до 15 м, глубиной 40—45 см. Одну
стенку делают отвесной, а другую — наклонной, так что сверху траншея
имеет ширину 30—35 см, а внизу всего 20—25 см. Землю выбрасывают около
отвесной стенки. В дно траншеи, отступя 1 м от обоих концов, закапывают
2 ловчие банки диаметром, равным ширине дна траншеи. Зверьки, попавшие
в канаву^, устремляются вдоль нее и неизбежно попадают в одну из банок.
В банки рекомендуется наливать немного воды.
Большое количество полевых грызунов может быть поймано просто
Руками при перекладке соломы в скирдах и ометах. Вообще надо иметь в виду,
<гго ряд зверьков (лемминги, слепушонки) не идет ни в какие ловушки и их
Приходится ловить руками, раскапывая норы. В некоторых случаях хорошим
помощником может оказаться собака (фокстерьер, лайка и др.).
•* ..?
3»
36
ВВЕДЕНИЕ
Грызунов средних и более крупных размеров добывают либо различными .
специальными ловушками, либо стальными дуговыми капканами, используе-
мыми охотниками при добыче пушных зверей. Кротов ловят специальными
кротоловками.
Широко применяется добывание зверьков выливанием их из нор или
раскапыванием последних. Многие виды могут быть добыты петлями из сталь-
ной проволоки.
Более крупных зверей добывают стальными капканами и с помощью
ружья, заряженного дробью или пулей.
Обращение с добычей должно быть аккуратным тем более, что мятые
экземпляры несравненно быстрее портятся, особенно в летнее время. У стре-
ляных небольших зверей затыкают ватой крупные раны и все повреждения
присыпают картофельной мукой. Маленьких зверьков, вынутых из капкан-
чиков, переносят, уложив каждого в отдельный полотняный мешочек с завяз- ,
ками. Этим, в частности, обеспечивается сохранность наружных паразитов.
При добывании грызунов следует соблюдать должную осторожность,
поскольку они могут являться носителями ряда весьма опасных для человека
инфекционных заболеваний (чумы, туляремии, лептоспироза и др.).
Необходимо помнить, что мелкие зверьки портятся очень быстро, а по-
этому откладывать их препаровку на сколько-нибудь продолжительное время
нельзя. В крайнем случае следует сперва быстро снять шкурки со всех пойман-
ных экземпляров, а уже потом набивать их или же прибегнуть к упрощенной
копсервировке.
Перед препаровкой животных взвешивают и измеряют. Крупных зверей
иногда приходится взвешивать по частям. Измерение мелких млекопитающих
удобнее всего производить штангенциркулем, а за неимением его — обыкно-
венным циркулем-измерителем и линейкой. Крупных зверей измеряют санти-
метровой лентой или рулеткой. Размеры мелких зверьков приводят в мил-
лиметрах, крупных — в сантиметрах. Схема промеров приведена на
стр. 34.
Все данные о добытом животном удобнее всего записывать на бланк; для
этой цели можно использовать стандартные карточки для библиотечных ка-
талогов, а еще лучше изготовить бланки учетных карточек типографским
путем или заказать у гравера специальный каучуковый штамп.
Учетная карточка добытого млекопитающего заключает примерно сле-
дующие вопросы:
1) коллекционный номер;
2) название животного;
3) пол;
-4) возрастная группа;
5) дата добычи (число, месяц, год);
6) место добычи (область, район, географический пункт);
7) биотоп;
8) вес;
9) размеры (длина тела, хвоста, ступни, уха);
10) состояние половой системы: а) семенники — длина, толщина, вес;
б) яичники — вес, наличие и количество фолликул; в) матка — количество
эмбрионов, их максимальная и минимальная длина, степень развития, общий
вес, число рассасывающихся зародышей, количество темных плацентарных
пятеп;
11) состояние молочных желез;
12) состояние волосяного покрова и линька;
13) упитанность (хорошая, средняя, плохая);
14) состав содержимого желудка;
15) экто- и эндопаразиты;
16) наличие^патологических изменений;
СБОР И ПРЕПАРИРОВАНИИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 37
17) фамилия коллектора.
Каждый коллекционный экземпляр снабжают этикеткой, которую прочно
привязывают к задней лапе. Размеры этикеток для мелких и среднего размера
зверей приблизительно 50Х 25 мм. Этикетки делают из плотной, чертежной
бумаги. К’шкурам крупных зверей практичнее привязывать деревянные или
фанерные бирки. Текст этикеток повторяет основные пункты учетной карточки.
Препаровку мелких млекопитающих начинают с проведения разреза по
брюшной стороне. Для этого зверька кладут на спину', головой к левой руке
препаратора. Кожу на брюшке около анального отверстия или заднего конца
грудной кости с помощью пинцета немного приподнимают и под образовав-
шуюся складку вводят острие небольшого скальпеля или маленьких ножниц.
Разрез проводят между анальным отверстием и задним краем грудины. При
этом следует соблюдать осторожность, чтобы не прорезать насквозь брюш-
ную стенку. Половые органы обходят сто-
роной.
После проведения разреза с помощью
ручки скальпеля или пинцета приступают
к отделению кожи от тушки с обоих боков
вплоть до коленного сустава. В случае необ-
ходимости отдельные соединительные вол, киа
подрезают ножницами. Не следует чрезмерно
оттягивать шкурку' от туловища, так как
она легко растягивается.
По достижении колена одной рукой сги-
бают заднюю лапу в коленном суставие
подают ее немного вперед и внутрь; от этого
коленный сустав приподнимается и становится
хорошо заметным (рис. 6). Ножницами или
скальпелем перерезают коленное сочленение
Рис. 6. Перерезка колен-
ного сустава.
и снова вытягивают лапку на свое место.
После отчленения ног переходят к препа-
ровке хвоста. Кожу постепенно отслаивают,
пока не обнаружится основание хвоста. Затем
перерезают прямую кишку и, если нужно, пе-
ревязывают ее ниткой или затыкают ватой,
чтобы избежать загрязнения шкурки. Для препаровки хвоста кончиками
ножнпц аккуратно подрезают кругом основания волокна, соединяющие по-
звоночник с кожей (не перекручивая хвоста). Затем правой рукой крепко
сжимают основание хвоста, а ногтями большого и указательного пальцев ле-
вой руки или пинцетом захватывают хвост у начала кожи (рис. 7). Правой
рукой тянут позвоночник к себе, а левой (или пинцетом) удерживают завер-
нутую кожу и немного подают ее назад. Сперва хвостовые позвонки вытяги-
ваются довольно туго, но затем сразу выдергиваются как из чехла. Не сле-
дует только чрезмерно стискивать позвоночник и тянуть слишком сильно и
резко: это почти наверняка приведет к отрыву хвоста. Если все-таки позво-
ночник оборвался и часть его осталась в шкурке, его извлекают через допол-
нительный разрез в соответствующем месте хвоста. У животных с мясистым
хвостом (выхухоль, ондатра) или с хвостом более узким в основании (крот)
приходится делать дополнительный разрез вдоль всей нижней поверхности
хвоста и через него удалять мягкие части и позвоночник. Освободив хвост,
'Выворачивают шкурку чулком до передних конечностей. Обнажающуюся
'Тушку, особенно сильно кровоточащие ранки, обильно посыпают картофель-
ной мукой, а более крупные раны затыкают ватой. Передние конечности пере-
гревают в локтевых суставах. После этого шкурку выворачивают чулком
Сперва с шеи, а затем с головы, отрезают ушные хрящи (как можно ближе
черепу) и осторожно подрезают перепонки у глаз. Затем осторожно, по
38
ВВЕДЕНИЕ
самому краю подрезаются губы. Шкурка остается прикрепленной к черепу
только на носовом хряще; его отделяют около самой кожи.
Снятую шкурку очищают скальпелем или пинцетом от кусочков мышц,
подкожного жира и соединительнотканных пленок. Затем удаляю^ му-
скулы с костей конечностей. После этого приступают к набивке
шкурки.
В хвост вместо позвоночника вставляют тонко оструганную палочку или
стержень пера без опахала, несколько большей длины, чем хвостовой отдел
позвоночника, чтобы палочка немного выдавалась наружу. Стержень пред-
Рис. 7. Извлечение хвосто-
вых позвонков.
осторожно формуя пальцами,
зашивается тоцкой ниткой.
варительно смазывают раствором мышьяко-
вистокислого натра.
Подготовленную таким образом шкурку
тщательно смазывают тем же раствором и вы-
вертывают мехом наружу.
Оставленные при шкурке кости конеч-
ностей обматывают небольшим количеством
ваты, стараясь придать ей форму, похожую
на имевшуюся мускулатуру, но несколько
меньшую по объему. Из ваты плотно скатыва-
ют подобие туловища с заостренным передним
концом. Через разрез вводят этот комок
внутрь шкурки, пока не достигнут головы.
Пинцетом захватывают вату через рот и под-
тягивают вперед, а голове пинцетом придают
желательную форму, в случае необходимости
добавляя небольшие комочки ваты. Передний
конец хвостовой палочки закрепляют в вате
ближе к брюшной стороне так, чтобы хвост
не шатался.
Набитая шкурка должна иметь по воз-
можности естественный вид, быть не слишком
вытянутой в длину и не растянутой в ширину.
Пока шкурка не высохла, нетрудно придать
ей нужную форму, изменяя количество ваты и
После этого разрез на животе аккуратно
Перед просушкой передние конечности вытягивают вперед, задние
назад, подошвами вниз. Уши расправляют. В таком положении шкурку при-
калывают булавками к доске через все четыре лапки и хвост, а двумя булав-
ками, воткнутыми по бокам, закрепляют голову. К только что набитой тушке
сразу же привязывают этикетку. После этого набитую шкурку оставляют
на просушку. Сушка должна проводиться в сухом, проветриваемом помеще-
нии, но не около печи.
У набитых тушек летучих мышей одно крыло высушивается в расправлен-
ном виде, а второе — в сложенном (рис. 53). Просушивать рукокрылых лучше
всего пришивая к куску картона, что обеспечивает сохранение правильной
формы.
К каждой шкурке обязательно прилагается череп, так как он имеет боль-
шое значение для определения вида животного и установления его возраста.
Череп аккуратно отрезают от позвоночника, внимательно следя за тем, чтобы
не повредить его затылочный отдел, удаляют глаза, язык, наиболее крупные
мускулы и мозг. Самые малые черепа, после смазки их мяшьяком, высуши-
вают на солнце, а покрупнее — засаливают. К черепу также привязывают
этикетку, содержащую те же данные, что и этикетка, привязанная к шкурке.
Обработанные таким образом черепа хранят отдельно от шкурок, в коробках
или пробирках. Окончательно они обрабатываются по возвращении с экскур-
СБОР И ПРЕПАРИРОВАНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
39
Рис. 8. Основные разре-
зы на тушке при съемке
шкуры.
сии, уже в домашней или лабораторной обстановке, путем мацерации или вы-
варивания в горячей воде на медленном огне.
Кроме черепа, от тушки добытого млекопитающего отделяют косточку
полового члена (os penis), если она имеется.
Для определения пола необходимо вскрыть брюшную полость и отыскать
в заднем ее отделе мочевой пузырь. У самцов к задней поверхности мочевого
пузыря непосредственно прилегает прямая кишка, а у самок между мочевым
пузырем и прямой кишкой расположена матка.
Мелких зверьков, особенно наиболее ред-
кие экземпляры, хорошо сохранять в 70%-м
спирту. Перед погружзнием в спирт животному
делают небольшой разрез брюшной стенки, для
того чтобы спирт легче проник во внутреннюю
полость тела. Зверек снабжается обычной эти-
кеткой, написанной простым карандашом или
черной тушью. Рекомендуется завернуть живот-
ное в марлю. Следует иметь в виду, что в про-
цессе консервирования крепость спирта падает,
поэтому время от времени необходимо заменять
его свежим.
Препарирование среднего размера и круп-
ных млекопитающих имеет свои особенности,
поэтому мы опишем его специально. К съемке
шкуры с крупного зверя нужно приступать по
возможности сразу после отстрела, взвешивания
-и измерений. Особенно в жаркую погоду нельзя
откладывать препаровку во избежание порчи
материала.
Животных величиной с лисицу и крупнее
кладут спиной вниз на стол или на достаточно
большую доску. Острым ножом или большим
скальпелем делают несколько основных разрезов:
1) продольный — от нижней губы до заднепро-
ходного отверстия, обходя половые органы и не
повреждая брюшной стенки; 2) от подошвы или
копыта, по задней стороне передних и задних ног
до. соединения с основным разрезом; последний пересекается разрезом перед-
них конечностей на груди, а задних — немного впереди заднепроходного от-
верстия; локтевой и голеностопный суставы обходятся с внутренней стороны;
3) вдоль всего хвостового отдела позвоночника до соединения с основным про-
дольным разрезом туловища, в обход анального отверстия (рис. 8).
После проведения перечисленных разрезов приступают к съемке шкуры,
начиная с грудной и брюшной стороны, подрезая при этом соединительноткан-
ные волокна и полностью отделяя от кожи подкожные мышцы. Прямую кишку
и влагалище перерезают около кожи.
Шкуру с конечностей снимают вплоть до когтей или копыт. У хищников
при шкуре оставляют только последние когтевые фаланги, а все остальные
кости удаляют вместе с тушей. У копытных извлекают по возможности и ко-
пытные фаланги. Обработка головы требует большой осторожности и аккурат-
ности. Прежде всего ее отчленяют от туши по суставу между черепом и пер-
вым шейным позвонком. После этого отделяют уши, подрезая хрящи вплот-
ную к черепу так, чтобы они целиком остались при шкуре. После отделения
ушных раковин продолжают осторожно снимать шкуру со лба до глаз. Осо-
бенной аккуратности требует препаровка век, которые легко повредить.
Во избежание этого веки надо несколько оттягивать, а нож держать вплот-
ную к черепу. По окончании препаровки глаз кожу вновь натягивают на
40
ВВЕДЕНИЕ
голову и приступают к препаровке губ. Их приподнимают и подрезают по
самому краю десен у зубов. Носовой хрящ отрезают у самого черепа, так что
он целиком остается при шкуре. После этого следует подрезать шкуру на
переносице и извлечь наружу череп.
У копытных, имеющих рога, приходится подрезать кожу вокруг осно-
вания каждого рога. Затем эти разрезы соединяют между собой под прямым
или острым углом на загривке, после чего череп с рогами извлекается до-
вольно свободно (рис. 9).
Снятая шкура должна быть тщательно очищена от остатков мускулов,
хрящей, соединительных пленок и жира, особенно многочисленных около
губ, ушей и вокруг глаз. Эту работу начинают с ушей, где требуется удалить
ушные хрящи. Здесь нужна особенная осторож-
ность, чтобы не повредить кожу. Последнюю акку-
/1 /7 сх л ратными движениями скальпеля или острого ножа
vwt? снимают с ушных хрящей чулком до самых концов.
'v >7 Т‘зк же ОСТОРОЖН°, чтобы не повредить век, сре-
\ Ч г зают все мясистые части вокруг глаз. Носовой хрящ
\\ \\ //7/ отделяют от кожи до самого его конца, но не срезают,
(\ )/'7/ а целиком оставляют при шкуре.1 Наконец, тща-
\ \ |Д At? / / тельно подпарывают губы, чтобы отделить их вну-
\ / тренний и наружный слои. Особенно аккуратно
g — нужно очищать кожу на местах расположения ви-
? @ J брисс; следует по возможности освободить от ткани
I | / корень каждого из этих волос. После обработки
\ / головы очищается шкура с туловища и ног.
I I Для предохранения шкуры от порчи ее нати-
рают смесью из равных частей поваренной соли и
Рис. 9. Разрезы для квасцов.1 2 Особенно тщательно натирают губы, уши,
извлечения черепа с пальцы и края разрезов на коже. После засолки
рогами. шкуру складывают вдвойне шерстью наружу, скаты-
вают в рулон и оставляют в таком виде на два-три дня,
пока она не пропитается солью; на последнее укажет появившийся рассол.
После этого шкуру развертывают и вешают мездрой наружу для просушки
в тени на ветру, но отнюдь не около печки или огня. Просохшую, но
не потерявшую эластичности шкуру складывают или свертывают -шерстью
внутрь и хранят в сухом месте. На этом и заканчивается полевая обработка
шкуры крупного зверя.
К шкуре обязательно должен быть приложен череп. Его отделяют в месте
соединения с первым шейным позвонком так, чтобы не повредить затылочную
часть. От него удаляют глаза, язык, крупные мышцы и мозг. Отпрепарирован-
ный череп натирают солью. Перед упаковкой рекомендуется проложить что-
нибудь мягкое между верхними и нижними зубами и связать челюсти во из-
бежание потери отдельных зубов. Этикетки к крупным шкурам и черепам
лучше писать на тоненькой дощечке или фанере.
Кроме черепов, от самцов хищных зверей сохраняют кость полового
члена.
1 Если не предполагается из шкуры сделать чучело, то сохранение но-
сового хряща не обязательно.
2 При отсутствии под руками квасцов можно обойтись одной солью.
27? ЛИТЕРАТУРА
.' -.1^. -----------
® ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА ПО МЛЕКОПИТАЮЩИМ
,f. С в о д к и п о териологии
Барабаш-Никифоров И. И. и А. Н. Формозов. 1963.
Териология. Изд. «Высшая школа», М. : 1—400.
Брам А. Э. 1941. Жизнь животных, т. V. Учпедгиз, М : 1—771.
Колосов А. М., Н. П. Л а « р о в и С. П. Наумов. 1961. Био-
логия промысловых зверей СССР. Изд. «Высшая школа», М : 1—380.
Огнев С. И. 1951. Очерки экологии млекопитающих. Изд. Моск. общ.
испыт. прир., М. : 1—253.
Bourdelle F., F. Bourliere etc. 1955. Mammiferes. Traite de
zoologie, t. XVII, f. 1—2. Edit. Masson, Paris : 1—2300.
Bourliere F. 1954. The natural history of mammals. Edit. Knopf, New
4'. York : 1—363.
Cockrum E. L. 1962. Introduction to mammalogy. Edit. Ronald Press.
У ; New York : 1—420.
; Elie rm an J. R. and T. C. Morrison-Scott. 1951. Checklist
of palaearctic and indian mammals. Edit. Brit. Mus. Nat. Hist., Lon-
. don : 1—810.
.j Krumbiegel I. 1954—1955. Biologie der Saugetiere. Agis Vergl., Kre-
. feld, Bd. I, 1954 : 1—355; Bd. II, 1955 : 356—844.
• -;?i;?.M i 11 e г G. S. 1912. Catalogue of the mammals of Western Europe. Edit.
: Brit. Mus. Nat. Hist., London : 1—1019.
Simpson G. G. 1945. The principles of classification and a classification
of mammals. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., v. 85 : 1—350.
Simpson G. G. 1959. Mesozoic mammals and the polyphyletic origin of
mammals. Evolution, v. XIII, № 3 : 405—414.
Weber M. 1927—1928. Die Saugetiere. Verl. Fischer, Jena, Bd. I,
1927 : I—XV+1—444; Bd. II, 1928 : I—XXIV-f-1—898.
Young J. Z. 1957. The life of mammals. Oxford:!—820.
i С; ’ Журналы
' Acta Theriologica, Warszawa.
Journal of Mammalogy, New York.
C Mammalia, Paris.
4’; Saugetierkundliche Mitteilungen, Stuttgart.
Zeitschrift fur Siiugetierkunde, Berlin.
,4 Методика изучения млекопитающих
Верещагин Н. К. и И. М. Громов. 1953. Сбор остатков высших
позвоночных четвертичного периода. Изд. АН СССР, М.—Л. : 1—38.
Гентнер В. Г. 1940. Инструкция по изучению фауны млекопитающих в за-
поведниках. Научно-метод. зап. Главн. упр. по запов., в. VI : 5—32.
Методы учета численности и географического распределения наземных
;• позвоночных. 1952. Изд. АН СССР, М. : 1—342.
Новиков Г. А. 1953. Полевые исследования по экологии наземных по-
звоночных. Изд. 2-е, изд. «Сов. наука», М. : 1—502.
галле Ю. М. 1947. Методика полевого изучения грызунов и борьбы
У с ними. Изд. Ростовск. книжн. изд., Ростов н/Д. : 1—160.
Туров С. С. 1958. Набивка чучел зверей и птиц. Изд. 2-е, Учпедгиз,
-ГХг ' ' м- : 1—179-
4?® ормозов А. Н. 1959. Спутник следопыта. Детгиз, М. : 1—320.
Ж
ж
42
ЛИТЕРАТУРА
Советский Союз (в целом)
Ар гиропул о М. И. 1940. Сем. Muridae — Мыши. Фауна СССР,
Млекопитающие, т. III, в. 5. Изд. АН СССР, М.—Л. : 1—170.
Атлас охотничьих и промысловых птиц и зверей СССР, т. II. 1951. Изд.
АН СССР, М.—Л. : 1—294, 70 табл, в красках.
Бобринский Н. А., Б. А. Кузнецов и А. И. Кузякин. 1944.
Определитель млекопитающих СССР. Изд. «Сов. наука», М : 1—440.
Виноградов Б. С. 1937. Тушканчики. Фауна СССР, Млекопитающие,
т. III, в. 4, Изд. АН СССР, М.—Л. : 1—197.
Виноградов Б. С. и И. М. Громов. 1952. Грызуны фауны СССР.
Изд. АН СССР, М.—Л. : 1—297.
Виноградов Б. С. иИ. М. Громов. 1956. Краткий определитель
грызунов фауны СССР. Изд. АН СССР, М.—Л. : 1—120.
В и н о г р а д о в Б. С. и С. И. Оболенский. 1932. Вредные и
полезные в сельском хозяйстве млекопитающие. Сельхозгиз,
М,—Л. : 1—222.
Громов В. И. 1948. Палеонтологическое и археологическое обоснова-
ние стратиграфии континентальных отложений четвертичного периода
на территории СССР. (Млекопитающие, палеолит). Тр. Инет. геол,
наук, в. 64, геол. сер. : 1—520.
Дои п е л ь м а и р Г. Г., А. С. Мальчевский, Г. А. Н о в и-
к о в, Б. Ю. Фалькенштейн. 1951. Биология лесных зверей
и птиц. Гослесбумиздат, М.—Л. : 1—363.
Жшвотный мир СССР. 1936—1958. Изд. АН СССР, М.—Л. Т. I.
Историческое и географическое введение и общий систематический
обзор фауны по группам. 1936 : 1—808; т. II. Зона пустынь.
1948 : 1—420; т. III. Зона степей. 1950 : 1—672; т. IV. Лесная зона.
1953 : 1—737; т. V. Горные области европейской части СССР.
1958 : 1—655.
Каплин А. А. 1960. Пушнина СССР. Внешторгиздат, М. : 1—459.
К.ириков С. В. 1959—1960. Изменения животного мира в природных
зонах СССР. Изд. АН СССР, М. Степная зона и лесостепь. 1959 : 1—175;
Лесная зона и лесотундра. 1960 : 1—157.
Кузнецов Б. А. 1936—1937. О некоторых закономерностях распро-
странения млекопитающих по европейской части СССР. Зоол. журн.,
т. XV, в. 1 : 96—127; т. XVI, в. 1 : 165—182.
Кузнецов Б. А. 1950. Очерк зоогеографического районирования
СССР. Изд. Моск. общ. испыт. прир., М. : 1—176.
Кузякин А. И. 1950. Летучие мыши. Изд. «Сов. наука», М. : 1—442.
Лавров Н.П. 1946. Акклиматизация и реакклиматизация пушных зве-
рей в СССР. Заготпздат, М. : 1—220.
Мензбир М. П. 1934. Очерк истории фауны европейской части СССР.
Биомедгиз, М.—Л. : 1—224.
Наумов С. П. и Н. П. Лавров. 1941. Основы биологии промыс-
ловых зверей СССР. Изд. «Межд. книга», М : 1—347.
Новиков Г. А. 1956. Хищные млекопитающие фауны СССР. Изд.
АН СССР, М.—Л. : 1—294.
Огнев С. И. 1928—1931. Звери восточной Европы и северной Азии.
Госиздат, М.—Л. I. Насекомоядные и летучие мыши. 1928 : 1—631;
II. Хищные млекопитающие. 1931 : 1—776.
Огнев С. И. 1935—1950. Звери СССР и прилежащих стран. III. Хищ-
ные и ластоногие. Биомедгиз, М.—Л., 1935 : 1—752: IV. Грызуны.
Изд. АН СССР, М.—Л., 1940 : 1—615; V. Грызуны. Изд. АН СССР,
М,—Л., 1947 : 1—809; VI. Грызуны. Изд. АН СССР, М.—Л„ 1948 :
1—559; VII. Грызуны. Изд. АН СССР, М.—Л., 1950 : 1—706.
ЛИТЕРАТУРА
43
С а т у н и н К. А. 1914. Определитель млекопитающих Российской импе-
рии, I. (Рукокрылые, насекомоядные и хищные). Тифлис : 1—184.
Смирно'в Н. А. 1929. Определитель ластоногих (Pinnipedia) Европы и
северной Азии. Изв. Отд. прикл. ихтиол, и научно-промысл, исслед.
Гос. инет, опытн. агроном., т. IX, № 3 : 231—268.
Соколов И. И. 1959. Копытные звери (отряды Perissodactyla и Artiodac-
tyla). Фауна СССР, Млекопитающие, т. I, в. 3, Изд. АН СССР,
М.—Л. : 1—640.
Томилин А. Г. 1951. Определитель китообразных по поведению и
внешним признакам. Изд. Моск. общ. испыт. прир., М. : 1—88.
Томилин А. Г. 1957. 'Звери СССР и прилежащих стран, т. IX. Кито-
образные. Изд. АН СССР, М.—Л. : 1—756.
Томилин А. Г. 1962. Китообразные фауны морей СССР. Изд. АН СССР,
Флеров К. К. 1952. Кабарги и олени. Фауна СССР, Млекопитающие,
т. I, в. 2, Изд. АН СССР, М,—Л. : 1—256.
В г ink F. Н. 1956. Die Saugetiere Europas. Verl. Parey, Hamburg—Ber-
lin : 1—231.
Caffrey G. 1961. Merkmale der wildlebenden Saugetiere Mitteleuropas.
Akad. Verl., Leipzig : 1—284.
Крайний Север
Адлерберг Г. И., Б. С. В и н о г р а д о в, Н. А. Смирнов и
К. К. Флеров. 1935. Звери Арктики. Изд. Главсевморпути,
Л : 1—579.
В и ног радов М. И. 1949. Морские млекопитающие Арктики. Тр.
Арктическ. инет., т. 202 : 1—280.
Гентнер В. Г. 1936. Материалы по млекопитающим острова Диксона,
прилегающей части северо-западного Таймыра и Карского моря. Сб.
тр. Зоол. муз. Моск. гос. унив., т. III : 3—23.
Дубровский А. Н. 1940. Пушные звери Ямальского национального
округа. Тр. Научно-исслед. инет, полярн. землед., животн. и промысл,
хоз., сер. промысл, хоз., в. 13 : 3—48.
Наумов С. И. 1931. Млекопитающие и птицы Гыданского полуострова
(северо-западная Сибирь). Тр. Полярн. ком. АН СССР, т. 4 : 1—106.
Портенко Л. А. 1941. Фауна Анадырского края, III. Млекопитающие.
Тр. Научно-исслед. инет, полярн. земледел., животн. и промысл, хоз.,
сер. промысл, хоз., в. 14 : 1—105.
Пр смысловые млекопитающие побережья Таймырского полуострова.
1939. Тр. Научно-исслед. инет, полярн. землед., животн. и промысл,
хоз., сер. промысл, хоз., в. 8 : 1—124.
Пушной промысел Ямальского национального округа. 1940. Тр. Научно-
исслед. инет, полярн. землед., животн. и промысл, хоз., сер. промысл,
хоз., в. 13 : 1—80.
Романов А. А. 1941. Пушные звери Лено-Хатангского края. Тр.
Научно-исслед. инет, полярн. землед., животн. и промысл, хоз., сер.
промысл, хоз., в. 17 : 1—139.
. ЬДО б ников В. М. 1937. Распределение млекопитающих и птиц по
типам местообитаний в Болыпеземельской тундре и на Ямале. Тр.
Всесоюзн. арктическ. инет., т. 92 : 1—76.
• юлин А. Н. 1938. Промысловая фауна острова Белого. Тр. Научно-
исслед. инет-. полярн. землед., животн. и промысл, хоз., сер. промысл,
хоз., в. 1 : 1—40.
, “«некий К. К. 1941. Морские звери Советской Арктики. Изд. Глав-
севморпути, Л.—М. : 1—187.
ЛИТЕРАТУРА
Европейская часть РСФСР
Барабаш-Никифоров И. И. 1957. Звери юго-восточной части
Черноземного центра. Воронежск. книжн. изд., Воронеж : 1—370.
Бородина М. Н. 1960. Млекопитающие Окского заповедника. Тр.
Окск. гос. запов., в. III : 3—40.
Гольцмайер Г. К. 1934. Некоторые данные по распространению
млекопитающих в Присурских лесах Чувашской автономной ССР.
Уч. зап. Казанск. гос. унвв., т. XXIV, в. 4, зоол., в. 2 : 143—173.
Даркшевич Я. 1950. Птицы и звери Чкаловской области и охота на
них. Чкаловск, книжн. изд., Чкалов : 1—192.
Елпатьевский В. С., Н. И. Ларина и В. Л. Голикова.
1950. Млекопитающие Саратовской области. Уч. зап. Саратовск. гос.
унив., т. XXVI : 37—46.
Зверева О. С., В. И. М а с л о в, Н. А. О с т р о у м о в, А. Н. Ро-
ма н о в и В. В. Турьева. 1953. Животный мир. Производит,
силы Коми АССР, т. III, в. 2, Изд. АН СССР, М : 1—243.
Измайлов И. В. 1940. Фауна птиц и млекопитающих Хоперского за-
поведника. Тр. Хоперск. гос. заповед., в. 1 : 89—173.
Исаков Ю. А. 1939. Материалы по фауне млекопитающих средней и
северной Карелии. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир.. отд. биол.,
т. XLVIII, в. 2—3 : 37—49.
Казаченко Б. 1953. Охотничья фауна Пензенской области. Пензенск.
книжн. изд., Пенза : 1—70.
Калецкая М. Л. 1953. Фауна млекопитающих Дарвинского заповед-
ника и ее изменения под влиянием Рыбинского водохранилища. В кн.:
Рыбинское водохранилище, т. I. Изд. Моск. общ. испыт. прир.,
М. : 95—121.
Калецкая М. Л. 1957. Роль режима Рыбинского водохранилища
в жизни млекопитающих Дарвинского заповедника. Тр. Дарвинск.
гос. запов., в. IV : 7—78.
Кирисов А. Р. 1960. Охотничье-промысловые звери и птицы Удмуртии.
Изд. 2-е, Удмуртск. книжн. изд., Ижевск : 1—135.
Козлов В. И. 1955. Млекопитающие. В кн.: Пузанов И. И.,
В. И Козлов и Г. И. Кипарисов. Животный
мир Горьковской области. Горьковск. книжн. изд., Горький : 43—180.
Кузнецов Н. В. и И. И. М а к к о в е е в а. 1959. Животный мир
Ярославской области. Ярославск. книжн. изд., Ярославль : 1—228.
Марвин М. Я. 1959. Млекопитающие Карелии. Гос. изд. Кар. АССР,
Петрозаводск : 1—238.
Морозова-Турова Л. Г. 1938. Млекопитающие Мордовского за-
поведника. В кн.: Фауна Мордовского государственного заповедника.
Изд. Комит. по запов., М. : 16—40.
Новиков Г. А. 1956. Еловые леса как среда обитания и роль в их
жизни млекопитающих и птиц. В кн.: Роль животных в жизни леса.
Изд. Моск. гос. унив., М. : 6—165.
Новиков Г. А. 1958. Горы Кольского полуострова. В кн.: Животный
мир СССР, т. V. Изд. АН СССР, М.—Л. : 515—575.
Новиков Г. А. 1959. Экология зверей и птиц лесостепных дубрав.
Изд. Лен. гос. унив., Л. : 1—352.
Огнев С. И. 1913. Млекопитающие Московской губернии. Опыт описа-
ния фауны Московской губ., ч. I, М. : 1—310.
Огнев С. И. 1925. Млекопитающие Самарской губернии и Уральской
области. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. XXXIII,
в. 1—2 : 1—47.
ЛИТЕРАТУРА
45
Огнев С. И. и К. А. Воробьев. 1924. Фауна наземных позвоноч-
ных Воронежской губернии. Изд. «Новая деревня», М. : 1—254.
Плеске Ф. Д. 1887. Критический обзор млекопитающих и птиц Коль-
ского полуострова. Прплож. к Зап. ими. Акад, наук, т. LVI, № 1 : 1—
165.
Попов В. А. 1960. Млекопитающие Волжско-Камского края. Насекомо-
ядные, рукокрылые, грызуны. Изд. АН СССР, Казань : 1—468.
Попов В. А. и А. В. Лукин. 1949. Животный мир Татарии. Тат-
госиздат, Казань : 1—63.
Попов В. А., 10. К. Попов и др. 1954. Результаты изучения живот-
ного мира зоны затопления Куйбышевской ГЭС. Тр. Казанск. фил.
АН СССР, сер. биол. наук, в. 3 : 7—217.
Птушенко Е. С. 1937. Материалы к познанию териологической фауны
Курского края. Сб. памяти М. А. Мензбира, Изд. АН СССР, М. : 409—
463.
Работы Волжско-Камской краевой промысловой биологической стан-
ции. 1931—1936. Казань, в. I, 1931 : 1—203; в. II, 1932 : 1—250;
в. III, 1934 : 1—125; в. IV, 1936 : 1—180.
Р а л л ь Ю. М. 1935. Млекопитающие Волжско-Уральских песков. Вести,
микробиол., эпидемиол. и паразитол., т. XIV, в. I : 71—78.
Савинов В. А. и Д. Н. Лобанов. 1958. Звери Вологодской об-
ласти. Вологодск. книжн. изд., Вологда : 1—208.
Строганов С. У. 1934, 1936. Фауна млекопитающих Валдайской
возвышенности. Зоол. журн., т. XIII, в. 4 : 714—729; т.. XV,
в. 1 : 128—142; в. 3 : 520—559.
Строганов С. У. 1949. Определитель млекопитающих Карелии. Изд.
Карело-Фипск. гос. унив., Петрозаводск : 1—199.
Строганова А. С. 1954. Млекопитающие степного и полупустынного
Заволжья. Тр. Зоол. инет. АН СССР, г. XVI : 30—116.
Теплов В. П. 1960. Динамика численности и годовые изменения в эко-
логии промысловых животных Печорской тайги. Тр. Печоро-Илычск.
гос. запов., в. VIII : 5—221.
Теплов В. П. и Е. Н. Т е п л о в а. 1947. Млекопитающие Печор-
ско-Ылычского заповедника. Тр. Печорско-Ылычск. гос. запов.,
в. V : 3—84.
Томилин А. Г. 1953. Млекопитающие Коми-Пермяцкого округа. Тр.
Моск, пушпо-мехов. инет., т. IV : 31—42.
Туров С. С. 1925. Млекопитающие Рязанской губернии. Тр. Общ. ис-
следоват. Рязанск. края, в. 3 : 1—44.
Формозов А. Н. 1935. Очерк фауны наземных позвоночных Горьков-
ского края. В кн.: Природа Горьковского и Кировского краев. Горь-
ковск. изд., Горький : 135—182.
Формозов А. Н. 1947. Фауна В кп.: Природа г. Москвы и Подмо-
сковья. Изд. АН СССР, М—Л. : 287—370.
Формозов А. Н. 1948. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьин-
ского района Костромской области в период 1930—1940 гг. Фауна и
экол. грызунов, в. 3 : 1—110.
X о д а га о в а К. С. 1960. Природная среда и животные глинистых полу-
пустынь Заволжья. Изд. АН СССР, М. : 1—131.
Ш а и о га н и к о в Л. В. 1959. Млекопитающие. В кн.: Шапошни-
ков Л., О. Головин и др. Животный мир Калининской обл.
Калининск. книжн. изд., Калинин : 35—124.
Прибалтика и Белоруссия
А у л ь Ю. М., X. Й. Л и н г и К. Л. П а а в е р. 1957. Млекопитающие
Эстонской ССР. Эстонск. гос. изд., Таллин : 1—351 (на эстонск. яз.).
46
ЛИТЕРАТУРА
Калниньш А. И. 1950. Охота и охотничье хозяйство в Латвийской
ССР. Латгосиздат, Рига : 1—138.
Лавров Н. П. 1959. Состояние и возможности развития охотничьего
хозяйства и звероводства в Калининградской области. Тр. Всесоюзн.
научно-исслед. инет, животн. сырья и пушн., т. XVIII : 3—17.
II а а в е р К. Л. 1953. О современном составе фауны млекопитающих
Эстонской ССР. Юбил. сб. Общ. естествоиспыт. Эст. ССР, 1853—1953,
Таллин : 276—292.
Сержанин И. Н. 1955. Млекопитающие Белорусской ССР. Изд.
АН БССР, Минск : 1—311.
Сержанин И. Н. 1956. Изменения в составе фауны млекопитающих
Белоруссии, происшедшие в историческое время. Уч. зап. Белорусск.
гос. унив., т. 26 : 170—184.
Федюшин А. В. 1929 Динамика и географическое распространение
охотничьей фауны БССР. Изд. «Паляушчы Беларусь, Минск : 1—81.
Ц ал кин В. И. 1958. Млекопитающие древней Латвии. Бюлл. Моск,
общ. испыт. прир., отд. биол., т. LXIII, в. 3 : 5—17.
Украина и Молдавия
А б е л е н ц е в В. I., I. Г. П i д о п л i ч к о, Б. М. II о п о в. 1956.
Ссавщ. В кн.: Фауна Украфи, т. I, в. 1. Вид. АН УРСР, Ки'Ф : 1—446.
Аверин Ю. В. 1960. Главнейшие изменения в видовом составе фауны
млекопитающих и птиц Молдавии в XVII—XIX столетиях. Бюлл.
Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. LXV, в. 2 : 5—12.
Браунер А. А. 1923. Сельскохозяйственная зоология. Госиздат Укра-
ины, Одесса : 1—436.
Гавриленко Н. 1928. Опыт систематического каталога зверей Пол-
тавщины. Полтава : 1—17.
Тассовский Г. Н. 1952. Млекопитающие северных районов Молда-
вии. Уч. зап. Кишиневск. гос. унив., т. IV, биол. : 35—48.
Колюшев И. И. 1955. Промысловые звери Закарпатья. Научн. зап.
Ужгородск. гос. унив., т. XI : 5—36.
К о н ю х о в и ч А. А. 1953. Фауна охотничье-промысловых животных
Закарпатской области. Тр. Моск, пушно-мехов. инет., т. IV : 43—64.
Корнеев О. П. 1952. Визначник 3Bipi в УРСР. Вид. «Радянська школа»,
Ки!в : 1—216.
Кузнецов Б. А. 1952. Фауна млекопитающих Молдавии. Пзв. Молдавск.
фил. АН СССР, в. 4—5 : 111—150.
М и г у л i н О. О. 1938. Зв1р1 УРСР. Вид. АН УРСР, КиТв, : 1—426.
II i д о п л i ч к о I. Г. 1956. Матер1али до вивчення минулих фаун УРСР.
Вид. АН УРСР, KiiiB, в. 1 : 1—176, в. 2 : 1—189.
Саенко Я. М. 1959. Млекопитающие южных и некоторых центральных
районов Молдавии. Уч. зап. Кишиневск. гос. унив., т. XXXIX,
в. 2 : 105—126.
С о к у р I. Т. 1952. 3Bipi радянських Карпат i ix господарське значения.
Вид. АН УРСР, Ки1в : 1-—68.
Сокур I. Т. 1961. 1сторпчш змФшта використання фаупи ссавцф
УкраФи. Вид. АН УРСР, Ки!в : 1—84.
Стаховский В. В. 1948. Материалы по фауне наземных позвоночных
Самарского леса. Данные по видовому составу млекопитающих леса.
Научн. зап. Днепропетровск, гос. унив., т. XXXII, Сб. раб. Биол.
фак. : 219—226.
Татаринов К. А. 1956. 3Bipi захщних областей УкраФК Вид.
АН УРСР, Ки’Ф : 1—188.
ЛИТЕРАТУРА
47
Ц а л к и н В. И. 1959. Млекопитающие северного Причерноморья в скифо-
сарматскую эпоху. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. LXIV,
в. 2 : 19—37.
Кавказ и Крым
Бинагадинское местонахождение четвертичной фауны и флоры (Тр.
Ест.-ист. муз. им. Г. Зардаби, в. IV—VI). 1951—1953. Баку, ч. I,
1951 : 1—140; ч. II, 1952 : 1—350; ч. III, 195£ : 1—335.
Верещагин Н. К. 1959. Млекопитающие Кавказа. Изд. АН СССР,
М.—Л. : 1—704.
Гептнер В. Г. и А. Н. Формозов. 1941. Млекопитающие Даге-
стана. Сб. тр. Гос. зоол. муз. Моск, унив., т. VI : 3—74.
Даль С. К. 1954. Животный мир Армянской ССР. I. Позвоночные жи-
вотные. Изд. АН Арм. ССР, Ереван : 1—415.
Динни к Н. Я. 1910—1914. Звери Кавказа. I. Китообразные и копыт-
ные. II. Хищные. Зап. Кавк. отд. имп. Русск. геогр. общ., т. XXVII,
№ 1—2 : 1—538.
Клейненберг С. Е. 1956. Млекопитающие Черного м Азовского мо-
рей. Изд. АН СССР, М. : 1—206.
Пузанов И. И. 1929. Животный мир Крыма. Крымгосиздат, Симферо-
поль : 3—34.
Сатунин К. А. 1915. Млекопитающие Кавказского края. I. Зап. Кавк,
муз., сер. А, в. 1 : 1—409.
Темботов А. К. 1960. Млекопитающие Кабардино-Балкарской АССР.
Кабардино-Балкарск. книжн. изд., Нальчик : 1—196.
Флеров К. К. 1929. О фауне млекопитающих Карадага (Крым). Еже-
годв. Зоол. муз. АН СССР, т. XXX : 371—404.
Щ и д л о в с к ий М. В. 1962. Определитель грызунов Закавказья. Изд.
АН Груз. ССР, Тбилиси : 1—171.
Урал
А р г и р о п у л о А. И. 1931. Определитель грызунов Уральской области
и соседних районов. Сельхозгиз, М.—Л. : 1—88.
Дукельская Н. М. 1928. Опыт обзора фауны млекопитающих Го-
сударственного Ильменского заповедника. Тр. по изуч. запов., в. 10 :
1—31.
К ириков С. В. 1952. Птицы и млекопитающие в условиях ландшаф-
тов южной оконечности Урала. Изд. АН СССР, М. : 1—412.
К и р и к о в С. В. 1955. Птицы и млекопитающие южной окраины При-
уралья. Тр. Инет, геогр. АН СССР, т. LXVI, Матер, по биогеографии
СССР, в. 2 : 5—107.
Кузнецов Б. А. 1928. Млекопитающие степной полосы Южного Урала.
Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. XXXVII, в. 3—4 :
248—311.
Ушков С. Л. 1947. Промысловая фауна Ильменского государствен-
ного заповедника. Тр. Ильменск. гос. запов., т. III, в. 1 : 87—160.
Флеров К. К. 1933. Очерки по млекопитающим полярного Урала и
Западной Сибири. Изв. АН СССР, отд. мат. и ест. наук, № 3 : 445—
466.
Чернявская С. И. 1958. Млекопитающие заповедника «Денежкин
Камень». Тр. Гос. запов. «Денежкин Камень», в. I : 87—114.
Шварц С. С., В. Н. Павлинин и Н. Н. Данилов. 1951.
• Животный мир Урала (наземные позвоночные). Свердловск, обл.
гос. изд., Свердловск : 74—175.
48
литература
Казахстан и Средняя Азия
Афанасьев А.В. 1960. Зоогеография Казахстана (па основе распро-
странения млекопитающих). Изд. АН Каз.ССР, Алма-Ата:!—259.
Афанасьев А. В., В. С. Бажанов, М. Н. К о р е л о в,
А. А. Слудский, Е. И. Страутман. 1953. Звери Казах-
стана. Изд. АН Каз. ССР, Алма-Ата : 1—536.
Богданов О. П. 1953. Рукокрылые. Фауна Узбекской ССР, т. III,
Млекопитающие, в. 2, Изд. Ап Узб. ССР, Ташкент : 1—159.
Виноградов Б. С. 1952. Млекопитающие Красноводского района
западной Туркмении. Тр. Зоол. инет. АН СССР, т. X : 7—44.
Виноградов Б. С., Е. Н. Павловский и К. К. Флеров.
1935. Звери Таджикистана, их жизнь и значение для человека. Изд.
АН СССР, М.—Л. : 1—276.
Гептнер В. Г. 1939. Зоогеографические особенности фауны песчаных
пустынь Туркестана и ее происхождение. Бюлл. Моск. общ. испыт.
ирир., отд. биол., т. XLVII, в. 5—6:323—342.
Гептнер В. Г. 1945. Пустынно-степная фауна Палеарктики и очаги
ее развития. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. L,
в. 1/2 : 17—38.
Гептнер В. Г. 1956. Фауна позвоночных животных Бадхыза (южный
Туркменистан). Изд. АН Турки. ССР, Ашхабад : 1—335.
Ишунин Г. И. 1961. Фауна Узбекской ССР, т. III. Млекопитающие
(хищные и копытные). Изд. АН Узб. ССР, Ташкент : 1—230.
Кистяковский А. Б. 1950. Материалы по зоогеографии Памира.
Е Тр. Зоол. муз. Кшвськ. держ. унив., т. II : 5—58.
Колесников И. И. 1953. Грызуны. Фауна Узбекской ССР, т. III,
Млекопитающие, в. 5, Изд. АН Узб. ССР, Ташкент : 1—139.
Колесников И. И. 1956. Фауна наземных позвоночных Кюрен-
Дага. Тр. Среднеазиатск. гос. унив., Результаты работ комплексн.
экспед. САГУ в юго-зап. Туркмении, ч. I, нов. сер., в XXXVI, биол.,
кн. 23.
Кузнецов Б. А. 1948. Звери Киргизии. Изд. Моск. общ. испыт.
прир., М. : 1—214.
Кузнецов Б. А. 1948. Млекопитающие Казахстана. Изд. Моск. общ.
испыт. прир., М. : 1—226.
Лаптев М. К. 1929. Определитель млекопитающих Средней Азии. Изд.
Среднеазиатск. зоол. сада. Ташкент : 1—106.
Лаптев М. К. 1936. Определитель позвоночных животных Турк-
менской ССР. V. Млекопитающие. Туркменогосиздат, Ашхабад—
Баку : 1—104.
Материалы по биогеографии СССР. I. Зоогеография и экология
наземной фауны Казахстана. 1953. Тр. Инет, геогр. АН СССР,
т. LIV : 1—435.
Минин И. В. 1938. Эколого-географический очерк грызунов Средней
Азии. Изд. Лен. гос. унив., Л. : 1—184.
Нур-Гельдыев О. И. 1960. Материалы по фауне и экологии млеко-
питающих трассы Каракумского канала первой очереди. Изд. АН
Туркм. ССР, Ашхабад : 1—287.
Огнев С. И. 1940. Млекопитающие центрального Тянь-Шаня. Матер,
к позн. фауны и флоры СССР, нов. сер., отд. зоол., в. Ill : 1—86.
Огнев С. И. и В. Г. Гептнер. 1929. Млекопитающие среднего
Копет-Дага и прилежащей равнины. Тр. Научно-исслед. инет. зоол.
при Физ.-мат. фак. Моск. гос. унив., т. III, в. 1 : 47—171.
Северцов Н. А. 1953. Вертикальное и горизонтальное распределение
туркестанских животных. Изд. 2-е, Изд. АН СССР, М. : 1—270.
ЛИТЕРАТУРА
49
Слудский А. А. 1939. Пушные звери Казахстана. Казгосиздат, Алма-
Ата : 1—244.
Стальмакова В. А. 1955. Млекопитающие Репетекского песчано-
пустынного заповедника и прилегающих районов Каракумской пус-
тыни. Тр. Репетекск. песчано-пустын. станц., в. 3 : 307—348.
Флеров К. К. 1932. Млекопитающие Мургабской долины. В кн.: Мур-
габская паразитологическая экспедиция 1930 г. Тр. СОПС АН СССР,
сер. турки., т. 2. : 235—265. •*
Флеров К. К. и М. М. Г р о м о в. 1935. Экологический очерк млеко-
питающих долины нижнего Вахша. Матер, по паразитол. и фауне
южн. Таджикистана, в. 10 : 261—313.
фоканов В. А. 1954. Млекопитающие южной части долины р. Урала.
Тр. Зоол. инет. АН СССР, т. XVI : 117—136.
Формозов А. Н. и Р. П. 3 и м и и. 1958. Животный мир. В кн.: Сред-
няя Азия. Изд. АН СССР, М. : 362—472.
Чернышев В. И. 1958. Фауна и экология млекопитающих тугаев
Таджикистана. Тр. Инет. зоол. и паразитол. АН Тадж. ССР,
в. 85 : 1—168.
Ш у к у р о в Г. Ш. 1962. Фауна позвоночных животных гор Большие
Балханы. Изд. АН Туркм. ССР, Ашхабад : 1—158.
Сибирь
Доппельмаир Г. Г. и др. 1926. Соболиный промысел на се-
веро-восточном побережье Байкала. Верхнеудинск—Ленинград :
1—272.
Колосов А. М. 1933. Материалы по фауне млекопитающих Алтая.
Природа и соц. хоз., т. VI : 110—121.
Колосов А. М. 1939. Фауна млекопитающих Алтая и смежной области
Монголии в связи с некоторыми проблемами зоогеографии. Зоол.
журн., т. XVIII, в. 2 : 162—180.
Лаптев И. П. 1958. Млекопитающие таежной зоны Западной Сибири.
Изд. Томск, унив., Томск : 1—285.
Мартынов И. И., Н. Г. С к р я б и н, К. И. Ф и л о н о в и С. К. Ус-
ти н о в. 1961. Материалы по млекопитающим Баргузинского за-
поведника. Тр. Баргу^инск. гос. запов., в. 2 : 47—73.
Михель Н- М 1937. Очерк промысловой охоты в северо-восточпой Яку-
тии. «Arctica», № 5 : 153—215.
Касимович А. А. 1949. Промысловые звери центрального Алтая.
В кн.: Пушные богатства СССР, в. I. Заготиздат, М. : 127—148.
Наумов Н.П. 1934. Млекопитающие Тунгусского округа. Тр. Полярн.
ком. АН СССР, в. 17 : 5—82.
Некипелов Н. В. 1960. Распространение млекопитающих в юго-вос-
точном Забайкалье и численность некоторых видов. Биол. сб. Вост.-
Сиб. отд. Геогр. общ. СССР и Противочумн. инет. Сибири и Дальн.
Востока, Иркутск : 3—48.
Новиков Г. А. 1937. Промыслово-охотничья фауна северо-западного
Забайкалья. Тр. СОПС АН СССР, сер. восточно-сиб., в. 4 : 187—263.
Огнев С. И. 1926. Млекопитающие северо-восточной Сибири. Изд. «Книжн.
дело», Владивосток : 1—200.
Павлов Е. И. 1949. Промысловые звери Читинской области. Читинск.
книжн. изд., Чита : 1—188.
Подаревский В. Б. 1936. Проблемы охотхозяйственной акклимати-
зации в Восточной Сибири. Госиздат, Иркутск : 1—119.
4 Млекопитающие фауны СССР, ч. I
50
ЛИТЕРАТУРА
Промысловая фауна и охотничье хозяйство Якутии, I. 1953. Якутск,
книжн. изд., Якутск : 1—166.
Скалов В.Н. 1936. Материалы к познанию фауны южных границ Сибири.
Изв. Иркутск, противочумн. инет. Сибири и Дальн. Вост.,
т. III : 135—209.
Строганов С. У. 1957. Звери Сибири. Насекомоядные. Изд. АН СССР,
М. : 1—267.
Строганов С. У. 1962. Звери Сибири. Хищные. Изд. АН СССР,
М. : 1—458.
Тимофеев В. В. 1949. Звери нашей области. Иркутск, книжн. изд.,
Иркутск : 1—95.
Фетисов А. С. 1936. Материалы по систематике и географическому
распространению млекопитающих западпого Забайкалья. Изв. Ир-
кутск. противочумн. инет. Сибири и Дальн. Вост., т. III : 86—
119.
Фетисов А. С. 1937. Вредные и полезные млекопитающие в сельском
хозяйстве западного Забайкалья. Изв. Иркутск, муз. в. II : 128—
151.
Фетисов А. С. 1956. О современном зоогеографическом районировании
селенгинской Даурии на основе териологических данных. Зоол.
журн., т. XXXV, в. 10 : 1535—1540.
Черкасов А. 1884. Записки охотника Восточной Сибири. Изд. Суво-
рина, Спб. : 1—678.
Юргенсон П. Б. 1938. Материалы к познанию млекопитающих При-
телецкого участка Алтайского государственного заповедника. Тр. Ал-
тайск. гос. запов., в. I : 92—170.
Я в у ш е в и ч А. И. 1952. Фауна позвоночных Тувинской области. Изд.
Зап.-Сиб. фил. АН СССР, Новосибирск: 1—144.
Я н у ш е в и ч А. и И. Благовещенский. 1952. Промысловые
звери и птицы Западной Сибири. Новосибирск, обл. гос. изд., Ново-
сибирск : 1—190.
Дальний Восток
Абрамов К. Г. 1954. Копытные звери Дальнего Востока и охота на них-
Хабаровск. книж. изд., Хабаровск : 1—128.
Аверин Ю. В. 1948. Наземные позвоночные восточной Камчатки.
Тр. Кроноцк. гос. запов., в. I : 3—223.
Баранчеев Л. М. 1959. Звери. В кн.: Природа Амурской области.
Амурск, книжн. изд., Благовещенск : 213—252.
Бромлей Г. Ф. 1959. Фауна наземных млекопитающих Приморья и
Приамурья. Сб. «Биол. ресурсы Дальн. Востока», Изд. АН СССР,
М. : 44—56.
Бромлей Г. Ф. и 3. И. Гутникова. 1955. Супутинский заповед-
ник. Приморск, книжн. изд., Владивосток : 1—63.
Географическое распространение рыб и других промысловых
животных Охотского и Берингова морей. 1955. Тр. Инет, океанол.
АН СССР, т. XIV : 70—114.
Золотарев Н. Т. 1936. Млекопитающие бассейна р. Имана (Уссурий-
ский край). Изд. АН СССР, М.—Л. : 1—136.
Ильина Е. Д. 1950. Островное звероводство. Изд. «Межд. книга»,
М. : 1—302.
Клумов С. К. 1960. Промысловые животные Курильских островов.
Сб. «Охрана природы и озеленение», в. 3. М. : 9—29.
ЛИТЕРАТУРА
51
' Кузнецов Б. А. 1949. Охотничье-промысловые звери Курильских
островов. В кн.: Пушные богатства СССР, в. I. Заготиздат,
k М. : 149—170.
К Ку ренцо в А. И. 1959. Животный мир Приамурья и Приморья. Ха*
баровск. книж. изд., Хабаровск : 1—263.
Ж' Плеч ев Е. И. 1939. Промысловые звери юго-восточной Камчатки,
ж/ Изв. Гос. гсогр. общ., № 9 : 1369—1382. w
Подковыркин Б. А. 1958. Наземные млекопитающие о. Шумшу.
Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. БХШ, в. 4 : 125—127.
Слепцов М. М. 1955. Китообразные дальневосточных морей. Приморск.
3? книжн. изд., Владивосток : 1—162.
г
4*
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОТРЯДОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
(MAMMALIA) ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
1 (2). Задних конечностей нет. Хвост в виде двуразделыюго горизонталь-
ного плавника (рис. 296). Кожа на всем теле голая, лишена волос . ...
............................... Cetacea — Китообразные (стр. 641).
2 (1). Задние конечности имеются. Хвост иной формы. Кожа покрыта
волосами, иглами или щетиной.
3 (4). Передние конечности превращены в крылья; пальцы на них сильно
удлинены и служат каркасом, на который натянута тонкая, почти
голая, кожистая летательная перепонка (рис. 53).................
...........................Chiroptera — Рукокрылые (стр. 122).
4 (3). Передние конечности не превращены в крылья, а если служат для
полета, то пальцы (в том числе и третий) много короче туловища и кожа
на них покрыта густыми волосами.
5 (14). Пальцы на концах имеют когти или вообще лишены роговых окон-
чаний.
6 (7). Конец морды вытянут в виде тонкого, подвижного хоботка (рис. 10)
........................... Insectivora — Насекомоядные (стр. 54).
7 (6). Хоботка на конце морды нет.
8 (11). Клыков нет. Резцы в виде изогнутых стамесок или долот с острыми
режущими краями (рис. 123, 125). Между резцами и переднекоренными
зубами имеется большой беззубый промежуток (диастема), длина
которого много больше расстояния между наружными краями резцов.
9 (10). Резцов как в верхней, так и в нижней челюсти одна пара ....
.................................. Rodentia — Грызуны (стр. 244).
10 (9). Резцов в верхней челюсти две пары, расположенных одна позади
другой ......................Lagomorpha — Зайцеобразные (стр. 218).
11 (8). Клыки, по крайней мере в верхней челюсти, имеются, причем они
крупнее соседних резцов. Резцы не имеют формы изогнутых стамесок
или долот. Беззубого промежутка (диастемы) между резцами и передне-
коренными нет, а если он имеется, то не длиннее расстояния между
наружными краями резцов.
12 (13). Конечности начиная с локтевых и коленных суставов ясно обособ-
лены от туловища. Пальцы отделены друг от друга. Кисть и стопа
не имеют формы ластов, а если конечности ластообразные, то длина
хвоста более 10% длины тела .... Carnivora — Хищные (стр. 740).
13 (12). Конечности обособлены от туловища не более чем с половины пред-
плечья и голени. Кисть и стопа превращены в ласты (рис. 442). На пе-
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОТРЯДОВ
53
редких конечностях пальцы не обособлены, будучи связаны общим кож-
ным покровом. Длина хвоста менее 10% длины тела............. .
..............................Pinnipedia — Ластоногие (стр. 895).
14 (5). Концы пальцев одеты в толстый роговой башмак — копыто.
15 (16). Число копыт на каждой ноге по одному........................
. . Perissodactyla — Непарнопалые, или непарнокопытные (стр. 965).
В фауне СССР 1 вид, Equus (Asinus) hemionus Pall. — Кулан
(рис. 489; стр. 969).
16 (15). Число копыт на каждой ноге четыре, из которых два средних (пе-
редних) крупнее других ..............................................
........Artiodactyla — Парнопалые, или парнокопытные (стр. 972).
Б. По черепу
1 (10). Наибольшая длина черепа меньше 14 см.
2 (5). Клыков нет. Между резцами и переднекоренными зубами имеется
большой беззубый промежуток, длина которого не меньше длины ряда
коренных зубов.
3 (4). Резцов и в верхней, и в нижней челюсти по одной паре. Эмаль покры-
вает только переднюю сторону резцов. Длина костного нёба от зад-
него края резцовых отверстий до переднего края хоан значительно
больше его ширины (рис. 132). Коренных зубов в нижней челюсти
не более четырех с каждой стороны.................................
............................ Rodenlia — Грызуны (стр. 244).
4 (3). В верхней челюсти две пары резцов, покрытых эмалью со всех сто-
рон. Длина костного нёба от заднего края резцовых отверстий до пе-
реднего края хоан меньше его ширины (рис. 120). Коренных зубов
в нижней челюсти по пять с каждой стороны.........................
.......................Lagomorpha — Зайцеобразные (стр. 218).
5 (2). Клыки имеются. Зубы образуют сплошной ряд, или между клыками
и переднекоренными зубами имеется небольшой беззубый промежуток,
длина которого заметно меньше длины ряда коренных зубов.
6 (7). Нёбо имеет спереди глубокую и широкую вырезку (рис. 54) . . . .
................................Chiroptera — Рукокрылые (стр. 122).
7 (6). Вырезки на переднем крае нёба нет.
8 (9). Клыки значительно крупнее резцов. Внутренняя пара верхних
резцов мельче наружных .... Carnivora — Хищные (стр. 740).
9 (8). Клыки не крупнее резцов, а если крупнее, то внутренняя пара рез-
цов (I1) длиннее или шире наружной (I3)...........................
....................... Inseetivora — Насекомоядные (стр. 54).
10 (1). Длина черепа больше 14 см.
11 (12). Носовой проход расположен почти вертикально к оси черепа, да-
леко от его переднего края, и носовые отверстия открываются вверх
................................. Cetacea — Китообразные (стр. 641).
12 (11). Носовой проход расположен параллельно оси черепа, и носовые
отверстия открываются на его переднем конце.
13 (16). Глазницы не отделены костным мостиком от височных впадин.
Верхние клыки направлены вниз и имеют круглое пли овальное се-
чение.
14 (15). Среди коренных зубов резко выделяются крупной величиной два так
называемых хищнических зуба — Р4 и Мх (рис. 3, 7). Если хищниче-
ские зубы не выражены, то коронки двух последних верхних корен-
ных зубов больше в поперечном направлении, чем в продольном
(рис. 409) ....................Carnivora — Хищные (стр. 740).
,' » (14). Хищнических зубов нет. Все коренные, кроме первого переднеко-
ренного, более или менее одинаковых размеров (рис. 448). Коронки
54
IN SECT IV OR A
коренных зубов в поперечном направлении не больше, чем в продоль-
ном .......................Pinnipedia — Ластоногие (стр. 895).
16 (13). Глазницы отделены костным мостиком от височных впадин, а если
не отделены (у свиней), то верхние клыки загнуты вверх и имеют трех-
гранное сечение.
17 (18). Верхние резцы имеются. Глазницы отделены от височных впадип
костным мостиком, образованным лобными и чешуйчатыми костями.
Заднекоренные зубы складчатые (лофодонтные; рис. 3, 3).....
. . Perissodactyla — Непарнопалые, или непарнокопытные (стр. 965).
В фауне СССР 1 вид, Equus (Asinus) hemionus Pall. — Кулан
(стр. 969).
18 (17). Верхних резцов нет, а если имеются (у свиней), то глазницы не от-
делены костным мостиком от височных впадин. Костные мостики по-
зади глазницы образованы лобными и скуловыми костями. Коренные
зубы лунчатые (селенодонтные; рис. 3, 4) или бугорчатые (бунодонт-
ные; рис. 3, 2)............................................
.... Artiodactyla — Парнопалые, или парнокопытные (стр. 972).
I. Отряд
INSECT IVOR А —НАСЕКОМОЯДНЫЕ
Размеры тела небольшие. В пределах отряда и самые мелкие из совре-
менных млекопитающих — землеройки Suncus etruscus Savi и Sorex minutis-
simus Zimm., длина тела которых не превышает 50—53 мм. Размеры тела
наиболее крупных из ныне живущих насекомоядных 35—40 см.
Внешний облик насекомоядных разнообразен. Для подавляющего
большинства видов характерна вытянутая в хоботок передняя часть морды.
Хоботок очень подвижный и снабжен специальной двигательной мускула-
турой. Ушпыо раковины хорошо развиты или рудиментарны. Хвост часто
хорошо развит, но иногда короткий и снаружи незаметен. Конечности пре-
имущественно стопоходящие, полустопоходящие, редко пальцеходящие,
у большинства пятипалые; когти всегда развиты. Покровы тела различные;
одни из насекомоядных покрыты мягким, бархатистым мехом, другие ще-
тинистыми волосами или иглами. Окраска не отличается яркостью. Пре-
обладающие цвета — коричневый, бурый или черно-бурый, серый, белый и
охристый. Только у некоторых мадагаскарских тенреков и тупай она более
или менее яркая.
Ключица имеется, у видов сем. Talpidae она причленяется к плечевой
кости. Надмыщелковое отверстие на плечевой кости у большинства видов
отсутствует.
Череп у многих видов с вытянутым лицевым отделом и часто с узкой и
небольшой мозговой капсулой. Глазница незамкнутая (исключение — сем.
Tupaiidae). Барабанная кость у многих видов не образует слуховых пузырей
и представлена в виде кольца. У ряда групп насекомоядных отсутствует
скуловая дуга. У землероек (сем. Soricidae) каждая половина нижней че-
люсти сочленяется с черепом двумя суставами (рис. 24).
3 1—0 4—1 3—2
Зубная формула: I ~g_2 ’ С ।_q~, Р , М—g—=44—26. Зубы
слабо дифференцированы. Часто резцы, клыки и передние премоляры
сходны по форме и размерам. Коренные зубы туберкуло-секториального
типа, со многими бугорками.
Полушария головного мозга небольшие, с гладкой поверхностью, не
прикрывают мозжечка. Матка двурогая. Кость полового члена (os panis)
отсутствует.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ.
55
Насекомоядные являются древней и примитивной группой, с предками
которой связывают происхождение всех плацентарных млекопитающих.
В ископаемом состоянии представители отряда известны с верхнего мела.
Для насекомоядных характерно значительное разнообразие форм дви-
,жений. Последние могут быть сведены к четырем основным типам: приспособ-
ление к передвижению прыжками только на задних ногах (прыгунчики) или
галопом (большинство видов); к постоянному рытью для добывания пищи
(кроты, златокроты); к плаванью (обыкновенная кутора, выдровая кутора,
выхухоль); к лазанью по деревьям (тупайи).
Насекомоядные распространены по всему земному шару, кроме Австра-
лии и большей части Южной Америки (в последней встречаются лишь на
крайнем северо-западе).
Основную пищу насекомоядных составляют насекомые и другие беспоз-
воночные, а также мелкие позвоночные животные. Многие виды поедают
сочные сладкие плоды, а в период бескормицы — и семена растений (па-
чПример, землеройки).
•- Все насекомоядные в большей или меньшей степени полезны истребле-
нием вредных животных.
В состав отряда входит 12 вымерших и 10 современных семейств: Soleno-
dontidae — Щелезубы; Tenrecidae — Тенреки; Potanwgalidae —- Водяные ку-
торы; Chrysochloridae — Златокроты; Erinaceidae — Ежи; Macroscelidae —
Прыгунчики; Soricidae — Землеройки; Talpidae — Кроты; Desmanidae —
Выхухоли. Tupaiidae—Тупайи. В фауне СССР представлены семейства: Ежи,
Выхухоли, Кроты и Землеройки.
Основная литература. Абеленцев В. I. КомахощнЕ
В кн.: Фауна Украши, т. I. Ссавцц в. I. Ки!в, 1956 : 70—227; В и н о-
градов Б. С. О строении наружных гениталий у землероек-бе-
лозубок (род Crocidura, Insectivora, Mammalia) как диагностическом
признаке. Зоол. журн., т. XXXVII, в. 8,. 1958 : 1236—1243; О г-
н е в С. И. Звери восточной Европы и северной Азии, т. I. М.—Л..
1928:1—383; Строганов С. У. Систематика кротовых (Tal-
pidae). Тр. Зоол. инет. АН СССР, т. VIII, в. 2, 1948 : 287—402; Стро-
ганов С. У. Звери Сибири. Насекомоядные. М., 1957 : 1—267;
Е Herman J. R. and Т. С. Morrison-Scott. Checklist
of palaearctic and indian mammals. London, 1951 : 10—89.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
НАСЕКОМОЯДНЫХ (INSECTIVORA) ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
1 (2). Верхняя сторона тела покрыта короткими иглами ............
. ........................... Erinaceidae — Ежи (стр. 56).
2 (1). Все тело покрыто мягкими волосами.
3 (4). Между пальцами передних и задних конечностей имеется плаватель-
ная перепонка. Хвост, сжатый с боков, покрыт плоскими чешуйками
и редкими, короткими волосами....................................
.............................Desmanidae — Выхухоли (стр. 65).
В фауне СССР 1 вид, Desmana moschata L. Выхухоль (стр. 66).
4 (3). Между пальцами плавательной перепонки нет. Хвост круглый в се-
чении, покрыт волосами.
5 (6). Ушных раковин пет. Кисти широкие, повернуты ладонями наружу,
с плоскими когтями.....................Talpidae — Кроты (стр. 68).
6 (5). Ушные раковины есть. Кисти не широкие, не повернуты ладонями
и. < наружу, с когтями, сжатыми с боков............................
< £• ............................Soricidae — Землеройки (стр. 81). -
56
INSECTIVORA, ERINACEIDAE
Б. По черепу
1 (6). Скуловые дуги имеются. Каждая половина нижней челюсти сочле-
няется с черепом одним суставом. Внутренний резец верхней челюсти
одновершинный (рис. 11).
2 (3). Ширина черепа в затылочной области в 1.25—1.5 раза более его ши-
рины вблизи предглазничных отверстий. Скуловые дуги массивные.
Ширина черепа в средней части скуловых дуг более ширины его в об-
ласти слуховых отверстий. Внутренний верхний резец (I1) имеет форму
клыка (рис. И).......................Erinaceidae — Ежи (стр. 56).
3 (2). Ширина черепа в затылочной области в 2 раза более его ширины вблизи
предглазничных отверстий. Скуловые дуги тонкие. Ширина черепа
в средней части скуловых дуг менее ширины его в области слуховых
отверстий. Внутренний верхний резец (I1) не имеет формы клыка.
4 (5). Длина резцовых отверстий более 3 мм. Межтеменная кость в виде уз-
кой пластинки с продольным гребнем налегает на теменные кости,
как чешуйка. Внутренний верхний резец (I1) очень крупный, в форме
трехгранной пирамиды (рис. 14).................................
......................... Desmanidae — Выхухоли (стр. 65).
В фауне СССР 1 вид, Desmana moschata L.—Выхухоль (стр. 66).
5 (4). Длина резцовых отверстий не более 1—1.5 мм. Межтеменная кость
широкая, не налегает на теменные кости, как чешуйка. Внутренний
верхний резец (I1) плоский (рис. 16)...........................
.................................Talpidae — Кроты (стр. 68).
6 (1). Скуловых дуг нет. Каждая половина нижней челюсти сочленяется
с черепом двумя суставами. Внутренний верхний резец (I1) с двумя
вершинами (рис. 25) .......Soricidae — Землеройки (рис. 81).
I. Сем. ERINACEIDAE — ЕЖИ
Ежи отличаются относительно крупным (до 30 см), массивным телом и
коротким, малозаметным хвостом. Ноги короткие, стопоходящие. Кисти
и ступни не расширены. Голова клиновидной формы, с вытянутой в короткий
хоботок носовой частью.
Спина и бока покрыты иглами, а остальные части тела — волосами.
Окраска игл и волос варьирует в значительных пределах. Общий тон окраски
игл от светлого, охристо-песчаного и серо-буроватого до темного, черно-
бурого цвета. У одних видов в волосяном покрове преобладает белая окраска,
у других — бурая или черно-бурая. Встречаются особи, окрашенные в ры-
жий или черный цвет, а также пестроокрашенные.
Позвоночник круто изогнут, и таз принимает почти вертикальное поло-
жение. Рукоятка грудины короткая, верхняя часть ее резко расширена в сто-
роны. Лопатка широкая, ее длина примерно в 1.5 раза превышает ширину.
Плечевая кость массивная в проксимальном отделе, более тонкая и уплощен-
ная в дистальном, относительно длинная. Таз книзу расширен; симфиз лоб-
ковых костей образован их эпифизами. Череп массивный, с широко расстав-
ленными скуловыми дугами. Границы между отдельными костями хорошо
заметны. Ламбдовидный гребень хорошо развит. Барабанная кость не срас-
тается с сопредельными костями черепа и не образует замкнутого барабана.
3 12 3
Зубная формула: 1у, Су, Ру Му = 36. Зубы по строению де-
лятся на две группы: ширококоронковые многовершинные коренные и
малодиференцпрованные (преимущественно мелкие) клыки и резцы. Вну-
тренний верхний резец (I1) расположен на передне-боковой стороне меж-
челюстной кости; он крупный, саблевидной формы, выполняет функцию
клыка.
ERINACEUS
57
У Сем. Erinaceidae известно с олигоцена. Близкие к нему формы известны:
Ж: из эоцена Европы, Азии и Северной Америки. Американские группы ежей
Ж к плиоцену вымерли. Описанный из олигоцена Европы и Азии Palaeoeri-
V naceus считается близким к роду Erinaceus, но представляет особую ветвь
Ж семейстца. Эволюция ежей шла по пути приспособления к жизни на открытых
пространствах, питанию разнообразными мелкими животными и пассивной
‘Ж? защите от врагов с помощью иглистого панциря и кольцевых мышц, при
сокращении которых тело приобретает полушарообразную. форму.
® Ежи распространены в Европе, Азии, Африке. Обитают преимущественно
в открытых ландшафтах: степях, пустынях и предгорьях. Отдельные виды
заходят в лесостепь и лесную зону.
Приносят пользу уничтожением вредных насекомых, мышевидных
грызунов и ядовитых змей, яд которых им не причиняет вреда. Известный
вред приносят разорением гнезд промысловых и насекомоядных птиц. Кроме
того, ежи являются хозяевами многих видов паразитов из клещей, блох и др.—-
к': переносчиков возбудителей ряда болезней домашних животных и человека.
В состав семейства входит 17 вымерших и 6 современных родов: Echi-
nosorex Blainville — Гимнуры; Hylomys Muller — Малые гимнуры; Neohy-
lomys Schao — Китайские малые гимнуры; Neotetracus Trouessart — Зем-
?. леройковые ежи; Erinacens L. — Обыкновенные ежи; Hemiechinus Fitzin-
ger — Ушастые ежи.
В фауне СССР представлено 2 рода: Erinaceus и Hemiechinus.
Основная литература. Огнев С. И., 1928 : 79—172; С т ро-
га н о в С. У., 1957 : 23—52.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМЕЙСТВА
ЕЖЕЙ (ERINACEIDAE) ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
1 (2). Ушные раковины, будучи отогнуты вперед, достигают только заднего
края глаза. Волосяной покров на нижней стороне тела жесткий,
щетинистый. Иглы с едва заметными бороздками..................
....................Erinaceus — Обыкновенные ежи (стр. 57).
2 (1). Ушные раковины, будучи отогнуты вперед, достигают переднего края
глаза и заходят за него. Волосяной покров на нижней стороне тела
мягкий. Иглы с хорошо заметными продольными бороздками ....
............................Hemiechinus — Ушастые ежи (стр. 62).
Б. По черепу
1 (2). Засочлеповный отросток уже сосцевидного, не полый или с неглубо-
кой выемкой (рис. 11). Барабанные отростки основной клиновидной
кости в виде пластинок охватывают слуховую полость только с вну-
тренней стороны (рис. 11).....................................
................... Erinaceus — Обыкновенные ежи (стр. 57).
2 (1). Засочлеповный отросток шире сосцевидного, полый (рис. 13). Барабан-
ные отростки основной клиновидной кости вздутые, охватывают слу-
ховую полость с внутренней и наружной сторон...................
......................Heiniechinus — Ушастые ежи (стр. 62).
1. Род ERINACEUS L. (1758) — ОБЫКНОВЕННЫЕ ЕЖИ
Длина тела до 27 см. Ухо значительно короче половины длины головы
(доходит только до заднего края глаза). Иглистый панцирь заходит на бока
тела. Бороздки на иглах неглубокие, отчего иглы кажутся гладкими. Волосы,
58
INSECTIVORA, ERINACEIDAE
покрывающие нижнюю часть тела, жесткие, щетинистые. Окраска волося-
ного покрова бурая, разных оттенков; попадаются особи светлоокрашенные
или с преобладанием черно-бурого цвета. Темные пояски на иглах от светло-
бурого до черно-бурого цвета.
Череп с широкой и массивной носовой частью. Засочленовный отросток
не имеет полости или с неглубокой выемкой (рис. 11). Барабанные отростки
основной клиновидной кости в виде пластинок, охватывают слуховую по-
лость только с внутренней стороны. Слуховые барабаны мелкие, их длина
менее ширины затылочного отверстия. Хоаны относительно широкие.
Рис. 10. Головы ежей (вид сверху).
I — обыкновенный еж (Erinaceus europaeus L.); 2 — ушастый (Hemiechinus auritus
Gmel.k a — полоска голой кожи, лишенная волос и игл.
Представители рода известны с миоцена. Их остатки обнаружены в ряде
мест Европы и в СССР. Морфо-функциональные особенности современных
представителей рода Erinaceus отражают приспособления к жизни в усло-
виях степных и лесостепных ландшафтов, последним объясняется возмож-
ность их проникновения и в лесную зону.
Распространены на степных и лесостепных пространствах, отчасти
в лесной зоне Европы и Азии.
Хозяйственное значение ежей отмечено в описании семейства.
В состав рода входит 2 современных вида, оба встречаются в преде-
лах СССР.
Основная литература. Огнев С. И. 1928 : 81—82; Стро-
ганов С. У., 1957 : 27—28.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ЕЖЕЙ (РОД ERINACEUS)
ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
1 (2). На темени имеется полоска голой кожи, лишенная волос и игл . . .
.................. Е. europaeus L. — Обыкновенный еж (стр. 59).
2 (1). На темени полоски голой кожи нет...................
............... Е. dauricus Sundev. — Даурский еж (стр. 61).
ERINACEUS
59
£ Б. По черепу
В 11 (2). Основание затылочной кости трапециевидной формы (рис. 11) . . . .
............... Е. europaeus L. — Обыкновенный еж (стр. 59).
f 2 (1). Основание затылочной кости почти треугольной формы (рис. 12) . . .
..................Е. dauricus Sundev. — Даурский еж (стр. 61).
1. Erinaceus europaeus L. (1758) — Обыкновенный еж.
Длина тела от 200 до 300 мм и более, длина хвоста 23—37 мм, длина
Е. задней ступни 34—47 мм, длина уха 23—35 мм. Кондилобазалыгая длина
Рис. 11. Череп обыкновенного ежа (Erinaceus europaeus L.).
(По Строганову, 1957)..
а — внутренний резец; б — засочленовный отросток; в — бара-
банный отросток основной клиновидной кости; г — основание
затылочной кости.
Лерепа 43.0—63.0 мм. На средней части головы полоска голой кожи, лишен-
волос и игл (рис. 10). Окраска волосяного покрова бурая, серо-бурая
1
€0
INSECTIVORA, ERINACEIDAE
или черно-бурая, у западносибирских ежей светлая, охристо-беловатая.
Носовая часть черепа (рис. 11) кпереди от третьего резца (Z3) суживается
мало или совсем не суживается. Засочленовный отросток без выемки или
с едва заметным углублением. Тело основной затылочной кости в передней
части не суживается и имеет трапециевидную форму.
Распространение. Западная Европа, Передняя Азия, Север-
ный и Северо-Восточный Китай, п-ов Корея. В СССР от северных берегов
Ладожского озера на юг до Крыма и Кавказа включительно; западные районы
Северного Казахстана, Западная Сибирь, южная часть Амурской области
п Приморский край.
Биология и хозяйственное значение. Населяет
разнообразные ландшафты, избегая сильно заболоченных мест и больших
массивов высокоствольных лесов. В лесных ландшафтах предпочитает
опушки лесов, вырубки и заросли кустарников. В открытых ландшафтах
селится среди мелких кустарников, высоких травянистых растений и в дру-
гих укромных местах, предпочитая всюду участки под укрытием древесно-
кустарниковой растительности. К. А. Сатунин отметил ежа и как обитателя
песков в Волго-Уральской степи.и Прикумских степей северо-восточного
Предкавказья.
Пищей ежу служат разнообразные беспозвоночные и позвоночные жи-
вотные, а также сочные плоды растений. Из позвоночных он поедает мыше-
видных грызунов, ящериц, лягушек и змей, яд которых ему не вредит. Иногда
поедает птенцов птиц, гнездящихся на земле.
Активен в ночные и сумеречные часы. Весной пробуждается от зимней
спячки в разные сроки, что обусловлено различием климатических условий
отдельных частей его ареала и погодных условий в разные годы. Спаривание
начинается вскоре после пробуждения (в Закавказье в марте). Между сам-
цами нередко происходят драки из-за самок. В течение года у ежа бывает
1 помет. Продолжительность беременности около 7 педель, число детенышей
от 3—6 до 8. Половозрелость наступает на втором году жизни. Залегает
в спячку в октябре—ноябре. На зиму устраивает наземное гнездо под кор-
нями деревьев, под кучами валежника, в пространствах под старыми пнями
и в других укрытиях. Гнездо крупное, строится из сухой травы, листьев и
разнообразных мягких растительных остатков. Отмечены случаи, когда еж
для устройства зимнего гнезда выкапывал нору на глубину до 40 см, с дли-
ной хода до 70—80 см.
Из врагов глвнейшими являются лисица и филин.
Хозяйственное значение отмечено в описании семейства.
Подвиды. Описано 15 подвидов, из них на территории СССР -— 5.
1. Е. е. europaeus L. (1758). Отличается светло-серой окраской волося-
ного покрова. Кондилобазальная длина черепа 51.0—58.5 мм. Распростра-
нение: от северного побережья Ладожского озера на юг до широты Смоленск—
Казань (граница приблизительная).
2. Е. е. rumanicus Barret-Hamilton (1900). Характеризуется темпо-
бурой окраской волосяного покрова. Кондилобазальная длина черепа 52.5—
62.0 мм. Распространение: к югу от широты Смоленск—Казань (граница
приблизительная) и в южном Зауралье.
3. Е. е. concolor Martin (1837). Волосяной покров черно-бурый или почти
черный, иглы темные. Кондилобазальная длина черепа 51.6—59.3 мм. Рас-
пространение: Закавказье.
4. Е. е. pallidus Ognev (1928). Волосяной покров и иглы светлые, пре-
обладает песчано-серая или охристо-беловатая окраска. Распространение:
южная часть Западной Сибири, к востоку до бассейна р. Обп.
5. Е. е. amurensis Schrenk (1858). Отличается очень светлой окраской
иглистого панциря, в котором до 30% игл без темных поясков (беловатых).
Окраска волосяного покрова светло-серая, желто-серая или буровато-се-
ERINACEUS
61
рая. Распространение: Приморский край и южные районы Амурской об-
ласти.
Основная литература. Абеленцев В. I., 1956 : 206—218;
Строганов С. У., 1957 : 28—37.
2. Erinaceus dauricus Sundevall (1841) — Даурский еж.
Длина тела 195—250 мм, длина хвоста 23—35 мм, длина уха 25—38 мм.
Кондилобазальная длина черепа 51.6—58.6 мм. На голове нет полоски голой
Рис. 12. Череп даурского ежа {Erinaceus dauricus
Sundev.).
кожи, лишенной волос и игл. В окраске преобладают буровато-серые тона,
отчего весь еж кажется окрашенным в тусклый серый цвет.
Носовая часть черепа (рис. 12) кпереди от третьего резца (/з) более или
менее суживается. Засочленовный отросток с неглубокой выемкой. Тело
’основной затылочной кости в передней части суживается и имеет форму,
близкую к треугольнику.
62
INSECTIVORA, ERINACEIDAE
Распространение. Недостаточно изучено. Известен из сте-
пей юго-восточного Забайкалья и прилежащих частей северо-восточной
Монголии и Северного Китая.
Биология и хозяйственное значение. Данные по-
образу жизни этого вида весьма скудны. Известно, что он является преиму-
щественно степным видом. Селится по балкам и в зарослях различных кустар-
ников. Питается, как и другие ежи, различными беспозвоночными и мелкими
позвоночными животными — грызунами, ящерицами, змеями и др.
Жилища устраивает в заброшенных норах даурских сусликов. Строит
и наземные гнезда. В Монголии забирается в поры тарбаганов, где, по-види-
мому, и зимует. О размножении имеются весьма отрывочные данные. Моло-
дые в числе 5—7 появляются на свет в июне—июле. Даурский еж не строго
ночное животное, кормиться выходит засветло.
Практическое значение этого вида то же, что и обыкновенного ежа
(Е. europaeus L.).
Основная литература. Огнев С. И., 1928 : 101—103; Стро-
ганов С. У., 1957 : 49—52.
2. Род HEMIECHINUS Fitzinger (1866) — УШАСТЫЕ ЕЖИ
Длина тела до 28 см. Ухо равно или длиннее половины длинноголовы
(приложенное к голове, доходит до переднего края глаза или заходит за
него). Иглистый панцирь не заходит на бока тела. Бороздки на иглах более
или менее глубокие, отчего иглы кажутся ребристыми. Волосы, покрываю-
щие нижнюю часть тела, мягкие. Окраска волос от белой, беловатой, охрис-
той и буроватой до черно-бурой и черной, в различных сочетаниях. Темные
пояски на иглах буроватые, черно-бурые или черные.
Носовая часть черепа немассивная, слегка заостренная к концу. Засочле-
иовный отросток имеет полость (рис. 13). Барабанные отростки основной
клиновидной кости вздуты и охватывают слуховую полость с внутренней
и наружной сторон (рис. 13). Слуховые барабаны крупные, их длина более
ширины затылочного отверстия. Межкрыловидное пространство относительно
узкое.
Представители рода известны с верхнего плейстоцена (Бипагады, СССР).
Морфологические особенности представителей рода Hemiechinus несут черты
приспособления к жизни в зоне пустынь, за пределами которой они встре-
чаются только в сухих степях.
Распространены в пустынях и сухих степях юго-восточной Европы,
Передней, Средней, Центральной и южной Азии, а также Северной Африки.
Хозяйственное значение отмечено в описании семейства. Польза от ушас-
тых ежей меньшая, чем от обыкновенных, так как они реже встречаются
в полосе культурных земель.
5 современных видов рода Hemiechinus группируются в 2 подрода:
Hemiechinus s. str. и Paraechinus Troues. В фауне СССР представлено 2 вида.
Основная литература. Огнев С. И., 1928 : 122—-147; Строга-
н о в С.У., 1957 : 39—47.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ЕЖЕЙ (РОД НЕМIECHINUS)
ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
1 (2). Окраска игл светлая. На средней части головы полоски голой кожи
нет......................Н. auritus Gmel. — Ушастый еж (стр. 63).
2 (1). Окраска игл темная. На средней части головы имеется продольная
полоска голой кожи, лишенная волос и игл......................
............. Н. hypomelas Brandt — Темноиглый еж (стр. 64).
HEMIECHINUS
63
Б. По черепу
1 (2). Крыловидные отростки не вздуты и не образуют полости, соединяю-
щейся с полостью барабанных камер (рис. 13, 2).................
................... Н. auritus Gmel. — Ушастый еж (стр. 63).
2 (1). Крыловидные отростки вздутые и полые; их полость соединяется
с полостью барабанных камер (рис. 13, 7).......................
........... Н. hypomelas Brandt — Темноиглый еж (стр. 64). . .
Рис. 13. Черепа ежей.
1 — темноиглый еж (Hemiehinus hypomelas Brandt); 2 —
ушастый (Н. auritus Gmel.). а — крыловидный отросток.
1. Hemiechinus (Heiniechinus) auritus Gmelin (1770) — Ушастый еж.
.Длина тела 140—230 мм, длина хвоста от 17—35 мм, длина задней
«гуппи 29—39 мм, длина уха 29—49 мм. Кондилобазальная длина черепа
44—60 мм. На средней части головы, в области темени, нет полоски голой
Кожи, разделяющей иглы на две группы. Бока и нижняя сторона тела покрыты
Мягкими волосами. Окраска волосяного покрова буровато-серая или чисто-
64
IN SECTIVORA, ERINACEIDAE
белая, иногда с сероватым или кремовым налетом. Иглистый панцирь
светлый.
Носовой отдел черепа (рис. 13, 2) с боков и сверху суживается кпереди.
Крыловидные отростки не вздуты и не образуют полости, соединяющейся
•с полостью слуховых камер.
Распространение. Юго-восточная часть Европы, Казахстан,
Передняя и Центральная Азия, на юг до Египта (ОАР) и Индии. В преде-
лах СССР от западных окраин Ростовской области на западе до предгорий
Алтая и Тувинской АССР на востоке; на север до широты Камышина, верх-
него течения р. Урала и Кулундинской степи, к югу до степной части За-
кавказья и равнинных и предгорных областей Средней Азии включительно.
Биология и хозяйственное значение. Ушастый
еж является обитателем сухих степей, полупустынь и пустынь. В последних
он встречается в разнообразных условиях. В полосе степей ушастый еж
избегает участков с густым травостоем и распаханных пространств. В горы
поднимается до высоты 2400 м. Пищу составляют беспозвоночные и мелкие
позвоночные животные: насекомые, ящерицы, мышевидные грызуны и др.
Гнездо ушастого ежа, как правило, помещается в норе. Нору еж выка-
пывает сам или приспособливает для жилья чужие норы. В зависимости
от грунта глубина норы бывает 1—1.5 м. Широкое и низкое входное отвер-
стие ведет в круто опускающийся ход. Гнездовая камера помещается в бо-
ковом отнорке, расположенном недалеко от входного отверстия.
Период размножения растянут. Беременные самки и новорожденные
ежи встречаются с ранней весны (начало мая) до середины лета. Число де-
тенышей 4—7. Ушастый еж — ночное животное. Зимой впадает в спячку.
Врагами ежа являются лисица, волк и бродячие собаки; из птиц указы-
ваются филин, коршун, болотный лунь и др., в гнездах которых находят
остатки ушастых ежей.
Практическое значение ушастого ежа сходно с таковым других видов
ежей.
Подвиды. Описано 16 подвидов, из них на территории СССР — 3.
1. Н. a. auritus Gmelin (1770). К белой окраске волосяного покрова
в значительной степени подмешаны охристо-серые или охристо-буроватые
тона. Распространение: северная часть ареала вида.
2. Н. a. albulus Stooiczka (1872). Характеризуется белой окраской во-
лосяного покрова. Распространение: Узбекская ССР, Туркменская ССР,
северо-восточный Иран, Афганистан, Пакистан, Северо-Западный Китай.
3. Н. a. calligoni Satunin (1901). Отличается светлой окраской и мелкими
размерами. Распространение: юго-восточное Предкавказье, Закавказье,
а также, по-видимому, Передняя Азия и Египет (ОАР).
Основная литература. Огнев С. И., 1928 : 122—247; Стро-
ганов С. У., 1957 : 39—47.
2. Hemiechinus (Paraechinus) hyponielas Brandt (1836) — Темноиглый еж.
Длина тела 226—272 мм, длина хвоста 23—37 мм, длина ступни 37—
40 мм, длина уха 46—57 мм. Кондилобазальная длина черепа 45.8—58.8 мм.
На средней части голойы, в области темени имеется полоска голой кожи,
лишенная волос и игл. Бока и нижняя часть тела покрыты мягкими волосами.
У светлых экземпляров окраска волосяного покрова белая и только на го-
лове имеются темные, сероватые пятна; у темных особей примесь черных
волос вызывает потемнение окраски на боках, конечностях и на голове.
Местами черные волосы почти полностью вытесняют белые и окраска ста-
новится черной. Окраска темных поясков и концов игл черно-бурая или чер-
ная, поэтому иглистый панцирь кажется черным.
Носовой отдел черепа несильно суживается к концу. Крыловидные
.отростки вздуты и образуют со слуховыми камерами общую полость (рис. 13,1).
DESMANIDAE
65
Распространение. Недостаточно изучено. Известен из Се-
верной Африки, Аравии, Ирана, Афганистана, Пакистана и Индии. В СССР
найден на Мангышлаке, Устюрте, в Туркмении и Узбекистане, к северу до
Самаркандской области.
Биология и хозяйственное значение. Образ
жизни также мало известен. Обитает в глинистых и песчаных пустынях,
в предгорьях и горных местностях, поднимаясь в горы до зоны арчи. Встре-
чается и в полосе культурных земель, например в садах. Ведет ночной образ
жизни; день проводит в норах, достигающих, как указывают некоторые
авторы, 1 м в длину. По имеющимся данным, самки в мае—июне приносят
3—4 детеныша.
Подвиды. Описано 6 подвидов, из них на территории СССР — 2.
1. Н. h. hypomelas Brandt (1836). Характеризуется относительно не-
большим черепом (кондилобазальная длина до 57 мм). Распространение:
южная Туркмения, Иран, Афганистан.
2. Н. h. eversmannii Ognev (1926). Отличается более крупным черепом
(кондилобазальная длина до 58.8 мм) и более толстыми иглами. Распростра-
нение: Устюрт и, по-видимому, Мангышлак, а также примыкающие к ним
районы.
Основная литература. Огнев С. И., 1928 : 148—156.
II. Сем. DESMANIDAE — ВЫХУХОЛИ
Длина тела до 20 см. Туловище толстое, массивное, на коротких ногах.
Ступни широкие, кисти слабо расширены. Между пальцами передних и
аадних пог натянута кожа, образующая плавательные перепонки. На на-
ружном крае ступней и на внутреннем и наружном краях кистей бахрома
из жестких, щетинистых волос.
Тело густо покрыто мягкими волосами, слабо смачивающимися водой.
Окраска верхней стороны тела коричневая или буровато-коричневая, с се-
ребристым или бронзовым блеском, снизу серебристо-белая. Хвост равен
или немного короче длины тела, сжатый с боков или в сечении округлой
формы; покрыт чешуйками и редкими волосами. Голова конусовидная, окан-
чивается хоботком, расширенным на конце в поперечном направлении. Шей-
ное сужение не выражено.
Рукоятка грудины короткая, с широкими боковыми отростками. Ло-
патки длинные, их наибольшая ширина в 4 раза менее длины. Плечевая
кость относительно короткая, с массивным верхним отделом и плоским и
широким нижним. Таз книзу не расширен, симфиз лобковых костей имеется.
Череп удлиненной формы, с узкой межглазпичной и носовой частью и
широкой, короткой мозговой капсулой (рис. 14). Скуловые дуги тонкие,
в средней части почти параллельные. Межтеменная кость в виде чешуйки
налегает на теменные кости. Боковые затылочные кости с крупными отвер-
стиями. Барабанные кости образуют слуховые пузыри. Венечные отростки
важней челюсти почти перпендикулярны к ее зубной части.
Зубная формула: I -д-, С-р, Р-^, М~д- = 44. Резцы (кроме внутренней
пары), клыки и передние премоляры слабо дифференцированы. Внутрен-
ние резцы (В) крупные, трехгранные. Моляры широкие, многовершинные.
Представители семейства известны с олигоцена. Сравнение морфологи-
ческих особенностей выхухолей, кротов и землероек позволяет установить
наличие ряда общих черт в их строении, что дает основание для представле-
ния о их общем происхождении. Эволюция этой группы насекомоядных
направилась по пути приспособления к полуводному образу жизни, быстрому
5 Млекопитающие фауны СССР. ч. I
66
INSECTIVORA, DESMANIDAE
передвижению в воде и питанию преимущественно водными мелкими позво-
ночными и беспозвоночными животными.
Один род и вид семейства (Desmana moschata L.) распространен только
в европейской части СССР (бассейн рр. Дона, Волги и Урала), другой род
и вид (Galemys pyrenaicus Geoffrey) — в юго-западной Франции, Испании
Португалии.
Основная литература. Абеленцев В. I., 1956 : 119—121;
Денисов Д. И. Выхухоль. М., 1952:3—46; Огнев С. И.,
1928 : 49—68.
1. Род DESMANA Goldenstaedt (1777) — ВЫХУХОЛЬ
Основные признаки те же, что и семейства.
От близкого рода Galemys Каир представители рода Desmana отли-
чаются более крупным телом, более расширенным концом морды, массив-
ными кистями, ступнями с толстыми когтями и более развитой перепонкой
между пальцами кисти, плоским (сжатым с боков) хвостом с крупными че-
шуйками, а также серебристым, а не бронзовым блеском шерсти.
Представители рода Desmana известны с миоцена. Основное направле-
ние специализации сходно с таковым других представителей сем. Desma-
nidae.
В раннечетвертичное время представители рода были широко распро-
странены в Западной Европе, до Англии включительно. В настоящее время
ареал ограничивается отдельными очагами в бассейнах рр. Дона, Волги
и Урала.
Род включает 3—4 вымерших вида и 1 современный.
1. Desmana moschata L. (1758) — Выхухоль.
Основные признаки отмечены в описании семейства и рода.
Длина тела 180—215 мм, длина ступни 51.0—54.3 мм, длина хвоста
170—205 мм. Кондилобазальная длина черепа 50.9—55.5 мм. У основания
хвост с сильным перехватом, за которым он резко утолщен, а в остальной
части плоский, сжатый с боков. Волосяной покров густой и мягкий. Верхняя
сторона тела окрашена в коричневый или буровато-коричневый цвет с се-
ребристым налетом, образованным светлыми концами волос. Нижний край
боков и нижняя сторона тела имеют серебристо-белую или серебристо-серую
окраску. Встречаются белые особи (альбиносы). Хвост покрыт бурыми че-
шуйками и редкими, жесткими волосами.,
Распространение. В бассейне р. Волги выхухоль встречается
в районе Ярославля (устье р. Которосли), в Горьковской области, по рр. Кер-
женцу, Верхней Березовке, Ухтышу и Вишне. В Татарской АССР распро-
странена южнее г. Казани и акклиматизирована на рр. Ике и Свияге. На-
иболее многочисленные поселения выхухоли в пойме р. Волги находятся
на участках от устья р. Камы до Самарской Луки и от Куйбышева до Хва-
лынского района Саратовской области. Большую площадь она населяет по
побережьям притоков р. Волги — Костромы, Сети, Пареньги и Касти, Вокши,
Тебни, Летницы, Язя и Унжп. Широко населяет бассейн р. Оки, где встре-
чается в ее долине и притоках — Клязьме и Мокше; населяет также бассейн
р. Суры. В бассейне р. Дона выхухоль встречается от устья р. Сосны до
устья р. Иловли. В пределах Харьковской, Донецкой и Луганской областей
широко расселилась по берегам и старицам Северного Донца, от устья р.Торца
до р. Лугани, а также в низовьях его притоков — Жеребца, Боровой и Крас-
ной. Относительно плотно населяет системы рр. Воронежа, Битюга и Хопра.
В бассейне р. Урала, кроме его поймы (от границы Оренбургской и Ураль-
ской областей до низовьев в Гурьевской области), встречается по берегам
DESMANA
67
рр. Илека, Чагана, Эмбулатовки, Выковки и Рубежки, а также по рр. Бар-
бастаю и Кушуму. Кроме того, имеются очаги обитания в Башкирской АССР
(на р. Белой) и на р. Мете (у оз. Ильмень).
Рис. 14. Череп выхухоли (Desmana moschata L.).
Биология и хозяйственное значение. Местами
обитания выхухоли являются различные пойменные старицы; реже она
селится по берегам небольших речек, предпочитая места с тихим течением,
заводи и другие преимущественно тихие водоемы. Необходимым условием
ее существования является наличие открытого зеркала воды и густой при-
5*
68
INSECTIVORA, TALPIDAE
брежной и водной растительности. Для рытья пор выхухоль выбирает вы-
сокие, но не крутые берега у мест, где глубина водоема бывает не менее
2 м. Норы роет в берегах, а на болотистых участках устраивает их в кочках
и других более или менее сухих местах. Гнездовая камера с подстилкой,
помещается близко от поверхности земли.
В местах с сильно меняющимся уровнем воды выхухоль роет многоярус-
ные норы. В высоких берегах норы не имеют ярусов и идут наклонно к по-
верхности воды. Выход из нор всегда располагается под водой. В зависимости
от характера грунта входные отверстия в поры могут быть от 15X12 до 30X
Х20 см. Средние размеры гнезд около 20X25X17 см.
Выхухоль активна в сумерки и ночью. При переселении из водоема
в водоем, что обычно связано с изменениями условий жизни в водоемах, чаще
всего с разливом рек, она может пройти до 5 км.
Пищей выхухоли служат различные животные: мелкая рыба, лягушки,
их икра и головастики, различные моллюски, черви, насекомые и их ли-
чинки, а также ракообразные. Из растений, выхухоль поедает стрелолист,
тростник, камыш, рогоз и другие прибрежные и водные растения. В неволе
выхухоль поедает разнообразные животные и растительные корма.
Размножение выхухоли недостаточно изучено. Массовое появление ро-
дивших самок в конце июня и в октябре позволяет предполагать два периода
размножения: весенний (конец апреля—май) и осенний (конец августа—
сентябрь). Известны случаи размножения выхухоли в зимнее время. Срок
беременности приблизительно 40—45 дней. В помете 1—5 детенышей, в сред-
нем 3—4; осенние пометы меньше весенних. Молодые рождаются голыми и
слепыми; в двухмесячном возрасте весят около 200 г, а в возрасте одного
года достигают размера взрослых.
Врагами выхухоли являются лисица, горностай, хорь и порка. Остатки
выхухоли найдены в погадках филина и в желудке щуки.
Выхухоль — ценный пушной зверек. Ввиду малочисленности добы-
вается в ограниченном количестве по лицензиям. Мероприятия по ее охране
и расселению позволили увеличить поголовье этого ценного вида.
Основная литература. Абеленцев В. I., 1956 : 119—138;
Денисов Д. И. Выхухоль. М., 1952 : 3—46.
III. Сем. TALPIDAE — КРОТЫ
Относительно мелкие млекопитающие (от величины домовой мыши до
размеров крысы), сходные по внешнему облику. Подавляющее большинство
видов семейства имеет тело вальковатой формы и короткие ноги. Кисти ши-
рокие, с оторочкой из щетинистых волос и плоскими когтями, повернуты
ладонями наружу, ступни узкие и тонкие. Голова широкая, с заостренной
мордой. Шейное сужение не выражено. Наряду с описанным морфологи-
ческим типом в пределах семейства встречаются виды с относительно строй-
ным телом и высокими ногами. Кисти у них неширокие и не повернуты ла-
донями наружу. Волосяной покров кротов бархатистый, черного, черно-
серого, черно-бурого или бурого цвета.
Рукоятка грудины длинная, с высоким продольным гребнем и корот-
кими боковыми отростками. Лопатка у наиболее приспособленных к рытью
длинная, ее наибольшая ширина в 5—6 раз менее длины, а плечевая кость
короткая и широкая на всем протяжении. Таз книзу не расширен, симфиз
лобковых костей отсутствует.
Череп в типичном случае удлиненной формы, его наибольшая ширина
менее длины в 2—2.5 раза. Скуловые дуги тонкие, слабо выступают в сто-
роны. Барабанные кости образуют слуховые иузыри.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
69
Зубы мелкие, но хорошо дифференцированы на резцы, клыки и корен-
ные. Резцы расположены на переднем крае верхней и нижней челюстей.
3,_2 1__1 4_2 3
Зубная формула: I , С , Р~^_12 ’ М-д- = 44—34.
В Европе представители семейства известны с верхнего эоцена, в Се-
верной Америке — с верхнего олигоцена.
Сходство в ряде морфологических особенностей выхухолей, кротов
и землероек дает основание для представления об их общем происхождении.
Имеющиеся палеонтологические данные позволяют предполагать, что обо-
собление семейства началось еще в палеоцене и проходило относительно
интенсивно, так как к эоцену и особенно олигоцену сем. Talpidae было пред-
ставлено значительно специализированными формами.
Основное направление специализации семейства хорошо выражено
у видов, приспособленных к рытью под землей. Их морфологические особен-
ности отражают наиболее выгодную для рытья и передвижения в узких но-
ровых ходах форму тела и конечностей. Этот тип передвижения наиболее
распространен в пределах семейства и характерен для большинства видов.
Меньшее число видов ведет наземный образ жизни, и их приспособления
к рытью имеют характер начальных стадий формирования этих функ-
ций конечностей. Многие из них относительно быстро бегают по поверхности
почвы. Строение жевательного аппарата кротов отражает приспособление
к питанию преимущественно мелкими беспозвоночными животными, мягкой
консистенции.
Кроты распространены в равнинных и горных ландшафтах Европы,
Азии и Северной Америки, с богатыми перегноем почвами.
Большинство видов кротов является объектом промысла. Полезное
-значение их заключается также в истреблении вредных животных. Вредная
деятельность выражается в ухудшении почв в результате поедания дождевых
червей, способствующих разрыхлению почвенного слоя, и в выбрасывании
земли из глубоких слоев на поверхность почвы. Последнее приводит к обра-
зованию кочек, ухудшению лугов и пастбищ. Кроме того, роясь, кроты по-
вреждают корневую систему растений.
В состав семейства входит 6 вымерших родов и 17 современных. В фауне
СССР 2 рода: Talpa L. — Кроты; Mogera Pom. — Могеры.
Основная литература. Огнев С. И., 1928 : 17—49; Стро-
ганов С. У., 1948 : 291—402; С т р о г а н о в С. У., 1957 : 52—83.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ГОДОВ СЕМЕЙСТВА КРОТОВ (TALPIDAE)
ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
1 (2). Длина хвоста без концевых волос не менее длины ступни без когтей.
Окраска черная, серовато-черная или черно-бурая..................
...................................Talpa — Кроты (стр. 70).
2 (1). Длина хвоста без концевых волос менее длины ступни без когтей.
Окраска тела охристо-серая или буровато-охристая.................
................................ Mogera — Могеры (стр. 79).
В фауне СССР 1 вид, Mogera robusta Nehring— Могера, или дальне-
восточный крот (стр. 79).
Б. По черепу
1 (2). Межчелюстные кости кпереди от носового отверстия образуют гори-
зонтальную площадку (рис. 17). Резцы далеко выступают вперед
. от клыков. В нижней челюсти клыки имеются.......................
.............................................Talpa — Кроты (стр. 70).
i
70
INSECTIVORA, TALPIDAE ,
2 (1). Межчелюстные кости не образуют горизонтальной площадки впереди
носового отверстия (рис. -22). Резцы не выступают далеко вперед от
клыков. Клыки в нижней челюсти отсутствуют.........................
................................... Mogera — Могеры (стр. 79).
В фауне СССР 1 вид, Mogera robusta Nehring—Могера, или даль-
невосточный крот (стр. 79).
1. Род TALPA L. (1758) — КРОТЫ
Размеры тела варьируют от 90 до 234 мм. Длина хвоста не менее длины
ступни. Глаза открыты и снабжены подвижными веками или закрыты ко-
жей. Окраска тела черная, черно-бурая или черно-серая. Нижняя сторона
тела всегда светлее верхней, нередко с коричневым налетом.
Седалищные кости таза у одних видов соединены с позвоночником кост-
ной перемычкой (может быть, только на одной стороне), у других перемычка
отсутствует (рис. 15). Межчелюстные кости сильно выступают вперед от но-
сового отверстия (рис. 17). Мозговая капсула широкая и плоская, без вы-
ступающих гребней.
Рис. 15. Тазовая кость кротов (вид сверху).
(По Строганову, 1948).
1 — обыкновенный крот (Talpa еитораеа L.); 2 — круп-
нозубый (Т. rrnnana Thom.); 3 — дальневосточный (Л/о-
yera robusta Nehr.) а — костная перемычка.
Зубная формула: I-g-, ^^4"’ М’у=:44. Коренные зубы варьи-
руют в размерах, наибольшая ширина верхнего второго заднекоренного
зуба (М2) 1.5—3.2 мм. Ряд верхних резцов образует дугу или угол, в по-
следнем случае внутренние резцы (I1) крупнее соседних в 1.25—1.5 раза.
Клыки в нижней челюсти имеются.
Представители рода известны со среднего миоцена. В ископаемом состоя-
нии найдены только в Европе. Основное направление специализации —
приспособление к рытью как средству добывания пищи в различных по ме-
ханическому составу грунтах.
Распространены преимущественно на открытых участках среди различ-
ных растительных формаций горных и равнинных ландшафтов Европы,
Западной и Средней Сибири до юго-восточного Забайкалья.
TALPA
71
Кроты являются объектом пушного промысла ради получения шкурок.
Поедая многих вредных почвенных насекомых, особенно в годы пх повышен-
ной численности, приносят пользу сельскому и лесному хозяйству. Вредят
в результате роющей деятельности культурным растениям, а также способ-
Рис. 16. Верхние резцы и клыки кротов.
1 — обыкновенный крот (Talpa еитораеа L.); 2 —
кавказский (Т. caucasica Satun.). А — вид спереди;
Б — вид снизу.
ствуют ухудшению структуры почвы, поедая дождевых червей, роль кото-
рых в почвообразовательных процессах признается существенной.
К этому роду относится 5 видов, все встречаются на территории СССР.
Основная литература. Депарма Н. К. Крот. М., 1951 :
3—48; Огнев С. II., 1928 : 17—48; Строганов С. У., 1948 :
291—402; Строганов С. У., 1957 : 52—83.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ-КРОТОВ (РОД TALPA)
ФАУНЫ СССР
1 (4). Глаза открыты и снабжены подвижными веками. Ряд верхних резцов
образует более или менее правильную дугу (рис. 16, 7). Все верхние
резцы почти равны по высоте.
2 (3). Наибольшая ширина верхнего второго моляра (М2) более 2 мм . . .
................... Т. europaea L. — Обыкновенный крот (стр. 72).
3 (2). Наибольшая ширина второго верхнего моляра (М2) менее 2 мм ....
. . . . Т. altaica Nik. — Сибирский, или алтайский, крот (стр. 74).
4 (1). Глаза закрыты кожей и снаружи не видны. Ряд резцов верхней челюсти
сходится к середине под углом. Внутренние верхние резцы (I1) заметно
выше остальных (рис. 16, 2).
5 (6). Длина тела меньше НО мм. Ширина когтя третьего пальца кисти
1.5—2.0 мм .......................................................
............. Т. соеса Savi — Слепой, или малый, крот (стр. 77)
6 (5). Длина тела не меньше 110 мм. Ширина когтя третьего пальца кисти
более 2 мм.
7 (8). Ширина второго верхнего моляра (М2) не превышает 2.5 мм . . . .
..................... Т. caucasica Satun. — Кавказский крот (стр. 75).
8 (7). Ширина М2 2.8—3.2 мм ......................................
................Т. romana Thom. — Крупнозубый крот (стр. 76).
72
INSECTIVORA, TALPIDAE
1. Talpa europaea L. (1758) — Обыкновенный крот.
Размеры средние. Длина тела 120—165 мм, длина хвоста 2.8—42.0 мм,
длина ступни 17.0—22.2 мм. Кондилобазальная длина черепа 32.0—37.5 мм.
Глаза видны снаружи и снабжены подвижными веками. Ширина когтя тре-
тьего пальца кисти не менее 2 мм. Окраска варьирует от черно-серой и черно-
бурой до почти черной.
Костная перемычка, соединяющая седалищные кости с позвоночником,
имеется (рис. 15, I). Верхнечелюстные кости слабо выступают в стороны,
и предглазничные отверстия при взгляде на череп сверху малозаметны
(рис. 17). Зубы крупные; наибольшая ширина Мг более 2 мм. Ряд верхних
резцов образует почти правильную дугу (рис. 16, 7). Верхние резцы мало
разнятся по высоте, широкие.
Рис. 17. Череп обыкновенного крота (Talpa europaea L.).
Распространение. Лесная и лесостепная зоны Европы и Азии,
от северной части Пиренейского п-ова на западе до Западной Сибири на вос-
токе и от Шотландии, южной Швеции и западной Финляндии на севере до
побережья Средиземного моря на юге. В СССР распространен от западной
государственной границы на юг до линии: Запорожье, Изюм, Лиски, Пенза,
Вольск, через Оренбург до Тюмени (по р. Днепру до Черного моря). На се-
вере граница распространения проходит через район Кандалакши, устье
р. Онеги, восточный берег Онежской губы и Белого моря на широте Соло-
вецких о-вов, по изгибам береговой линии Двинской губы и Белого моря
на восток до низовьев рр. Кулоя и Мезени, долины р. Пезы и верховьев
р. Пеши; далее северная граница идет по рр. Цыльме, Сосьве и долине р. Пе-
чоры до Нарьян-Мара, проходит к низовьям рр. Лаи, Колвы и Усы, пересе-
кает Северный Урал около 64° с. ш., проходит на Березов и спускается к Ир-
биту и Тюмени. Восточная граница неясна.
Биология и хозяйственное значение. В СССР обык-
новенный крот обитает в лесной и лесостепной зонах. В последней он не
TALPA
73
выходит на широкие, открытые пространства, а придерживается участков
с лесной растительностью. Объясняется это континентальностью климата
южных окраин лесостепной и степной зон, обусловливающей значительную
сухость верхних слоев почв, а в связи с этим ограниченное количество дож-
девых червей, составляющих основную пищу крота. Основным условием
существования этого вида являются достаточно увлажненные почвы, бога-
тые перегноем, в которых он находит в достатке дождевых червей и других
беспозвоночных животных. Крот избегает участков с сильно заболоченной
и песчаной почвой.
Места обитания крота узнаются по кучам земли, выброшенной им на
поверхность почвы. Диаметр отдельных куч может достигать 1 м; они рас-
полагаются чаще всего группами. Прорывая ходы в сильно уплотненном
грунте, например под дорогой или тропинкой, крот роется близко от поверх-
ности, отчего почва в этом месте поднимается в виде валика. Ходы крота
по своему значению делятся на две категории: одни являются кормовыми
и располагаются близко от поверхности почвы, другие — подходами к гнезду,
водопою и кормовым ходам, а в общей сложности составляют многоярусную
систему и располагаются на глубине от 5 до 60 см; стенки этих ходов отно-
сительно гладкие и уплотненные. Путем кольцевания установлено, что ходы
простираются на значительные площади и крот передвигается по ним на
большие расстояния (до 4 км). Расселение молодых происходит относительно
быстро. Окольцованный молодой самец через 20 час. оказался на расстоянии
около 700 м по прямой от места выпуска, а самка через 6 дней — в 2 км.
В случае необходимости крот хорошо плавает.
Пищу крота, как уже отмечалось, составляют различные беспозвоноч-
ные, но основным кормом, определяющим повсеместно его численность,
являются дождевые черви. Половозрелыми и самцы, и самки становятся на
следующий год после рождения. Размножается крот 1 раз в году. Спарива-
ние происходит в марте—апреле. Беременность длится около 40 дней. Число
детенышей в помете 3—9, в среднем 5. Запоздавшие с размножением самки
приносят детенышей летом, а иногда даже в конце лета. Линяет крот 3 раза
в году: весной, летом и осенью.
Хозяйственное значение разнообразно. Крот является ценным пушным
зверем. Истребляя насекомых и их личинок, приносит пользу сельскому и
лесному хозяйству. Вредит выбрасыванием малоплодородных слоев почвы
ва ее поверхность, что приводит к засорению лугов и пастбищ, а также раз-
витию сорняков на кучах выброшенной при рытье земли. Кроме того, кро-
товины затрудняют уборку сена машинами.
Подвиды. Описано 15 подвидов, из них на территории СССР — 4.
1. Г. е. europaea L. (1758). Отличается высокими и выпуклыми спереди
верхними резцами (I1). Распространение: северные и средние области евро-
пейской части СССР, на восток до Северного Урала, Соликамска, по рр. Каме
до Волги и по Волге до Куйбышева.
2. Т. е. brauneri Satunin (1908). Отличается менее широкими и плоскими
спереди-внутренними верхними резцами. Распространение: южные области
европейской части СССР. Границы ареала этого подвида неясны.
3. Т. е. transuralensis Stroganov* (1956). Отличается наличием талона
и зачаточного гипоконуса у четвертого верхнего премоляра (Р4). Распростра-
нение: восточные склоны южного и Среднего Урала, бассейны рр. Конды
и Тавды, низовья рр. Тобола, Ишима, Иртыша и Демянки.
4. Т. е. obensis Scalon et Rajevsky (1940). Отличается относительно
мелкими размерами и формой внутренних верхних резцов — они низкие,
Невыпуклые спереди и мало отличаются по ширине от боковых. Распростра-
нение: бассейн р. Малой Сосьвы, долина р. Ляпин, район г. Березова.
Основная литература. Абеленцев В. I., 1956 : 85—118;
Строганов С. У., 1957 : 58—63.
74
INSECTIVORA, TALPIDAE
2. Talpa altaica Nikolsky (1883) — Сибирский, или алтайский, крот.
Размеры крупные. Длина тела 124—232 мм, длина хвоста 21—33 мм,
длина ступни 15—25 мм. Кондилобазальная длина черепа 34.5—41.0 мм.
Глаза видны снаружи и снабжены подвижными веками. Ширина когтя
третьего пальца кисти не менее 2.5 мм. Окраска варьирует от черно-серой
и черно-бурой до бурой разных оттенков.
Костная перемычка, соединяющая седалищные кости с позвоночником,
отсутствует (рис. 15, 2). Верхнечелюстные кости слабо выступают в стороны,
и предглазничные отверстия при взгляде на череп сверху незаметны или
почти незаметны (рис. 18). Зубы мелкие, наибольшая ширина второго верх-
него моляра (М2) не более 1.5 мм. Верхние резцы невысокие и широкие (их
Рис. 18. Череп сибирского крота (Talpa altaica Nik.).
(По Строганову, 1948).
высота мало отличается от ширины). Внутренние верхние резцы (I1) не выше
остальных. Ряд верхних резцов образует дугу (рис. 16, 1).
Распространение. Западная Сибирь, западная часть Восточ-
ной Сибири и южное Забайкалье. Западная граница проходит приблизи-
тельно по линии: г. Сургут, г. Тюмень, по системе р. Иртыша до Семипала-
тинска и оз. Зайсан и по р. Черному Иртышу уходит в северо-западную часть
МНР. К северу распространен приблизительно до 68° с. ш. Восточная гра-
ница неясна.
Биология и хозяйственное значение. Алтайский
крот обитает в разнообразных условиях, от лесостепи на юге до зоны вечной
мерзлоты на севере и от низменных местностей Западной Сибири до субаль-
пийского пояса Саян и Алтая, поднимаясь в горы до 2000—3500 м над ур. м.
Населяет разнообразные леса, но избегает понижений с высоким стоянием
грунтовых вод и болот. Предпочитает площади с рыхлой и богатой гумусом
почвой. В наибольшем количестве встречается в смешанных лесах с редко
стоящими деревьями, с подлеском из различных кустарников и густым
травяным покровом.
TALPA
75
В ряде районов отмечены сезонные перекочевки крота. Последние обус-
ловлены изменением режима грунтовых вод, разливом рек, таянием снега
весной и другими обстоятельствами. Многоярусная система кротовых ходов
имеет значительную протяженность и пронизывает почву во многих направ-
лениях. Питание алтайского крота изучено недостаточно. Основную пищу
«оставляют дождевые черви. Кроме того, он поедает различных членистоно-
гих — многоножек и насекомых, особенно их личинок.
Самцы алтайского крота достигают половозрелости на втором году жизни,
а самки уже на 4—5-м месяце способны размножаться. Спариваются летом,
с июня по август. По данным С. У. Строганова (1957), беременность длится
«коло 9 месяцев. Рождение молодых происходит весной. Беременные самки
иод Томском добывались в апреле. Новорожденные добывались в мае,
а в июне молодые ведут уже самостоятельный образ жизни.
Линяет крот 3 раза в году. Активен в течение круглого года. Хозяйствен-
ное значение то же, что и обыкновенного крота.
Подвиды. Описано 3 подвида.
1. Т. a. altaica Nikolsky (1883). Отличается темной окраской летнего
волосяного покрова с заметным коричневатым оттенком. Распространение:
Алтай и приалтайские ленточные боры.
2. Т. a. suschkini Kastschenko (1905). Имеет относительно светлую окраску
и более крупные размеры (длина тела 165—232 мм). Распространение: За-
падный и Восточный Саяны (к северу до Красноярска) и, вероятно, Иркут-
ская область.
3. Т. a. subsp. (Stroganov) (1957). Мелкая форма, оставленная С. У. Стро-
гановым без названия. Имеет дымчато-серую окраску и некрупные размеры
(длина тела 124—165 мм). Распространение: Тувинская АССР, юго-западная
часть Забайкалья и, вероятно, северные районы МНР.
Основная литература. Строганов С. У., 1957 : 65—78.
3. Talpa caucasica Satunin (1908) — Кавказский крот.
Размеры тела средние. Длина тела 110—136 мм, длина хвоста 24—37 мм,
длина ступни 17.5—19.2 мм. Кондилобазальная длина черепа 33.1—35.7 мм.
Глаза закрыты кожей и снаружи не видны. Ширина когтя третьего пальца
кисти более 2 мм. Окраска черно-серая, черно-бурая или черная.
Костная перемычка, соединяющая седалищные кости с позвоночником,
как правило, отсутствует, но встречаются отдельные особи, у которых она
имеется на одной стороне таза. Верхнечелюстные кости слабо выступают
в стороны, и предглазничные отверстия при взгляде на череп сверху мало-
заметны (рис. 19). Зубы относительно крупные, наибольшая ширина верх-
него второго моляра (Мг) до 2.5 мм. Ряд верхних резцов сходится к середине
под углом (рис. 16, 2). Верхние резцы высокие и узкие, из них внутренние
выше и шире остальных не менее чем в 1.25 раза.
Распространение. Северный Кавказ от Азовского моря на
западе до Каспийского на востоке, Черноморское побережье; южная граница
к востоку от г. Батуми неясна.
Биология и хозяйственное значение. Обитает
в лесостепи предгорий, в лесах разных типов, в субальпийской и альпийской
зонах высокогорий на высоте до 2100 м. Наибольшее число кротов встре-
чается в лесостепи и широколиственных лесах, меньшее — в альпийской
зоне и наименьшее — в темнохвойных лесах. Предпочитает участки с до-
статочно влажной почвой, что связано с большим содержанием в ней различ-
ных беспозвоночных животных, особенно дождевых червей, служащих
основной пищей.
Роет многоярусные норы, которые делятся на ряд категорий: основные
ходы, поверхностные и глубинные (жировочные и гнездовые). Глубина зале-
гания ходов зависит от характера грунта, уровня грунтовых вод, а также
76
INSECTIVORA, T ALP I DAE
от степени промерзания почвы в зимнее время. Глубина охотничьих, или жи-
ровочпых, ходов от 3 до 20 см. В связи с отмеченными факторами изменяется
и глубина расположения гнездовой камеры. Последняя может быть двойной.
Количество ответвлений ходов от гнездовой камеры бывает различным, как
и количество изгибов и поворотов, чем и объясняется разная степень слож-
ности строения гнездовой камеры. Повышение уровня грунтовых вод часто
вынуждает крота строить новую гнездовую камеру, выше старой. Подстил-
кой для гнезда служат сухие растения.
Пищей кроту служат различные беспозвоночные животные: насекомые,
многоножки и др., но основной корм составляют дождевые черви. В желуд-
ках иногда находят и растительные остатки. Количество корма, необходимого
кроту в сутки, равно примерно половине веса его тела.
Рис. 19. Череп кавказского крота (Talpa caucasica Satun.).
(По Строганову, 1948).
Размножается кавказский крот 1 раз в году. К размножению приступает
в феврале. В разные годы период размножения охватывает разные сроки.
Беременные самки попадаются с середины февраля до конца марта. Наи-
большее количество беременных самок добыто в марте. Запоздавшие с раз-
множением беременные самки встречаются в конце мая. Продолжительность
беременности около 35—40 дней. Число эмбрионов 2—5, в среднем 3. Моло-
дые растут быстро и приблизительно через 30—40 дней после рождения на-
чинают попадаться в ловушки.
Линяет кавказский крот 3 раза в году — весной, летом и осенью. Хозяй-
ственное значение то же, что и обыкновенного крота.
Основная литература. Логинов В. В. Очерк экологии кав-
казского крота на Западном Кавказе. Тр. Кавк. гос. запов., в. 3,
1949 : 81—131.
4. Talpa romana Thomas (1902) — Крупнозубый крот.
Размеры средние. Длина тела 130—145 мм, длина хвоста 27—30 мм,
длина ступни 19—20 мм. Кондилобазальная длина черепа 35.9—37.6 мм.
TALPA
77
Глаза закрыты кожей и снаружи не видны. Ширина когтя третьего пальца
кисти более 2 мм. Когти широкие, притупленные на конце. Окраска черно-
бурая или черно-серая; последняя более характерна.
Костная перемычка, соединяющая седалищные кости с позвоночником,
отсутствует. Верхнечелюстные кости сильно выступают в стороны, и пред-
глазничные отверстия при рассматривании черепа сверху хорошо видны
(рис. 20). Зубы крупные (наибольшая ширина М22.8—3.2мм). Ряд верхних
резцов сходится к середине под углом. Верхние резцы высокие и узкие, из
них внутренние (Г) выше и шире остальных не менее чем в 1.25 раза.
Распространение. Известен из Италии (окрестности Рима),
Югославии (Македония) и с Кавказа (Бакуриани, Кутаиси).
Рис. 20. Череп крупнозубого крота (Talpa romana Thom.).
(По Строганову, 1948).
Биология. Образ жизни и хозяйственное значение неизвестны.
Подвиды. Описано 3 подвида, на территории СССР 1 подвид, Т. г.
ognevi Stroganov (1944). Отличается более крупными верхними молярами.
Распространение: Закавказье (Бакуриани, Кутаиси).
Основная литература. Строганов С. У., 1948 : 368—370.
5. Talpa соеса Savi (1822) — Слепой, или малый, крот.
Размеры мелкие. Длина тела 90—106 мм, длина хвоста 27.0—30.2 мм,
длина ступни 16.0—17.9 мм. Кондилобазальная длина черепа 29.8—32.6 мм.
Глаза закрыты кожей и снаружи не видны. Ширина когтя третьего пальца
кисти 1.5—2.0 мм. Когти часто на конце заостренные. Окраска варьирует
от черно-серой до почти черной с буроватым налетом.
Костная перемычка между седалищными костями и позвоночником, как
правило, отсутствует, но может быть на одной стороне, реже па двух, в виде
слабых костных анастамозов. Верхнечелюстные кости выступают в стороны
настолько, что предглазничные отверстия при рассматривании черепа сверху
хорошо видны (рис. 21). Зубы относительно мелкие, наибольшая ширина
Верхнего второго моляра (М2) редко превышает 2 мм. Ряд верхних резцов
78
1NSECTIVORA, TALPIDAE
сходится к середине под углом. Верхние резцы высокие и узкие (рис. 16, 2), из
них внутренние (I1) в 1.25—1.5 раза выше и шире остальных.
Распространение. Португалия, Испания, Швейцария, Ита-
лия, Югославия, Греция, Малая Азия и Кавказ. В СССР известен с Черно-
морского побережья от Новороссийска до Батуми, на восток распространен
до верховьев р. Терека, Гурджаани, оз. Севан и Талыша. Кроме того, встре-
чается в горных районах северо-западного Кавказа (верховья р. Белой и
ее притоков).
Биология. Образ жизни слабо изучен. Найден в разнообразных
биотопах, преимущественно с древесными ассоциациями. Предпочитает мяг-
Рис. 21. Череп слепого крота (Talpa свеса Savi). (По Строганову,
1948).
кие почвы. Норы роет двух типов. На открытых пространствах роет ходы
на глубине 10—40 см; кучки выброшенной при рытье земли располагает равно-
мерно друг от друга. Из гнездовых ходов землю выбрасывает в нескольких
местах, до четырех на 1 м2. В лесу кротовые ходы располагаются близко от
поверхности и легко обнаруживаются по валикообразным возвышениям.
Почва в лесу рыхлая, поэтому крот не столько роет, сколько уминает почву
по бокам и поднимает свод хода. В связи с этим он выбрасывает мало земли.
Встречающиеся в лесу более или менее крупные кучки земли располагаются
над ходом, идущим на глубину до 70 см и заканчивающимся гнездовой каме-
рой. Гнездовая камера представляет собой небольшой расширенный тупичок.
Подстилка в гнездах отсутствует. Кормовые ходы в лесу крот роет от дерева
к дереву, между кустами, по краям скал и под камнями, а также прорывает
ходы в гнилых, поваленных деревьях и под слоями моховой подстилки. Раз-
множение не изучено. Пищей кроту служат различные беспозвоночные, оби-
тающие в почве, но основным кормом являются дождевые черви.
MOGERA
79
Подвиды. Описано 6 подвидов, из них на территории СССР — 3.
;•> 1 Т. с. orientalis Ognev (1926). От типичной формы отличается более круп-
ными размерами. Распространение: Черноморское побережье от Новорос-
Г. сийска до Батуми и на восток до верховьев р. Терека, Гурджаани и оз. Севан.
J 2. Т. с. talyschensis Verestschagin (1945). Меньше предыдущего. Описан
й из ущелья Виляж-Чая, Талыш.
3. Т. с. minima Deparma (1959). Отличается от предыдущих очень мелкими
размерами и наличием отверстия в ключице. Распространение: горные районы
северо-западного Кавказа (верховья р. Белой и ее притоков).
Основная литература. Даль С. К. Насекомоядные и руко-
крылые Армянской ССР и Нахичеванской АССР. Зоол. сб., в. 2,
Ереван, 1940:5—7; Депарма Н. К. О новой форме крота
северо-западного Кавказа. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол.,
т. XIV, в. 6, 1959 : 31—36.
2. Род MOGERA Pomel (1848) — МОГЕРЫ
Длина тела 176—210 мм, длина хвоста менее длины ступни. Глаза закрыты
кожной перепонкой и снаружи не видны. Окраска тела буровато-коричневая,
разных оттенков. Нижняя сторона тела светлее верхней, охристая, с сереб-
ристым налетом.
Седалищные кости таза срастаются с позвоночником двумя костными пере-
мычками (рис. 15, 3). Межчелюстные кости не образуют площадки, значительно
выступающей вперед от носового отверстия, и внутренние резцы мало удалены
от линии, соединяющей передние края верхних клыков (рис. 22). Мозговая
капсула слабо расширена в стороны, уплощена; гребни на ее боковых сторо-
нах и верхнезатылочный гребень хорошо заметны.
3143
Зубная формула: I -у, Су, Ру. Му = 42. Коренные зубы крупные.
Ряд верхних резцов образует слабо выпуклую дугу или располагается
почти по прямой линии. Нижние клыки отсутствуют.
Эволюция видов, объединяемых описываемым родом, шла, возможно, по
пути приспособления к рытью в мягких грунтах, причем мягкий влажный грунт
не только разгребается лапами, но, по-видимому, также приминается головой
и телом к стенкам ходов. Это обеспечивает быстрое продвижение животного,
особенно в неглубоких слоях почвы.
Распространены преимущественно в лесных ландшафтах Китая с остро-
вами Тайвань и Хайнань, п-ова Корея и Японии. В СССР встречается в При-
морье.
Хозяйственное значение аналогично кротам из рода Talpa.
Род объединяет 3 вида. В фауне СССР 1 вид.
1. Mogera robusta Nehring (1891) — Дальневосточный крот, или могера.
Длина тела 176—210 мм, длина хвоста 18.6—20.0 мм, длина ступни 22.4—
25.5 мм. Кондилобазальная длина черепа 40.0—47.4 мм. Кроме признаков,
отмеченных в описании рода, этот вид характеризуется следующими особен-
ностями.
Лицевая часть черепа сильно сжата с боков в области предглазничных от-
верстий, а носовая часть расширена в стороны от крупных клыков (рис. 22).
Ряд верхних резцов образует слабо выпуклую дугу. Верхние резцы высокие
и неширокие (их ширина на нестертых зубах менее высоты не менее чем
в 2 раза). Внутренние верхние резцы (I1) лишь немного шире боковых и равны
по высоте.
80
INSECTIVORA, TALPIDAE
Распространение. Леса Северо-Восточного Китая, п-ова Ко-
рея и крайнего юго-востока СССР. В СССР встречается в южной части При-
морского края.
Биология и хозяйственное значение. Наиболее ха-
рактерное местообитание дальневосточного крота — широколиственные леса
с густым травостоем и рыхлой, богатой перегноем почвой. Более многочислен
в долинах рек и ручьев. Реже встречается в хвойных лесах, широких открытых
пространств избегает. Ходы располагаются на незначительной глубине, чаще
в 3—5 см от поверхности почвы, и тянутся на многие сотни метров. Рыхлая
Рис. 22. Череп дальневосточного крота (Mogera robusta Nehr.).
(По Строганову, 1948).
почва в местах обитания могеры позволяет этому кроту не только рыть, но и
сминать почву, не выбрасывая ее на поверхность. Только в твердом грунте
могера вынуждена рыться глубоко и выбрасывать землю на поверхность почвы.
Основную пищу могеры, как и других кротов, составляют дождевые черви,
насекомые и их личинки, а также другие беспозвоночные, обитающие в почве.
Размножение плохо изучено. Беременные самки попадались в конце мая,
в июне и в июле. В июле, по-видимому, попадаются лишь запоздавшие с раз-
множением особи. Число детенышей в помете 8—10.
Хозяйственное значение могеры сходно с таковым кротов рода Talpa.
Качество шкурки могеры выше, чем других кротов нашей фауны. Однако про-
мыслового значения не имеет в связи с ограниченным распространением на
территории СССР.
Основная литература. Огнев С. И., 1928 : 17—48; Стро-
ганов С. У., 1948 : 291—402; Строганов С. У., 1957 : 52—88.
SORICIDAE
81
IV. Сем. SORICIDAE — ЗЕМЛЕРОЙКИ
Размеры тела преимущественно мелкие: одни виды достигают размеров
крысы, другие являются самыми мелкими из современных млекопитающих.
По внешнему облику землеройки напоминают мышей, но хорошо отличаются
крупной головой с вытянутой в хоботок носовой частью и очень мелкими гла-
зами, слабо выступающими из волосяного покрова. Ушные раковины свобод-
ные или погружены в волосяной покров.
На их внутренней стороне имеются карма-
ны, образованные складками кожи.
Волосы, покрывающие тело, короткие
и мягкие, бархатистые. Вибриссы разной
длины густо покрывают конец морды. Пре-
обладающими окрасками являются корич-
невая, серая и черная или черно-бурая.
Нижняя сторона тела у большей части ви-
дов окрашена светлее верхней, чаще серая
или беловатая. Хвост разной длины, по-
крыт только короткими волосами (рис. 23,2)
или короткими волосами и редкими длин-
ными щетинками (рис. 23, 3). У ряда видов
на нижней стороне хвоста имеется киль
ив длинных щетинистых волос (рис. 23, 1).
Грудина с широкой и массивной руко-
яткой. Лопатка удлиненной формы, ее
длина более ширины в 2—2.5 раза. Плече-
вая кость в верхней и нижней частях зна-
чительно расширена в поперечном направ-
лении. Таз удлиненной формы, книзу не
расширен; симфиз лобковых костей отсутст-
вует. Швы на черепе очень рано зарастают,
и границы большинства костей не видны.
Лицевая часть черепа в разной степени вы-
тянута и сужена к переднему концу. Скуло-
вые дуги отсутствуют. Барабанные кости
имеют форму кольца, не прирастают к че-
репу. Каждая половина нижней челюсти
причлепяется к черепу двумя суставами
(рис. 24). Внутренние верхние резцы (I1)
имеют по два зубца и расположены на пе-
редне-боковой стороне межчелюстной кости.
3 1—0 3—1
Зубная формула: I %, С—ту—,Р —у— ,
3
М-у = 32-26.
Рис. 23. Хвосты землероек.
(По Строганову, 1957).
1—обыкновенная кутора (Neomys
fodiens Penn.); 2—обыкновенная
бурозубка (Sorex araneus L.);3—бе-
лобрюхая белозубка (Crociduraleu-
codon Herm).
Тип адаптаций, характерный для землероек, сложился относительно рано.
Представители семейства известны с эоцена, причем уже тогда их морфоло-
гические особенности были близки представителям рода Sorex.
Основным направлением специализации семейства является приспособле-
ние к передвижению по различным по механическому составу поверхностям,
8 воде, в узких, преимущественно чужих норах, лесной подстилке и в рыхлой
почве, путем раздвигания ее хоботком, а также к питанию разнообразными
Нелкими животными, главным образом насекомыми.
6 Млекопитающие фауны СССР. ч. I
82
INSECTIVORA, SORICIDAE
Землеройки распространены в различных ландшафтах, от северных окраин
тундровой зоны до тропических лесов и пустынь Европы, Азгш (включая
Малайский архипелаг), Африки, Северной Америки и крайнего северо-запада
Южной Америки.
Приносят большую пользу сельскому и лесному хозяйству истреблением
вредных насекомых на разных стадиях их развития. При этом насекомые до-
Рис. 24. Сочленение нижней че-
люсти с черепом у землероек.
а — верхний сустав; б — нижний.
бываются землеройками в таких местах, где другие животные их достать не
могут: в верхних слоях почвы, в корнях, в лесной подстилке и других мало-
доступных для проникновения укрытиях. Вред, который приносят земле-
ройки объедапием промысловых животных, попавших в капкан, порчей про-
дуктов или поеданием мальков в рыборазводнях (куторы), в общем незначи-
телен. В последнее время отмечается вредное значение землероек как носите-
лей разного рода инфекций, опасных для человека.
В состав семейства входит 12 вымерших родов и 21 современный. В совре-
менной фауне СССР представлено 5 родов.
Основная литература. Виноградов Б. С. О строении
наружных гениталий у землероек-белозубок (род Crocidura, Insectivora,
Mammalia) как диагностическом
признаке. Зоол. журн., т. XXXVII,
в. 8, 1958:1236—1243; Огнев
С. И., 1928 : 172—383; Строга-
нове. У., 1957 : 83—259.
Особенности определе-
ния землероек. Приступать к оп-
ределению землероек, особенно рода
Crocidura, следует лишь хорошо присмо-
тревшись к объекту, который желают
определить.
При определении следует учитывать
и признаки, указанные в описаниях
видов. В отличие от других групп млеко-
питающих в зубной системе землероек
сходные по форме одновершинные зубы
[резцы (I2—I3), клыки и премоляры
(кроме Р4) ] принято называть промежу-
точными зубами (рис. 25). Количество
промежуточных зубов в каждой половине
верхней че люсти у разных групп земле-
роек бывае г от двух до пяти. Внутренние
верхние резцы (I1) у землероек расположены па передне-боковой стороне меж-
челюстных костей и имеют по два зубца: перелптй и задний.
Для установления различия в высоте тог >
зубов необходимо осматривать их и на правой, в
челюсти, так как зубы стираются неодинаково,
зубов выше соседних (главным образом из нервы
нужно мысленно провести линию по их вершина:
ния верхнего профиля носовых костей была в гор
перевернуть череп зубами вверх, соблюдая го,
совых костей. При этом нужно пользоваться луш
ния. Вершины верхних промежуточных зубов у землероек (особенно у буро-
зубок Sorex) быстро стираются, и тогда бывает трудно установить, какой из
трех первых промежуточных зубов выше или ниже. В таком случае могут по-
мочь другие признаки вида. Например, у Sorex daphaenodon стертые верхние
промежуточные зубы сохраняют характерную для этого вида темпо-коричне-
вую окраску; передние и задние стороны их кажутся параллельными. Кроме
того, жевательные поверхности коренных зубов окрашены в коричневый цвет,
ли иного из промежуточных
. t левой половинах верхней
>бы установить, какой из
ех промежуточных зубов),
ержа череп так, чтобы ли-
нтальном положении, или
онтальпое положение но-
1 Л 10—20-кратного увеличе-
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
83
¥
что отличает этот вид от других бурозубок нашей фауны. Соотношение длины
лицевой и мозговой частей черепа лучше проверять при взгляде на череп
сверху.
При определении землероек из определенного географического пункта
следует учитывать и географическое распространение видов.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМЕЙСТВА
ЗЕМЛЕРОЕК (SOIUCIDAE) ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
1 (2). Окраска спины двухцветная; на пепельно-сером или охристо-сером
фоне средней части спины резко выделяется белое, продолговатое пятно,
образованное чисто-белыми волосами .....................................
............................. Diploinesodon — Путораки (стр. 120).
Род включает 1 вид, Diplomesodon pulchellum Licht. — Пегий пу-
торак (стр. 121).
2 (1). Окраска спины одноцветная — серая, бурая, коричневая или черная.
Рис. 25. Количество и форма верхних промежуточных зубов
у землероек. (По Dobson, 1890).
1 — бурозубка (Sorex araneus L.); 2 — кутора (Neomys fodiens Penn.);
3 — белозубка-малютка (Sutkus etruscus Savi); 4 — белозубка (Crocidura
leucodon Herm.); 5 — путорак (Dipiomesodon pulchellum Licht.).
3 (6). Хвост покрыт только короткими волосами, а если и длинными, то они
расположены на его нижней стороне в виде киля (рис. 23,1). Уши мало
выступают из волосяного покрова.
i (5). Хвост покрыт только короткими, жесткими волосами (рис. 23, 2)
.............................. Sorex — Землеройки-бурозубки (стр. 84).
5 (4). Хвост сверху и с боков покрыт короткими волосами, а на его нижней
стороне имеется киль из длинных волос (рис. 23, 1)..................
................................... Neomys — Куторы (стр. 103).
v (3). Хвост покрыт короткими волосами, между которыми располагаются
редкие, длинные щетинки (рис. 23, 3). Уши значительно выступают
из волосяного покрова.
’ (8). Длина тела не более 50 мм....................................
......................... Suncus — Велозубки-малютки (стр. 108).
6*
84
ИХ SECTIVORA, SORICIDAE
В фауне СССР 1 вид, Suncus etruscus Savi— Белозубка-
малютка (стр. 109).
8 (7). Длина тела более 50 мм.......................................
................... Crociduia — Землеройки-белозубки (стр. 110).
Б. По черепу
1 (4). Черепная коробка с боков закруглена. На лобных костях в'меж-
глазничной области имеется два отверстия (рис. 26, а). Зубы окра-
шены в коричневый цвет.
2 (3). Промежуточных зубов в каждой половине верхней челюсти пять
(рис. 25, 1) .........Sorex — Землеройки-бурозубки (стр. 84).
3 (2). Промежуточных зубов в каждой половине верхней челюсти четыре
(рис. 25, 2) ...................Neomys — Куторы (стр. 103).
4 (1). Черепная коробка с боков не закруглена. На лобных костях отверстий
нет (рис. 42). Зубы белого цвета.
5 (6). В каждой половине верхней челюсти четыре промежуточных зуба
.......................... .. . Suncus — Белозубки-малютки (стр. 108).
В фауне СССР 1 вид, Suncus etruscus Savi — Белозубка-малютка
(стр. 109). ,
6 (5). В каждой половине верхней челюсти промежуточных зубов два или три.
7 (8). Промежуточных зубов в каждоГг половине верхней челюсти три . . .
. ................Crocidura — Землеройки-белозубки (стр. 110).
8 (7). Промежуточных зубов в каждой половине верхней челюсти
два................ Diplomesodon— Путораки (стр. 120).
Род включает 1 вид, Diplomesodon pulchellum Licht. — Пегий
путорак (стр. 121).
1. Род SOREX L. (1758) — ЗЕМЛЕРОЙКИ-БУРОЗУБКИ
Размеры тела преимущественно мелкие (длина тела наиболее крупного
вида нашей фауны, Sorex mirabilis Ognev, до 97 мм, а самого мелкого, Sorex
minutissimus Zimm., до53 мм). Голова с удлиненной лицевой частью. Уши лишь
немного выступают из волосяного покрова. Хвост разной длины, но не короче
половины длины тела, покрытый только короткими, жесткими волосами. Во-
лосяной покров тела мягкий, бархатистый. Окраска верхней стороны тела
преимущественно коричневая, разных оттенков, реже она бурая, черно-бурая
или черная, нижней — светлая, белесоватая, серая или буро-серая; только
у немногих видов окраска нижней стороны тела мало отличается от окраски
верхней.
Череп с широкой, округлой или овальной формы мозговой капсулой. Ли-
цевая часть черепа резко суживается к переднему, носовому отверстию. На
лобных костях между глазницами имеется два отверстия.
3 1 3 3
Зубная формула: I-y, С-у, Р~у> Му = 32. Коронки зубов окра-
шены в коричневый или красно-коричневый цвет. В каждой половине
верхней челюсти пять промежуточных зубов.
Представители рода известны с пижнего миоцена в Европе, с верхнего
плиоцена в Азии и Северной Америке. Специализация видов рода шла по пути
приспособления к жизни в условиях преимущественно лесных ландшафтов
с различными почвенными условиями, в разных климатических поясах,
к питанию мелкими беспозвоночными, а для отдельных видов в период бескор-
мицы — и семенами растений.
Распространены в Европе, Азии к югу до северо-западного Памира и
Тибета, Северной Америке. В СССР представители рода широко распростра-
SOREX
85
йены от западных границ до Чукотского п-ова, Камчатки, побережья Охот-
ского моря, Сахалина и Курильских о-вов и от северных окраин тундровой
зоны на юг до Закавказья, Северного Казахстана и горной Киргизии.
Все представители рода в большей или меньшей степени полезны. Польза,
приносимая бурозубками, заключается в поедании разнообразных насекомых,
в том числе вредных видов.
Род включает более 40 видов, в СССР — 14.
Основная литература. Огнев С. И., 1928 : 174—262; Стро-
ганов С. У., 1957 : 88—228.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ЗЕМЛЕРОЕК (РОД SOREX)
ФАУНЫ СССР
1 (4). Длина хвоста не менее 55 мм.
2 (3). Кондилобазальная длина черепа более 22 мм..................
............ S. mirabilis Ognev — Гигантская бурозубка (стр. 94).
3 (2). Кондилобазальная длина черепа менее 22 мм .................
.......... S. alpinus Schinz — Альпийская бурозубка (стр. 93),-
4 (1). Длина хвоста менее 55 мм.
5 (14). Второй верхний промежуточный зуб выше первого и третьего
(рис. 27).
6 (13). Третий верхний промежуточный зуб выше четвертого (рис. 26):
Верхние промежуточные зубы без выемки на задней стороне.
7 (10). Череп с узкой и удлиненной лицевой частью (рис. 27).
8 (9). Первые три промежуточных зуба очень крупные, с округлой верши-
ной (рис. 27). Второй промежуточный зуб равен или крупнее первого
зубца верхнего внутреннего резца (I1), измеренного от выемки между
зубцами до его вершины. Зубы темноокрашенные. Внутренний верх-
ний резец массивный, с крупным задним зубцом, продольный диаметр
которого равен продольному диаметру первого промежуточного зуба
в его средней части. Окраска тела сверху светло-бурая, снизу бело-
вато-серая .................... . . ...........................;
............ S. asper Thom. — Тянь-шаньская бурозубка (стр. 89):
9 (8). Первые три промежуточных зуба не очень крупные, островершин-
ные (рис. 30). Второй промежуточный зуб мельче переднего зубца’
верхнего внутреннего резца (I1), измеренного от выемки между зуб-
цами до его вершины. Зубы не темноокрашенные. Внутренний верх-
ний резец не массивный; продольный диаметр его заднего зубца менее
такового первого промежуточного зуба в средней части. Окраска тела
темная сверху и снизу (бурая или черно-бурая)......................
............... . S. raddei Satun. — Бурозубка Радде (стр. 92).;
Ю (7). Череп со сравнительно короткой лицевой частью (рис. 28).
И (12). Верхние промежуточные зубы мало суживаются к притупленным
вершинам (рис. 28), темноокрашенные. Жевательные поверхности
коренных зубов окрашены. Лапы и хвост темно-коричневые . . . .
.... S. daphaenodon Thom. — Темнолапая бурозубка (стр. 89).
12 (11). Верхние промежуточные зубы сильно суживаются к заостренным
вершинам (рис. 29), не темноокрашенные. Жевательные поверхности
коренных зубов не окрашены. Хвост сверху темный, снизу светлый,
лапы беловатые ....................................................
.......... S. arcticns Kerr — Арктическая бурозубка (стр. 90).
13 (6). Третий верхний промежуточный зуб ниже четвертого (рис. 33).
Верхние промежуточные зубы с выемкой на задней стороне (рис. 33)
..................S. vir Gl. All. — Плоскочереиная бурозубка (стр. 95).
86
INSECTIVORA, SORICIDAE
14 (5). Второй верхний промежуточный зуб не выше первого и третьего.
15 (22). Второй верхний промежуточный зуб по величине (или только по вы-
соте) равен первому и крупнее третьего, или первый промежуточный
зуб значительно крупнее второго и третьего (рис. 34).
16 (17). Первый верхний промежуточный зуб равен или почти равен вто-
рому, третий крупнее четвертого ...................................
............ S. araneus L. — Обыкновенная бурозубка (стр. 86).
17 (16). Первый верхний промежуточный зуб крупнее остальных, третий и
четвертый равны или почти равны по величине (рис. 34, 35).
18 (19). Кондилобазальная длина черепа не менее 19 мм. Череп массивный;
мозговая капсула на боковых сторонах имеет хорошо заметные угло-
ватые выступы (рис. 34). Длина когтей более 3 мм...................
...........S. unguiculatus Dobs. — Когтистая бурозубка (рис. 97).
19 (18). Кондилобазальная длина черепа мепее 19 мм. Череп не массивный;
мозговая капсула без выступов (рис. 36). Длина когтей менее 3 мм.
20 (21). Кондилобазальная длина черепа больше 16 мм. Мозговая капсула
округлой формы, выпуклая. Лицевая часть черепа суженная к носовой
части и удлиненная (рис. 35) ...............................
............ S. caecutiens Laxm. — Средняя бурозубка (стр. 97).
21 (20). Кондилобазальная длина черепа меньше 16 мм. Мозговая капсула
овальной формы, плоская. Лицевая часть черепа не резко суженная,
не удлиненная (рис. 37) ....................................
.... S. minutissimus Zimm. — Крошечная бурорубка (стр. 100).
22 (15). Второй верхний промежуточный зуб ниже и мельче первого и тре-
тьего, или все три равны по высоте (рис. 36).
23 (24). Все верхние промежуточные зубы узкие, клиновидные (рис. 38) . .
.............. S. bucharensis Ognev — Бухарская бурозубка (стр. 102).
24 (23). Верхние промежуточные зубы не узкие и не клиновидные, а в виде
равносторонних треугольников (рис. 36).............................
.................... S. minutus L. — Малая бурозубка (стр. 99).
1. Sorex araneus L. (1758) — Обыкновенная бурозубка.
Размеры средние. Длина тела 60—84 мм, длина ступни 12.0—13.7 мм,
длина хвоста 35—50 мм. Кондилобазальная длина черепа 18.0—12.7 мм. Тело
коренастое, морда удлиненная. Окраска верхней стороны тела варьирует от
светло-коричневой до темно-коричневой и почти черной (на западе ареала).
Нижняя сторона тела окрашена в серый, серо-бурый или коричневый цвет.
Хвост двухцветный, сверху темно-коричневый, снизу светло-коричневый или
буровато-серый. На конце хвоста кисточка из более длинных волос.
Череп массивный, с хорошо развитым сагиттальным гребнем (рис. 26).
Длина лицевой части черепа примерно равна длине мозговой. Верхние про-
межуточные зубы массивные, с заостренными вершинами. Первый и второй
промежуточные зубы верхней челюсти равны или почти равны по величине,
размеры остальных постепенно убывают кзади. Окраска зубов светло-коричне-
вая, жевательная поверхность коренных зубов не окрашена.
Распространение. Обширная территория от Финляндии, Нор-
вегии и Швеции на севере до Франции, Италии и Югославии на юге. На востоке
ареал простирается до Монголии и Китая включительно. В европейской части
СССР распространена от полосы тундр на севере до зоны степей на юге Север-
ного Кавказа и Закавказья, на восток до Северного Казахстана и по лесной
зоне до Приморья и Курильских о-вов.
Биология. Места обитания весьма разнообразны. Живет в лесах раз-
личных типов, зарослях кустарников, а нередко довольствуется укрытием из
высоких травянистых растений. В лесах отдает предпочтение затененным и
захламленным буреломом участкам, где в мертвой лесной подстилке находит
для себя укрытие и корм. Наиболее многочисленна в поймах рек, по берегам
SOREX
87
S ручьев и других водоемов. Сильно переувлажненных, как и очень сухих мест
Я избегает.
Основной пищей служат различные беспозвоночные: черви, многоножки
•Ж и насекомые на разных стадиях развития, а также мелкие позвоночные — ля-
Ж гушки и грызуны, которых она может одолеть. Питается также семенами раз-
личных древесных и кустарниковых растений.
Размножается с марта по сентябрь. В конце мая расселяются молодые
первого выводка. Имеются указания, что уже в возрасте 3—4 месяцев при-
ступают к размножению. В лабораторных условиях продолжительность бере-
менности у этого вида 20 дней. В гнезде молодые развиваются 21 день. Волосы
на теле детенышей появляются на 2-й неделе жизни, а глаза открываются
на 3-й неделе. Характерный для землероек облик молодые приобретают на
12-й день. Через 17 дней начинают выходить из гнезда, а на 22-й покидают его
‘ 1 * "
Рис. 26. Череп обыкновенной бурозубки (Sorex ara-
neus L.). (По Строганову, 1957).
а — отверстия на лобных костях.
и становятся самостоятельными. На 25-й день после родов у самки вновь на-
ступает течка и опа готовится к повторному размножению.
Гнездо обыкновенной землеройки шарообразной формы, строится из мел-
ких растительных остатков и располагается на поверхности земли в каком-
нибудь укромном месте или в чужой заброшенной норе.
Подвиды. Описано 13 подвидов, из них на территории СССР — 5.
1. S. a. araneus L. (1758). Характеризуется средними размерами тела и
относительно светлой окраской. Распространение: европейская часть СССР,
Северный Урал и Западная (Сибирь, где встречается в бассейнах рр. Тавды,
Туры, Исети и Тобола.
2. S. a. satunini Ognev (1920). Некрупная землеройка с укороченной ли-
цевой частью черепа. Распространение: Кавказ и Закавказье.
3. S. a. tomensis Ognev (1921). Слабо дифференцированная от типичного
подвида форма. Распространение: лесная и лесостепная полоса равнинной
части Западной Сибири, к югу до предгорий Алтая, Салаира, Кузнецкого
Алатау и Саян.
88
INSECTIVORA, SORICIDAE
4. S. a. roboratus Hollister (1913). Характеризуется крупными размерами
и светлой окраской. Распространение: Алтай, Салаир, Кузнецкий Алатау и
Саяны к востоку до Забайкалья.
5. S. a. isodon Turov (1924). Отличается средними размерами тела итемной
окраской верхней и нижней сторон тела. Распространение: Забайкалье, Амур-
ская область и Приморский край. .
Примечание. Когда определитель был уже сверстан, поступил
свежий материал по землеройкам из Западной Сибири. Среди них были об-
наружены превосходно сохранившиеся экземпляры темной бурозубки, считав-
шейся до сих пор за Sorex araneus isodon Turov (Строганов, 1957). Первона-
Рис. 27. Череп тянь-шаньской бурозубки (Sorex asper Thom.).
чально эта форма была описана С. С. Туровым (1924) как natio Sorex araneus
tomensis Ognev, а в 1936 г. — как особый вид, Sorex isodon. Просмотр свежих
экземпляров этой землеройки позволяет считать ее вслед за Туровым особым
видом, резко отличным от Sorex araneus L. и других видов. Описываемый вид
имеет темную окраску на верхней и нижней сторонах тела, более крупные,
чем S. araneus L., размеры тела и головы. Окраска зубов очень темная. Отно-
сительно мелкий внутренний резец с крупным задним зубцом. Передний верх-
ний промежуточный зуб крупный, с удлиненным основанием. Распространение:
Западная Сибирь, Забайкалье, Амурская область и Приморский край.
Основная литература. Строганов С. У., 1957 : 115—131;
Т у р о в С. С. О фауне позвоночных северо-восточного побережья
Байкала. Докл. АН СССР, 1924 : 109—112. IO д и п Б. С. Материалы
по питанию бурозубок (Sorex) Западной Сибири. Тр. Томск, гос. унив.»
т. 142, 1956 : 295—302.
SOREX
89
2. Sorex asper Thomas (1914) — Тянь-шаньская бурозубка.
Размеры тела средние. Длина тела 65—77 мм, длина хвоста 34—45 мм,
длина ступни 11.6—13.0 мм. Кондилобазальная длина черепа 18—19.4 мм.
Тело массивное, морда удлиненная. Окраска верхней стороны тела светло-корич-
невая, нижней — буровато-серая или серая. Хвост сверху сходен с окраской
спины, снизу светлый — буроватый или буровато-серый. Кисточка на конце
Хвоста слабо развита или отсутствует.
Череп массивный, с хорошо заметными сагиттальным и ламбдовидным
гребнями. Длина лицевой части черепа примерно равна длине мозговой кап-
Рис. 28. Череп темнолапой бурозубки (Sorex daphenodon Thom.).
сулы или немного более (рис. 27). Верхние промежуточные зубы в отличие от
других видов этого рода из Палеарктики очень крупные, массивные, с приту-
пленными вершинами, темноокрашенпые. Второй промежуточный зуб верхней
челюсти выше первого и третьего.
Распространение. Тянь-Шань. Известна из Заилийского Ала-
тау, северных склонов Терскей-Алатау и Киргизского хребта (урочище Туюк).
Отмечена для Нарынского района и Джумгала.
Биология. Не изучена.
Основная литература. Строганов С. У., 1957 : 132—133.
3. Sorex daphaenodon Thomas (1907) — Темнолапая бурозубка.
Размеры небольшие. Длина тела 50—66 мм, длина хвоста 25.0—39.4 мм,
длина задней ступни 10.0—12.8 мм. Кондилобазальная длина черепа 17.0—
18.7 мм. Края ушей густо покрыты волосами и потому мало заметны в волося-
ном покрове. Окраска темно-коричневая на всем теле и только на отдельных
частях нижней стороны буровато-серая или темно-серая, с серебристым нале-
том. Хвост сверху и снизу коричневого цвета и только у корня снизу серого.
90
IN SECT IVOR A, SORICIDAE
На конце хвоста хорошо заметная кисточка из более длинных волос. Кисти и
ступни покрыты коричневыми волосами.
Череп массивный, с хорошо заметным продольным гребнем. Лицевая часть
черепа относительно короткая, а мозговая длинная и широкая (расстояние
между отверстиями на лобных костях и передним краем носовых костей со-
ставляет примерно 2/3 расстояния между задним краем межглазничного суже-
ния и затылком, а длина мозговой коробки почти равна ее ширине; рис. 28).
Верхние промежуточные зубы мало сужены к закругленной вершине и плотно
прижаты друг к другу. Все зубы темноокрашенные; окрашены и жевательные
поверхности коренных зубов.
Распространение. Западная и Восточная Сибирь, Северо-Восточ-
ный Китай и Япония (о. Хоккайдо). В СССР спорадически встречается на об-
ширной территории, от бассейна нижнего и среднего течения р. Оби и вер-
ховьев р. Ишима на восток до низовьев р. Колымы, побережья Охотского
моря, Курильских о-вов, Сахалина и Приморья.
Биология и хозяйственное значение. Населяет леса
различных типов, предпочитая более освещенные участки с толстым слоем
мертвой подстилки. В последней она добывает себе корм, а в валежнике и буре-
ломе находит себе убежище. Пищей землеройке служат черви, многоножки
и разнообразные насекомые и их личинки и куколки. Размножение изучено
мало. В Барабинской низменности с июня по август добывались одновременно
беременные, кормящие и яловые самки; число эмбрионов 4—9. Под Новоси-
бирском беременные самки попадались в июле—августе, а число эмбрионов
было 6—7.
Практическое значение этой землеройки как истребителя вредных живот-
ных ниже, чем других видов землероек, так как она менее многочисленна.
Подвиды. Описано 6 подвидов, из них на территории СССР — 2.
1. S. d. daphaenodon Thomas (1907). Отличается более длинным хвостом
и более насыщенной темной окраской. Распространение: Восточная Сибирь,
Забайкалье, Курильские о-ва, Сахалин, Приморский край, Амурская область
и низовья р. Амура.
2. S. d. scaloni Ognev (1933). Отличается от номинального подвида более
крупными размерами. Распространение: Западная Сибирь.
Основная литература. Строганов С. У., 1957 : 97—109;
Юдин Б. С. Материалы по питанию бурозубок (Sorex) Западной
Сибири. Тр. Томск, гос. унив., т. 142, 1956 : 295—302.
4. Sorex arcticus Kerr (1792) — Арктическая бурозубка.
Размеры тела средние. Длина тела 51—70 мм, длина хвоста 21—47 мм,
длина ступни — 11-—12 мм. Кондилобазальная длина черепа 15—18 мм. У осо-
бей отдельных географических популяций зимний волосяной покров бывает
образован длинными, мягкими волосами. Окраска варьирует. У северных гра-
ниц ареала вида она резко двухцветная: коричневая, разных оттенков на
спине, беловатая или охристо-беловатая на боках тела и на его нижней сто-
роне. К югу окраска становится более однотонной. Хвост двухцветный, сверху
окрашен сходно с окраской спины, снизу белый.
Череп с относительно короткой и широкой лицевой частью (длина мозго-
вой капсулы примерно равна длине лицевой части черепа; рис. 29). Верхние
промежуточные зубы остроконечные, плотно сомкнутые, массивные; продоль-
ный диаметр оснований коронок верхних промежуточных зубов менее их вы-
соты (отличие от средней бурозубки). Второй верхний промежуточный зуб
выше первого и третьего.
Распространение. Северо-восточная Европа и Азия к югу до
Северо-Восточного Китая и Монголии, Северная Америка от Аляски, запад-
ных областей Канады и США к югу до верховьев р. Миссисипи. В СССР от
низовьев р. Печоры на восток до Чукотского п-ова, от полосы тундр на севере
SOREX
91
на юг до южных окраин Западной Сибири, ЮгогВосточного Казахстана и
Приморья.
Биология и хозяйственное значение. Обитает в разно-
образных биотопах, от арктических тундр, равнинной и горной тайги, широко-
лиственных лесов и до лесостепных и степных пространств Сибири и Казах-
стана. В зоне тундр селится по берегам водоемов с древесной растительностью,
а также в открытой тундре. Однако всюду отдает предпочтение участкам, за-
нятым лесом и кустарниками. В лесной зоне селится в сырых болотистых ме-
стах. В Казахстане отмечена в лесах по берегам рек и в горных лесах, а также
в зарослях тростника и кустарниках вблизи водоемов.
Рис. 29. Череп арктической бурозубки (Sorex arcti-
cus Kerr). (По-Строганову, 1957).
Питается преимущественно насекомыми, но поедает и других беспозвоноч-
ных, в том числе моллюсков. Размножение не изучено. Беременные самки под
Томском встречались в июне—августе. Число эмбрионов 3—10, чаще 6—7.
Хозяйственное значение такое же, как и других видов бурозубок. Имеются
указания, что в северных районах вредит запасам, как домовая мышь, а в кап-
канах повреждает пушных зверей.
Подвиды. Описано 9 подвидов, из них на территории СССР — 5.
1. 5. a. borealis Kastschenko (1905). Характеризуется двухцветной окрас-
кой и коротким хвостом (до 33 мм). Распространение: зона тундр от долины
р. Печоры до Чукотского п-ова, Анадыря и тундровой полосы Камчатки; по-
видимому, этот же подвид обитает па крайнем северо-западе Северной Америки.
2. S. a. buxtoni 1. Allen (1903). Отличается слабо выраженным «чепраком»
(окраска не двухцветная). Распространение: лесная полоса Сибири от бассейна
р. Вилюя и нижнего течения р. Витима на восток до побережья Охотского
моря, на север до полосы лесотундры, к югу до лесостепной и степной частей
Забайкалья; за пределами СССР — Северная Монголия и Северо-Восточный
Китай; по-видимому, этот же подвид населяет таежную зону и горы Западной
и Средней Сибири.
3. S. a. schnitnikovi Ognev (1921). Относительно крупных размеров, с длин-
ным хвостом (не менее 37 мм) и темной окраской нижней стороны тела. Распро-
странение: центральные и южные равнины Алтая, Калбинский хребет. Тарба-
гатай, Саур и Джунгарский Алатау.
92
IN SECT IVOR A. SORICIDAE
i. S. a. transryphaeus Stroganov (1956). Отличается мелкими размерами
и двухцветной окраской. Распространение: лесостепная полоса Западной Си-
бири и Казахстана (от Кустаная до Алтая и Омской области на севере) на юг
до оз. Кургальджин Целиноградской и южных районов Карагандинской об-
ластей.
5. 5. a. sanguinidens Gl. Allen (1914). Отличается густым и длинным ме-
хом. Распространение: не изучено; известен из центральной Якутии (Верхо-
янский район). До недавнего времени рассматривался как отдельный вид.
С. У. Строгановым (1957) отнесен к виду 5. daphaenodon Thom, как подвид.
В действительности принадлежит к виду А. arcticus Kerr.
Основная литература. Строганов С. У., 1957 : 133—160.
Рис. 30. Череп бурозубки Радде (Sorex
raddei Satun.).
5. Sores raddei Satunin (1895) — Бурозубка Радде.
Размеры тела средние. Длина тела 61.7—78.6 мм, длина ступни 12.2—
13.1 мм, длина хвоста более 2/3 длины тела (45—52 мм). Кондилобазальная
длина черепа 18.5—19.8 мм. Окраска верхней стороны тела темно-коричневая,
нижней — сходная с верхней, но с сильным охристым или буровато-серым
оттенком. Хвост сверху темно-коричневый, снизу светло-коричневый, нерезко
двухцветный.
Череп массивный, с широкой мозговой капсулой, ширина которой более
или равна ее длине (рис. 30). Продольный диаметр основания заднего зубца
внутреннего верхнего резца (I1) менее продольного диаметра четвертого про-
межуточного зуба. Первый и второй промежуточные зубы верхней челюсти
почти равны по длине, но вершина второго опущена ниже уровня вершины пер-
вого промежуточного зуба.
Распространение. Найдена в Пятигорске, на Черноморском
побережье, вблизи Кутаиси, Бакуриани и Лагодехи в Грузинской ССР, на
SOREX
93
Карском плоскогорье, в Шамшадинском, Кироваканском и Калининском
районах Армянской ССР, в Карабахе Азербайджанской ССР и в Дагестанс-
ской АССР. За пределами СССР известна из Турции (окрестности Трабзона).
Биология. Мало изучена. Охотнее всего населяет сырые, лесистые
местности, а на открытых пространствах — берега водоемов. Данные о размно-
жении крайне скудны. В Армении в конце сентября добыты беременная (6 эм-
брионов, 1.5—2 мм длиной) и кормящая самки.
Основная литература. Даль С. К. Насекомоядные и рукокрылые
Армянской ССР и Нахичеванской АССР. Зоол. сб., в. 2, Ереван,
1940 : 9—10.
Рис. 31. Череп альпийской бурозубки (Sorex alpinus Schinz).
6. Sorex alpinus Schinz (1837) — Альпийская бурозубка.
Размеры тела средние. Длина тела 59—73 мм, длина ступни 13.6—16.0 мм,
длина хвоста равна или немного менее длины тела (59.6—71.0 мм). Копдилоба-
зальная длина черепа 19.2—20.6 мм. Окраска верхней стороны тела черно-
серая, черно-бурая или бурая, нижней — сходная с верхней или немного
светлее. С темной окраской тела резко контрастирует светлая, охристо-бело-
ватая окраска кистей и ступней, а также нижней стороны хвоста. Верхняя
сторона хвоста темно-бурая.
Череп с массивной лицевой частью, округлой и вздутой мозговой капсулой
(рис. 31). Продольный диаметр основания заднего зубца внутреннего верхнего
резца (I1) менее такового четвертого или пятого промежуточных зубов, которые
почти равны между собой. Первый промежуточный зуб верхней челюсти по
высоте равен второму или второй более высокий.
Распространение. Франция к югу до Пиренеев, ФРГ и ГДР,
Италия, Югославия, Румыния, Чехословакия и Польша. В СССР известна из
Ивано-Франковской и Закарпатской областей Украинской ССР.
Биология. Обитает в разнообразных ландшафтах, от лесов речных
долин до альпийских лугов, поднимаясь в горы до 2000 м. Образ жизни недо-
статочно изучен. Гнезда строит на стеблях растений на высоте 10—20 см от
94
INSECTIVORA, SORICIDAE
поверхности земли. Хорошо лазает по стеблям растений, обвивая их при пере-
движении хвостом. Зимние гнезда строит на почве или в норах. Молодых на-
ходили с июня по конец августа; они темнее взрослых и с более коротким
хвостом.
Описано 2 подвида, на территории СССР типичная форма.
Основная литература. А бе ленце в В. I., 1956:171—173.
7. Sorex miraJbilis Ognev (1937) — Гигантская бурозубка.
Самая крупная из палеарктических бурозубок. Длина тела 74—97 мм,
длина хвоста составляет до 70—75% длины тела (63—72 мм), длина ступни
16.0—17.5 мм. Кондилобазальная длина черепа 22.3—24.3 мм. Окраска верх-
Рис. '32. Череп гигантской бурозубки (Sorex mirabilis
Ognev). (По Строганову, 1957).
ней стороны тела коричнево-бурая, серо-бурая или бурая. На боках тела она
значительно светлее, как и на нижней стороне. Попадаются экземпляры, у ко-
торых окраска верхней и нижней сторон тела почти одинаковая. Хвост одно-
цветный, покрыт редкими, жесткими волосами темно-бурого цвета, не образую-
щими кисточки на его конце.
Череп крупный, с массивным лицевым отделом, неширокой и плоской
мозговой капсулой (рис. 32). Задний зубец внутреннего верхнего резца (I1)
очень короткий, не ниже или лишь немного ниже цингулюма первого проме-
жуточного зуба верхней челюсти. Первый верхний — самый крупный из про-
межуточных зубов, третий меньше второго и четвертого промежуточных зу-
бов.
Р аспространение. Известна из ряда географических пунктов
Северо-Восточного Китая и северной части п-ова Корея, а в СССР —• из При-
морья (долина р. Кишипки, заповедники Кедровая падь и Судзухинский).
Биология. Плохо изучена. Обитает в равнинных и горных лесах,
предпочитает влажные участки леса.
Подвиды. Выделено 2 подвида.
1. S. т. mirabilis Ognev (1937). Распространение: Приморский край.
SOREX
95
2. S. m. kutscheruki Stroganov (1956). Отличается от типичного подвида
меньшими размерами. Распространение: северная часть п-ова Корея.
Основная литература. Строганов С. У., 1957 : 109—115.
8. Sorex vir Gl. Allen (1914) — Плоскочерепная бурозубка.
Размеры тела варьируют, но преобладают крупные особи. Длина тела
60.0—80.8 мм, длина ступни 12.7—14.0 мм, длина хвоста равна половине
длины тела или пемного более (30—42 мм). Кондилобазальная длина черепа
19.0—21.5 мм. Морда сильно вытянута. Окраска верхней стороны тела светло-
Рис. 33. Череп плоскочерепной бурозубки (Sorex vir Gl. All.).
коричневая или темно-коричневая, на боках светлее. Нижняя сторона серо-
бурая или темно-серая. Хвост сверху темно-коричневый, снизу светло-коричне-
вый или серо-буроватый.
Череп с удлиненной лицевой частью и неширокой, уплощенной мозго-
вой капсулой (рис. 33). Длина лицевой части черепа, измеренная от заднего
края меж глазничного сужения до переднего края межчелюстной кости, при-
мерно в 1.25—1.5 раза более длины мозговой коробки, измеренной от мыщел-
ков до заднего края межглазничного сужения. Верхние промежуточные зубы
невысокие (продольный диаметр их коронок у основания более высоты зубов).
Коронки промежуточных зубов имеют сзади выемку, отчего кажутся редко по-
ставленным. Второй промежуточный зуб верхней челюсти выше первого,
а четвертый выше третьего; реже второй промежуточный зуб почти равен пер-
вому.
Распространение. Только в СССР — Алтай, Западная и Восточ-
ная Сибирь до побережья Охотского моря и Приморья и от бассейна р. Ниж-
ней Тунгуски, устья р. Индигирки и Нижнеколымска к югу до среднего те-
чения р. Хамней в южном Забайкалье и окрестностей Уссурийска в Приморье.
96
INSECTIVORA, SORICIDAE
Биология и хозяйственное значение. Обитает в разно-
образных условиях, от болотистых низменностей до альпийских лугов (на
Алтае до 2200 м над ур. м.). Встречается в лесах различных типов, зарослях
кустарников и болотах. По питанию этой бурозубки никаких данных нет, но
можно думать, что она в этом отношении мало отличается от других видов своего
рода. Размножение не изучено. 11 июня в длине р. Юктали (бассейн р. Ниж-
ней Тунгуски) была добыта беременная самка с 14 эмбрионами.
Практическое значение сходно с другими видами бурозубок. В северных
районах распространения в годы повышенной численности забирается в кла-
довые и вредит запасам мясных и рыбных продуктов.
Подвиды. Описано 4 подвида, все встречаются на тепритории СССР.
Рис. 34. Череп когтистой бурозубки (Sorex unguiculatus Dobs.). .
1. S. v. vir Gl. Allen (1914). Характеризуется массивным и менее уплощен-
ным, чем у других подвидов, черепом, более коротким хвостом и светлой
окраской. Распространение: северо-восточная Сибирь (низовья р. Лены, бас-
сейны рр. Яны, Индигирки, Колымы и Анадыря).
2. S. V. jacutensis Dukelski (1928). Отличается более длинным хвостом и
темно-коричневой окраской. Распространение: Западная и Средняя Сибирь,
Алтай, Саяны и Тува, на восток до Байкала и бассейна среднего течения
р. Лены.
3. S. v. thomasi Ognev (1921). Отличается от других подвидов меньшими
размерами и монотонной окраской тела. Распространение: Забайкалье.
4. S. v. platycranius Ognev (1921). Отличается широко расставленными
предглазничными отверстиями. Распространение: известен из окрестностей
Уссурийска (Приморский край).
Основная литература. Строганов С. У., 1957 : 164—175-
SOREX
97
9. Sorex nnguiculatus Dobson (1890) — Когтистая бурозубка.
Одна из крупных бурозубок Палеарктики. Длина тела 79—91 мм, длина
ступни 13—14 мм, длина хвоста 44—47 мм. Кондилобазальная длина черепа
19.0—20.7 мм. Тело массивное. Пальцы ног более длинные, чем у других видов
палеарктических бурозубок. Когти длинные (более 3 мм). Кисть широкая
и массивная (роющая лапа). Окраска верхней стороны тела коричневая или
буровато-коричневая. Нижняя сторона тела окрашена светлее верхней — буро-
вато-серая или почти такая же темная. Хвост покрыт относительно короткими
волосами, не образующими кисточки на конце, его окраска сходна сверху и
снизу, или нижняя сторона светлее верхней.
Череп (рис. 34) массивный, с широкой и угловатой мозговой капсулой.
Наибольшая ширина последней примерно равна расстоянию между отвер-
стиями на лобных костях и передним краем межчелюстных костей. Первый
верхний промежуточный зуб в 1.5 раза более второго. Второй промежуточный
зуб равен третьему или немного менее его.
Распространение. Дальний Восток, Северо-Восточный Китай,
п-ов Корея и Япония. В СССР — Камчатка, побережье Охотского моря, При-
морье, Курильские о-ва и Сахалин.
Биология и хозяйственное значение. Обитает в разно-
образных биотопах. На Камчатке встречается в разнообразных условиях : от
морского побережья до альпийских лугов в горах. В Приморье живет в горных
и равнинных лесах различных типов, а также в полосе культурных земель, рас-
положенных вблизи леса, или зарослях кустарников. Встречается также в жи-
лых постройках.
Пищей когтистой бурозубке служат различные беспозвоночные, главным
образом насекомые и их личинки. Размножение не изучено. Беременные самки,
добытые в Приморье 16 и 28 июня, имели 4 и 7 эмбрионов.
Полезное значение заключается не только в поедании вредных насекомых,
но и в уничтожении детенышей мелких грызунов на хлебных полях.
Основная литература. Строганов С. У., 1957 : 160—164.
10. Sorex caecutiens Laxmann (1788) — Средняя бурозубка.
Рас меры тела некрупные. Длина тела 48.7—63.0 мм, длина задней ступни
10.0—11.5 мм, длина хвоста 35—45 мм. Кондилобазальная длина черепа 16—
17 мм. Окраска верхней стороны тела коричневая, разных оттенков, нижней —
серая, с примесью буроватых или рыжеватых тонов. Окраска хвоста двухцвет-
ная, сверху коричневая, снизу беловатая или сероватая.
Череп с округлой и вздутой мозговой капсулой и сильно суженной лице-
вой частью (рис. 35). Продольный диаметр оснований коронок верхних проме-
жуточных зубов более их высоты, а задний край этих зубов имеет выемку,
вследствие чего они кажутся редко стоящими. Первый верхний промежуточ-
ный зуб значительно крупнее остальных, следующие за ним постепенно убы-
вают в размерах, пятый промежуточный верхнего зубного ряда часто бывает
очень мелким и почти незаметным.
Распространение. Лесная зона Восточной Европы и Азии
(включая Монголию, Северный Китай, северную и южную части п-ова Корея
И Японию), а также в северо-западной части Северной Америки; найдена на
островах св. Павла и Уналашка. В СССР — от западной государственной гра-
ницы на восток до Чукотского п-ова, Камчатки, Курильских о-вов, При-
морья и Сахалина включительно и от северных окраин тундровой зоны на
юг до средней Украины, Тамбовской области, южной Башкирии, Северного
Казахстана и горных областей южной Сибири.
Биология. В пределах столь обширного ареала средняя бурозубка
обитает в весьма разнообразных биотопах. В лесах предпочитает более влаж-
ные участки с рыхлой почвой и толстым слоем мертвой подстилки. В зоне
тундр обитает на берегах водоемов, поросших древесной или кустарниковой
7 Млекопитающие фауны СССР, ч. I
98
INSECTIVORA, SORICIDAE
растительностью. Сухих участков, а также мест с глубоким моховым покровом
избегает, что объясняется, по-видимому, трудностью рытья на сухих почвах
пли бедностью корма на моховых болотах. Пищей, как и другим видам земле-
роек, служат различные безпозвоночные, обитающие в почве и лесной под-
стилке. По-видимому, может плавать и рыть, на что указывают ее широкие
кисти и сильно развитые волосяные оторочки на кистях и ступнях, особенно
у особей из северо-восточной части ареала.
Размножение, по-видимому, не приурочено к определенному сезону и
происходит в течение всего теплого времени года. Так, под Томском и Ново-
сибирском беременные и кормящие самки этого вида попадаются с мая но
октябрь. В Башкирском заповеднике беременные самки добывались с середины
Рис. 35. Череп средней бурозубки (Sorex caecutiens Laxm.).
апреля до середины октября. Число эмбрионов, по данным для Западной
Сибири, колеблется от 2 до 11, чаще 7—8. Детеныши, как и у других видов
землероек, рождаются слепыми.
Подвиды. Описано 8 подвидов, из них на территории СССР — 5.
1. S. с. caecutiens Laxmann (1788). Характеризуется сравнительно круп-
ными размерами тела и бледной окраской верхней стороны тела. Распростране-
ние: обширная территория от Тарбагатая и Саура, Алтая, Западного и
Восточного Саянов, Иркутской области, Тувы и Забайкалья и от р. Енисея
до побережий восточных морей; на север до тундровой зоны.
2. S. с. pleska Ognev (1921). Отличается средними размерами и темно-
коричневой окраской верхней стороны тела. Распространение: лесная и лесо-
степная зоны европейской части СССР и Западной Сибири, на восток до
предалтайских степей и р. Енисея.
3. S. с. koreni Gl. Allen (1914). Отличается мелкими размерами, коротким
для этого вида хвостом и преобладанием светлой окраски на всем теле, осо-
бенно на боках. Распространение: вся тундровая полоса, от р. Печоры до
р. Анадыря.
SOREX 99
4. S. c. macropygmaens Miller (1901). Отличается длинным хвостом.
Распространение : Камчатка, нижнее течение р. Амура, Приморский край и
Шантарские о-ва.
5. S. с. hinto Thomas (1905). Отличается более длинным, чем у других
форм, хвостом. Распространение: Курильские о-ва, Сахалин и Япония.
Примечание. Значительное развитие волосяных оторочек на ки-
стях и особенно на ступнях у средних бурозубок из северо-восточной части
СССР, а также у североамериканских особей этого вида послужило Доб-
сону (Dobson, 1894) основанием для описания особого вида — Sorex hyd-
rodromus. Последний описан Добсоном по экземпляру, добытому И. Г. Воз-
несенским на о. Уналашка (Алеутские о-ва), хранящемуся в коллекции Зоо-
логического института под № 2389, а не 85, под которым он ошибочно ука-
зывается автором как голотип вида. Под № 85 в коллекции Зоологического
института АН СССР хранится водяная полевка (Arvicola terrestris L.) из Ал-
тайского края.
Основная литература. Строганов С. У., 1957 : 199—219;
Юдин Б. С. Материалы по питанию бурозубок (Sorex) Запад-
ной Сибири. Тр. Томск, гос. упив., т. 142, 1956 : 295—302;
Dobson С. Е. Description of a new species of water shrew from Una-
laska island. Ann. Mag. Nat. Hist., 6 ser., 1899 : 373.
11. Sorex minutus L. (1766) — Малая бурозубка.
Мелкая бурозубка. Длина тела 40—59 мм, длина ступни 9.0—11.2 мм,
длина хвоста 33—50 мм. Кондилобазальная длина черепа 14—16 мм. Морда
сильно удлиненная и заостренная, что особенно бросается в глаза при рас-
смотрении головы сбоку. Хвост покрыт длинными, снизу очень светлыми
волосами; он резко утончен у основания и имеет хорошо заметную кисточку
на конце. Окраска верхней стороны тела коричневая, разных оттенков,
бока светлее спины. Нижняя сторона тела буровато-серая, серая или бу-
рая.
Череп с округлой, вздутой мозговой капсулой и узкой лицевой частью
(рис. 36). Наибольшая высота мозговой капсулы примерно в 2 раза больше
высоты лицевой части черепа в области четвертого предкоренного (Я4).
Первые три верхних промежуточных зуба почти равны по величине, а их
вершины на одном уровне, или второй промежуточный меньше первого
и третьего.
Р аспространение. Лесные и лесостепные ландшафты Запад-
ной и Восточной Европы, средней и южной полосы Сибири, Дальнего Вос-
тока, Китая и Японии. В СССР — европейская часть, Кавказ, Юго-Восточ-
ный Казахстан, Киргизия, Сибирь к востоку до рр. Енисея и Баргузина,
Дальний Восток с Шантарскими о-вами и Сахалином.
Биология и хозяйственное значение. Населяет
разнообразные биотопы. В горы поднимается довольно высоко (до 3500 м).
Этот вид менее многочислен, чем другие. По-видимому, малая бурозубка
более требовательна к условиям среды. Предпочитает относительно влажные,
но не болотистые участки окраин лесов или зарослей кустарников. Обитает
по берегам водоемов, пользуясь укрытием прибрежной растительности.
Всюду отдает предпочтение более освещенным местам, сильно захламлен-
ным растительными остатками, в слое которых находит убежище и корм,
особенно в зимнее время. Питается малая бурозубка мелкими беспозвоноч-
ными: червями, пауками, многоножками, но основной ее корм составляют
разнообразные насекомые и их личинки. Анализ содержимого желудков
показывает, что она питается насекомыми, не живущими в почве, и, следо-
вательно, не роется в почве в поисках пищи, как это делают многие виды
рода Sorex, а собирает насекомых на поверхности земли.
100
INSECTIVORA, SORICIDAE
Размножение, как это показано для Сибири, сильно растянуто (с мая
по сентябрь); бывает 1—2 выводка в сезон. Гнездо, представляющее собой
небольшое шарообразное сооружение из сухой травы и других раститель-
ных материалов, помещается под кучами хвороста, в корнях деревьев, под
старыми пнями и в других укромных местах. Число детенышей в помете от
4 до 12, в среднем 6—8.
Практическое значение такое же, Как и других бурозубок.
Подвиды. Описано 8 подвидов, из них на территории СССР — 3.
1. S. т. minutus L. (1766). Характеризуется мелкими размерами и тем-
ной окраской. Распространение: лесная и лесостепная зоны европейской
Части СССР, Западной и Средней Сибири, Алтай, Саяны и Забайкалье.
Рис. 36. Череп малой бурозубки (Sorex minutus L.).
2. S. m. gracillimus Thomas (1907). Отличается тонким и удлиненным
лицевым отделом черепа. Распространение: Приморье, Шантарские о-ва
И Сахалин.
3. S. т. heptapotamicus Stroganov (1956). Отличается светлой окраской.
Распространение: горные районы Казахстана и Киргизии — Джунгарский
и Заилийский Алатау, окрестности Алма-Аты и Калбинский хребет.
Основная литература. Строганов С. У., 1957 : 187—199:
Юдин Б. С. Материалы по питанию бурозубок (Sorex) Западной
Сибири. Тр. Томск, гос. унив., т. 142, 1956 : 295—302.
12. Sorex minutissimus Zimmermann (1780) — Крошечная бурозубка.
Размеры очень мелкие. Длина тела 38—53 мм, длина ступни 6.2—8.7 мм,
длина хвоста 20—31 мм. Кондилобазальная длина черепа 11.7—14.0 мм.
Морда относительно короткая. Волосы, покрывающие хвост, редкие и длин-
ные, торчат в стороны. Окраска верхней стороны тела коричневая, сходная
во все сезоны. Нижняя сторона тела окрашена в беловатый или серый цвет.
Окраска хвоста сверху сходна с окраской верхней стороны тела, снизу
серо-беловатая.
SOREX
101
Череп (рис. 37) с уплощенной мозговой капсулой и относительно корот-
кой лицевой частью (длина мозговой капсулы больше или равна длине ли*
девой части черепа, измеренной от лобных отверстий до переднего края
межчелюстных костей). Продольный диаметр первого верхнего промежуточ*
ного зуба более такового второго и третьего. Вершина третьего нромежу*
точного зуба на одном уровне с вершиной второго зубца внутреннего верх-
него резца (I1).
Распространение. Известна из северной и средней частей
Восточной Европы, более широко распространена в Азии, включая Монго-
лию и Японию; вероятно, распространена также в Северо-Восточном Ки-
тае и на п-ове Корея. В СССР — от западной Карелии па восток до р. Ана-
Рис. 37. Череп крошечной бурозубки (Sorex minutissimus Zimm.).
дыря, Камчатки, Приморья и Сахалина включительно; на север до тундро-
вой зоны, к югу до Орловской области и Северного Казахстана.
Биология и хозяйственное значение. Крошеч-
ная бурозубка населяет разнообразные биотопы. Встречается в горных и
равнинных ландшафтах севера и юга, на болотах и в пойменных низинах
и даже в полупустынях Казахстана (Большие Барсуки). Тем не менее она
не населяет те или иные биотопы сплошь, а выбирает в них, по-видимому,
наиболее выгодные для себя условия. Возможно, этим объясняется ее мало-
численность и спорадичность в распространении. Питается, каки все земле-
ройки, мелкими беспозвоночными, главным образом насекомыми и их ли-
чинками. Размножение мало изучено. Беременные самки попадались в мае
и июле. Число эмбрионов 4—5.
Практическое значение этой бурозубки, по-видимому, невелико, так
как она всюду малочисленна.
Подвиды. Описано 6 подвидов, из них на территории СССР — 4.
1. S. т. minutissimus Zimmermann (1780). Характеризуется светлой
окраской и сравнительно крупными размерами. Распространение: централь-
102
I ;V SEC TI vol IA, SORICIDAE
ные и восточные районы европейской части СССР и таежная зопа Сибири,
к востоку до р. Енисея и Забайкалья.
2. S. т. barabensis Stroganov (1956). Отличается очень мелкими разме-
рами, темной окраской и почти одноцветным хвостом. Распространение:
известен из Барабинской низменности; вероятно, распространен и в западно-
сибирской лесостепи.
Рис. 38. Череп бухарской бурозубки (Sorex bucharensis Ognev).
3. S. m. tshuktsehorum Stroganov (1949). Отличается густым мехом, яр-
кими тонами окраски спин л и боков тела и резко двухцветным хвостом.
Распространение: Якутия, Чукотский п-ов, р. Анадырь и Камчатка.
4. S. т. tscherskii Ognev (1913). Отличается преобладанием серых то-
нов в окраске тела; хвост слабо двухцветный. Распространение: Приморье
и Сахалин.
Основная литература. Строганов С. У., 1957 : 175—187.
13. Sorex bucharensis Ognev (1921) — Бухарская бурозубка.
Размеры тела мелкие. Длина тела 49.0—69.5 мм, длина задней ступни
11.3—12.3 мм, длина хвоста 47.7—49.4 мм. Кондилобазальная длина че-
репа 16.0—17.5 мм. Окраска верхней стороны тела буровато-коричневая,
с сероватым оттенком, нижней — серовато-белая. Хвост двухцветный,
сверху коричневый, снизу беловатый.
Череп с относительно короткой лицевой частью и неширокой, удлинен-
ной мозговой капсулой (рис. 38). Длина мозговой капсулы, измеренной
от мыщелков до заднего края межглазпичного сужения, примерно равна
расстоянию между отверстиями на лобных костях и передним краем носо-
вых костей. Верхние промежуточные зубы имеют форму узких клиньев;
второй промежуточный зуб ниже первого и третьего. Задний зубец среднего
верхнего резца такой же сильно заостренный, как и промежуточные зубы.
NEOMYS
103
Распространение. Таджикистан (хребет Петра Первого, юж-
ный склон Алайского хребта, Дарвинский хребет и северо-западный Памир).
Биология. Местами обитания бухарской бурозубке служат бере-
зовые и тополевые, реже арчовые леса высокогорий. Выбирает участки
леса с влажной почвой, покрытой толстым слоем мертвой подстилки и гу-
стой травяной растительностью. Пищей служат различные насекомые.
В июле—августе добывались молодые, а также кормящие и беременные
самки.
Основная литература. Огнев С. И., 1928 : 218—220; Чер-
нышев В. И. К экологии бухарской бурозубки (Sorex bucharen-
sis Ognev). Изв. Отд. естеств. наук АН Тадж. ССР, в. 14, 1956 : 123—
138.
2. Род NEOMYS Каир (1829) — КУТОРЫ
Тело массивное, размеры варьируют (длина тела 70—102 мм). Морда
не кажется сильно удлиненной и резко суженной к концу. Ноги короткие,
с относительно длинными кистями и особенно ступнями (длина ступни при-
мерно равна длине голени). Боковые стороны кистей и ступней, а также их
пальцев покрыты уплощенными щетинками, образующими бахрому (при-
способление для плавания). Уши почти не выступают из волосяного покрова.
Хвост значительно длиннее половины длины тела, на его нижней стороне
киль из длинных, щетинистых волос (рис. 23, 1).
Тело густо покрыто волосами, образующими плотный, бархатистый
покров. Окраска верхней стороны тела черно-бурая, бурая или коричневая.
Нижняя сторона тела и бока имеют белую, серо-белую или желто-белую
окраску, иногда с примесью оранжевого или коричневого цвета.
Череп крупный и массивный, с широкой мозговой капсулой. Сагитталь-
ный и ламбдовидный гребни хорошо заметны. На лобных костях между глаз-
ницами имеется два отверстия.
3 12 3
Зубная формула: ly, Су, Ру, Му =30. В каждой половине верх-
ней челюсти по четыре промежуточных зуба. Вершины коронок зубов
окрашены в коричневый или красро-коричневый цвет. Передний зубец
среднего верхнего резца больше заднего в 3—4 раза.
Эволюция представителей рода шла по пути приспособления к плаванию
как средству защиты и способу добывания корма.
Куторы распространены в Европе, Сибири, Малой Азии, Монголии,
Северном и Северо-Восточном Китае. В СССР — в европейской части от
Северного Ледовитого океана на юг до Крыма и Закавказья, на юго-восток
до Волжско-Уральских степей, в Западной Сибири от арктической зоны
до североказахстанских степей; известна с оз. Байкал, на восток распро-
странена до побережья Охотского моря, Сахалина и нижнего течения
р. Амура; северная граница в Восточной Сибири неясна.
Полезное значение водяных землероек меньше, чем других родов се-
мейства, так как они питаются преимущественно водными и лишь отчасти
наземными животными. В период повышенной численности приносят су-
щественный вред рыбному хозяйству, поедая рыбью икру и мальков.
К роду Neomys относится 3 вида, все встречаются на территории СССР.
Основная литература. Абеленцев В. I., 1956 : 173—189;
Огнев С. И., 1928 : 262—264; С т р о г а н о в С. У., 1957 : 228—
230.
104
IKSECTIVORA, SORICIDAE
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ХУТОР (РОД HEOMYS)
ФАУНЫ СССР
1 (2). Длина хвоста менее 60 мм, киль из длинных волос развит только
на его задней трети. Плавательные щетинки на кистях и ступнях слабо
развиты и не образуют густой бахромы...........................
................ N. anomalus Сайг. — Малая кутора (стр. 107).
2 (1). Длина хвоста не менее 60 мм, киль из длинных волос развит не менее
чем на 2/3 его длины. Плавательные щетинки на кистях и ступнях об-
разуют длинную и густую бахрому.
3 (4). Глаза скрыты в густой шерсти. Верхняя сторона кистей и ступней по-
крыта редкими, светлыми волосами и крупными, черно-бурыми или
черноватыми чешуйками .........................................
. . . . N. schelkovnikovi Satun. — Кутора Шелковникова (стр. 106).
4 (3). Глаза хорошо видны в негустой шерсти. Верхняя сторона кистей и
ступней густо покрыта светлыми волосами и мелкими буроватыми
чешуйками . . N. fodiens Репп. — Обыкновенная кутора (стр. 104).
1. Neomys fodiens Pennant (1771) — Обыкновенная кутора.
Размеры средние. Длина тела 76—87 мм, длина ступни 17.0—21.5 мм,
хвост длинный, до 80—90% длины тела (60—71 мм). Кондилобазальная
длина черепа 18.6—21.8 мм. Волосяной покров во все сезоны образован
относительно короткими волосами, и глаза хорошо заметны. Киль из длин-
ных, щетинистых волос хорошо развит на протяжении всей нижней стороны
хвоста и резко дифференцирован, что обусловлено тем, что волосы по обе сто-
роны от него короткие. Окраска верхней стороны тела черная, черно-бу-
рая или бурая, нижней — бурая, серо-белая, охристая или белая с оран-
жевым или бурым налетом. За глазом крупное, хорошо заметное, светлое
пятно. Хвост одноцветный, бурый или черно-бурый или снизу до половины
длины беловатый, а в концевой половине белым остается только киль.
Окраска кожи кистей и ступней бурая сверху и снизу. Чешуйки, покрываю-
щие кисти и ступни, слабо заметны. Волосы густо покрывают ступни и
кисти сверху, а плавательные оторочки из длинных, щетинистых волос
хорошо развиты.
Череп с угловатой и уплощенной мозговой капсулой (рис. 39). Про-
дольный диаметр конической части коронки второго и третьего промежуточ-
ных зубов в 2 раза менее продольного диаметра основной части коронки
(включая цингулюм) этих зубов.
Распространение. Европа, Сибирь, Монголия, Северный и
Северо-Восточный Китай. В СССР — в Европейской части от Северного
Ледовитого океана на юг до Северного Кавказа, на юго-восток до Волжско-
Уральских степей, в Западной Сибири от арктической зоны до североказах-
стапских степей; известна с оз. Байкал, на восток распространена до побе-
режья Охотского моря, Сахалина и пижнего течения р. Амура; северная
граница в Восточной Сибири неясна.
Биология. Обитает преимущественно по берегам озер, рек, ручьев
и проточных капав, а также на сырых болотах. Крайне редко попадается
вдали от воды, в сырых лесах или колках, что связано с пересыханием водо-
емов. Вместе с древесной растительностью проникает в степную зону. В горы
поднимается до альпийских лугов, на высоты 2000—2600 м. Наиболее пред-
почитаемыми местами обитания куторы являются топкие берега водоемов,
поросшие деревьями и кустарниками, а также густой травяной раститель-
ностью и сильно захламленные валежником. Отмечаются случаи поселения
кутор в заброшенных норах водяной полевки (Arvicola terrestris L.). Иногда
роет норы и сама.
NEOMYS
105-
Кутора превосходно плавает; ее волосяной покров не смачивается во-
дой. В зимнее время не впадает в спячку, а перемещается в места, где во-
доемы не замерзают или болотный грунт остается мягким под глубоким сне-
гом. Гнездо помещает в норе, а также в различных укромных местах: между
корнями деревьев и кустарников, в кочках, дерновинах и других местах.
Строится оно из сухих травяных растений и имеет шарообразную форму,
с рыхлыми стенками и одним входным отверстием, направленным в сторону
воды.
Питается кутора насекомыми, червями, моллюсками, рыбьей икрой и
лягушками. Пищу поедает на суше. Размножение не изучено. Беременные-
Рис. 39. Череп обыкновенной кутэры (Neomys fodiens Penn.).
самки попадаются с конца апреля до середины лета. Число эмбрионов, по
данным для Западной Сибири, от 4 до 14, чаще 6—8.
Практическое значение отмечено в описании рода.
Подвиды. Описано 4 подвида, из них на территории СССР — 2.
1. N. f. fodiens Pennant (1771). Характеризуется средними размерами
тела, крупными ушами и относительно короткой ступней (16.0—18.8 мм).
Распространение: Западная Европа, европейская часть СССР, лесостеп-
ные районы Западной Сибири к востоку до р. Оби и приалтайских степей.
2. TV. /. orientis Thomas (1914). Более крупная форма с короткими ушами.
Распространение: к востоку от р. Оби и приалтайских степей до Охотского
мори, Приморья и Сахалина.
Основная литература. Огнев С. И., 1928 : 266—280; Стро-
ганов С. У., 1957 : 230—240.
106
INSECTIVORA, SORICIDAE
2. Neomys schelkovnikovi Satunin (1915) — Кутора Шелковпикова.
Размеры крупные. Длина тела 87—102 мм, длина ступни 18—20 мм.
длина хвоста составляет 75—80% длины тела (60—75 мм). Кондплобазаль-
ная длина черепа 20.0—22.3 мм. Волосы, покрывающие тело, более длинные,
чем у других видов рода, особенно в зимнее время. Глаза скрыты окружаю-
щими волосами. Киль из длинных, щетинистых волос хорошо заметен
только в концевой половине хвоста. Окраска верхней стороны тела черная,
черно-бурая, реже бурая, нижней — серая или беловатая с бурым нале-
том. Светлое пятно за глазом очень мелкое, малозаметное или совсем от-
сутствует. Хвост почти одноцветный, светлый — серый сверху, беловатый
Рис. 40. Череп куторы 111елковникова (Neomys schelkovnikovi Satun.).
снизу или сверху буроватый, снизу серо-белесый или белый. Окраска кожи
и чешуек на верхней и нижней сторонах кистей и ступпей черная или черно-
бурая. Чешуйки хорошо дифференцированы друг от друга. Волосы на верх-
ней стороне кистей и ступней редкие, а волосяные плавательные оторочки
на последних хорошо развиты.
Череп со слабо выраженной угловатостью боковых поверхностей мозго-
вой капсулы (рис. 40). Продольный диаметр конической части коронки вто-
рого и третьего промежуточных зубов в 2 раза менее продольного диаметра
основной части коронки этих зубов, включая цингулюм (рис. 40).
Распространение. Известна из ряда районов Грузинской и
Армянской ССР. Границы распространения этого вида неясны.
Биология. Образ жизни не изучен. По-видимому, он мало отли-
чается от такового обыкновенной куторы.
Основная литература. Огнев С. II., 1928 : 282—283; Сату-
н и н К. А. Млекопитающие Кавказского края. Тифлис, 1915 : 106—
107.
\E(»1 YS
107
3. Neomys anomalus Cabrera (1907) — Малая кутора.
Размеры тела варьируют. Длина тела 70—82 мм, длина ступни 15.5—
17.3 мм, длина хвоста 47—53 мм. Кондилобазальная длина чепепа 19.7—
20.3 мм.
Волосы, покрывающие тело, относительно короткие. Глаза всегда окру-
жены короткими волосами и хорошо заметны. Киль из длинных, щети-
нистых волос на нижней стороне хвоста слабо развит и более заметен в его
концевой трети. Окраска верхней стороны тела черно-бурая или коричнево-
бурая, нижней — серая, серо-белесая или серая с буроватым налетом.
Небольшое светлое пятно за глазом хорошо заметно. Хвост сверху окрашен
Рис. 41. Череп малой куторы (Neomys anomalus Cabr.).
в бурый цвет, снизу беловатый, реже почти 'одноцвстиый, и только волосы
«иля белые. Кожа ступней и кистей, а также покрывающие их чешуйки на
верхней и нижней сторонах окрашены в светло-бурый цвет. Чешуйки, по-
крывающие кожу лап, как и границы между ними, малозаметны. Плава-
тельные оторочки на кистях и ступнях слабо развиты.
Череп с округлой, несколько вздутой мозговой капсулой (рис. 41).
Продольный диаметр конической части коронки второго и третьего верхних
промежуточных зубов в 1.5 раза менее продольного диаметра основной части
коронки этих зубов, включая цпнгулюм (рис. 41).
Распространение. Испания, Франция, Швейцария, Югосла-
вия, Греция, Венгрия, Польша и Малая Азия. Вероятно, встречается в Че-
хословакии. В СССР найдена в Крыму, в закарпатской и северо-западной
частях Украины, вероятно в Белоруссии. Указывается также (Бобринский,
Кузнецов и Кузякин, 1944) для южной Молдавии и Воронежского заповед-
ника (последнее сомнительно).
Биология. Обитает в разнообразных ландшафтах, от равнин до
высокогорий. В горах встречается по берегам горных потоков, ручьев и
108
INSECTIVORA, SORICIDAE
родников, в буковых и буково-ясеневых лесах, а также в кустарниках на
лугах. В равнинных ландшафтах населяет леса разных типов, кустарники,
встречается на лугах и изредка на болотах. Повсюду связана с водой. Пред-
почитает быстротекущие, незамерзающие водоемы с крутыми, каменистыми
берегами, водный режим которых приближается к таковому горных рек.
Активна круглый год. Гнезда устраивает под землей и на ее поверхности,
в густых зарослях травы, в корнях деревьев или в щеЛях между камнями.
Питается беспозвоночными и мелкими позвоночными животными, червями,
моллюсками, насекомыми, мелкой рыбой и икрой, а также лягушками.
Размножение не изучено.
Подвиды. Кроме типичного, описан особый подвид Лг. a. mokrzeckii
Martino (1917), отличающийся от номинальной формы более крупными
размерами и длинным хвостом. Распространение: Крым.
Основная литература. Абеленцев В. I., 1956 : 185—188;
Бобринский Н. А., Б. А. Кузнецов, А. П. и Кузя-
кин. Определитель млекопитающих СССР. М., 1944 : 54.
3. Род SUNCUS Ehrenberg (1833) — БЕЛОЗУБКИ-МАЛЮТКП
Размеры мелкие, длина тела представителя этого рода из фауны СССР
до 48 мм. Морда удлиненной формы, резко суживающаяся к концу носа.
Уши не скрыты в волосяном покрове. Хвост более половины длины тела,
покрыт короткими волосами и редкими, длинными щетинками. Волосяной
покров тела густой, бархатистый. Его окраска буроватая, охристо-
буроватая или охристая с сероватым оттенком, нижняя сторона тела бело-
ватая или серо-беловатая.
Череп плоский, высота мозговой капсулы не превышает или немного*
более высоты черепа на уровне второго верхнего моляра (М2) (по экземпля-
рам S. etruscus Savi). Мозговая капсула удлиненной формы, ее длина состав-
ляет примерно 4/5 длины лицевой части черепа (рис. 42). Отверстия на лоб-
ных костях отсутствуют.
3 12 3
Зубная формула: I -.у, С-д-, Р^р, М-д- = 30. Коронки зубов белого
цвета. В каждой половине верхней челюсти'четыре промежуточных зуба
(последний промежуточный иногда может отсутствовать).
В ископаемом состоянии представители рода известны из верхнего плио-
цена Украины (Херсонская область). Род Suncus близок к роду Crocidura
Wagler, с которым несомненно имеет общие корни в развитии, но объединяет
более примитивные формы.
Белозубки-малютки (по Ellerman and Morrison Scott, 1951) распро-
странены в южной Европе, Аравии, Закавказье, Иране, Средней Азии,
Индии, на Цейлоне, в Китае (юго-восточная часть и о. Тайвань), Японии,
Бирме, Индонезии (Суматра, Ява, Калимантан, Бали), на Филиппинах,
в восточной и Южной Африке.
Род включает 4 вида, в фауне СССР 1 вид.
1 Эллерман и Моррисон-Скотт (Ellerman and Morrison-Scott, 1951)
указывают для отдельных экземпляров индийских видов этого рода длину
тела 58—73 и даже 80 мм. По-видимому, авторы к роду Suncus относят виды,
принадлежащие к другому роду с четырьмя промежуточными зубами в верх-
ней челюсти. Поэтому и географическое распространение, указываемое
ими для рода Suncus, шире действительного.
SUNCUS
109
1. Suncus etruscus Savi (1822) — Белозубка-малютка.
Самое мелкое млекопитающее. Длина тела с головой 34—48 мм, длина
ступни 6.8—8.1 мм, длина хвоста 22—31 мм. Кондилобазальная длина че-
репа 12.0—12.6 мм. Конец морды резко сужен и удлинен. Хвост густо по-
крыт относительно длинными волосами, на его конце кисточка из более
длинных волос. Окраска верхней стороны тела светлая, охристо-буроватая
или коричневато-серая. Нижняя сторона тела сероватая или серо-белесая.
Череп мелкий, тонкого строения, длина его лицевой части почти равна
длине мозговой капсулы (рис. 42). Второй верхний промежуточный зуб
крупнее третьего, четвертый очень мал (у отдельных особей отсутствует
ва обеих или только на одной из сторон верхней челюсти).
Рис. 42. Череп белозубки-малютки {Suncus etruscus Savi).
Распространение. Южная Европа, Аравия, Закавказье, Иран,
Средняя Азия, Индия, Цейлон, Юго-Восточный Китай с о. Тайвань, Япония,
Бирма, Индонезия (Суматра, Ява, Калимантан, Бали), Филиппины, Вос-
точная и Южная Африка. В СССР — Закавказье (Ленкорань, Муганская
степь, окрестности Нухп и Тбилиси), юго-западная Туркмения, г. Термез
(в южном Узбекистане), северное Приаралье в Казахстане (в погадках птиц).
Верхнеплиоценовые остатки этого вида известны из Херсонской области
(Украина).
Биология. Не изучена.
Подвиды. Описано 7 подвидов, на территории СССР распространена
типичная форма S. е. etruscus Savi. Характеризуется очень мелкими разме-
рами. Распространение: южная Европа, юго-восточное Средиземноморье,
Закавказье, Иран, Средняя Азия, Алжир и Нигерия; в пределах СССР —
® границах, указанных для вида.
Основная литература. Виноградов Б. С., 1958 : 1236—
1243; Огнев С. И., 1928:368—374; Ellerman J. R. and
Т. С. Morrison-Scott, 1951 : 64—69.
110
INSECTIVORA, SORICIDAE
4. Род CROCIDURA Wagler (1832) — ЗЕМЛЕРОЙКИ-БЕЛОЗУБКИ
Размеры крупных видов почти достигают таковых небольшой крысы,
а мелких — не более домовой мыши. В фауне СССР преимущественно сред-
ние и мелкие белозубки. Длина тела наиболее крупного вида нашей фауны,
С. lasiura Dobs., 109 мм, а самого мелкого, С. suaveolens Pall., 68 мм. Тело
вытянутое, хвост разной длины, но не короче трети длины тела. Уши не
скрыты в волосяном покрове. Волосяной покров густой, бархатистый, об-
разован относительно короткими волосами. Хвост покрыт короткими во-
лосами и редкими, длинными щетинками (рис. 23, 3). Преобладающей окрас-
кой является серая различных оттенков, но встречаются виды, особи кото-
рых окрашены в бурый, коричневый и черно-бурый цвета.
Череп относительно массивный, с угловатой и удлиненной мозговой
т 3 1
капсулой. Отверстий на лобных костях нет. Зубная формула: Т-тр, С
1 3
Р —, Му = 28. Коронки зубов белые. В каждой половине верхней че-
люсти три промежуточных зуба. Из них первый верхний во много раз;
крупнее двух других, которые мало разнятся по величине. Внутренний
верхний резец (П) с сильно развитым передним зубцом, круто опущенным
вниз. Внутренние нижние резцы (Ц) не имеют зубцов, их передние концы
изогнуты вверх. Penis имеет сложное строение, специфичное для каждого-
вида.
Род Crocidura в ископаемом состоянии известен с верхнего миоцена
в Европе и с нижнего плиоцена в Азии.
Распространены в большей части Европы, включая Голландию, на за-
паде до Атлантического океана и некоторых островов Ла-Манша, южные
районы европейской части СССР, в Азии, включая Южный Казахстан и
среднеазиатскую часть СССР, Индию, Цейлон, Южный Китай, Японию,
Индокитай, Индонезию, Филиппины; по всей Африке.
Приносят пользу поеданием насекомых, вредных для сельского и лес-
ного хозяйства.
В состав рода входит более 25 видов, в фауне СССР 9 видов.
Основная литература. Виноградов Б. С., 1958 : 1236—
1243; Огнев С. И., 1928 : 295—368.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ЗЕМЛЕРОЕК-
БЕЛОЗУБОК (РОД CROCIDURA) ФАУНЫ СССР
1 (2). Длина тела более 80 мм. Кондилобазальная длина черепа более 21 мм.
Окраска верхней и нижней сторон кистей и ступней темная, черно-
бурая .............................................................
.... С. lasiura Dobs. —Большая уссурийская белозубка (стр. 119).
2 (1). Длина тела не более 80 мм. Кондилобазальная длина черепа менее 21 мм.
Окраска верхней и нижней сторон кистей и ступней светлая, белая,
серая или охристая.
3 (12). Длина тела не менее 70 мм. Кондилобазальная длина черепа не ме-
нее 18 мм. Если длина тела или черепа менее указанных размеров,
то длина ступни не менее 12 мм.
4 (9). Длина хвоста не менее 40 мм.
5 (6). Окраска верхней стороны тела и боков однотонная, коричневая, бурая
или буровато-серая. Окраска нижней стороны тела часто сходна с ок-
раской боков и спины. Зимняя окраска сходна с летней С. giilden-
staedti Pall. — Кавказская, пли длиннохвостая, белозубка (стр. 117).
CROCIDURA
Hi
6 (5). Окраска верхней стороны тела пепельно-серая или серая с буроватым
налетом, бока тела светлее спины — светло-серые или беловатые.
Нижняя сторона тела окрашена в белый или беловатый цвет. Зимняя
окраска спины серебристо-серая.
7 (8). Второй верхний промежуточный зуб крупнее третьего ..........
.... С. arnienica Gureev, sp. nov. — Армянская белозубка (стр. 118).
8 (7). Второй верхний промежуточный зуб мельче третьего............
........С. pamirensis Ognev — Памирская белозубка (стр. 117).
9 (4). Длина хвоста менее 40 мм.
10 (11). Второй верхний промежуточный зуб меньше третьего (рис. 45).
Длина волос, покрывающих хвост, меньше его диаметра в средней
части .... С. leucodon Henn. — Белобрюхая белозубка (стр. ИЗ).
И (10). Второй верхний промежуточный зуб равен третьему (рис. 47). Длина
волос, покрывающих хвост, больше его диаметра в средней части . . .
..............С. persica Thom. — Персидская белозубка (стр. 116).
12 (3). Длина тела меньше 70 мм. Кондилобазальная длина черепа меньше
18 мм. Если длина тела или черепа более указанных размеров, то
длина ступни менее 12 мм.
13 (14). Сумма продольных диаметров второго и третьего промежуточных
зубов равна или меньше продольного диаметра основания переднего
зубца внутреннего верхнего резца (I1) (рис. 46).....................
...........С. ognevi Strog. — Белозубка Огнева (стр. 114).
14 (13). Сумма продольных диаметров второго и третьего верхних промежу-
точных зубов больше продольного диаметра основания переднего
зубца внутреннего верхнего резца (I1) (рис. 43).
15 (16). Конус второго зубца внутреннего верхнего резца (I1) меньше кониче-
ской части коронки второго верхнего промежуточного зуба или хотя бы
короче его по высоте в 1.25—1.5 раза. Хвост покрыт крупными чешуй-
ками и длинными волосами, длина которых больше половины диаметра
хвоста в средней его части..........................................
.............С. hyrcana Goodw. — Гирканская белозубка (стр. 112).
16 (15). Конус второго зубца внутреннего верхнего резца (I1) крупнее кони-
ческой части коронки второго верхнего промежуточного зуба. Хвост
покрыт мелкими чешуйками и короткими волосами, длина которых
редко превышает 1/3 диаметра хвоста в его средней части.............
...............С. suaveolens Pall. — Малая белозубка (стр. 111).
1. Crocidura suaveolens Pallas (1811) — Малая белозубка.
Размеры мелкие. Длина тела с головой 50—68 мм, длина ступни 10.0--
11.5 мм, длина хвоста равна половине длины тела или немного больше (25—
34 мм). Кондилобазальная длина черепа 15.0—17.2 мм. Хвост относительно-
тонкий, покрыт короткими волосами и мелкими чешуйками. Окраска верх-
ней стороны тела охристо-серая, буровато-серая или серая. Нижняя сто-
рона тела белая или серо-белая. Граница между окраской верхней и нижней
сторон тела нерезкая.
Череп плоский (рис. 43). Конус второго зубца среднего верхнего резца
крупнее конической части коронки второго верхнего промежуточного зуба.
Распространение. Центральная и южная части Западной
Европы, юг и центр европейской части СССР, Южный Казахстан, Средняя
Азия, юго-восточное Средиземноморье, Иран, на восток до Алтая, северной
Монголии, Северо-Восточного Китая, п-ова Корея, и Приморья; Северная
Африка. В СССР распространена в большей части Украины, к северу до
южных окраин Белоруссии, Московской и Горьковской областей, а отсюда
северная граница спускается к Оренбургу и Уральску, доходит до Семи-
озерного района Кустанайской области, Прибалхашья, Алтая и южных райо-
112
INSECTIVORA, SORICIDAE
нов Бурятской АССР на восток до южного Приморья. На юг распростра-
нена до южных границ СССР.
Биология и хозяйственное значение. Образ
жизни мало изучен. Обитает в разнообразных биотопах. Ее добывали в ле-
сах, кустарниках речных долин и в открытой степи. Встречается в домах.
Спаривание происходит в мае; беременность длится около 4 недель. Дете-
нышей 5—10. Молодые рождаются слепыми, самостоятельными становятся
через 6 недель. Пищей служат различные мелкие беспозвоночные, преиму-
щественно насекомые.
Полезна истреблением насекомых.
Рис. '43. Череп малой белозубкн (Crocidura suaveoleus Pall.).
Подвиды. Описано 14 подвидов, из них на территории СССР — 3.
1. С. s. suaveolens Pallas (1811). Характеризуется темной окраской,
•относительно коротким хвостом и мелким черепом. Распространение: евро-
пейская часть СССР, Кавказ и восточные склоны Южного и Среднего Урала.
2. С. s. shantuugensis Miller (1901). Мелкая форма с очень светлой окрас-
кой. Распространение: южная часть Советского Приморья, Северо-Восточ-
ный Китай и п-ов Корея.
3. С. s. ilensis Miller (1901). Отличается светлой окраской и более круп-
ными размерами тела. Распространение: Средняя Азия (точнее границы
ареала неясны); в Сибири найден близ г. Троицка Челябинской области.
Основная литература. Огнев С. И., 1928 : 347—366; Стро-
ганов С. У., 1957 : 242—247.
2. Crocidura hyrcana Goodwin (1940) — Гирканская белозубка.
Мелкая белозубка. Длина тела 51.4—62.0 мм, длина ступни 9.9—11.3 мм,
длина хвоста больше половины длины тела (31—39 мм). Кондилобазальная
длина черепа 15.6—17.6 мм. Хвост сравнительно толстый, покрыт крупными
CROCIDURA
113
чешуйками и более или менее длинными волосами (не меньше половины диа-
метра хвоста в его средней части). Окраска верхней стороны тела буровато-
серая, нижней — беловато-серая или беловатая.
Череп мелкий и плоский (рис. 44). Конус второго зубца внутреннего
верхнего резца (I1) меньше конической части коронки или только короче
его по высоте.
Рис. 44. Череп гиркапской белозубки (Crocidura hyrcana Goodw.).
Распространение. Добыта и описана с р. Горгана, в 60 км
от г. Горгана (северный Иран). В СССР известна из западной Туркмении
(Кара-Калинский район, р. Сумбар, ущелье Ай-Дере).
Биология. Не изучена. Обитает в полупустынной зоне предгорий.
Основная литература. Виноградов Б. С., 1958 : 1238.
3. Crocidura leucodon Herman (1780) — Белобрюхая белозубка.
Размеры тела средние. Длина тела 68—80 мм, длина ступни 12.0—13.5 мм,
длина хвоста (28—37 мм) не превышает половины длины тела, обычно зна-
чительно короче (из 10 экземпляров, лишь у одного он равен половине длины
тела). Кондилобазильная длина черепа 17.5—19.6 мм. Окраска двухцветная:
верхняя сторона тела охристо-серая, буровато-серая, бока и нижняя сто-
рона тела белые. Граница между темной окраской верхней стороны тела
и светлыми боками резкая, особенно в зимнем волосяном покрове.
Череп крупный и массивный, с относительно широкой ростральной
частью (рис. 45). Второй верхний промежуточный зуб заметно меньше
третьего. Конус второго зубца внутреннего верхнего резца (I1) равен пли
почти равен конической части коронки второго верхнего промежуточного
зуба.
Распространение. Западная часть Франции, Швейцария, Ита-
лия и Югославия. Найден в Иране и Турции, а также в Китае (Синьцзян)
8 Млекопитающие фауны СССР, ч. I
114
INSECTIVORA, SORICIDAE
и Монголии. Эллерман и Моррисон-Скотт (Ellerman and Morrison-Scott,
1951) указывают на распространение этого вида в Голландии, Бельгии,
Польше и на о. Сицилия. В пределах СССР белобрюхая белозубка распро-
странена в лесостепной, степной и полупустынной зонах европейской части
СССР, к югу до Крыма, Закавказья и до территорий, расположенных у се-
верной части Каспийского моря. Данных о распространении этого вида
в Средней Азии нет, за исключением одного экземпляра, добытого С. У. Стро-
гановым в заповеднике «Тигровая балка» в южном Таджикистане.
В ископаемом состоянии известен из верхнего плейстоцена Азербайд-
жана (Бинагады).
Рис. 45. Череп белобрюхой белозубки (Crocidura leucodon Herm.).
Биология. Не изучена.
Подвиды. Описано 4 подвида, из них на территории СССР — 3.
.1. С. I. leucodon Herman (1780). Характеризуется средними размерами
тела (длина черепа до 20 мм) и относительно светлой окраской. Распростра-
нение: Западная Европа и европейская часть СССР.
2. С. I. lasia Thomas (1960). Отличается более крупными размерами и
темной окраской. Длина черепа до 21.0 мм. Распространение: Черноморское
побережье Кавказа и Турция. Описан как отдельный вид (см.: Виноградов,
1958 : 1240).
3. С. I. sibirica Dukelsky (1930). По-видимому, более мелкая форма.
Описан по одному экземпляру и известен из одного местонахождения:
р. Енисей, 96 км к югу от Минусинска.
Основная литература. Абеленцев В. I., 1956 : 199—203.
4. Crocidura ognevi Stroganov (1956) — Белозубка Огнева.
Некрупная белозубка. Длина тела 58—65 мм, длина ступни 11 мм,
длина хвоста (31—34 мм) равна половине длины тела или несколько более.
Кондилобазальная длина черепа 18 мм. Окраска верхней стороны тела тем-
CROCIDURA
115
вая, коричнево-бурая, на боках более светлая. Нижний край боков тела и
головы светло-серые или серые. Нижняя сторона тела серая или серо-бе-
ловатая.
Череп сравнительно крупный, с очень коротким носовым отделом
(рис. 46). Сумма продольных диаметров очень мелких второго и третьего
верхних промежуточных зубов равна или меньше продольного диаметра
переднего зубца среднего верхнего резца у его основания. >
Распространение (по С. У. Строганову). Уймонская долина
и побережье Телецкого озера на Алтае; район с. Майма на р. Катуни;
окрестности дер. Кунчак в среднем течении р. Бии; Верхнеобский бор,
Рис. 46. Череп белозубки Огнева (Crocidura ognevi Strog.).
близ с. Боровлянки, между Барнаулом и Бийском; долина р. Тайдона (пра-
вый приток р. Томи) Кемеровской области; окрестности с. Кожевникове
и район пристани Дубровино на р. Оби; окрестности Новосибирска; дер. За-
варзине под Томском.
Био л о гия и хозяйственное значение. В Западной
Сибири населяет леса различных типов, на Алтае найдена на разнотравном
лугу вблизи Телецкого озера, а в предгорьях — в зарослях ивняков по лу-
говым долинам ручьев, впадающих в р. Катунь. В Кузнецком Алатау най-
дена в тайге, на участках с густой и высокой травянистой растительностью.
В Верхнеобском бору добыта в сосновых лесах с травянистым ярусом и
в смешанном сосново-лиственном участке леса, вблизи болота и на берегу
озера. Севернее Новосибирска найдена в сосновом лесу на берегу р. Оби.
Под Томском добывалась в затененном сыром логе, заросшем мелколиствен-
ными деревьями. В Минусинской степи найдена на берегу р. Енисея, среди
камней, в местах, где почти совершенно отсутствовала растительность.
Питается в основном различными насекомыми. Молодые встречаются
в течение всего весенне-летнего периода. Число детенышей в помете от 5
до 10.
Хозяйственное значение то же, что и других видов белозубок.
3*
116
INSECTIVORA, SORICIDAE
Основная литература. Виноградов Б. С., 1958 : 1239;
Строганов С. У., 1957 : 250—254.
5. Crocidura persica Thomas (1907) — Персидская белозубка.
Размеры тела средние. Длина тела 64—72 мм, длина ступни 12.0—13.5 мм,
длина хвоста немного более половины длины тела (35—39 мм). Кондило-
базальная длина черепа 18.0—20.4 мм. Хвост покрыт относительно длин-
ными волосами. Кисти и ступни массивные и широкие. Окраска тела двух-
цветная. Верхняя сторона его коричневая, бурая или серо-бурая, бока и
нижняя сторона, а также кисти и ступни белые или беловатые. Граница между
темной окраской тела и светлыми боками, особенно в зимнем волосяном
покрове, резкая.
Рис. 47. Череп персидской белозубки (Crocidura persica Thom.).
Череп массивный, с крупными зубами (рис. 47). Второй верхний про-
межуточный зуб равен или почти равен третьему. Конус второго зубца внут-
реннего верхнего резца (I1) менее (хотя бы по высоте) конической части ко-
ронки второго промежуточного зуба.
Распространение. Найдена в северном Иране (горы Эльбурса
близ Демавенда) на высоте около 1980 м, на берегу Астрабадского залива
(Молла-Кала) и близ Тераскана (к востоку от Гумбет-Кабуза) в Горганской
Провинции Ирана. Кроме того, добыта в той же провинции близ г. Дагата
(в округе Боджнурд, недалеко от западного Копет-Дага, в бассейне р. Атрека).
На территории СССР добыта (по данным Б. С. Виноградова, 1958) в Кара-
Калинском районе Туркмении (долина р. Сумбара, в 20 км от г. Кара-Калы,
ущелье Ай-Дере, бассейн Чендыра, близ с. Ярты-Кала, верхнее течение
р. Сумбара, Кайне-Касыр).
Биология. Не изучена.
Основная литература. Виноградов Б. С., 1958 : 1240.
CROCIDURA
117
6. Crocidura giildenstaedti Pallas (1811) — Кавказская, или длинно-
хвостая, белозубка.
Размеры средние. Длина тела 65.2—80.0 мм, длина ступни 12.0—
13.5 мм, хвост длинный, до 63—75% длины тела (43—53 мм). Кондилоба-
зальная длина черепа 17.8—19.7 мм. Окраска верхней стороны тела корич-
невая, бурая или буровато-серая, разных оттенков, нижней — серая, ох-
ристо-серая или буроватая, часто сходная с окраской верхней стороны.
Череп со сравнительно узкой лицевой частью, топкого строения (рис. 48).
Передний зубец внутреннего верхнего резца (I1) круто опущен вниз. Вто-
Рис. 48. Череп кавказской белозубки (Crocidura giildenstaedti Pall.).
рой верхний промежуточный зуб меньше третьего. Конус заднего зубца
верхнего внутреннего резца равен конической части коронки второго верх-
него промежуточного зуба.
Распространение. Охватывает весь Кавказ (от северных
предгорий Главного хребта) и северные области Турции и Ирана.
Биология и хозяйственное значение. Обитает
в разнообразных условиях: горных и равнинных лесах разных типов, в ку-
старниковых зарослях и на участках с луговой растительностью, по бере-
гам различных водоемов, а также в сухой степи; попадается в жилых по-
стройках. Пищей служат различные беспозвоночные, главным образом на-
секомые. Питается также мелкими позвоночными, которых может осилить.
Размножение не изучено.
Хозяйственное значение такое же, как и других видов белозубок.
Основная литература. Огнев С. И., 1928 : 30—308.
7. Crocidura pamirensis Ognev (1928) — Памирская белозубка.
Размеры мелкие. Длина тела 60—68, редко 70.0 мм, длина ступни 12.0—
13.3 мм. Хвост длинный (40.0—49.6 мм). Кондилобазальная длина черепа
17.5—18.0 мм. В окраске резко выражен сезонный диморфизм. Окраска
118
INSECTIVORA, SORICIDAE
спины в летнем волосяном покрове серо-буроватая или буроватая, в зимнем —
серебристо-серая, иногда с буроватым налетом. Нижняя сторона серовато-
белая или белая. Вибриссы длинные. При относительно малых размерах
тела ступня кажется длинной.
Череп мелкий (рис. 49). Второй промежуточный зуб меньше третьего.
Конус заднего зубца внутреннего верхнего резца (I1) равен или крупнее
конической части коронки второго верхнего промежуточного зуба.
Рис. 49. Череп памирской белозубки (Crocidura pamirensis Ognev).
Распространение. Известна из следующих пунктов Западного
Памира: оз. Друм на южном склоне Памирского хребта, Нимхона близ
устья р. Маца, на р. Памире, нескольких пунктов на рр. Пяндже, Валче,
Сел. Шардара, оз. Сарезское; возможно, обитает и на других хребтах Тад-
жикистана (Виноградов, 1958). Найдена в Гиссарском хребте (кишлак
Наджи).
Биология. Не изучена.
Основная литература. Виноградов Б. С., 1958 : 1241—
1242; Огнев С. И., 1928 : 366—368.
8. Crocidura armenica Gureev, sp. nov. — Армянская белозубка.
Размеры мелкие. Длина тела 60 мм, длина ступни 12 мм, длина уха
8 мм, длина хвоста 45 мм. Кондилобазальная длина черепа 16.5 мм (промеры
по 1 экземпляру). В окраске резко выражен сезонный диморфизм. Летняя
окраска верхней стороны тела буровато-серая, на боках светлее; нижняя
сторона тела беловатая, с охристым налетом; хвост сверху серый, снизу
охристо-серый; верхняя сторона кистей и ступней охристо-беловатая. Зим-
няя окраска верхней стороны тела пепельно-серая, с серебристым налетом,
более заметным на боках; нижняя сторона тела белая; хвост сверху и снизу
CROCIDURA
119
серого цвета, более темный на верхней стороне; кисти и ступни сверху покрыты
редкими, беловатыми волосами. Вибриссы длинные.
Череп мелкий (рис. 50). Второй промежуточный зуб крупнее третьего
в 1.5—1.75 раза. Конус заднего зубца внутреннего верхнего резца равен
конической части коронки второго верхнего шюмежуточного зуба.
Распространение. Армянская ССР. Известна из двух место-
нахождений: из Сисианского района (Сисеван) и с. Гарни (на р. Гарни).
Образ жизни и хозяйственное значение неизвестны.
Рис. 50. Череп армянской белозубки (Crocidura armenica Gur.).
Вид описан но 2 экземплярам: 1) № 45277 (коллекции Зоологического
института АН СССР); б ad.; Армения, окрестности с. Гарни (14 км вниз
по р. Гарни); 14.X 1956; коллектор Л. Апояц — тип! 2) № 485 (коллекция
Зоологического института АН Армянской ССР); б ad.; Армения, с. Сисеван
Сисианского района; 17 VIII 1940.
9. Crocidura lasiura Dobson (1890) — Большая уссурийская белозубка.
Самая крупная белозубка фауны СССР. Длина тела 90—104 мм, длина
ступни 14.5—16.4 мм, длина хвоста (37—42 мм) короче половины длины
тела. Кондилобазальная длина черепа 21.5—25.0 мм. Окраска тела бурая
или черно-бурая, на нижней стороне тела с серым оттенком. Кисти и ступни
в отличие от других видов этого рода черно-бурого цвета, на этом фоне резко
выделяются светлые когти.
Череп крупный, с резко выраженными, особенно у старых особей, са-
гиттальным и ламбдовидным гребнями, а также гребнями на боковых сто-
ронах черепной коробки (рис. 51). Второй верхний промежуточный зуб
меньше третьего. Конус заднего зубца внутреннего верхнего резца (Г1) равен
или немного меньше конической части коронки второго верхнего промежу-
точного зуба.
120
INSECTIVORA, SORICIDAE
Распространение. Широко распространена в Северо-Восточ-
ном Китае и на п-ове Корея. В СССР найдена в ряде пунктов Приморья:
в долинах рр. Уссури и Туман-Ганы, окрестностях г. Уссурийска, заповед-
ника «Кедровая падь», на оз. Ханка и некоторых других местах.
Биология. В пределах СССР обитает в широколиственных лесах.
Попадается и в культурной полосе, на залежах, в зарослях полыни. Питается
наземными беспозвоночными, преимущественно насекомыми. Период раз-
множения, по-видимому, растянут. У самки, добытой 9 августа, обнаружено
10 эмбрионов.
Основная литература. Огнев С. И., 1928 : 334—341; Стро-
ганов С. У., 1957 : 254-—257.
Рис. 51. Череп большой уссурийской белозубки (Crocidura lasiura Dobs )
5. Род DIPLOMESODON Brandt (1852) — ПУТОРАК
Размеры тела средние. Длина тела до 75 мм. Тело массивное, на корот-
ких ногах с широкими кистями и ступнями. Голова широкая, морда слабо
вытянутая, уши мало выступают из волосяного покрова. Хвост не длиннее
половины длины тела. Волосяной покров густой, мягкий, бархатистый.
На боковых сторонах ступней и кистей волосяные оторочки из щетинистых
волос. Хвост покрыт короткими, жесткими волосами белого цвета. Окраска
резко двухцветная, нижняя сторона тела и бока белые, спина серая или бу-
ровато-серая, на средней части спины белое продолговатое пятно.
Череп широкий, с короткой лицевой частью (рис. 52). Ширина мозговой
капсулы не менее ее длины. Отверстия на лобных костях отсутствуют.
Зубная формула: I С-q-, Р-р, М-у = 26. Первые два моляра (Mj
и М2) сильно выступают за боковые стороны нижней челюсти. М1 и М2,
а также Mj и М2 массивные и широкие.
DIPLOMESODON
121
Род Diplomesodon в ископаемом состоянии неизвестен. Специализация
рода шла по пути приспособления к жизни в песчаных пустынях и пере-
движению на значительные расстояния и к питанию различными мелкими
беспозвоночными и позвоночными животными.
Путораки распространены только в пределах СССР — в песчаных пу-
стынях между рр. Волгой и Эмбой, в их низовьях, Больших Барсуках на
северо-западном берегу Аральского моря, на п-ове Дарджа (юго-восточный
берег Каспийского моря), в Каракумах, Кызылкумах, в пустынной мест-
ности к югу от р. Чу, в песчаной пустыне между рр. Или и Аксу и в пустынях
вблизи оз. Балхаш.
Хозяйственное значение неясно.
В состав рода входит 1 вид.
Рис. 52. Череп пегого путорака {Diplomesodon pulchellum Licht.).
1. Diplomesodon pulchellum Lichtenstein (1823) — Пегий путорак.
Основные признаки и географическое распространение те же, что и рода.
Длина тела 65—74 мм, длина ступни 12.4—13.4 мм, длина хвоста 25—
33 мм. Кондилобазальная длина черепа 17.9—19.0 мм.
Пегий путорак — обитатель песчаных пустынь, где встречается в са-
мых разнообразных условиях. В поисках пищи уходит от своего жилища
на несколько километров (до 7—8, по наблюдениям в Каракумах). При спо-
койном передвижении путорак проходит в минуту 40—50 м, на быстром ходу
85—90 м. Превосходно роет, но предпочитает приспосабливать для своего
жилья старые, брошенные норы грызунов. Выкопанные самим путораком
норы просты по устройству. Общая протяженность хода более 300 см, диа-
метр хода 1.8—2 см. Гнездовая камера диаметром 18—20 см.
Пищей путораку служат различные беспозвоночные и мелкие позво-
ночные животные, главным образом ящерицы. Путорак прожорлив, в не-
122
CHIROPTERA
воле самка за одну ночь съедала 12 малых круглоголовок и 25 черных та-
раканов, что намного превышало ее собственный вес.
Размножение путорака изучено мало. По наблюдениям в неволе, бере-
менность продолжается 30 дней. Спаривание самки, за которой велись на-
блюдения, происходило в то время, когда ее 5 детенышей питались только
молоком. Размножается 3 раза в году.1
Хозяйственное значение неясно.
Основная литература. Огнев С. И., 1928 : 374—381; Сталь-
макова В. А. К экологии пегого путорака в Кара-Кумах. Изв.
Туркменок, фил. АН СССР, № 2, 1949 : 65—68.
II. Отряд CHIROPTERA - РУ КО КРЫЛ ЫЕ
Рукокрылые являются единственными млекопитающими, способными
к длительному активному полету. Размеры от очень мелких до средних.
Тело сплющенное сверху вниз. Передние конечности превращены в крылья
Рис. 53. Правильно расправленная шкурка малой вечерницы (Nyctalus
leisleri Kuhl). (По Кузякину, 1950).
кп — крыловая перепонка; мп — межбедренная перепонка; п — предплечье; I—V —
первый—пятый пальцы; мт— метакарпальные кости второго—пятого пальцев; до, — пер-
вая фаланга, — вторая фаланга; — третья фаланга; эп — эпиблема; шп — шпора;
кз — козелок.
(рис. 53). Свободным остается лишь первый палец; предплечье, пястные кости
и фаланги второго—пятого пальцев удлинены и служат каркасом для ко-
жистой летательной перепонки, натянутой между боками тела и конечностями.
Хвост, если он есть, обычно заключен в межбедренную часть летательной
перепонки, свободный край которой поддерживается костными или хряще-
выми шпорами, отходящими от пятки. Вдоль основания шпоры у мно-
гих видов тянется кожистая лопавть — эпиблема. Положение задних
1 Биологические данные по В. А. Стальмаковой (1949).
CHIROPTERA
123
конечностей необычно: бедра развернуты под прямым углом к телу и в одной
плоскости с «им, голени направлены назад и в стороны. Ушные раковины
хорошо развиты. У большинства видов имеется козелок — вертикально
стоящий кожный вырост, отходящий от переднего края слухового отверстия.
Волосяной покров на теле хорошо развит; крыловая и обычно межбедренная
перепонки покрыты очень редкими и тонкими волосками и поэтому кажутся
голыми. Окраска обычно неяркая, преобладают бурые и серые тона.
В скелете характерны хорошо развитые ключицы и наличие небольшого
киля на грудине. У большинства видов (Microchiroptera) для укрепления
плечевого сустава развивается дополнительное сочленение между лопаткой
и плечевой костью. Малая берцовая и локтевая кости сильно редуцированы.
Швы черепа (рис. 54) рано исчезают и у взрослых животных трудно-
различимы. В передней части крыши носового отдела имеется различно раз-
витая носовая вырезка. Для большинства групп рукокрылых характерно
недоразвитие (а иногда и отсутствие) межчелюстных костей, вследствие
чего твердое нёбо у большинства групп имеет спереди глубокую передне-
нёбную вырезку.
О__.4 1 Q_____4 Q_____4
Зубная формула: I -—Ст, Р5—s, М=—г =38—20. Зубы (рис. 54)
О--1 1 О--Сл U“1
остробугорчатого типа. Внутренняя пара верхних резцов (I1) всегда отсут-
ствует, нижних резцов обычно три, реже две пары. Максимальное число
переднекоренных зубов в верхней и нижней челюстях равно трем. Для
простоты пользования определительными таблицами и по установившейся
в нашей литературе традиции мы обозначаем переднекоренные зубы
согласно их порядковому расположению в наиболее полной зубной формуле
примитивных групп (например, у рода Myotis), а не по гомологии.1
Два первых переднекоренных зуба в верхней (Р1—2) и в нижней (Pi—2)
челюсти обычно мелкого размера, имеют тенденцию к редукции и у многих
групп отсутствуют. Их принято называть малыми переднекоренными.
Третий переднекоренной зуб (Р3 и Р3) всегда крупный (незначительно
уступает в размерах клыку) и имеется у всех рукокрылых. Его принято на-
зывать большим переднекоренным. Заднекоренных зубов (Ml—3 и Mi—з) у всех
летучих мышей фауны СССР по три с каждой стороны верхней и нижней
челюстей.
Желудок простой или двойной, кишечный тракт очень короток, слепая
кишка мала или отсутствует. Кость полового члена (os penis) обычно имеется.
Форма матки разнообразная. Поверхность полушарий головного мозга
гладкая, обонятельные доли сильно редуцированы, мозжечок не закрыт
полушариями.
Рукокрылые являются одной из наиболее многочисленных и процве-
тающих групп млекопитающих. Общее направление эволюции отряда шло
по пути овладения воздушным пространством, т. е. совершенствования лёт-
ных способностей. Палеонтологические находки, свидетельствующие о про-
исхождении рукокрылых, отсутствуют; ископаемые остатки Chiroptera,
имеющие уже все характерные признаки отряда, известны лишь с эоцена.
Несомненно, что рукокрылые берут свое начало от примитивных древесных
насекомоядных. Предков Chiroptera принято представлять млекопитающими
типа современного шерстокрыла (Dermoptera), обладавшими первоначально
приспособлениями к планирующему полету, на основе которых путем по-
степенной эволюции их потомки перешли к активному полету.
1 Вследствие утраты в процессе эволюции первого из четырех исходных
для всех млекопитающих переднекоренных зубов в сравнительно-анатоми-
ческой литературе первый по порядку переднекоренной зуб рукокрылых
обозначают Р2, второй Рз, тертий Р4. Нами же эти зубы обозначаются со-
ответственно Р1, Р2 и Р3.
124
CHIROPTERA
Рукокрылые распространены всесветно, исключая немногие океани-
ческие острова, Арктику и Антарктику. Наиболее многообразны и мно-
Рис. 54. Схема промеров черепа и зубы большой ночницы
(Myotis myotis Borkh.).
1 — кондилобазальная длина; 2 — длина верхнего ряда зубов; з —
ширина мозговой капсулы; 4 — ширина черепа; 5 — скуловая ширина;
в — межглазничный промежуток; 7 — высота черепа; 8 — длина нижней
челюсти. I2 — передний верхний резец; Is — задний верхний резец; С —
клык; Р1 — первый верхний малый переднекоренной; Р 2— второй верхний
малый переднекоренной; Р3—большой верхний переднекоренной; М'—М! —
верхние заднекоренные зубы; I,—13 — нижние резцы; Р, — первый
нижний малый переднекоренной; Р2 — второй нижний малый переднеко-
ренной; Р3 — большой нижний переднекоренной; М,—М3 — нижние задне-
коренные зубы.
гочисленны в тропиках и субтропиках, северный полярный круг пересекает
лишь один вид.
Все рукокрылые — ночные или сумеречные животные.
CHIROPTERA
125
Отряд четко делится на 2 подотряда: Крыланы (Megachiroptera) и Ле-
тучие мыши (Microchiroptera). Первые в числе около 150 видов распростра-
нены исключительно в тропических и субтропических странах восточного
полушария, от мелкого до сравнительно крупного (размах крыльев до 1.5 м)
размера, исключительно растительноядные животные. В пределах СССР
и пограничных областях не встречаются.
Все летучие мыши (подотряд Мicrochiroptera) — животные небольшого
размера. Распространение совпадает с распространением всего отряда.
В огромном большинстве это насекомоядные формы, ловящие добычу на лету;
лишь немногие тропические виды вторично приспособились к частичному
или исключительному питанию плодами, пыльцой и нектарами цветов,
кровью высших позвоноч-
ных, рыбой, мелкими пти-
цами и млекопитающими.
Зрение развито плохо,
ведущим органом чувств
является слух. Ориенти-
Рис. 55. Сустав, соединяющий ме-
такарпальные кости с фалангами
пальцев у летучих мышей (на про-
свете крыла).
I, 2—молодая особь(1 —на сухой шкурке,
2 —у живого зверька); й —взрослая особь.
Рис. 56. Схема
измерения дли-
ны уха у лету-
чих мышей.
руются в пространстве с помощью эхолокации, улавливая эхо ультра-
звуков, которые сами же издают. Температура тела вне периода активности
зависит от температуры окружающей среды. Летучие мыши, обитающие
в холодном и умеренном климате, зимние месяцы проводят в спячке; не-
которые виды совершают дальние сезонные миграции. Большинство летучих
мышей обладает развитым общественным инстинктом и селится колониями.
При незначительной общей величине продолжительность жизни велика;
отдельные особи в условиях природы доживают до 15 — 20 лет.
Большинство летучих мышей размножается 1 раз в году. У видов', оби-
тающих в умеренных широтах, период спаривания растянут с осенп до весны;
сперматозоиды после коитуса сохраняются в половых путях самок всю зиму.
Овуляция и оплодотворение происходят весной. Развитие молодняка про-
текает очень быстро.
Летучие мыши, в том числе все виды фауны СССР, очень полезны как
истребители насекомых — вредителей сельского хозяйства и переносчиков
опасных заболеваний. Скопление помета летучих мышей в пещерах (гуано)
может использоваться как прекрасное азотистое удобрение. В Южной
и частично в Северной Америке некоторые рукокрылые являются носителями
вируса бешенства, а тропические кровососущие виды переносят опасные
заболевания скота.
126
CHIROPTERA
Число видов ныне живущих летучих мышей точно не установлено:
большинство авторов приводит цифры порядка тысячи описанных к на-
стоящему времени форм.
Подотряд Mierochiroptera включает 2 вымерших и 16 современных се-
мейств. В фауне СССР представлено 3 семейства: Подковоносые летучие
мыши (Rhinolophidae), Обыкновенные, или гладконосые летучие мыши
(Vespertilionidae), Бульдоговые летучие мыши (Мolossidae).
Основная литература.1 Абеленцев В. I., I. Г. П i д о-
п л i ч к о, Б. М. Попов. Фауна УкраМ, т. I, Ссавцц 1. Ки!в,
1956 : 5—446; Богданов О. П. Рукокрылые. В кн.: Фауна Узбек-
ской ССР, т. 3., в. 2. Ташкент, 1953 : 5—158; Кузякин А. П.
Летучие мыши. М., 1950 : 1—442; Лавров Л. С. Опыт кольце-
вания летучих мышей в СССР. Тр. Бюро кольцевания, в. 8, 1955 :
157—167 (методические указания по кольцеванию); Огнев С. И.
Звери Восточной Европы и северной Азии, т. I. М., 1928 : 1—631;
Стрелков П.П. Материалы по зимовкам летучих мышей в Евро-
пейской части СССР. Тр. Зоол. инет. АН СССР, т. XXV, 1958:255—303;
Allen G. М. Bats. Harvard University Press, 1939 : 1—368; E i-
sentraut M. Die Deutschen Fledermause, eine biologische Studie.
Leipzig, 1937 : 1—184; E i s e n t r a u t M. Aus dem Leben der Fle-
dermause und Flughunde. Jena, 1957 : 1—175; Ellerman J. R.
and T. C. S. Morrison-Scott. Checklist of palaearctic and
indian mammals. London, 1951 : 90—189. Griffin D. R. Liste-
ning in the Dark. Yale University Press, 1958 : 1—413 [книга специ-
ально посвящена акустической ориентировке (эхолокации) руко-
крылых]; Miller G. S. The families and genera od bats. Bull.
U. S. Nat. Mus., Bull. 57, v. XVII, 1907 : 1—282; Natuschke G.
Heimische Fledermause. Wittenberglutherstadt, 1960 : 1—146; R y-
b e r g O. Studies on bats and bats parasites. Stockholm, 1947 : 1—330.
Особенности определения летучих мышей.
При определении летучих мышей следует иметь в виду, что ряд особенностей
строения мелких видов, использованных в таблицах, хорошо заметен лишь
при увеличении. Поэтому желательно использование оптических приборов —
сильной лупы, а в отдельных случаях даже бинокуляра. Малые размеры
животных заставляют также очень тщательно производить промеры, широко
используемые в таблицах за отсутствием иных диагностических признаков.
Промеры снимаются штангенциркулем и выражаются в миллиметрах. В тех
случаях, где определение близких видов основано исключительно на незна-
чительной разнице в размерах, желательно установить возраст определяе-
мого животного. Молодые отличаются от взрослых более темным и тусклым
мехом, нестертостью зубов, а также наличием широких хрящевых (не-
окостеневших) прослоек в местах сочленения метакарпальных костей и фа-
ланг передней конечности, особенно хорошо заметных на просвет крыла
(рис. 55). Молодых животных следует определять особенно осторожно.
Специфические промеры, использованные при составлении опредительных
таблиц рукокрылых:
1) длина предплечья; промер производится с тыльной стороны на сло-
женном крыле, ножки измерительного прибора захватывают наиболее вы-
дающиеся части локтевого и запястного суставов;
2) длина уха — от нижнего края ушной раковины до ее вершины (рис. 56);
1 Вся основная отечественная и частично зарубежная литература по
рукокрылым сведена в работах В. I. Абеленцева с соавторами (1956) и
А. П. Кузякина (1950). Последняя является прекрасной полной моногра-
фией летучих мышей средней и северной Палеарктики, послужившей осно-
вой и для настоящего раздела определителя.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
127
3) кондилобазальная длина черепа —- от переднего края альвеолы пе-
реднего резца (у подковоносов от переднего края альвеолы клыка) до зад-
него края затылочного мыщелка (рис. 54);
4) длина верхнего ряда зубов — расстояние от передней грани верхнего
клыка до задней грани последнего коренного зуба (рис. 54);
5) ширина черепа — наибольшее расстояние между выступами костных
образований, прилежащих к слуховому отделу (рис. 54);
6) ширина мозговой капсулы — наибольшая ширина мозговой капсулы
над областью слуховых костей ножки измерительного прибора ставятся
горизонтально и параллельно оси черепа (рис. 54);
7) скуловая ширина — наибольшее расстояние между внешними сто-
ронами скуловых дуг (рис. 54);
8) длина нижней челюсти — от задней поверхности суставной головки
одной из ветвей до передних граней резцов (рис. 54).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ РУКОКРЫЛЫХ (CHIROPTEHA)
ФАУНЫ СССР
А.. По наружным признакам
1 (4). Хвост целиком заключен в широкую межбедренную перепонку или
лишь назначительно выступает из нее (рис. 90). Верхняя губа не собрана
в складки.
2 (3). Конец морды покрыт сложными голыми кожистыми образованиями,
окружающими ноздри (рис. 57). Козелок отсутствует................
..........Rhinolophidae — Подковоносые летучие мыши (стр. 128).
3 (2). Конец морды лишен сложных кожистых образований. Козелок хорошо
развит .................................................Vesperti-
lionidae — Обыкновенные, или гладконосые, летучие мыши (стр. 140).
4 (1). Хвост на половину своей длины выступает из узкой межбедренной
перепонки. Верхняя губа собрана в мясистые складки (рис. 117) . . .
.................Molossidae — Бульдоговые летучие мыши (стр. 215).
В фауне СССР 1 вид, Tadarida teniotis Raf.— Широкоухий склад-
чатогуб (стр. 217).
Б. Почерепу
1 (2). Пара очень мелких, крупинковидных верхних резцов сидит на полу-
хрящевых отростках нёба (легко теряются при небрежной препаровке).
Над задним краем глубокой носовой вырезки возвышается попереч-
ный костный валик (рис. 58). Нижних резцов две пары..............
..........Rhinolophidae — Подковоносые летучие мыши (стр. 128).
2 (1). Две или одна пара верхних резцов сидят в альвеолах межчелюстных
костей по бокам передненёбной вырезки. Над задним краем носовой
вырезки поперечного костного валика нет. Нижних резцов три пары
(рис. 54).
3 (4). Верхних резцов две пары, а если одна пара (род Otonycteris, рис. 109),
то малые переднекоренные зубы в верхней челюсти отсутствуют.
Слуховые барабаны без прямолинейного среза с внутренней стороны
.......................................................Vespertil-
lionidae — Обыкновенные, или гладконосые, летучие мыши (стр. 140).
(3). Верхних резцов одна пара, малый переднекоренной зуб (Р1) в верхней
челюсти хорошо развит. Слуховые барабаны с внутренней стороны
прямолинейно срезаны (рис. 118) .................................
............Molossidae — Бульдоговые летучие мыши (стр. 215).
В фауне СССР 1 вид, Tadarida teniotis Raf. — Широкоухий склад-
чатогуб (стр. 217).
<28
CHIROPTERA, RHINOLOPHIDAE
I. Сем. RHINOLOPHIDAE — ПОДКОВОНОСЫЕ
ЛЕТУЧИЕ МЫШИ
Размеры от мелких до относительно крупных. Крылья широкие, второй
палец крыла лишен фаланг, третий палец имеет две фаланги. Тонкий и ко-
роткий (короче ноги) хвост целиком заключен в узкую межбедренную пере-
понку и в ненапряженном состоянии подгибается к верхней стороне тела.
Шпора почти не развита. Голова широкая и округлая. Носовую поверхность
головы занимают своеобразные голые кожистые образования (рис. 57). В их
составе различают широкую подкову, огибающую спереди и с боков
ноздри, ланцет,
Рис. 57. Голова подковоноса
Мегели (Rhinolophus mehelyi
Matsch.). (По Кузякину, 1950).
имеющий вид заостренного и отогнутого вверх и вперед
кожного лепестка, и седло — располо-
женный между подковой и ланцетом гре-
бень (рис. 59). Функционально носовые
выросты являются частью эхолокационного
аппарата животных. Ушные раковины
тонкие, листовидные, козелков нет.
У самок, кроме пары грудных сосков,
в паховой области имеется пара ложных
сосков, представляющих собой кожистые
придатки, служащие для прикрепления
детенышей к телу матери. Седьмой шейный
и первый грудной позвонки, первая пара
ребер, частично вторая пара ребер и ру-
коятка грудины слиты в одно костное обра-
зование. Малая берцовая кость хотя и пол-
ная, но нитевидно тонкая в средней части.
Дополнительный сустав плеча с лопаткой
развит слабо.
Носовые кости черепа (рис. 58) в пе-
редней части вздуты, образуя характерное
возвышение над очень глубокой и широ-
кой носовой вырезкой. Межглазничный
промежуток очень узок, скуловые дуги
узко расставлены. Затылочная часть яйце-
видной мозговой капсулы низко опущена,
сагиттальный гребень обычно хорошо развит. Межчелюстные кости пред-
ставлены лишь полухрящевыми пластинками нёбных ветвей. Слабо раз-
витые слуховые барабаны прикрывают лишь наружные стороны костных
улиток, непосредственно прилегающие к слуховым проходам.
2__1 3
Pg—?> М -g = 32 — 28. Единственная
на полухрящевой нёбной пластинке.
Второй малый верхний переднекоренной зуб (Р2) отсутствует; с каждой
стороны верхней челюсти имеется лишь по одному, сильно редуцированному
(а у многих видов исчезающему) первому малому переднекоренному зубу
(Р1). В нижней челюсти по два малых переднекоренных зуба (Р, и Р2); вто-
рой малый переднекоренной (Р-2) очень мелкий и у ряда видов отсутствует.1
Наряду с признаками высокой специализации подковоносы характери-
зуются рядом примитивных черт, заставляющих ставить их в начало системы
Microchiroptera. Ближайшими родственниками Rhinolophidae является сем.
Hypposideridae, с которым некоторые авторы объединяют подковоносов
1
Зубная формула: I -j,
пара очень мелких резцов
1
С Г-
сидит
1 На рис. 58 эта деталь изображена неправильно.
Рис. 58. Череп большого подковоноса (Rhinolophus ferru-
mequinum Schreb.).
I — верхние резцы.
i
9 Млекопитающие фауны СССР, ч. I
130
CHIROPTERA, RHINOLOPHIDAE
в одно семейство. Ископаемые остатки вымерших и ныне существующих
родов подковоносов известны с эоцена.
Подковоносы распространены в тропических и умеренных частях вос-
точного полушария от Африки и Западной Европы до юго-восточйой Азии,
Новой Гвинеи и Австралии; на север идут до побережья Северного моря,
южной Украины и Средней Азии.
Все современные виды Rhionlophidae группируются в 2 рода: Rhino-
megalophis Bourser (1951), единственный известный представитель которого
обитает в Индокитае, и обширный род Rhinolophis Lacepede (1799), предста-
вленный и в фауне СССР.
Основная литература. А б е л е н ц е в В. I., I. Г. П i д о-
п л i ч к о, Б. М. И о п о в, 1956 : 258—282; Богданов О. И.,
1953 : 36—60; Кузякин А. П., 1950 : 190—222; Огнев С. И.,
1928 : 387—411; Miller G. S., 1907:106—108.
1. Род RHINOLOPHUS Lacepede (1799) — ПОДКОВОНОСЫ
Основные морфологические признаки и распространение те же, что
и всего семейства. От рода Rhinomegalophus отличается менее специализи-
рованным строением носовых выростов и слабым развитием слуховых бара-
банов.
Строение кожистых выростов на конце морды, особенно форма седла,
заметно отличается у разных видов и имеет большое значение в диагностике
(рис. 59). Окраска меха у всех видов, обитающих в пределах СССР, в общем
сходна: летом светло-палевая с примесью коричневатых или сероватых
оттепков, осенью и зимой, после линьки, более темная, дымчато-серая и
серо-коричневатая. Зверьки из Средней Азии окрашены значительно свет-
лее особей, обитающих в западных частях ареала.
Биологически подковоносы связаны с пещерами, некоторые виды ча-
стично приспособились к обитанию под куполами церквей, в старых зданиях,
развалинах. Лишены свойственной большинству летучих мышей способности
ползать по горизонтальной поверхности, опираясь на задние конечности
и кистевой сустав крыльев. Вследствие этого их убежища представляют собой
обширные полости, куда животные могут влетать, и никогда — узкие щели
или дупла, в которые необходимо вползать. Полет подковоносов медленный,
с частыми взмахами крыльев; охотятся обычно невысоко над землей. Ме-
ста охоты связаны с открытыми стациями. Самки приносят только по
1 детенышу в помете.
В настоящее время описано около 100 «форм» подковоносов, число ре-
альных видов, вероятно, значительно меньше. В фауне СССР представлено
6 видов.
Основная литература. А бе ленцеВ В. I., I. Г. П i д о-
п л i ч к о, Б. М. Попов, 1956:261—282; Богданов О. П.,
1953 : 38—60; Кузякин А. П., 1950 : 190—222; Огнев С. И.,
1928 : 388—411; Andersen К. A list of the species and subspe-
cies of genus Rhinolophus, with some notes on their geographical distri-
bution. Ann. and Mag. Nat. Hist., London, ser. 7, v. XVI, 1905 : 648—662;
Andersen K. Diagnoses of new bats of the families Rhinolophidae
and Megaderniatidae. Ann. and Mag. Nat. Hist., London, ser. 9, V. II,
1918 : 374—384; Tate G. H. Oriental Rhinolophus, with special
reference to material from Archbold collections. Amer. Mus. Nov.,
New York, 1036, 1939:1—12.
Рис.
59.
Строение носовых
Л выростов подковоносов.
годковонгс ’ Гегели” Сб(НЛ.' 1 (Rhin°‘°Phus euryale Blas.);
(«Л. blaszi Pet.)* 4____6wanrvuft ть Matsen..), з — подковонос Ьлазиуса
ШОЙ (Rh. ferrumequinum Sch?eb 6( мв™й kastsch et Akim.); 5 - боль-
к°ва; с — седло-вес — весхниГт bi ( hxpposideras Bechet.), n — под-
верхний в“ст^пл^1ц a^; сл — поперечная складка ланцета;
9*
132
CHIROPTERA, RHINOLOPHIDAE
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ПОДКОВОНОСОВ
(РОД RHINOLOPHUS) ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
1 (2). Длина предплечья менее 42 мм. Седло клиновидной формы (вид спе-
реди); вер!ний выступ седла почти не развит и имеет (вид сбоку,
прямоугольную форму (рис. 59, 6)..................................
............Rh. hipposideros Bechst. — Малый подковонос (стр. 134),
2 (1). Длина предплечья более 42 мм. Форма седла иная.
3 (6). Верхний выступ седла (вид сбоку) укороченный, тупой, с округлой
вершиной (рис. 59, 4, 5).
4 (5). Длина предплечья более 53 мм..............................
.... Rh. ferrumequinum Schreb. — Большой подковонос (стр. 138).
5 (4). Длина предплечья менее 53 мм..............................
Rh. bocharicus Kastsch. et Akim. — Бухарский подковонос (стр. 139).
6 (3). Верхний выступ седла (вид сбоку) удлиненный, с заостренной вер-
шиной, направленной вверх и вперед (рис. 59, 1—3).
7 (8). Форма седла (вид спереди) грушевидная, поперечная складка ланцета
с прогибом посредине (рис. 59, 3). Первая фаланга четвертого пальца
равна или превышает половину длины второй фаланги этого пальца
...................Rh. blasii Pet. — Подковонос Блазиуса (стр. 136).
8 (7). Форма седла (вид спереди) почти прямоугольная, поперечная складка
ланцета без прогиба посредине (рис. 59, 1, 2). Первая фаланга чет-
вертого пальца короче половины длины второй фаланги этого пальца.
9 (10). Ланцет треугольной формы, края его в предвершинной части почти
прямые (рис. 59, 1). Длина предплечья не более 49 мм..............
............Rh. euryale Blas. — Южный подковонос (стр. 136).
10 (9). Ланцет шлемовидной формы, края его заметно вогнуты в пред-
вершинной части (рис. 59, 2). Длина предплечья не менее 50 мм
....... Rh. mehelyi Matsch. — Подковонос Мегели (стр. 137).
Б. По черепу
1 (2). Малый переднекоренной зуб верхней челюсти (Р1) имеет заостренную
коническую вершинку и составляет по высоте не менее трети клыка
(рис. 60, 7). Кондилобазальная длина черепа 1 не более 15.2 мм, длина
верхнего ряда зубов не более 5.8 мм...............................
..........Rh. hipposideros Bechst. — Малый подковонос (стр. 134).
2 (1). Малый переднекоренной зуб верхней челюсти (Р1) имеет тупую вер-
шинку, составляет по высоте значительно меньше трети клыка (рис. 60,
2, 3), а иногда вовсе отсутствует. Кондилобазальная длина черепа
не менее 15.5 мм, длина верхнего ряда зубов не менее 6 мм.
3 (6). Между клыком и большим переднекоренным зубом (Р1) верхней че-
люсти промежутка нет, коронки их тесно сомкнуты; малый передне-
коренной зуб (Р1) вытеснен на внешнюю сторону зубного ряда или
отсутствует (рис. 60, 2). Скуловая ширина превышает ширину черепа
в области слуховых барабанов не менее чем на 0.8 мм.
4 (5). Кондилобазальная длина черепа более 18.5 мм, длина верхнего зуб-
ного ряда более 7.5 мм............................................
.... . Rh. ferrumequinum Schreb. — Большой подковонос (стр. 138).
1 Кондилобазальная длипа черепа у подковоносов измеряется от зад-
ней поверхности затылочного мыщелка до переднего края альвеолы клыка
(а не верхних резцов, как у других летучих мышей).
RHINOLOPHUS
133
5
6
(4). Кондилобазальная длина черепа менее 18.5 мм, длина верхнего зуб-
ного ряда менее 7.5 мм.............................................
Rh. bocharicus Kastsch. et Akim. — Бухарский подковонос (стр. 139).
(3). Коронки клыка и большого переднекоренного зуба (Р3) верхней
челюсти не соприкасаются, в имеющемся между ними промежутке
располагается малый переднекоренной зуб (Р1) (рис. 60, 3, 4). Скуло-
вая ширина равна ширине черепа в области слуховых барабанов или
превышает ее не более чем на 0.8 мм.
Рис. 60. Верхний ряд зубов у пбдковоносов.
1 — малый подковонос (Rhinolophus hipposideros Bechst.); 2 — большой (Rh.
ferrumequinum Schreb.); 3 — южный (Rh. euryale Blas.); 4 — подковонос Мегели
(Rh. mehelyi Matsch.). P1 — первый малый переднекоренной зуб.
7 (8). Между первым переднекоренным (Рх) и большим переднекоренным (Р3)
зубами нижней челюсти имеется промежуток, в котором ближе к внеш-
нему краю сидит второй переднекоренной зуб (Р2) (рис. 61, 7). Крыша
мозговой капсулы на границе лобного и теменного отделов обычно
сильно прогнута, ее теменная часть вздута (рис. 61, 1)..............
................Rh. bcasii Pet. — Подковонос Блазиуса (стр. 136).
8 (7). Между первым переднекоренным (Рх) и большим переднекоренным (Р3)
зубами нижней челюсти промежутка нет, второй переднекоренной
зуб (Р2) вытеснен на внешнюю сторону зубного ряда (рис. 61, 2).
134
CHIROPTERA, RHINOLOPHIDAE
Прогиб крыши мозговой капсулы на границе лобного и теменного
отделов незначительный, теменная часть не вздута (рис. 61, 2).
9 (10). Кондилобазальная длина черепа не более 16.5 мм, длина верхнего
зубного ряда не более 6.6 мм. Скуловая ширина примерно равна
( + 0.2 мм) ширине черепа в области слуховых барабанов..............
...............Rh. euryale Blas. — Южный подковонос (стр. 136).
10 (9). Кондилобазальная длина черепа пе менее 16.5 мм, длина верхнего
зубного ряда не менее 6.6 мм. Скуловая ширина превышает ширину
черепа в области слуховых барабанов на 0.4—0.8 мм...................
..............Rh. mehelyi Matsch. — Подковонос Мегсли (стр. 137).
Рис. 61. Череп и передние зубы нижней челюсти у подковоносов.
1 — подковонос Блазиуса (Rhinolophus blasii Pet.); 2 — южный (Rh. eury-
ale Blas.). P, — первый малый переднекоренной зуб; Р2 — второй малый
переднекоренной; Р3 — большой переднекоренной.
1. Rhinolophus hipposideros Bechstein (1800) — Малый подковонос
(рис. 62).
Самый мелкий вид подковоносов нашей фауны. Длина тела 32—45 мм,
длина предплечья 34.5—42.0 мм. Кондилобазальная длина черепа 13.0—
15.2 мм, длина верхнего ряда зубов 5.0—5.8 мм. Вес 3.6—6.7 г. Седло (рис. 59,
6) при рассматривании спереди имеет клиновидную форму. Верхний выступ
седла слабо выражен, почти прямоугольной формы; нижний выступ тонкий
и острый, направлен вперед и вниз. Поперечная складка ланцета без прогиба
в средней части.
Череп очень мелкий, удлиненный, с очень узким межглазничным про-
межутком. В отличие от других видов подковоносов нашей фауны верхний
малый переднекоренной зуб (Р1) хорошо развит (рис. 60,1), имеет заостренную
коническую коронку и сидит в широком промежутке между клыком и боль-
шим переднекоренным (Р3). Второй малый переднекоренной (Р2) нижней
челюсти вытеснен наружу из средней линии зубного ряда (в отдельных слу-
чаях не развивается вовсе).
Распространение. От Северо-Восточной Африки почти через
всю южную, Западную и Центральную Европу, Малую, Переднюю и Сред-
нюю Азию до Тянь-Шаня, Кашмира (Индия) и северо-западных Гималаев.
RHINOLOPHUS
135
Далее других видов подковоносов идет на север, достигая Ирландии, по-
бережья Северного моря и южной Польши. В СССР встречается в Закарпат-
ской области, Молдавской ССР и южной Украине к северу до Тернопольской
и Ивано-Франковской областей, по Азово-Черноморскому побережью к северу
до среднего течения р. Северного Донца, в Крыму, на Кавказе и в Закавказье,
в южной Туркмении, Узбекистане и Таджикистане.
Рис. 62. Зимующий малый подковонос (Rhi-
nolophus hipposideros Bechst.) на стене пещеры.
Фото В. П. Дмитриевой.
Биология. Убежищем малым подковоносам служат пещеры, гроты,
погреба, чердаки, заброшенные постройки и развалины. Больших колоний
малые подковоносы обычно не образуют; животные всегда держатся на
некотором расстоянии друг от друга, а не сбиваются подобно другим под-
ковоносам в плотные группы. На время беременности, родов и выкармливания
самки селятся отдельно от самцов. Рожают детенышей обычно в июне—
136
CHIROPTERA, RHINOLOPHIDAE
июле, через месяц молодые переходят к самостоятельной жизни. В конце
лета разделения полов не наблюдается. Дальних сезонных миграций не
совершают и зимуют близ мест летнего обитания в хорошо защищенных от
холода подземных убежищах. Уходят на зимовку в октябре, весной появ-
ляются в марте—начале апреля. Кормятся невысоко над поверхностью земли.
Подвиды. Описано до 6 подвидов Rh. hipposideros. Имеются ука-
зания, что на территории СССР встречается 3 подвида, очень пезначительно
различающихся между собой размерами и деталями окраски (географи-
ческая изменчивость вида па территории СССР изучена недостаточно).
1. Rh. h. hipposideros Bechstein (1800). Размеры относительно крупные,
окраска темная. Распространение: европейская часть СССР без горного
Крыма и Главный Кавказский хребет.
2. Rh. h. minimus Hauglin (1861). Размеры относительно мелкие, окраска
очень светлая. Распространение: горный Крым и, возможно, равнинные
части Средней Азии.
3. Rh. h. midas Andersen (1905). Размеры относительно крупные, окраска
очень светлая. Распространение: возможно, встречается в системе Гиссар-
ского и Алайского хребтов.
Основная литература. А б е л е н ц е в В. I., I. Г. П i д о-
п л i ч к о, Б. М. Попов, 1956 : 274—282; Кузякин А. П.,
1950 : 208—213.
2. Rhinolophus blasii Peters (1866) — Подковонос Блазиуса.
Размеры средние. Длина тела 46—54 мм, длина предплечья 43.5—49.0 мм.
Кондилобазальная длина черепа 15.8—16.9 мм, длина верхнего ряда зубов
6.4—6.9 мм. Подкова широкая, ее максимальная ширина 6.5—9.0 мм; седло
при рассматривании спереди имеет грушевидную форму, неравномерно
суживаясь от широкого основания к вершине (рис. 59, 3). Верхний выступ
седла удлинен, заострен и направлен почти вертикально вверх, параллельно
ланцету; поперечная складка ланцета с прогибом посредине.
Череп узкий и удлиненный, ширина черепа в области слуховых бараба-
нов примерно равна скуловой ширине (±0.3 мм). Мозговая капсула высокая;
в отличие от других видов подковоносов нашей фауны крыша мозговой кап-
сулы на границе лобного и теменного отделов обычно имеет хорошо выражен-
ный поперечный прогиб, ее теменной отдел сильно вздут (рис. 61. /). Между
клыком и большим переднекоренным зубом (Р3) верхней челюсти имеется
хорошо заметный промежуток, в котором сидит малый переднекоренной зуб
(Р1) (рис. 60. 3). Узкий промежуток имеется также между первым передне-
коренным (Pj) и большим переднекорепным (Р3) зубами нижней челюсти.
Внутри него, ближе к внешнему краю, располагается второй малый перед-
некоренной зуб (Р2) (рис. 61, 1).
Распространение. Средиземноморские страны южной Европы,
Передняя, Малая и Средняя Азия, Северная и Восточная Африка. В пределах
СССР подковоносы Блазиуса в числе немногих экземпляров добывались
в южном Закавказье (окрестности Ордубада) и юго-западной Туркмении
(Бахарденская пещера в Бахарденском районе). Повсюду, видимо, редки.
Биология. Почти не изучена. Обитают в пещерах и других под-
земных сооружениях. Очень теплолюбивый вид.
Основная литература. Кузякин А. П., 1950 : 199—202.
3. Rhinolophus euryale Blasius (1853) — Южный подковонос.
Размеры средние. Длина тела 43—51 мм, длина предплечья 45—49 мм.
Кондилобазальная длина черепа 15.5—16.5 мм, длина верхнего ряда зубов
6.1—6.6 мм. Подкова сравнительно широкая, ее максимальная ширина
5.8—7.0 мм. Седло при рассматривании спереди имеет вид почти правильного
прямоугольника (рис. 59, 7): его боковые края почти прямые и параллельны
RHI.NOLOFH JS
137
друг другу. Верхний выступ седла заострен, удлинен и направлен вперед
и вверх по отношению к подкове. Поперечная складка ланцета без прогиба
в средней части. Ланцет в отличие от близкого Rh. mehelyi Matsch. треуголь-
ной формы: края его почти не вогнуты в предвершинной части (рис. 59, 1).
Череп узкий и удлиненный, скуловая ширина (9.1—10.0 мм) равна
ширине черепа в области слуховых барабанов ( + 0.2 мм). Прогиб крыши
мозговой капсулы на границе лобного и теменного отделов выражен слабо
(рис. 61, 2). Между клыком и большим переднекоренным зубом (Р3) верхней
челюсти имеется хорошо заметный промежуток, в котором сидит малый
переднекоренной зуб (Р1) (рис. 60, 3). Между первым переднекоренным
(Р,) и большим переднекоренным (Р3) зубами нижней челюсти промежутка
нет, второй малый переднекоренной зуб (Р2) вытеснен наружу от средней
линии зубного ряда (рис. 61, 2).
Распространение. Вся южная Европа к северу до средней
Франции, Австрии и Чехословакии, Кавказ, Передняя, Малая и Средняя
Азия, Северная Африка. В пределах СССР найдеп в Закавказье (окрестности
Сухуми, Средний Араке, Цебельда, Абхазия, Нагорный Карабах) и юго-
западной Туркмении (Бахарденская пещера в Бахарденском районе). Ве-
роятно, может быть найден в Крыму.
Биология. На территории СССР редки; в южной Европе встре-
чаются колонии из многих сот особей. Обитают южные подковоносы в пещерах,
гротах, под куполами старых церквей. Самцы и самки в отличие от боль-
шинства других видов подковоносов держатся вместе и в период вывода
молодняка. Как правило, сообитают в общих убежищах с длиннокрылыми,
трехцветными ночницами и другими видами подковоносов. Рождение мо-
лодых происходит в течение июня; имеются сведения, что детеныши вы-
кармливаются самками сообща. Зимуют во влажных, глубоких пещерах.
Основная литература. Кузякин А. П., 1950 : 202—205.
4. Rhinolophus mehelyi Matschie (1901) — Подковонос Мегели.
Подковонос Мегели морфологически очень близок южному подково-
носу, но крупнее последнего. Длина тела 55—64 мм, длина предплечья
50—55 мм. Кондилобазальная длина черепа 16.6—17.6 мм, длина верхнего
ряда зубов 6.6—7.2 мм. Седло при рассматривании его спереди, почти прямо-
угольной формы. Подкова относительно уже (максимальная ширина 5.4—
7.0 мм), а заостренный верхний выступ седла короче и шире, чем у южного
подковоноса (рис. 59, 2). Ланцет резко сужается в предвершинной части,
напоминая по контуру шлем с шишаком; края его сильно вогнуты.
Череп массивнее и шире, чем у южного подковоноса; скуловая ширина
(10—11 мм) на 0.3—0.8 мм превышает ширину черепа в области слуховых
барабанов. Прогиб крыши мозговой капсулы на границе лобного и темен-
ного отделов почти не выражен (рис. 61, 2). Промежуток между клыком
и большим переднекоренным зубом (Р3) верхней челюсти обычно имеется,
по он значительно уже, а малый переднекоренной (Р1) сильнее оттеснен к внеш-
ней стороне зубного ряда, чем у южного подковоноса (рис. 60, 4). Зубы ниж-
ней челюсти как у последнего.
Примечание. Помимо отмеченной выше близости к южному подко-
воносу, подковонос Мегели морфологически весьма сходен с бухарским
подковоносом — Rh. bocharicus Kastsch. et Akim., занимая по основным
диагностическим признакам как бы промежуточное положение между двумя
этими видами. От бухарского подковоноса подковонос Мегели отличается
относительно большей узостью скуловых дуг, меньшей редукцией Р1, на-
личием промежутка (иногда очень узкого) между клыком и Р3 и заострен-
ным верхним выступом седла. Систематическое взаимоотношение этих двух
аллопатрически распространенных форм пока неясно.
138
CHIROPtERA, RHINOLOPHIDAE
Распространение. Южная Европа от Испании до Кавказа.
На территории СССР подковонос Метели отмечен в нескольких пунктах
Закавказья (Армения, западная Грузия, Нагорный Карабах, Шемаха).
Биология. Изучена слабо. Обитают в пещерах, подземельях и
старых каменных церквах колониями от нескольких десятков до тысячи
особей. Не избегают соседства других видов летучих мышей. .
Основная литература. Алекперов X. М., С. Н. Еро-
феева. О рукокрылых (Chiroptera) Нагорно-Карабахской авто-
номной области Азербайджанской ССР. Зоол. журн., т. XLI, в. 5,
1962:744—749; Кузякин А. П., 1950:205—208.
Рис. 63. Большой подковонос (Rhinolophus ferrumequinum Schreb.).
Фото В. П. Дмитриевой.
5. Rhinolophus ferrumequinum Schreber (1774) — Большой подковонос
(рис. 63).
Самый крупный из подковоносов нашей фауны. Длина тела 52—70 мм,
длина предплечья 53.0—60.5 мм. Кондилобазальная длина черепа 19—22 мм,
длина верхнего ряда зубов 8.0—9.5 мм. Вес 13—27 г. Подкова широкая
(7.5—9.5 мм). Седло при рассматривании спереди резко сужено в средней
части; верхняя его половина в отличие от близкого бухарского подковоноса
обычно заметно уже нижней (рис. 59, 5). Верхний выступ седла тупой,
с округлой вершиной; поперечная складка ланцета с небольшим прогибом
в средней части или без него.
Череп крупный и массивный, скуловая ширина превосходит ширину
черепа в области слуховых барабанов на 1—2 мм. Прогиб крыши мозговой
капсулы на границе лобного и теменного отделов почти не выражен. Малый
переднекоренной зуб (Р1) верхней челюсти очень мал, вытеснен из зубного
ряда и располагается на его внешней стороне (рис. 60, 2); большой передне-
RHINOLOPHUS
139
коренной зуб (Р3) вплотную примыкает к клыку. Второй нижний передне-
коренной (Р2) зуб мелок, вытеснен наружу из зубного ряда и нередко вовсе
отсутствует.
Распространение. От Северной Африки через Западную,
южную и Центральную Европу, Кавказ, Малую и Среднюю Азию до Каш-
мира, Непала, Китая и Японии. На север идет до Англии, Центральной
Европы и южной Польши. В СССР обитает в Закарпатской области, Южном
Крыму, на Кавказе, в Закавказье и в среднеазиатских республиках.
Биология. Убежищем большим подковоносам служат пещеры,
расщелины скал, гроты, подвалы, развалины, реже чердаки домов. На рав-
нинах Средней Азии селятся под куполами гробниц и мечетей. Держатся
как небольшими группами, так и многосотенными колониями. Нередко со-
обитают с другими видами летучих мышей, особенно ча^то с трехцветными
ночницами. На время родов и выкармливания молодняка самки держатся
отдельно от самцов. Рождение молодых происходит в конце мая—июне.
В европейской части ареала (вероятно, и в Средней Азии) живут относительно
оседло, совершая лишь местные сезонные перекочевки. Зимуют во влажных,
защищенных от холода пещерах и подземельях. Уходят на зимовку в конце
сентября—октябре, весеннее пробуждение в конце марта—начале апреля.
Летают низко, прямолинейно, без резких поворотов. Кормятся обычно не-
высоко над землей. В пище преобладают ночные бабочки, двукрылые и мел-
кие жуки.
Подвиды. Описано около 10 подвидов. Имеются указания, что на
территории СССР встречается 3 подвида, очень незначительно различающихся
между собой размерами и деталями окраски (географическая изменчивость
вида на территории СССР разработана совершенно неудовлетворительно).
1. Rh. f. ferrumequinum Schreber (1774). Размеры крупные, окраска
сравнительно темная. Распространение: западная и юго-западная Украина,
Молдавская ССР.
2. Rh. f. colchicus Satunin (1914). Размеры несколько меньше, чем у ти-
пичной формы, а окраска светлее. Распространение: горный Крым, Кавказ.
3. Rh. f. proximus Andersen (1905). Размеры крупные, окраска очень
светлая. Распространение: возможно, что к этому подвиду принадлежат
большие подковоносы, населяющие Среднюю Азию.
Основная литература. Абеленцев В. I., I. Г. П i д о п-
л i ч к о, Б. М. Попов, 1956 : 263—273; Богданов А. П.,
1953 : 42—49; Кузякин А. П., 1950 : 213—217.
6. Rhinolophus bocharicus Kastschenko et Akimov (1917) — Бухарский
подковонос.
Бухарский подковонос морфологически очень близок большому подко-
воносу, совместно с которым обитает на большей части своего ареала, но
меньше последнего. Размеры средние. Длина тела 52—60 мм, длина пред-
плечья 49.5—52.5 мм. Кондилобазальная длина черепа 16.1—18.0 мм,
длина верхнего ряда зубов 6.7—7.2 мм. Вес 8.3—20.6 г. Подкова небольшая,
ее максимальная ширина 5.5—7.3 мм. Седло при рассматривании спереди,
как и у большого подковоноса, заметно сужено в средней части, но в отличие
от последнего верхняя половина седла обычно почти не уступает по ширине
нижней (рис. 59, 5). Верхний выступ седла тупой и закругленный, попереч-
ная складка ланцета с небольшим прогибом в средней части или без него.
Череп сравнительно массивный, скуловая ширина превышает ширину
черепа в области слуховых барабанов на 0.8—1.3 мм. Зубы как у большого
подковоноса (рис. 60, 2). Малый переднекоренной зуб (Р1) верхней челюсти
очень мал, вытеснен наружу из средней линии зубного ряда или отсутствует,
большой переднекоренной (Р3) вплотную сомкнут с клыком. Второго малого
переднекоренного зуба (Р2) нижней челюсти у большинства особей нет.
140
CHIROPTERA, VESPERTIEION ID AE
Примечание. Систематическое положение бухарского подково-
носа пока неясно. В советской зоологической литературе принято сближать
Rh. bocharicus с Rh. ferrumequinum в качестве вида — двойника последнего.
С другой стороны, только мелкие детали строения носовых выростов, ши-
рина скуловых дуг и большая редукция Р1 отличают бухарского подково-
носа от подковоноса Мегели. Наконец, Эллен (Aellen, 1959) полагает, что
Rh. bocharicus следует считать подвидом Rh. clivosus Cretsch., распространен-
ного на Аравийском п-ове и африканском побережье Красного моря.
Распространение. Южная Туркмения, Узбекистан (за исклю-
чением самого севера страны), западный Таджикистан. Вне пределов СССР
пока найден лишь в северных областях Афганистана.
Биология. Убежищем бухарским подковоносам служат почти
исключительно пещеры. На время беременности, родов и кормления молод-
няка самки селятся отдельно от самцов многочисленными колониями, дости-
гающими иногда нескольких сот экземпляров, реже небольшими группами.
Рождение молодых происходит в июне—начале июля. После перехода моло-
дых к самостоятельному образу жизни самцы, державшиеся ранее пооди-
ночке, присоединяются к колониям самок.
В общих убежищах бухарские подковоносы постоянно сообитают с трех-
цветными ночницами, иногда с большими подковоносами и остроухими ноч-
ницами. Зимуют бухарские подковоносы в глубоких пещерах. Нередко
спячке предшествуют широкие кочевки в поисках подходящих убежищ.
Весной пробуждаются в апреле. Охотятся низко над поверхностью земли.
В пище преобладают бабочки.
Основная литература. Богданов А. П., 1953 : 49—60;
Кузякин А. П., 1950 : 217—222; М е к л е н б у р ц е в Р. Н.
Заметки по биологии летучих мышей окрестностей Ташкента. Бюлл.
Средпеазиатск. гос. унив., т. 21, 1935 : 105—114; Aellen V. Cont-
ribution al’etude de la fauna d’Afghanistan, 9. Chiropteres. Ann. Soc.
suisse Zool. Mus. Hist. Nat. de Geneve, t. 66, fasc. 3, 1959 : 353—386.
II. Сем. VESPERTILIONIDAE — ОБЫКНОВЕННЫЕ, или
ГЛАДКОНОСЫЕ, ЛЕТУЧИЕ МЫШИ
Размеры, общее телосложение и форма крыльев разнообразны. Второй
палец крыла имеет рудиментарную фалангу, третий палец имеет три фаланги.
Тонкий и длинный (длиннее ноги) хвост полностью заключен в широкую
межбедренную перепонку или выступает из нее на длину одного-двух кон-
цевых позвонков. В ненапряженном состоянии хвост подгибается к нижней
стороне тела. Костные пли хрящевые шпоры развиты. Поверхность головы
вокруг носа лишена сложных кожистых образований. Уши большей частью
простой формы, не срощенные друг с другом. Хорошо развитый козелок
всегда имеется. Ложных сосков в паховой области нет.
Седьмой шейный позвонок (за одним исключением) не сливается с пер-
вым спинным позвонком; ребра и рукоятка грудины не слиты ни с позвон-
ком, ни друг с другом. Малая берцовая кость нитевидно тонкая и в значи-
тельной своей части хрящевая. Очень хорошо развит дополнительный су-
став плеча с лопаткой.
Череп разнообразной формы. Межчелюстные кости представлены не-
хрящевыми, а костными носовыми ветвями. Передненёбная вырезка хорошо
выражена. Слуховые барабаны с внутренней стороны не срезаны и почти
полностью прикрывают костные улитки.
„ . 2—1 1 3—1 3
Зубная формула: Т’ Р 3—2* М'з‘ = 38—28. Верхних резцов
у подавляющего большинства родов две пары, передний резец чаще пре-
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
141
мышаст по величине .задний. Малые верхние переднекоренные (Р1 и Р2)
и второй нижний переднекоренной (Р2) зубы имеют тенденцию к редукции
и исчезают у многих родов. Последний верхний задпекоренной зуб у части
родов резко сплющен в передне-заднем направлении и теряет третью
(а иногда и вторую) комиссуру. Нижних резцов обычно три' пары.
Vespertilionidae являются самым многочисленным, широко распростра-
ненным и процветающим семейством рукокрылых. Совершенный летатель-
ный аппарат и ряд морфологических и физиологических особенностей позво-
лили им приспособиться к разнообразным условиям среды, в том числе и
к непригодным для представителей других семейств отряда. Ископаемые
остатки Vespertilionidae известны с эоцена.
Распространение совпадает с распространением всего отряда.
Около 30—40 современных и ископаемых родов семейства группируются
в 6 подсемейств. В фауне СССР представлено 10 родов.
Основная литература. А б е л е н ц е в В. I., I. Г. П i д о fl-
fl i ч к о, Б. М. Попов, 1956 : 283 : 446; Кузякин А. П.,
1950:190—222; Огнев С. И., 1928 : 387—411; Miller G. S.,
1907 : 106—109; Tate G. Н. Notes on Vespertilionid bats of the
subfamilies Miniopterinae, Murininae, Kerivoulinae, and Nyctophili-
nae. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., v. LXXVIII, art. IX, 1941 : 567—
597; Tate G. H. Review of the Vespertilioninae bats, with special
attention to genera and species of the Archbold collections. Bull. Amer.
Mus. Nat. Hist., v. LXXX, art. VII, 1942 : 221—297.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМЕЙСТВА ОБЫКНОВЕННЫХ
ЛЕТУЧИХ МЫШЕЙ (VESPERTILIONIDAE) ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
4 (2). Вся верхняя сторона межбедренной перепонки густо покрыта волосами.
Ноздри открываются на концах коротких кожистых трубочек, сращен-
ных у основания и направленных в стороны (рис. 114).................
...................•.........Murina — Трубконосы (стр. 211).
2 (1). Верхняя сторона межбедренной перепонки голая или покрыта воло-
сами лишь у основания. Ноздри открываются на почти гладкой по-
верхности носа.
3 (4). Широкие, сближенные внутренними краями ушные раковины соеди-
нены у основания над лбом. Участок кожи на морде от носа вверх
до уровня глаз лишен шерсти (рис. 84)...............................
.........................Barbastella — Широкоушки (стр. 172).
4(3). Ушные раковины разделены между собой почти всей шириной головы.
Лишенного шерсти участка кожи между глазами и носом нет.
5 (10). Уши очень длинные и широкие, длина уха превышает или равна поло-
вине длины предплечья.
6 (7). Длина предплечья не менее 57 мм Otonycteris — Стрелоухи (стр. 206).
В фауне СССР 1 вид, О. hemprichi Pet. — Белобрюхий стрелоух
(рис. 110, стр. 208).
7 (6). Длина предплечья не более 47 мм.
8(9). От внутреннего края ушных раковин навстречу друг другу отходят
небольшие кожистые выступы (рис. 82). Длина уха не менее 30 мм
.....................................Plecotus — Ушаны (стр. 169).
В фауне СССР 1 вид, Р. auritus L. — Ушан (стр. 170).
S (8). На внутреннем крае ушных раковин выступов нет (рис. 75), длина
уха не более 27 мм..................................................
.......... Myotis — Ночницы (вид М. bechsteini Kuhl, стр. 157).
142
chiroptera, vespertilionidae
10 (5). Длина уха менее половины длины предплечья.
11 (12). Вторая фаланга третьего пальца крыла почти в 3 раза длинпее первой
фаланги этого пальца. На сложенном крыле его концевая часть под-
гибается внутрь (рис. 111). Miniopterus — Длиннокрылы (стр. 208).
В .фауне СССР 1 вид, М. schreibersi Kuhl — Длиннокрыл обыкно-
венный (стр. 210).
12(11). Вторая фаланга третьего пальца крыла не более чем в 1.5 раза
длиннее первой фаланги этого пальца. На сложенном крыле его кон-
цевая часть не подгибается впутрь.
13 (14). Метакарпальная кость третьего пальца на 8—12 мм длиннее мета-
карпальной кости пятого пальца. Волосы густо покрывают подмышеч-
ную часть крыловой перепонки и тянутся редкой полосой вдоль пред-
плечья (рис. 53)......................Nyctalus — Вечерницы (стр. 176).
14 (13). Метакарпальная кость третьего пальца равна метакарпальной кости
пятого пальца или длиннее ее не более чем на 1—4 мм. Крыловая пере-
понка лишена волос.
15 (16). С каждой стороны верхней и нижней челюстей по два малых передне-
коренных зуба (Р1-2 и Рх_2) (рис. 54) Myotis — Ночницы (стр. 144).
16 (15). С каждой стороны верхней и нижней челюстей не более чем по одному
малому переднекоренному зубу (Р1 и Рх).
17 (18). Межбедренная перепонка охватывает весь хвост, или из нее высту-
пает лишь самый кончик хвоста длиной не более 1.0—2.5 мм. Эпиблема
хорошо развита и снабжена поперечной перегородкой (рис. 90, 1).
Длина предплечья не более 37 мм Pipistrellus — Нетопыри (стр. 182).
18 (17). Конец хвоста на 4—7 мм выступает из межбедренной перепонки
(рис. 90, 2). Эпиблема развита слабо, лишена поперечной перегородки
или вовсе отсутствует; если же развита хорошо (рис. 105, 1). то длина
предплечья более 41 мм.
19 (20). Половой орган самцов (penis) с прямоугольным перегибом в основ-
ной трети (рис. 91, 3). Длина предплечья не более 40 мм, обычно зна-
чительно меньше. Длина верхнего зубного ряда не более 5.2 мм, ширина
мозговой капсулы не более 7.5 мм.....................................
..........Pipistrellus — Нетопыри (вид Р. savii Вопар., стр. 192).
20 (19). Половой орган самцов (penis) без прямоугольного перегиба в основ-
ной трети. Длина предплечья более 40 мм, если же менее, то длина
верхнего зубного ряда не менее 5.1 мм: ширина мозговой капсулы
не менее 7.5 мм.
21 (22). Окраска спины двухцветна: па темном основном фоне контрастно
выделяются короткие светлые вершинки волос, создающие мелкую,
«морозную» рябь (рис. 99, 3). Эпиблема хорошо развита и снабжена
поперечной перегородкой (рис. 105, 7). Задний край ушной раковипы
в нижней части закруглен и расширен в виде отогнутой наружу ло-
пасти (рис. 98, 3) . . . Vespertilio — Двухцветные кожаны (стр. 202).
22 (21). Окраска спины одноцветна, а если двухцветна (рис. 99, 2), то эпи-
блема почти не развита и лишена поперечной перегородки (рис. 105,2),
а задний край ушной раковины в нижней части не расширен и не отог-
нут наружу (рис. 98, 4)................Eptesicus — Кожаны (стр. 193).
Б. По черепу 1 2
1 (2). С каждй стороны верхней челюсти имеется лишь по одному резцу
(рис. 109)..........................Otonycteris — Стрелоухи (стр. 206).
В фауне СССР 1 вид, О. hemprichi Pet. — Белобрюхий стрелоух
(стр. 208).
2 (1). С каждой стороны верхней челюсти имеется по два резца.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
143
3 (4). С каждой стороны верхней челюсти по два малых переднекоренных зуба
(Р1 и Р2), в нижней челюсти также по два малых переднекоренных зуба
(рис. 54)...............................Myotis — Ночницы (стр. 144).
4 (3). С каждой стороны верхней челюсти не более чем по одному малому
переднекоренному зубу (Р1).
5 (16). Малый переднекоренной зуб в верхней челюсти (Р1) имеется.1
6 (7). Последний заднекоренной зуб верхней челюсти (М3) резко сжат в пе-
редне-заднем направлении, песет на жевательной поверхности одну
комиссуру и имеет вид узкой пластинки, поставленной поперек зуб-
ного ряда. Верхние резцы почти равны по величине (рис. 115) ....
....................................Murina — Трубконосы (стр. 211).
7 (6). Последний заднекоренной зуб верхней челюсти (М3) не сжат в пе-
редне-заднем направлении и несет на жевательной поверхности три
комиссуры. Передний верхний резец значительно крупнее заднего.
8 (11). С каждой стороны нижней челюсти по два малых переднекоренных
зуба (Pj и Р2). Задний край небольшой передненебной вырезки не
доходит до линии, соединяющей задние грани клыков; кондилоба-
зальная длина черепа не менее 14 мм. Верхний малый переднеко-
ренной (Р1) хорошо развит и не оттеснен внутрь от средней линии
зубного ряда.
9 (10). Лобно-носовой изгиб верхней линии профиля черепа очень крутой.
Диаметр коронки малого переднекоренного (Р1) верхней челюсти
равен или не более чем в 1.5 раза уступает диаметру коронки клыка
(рис. 112).....................Miniopterus — Длиннокрылы (стр. 208).
В фауне СССР 1 вид, М. schreibersi Kuhl — Обыкновенный длин-
нокрыл (стр. 210).
10 (9). Лобно-носовой изгиб верхней линии профиля черепа пологий. Диа-
метр коропки малого переднекоренного зуба (Р1) верхней челюсти
не менее чем в 3 раза уступает диаметру коронки клыка (рис. 83)
..........................................Plecotus — Ушаны (стр. 169).
В фауне СССР 1 вид, Р. auritus L. — Ушан (стр. 170).
11 (8). С каждой стороны нижней челюсти по одному малому переднеко-
ренному зубу (₽i). Задний край широкой и глубокой передненёбной
вырезки заходит за линию, соединяющую задние грани клыков,
если же не заходит, то кондилобазальная длина черепа не более
14 мм. Верхний малый переднекоренной (Р1) развит слабее, в разной
степени оттеснен к внутренней стороне зубного ряда и иногда неза-
метен при рассмотрении черепа сбоку.
12 (13). Скуловые дуги расставлены очень узко: ширина черепа в области
слуховых барабанов больше его скуловой ширины (рис. 85) . . . .
...............................Barbastella — Широкоушки (стр. 172).
13 (12). Скуловые дуги расставлены шире; ширина черепа в области слухо-
вых барабанов значительно меньше его скуловой ширины.
14 (15). Кондилобазальная длина черепа более 15 мм, длина верхнего зуб-
ного ряда более 5.5 мм, ширина мозговой капсулы более 8 мм . . . .
......................................Nyctalus — Вечерницы (стр. 176).
15 (14). Кондилобазальная длина черепа менее 15 мм, длина верхнего зуб-
ного ряда менее 5.5 мм, ширина мозговой капсулы менее 8 мм . . . .
...................................Pipistrellus — Нетопыри (стр. 182).
16 (5). Малый переднекореппой зуб в верхней челюсти (Р1) отсутствует.
17 (18.) Ширина мозговой капсулы не более 7.5 мм, длина верхнего ряда
1 Следует иметь в виду, что у широкоушек (род Barbastella), крупных
вечерниц (род Nyctalus) и некоторых нетопырей (род Pipistrellus) верхний
малый передпекоренной зуб (Р1) очень мал (иногда трудноразличим без
увеличения) и совершенно незаметен при рассматривании черепа сбоку.
144
CHIROPTERA, VESPERTILIONIDAE
зубов не более 5.2 мм (обычно значительно меньше). Задний край перед-
ненёбной вырезки почти доходит до линии, соединяющей задние грани
клыков (рис. 97); высота заднего резца верхней челюсти составляет
более половины высоты переднего резца (рис. 92, 4)...........
................Pipistrellus — Нетопыри (вид Р. savii Вопар., стр. 192).
18 (17). Ширина мозговой капсулы не менее 7.5 мм, длина верхнего ряда
зубов не менее 5 мм. Задний край передненёбной вырезки далеко не
доходит до линии, соединяющей задние грани клыков (рис. 102),
а если доходит, то высота заднего резца верхней челюсти составляет
менее половины высоты переднего резца (рис. 100, 3).
19 (20). Носовая и передненёбная вырезки широкие и глубокие: первая
занимает почти половину длины лицевой части черепа, задний край
второй заходит за линию, соединяющую задние грани клыков (рис. 106).
Задний резец верхней челюсти составляет по высоте менее половины
крупного переднего резца (рис. 100, 3); последний заднекоренной
зуб (М3) не сжат в передне-заднем направлении, третья комиссура
на его жевательной поверхности равна по длине первой комиссуре
(рис. 100, 7)............Vespertilio — Двухцветные кожаны (стр. 202).
20 (19). Носовая и передненёбная вырезки узкие и неглубокие: первая зани-
мает треть длины лицевой части черепа, задний край второй не дохо-
дит до линии, соединяющей задние грани клыков (рис. 102). Задний
резец верхней челюсти составляет по высоте более половины крупного
переднего резца (рис. 100, 7), если же менее, то последний заднекорен-
ной зуб (М3) резко сжат в передне-заднем направлении, третья комис-
сура на его жевательной поверхности в 2 раза меньше первой (рис. 100,2),
......................................Eptesicus — Кожаны (стр. 193).
1. Род MYOTIS Каир (1829) — НОЧНИЦЫ
Размеры в пределах семейства от мелких до сравнительно крупных.
Крылья широкие и тупые; крыловая перепонка у одних видов прикрепляется
к задней конечности у основания внешнего пальца, у других — к плюсне,
голеностопному сочленению или голени. Эпиблема на основании шпоры
обычно отсутствует или развита незначительно; у конца шпоры имеется
небольшой кожный зубец. Хвост может достигать длины тела, но обычно
значительно короче; конец хвоста выступает из межбедренной перепонки
не более чем на 1—3 мм. Уши (рис. 64) тонкокожие, суженные к вершине,
высота уха всегда значительно превышает его ширину. Прямой и узкий
козелок наиболее широк в своей нижней трети, что отличает ночниц от
кожанов и нетопырей, у которых козелок обычно расширен в средней
или предвершинной части и сильно отклонен вперед. Окраска густого и
высокого меха обычно тусклая, с преобладанием бурых, коричневых и гряз-
но-серых тонов.
Форма черепа варьирует. Мозговая капсула округлая, неуплощенная;
верхняя линия профиля черепа всегда изогнута в лобно-носовом отделе.
Вдоль крыши суженного и слегка приподнятого в концевой части лицевого
отдела проходит продольный желобок. Ламбдовидный и особенно сагит-
тальный гребни развиты слабо и хорошо заметны лишь у крупных видов.
Скуловая ширина значительно превышает ширину черепа в области слухо-
вых костей. Носовая и передненёбная вырезки небольшие, задний край по-
следней лишь у немногих видов достигает линии, соединяющей задние грани
клыков.
Число зубов (рис. 54) максимальное для всего отряда. Зубная фор-
2 13 3
мула: I-g-, Су, Ру, М-д- = 38. Передние верхние резцы значительно
крупнее задних. С каждой стороны верхней и нижней челюсти по два
MYOTIS
145
малых переднекоренных зуба;1 первые малые передпекоренные (Р1 и Pj)
всегда крупнее вторых малых передпекоренных (Р2 и Р2). Верхний задпе-
коренной (М3) не уплощен в передне-заднем направлении.
Ночницы справедливо считаются самым примитивным родом сем. Ves-
pertilionidae. Ближайшими родственниками Myotis считается североамери-
канский род Pizonyx. Ископаемые остатки ночниц известны с олигоцепа.
Распространение почти совпадает с распространением всего отряда.
Населяют все материки восточного и западного полушария, к северу про-
двигаются местами почти до полярного круга.
Рис. 64. Уши ночниц (ушные раковины расправлены).
1 — большая ночница (Myotis myotis Borkh.); 2 — остроухая (М. oxygnathus Mont.);
Я — усатая (Jlf. mystacinus Kuhl); 4 — ночница<Иконникова (M. ikonnikovi Ognev);
6 — водяная (M. daubentoni Kuhl); 6 — длиннопалая (M. capaccinii Вопар.); 7 — прудо-
вая (м. dasycneme Bole); 8 — трехцветная (М. emarginatus Geoffr.); 9 — ночница Нат-
терера (М. nattenri Kuhl).
Биологически ночницы являются экологически пластичной группой,
хорошо приспособившейся к жизни в разнообразных природных условиях,
в том числе и малоблагоприятных для других летучих мышей. Для всех
ночниц характерен поздний, с наступлением полной темноты, вечерний
вылет и медленный, спокойный полет. Самки приносят по 1 (все виды фауны
СССР), редко по 2 детеныша.
К настоящему времени описано несколько десятков видов ночниц.
В фауне СССР представлено 11 видов.
1 В виде очень редкого исключения встречаются особи ночниц, имею-
щие с одной или обеих сторон верхней челюсти лишь по одному малому пе-
реднекоренному зубу (Р1).
10 Млекопитающие фауны СССР. ч. I
146
CHIROPTERA, VESPERTILIONIDAE
Основная литература. Абеленцев В. I., I. Г. П i д on-
fl i ч к о, Б. М. Попов, 1956 : 289—345; Кузякин А- П.,
1950 : 231—286; О гн е в С. И., 1928 : 418—480; Т a t е G. Н.
Review of Myotis of Eurasia. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist.,
v. LXXVIII, art. VIII, 1941 : 537—565.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ НОЧПИЦ (РОД MYOTIS)
ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
1 (2). Уши длинные и широкие; длина уха (21—26 мм) равна или превы-
шает половину длины предплечья (рис. 75).................................
...............М. bechsteini Kuhl — Ночница Бехштейна (стр. 157).
2 (1). Длина уха меньше половины длины предплечья.
Рис. 65. Межбедренная перепонка ночниц.
1 — ночница Наттсрера (Myotis nattereri Kuhl); 2 — трехцветная
(М. emarginalus Geoffr.).
3 (4). Край межбедренной перепонки между концом шпоры и хвостом утол-
щен, зазубрен и густо усажен жесткими щетинками, отличными от
редких и тонких волосков, покрывающих всю перепопку (рис. 65, 1)
.....................М. nattereri Kuhl — Ночница Наттерера (стр. 159).
4 (3). Край межбедренной перепонки между концом шпоры и хвостом не
утолщен, не зазубрен и не усажен жесткими щетинками (рис. 65, 2).
5 (6). Длина предплечья более 53 мм М. oxygnathus Mont. — Остроухая
ночница (стр. 150); М. myotis Borkh. — Большая ночница 1 (стр. 152).
6 (5). Длипа предплечья менее 50 мм.
7 (8). Длипа предплечья нс менее 43 мм: Крыловая перепонка прикреп-
ляется к задней конечности у голеностопного сочленения (рис. 66, 7).
Нёбных складок восемь (рис. 67, 1)..................................
...............М. dasycneme Boie — Прудовая ночница (стр. 153).
8 (7). Длина предплечья нс более 43 мм. Крыловая перепонка прикрепляется
к иным точкам задней конечности. Нёбных складок семь (рис. 67, 2).
9 (12). Крыловая перепонка прикрепляется к задней конечности выше осно-
вания внешнего пальца.
1 По одним внешним признакам- без сравнительного материала точное
определение этих видов почти невозможно.
MYOTIS
147
10 (11). Крыловая перепонка прикрепляется к середине или основной трети
плюсны (рис. 66, 2). На верхней стороне крыловой перепонки вдоль
бедра и голени волос нет .............................................
..............М. daubcntoni Kuhl — Водяная ночница (стр. 155).
Рис. 66. Место прикрепления крыловой перепонки и задней ко-
нечности у ночниц. (По Кузякину, 1950). -
I — прудовая ночница (Myotis dasycneme Bole); 2 — водяная (М. dau-
bcntoni Kuhl); 3 — длиннопалая (М. capacdnii BonapI); 4 — усатая (М.
mystacinus Kuhl).
И (10). Крыловая перепонка прикрепляется на 3—5 ммвышс голеностопного
сочленения (рис. 66, 3). На верхней стороне крыловой перепонки
вдоль бедра и голени тянется узкая полоска волос....................
..........М. capaccinii Вопар. — Длинпопалая ночница (стр. 156).
12 (9). Крыловая перепонка прикрепляется к задней конечности у основания
внешнего пальца (рис. 66, 4).
Рис. 67. Нёбные складки но-
чниц. (По Кузякину, 1950).
1 — прудовая ночница (Myotis da-
sycneme Bole); 2 — водяная
(М. daubcntoni Kuhl).
13 (18). Хвост короче тела, если же равен ему, то длина предплечья не бо-
лее 38 мм, а длина голени составляет меньше половины длины пред-
плечья.
14 (17). Длипа предплечья пе более 38 мм. Предвершинная выемка на зад-
нем крае ушной раковины пологая и неглубокая (рис. 64). Волосы,
покрывающие верхнюю сторону тела, двухцветные.
15 (16). Длина предплечья не менее 32 мм. Длина уха не менее 13 мм. Эпи-
блемы нет . . . М. mystacinus Kuhl — Усатая ночница (стр. 163).
10*
148
CHIROPTERA, VESPERTILIONIDAE
16 (15)- Длина предплечья не более 33 мм. Длина уха не более 13 мм. Вдоль
основания шпоры обычно имеется узкая эпиблема.....................
........... М. ikonnikovi Ognev — Ночница Иконникова (стр. 166).
17 (14). Длина предплечья не менее 39 мм. Задний край ушной раковины
несет глубокую предвершинную вырезку (рис. 64). Волосы, покры-
вающие верхнюю сторону тела, трехцветпые..........................
..........М. emarginatus Geoff г. — Трсхцнетпая ночница (стр. 161).
18 (13). Длина хвоста равна длине тела или превышает ее. Длина пред-
плечья не менее 37 мм, длина голени равна или превысит половину
длины предплечья. М. frater Gl. АП. — Длиннохвостая ночница
(стр. 168).
Б. По черепу
1 (4). Кондилобазальная длина черепа более 19 мм, длина верхнего ряда
зубов более 8 мм.
2 (3). Кондилобазальная длина черепа не более 22 мм, длина верхнего ряда
зубов не более 9.7 мм.............................................
......... . М. oxygnathus Mont. — Остроухая ночница (стр. 150).
3 (2). Кондилобазальная длина черепа не менее 22 мм, длина верхнего
ряда зубов не менее 9.6 мм........................................
.................М. myotis Borkh. — Большая ночница (стр. 152).
Рис. 68. Верхний зубной ряд ночниц (вид снизу).
1 — водяная] ночница (Myotis daubentoni Kuhl); 2 —усатая
(М. mpsfacinusjKuhl); 3—длиннохвостая (М. frater Gl. АП.).
п — протоконы; PJ — второй малый переднекоренной зуб.
4 (1). Кондилобазальная длина черепа менее 19 мм, длина верхнего ряда
зубов менее 8 мм.
5 (6). Межглазничный промежуток более 4.9 мм, ширина мозговой капсулы
не менее 8.5 мм М. dasyeneme Boie — Прудовая ночница (стр. 153).
6 (5). Межглазпичный промежуток менее 4.9 мм, ширина мозговой капсулы
не более 8.6 мм.
7 (8). Кондибазальная длина черепа нс менее 16.2 мм. Удлиненный череп
своеобразной формы (рис. 75); изгиб верхней линии его профиля в лобно-
носовом отделе пологий, ширина мозговой капсулы меньше половины
MYOTIS
149
кондилобазальной длины. Задний край передненёбной вырезки обычно
доходит до линии, соединяющей задние грани клыков...............
............М. bechsteini Kuhl — Ночница Бехштейна (стр. 157).
8 (7). Кондилобазальная длина черепа не более 16.2 мм, если же более
(М. nattereri araxenus), то форма черепа иная (рис. 77, 7); изгиб верх-
ней линии его профиля в лобно-носовом отделе крутой, ширина мозго-
вой капсулы больше половины кондилобазальной длины. Задний край
передненёбной вырезки далеко не доходит до линии, соединяющей
задние грани клыков.
9 (12). На внутреннем крае заднекоренных зубов верхней челюсти имеется
по небольшому выступу (протокону)1 (рис. 62, 1). [Ширина мозговой
капсулы не менее 7.3 мм; изгиб профиля черепа в лобно-носовом от-
деле пологий (рис. 73)]-
Рис. 69. Передние верхние зубы у ночниц.
1 — ночница Наттерера (Myotis nattereri Kuhl); 2 —
трехцветная (М. emarginatus Geoffr.).
10 (11). Межглазпичный промежуток шире расстояния между наружными
гранями верхних клыков. Кондилобазальная длина черепа наибо-
лее 14.2 мм, длина нижней челюсти не более 10.7 мм..................
...............М. daubentoni Kuhl — Водяная ночница (стр. 155).
11 (10). Межглазничный промежуток уже или равен расстоянию менаду
наружными гранями верхних клыков. Кондилобазальная длина че-
репа не менее 14 мм, длина нижней челюсти не менее 10.6 мм ... .
............... М. capaccinii Вопар. — Длиннопалая ночница (стр. 156).
12 (9). На внутреннем крае заднекоренных зубов выступов (протоконов)
нет (рис. 68, 2). [Ширина мозговой капсулы не более 7.4 мм, если же
более, то изгиб профиля черепа в лобно-носовом отделе -крутой
(рис. 77; 79, 3)].
13 (16). Высота черепа в области слуховых барабанов менее 6.3 мм, ширина
мозговой капсулы не более 7.4 мм.
14 (15). Кондилобазальная длина черепа не менее 12.4 мм, скуловая ширина
не менее 7.5 мм М. mystacinus Kuhl — Усатая ночница (стр. 163).
15 (14). Кондилобазальная длина черепа нс более 12.6 мм, скуловая ширина
не более 7.7 мм М. ikonnikovi Ognev — Ночница Иконникова (стр. 166).
16 (13). Высота черепа в области слуховых барабанов более 6.3 мм, ширина
мозговой капсулы не менее 7.3 мм.
1 Для того чтобы рассмотреть малозаметный выступ на внутреннем
крае заднекоренного зуба, необходимо воспользоваться бинокуляром или
сильной (не менее 15х) лупой.
150
CHIROPTERA, VESPERTILIQNIDAE
17 (18). Длина верхнего зубного ряда нс более 5.6 мм. Второй малый передне-
коронной зуб верхней челюсти (Р2) сильно вытеснен внутрь из средней
линии зубного ряда (рис. 68, 3)......................................
............М. frater Gl. All. — Длиннохвостая ночница (стр. 168).
18 (17). Длина верхнего зубного ряда не менее 5.6 мм. Второй малый передне-
коренной зуб верхней челюсти (Р2) не вытеснен внутрь из средней
линии зубного ряда.
19 (20). Вершины верхних резцов расходятся в стороны (рис. 69, 7) ....
..................М. nattereri Kuhl — Ночница Наттерера (стр. 159).
20 (19). Вершины верхних резцов располагаются параллельно (рис. 69, 2)
.................М. emarginatus Geoffr. — Трехцветная ночница (стр. 161).
Рис. 70. Черепа ночниц.
1 — большая ночница (Myotis myotisTBorkh.); 2 — остроухая (М. oxy-
gnathus Mont.).
1. Myotis oxygnathus Monticelli (1885) — Остроухая ночница.1
Размеры крупные. Длина тела 58—77 мм, длина предплечья 53.5—
62.5 мм. Кондилобазальная длина черепа 19—22 мм, длина верхнего ряда
зубов 8.0—9.7 мм. Вес 15—30 г. Крыловая перепонка прикрепляется к плюсне.
Хвост короче тела. У основания шпоры имеется низкий эпиблемообразный
выступ; длина шпоры составляет около половины свободного края межбед-
ренной перепонки. Ухо (рис. 64, 2) относительно небольшое; вытянутое
вперед вдоль головы животного, вершиной достигает кончика носа или лишь
слегка выступает за него. Суживающийся к вершине козелок достигает
1 В настоящее время многие зарубежные авторы (ЕПегшап and Morri-
son-Scott, 1951, и др.) считают остроухую ночницу подвидом ранее описанной
из северной Индии Myotis blythi Thomas (1857) и именуют Myotis blythi oxy-
gnathus.
MYOTIS
151
половины высоты ушлой раковины. Окраска верхней стороны тела серая,
серо-палевая или светло-бурая. Па затылке и в подлопаточной области мех
быстро вынашивается и редеет вплоть до образования голых пятен. Нижняя
сторона тела серо-белесая, с палевым оттенком.
Череп (рис. 70, 2) крупный, несколько укороченный в носовом отделе
и в межглазничном пространстве. Профиль черепа в лобно-носовом отделе
изогнут незначительно. Сагиттальный гребень имеется. Второй верхний ма-
лый переднекоренной зуб (Р2) обычно в 2 раза меньше первого переднекорен-
ного (Р1) и в разной степени оттеснен внутрь (реже помещается почти па
средней линии) зубного ряда. На верхних заднекоренных зубах протокопов
нет (рис. 68, 2).
Рис. 71. Колония остроухих ночниц (Myotis oxygnathus Mont.)
под потолком пещеры. Фото II. II. Стрелкова.
Распространение. Южная Европа к северу до Швейцарии
и Словакии, Кавказ, Передняя, Малая и Средняя Азия, Иран, Афганистан
и северо-западные Гималаи, Северная Африка. В пределах СССР найдена на
юго-западных склонах Карпат, в Молдавии, Одесской области, Крыму,
на Кавказе и в Закавказье, Туркмении, Таджикистане, Южном Узбекистане,
Киргизии, Южном Казахстане и северо-западных предгорьях Алтая.
Б и о л о г и я. Летним убежищем служат чердаки, башни, купола
церквей, различные гроты и пещеры. В период вывода молодняка у самок
высоко развит стадный инстинкт; колонии могут насчитывать несколько ты-
сяч особей, плотной массой покрывающих потолки и стены убежища (рис. 71).
Самцы встречаются как в общих скоплениях с самками, так и отдельно от
них, одиночно или небольшими группами. Остроухие ночницы не избегают
соседства других видов рукокрылых; в Закарпатской области нередко обра-
зуют смешанные поселения с близкой к ним большой ночницей. Молодые по-
являются в конце мая—июне.
152
CHIROPTERA, VESPERTILIONIDAE
Вечерний вылет происходит поздно, с наступлением темноты. Полет
уверенный, ровный, без резких поворотов. Кормятся всю ночь над полями,
лугами, выгонами, поймами рек. Зимуют в глубоких пещерах, погребах
и других подземных убежищах. Уходу на зимовку могут предшествовать
миграции протяженностью до 100—150 км.
Подвиды. На территории СССР С. И. Огнев (1928) различал срав-
нительно мелких и темных М. о. oxygnathus Monticelli (1885), распространен-
ных в западных областях Украины, и более крупных и светлоокрашенных
М. о. omari Thomas (1905), распространенных в Средней Азии, сближая
с последними остроухих ночниц Крыма и Кавказа. Однако различия между
этими формами столь незначительны, что выделение их в виде самостоятель-
ных подвидов вряд ли целесообразно.
Основная литература. Абелеицев В. I. I. Г. П i д о-
п л i ч к о, Б. М. Попов, 1956 : 296—303; Богданов О. П.,
1903 : 65—73; Кузякин А. П., 1950 ; 241—245; Огнев С. И.»
1928 : 428—434.
2. Myotis myotis Borkhausen (1797) — Большая ночница.
Большая ночница морфологически очень близка остроухой ночнице
(М. oxygnathus Mont.), но превосходит последнюю в размерах. Длина тела
62—83 мм, длипа предплечья 57—66 мм. Кондилобазальная длина черепа
22.0—23.6 мм, длина верхнего ряда зубов 9.6—10.6 мм. Вес 16—30 г. Ухо
(рис. 64, 1) длиннее и шире, чем у М. oxygnathus', вытянутое вперед вдоль
головы животного, вершиной примерно на 5 мм выступает за кончик носа.
Вершина уха округленная. Окраска верхней стороны тела серо-пепельная
или дымчато-бурая, с оливковым оттенком, голова окрашена несколько свет-
лее спины. Нижняя сторона тела серовато-белая, с незначительной примесью
палевых тонов.
Череп (рис. 70, 1), кроме больших абсолютных размеров, отличается
от черепа М. oxygnathus более вытянутым носовым отделом, относительно
узким и удлиненным межглазничным промежутком и более мощно развитым
сагиттальным гребнем. Второй верхний малый переднекореппой зуб (Р2)
в 3—4 раза меньше, чем первый малый переднекоренной (Р1), сильно вытес-
нен из средней линии зубного ряда и иногда скрыт в тканях мягкого нёба.
Остальные признаки как у М. oxygnathus Mont.
Распространение. Европа к северу до Голландии, ГДР, ФРГ
и южной Польши, к востоку до западных областей СССР. В пределах СССР
найдена в Закарпатской области, где очень многочисленна, а также в Ивано-
Франковской, Львовской, Тернопольской, Черновицкой, Хмельницкой и
Одесской областях, в западных частях Белоруссии (Брестская и Гроднен-
ская области).
Биология. По образу жизни сходна с остроухой ночницей. Лет-
ним убежищем для размножающихся самок служат пещеры, чердаки старых
зданий, колокольни, башни, купола церквей. Самки держатся колониями
численностью от нескольких десятков до нескольких тысяч особей; взрос-
лые самцы в период вывода молодняка никогда не встречаются совместно
с самками. В закарпатской области большие ночницы образуют иногда сме-
шанные колонии с остроухой ночницей. Молодые рождаются на 1.5—2 не-
дели раньше, чем у последних: в конце мая—начале июня. Зимуют в глубо-
ких подземных убежищах. Па Украине находят только немногих зимующих
животных. Предполагается, что основная масса больших ночпиц откоче-
вывает осенью в юго-западном направлении в сторону Венгрии. В Централь-
ной Европе протяженность миграций этого вида редко превышает 100—150 км.
Основная литература. Абе ленце в В. I., I. Г. П i д о-
п л i ч к о, Б. М. Попов, 1956 : 304—315; Кузякин А. П.»
1950 : 245—248.
MYOTIS
153
3. Myotis dasycneme Boie (1825) — Прудовая ночница.
Размеры сравнительно крупные. Длина тела 51—73 мм, длина пред-
плечья 43.0—48.5 мм. Кондилобазальная длипа черепа 15.8—17.3 мм, длина
верхнего ряда зубов 6.0—6.5 мм. Вес 13—25 г. Крыловая перепонка прикреп-
ляется к задней конечности у голеностопного сочленения, оставляя свобод-
ной всю плюсну (рис. 66, 7). Длина ступни превышает половину длины го-
лени. Хвост короче тела. Эпиблемы нет; шпора занимает около 2/3 свобод-
ного края межбедренной перепонки. Ухо (рис. 64, 7) невысокое; вытяну-
тое вперед вдоль головы животного, вершиной не выдается за копчик носа
Короткий козелок (не достигает половины высоты ушной раковины) имеет
Рис. 72. Прудовая ночница (Myotis dasycneme Boie). Фото
П. П. Стрелкова.
почти одинаковую ширину на всем своем протяжении и у вершины полого
закруглен. Окраска верхней стороны тела меняется от темно-бурой до се-
ровато-палевой. Нижняя сторона тела светло-серая или белая.
Череп (рис. 73, 1) широкий и массивный. Лобно-носовой изгиб верхней
линии профиля черепа очень пологий; широкий межглазничный промежуток
значительно превышает расстояние между наружными гранями верхних
клыков. Сагиттальный гребень чуть намечен. Второй верхний малый передне-
коренной зуб (Р2) в 1.5—3 раза меньше первого переднекоренного (Р1),
зажат в тесном промежутке между последним и большим переднекоренным
(Ps), а иногда слегка оттеснен к внутреннему краю зубного ряда. Второй
нижний переднекоренной (Р2) не более чем в 1.5 раза уступает по высоте и
диаметру первому переднекоренному (Рг). На внутренней стороне верхних
заднекоренпых зубов у прудовых ночниц имеются небольшие выступы (про-
токоны; рис. 68, 7).
Распространение. От северной Франции через Центральную
и Восточную Европу, Западную Сибирь до р. Енисея. В пределах СССР
область распространения ограничена с севера примерно 60—58° с. ш., с юга
154
CHIROPTERA, VESPERTILIONIDAE
49° с. ш. Внутри ареала распространены крайпе неравномерно; придержи-
ваются бассейнов крупных равнинных рек и озер.
Биология. Летние колонии размножающихся самок располагаются
на чердаках домов, за карнизами или под куполами церквей. Их численность
может достигать многих десятков, а иногда и нескольких сотен особей, но
Рис. 73. Черепа ночниц.
.7 — прудовая ночница (Myotis dasycneme Boie); 2 — водяная (м. daubentoni Kuhl);
3 — длиннопалая (М. capaccinii Вопар.).
чаще встречаются небольшие скопления, из 5—20 самок. Самцы и холостые
самки держатся небольшими группами или одиночно, нередко совместно
с другими видами летучих мышей в различных частях построек, реже в дуп-
лах деревьев. Вечерний вылет поздний, уже в густых сумерках. Местом кор-
межки служит приводный слой воздуха над поверхностью прудов, озер,
•спокойных рек. Летают очень низко над водой, полет спокойный, уверенный,
без резких поворотов и бросков в сторону.
Прудовые ночницы активны до конца сентября—октября. Зимуют в пе-
щерах, штольнях и, вероятно, глубоких трещинах береговых обрывов. Зи-
MYOTIS
155
мовке могут предшествовать широкие кочевки протяженностью до 300 км.
Весной в европейской части СССР появляются с середины апреля до сере-
дины мая.
Основная литература. Абсленцев В. I., I. Г. П i до п-
л!чко, Б. М. Попов, 1956 : 316—321; К у 3 я к и н А. II. Пру-
довая ночница. Сб. работ научных студенч. кружков Моск, унив.,
1938 : 29—42; Кузякин А. П., 1950 : 248—257.
4. Myotis daubentoni Kuhl (1819) — Водяная ночница (рис. 74).
Размеры сравнительно мелкие. Длина тела 49—55 мм, длина предплечья
35—41 мм. Кондилобазальная длина черепа 13.0—14.2 мм, длила верхнего
Рис. 74 Водяная ночница (Myotis daubentoni Kuhl). Фото
П. П. Стрелкова.
ряда зубов 5.0—5.7 мм. Вес 6.5—14.0 г. Крыловая перепонка прикрепляется
к середине или основной трети плюсны (рис. 66, 2). Длина ступни превос-
ходит половину длины голени. Хвост короче тела. Эпиблемы нет; шпора
занимает около 2/3 свободного края межбедренной перепонки. Ухо (рис. 64, 5)
относительно короткое; вытянутое вперед вдоль головы животного, верши-
ной не выдается за кончик носа. Короткий козелок (не достигает половины
высоты ушной раковины) имеет почти одинаковую ширину на всем протя-
жении и у вершины полого закруглен. Окраска верхней стороны тела корич-
невая или коричнево-бурая, с различной примесью палевых тонов, нижняя
сторона тела белесая, с сероватым или палевым оттенком.
Череп (рис. 73, 2) с относительно широким межглазпичным промежут-
ком, который обычно шире расстояния между наружными гранями верхних
клыков. Лобно-носовой изгиб верхней линии профиля черепа пологий. Мозго-
вая капсула округлая и гладкая, совершенно лишенная гребней. Второй
малый переднекоренной зуб верхней челюсти (Р2) раза в 1.5—2 меньше пер-
вого переднекоренного (Р1) и не вытеснен из средней линии зубного ряда.
Диаметр коронки второго малого переднекоренного (Р2) нижней челюсти
обычно в 2—2.5 раза меньше диаметра коронки первого малого переднеко-
репного (Р,). На внутреннем крае верхних заднекоренных зубов имеются
протоконы (рис. 68, 1).
156
CHIROPTERA, VESPERTILIONIDAE
Примечание. Почти на всем протяжении ареал водяной ночницы
перекрывается ареалом близкой по размерам и внешне сходной усатой ноч-
ницы (М. mystacinus). Кроме перечисленных выше признаков, водяные
ночницы отличаются от усатых более массивным телосложением и ровным
мехом; бурые основания волос спины мало контрастируют с их более светлыми
вершинками. «Маска» — голые участки кожи по бокам морды и вокруг
глаз — хорошо заметна благодаря светлой, телесно-розовой окраске (рис. 74).
Вершинки светло-коричневых ушных раковин испуганные зверьки обычна
подгибают назад «калачиком».
Распространение. Евразия от Испании до Камчатки и Са-
халина. Северная граница ареала достигает в Европе 63° с. ш., в Сибири тя-
нется несколько южнее 60 с. ш.; южная граница проходит через южную
Италию, устье р. Дуная, нижнее течение р. Волги, северную Монголию,
Северо-Восточный Китай. В пределах СССР населяет лесную и лесостепную
зоны к северу до Петрозаводска, Чердыпи, Тобольска, Красноярска, устья
р. Амура; южная граница проходит через Сиваш, нижнее течение р. Волги,
Южный Урал, в обход пустынь и степей Средней Азии и Центрального Ка-
захстана к оз. Зайсан и далее почти по государственной границе до Посьета.
Биология. В своем распространении связала с водоемами, хотя
и не в такой степени, как прудовая ночница. Очень обыкновенный, местами
многочисленный вид. Летним убежищем служат дупла старых деревьев,
чердаки, различные части деревянных зданий, щели и полости под арками
мостов и т. д. Нередко водяные ночницы обитают в одном убежище с другими
видами летучих мышей. Колонии размножающихся самок обычно насчиты-
вают несколько десятков особей. Самцы в период вывода молодняка чаще дер-
жатся отдельно от самок, однако разделение полов не строгое. Молодые
рождаются с середины июня до середины июля. Кормятся над водоемами,
реже среди деревьев. Полет медленный и спокойный. Активны до конца
сентября—октября. Дальних миграций не совершают и зимуют близ мест
летнего обитания. Чаще всего зимующих животных находят в пещерах и
штольнях, в условиях умеренно низкой температуры и высокой влажности.
Подвиды. Описано до 4 подвидов М. daubentoni. На территории
СССР С. П. Огнев (1928) различал 3 подвида.
1..М. d. daubentoni Kuhl (1819). Размеры мелкие, кондилобазальная
длина черепа 13—14 мм. Распространение: западные области УССР и, ве-
роятно, западные части Белоруссии и Прибалтика.
2. М. d. volgensis Eversmann (1840). Размеры сравнительно крупные,
кондилобазальная длина черепа 13.9—14.5 мм. Распространение: большая
часть территории европейской части СССР и Западная Сибирь.
3. М. d. ussuriensis Ognev (1927). Размеры мелкие, кондилобазальная
длина черепа 13.2—14.0 мм. Распространение: Восточная Сибирь.
Все три указанные формы незаметно переходят друг в друга и соединены
многочисленными переходами.
Основная литература. Абеленцев В. I., I. Г. П i до-
fl л i ч к о, Б. М. П о п о в, 1956 : 321—327; Кузякин А. П.,
1950 : 257—260; Огнев С. И., 1928 : 464—480.
5. Myotis capaccinii Bonaparte (1837) — Длиннопалая ночница.
Размеры средние. Длина тела 43—51 мм, длина предплечья 37.5—41.5 мм.
Кондилобазальная длина черепа 13.9—14.8 мм, длина верхнего ряда зубов
5.4—6.0 мм. Крыловая перепонка прикрепляется к вентральной стороне
голени (а не к ее боковой поверхности, как у других видов) на 2—5 мм выше
голеностопного сочленения (рис. 66, 3). Ступня задней конечности по
длине превосходит половину голени. Хвост короче тела. Эпиблемы нет; длина
шпоры составляет не менее 2/3 свободного края межбедренной перепонки.
Ухо (рис. 64, 6) относительно короткое; вытянутое вперед, вдоль головы
MYOTIS
157
животного, вершиной обычно не выдается за кончик носа. Короткий ко-
зелок (не достигает половины высоты ушной раковины) равномерно сужен
к вершипе. Окраска спины варьирует от темной коричнево-бурой до свет-
лой серо-палевой, нижняя сторона тела серо-белая. Волосы узкой полосой
тянутся по верхней стороне крыловой перепонки вдоль бедра и голени и
покрывают ближайшую к телу часть межбедренной перепонки.
Череп (рис. 73, 3) удлиненный. Межглазничный промежуток меньше
или равен расстоянию между наружными гранями верхних клыков. Лобно-
носовой изгиб верхней линии профиля черепа выражен несколько резче,
чем у М. daubentoni, но далеко не столь крут, как у М. nattereri и М. етаг-
ginatus. Сагиттальный гребень отсутствует или чуть намечен, ламбдовидный
гребень выражен очень слабо. Второй верхний переднекоренной зуб (Р2)
раза в 1.5 меньше первого передпекоренного (Р1) и не вытеснен из средней
линии зубного ряда; второй нижний переднекоренпой (Р2) в 1.5, реже
в 2 раза меньше по диаметру первого переднекоренного (Pj). На внутреннем
крае верхних заднекорепных зубов имеются протоконы (рис. 68, I).
Распространение. Южная Европа, Передняя, Малая и Средняя
Азия, Дальний Восток, Северная Африка. В пределах СССР 1 экземпляр этого
вида добыт в Узбекистане (Нукус, низовья р. Аму-Дарьи), две колонии
найдены в Приморском крае (долины рр. Сучана и Уссури).
Биология. Образ жизни этого редкого вида почти неизвестен.
Одна из колоний, найденная 20 VI—1929 в Перетинской пещере (долина
р. Сучана), состояла примерно из 20 самцов и нескольких беременных самок
(всего 28 особей). Другая, состоящая из 24 особей, была найдена в узкой
щели каменистого обрыва.
В южной Европе колонии длиппопалых ночниц как летом, так и зимой
держатся в гротах, пещерах или штольнях, нередко смешиваясь с другими
видами летучих мышей. Охотно кормятся близ водоемов.
Подвиды. Согласно А. П. Кузякину (1950), на территории СССР
имеется 2 подвида М. capaccinii.
1. М. с. capaccinii Bonaparte (1837). Окраска верхней стороны тела
светлая, палево-серая или светло-дымчатая. На верхнюю сторону межбед-
ренной перепонки волосы заходят до линии, соединяющей коленные суставы
с концом первой трети хвоста. Второй нижний переднекоренной зуб (Р2)
равен или незначительно уступает в размерах первому (Рх). Распростране-
ние: Средняя Азия (низовья р. Аму-Дарьи); вне пределов СССР — южная
Европа и Малая Азия.
2. М. с. macrodactylus Temminck (1839). Окраска верхней стороны тела
темная, коричнево-бурая или дымчато-бурая. Па верхнюю сторону межбед-
ренной перепонки волосы заходят до линии, соединяющей среднюю часть
голени с половиной длины хвоста. Второй нижний переднекоренпой (Р2)
не менее чем в 1.5 раза уступает в размерах первому (Рх). Распространение:
Приморский край; вне пределов СССР распространение не выяснено.
Примечание. В последних сводных работах указывается, что
М. capaccinii и японская М. macro dactylus, сведенная А. П. Кузякиным
в синоним первой на правах его восточноазиатского подвида, пред-
ставляют разные виды. Не располагая достаточными для ревизии материа-
лами, мы пока условно оставляем за нашими дальневосточными М. capac-
cinii их существующее подвидовое название.
Основная литература. Кузякин А. П., 1950 : 260—262;
Огнев С. И., 1928 : 462—64.
6. Myotis bechsteini Kuhl (1818) — Ночница Бехштейна.
Размеры средние. Длина тела 42—51 мм, длина предплечья 39—45 мм.
Кондилобазальная длина черепа 16.2—17.1 мм, длина верхнего ряда зубов
0.8—7.2 мм. Вес около 6—10 г. Крыловая перепонка прикрепляется к зад-
158
CHIROPTERA, VESPERTILIONIDAE
ней конечности у основания внешнего пальца (рис. 66, 4); длина ступни не
превышает половины длины голени. Хвост короче тела. Эпиблемы нет;
шпора занимает около половины длины свободного края межбедренной
перепонки. Ухо очепь длинное (21—28 мм) и широкое; вытянутое вперед,
вдоль головы животного, вершиной оно на 8—13 мм выступает за кончик
носа. Форма ушной раковины округлая, почти эллипсоидная; на его внутрен-
ней поверхности заметно 9—10 поперечных складок. Козелок равномерно
Рис. 75. Череп и голова ночницы Бехштейна (My-
otis bechsteini Kuhl). (Голова по Gaffrey, 1961,
с изменениями).
сужается к заостренной вершинке, достигая примерно половины высоты
уха (рис. 75).
Череп (рис. 75) сильно удлиненный; ширина мозговой капсулы в отли-
чие от большинства других ночниц составляет меньше половины кондило-
базальной длины. Лицевая часть черепа характерно сужается над малыми
переднекоренными зубами и вновь расширяется над клыками. Лобно-но-
совой изгиб верхней линии профиля черепа довольно пологий; мозговая
капсула яйцевидной формы, с заметно развитым сагиттальным гребнем.
Широкий межглазничный промежуток на 0.3—0.4 мм шире расстояния
между наружными гранями клыков. Носовая и передненёбная вырезки
узкие, но сравнительно глубокие; задний край последней обычно доходит
MYOTIS
159
до линии, соединяющей задние грани клыков. Верхние малые переднекорен-
ные зубы сидят в широком промежутке между клыком и большим передне-
коренным (Ps); второй переднекоренпой (Р2) отделен от последнего замет-
ным промежутком, но плотно прижат к первому переднекоренному (Р1),
в 1.5—2 раза превышающему его по величине. Второй нижний передне-
коренной (Р2) равен или лишь незначительно уступает по величине первому
переднекоренному (Рх). На верхних заднекоренных зубах протоконов нет
(рис. 68, 2).
Распространение. Европа от Испании до Кавказа; северная
граница проходит через южную Англию, южную Швецию и Польшу, южная—
по побережью Средиземного и Черного морей. В пределах СССР найдена
Рис. 76. Ночница Наттерера (Myotis nattereri Kuhl). Фото
П.П. Стрелкова.
в западных областях Украины, в северной Молдавии, Литве, на Кавказе
и в Закавказье.
Биология. Образ жизни почти неизвестен. Связаны с лесами и
парками; повсюду, видимо, немногочисленны. Летом длинноухие ночницы
обитают в дуплах деревьев, развалинах или подземельях, одиночно или
небольшими колониями, численностью до 20 особей. Нередко поселяются
в одном убежище с другими видами летучих мышей. На охоту вылетают
поздно, в полной темноте. Летают невысоко над землей, полет медленный
и спокойный. Кормятся над лесными опушками, просеками, садовыми аллеями.
Зимуют в глубоких пещерах и штольнях.
Основная литература. Абе ленцев В. I., I. Г. П i д о-
п л i ч к о, Б. М. Попов, 1956 : 292—296; Кузякин А. П.,
1950 : 238—241.
7. Myotis nattereri Kuhl (1818) — Ночница Наттерера (рис. 76).
Размеры средние. Длина тела 42—52 мм, длина предплечья 36.4—48.0 мм.
Кондилобазальная длина черепа 14.0—16.8 мм, длина верхнего ряда зубов
5.6—7.3 мм. Крыловая перепонка прикрепляется к задней конечности у ос-
нования внешнего пальца (рис. 66, 4). Длина ступни уступает половине
длины голени. Хвост короче тела. Эпиблемы нет; край межбедренной пере-
160
CHIROPTERA, VESPERTILIONIDAE
Бонки между концом шпоры и хвостом утолщен, зазубрен и покрыт жесткими,
расположенными в два ряда светлыми щетинками (рис. 65, 7). Ухо (рис. 64, 9)
относительно длинное; вытянутое вперед, вдоль головы животного, верши-
ной на 3—5 мм выступает за кончик носа. На заднем крае изящно удли-
ненной, светлоокрашенной ушной раковины (рис. 64, 9) имеется небольшая
вырезка; закругленную вершинку уха зверек обычно слегка подгибает назад
(рис. 76). Длинный козелок превышает половину высоты ушной раковины и
равномерно суживается к заостренной вершине. Окраска спины варьирует
от буроватой или коричневатой до светло-серой или бледной палево-серой.
Нижняя сторона тела белая, иногда с желтоватым или палевым налетом.
Верхняя линия профиля черепа (рис. 77, 7) в лобно-носовом отделе
круто изогнута. Мозговая капсула высокая и округлая, лишенная гребней.
Лицевой отдел сужен и приподнят в концевой части; межглазничный про-
межуток превышает или равен расстоянию между наружными гранями верх-
них клыков. Второй малый переднекоренной зуб (Р2) верхней челюсти
обычно составляет по высоте не менее половины первого переднекоренного
(Р1) (рис. 69, 7). Диаметр второго переднекоренного (Р2) нижней челюсти
не более чем в 1.5 раза уступает диаметру коронки первого нижнего перед-
некоренного (РД. На верхних заднекоренных зубах протоконов нет (рис. 68,2).
Распространение. Почти вся Европа к югу от 60° с. ш. (за
исключением крайних восточных ее частей, стран Балканского п-ова и
южной Италии), Кавказ, Средняя Азия, Южная Сибирь к востоку от Ир-
кутска, Северо-Восточный Китай, п-ов Корея, Япония. В пределах СССР —
в европейской части СССР к северу до Эстонии, Ленинграда и южной части
Кировской области и на восток до Татарской АССР; в Крыму, на Кав-
казе и Закавказье, в западном Копет-Даге, юго-восточной Сибири (Восточ-
ный Саян, южная Якутия, бассейн р. Амура) и в Приморском крае (окрест-
ности Владивостока).
Биология. Образ жизни изучен недостаточно. В распространении
связана с лесами. Высокой численности, видимо, нигде не достигает. Летним
убежищем служат дупла старых деревьев, чердаки, пространства за оконными
наличниками. Не избегают близкого соседства других видов летучих мышей;
одиночных самцов и холостых самок нередко находят в чужих колониях.
На время беременности в выкармливания молодняка самки обычно селятся
отдельно от самцов небольшими колониями, редко достигающими числен-
ности в 20—30 особей. Детеныши рождаются в конце июня. Осенью,
после перехода молодых к самостоятельной жизни, разделение полов бо-
лее не наблюдается.
Время вечернего вылета непостоянно; летают обычно на небольшой
высоте медленно и плавно, без внезапных поворотов. В противоположность
другим ночницам хвост в полете держат опущенным, а не подогнутым к телу.
Охотно кормятся среди листвы и вблизи водоемов. В октябре ночницы Нат-
терера перемещаются в зимние убежища: пещеры, штольни, погреба, утеп-
ленные части зданий. В европейской части ареала являются, по-видимому,
оседлым видом; сведений о зимовках животных в восточных областях страны
нет.
Подвиды. Описано до 5 подвидов, из них на территории СССР — 4.
1. А/. п. nattereri Kuhl (1918). Размеры сравнительно мелкие. Длина
предплечья 31.5—40.5 мм. Кондилобазальная длина черепа 14—14.9 мм.
Окраска верхней стороны тела сравнительно темная. Распространение:
европейская часть СССР, Кавказ.
2. М. п. tschuliensis Kuzyakin (1935). Размеры крупные. Длина пред-
плечья 41.5—42.0 мм. Кондилобазальная длина черепа 15.0—‘15.1 мм. Лобно-
носовой изгиб профиля черепа более крутой, чем у предыдущей формы.
Окраска верхней стороны тела бледная, «пустынная». Распространение:
4 особи добыты в северо-западном Копет-Даге-
MYOTIS
161
3. M. n. araxenus Dahl. (1947). Размеры крупные. Длина предплечья
42.3—47.8 мм. Кондилобазальная длина 16.2—16.8 мм. Лобно-носовой изгиб
профиля черепа крутой. Окраска верхней стороны тела светлая. Распростра-
нение: серия из 12 самок добыта в Егагнадзорском районе Армянской ССР
(бассейн р. Аракса).
4. М. п. amurensis Ognev (1927). Размеры мельче. Длина предплечья
40—41 мм. Кондилобазальная длина 14.5 мм. Лобно-носовой изгиб профиля
черепа особенно крутой (рис. 77, 2). Окраска верхней стороны тела темная.
Распространение: юго-восточная Сибирь от Восточного Саяна до Влади-
востока.
Основная литература. Абеленцев В. I., I. Г. П i д о-
п л i ч к о, Б. М. П о п о в, 1956 : 327—330; Кузякин А. П.,
1950 : 262—269.
8. Myotis emarginatus Geoffroy (1806) — Трехцветпая ночница.
Размеры средние. Длина тела44—55 мм, длина предплечья 38.5—44.0 мм.
Кондилобазальная длина черепа 14.8—16.0 мм, длина верхнего ряда зубов
6.3—6.8 мм. Вес 5—11 г. Крыловая перепонка прикрепляется к задней
конечности у основания внешнего пальца (рис. 66,4). Ступня обычно усту-
пает по длине половине голени. Хвост короче тела. Эпиблемы нет. Длина
шпоры составляет чуть больше половины свободного края межбедренной
перепонки. По верхней стороне межбедренной перепонки вдоль бедра и
голени тянется узкая полоска волос. Ухо относительно длинное; вытянутое
вперед вдоль головы, вершиной на 2—3 мм выступает за кончик носа. Светло-
окрашенные ушные раковины несут в предвершинной части заднего края
глубокую вырезку (рис. 64, 8). Равномерно суживающийся к заостренной
вершине козелок достигает половины высоты ушной раковины. В отличие
от Других ночниц густой мех М. emarginatus волнисто-спутанный («шерсте-
видный»). Волосы на спине трехцветные: основания их темные, срединные
части светлые, а вершинки красноватые, ржаво-рыжие или коричневатые,
что придает всей верхней стороне тела характерный красивый оттенок.
Нижняя сторона тела серовато-палевая.
Череп (рис. 77, 3) напоминает череп М. nattereri, но более узкий и удли-
ненный во всех отделах. Мозговая капсула высокая, изгиб верхней линии
профиля черепа в лобно-носовом отделе очень крутой. Сагиттальный гребень
развит слабо или чуть намечен. Межглазничный промежуток меньше или
равен расстоянию между наружными гранями верхних клыков. Второй
верхний малый переднекоренной зуб (Р2) в отличие от М. nattereri слегка
оттеснен внутрь от средней линии зубного ряда и обычно составляет по вы-
соте не больше трети первого малого переднекоренного (Р1) (рис. 69, 2).
Второй малый переднекоренной нижней челюсти (Р2) не более чем в 1.5 раза
уступает по диаметру первому переднекореппому (Pj). На верхних задне-
коренных зубах протоконов нет (рис. 68, 2).
Распространение. Большая часть южной и Средней Европы
к северу до Голландии, юга ФРГ, Чехословакии и южной Польши; Иран,
Передняя и Средняя Азия, Бирма. В пределах СССР найдена в Западной
Украине (Закарпатская и Ивано-Франковская области), горном Крыму,
Закавказье и среднеазиатских республиках, к северу до Ташкента.
Биология. Убежищем для колоний разножающихся самок трех-
цветных ночниц служат просторные пещеры, гроты, подвалы, купола церк-
вей и мечетей, чердаки старых зданий. Численность в колониях может дости-
гать 200—250 особей. Как правило, обитают в ближайшем соседстве с коло-
ниями большого или бухарского подковоноса, с которыми, видимо, биоло-
гически связаны. Рождение молодых происходит с середины июня по первую
декаду июля. Самцы первую половину лета ведут малозаметный образ жизни
и лишь после перехода молодых к самостоятельной жизни присоединяются
11 Млекопитающие фауны СССР, ч. I
162
CHIROPTERA, VESPERTILIONIDAE
к колониям самок. На кормежку вылетают поздно; охотятся невысоко над
землей. Полет очень неровный, с частыми поворотами. В европейской части
ареала являются оседлым видом, совершающим лишь местные перекочевки
в зимпие убежища — глубокие пещеры и штольни. Некоторые авторы пред-
полагают наличие у среднеазиатских трехцветных ночпиц широких сезон-
ных миграций. \
Рис. 77. Черепа ночниц.
1 — ночница Наттерера из Ленинградской области (Myotis nat-
tereri nattereri Kuhl); 2 — то же с p. Амура (М. nattereri атигеп-
sis Ognev); 3 — трехцветная (М. emarginatus Geoffr.).
Подвиды. Внутривидовая систематика М. emarginatus плохо раз-
работана и нуждается в пересмотре. Описано 6 подвидов, часть из которых
несомненно является синонимами. На территории СССР наиболее вероятно
существование 2 подвидов.
1. М. е. emarginatus Geoffroy (1806). Распространение: европейская
часть СССР и Кавказ.
2. М. е. desertorum Dobson (1875). Отличается от типичной формы более
бледной, «пустынной» окраской. Распространение: Средняя Азия.
Основная литература. Абе ленцев В. I., I. Г. П i д о-
п л i ч к о, Б. М. Попов, 1956 : 330—334; Богданов О. П.,
1953:74—79; Кузякин А. П., 1950:269—272.
MYOTIS
163
9. Myotis mystacinus Kuhl (1819) — Усатая ночница (рис. 78).
Размеры мелкие. Длина тела 38—48 мм, длина предплечья 32—39 мм.
Кондилобазальная длина черепа 12.4—14.3 мм, длипа верхнего ряда зубов
4.8—5.8 мм. Наиболее крупные особи встречаются в европейской части
СССР, Западной Сибири и на Памире, самые мелкие — в Средней Азии.
Крыловая перепонка прикрепляется к задней конечности у основания внеш-
него пальца. Длина ступни не превышает половины длины голени. Эпиблемы
нет (рис. 80). Длина шпоры составляет около половины свободного края
межбедренной перепонки. Хвост относительно длинный, в отдельных
случаях может достигать длины тела. Ухо, вытянутое вперед вдоль головы,
Рис. 78. Усатая ночница (Myotis mystacinus Kuh]). Фото
В. П. Дмитриевой.
обычно на 1—3 мм выдается за кончик носа. Вершина уха (рис. 64, 3) узкая,
сосцевидно удлиненная, на заднем крае ушной раковины имеется хорошо
заметная выемка. Узко заостренный, равномерно сужающийся к вершине
козелок обычно превышает половину высоты ушной раковины. Половой
орган самцов (penis) у европейско-сибирских форм (в отличие от близкой
М. ikonnikovi) довольно крупный, расширенный в концевой части (рис. 80А),
у зверьков из Средней Азии (за исключением Памира) мелкий, почти одина-
кового диаметра па всем протяжении. Окраска густого, слегка всклокочен-
ного меха варьирует от темной буро-коричневой до серо-палевой на верхней
стороне тела, от коричневато-серой до чисто-белой на нижней стороне тела.
Череп (рис. 79, 1) сильно варьирует по форме. Очень характерно суже-
ние концевой части лицевого отдела: межглазничный промежуток всегда пре-
вышает расстояние между наружными гранями верхних клыков. Гребни не
развиты. У европейско-сибирских ночниц череп удлиненный, со слабо упло-
щенной мозговой капсулой и пологим изгибом профиля в лобно-носовом
отделе. Малые переднекоренные зубы довольно крупные и располагаются
на средней линии зубного ряда; передние малые переднекоренные (Р1 и
Р]) верхней и нижней челюстей обычно превышают задние малые передне-
11*
164
CHIROPTERA, VESPERTILIONIDAE
коренные (P2 и P2) не более чем в 1.5—2 раза. У животных из Средней Азии
череп укороченный, со вздутой мозговой капсулой и более крутым изгибом
профиля в лобно-носовом отделе. Малые переднекоренные резко уменьшены;
второй малый переднекоренной верхней челюсти (Р2) обычно имеет ничтож-
ные размеры, вытеснен внутрь из зубного ряда и почти незаметен при рас-
сматривании черепа сбоку; второй малый переднекоренной нижней челюсти
Рис. 79. Черепа ночниц.
1 — усатая ночница (Myotis mystacinus Kuhl); 2 — ночница Иконникова
(М. ihonnihovi Ognev); 3 — длиннохвостая (М. frater Gl. All.).
(Р2) по диаметру и высоте также значительно уступает первому переднеко-
ренному (Pi). Кроме того, имеются переходные формы (Кавказ, Памир),
имеющие комбинацию признаков указанных выше крайних форм. На верх-
них заднекоренпых зубах протоконов нет (рис. 68, 2).
Примечание. От внешне сходных и близких по размеру водяных
ночниц (М. daubentoni) европейско-сибирские усатые ночницы, кроме пере-
численных выше признаков, отличаются менее массивным телосложением
и слегка всклокоченным, неровным мехом; почти черные основания волос
спины резко контрастируют с их более светлыми вершинками. «Маска» —
голые участки кожи по бокам морды — мало заметна благодаря темной
окраске и пучкам взъерошенных, направленных в стороны волос, растущих
MYOTIS
165
над верхней губой позади носа (рис. 78). Темноокрашенные (часто чёрные)
ушные раковины испуганные зверьки не сгибают «калачиком», а держат прямо
или прижимают назад.
Распространение. Вся Европа, северная и Центральная
Азия. На север продвигается до 64° с. ш. (Скандинавия), на юге достигает
Средиземного и Черного морей, Ирана, Афганистана, Северного Китая
и горной системы Гималаев.1 В пределах СССР заселяет почти всю террито-
рию страны к северу примерно до 62—63° с. ш. в европейской части и до
60° с. ш. в Восточной Сибири.
Биология. Обитает как на равнинах, так и в горах (более чем до
3000 м над ур. м.), встречается в лесах, степях и пустынях. Летние убежища
очень разнообразны: чердаки домов, щели в стенах, дупла деревьев, про-
странства за отставшей корой, трещины скал, поленницы дров, небольшие
пещеры и т. п. С другими видами летучих мышей усатые ночницы обычно
не смешиваются. На время рождения и выкармливания молодняка самки
селятся небольшими колониями из 3—10, редко из нескольких десятков
особей. Самцы и холостые самки держатся в выводковый период одиночно,
реже парами. Молодые рождаются в конце июня—первой половине июля.
В августе, после перехода молодых к самостоятельной жизни, самцы и самки
начинают селиться совместно. Сведения о местах зимовок и сезонных мигра-
циях отрывочны. Зимующих зверьков находят в пещерах и штольнях Урала,
северо-запада европейской части и западной Украины. Часть животных
совершает, возможно, дальние сезонные миграции. Так, большая числен-
ность усатых ночниц в лесах Воронежской области отмечается только весной,
на «пролете», летом же зверьки здесь малочисленны. Массовые осенние
перемещения этого вида наблюдали в Ташкенте. Полет усатых ночниц
ловкий, с крутыми поворотами.
На вечернюю кормежку вылетают довольно поздно. Кормятся на вы-
соте 1.5—5 м среди крон деревьев, а в безлесных районах Средней Азии осо-
бенно часто вдоль заборов и стен глинобитных построек, лёссовых обрывов.
Нередко, особенно на юге, охотятся у водоемов.
Подвиды. Усатая ночница — чрезвычайно изменчивый и трудный
для систематики вид. Отдельными авторами выделяется до 17 подвидов,
в том числе на территории СССР до 8 подвидов. Ниже перечислены основ-
ные из них.1 2
1. М. т. mystacinus Kuhl (1819). Размеры сравнительно мелкие.
Длина предплечья не более 35 мм. Кондилобазпая длина черепа 12.4—
13.6 мм. Мозговая капсула слабо уплощена, лицевая часть черепа удли-
ненная, лобно-носовой изгиб пологий. Р2 лишь незначительно уступает
в размерах Р1 и располагается на средней линии зубного ряда; Р2 незна-
чительно уступает в размерах Рг. Распространение: западные области
Украины.
1 Юго-восточную границу распространения усатой ночницы установить
трудно. В последних капитальных сводках (Ellerman and Morrison-Scott,
1951) в синоним М. mystacinus сведены многие считавшиеся ранее самостоя-
тельными южные формы. В этом случае распространение вида (в широком
его понимании) охватывает почти всю юго-восточную Азию: Южный Китай,
п-ов Индокитай, Бирму и Малайский архипелаг.
2 А. П. Кузякин (1950) свел все многообразие изменчивости М. mys-
tacinus к 3 подвидам: М. т. mystacinus Kuhl (1819), куда включены все евро-
пейско-сибирские формы; М. т. przewalskii Bobrinskoy (1926), куда вклю-
чены все формы из Центральной и Средней Азии (без Памира) и Закавказья;
М. т. pamirensis Kuzyakin (1935) с Памира. Подчеркивая общее направле-
ние географической изменчивости вида, эта система, однако, игнорирует
разнокачествепность ряда сведенных вместе форм.
166
CH IR OP TER A, VES PER TI LION IDAE
2. M. m. brandti Eversmann. (1845). Размеры сравнительно круп-
ные. Длина предплечья до 38 мм. Кондилобазальная длина черепа 13.0—
14.5 мм. Строение черепа и зубов сходно с предыдущей формой. Распрост-
ранение: почти вся европейская часть СССР и Западная Сибирь.
3. М. т. gracilus Ognev (1927). Размеры мельче. Длина предплечья
до 36 мм. Кондилобазальная длина черепа 12.2—13.4 мм. По размерам
и строению черепа сходна с М. т. mystacinus, но относительные раз-
меры зубов варьируют: Р2 и Р2 развиты нередко слабее, чем у последней.
Распространение: Восточная Сибирь к западу до оз. Байкал и Алтая.
4. М. т. transkaspica Ognev (1927). Размеры мелкие. Длина предплечья
до 36.5 мм. Кондилобазальная длина черепа 12.5—13.3 мм. Лицевая часть
черепа укорочена, мозговая капсула округлая, лобно-носовой изгиб сравни-
тельно крутой. Р2 в 2.5—3 раза меньше Р1 и вытеснен внутрь из средней
липли зубного ряда; Р2 значительно меньше (особенно по диаметру) Рх.
Окраска шелковистого меха светлее и бледнее, чем у трех предыдущих
форм. Распространение: Средняя Азия и, вероятно, Южный Казахстан.
5. М. т. pamirensis Kuzyakin (1935). Размеры сравнительно крупные.
Длина предплечья 37—38 мм. Кондилобазальная длина черепа 13.2—13.7 мм.
Череп удлиненный, мозговая капсула слабо уплощена, верхняя линия
профиля черепа в лобно-носовом отделе изогнута сравнительно круто. Стро-
ение зубов сходно с предыдущей формой. Распространение: Восточный и
Западный Памир.
6. М. т. aurascens Kuzyakin (1935). Размеры средние. Длипа предплечья
32—36 мм. Кондилобазальная длина черепа 12.9—13.6 мм. По строению
черепа и зубов занимает как бы промежуточное положение между европейско-
сибирскими и среднеазиатскими формами. Р2 обычно значительно уступает
в размерах Р1 и в разной степени вытеснен внутрь из средней линии зубного
ряда. Распространение: Кавказ; по В. И. Абеленцеву (1956), также Крым,
Херсонская и Запорожская области УССР. .
Несомненно, что приведенная выше схема внутривидовой систематики
М. mystacinus требует основательной ревизии.
Основная литература. А бе ленце в В. I., I. Г. П i д о-
п л i ч к о, Б. М. II о п о в, 1956:337—345; Богданов О. П.,
1953 : 74-—83; Кузякин А. П., 1950 : 274—383; Огнев С. И.,
1928 : 447—455.
10. Myotis ikonnikovi Ognev (1911) — Ночница Иконникова.
Размеры очень мелкие. Длина тела 37—42 мм, длина предплечья 30—
33 мм. Кондилобазальная длина черепа 12.2—12.4 мм, длина верхнего ряда
зубов 4.8—5.0 мм. Ночница Иконникова морфологически очень близка
к усатой ночнице и отличается от последней главным образом очень мелкими
размерами. Крыловая перепонка прикрепляется к задней конечности у ос-
нования внешнего пальца (рис. 66, 4). Длина ступни мепыпе половины длины
голени. У большинства особей вдоль основания шпоры тянется очень узкая
эпиблема (рис. 80); длина шпоры составляет около половины свободного края
межбедренной перепонки. Хвост относительно длинный, в отдельных слу-
чаях приближается к длине тела. Ухо (рис. 64, 4) короче, чем у М. mysta-
cinus-, вытянутое вперед вдоль головы животного, почти не выдается за кончик
носа. Передний край ушной раковины довольно круто изогнут, выемка на
заднем крае слабо выражена, вершина тупая, полого закругленная. За-
остренный, равномерно суживающийся к вершине козелок поднимается до
половины высоты ушной раковины. Окраска верхней стороны тела темно-
бурая, вершинки волос со слабым золотистым блеском. Нижняя сторона
тела серо-белесая, с желтовато-коричневым оттенком. В отличие от европейско-
сибирских М. mystacinus половой орган самцов (penis) очень тонкий, почти
одинаковой толщины на всем протяжении (рис. 80А).
MYOTIS
167
Череп (рис. 79, 2) мелкий и узкий. Изгиб верхней линии его профиля
в лобно-носовом отделе пологий. Мозговая капсула круто срезана в заты-
лочной части и клинообразно сужена к межглазничному промежутку. Меж-
глазничный помежуток шире расстояния между наружными гранями верх-
них клыков. У старых особей, несмотря на малые размеры черепа, развит
ламбдовидный гребень. Второй малый переднекорневой зуб верхней челюсти
(Р2) не более чем в 1.5 раза уступает по размеру первому переднекорен-
Рпс. 80. Шпоры ночниц. (По Кузякину, 1950).
1 — усатая'ночница (Myotis mystacinus Kuhl); 2 — ночница Икон-
никова (М. ikonnikovi Ognev); 3 — длиннохвостая(М./га(егС1. All.)
из Средней Азии; 4—то же из Приморского края.
Рис. 80А. Половой орган (penis) ночниц. (По Кузякину,
1950).
1 —^усатая ночница (Myotis mystacinus Kuhl) изтевропейско-си-
бирской части ареала; 2 — то же из Средней Азии; з —ночница
Иконникова (М. ikonnikovi Ognev).
ному (Р1) п не вытеснен внутрь от средней линии зубного ряда. Второй передне-
коренной нижней челюсти (Р2) примерно в 1.5 раза меньше первого передне-
коренного (PJ. На верхних заднекоренных зубах протоконов нет (рис. 68, 2).
Примечание. Систематически положение М. ikonnikovi выяснено
недостаточно. За исключением очень мелких размеров, почти все признаки,
свойственные этому виду, в разных комбинациях встречаются у центральноази-
атских и отчасти среднеазиатских популяций М. mystacinus. Решение вопроса
о взаимоотношении М. ikonnikovi с Л/. mystacinus чрезвычайно затруднено
тем, что внутривидовая изменчивость и «границы вида» последней еще не
уточнены. Неизвестно также взаимоотношение М. ikonnikovi с очень мелкой
и, видимо, морфологически близкой М. muricola Gray, распространенной
в Китае, Индокитае и Непале.
168
CHIROPTERA, VESPERTILIONIDAE
Рис. 81. Голова длиннохвостой
яочницы (Myotis frater Gl. All.).
(По Кузякину, 1950).
Распространение. До недавнего времени ночницу Иконни-
кова находили только в юго-восточной Сибири к западу до Алтая (Катон-
Карагай, Телецкое озеро) и к северу до верхнего течения р. Лены (55° с. ш.)
и южной Якутии, в Приморском и Хабаровском крае, на Сахалине и в се-
веро-восточных районах Монголии и Китая. В последние годы появились
сообщения о нахождении этого вида далеко на западе, в Закарпатской
Украине и в Болгарии.
Биол огия. Образ жизни этого редкого вида почти неизвестен.
Местами обитания связан, видимо, с горными лесами. Летом селится в тре-
щинах скал, под корой деревьев, за обшивкой стен деревянных зданий.
Полет слабый, медленный, без резких поворотов, напоминающий полет
крупных бабочек. По наблюдениям в Закарпатской области, на охоту вы-
летает поздно, уже в полной темноте.
Кормится над лесными полянами вблизи
крон деревьев. Весной появляется в нача-
ле мая, исчезает в середине сентября.
Основная литература. Абеленцев
В, I., I. Г. П i д о п л i ч к о, Б. М. По-
пов, 1956:334—337; Кузякин А. П.,
1950 : 272—274.
И. Myotis fra ter Gl. Allen (1923) —
Длиннохвостая ночница [-Myotis longica-
udatus Ognev (1927)].
Размеры средние. Длина тела 46—
51 мм, длина предплечья 37—43 мм. Кан-
дилобазальная длина черепа 13.0—14.5 мм,
длина верхнего ряда зубов 5.0—5.6 мм.
Крыловая перепонка прикрепляется к зад-
ней конечности у основания внешнего па льца
(рис. 66, 4). Длина ступнименыпе половины
длины голени. Голень в отличие от других
ночниц фауны СССР равна или превы-
шает по длине половину предплечья. В основании шпоры нередко развита
небольшая эпиблема (рис. 80); длина шпоры составляет около половины
свободного края межбедренной перепонки. Длина хвоста превышает длину
тела или равна ей. Конец морды характерно утолщен. Ухо (рис. 81) широ-
кое и сравнительно короткое; вытянутое вперед вдоль головы животного,
оно не выступает за кончик носа. Вершина ушной раковины закругленная.
Заостренный к вершине козелок достигает половины высоты ушной рако-
вины; передний край козелка прямой, задпий косо срезан. Окраска густого
меха спины варьирует от темной коричнево-бурой до бледной, буро-
вато-палевой, нижней стороны тела — от серовато-бурой до почти бе-
лой.
Череп (рис. 79, 3) широкий и укороченный, особенно в лицевой части,
с высокой и округлой мозговой капсулой. Лобно-носовой изгиб верхней
линии профиля хорошо выражен. Межглазпичный промежуток обычно пре-
вышает или равен расстоянию между наружными гранями верхних клыков.
Сагиттальный гребень не развит. Второй малый переднекоренной зуб верх-
ней челюсти (Р2) по высоте и диаметру в 3—4 раза меньше первого передне-
коренного (Р1) и вытеснен внутрь из зубного ряда (рис. 68, 3). Первый малый
переднекоренной нижней челюсти (Pi) не превышает половины высоты
клыка, второй малый переднекоренной (Р2) слегка оттеснен к внутренней
стороне зубного ряда и по высоте и диаметру в 2—3 раза меньше первого
малого переднекоренного (Pi). На верхних заднекоренных зубах прото-
конов нет (рис. 68, 2).
I
₽•
FLECOTUS 169
Примечание.’ На территории СССР длиннохвостая ночница
была первоначально описана как самостоятельный вид М. longicaudatus
Ognev (1927). В последних сводных работах (Ellerman and Morrison-Scott,.
1951) эта форма сведена в синоним вида М. f rater, описанного из Юго-
Восточного Китая. Последний в свою очередь морфологически близок:
к М. volans Н. АП., населяющей тихоокеанское побережье Северной Аме-
рики.
Распростра нение. Бирма, юго-восток Китая (Фудзянь), п-ов Ко-
рея, Южная Сибирь к востоку до Красноярска, Средняя Азия. В пределах
СССР в числе немногих экземпляров добыта в Приморском крае, одна особь,
поймана в районе Красноярска, одпа — в Айвадже, на границе Таджики-
стана с Афганистаном. Первая большая колония этого вида найдена лишь,
в последние годы близ Самарканда.
Биология. Образ жизпи почти неизвестен. Упомянутая выше ко-
лония длиннохвостых ночниц, насчитывающая около 500 особей, обнару-
жена в щели потолка заброшенной штольни. В июле колония состояла ис-
ключительно из самок с разновозрастными детенышами. На охоту живот-
ные вылетали в густых сумерках.
Подвиды. Согласно А. П. Кузякину (1950), на территории СССР’
можно выделить 2 подвида М. jrater.
1. М. f. longicaudatus Ognev (1927). Окраска темная, коричнево-бурая;:
в основании шпоры имеется невысокая эпиблема. Череп сильно расширен
и укорочен. Распространение: Приморский край, окрестности Красно-
ярска.
2. М. f. bucharensis Kuzyakin (1950). Окраска бледная, буровато-па-
левая; в основании шпоры настоящей эпиблемы нет, а имеется лишь неболь-
шое эпиблемообразное утолщение (рис. 80). Череп менее расширен и укоро-
чен. Размеры, видимо, несколько крупнее, чем у предыдущей формы. Рас-
пространение: юго-восточный Таджикистан, окрестности Самарканда.
Морфологические отличия М. f. bucharensis от М. f. longicaudatus и уда-
ленность мест их находок делают систематическое взаимоотношение этих
форм пока неясным.
Основная литература. Богданов О. П. К распространению-
и экологии длиннохвостовой ночницы (Myotis longicaudatus Ognev).
Зоол. журн., т. XXXIX, в. 12, 1960 : 1895—1896; КузякинА. П.„
1950 : 283—286; Огнев С. И., 1928 : 457—459.
2. Род PLECOTUS Geoffroy (1818) — УШАНЫ
Размеры в пределах семейства средние. Крылья короткие и широкие.
Крыловая перепонка прикрепляется к задней конечности у основания внеш-
него пальца. Длина хвоста примерно равна длине тела; конец хвоста не бо-
лее чем на 1—2 мм выступает за край широкой межбедренной перепонки.
Эпиблемы нет. Самое характерное в облике ушанов — их огромные уши
(рис. 82). От внутреннего края ушных раковин навстречу друг другу от-
ходят небольшие кожистые выступы, почти соприкасающиеся над лбом
животного; внутренняя поверхность ушных раковин исчерчена неглубокими
поперечными складками. Козелки длинные, заостренные к вершине. С обеих
сторон морды животного имеются небольшие вздутости, окружающие вы-
тянутые в форме запятых ноздри. Глаза по сравнению с другими летучими
мышами крупных размеров. Тусклоокрашенный мех высокий и неровный.
У самок одна пара сосков.
Лицевая часть черепа (рис. 83) небольшого размера, спереди заостренная,
Крупная мозговая капсула имеет наибольшую высоту в теменном отделе и
170
CHIROPTERA, VESPERTILIONIDAE
Рис. 82. Голова
ушана (Plecotus
auritus L.). (По
Grasse, 1955).
понижается к затылочной части. Лобно-носовой изгиб верхней линии про-
филя черепа выражен слабо. Крыша лицевой части расширена за счет раз-
растания надглазничных отростков. Гребни на черепе не развиты. Скуло-
вые дуги узко расставлены и в отличие от большинства других летучих мышей
сильно расширены и перегнуты в средней части; скуловая ширина равна
или меньше ширины черепа в области слуховых костей. Слуховые барабаны
достигают относительно огромных размеров. Носовая вырезка неглубокая,
задний край передненёбной вырезки обычно не дости-
гает линии, соединяющей задние грани клыков.
2 12 3
Зубная формула: I-g, Су, P-g-, Му = 36. Пе-
редний верхний резец двухвершинный, задний резец
сильно уступает в размерах переднему. С каждой
стороны верхней челюсти имеется по одному малому
переднекоренному зубу (Р1), который хорошо развит
и расположен в широком промежутке между клы-
ком и большим переднекоренным (РЗ). Последний
верхний коренной (М3) не сплющен в передне-заднем
направлении и несет на жевательной поверхности три
комиссуры. В нижней челюсти по два малых перед-
некоренных зуба (Р]_2).
В настоящее время с родом Plecotus объединяют
очень близкий американский род Corynorhinus Allen.
Из палеарктических летучих мышей к ушанам систе-
матически ближе всего стоит род Barbastella. Ископае-
мые остатки ушанов известны с миоцена.
Ушаны распространены в большей части Евразии,
от Испании до Сахалина и Японии, в Северной Аф-
рике, южной части Северной Америки. Северная гра-
ница ареала в Евразии проходит примерно по 63—
60° с. ш., южная тянется от северной Сахары через
Переднюю Азию, Иран, западные и южные [Гималаи до южной Японии.
В Америке ушаны распространены к северу до Британской Колумбии и
Пенсильвании, к югу до п-ова Юкатан.
К роду Plecotus относятся 2 американских и 1 или 2 палеарктических
вида (см. описание подвидов Р. auritus L.).
1. Plecotus auritus L. (1758)—Ушан (рис. 83)
Основные признаки те же, что и всего рода.
Размеры средние. Длина тела 40—50 мм, длина предплечья 37.0—
46.5 мм. Кондилобазальная длина черепа 14.2—18.5 мм, длина верхнего
ряда зубов 5.0—6.5 мм. Вес 6—12 г. Окраска верхней стороны тела меня-
ется от бледно-палевой до темно-серой и буровато-серой, нижняя сторона
светлее верхней. Диаметр коронки второго малого псреднекоренного зуба
нижней челюсти (Р2) сильно уступает диаметру коронки первого малого
переднекоренного (Pi).
Распространение. Совпадает с европейско-азиатской частью
ареала рода. В СССР ушаны населяют почти всю территорию страны к югу
от 63—60°, за исключением сплошных пустынь.
Биология. Будучи почти всюду обыкновенным видом, ушаны нигде
не бывают очень многочисленными. Летние убежища разнообразны: дупла
деревьев, чердаки, полости, трещины и щели в жилых домах и развалинах,
пространства за отставшей корой и т. п. Колонии размножающихся самок
редко достигают численности 20—30 особей. Самцы в период вывода молод-
няка обычно держатся поодиночке и лишь в конце лета присоединяются к сам-
PLECOTUS
171
кам. В июне самки приносят по 1 детенышу; через месяц молодые уже трудно-
отличимы от взрослых животных.
Вечерний вылет начинается в полной темноте и продолжается до рас-
света. Предпочитают кормиться среди деревьев, чаще других видов схваты-
вают не только летающих, но и сидящих насекомых. Полет медленный,
порхающий, способны, часто махая крыльями, останавливаться и повисать
Рис. 83. Череп ушана (Plecotus auritus L.).
в воздухе. Оседлы; зимуют близ мест летнего обитания в пещерах, погре-
бах, утепленных частях зданий, дуплах толстых деревьев, в стенах коло-
дезных срубов. Во время спячки уши подгибаются животными па спину,
так что наружу торчат только длинные козелки. Уходят на зимовку в ок-
тябре—ноябре, весеннее пробуждение в марте—апреле.
Подвиды. В пределах огромного ареала вида описано до 11 подви-
дов. На территории СССР можно выделить 2 подвида (некоторые считают
их разными видами).
1. Р. a. auritus L. (1758). Кондилобазальная длина черепа 14.1—15.8 мм,
наибольший диаметр слуховых барабанов 3.8—4.5 мм. Р1 хорошо развит.
172
CHIROPTERA, VESPERTILIONIDAE
Окраска верхней стороны тела со значительной примесью коричневатых или
желтовато-палевых тонов. Распространение: почти вся северная половина
европейско-сибирской части ареала вида к югу до Кавказа, Алтая и север-
ной Монголии.
2. Р. a. wardi Thomas (1911). Размеры несколько крупнее. Кондило-
базальная длина черепа 15.7—18.5 мм, наибольший диаметр слуховых ба-
рабанов 4.4—5 мм. Р1 развит обычно слабее. Окраска спины в юго-восточ-
ной части ареала бледная, желтовато- или серо-палевая, в западной части
ареала серая, почти без примеси коричневато-палевых тонов. Распростра-
нение: до недавнего времени область распространения этой формы ограни-
чивали южными Гималаями, западной частью Центральной Азии, горной
системой Тянь-Шаня, Ираном и Афганистаном; в пределах СССР — горными
областями Южного Казахстана к западу от Заилийского Алатау, горными
областями Средней Азии и Малым Кавказом. В последние годы близкую
(или идентичную) форму ушана обнаружили далеко на западе: почти во
всей южной и средней Европе и Северной Африке, а на территории СССР —
в Закарпатской области (Абеленцев, Шдошпчко, Попов, 1956).
Примечание. К настоящему времени большинство зарубежных
специалистов пришло к выводу, что в Европе обитает не 1, а 2 очень близ-
ких, но самостоятельных вида ушанов: Р. auritus L. и Р. wardi Thom, [некото-
рые авторы (Bauer, 1960), именуют последнюю форму Р. austriacus Fischer J.
Это доказывается их устойчивыми морфологическими различиями, в частно-
сти разным строением и размерами os penis (Lanza, 1960) и совместным
обитанием на обширной территории. Пока не произведена полня ревизия
ушанов на территории СССР, мы вынуждены временно сохранить за ними
единое видовое название, в старом широком его понимании.
Основная литература. Абеленцев В. I.,
I. Г. П i д о п л i ч к о, Б. М. П о и о в, 1956 : 353—366; Кузя-
кин А. П., 1950:297—305; Огнев С. И., 1928:543—607;
Bauer W. Die Saugetiere des Neusiedlersee-Gebiet. Bonn. Zool.
Beitrage, Bd. II, № 2/4, 1960 : 217—224; Lanza Benedetto. Su
due specie criptiche di orecchione: «Р. auritus (L.)» e «Р. wardi (Thomas)»
(Mamm., Chiroptera). Monit. zool ital., v. 68, № 1—2, 1960 : 7—23.
3. Род BARBASTEL LA Gray (1821) — ШИРОКОУШКИ
Размеры в пределах семейства сравнительно мелкие. Крылья длинные,
заостренные на конце, но широкие в основании. Крыловая перепонка при-
крепляется к задней конечности у основания внешнего пальца. Длина хвоста
почти равна длине тела, конец хвоста не более чем на 1—2 мм выступает за
край широкой межбедренной перепонки. Вдоль основания шпоры тянется
невысокая эпиблема. Широкие ушные раковины в отличие от других родов
срастаются у основания и почти соприкасаются своими внутренними краями
над головой животного (рис. 84); тыльная сторона ушных раковин покрыта
мехом. Широкий в основании козелок сильно вытянут и заострен к вершине,
его задний край серповидно изогнут. Морда короткая и тупая, участок
кожи на лбу от носа до уровня глаз лишен шерсти. Тело одето густым и
высоким мехом. У самок одна пара сосков.
Для черепа (рис. 85) характерны малые размеры лицевого отдела и
непропорционально большая, округлая мозговая капсула. Лобно-носовой
изгиб верхней линии профиля черепа почти не выражен. Крыша носовой
области представляет собой плоскую, слабо вдавленную площадку; мозго-
вая капсула наиболее высока в теменном отделе и понижается к затылоч-
ной части. Сагиттальный гребень не развит. Скуловые дуги тонкие, узко
расставленные; скуловая ширина меньше ширины черепа в области слухо-
BARBASTELLA
173
вых костей. Носовая вырезка широкая и глубокая, задний край передне-
нёбной вырезки достигает линии, соединяющей передние грани больших пе-
реднекоренных зубов (Р3).
2 2 1 3
Зубная формула: I'g, Р ~2 > С -j-, М — 34. Передний верхний резец
двухвершинный, задний резец значительно уступает по размерам переднему.
<3 каждой стороны верхней че-
люсти имеется по одному ма-
лому переднекоренному зубу
(Р1), который ничтожно мал
(трудноразличим без увеличе-
ния), оттеснен внутрь от сред-
ней линии зубного ряда и за-
жат между основаниями сомк-
нутых друг с другом клыка и
большого переднекоренного
(Р3). Последний заднекорен-
ной (М3) не сплющен в перед-
не-заднем направлении и несет
на жевательной поверхности
три комиссуры. С каждой сто-
роны нижней челюсти имеется
по одному малому переднеко-
ренному зубу (Pj).
Систематически наиболее
близок к широкоушкам аме-
риканский род Euderma, а че-
рез него — род Plecotus. Ис-
копаемые остатки широкоушек
известны из позднего плио-
цена.
Широкоушки распростра-
нены в большей части Европы
к северу до Шотландии, Нор-
вегии и к востоку до Право-
бережной Украины и Крыма,
на Кавказе, в Передней и Сред-
ней Азии, Гималаях, Южном
и Центральном Китае, Япо-
нии, на п-ове Индокитай.
Рис. 84. Головы широкоушек. (По Кузя-
кину, 1950).
I — европейская широкоушка (Barbastella barba-
stella Schreb.); 2 — азиатская (В. darjeiingensis
Dobs.)
В настоящее время извест-
но несколько вымерших и 2
современных вида широкоушек, оба последних представлены в фауне СССР.
Основная литература. Абеленцев В. I., I. Г. Шдоплгчко,
Б. М. Попов, 1956:366—372; Кузякин А. П., 1950:305—315;
Огнев С. И., 1928:583—592.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ШИРОКОУШЕК (РОД BARBASTELLA)
ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
1 (2). На внешнем крае ушной раковины имеется небольшая кожистая
лопасть, ограничивающая снизу неглубокую предвершинную вы-
емку (рис. 84,7). Длипа предплечья не более 42 мм..........
... В. barbastella Schreb. — Европейская широкоушка (стр. 174).
174
CHIROPTERA , VESPERTILIOAl IDAE
2 (1). На внешнем крае ушной раковины кожистой лопасти и подвершин-
ной выемки нет (рис. 84, 2). Длина предплечья не менее 41 мм . .
. . . .В. darjelingensis Dobs. — Азиатская широкоушка (стр. 175).
Рис. 85. Череп и зубы верхней челюсти ази-
атской широкоушки (Barbastella darjelingensis
Dobs.).
Р1 — верхний малый переднекоренной зуб.
Б. По черепу
1 (2). Кондилобазальная длина черепа менее 14 мм...................
... В. barbastella Schreb. — Европейская широкоушка (стр. 174).
2 (1). Кондилобазальная длина черепа более 14 мм...................
... В. darjelingensis Dobs. — Азиатская широкоушка (стр. 175).
1. Barbastella barbastella Schreber (1774) — Европейская широкоушка
Размеры мелкие. Длина тела 45—57 мм, длина предплечья 36—42 мм.
Кондилобазальная длина черепа 13.0—13.6 мм, длина верхнего ряда зу-
бов 3.5—4.9 мм. Вес 6—15 г. Передний край уха (рис. 84, 7) на первой
трети своей длины образует тупой угол и переходит в почти прямую пред-
вершинную часть; задний край несет предвершинную выемку и очень ха-
рактерную для вида лопасть. Окраска густого меха спины очень темная,
от темпо-бурой до почти черной. Короткие светлые вершинки волос создают
barbastella
175
характерную мелкую рябь на темном фоне. Нижняя сторона тела светлее
верхней. Верхняя сторона межбедренной перепонки до половины или основ-
ной трети длины хвоста покрыта редеющими по мере удаления от туловища
волосами.
Основные особенности черепа описаны в характеристике рода. Нижний
малый переднекоренной зуб (Р,) примерно в 2 раза ниже смежного с ним
большого переднекоренного (Р3).
Распространение. Большая часть Европы, от Испании до
Закавказья. К северу идет до средней Англии и Швеции, на юг до Среди-
земного и Черного морей. В пределах СССР найдена в Правобережной Ук-
раине до р. Днепра, в Калининградской области, Литве, юго-западной Бе-
лоруссии, в Крыму, на Кавказе и в Закавказье. В горах Средней Европы
поднимается до 1500 м над ур. м.
Биология. Летним убежищем служат пещеры, трещины в скалах,
дупла деревьев, развалины, укромные части зданий. Обычно животные дер-
жатся поодиночке или небольшими группами. На время вывода молодых
самки селятся отдельно от самцов. Молодые появляются в конце мая—на-
чале июня и через месяц уже достигают размеров взрослых. В конце лета
оба пола держатся вместе, численность колоний заметно возрастает. Избе-
гают близкого соседства других видов летучих мышей.
Вылетают кормиться в ранних сумерках и перед рассветом. Полет до-
вольно быстрый, с крутыми поворотами. Обычно кормятся около деревьев
на высоте 1.5—5 м над землей. Зимуют в пещерах, штольнях и утепленных
частях зданий, нередко забиваются в узкие трещины и щели. Видимо,
оседлы; на зимовку уходят в октябре—ноябре; весеннее пробуждение
в марте—апреле.
Основная литература. Абеленцев В. I., I. Г. П i д о-
п л i ч к о, В. М. Попов, 1956:367—372; Кузякин А. П.,
1950:309—311.
2. Barbastella darjelingensis Dobson (1875) — Азиатская широкоушка
[ - Barbastella leucomelas Cretzschmar (1826)(?)J.
Размеры крупнее, чем у предыдущего вида. Длина тела 48—60 мм,
длина предплечья 41.2—45.0 мм. Кондилобазальная длина черепа 14.2—
15.0 мм, длина верхнего ряда зубов 4.7—5.1 мм. Вес тела 8—18 г. Передний
край уха (рис. 84, 2) полого поднимается к закругленной вершине, задний
край лишен предвершинной лопасти, характерной для обыкновенной широ-
коушки. Окраска густого меха спины светлая: золотисто-оливковые или
серовато-палевые вершинные части волос скрывают темно-бурый цвет их
коротких оснований. Нижняя сторона тела серебристо-белая или белая
с палевым налетом.
Череп как у В. barbastella, но заметно крупнее. Нижний малый передне-
коренной зуб (Pj) примерно в 2.5—3 раза ниже смежного с пим большого
переднекорепного (Р3).
Распространение. Синайский п-ов, Кавказ, Средняя Азия,
Кашгария, южные Гамалаи, Юго-Восточный Китай, п-ов Индокитай. В пре-
делах СССР найдена в Дагестане, Закавказье, южной Туркмении, Таджи-
кистане и Узбекистане. В горы поднимается до 2200 м над ур. м.
Биология. Почти не изучена. Убежищем служат пещеры, разва-
лины, трещины в скалах. Повсюду, видимо, немногочисленны. Возможно,
что в Средней Азии основная масса животных проводит лето в горах, а на
зиму откочевывает вниз. Зимуют в различных подземных убежищах, не-
большое число зверьков найдено на зимовке в лёссовых пещерах Узбеки-
стана и Таджикистана.
Основная литература. Богданов О. П., 1953 : 87—94; К у-
зякин А. П., 1950 : 311—315.
176
CHIROPTERA, VESPERTILIONIDAE
1
Рис. 86. Черепа вечерниц.
1 — рыжая вечерница (Nyctalus noctula Schreb.); 2 — гиган-
тская (TV. lasiopterus Schreb.).
4. Род NYCTALUS Bowdich (1825) — ВЕЧЕРНИЦЫ
Размеры в пределах семейства средние и крупные. Крылья узкие, длин-
ные, заостренные на конце. В отличие от других летучих мышей фауны СССР
третья метакарпальная кость на 8—12 мм длиннее пятой. Крыловая пере-
понка прикрепляется к плюсне; на основании шпоры имеется хорошо раз-
NYCTALUS
m
витая округлая эпиблема, снабженная поперечной перегородкой. Хвост
короче тела и полностью заключен в межбедренную перепонку. Голова ко-
роткая и широкая. Уши (рис. 98, 1) короткие, широкие, толстокожие; плавно
закругленный задний край ушной раковины кончается почти у угла рта.
Короткий козелок булавовидной формы, с широкой вершинной частью и
узким основанием. Мех густой и шелковистый, в окраске преобладают ры-
жие и каштановые топа. В отличие от прочих летучих мышей нашей фауны
волосы густо покрывают всю подмышечную часть крыловой перепонки и
редкой полосой тянутся вдоль предплечья вплоть до основания четвертого
пальца (рис. 53). У самок одна пара сосков.
Череп (рис. 86), в особенности его лицевая часть, широкий и массивный.
Верхняя линия профиля черепа слабо выпуклая, лобно-носовой изгиб не
выражен. Сагиттальный гребень отсутствует, ламбдовидный хорошо раз-
вит. Скуловые дуги расставлены очень широко. Носовая вырезка очень
широкая и глубокая; задний край передненёбной вырезки достигает или
заходит далее линии, соединяющей передние грани больших переднекорен-
ных зубов.
2 12 3
Зубная формула: I—, С—, Р—, М—=34. Передний верхний резец
одновершинный, задний, уступающий в размерах переднему, — двувер-
шинный. С каждой стороны верхней челюсти имеется лишь один малый пе-
реднекоренной (Р1), который развит слабо (особенно у крупных видов, где
он трудноразличим без увеличения), оттеснен внутрь от средней линии
зубного ряда и зажат между основаниями клыка и большего переднекорен-
ного (Р3). Последний верхний заднекоренной (М3) не сплющен в передне-
заднем направлении и несет на жевательной поверхности три комиссуры.
С каждой стороны нижней челюсти имеется по одному переднекоренному
зубу (Pt).
Вечерницы — хорошо дифференцированный род, морфологически близ-
кий к роду Pipistrellus. Ископаемые остатки вечерниц известны с миоцена.
Вечерницы распространены в лиственных лесах восточного полушария,
от Азорских о-вов и о. Мадейра до Японии. На север доходят до Англии,
южной Норвегии и Ленинградской области, к югу до Ирана, Кашмира,
Малайи, Бирмы. Биологически вечерницы тесно связаны с широколиствен-
ными лесами. Полет сильный и быстрый,'животные способны преодолевать
большие расстояния и склонны к широким миграциям. Охотятся в ранних
сумерках и на рассвете. Самки вечерниц приносят по 2 детеныша.
Различные авторы выделяют от 5 до 9 видов вечерниц. В фауне СССР
представлено 3 вида.
Основная литература. Абеленцев В. I., I. Г. П1до-
п л i ч к о, Б. М. П о п о в, 1956 : 372—397; Кузякин А. П.,
1950 : 315—338; Огнев С. И., 1928 : 502—525; Tate G. Н. Re-
view of the Vespertilionine bats, with special attention to genera and
species of the Archbold collections. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist.,
v. LXXX, art. VII, 1942 : 221—297.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНЯ ВИДОВ ВЕЧЕРНИЦ (РОД NYCTALUS )
ФАУНЫ СССР
А.. По наружным признакам
1 (2). Длина предплечья не более 46 мм. Основания густых волос, покры-
вающих верхнюю и нижнюю части тела, темнее вершинных частей
...................N. leisleri Kuhl — Малая вечерница (стр. 178).
12 Млекопитающие фауны СССР, ч. I
178
CHIROPTERA, VESPERTILIONIDAE
2 (1). Длина предплечья не менее 49 мм. Волосы одноцветны, а если на
спине слабо двухцветны, то основания волос светлее вершинных
частей.
3 (4). Длина предплечья не более 58 мм...............................
................N. noctula Schreb. — Рыжая вечерница (стр. 180).
4 (3). Длина предплечья не менее 63 мм ..............................
.........N. lasiopterus Schreb — Гигантская вечерница (стр. 181).
Б. По черепу
1
(2). Кондилобазальная длина черепа не более 16.5 мм, длина верхнего
ряда зубов не более 6.3 мм. Между клыком и большим переднеко-
ренным (Р3) верхней челюсти имеется промежуток, в котором при
рассматривании черепа в профиль обычно заметен малый передне-
коренной зуб (Р1) (рис. 87,2)...................................
.................N. leisleri Kuhl — Малая вечерница (стр. 178).
Рис. 87. Верхние зубы у вечерниц.
1 — рыжая вечерница (Nyctalus noctula Schreb.); 2 — малая
(N. leisleri Kuhl). P1 — первый переднекоренной зуб.
2 (1). Кондилобазальная длина черепа не менее 17.4 мм, длина верхнего
ряда зубов не менее 6.7 мм. Между клыком и большим переднеко-
ренным (Р3) верхней челюсти промежутка нет, при рассматривании
черепа в профиль очень мелкий малый переднекоренной (Р1) совер-
шенно незаметен (рис. 87,7).
3 (4). Кондилобазальная длина черепа не более 19.5 мм, длина верхнего
ряда зубов не более 7.6 мм..........................................
...............N. noctula Schreb. — Рыжая вечерница (стр. 180).
4 (3). Кондилобазальная длина черепа не менее 22 мм, длина верхнего
ряда зубов не менее 8.5 мм..........................................
........N. lasiopterus Schreb. — Гигантская вечерница (стр. 181).
1. Nyctalus leisleri Kuhl (1818) — Малая вечерница (рис. 88).
Размеры средние. Длина тела 58—72 мм, длина предплечья 42—46 мм.
Кондилобазальная длина черепа 14.7—16.2 мм, длина верхнего ряда зу-
NYCTALUS
179
бов 5.2—6.3 мм. Вес около 16 г. Мех густой и высокий, слегка всклокочен-
ный. Общий тон окраски верхней стороны тела коричневато-рыжеватый или
темно-каштановый, нижняя часть тела окрашена светлее. Характерна
двухцветность волос на спине и животе, основания которых много темнее
гершин.
Ламбдовидный гребень черепа в верхней точке затылка почти или со-
всем сходит на нет, без образования характерного для крупных видов трех-
граиного возвышения. Относительно хорошо развитый малый верхний перед-
некоренной зуб (Р1) оттеснен к внутренней стороне зубного ряда и слегка
Рис. 88. Малая вечерница (Nyctalus leisleri Kuhl). Фото
В. П. Дмитриевой.
наклонен к задне-внутренней стороне клыка, но обычно виден при рассмат-
ривании черепа в профиль в промежутке между клыком и большим передне-
коренным (Р3) (рис. 87, 2).
Распространение. Полоса широколиственных лесов Европы,
от Англии и Ирландии до Среднего Поволжья и Кавказа. В СССР встре-
чаются в европейской части к северу до Новгородской, Ярославской, Пен-
зенской и Саратовской областей. Южная граница проходит через Крым и
западное Закавказье. Имеются указания на нахождение A. leisleri в Волжско-
Уральских песках.
Биология. Селится в лесах и парках. Убежищем служат исключи-
тельно дупла лиственных деревьев с лётными отверстиями округлой формы.
В начале лета самки отделяются от самцов и живут небольшими самостоя-
тельными колониями, численностью до 30—40 особей. В июне самки при-
носят по 2, реже по 1 детенышу, которые уже в месячном возрасте способны
к полету. К концу июля выводковые колонии распадаются. К концу ав-
густа—началу сентября малые вечерницы из наших лесов исчезают. Места
их зимовок в пределах СССР неизвестны, есть все основания считать, что
зверьки совершают сезонные перелеты, направление и дальность которых
пока неизвестны.
В Западной Европе зимующих вечерниц находпли в дуплах крупных
деревьев. Весной малые вечерницы появляются в конце апреля—начаце
мая.
12*
180
CHIROPTERA, VESPER! ILION ID AE
Литература. Абеленцев JB. L, I. Г. 1Идопл1чко,
Б. M. Попов, 1956 : 373—378; Кузякин А. П., 1950 : 320—
323.
2. Nyctalus noctula Schreber (1775) — Рыжая вечерница (рис. 89).
Размеры относительно крупные. Длина тела 61—85 мм, длина пред-
плечья 49.5—57.5 мм. Кондилобазальная длина черепа 17.4—19.4 мм,
длина верхнего ряда зубов 6.7—7.6 мм. Вес 35—40 г. Мех короткий, глад-
кий, плотно прилегающий к телу. Окраска верхней стороны тела от ко-
ричневато-рыжей до палево-рыжей, окраска нижней стороны светлее спины.
Рис. 89. Рыжая вечерница (Nyctalus noctula Schreb.). Фото
П. П. Стрелкова.
Волосы на спине одноцветны или слабо двухцветны, в последнем случае
основания волос несколько светлее вершинных частей.
Ламбдовидный гребень черепа (рис. 86,1) развит сильной в верхней точке
затылка образует трехгранное возвышение. Верхний малый переднекорен-
ной зуб (Р1) очень мал и не поднимается выше оснований клыка и большого
переднекоренного (Р3), между которыми зажат. Коронки клыка и большого
передпекоренного сомкнуты (рис. 87, I).
Распространение. От Северной Африки до Алтая и Се-
веро-Западного Китая. Северная граница ареала проходит через Шот-
ландию, Швецию, южную Финляндию и Средний Урал, южная — че-
рез юго-восточное Средиземноморье, Иран и . южные Гималаи. В СССР за-
селяет широколиственные п смешанные леса европейской части к северу,
до Ленинграда и южных частей Кировской и Пермской областей, леса Орен-
бургской области, Казахстана, Алтайского края, северного Узбекистана,
Киргизии и Закавказья. Многочисленный на большей части ареала и хо-
рошо заметный благодаря раннему вылету вид.
Биология. Типичными местами обитания являются леса и парки
со старыми лиственными деревьями. Летним убежищем служат дупла де-
ревьев, реже чердаки церквей, верхние части деревянных зданий. На пе-
NYCTALUS
181
риод беременности и выкармливания молодняка самки селятся самостоя-
тельными колониями, численностью до нескольких десятков особей. Самцы
держатся одиночно или небольшими группами, нередко сожительствуют
с другими видами летучих мышей. В течение лета колонии вечерниц часто
перемещаются из одного убежища в другое. В конце июня—июле самки
рожают по 2, реже по 1 детенышу. Через 8—9 недель молодые почти дости-
гают размера взрослых, после чего выводковые колонии начинают рас-
падаться.
На охоту вылетают еще засветло, сразу же после захода солнца. Сере-
дину ночи проводят в убежище, в предрассветные часы наблюдается второй
вылет на кормежку. Охотятся обычно высоко над землей, на уровне верх-
ней' части крон деревьев. В пище преобладают крупные насекомые, в том
числе майские и июньские хрущи. Полет очень ловкий, легкий и быстрый.
Зимуют собираясь большими массами, в дуплах толстых деревьев,
различных частях зданий (чердаки, ниши и щели в стенах, пространства
за оконными рамами, настилы камышовых крыш) и трещинах в скалах.
В СССР зимовки рыжих вечерниц найдены в Закарпатской Украине, в Крыму,
на Кавказе, в Южном Казахстане и Средней Азии. Основная масса живот-
ных, населяющих территории с более суровым климатом, совершает сезон-
ные миграции. Отлет вечерниц в европейской части СССР прослеживается
с начала августа до конца сентября—октября. Основное направление осен-
ней миграции юго-западное и южное: окольцованных близ Воронежа ве-
черниц находили в Крыму, на Северном Кавказе и в Болгарии; околь-
цованное под Ригой животное было поймано осенью в северной Чехии, зи-
мовавшая в Дрездене особь найдена летом в Литве. Весной рыжие вечер-
ницы появляются раньше других летучих мышей, уже в марте—апреле.
Благодаря огромному количеству истребляемых насекомых одип из
самых полезных видов летучих мышей нашей фауны.
Подвиды. Описано до 7 подвидов, из них на территории СССР — 2.
1. N. п. noctula Schreber (1775). Окраска верхней стороны тела темная,
насыщенно корпчнево-рыжая. Распространение: европейская часть СССР,
Кавказ, Алтай.
2. N. п. meklenburzevi Kuzyakin (1934). Окраска верхней стороны тела
бледная («пустынная»), рыжевато- или коричневато-палевая. Распростра-
нение: Средняя Азия, Казахстан.
Основная литература. А б е л е н ц е в В. I., I. Г. П1допл1чко,
Б. М. Попов, 1956 : 378—394; БогдановО. П., 1953 : 95—
100; Кузякин А. II., 1950 : 335—337; Лавров В. С. Руко-
крылые Воронежского заповедника и их привлечение. Тр. Воронежск.
гос. запов., в. 4, 1950: 142—157; Mei&e W. Der Abendsegler.
Leipzig, 1951 : 1—51.
3. Nyctalus lasiopterus Schreber (1781) Гигантская вечерница [ - N. si-
culus Palumbo (1868), A. maximus Fatio (1869)].
По внешним признакам п строению черепа очень сходна с рыжей ве-
черницей, но отличается от последней значительно большими размерами.
Длина тела 84—104 мм, длина предплечья 63—69 мм. Кондилобазальная
длина черепа 22.2—23.6 мм, длина верхнего ряда зубов 8.5—9.1 мм. Вес. 41—
76 г.
Ушные раковины гигантской вечерницы более широкие и округлые,
чем у N. noctula. Окраска верхней стороны тела палево- или коричнево-
рыжая, нижняя сторона несколько светлее.
Ламбдовидный гребень черепа развит особенно мощно (рис. 86, 2). Зубы
как у N. noctula; малый переднекоренной зуб верхней челюстп (Р1) ничтожно
мал и почти не различим невооруженным глазом.
182
CHIROPTERA, VESPERTILIONIDAE
Распространение. Лиственные леса Европы, от Франции
до западных районов Оренбургской области. В СССР от Московской и Горь-
ковской областей на севере до Южного Крыма и юго-Западного Закавказья
на юге. Повсюду весьма редкий, спорадически встречающийся вид.
Биология. Селится в дуплах деревьев обычно в сообществе с ры-
жей вечерницей или другими видами летучих мышей, реже образует само-
стоятельные, небольшие колонии. Самки приносят детенышей, очевидно,
в июне. Питаются крупными насекомыми, которых ловят на большой вы-
соте.
Места зимовок неизвестны. Видимо, зверьки совершают дальние се-
зонные перелеты. В низовьях р. Днепра пролетных гигантских вечерниц
наблюдают с августа по ноябрь.
Основная литература. Абеленцев В. I., I. Г. П i д о-
п л i ч к о, Б. М. Попов, 1956 : 394—397; Кузякин А. П.,
1950 : 335—338.
5. Род PIPISTRELLUS Каир (1829) — НЕТОПЫРИ
Размеры мелкие. Крылья неширокие, заостренные; крыловая пере-
понка прикрепляется к задней конечности у основания внешнего пальца.
У основания шпоры обыкновенно имеется хорошо развитая эпиблема,
снабженная поперечнсй перегородкой. Хвост короче тела, межбедренная
перепонка у большинства видов охватывает весь хвост или из нее выступает
лишь кончик хвоста на длину 1—2 мм (рис. 90, 1). Уши (рис. 98, 2) относи-
тельно короткие, суженные к вершине. Козелок наиболее широк в основной
трети или в середине; внутренний край козелка обычно слабо вогнутый,
наружный — выпуклый, а вершина заметно отклонена вперед. У самок
одна пара сосков.
Череп мелкий, но довольно массивный. Верхняя линия профиля че-
репа обычно слабо вогнута в лобно-носовом отделе, но может быть и почти
прямой. На крыше лицевого отдела хорошо выражена срединная бороздка,
по бокам которой нередко располагаются неглубокие, симметричные вдав-
ления. Сагиттальный гребень отсутствует или слабо выражен, слабо разви-
тый ламбдовидный гребень имеется. Носовая вырезка довольно глубокая,
задний край передненёбной вырезки обычно достигает линии, соединяющей
задние грани верхних клыков.
212—13
Зубная формула: I-g, С-р, Р—т,—,Mg-=34—32. Передний верхний ре-
зец двухвершинный, реже одновершинный. С каждой стороны верхней челюсти
имеется лишь один малый переднекоренной зуб (Р1), который у наиболее
примитивных видов относительно крупный и сидит в широком проме-
жутке между клыком и Рз, у более совершенных форм мал и вытеснен
внутрь из зубного ряда, а иногда (Р. savii Бопар.) отсутствует вовсе. Послед-
ний верхний заднекоренной (М3) не сплющен в передне-заднем направлении
и несет на жевательной поверхности три комиссуры. С каждой стороны
нижней челюсти имеется по одному малому переднекоренному зубу (Pi).
Из общего плана строения нетопырей резко выделяется вид Р. savii Во-
пар, как бы совмещающий в себе многие признаки близкого рода Eptesicus
(см. ниже). Это дало основание А. П. Кузякину (1950) объединить нетопырей
с кожанами (и двухцветными кожанами) в один обширный род Vespertilio.
Однако наряду с чертами, общими как нетопырям, так и кожанам, Р. sa-
vii обладает и совершенно своеобразными, отличными от перечисленных
групп особенностями морфологии. Возможно, что дальнейшие исследования
дадут основания для выделения Р. savii в самостоятельный подрод или род,
пока же мы условно оставляем этот вид в составе рода Pipislrellus.
PIPISTRELLUS
183
Ископаемые остатки нетопырей известны с олигоцена. Систематически
близки вечерницам (род Nyctalus) и кожанам (род Eptesicus).
Распространены в Африке, по всему материку Евразии (за исключением
северных его частей), на Малайском архипелаге, в Австралии, Новой Гви-
нее, южной части Северной Америки.
Рис. 90. Межбедренная перепонка и хвост у не-
топырей. (По Кузякину, 1950).
1 — нетопырь Натузиуса (Pipistrellus' nathusii Keys, et
Blas ); 2 — кожановидный (P. savii Bonap.). an — эпи-
блема.
К настоящему времени описано несколько десятков видов нетопырей.
В фауне СССР представлено 5 видов.
Основная литература. А б е л е н ц е в В. I., I. Г. П i д о-
п л i ч к о, Б. М. Попов, 1956:397—369; Кузякин А. П.,
1950: 338—362; О г н е в С. И., 1928:480—502, 537—563; Tate G. Н.
Review of the Vespertilionine bats, with special attention to genera
and species of the Archbold collections. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist.,
v. XXX, art. VII, 1942 : 221—297.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ НЕТОПЫРЕЙ (РОД PIPISTRELLUS)
ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
1 (2). Свободный край крыловой перепонки между пятым пальцем и зад-
ней конечностью несет широкую, светлую кайму или пятно (рис.
95). Передний резец верхней челюсти одновершинный и более чем в 2
раза превышает по высоте задний резец (рис. 92, 5) ...........
........Р. kuhli Natt.—Средиземноморский нетопырь (стр. 190).
2 (1). Свободный край крыловой перепонки между пятым пальцем и
задней конечностью без широкой, светлой каймы или пятна; если же
узкая каемка имеется (Р. pipistrellus bactrianus), то передний резец
верхней челюсти двухвершинный и менее чем в 2 раза превышает
по высоте задний резец (рис. 92, 1).
3 (8). Межбедренная перепонка охватывает весь хвост, или из нее выступает
лишь самый кончик хвоста длиной не более 1—2 мм. Эпиблема хорошо
развита и снабжена поперечной перегородкой (рис. 90, 1). Половой
орган самцов (penis) не имеет прямоугольного перегиба в основной
трети (рис. 91, 1, 2).
4 (7). Длина полового органа самцов (penis) не более 6 мм (рис. 91, 1). Рас-
пространены к востоку не далее р. Енисея.
184
CHIROPTERA, VESPERTILIONIDAE
5 (6). Длина предплечья 28—34 мм1................................
..........Р. pipistrellus Schreb.— Нетопырь-карлик (стр, 185).
6 (5). Длина предплечья 33—36 мм.................................
. . . Р. nathusii Keys, et Blas. — Нетопырь Натузиуса (стр. 189).
Рис. 91. Половой орган самцов (penis) у нетопырей. (По Кузякину,
1950).
1 — нетопырь Натузиуса (Pipistrellus nathusii Keys, et Blas.); 2 — восточный
(P. abramus Temm.); 3 — кожановидный (P. savii Bonap.).
7 (4). Длина полового органа самцов (penis) 10—12 мм (рис. 91, 2). Мо-
жет быть встречен в Приморском крае, на Сахалине, Курильских
о-вах и, возможно, в южных частях Хабаровского края.............
,...........Р. abramus Temm. — Восточный нетопырь (стр. 190).
8 (3). Конец хвоста выступает из межбедренной перепонки на 3—5 мм.
Эпиблема обычно развита слабо и лишена поперечной перегородки
(рис. 90, 2). Половой орган самцов (penis) имеет прямоугольный пе-
региб в основной трети (рис. 91, 3).............................
.........Р. savii Вопар. — Кожановидный нетопырь (стр. 192).
Б. По черепу
1 (2). Передний резец верхней челюсти одновершинный; по высоте он бо-
лее чем в 2 раза превышает мелкий задний резец (рис. 92, 5) . . .
.......Р. kuhli Natt. — Средиземноморский нетопырь (стр. 190).
2 (1). Передний резец верхней челюсти двухвершинный; по высоте он ме-
нее чем в 2 раза превышает задний резец (рис. 92, 1—4).
3 (8). Малый переднекоренной зуб (Р1) верхней челюсти относительно
хорошо развит, его коронка поднимается выше оснований клыка и
большого переднекоренного (Р3) и заметна в промежутке между
ними при рассматривании черепа сбоку (рис. 92, 1—3).
4 (5). Кондилобазальная длина черепа менее 12 мм, длина верхнего ряда
зубов не более 4.4 мм, длина нижней челюсти не более 9 мм.
.......Р. pipistrellus Schreb. —Нетопырь-карлик (стр. 185).
5 (4). Кондилобазальная длина черепа более 12 мм, длина верхнего ряда
зубов не менее 4.4 мм, длина нижней челюсти не менее 9 мм.
1 Длина предплечья Р. pipistrellus в европейской части ареала, где
они обитают рядом с близким Р. nathusii, как правило, не превышает 33 мм.
Более 33 мм длина предплечья достигает лишь у отдельных крупных самок
в Южном Казахстане и Средней Азии.
PIPISTRELLUS
185
6 (7). Промежуток между клыком и большим переднекоренным зубом (Р3)
верхней челюсти широкий; при рассматривании черепа сбоку через
него виден весь малый переднекоренной зуб (Р1) или большая его
часть (рис. 92,2). Ламбдовидный гребень черепа сходит на нет в
верхней точке плавно закругленного затылка (рис. 94,2)....
. . Р. nathusii Keys, et Blas. —Нетопырь Натузиуса (стр. 189).
7 (6). Промежуток между клыком и большим переднекоренным зубом (Р3)
верхней челюсти узок; малый переднекоренной зуб (Р1) сильно от-
теснен внутрь от средней линии зубного ряда и наклонен к задне-
внутренней стороне клыка, так что при рассматривании черепа
сбоку видна лишь небольшая часть его коронки (рис. 92,5). Ламб-
довидный гребень в верхней точке затылка образует угол, обращен-
ный к лицевой части черепа (рис. 94,3).....................
........Р. abramus Temm. —Восточный нетопырь (стр. 190).
8 (3). Малый переднекоренной зуб (Р1) в верхней челюсти отсутствует,
а если имеется, то очень мал и не поднимается выше оснований
клыка и большого переднекоренного (Р8) зуба, между которыми за-
жат с внутренней стороны зубного ряда (заметен лишь при рас-
сматривании черепа снизу). Между основаниями коронок клыка и Р3
промежутка нет (рис. 92, 4) ....................
........Р. savii Вопар. — Кожановидный нетопырь (стр. 192).
1. Pipistrellus pipistrellus Schreber (1774) — Нетопырь-карлик (рис. 93).
Одно из самых мелких млекопитающих. Длина тела 38—45 мм, длина
предплечья 28—34 мм (обычно не свыше 33 мм). Кондилобазальная длина
черепа 10.8—11.9 мм, длина верхнего ряда зубов 3.7—4.4 мм. Вес 3—6 г.
Окраска в европейской части ареала коричневая или коричнево-рыжая;
азиатская форма светлая, серо-палевая. Нижняя сторона тела светлее верхней.
Череп (рис. 94, 1) очень мелкий. Мозговая капсула округлая, верхняя
линия профиля черепа заметно вогнута в лобно-носовом отделе Сагитталь-
ного гребня нет, ламбдовидный гребень незначительно развит лишь в боковых
отделах и сходит на нет в верхней точке плавно закругленного затылка.
Передний резец верхней челюсти двухвершинный; вершина заднего резца
обычно плотно прилегает к основанию второй вершинки переднего резца,
но не достигает конца последней. В промежутке между клыком и большим
переднекоренным зубом (Р3) хорошо заметен малый переднекоренной (Р1),
слегка оттесненный внутрь от средней линии зубного ряда. Нижние резцы
сидят очень плотно, слегка налегая друг на друга краями, промежутка
между вторым и третьим резцами (в отличие от Р. nathusii) обычно нет
(рис. 92, 1). Диаметр коронки нижнего малого переднекоренного (PJ почти
равен или не более чем на треть уступает диаметру коронки большого передне-
коренного (Р3).
Примечание. В пределах европейской части СССР Р. pipistrellus
обитает рядом, а иногда в общих колониях с очень сходным видом Р. nat-
husii Keys, et Blas. Поэтому определение следует проверить особенно тща-
тельно (см. ниже описание Р. nathusii).
Распространение. Евразия от Испании до Северо-Западного
Китая, Северная Африка. К северу до южной Норвегии, средней полосы
РСФСР и Северного Казахстана, к югу до Средиземного моря, Малой Азии,
Ирана, Кашмира. В СССР населяет европейскую часть к северу до Эстонии,
Калининской, Московской, Рязанской и Пензенской областей; Кавказ,
среднеазиатские республики и Казахстан к югу от линии Аральск—Балхаш.
Биология. В своем распространении избегает открытых степей
или пустынь; в Средней Азии и Казахстане особенно тесно связан с оазисами
и поселениями человека. Летними убежищами служат чердаки, пустоты
за обшивкой стен и за наличниками окон, разнообразные трещины, дупла
Рис. 92. Зубы нетопырей.
1 — нетопырь-карлик (Pipistrellus pipistrellus pipistrellus Schreb.); 2 — нетопырь Нату-
зиуса (Р. nathusii Keys, et Blas.); з — восточный (Р. abramus Temm.); 4 — кожановид-
иый (Р. som Вопар.); з — средиземноморский (Р. huhli Natt.) Р1 — верхний малый
переднейоренной зуб.
PIPISTRELLUS
187
co щелевидным входом, пространства за отставшей корой и т. д. Нередко,
особенно в европейской части ареала, делят убежища с другими видами
летучих мышей. На время беременности и выкармливания молодняка
самки селятся колониями численностью в несколько десятков, а иногда,
особенно в Средней Азии, в несколько сот особей. В июне—начале июля самки
приносят по 2, реже по 1 детенышу. Через 3—3.5 недели молодые уже спо-
собны к самостоятельному полету. К августу выводковые колонии начинают
распадаться. Самцы в летний период держатся одиночно или небольшими
группами и обычно резко уступают по численности самкам. В средней полосе
европейской части они практически не встречаются; не исключена возмож-
Рис. 93. Нетопырь-карлик (Pipistrellus pipislrellus Schreb.).
Фото П. П. Стрелкова.
ность, что основная масса взрослых самцов проводит летние месяцы вне
мест вывода молодняка и присоединяется к самкам уже в период осенних
миграций.
Вечерний вылет происходит райо, сразу же после захода солнца. Из-
любленным местом охоты являются парковые аллеи, лесные опушки, про-
секи, деревенские улицы. Летают невысоко, па уровне нижней части крон
деревьев, полет очень верткий, с частыми взмахами крыльев.
На территории СССР нетопыри-карлики зимуют в Средней Азии, Юж-
ном Казахстане, Закавказье, Закарпатской Украине и, вероятно, в Крыму.
Чаще всего зимующих зверьков находят здесь в защищенных от мороза
частях зданий. Животные, обитающие в условиях более сурового климата,
совершают дальние сезонные миграции. На Украине осенний пролет не-
топырей наблюдается с конца августа по октябрь. Известен случай, когда
окольцованная под Днепропетровском самка была поймана осенью в южной
Болгарии, за 1100 км от места кольцевания. Весной появляются в конце
февраля—апреле.
П о д в и д ы. Выделяют 2 хорошо различаемых подвида, оба пред-
ставлены в фауне СССР.
Рис. 94. Черепа нетопырей.
huriiHK₽v4bI₽tbRla«'I?“!!' (PiP^£reiius Schreb.); 2 — нетопырь Натузиуса (Р. nal-
husu Keys, et Blas.), 3 — восточный (P. abramus Temin.); 4 — средиземноморский (P. kuhli
Natt.).
PIPISTRELLUS
189
1. P. p. pipistrellus Schreber (1774). Верхняя сторона тела темно-бурая,
.шоколадно-коричневая, рыжеватая. Узкая, белесая кайма вдоль свободного
края крыловой перепонки отсутствует. Череп выпуклый в области лба.
Распространение: европейская часть ареала, Кавказ, Закавказье.
2. Р. р. bactrianus Satunin (1905—1906). Верхняя сторона тела бледная,
серо-палевая. Вдоль свободного края крыловой перепонки тянется узкая,
белесая кайма. Выпуклость черепа в области лба выражена слабо. Рас-
пространение: Казахстан, Средняя Азия.
С территории Казахстана и Узбекистана М. Н. Кареловым (1947) опи-
сано еще 2 формы: Р. р. kusyakini Karelov и Р. р. fulvus Karelov, отличаю-
щиеся друг от друга и от Р. р. bactrianus незначительными различиями
в окраске и размерах. Целесообразность выделения этих форм пока неясна.
Основная литература. Абеленцев В. I., I. Г. П i д о-
п л i ч к о, Б. М. Попов, 1956 : 400—410; Богданов О. П.,
1953 : 103—123; Карелов М. Н. Заметки по систематике ле-
тучих мышей Казахстана. Вести. АН Казахск. ССР, в. 1—2, 1947 :
117—119; Кузякин А. П., 1950:346—351.
2. Pipistrellus nathusii Keyserling et Blasius (1839) — Нетопырь На-
лу зиуса.
Морфологически очень близок нетопырю-карлику, но отличается от
последнего большими размерами.
Размеры мелкие. Длина тела 45—56 мм, длина предплечья 33.0—36.5 мм
(обычно не меньше 33.5 мм). Кондилобазальная длина черепа 12.2—13.5 мм,
длина верхнего ряда зубов 4.4—5.4 мм. Вес 4.5—9.0 г.
Окраска верхней стороны тела однотонная, коричневато-бурая или
буровато-палевая, иногда с рыжеватым оттенком. Нижняя сторона тела свет-
лее, серовато-палевая.
Череп заметно крупнее и массивнее, чем у Р. pipistrellus. Мозговая
капсула слабо уплощена, верхняя линия профиля черепа почти прямая
или с очень пологим прогибом в области лба. Сагиттального гребня нет,
ламбдовидный гребень развит лишь в боковых отделах и совершенно сходит
на нет в верхней точке плавно закругленного затылка (рис. 94, 2). Задний
резец верхней челюсти располагается почти параллельно двухвершинному
переднему резцу, причем вершина его опускается несколько ниже добавочной
вершники последнего (рис. 92, 2). Между клыком и большим переднекорен-
ным зубом (Р3) верхней челюсти имеется широкий промежуток, через ко-
торый виден почти весь относительно хорошо развитый малый переднеко-
ренной (Р1). В отличие от предыдущего вида между вторым и третьим рез-
цами нижней челюсти всегда имеется небольшой промежуток. Диаметр
коронки нижнего малого переднекоренного (Рг) равен или лишь немного
уступает диаметру коронки большого переднекоренного (Р3).
Примечание. В пределах почти всего ареала Р. nathusii обитает
рядом, а иногда в общих колониях с очень сходным Р. рipistrellus. По внешним
признакам особенно трудно отличать от последних молодых и полувзрослых
Р. nathusii, длина предплечья которых еще не достигла характерной для
взрослых особей размеров. Во избежание ошибок в сомнительных случаях
следует обратиться к более устойчивым черепным признакам.
Распространение. Почти вся южная и Средняя Европа,
от западной Франции до Урала, северный Иран, юго-восточное Средиземно-
морье. В пределах СССР обитает в европейской части к югу от линии Ленин-
град—Киров, к востоку до р. Урала, на Кавказе и в Закавказье. В пределах
ареала распространен неравномерно.
Биология. Тесно связан с широколиственными насаждениями.
Излюбленным летним убежищем являются дупла деревьев со щелевидным
летком, реже селятся на чердаках, за обшивкой стен или за наличниками
190
CHIROPTERA, VESPERTILIONIDAE
деревянных зданий. Во время беременности и выкармливания молодых самки
держатся большими колониями, численностью до многих десятков особей,
нередко сожительствуя в одном убежище с другими видами летучих мышей.
В конце мая—начале июня самки приносят по 2, реже по 1 детенышу. После
перехода молодых к самостоятельной жизни выводковые колонии распа-
даются. Самцы в летний период держатся поодиночке плп небольшими груп-
пами, ведут малозаметный образ жизни и только в августе, с началом осен-
него гона, становятся более заметными. На кормежку нетопыри Натувиуса
вылетают в ранних сумерках. Места охоты почти те же, что и у предыдущего
вида. Полет быстрый, ровный, без резких поворотов.
С начала августа до начала ноября (Украина) наблюдается постепенный
отлет нетопырей из мест летнего обитания. Дальность и направление сезон-
ных миграций пока не выяснены; окольцованный в Воронежском заповед-
нике самец был пойман осенью в Турции (окрестности Стамбула), за 1750 км
от места кольцевания. На территории СССР зимовки этого вида отмечены
лишь в Закарпатской области. Зимующих животных находили здесь в утеп-
ленных частях зданий и дуплах толстых деревьев. Весной нетопыри Нату-
зиуса появляются рано, в марте—апреле.
Основная литература. Абеленцев В. I., I. Г. П i д о-
п л i ч к о, Б. М. Попов, 1956:410—417; Кузякин А. И.,
1950 : 352—355.
3. Pipistrellus abramus Temminck (1838) — Восточный нетопырь.
Размеры мелкие. Длина тела 46—49 мм, длина предплечья 33—35 мм.
Кондилобазальная длина черепа 12.1—12.9 мм, длина верхнего ряда зубов
4.4—4.8 мм. Окраска верхней стороны тела буровато-коричневая, с примесью
палевых оттенков, нижняя сторона буровато-серая или белесая. По размерам
и внешнему облику сходен с нетопырем Натузиуса. Хорошим отличительным
признаком самцов восточного нетопыря являются относительно огромные
размеры полового члена (рис. 91, 2), имеющего длину 10—12 мм и снабжен-
ного мощной os penis.
В Отличие от двух предыдущих видов ламбдовидный гребень черепа
(рис. 94, 3) в верхней точке затылка не прерывается, а лишь понижается
и в месте перегиба образует угол, обращенный острием к лицевому отделу.
У некоторых особей имеется слабо развитый сагиттальный гребень. Верхние
резцы у больпшнства особей почти одинаковой высоты п расположены парал-
лельно друг другу. Клык и большой переднекоренной зуб (Р3) в верхней
челюсти сближены, промежуток между их основаниями узок, а иногда отсут-
ствует. Малый переднекоренной (Р1) вытеснен на внутреннюю сторону зуб-
ного ряда и наклонен к задне-внутренней стороне клыка, так что при рас-
сматривании черепа сбоку обычно видна лишь его задняя грань, большая же
часть коронки скрыта за клыком (рис. 92, 3). Диаметр коронки малого пе-
реднекоренного (PJ нижней челюсти лишь незначительно уступает диаметру
коронки большого нижнего переднекоренного (Р3).
Распространение. Встречается почти во всех странах юго-.
восточной Азии: Японии, Китае, Индокитае, Бирме, Индии, о. Ява, Фи-
липпинских о-вах. В пределах СССР несколько особей этого вида поймано
в южном Приморье и на южном Сахалине. Вероятно, населяет и Южно-
Курильские о-ва.
Биология. В пределах СССР совершенно неизвестна.
Основная литература. Кузякин А. П., 1950:335—357.
4. Pipistrellus kuhli Natterer (1819) — Средиземноморский нетопырь.
Размеры мелкие. Длина тела 41—48 мм, длина предплечья 31—37 мм.
Кондилобазальная длина черепа 12.0—13.2 мм, длина верхнего ряда зубов
4.8—5.0 мм. Окраска спины тусклая, серо-палевая или желтовато-палевая,
PIPISTRELLUS
191
нижняя сторона тела серо-белесая, со слабым палевым оттенком. В отличие
от других видов нетопырей вдоль свободного края межбедренной и крыловой
перепонок тянется светлая кайма,1 особенно широкая между пятым пальцем
крыла и ногой (рис. 95).
Верхняя линия профиля черепа (рис. 94, 4) лишь очень слабо вогнута
в лобно-носовом отделе. Крыша носового отдела слабо уплощена, над аль-
веолами верхних клыков имеются характерные костные вздутия. Ламбдо-
видный гребень в верхней точке затылка встречается со слабо выраженным
сагиттальным гребнем.
Рис. 95. Крыловая и межбедренная перепонка
у средиземноморского нетопыря (Pipistrellus
kuhli Natt.).
Крупный передний резец одновершинный, задний резец более чем
в 2 раза уступает ему по высоте. Основания коронок клыка и большого
переднекоренного зуба (Р3) верхней челюсти тесно сближены, промежуток
между ними почти не заметен без увеличения; Тупая вершинка очень мел-
кого, оттесненного внутрь малого переднекоренного (Р1) почти не различима
при рассматривании черепа в профиль (рис. 92, 5). Диаметр коронки малого
переднекоренного (Рх) нижней челюсти почти в 2 раза уступает диаметру
коронки смежного с ним большого переднекоренного зуба (Р3).
Распространение. Южная Европа, Передняя, Малая и Сред-
няя Азия, Иран, Афганистан, Синд, Кашмир, Северная, Восточная и
Южная Африка. В пределах СССР найден в Крыму, Закавказье, в низо-
вьях р. Аму-Дарья и в окрестностях Аральска.
Биология. Изучена недостаточно. Колонии размножающихся са-
мок охотно селятся в трещинах скал, щелях стен, за наличниками окон
и в других укромных частях зданий. Молодые родятся в июне. На кормежку
вылетают поздно, полет быстрый и ловкий.
Основная литература. Абеленцев В. I., I. Г. П i д о-
п л i ч к о, Б. М. Попов, 1956 : 417—420; Кузякин А. П.,
1950 : 357—361.
1 Не путать с очень узкой, светлой каймой вдоль края крыловой пере-
понки у Р. pipistrellus bactrianus Satun.
192
CHIROPTERA, VESPERTILIONIDAE
Рис. 96. Голова кожано-
видного нетопыря {Pipist-
rellus savii Вопар.). (По
Кузякину, 1950).
5. Pipistrellus savii Bonaparte (1837) — Кожановидный нетопырь
(рис. 96).
Размеры мелкие. Длина тела 42—55 мм, длина предплечья 31—40 мм.
Кондилобазальная длина черепа 12.3—14.1 мм, длина верхнего ряда зубов
4.3—5.2 мм. В отличие от других видов нетопырей эпиблема развита слабо
и обычно не имеет поперечной перегородки, а конец хвоста примерно на 4 мм
выступает за край межбедренной перепонки (рис. 90, 2). Окраска сильно
варьирует. Общий тон верхней стороны тела от светлого, серо-палевого до
темного, буро-коричневого, со слабым золотистым крапом; нижняя сторона
тела от чисто-белой до серовато-белой и буровато-палевой. Половой орган
самцов (penis) Г-образно изогнут (рис. 91, 3); основное короткое колено его
относительно тонкое и гладкое, на месте перегиба образует своеобразный
колпачок, концевая часть утолщена и по-
крыта волосами.
Общая конфигурация черепа (рис. 97)
варьирует. Верхняя линия профиля черепа
у большинства особей почти прямая, у неко-
торых — со слабым прогибом в области лба.
Сагиттального гребня нет, или он чуть на-
мечен; ламбдовидный гребень выражен отно-
сительно хорошо. У многих зверьков на боках
крыши носового отдела черепа имеются сим-
метричные ямки. Задний резец верхней челю-
сти почти достигает добавочной вершины пе-
реднего резца. Основания коронок клыка и
большого переднекоренного зуба (Ps) верхней
челюсти сомкнуты. Малого переднекоренного
(Р1) у части особей нет вовсе. Если Р1 имеет-
ся, то он вытеснен на внутреннюю сторону
зубного ряда и столь малого размера, что не
поднимается выше основания клыка и большого
переднекоренного (Р3), между которыми зажат (нередко Р1 бывает Скрыт
в тканях мягкого нёба и заметен лишь на хорошо очищенных черепах).
Диаметр коронки малого переднекоренного нижней челюсти ([',) почти в 2 раза
уступает диаметру коронки большего переднекоренного (Р3).
Распространение. Средиземноморские страны южной Европы,
Средняя и Центральная Азия, Дальний Восток. К югу, возможно, дости-
гает северной Индии. В СССР обитает в Южном Крыму, на Кавказе, в За-
кавказье, среднеазиатских республиках, Казахстане к северу до Аральского
моря и в южной части Приморского края. На значительной части ареала
связан с горным ландшафтом, в горы поднимается до 2600 м над ур. м.
Биология. Изучена слабо. Колонии самок численностью в несколько
десятков особей находили в трещинах скал, на чердаках домов. В конце
июня—первой половине июля самки приносят по 2, реже по 1 детенышу.
В начале осени к колониям самок и подросших молодых присоединяются
самцы, державшиеся до этого одиночно или небольшими группами.
Подвиды. А. П. Кузякпн (1950) свел все многообразие изменчи-
вости Р. savii (было описано до 6 видов и подвидов) к 3 подвидам, два из ко-
торых представлены в фауне СССР.
1. Р. s. Caucasians Satunin (1901) \=Eptesicus tamerlani Bobrinskoy
(1918); Amblyotus tauricus Ognev (1927)]. Окраска верхней стороны тела от
серо-палевой до бледной желтовато-белесой; нижняя сторона от серо-белесой
до чисто-белой. Первого малого переднекоренного (Р1) в верхней челюсти
обычно нет. Распространение: Крым, Кавказ, Средняя Азия, Казахстан.
2. Р. s. alaschanicus Bobrinskoy (1926) \=Amblyotus velox Ognev (1927) ].
Окраска верхней стороны тела темная, коричнево-бурая, со слабым золо-
EPTESICUS
193
тистым крапом; нижняя сторона тела буровато-палевая. Первый малый пс-
реднекоренной (Р1) у одних особей имеется, у других отсутствует. Распро-
странение: южное Приморье, Алашань.
Основная литература. В. I. Абеленцев, I. Г. П1до-
п л i ч к о, Б. М. Попов, 1956 : 420—421; Кузякин А. П.,
1950:362—369; Огнев С. И., 1928:556—563.
Рис. 97. Вариации формы черепа кожановидного нетопыря
(Pipistrellus savii Bonap.).
6. Род EPTESICUS Rafinesque (1820) — КОЖАНЫ
Размеры от мелких до относительно крупных. Крылья у одних видов
суженные и заостренные на конце, у других широкие и тупые. Крыловая
перепонка прикрепляется к задней конечности у основания внешнего пальца.
Эпиблема развита слабо, лишена поперечной перегородки, а иногда от-
сутствует вовсе. Хвост короче тела, конец хвоста на 4—6 мм выступает
из межбедренной перепонки. Уши обычно широкие, козелок расширен в сред-
ней части, внешний край его выпуклый, а внутренний слабо вогнутый. Лишь
у немногих видов козелок почти прямой, а ушные раковины вторично упро-
щены и мало отличаются от ушных раковин крупных ночниц. Окраска и
характер меха разнообразны. У самок одна пара сосков.
Череп (рис. 101, 104) массивный, мозговая капсула обычно широкая
и в разной степени уплощенная. Верхняя линия профиля черепа прямая,
реже слабо вогнутая в лобно-носовом отделе. Носовой отдел обычно широкий,
почти ромбовидной формы. Гребни черепа развиты различно. Носовая вы-
резка небольшая, задний край передненёбной вырезки далеко не достигает
линии, соединяющей задние грани клыков.
13 Млекопитающие фауны СССР, ч. I
194
CHIROPTERA, VESPERTILIONIDAE
Зубная формула: I-j, Су, Ру, Му=32. Передний верхний резец двух-
вершинный и в разной степени превосходит в размерах задний одновершин-
ный резец (рис. 100). Малые переднекоренные зубы в верхней челюсти
отсутствуют, основания коронок клыка и большого переднекоренного
зуба (Р3) сомкнуты. Последний верхний коренной (М3) у части видов сильно
сжат в передне-заднем направлении и почти теряет третью комиссуру.
В нижней челюсти по одному малому переднекоренному зубу (Pj).
Распространены в умеренных и тропических областях Евразии, в Се-
верной и Южной Америке, Австралии.
Число видов рода Eptesicus (описано несколько десятков «форм») не
может считаться установленным. В пределах рода выделяется несколько
подродов; в фауне СССР имеются представители подродов Amblyolus (ко-
жанки) и Eptesicus (кожаны) (по мнению некоторых авторов, это самостоя-
тельные роды).
В фауне СССР представлено 4 вида кожанов.
Основная литература. Абеленцев В. I., I. Г. П i д о-
п л i ч к о, В. М. Попов, 1956:422—427, 433—443; Кузя-
кин А. П., 1950 : 338—344, 369—376 , 368—394; Огнев С. И.,
1928 : 525—563; Tate G. Н. Review of the Vespertilionine bats,
with special attention to genera and species of the Arcnbold collections.
Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., v. LXXX, art. VII, 1942 : 271—279.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РИДОВ КОЖАНОВ (РОД EPTESICUS)
ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
1 (2). Длина предплечья не более 37 мм.............................
..........Е. bobrinskii Kuz. — Кожанок Бобринского (стр. 198).
2 (1). Длина предплечья более 37 мм.
3 (8). Длина предплечья менее 47 мм.
4 (5).‘ Окраска спины двухцветна: на темно-буром или коричневом основ-
ном фоне контрастно выделяются металлически-золотистые оконча-
ния волос (рис. 99, 2).............................................
...............Е. nilssoni Keys, et Blas. — Северный кожанок (стр. 195).
5 (4). Окраска спины однотонно-светлая: серо-палевая или песочная.
6 (7). Задний резец верхней челюсти составляет по высоте более половины
крупного переднего резца (рис. 100, 1)............................
. . . . Е. nilssoni Keys, et Blas. — Северный кожанок (стр. 195).
7 (6). Задний резец, верхней челюсти составляет по высоте менее половины
крупного переднего резца (рис. 100, 2).............................
.........................Е. ognevi Bobr. — Кожан Огнева (стр. 201).
8 (3). Длина предплечья более 47 мм................................
..............Е. serotinus Schreb. — Поздний кожан (стр. 199).
Б. П7> черепу
1 (4). Задний резец верхней челюсти составляет по высоте менее половины
крупного переднего резца.1 Последний верхний заднекоренной зуб
(М3) не сжат в передне-заднем направлении, третья комиссура на его
1 Резцы у кожанов с возрастом сильно стираются, поэтому указанное
соотношение у старых особей может быть выражено недостаточно четко.
EPTESICUS
195
жевательной поверхности хорошо развита и не уступает по длине
первой комиссуре (рис. 100, 1).
2 (3). Высота черепа в области слуховых барабанов более 6.2 мм . . . .
. . . . Е. nilssoni Keys, et Blas. — Северный кожанок (стр. 195).
3 (2). Высота черепа в области слуховых барабанов менее 6.2 мм . . . .
...... Е. bobrinskii Kuz. — Кожанок Бобринского (стр. 198),
4 (1). Задний резец верхней челюсти составляет по высоте менее поло-
вины крупного переднего резца. Последний верхний заднекоренной
зуб (М3) резко сжат в передне-заднем направлении; третья комис-
сура на его жевательной поверхности более чем в 2 раза уступает
по длине первой комиссуре или вовсе не развита (рис. 100, 2).
5 (6). Кондилобазальная длина черепа не менее 18 мм, длина верхнего
ряда зубов более 7 мм................................................
.............Е. serotinus Schreb. — Поздний кожанок (стр. 199).
6 (4). Кондилобазальная длина черепа не более 17 мм, длина верхнего
ряда зубов менее 7 мм ...............................................
............ . . . Е. ognevi Bobr. — Кожан Огнева (стр. 201).
Рис. 98. Уши вечерниц, нетопырей, кожапов и двухцветных
кожанов.
1 —рыжая вечерница (Nyctalus -noctula Schreb.); 2— нетопырь Нату-
зиуса (Pipistrellus nathusii Keys, et Blas.); 3 — двухцветный кожан (Ves-
pertilio murinus L.); 4 .— северный кожанок (Eptesicus nilssoni Keys, et
Blas.); 5 — кожанок Бобринского (E. bobrinskii Kuz.); 6 — поздний
кожан (E. serotinus Schreb.).
1. Eptesicus (Amblyotus) nilssoni Keyserling et Blasius (1839) — Се-
верный кожанок (рис. 101).
Размеры средние. Длина тела 50—60 мм, длина предплечья 37.5—43.0 мм.
Кондилобазальная длина черепа 14.2—15.8 мм; длина верхнего ряда зубов
5.1—6.0 мм. Вес тела 8.0—14.5 г.
13*
196
CHIROPTERA, VESPERTILIONIDAE
Крыло довольно узкое, заостренное. Ухо тонкокожее, полого округлен-
ное к вершине. Короткий козелок наиболее широк в своей средней части,
наружный край козелка выпуклый (рис. 98). Мех густой, высокий и мягкий.
У европейско-сибирских кожанков окраска верхней стороны тела двух-
цветна (рис. 99, 2); на темно-буром или коричневом основном фоне красиво
выделяются металлически-золотистые вершинки отдельных волос или их
тонкие, вытянутые вдоль спины блестящие пряди (у линяющих особей зо-
лотистый край может быть выражен слабо). Нижняя сторона тела светлее —
грязно-желтоватая или палево-серая. В Юго-Восточном Казахстане и южной
Рис. 99. Характер окраски меха спины у кожанов (Eptesicus) и двух-
цветных кожанов (Vespertilio). Фото П П. Стрелкова.
Слева направо: Е. nilssoni gobiensis Bohr., Е. nilssoni nilssoni Keys, et Blas, и V.
murinus L.
части Тувинской АССР (см. описания подвидов) можно встретить северных
кожа।шов со светлой, серо-палевой или желтоватой окраской спины (рис. 99,
1) и почти белым брюхом.
Мозговая капсула черепа (рпс. 102, 1) у европейско-сибирских кожан-
ков сравнительно мало уплощена, верхняя линия профиля черепа обычно
слабо вогнута в лобно-носовом отделе, а кончик носового отдела приподнят.
У особей, относящихся к центральноазиатскому подвиду, череп уплощен
сильнее, верхняя линия его профиля почти прямая. У всех кожанков вдоль
крыши лицевой части тянется неотчетливо выраженная срединная бороздка.
Сагиттальный гребень отсутствует, ламбдовидный выражен слабо. Задний
верхний резец по высоте составляет больше половины крупного переднего
резца, почти достигая дополнительной вершины последнего. Последний
верхний заднекоренной зуб (М3) не уплощен в передне-заднем направлении
(рис. 100, 1).
Распространение. Вся северная половина Евразии от вос-
точных границ Франции до Тихого океана, почти от границы древесной
растительности на севере до Швейцарии, низовьев р. Дуная, Кавказа, се-
EPTESICUS
197
веро-западных Гималаев и Тибетского нагорья на юге. В пределах СССР
встречается в Карпатах, северных районах Украины, в Белоруссии, при-
балтийских республиках, центральных (очень редок) и северных областях
РСФСР к югу до Смоленской, Курской, Куйбышевской и Оренбургской
областей, на Урале и в Сибири, где южная граница распространения про-
ходит черев Омскую и Семипалатинскую области к Тарбагатаю, оз. Зайсан
и далее на восток по государственной границе СССР. Единичные изолиро-
ванные находки кожанков известны из Закавказья, Памиро-Ллая и окрест-
ностей Алма-Аты. В пустынях Средней Азии и Казахстана, видимо, не встре-
Рис. 100. Зубы кожанов и двухцветных кожанов.
1 — северный кожанок (Eptesicus nilssoni Keys, et Blas.); 2 — кожан
Огнева (E. ognevi Bobr.); 3 — двухцветный кожан (Vespetilio mirimis L.).
к, — первая комиссура; к3 — третья комиссура.
чается, хотя широко распространен в пустынях Монголии и Западного
Китая. Далее других видов летучих мышей продвигается на север; на Коль-
ском п-ове найден за полярным кругом, на Урале и в Сибири распространен
до 64—60° с. ш. В пределах огромного ареала, особенно в юго-западных
его частях, встречается спорадически, высокой численности нигде, видимо,
не достигает.
Биология. Изучена недостаточно. Летними убежищами служат
различные части построек, поленницы дров, реже трещины в скалах и дупла.
В июне—начале июля самки, живущие небольшими колониями отдельно
от самцов, приносят по 2 детеныша. На охоту северный кожанок вылетает
рано, сразу же после захода солнца. Полет быстрый и ловкий, с частыми
взмахами крыльев и крутыми поворотами.
Местом зимовки служат пещеры, подвалы, различные части зданий,
глубокие трещины в скалах. Благодаря большой холодоустойчивости акти-
вен до поздней осени и способен зимовать в малозащищенных от мороза
убежищах, непригодных для других видов летучих мышей. В европейской
части ареала дальних миграций, видимо, не совершает и зимует близ мест
198
CHIR OP TER A , VESPER TI LI ON I DAE
летнего обитания, хотя существует мнение, что наступление «белых» ночей
заставляет откочевывать северную часть популяции кожанка далеко к югу,
П о д в и д ы. Описано 2 подвида.
1. Е. п. nilssoni Keyserling et Blasius. Окраска спины темпо-коричневая
или бурая с золотистым крапом. Череп уплощен сравнительно мало. Распро-
странение: европейско-сибирская часть ареала вида к югу до Закавказья,
северной Монголии и Северо-Восточного Китая.
Рис. 101. Северный кожанок (Eptesicus nilssoni Keys, et Blas.).
Фото П. П. Стрелкова.
2. Е. п. gobiensis Bobrinskoy. Окраска спины одноцветная, серо-палевая.
Череп сильно уплощен, размеры несколько крупнее, чем у предыдущей
формы. Распространение: Центральная Азия; в пределах СССР в числе не-
многих экземпляров найден в Тарбагатае, Зайсанской котловине и южной
части Тувинской АССР.
Основная литература. Абеленцев В. I., I. Г. ГИдопл!чко,
Б. М. Попов 1956:423—427; Кузякин А. П., 1950:369—372;
Огнев С. И., 1928 : 550—556.
2. Eptesicus (Aniblyotus) bobrinskii Kuzyakin (1935) — Кожанок Бобрин-
ского.
Размеры сравнительно мелкие. Длина тела 48—54 мм, длина пред-
плечья 34.5—36.5 мм. Кондилобазальная длина черепа 14.0—14.9 мм,
длина верхнего ряда зубов 5.2—5.4 мм. Крылья короткие, узкие и заост-
ренные. Ухо как у северного кожанка, но более сужено и вытянуто в вер-
шинной части (рис. 98, 5). Мех высокий, густой, шелковистый. Коричнево-
бурые основания волос полностью прикрыты длинными, светлыми окон-
чаниями, так что окраска зверька однотонная — светлая: верхняя сто-
рона тела оливково-желтоватая, нижняя белесая.
Череп (рис. 102, 2) резко уплощен. Широкая крыша мозговой капсулы
представляет собой Плоскую, ровную площадку, лишенную гребней, впадин
или выпуклостей. Верхняя линия профиля черепа совершенно прямая,
конец носового отдела сужен, слабо заострен и не приподнят. Хорошо за-
EPTESICUS
199
метный ламбдовидный гребень прерывается в верхней точке затылка. Зубы
такого же строения, как у Е. nilssonii (рис. 100, 1).
Примечание. Кожанок Бобринского морфологически близок к се-
верному кожанку, особенно к его центральноазиатскому, подвиду. Систе-
матическое взаимоотношение этих форм пока не совсем ясно.
Распространение. Большинство находок кожанка Бобрин-
ского сосредоточено в Казахстане, в пустынях, прилегающих к северо-вос-
точному побережью Аральского моря (окрестности Казалинска, Иргиза,
Рис. 102. Черепа кожанков.
1 — северный кожанок (Eptesicus nilssoni nilssoni Keys, et Blas.); 2 — кожанок
Бобринского (E. bobrinskii Kuz.).
Аральска, западная Бет-Пак-Дала). Особняком стоят две одиночные на-
ходки этого(?)вида: одна в Северной Осетии, другая в Якутии.
Биология. Не изучена. Большие колонии беременных самок нахо-
дили в развалинах глинобитных казахских построек.
Основная литература. Кузякин А. П., 1950 : 373—376.
3. Eptesicus (Eptesicus) serotinus Schreber (1774) — Поздний кожан
(рис. 103).
Размеры сравнительно крупные. Длина тела 64—75 мм, длина пред-
плечья 47.0—55.5 мм. Кондилобазальная длина черепа 18.5—21.0 мм, длина
верхнего ряда зубов 7.0—8.1 мм. Вес 15—32 г.
Крылья широкие и тупые. Ухо (рис. 98, 6) довольно широкое и высокое.
Высокий и прямой сравнительно с другими видами кожанов козелок наиболее
широк у основания; задний край козелка изогнут слабо. Мех высокий и неров-
200
CHIROPTERA, VESPERTILIONIDAE
Рис. 103. Поздний кожан (Eptesicus
serotinus Schreb.). (По фотографии
из Eisentraut, 1957).
ный. Окраска одноцветных или слабо двухцветных волос изменяется от
темно-коричневой до светлой палево-серой на верхней стороне тела и от ко-
ричневато-серой до чисто-белой на нижней стороне. На морде хорошо выде-
ляется „маска" — темный, покрытый редкими волосами участок кожи,
ограниченный снизу разрезом рта, а сверху — линией, проходящей от
носа через глаз к уху.
Череп (рис. 104) сильно уплощен. На крыше лицевой части черепа за-
метна срединная продольная бороздка, отделенная невысокими валиками от
неглубоких боковых впадин. Скуловые дуги, особенно в своей задней части,
расставлены широко, скуловая ширина 13—15 мм. Сагиттальный гребень
хорошо выражен в теменной области; место его схождения с развитым ламбдо-
видным гребнем выступает назад и
слегка нависает над затылочным
отверстием. Задний верхний резец
более чем в 2 раза ниже крупного
переднего резца. Последний заднеко-
ренной зуб верхней челюсти (М3)
сильно сжат в передне-заднем на-
правлении; третья камиссура на
его жевательной поверхности более
чем в 2 раза уступает по длине
первой (рис. 100, 2).
Распространение. От
Испании и Северной Африки до
Юго-Восточного Китая; к северу до
побережья Балтийского моря, сред-
ней полосы европейской части РСФСР
и Южного Урала, к югу до Аравии,
Ирана, Кашмира (Индия).В пределах
СССР населяет европейскую часть и
Казахстан к югу от линии Виль-
нюс— Харьков—Оренбург — Зайсан,
все среднеазиатские республики, Кав-
каз и Закавказье. Очень обыкновен-
ный, а местами многочисленный вид.
поздние кожаны тесно связаны с посе-
Биология. Местами обитания
лениями человека. Излюбленным летним убежищем являются чердаки, щели
между балками, пространства за обшивкой стен и под карнизами. Реже се-
лятся в трещинах скал.
II а время беременности и выкармливания молодых самки держатся
самостоятельными колониями численностью от нескольких десятков до
нескольких сотен особей. С другими видами летучих мышей обычно не сме-
шиваются. В конце мая—начале июня приносят 2, реже 1 детеныша.
Самцы в этот период держатся одиночно или небольшими группами. После
перехода молодых к самостоятельной жизни выводковые колонии распада-
ются, оба пола начинают встречаться вместе. На кормежку вылетают
поздно, в густых сумерках. Полет медленный, ровный, без резких поворотов,
с мерными взмахами крыльев. Активны до поздней осени. На большей части
ареала зимуют близ мест летнего обитания, не совершая дальних миграций.
Зимним убежищем служат утепленные части зданий, реже пещеры и глубокие
трещины скал.
Подвиды. На территории СССР описано 2 подвида.
1. Е. s. serotinus Schreber (1775). Окраска меха темная, бурая или рыже-
вато коричневая на верхней стороне тела, коричневато- или желтовато-серая
на нижней. Распространение: европейская часть СССР, Кавказ, Закавказье.
EPTESICUS
201
2. E. s. turcomanus Eversniann (1840). Окраска меха светлая; верхняя
сторона тела серо-палевая или серовато-соломенная; нижняя сторона чисто-
белая или грязно-белая. В отличие от сходно окрашенного Е. ognevi Bobr.
основания волос обычно светлее окончаний. Распространение: азиатская
часть ареала вида к западу до нижнего течения р. Волги.
Основная литература. Абеленцев В. I., I. Г. П i д о-
п л i ч к о, Б. М. Попов, 1956 : 434—443; Богданов О. П.,
1953 : 133—139; Кузякин А. П., 1950 : 390—394.
Рис. 104. Череп позднего кожана (Eptesicus sero-
tinus Schreb.).
4. Eptesicus (Eptesicus) ognevi Bobrinskoy (1918) — Кожан Огнева.
Морфологически очень близок к позднему кожану (Е. serotinus Schreb.),
но значительно уступает последнему в размерах. Длина тела 43—56 мм,
Длина предплечья 39—46 мм. Кондилобазальная длина черепа 15—17 мм,
длина верхнего ряда зубов 5.9—6.7 мм. Вес 8—20 г. Окраска спины бледная,
серо-песочная; нижняя сторона тела белая или грязно-белая с палевым нале-
том. В отличие от сходно окрашенного Е. serotinus turcomanus основания
волос заметно темнее вершинок.
Череп очень сходен с черепом Е. serotinus, но затылочная часть мозговой
капсулы в месте схождения сагиттального и ламбдовидного гребней не вы-
202
CHIROPTERA, VESPERTILIONIDAE
дается назад. Скуловая ширина меньше: 10.5—11.5 мм. Зубы как у Е.
serotinus.
Распространение. Закавказье, Южный Казахстан, Туркме-
ния, Узбекистан, Таджикистан. Вне пределов СССР найден лишь в юго-
западной Монголии; возможно, встречается в Ираке.
Биология. Изучена мало. Обитает как в открытых опустыненных
пространствах, так и в горах. Убежищем служат трещины и щели в скалах,
небольшие ниши-пещеры, развалины, укромные части обитаемых зданий.
На время беременности и выкармливания молодых самки селятся отдельно
от самцов. Находили как небольшие колонии этого вида, насчитывающие
до 10—15 особей, так и поселения более чем из 100 животных. Самки прино-
сят 2, реже 1 детеныша, рождение молодых происходит, видимо, во второй
половине июня, на 1.5—2 недели позже, чем у позднего кожана. Вылет на
охоту поздний, с наступлением темноты.
Основная литература. Богданов О. П., 1953 : 130—133;
Кузякин А. П-, 1950 : 386—390.
7. Род VESPERTILIO L. (1758) — ДВУХЦВЕТНЫЕ КОЖАНЫ
Размеры в пределах семейства средние и крупные. Крылья сравнительно
узкие. Крыловая перепонка прикрепляется к задней конечности у основания
внешнего пальца; па основании шпоры имеется хорошо развитая округлая
эпиблема, снабженная поперечной перегородкой (рис. 105, 2). Хвост много
Рис. 105. Межбедрсппая перепонка двух-
цветных кожанов и кожанов.
1 — двухцветный кожан (Vespertilio murinus L.);
2 — северный кожанок (Eptesicus nilssoni Keis.
et Blas.), an — эпиблема.
желтовато-серый или светло-палевый. Мех
жет быть чисто-белым.
короче тела, конец его па
4—5 мм выступает из межбе-
дренной перепонки. Голова
короткая и широкая. Уши
(рис. 98, 4) короткие, широкие
и толстокожие, задний край
ушной раковины в отличие от
кожанов в нижней части за-
круглен и расширен в виде
отогнутой наружу лопасти.
Козелок заметно расширен в
предвершинной части. У самок
одна или две пары сосков.
Окраска меха спины резко
двухцветна: на темном, от чер-
ного до коричнево-рыжего, ос-
новном фоне контрастно выде-
ляются короткие, светлые вер-
шинки волос, создавая мел-
кую серебристую («морозную»)
рябь.1 (рис. 99, 3). На ниж-
ней стороне тела длинные, свет-
лые вершины волос маскируют
темные основания, поэтому об-
щий тон окраски светлый,
на горле и по краям тела мо-
Череп (рис. 106) широкий, слабо уплощенный, верхняя линия профиля
черепа почти прямая. Крыша носового отдела широкая, почти прямоуголь-
ной формы, по бокам носовой вырезки располагаются две симметричные,
1 В июле—начале августа изредка встречаются линяющие особи, у кото-
рых двухцветность окраски спины почти не выражепа.
VESPERTILIO
203
хорошо заметные ямки. Сагиттального гребня нет, ламбдовидный гребень
хорошо выражен. Скуловые дуги расставлены широко. Носовая вырезка
широкая и глубокая; задний край передненёбной вырезки достигает линии,
соединяющей передние грани больших переднекоренных зубов.
2 1 1 3
Зубная формула: 1g-, Ср, Рту, Мз' = 32. Передний верхний резец двух-
вершинный и не менее чем в 2 раза выше мелкого заднего резца (рис. 100, 3).
Рис. 106. Череп двухцветного кожана (Vespertilio
murinus L.).
Малые переднекоренные зубы (Р1 и Р2) в верхней челюсти отсутствуют;
основание коронок клыка и большого переднекоренного (Р3) сомкнуты.
Последний верхний заднекоренной (Л/3) не уплощен в передне-заднем напра-
влении и несет па жевательной поверхности три комиссуры. В нижней че-
люсти один малый переднекорепной зуб (Рх).
Распространены от Франции на западе до Японии на востоке, к северу
до Англии, Норвегии и Южной Сибири, к югу до Средиземного и Черного
морей, Ирака, Ирана, Гималаев, Центрального Китая.
Систематически близки к роду Eptesicus, с которым некоторые система-
тики объединяют двухцветных кожанов в один род. Однако по ряду морфоло-
гических признаков настоящие Vespertilio заметно уклоняются от кожанов и
могут быть выделены в самостоятельную группу. Ископаемые остатки двух-
204
CH IR OP ТЕПЛ , VESPER!ILIOXIDAE
цветных кожанов известны с голоцена. К роду относят 2 вида, оба предста-
влены в фауне СССР.
Основная литература. Абеленцев В. I., I. Г. П i д о-
п л i ч к о, Б. М. Попов, 1956 : 427—433; Кузякин А. П.,
1950 : 338 -344, 376—386; Огнев С. И., 1928 : 564—574.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ДВУХЦВЕТНЫХ КОЖАНОВ
(РОД VESRERTILIO) ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
1 (2). Длина предплечья не более 48 мм. Нёбных складок семь (рис. 107, 2).
У самок две пары сосков ..........................................
.............. V. murinus L. — Двухцветный кожан (стр. 204).
2 (1). Длина предплечья не менее 47 мм. Нёбных складок восемь—девять
(рис. 107, 1). У самок одна пара сосков...........................
...............V. superans Thom. — Восточный кожан (стр. 206).
Рис. 107. Нёбные складки
двухцветных кожанов. По Ку-
зякину, 1950)
1 — восточный кожан (Vespertilio
superans Thom.); 2 — двухцветный
(V. murinus L.).
Б. По черепу
1 (2). Кондилобазальная длина черепа менее 16.5 мм, длина верхнего ряда
зубов менее 6.2 мм............................................
............. V. murinus L. — Двухцветный кожан (стр. 204).
2 (1). Кондилобазальная длина черепа более 16.5 мм, длина верхнего ряда
зубов более 6.2 мм............................................
...............V. superans Thom. — Восточный кожан (стр. 206).
1. Vespertilio murinus L. (1758) — Двухцветный кожан [ — Vespertilio
discolor Kuhl (1819)] (рис. 108).
Основные морфологические признаки те же, что и всего рода.
От близкого вида V. superans Thom, отличается меньшими размерами.
Длина тела 54—64 мм, длина предплечья 41—48 мм. Кондилобазальная
длина черепа 13.9—16.2 мм, длина верхнего ряда зубов 5.0—6.1 мм. Вес
около 8—20 г. У самок обычно две пары сосков.
Распространение. От Англии и Франции до побережья Тихого
океана. Северная граница распространения проходит через Норвегию,
центральные области РСФСР, южную Сибирь, южная — через среднюю
Италию, по побережью Черного моря, Ирану, Кашгарии, Гималаям, Се-
веро-Восточному Китаю. В СССР заселяет европейскую часть к северу до
Калининской и Московской областей, Кавказ, Южный Урал, Казахстан,
VESPERTILIO
205
среднеазиатские республики и южную Сибирь к северу примерно до линии
Новосибирск—устье р. Амура. В пределах обширного ареала распростра-
нен неравномерно.
Биология. Встречается как в лесах, так и на открытых простран-
ствах; в горы поднимается до 3000 м над ур. м. Летние убежища разнообразны:
дупла деревьев, чердаки, пустоты за обшивкой стен и под карнизами, тре-
щины в скалах и т. п. Двухцветные кожаны нередко обитают в общих убе-
жищах с другими видами летучих мышей. На время беременности и выкармли-
вания молодняка самки селятся колониями численностью до 40—50 особей.
Самцы в этот период держатся небольшими группами или одиночно. В июне
Рис. 108. Двухцветный кожан (Vespertilio murinus L.).
Фото В. П. Дмитриевой.
самки рождают по 2, реже по 1 детенышу; последние в первые 8—10 дней
жизни хорошо отличаются от голых детенышей других видов темной окраской
ушей, кончика морды и конечностей. После перехода молодых к самостоятель-
ной жизни выводковые колонии начинают распадаться и строгого разделения
полов больше не наблюдается. Полет быстрый и ловкий, охотятся всю ночь,
до рассвета. Охотно кормятся среди древесной растительности.
Места зимовок неизвестны; единичных зимующих особей отмечали в пе-
щерах Киргизии и, по непроверенным данным, Южного Урала. Основная
масса животных, населяющих европейскую часть СССР, совершает, видимо,
дальние сезонные миграции. Пролетных зверьков регулярно отмечают
в августе—сентябре на Украине. Окольцованный в западной Белоруссии
двухцветный кожан был пойман осенью в Румынии, более чем за 1000 км от
места кольцевания.
Основная литература. Абеленцев В. I., I. Г. П i д о-
п л i ч к о, Б. М. Попов, 1956 : 429—433; Кузякин А. П.,
1950 : 382—386; Огнев С. И., 1928 : 565—574.
206
CHIROPTERA, VESPERTILIONIDAE
2. Vespertilio superans Thomas(1898)— Восточный кожан.
Как внешним обликом, так и строением черепа и зубов весьма близок
к двухцветному кожану (V. murinus L.), но существенно отличается от по-
следнего большими размерами. Длина тела 67—73 мм, длина предплечья
47—54 мм. Кондилобазальная длина черепа 16.7—18.0 мм, длина верхнего
ряда зубов 6.3—6.7 мм. У самок одна пара сосков.
Распространение. Дальний Восток, Монголия, Северо-За-
падный и Центральный Китай, п-ов Корея, Япония. В пределах СССР най-
ден в Бурятской АССР, Приморском крае и южной части Хабаровского края.
Биология. Изучена мало. Охотно поселяется в постройках: на
чердаках и за наличниками окон. В период беременности и выкармливания
молодняка самки держатся отдельно от самцов колониями до 50—70 осо-
бей. В конце июня—начале июля приносят по 2 детеныша. С переходом моло-
дых к самостоятельной жизни большие колонии распадаются и животные
начинают разбиваться на небольшие группы, включающие как самцов, так
и самок. Места зимовок и характер сезонных миграций неизвестны.
Основная литература. Кузякин А. П., 1950:376—382.
8. Род OTONYCTERIS Petere (1859) — СТРЕЛОУХИ
Размеры сравнительно очень крупные. Крылья широкие, крыловая пе-
репонка прикрепляется к задней конечности у основания внешнего пальца.
Эпиблемы нет. Хвост короче тела, кончик хвоста на 5—7 мм выступает из
межбедренной перепонки. Уши (рис. 110) тонкокожие, очень длинные и ши-
рокие, с заостренной вершиной. Козелок прямой и высокий, постепенно
- сужающийся от широкого основания к вершине. Тело покрыто высоким, но
редким и неровным, светлым мехом. У самок две пары сосков.
Крупный череп (рис. 109) по конфигурации напоминает череп позднего
кожана, но менее уплощен. Верхняя линия профиля слабо выпуклая, крыша
лицевой части черепа гладкая. Сагиттальный гребень хорошо развит в заты-
лочной части; в месте его схождения с ломбдовидиым гребнем образуется
выдающийся назад гребенчатый выступ, нависающий над затылочным от-
верстием. Скуловые дуги расставлены очень широко, межглазничный проме-
жуток узок. Имеются в разной степени выраженные надглазничные отростки.
Носовая вырезка небольшая. Задний край передненёбной вырезки не за-
ходит далее линии, соединяющей задние грани клыков.
1113
Зубная формула: Ig-, Ср, Р^-, Mg=30. С каждой стороны верхней че-
люсти имеется лишь по одному двухвершинному резцу. Малые переднекорен-
ные зубы в верхней челюсти отсутствуют, основания коронок клыка и боль-
шого переднекоренного (Р3) сомкнуты. Последний верхний заднекоренной
(М3) сплющен в передне-заднем направлении и имеет вид узкой пластины,
поставленной поперек зубного ряда; на его жевательной поверхности
имеется только одна комиссура. Нижние резцы очень мелкие, плотно
прилегающие друг к другу. В нижней челюсти один малый переднекоренной
зуб (PJ.
Систематически стрелоухи наиболее близки американскому роду Ny-
cticeius Raf.
Распространены от Северо-Восточной Африки через Малую, Переднюю
и Среднюю Азию до Западного Тянь-Шаня, Ирана и северо-западных Ги-
малаев. Ареал рода почти не выходит за пределы зоны пустынь.
К настоящему времени описано 2 очень близких вида стрелоухов, оба
крайне редки, один из них представлен в фауне СССР.
Рис. 109. Череп белобрюхого стрелоуха (Otonycteris
hemprichi Pet.).
Рис. 110. Белобрюхий стрелоух (Otonycteris
hemprichi Pet.). (По Кузякину, 1950).
208
CHIROPTERA, VESPERTILIONIDAE
1. Otonycterishemprichi Peters (1859) — Белобрюхий стрелоух (рис. 110).
Основные морфологические признаки те же, что и всего рода. От близ-
кого вида О. cinereus Satun. отличается более светлой окраской и несколько
меньшими размерами. Длина тела 66—82 мм, длина предплечья 57.0—65.5.
Кондилобазальная длина черепа 21.2—23.1 мм, длина верхнего ряда зубов
8.3—9.0 мм. Вес 17—30 г. Окраска пушистого
меха светлая: основания волос, покрывающих
верхнюю сторону тела, чисто-белые, вершинки
серовато-палевые. Нижняя сторона тела
чисто-белая.
Распространение. Алжир, Еги-
пет (ОАР), Передняя и Средняя Азия, се-
верная Индия (Кашмир). В пределах
СССР найден в южной Туркмении, Западном
Памире, Таджикистане и южном Узбеки-
стане.
Биология. Мало изучена. Стрело-
ухи охотно селятся в трещинах и щелях раз-
валин и жилых построек, не избегают и боль-
ших городов. Все известные колонии состояли
из 9—18 взрослых самок с молодыми. Каждая
самка в июне приносит нормально по 2 дете-
ныша. Вылетают на охоту с наступлением тем-
ноты и кормятся до рассвета. Несколько
особей найдено на зимовке в пещерах Узбе-
кистана.
Основная литература. Богда-
нов О. II., 1953 : 139—146; К у-
зякин А. П., 1950 : 394—401; О г-
н е в С. И., 1928 : 574—583.
Рис. 111. Крыло длинно-
крылов (Miniopterus). Кон-
цевые фаланги второго и
третьего пальцев в нена-
пряженном состоянии по-
догнуты к внутренней сто-
роне крыла. (По Grasse,
1955).
9. Род MINIOPTERUS Bonaparte (1837) —
ДЛИННОКРЫЛЫ
Размеры в пределах семейства мелкие и
средние. Крылья длинные, широкие в ос-
новании, но резко суженные и заостренные
в концевой части; вторая фаланга третьего
пальца в отличие от других родов семейства
почти в 3 раза превышает по длине первую
фалангу этого пальца. На сложенном крыле
его концевая часть подгибается к внутренней
стороне крыла (рис. 111). Крыловая перепонка
прикрепляется к задней конечности у голе-
ностопного сочленения или чуть выше его.
Хвост примерно равен длине тела и полностью
заключен в широкую межбедренную перепонку. Эпиблемы нет, костная шпора
очень развита и снабжена сильной мускулатурой. Уши (рис. 113) короткие,
почти треугольной формы; наружная сторона ушных раковин в основной
половине покрыта мехом. Козелок с тупой вершинкой, слегка расширенный
в средней части и незначительно отклоненный вперед. Тело покрыто густым
и высоким мехом коричнево-серых тонов. У самок одна пара сосков.
Череп очень характерной формы (рис. 112). Лицевой отдел сильно уко-
рочен, вздутая мозговая капсула относительно очень велика и высока. Лобно-
носовой изгиб верхней линии профиля черепа очень крутой; сагиттальный
MI1NIOPTERUS
209
гребень в разной степени развит. Скуловые дуги расставлены узко; скуловая
ширина равна или лишь незначительно превышает ширину черепа. Носо-
вая вырезка неглубокая; задний край передненёбной вырезки не достигает
линии, соединяющей задние грани клыков.
2 12 3
Зубная формула: Ig-, Ср Pg-, Mg- =36. Передний верхний резец двух-
вершинный, задний резец уступает по размерам переднему. С каждой стороны
Рис. 112. Череп длиннокрыла (Miniopterus schrei-
bersi Kuhl).
верхней челюсти имеется один малый переднекоренной зуб (Р1), который
хорошо развит, достигает не менее трети высоты клыка и лишь незначи-
тельно уступает ему по диаметру коронки. Последний верхний заднеко-
ренной (М3) не сплющен в передне-заднем направлении й несет на жева-
тельной поверхности три комиссуры. С каждой стороны нижней челюсти по
два малых переднекоренных зуба (Pj и Р2). ‘ *
По ряду морфологических особенностей большинство авторов выделяет
Длиннокрылой в особое подсемейство Minioplerinae. Эволюция дливнокрылов
шла по пути приобретения совершенного скоростного полета, выделяющего
14 Млекопитающие фауны СССР, ч. I
210
CHIROPTERA, VESPERTILION ID AE
Ж
Рис. ИЗ. Голова длин-
нокрыла (Minioptems
schreibersi Kuhl).
эту группу из других Vespertilionidae. Ископаемые остатки известны с позд-
него плиоцена.
Длиннокрылы распространены в тропических и субтропических обла-
стях восточного полушария; один вид продвигается к северу до южной Ев-
ропы и Средней Азии.
Биологической особенностью длиннокрылой является их быстролетность
и высокая колониальность. Естественным убежищем служат пещеры. Самки
приносят по 1 детенышу в помете.
К настоящему времени описано несколько десятков «форм» длиннокры-
лов, число же «настоящих» видов не может считаться окончательно устано-
вленным. В фауне СССР 1 вид.
1. Miniopterus schreibersi Kuhl (1819) — Обыкновенный длиннокрыл
рис. 113).
Размеры средние. Длина тела 50—59 мм, длина предплечья 44—48 мм.
Кондилобазальная длина черепа 14.0—15.2 мм, длина верхнего ряда зубов
5.6—7.5 мм. Окраска меха подвержена сезонной
изменчивости. Осенью верхняя сторона тела
темная, насыщенно-дымчатая или серо-коричне-
вая, весной и летом преобладают более бледные
коричневатые и палевые тона. Нижняя сторона
тела лишь незначительно светлее верхней.
Основные особенности черепа описаны в ха-
рактеристике всего ряда. Сагиттальный гребень
хорошо выражен лишь в лобно-теменном от-
деле. Диаметр коронки первого переднекорен-
ного зуба (РЦ нижней челюсти примерно равен
диаметру коронки второго переднекоренного (Р2).
Распространение. Южная Европа
к северу до Швейцарии и южной Словакии,
Кавказ, Средняя Азия, Иран, Палестина, Юж-
ный Китай, Япония, Филиппинские о-ва, Бир-
ма, Непал, Индия, Цейлон, Малайский архипелаг,
Новая Гвинея и северная Австралия, Африка. В пределах СССР найден в За-
карпатской Украине, Южном Крыму, Закавказье и Туркмении (Копет-Даг).
Биология. Убежищем длиннокрылам служат пещеры, погреба,
развалины, трещины в скалах и чердаки старых зданий. Исключительно об-
щественный вид; колонии достигают численности в несколько тысяч, а иногда
и десятков тысяч животных. Не избегают длиннокрылы соседства других
видов летучих мышей. Первую половину лета в колониях резко преобладают
самки. Самцы держатся в этот период отдельно и значительных скоплений
не образуют. В июне—начале июля самки рожают по 1 детенышу. С августа
разделения полов более не наблюдается. Очень доверчивы, непугливы.
Вечерний вылет происходит рано, на заходе солнца. Летают легко,
быстро, ловко, в полете напоминают ласточек. Кормятся на высоте 2—10 м
над открытыми пространствами в течение почти всей ночи. Зимуют в глубо-
ких пещерах; зимовке предшествуют, видимо, широкие кочевки. Места мас-
совых зимовок в СССР неизвестны; немногочисленных животных находят
зимой в пещерах Закавказья и Закарпатской Украины.
Подвиды. Описано до 4 подвидов М. schreibersi. Юг европейской
части СССР и Кавказ населяет типичный подвид, М. sch. schreibersi Kuhl
(1819). Животных из Закавказья и Туркмении, отличающихся незначительно
более бледной окраской, некоторые авторы относят к подвиду М. sch. pal-
lidus Thomas (1907). А. И. Кузякин (1950) полагает, что выделение этого
подвида основано на ошибке, связанной с незнанием сезонной изменчивости
окраски животных.
MUHINA
211
Основная литература. Абеленцев В. I., I. Г. II i д 0-
пл!чко, Б. М. Попов, 1956 : 345—352; Кузякин А. П.,
1950 : 286—297; Ог н е в С. И., 1928 : 608—615; Tate G. Н. No-
les on Vespertilionid bats of the subfamilies Miniopterinae, Murininae,
Kerivoulinae and Nyctophilinae. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., v.
LXXVIII, art. IX, 1941 : 568—575.
10. Род MURINA Gray (1842) — ТРУБКОНОСЫ
Размеры в пределах семейства мелкие и средние. Крылья очень широкие
и короткие; первый палец крыла относительно длиннее, чем у других лету-
чих мышей. Крыловая перепонка прикрепляется к задней конечности у ос-
нования внешнего пальца или к конечной половине этого пальца. Хвост ко-
роче тела, эпиблемы нет. Конец морды заостренный, ноздри открываются на
Рис. 114. Малый трубконос (Marina aurata Milne-Edw.).
1 — вид со спины; г — голова (по Кузякину, 1950).
конце коротких, расходящихся в стороны кожистых трубочек (рис. 114, 2).
Уши тонкокожие, плавно закругленные, почти эллипсоидной формы. Уз-
кий, саблевидной формы козелок равномерно суживается от основания к за-
остренной и обычно отклоненной наружу вершине. Тело покрыто очень мяг-
ким, нежным, как бы слегка спутанным мехом. В отличие от других летучих
мышей нашей фауны мех покрывает всю верхнюю сторону межбедренпой пе-
репонки, вплоть до ее края, и тыльную сторону ступней (рис. 114, 7). Ок-
раска меха варьирует от тусклой серо-палевой илп буроватой до красно-ры-
жей (вне пределов СССР). У самок одна пара сосков.
212
CHIROPTERA, VESPERTILIONIDAE
Череп (рис. 116) узкий и удлиненный. Мозговая капсула выпуклая, за-
тылочная часть опущена ниже теменного отдела. Лобно-носовой изгиб про-
Рис. 115. Зубы боль-
филя черепа очень пологий. Вдоль крыши лице-
вого отдела тянется характерное лобно-носовое
вдавление. Межглазничный промежуток очень ши-
рокий, благодаря чему переход от лицевого отдела
к мозговой капсуле очень плавный. Скуловые дуги
расставлены сравнительно узко. Носовая вырезка
узкая и неглубокая, задний край передненёбной
вырезки не доходит до линии, соединяющей задние
грани клыков.
2123
Зубная формула: Ijy, Ср, Ргр, М^- =34. Зубы
массивные, с широкими, но невысокими коронками.
Хорошо развитые верхние резцы почти равны по ве-
личине. С каждой стороны верхней челюсти имеется
один хорошо развитый малый переднекоренной
зуб (Р1); диаметр его коронки почти равен или не бо-
лее чем в 1.5 раза меньше диаметра коронки клыка.
Второй малый переднекоренной (Р2) отсутствует. По-
следний верхний заднекоренной (М3) сплющен впе-
редпе-заднем направлении, несет на жевательной
поверхности лишь одну комиссуру и имеет вид уз-
кой пластинки, поставленной поперек зубного ряда
(рис. 115). С каждой стороны нижней челюсти по
одному хорошо развитому малому переднекорен-
пому зубу (Pj).
Распространены в восточной и юго-восточной
частях Азии от верховьев р. Енисея и Сахалина до
южных Гималаев, северо-восточной Индии, Бирмы,
п-ова Индокитай, Цейлона и Филиппинских о-вов.
шого трубконоса (Л/и-
rina leucogaster Milne-
Edw.).
1 — верхние резцы, вид
спереди, 2 — верхний
зубной ряд, вид снизу.
М’ — последний задне-
коренной.
Большинство авторов выделяет трубконосов
вместе с близким родом Harpiocephalus в особое
подсемейство Мurininae. В настоящее время известно
видов трубконосов, в фауне СССР представлено
вида.
Основная литература. КузякинА. И.,
1950 : 401—411; Огнев С. И., 1928 : 615 —
625; Tate G. И. Notes on -Vespertilionid
bats of the subfamilies Miniopterinae, Muri-
ninae, Kerivoulinae and Nyctophilinae. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist.,
v. LXXVIII, art. IX, 1941 : 576—580. .
5
2
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ТРУБКОНОСОВ (РОД MURIN’А)
ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
1 (2). Длина предплечья не более 33 мм.......................
........... М. aurata Milne-Edw. — Малый трубконос (стр. 213).
2 (1). Длина предплечья не менее 35 мм........................
.... М. leucogaster Milne-Edw. — Большой трубконос (стр. 213).
MURINA
213
Б. По черепу
1 (2). Кондилобазальная длина черепа не более 15 мм, длина верхнего ряда
зубов не более 5.1 мм...........................................
М. aurata Milne-Edw. — Малый, или уссурийский, трубконос (стр. 213).
2 (1). Кондилобазальная длина черепа не менее 16 мм, длина верхнего зубного
ряда не менее 5.8 мм............................................
М. leucogaster Milne-Edw. — Большой, или сибирский, трубконос
................................................(стр. 213).
1. Murina aurata Milne-Edwards (1872) — Малый, или уссурийский,
трубконос [= Murina ussuriensis Ognev (1913) [.
Размеры мелкие. Длина тела 47 мм, длина предплечья 29.0—31.5 мм.
Кондилобазальная длина черепа 14.3—14.5 мм, длина верхнего зубного
ряда 5.0—5.1 мм. Крыловая перепонка прикрепляется к середине или конеч-
ной половине внешнего пальца задней конечности. Конец хвоста лишь на
1—2 мм выступает из межбедренной перепонки. Окраска спины серая или се-
ро-палевая с рыжеватым оттенком, нижняя сторона тела белая (за пределами
южной границы СССР встречаются животные, окрашенные ярче: спина зо-
лотисто-рыжая, низ чисто-белый).
Сагиттальный гребень черепа не выражен, задний край костного нёба
заканчивается выступом, направленным . острием к затылочной части
(рис. 116, 2).
Распространение. Китай (Сычуань и Юннань), Сикким,
Бирма, п-ов Корея, Япония. В СССР добывался в Приморском крае, на юж-
ном Сахалине и Курильских о-вах.
Биология. Неизвестна.
Подвиды. Описано несколько подвидов, из которых на территории
СССР встречается М. a. ussuriensis Ognev (1913), считавшийся до недавнего
времени самостоятельным видом. От номинальной формы отличается несколько
более крупными размерами и тусклой окраской.
Основная литература. Кузякин А. П., 1950 : 409—411;
Огнев С. И., 1928 : 621—625.
2. Murina leucogaster Milne-Edwards (1872) — Большой, или сибирский,
трубконос [= Murina hilgendorfi Peters (1880)].
Размеры средние. Длина тела около 55 мм, длина предплечья 35.6—
42.5 мм. Кондилобазальная длина черепа 16.5—17.8 мм, длина верхнего ряда
зубов 5.8—6.6 мм. Крыловая перепонка прикрепляется к задней конечности
у основания внешнего пальца. Конец хвоста выступает из межбедренной пе-
репонки на 3—5 мм. Окраска спины серая или серо-бурая, нижняя сторона
тела несколько светлее. Среди тонких, тусклоокрашенных волосков хорошо
заметны более длинные, металлически-блестящие шерстинки (за пределами
СССР большие трубконосы бывают окрашены ярче, с преобладанием рыжих
и золотистых тонов).
Сагиттальный гребень черепа у взрослых особей обычно хорошо развит.
Задний край костного нёба заканчивается округленной вырезкой, направлен-
ной своей вершиной к носовой части (рис. 116, 7).
Распространение. Алтай, Восточная Сибирь от верховья
р. Енисея до Сахалина, Северный, Центральный и Юго-Восточный Китай,
Япония, северо-восточная Индия, южные Гималаи. В СССР найден на
Алтае (близ Телецкого озера) в верховьях р. Енисея, окрестностях Крас-
ноярска, Кузнецком Алатау, Приморском крае и на Сахалине.
Биология. Неизвестна.
Подвиды. Описано несколько подвидов, из которых на территории
СССР встречается один, М. I. hilgendorfi Peters (1880), считавшийся до не-
Рис. 116. Черепа трубкопосов.
I — большой трубконос (Murina leucogaster Milne-Edw.); «—малый
(М. aurata Milne-Edw.).
MOLOSSIDAE
215
давнего времени самостоятельным видом. Отличается от поминальной формы
несколько более крупными размерами, тусклой окраской меха и более мас-
сивной и короткой лицевой частью черепа.
Основная литература. Кузякин А. П., 1950:406—409;
Огнев С. И., 1928:617—621.
Ш. Сем. MOLOSSIDAE — БУЛЬДОГОВЫЕ ЛЕТУЧИЕ
МЫШИ
Размеры от мелких до относительно крупных. Общее телосложение
плотное, форма тела обтекаемая. Крылья узкие и острые; длина пятого пальца
крыла не превышает половины длины третьего; второй палец имеет рудимен-
тарную фалангу, третий палец имеет три фаланги. Толстый, мускулистый
хвост на половину своей длины выступает из узкой межбедренной перепонки
(рис. 117, 2). Шпора костная, мощно развитая. Поверхность головы вокруг
носа лишена сложных кожистых образований. Уши у большинства предста-
вителей семейства широкие и толстокожие, нередко сращены внутренними
краями над головой животного. Козелок широкий и короткий. Ложных со-
сков в паховой области нет.
Седьмой шейный позвонок сливается с первым грудным позвонком. Ма-
лая берцовая кость мало редуцирована; ее диаметр достигает половины ди-
аметра большой берцовой кости. Высокого совершенства достигает двойное
сочленение плеча с лопаткой.
Череп разнообразной формы. Носовые кости в передней части не вздуты.
Межчелюстные кости хорошо развиты и представлены носовыми ветвями.
Передненёбная вырезка выражена очень слабо, а у ряда групп отсутствует
вовсе или представлена лишь небольшими нёбными отверстиями. Слуховые
барабаны у большинства родов с внутренней стороны прямолинейно или ду-
гообразно срезаны.
j 4 2_1 з
Зубная формула: I з_у» Cj, Р—«j—• M-g- = 32 26. В верхней че-
люсти только одна пара одновершинных резцов; благодаря слабому развитию
передненёбной вырезки они сближены друг с другом. Второй малый пе-
реднекоренной зуб (Р2), а иногда и первый переднекоренной (Р1) отсут-
ствуют. Тесно сидящие резцы нижней челюсти очень мелкие и могут со-
кращаться в числе до одной пары.
Эволюция сем. Molossidae шла по пути приобретения наиболее совершен-
ного среди рукокрылых скоростного полета. В настоящее время является
одной из наиболее процветающих групп летучих мышей. Систематически
ближе всего стоит к Vespertilionidae. Ископаемые остатки известны с олиго-
цена.
Распространены в тропических и субтропических областях обоих полу-
шарий.
Разнообразные и многочисленные представители бульдоговых летучих
мышей (около 100 видов) группируются в 10 родов. В фауне СССР пред-
ставлен 1 род.
Основная литература. Богданов О. П., 1953:146—155;
Кузякин А. П„ 1950 : 412—423; Огнев С. И., 1928 : 625—
631; М i И е г G. S., 1907 : 244—260.
216
CHIROPTERA, MOLOSSIDAE
1. Род TADARIDA Rafinesque (1814) — СКЛАДЧАТОГУБЫ
[= Nyctinomus Geoffroy (1818)]
Размеры в пределах семейства средние, реже крупные. Конечности и
хвост типичной для всего семейства формы. Третья метакарпальная кость
почти вдвое длиннее пятой, крыловая перепонка прикрепляется к задней
конечности чуть выше голеностопного сочленения. Эпиблемы нет. Голова
широкая и плоская. Верхние губы собраны в мясистые, свисающие складки
и усажены жесткими щетинками. Уши (рис. 117) вытянуты вперед и распола-
гаются в одной плоскости с верхом головы, нависая подобно козырьку над
мордой. Широкие и толстокожие ушные раковины соединены своими внутрен-
ними краями и прирастают в основании ко лбу. Прямолинейно срезанный
Рис. 117. Широкоухий складчатогуб (Tadarida teniotis Raf.).
1 — голова, вид сбоку; 2 — голова, вид снизу (по Кузякину, 1950); 3 — хвост и
межбедренная перепонка.
козелок короткий и очень широкий, его ширина значительно превышает
высоту.
Череп (рис. 118) слабо уплощен. Мозговая капсула на границе темен-
ного и затылочного отделов имеет неглубокую поперечную вмятину, верхняя
часть затылочного отдела приподнята в виде бугра. Скуловые дуги широко
расставлены, имеются хорошо развитые предглазничные отростки. .Тонкие
барабанные кости с внутренней стороны прямолинейно или дугообразно
срезаны, так что под краем среза видна часть костной улитки. Задний край
небольшой передненёбной вырезки не достигает линии, соединяющей зад-
ние грани клыков.
_ 1 12 3
Зубная формула: I g_2 » C-j-, Ру, Му = 32—30. Верхние резцы
одновершинные. С каждой стороны верхней и нижней челюстей имеется
по одному малому переднекоренному зубу (Р1 и Pj). Последний верхний
TADARIDA
217
задний коренной (М3) не уплощен в передне-заднем направлении и несет
на жевательной поверхности три комиссуры.
Складчатогубы — самый многочисленный и широко распространенный:
род сем. Molossidae. Ископаемые остатки известны с нижнего миоцена.
Рис. 118. Череп широкоухого складчатогуба (Tada-
rida teniotis Raf.).
Распространены в тропических и субтропических областях Старого и
Нового Света. Два вида продвигаются далеко на север: Т. brasilensis Geof.
St-Hilaire — до южных штатов Северной Америки, Т. teniotis Raf. — до
южной Европы и Средней Азии.
Описано несколько десятков видов складчатогубов. В фауне СССР 1 вид.
1. Tadarida teniotis Rafinesque (1814) — Широкоухий складчатогуб.
Размеры в пределах семейства крупные. Длина тела 81—92 мм, длина
предплечья 57—63 мм. Кондилобазальная длина черепа 21—24 мм, длина
верхнего ряда зубов 9.0—9.5 мм. Окраска густого, ровного меха дымчато-
серая; нижняя сторона тела почти не отличается от верхней. Основания во-
лос светлее вершинных частей.
218
LAGOMORPHA
Череп (рис. 118) с удлиненным лицевым отделом и узким межглаз-
ничным промежутком. Очень мелких нижних резцов три пары; первая (внут-
ренняя) пара выдвинута вперед и н ’.легает на среднюю пару. Малый передне-
коренной зуб нижней челюсти (PJ равен по диаметру большому передне-
коренному зубу (Р3).
Распространение. Находки этого редкого вида известны из
Северной Африки, Палестины, южной Европы, Ирана, Южного и Юго-
Восточного Китая. В СССР добывался в Закавказье (Нагорный Карабах),
на Северном Кавказе (окрестности Кисловодска),. Южном Казахстане (вер-
ховья р. Пскём) и в Средней Азии (окрестности Бухары и Душанбе, хребет
Баба-Таг, окрестности г. Ош).
Биология. Образ жизни этого вида изучен слабо. Местами обита-
ния связан со скальными ландшафтами. Селится небольшими колониями,
до нескольких десятков особей, в вертикальных щелях скал, под нависаю-
щими карнизами. Вылетает на охоту поздно, с наступлением темноты, и кор-
мится большую часть ночи. Полет стремительный и прямолинейный, напо-
минающий полет стрижей. Самки рожают по 1 детенышу. Сведения о ме-
стах зимовок и сезонных миграциях этого вида отсутствуют.
Основная литература Богданов О. П., 1953 : 146—155;
КузякинА. П-, 1950 : 412—423; Огнев С. И., 1928 : 626—631.
III. Отряд LAGOM ОИРНА-
ЗАЙЦЕ ОБРАЗНЫЕ
Отряд объединяет две группы внешне сходных животных, длина тела
которых от 12 до 60 см. Более крупные виды широко известны под названием
зайцев, мелких называют пищухами, или сеноставками. Характерной осо-
бенностью большинства крупных видов (зайцев) являются большие, удли-
ненной формы уши и длинные задние ноги, придающие этим животным хо-
рошо известный «заячий» облик. У мелких видов (пищух) уши округлой
•формы, а их задние ноги мало отличаются по длине от передних. Передние
конечности пятипалые, задние — четырехпалые. На нижней стороне кисти
и ступни густые волосяные щетки; когти всегда развиты. Хвост короткий,
у части видов снаружи незаметен. Окраска большинства видов не отличается
яркостью — бурая, серая или охристая, разных оттенков, с мелким или круп-
ным пестрым рисунком.
Ключица хорошо развита или рудиментарна. Кости предплечья не сра-
стаются, по плотно соединены. Лучевая кость, как правило, более толстая,
чем локтевая. Надмыщелковое отверстие на плечевой кости имеется. Боко-
вые стороны верхнечелюстных костей имеют решетчатое строение или с од-
ним крупным отверстием. Задний край глазницы не замкнут. Костное небо
очень короткое, в виде узкой перекладины, расположено позади широких
и длинных резцовых отверстий (рис. 120). Нижняя челюсть с расширенной
угловой частью и удлиненным сочленовным мыщелком. Последний входит
в сочленовную ямку на скуловом отростке чешуйчатой кости лишь передним
краем или целиком помещается в пространстве между височной костью и
скуловым отростком скуловой кости. Нижняя челюсть движется сверху вниз
при откусывании пищи резцами или в стороны при перетирании пищи на ко-
ренных зубах. В последнем случае она находится в наклонном положении
и функционируют зубные ряды только одной стороны.
2 0 3 3__2
Зубная формула: Ij, С-х, Р ^, ^32^2 = 28—24. В верхней челюсти
две пары резцов, расположенные одна позади другой. Из них передняя более
крупная, имеет на поверхности каждого зуба бороздку. Клыков нет. Между
резцами и коренными зубами -пространство, лишенное зубов, — диастема.
LAGOMORPHA
219
Коренные зубы складчатые (лофодонтные). Премоляры (по крайней мере
последний) по строению сходны с молярами. И те, и другие представляют
собой трубку, заполненную дентином со стороны Жевательной поверхно-
сти и открытую снизу. Верхние коренные имеют входящую складку
Рис. 119. Черепа зайцеобразных:
1 — дикий кролик (Oryctolagus cuniculus L.); 2 — заяц-беляк (Lepus timidus L.).
a — надглазничные отростки; б — межтеменная кость.
с внутренней, а нижние с наружной стороны. У пищух нижние коренные
зубы образованы двумя сегментами, последние почти сходной формы, но
разной величины, соединены цементом (рис. 121).
Полушария головного мозга небольшие, со слабо намеченными борозд-
ками, не покрывают мозжечка. Матка двурогая. Кость полового члена (os
penis) отсутствует.
Зайцеобразные по своей организации и происхождению стоят ближе
к грызунам. В ископаемом состоянии известны с верхнего палеоцена. Ос-
новные направления специализации этой группы млекопитающих выражены
в строении конечностей, позволяющих этим животным быстро передвигаться
220
LAGOMORPHA
прыжками, и жевательного аппарата, приспособленного к обработке грубой
растительной пищи. Отдельные виды приспособлены к рытью, плаванью
и лазанью. Однако приспособления к этим типам движения в морфологии
зайцеобразных выражены относительно слабо и носят черты начальных ста-
дий их формирования.
Рис. 120. Черепа пищух.
1 — алтайская пищуха (Ochotona alpina Pall.)J 2 — большеухая
(О. roylei Ogilby). a — резцовые отверстия не перегорожены;
б — перегорожены выступами межчелюстных костей; в — костное
нёбо; г — отверстия на лобных костях; д — отверстие на верхнече-
люстной кости.
Зайцеобразные распространены по всему земному птару, за исключением
Мадагаскара и южной части Южной Америки, а до акклиматизации кролика
(Oryctolagus cuniculus L.) — ив Австралии. Ряд видов завезен на некоторые
океанические острова.
В состав отряда входят 2 вымерших и 2 современных семейства: Lepo-
ridae — Зайцы и Lagomyidae — Пищухи; оба представлены в фауне СССР.
Основная литература. Виноградов Б. С. и И. М. Гро-
м о в. Грызуны фауны СССР. М.—Л., 1952 : 270—285; Огнев С. И.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
221
Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны, т.- IV. М.—Л., 1940 :
12—281; Lyon М. W. Classification of the hares and their allies.
Smiths. Miscellan. Collect., v. I, p. 3—4, 1903 : 321—447.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ ЗАЙЦЕОБРАЗНЫХ
(LAGOMORPHA) ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
1 (2). Длина тела не менее 35 см. Уши длинные, клиновидной формы; при-
ложенные к голове, они далеко заходят за передний край глаза.
Хвост короткий, но хорошо заметен...........................
.............................Leporidae — Зайцы (стр. 222).
2 (1). Длина тела менее 35 см. Уши относительно короткие, округлой формы;
приложенные к голове, они не доходят до переднего края глаза.
Хвост снаружи не заметен....................................
............ Lagomyidae — Пищухи, или сеноставки (стр. 234).
Рис. 121. Строение зубов зайцеобразных.
1 — заяц (Lepus timidus L.); 2 — пищуха (Ochotona alpina Pall.). A — резцы;
Б — коренные зубы.
Б. По черепу
1 (2). Боковые стороны верхнечелюстных костей имеют решетчатое строе-
ние. Носовые кости расширены кзади. Надглазничные отростки
имеются (рис. 119). Стенки барабанных камер из плотной кости.
Коренных зубов в верхней челюсти шесть, в нижней —- пять . . . .
..................................Leporidae — Зайцы (стр. 222).
222
LAGOMORPHA, LEPORIDAE
2 (1). На боковых сторонах верхнечелюстных костей имеется по одному
крупному отверстию. Носовые кости расширены кпереди. Надглаз-
ничные отростки отсутствуют (рис. 120). Стенки барабанных камер
губчатые. Коренных зубов на верхней и нижней челюстях по пяти
...................Lagomyidae — Пищухи, или сеноставки (стр. 234).
I. Сем. LEPORIDAE — ЗАЙЦЫ
Размеры (длина тела) варьируют от 30 до 60 см и более. Уши клиновидной
формы, длинные (не менее 50% длины головы). Задние ноги длиннее передних
(по скелету) на 25—35%. Хвост короткий, но хорошо заметен снаружи (исклю-
чение — Romerolagus Merriam). Окраска тела разнообразная: летом серая,
песчано-серая, бурая, черно-бурая или коричневая, разных оттенков, с круп-
ным или мелким пестрым рисунком; зимняя окраска у одних сходна с летней,
У других светлеет на задней части или белая на всем теле. На нижней сто-
роне кистей и ступней имеются волосяные щетки; подушечки пальцев ни-
когда не бывают голыми.
Истинных ребер двенадцать пар. Ключицы имеются или отсутствуют.
Череп у более примитивных видов уплощенный и массивный, у более специ-
ализированных со вздутой мозговой капсулой и легкого сложения. Боковые
стороны верхнечелюстных костей имеют решетчатое строение. Носовые ко-
сти расширены кзади. Надглазничные отростки лобных костей имеются.
Отросток скуловой кости далеко не доходит до слуховых барабанов. Стенки
слуховых барабанов не губчатые. Нижняя челюсть с относительно высокой
зубной частью, сильно развитым угловым отделом и крупным сочленовным
отростком. Соединение ветвей нижней челюсти неподвижное.
2 0 3 3
Зубная формула: Ip, Сд-, Pgs Mg- = 28. Передние верхние резцы с бо-
роздкой, расположенной преимущественно посредине, без треугольной вы-
резки на режущем крае (рис. 121, 1, А). Коренные зубы без корней.1 Верх-
ние коренные зубы (кроме Р2) с глубокой складкой, входящей с внутрен-
ней стороны; ее боковые стороны в свою очередь имеют мелкую складча-
тость. Нижние коренные зубы (кроме М3) с глубокой складкой, входящей
с наружной стороны, разграничивающей передний и задний сегменты; по-
следние разной формы и высоты. М3 состоит из двух сегментов разной вели-
чины, несходной высоты, соединенных цементом.
Происхождение зайцев связано общими корнями с представителями вы-
мершего семейства Palaeolagidae, известного по остаткам из олигоцена. Обо-
собление зайцев от общего ствола зайцеобразных происходило, вероятно,
не позднее среднего эоцена, так как к концу этого периода они были предста-
влены разнообразно специализированными группами. Представители сем.
Leporidae известны с верхнего эоцена. Основные направления специализации
зайцев выражены в строении их конечностей, приспособленных к быстрому
передвижению прыжками, и жевательного аппарата, позволяющего этим
животным обрабатывать грубую растительную пищу.
Зайцы распространены в разнообразных ландшафтах Европы, Азии,
Африки, Северной Америки и Южной Америки до Патагонии, а также Ав-
стралии, после акклиматизации там кролика (Oryctolagus cuniculus L.),
и на ряде островов, куда завезены в разное время.
Многие зайцы являются важными промысловыми видами и добываются
ежегодно в значительных количествах. От них получают мех (шкурки),
мясо и волос для шерстяной и фетровальной промышленности. Отдельные
виды являются вредителями сельского и лесного’ хозяйства, а также прино-
1 См. примеч. на стр. 31. (Ред.).
caprolagus
223
сят вред как хозяева паразитов — переносчиков разного рода заболеваний
человека и домашних животных.
В состав семейства входит 13 вымерших и 9 современных родов: Реп-
talagus Lyon — Древесные зайцы; Nesolagus Major — Полосатые зайцы; Cap-
rolagus Blyth — Жесткошерстные зайцы; Pronolagus Lyon — Южно-афри-
канские кролики; Oryctolagus Lilljeborg — Кролики; Romerolagus* Mer-
riam — Бесхвостые кролики; Sylvllagus Gray — Щетинистые кролики; Mi-
crolagus Troriessart — Малые кролики; Lepus L. — Зайцы.
В фауне СССР 3 рода: Caprolagus Blyth, Oryctolagus Lilljeborg и Lepus L.
Основная литература. В и н о г p а д о в Б. С. и И. М. Гро-
мов, 1952:277—285; Огнев С. И., 1940:106—281.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМЕЙСТВА ЗАЙЦЕВ (LEPORIDAE)
ФАУНЫ СССР
1 (2). Длина уха менее длины головы. Ширина хоан менее длины костного
нёба. Межтеменная кость у взрослых экземпляров обособлена, и ее
границы хорошо заметны (рис. 119, /). Волосяной покров мягкий,
не щетинистый .....................Oryctolagus — Кролики (стр. 225).
Род включает 1 вид, О. cuniculus L. — Дикий кролик (стр. 225).
2 (1). Длина уха не менее длины головы. Ширина хоан равна или более
длины костного нёба. Межтеменная кость у взрослых экземпляров
слита с соседними костями, и ее границы незаметны (рис. 119, 8).
Если уши короче головы, а ширина хоан менее длины костного нёба,
то волосяной покров жесткий (щетинистый, особенно летом).
3 (4). Длина уха менее длины головы. Волосяной покров жесткий. Ниж-
няя сторона хвоста бурая или охристо-бурая. Ширина хоан не более
длины костного нёба...............................................
......... Caprolagus — Жесткошерстные зайцы (стр. 223).......
В фауне СССР 1 вид, С. brachyurus Temm. — Маньчжурский заяц
(стр. 224).
4 (3). Длина уха равна или более длины головы. Волосяной покров мягкий.
Нижняя сторона хвоста белая. Ширина хоан более длины костного
нёба.......................................Lepus — Зайцы (стр. 226).
1. Род CAPROLAGUS Blyth (1845) — ЖЕСТКОШЕРСТНЫЕ ЗАЙЦЫ
Размеры тела в пределах семейства средние (длина тела до 54 см). Ухо,
будучи приложено к голове, не доходит до конца носа (исключение — под-
род Tarimolagus Gureev). Окраска тела охристо-буроватая или охристо-
коричневая, с резко выраженным, темным пестрым рисунком, образован-
ным темными концами жестких, щетинистых волос. На боках тела и на
груди окраска охристо-рыжеватая. Нижняя сторона тела белая. Попадаются
особи, имеющие черную или черно-бурую окраску. Хвост сверху темно-
коричневый пли бурый, снизу охристо-рыжий.
Лучевая кость в 1.5—2 раза толще локтевой. Предплечье сочленяется
с кистью на 2/3 за счет лучевой кости.
Череп средних размеров (кондилобазальная длина до 85 мм), массивный.
Мозговая капсула слабо вздута, слуховые барабаны мелкие. Носовой отдел
мало сужен кпереди, ширина носовых костей в передней части более ширины
лобных костей позади оснований надглазничных отростков. Орбита оваль-
ной формы. Надглазничные отростки узкие и короткие, далеко не доходят
до заднего края лобных костей. Межтеменная кость во взрослом состоянии
сливается с верхнезатылочной, и ее границы не видны. Длина костного нёба
равна или более ширины хоан. На коренных зубах нижней челюсти, между
224
LAGOMORPHA, LEPORIDAE
передними и задними сегментами имеются эмалевые складки (исключе-
ние—подрод Allolagus Ognev, у которого их нет).
Род Caprolagus —- группа древних зайцев, генетически близкая южно-
азиатским родам: Pentalagus Lyon и Nesolagus Major, предки которых из-
вестны с плиоцена. Представители рода приспособились к жизни в широко-
лиственных лесах и зарослях кустарников тропической и субтропической
воны. Жевательный аппарат этих зайцев приспособлен к обработке жесткой
растительной пищи.
Распространены в Китае (юго-западная, южная и восточная части),
на п-ове Корея, в Японии, к югу по всему Индостану, на Цейлоне, в Гима-
лаях и на н-ове Индокитай. В Африке границы распространения неясны.
Известен из Конго и южного Судана. Представители рода завезены на о. Ка-
лимантан (быв(п. Борнео). В СССР — в южных районах Дальнего Востока.
Хозяйственное значение представителей рода незначительно, что объяс-
няется невысоким качеством их волосяного покрова и мелкими размерами.
В состав рода входит 1 вымерший и 10 современных видов, относящихся
к 5 подродам. В фауне СССР распространен 1 вид, С. (Allolagus) brachyurus
Temm. — Маньчжурский заяц.
1. Caprolagus (Allolagus) brachyurus Temmink (1845) — Маньчжурский
заяц.
Длина тела 42—54 см, длина ступни 117—130 мм, длина уха 85—95 мм.
Кондилобазальная длина черепа 74.2—82.0 мм.
Кроме признаков, отмеченных в описании рода, для этого вида харак-
терны следующие особенности. Голова сверху окрашена темнее, а с боков
светлее спины. На передней и нижней частях щек крупные, беловатые пятна.
Под глазом темная полоса. Межчелюстные кости короткие, массивные,
мало выступают за передний край носовых костей. Скуловые дуги массив-
ные, широко расставленные, с сильно развитыми гребнями скуловых отрост-
ков верхнечелюстных костей. Нижняя челюсть короткая, массивная, с ко-
роткими, круто поднятыми вверх сочленовными отростками. Па нижних
коренных зубах, между передним и задним копидами эмалевых складок пет.
Распространение. Северо-Восточный Китай, п-ов Корея,
Япония. В СССР южные районы Дальнего Востока к северу до 49°, в долине
р. Амура приблизительно до 51° с. ш.
Биология и хозяйственное значение. Местами
•обитания маньчжурского зайца являются склоны гор, овраги, поймы рек
и другие места, заросшие орешником, молодыми дубами, осинами, березами
•с густым подлеском из кустарников. Старых лесов и открытых пространств
избегает; в таежных лесах селится на окраинах. Весь день проводит на
.лежке, для которой выбирает различные укромные места: густую траву,
мелкий кустарник, углубления в почве у крупных камней или у стволов
деревьев, а также дупла упавших и наклонно стоящих деревьев, углубления
в обрывах, барсучьи норы, а зимой устраивает лежку под снегом.
На лежке лежит относительно крепко, особенно летом, подпускает
человека на расстояние до 3—4 м. В продолжительное ненастье лежки не
покидает. Иногда кормится под снегом, прорывая в нем ходы. Зимой имеет
несколько лежек, соединенных тропами. Поднятый с лежки, старается бе-
жать по местам с уплотненным снегом. В кустарниках проделывает лазы.
На лежку ложится лишь после того, как запутает следы, сделав несколько
петель. По манере петлять напоминает зайца-беляка. Кормиться выходит
в сумерки; кормится на небольшой площади, по прямой проходит за ночь
не более 2—3 км.
Пищей служат различные растения. Зимой в зарослях речных долин
поедает топкие побеги ив, ветви сибирской яблони толщиной до 1 см, побеги
амурского винограда, кору и ветви ильма, ветви японской березы, амурского
ORYCTOLAGUS
225
акатника, леспедецы, бересклета, поросль осины, бархата, малины и ка-
лины. Поедает также сбитые ветром ягоды и плоды боярышника, бархата,
актинидии, сибирской яблони. Ветви дуба и липы ест неохотно. Наблюда-
лись на берегу моря (п-ов Гамова), где копались среди выброшенных на
берег водорослей. Грызут сброшенные рога косули и пятнистого оленя
(Дулькейт, 1956).
К размножению приступают ранней весной. У самцов набухание се-
менников наблюдается в феврале. Гон протекает скрытно. Беременные
самки встречались с марта по июнь. Количество детенышей в помете 1—3,
реже 4. Число пометов в году неизвестно.
Хозяйственное значение отмечено в описании рода.
Подвиды. Описано 5 подвидов, на территории СССР распространен
С. Ъ. mandschuricus Radde (1861), отличающийся от других подвидов более
широкими носовыми костями и межглазничным промежутком.
Основная литература. Дулькейт Г-Д. Маньчжурский
заяц в Уссурийском крае. Зоол. журн., т. XXXV, в. 6, 1956 : 916—
920; Огнев С. И., 1940 : 259—271; L у о n М. W., 1903:321—447.
2. Род ORYCTOLAGUS Lilljeborg (1874) — КРОЛИКИ
Размеры тела в пределах семейства мелкие (длина тела до 44 см). Ухо,
приложенное к голове, далеко не доходит до конца носа. Волосяной покров
мягкий и густой, образован короткими, прямыми волосами. Окраска верх-
ней стороны тела буровато-серая или буроватая, с мелким пестрым рисунком,
образованным светлыми и темными концами волос. Нижняя сторона тела
белая. Хвост сверху окрашен в черно-бурый цвет со значительной примесью
серых волос, пли его окраска сходна с таковой спины; снизу хвост белый.
Лучевая кость тоньше локтевой в 1.5—1.25 раза. Предплечье сочле-
няется с кистью при помощи локтевой и лучевой костей, причем доля участия
обеих костей почти одинакова. Череп мелкий (кондилобазальная длина
до 70 мм.). Мозговая капсула и слуховые барабаны сильно вздуты. Носовой
отдел черепа сужен, ширина носовых костей в передней части менее ширины
лобных костей в заглазничной области на 20—25% . Орбита округлой формы.
Надглазничные отростки узкие, задними концами часто прирастают к лоб-
ным костям. Межтеменная кость и во взрослом состоянии ясно отделена швом
от соседних костей. Ширина хоан менее длины костного нёба. Между перед-
ними и задними сегментами нижних коренных зубов эмалевых складок нет.
Основное направление специализации кроликов — приспособление
к рытью с сохранением относительно быстрого бега и к питанию разнообраз-
ными растениями.
Кролики распространены в средней и южной частях Западной Европы,
Северной Африке. Представители рода акклиматизированы в Южной Аф-
рике, Австралии, Новой Зеландии и на ряде островов Тихого и Атланти-
ческого океанов.
При массовом размножении дикие кролики приносят большой вред
сельскому и лесному хозяйству; одомашненные разводятся для получения
мяса, шерсти и пушного товара. Последний имеет значительный удельный
вес в меховой промышленности.
В состав рода входит 1—2 вымерших и 1 современный вид, О. cunicu-
lus L., акклиматизированный в юго-западной части Украинской ССР.
1. Oryctolagus cuniculus L. (1758) — Дикий кролик.
Длина тела 36—44 см, длина ступни 81—96 мм, длина уха 65—70 мм.
Кондилобазальная длина черепа 68.0—72.2 мм.
15 Млекопитающие фауны СССР. ч. I
226
LAGOMORPHA, LEPORIDAE
Кроме признаков, отмеченных в описании рода, для этого вида харак-
терны следующие особенности черепа и зубов. Гребни скуловых отростков
верхнечелюстных костей слабо развиты. Сочленовный отросток, особенно
его верхняя часть, сильно отогнут назад. Основание переднего верхнего
резца расположено на шве, соединяющем межчелюстную и верхнечелюстную
кости. Складка, входящая с внутренней стороны коронки верхних корен-
ных зубов (Р3, Р4, Л/1, Л/2), образует на их жевательной поверхности склад-
чатый гребен!..
Распространение. То же что и рода. В СССР распространение
ограничено Правобережной Украиной, где он встречается в ее юго-западной
части, между рр. Днестром и Днепром, под Одессой, Херсоном, Николаевом,
а также в Каховском, Б. Александровском и ряде других районов Херсон-
ской области. В СССР завезен из Западной Европы в XIX в.
Биология и хозяйственное значение. Места оби-
тания дикого кролика на Украине — сады, огороды, парки,обрывы морского
берега, пустыри. Селится преимущественно колониями. Роет глубокие норы.
Гнездовая камера имеет несколько выходов. У беременных самок она рас-
положена особенно глубоко и имеет подстилку. На день кролик залегает
иногда не в норе, а в ямке, вырытой в укромном месте. На кормежку выходит
после захода солнца. От норы далеко не уходит и в случае опасности скры-
вается в ней. Летом основную пищу кролика составляют травянистые рас-
тения, а зимой сухая трава, семена и корни различных растений, а также
молодые побеги и кора кустарников и деревьев.
Размножаются кролики 3—5 раз в год. Число детенышей в помете
4—7. Продолжительность беременности 30 дней. Крольчата рождаются
голыми, слепыми и беспомощными.
Кролик — ценный пушной зверек, но при высокой численности может
наносить значительный вред огородам, бахчам, а особенно садам и лесопи-
томникам.
Подвиды. Ошгсапо 6 подвидов, различия которых недостаточно
ясны. На территории СССР акклиматизирована типичная форма — О. с. си-
niculus L. (1758).
Основная литература. Ларин Б. А. Зайцы. М., 1950:46 —
49: Огнев С. И., 1940 : 271—281; Терентьев П. В., Н о в и-
ков Г. А. и В. Б. Дубинин. Кролик. М.—Л., 1952:3—362.
3. Род LEPUS L. (1758) — ЗАЙЦЫ
Размеры в пределах семейства средние или крупные (длина тела 39—
68 см) Ухо, приложенное к голове, далеко заходит за конец морды. Воло-
сяной покров мягкий и густой. Окраска верхней стороны тела серая, охристо-
серая, песчапо-серая, охристо-бурая и бурая в разнообразных сочетаниях.
На спине у подавляющего большинства видов мелкий или крупный пестрый
рисунок, образованный светлыми и темными концами остевых волос или
проступающими между последними темными концами подшерстка. Верхняя
сторона хвоста черно-бурого, серого или белого цвета.
Лучевая кость в 2.5—3 раза шире локтевой. Предплечье сочленяется
с кистью на 4/5 за счет лучевой кости.
Череп легкого сложения, разной величины (кондилобазальная длина
75—102 мм). Мозговая капсула вздутая, барабанные камеры крупные и
мелкие. Ширина носовых костей в передней части более ширины лобных
костей между основаниями надглазничных отростков. Надглазничные от-
ростки узкие, удлиненной формы или широкие, треугольной формы, не
прирастают к лобным костям. Межтеменная кость сливается с верхнеза-
тылочной, и ее границы не видны.
LEPUS
227
Представители рода известны с плиоцена, происхождением связаны
с предками рода. Alilepus Dice.
Основное направление специализации — приспособление к быстрому
передвижению прыжками и к питанию разнообразными растениями, с рез-
кой смепой состава корма по сезонам.
Зайцы распространены в разнообразных ландшафтах Европы, Азии,
Африки и Северной Америки. В СССР — на всей территории.
Большинство видов рода являются ценными промысловыми живот-
ными. Ряд видов по временам приносит существенный вред сельскому и
лесному хозяйству, а также как хозяева многих наружных паразитов, осо-
бенно клещей, переносчиков болезней домашних животных и человека.
Врагами зайцев являются лисицы, мелкие хищники из семейства куньих
(Mustelidae), кошки и бродячие собаки, а также хищные птицы.
В состав рода входит 3—4 вымерших и 16 современных видов, из них
на территории СССР встречается 3: беляк (L. timidus L.), русак (L. europaeus
Pall.) и толай (L. tolai Pall.).
Основная литература. Огнев С. И., 1940 : 112—259.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ЗАЙЦЕВ (РОД LEPUS)
ФАУНЫ СССР
1 (2). Ухо с белой полосой по наружному краю. Хвост округлой формы
(рис. 122, I), летом с серым пятном па верхней стороне, зимой весь
Рис. 122. Форма хвостов у зайцев.
1 — заяц-беляк (Lepus timidus I..); 2 — заяц-русак (L. europaeus Pall ).
белый. Зимняя окраска на всем теле белая, и только концы ушей
черные. Сочленовный • отросток нижней челюсти высокий и массив-
ный, круто поднят вверх (рис. 119, 2). Бороздки на передней поверх-
15*
228
LAGOMORPHA, LEPORIDAE
ности верхних резцов расположены ближе к их внутренним краям
.......................... L. tinlidus L. — Заяц-беляк (стр. 229).
2 (1). Ухо без белой полосы по наружному краю. Хвост клиновидной формы
(рис. 122, 2), с черной полосой на верхней стороне, зимой и летом.
Зимняя окраска не бывает белой на всем теле, спина остается темной.
Сочленовный отросток нижней челюсти не кажется высоким и массив-
ным, отогнут назад (рис. 119, 1). Бороздки на передней поверхности
верхних резцов расположены ближе к их середине.
3 (4). По краю вершины уха проходит широкая черная полоса. Летняя
окраска охристая, бурая или охристо-бурая, разных оттенков, от-
носительно яркая, с крупным, темным пестрым рисунком, образо-
ванным темными концами подшерстка, проступающими между осте-
выми волосами. Летний подшерсток и ость в основании белые или
серебристо-серые, тонкие, шелковистые. В зимнее время бока головы
и тела белеют (крымские и кавказские русаки зимой сохраняют окраску,
сходную с летней). Основание переднего верхнего резца не доходит
до шва, соединяющего межчелюстную и верхнечелюстную кости
(рис. 123, 1)...........L. europaeus Pall. — Заяц-русак (стр. 233).
4 (3). По краю вершины уха проходит узкая темная полоса, или ее нет.
Летняя окраска серая, охристо-серая, желтовато-серая или бурова-
тая, тусклая, с мелким пестрым, штриховатым рисунком, образован-
ным темными и светлыми концами остевых волос. Летний подшерсток
и ость в основании бурые или серо-бурые, не тонкие и не шелковистые.
Зимняя окраска сходна с летней или становится серо-беловатой на
задней части, а на спине образуется крупный пестрый рисунок (в гор-
ных областях и в северо-восточной части ареала). Основание переднего
верхнего резца достигает шва, соединяющего межчелюстную и верх-
нечелюстную кости (рис. 123, 2)....................................... •
.............. L. tolai Pall. — Заяц-толай, или песчаник (стр. 231).
LEPUS
229
1. Lepus timidus L. (1758) — Заяц-беляк.
Размеры тела сравнительно крупные. Длина тела 44—74 см, длина
ступни 132—190 мм, длина уха по разрезу 77—101 мм. Кондилобазальная
длина черепа 80.0—95.2 мм. Уши, будучи отогнуты вперед, достигают конца
носа или немного заходят за него. Окраска тела летом бурая, серая, корич-
невая или охристо-бурая, разных оттенков, с мелким, светлым, пггрихова-
тым рисунком, образованным охристыми концами остевых волос. По наруж-
ному краю уха проходит белая полоса. Концы ушей черные летом и зимой.
Верхняя сторона округлого хвоста светло- или темно-серая. Окраска зимой
чисто-белая, и только копцы ушей черные.
Череп с относительно широкой и несколько уплощенной мозговой
капсулой. Надглазничные отростки с широким основанием треугольной
формы. Носовые кости значительно суживаются кпереди, на конце заострены.
Гребни скуловых отростков верхнечелюстных костей сильно развиты и
резко выступают за боковые стороны скуловых дуг. Сочленовный отросток
нижней челюсти круто поднят вверх (слабо отогнут назад). Бороздка на
передней поверхности переднего верхнего резца расположена ближе к се-
редине. Основание этого резца расположено на шве, соединяющем межче-
люстную и верхнечелюстную кости. Складка, входящая с внутренней сто-
роны коронки верхних коренных зубов (Р3, Р4, Л/1, Мг), имеет гофрировку
только на передней стороне, на задней ее нет или она слабо выра-
жена (рис. 123, 2).
Распространение. Север Западной Европы (Ирландия, Шот-
ландия, северная Англия, Швеция, Норвегия, Финляндия), северо-восточ-
ная часть Польши и Альпы; европейская часть СССР к югу приблизительно
до южных окраин лесной зоны, по лесной и тундровой зонам через всю Си-
бирь, включая Камчатку, побережье Охотского моря и Сахалин; распростра-
нен также в северной Монголии, Северо-Восточном Китае, Японии (о. Хок-
кайдо), северной части Северной Америки и на западном побережье
Гренландии. В пределах СССР — от западных до восточных границ,
на север до зоны тундр включительно. Южная граница проходит при-
близительно через Брестскую, Гомельскую, Брянскую, Черниговскую,
Тульскую, Орловскую, Рязанскую, Тамбовскую и Пензенскую области,
Мордовскую АССР, Саратовскую, Куйбышевскую области, г. Уральск,
Актюбинск, Атбасар, Целиноград, Каркаралинск, Аягуз, оз. Алаколь,
а далее по границе с Монголией и Китаем. Кроме того, встречается в не-
которых лесных, массивах в Воронежской области. В ископаемом состо-
янии на территории СССР известен из плейстоцена Крыма и нижнего
течения р. Урала.
Биология и хозяйственное значение. Основными
местообитаниями беляка являются леса различных типов, в которых он за-
нимает окраины, более освещенные и богатые пищей. В зоне тундр беляк
селится в зарослях кустарников, а в степях в высоких травах по балкам,
в ивняках по берегам рек или в камышах на побережьях озер. В течение года
совершает перекочевки, что обусловлено погодными условиями в отдельные
сезоны, глубиной снегового покрова, наличием корма и другими причинами .
Постоянного логовища не имеет; лежки, представляющие собой небольшое
углубление в почве или в снегу, как правило, устраивает поблизости от
места последней кормежки.
Пищей беляку в летнее время служат различные травянистые растения
и лишь отчасти молодые побеги деревьев и кустарников. Зимой основную
пищу составляют ветви деревьев, преимущественно ивы, осины, березы,
а на юге лещины, дуба, клена. В Якутии отмечено поедание беляком побе-
гов лиственницы. Кроме того, пищей служат и сухие травянистые растения,
торчащие из-под снега, а также сено в стогах и сараях.
230
lagomorpha, leporidae
К размножению в северных и центральных областях европейской части
СССР беляк приступает в феврале—апреле, в зависимости от погодных
условий года. Число пометов здесь бывает 2—3, причем в третьем помете
участвует лишь небольшая часть самок; в южных районах в третьем выводке
участвует большая часть самок. В южной части Сибири у беляка наблю-
дается 2 помета, в северной только один. Продолжительность беременности
(по наблюдениям в неволе) 47—55 дней, в среднем 50. Число детенышей
в помете от 1 до 8, в среднем 3—4.
Численность беляка в разные годы подвержена значительным колеба-
ниям. Причиной этого является комплекс неблагоприятных условий: бес-
кормица, паразиты и эпизоотии. Периоды пониженной численности беляка
в европейской части СССР обычно длятся 5—7, а на северо-востоке Сибири
9—11 лет. Как показали исследования последних лет, медленное восста-
новление численности этого вида соответствует медленному восстановлению
запасов кормов (главным образом молодой поросли), истребленных в период
его массового размножения. Подрастание поросли, составляющей основной
корм молодых особей, до уровня, когда она оказывается в достатке над
поверхностью самого высокого в зиму снегового покрова, требует длитель-
ного времени. В связи с этим благоприятные для размножения условия ле-
том не сопровождаются благоприятными условиями для развития и сохра-
нения молодых животных в зимнее время. Размножение беляка происходит,
но его численность не возрастает вследствие гибели молодых особей. Пос-
леднее приводит к резкому сокращению численности популяции, тем боль-
шему, чем больше различия между условиями жизни в период подъема
численности вида и в период ее спада. Иными словами, чем меньше действие
отбора сказывалось на популяции в благоприятный для ее развития период,
тем более жестким отбор становится в неблагоприятное для популяции
время. После этого наступает период депрессии численности. Подъем чис-
ленности характеризуется сравнительно быстрыми темпами, но коротким
периодом. При наступлении благоприятных условий резко повышаются
плодовитость и процент выживающих особей.
Беляк является одним из важнейших промысловых зверей и добывается
ради мяса и шкурок ежегодно в значительных количествах. Его вредонос-
ная деятельность, выражающаяся в подгрызании побегов деревьев и поеда-
нии сена, хозяйственно мало ощутима.
Подвиды. Всего описано 16 подвидов, из них на территории СССР—
10. Различия подвидов более заметны в летней окраске.
1. L. t. timidus L. (1758). Окраска тела охристо-буроватая. Передне-
внутренний край уха черно-бурый, со светлым пестрым рисунком. Общая
длина черепа 95.0—101.7 мм. Распространение: Скандинавский п-ов, Фин-
ляндия, Кольский п-ов, Карелия, Валдайская возвышенность, Вологод-
ская, Костромская, Кировская и Пермская области; южная граница неясна,
в Западной Сибири встречается под Березовом, Тобольском, Сургутом,
Нарымом и на Алтае.
2. L. t. kozhevnicovi Ognev (1929). Окраска верхней стороны тела ржаво-
буроватая. Передне-внутренний край уха черный или черно-бурый. Общая
длипа черепа 97.8—105.6 мм. Распространение: южная граница совпадает
с таковой вида, северная — с южной границей номинальной формы, но
недостаточно ясна. На северо-западе проникает в Ленинградскую область
и Прибалтику. Восточная граница обрывается в Башкирии и на Южном
Урале.
3. L. t. sibiricorum Johans (1923). Окраска тела светло-серая, без примеси
рыжих тонов. Передне-внутренний край уха по окраске сходен со спиной.
Общая длина черепа 92.3—102.2 мм. Распространение: равнинная часть
Западной Сибири; северная граница проходит приблизительно между рр. Чу-
лымом и Тарой; к югу распространен до Абакана, Семипалатинска и за Кал-
LEPUS
231
бинскпм хребтом; Далее встречается в Зайсанской котловине, северной
части Семиречья (окрестности Ленинска, Копала и Алма-Аты).
4. L. t. transbaicalicus Ognev. (1929). Окраска темно-буроватая, с серо-
черноватым пестрым рисунком. Передне-внутренний край уха сходен по
окраске со спиной. Общая длина черепа 86.0—93.2 мм. Распространение:
по всему Забайкалью и на Большом Хингане.
5. L. t. gichiganus J Allen (1903). Окраска темная, коричнево-бурая,
с сильной примесью черного цвета. Передне-внутренний край уха буровато-
серый. Общая длина черепа 90.2—95.0 мм. Распространение: Камчатка,
северная часть Охотского побережья и центральная Якутия; северная,
западная и южная границы неясны.
6. L. t. mordent Goodwin (1933). Окраска ржаво-буроватая, с черноватым
или розоватым налетом. Передне-внутренний край уха покрыт рыжими и
черными волосами. Общая длина черепа 88—96 мм. Распространение: по
всему Приморскому краю, вероятно, по среднему и нижнему Амуру; север-
ная и южная границы неясны.
7. L. t. orii Kuroda (1928). Окраска светлая, буровато-серая. Передне-
внутренний край уха сходен по окраске со спиной. Общая длипа черепа
94—100 мм. Распространение: Сахалин.
8. L. t. kolymensis Ognev (1922). Окраска серо-бурая. Передне-внутрен-
ний край уха черный. Общая длина черепа 93.2—99.2 мм. Распространение:
долина р. Колымы и, вероятно, р. Индигирки.
9. L. t. begitschevi Koljuschev (1936). Окраска светло-серая, с пепельно-
серым оттенком на верхней стороне шеи и на огузке. Передне-внутренний
край уха светло-серый. Общая длипа черепа 98—108 мм. Распространение:
от Гыданского п-ова до побережья Хатангского залива.
10. L. t. tschuktschorum Nordquist (1883). Окраска тела светлая, серо-
буроватая. Передне-внутренний край уха черно-бурый. Общая длина черепа
98—106 мм. Распространение: северо-восточные окраины Чукотского п-ова.
Основная литература. Наумов С. П. Экология зайца-беляка.
М., 1947 : 1—207; Огнев С. И., 1940 : 201—259.
2. Lepus tolai Pallas (1778) — Заяц-толай, или песчаник.
Размеры средние. Длина тела 38.7—53.0 см, длина ступни 106—128 мм,
длина уха по разрезу 85—119 мм. Кондилобазальная длина черепа 67.5—
86 мм. Уши, будучи отогнуты вперед, далеко заходят за конец носа или
редко доходят только до его конца (экземпляры из Забайкалья). Окраска
тела преимущественно серая, буровато-серая или охристо-серая, реже
светло-коричневая, с мелким, штриховатым рисунком, образованным свет-
лыми и темными концами остевых волос. Зимняя окраска мало отличается
от летней или значительно светлее; на задней части тела она становится
пепельно-серой или бело-серой, а штриховатый рисунок приобретает попе-
речное, а не продольное, как летом, направление. У отдельных географи-
ческих популяций в зимнее время на верхней стороне тела образуется круп-
ный, пестрый рисунок. Хвост клиновидной формы, с кистью на конце;
его верхняя сторона окрашена в черный или черно-бурый цвет, нижняя —
белая.
Череп легкого сложения, с вздутой мозговой капсулой. Надглазничные
отростки не расширены кзади, в передней части имеют выступы. Гребни
скуловых отростков верхнечелюстных костей слабо развиты и почти не
выступают за боковые стороны скуловых дуг. Сочленовный отросток нижней
челюсти сильно отогнут назад. Бороздка на передней поверхности переднего
верхнего резца проходит по ее середине, а основание резца расположено на
шве, соединяющем межчелюстную и верхнечелюстную кости. Складка,
входящая с внутренней стороны коронки верхних коренных зубов (Р3, Р4,
М1 и Л/2), имеет гофрировку на переднем и заднем краях.
232
LAGOMORPHA, LEPORIDAE
Распространение. Во всей пустынно-степной зоне Монголии
и Китая, северо-западной Индии, Афганистана и северо-восточного Ирана,
в пустынной зоне Аравии и Северо-Восточной Африки. В пределах СССР —
в Южном Казахстане от Мангышлака и восточного побережья Каспийского
моря на восток до Тянь-Шаня и оз. Зайсан, к северу до северного побережья
Аральского моря, пустынь Муюнкумы, Бет-Пак-Дала и северного побе-
режья оз. Балхаш. Обитает также в Чуйской степи на Алтае и в Забайкаль-
ских степях, к северу примерно до широты Улан-Уде и Читы. Широко рас-
пространен в Средней Азии.
Биология и хозяйственное значение. Наиболее
типичные местообитания зайца-толая — пустыни и полупустыни. Встре-
чается он также в степях (например, в Забайкалье) и поднимается высоко
в горы. В пределах пустынной зоны чаще встречается в бугристых песках,
значительно реже в барханных и особенно редок в глинистых пустынях.
Часто селится по берегам водоемов (озер, рек и ручьев), а также в полосе
культурных земель.
Пищей служат разнообразные травяные и кустарниковые растения, пз ко-
торых он поедает свыше 60 видов, принадлежащих многим семействам. Размно-
жение охватывает длительный период. В пустынной части Средней Азии бы-
вает 3—4 выводка в год (четвертый при очень благоприятных климатических
и кормовых условиях). Число зайчат в выводке 3—6, реже до 8—10. Числен-
ность толая подвержена колебаниям, что обусловлено неблагоприятными
климатическими условиями в отдельные годы, а также эпизооти-
ями.
Хозяйственное значение толая невелико. Добывается преимущественно
на мясо, так как шкурка его ценится невысоко. В ряде мест вредит посевам
хлебных злаков и бахчевым культурам, а также пескоукрепптельным ра-
ботам, подгрызая посаженные кустарники.
П о д в и д ы. Описано около 12 подвидов, из них на территории
СССР — 5.
!.£.«. tolai Pallas (1778). Летняя окраска варьирует от охристо-бурой
до охристо-рыжей, с мелким пестрым рисунком; зимняя окраска светлее,
а в области таза серая. Зимой попадаются экземпляры с беловатой окраской.
Уши относительно более короткие, чем у других подвидов. Распространение:
южное Забайкалье к югу от Улан-Уде и Читы и смежные области Монголии
и Северо-Восточного Китая.
2. L. t. lenimani Severtzov (1873). Окраска верхней стороны тела свет-
лая, песчано-серая, со слабо выраженным пестрым, штриховатым рисунком.
Распространение: Южный Казахстан, от Устюрта и северного Приаралья
до Алма-Атинской и южной части Семипалатинской областей, Киргизия и
Узбекистан, к югу до Ферганы, Ташкента п других пунктов, исключая его
юго-восточную часть; Южный Алтай (Чуйская степь).
3. L. t. bucharensis Ognev (1922). Окраска верхней стороны тела охристо-
песчаная, с примесью ржаво-бурых тонов и значительным развитием тем-
ного, штрихового рисунка в зимнее время. Распространение: Таджикистан
и юго-восточный Узбекистан.
4. L. t. pamirensis Blanford (1875). Отличается от других подвидов
более мягким волосяным покровом и светлой, охристо-серой окраской.
Распространение: Памир.
5. L. t. desertorwn Ognev et Heptner (1928). Окраска верхней стороны
тела светлая, песчаная, со слабо выраженной продольной штриховкой.
Распространение: южная и юго-западная Туркмения.
Основная литература. Кривошеев В. Г. К биологии зайца-
песчаника в северных Кизил-Кумах. Зоол. журн. т. XXVIII, в. 2,
1959 : 288—290; Огнев С. И., 1940 : 161—200.
LEPUS
233
3. Lepus europaeus Pallas (1778) — Заяц-русак.
Размеры тела сравнительно крупные. Длина тела 50—69 см, длина
ступни 124—167 мм, длина уха по разрезу 102—120 мм. Кондилобазальная
длина черепа 80.0—96.3 мм. Уши, будучи отогнуты вперед, далеко заходят
за конец носа. Окраска тела охристо-серая, бурая, коричневая, охристо-
рыжая или оливково-бурая, разных оттенков, с крупным, черно-бурым
пестрым рисунком, образованным проступающими между остевыми воло-
сами черными или черно-бурыми концами подшерстка. Подшерсток в отли-
чие от других видов нашей фауны шелковистый, с серебристым или чисто-
белым основанием. По наружному краю уха проходит черно-бурая полоса.
Под глазом, у его переднего края, темное пятно. Хвост клиновидной формы
(рис. 122, 2), сверху окрашен в черный или черно-бурый цвет, снизу чисто-
белый. Окраска зимнего волосяного покрова на юге ареала сходна с летней,
к северу светлеет в области таза или на большей части тела так, что темной
сохраняется лишь на ушах и средней части спины; подшерсток приобретает
рыжеватый оттенок, придающий белой окраске зайца охристый налет.
Череп с относительно неширокой и вздутой мозговой капсулой. Над-
глазничные отростки удлиненной формы, с выступом на переднем крае.Носо-
вые кости слабо суживаются кпереди, на конце закруглены. Гребни скуло-
вых отростков верхнечелюстных костей слабо развиты. Сочленовный отросток
нижней челюсти сильно отогнут назад. Бороздка на передней поверхности
переднего верхнего резца проходит по его середине. Основание этого резца
расположено впереди шва, соединяющего межчелюстную и верхнечелюстную
кости. Складка, входящая с внутренней стороны коронки верхних коренных
зубов (Ps, Р4, М1, М%), имеет гофрированный передний и задний
края.
Распространение. Степи, лесостепи и открытые пространства
в лесной зоне Европы, на север до Англии, южной Швеции, южной Финлян-
дии, северного побережья Ладожского и Онежского озер, низовьев р. Онеги
и южной части Архангельской области (г. Шенкурск); далее северная гра-
ница круто спускается к югу, проходит приблизительно через г. Никольск
Вологодской области, г. Пермь и подходит к Уралу, огибает его с юга и
за Уралом проходит к городам Шадринску, Кургану, Таре и Омску. На
юге распространен до Северной Африки, Малой Азии, Крыма, Закавказья
и Ирана, по северному побережью Каспийского моря южная граница про-
ходит к устью р. Урала, северному берегу Аральского моря и правому бе-
регу р. Сыр-Дарьи в районе р. Кзыл-Орды. Восточная граница неясна.
Русак несколько раз добывался на Устюрте.
Акклиматизирован в ряде районов Южной Сибири: в Новосибирской
области, в Алтайском и Красноярском краях, в Иркутской и Читинской
областях, а также в Северной Америке.
В ископаемом состоянии найден в ряде пунктов европейской части СССР.
Резко отличным от современного является плейстоценовый русак из Вина-
гадов (Апшеронский п-ов), описанный как L. е. gureevi Gromov (1952).
Биология и хозяйственное значение. Обитает
в степных и пустынно-степных ландшафтах. Только в лесной зоне, куда
русак проник вслед за распашкой лесов, он селится на участках, занятых
луговой и кустарниковой растительностью, а также на лесных вырубках
и опушках по соседству с лугами и полями.
Основу питания русака составляет травянистая растительность; только
зимой при выпадении снега он вынужден питаться, кроме сухой, торчащей
из снега травы, также ветками и корой кустарников и деревьев. Многояд-
ность русака позволяет ему находить корм и в зимнее время. Из травяных
растений русак предпочитает бобовые, злаковые и маревые, меньше поедает
крестоцветные и сложноцветные. Из кустарников и деревьев повреждает в зим-
нее время большинство видов, произрастающих в месте его обитания.
234
LAGOMORPHA, LAGOMYIDAE
Период размножения значительно растянут. В южной части ареала
русак приступает к размножению в январе, в средней полосе — в феврале—
марте. Первые выводки содержат 1—2 зайчат, а последующие 3—4; в одном
помете у русака бывает 1—8 зайчат. В южной части ареала бывает 3 или
4 выводка в зависимости от погодных условий, а в северной — только
2 в году. Численность русака подвержена колебаниям, что обусловлено
многими причинами, из которых главнейшими являются эпизоотии и небла-
гоприятные климатические условия, возникающие в отдельные годы.
В зимний период русак может наносить существенный вред, особенно
в период повышенной численности, садам, а также плодовым и лесным пи-
томникам. Вместе с тем он является ценным пушным зверем, поэтому меро-
приятия по ограничению его вредоносной деятельности должны проводиться
весьма осторожно, с учетом условий места и времени.
Подвиды. Описано более 20 подвидов, в пределах СССР — 6.
1. L. е. hybridus Pallas (1811). Летняя окраска верхней стороны тела
охристо-рыжая, с нерезко выделяющимся, темным, пестрым рисунком.
Зимняя окраска со значительной примесью серого и белого цветов, резко
отлична от летней. Распространение: северные, средние и юго-западные
области европейской части СССР.
2. L. е. tesquorum Ognev (1923). Летняя окраска верхней стороны тела
охристо-буроватая, с хорошо выраженным темным пестрым рисунком, при-
дающим окраске значительную черноту. Зимняя окраска отличается зна-
чительной примесью белого и серого цветов. Распространение: лесостепная
и степная зоны европейской части СССР от левобережья р. Днепра до р. Волги,
на юг до Северного Кавказа; северная граница неясна.
3. L. е. transilvanicus Matschie (1901). Летняя окраска верхней стороны
тела буровато-охристая или буровато-оливковая, с сильно развитой черно-
той, особенно в зимнее время. Зимняя окраска отличается от летней серо-
ватым цветом области таза. Распространение: Крым, Молдавия, Румыния и
Балканы.
4. L. е. caucasicus Ognev (1929). Летняя окраска верхней стороны тела
буровато-охристая, с сероватым налетом или буро-желтоватая, с различно
развитой чернотой. Зимняя окраска несколько темнее летней, а область таза
светло-серого цвета. Распространение: Главный Кавказский хребет и при-
лежащие к нему с севера районы, а также Черноморское побережье Кавказа.
5. L. е. cyrensis Satunin (1905). Летняя окраска верхней стороны тела
охристо-буровато-серая, зимняя светлее и с примесью светло-серого цвета
в области таза. Распространение: восточное Закавказье, северный Иран
и Малая Азия.
6. L. е. caspicus Ehrenberg (1830). Летняя окраска верхней стороны
тела охристо-рыжеватая или охристо-буроватая, зимняя окраска в южной
части ареала подвида со значительной примесью светлых тонов, особенно
в области таза, в северной — на большей части тела белая. Распространение:
Астраханская, Уральская, Гурьевская и Актюбинская области.
Основная литература. Колосов А. М. и И. Н. Б а к е е в.
Биология зайца-русака. М., 1947 :1—102; Огнев С. И., 1940 :112—
161.
II. Сем. LAGOMYIDAE — ПИЩУХИ, или СЕНОСТАВКИ
Размеры сравнительно небольшие. Длина тела до 25 см. Уши округлой
формы, короткие, их длина лишь у немногих видов превышает половину
длины головы. Задние ноги, измеренные по скелету, мало отличаются по
длине от передних. Хвост снаружи незаметен. Вибриссы («усы») в отличие
от зайцев длинные, у отдельных видов более трети длины тела.
Окраска тела разнообразная: летом бурая, охристо-песчаная, рыжая
или коричневая, зимой преимущественно серая или охристо-серая. На ниж-
OCHOTONA
235
ней стороне ступней и кистей имеются волосяные щетки, но у ряда видов
подушки пальцев голые.
Грудные позвонки в отличие от зайцев с короткими остистыми отростками.
Истинных ребер десять пар. Ключицы хорошо развиты. В отличие от зай-
цев симфиз лобковых костей отсутствует.
Череп удлиненной формы, плоский. На боковой стороне верхнечелюст-
ной кости одно крупное отверстие (рис. 120, 2). Носовые кости расширены
кпереди. Надглазничных отростков нет. Скуловая кость с длинным отрост-
ком, почти достигающим слуховых барабанов. Слуховые барабаны с губ-
чатыми стенками. Нижняя челюсть с низкой зубной частью, малоразвитым
угловым отделом и крупным сочленовным отростком. Соединение ветвей
нижней челюсти подвижное.
2 0 3 2—2
Зубная формула: I-p, C-g-, Р -g-, 24. Передние верхние
резцы с медиально расположенной бороздкой на передней поверхности и тре-
угольной вырезкой на режущем крае, отчего кажутся раздвоенными на конце.
Коренные зубы без корней. Верхние коренные (кроме Р2 и Р3) с глубокой
«кладкой, входящей с внутренней стороны; боковые стороны этой складки
гладкие. Нижние коренные зубы (кроме Р3 и М3) состоят из двух призм или
•сегментов, соедипенных цементом. Сегменты нижних коренных сходной
формы (на поперечном срезе в виде ромба), но разной высоты. Р3 с многими
входящими складками, а М3 в виде небольшой трубочки, заполненной ден-
тином со стороны жевательной поверхности (состоит из одного сегмента).
Происхождение пищух, как и зайцев, связано с сем. Palaeolagidae,
представители которого ранее олигоцена неизвестны.
Обособление пищух от общего ствола зайцеобразных произошло, по-
видимому, не позднее верхнего эоцена, так как в олигоцене они были пред-
ставлены уже разнообразно приспособленными формами. Пищухи, близкие
к современным (роды Lagopsis Schlosser, Paludotona Dawson и Proochotona
Chomenko), известны из среднего и верхнего миоцена, а представители рода
Ochotona — с плиоцена.
Специализация пищух шла по пути приспособления к питанию разно-
образными растениями с запасанием корма на зиму, а также к передвиже-
нию короткими прыжками. Одна ветвь пищух приспособилась к жизни на
открытых пространствах и рытью нор, другая — к жизни в высокогорьях
с использованием в качестве укрытий каменных россыпей.
Распространены на открытых пространствах высокогорий и равнин юго-
восточной Европы, Азии и северо-западной части Северной Америки.
Хозяйственное значение пищух изучено недостаточно. Причиной этого
служит обитание большинства видов в скалистых местностях, малопригод-
ных для хозяйственного использования. Виды, обитающие на равнинах,
приносят вред истреблением растений (особенно на тощих пастбищах по-
лупустынной зоны) и порчей почв в результате роющей деятельности.
В состав семейства входит 10 вымерших и 1 современный род, Ochotona
Link, представленный в фауне СССР.
Основная литература. Аргиропуло А. И. Материалы по
фауне грызунов Средней Азии, И. Пищухи (Ochotona Link)
Средней Азии и Казахстана. Тр. Зоол. инет. АН СССР, т. I, 1932 :
35—37; Виноградов Б. С. и И. М. Громов, 1952 : 270—276;
Огнев С. И., 1940:13—106.
1. Род OCHOTONA Linkr(1795) — ПИЩУХИ, или СЕНОСТАВКИ
Основные признаки рода те же, что и семейства.
Размеры небольшие (длина тела 120—250 мм). Уши разной величины,
с кожными образованиями в виде карманов или выростов на их внутренней
236
LAGOMORPHA, LAGOMYIDAE
стороне (рис. 124). Окраска разнообразная, от бурой, охристо-бурой и ох-
ристо-серой до красиовато-рыжей и коричневой. У многих видов по краю
уха проходит белая полоса, а на боках шеи — пятна, образованные корот-
кими, рыжими волосами.
Лучевая кость тоньше локтевой или такой же толщины. Ключицы всегда
имеются. Таз узкий и слабый; лобковые кости не срастаются. Подвздошные
кости длинные и узкие, в передней части с отро-
стками, направленными в стороны.
Череп с короткой лицевой частью, у боль-
шинства видов уплощен. Межглазпичное прост-
ранство относительно узкое, и глазная впадина
широко открыта сверху. У ряда видов на лоб-
ных костях в межглазничной области имеется два
отверстия. Угловая лопасть нижней челюсти
неширокая; вершина углового отростка ниже
уровня основания М3. Высота пи жней челюсти
менее длины диастемы. Р3 с неглубокими склад-
ками, одной на внутренней и двумя на наруж-
ной стороне. Передняя его петля не обособлена
от основной части жевательной поверхности.
Рис. 124. Строение уш-
ной раковины у пищухи
(Ochotona alpina Pall.).
Распространение рода то же, что и се-
мейства. В СССР представители рода распро-
странены в Юго-Западном и Южном Казахстане, в юго-западной Турк-
мении, в горных системах Средней Азии, Западной и Восточной >Сибири,
на Алтае, в Забайкалье, па Дальнем Востоке до Охотского побережья, Чу-
котского п-ова и Камчатки; кроме того, на Северном Урале.
В состав рода входит 16 современных видов. В фауне СССР 7 видов.
Основная литература. Аргиропуло А. И. Материалы
по фауне грызунов Средней азии, II. Пищухи (Ochotona Link) Средней
Азии и Казахстана. Тр. Зоол. инет. АН СССР, т. I, 1932 : 35—57;
Огнев С. И., 1940 : 13—106.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ПИЩУХ (РОД OCHOTONA)
ФАУНЫ СССР
1 (6). Резцовые отверстия не перегорожены пластинчатыми выступами
межчелюстных костей, и- нббные отростки последних совершенно
открыты (рис. 120, 2).
2 (3). Лобные кости между глазницами плоские, без гребней по краям;
их общая ширина не менее 5 мм, с двумя отверстиями (рис. 120, 2).
Длина вибрисс не менее 60 мм.....................................
................О. roylei Ogilby— Большеухая пищуха (стр. 237).
3 (2). Лобные кости между глазницами с гребнями по краям, без отверстий,
их ширина здесь менее 5 мм. Длипа вибрисс менее 60 мм.
4 (5). На шее с каждой стороны имеется по одному коричневому пятну.
Края ушей без светлой каймы. Длина вибрисс не менее 50 мм. Летняя
окраска тела охристо-серая, с буроватым налетом на спине, зимняя
однотонная, серая. Длина черепа более 45 мм: длина нижнего зубного
ряда не менее 9 мм..................................................
................О. rufescens Gray — Рыжеватая пищуха (стр. 241).
5 (4). На шее нет коричневых пятен. Края ушей с ясно видимой светлой
каймой. Длина вибрисс значительно менее 50 мм. Летняя окраска
охристо-желтая или светло-охристая, зимняя сходна с летней. Длина
черепа менее 45 мм, длина нижнего зубного ряда менее 9 мм ... .
..................... О. daurica Pall. — Даурская пищуха (стр. 242).
OCHOTONA
237
6 (1). Резцовые отверстия перегорожены пластинчатыми выступами меж-
челюстных костей, прикрывающими сверху их нёбные отростки
(рис. 120, 1).
7 (10). Ширина лобных костей между глазницами не менее 5 мм.
8 (9). Длина вибрисс более 70 мм. Летняя окраска тела красновато-рыжая
(лисья), зимняя серая на спине, часто с охристым оттенком, рыжая
на голове, боках и задней части тела. Волосяные щетки на кистях
и ступнях светлые..................................................
................ О. rutila Severtz. — Красная пищуха (стр. 238).
9 (8). Длина вибрисс менее 70 мм. Летняя окраска охристо-буроватая,
зимняя серая, иногда с легким охристым налетом па спине. Волося-
ные щетки на кистях и ступнях темно-бурые..........................
... О. alpina Pall. — Алтайская, или северная, пищуха (стр. 239).
10 (7). Ширина лобных костей между глазницами менее 5 мм.
11 (12). Края ушей без белой полосы, или они лишь немного светлее основ-
ной части уха. Окраска тела летом и зимой светлая, охристая или
охристо-желтая, более яркая на верхней стороне головы. Волосяные
щетки на нижней стороне кистей и ступней светлые. Лобные кости
между глазницами сильно сужены, с заметными гребнями по
бокам.............. О. pricei Thom. — Монгольская пищуха (стр. 240).
12 (И). Края ушей с белой полосой по краю. Окраска тела охристо-бурая
или бурая, сходная зимой и летом, или зимняя окраска серая, с при-
месью охристого тона. Волосяные щетки на нижней стороне кистей
и ступней темные. Лобные кости между глазницами не сильно сужены,
гладкие.
13 (14). Окраска тела темпо-бурая (зимой лишь светлее), с мелким продоль-
ным штриховатым рисунком, образованным светлыми концами осте-
вых волос. Нос двухцветный, передняя часть его белая, задняя бурая.
Когти скрыты в волосяном покрове кистей и ступней..................
.... О. pusilia Pall. — Стенная, или малая, пищуха (стр. 242).
14 (13). Окраска верхней стороны тела летом охристо-бурая, зимой серая,
часто с охристым налетом, без штриховатого рисунка. Нос одноцвет-
ный, серый или бурый. Когти заметно выступают из волосяного по-
крова кистей и ступней.............................................
.... О. alpina Pall.—Алтайская, или северная, пшцуха«(стр. 239).
1. Ochotona roylei Ogilby (1839) — Большеухая пищуха.
Размеры средние. Длина тела 150—225 мм, длина ступни 32—34 мм.
Уши длинные (до 31 мм). Вибриссы до 80 мм. Кондилобазальная длина че-
репа 41—43 мм. Окраска летнего волосяного покрова охристо-буроватая
или охристо-сероватая, с примесью рыжего тона разной интенсивности па
отдельных частях тела. Верхняя сторона головы ярко-рыжего цвета. Зим-
няя окраска варьирует от светло-серой до серо-рыжеватой. Уши во все
сезоны имеют серо-буроватую окраску.
Череп со вздутой мозговой капсулой. Ширина межглазничного
пространства более 5 мм. На лобных костях имеются отверстия. Резцовые
отверстия не перегорожены пластинчатыми выступами межчелюстных
костей. Сочленовные отростки нижней челюсти слабо расширены в передне-
заднем направлении и мало отогнуты назад.
Распространение. Северо-Западный, Центральный и Южный
Китай, Пакистан, Джамму и Кашмир, Бутан — Индия, Непал и северная
Бирма. В СССР известна из ряда районов Алма-Атинской области и Кирги-
зии (окрестности Пржевальска, Каракол, р. Куйлю, перевал Каргалык),
из восточной части Алайского хребта и Восточного Памира (Кизил-Рабат,
оз. Ранг-Куль и Кара-Куль, р. Танымас).
238
LAGOMORPHA, LAGOMYIDAE
Биология и хозяйственное значение. Образ жизни
недостаточно изучен. Большеухая пищуха обитает в высокогорьях на вы-
соте 2500—4000 м над ур. м. (на Эвересте выше 5000 м). Селится преимуще-
ственно в каменных россыпях, обращенных на юг и юго-запад. Простран-
ства между камнями пищуха использует для устройства гнезд и передвиже-
ния. Реже встречается в россыпях камней северной экспозиции, более бо-
гатых мелкоземом, поросшим мхом и древесной растительностью. Местами
обитает на лугах под крупными камнями.
Живут пищухи небольшими колониями. Колонии расположены спора-
дически, что объясняется, по-видимому, недостатком мест, пригодных для
жизни пищух. В летний период большая пищуха активна в дневные часы и
в сумерки. Тихий писк издает крайне редко. Поедает почти все виды расте-
ний, произрастающих вблизи ее поселений. Отмечают 46 видов растений,
которые служат ей пищей. С первых чисел июля начинает запасать корм на
зиму. Запасаемые растения пищуха раскладывает для просушки па камнях
или на почве, лишенной растительности. Просушенные растения прячет
в щелях и под камнями.
Период размножения растянут, что связано с различием сроков наступ-
ления весны и осени в отдельных географических областях и разных высо-
тах. Беременные и недавно рожавшие самки попадались на Тянь-Шане
с мая по август; в начале сентября попадались лишь недавно родившие.1
На Памире добывались самки с вполне сформировавшимися и покрытыми
короткими волосами эмбрионами в начале июля. Количество пометов в году
неизвестно. Число детенышей в помете 4—7, чаще 6.
Хозяйственное значение неясно.
Подвиды. Описано 6 подвидов, из них на территории СССР — 1,
О. г. macrotis Gunther (1875), отличающийся от других большей примесью
рыжего тона в окраске.
Осноеная литература. Зимина Р. П. Экология больше-
ухой пищухи (Ocholona macrotis Gunther) на хребте Терскей-Алатау.
Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. LXVII, в. 3,1962 : 5—
12; Токтосунов А. Грызуны Киргизии. Фрунзе, 1958 : 107.
2. Ochotona rutila Severtzov (1873) — Красная пищуха.
Одна из наиболее крупных пищух. Длина тела 215—230 мм, длина
ступпи 36—38 мм. Уши крупные (высота 25—28 мм), серо-буроватые во все
сезоны. Вибриссы до 90 мм. Окраска летнего волосяного покрова красно-
вато-рыжая, зимнего — серая на верхней стороне тела, на боках, задней
части тела и на наружных сторонах конечностей, с примесью охристо-ры-
жеват ого цвета.
Череп сравнительно крупный (кондилобазальная длина 46.0—48.2 мм).
Мозговая капсула слабо вздута. Ширина межглазничного пространства
более 5 мм. Отверстий на лобных костях, как правило, не бывает. Резцовые
отверстия перегорожены отростками межчелюстных костей. Сочленовный
отросток нижней челюсти расширен в передне-заднем направлении и сильно
отогнут назад.
Распространение. По всей Киргизии (Токтосунов, 1958),
в Казахстане (Заилийский и Кунгей-Алатау), Узбекистане (Гиссарский и
Зеравшанский хребты), Таджикистане (Алайский, Заалайский и Дарваз-
ский хребты и Памир). За пределами СССР известна из Китая (юго-восточ-
ные отроги хребта Наныиань).
Биология и хозяйственное значение. Сведения
об образе жизни красной пищухи фрагментарны. Обитает в горах на высоте
от 1700 до 4000 м. Распространена спорадически. Селится колониями в ка-
1 Биологические данные в основном Р. П. Зиминой (1962).
ОСНОТОНА
239
мелистых россыпях, используя для жилья и передвижений пространства
между камнями. Активна в дневное время. Пищей служат различные расте-
ния, произрастающие вблизи поселений пищух. Запасаемые на зиму расте-
ния просушивают между камнями, где они и хранятся всю зиму. О размно-
жении данных нет.
Основная литература. Токтосунов А. Грызуны Кирги-
зии. Фрунзе, 1958 : 105—107.
3. Ochotona alpina Pallas (1773) — Алтайская, или северная, пищуха.
Размеры тела варьируют. Длина тела 170—250 мм, длина ступни 25—
35 мм. Уши средних размеров (высота уха 15—26 мм), их окраска во все
сезоны бурая или серо-бурая; по краю уха проходит белая полоса, хорошо
заметная летом. Вибриссы средней длины (до 65 мм). Летняя окраска верхней
стороны тела представляет собой сочетание охристого, бурого и коричневого
цветов, достигающих на отдельных частях тела значительной яркости. Ниж-
няя сторона тела охристо-бурая или охристо-желтая, местами коричневого
цвета. Зимний волосяной покров серый или буровато-серый, часто со зна-
чительной примесью охристого цвета на боках тела, конечностях и голове.
Размеры черепа сильно варьируют (кондилобазальная длина 32.2—
55.0 мм). Ширина межглазничного пространства у крупных экземпляров
более 5 мм. Отверстия на лобных костях отсутствуют. Резцовые отверстия
перегорожены пластинчатыми выступами межчелюстных костей.
Распространение. Юго-восточные окраины Западной Сибири
и Восточная Сибирь до морских побережий, к северу местами до южных
окраин тундровой зоны, Камчатка, Сахалин, Монголия, Северо-Восточный
Китай, северная часть п-ова Корея, Япония (о. Хоккайдо), западная часть
Северной Америки. В СССР — Алтай, Саяны, Прибайкалье и Забайкалье,
Восточная Сибирь до Чукотского п-ова, Камчатки, Охотского побережья
и Приморского края. Изолированный участок ареала имеется на Северном
Урале.
Биология и хозяйственное значение. Обитает
преимущественно в горных ландшафтах, от подножий гор до гольцовой
зоны. Селится в каменных россыпях, как на открытых местах, так и в по-
лосе лесов или зарослях кустарников, нередко вблизи воды, по берегам во-
доемов. Нередко роет норы. Предпочитает южные и западные склоны.
Пищей служат разнообразные растения, произрастающие вблизи колоний.
Запасаемые на зиму растения северная пищуха прячет под навесами из
каменных плит, в углублениях между камнями п других укромных местах,
недалеко от места своего поселения.
Размножение изучено недостаточно. Спаривание происходит в конце
марта—апреле. Молодые появляются в мае. Размножается, по-видимому,
2 раза в году. В одном помете 4—6 детенышей.
Хозяйственное значение мало изучено.
Подвиды. Описано большое число форм, которые группируются
в 4 хорошо дифференцированных подвида, признаваемых многими авторами
за отдельные виды. На территории СССР — 2 подвида.
1. О. a. alpina Pallas (1773). Характеризуется крупными размерами
(кондилобазальная длина черепа 43—55 мм); объединяет следующие формы:
О. a. nitida Hollister (1913) — восточный Алтай; О. a. svatoschi Turov (1924) —
Баргузинский хребет; О. a. scorodumovi Scalon (1935) — Забайкалье; О. a. chan-
gaica Ognev (1940) — Хаигай, западная Монголия; О. a. cinereo-fusca Schrenk
(1858) — верховья р. Амура; О. a. mandschurica Thotas (1909) — Хингап;
О. a. yochikurai Kischida (1932)—Сахалин; О. a. coreana Allen et Andrevs
(1913) — северная часть п-ова Корея и Япония. Распространение: южная
часть ареала вида — Алтай, Забайкалье, юго-восток СССР, включая Саха-
240
LAGOMORPHA, LAGOMYIDAE
лин, Монголия, Северо-Восточный Китай, северная часть п-ова Корея п
Япония (о. Хоккайдо).
2. О. a. hyperborea Pallas (1811). Отличается мелкими размерами (конди-
лобазальная длина черепа 32—43 мм), объединяет следующие формы:
О. a. normalis Schrenk (1858) — Камчатка; О. a. cinereo-flava Schrenk (1858) —
с. Удское; О. a. littoralis Peters (1882) — Чукотский п-ов; О. a. kolymensis
J. Allen (1903) — Верхнеколымск; О. a. uralensis Flerov (1927) — Северный
Урал; О. a. turuchanensis N. Naumov (1934) — Туруханский край; О. a. fer-
ruginea Schrenk (1858) — северо-восточная часть Восточной Сибири (кроме
бассейна рр. Колымы и Анадыря). Распространение: от самых восточных
окраин Западной Сибири на восток до побережий восточных морей, на юг
до северных границ распространения номинальной формы, на север до тундро-
вой зоны; изолированный участок ареала на Северном Урале.
Основная литература. Виноградов Б. С. и И. М. Гро-
мов, 1952 : 275; Огнев С. И., 1940 : 19—37.
4. Ochotona pricei Thomas (1911) — Монгольская пищуха.
Размеры средние. Длина тела 190—215 мм, длина ступни 29—33 мм.
Уши некрупные (высота 20—26 мм). Вибриссы средней длины (до 60 мм).
Окраска летнего волосяного покрова варьирует от охристо-буроватой до
охристо-рыжеватой. Голова окрашена ярче тела. Зимняя окраска от темно-
серой с буроватым налетом до светло-серой с охристо-желтым оттенком.
Уши во все сезоны окрашены сходно с окраской спины. На боках шеи имеются
пятна, образованные короткими, жесткими волосами рыжего цвета.
Череп сравнительно крупный (кондилобазальная длина 41.6—45.2 мм).
Ширина межглазничного пространства менее 5 мм. На лобных костях отвер-
стий нет. Резцовые отверстия перегорожены пластинчатыми выступами
межчелюстных костей. Сочленовный отросток нижней челюсти расширен
в передне-за днем направлении и сильно отогнут назад.
Распространение. Широко распространена в Монголии.
В пределах СССР обитает в южной части Казахского нагорья, к северу до
гор Кызылрай и на юг до северного побережья оз. Балхаш и северной части
Бет-Пак-Далы. Найдена также на горках Кыз-Кач к востоку от пос. Лепсы.
Кроме того, встречается в Чуйской степи на Алтае. j
Биология и хозяйственное значение. В Казах- с
ском нагорье монгольская пищуха встречается в разнообразных условиях.
Она населяет сопки от их основания до высоты 1000 м. Селится в норах,
скальных обломках, осыпях и трещинах. Обнажения, богатые трещинами,
отверстиями и осыпями камней, являются наиболее предпочитаемыми пи-
щухой, где она встречается в наибольшем количестве. На участках с сильно
разрушенными и деформированными скальными останцами, в понижениях
между которыми залегает глубокий почвенный слой или пески, пищуха роет
сложные, с многими выходами норы. Входные отверстия (диаметром 4—
10 см) на поверхности соединены тропинками. Подземные ходы распола-
гаются на глубине 20—50 см, в отдельных случаях до 70 см от поверхности
земли. В постоянных норах имеется 1—3 гнездовые камеры диаметром от
15—17 до 22—24 см, выстланные сухой травой и помещающиеся на глубине
30—50 см. Кроме гнездовых камер, пищухи выкапывают отнорки разной
длины, которые служат уборной. Общая длина ходов одной норы колеб-
лется от 4 до 10 м. Как правило, в норе обитает одна пищуха. Кроме посто-
янных, пищухи роют временные норы, неглубокие и с меньшим количест-
вом ходов. Зимой, при глубине снега не менее 20—30 см, пищухи роют в нем
норы и устраивают гнезда, в которых держатся до начала таяния снега.
Зимние гнезда различной, чаще шарообразной формы.
Питается растениями, произрастающими вблизи ее поселений. Запасает
на зиму корм. Имеются указания, что заготовляемые на зиму растения пи-
OCHOTONA
241,
щуха складывает не только в укромных местах, но и на кустарниках и ство-
лах деревьев. На равнинах пищуха складывает запасаемые на зиму растения
на остатки от прошлогодних стожков, накладывая на сложенные растения
камни, что предохраняет запасы от развеивания ветром. Кормится и соби-
рает растения на расстоянии 20—30 м от убежища. В стожках монгольской
пищухи обнаружено 64 вида растений (Шубин, 1959). Количество стожков
и их размеры зависят от количества особей в колонии и достатка вблизи
корма. Стожок, собранный одной особью, весит 3—4 кг, а собранный груп-
пой— 16.5—20.0 кг.
К размножению монгольская пищуха приступает в марте. В южных
частях ареала размножается 3 раза в году, в северных — только 2 раза.
Число детенышей в помете 2—13, в среднем 8. Продолжительность беремен-
ности около 25 дней, период выкармливания молоком 18 дней. Молодые
рождаются голыми и слепыми, на 3-й или 4-й день покрываются шерстью,
а на 9—10-й у них открываются глаза. Выходят на поверхность на 15—
18-й день после рождения. В месячном возрасте они приступают к самостоя-
тельной жизни.
Монгольская пищуха приносит вред пастбищам, уничтожая и повреждая
значительное количество растений, особенно в годы повышенной ее числен-
ности.
Подвиды. Описано 3 подвида.
1. О . р. pricei Thomas (1911). Распространение: северо-западная Мон-
голия.
2. О. р. ораса Argyropulo (1939). Отличается от типичной формы более
темной окраской. Распространение: северное Прибалхашье.
3. О. р. suskini Thomas (1924). Отличается от предыдущих яркой, охри-
сто-рыжей окраской. Распространение: Чуйская степь (южный Алтай).
Основная литература. Шубин И. Г. К экологии монголь-
ской пищухи в Казахском нагорье. Тр. Пнет. зоол. АН Каз. ССР,
т. 10, 1959 : 114—132.
5.'Ochotona rufescens Gray (1842) — Рыжеватая пищуха.
Размеры средние. Длина тела 180—215 мм, длина ступни 30—35 мм.
Уши средней величины (высота 21—27 мм). Вибриссы средней длины (до
55 мм). Окраска летнего волосяного покрова серо-буроватая, на среднем
части спины бурая, с розоватым оттенком. Верхняя сторона головы окра-
шена в ржаво-бурый цвет. За ушами охристо-беловатые или желтоватые
пятна, нередко сливающиеся в одно продолговатое пятно. На боках шеи
рыжие пятна. Уши во все сезоны буровато-серые.
Череп сравнительно крупный (кондилобазальная длина 42.0—45.9 мм).
Ширина межглазничного пространства менее 5 мм; на лобных костях отвер-
стий нет. Резцовые отверстия не перегорожены отростками верхнечелюст-
ных костей.
Распространение. Южная Туркмения, Иран, Афганистан и
западный Пакистан. В СССР найдена в горах Большие Балханы, в Казанд-
жикс (место слияния гор Малые Балханы с Кюрень-Дагом) и на всем Ко-
пет-Даге.
Биология и хозяйственное значение. Образ жизни
недостаточно изучен. Рыжеватая пищуха обитает преимущественно в гор-
ных ландшафтах, поднимаясь до высоты 2000 м, встречена и в предгорьях,
например в Больших Балханах. В верхнем ярусе гор норы устраивает в ка-
менных осыпях и скальных обломках. В предгорьях селится у подножия
холмов, под камнями, а местами роет поры в мягком грунте и даже в глино-
битных постройках. Норы простые, длина хода до 3 м, глубина до 1 м, за-
канчивается гнездовой камерой.
16 Млекопитающие фауны СССР, ч. I
242
LAGOMORPHA, LAGOMYIDAE
Пищей служат разнообразные растения, произрастающие вблизи посе-
лений пищухи, главным образом злаки и полыни. Запасаемые на зиму рас-
тения прячет в пространствах между камнями. О размножении п хозяйствен-
ном значении данных нет.
Основная литература.' В и н о г р а д о в Б. С. и И. М. Гро-
мов, 1952 : 271—272; Огнев С. И., 1940 : 65—76.
6. Ochotona daurica Pallas (1776) — Даурская пищуха.
Размеры разные. Длина тела варьирует от 170 до 220 мм, длина ступни
25.0—29.3 мм. Уши относительно короткие (14.5—18.5 мм). Вибриссы корот-
кие (до 37 мм). Окраска _ летнего волосяного покрова охристо-серая или
охристо-песчаная, зимнего — песчано-серая или охристо-серая. На боках
шеи рыжих пятен нет. Уши во все сезоны окрашены сходно со спи-
ной.
Череп средних размеров (кондилобазальная длина 39—42 мм). Ширина
межглазнпчного пространства менее 5 мм. Отверстий на лобных костях нет.
Резцовые отверстия не перегорожены выступами межчелюстных ко-
стей.
Распространение. Пустынные и степные пространства юго-
восточного Алтая, Монголии, Китая (провинции Чжили, Шенси, Шансп
и западные области Ганьсу', возможно и западнее) и южное Забайкалье.
В пределах СССР обитает в Чуйской степи (юго-восточный Алтай) и в южном
Забайкалье, где доходит к северу до Селенгинского и Джидинского районов
Бурятской АССР, Агинского Бурятского национального округа и Оловян-
нинского района Читинской области.
Биология и хозяйственное значение. В основной
части ареала является обитателем пустынной зоны; в северных районах
живет в степях. В пустынной зоне придерживается более влажных участков
(понижения и берега водоемов), где растительность богаче. Реже встречается
на горных лугах. Норы часто устраивает вблизи воды, среди зарослей ириса,
чия или ивняка. Роет неглубокие норы с многими ходами, которые в колонии
пищух образуют сложную систему. Запасаемые на зиму растения склады-
вает в стожки.
Размножается с апреля по сентябрь. Выводков в году бывает не менее 2.
Число детенышей в помете 3—8.
Хозяйственное значение недостаточно изучено.
П о д в и д ы. Описано 4 подвида, из них на территории СССР — 2.
1. О. d. daurica Pallas (1776). Характеризуется относительно мелкими
размерами и яркой окраской. Распространение: южная часть Забайкалья
(район Кяхты и Улан-Уде, долина р. Онона, Агинская и Даурская степи),
северо-восточная Монголия.
2. О. d. altaina Thomas (1911). Отличается тусклой окраской и более
крупными размерами. Распространение: Чуйская степь (юго-восточный
Алтай) и северо-западная Монголия.
Основная литература. Прокопьев В. II. К экологии даур-
ской и монгольской пищух. Изв. Иркутск, противочумн. инет. Си-
бири и Дальн. Востока, т. 16, 1957 : 110—ИЗ; Смолина Л. Л.
Об особенностях размножения даурской пищухи. Там же, т. 19, 1958 :
105—109; Т а р а с о в М. П. Грызуны юго-восточной части Монголь-
ского Алтая и прилежащей Гоби. Там же : 60—71.
7. Ochotona pusilia Pallas (1768—1769) — Степная, или малая, пищуха.
Размеры небольшие. Длина тела 145—185 мм, длина ступни 24—29 мм.
Уши короткие (12—16 мм), во все сезоны темно-бурые, с белой полосой но
OCHOTONA
243
краю. Вибриссы короткие (до 40 мм). Окраска тела в летнем и зимнем воло-
сяном покрове сходная, бурая или серо-бурая, с мелким, светлым, штри-
ховатым рисунком, образованным светлыми концами волос. Зимняя окраска
более светлая.
Череп средних размеров (кондилобазальная длина 32—41 мм). Мозго-
вая капсула при взгляде на череп сверху кажется широкой и несколько взду-
той. Ширина межглазничного пространства менее 5 мм. Отверстия на лоб-
ных костях отсутствуют. Резцовые отверстия перегорожены отростками
межчелюстной кости. Сочленовный отросток нижней челюсти слабо расши-
рен в передне-заднем направлении и мало отогнут назад.
Распространение. Только в пределах СССР. Обитает в южной
части Уральского хребта и прилежащих к его отрогам степях. К югу рас-
пространена до г. Уральска, на запад до Оренбургской (Бугурусланский
район) и .Саратовской (Пугачевский район) областей, на восток до р. Ори.
Распространена также в степях Восточного Казахстана от Каркаралинска
до Тарбагатая. На территории между отмеченными восточной и западной
частями ареала степная пищуха также встречается, но редко.
В прошлом ареал степной пищухи был значительно шире. Так, по сви-
детельству П. Палласа (Pallas, 1778), она обитала в долине р. Иловли (при-
ток р. Дона). Высказываются предположения, что она водилась в степной
и лесостепной зонах Украины, Воронежской области и па правобережье
р. Волги на север до Самарской Луки с плейстоцена до XIII ц даже XIX в.;
кроме того, найдена в четвертичных отложениях Западной Европы, до Англии
включительно.
Биология и хозяйственное значение. Обитает
в степной зоне и по северным окраинам пустынной зоны. Роет неглубокие
норы, с многими выходами. Норы располагаются в зарослях степных кустар-
ников, высокой травы и сорняков на равнинах, в оврагах, по берегам водое-
мов или на склонах возвышенностей. В ряде мест степная пищуха обитает
на сильно увлажненных почвах, в понижениях, заливаемых водой, где ее
норы располагаются вблизи поселений водяных полевок (Arvicola terrestris L.),
а также на лугах и по окраинам березово-осиновых колков. Обитает также
в долинах горных рек по берегам и на возвышенностях, покрытых древесно-
кустарниковой растительностью, по соседству с участками солоноватых почв,
поросших пустынными растениями. В горах Улутау местами селится прямо
в лесу. В горы эта пищуха поднимается не выше 1500 м.
Пищей степной пищухе служат разнообразные растения, произрастаю-
щие вблизи ее поселений. На зиму создаст запасы корма, к заготовке кото-
рого приступает в июле—августе. Запасаемые растения складывает в стожки.
Размножение не изучено. В западной части ареала молодые появляются
с мая по август непрерывно. В связи с этим границы отдельных генераций
и их число установить очень трудно. Предполагается существование 2 по-
метов в году. Число детенышей в помете 6—12.
Хозяйственное значение слабо изучено, но местами эта пищуха явно
вредит сельскому хозяйству.
Подвиды. Кроме типичной формы, распространенной в западной
части ареала, описан 1 подвид, О. р. angustifrons Argyropulo (1932), отличаю-
щийся более крупными размерами и светлой окраской; распространен в вос-
точной части ареала.
Основная литература. Аргиропуло А. И. Материалы по
, фауне грызунов Средней Азии, II. Пищухи (Ohotona Link) Средней
Азии и Казахстана. Тр. Зоол. инет. АН СССР, т. I, 1932 : 35—57;
Кириков С. В. Птицы и млекопитающие в условиях ландшаф-
тов южной оконечности Урала. М., 1952 : 282—293; Pallas Р.
Novae species Quadrupedum -е Glirium online. SPb.,-- 1778 :
31—45. '
16*
244
RODENTIA
IV. Отряд HO DENT I А — ГРЫЗУНЫ
Мелкие и средней величины млекопитающие, весьма разнообразные
но форме тела. Конечности в большинстве случаев пяти-, реже четырех- и
трехпалые; последние фаланги, как правило, вооружены когтями. Волося- 1
ной покров обычно хорошо развит; волосы нередко отчетливо дифференци-
рованы на подшерсток и ость; остевые волосы могут видоизменяться в иглы.
Ключица обычно имеется, но нередко сильно редуцирована. Плечевая кость ;
с надмыщелковым отверстием, или без него локтевая и лучевая не сра-
щены, малая и большая берцовые сращены в их нижнем отделе или сво-
бодны.
Лицевой череп, как правило, короче мозгового и нередко равен его
половине. Глазница позади без костной дуги, открытая. Верхнезатылочная
кость не участвует в образовании крыши черепа. Слуховые барабаны цель-
ные, вздутые, образованы барабанной костью.
1 „2—0 3—1
Зубная формула: Ir, Cq-, Pj g , Mg—р = 22—12.1 Коренные зубы от
низко- до высококоронковых. Их жевательная поверхность от бугорчатой
(исходное строение) и гребенчатой (бугорки в разной степени слиты в попе-
речные гребни) до складчатой (лофодонтной). Коренные с- хорошо обособ-
ленными корнями, или последние редуцированы, у зубов с постоянным рос-
том — до полного исчезновения. Резцы всегда без корней;1 2 эти зубы являются ’
постоянно растущими и самозатачивающимися при грызении. Задние перед-
некоренные (Р4 и Р4) если имеются, что в различной степени моляризованные, J
т. е. сходные по строению с заднекоренными. Между резцами и переднекорен-
ными всегда имеется длинное беззубое пространство (диастема).
Большие полушария невелики, не покрывают мозжечок, как правило,
с гладкой поверхностью, у некоторых форм недоразвиты. Желудок большей
частью простой. Матка двурогая. Кость полового члена (os penis) имеется
или отсутствует.
Ископаемые остатки, известные с нижнего палеоцена в Новом Свете
и с нижнего эоцена в Старом, принадлежат уже достаточно специализирован-
ным формам. Возникновение отряда можно предполагать в мелу или даже
в верхней юре. Обычно грызунов сближают с насекомоядными или даже
производят от них. Родственные отношения с другими отрядами млекопи-
тающих не выяснены. Ближайшей родственной группой следует считать
зайцеобразных, которых большинство считает самостоятельным отрядом.
Всех наиболее древних грызунов относят к особому подотряду Protrogomorpha,
среди олигоценовых представителей которого имеются вероятные предки
многих современных семейств.
Преимущественно наземные животные, ряд морфо-физиологических
и биологических особенностей которых позволяет им легко переносить не-
благоприятные условия внешней среды или избегать их воздействия и быстро
восстанавливать численность. Последняя достигает наиболее высокого уровня,
известного для млекопитающих вообще. Способность к быстрому размноже-
нию в весьма разнообразных условиях существования определяет более
быстрый темп эволюции, чем в других отрядах: грызуны — группа, процве-
тающая в современную геологическую эпоху. Приспособления к различному
1 Далее всюду приводится только правая часть формулы, характери-
зующая число переднекоренных (Р) и заднекоренных (М) зубов. При этом
в определительных таблицах дается суммарное обозначение для тех и дру-
гих через косую дробную черту (числитель — для верхней челюсти, знаме-
натель — для нижней) для одной половины черепа.
2 См. подстрочное примечание на стр. 31 (Ред.).
RODENTIA
245
образу жизни выражены среди них четко и весьма разнообразны: от назем-
ного (мыши, крысы) до целиком подземного (слепыши, цокоры) и полувод-
ного (некоторые хомяки, полевки) и от бегающего (песчанки) и прыгающего
(тушканчики, долгоноги) до лазающего (белки, мыши-малютки); имеются
формы, приспособленные к планирующему полету (летяги). Соответствующие
приспособления в строении конечностей сопровождаются различной степенью
приспособления в строснип зубов, жевательной мускулатуры и пищевари-
тельной системы к преимущественному питанию то высококалорийным се-
менным кормом и частично животной пищей, то различными вегетативными
частями растений. Известны многочисленные случаи параллельного разви-
тия сходных признаков в разных группах, как современных, так и ископае-
' мых, затрудняющие выяснение родственных отношений.
Грызуны распространены по всему земному шару до крайних пределов
наземной жизни.
Являются существенным источником пушнины. Многие виды — при-
родные носители возбудителей трансмиссивных заболеваний человека и до-
машних животных, в том числе особо опасных инфекций (чума, тифы, энце-
фалиты), а также важные вредители сельского, лесного и складского хозяй-
ства .
Три современных подотряда, хотя и в разном объеме, признаются боль-
шинством авторов: Белкообразные (Sciuroidea), Мышеобразные (Myoidea) и
Дикобразообразные (Hystricoidea), а некоторые число подотрядов доводят до
i семи. Общее число семейств около 40, число родов более 600. Из этого числа
более 10 семейств и 275 родов вымершие. На территории СССР обитают пред-
ставители 11 семейств и 50 родов; число видов грызунов составляет около
половины всех видов млекопитающих нашей фауны.
В ряде семейств существующая система как родовых, так и видовых ка-
тегорий еще очень далека от естественной. При написании данного раздела
автор не ставил себе целью пересмотр систематики грызунов, придерживаясь
в основном системы, принятой ранее (Виноградов и Громов, 1952). Лишь
в некоторых случаях, как например в отношении родовой принадлежности
хомяков (подсем. Cricetinae) или полевок рода Alticola, она подверглась
переработке. Однако во всех случаях, когда у териологов имеются тенден-
ции к слиянию или разделению видов или к изменениям в родовой или под-
родовой систематике, в тексте сделаны соответствующие оговорки.
Перечню подвидов, всюду, где это оказалось возможным, предпослана
характеристика общего направления изменения признаков на протяжении
области распространения (преимущественно клинальных изменений окраски
и некоторых признаков внешнего строения). В ряде случаев далеко не весь
ареал вида перекрывается приведенными данными о распространении под-
видов: указаны только районы достаточно достоверных находок последних.
Неописанные подвиды отмечены, но не названы.
Регулярная публикация библиографии по грызунам в серии «Фауна и
экология грызунов» избавляет от необходимости приводить при видовых
очерках подробный перечень основной литературы. Указываются преиму-
щественно более поздние работы, посвященные данному виду, и сводки,
а общефаунистические статьи, за редкими исключениями, опущены.
Особенности определения. В ряде случаев известные
морфологические критерии позволяют различать виды только по совокуп-
ности признаков, часть из которых может при этом заходить друг за друга.
Это, естественно, не дает возможности составить определительные таблицы
желательной точности и краткости. В некоторых случаях в них можно бы
было избежать излишне громоздких и недостаточно точных характеристик,
вроде «в большинстве случаев», «большей частью» или «обычно» (при этом
имеется в виду не менее 4/5 всех особей популяции), если для диагностики
использовать смешанные признаки внешнего строения и черепа. Однако
246
HODENTIA
в большинстве случаев раздельное составление таблиц было все же признано
более целесообразным.
В определительные таблицы, составленные для определения грызунов
по черепу, в ряде случаев введены признаки строения не только осевого
черепа, но и нижней челюсти с целью дать возможность приближенного
определения отдельных нижних челюстей из погадок, а также их ископаемых
и полуископаемых остатков в пределах плейстоцена и голоцена. Несколько
более развернутая, чем в других отрядах, характеристика посткраниального
скелета для семейств и родов в дальнейшем также может послужить этой
цели, равно как и работам по функциональному истолкованию его осо-
бенностей.
Следующие обозначения и методические приемы требуют специального
объяснения. Всюду, где говорится о длине конечности, имеется в виду длина
ее свободного отдела. Термином «мозоли» обозначаются подошвенные бу-
горки, среди которых различаются передние, расположенные у оснований
пальцев, и задние, или метаподиальные, — метатарзальные на задних ко-
нечностях и метакарпальные на передних.
В черепе углы, как и признаки взаимного положения различных от-
делов осевого черепа и нижней челюсти, определяются при горизонтальном
положении зубного ряда. Длина последнего — это только длина ряда корен-
ных. У грызунов задние концы резцов, в особенности нижних, образуют
альвеолярные бугры, а в нижней челюсти и альвеоляр-
ные отростки на ее наружной поверхности. Угловой отдел нижней
челюсти может иметь обособленный угловой отросток; длина
его всюду, где это не оговорено, измерялась по его верхнему краю по прямой.
Длину межглазничного промежутка у беличьих следует измерять от заднего
края носовых костей до линии, соединяющей задние края надглазничных
отростков. В этом семействе диагностическое значение имеют некоторые
детали строения внутренней стенки орбиты. Здесь следует различать обра-
зующие часть ее поверхности выросты верхнечелюстных костей, именуемые
здесь орбитальными крыльями верхнечелюстных костей.
Менаду ними и задним краем слезных костей расположено предкрыло-
вое отверстие. Сагиттальный гребень у грызунов редко является
полным. Значительно чаще имеются нс слившиеся между собой гребни
на теменных костях, обозначаемые здесь как теменные гребни,
а также на лобных — лобные гребни. В случае наличия как тех,
так и других говорится о лобно-теменных гребнях.
Изображения нижнечелюстных ветвей, за исключением специально
оговоренных случаев, даны с наружной стороны.
Основная литература. Виноградов Б. С. и И. М. Гро-
мов. Грызуны фауны СССР. Л., 1952 : 1—297; сб. «Грызуны и
борьба с ними», Саратов, в. 1, 1941 : 1—236; в. 2, 1946: 1—164; в. 3,
1950 : 1—278; в. 4, 1955 : 1—286; в. 5, 1957 : 1—479; в. 6, 1959 :
1—334; Калабухов Н. И. Спячка животных. Харьков, 1956 :
1—267; Колосов А. М. Грызуны — вредители сельского хозяй-
ства. М., 1960:1—213; Наумов Н. П. Очерки сравнительной
экологии мышевидных грызунов. М.—Л., 1948 : 1—203; О г н е в С. И,
Звери СССР и прилежащих стран. М.—Л., т. IV, 1940 : 1—615; т. V.
1947 : 1—809; т. VI, 1948 : 1—559; т. VII, 1950:1—706; Р а л л ь Ю. М.
Грызуны п природные очаги чумы. М., 1960 : 1—224; сб. «Фауна и
экология грызунов», М., в. 1, 1947 : 1—94; в. 2, 1947 : 1—228; в. 3,
1948 : 1—263; в. 4, 1951 : 1—200; в. 5, 1958 : 1—228; в. 6, 1960 :
1—280; Ellerman J. R. The families and genera of living rodents.
London, у. 1, 1940, 1—689, v. 2, 1941 : 1—690; Grasse P. Traite
de Zoologie, t. XVII, f. 2, Paris, 1955 : 1285—1573; Schaub S. Simp-
licidentata. In: J. Pivteau. Traite de Paleontologie, t. IV, v. 2,
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
247
Paris, 1958 : 659—818; Sthelin Н. G. und S. Schaub. Die Tri-
gonodontie der simplicidentaten Nager. Schweiz. Palaeont. Abhandl.,
Bd. 67, 1951 : 1—385; T u 1 1 b e r g T. Ueber das System der Nage-
tiere. Nova Acta Red. Soc. Sci. Upsaliensis, v. XVIII, № I, 1899 :
1—514.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ И ПОДСЕМЕЙСТВ
ГРЫЗУНОВ (RODENTIA) ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам и зубам
12(2). Верхняя сторона тела покрыта длинными иглами................
.......................... Hystricidae — Дикобразы (стр. 347). .
В фауне СССР 1 вид, Hystrix leucura Syk. — Индийский дикобраз
(рис. 167; стр. 349).
2 (1). Верхняя сторона тела покрыта шерстью.
3 (4). Хвост широкий, лопатообразно уплощенный, покрыт крупными че-
шуями, из-под которых растут отдельные короткие волосы ....
Castoridae — Бобры (стр. 343).
В фауне СССР 1 вид, Castor fiber L. — Речной бобр (рис. 166;
стр. 344).
4 (3). Хвост круглый, реже несколько сжатый с боков, покрытый мел-
кими чешуйками, нередко с густым опушением, скрывающим чешуйки.
5 (6). Между передними п задними ногами имеется покрытая шерстью
складка кожи, образующая «летательную перепонку»...................
.............................. Pteromyidae — Летяги (стр. 262).
В фауне СССР 1 вид, Pteromys volans L. — Летяга обыкновенная,
или белка-летяга (рис. 138; стр. 266).
6 (5). Между передними и задними ногами нет складки кожи в виде «ле-
тательной перепонки».
7 (8). Глаз нет (глазные яблоки скрыты под кожей). По бокам головы от
носа к уху проходит ряд коротких и жестких щетинок, сидящих
на жестком кожистом канте .... Spalacidae — Слепыши (стр. 424).
8 (7). . Глаза есть, хотя иногда и очень маленькие. Покрытого короткими и
жесткими щетинками кожистого канта на боках головы нет.
9 (10). Длина тела не более 95 мм. Верхние резцы с широкой и глубокой
бороздой вдоль передне-наружного края (рис. 125, 5). Задние мозоли
передних конечностей по крайней мере вдвое крупнее наиболее круп-
ных из передних, расположенных у оснований пальцев (рис. 126, 2)
Seleviniidae — Селевинии (стр. 371).
Семейство включает 1 вид, Selevinia betpakdalensis Belosl. et Bazh.—
Селевиния, или боялычная соня (стр. 372).
10 (9). Длина тела более 95 мм, если же менее, то верхние резцы без продоль-
ной борозды (рис. 125, 4, 6), а задние мозоли передних конечностей
лишь немногим крупнее наиболее крупной из передних, лежащих
у оснований пальцев (рис. 126, 1, 3).
llf(16). Коренных зубов 5/4. Если же 4/4, то окраска боков и нижней части
тела довольно яркая, ржаво-охристая.................................
................................ Sciuridae — Беличьи (стр. 268).
12 (13). Пальцы и когти на них длинные, длина самых крупных когтей
более 10 мм. Внешние края кистей и ступней с оторочкой из коротких
и жестких волос. По крайней мере у двух пальцев ступни имеются
пучки длинных волос, заходящие за концы когтей (рис. 127, 2). Кон-
цевая половина хвоста снизу черная (рис. 127, 2)....................
....................Подсем. Xerinae — Земляные белки (стр. 278).
Рис. 125. Строение передней поверхности верхних резцов и очерта-
ния их поперечного сечения на уровне верхнего^ края задней поверх-
ности стачивания.
1 — мохноногий тушканчик (Dipus sagitta Pall.); 2 — большая песчанка (Rhom-
bomys opimus Licht.); 3 — малоазийская песчанка (Meriones blachleri Thom.);
4 — обыкновенная полевка (Microtus arvalis Pall.); 5 — селевиния (Selevinia betpa-
kdalensis Bel. et Bazh.); в — барабинский хомячок (Cricetulus barabensis
Pall.).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
241>
В фауне СССР 1 вид, Spermophilopsis leptodactylus Licht. — Тонко-
палый суслик, или среднеазиатская земляная белка (рис. 143; стр. 280).
13 (12). Пальцы не удлинены, наиболее длинные когти короче 10 мм. Пн
внешним краям кистей и ступней нет оторочки из коротких, жестких
волос, равно как и длинных пучков волос у пальцев ступни (рис. 127,.
1). Концевая половина хвоста снизу не бывает черной, или имеется
лишь черная оторочка, занимающая менее половины ее площади
(рис. 127, 1).
14 (15). Голова отделена от шеи хорошо выраженным перехватом. Длина
уха по крайней мере в 2 раза больше его ширины. Хвост почти равен
длине тела, с густым и длинным опушением; длина концевых волос
Рис. 126. Подошвенные бугорки (мозоли) передних конечностей.
1 — серый хомячок (Cricetulus migratorius Pall.); 2— селевиния (Selevinia
bet-pakdalensis Bel. et Bazh.); 3 — обыкновенная полевка (Microtus arvalis
Pall.).
более длины ступни ........................................ -
................Подсем. Sciurinae — Настоящие белки (стр. 270).
В фауне СССР 1 род, Sciurus— Белки (стр. 270).
15 (14). Голова переходит в шею без резкого перехвата. Длина уха лишь
в редких случаях приблизительно на треть превышает ширину; не-
редко оно в виде небольшой складки кожи, едва выдающейся из меха.
Хвост не менее чем на треть короче туловища, умеренно опу-
шенный; длина концевых волос не достигает длины задней
ступни...............Подсем. Marmotinae—Суркообразные (стр. 282).
16 (11). Коренных зубов, менее, чем 5/4. Окраска боков и нижней поверх-
ности тела не бывает ржаво-охристой.
17 (20). Коренных зубов 4/4.
18 (19). Длина тела более 500 мм. Стержень хвоста уплощен с боков, покрыт
редкими волосами. Между пальцами задних лап имеются плаватель-
ные перепонки .................Myocastoridae—Нутриевые (стр. 351).
В фауне СССР 1 вид, Myocastor coypus Moll. — Нутрия, или бо-
лотный бобр (стр. 352).
19 (18). Длина тела значительно меньше 500 мм. Стержень хвоста округ-
лый, как правило, густо, реже умеренно опушенный. Задние лапы
без перепонок........................... . Myoxidae — Сони (стр. 351).
250
RODENTIA
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
(17). Коренных зубов меньше чем 4/4.
(26). Задние конечности приблизительно в 4 раза длиннее передних,
трехпалые или пятипалые; в последнем случае с укороченными боко-
выми пальцами, не достигающими оснований соседних.................
............................Dipodidae — Тушканчики (стр. 373).
(23). Задние конечности с пятью пальцами; нижняя поверхность ступни
голая, если же со слабо развитой «щеткой» светлых волос (рис. 181,
7), то верхние резцы сильно отклонены вперед, без продольных бо-
роздок на передней поверхности ...................................
........Подсем. Allactaginae — Пятипалые тушканчики (стр. 386).
(22) . Задние конечности с тремя пальцами; нижняя поверхность ступни
с хорошо развитой густой «щеткой» волос. Верхние резцы направлены
вниз и назад, с продольной бороздкой на передней поверхности
(рис. 125, 7); если же ее нет, то волосы «щетки» бурые.
(25) . Длина тела не более 45 мм. Наружное ухо маленькое, трубкообразно
сросшееся до половины своей длины (рис. 128, 7). Хвост по крайней
мере вдвое длиннее тела, покрыт редкими волосками, удлиняющимися
в его конечной трети в редкую кисточку (рис. 180).................
. . . Подсем. Cardiocraniinae — Карликовые тушканчики (стр. 383).
В фауне СССР 1 вид, Salpingotus crassicauda Vinogr. — Жирно-
хвостый карликовый тушканчик (рис. 180; стр. 384).
(26) . Длина тела более 45 мм. Наружное ухо различной величины, чаще
крупное, только в основании срастающееся в короткую трубку
(рис. 128, 2, 3). Хвост менее чем в 2 раза длиннее тела, покрыт сравни-
тельно густо сидящими волосами на всем его протяжении, образую-
щими в различной степени выраженную кисточку (рис. 195) ....
Подсем. Dipodinae — Трехпалые тушканчики (стр. 409).
(21) . Задние конечности не более, чем в 2—2.5 раза длиннее передних,
с хорошо развитыми пятью пальцами, причем по крайней мере один
из боковых достигает основания соседнего пальца.
(28) . Коренных зубов 4/3. Мелкие зверьки (длина тела до 80 мм), сходные
по внешности с мышами, но более длиннохвостые: хвост по крайней
мере на треть превышает длину тела................................
...........Подсем. Zapodinae — Мышовки и прыгунчики (стр. 375).
В фауне СССР 1 род, Sicista — Мышовки (стр. 375).
(27). Коренных зубов 3/3. Зверьки различных размеров и внешности;
если последняя мышеобразная, а длина тела до 80 мм, то длина хвоста
превышает ее менее чем на треть.
(30). Жевательная поверхность обоих передних верхних коренных зубов
(М1—М2) с бугорками, расположенными в три продольных ряда
(рис. 129, 7, 2), которые при стирании образуют поперечные трехло-
пастные фигуры. Если же бугорки уже в раннем возрасте сливаются
в поперечные овальные эмалевые складки (рис. 129, 3), то большая
часть остевых волос задней части спины выдается из меха более чем
на половину длины ступни................Muridae — Мыши (стр. 432).
(29). Жевательная поверхность обоих передних верхних коренных зубов
(М1—М2) бугорчатая или плоская; в первом случае бугорки располо-
жены в два продольных ряда и при стирании образуют зубчатый
рисунок (рис. 129, 4); во втором жевательная поверхность состоит
из чередующихся или в различной степени противолежащих боковых
треугольных петель и разнообразной формы непарных петель на перед-
нем и заднем концах зубов (рис. 129, 5—7). Большая часть остевых
волос задней части спины выдается из меха менее чем на половину
длины задней ступни .... Cricetidae—Хомякообразные (стр. 470).
(32). Жевательная поверхность коренных зубов бугорчатая. Защечные
мешки в большинстве случаев имеются. Если же их нет, то длина
Рис. 127.
1 — желтый
тонкопалый
Подошвы задних конечностей и
хвосты (вид снизу).
суслик (Citellus /ulvus Licht.); 2 —
суслик (Spermophilopsis leptodactylus
Licht.).
252
RODENTIA
уха, отложенная вперед от его переднего угла, заходит за половину
расстояния между носом и глазом..................................
..................... Подсем. Cricetinae — Хомяки (стр. 472).
32 (31). Жевательная поверхность коренных плоская. Защечных мешков
нет, или они зачаточные. Длина уха, отложенная вперед от его перед-
него угла, не заходит за половину расстояния между носом и глазом.
Рис. 128. Головы тушканчиков.
1 — жирнохвостый карликовый тушканчик (Salpingotus crassicauda VI-
nogr.); 2 — мохноногий (Dipus sagitta Pall.); 3 — большой (Allactaga
jaculus Pall.).
33 (34). Хвост редко достигает половины длины тела, обычно короче; во-
лосы его конечной части со всех сторон одинаковой длины. Передняя
поверхность верхних резцов гладкая (рис. 125, 4) ....... .
................................Подсем. Microtinae — Полевки (стр. 532).
34 (33). Хвост всегда больше половины длины тела; концевые волосы,
по крайней мере на его верхней половине, удлиненные, образуют
«метелку» (рис. 243). Передняя поверхность верхних резцов с одной
или двумя продольными бороздками (рис. 125, 2, 3).......................
..........................Подсем. Gerbillinae — Песчанки (стр. 507).
Б. По черепу
1 (16). На нижней челюсти более трех коренных зубов.
2 (9). На верхней челюсти пять коренных зубов, причем передний (Р8)
по крайней мере вдвое меньше следующего (Р4), а если четыре, то
1
2
Рис. 129. Жевательные поверхности верхних коренных зубов мышей
(Muridae) и хомякообразных (Cricetidae).
1 _черная крыса (Rattus rattus L.); 2 — обыкновенная лесная мышь (Apode-
mus sylvaticus L.); 3 — индийская земляная крыса (.Nesohia indica Gray); 4 —
обыкновенный хомяк (Cricetus cricetus L.); 5 — краснохвостая песчанка (Меп-
ones erythrourus Gray); e — большая песчанка (Rhombomys opimus Licht.); 7 —
водяная полевка (Arvicola terrestris L.). A — нестертые коренные зубы; Б
средне стертые; В — сильно стертые.
254
RODENTIA
надглазничные отростки хорошо развиты, тонкие, заостренные
(рис. 137, 140).
3 (4). Верхние края передних отделов скуловых дуг образуют с боковыми
краями поверхности носового отдела черепа угол, близкий к прямому.
Длина резцовых отверстий значительно больше половины длины верх-
ней диастсмы. Длина углового отдела нижней челюсти по его верхнему
краю больше длины нижней диастсмы (рис. 137)........................
.................................Pteromyidae — Летяги (стр. 262).
В фауне СССР 1 вид, Pteromys volans L. — Летяга обыкновенная,
или белка-летяга (стр. 266).
Рис. 130. Третий верхний коренной
зуб (М1) беличьих (молодых зверь-
ков).
1 — обыкновенная белка (Sciurus vulgaris
L.); 2 — тонкопалый суслик (S-permophilo-p-
sis leptadactylus Licht.). Нижний ряд —
с внутренней стороны; верхний ряд — со
стороны жевательной поверхности.
4 (3). Верхние края передних отделов скуловых дуг образуют широкий
тупой угол с боковыми краями поверхности носового отдела черепа.
Длина резцовых отверстий значительно меньше длины верхней ди-
астемы, а длина углового отдела нижней челюсти по его верхнему
краю меньше длины нижней диастсмы (рис. 140, 145, 153) .....
.................................... Sciuridae — Беличьи (стр. 268).
5 (6). Межтеменная кость хорошо обособлена даже у старых особей
(рис. 142). Шейка корня на коренных зубах не выражена, и коронка
не обособлена от корневого отдела (рис. 130, 2). Бугорки и валики эмали
на их жевательной поверхности стираются в течение первого года
жизни, и у взрослых зверьков она становится гладкой, со следами
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
255
входящих наружных складок (рис. 130, 2) ......................
....................Подсем. Xerinae — Земляные белки (стр. 278)
В фауне СССР 1 вид, Spermophilopsis leptodactylus Licht. — Тонко-
палый суслик, или среднеазиатская земляная белка (стр. 280).
6 (5). Границы межтеменной кости заметны лишь у очень молодых особей,
а у взрослых она слита с окружающими костями (рис. 140, 145, 153).
Шейка корня на коренных зубах, кроме переднего верхнего (Р3),
Рис. 131. Черепа беличьих (вид сбоку).
1 — обыкновенная белка (Sciurus vulgaris L.); 2 — крап-
чатый суслик (Citellus suslicus Gilld.).
всегда заметно отделяет коронку от корневого отдела (рис. 130, 7).
Бугорки и валики эмали на их жевательной поверхности заметпы еще
у вполне взрослых зверьков и исчезают значительно позднее первого
года жизни (рис. 130, 1).
7 (8). Мозговая капсула округлая, равномерно вздутая. Затылочный
отдел черепа заметно опущен вниз и образует с плоскостью жеватель-
ной поверхности коренных угол значительно больше прямого (рис. 131,
7). Резцы узкие и высокие: ширина верхних по крайней мере в 2 раза,
а нижних более нем в 3 раза меньше их передне-заднего поперечника.
Высота резцового отдела нижней челюсти не меньше длины диастемы
(рис. 140) . . . Подсем. Sciurinae — Настоящие белки (стр. 270).
В фауне СССР 1 род, Sciurus — Белки (стр. 270).
8 (7). Мозговая капсула вытянутая и уплощенная сверху. Задний отдел
черепа мало опущен вниз и образует с плоскостью жевательной по-
верхности коренных угол, близкий к прямому (рис. 131, 2). Как
верхние, так и нижние резцы сравнительно широкие и низкие: ши-
рина их более половины передне-заднего поперечника. Высота рез-
.256
RODENTIA
цового отдела нижней челюсти меньше длины диастемы.............
...................Подсем. Marmotinae — Суркообразные (стр. 282).
3 (2). В верхней челюсти четыре коренных зуба сходной величины. Над-
глазничные отростки отсутствуют или лишь едва заметны в виде тупых
выростов (рис. 132).
Рис. 132. Строение черепа дикобразообразных грызунов.
1 — речной бобр (Castor fiber L.).
10 (13). Ряды верхних коренных зубов сходятся в направлении вперед
(рис. 132, 1, 3).
11 (12). Кондилобазальная длина черепа больше 120 мм. Наименьшая
ширина межглазничного промежутка значительно меньше ширины
черепа впереди слуховых отверстий. Подглазничное отверстие в виде
узкой вертикальной щели. Боковые затылочные отростки короткие,
не заходят за уровень нижнего края затылочных мыщелков. Вецеч-
ный отросток нижней челюсти хорошо развит, значительно выше со-
членовного (рис. 132, 1)................Castoridae — Бобры (стр. 343).
В фауне СССР 1 вид, Castor fiber L. — речной бобр (стр. 344).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
257
12 (И). Кондилобазальная длина черепа менее 120 мм. Наименьшая ши-
рина межглазничного промежутка не меньше ширины черепа впереди
слуховых отверстий. Подглазничное отверстие крупное, площадь
его сечения составляет около половины площади глазницы. Боковые
затылочные отростки длинные, далеко заходят за уровень нижнего
2
Рис. 132.
S — дикобраз (Hystrix levcura Sykes).
края затылочных мыщелков. Венечный отросток нижней челюсти
имеет вид угловатого выступа на уровне последнего зуба и значительно
ниже сочленовного (рис. 132, 3)................................
........................ Myocastoridae— Нутриевые (стр. 3>1).
В фауне СССР 1 вид, Myocastor coypus Moll. — Нутрия, или бо-
лотный бобр (стр. 352).
13 (10). Ряды верхних коренных приблизительно параллельны (рис. 132, 2).
17 Млекопитающие фауны СССР, ч. I
258
RODENTIA
14 (15). Кондилобазальная длина черепа больше 120 мм. Наименьшая
ширина межглазничного промежутка значительно больше ширины
черепа впереди слуховых отверстий. Подглазничное отверстие круп-
ное: площадь его сечения больше половины площади глазницы. Зад-
ний край нижней челюсти прямой, вырезка на нем отсутствует (рис. 132,
2)...............................Hystricidae — Дикобразы (стр. 347).
В фауне СССР 1 вид, Hystrix leucura Syk. — Индийский дико-
браз (стр. 349).
3
Рис. 132
3 — нутрия (Myocastor coypus Mol.'.
15 (14). Кондилобазальная длина черепа не более 40 мм. Наименьшая ши-
рина межглазничного промежутка значительно меньше ширины черепа
впереди слуховых отверстий. Подглазничное отверстие небольшое,
в несколько раз меньше глазницы по площади. Задняя вырезка на
нижней челюсти имеется (рис. 172, 174)..............................
.....................................Myoxidae — Сони (стр. 351).
16 (1). В нижней челюсти пе более трех коренных зубов.
17 (24). Подглазничное отверстие крупное, округло-четырехугольное или
треугольное, суживающееся кверху. В его нижне-внутреннем углу
имеется замкнутый или полузамкнутый костный канал для веточки
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
25Й
тройничного нерва (рис. 133, 2, 3). Скуловые кости доходят или почти
доходят до слезных костей (рис. 134, 184—187).................
............................Dipodidae— I микаичпкм (стр. 373).
18 (19). Наибольшая длина черепа менее 20 мм. Наиболее узкая часть меж-
глазничного промежутка находится на его середине. Нижаий край
подглазничного отверстия лежит в одной вертикальной плоскости
с верхним. Задний край альвеолы нижнего резца не образует от-
ростка на наружной поверхности челюсти, а лишь небольшой альвео-
лярный бугорок. Вершина венечного отростка выше копца сочленов-
ного (рис. 177)......................................................
.........Подсем. Zapodinae — Мьшювки и Прыгунчики (стр. 375).
В фауне СССР 1 род, Sicista — Мышовки (ст$. 375).
Рис. 133. Строение подглазничного отверстия у тушкан-
чиков (Dipodidae) и мышей (Afuridae).
I — домовая мышь (Mus musculus L.); 2 — степная мышонка (Si—
cista subtilis Pall.); 3 — малый тушканчик (Allactaga elater Liclit.).
пк — подглазничный канал; no — подглазничное отверстие.
19 (18). Наибольшая длина черепа более 20 мм. Наиболее узкая часть меж-
глазничного промежутка находится на его переднем конце (рис. 134,
184—187). Нижний край подглазничного отверстия лежит впереди
верхнего (рис. 134, 184—187). Задний конец альвеолы нижнего резца
в большинстве случаев образует развитый альвеолярный отросток
(рис. 184—187). Вершина венечного отростка расположена на одном
уровне с вершиной сочленовного, а нередко и значительно ниже ее
(рис. 184—187).
20 (21). Обособленной межтеменной кости нет. Слуховые барабаны захо-
дят па верхнюю поверхность черепа и, занимая здесь около трети
ее площади, соприкасаются своими передними отделами. Задний ко-
нец нйжпего резца образует альвеолярный отросток, который, однако,
едва отделен от наружной поверхности челюсти. Сочленовный от-
росток без отверстия (рис. 134).........................................
. . . Подсем. Cardiocianiinae — Карликовые тушканчики (стр. 383).
17*
260
RODENTIA
В фауне СССР 1 вид, Salpingotus crassicauda Vinogr. — Жирно-
хвостый карликовый тушканчик (стр. 384).
21 (20). Межтеменная кость обособлена от окружающих. Слуховые бара-
баны если и заходят на верхнюю поверхность черепа, то занимают
значительно меньше трети ее площади и широко расставлены в их
передних отделах. Альвеолярный отросток, образованный задним кон-
цом нижнего резца, хорошо обособлен от наружной поверхности
челюсти: если же не обособлен или отсутствует, то сочленовный
отросток с отверстием в его средней части.
Рис. 134. Черен жирнохвостого карликового тушканчика
{Salpingotus crassicauda Vinogr.).
22 (23). Верхние резцы направлены вперед и вниз. Ширина наружной стенки
подглазничного отверстия по ее переднему краю вблизи скуловой дуги
не более высоты этой последней на середине ее длины. Слуховые бара-
баны не увеличены; передние концы их на нижней поверхности черепа
не соприкасаются. Угловой отросток нижней челюсти лежит в пло-
скости углового отдела или слегка отогнут внутрь (рис. 184—187)
..... Подсем. Allactaginae —Пятипалые тушканчики (стр. 386).
2'3 (22). Верхние резцы направлены вниз и назад. Ширина наружной стенки
подглазничного отверстия по ее переднему краю вблизи скуловой
дуги в несколько раз превышает высоту этой последней на середине
ее длины. Слуховые барабаны вздутые, как правило, соприкасаются
и нередко срастаются своими передними концами на нижней поверх-
ности черепа. Угловой отросток нижней челюсти отогнут наружу
(рис. 197). Подсем. Dipodinac— Трехпалые тушканчики (стр. 409).
24 (17). Подглазничное отверстие небольшое, округлое или трехугольное
суживающееся книзу. В его нижнем внутреннем углу нет отдельного
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
261
костного канала для веточки тройничного нерва (рис. 133,7). Скуло-
вые кости далеко не достигают слезных.
25 (26). Длина верхнего ряда корневых меньше двойной ширины верхних
резцов у краев альвеол (рис 135, 7). Верхние резцы с широкой и
глубокой бороздой, проходящей вдоль их передне-наружного края
и занимающей значительную часть наружной поверхности зубов
(рис. 125, 5). Угловой отдел нижней челюсти с отверстием . . .
........................................Selevinae — Селевинии (стр. 371).
Семейство включает 1 вид, Selevinia betpakdalensis Belosl. el
Bazh. — Селевиния, или боялычная соня (стр. 372).
Рис. 135. Строение черепа (вид снизу).
1 — селевиния (Selevinia’betpahdalensis Bel. et Bazh.); 2 — до-
мовая мышь (Mas musculus L.); кз — коренные зубы.
26 (25). Длина верхнего ряда коренных больше двойной ширины верхних
резцов у краев альвеол (рис. 135, 2). Верхние резцы с одной или двумя
узкими, неглубокими продольными бороздками вдоль их передней
поверхности, пли она гладкая (рис. 125, 1—4, 6). Угловой отдел ниж-
ней челюсти без отверстия.
27 (28). Затылочная поверхность больше видимой сверху площади мозго-
вого отдела; опа сильно наклонена вперед, образуя с плоскостью же-
вательной поверхности верхних коренных угол около 45° (рис. 136,
7). Задний конец нижнего резца образует хорошо выраженный аль-
веолярный отросток, далеко выступающий за верхний край сочленов-
ного (рис. 203)........................Spalacidae — Слепыши (стр. 424).
28 (27). Затылочная поверхность меньше видимой сверху площади мозго-
вого отдела, а если больше, то угол, образуемый ею с плоскостью же-
вательной поверхности верхних коренных, значительно больше 45°
(рис. 136, 2). Задний конец нижнего резца если и образует отросток,
то он лишь в редких случаях незначительно выступает за верхний
край сочленовного (рис. 211, 215, 218).
262
RODENTIA
29 (30). На жевательной поверхности передних верхних коренных (М1—
М2) бугорки расположены в три продольных ряда, образуя при сти-
рании трехлопастные фигуры (рис. 129, 1, 2) или, сливаясь уже в ран-
нем возрасте в поперечном направлении, в узкие овалы (рис. 129, 3).
Нижний край нижней челюсти более или менее параллелен краю
жевательной поверхности коренных или полого поднимается в на-
правлении назад (рис. 212, 219, 222), и угол между ними менее 30°.
.........................................Muridae — Мыши (стр. 432).
Рис. 136. Затылочная площадка черепа (вид
сбоку).
1 — слепыши (Spalax); 2 — цокоры (Myospalax).
30 (29). На жевательной поверхности передних верхних коренных (М1 —
М2) бугорки расположены в два продольных ряда, образуя при сти-
рании зубчатый рисунок (рис. 129, 4), пли же жевательная поверх-
ность гладкая. В последнем случае края зубов образованы чередую-
щимися или в различной степени противолежащими треугольными
петлями, а на их переднем и заднем концах имеется по непарной
петле различной формы (рис. 129, 5—7). Нижний край нижней че-
люсти почти всегда круто поднимается в направлении назад, образуя
с краем жевательной поверхности коренных острый угол в 30—40°
(рис. 236, 261, 266).....Cricetidae — Хомякообразйые (стр. 470).
I. Сем. PTEROMYIDAE — ЛЕТЯГИ
Размеры средние или крупные. Длина тела от 100 до 500 мм. Внешность
белкообразная, характерно наличие кожистой, покрытой шерстью складки
между передними и задними конечностями (патагиальная складка), а у не-
которых форм и дополнительных складок от задних ног к хвосту и неболь-
ших плечевых. При вытянутых в стороны конечностях эти складки расправ-
ляются, увеличивая несущую поверхность при планирующем полете. Этому
PTEROMYIDAE
263
способствуют и относительно длинные передние конечности, которые лишь
немногим короче задних. Хвост не короче 2/3 длины туловища, нередко длин-
нее, густо опушен; «расчес» волос снизу на две стороны выражен сравнительно
слабо (слабее, чем у белок). Глаза, как у большинства сумеречных форм,
большие. Передние конечности четырехпалые, задние пятипалые. Пальцы,
как и у древесных беличьих, снабжены острыми, круто изогнутыми, но не-
сколько более короткими коготками. Окраска очень мягкого, шелковистого
меха у большинства видов однотонная, с преобладанием охристо-серых тонов,
без пятнистого или полосатого рисунка.
В скелете конечностей характерной чертой является наличие дополни-
тельных косточек, (иногда неполностью окостеневающих), поддерживающих
патагиальную перепонку. Они причленяются снаружи к слившимся радиаль-
ной и промежуточной костям запястья. Трубчатые кости удлинены как на
задних, так и на передних конечностях, причем даже сильнее, чем у лазаю-
щих беличьих. Плечевая кость со слабо развитым гребнем большого бу-
горка и с надмыщелковым отверстием. В отличие от лазающих беличьих
локтевая кость редуцирована и у представителей некоторых родов (в част-
ности, и у рода Pteromys G. Cuv. нашей фауны) значтительно тоньше сравни-
тельно мощной лучевой. Локтевой отросток слабо развит. Тазовая кость с
неуплощонным в его основании седалищным отделом, хорошо развитыми
седалищным и подвздошным буграми. Бедренная кость с небольшим, высоко
расположенным третьим вертелом или без него. Малая берцовая на значи-
тельном протяжении ее нижнего отдела неподвижно соединена с большой
берцовой или сращена с ней.
Череп округлый, со сравнителыкГслабо расходящимися в направлении
назад скуловыми дугами (рис. 137). Лицевой отдел укорочен, мозговой —
умеренно, реже.сильпо вздутый. Орбиты относительно велики. Надглазнич-
ные отростки лобных костей слабо, реже умеренно развиты; заглазничпые
бугры отсутствуют. В межглазничной области нередко имеется заметное
продольное в давление. Теменные гребни слабо выражены, не сливаются в
сагиттальный, или их нет. Ламбдовидный гребень едва намечен. Верхне-
челюстная кость не образует обособленноймассетерной (скуловой)пластинки;
скуловая кость соприкасается со слезной. Подглазничные отверстия неболь-
шие, подглазничный канал узкий, через него не проходит часть передней
доли жевательной мышцы. Слуховые барабаны тонкостенные, средней вели-
чины,, реже заметно вздутые. Мастоидпые кости не увеличены. Нижняя че-
люсть (рис. 137) с широким, обособленным угловым отделом, его задне-ниж-
няя часть, как правило, лишь слабо отогнута внутрь (исключение — род
Pteromys G. Cuv.). Венечный отросток длинный, сочленовный — укорочен-
ный. Задний конец нижнего резца не образует альвеолярного бугра или отро-
2—1 3 . ,
стка на наружной поверхности челюсти. Коренные зубы: Р —р- , М -g ; Р3 мень-
ше Р4, отсутствует у представителей лишь одного тропического рода (lomys
Thom.). Коронки коренных, как правило, низкие, корни хорошо развиты.
Нижние коренные обычно несколько уменьшаются в размерах в направлении
вперед. У летяг северного полушария бугорчатое строение и форма жеватель-
ной поверхности сходны с таковыми у белок. У многих тропических и не-
которых субтропических форм наблюдаются значительные усложнения пер-
вого: бугорки и соединяющие их гребни увеличиваются в высоту и заостря-
ются; от них в направлении передней и задней площадок верхних коренных
или центрального углубления нижних отходят дополнительные гребешки,
или поверхность зубов складчатая. Наибольшей сложности достигают зубы
у тагуапа (Petaurista Link), приобретая своеобразную складчатую поверх-
ность и четырехугольные (верхние коренные) очертания. Величина и сте-
пень моляризации передних коренных изменчива. Резцы сравнительно
массивные, нижпие иногда довольно сильно уплощены в боковом направлении.
264
RODENTIA, PTEROMYIDAE
Ископаемые остатки в СССР известны со среднего плиоцена; они при-
надлежат формам, сходным с современными тропическими, в том числе и круп-
ными. Начиная с позднего плиоцена в Европе и Америке встречаются уже
остатки й современных внетропических родов.
В пределах семейства наблюдается нерезко выраженная специализация
к преобладающему питанию семенами, с одной стороны (Pteromys G. Cuv.,
Glaucomys Thom.), и плодами, с другой (тропические формы: Petaurista Link,
Belomys Thom.), находящая, в частности, свое выражение в указанных
выше особенностях строения зубов.
Летяги распространены преимущественно в широколиственных и хвойно-
широколиственных лесах умеренного и тропического поясов на горах и рав-
нинах материка и некоторых крупных островов Евразии, а также Северной
и Центральной (к югу до Гондураса) Америки. В горах — до верхнего пре-
дела леса.
Хозяйственное значение, во всяком случае в пределах северного полу-
шария, невелико, так как представители семейства нигде не достигают здесь
высокой численности.
Некоторые авторы относят к летягам в качестве особого подсемейства
Eupetauristinae сходных с ними по внешности зверьков монотиппчного каш-
мирского рода Eupetaurus Thom. Однако строение высококоронковых зубов,
утративших исходное трех- и четырехбугорчатое строение, со своеобразной
складчатой жевательной поверхностью, заставляет других авторов рассматри-
вать их как представителей особого семейства. Семейство включает 12 сов-
ременных родов, из которых на территории СССР встречается один, и 3—4
ископаемых.
Основная литература. Огнев С. И. 1940 : 284—325; Eller-
man J. К., v. 1, 1940 : 278—304.
1. Род PTEROMYS G. Cuvier (1817) — АЗИАТСКИЕ ЛЕТЯГИ
Длина тела до 200 мм. Хвост сравнительно короткий, около 2/3 длины
туловища. Патагиальные складки между задними конечностями и хвостом
не развиты. На задних конечностях метатарзальные подошвенные бугорки
отсутствуют.
В строении костей туловищного скелета в отличие от наиболее близких
по величине североамериканских Glaucomys характерны: более мелкий буго-
рок в основании подвздошной кости, более короткий лобковый симфиз тазо-
вых и укороченная бедренная кость с более высоко расположенным третьим
вертелом.
Череп (рис. 137) с явственно уплощенной сверху мозговой капсулой.
Массетерные площадки верхнечелюстных костей шире в их средней части и
выше, чем у представителей других родов, а их задние края расположены
далее назад, на уровне заднего края Р4. Резцовые отверстия длинные, и их
задний край почти достигает уровня нижних углов подглазничных отверстий.
Нижняя стенка последних образована сравнительно крупным бугром для
сухожилий жевательной мышцы. Наибольшая совместная ширина сочленов-
ного и венечного отростков нижней челюсти меньше ширины основания угло-
вого отдела. Нижняя часть этого отдела сравнительно сильно загнута внутрь,
а угловой отросток отклонен наружу. Коренные зубы низкокоронковые,
без складчатого усложнения структуры жевательной поверхности. Передняя
и задняя площадки жевательной поверхности верхних коренных в их внутрен-
них отделах отчетливо отграничены от внутреннего бугра. Промежуточные
бугорки на задних гребнях Р4—М2 полностью отделены от этого последнего
и почти полностью от наружных бугров. На М3 в отличие от строения его
у большинства родов хорошо развит второй, задний гребень; промежуточный
PTEROMYS
265
бугорок на нем не выражен. Мд относительно длинный, также с дополнитель-
ным гребнем в задней части зуба и углублением между ним и задним краем;
центральное углубление этого зуба мелкое. Наружный промежуточный бугор
на Mj—Мд лишь едва намечен в виде складочки па гребне, соединяющем оба
главных бугра.
Ископаемые остатки ранее плейстоцена неизвестны.
Рис. 137. Череп обыкновенной летяги (Pteromys
volans L.).
Распространены в области лесов умеренного пояса, а к востоку от Урала
и в лесостепье, от северной части ГДР, Скандинавии и Финляндии на западе
до Приамурья, Сахалина, Китая, п-ва Корея и Японии на востоке. С лесами
Алтайско-Саянской горной страны заходят в северную Монголию. По-види-
мому, изолированный участок распространения имеется в горных лесах ки-
тайской провинции Ганьсу.
Родственные связи требуют выяснения. Североамериканские летяги
Glaucomys принадлежат во всяком случае к самостоятельному роду, а не под-
роду Pteromys, как полагают некоторые авторы.
В хозяйственном отношении безразличны.
Род включает 2 вида, из которых па большей части ареала обитает обык-
новенная летяга (Р. volans L.), представленная и в фауне СССР.
266
RODENTIA, PTEROMYIDAE
1, Pteromys volans L. (1758) — Обыкновенная летяга, или белка-летяга
(рис. 138).
Основные признаки те же, что и рода.
От близкого вида — китайской летяги (Р. biichneri Satun.) — отличается
преобладанием серых тонов в окраске верха тела и хвоста, более длинными
и широкими резцовыми отверстиями и некоторыми другими признаками.
Распространение. Лесная зона от Центральной и северной
Европы до Чукотки. В СССР северная граница проходит через Кольский п-ов,
идет около 65° с. ш., огибая с юга тундру, проходит по рр. Мезени и Печоре
Рис. 138. Обыкновенная летяга (Pteromys volans L.).
(около 66° с. ш.,), на Урале — по р. Сыни, между рр. Обью и Енисеем — по
р. Казыму и верховьям р. Пура, пересекает р. Енисей приблизительно
под 62° с. ш. и в заенисейской Сибири, совпадая в общих чертах с северной
границей леса, доходит до верховьев р. Анадыря. На Чукотке, Камчатке
и Курилах отсутствует, но обычна на Сахалине и Шантарских о-вах. Южная
граница в общем совпадает с южной границей лесостепи на востоке и широко-
лиственных лесов на западе, проходя приблизительно по линии Вильнюс,
Борисов, через северные районы Могилевской области, Дорогобуж, Рязань,
Казань, Елабугу, по р. Белой, на Урале примерно до 52° с. ш.; затем следует
по южной границе лесостепного Зауралья и лесостепей Западной Сибири,
правобережью р. Иртыша, охватывает Алтай и Саяны и, за исключением степ-
ного Забайкалья, доходит до юго-восточных и восточных границ страны.
Биология и хозяйственное значение. В зоне хвойной
тайги встречается реже, чем в широколиственных и смешанных лесах. При
распространении к северу придерживается главным образом речных долин.
В Сибири обычна в высокоствольных лиственничниках. Открытых гнезд не
делает, а селится в дуплах, строя в них на зиму гнезда шарообразной формы;
PTEROMYS
267
реже занимает старые беличьи, иногда выгоняет их хозяев; поселяется в скво-
речниках. Ведет ночной и сумеречный образ жизни; днем встречаются главным
•образом полувзрослыо зверьки в период расселения. В настоящую зимнюю
спячку не впадает; зимой выходит реже, чем белка, и далеко не каждый раз
кормится. На землю спускается также реже и уступает последней здесь в
быстроте и ловкости движений, однако по стволам деревьев лазает быстрее,
цепляясь за неровности коры короткими, но круто изогнутыми и острыми
когтями. По тонким ветвям перебирается, подвешиваясь к ним снизу. Харак-
терно передвижение планирующим полетом по нисходящей параболической
кривой на расстояние до 50 м. Может легко изменять направление полета
иногда под углом в 90°, пользуясь хвостом в качестве руля.
Питается главным образом почками, концевыми побегами, плодовыми
шишечками и частично корой лиственных пород — ивы, осины, березы,
клена; ольховые и березовые шишечки запасает на зиму, иногда в значитель-
ных количествах. В меньшей степени поедает побеги и цветочные почки хвой-
ных; однако в Якутии зимний корм почти целиком состоит из почек листвен-
ницы. Поедает также ягоды. Приносит, по-видимому, лишь 1 помет в году;
более 4 молодых не наблюдалось. Достигает наиболее высокой численности
в некоторых районах Якутии и в некоторые годы может преобладать здесь
над белкой.
Второстепенный пушной вид. Эпидемиологическое значение не выяснено.
Географическая изменчивость и подвиды. Раз-
меры возрастают в направлении к востоку. По направлению к югу в окраске
верха в зимнем мехе появляются палевые тона, которые у зверьков из восточ-
ных частей ареала приобретают красноватый оттенок, достигающий у экземп-
ляров из Приморья характера ржавой желтизны. Длина зимнего меха по
направлению к востоку увеличивается, серый цвет приобретает голубова-
тый оттенок. Зверьки из горных районов южной Сибири и Крайнего Северо-
Востока окрашены темнее и серее равнинных.
Описано до 10 подвидов, из них с территории СССР — 9.
1. Р. v. volans L. (1758). Окраска верха в зимнем меху пепельно-серая,
со слабо заметным палевым оттенком; летний мех серый, испещренный па-
лево-серой рябью. Распространение: северная часть ареала в европейской
части СССР и Урал.
2. Р. v. ognevi Stroganov (1936). Отличается от других форм насыщенным
шалево-ржавым тоном темного, пепельно-серого зимнего меха и палево-ржа-
вым, черноватым сверху и снизу хвостом. Распространение: Валдайская воз-
.вышенрость и, по-видимому, районы к югу и западу от нее.
3. Р. v. gubari Ognev (1934). Отличается от предыдущих форм более свет-
лым, серебристо-серым тоном окраски верха в зимнем меху; летний мех также
светлее, бледный, грязновато-серый, с большей пли меньшей примесью пале-
вого. Распространение: Западная Сибирь от района Челябинска до Барнаула,
Бийска и Новосибирска.
4. Р. v. betulinus Serebrennikov (1929). По сравнению с предыдущей
•формой окраска верха с большей примесью желтовато-палевых тонов. Рас-
лространение: лесостепная Сибирь к северу и западу от Павлодара на восток
до района Змеиногорска.
5. Р. v. turovi Ognev (1929). Окраска верха относительно темная, грязно-
серовато-палевая, с довольно обильной интенсивной черной рябью. Распро-
странение: Алтай, Саяны, Забайкалье, Амурская область до среднего тече-
пия р. Амура.
6. Р. V. athene Thomas (1907). По сравнению с предыдущей зимний мех
более светлый; в окраске волос летнего меха имеется примесь ржавой желтизны.
Распространение: низовья р. Амура, Сахалин, Аян, район Хабаровска.
7. Р. v. incanus Miller (1918). Близка по окраске к Р. v. gubari, отличаясь
ют нее более выраженным палевым оттенком зимнего меха и более длинной
268
RODEN TI A, SCIURIDAE
шерстью. Распространение: Верхоянский район, долины рр. Колымы, Лены,
Алдана, Нижней Тунгуски.
8. Р. V. anadyrensis Ognev (1940). Отличается от других форм отсутствием
желтых тонов в окраске светлого, пепельно-серого, чрезвычайно пышного
зимнего меха. Распространение: бассейн р. Анадыря.
9. Р. V. arsenjevi Ognev (1934). Характеризуется развитием интенсивных
желтовато-коричневых тонов в окраске верха. Распространение: бассейн
рр. Уссури и Сунгари, п-ов Посьет.
Основная литература. Бородулина Т. Л. и К. Н. Благо-
склонов. К биологии летяги. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир.,
отд. биол., т. LVI, в. 6, 1951 : 18—24; Доброхотов М.А. Летяга
и белка. Природа, № 1, 1953 : ИЗ—114.
II. Сем. SCIURIDAE — БЕЛИЧЬИ
Грызуны преимущественно средних и крупных размеров, приближаю-
щихся к наиболее крупным в отряде, с длиной тела, достигающей 600 мм,
и весом 6 кг (сурки); немногие мелкие виды свойственны тропической и суб-
тропической фаунам. Стройное телосложение — хорошо выраженный шейный
перехват, длинный хвост, приблизительно равный длине туловища, густо
опушенный по всей длине, удлиненные (особенно задние) пятипалые конеч-
ности, вооруженные острыми, круто изогнутыми когтями на каждом из длин-
ных пальцев, — характерны для беличьих, приспособленных к древесному
и полудревесному образам жизни. Коренастое, коротколапое туловище с ме-
нее отчетливым шейным перехватом, короткий хвост и конечности с массив-
ными, притупленными когтями свойственны беличьим, ведущим полупод-
земный (норовой) образ жизни. Внутренний (первый) палец передней конеч-
ности в обеих группах укороченный, во второй может отсутствовать. Харак-
тер волосяного покрова изменчив; остевые волосы, как правило, редкие и
сравнительно тонкие. В окраске преобладают буровато-охристые тона, иногда
со значительным преобладанием черных или рыжих. Окраска однотонная"
или с рисунком — от продольно полосатого до правильно или неправильно
пятнистого, с развитыми в различной степени рябью и пестриной. Крупны»
пятна встречаются в виде редкого исключения. Среди типичных норников
полосатая окраска не встречается вовсе, но пятна могут сохранять продоль-
ное расположение. Волосы хвоста одноцветные, пли он имеет черно-бело»
окаймление.
Трубчатые кости у лазающих форм удлиненные, как у летяг (сем.. Ptero-
myidae)-, у норовых пропорции их как у большей части неспециализированных
грызунов других семейств. Плечевая кость со слабо развитым гребнем боль-
шого бугорка и с надмыщелковым отверстием. Локтевая кость не бывает тонь-
ше умеренно развитой лучевой. Локтевой отросток сравнительно невелик.
Основание седалищного отдела тазовой кости не бывает уплощенным; под-
вздошный и седалищный бугры ее хорошо развиты. Бедренная кость с неболь-
шим третьим вертелом, высоко расположенным лишь у лазающих форм.
Малая берцовая свободная.
Череп различной формы, со слабо (у лазающих форм) или широко (у норо-
вых) расставленными скуловыми дугами, обычно незначительно расходящи-
мися в направлении назад (рис. 145, 148, 151). Лицевой отдел укорочен, хотя,
как правило, меньше, чем у летяг (сем. Pteromyidae)-, мозговой — крупный
и вздутый у лазающих форм или небольшой, округлый у норовых. Орбита
умеренной величины, иногда небольшая. Надглазничные отростки лобных
костей развиты слабо (у большинства лазающих форм), небольшие (у многих
норовых), реже крупные. Продольное вдавление в межглазничной области
слабо выражено у лазающих форм; у некоторых норовых, из-за значительной
приподнятости верхних краев глазницы эта область желобообразно углублена.
SCIURIDAE
269
Эаглазничные бугры отсутствуют. Теменные гребни отсутствуют пли слабо
выражены (у лазающих форм), сходятся в сагиттальный в их заднем отделе,
или (у некоторых норовых форм) длина его достигает длины мозговой ко-
робки. Верхнечелюстная кость не образует обособленной массетерной (скуло-
вой) пластинки. Скуловая кость соприкасается со слезной. Подглазничные
отверстия сравнительно небольшие, и через них не проходит передняя часть
жевательной мышцы. Подглазничный канал имеется, реже отсутствует.
Слуховые барабаны небольшие, тонкостенные; мастопдные кости не увели-
чены. Нижняя челюсть (рис. 145, 148, 151) со сравнительно широким угловым
отделом, слабо (у'лазающих форм), умеренно или сильно (у норовых) загну-
тым внутрь нижним краем. Венечный отросток небольшой у лазающих форм,
хорошо развитый у норовых; сочленовный, как правило, наоборот. Коренные
2—1 3
зубы: Р —, М -д-, от низко-до высококоронковых, с хорошо развитыми Кор-
иями и бугорчатой жевательной поверхностью. Первый верхний передне-
коренной (Р3) если имеется, то всегда значительно меньше второго (Р4). Этот
последний, как и нижний передиекоренной (Р4), моляризован. Зубы умень-
шаются в направлении вперед, верхние слабее нижних. Очертания обычно
трехбугорчатых верхних коренных зубов от узко- до широкотреугольных,
четырехбугорчатых нижних — четырехугольные. Бугорчатый тип строения
часто видоизменяется в бугорчато-гребенчатый, иногда значительно услож-
ненный вторичными образованиями. Резцы, в особенности нижние у лазаю-
щих форм, бывают сильно сжаты с боков.
Наиболее вероятных предков беличьих следует искать среди богатого
представителями древнетретичного семейства Ischyromyidae. Остатки, заведомо
.принадлежащие беличьим, известны из олигоцена северного полушария в
Старом и Новом Свете.
Два основные направления специализации — к древесному и поровому
образам жизни — привели к формированию в пределах семейства хорошо
выраженных и широко известных жизненных форм грызунов, представленных
первый — белкой, второй — сусликом. Приспособление к древесному образу
жизни следует считать более древним. Однако оно не может рассматриваться
как исходное для выработки приспособления к жизни в норах. Ряд видов об-
наруживает как в строении, так и в образе жизни различную степень этого
.последнего и различную комбинацию признаков древесных и наземных форм.
Так, промежуточное положение между сурками и белками занимают бурун-
дуки (род Eutamias Troues.) в северной Евразии и африканские земляные
белки (подсем. Xerinae). Различную степень приспособления к норовому об-
разу жизни можно видеть среди североамериканских бурундукообразных
л белкообразных сусликов (роды Otospermophilus Brandt, Xerospermophiliis
Merriam, Amniospermophilus Merriam и др.). В то же время и среди собственно
бурундуков имеются более белкообразные, чем Eutamias, тропические формы
(род Sciurotomias Miller).
Распространены в равнинных и горных лесах умеренного и тропического
поясов в Европе, па материке и островах Азии, Северной и северной части
Южной Америки, а также в областях переходных (лесостепных) и открытых
ландшафтов гор и равнин умеренного и частью субтропического и тропиче-
ского поясов Старого и Нового Света. Небольшое число видов населяет откры-
тые пространства выше верхней границы леса и горную тундру. В составе
исконных фаун Австралии, Мадагаскара, Новой Зеландии и океанических
«островов отсутствуют.
Многие виды беличьих имеют важное хозяйственное значение. Так, обык-
новенная белка (Sciurus vulgaris L.) является широко известным пушным ви-
дом, занимающим в нашей фауне первое место по числу заготавливаемых шку-
рок. В качестве второстепенной пушнины используются шкурки и всех осталь-
ных видов беличьих. Жир сурков и сусликов применяется для технических
270
RODENTIA, SCIURIDAE
целей; мясо многих видов съедобно. Общеизвестен вред, причиняемый сус-
ликами зерновому хозяйству, а также важная роль многих представителей
семейства в эпидемиологии трансмиссивных болезней. В СССР и Северной
Америке ежегодно затрачиваются большие суммы на истребительные мероприя-
тия, особенно в районах распространения чумной инфекции среди грызунов.
Семейство включает 3 подсемейства: Настоящие белки (Sciurinae)', Сурки
(Marmotinae); Земляные белки (Xerinae). В фауне СССР широко распростране-
ны представители двух первых, последнее же представлено лишь 1 видом.
Основная литература. Огнев С. И., 1940 : 325—615; 1947 *
11—329; Е Herman J. R., v. 1, 1940 : 304—464.
Подсем. SCIURINAE —НАСТОЯЩИЕ БЕЛКИ
1. Род SCIURUS L. (1776) — БЕЛКИ
Длина тела до 290 мм, длина хвоста до 215 мм (всегда значительно длин-
нее половины тела); хвост, как правило, покрыт густыми и длинными воло-
сами с характерным отчетливым «расчесом» их снизу на две стороны. Задние’
конечности заметно длиннее передних, и хотя эти последние также относи-
тельно длинные, разность обеих величин больше, чем у других родов Sciuri-
dae нашей фауны. Четвертый палец на обеих конечностях самый длинный,
первый не редуцирован. Уши сравнительно длинные, нередко хорошо опу-
шенные, в особенности в зимнее время. Летний мех короткий и грубый, зим-
ний нередко длинный и мягкий, особенно у зверьков из континентальных
районов внутренних частей евразийского материка. Окраска однотонная
или (у тропических форм) с продольными полосами по спине; у ряда северных
форм цвет зимнего меха отличается от цвета летнего.
Кости стопы относительно длинные; бедренная кость сравнительно ко-
роткая, короче, чем у наземных форм (сурков и сусликов). Череп (рис. 140)
с крупной, округлой и большей частью равномерно вздутой мозговой капсу-
лой, без сагиттального и со слабо развитыми теменными гребнями и едва на-
меченным ламбдовидным. Затылочная площадка отклонена назад по отноше-
нию к лобной плоскости черепа. Подглазничное отверстие щелевидное, со
слабо развитым бугром впереди его передне-нижнего угла; подглазничный
канал имеется. Надглазничные отростки тонкие и узкие. Скуловая площадка
верхнечелюстной кости сравнительно слабо наклонена вперед, без отчетливого
продольного желобообразного углубления, а ее задний край находится на
уровне середины Р4—середины М1. Высота нижней челюсти на уровне диа-
стемы приблизительно равна длине этой последней, нижняя часть углового
, 2—1 3
отдела слабо повернута внутрь. Коренные: Р—j—, М у низкокоронковые;
жевательная поверхность бугорчато-гребенчатая, гребни низкие; Р3 малень-
кий, может отсутствовать. М3 с тремя корнями; очертания М}—М| закруг-
ленно-четырехугольные у верхних и ромбовидные у нижних. М3 с одним греб-
нем (задний гребень отсутствует). Передне-задний поперечник как верхних,
так и нижних резцов значительно превышает их ширину.
Зубы и нижнечелюстные ветви ископаемых беличьих строения, близкого
к таковому у представителей рода Sciurus, известны с олигоцена в Европе
и с миоцена в Северной Америке. Однако, при значительном постоянстве строе-
ния как тех, так и других в пределах всего подсемейства Sciurinae, для уста-
новления вероятного времени обнаружения первых остатков Sciurus тре-
буются более полные материалы. Происхождение белок от полудревесных
древнетретичных Prolrogomorpha не вызывает сомнений.
Распространены в равнинных и горных лесах умеренного, тропического
и субтропического поясов Старого и Нового Света. Отсутствуют на юге Азии
и на Зондских о-вах, а также в фауне Африки, Австралии и Океании. В преде-
SCIURUS
271
лах ареала не встречаются в некоторых горных районах (отсутствовали в
Крыму до акклиматизации обыкновенной белки) и на некоторых островах
(Курильские).
В пределах рода намечается два нерезко выраженных направления спе-
циализации: у северных форм — к преимущественному питанию семенами
и почками хвойных и обитанию в самостоятельно построенных гнездах; у юж-
ных, особенно тропических форм — к питанию плодами и орехами и обитанию
в дуплах (в фауне СССР — подрод Tenes Thom.).
Северные виды являются важными объектами пушного промысла, в осо-
бенности в СССР, который является основным поставщиком шкурок белки
на мировой рынок. Южные формы могут причинять вред садовому и в мень-
шей мере лесному хозяйству. Известны в качестве промежуточных хозяев
клещей, переносящих энцефалиты.
Род включает свыше 50 видов. Число реально существующих подродов,
вероятно, немногим более 10. В фауне СССР представлено 2 вида, относя-
щиеся к подродам настоящих белок (Sciurus s. str.) и малоазийских белок
(Tenes).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ БЕЛОН (РОД SCIURUS)
ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
1 (2). На задней ступне пять мозолей (рис. 139, Т). Брюхо ржаво-охристое.
Окраска верха тела летом и зимой от буровато-охристой до черно-
вато-бурой S. (Tenes) persicus Erxl. — Персидская белка (стр. 277).
Рис. 139. Задние ступни белок.
1 — персидская белка (Sciurus persicus Erxl.);
2 — обыкновенная (S. vulgaris L.).
2 (1). На задней ступне четыре мозоли (рис. 139, 2). Брюхо белое. Окраска
верха тела от красно-бурой до черно-бурой летом, большей частью
серая зимой.....................S. (Sciurus) vulgaris L. — Обыкновенная
белка (рис. 141; стр. 272).
272
RODENTIA, SCIURIDAE
Б. По черепу
1 (2). Задний край массетерной площадки скуловой дуги находится на
уровне середины второго зуба (М1). Маленький палочковидный перед-
ний верхний зуб (Р3) отсутствует, а если и встречается, то не более
чем у 15% особей и только на одной стороне. Сочленовный отросток
нижней челюсти сравнительно круто поставленный и короткий:
длина его по верхнему краю меньше длины зубного ряда (рис. 140, 2)
. . . S. (Tenes) persicus Erxl. — Персидская белка (стр. 277).
2 (1). Задний край массетерной площадки скуловой дуги находится на
уровне границы второго и третьего зубов (Р4 и М1). Маленький па-
лочковидный передний верхний зуб (Р3) постоянно имеется в обеих
челюстях. Сочленовный отросток нижней челюсти сравнительно
полого поставленный и длинный: его длина по верхнему краю больше
или равна длине зубного ряда (рис. 140, 1).........................
... 8. (Sciurus) vulgaris L. — Обыкновенная белка (стр. 272).
1. Sciurus (Sciurus) vulgaris L. (1776) — Обыкновенная белка (рис. 141).
Длина тела до 290 мм, длина хвоста до 220 мм (обычно около 2/3 длины
тела). Конечности сравнительно длинные; стопа и особенно кисть длиннее,
чем у персидской белки. Уши длинные; будучи отогнуты вперед, достигают
глаза; на концах — кисточки волос, особенно удлиняющиеся зимой. На зад-
ней ступне четыре подошвенных бугорка. Окраска верха сильно изменчива,
но зимняя всегда отличается от летней, брюшко во все сезоны белое. На боль-
шей части территории европейской части СССР и в Западной Сибири преобла-
дает рыжая окраска летнего меха и серая с буроватым оттенком (а иногда
и с рыжиной вдоль хребта) — зимнего. В Восточной Сибири, Приморском
и Хабаровском краях и в восточных Карпатах преобладает бурая или почти
черная окраска летнего меха и темно-бурая или темпо-серая — зимнего;
белая окраска брюшной поверхности развита на меньшей площади. Кроме
того, для белки характерно наличие нескольких типов личной цветовой из-
менчивости, известных под названием «чернохвостка», «бурохвостка», «кра-
снохвостка» и более редкая «серохвостка».
В отличие от персидской белки череп с более вздутой мозговой капсулой,
сравнительно длинным носовым отделом, слабо развитыми, бугровиднымп
выростами нижней стенки подглазничного отверстия и нижними краями скуло-
вых отростков верхнечелюстных костей, расположеннымища уровне середины
второго переднекоренного зуба (Р4) (рис. 140, 7); передний переднекоренной
(Р3) имеется, задний (Р4) — с хорошо развитой площадкой вдоль переднего
края и бугорком на ее передне-наружном углу. Трубчатые кости конечностей
длиннее, чем у персидской белки, их гребни и выступы сильнее обособлены^
на костях задних конечностей и слабее на передних.
Ископаемые остатки известны в СССР с позднего плейстоцена. Указания
о нахождении их в третичных отложениях Западной Европы требуют проверки
на более полном материале.
Распространение. Лесная зона от Западной Европы до Монго-
лии, Северо-Восточного Китая, п-ова Корея и Японии и до северных и вер-
тикальных пределов высокоствольного леса, а к югу — до южной границы
широколиственных и хвойных лесов; местами обитает в лесостепи. Известен
ряд мелких островных местонахождений как к югу, так и к северу от области
сплошного распространения; изолированный участок ареала имеется также
на его крайнем северо-востоке. К югу распространена до Карпат, западных
областей Украины и приблизительно до линии, проходящей через Днепро-
петровск, Харьков, Воронеж, Саратов, Куйбышев, Оренбург, к южпой
оконечности Уральского хребта. Огибая последнюю, южная граница про-
ходит в районе Барабинска, Омска и Семипалатинска к Алтаю и далее, за
SCIURUS
273
исключением степного Забайкалья, по юго-восточным границам СССР и во-
сточным границам материка. Водится на Сахалине, Шантарских о-вах; на
Камчатку проникла около 1929 г. В естественный ареал, по-впдпмому, ни-
когда не входили горные леса Крыма, Кавказа и Тянь-Шаня. В леса Южного
берега Крыма завезена в 1940 г., в горные леса северного склона Главного
Кавказского хребта (Тебординский заповедник) — в 1937 г., в Джунгарский,
Рис. 140. Черепа белок.
1 — обыкновенная белка (Sciurus vulgaris L.); 2 — перси гская
(S. persicus Erxl.).
Кунгей- и Терскей-Алатау, а также в хребет Кетмень — в 1951—1954 гг.
В этих районах, равно как и на территории островных лесов Павлодарской
(южная часть), Кустанайской, Целиноградской и Карагандинской областей
Казахстана (ряд выпусков с 1912 по 1950 г.), акклиматизация (частью, не-
видимому, и реакклиматизация) может считаться удавшейся. На Кавказе
белка уже в 1948 г. проникла на южный склон Главного хребта и к настоя-
щему времени достигла Сухуми и р. Кодори.
Биология и хозяйственное значение. Белка —
характерный обитатель хвойных и широколиственных лесов. Ведет дневной
образ жизни; обычно активна в утренние и вечерние часы; зимой в сильные
морозы и пепогоду активность понижена. В лиственных лесах обыкновенно
18 Млекопитающие фауны СССР, ч. I
ZU
RODENTIA, SCIURIDAE
живет в дуплах, в хвойных чаще делает из веток шарообразное наружное
гнездо («гайно»), высота расположения которого сильно зависит от строения
кроны. Нередко один зверек пли пара имеет несколько гнезд. Хорошо пере-
двигается по земле и по деревьям, делая прыжки на расстояние 3—4 м по го-
ризонтали и 10—15 м по нисходящей прямой; хвост играет при этом роль
руля, а длинные контурные волосы боков увеличивают несущую поверхность.
К числу первостепенных кормов во все времена года относятся семена
хвойных пород: ели, сосны, кедра, лиственницы, пихты, — а также грибы.
В северо-восточной части ареала расположение кормов по степени важности
другое: основными являются семена даурской и сибирской лиственниц, затем
ели, кедра, кедрового стланика; грибы и здесь играют большую роль. Сле-
дует подчеркнуть, что большую часть года белка питается семенами из ши-
шек, сбитых на землю пищами (сбивается до 40% урожая). Второстепенными
и сезонными кормами являются почки и побеги лиственных, реже хвойных
пород, подземные грибы, ягоды; большую часть года в пище встречаются и
животные корма. Назиму белки запасают желуди, орехи и шляпочные грибы;
обладают хорошим обонянием: шишки и орехи чуют через 1—1.5-метровый
слой снега.
На большей части таежной зоны самки приносят 2 помета в год; в особо
благоприятные годы в западной и центральной частях ареала часть самок имеет
и третий. На северо-востоке второй помет имеют не все самки, а третьего не
бывает вовсе. Весенняя течка приходится на конец января—первую половину
марта в зависимости от широты местности и характера весны; в летнем гоне,
возможно, принимает участие часть самок первого помета, однако основная
масса прибылых зверьков становится половозрелой лишь к следующей весне.
Количество детенышей в помете от 3 до 10. Непостоянство урожая семян
хвойных — основная причина колебаний численности и миграций. Обычно
«неурожай» белки в результате пониженной плодовитости и воздействия эпи-
зоотий приходится на следующий год после неурожая кормов. Во время миг-
рации нередко большое количество зверьков передвигается широким фронтом
(иногда в 100—300 км) и на значительные расстояния. При этом они могут
пересекать реки и даже пытаются переплывать морские заливы; многие из
них гибнут от голода и мороза па открытых пространствах. Во время мигра-
ции белка заходит в тундру, проникла на Камчатку. В горах (Карпаты) из-
вестны сезонные вертикальные кормовые миграции, связанные с поспеванием
основных кормов.
Один из основных промысловых видов. По удельному весу в заготовках
пушнины и высокому товарному качеству шкурок СССР занимает первое место
в мире. Особенно ценную пушнину дают светлоокрашенные белки ленточ-
ных боров Северо-Восточного Казахстана (белка-телеутка) и темные белки
горных лесов Алтая и Дальнего Востока. Природный носитель возбудителей
японского и весенне-летнего энцефалитов, туляремии, рожистой инфекции,
пастереллеза.
Географическая изменчивость и подвиды. Раз-
меры по направлению к востоку увеличиваются, мех делается более длинным
и густым, окраска его более темной. В окраске зимнего меха исчезают корич-
невые тона и появляются голубовато-серые и пепельно-серые до черных;
соответственно снижается процент краснохвосток, а за Уралом и бурохвосток,
в популяции преобладают серо- и чернохвостки; одновременно сокращается
площадь белого поля брюха. Сходные изменения наблюдаются и с повышением
местности, особенно отчетливые на западе области распространения, в горах
южной Европы.
Описано более 40 подвидов, из них с территории СССР — до 20.
1. S. v. ognevi Migulin (1928). Размеры сравнительно небольшие; зимний
мех двух основных типов окраски: а) интенсивно-серый с примесью палевых,
а нередко и коричневато-рыжеватых тонов на хребте и в нижней части спины.
SCIURUS
275
хвост бурый («еловка»); б) спина светлая, пепельно-серая, с палевой примесью
(«сосновка»); краснохвосток среди обоих типов не менее 25—30%; летний мех
от буро-коричневого до охристо-ржавого. Распространение: на север до Луги,
Новгорода, Костромы, к югу до Тулы, Ряжска, Пензы, Сызрани, Белебея,
Елабуги, на востоке по р. Каме до Перми, к западу до Пскова, Великих Лук,
Торжка, Вязьмы и Калуги.
2. S. V. fedjuschini Ognev (1935). Несколько крупнее предыдущего под-
вида, мех грубее; окраска зимнего меха темнее и более грязного тона, летнего —
интенсивнее; процент краснохвосток меньше. Распространение: северная
Белоруссия; к северу приблизительно до Великих Лук, к востоку до линии
между Смоленском, Вязьмой и Рославлем
Рис. 141. Обыкновенная - белка (Sciurus vulgaris L.).
Фото В. А. Фоканова.
3. S. v. formosovi Ognev (1935). Отличается от первого из подвидов более
чисто-серым тоном окраски зимнего меха, более густым, пышным волосом,
меньшим процентом особей с коричневато-рыжими тонами в окраске спины,
более темным мехом летних экземпляров; краснохвосток 2—3%. Распростра-
нение: северо-восток РСФСР, на юг до линии Новгород, Кострома, Пермь,
бассейн рр. Печоры и Северной Двины.
4. S. v. varius Btisson (1889). Отличается от предыдущей формы более
светлой, голубовато-серой окраской зимнего меха, значительным процентом
краснохвосток (до 30%) и большим числом красноухих экземпляров. Рас-
пространение: Кольский п-ов, Карелия.
5. S. v. ukrainicus Migulin (1928). Отличается от среднерусской белки
большей величиной и значительным развитием коричнево-ржавой окраски
у зимних экземпляров. Распространение: Смоленская, Полтавская и Харь-
ковская области, островные леса Воронежской.
18*
276
RODENTIA, SCIV RIDAE
6. S. v. kessleri Migulin (1928). Близка к предыдущей; в окраске зимнего
меха сильнее развиты ржаво-коричневатые или темно-коричнево-рыжеватые
тона, уши темнее. Распространение: Брестская, Минская (южная часть) и
Гомельская области, Днепровское правобережье; на юге но островным лесам
от Умани до Звенигорода и Черкасс.
7. S. и. fuscoater Altmann (1855). Сходна с предыдущей, но охристо-
ржавые тона в окраске зимнего меха выражены еще сильнее; летом спина
бурая, без рыжеватых тонов/преобладают темнохвостки. Распространение:
Карпаты (ниже 900 м над ур. м.) и Прикарпатье.
8. S. v. carpathicus Pietruski (1853). Окраска верха от темно-коричневой
до почти черной, слабо отличающаяся в зимнем и летнем меху; преобладают
чернохвостки. Распространение: Карпаты выше 900 м над ур. м. (пояс хвой-
ных лесов).
9. S. V. baschkiricus Ognev (1935). От subsp. ognevi отличается большей
величиной и более светлой окраской, особенно зимнего меха; летний мех ох-
ристо-красновато-серый. Распространение: Башкирия и Оренбургская об-
ласть (Бузулукский бор) на север до среднего течения р. Белой; natio uralen-
sis Ognev (1935) представляет переход к следующему подвиду и населяет Сред-
ний и значительную часть Северного Урала, включая и его восточные склоны.
10. S. v. martensi Matschi (1901). Близка к предыдущей, отличаясь боль-
шими размерами, более пышным волосом и более светлым, палевым тоном
окраски зимнего меха; краснохвосток около 3% . Распространение: от нижнего
и среднего Приобья к востоку до р. Енисея, на юг до Томска и Новоси-
бирска .
И. S. v. exalbidus Pallas (1778) — Белка-телеутка. Крупная форма с
очень густым и высоким мехом; зимний мех очень светлого, палево-серого
тона, с сероватой рябью, хвост бледно-серый, с примесью в разной степени
выраженных черноватых и желтовато-ржавых тонов; бурохвостки и темно-
хвостки отсутствуют, преобладают серохвостки; летний мех светлый. Рас-
пространение: ленточные боры по рр. Иртышу и Оби на север до Новосибирска;
акклиматизирована в Крыму, в островных лесах Северного Казахстана,
неоднократно выпускалась в сосновые леса средней России и даже Прибал-
тики (Литва); в Крыму зимний мех стал реже и грубее, в его окраске появи-
лись рыжие тона, размеры несколько возросли.
12. 5. v. golzmajeri Smirnov (1960). Близка к предыдущей, отличаясь
от нее более слабым развитием рыжих тонов в окраске: кисточки на ушах
серые, а не рыжие, охристая окраска боков в летнем меху выражена слабо.
Распространение: островные боры лесостепного Зауралья, на территории
Курганской и Тюменской областей.
13. S. v. kalbinensis Selevin (1934). Сходна с телеуткой, но несколько
серее и темнее в зимнем меху; в популяции преобладают краснохвостки и буро-
хвостки. Распространение: южные склоны Калбинского Алтая.
14. S. v. jenissejensis Ognev (1935). Окраска изменчива, преобладает го-
лубовато-пепельно-серая, с мелкой темно-серой рябью в зимнем меху и с крас-
новато-ржавым с примесью черных тонов хвостом; летний мех от яркого,
ржаво-красновато-охристого до черно-бурого, преобладают темнохвостые
особи. Распространение: левобережье Енисея на юг приблизительно до ли-
нии Красноярск—Иркутск, на восток до водораздела бассейнов рр. Енисея
и Лены.
15. S. v. altaicus Serebrennikov (1928). Близка к предыдущей, но не-
сколько меньше, в зимнем меху окрашена интенсивнее, летом преобладают
черные и черно-бурые особи. Распространение: Алтай, Тарбагатай, Саяпы;
на север приблизительно до широты Красноярска и северных отрогов Куз-
нецкого Алатау; успешно акклиматизировалась в горных лесах западной
части Главного Кавказского хребта, проникнув и на его южпый склони
изменившись в том же направлении, что и телеутка в Крыму.
SCIURUS
277
16. S. v. jacutensis Ognev (1929). Близка к предыдущим, отличаясь более
пышным и шелковистым зимним мехом, окрашенным в более интенсивные
серые тона. Распространение: от верховьев р. Лены по рр. Вилюю, Муне,
Оленеку, Алдану, Ханыму, Индигирке, Колыме и Омолону; natio anadyrensis
Ognev (1929) характеризуется большей примесью тусклого, буро-серого от-
тенка в окраске еще более пышного зимнего меха спины, испещренного бурой
или буро-серой рябью; распространена на Анадырском п-ове.
17. S. v. jusconigricans Dwigubski (1804). Близка к предыдущему подвиду,
но крупнее, зимний мех не столь пышный, на спине у чернохвостой и темно-
хвосток черно-серая рябь. Распространение: Забайкалье, северная Монголия.
18. S. v. mantschuricus Thomas (1909). Крупнее предыдущей, окраска
спины у зимних особей менее интенсивная, краснохвостки отсутствуют. Рас-
пространение: Приморье к северу до 48—49° с. ш., северо-восток Китая.
19. S. v. rupestris Thomas (1907). Очень близка к предыдущей, но не-
сколько мельче, зимний мех пышнее, краснохвостки редки. Распространение:
Сахалин, Шантарские о-ва, Амурская область к югу до 48—49° с. ш.
Кроме того, для лесов Литовской ССР и западной Белоруссии указана
S. V. vilnensis Udziela (1924), отношение которой к соседним формам неясно.
Основная литература. Гольцмайер Г. К. Белка-телеутка.
М., 1935 : 5—136; Егоров О-В. Экология и промысел якутской
белки. М., 1961 : 1—268; Пузанов И. И. О некоторых изменениях
акклиматизированной в Крыму белки-телеутки. Бюлл. Моск. общ.
испыт. прир., отд. биол., т. LXIV, в. 1, 1959 : 15—23; Формо-
зов А. Н. Миграции обыкновенной белки. Тр. Зоол. инет. АН СССР,
т. Ill, 1936:97—164; Формозов А. Н., Н. П. Наумов,
И. Д. К и р и с. Экология белки. М.—Л., 1934 : 3—127.
2. Sciurus (Tenes) persicus Erxleben (1777) — Персидская белка.
Длина тела до 260 мм, длина хвоста до 170 мм. Хвост, в особенности в
зимнем меху, опушен слабее, чем у обыкновенной белки. Конечности отно-
сительно короче; стопа и в особенности кисть длиннее. Уши короткие; отог-
нутые вперед, не достигают глаза, без волосяных кисточек. На задней ступне
пять подошвенных бугорков. Окраска зимнего меха слабо отличается от ок-
раски летнего. Спинная поверхность буровато-серая, переходящая в задней
части спины в буровато-черную; брюшная сторона яркая, ржавчатая. Труб-
чатые кости конечностей сравнительно короткие, гребни и выступы сильнее
обособлены на костях передних конечностей и слабее на задних.
Череп со сравнительно слабо вздутой мозговой капсулой, укороченным
носовым отделом, хорошо развитыми бугровидпыми выростами нижней стенки
подглазничного отверстия и нижними краями скуловых отростков верхне-
челюстных костей, расположенными на уровне середины второго зуба (М1)
(рис. 140, 2). Передний коренной в большинстве случаев только один (Г4).
Как исключение с одной стороны имеется и второй (Р2 3) или видны его полу-
заросшие альвеолы. Площадка вдоль передней поверхности Р4, равно как
и бугор на ее передне-паружном углу, слабо выражены.
Ископаемые остатки известны со среднего плейстоцена (Палестина).
Распространение. Лесные районы Турции, Ирана, Сирии,
Израиля, Иордании; заходит в Закавказье. Здесь распространена в лесах
по южному склону Главного Кавказского хребта от Абхазии на восток до
р. Гердыман-Чая; по-видимому, заходит на северный склон в верховьях
рр. Аварское и Андийское Койсу. Населяет северный склон Малого Кавказа
от р. Чороха до восточных склонов Карабаха. Известна из Дилижана, Кирова-
кана, с оз. Гель-Гель, из хребта Муров-Даг; на юге Армении и Азербайджана
отсутствует.
Биология и хозяйственное значение. Обитает пре-
имущественно в поясе буковых и ореховых лесов до их верхней границы и в
278
RODEyTIA, SCIUHIDAE
садах; хвойных насаждений избегает, но в годы неурожая основных кормов
населяет также и смешанные леса до их высотного предела; встречается
в дубово-вязовых лесах низменностей. Зимой концентрируется в садах из
грецкого ореха и каштана у подножия гор. Активна в дневное время суток;
на земле проводит больше времени, чем обыкновенная белка. Живет в дуплах,
прикорневых пустотах, а также в камнях, развалинах построек и др. В бо-
гатых дуплами перестойных лесах численность, как правило, выше, чем в
лесах высокого бонитета, например в высокоствольных буковых насаждениях,
где сравнительно редка. Наружных гнезд обычно не делает.
Пищей служат главным образом семена грецких, лесных и медвежьих
орехов, буковых орешков, каштаны, желуди, косточки различных фруктов
и их мякоть, ягоды, грибы; животные корма поедает реже, чем обыкновенная
белка. На зиму и весну собирает большие запасы, помещая их в простых но-
рах, пустотах, трещинах скал; в это время в питании заметную роль играют
также и зеленые корма. Наблюдаются вертикальные кормовые миграции.
Сезонность в размножении отчетливо не выражена, беременные самки
встречаются круглый год, но массовое появление молодых наблюдается в
Закатальском заповеднике в году 3 раза: в конце января, конце апреля и
в июле—августе. Число молодых в помете 2—4; половозрелость наступает
в возрасте 5—6 месяцев. Численность популяций сравнительно устойчива.
Второстепенный промысловый вид. В местах промышленного сбора фун-
дука и грецких орехов приносит существенный вред.
Подвиды. Описано 4 подвида, из которых в СССР распространена
S. р. anomalus Goldenstaedt (1792), отличающаяся от южных форм более тем-
ной и яркой окраской.
Основная литература. Енукидзе Г. П. Материалы по изу-
чению биологии закавказской белки в условиях Лагодехского госу-
дарственного заповедника. Тр. Инет. зоол. АН Груз.ССР, т. XVII,
1960:101—123; Полякова Р. С. Таксономическое положение
обыкновенной и кавказской белок. Зоол. журн., т. XLI, в. 8,
1962:1247—1254; Строганова А. С. Очерк экологии кавказской
белки. Тр. Зоол. инет. АН СССР, т. XXV, 1958: 304—320.
Подсем. XEKINAE — ЗЕМЛЯНЫЕ БЕЛКИ
Род 2. SPERMOPHILOPSIS BLASIUS (1884) — ТОНКОПАЛЫЙ СУСЛИК,
или СРЕДНЕАЗИАТСКАЯ ЗЕМЛЯНАЯ БЕЛКА
Размеры средние. Длина тела до 305 мм, длина хвоста до 102 мм (около
трети длины туловища), наблюдается некоторое подобие «расчеса» волос вдоль
его нижней поверхности. Задние конечности длиннее передних, соотношение
длины сходное с таковым у древесных беличьих (род Sciurus). На передних
конечностях длиннее других второй и третий пальцы (последний немного
длиннее первого), на задних четвертый самый длинный, но лишь едва длин-
нее второго и третьего. Боковые пальцы, в том числе и внутренние, на обеих
конечностях относительно длиннее, чем у других’ беличьих нашей фауны.
Кроме того, когти в отличие от них очень длинные, слабо изогнутые, а наруж-
ное ухо имеет вид небольшой кожной складки. Длинный зимний мех вслед-
ствие сильного развития подшерстка резко отличается от летнего, состоящего
почти исключительно из остевых волос, видоизмененных в короткие (2—4 мм),
уплощенные сверху вниз иглообразные щетинки. У оснований пальцев во-
лосы собраны в пучки, которые по краям наружных и внутренних из них
заходят за вершину когтя (рис. 127, 2). Окраска однотонная, светло-песча-
SPEH MOPHILOPSIS
279
ная. Конечная половина хвоста снизу и приблизительно треть сверху чер-
ные, с оторочкой из светлых волос (рис. 127, 2).
Кости стопы относительно длинные, как у белок, бедренная кость тоже —
сходство с наземными беличьими (роды Marmota Blum, и Citellus Oken).
Рис. 142. Череп тонкопалого суслика (Spennophilopsis
leptodactylus Licht.).
Череп (рис. 142) с крупной, округлой, как у белок, но в отличие от них с уп-
лощенной сверху мозговой капсулой. Теменные гребни развиты слабо, ламб-
довидный — умеренно. Затылочная площадка приблизительно перпенди-
кулярна к лобно-теменной плоскости черепа. Надглазничные отростки срав-
нительно широкие в основании, но быстро суживающиеся к концу. Под-
280
RODENTIA, SCIURIDAE
глазничное отверстие щелевидное, подглазничные бугры расположены под
ним, сравнительно крупные (крупнее, чем у белок, но меньше, чем у боль-
шинства сурков и сусликов). Скуловая площадка верхнечелюстной кости
сравнительно слабо наклонена вперед, с хорошо выраженным продольным
желобообразным углублением; ее задний край — на уровне заднего края М1.
2 3
Коренные зубы: Ру , Му, высококоронковые, в отличие от других бе-
личьих нашей фауны с едва намеченными шейками корней (рис. 130,2). Жеватель-
ная поверхность бугорчато-складчатая; бугорки невысокие, так же как и гребни;
и те, и другие быстро исчезают при стирании, равно как и складки, образо-
ванные входящими долинками. Р3 маленький, как у белок и бурундуков.
3
Мус тремя корнями, но передне-внутренний у М3 очень маленький. М1—М2
округло-треугольных очертаний, Мг—М2 в форме вытянутых поперек зубного
ряда параллелограммов. М3 с двумя гребнями. Передне-задний поперечник
верхних резцов превышает их ширину более, чем у сусликов, но менее, чем
у белок; нижние резцы без заметной боковой уплощенности.
Ископаемые остатки известны с плиоцена, с территории современного
ареала в СССР. Spermophilopsis — единственный современный представитель
африканского подсемейства земляных белок (Xerinae) в фауне Евразии.
Распространены в песчаных пустынях Южного Казахстана, Средней
Азии и северных частей Ирана и Афганистана.
Род включает 1 вид.
1. Spermophilopsis leptodactylus Lichtenstein (1823) — Тонкопалый сус-
лик, или среднеазиатская земляная белка (рис. 143).
Основные признаки и распространение вида те же, что и рода.
В пределах СССР распространен к северу приблизительно до линии, про-
ходящей от южного берега залива Кара-Богаз-Гол на Каспии к западному
берегу Аральского моря (мыс Тасмурун), колодцу Салтыхбат в северо-восточ-
ных Кызылкумах, г. Кзыл-Орде, хребту Каратау, низовьям рр. Чу, Или
и Каратала (в южном Прибалхашье, а также в Сарысуйских, Чуйских и Талас-
ских Муюнкумах ареал образован изолированными участками); к югу — до
южной окраины кызылкумских песков, а по песчаным массивам в долинах
правых притоков р. Аму-Дарьи — от Сурхан-Дарьи до Вахша, в низовьях
которого имеется наиболее юго-восточный, изолированный участок ареала;
юго-западнее, между рр. Аму-Дарьей и Тедженом, распространен на юг до
области высоких предгорий Бадхыза и Карабиля, а также Копет-Дага; редок
на территории, прилежащей к р. Атреку.
Биология и хозяйственное значение. Характерный
обитатель песчаных пустынь, особенно слабо задернованных бугристых пес-
ков. По окраинам области распространения селится также на лёссово-пес-
чаных и лёссовидных почвах, но, как правило, по соседству с песками или
на разбитых скотом участках и вдоль дорог. В предгорных районах не най-
ден выше 800 м над ур. м. Ведет дневной образ жизни. Нив зимнюю, ни в лет-
нюю спячку не впадает, наблюдается лишь понижение активности в сильные
морозы и в жаркие месяцы. Подвижный и осторожный зверек, обитающий
в одиночку, в норах, с одним или несколькими («семейные норы») входами.
Семейные норы имеют сравнительно сложное подземное строение: ряд раз-
ветвлений, слепых боковых ходов, несколько камер; глубина их может дости-
гать 3 м. Имеются также более просто устроенные временные норы, распо-
ложенные в разных местах обширной кормовой территории зверька.
Питается травянистыми и кустарниковыми растениями песчаных пустынь:
клубеньками мятлика, корневищами заразихи, песчаной осоки, луковицами
тюльпана и дикого лука, селином, а в зимнее время в особенности плодами
SPERMOPHILOPSIS
281
джузгуна (каллигонума). Для добывания их суслик влезает на кусты до вы-
соты 3 м; для добычи подземных частей растений роет многочисленные копанки»
В Каракумах в значительном количестве поедает насекомых. Размножается
1 раз в году; гон в разных частях ареала проходит со второй половины февраля
по начало апреля. Число молодых в помете 3—7, обычно 5; массовое появле-
ние их из нор приходится на конец апреля—начало мая.
Второстепенный промысловый вид; меховые качества зимней шкурки но
уступают таковым у настоящих сусликов. Роющей деятельностью и выеда-
Рис. 143. Тонкопалый суслик (Spermophilopsis lepto-
dactylus Licht.). Фото В. А. фоканова.
нием посеянных семян вредит пескоукрепительным работам и способствует
развеванию закрепленных песков. Природный носитель возбудителей чумы,,
одной из форм клещевых сыпнотифозных лихорадок, лихорадки папатачи,
лейшманиоза, бруцеллеза.
Географическая изменчивость и подвиды. К
югу и востоку области распространения размеры увеличиваются, а окраска
зимнего меха темнеет.
Описано 3 подвида.
1. S. I. leptodactylus Lichtenstein (1823). Сравнительно мелкая, в зимнем
меху светлоокрашенная форма. Распространение: Каракумы и Кызылкумы,
кроме южной части последних.
2. S- I. heptopotamicus Heptner et Ismagilov (1952). Наиболее крупная
и сравнительно темноокращенцая форма. Распространение: южное При-
балхашье, Муюнкумы.
3. S. I. bactrianus Scully (1887). Несколько мельче предыдущей; окраска
зимнего меха темнее. Распространение: южные Кызылкумы, Бадхыз и Кара-
биль.
282
RODENTIA, SCIURIDAE
Основная литература. Гептнер В. Г. Внутривидовая из-
менчивость и распространение тонкопалого суслика. Зоол. журн.,
т. XXXIII, в. 5, 1954 : 1157—1170; ГептнерВ. Г. и М. И. Ис-
магилов. Новая форма тонкопалого суслика в Туркменской ССР.
Докл. АН СССР, т. LXXXIV, № 6, 1952 : 1255—1256; К а р у-
л и н Б. Е. К биологии тонкопалого суслика. Сб. «Фаунаи экология
грызунов», в. 6, 1960 : 165—181; Лавров Н. И. и С. П. Н а у -
м о в. Распространение и биология топкопалого суслика в Туркмен-
ской ССР. Зоол. журн., т. XII, в. 2, 1933 : 80—116.
Подсем. MARMOTINAE — СУРКООБРАЗНЫЕ
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ПОДСЕМЕЙСТВА СУРНООБРАЗНЫХ
(MARMOTINAE) ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
Т (2). Спина с пятью продольными черными полосками. Наружное ухо
выдается из меха более чем на длину волос верхней поверхности
головы ..........................Eutamias — Бурундуки (стр. 283).
В фауне СССР 1 вид, Eu. sibiricus Laxm. — Азиатский бурундук
(рис. 147: стр. 285).
2 (1). Полосатого рисунка на спине нет. Наружное ухо если и выдается
из меха, то не более чем на длину волос верхней поверхности головы.
3 (4). Длина тела менее 400 мм, длина задней ступни менее 60 мм.
............................Citellus — Суслики (стр. 305).
4 (3). Длина тела более 400 мм, длина задней ступни более 60 мм ....
......................................Marmota — Сурки (стр. 287).
Б. По черепу
Л (2). Кондилобазальная длина черепа менее 40 мм. Нижний край скуло-
вых отростков верхнечелюстных костей находится на уровне сере-
дины или заднего края верхнего коренного зуба (Р4). Подглазнич-
ный капал отсутствует. Сочленовный отросток нижней челюсти захо-
дит назад за угловой (рис. 145) . . . Eutamias — Бурундуки (стр. 283).
В фауне СССР 1 вид, Ей. sibiricus Laxm. — Азиатский бурундук
(стр. 285).
2 (1). Кондилобазальная длина черепа более 40 мм. Нижний край скуловых
отростков верхнечелюстных костей находится на уровне середины
или переднего края третьего верхнего коренного зуба (М1) (рис. 148,
153, 162). Подглазничный канал имеется. Сочленовный отросток ниж-
ней челюсти не заходит назад за угловой (рис. 148, 153, 162).
-3 (4). Кондилобазальная длина черепа не менее 75 мм. Межглазничное
пространство короткое и широкое: длина его меньше ширины за над-
глазничными отверстиями. Верхнечелюстная кость не образует гори-
зонтальной альвеолярной площадки над корнями верхних корен-
ных внутри орбиты (рис. 144, Z). Задний конец нижнего резца пе
доходит до линии, соединяющей передние углы венечной и задне-
челюстной вырезок, на расстояние, превышающее половину длины
сочленовного отростка (рис. 148) . . . Marmota — Сурки (стр. 287).
4 (3). Кондилобазальная длина черепа менее 75 мм. Межглазничное
пространство сравнительно длинное и узкое: длина его больше ширины
за надглазничными отверстиями. Верхнечелюстная кость образует
EUTAMIAS
283
горизонтальную альвеолярную площадку над корнями верхних корен-
ных внутри орбиты (рис. 144, 2). Задний конец нижнего резца обык-
новенно не доходит до линии, соединяющей передние углы венечной
и заднечелюстпой вырезок на расстояние, меньшее половины длины
сочленовного отростка (рис. 158, 161, 162)..........................
................................Citellus — Суслики (стр. 305).
Рис. 144. Строение орбитальной области черепа наземных
беличьих.
7 — сурки (Marmota)', 2 — суслики (Citellus). об — орбитальная
площадка.
3. Род EUTAMIAS Trouessart (1880) — БУРУНДУКИ
Длина тела до 270 мм, длина хвоста до 180 мм (всегда значительно бо-
лее половины длины тела). Покрывающие хвост густые волосы менее отчет-
ливо, чем у белок, «расчесаны» снизу на две стороны. Как задние, так и пе-
редние конечности короче, чем у белок, но все же разница в длине тех и дру-
гих больше, чем у наземных форм (сурков и сусликов). На передних конеч-
ностях третий и четвертый пальцы одинаковой величины и самые длинные;
на задних — длиннее других четвертый. Внутренние пальцы на обеих конеч-
ностях короче, чем у Sciurus. Уши небольшие, слабо опушенные. Мех ко-
роткий, с довольно грубой остью, зимний мало отличается от летнего. Ок-
раска верха серовато-бурая; вдоль спины — темные продольные полосы,
нередко разделенные (средние) или ограниченные (боковые) участками,
более светлыми, чем основной тон окраски. Существенных различий в окра-
ске зимнего и летнего меха нет, но темный рисунок в зимнем меху, как пра-
вило, менее отчетлив.
Кости стопы относительно длинные, хотя и короче, чем у белок; бедрен-
ная кость короче, чем у всех других беличьих нашей фауны.
Череп (рис. 145) со сравнительно крупной, вытянутой спереди назад и
несколько уплощенной сверху мозговой капсулой, со слабо развитыми те-
менными гребнями и низким ламбдовидным. Затылочная площадка прибли-
зительно перпендикулярна к плоскости лобного отдела черепа. Надглазнич-
ные отростки тонкие и узкие. Подглазничное отверстие округлое, его вер-
тикальный диаметр обычно несколько превышает горизонтальный; бугорок
для сухожилия жевательной мышцы расположен под его нижним краем.
В отличие от всех других беличьих нашей фауны подглазничный канал от-
сутствует. Скуловая площадка верхнечелюстной кости сильно наклонена
вперед и несколько желобообразно углублена, в особенности вдоль ее на-
ружного края; задний край площадки находится на уровне середины или
284
rodentia, sciuridae
заднего края P4. Высота нижней челюсти на уровне диастемы заметно меньше
ее длины, а угловой отдел сильно повернут внутрь. Коренные зубы (рис. 146):
р2 * М—, низкокоронковые; жевательная поверхность бугорчато-гребенча-
1 3
тая, гребни низкие; Р3, как и у Sciurus, мелкий и может отсутствовать.
м| с тремя корнями. Очертания м|—м| округло-треугольные у верхних,
и ромбовидные у нижних. М3, как у Sciurus, с одним гребнем, а передне-
задний поперечник резцов незначительно превышает их ширину.
Рис. 145. Череп азиатского бурундука (Euta-
mias sibiricus Laxm.).
Ископаемые остатки известны из отложений верхнего миоцена в Аме-
рике, Азии (Прииртышье). Родственные связи бурундуков и белок
несомненны, а по характеру специализации в пределах семейства они
представляют собой переход от представленной этими последними жизнен-
ной формы лазающих зверьков к норникам типа сусликов. Своеобразные
североамериканские белко- и бурундукообразные беличьи (Otospermophil-
us и др.) с большим числом современных и ископаемых родов и разнооб-
разными направлениями специализации ближайшим образом родственны
EUTAMIAS
285
«бурундукам. В Старом Свете такие формы представлены родом Sciurotamias
Miller горных лесов юго-восточной Азии и в плиоцене Западной Европы.
Хозяйственное значение невелико: шкурки заготавливаются и исполь-
зуются для внутренних нужд. Вред, причиняемый лесному хозяйству, в не-
которые годы может быть довольно заметным, так как бурундуки вместе
с рядом других видов зверей и птиц являются одними из главных потребите-
лей урожая семян хвойных. Играет существенную роль в качестве проме-
жуточного хозяина иксодовых клещей, переносящих энцефалит.
Распространены в хвойных, смешанных и частью широколиственных
лесах умеренного пояса Старого и Нового Света до их северных и верхних
пределов, как на континенте, так и па боль-
шей части прилежащих островов; отсутствуют
на Камчатке и Лабрадоре. Западная граница
в Евразии совпадает примерно с 45—50° в. д.
Около 20 видов бурундуков группируют-
ся в 2 подрода: бурундуки широколиствен-
ных лесов Северной Америки (Tamias illiger)
и таежные бурундуки Старого и Нового Света
(Eutamias s. str). В фауне СССР — 1 вид вто-
рого из них.
Рис. 146. Коренные зубы
азиатского бурундука (Eu-
tamias sibiricus Laxm.).
1 — верхние; 2 — нижние.
1. Eutamias (Eutamias) sibiricus Laxmann
<1769) — Азиатский бурундук (рис. 147).
Основные признаки вида те же, что и
рода.
От большинства бурундуков Нового Света
отличается менее отчетливым полосатым ри-
сунком па голове, более мелким и узким под-
глазничным отверстием, более коротким,
твердым нёбом и некоторыми другими приз-
наками.
Достоверные ископаемые остатки известны
только с начала голоцена.
Распространение. Границы аре-
ала в СССР довольно хорошо совпадают
с границей лиственничных лесов (на севере
Сибири), а на северо-востоке европейской части
СССР — с ареалом пихты. К северу доходит до
68—69° с. ш., далее всего в Сибири, в районе устья рр. Енисея, Хеты и Инди-
гирки. Западная и южная границы следуют приблизительно по линии: Хол-
могоры; левобережье р. Северной Двины, Вологда, Варнавине на Ветлуге,
правобережье р. Керженца, левобережье р. Волги, правобережье р. Камы,
р. Белая и далее, обогнув Уральский хребет, идет на Ялуторовск, Тару,
оз. Чаны и Новосибирск, где поворачивает к югу и, огибая южный и Калбип-
ский Алтай, выходит к государственной границе СССР. В Сибири распрост-
ранен до восточных границ материка, на Шантарских о-вах, Сахалине, юж-
ных островах Курильской гряды. На Камчатке отсутствует.
Биология и хозяйственное значение. Населяет
хвойные и смешанные леса, особенно с обильным подростом, с кустарниками
и большим количеством ветровала. В горах поднимается до верхней границы
леса, а иногда селится и в поясе кедрового стланца, по каменным россыпям,
нередко вместе с пищухой. У северной границы лесной растительности ме-
стами заходит в криволесье, у южной — обитает в хвойных и смешанных
островных лесах. Избегает чистых лесов «паркового типа» и лиственных кол-
ков, особенно с густым травяным покровом. На вторично обезлесенных участ-
ках лесостепи долгое время продолжает держаться в зарослях кустарников
286
RODENT! A, SCIURIDAE
и даже по оголенным оврагам среди посевов зерновых (Агинская и Красно-
ярская степи Восточной Сибири). Ведет дневной образ жизни. Зиму прово-
дит в спячке; в европейской части СССР установлено залегание в одной норе-
двух зверьков — самца и самки. Пробуждение совпадает с весенним поте-
плением и началом снеготаяния и приходится на март—конец апреля. Хо-
рошо лазает по деревьям, но постоянно живет в норах, неглубоких и просто
устроенных, хотя иногда довольно длинных; делает летние гнезда в трухля-
вых пнях, стволах поваленных деревьев, реже в дуплах. Нора часто имеет
Рис. 147. Азиатский бурундук (Eutamias sibiricus Laxm.).
две камеры, в одной из которых устраивается гнездо, другая же служит кла-
довой; имеются также неглубокие отнорки, используемые зверьком в ка-
честве уборных.
Основной пищей служат семена хвойных (в первую очередь кедра) и
лиственных деревьев, а также травянистых растений (особенно осок и зон-
тичных), культурных зерновых злаков и некоторых огородных культур.
Поедает также почки, ягоды, а весной — вегетативные части растений.
В рацион входит и животная пища, в основном насекомые и моллюски. С ав-
густа начинает собирать запасы; заготавливаемые семена приносит в защеч-
ных мешках иногда более чем за километр. Вес запасов может достигать 3—
4 кг. Известны массовые переселения на значительные расстояния, связан-
ные, по-видимому, с неурожаем семян кедра. В Восточной Сибири и на Даль-
нем Востоке наблюдаются также перекочевки к полям зерновых во время
MARMOT A
287
их созревания, а в горных районах — местные миграции в связи с поспева-
нием ягод. Период размножения приходится на апрель—май; самка-
приносит, как правило, 1 помет, однако в некоторых частях ареала бывает
и второй; число молодых в помете 4—10. Половой зрелости достигают на
следующий год. Численность зверьков существенно колеблется в зависимо-
сти от урожая основного корма.
В Сибири имеет промысловое значение; основная масса зверьков добы-
вается ради шкурок в период гона на манок, причем подбегающие зверьки
ловятся волосяной петлей или в ловушку-вершу; реже добываются ружьем.
В восточных частях ареала местами известен как серьезный вредитель сель-
ского хозяйства, особенно посевов зерновых на небольших, расположенных
среди леса полях, а в Западной Сибири и Приморье — также бахчевых и ого-
родных культур. Природный носитель возбудителей клещевого (а возможно,,
и японского) энцефалита, туляремии и одной из форм клещевых сыпноти-
фозных лихорадок.
Географическая изменчивость и подвиды. Вы-
ражены слабо. Окраска верха по направлению к югу становится ярче (осо-
бенно на востоке ареала, где в ней появляются красноватые тона).
Описано более 10 подвидов, из которых в СССР — 5.
1. Ей s.sibiricus Laxmann (1769). Общий тон окраски верха довольно ин-
тенсивный, ржаво-желтовато-серый, черные полосы сравнительно широкие.
Распространение: от южной Башкирии и Южного Урала до Восточно-Ка-
захстанской области, Алтая, Красноярского края, Забайкалья и верховье»
р. Амура.
2. Ей. s. striatus Pallas (1778). Общий тон окраски верха светлый, жел-
товатый, без красновато-ржавых тонов; черные полосы сравнительно узкие.
Распространение: европейская часть ареала (кроме Камского Приуралья),
Урал к северу от Свердловска, Сибирь на восток от Тобольска до среднего
течения р. Подкаменной Тунгуски и до низовьев р. Енисея к северу.
3. Ей. s. jacutensis Ognev (1935). Общий тон окраски верха каку евро-
пейской формы, но бледнее и без желтых тонов; продольные черные полосы
узкие. Распространение: восточная и северо-восточная части ареала.
4. Ей. s. orientalis Bonhote (1899). Крупнее предыдущих подвидов; об-
щий тон окраски верха яркий и насыщенный, с красновато-ржавыми -гонами..
Распространение: юг Приморского края.
5. Ей. s. lineatus Siebold (1826). Близок к предыдущему, но общий тон
окраски несколько бледнее, особенно в нижней части спины. Распростране-
ние: Сахалин, южные Курилы (острова Уруп, Итуруп, Кунашир), р. Амур
в среднем и нижнем течении, Шантарские о-ва и, вероятно, Охотское побе-
режье к северу от Аяна.
Основная литература. Бакутин М. Г. Наблюдения над бу-
рундуком. Изв. Сибирск. краев, станц. защ. раст., т. I, 1930 : 69—75;
Огнев С. И., 1940 : 456—489; Плятер-Плохоцкий К. К.
К изучению биологии бурундука в Тихоокеанском крае. Тр. по защите
раст., сер. IV, в. 2,1932 : 47—53; С н иг и р е в с к а я Е. М. Биология
бурундука Амуро-Зейского плато. Зоол. журн., т. XLI, в. 9,
1962:1395—1401.
4. Род MARMOTA Frisch (1775) — СУРКИ
Длина тела до 600 мм. Длина хвоста лишь в редких случаях составляег
около половины туловища или превышает ее (у неарктических форм), обычно-
значительно меньше (до 145 мм); покрывающие его умеренно длинные и гу-
стые волосы не имеют следов «расчеса» снизу на две стороны. Задние конеч-
ности лишь немного длиннее передних; последние длиннее, чем у других на-
288
rodentia, sciuridae
земных беличьих, а разница в длине тех и других меньше, чем у любых на-
ших Sciuridae. Третий палец на обеих конечностях, как правило, длиннее
четвертого; внутренний на передних конечностях укорочен, часто сохраняется
одна его фаланга, или и она отсутствует. Уши короткие, в различной степени
опушенные. Мех невысокий, густой, у горных и северных форм с хорошо раз-
витым подшерстком в зимнее время. Окраска верха от светло-песчаной до
охристо-рыжей и черновато-бурой. Полосатого рисунка нет, но на голове
у ряда видов наблюдается характерное чередование нерезко разграниченных
темных и светлых участков.
Кости стопы умеренной длины, бедренная относительно длинная; по
сравнению с другими беличьими кости конечностей массивные, с хорошо раз-
витыми гребнями и буграми; характерен мощный локтевой отросток. Череп
(рис. 148, 151) со сравнительно небольшой, округлой мозговой капсулой и
сильно выраженными гребнями, из которых сагиттальный всегда полный.
Надглазничные отростки массивнее, чем у других беличьих. Затылочная
поверхность перпендикулярна к плоскости лобного отдела черепа. Подглаз-
ничные отверстия небольшие, треугольной формы, с крупным бугром, обра-
зующим их нижнюю стенку. Подглазничный капал хорошо развит. В отли-
чие от всех других беличьих верхнечелюстная кость у взрослых животных
не образует площадки над корнями верхних коренных. Скуловая площадка
.этой кости сравнительно слабо наклонена вперед, равномерно и несильно
желобообразно углублена в продольном направлении, а задне-нижний край
се находится на уровне середины или заднего края М1. Высота нижней челюсти
на уровне диастемы несколько меньше длины последней; нижний край угло-
2 3
вого отдела челюсти слабо повернут внутрь. Коренные зубы: Р—., М—,скс-
1 «J
.ронками средней высоты. Жевательная поверхность бугорчато-гребенчатая,
гребни и бугорки средней высоты. Р3 относительно крупный. М3 с тремя
или четырьмя корнями. Очертания М2—М1 более остроугольные, чем у бу-
рундуков, и больше сходны с таковыми сусликов. Мх—М2 — в форме парал-
лелограммов, вытянутых поперек зубных рядов. М3 с двумя гребнями, при-
чем задний в отличие от всех других беличьих в наружной части отклонен
назад и заканчивается на заднем крае зуба. Передне-задний поперечник
как верхних, так и нижних резцов незначительно превышает их ширину.
Ископаемые остатки неизвестны ранее второй половины плиоцена как
в Старом, так и в Новом Свете. Ближайшими, хотя, вероятно, и не прямыми
предками Marmota были представители миоценовых американских родов
Palearctomys Douglass и Arctomyoides Douglass, по-видимому, населявшие
биотопы лугового типа среди разреженных лесов.
Распространены в открытых ландшафтах гор и равнин северного полуша-
рия от холодных тундро-степей за полярным кругом до высокогорных степей
и альпийских лугов на высотах, превышающих 4500 м над ур. м. В Евразии
быстрое отступание границы ареала к востоку, начавшееся в конце плейсто-
цена, вызвано ландшафтными изменениями зоны равнинных степей под влия-
нием совокупного действия климатических факторов и деятельности человека.
Все виды — объекты пушного промысла, в СССР особенно развитого
в горных районах республик Средней Азии. Имеют первостепенное значение
в качестве основных носителей чумы. Как вредители сельскохозяйственных
культур безразличны; хозяйственно освоенных территорий избегают.
Включает 1 подрод — Marmota s. str.; отнесение европейского сурка
,(М. marmota L.) к особому подроду Marmotops Pocock не представляется оп-
равданным.
Описано более 15 видов, из которых в СССР обитает 6. Три из них —
степной (М. bobac Mull.), алтайский (М. baibacina Kastsch.) и монгольский
(М. sibirica Radde) сурки — близки между собой и некоторым!' исследова-
телями рассматриваются в качестве одного вида, что вряд ли правильно.
MARMOTA
289
Основная литература. Бажанов В. С. Некоторые вопросы
расселения сурков пагорной Азии. Изв. АН Каз. ССР, сер. зоол.,
в. 6, 1947 : 65—68; Банников А. Г. Сурки Монголии. Уч. зап.
Моск. гос. пед. инет., т. 28, в. 2, 1954 : 257—303; Бобрин-
ский Н. А. Обзор евразийских сурков. Сб. памяти акад. М. А. Менз-
бира, М.—Л., 1937 : 51—68; Сб. «Сурки. Экология, эктопаразиты,
природная очаговость чумы». Тр. Ср.-Аз. гос. противочумн. инет.,
в. 7, 1961 : 1—392.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ СУРКОВ (РОД MARMOTA)
ФАУНЫ СССР
1 (4). Окраска брюха не отличается от основного тона окраски боков и
верха тела.
2 (3). Окраска брюха, боков и верха тела охристо-рыжая. Длина хвоста
с волосами равна половине длины тела............................
М. caudata Geoffr. — Длиннохвостый, или красный, сурок (стр. 299).
3 (2). Окраска брюха, боков и верха тела песчано-желтая; рыжие тона
появляются иногда лишь в пахах и в области основания хвоста снизу.
Длина хвоста с волосами менее половины длины тела....................
М. bobac МЙ11. — Степной сурок, пли байбак (рис. 149, стр. 289).
4 (1). Окраска брюха отличается от основного топа окраски боков и верха
тела.
5 (6). Длина тела обычно менее 480 мм. Окраска низа светло- или серовато-
охристая, резко граничащая с темной окраской верха тела, особенно
в задней части головы и на шее.......................................
..........М. menzbieri Kaschk. — Сурок Мензбира ' (стр. 300).
6 (5). Длипа тела обычно больше 480 мм. Окраска низа, по крайней мере
брюха, с хорошо развитыми красными или красно-бурыми тонами,
не образует резкой границы с окраской верха в области задней части
головы и на шее.
7 (8). Щеки темные, не светлее верха головы, равномерно испещрены
бурыми и черными волосами по светлому палевому фону ....
М. baibacina Kastsch. — Серый, пли алтайский, сурок (стр. 294).
8 (7). Щеки окрашены светлее верха головы; лишь под глазами бывает
развито темное окаймление, иногда распространяющееся и на верх-
нюю часть щек.
9 (10). Темная окраска верха головы, образующая так называемую «та-
почку», не граничит резко с окраской верха шеи и спины; если же
граница намечается, то лишь позади ушей. В окраске верха головы
преобладают черные или буро-черные, реже буровато-охристые тона.
Пространство между глазом и ухом испещрено темными волосами
........................................................... М. саш-
tschatica Pall. — Камчатский, или черногпапочный, сурок (стр. 302).
10 (9). «Шапочка» не далее линии, соединяющей середины ушей, хорошо
отграничена от светлой, буроватой или серовато-охристой окраски
верха шеи и спины, не сильно испещренной короткими буроватыми
или черными концами остей. Пространство между глазом и ухом
светлое............................................... ..............
М. sibirica Radde — Монгольский сурок, или тарбаган (стр. 297).
1. Marmota bobac Muller (1776) — Степной сурок, или байбак (рис. 149).
Длина тела до 585 мм, длина хвоста до 145 мм (в среднем около 20% длины
туловища). Шерсть сравнительно короткая и мягкая, песчапо-желтая, с чер-
ной или темно-бурой рябью; нижняя поверхность едва темнее и рыжее бо-
ков, или окраска их неразличима. Потемнение окраски на верхней поверх-
19 Млекопитающие фауны СССР. ч. I
Рис. 148. Череп степного сурка (Marmota ЪоЪас Milll.)
нк — нижние коренные зубы; вс — верхние коренные
МАП МО ГА
291
ности головы развито слабее, чем у других видов, преимущественно в перед-
нем ее отделе, а у светлоокрашенных особей, особенно в весеннем меху, со-
храняется лишь в передней части лба и над носом. Щеки светлые в заднем
их отделе, а в передней части и под глазом испещрены бурым или черным;
область прикрепления вибрисс однотонна с туловищем' или рыжее. Ухо
светлое, обычно без рыжих тонов. Окаймление губ белое; на подбородке не-
редко имеется обращенное вершиной назад, клиновидное, белое пятно, хвост
темнее, а часто и рыжее верха, с темным концом и иногда с черной, продоль-
ной полоской наверху.
Рис. 149. Степной сурок (Marmota bobac Mull.).
Фото В. А. Фоканова.
Череп (рис. 148) сравнительно широкоскулый, скуловые дуги расхо-
дятся в направлении назад сильнее, чем у других видов; заглазничный бугор,
вздутие в передне-верхнем углу глазницы и надглазничные отверстия хо-
рошо развиты. Верхние края глазниц сравнительно сильно приподняты,
а концы надглазничных отростков заметно опущены. Слезная кость сравни-
тельно длинная, наибольшая высота ее над слезным отверстием меньше (не-
редко в 2 и более раза) наименьшего расстояния между слезным и предкры-
ловым отверстиями; оба отверстия, особенно второе, сравнительно мелкие.
Задний край слезной кости не менее чем у 80% особей по всей длине соеди-
няется швом с передним краем орбитальных крыльев верхнечелюстных ко-
стей. Эти последние крупные, образуют в передней части прямоугольный
или широкотреугольный вырост, большей частью заметно возвышающийся
над верхним краем слезной кости (рис. 150, 7). Передний верхний премоляр
(Р3) в среднем относительно крупнее, чем у других видов, а нижний (Pt)
имеет один задний корень, обычно с хорошо заметным следом от срастания
по всей длине.
19*
292
RODENTIA, c SCIURIDAE
Ископаемые остатки, большая часть которых принадлежит байбаку
или близкому предковому виду, известны с территории европейской части
СССР с раннечетвертичного времени. За пределами границ распространения
в историческое время находки известны из Полесья, Подмосковья (наиболее
северное местонахождение), предгорного Крыма и из западной части Кав-
казского перешейка. Значительная часть находок ископаемых сурков плей-
стоценового времени из северных частей континентальной Западной Европы
также принадлежит байбаку.
Распространение. Еще в первой половине XVIII в. был ши-
роко распространен в степной зоне и в лесостепи до ее северных границ, оби-
тая в разнотравных и ковыльных степях приблизительно до 51° с. ш. на
Украине, 55° с. ш. в Заволжье, до южных частей Челябинской и Тюмен-
ской областей, юго-востока Омской и иртышского левобережья. Менее выяс-
ненной’ остается южная граница, в частности, до сих пор неясно, обитал ли
байбак в историческое время к югу от Маныча и между Волгой и Ергенями.
В связи с распашкой степей и усиленным промыслом в границах прежнего
ареала уцелели лишь отдельные колонии и группы колоний, в европейской
части СССР преимущественно па заповедных участках целинных степей.
Сохранился в Воронежской области (Каменная степь), в Луганской (Стрелец-
кая и Деркульская степи), Донецкой (Провальская степь), Харьковской
(Великобурлукский район) и в Кашарском. районе Ростовской области.
Обитает также в правобережных районах Саратовской области, на юге Чу-
вашской АССР (Батыревский район), на территории Приволжской возвышен-
ности. В Заволжье байбак несколько более многочислен; встречается в юго-
восточных районах Татарской АССР, южной и юго-восточной Башкирии,
Уральской, Оренбургской, а также в Челябинской областях. Местами встре-
чается также в Уральской (северо-западный угол), Северо-Казахстанской
(юго-западная часть) областях и в северных, прииртышских районах Павло-
дарской области. В Актюбинской, Кустанайской, Целиноградской, Кокче-
тавской (местами еще многочислен в левобережном Приишимье) и Караган-
динской областях сохранился еще в значительном числе, однако в последние
годы в связи с освоением целинных земель количество его значительно сокра-
тилось.
С 1936 г. в степях европейской части СССР делались попытки реаккли-
матизации байбака (Деркульская и Хомутовская степи и др.), однако боль-
шая часть выпусков вне заповедных территорий окончилась неудачей.
Биология и хозяйственное значение. Населяет
разнотравные и злаково-разнотравные степи равнин, поднимаясь в пред-
горья не выше 400—500 м над ур. м. В этих же природных условиях дости-
гал наибольшей численности и в историческое время, проникая к северу до
границы лесостепи, а к югу — в сухую, «бескрасочную» степь. Избегает сы-
рых участков и мест с высоким уровнем стояния грунтовых вод. На юге
распространение лимитируется краткостью вегетационного цикла основных
кормовых растений и соответственно невозможностью нажировки в течение
активного периода жизненного цикла. В европейской части СССР вне запо-
ведных территорий сурки в настоящее время оттеснены распашкой на склоны
оврагов, балок и другие неудобные для хозяйственного освоения земли. Ак-
тивны в утренние часы; весной дневной перерыв активности выражен слабо,
в конце лета зверьки нередко выходят кормиться только 1 раз в день. Про-
водят в спячке не менее 6 месяцев. Перед залеганием некоторое время не
питаются, обновляют подстилку гнездовой камеры, а входные отверстия за-
бивают изнутри земляными пробками. Вместе с родителями в одной норе
обычно залегают как прибылые зверьки, так и сурки прошлогоднего помета.
Как и у многих других зимоспящих грызунов, первыми впадают в спячку
старые, одиночно живущие самцы и нерожавшие самки и основная масса
второгодков. Сроки залегания (сентябрь—начало октября) более растянуты,
MARMOTA
293
чем пробуждения (конец марта—апрель). Норы достигают 4—5 м глубины;
колониальность их распределения зависит в значительной мере от характера
ландшафта и менее выражена в однообразных природных условиях. Среди
нор различают постоянные (зимовочные и летние) и временные. Первые, в осо-
бенности зимовочные, достигают большой сложности и служат, из года в год
многим поколениям сурков. Число отверстий в таких норах может доходить
до 12—15 (обычно 5—6). Летние норы служат для обитания взрослых сам-
цов и самок и неполовозрелых зверьков приплода прошлого года. Временные
норы, число которых может доходить до 10 на одну постоянную, используются
при сезонных перемещениях членов данной семейной группы в пределах кор-
мового участка. Выбрссы земли у входных отверстий образуют сурчины
(«бутаны»), используемые зверьками в качестве «наблюдательных пунктов».
Растительность на них хорошо отлична от окружающей даже долгое время
спустя после того, как зверьки бросят норы и исчезнут следы входных отвер-
стий. Несмотря на то, что годовой прирост сурчины составляет не более
0.2—0.3 м3, так как часть земли идет на забивку отнорков, некоторые сур-
чины в старых колониях могут занимать площадь в 30 м2 и больше. Влия-
ние сурков на почвообразовательный процесс в целинной степи еще в недав-
нее время было весьма существенным.
Питается сочными молодыми побегами, листьями и цветами разнотравья
и злаков. Сурки скусывают растения во время пастьбы на значительной пло-
щади, но в силу выборочного поедания не нарушают растительного покрова’,
как это иногда наблюдается у копытных. Потребность в корме составляет
до 1 кг зеленой массы в сутки. Сурок весьма чувствителен к содержанию
влаги в корме; так, после степных пожаров наблюдалось массовое залега-
ние в спячку задолго до наступления ее естественных сроков. Зверьки, ока-
завшиеся среди распаханных участков, некоторое время могут существо-
вать за счет окружающей культурной растительности, но через несколько
лет откочевывают с полей или гибнут.
Гон происходит весной после пробуждения, еще в норе; молодые ро-
ждаются 1 раз в году, обычно по 4—5, реже по 6—7 в помете. Основная масса
прибылых становится половозрелыми на третьем году жизни. В некоторых
местах взрослые самки размножаются через год или даже два, что связы-
вается с угнетенным состоянием популяций.
В промысловом количестве до недавнего времени сурок сохранялся
только в Казахстане. Сейчас, в связи с распашкой целины и катастрофиче-
ским падением численности, во многих районах требует охраны и работ по
восстановлению. Еще в недавнем прошлом на юге европейской части СССР
являлся важным природным носителем возбудителя чумы. В равнинном
Казахстане в качестве хранителя чумного вируса неизвестен.
Географическая изменчивость и подвиды. Гео-
графическая изменчивость выяснена слабо. По-видимому, размеры и отно-
сительная величина хвоста убывают по направлению к востоку, а окраска
делается светлее.
Описано 2 подвида.
1. М. Ъ. ЪоЪас Muller (1776). Размеры сравнительно крупные; окраска
вследствие значительного развития темных концов остевых волос относи-
тельно темная; слезная кость обычно несколько вытянута в продольном на-
правлении. Распространение: европейская часть СССР.
2. М. Ъ. schaganensis Bashanov (1930). Мельче предыдущего; темные концы
остевых волос короче, отчего общий тон окраски светлее; слезная кость при-
ближается по форме к квадратной. Распространение: Казахстан к востоку
от Общего Сырта, приблизительно до ширсты Целинограда.
Основная литература. Зимина Р. П. Очерк экологии степ-
ного и серого сурков. Тр. Инет, геогр. АН СССР, Матер, по биогеогр.
СССР, в. 1, 1953 : 351—382; Исмагилов М. И. О типах поселения
294
ROVHNTIA, SCIURIDAE
степного сурка и влияние его на растительность районов освоения
целинных земель в Казахстане. Зоол. жури., т. ХХХХ, в. 6, 1961 :
905—913; Мартынов Н.М. К вопросу об обитании сурка в Ниж-
нем Поволжье. Сб. «Грызуны и борьба с ними», в. 5, 1957 : 462—464;
Милютин Н. Г. Материалы по экологии байбака. Зоол. журн.,
т. XX, в. 4—5,1941 : 654—658; Самош В. М. Причины сокращения
ареала байбака на Украине. Матер, совещ. по зоогеогр. суши, изд.
Львовск. унив., 1958 : 235—240; Самош В. М. Матер ia ли до еко-
логп бабака на Украши. Пращ 1нституту зоол., т. XVI, 1960 : 23—
30; С а х н о И. И. К вопросу о питании байбака. Природа, № 2,
1949 : 63—64; Тихвинский В. И. Результаты стационарного
изучения сурков в Волжско-Камском крае (Башкирия). Уч. зап.
Казанск. унив., т. 94, кн. 8, Раб. Волжско-Камской зональной охотн.-
промысл. биол. станции, в. 3, 1934 : 93—125; Ткаченко А. А.
Современное географическое распространение и запасы степного
сурка в СССР. Вести. Моск, унив., № 1, 1959 : 73—77.
2. Marmota baibacina Kastschenko (1899) — Серый, или алтайский,
сурок.
Длина тела до 650 мм, длина хвоста до 130 мм'(в среднем около 27%
длины туловища). Близок к байбаку и тарбагану. Шерсть длиннее и мягче,
.чем у последних. Основной песчано-желтый тон окраски на спинной стороне
с сильной примесью черного или черно-бурого, так как темные концы остей
длиннее, чем у байбака и тарбагана. Нижняя поверхность темнее и рыжее бо-
ков; охристо-рыжеватая окраска нередко заходит на нижнюю часть щек.
Темная окраска верха головы хорошо развита, но обычно не отграничена
от окраски верхней поверхности шеи и передней части спины; исключение
представляют некоторые особи в выцветшем ранневесеннем меху. Область
под глазами и на щеках (кроме нижнего и заднего отделов последних) сильно
испещрена черными и бурыми окончаниями волос. Такую же окраску имеет
и область прикрепления вибрисс; если же она светлая, то отделена бурова-
той рябью от светлой, рыжеватой окраски нижней части щек. Окраска ушей
и окаймление губ как у байбака. Хвост снизу темный, сверху окрашен сходно
со спиной.
Скуловые дуги широко расставлены и расходятся назад лишь немногим
слабее, чем у байбака. Заднеглазничный бугор выражен сильнее, чем у дру-
гих видов; вздутие в передне-верхнем углу орбиты и надглазничные отверстия
развиты сравнительно слабо. Верхние края глазниц мало приподняты, а концы
надглазничных отростков сравнительно слабо опущены. Слезная кость
крупная, близкая к квадратной по форме; наибольшая высота ее над слезным
отверстием равна или немного меньше наименьшего расстояния между слёз-
ным и предкрыловым; оба они, особенно второе, крупнее, чем у байбака.
Задний край слезной кости на всем протяжении образует шов с передним краем
орбитальных выростов верхнечелюстных костей (рис. 150, 3). Последние,
как и у тарбагана, несколько редуцированы, обычно не имеют в переднем
отделе обособленного треугольного или прямоугольного выроста, а если он
имеется, то лишь незначительно возвышается над верхним краем слезной
кости. Передний верхний премоляр (Р3) по относительной величине занимает
промежуточное положение между таковой у байбака и тарбагана; след от
срастания задних корней нижнего переднекоренного (Р4) хорошо заметен,
а приблизительно у 10% особей корень внизу раздвоен.
Ископаемые остатки четвертичного возраста известны из Алтайских пе-
щер.
Распространение. Горные районы Казахстана и северной
Киргизии, Монголия (Монгольский Алтай к востоку приблизительно до
меридиана Кобдо), Северо-Западный Китай (Китайский Тянь-Шань, север-
MAR МОТА
295
ный Тибет), В СССР населяет Алтай на восток до южной оконечности Тел ед-
кого озера, Чулымшанского хребта, оз. Кындыктыколь и р. Бурхей-Муреи
на западе Тувинской АССР; Западный Саян (изолированный участок ареала).
Оторванный от основной части алтайского ареала участок распространения
имеется в Томской и Кемеровской областях (до 56° с. ш. на севере и 85° в. д.
на востоке), а также в окрестностях Новосибирска (села Каменское, Ель-
цовка и др.). К югу — до государственной границы и хребтов южного Алтая
(Нарынский, Курчумский). Населяет Саур, Тарбагатай, Чингизтау, Казах-
ский мелкосопочник к северу от Балхаша, Джунгарский (кроме юго-западных
Рис. 150. Строение внутренней стенки орбиты у сурков.
I — степной сурок (Marmota bobac Mull.); 2 — монгольский (М. sibirica Radde);
— серый (М. baibacina Kastsch.); 4 — длиннохвостый {М. caudata I Geoffr.);
.5 — камчатский (М. camtschatica Pall.); 6 — сурок Мензбира (М. menzbieri
Kaschk.). со — слезное отверстие; ск — слезная кость; ок — орбитальные крылья
верхнечелюстной кости; по — предкрыловое отверстие.
хребтов), Заилийский и Киргизский Алатау, а также хребты центрального
Тянь-Шаня. Западная граница проходит здесь по северным склонам хребта
Джумголтау, Сонкульскому нагорью, восточным склонам Ферганского
хребта, долине р. Арпы и хребту Джамантау; на восток и юго-восток отсюда
распространен до государственной границы. Акклиматизирован в Гуниб-
ском районе Горного Дагестана, на высоте 1500—1800 м над ур. м.
Биология и .хозяйственное значение. Места обита-
ния — от сухих склонов логов и речных долин западносибирской лесостепи
и низких остеппенных возвышенностей Казахского нагорья до высокогорья
включительно: альпийского пояса и холодной пустыни центрального Тянь-
Шаня и альпийской ксерофитной тундры Алтая. Наибольшая плотность
населения сурков в настоящее время приходится (очевидно, не без влияния
человека) на альпийские луга, наименьшая — на область пустынных высо-
когорий. По-видимому, оптимальными следует считать условия горной степи;
296
RODENTIA, SCIURIDAE
в тех ее местах, где колонии труднодоступны для человека, еще и сейчас
сурок достигает значительной численности (центральный Тянь-Шань).
В горах с развитым лесным поясом селится на полянках, у его верхней гра-
ницы и среди окаймляющих его альпийских кустарников. К востоку и югу
от Томска обитает по лесостепным склонам логов и речных долин с редкой
древесной растительностью, избегая луговых участков.
Сезонная и суточная активность, как и у других горных видов, суще-
ственно зависит от высоты местности над уровнем моря, экспозиции склона
и погодных условий. Сроки залегания в спячку и пробуждения могут сильно
разниться (на 20 и более дней) в зависимости от экспозиции склона даже
в одном и том же ущелье. В местах, где сурки преследуются или беспокоятся
человеком, обычная для них двухфазная (утренняя и вечерняя) активность
резко нарушается, вплоть до приспособления к выходу на кормежку в ноч-
ное время.
С общей июзаичностыо условий существования в горах связана и нерав-
номерность распределения поселений этого вида. Здесь первостепенное
значение имеет наличие слоя мелкозема, достаточного для рытья зимовочных
пор. В условиях сильно изрезанного альпийского рельефа наиболее мощный
слой его накапливается в области конусов выноса в устьевых частях ущелий,
а также на нижних частях их склонов и склонов ледниковых цирков, которые
и оказываются наиболее заселенными. С другой стороны, наличие или отсут-
ствие колоний зависит и от распределения снегового покрова. Вблизи подтаи-
вающих снежных пятен-перелстков зверьки в течение всего активного сезона
находят свежую и сочную пищу, поедая растения, находящиеся па началь-
ных стадиях вегетации. В то же время сурки нередко залегают в спячку на
склонах, где рано устанавливается и поздно стаивает снеговой покров. При
этом пробуждающимся зверькам не только приходится пробиваться через
1.5—2-метровый слой снега, но после пробуждения переселяться отсюда
в летние и временные норы, находящиеся вблизи выгревных участков, уже
лишенных снега и покрытых зеленой травой. В предгорных и низкогорных
районах переселения обусловливаются также и ходом выгорания раститель-
ности.
По сравнению с норами равнинных сурков постоянные норы, в особен-
ности зимовочные, отличаются значительной сложностью, но в общем не-
сколько проще, чем у красного сурка. Кроме того, как и у других горных
видов, земляная насыпь у входа —«бутан», — как правило, слабо выражена:
выбрасываемая земля легко сносится вниз по склону. Часто у входа имеется
небольшая утоптанная площадка, на которой помещается выходящий из
норы зверек. «Наблюдательные пункты» нередко находятся на соседних
с норой камнях или скалах. На зиму серый сурок забивает земляными проб-
ками не входные отверстия норы, а ходы, ведущие к гнезду на расстоянии
1.5—2 м от последнего. Гнездовых камер бывает две и даже три в одной
зимовочной норе, но объем их меньше, чем у равнинных форм.
У серого сурка, по-видимому, более, чем у равнинных видов, выражена
потребность в питании сочными растительными кормами: поедаются главным
образом листья, цветы и молодые побеги. Смена кормов определяется пре-
имущественно сроками вегетации тех или иных видов в разных частях кормо-
вого ареала. Ранней весной сурки едят прошлогоднюю растительную ве-
тошь и расходуют остатки накопленного с осени жира. Указывается на до-
вольно постоянное употребление животных кормов (насекомые и моллюски).
Размножаются 1 раз в год. Гон происходит весной, после пробуждения,
иногда, по-видимому, еще до выхода из нор. Число молодых для Тянь-Шаня
5—6, для Алтая 2—3.
В горных районах Казахстана и в Киргизии еще и сейчас имеет перво-
степенное промысловое значение. На Алтае, а также в предгорных районах
других частей ареала сильно истреблен. Дальнейшие акклиматизационные
MAR MOT A
297
работы на Кавказе могут считаться достаточно перспективными. Мясо-
съедобно, жир пригоден для технических, а у местного населения упот-
ребляется и для лечебных целей. Природный носитель возбудителя чумы,
поддерживающий существование ее очагов в горах Средней Азии.
Географическая изменчивость и подвиды. Раз-
меры возрастают с высотой местности, а также по направлению к югу в гор-
ных районах. В юго-восточных частях области распространения черные тона-
в окраске верха оказываются сильнее развиты, замещая буроватые.
Описано 5 подвидов, из них 4 — с территории СССР.
1. М. b. baibacina Kastschenko (1899). Темный рисунок верха, образован-
ный окончанием остевых волос, сильно развит, темно-бурого цвета; темпо-
бурое испещрение щек обычно заходит в область основания вибрисс. Распро-
странение: Алтай, Саур, Тарбагатай, Казахское нагорье (?); алтайские-
сурки, акклиматизированные в Дагестане, успели измениться, по-видимому,
до степени самостоятельного подвида.
2. М. b. kastschenkoi Stroganov et Judin (1956). Близок к предыдущему,
но несколько мельче и светлее окрашен. Распространение: Томская и Кеме-
ровская области.
3. М. b. ognevi Scalon (1950). Близок к предыдущему, но крупнее и тем-
нее окрашен. Распространение: высокогорье юго-западного Алтая.
4. М. b. centralis Thomas (1909). Темная расцветка верха черная и лишь,
у ранневесенних экземпляров со слабым буроватым оттенком; область виб-
рисс светлая, иногда с незначительной рыжиной. Распространение: Тянь-
Шань.
Сурки из района Новосибирска принадлежат, возможно, к новой, еще-
не описанной форме.
Основная литература. А й з и н Б. М. Экология алтайско-тянь-
шаньского сурка в условиях севера Киргизии. Тр. Кирг. фил-
АН СССР, т. I, в. 1, 1943:39—48; Айзин Б. М. Сезонный
образ жизни и суточная активность тяншаньского сурка. Тр. Инст.
зоол. и паразитол. АН Кирг. ССР, в. VII, 1959 : 77—87; Верен-
д я е в С. А. Строение нор сурков Киргизии. Там же, в. V,
1956 : 51—59; Зимина Р. П. Очерк экологии степного и серого-
сурков. Матер, по биогеогр. СССР, в. 1, Тр. Инет, географии
АН СССР, т. LIV, 1953:351—388; Корзин к ина Е. М. Био-
логия и экология сурка и сурочий промысел в Кош-Агачском аймаке
(Ойротия). Сб. «Экология сурка и сурочий промысел», М.—Л.,.
1935 : 30—62; Лавровский А. А. и Я. Ф. Ш а т а с. Горно-
азиатский сурок в Дагестане. Зоол. журн., т. XXXV, в. 8,
1958 : 1254—1259; Лаптев И. П. и Б. С. Юдин. Сурок Том-
ской области и его охрана. Тр. Томск, гос.унив., т. 118, 1952 :107—130;
Стогов И. И. Материалы по питанию серого сурка. Зоол. жури.,,
т. XXXV, в. 9, 1956: 1390—1394.
3. Marmota sibirica Radde (1862) — Монгольский сурок, или тар-
баган.
Длина тела до 565 мм, длина хвоста до 103 мм (в среднем около 20%
длины тела). Характер меха и основной тон окраски как у предыдущего вида..
Черная или черно-бурая окраска верха головы, особенно в свежем осеннем
меху, хорошо обособлена от более светлой окраски шеи и передней части
спины, в виде так называемой «шапочки». Щеки светлые; потемнение под.
глазами всегда имеется, хотя может быть развито очень слабо. Область,
вибрисс светлая, сообщающаяся со светлой окраской щек; ухо светлое,
иногда рыжеватое. Окаймление губ белое, но по углам рта и на подбородке
часто развита черная кайма. Хвост сверху цвета спины, кроме конечной:
половины, которая обычно темная, как и нижняя его поверхность.
298
RODENTIA, SCIURIDAE
Скуловые дуги расставлены сравнительно широко, но слабо расходятся
в направлении назад; заглазничный бугор небольшой; вздутие в передне-
верхнем углу орбиты и надглазничные отверстия почти не выражены. Верх-
;ние края глазниц слабо приподняты, а концы надглазничных отростков срав-
нительно слабо опущены книзу. Слезная кость сравнительно короткая,
как у алтайского сурка; слезное и предкрыловое отверстия, как и у послед-
него вида, крупные, а расстояние между ними чаще равно высоте кости
над слезным отверстием. Задний край слезной кости у большей части особей
по всей длине соединяется швом с передним краем орбитальных крыльев
верхнечелюстных костей. Передние выросты этих последних слабо обособ-
лены и если и возвышаются над верхним краем слезной кости, то незначи-
тельно (рис. 150, 2). Передний верхний премоляр (РЗ) относительно мелкий.
Задний корень нижнего переднекоренного (Р4) внизу обычно раздвоен, но,
как правило, не более чем на треть высоты зуба.
Из Забайкалья известны остатки плейстоценового возраста.
Распространение. Монголия и прилежащие части СССР,
Северо-Восточный и, вероятно, Северо-Западный Китай. В Забайкалье за-
ходит по левобережью р. Селенги до района Гусиного озера и в степи юго-
восточного Забайкалья. В Туве обитает к востоку от р. Бурхей-Мурей,
а в юго-восточных Саянах — к северу от оз. Хубсугул. Особенности ареала
в местах соприкосновения с областью распространения серого (южный Алтай)
и камчатского (Восточный Саян) сурков выяснены недостаточно.
Биология и хозяйственное значение. Встречается
•от предгорных до альпийских луго-степей (в Монголии до 3800 м над ур. м.).
Типичных альпийских степей избегает; не селится на солончаках и в узких
логах и падях; у северного предела распространения занимает преимуще-
ственно южные склоны, однако селится и по опушкам лесов, растущих на
северных склонах. Наиболее благоприятные условия существования нахо-
дит среди разнотравных предгорных степей, а также в горных степях, где
мозаичность ландшафта обеспечивает достаточно длительное питание на
участках с сохраняющейся от выгорания растительностью. Эти особенности
фенологии в значительной степени определяют характер сезонной активности
•вида и интенсивность размножения. В соответствии с ходом выгорания наблю-
даются кормовые миграции, а в горах, в связи с годовыми смещениями пояса
наибольшего увлажнения, также и вертикальные перемещения на 800—
1000 м по высоте.
По образу жизни тарбаган сходен с байбаком и серым сурком. Норы
в среднем глубже, чем у последнего, число камер меньше (обычно одна),
но они большего размера. У горной части популяции известны случаи зале-
гания в спячку более 15 особей в одном гнезде, что может быть связано с ма-
лым числом мест, удобных для рытья зимовочных нор. На зиму входные от-
верстия (а не ходы перед гнездовой камерой) забиваются земляными проб-
ками.
Питание и биология размножения сходны с таковыми предыдущих ви-
.дов. По некоторым данным, часть популяции достигает половозрелости только
на четвертом году жизни, а взрослые особи размножаются не каждый год.
Более других видов способен к активному расселению.
Промысловое значение в настоящее время невелико.
Основной природный носитель возбудителя чумы в Монгольской Народ-
ной Республике и на северо-востоке Китая. На территории СССР эпидемиоло-
гическое значение невелико, так как в результате промысла и регулярно
проводимых истребительных мероприятий сохранились лишь отдельные,
.разобщенные очажки распространения.
Географическая изменчивость и подвиды. Тар-
баганы из северных частей области распространения несколько мельче,
'чем из южных, а горные формы крупнее равнинных и темнее окра-
MARMOTA
299
шены. Потемнение окраски наблюдается и в направлении с востока на
запад.
Известно 2 подвида.
1. М. s. sibirica Radde (1862). Размеры сравнительно мелкие; окраска
относительно светлая; темная «шапочка» хорошо обособлена. Распростране-
ние: Забайкалье, восточная и северо-восточная части МНР.
2. М. s. caliginosus Bannicov et Scalon (1949). Крупнее предыдущей;
окраска верха темнее, довольно насыщенная шоколадно-бурая; «шапочка»
слабо обособлена. Распространение: Чуйская степь на Алтае, Монголь-
ский и Гобийский Алтай.
Основная литература. Банников А. Г. и В. Н. С к а-
л о н. Новая форма тарбагана из Монголии. Докл. АН СССР, т. LXV,
№ 3, 1949 : 377—379; Летов Г. С. Строение жилищ тарбагана.
Изв. Иркутск, гос. противочумн. инет. Сибири и Дальн. Вост., т. VIII,
1950 : 46—63; Некипелов Н. В. Очерк биологии тарбагана.
Там же : 27—45; Некипелов Н. В. Численность сурков в юго-
восточном Забайкалье. Там же, т. XVI, 1957 : 3—32; Н е к и п е-
л о в Н. В. и А. А. Горшкова. Особенности питания тарба-
гана. Там же, т. X, 1952 : 116—121.
4. Marmota caudata Geoffгоу (1842) — Длиннохвостый, или красный,
сурок.
Длина тела до 570 мм, длина хвоста до 220 мм (в среднем около 40%
длины туловища). Шерсть длинная, грубоватая; окраска рыжая, со значи-
тельными уклонениями в сторону более желтых или кирпично-красных то-
нов, не отличимая на верхней и нижней поверхности, испещренная черными
или буро-черными окончаниями остевых волос. Потемнение окраски головы
сверху («шапочка»), даже у наиболее темноокрашенных особей, сзади резко
не отграничено и развито в основном в средней и задней ее частях, а пере-
носье и область основания вибрисс нередко светлые. Потемнение окраски
под глазами и в верхней части щек всегда выражено, даже у светлоокрашенных
особей. Ухо рыжее; окаймление губ черное или темно-бурое, или темные
участки имеются по углам рта и на подбородке. Хвост одного цвета с окрас-
кой верха туловища, сверху светлее, чем снизу.
Череп сравнительно узкоскулый; скуловые дуги слабо расходятся в на-
правлении назад; заглазничный бугор выражен слабее, чем у других видов;
вздутые в передне-верхнем углу глазницы и надглазничные вырезки хорошо
развиты; последние в среднем даже более отчетливы, чем у байбака. Слезная
кость в виде близкого к квадрату прямоугольника; высота ее над слезным
отверстием' обычно меньше (и иногда значительно) наименьшего расстояния
между ним и предкрыловым. Слезное отверстие крупное, а предкрыловое
мелкое, как у байбака, нередко щелевидной формы. Задний край слезной
кости менее чем у половины всех экземпляров (обычно на протяжении его
верхней четверти) не образует шва с передним краем орбитальных крыльев
верхнечелюстных костей. Последние заметно редуцированы, у большинства
особей имеют узкотреугольную форму (реже прямоугольную) и обычно не
возвышаются над верхним краем слезной кости (рис. 150, 4). Верхние края
глазниц приподняты в среднем слабее, чем у других видов, а концы надглазнич-
ных отростков сравнительно сильно опущены. Относительные размеры перед-
него верхнего премоляра (Р3) невелики. Задний корень нижнего передне-
коренного (Р4) короче, чем у других видов, быстрее суживается книзу, а след
от срастания в большинстве случаев слабо выражен, и на нижнем конце почти
всегда имеется лишь одно отверстие для прохождения нерва.
Ископаемые остатки известны со среднего плейстоцена в Гиссарском и
Зеравшанском хребтах.
300
RODENTIA, SC1URIDAE
Распространение. Горные и высокогорные районы восточного
Афганистана, северо-западной Ипдии и среднеазиатских республик, преиму-
щественно Киргизии и Таджикистана. В СССР населяет хребты Памиро-Длая
(в Зеравшанском достоверно известен лишь из его восточной части), а также
Западного и центрального Тянь-Шаня. Известен из Таласского Алатау,
некоторых хребтов Западного Тяпь-Шаня, с южных склонов хребтов Киргиз- ,
ского Алатау, Сусамыртау и Джумголтау. По хребтам Нарынскому и Джум-
голтау далее всего в Тянь-Шане проникает к востоку, вклиниваясь в область :
распространения алтайского сурка. На восточном склоне Ферганского j
хребта (начиная с широты г. Узгена) и в долине р. Арпы в Центральном
Тянь-Щане оба вида обитают по соседству. Детали ареала в Западном Тянь-
Шане, где оп граничит с областью распространения сурка Мензбира, выяс-
нены недостаточно. с
Биология. Характер стадиального распределения и образ жизни
сходны с таковыми алтайского сурка (см. выше). На Тянь-Шане в отличив'
от последнего селится на участках с более расчлененным рельефом, отсут-
ствуя на платообразных сыртовых поднятиях; лишь на Памире красный сурок
заселяет местами и сравнительно ровные участки. Верхний предел распро-
странения совпадает с нижней границей снега (4700 м над ур. м. на Памире),
нижний отмечен на 1600 м в Таджикистане, 1300 м в Киргизии и 1200 м
в Казахстане (пояс сухой низкогорной степи Таласского Алатау); наиболь-
шая плотность приходится в настоящее время на субальпийский пояс. Легче
других видов приспосабливается к лесной обстановке: роет норы на полянах
среди редких арчевников и ельников, проникая в глубь лесного пояса по
мере вырубки, а также среди арчевого стланца и других субальпийских
кустарников. «Наблюдательные пункты» устраивает здесь на пнях, наклон-
ных древесных стволах и даже прямо на корявых деревцах субальпийской к
арчи. Мало чувствителен к ненастью и весной-нередко пасется в туманную - |
и даже дождливую погоду. Строение нор, по-видимому, несколько сложнее, |
чем у серого сурка: они в среднем длиннее, глубже, а зимовочные норы имеют
большее число камер. .1
Подвиды. Считается, что на территории СССР обитает подвид '
М. с. aurea Blanford (1875) — форма более мелкая, чем типичная, населяю- 1
щая северную Индию.
Основная литература. Благодарова Г. В. Сравнитель- ;
ная экология сурков Киргизии. Тр. Биол. инет. Кирг. фил. АН СССР,
в. 2, 1947:107—119; Кайзер Г. А. Экология длиннохвостого «
сурка. Вести, микробиол., эпидемиол. и паразитол., т. XVIII, 1939 :
359—400; Кизилов В. А. Численность и особенности распреде- '
ления длиннохвостых сурков в Алае. Тр. Среднеазиатск. противочумн.
инет., в. 5, 1959 : 213—221; Колесников И. И. Фауна Узбек-
ской ССР, в. 5, Ташкент, 1953 : 1—86.
5. Marmota menzbieri Kaschkarov (1925) — Сурок Мензбира.
Длина тела до 490 мм, длина хвоста до 120 мм (в среднем около 20%.
длины туловища). Шерсть довольно длинная, густая и мягкая. Окраска верха
от желтовато-коричневой до темно-коричневой и черной, иногда с рыжева-
тым оттенком. Бока и брюшная сторона светлые, палевые. Голова сверху
темная, не отличима от цвета затылка и передней части спины; щеки и об-
ласть основания вибрисс светлые, палевые, последняя иногда с рыжим
оттенком; потемнение под глазами хорошо развито; ухо рыжеватое; белое ‘
окаймление губ широкое. В отличие от других видов сурков светлая окраска
щек и боков шеи резко граничит с темным верхом вдоль лиши, идущей
от заднего угла глаза и над ухом к основанию плеча. Хвост одного цвета
с окраской верха тела, снизу темнее, чем сверху.
MAR МОТА
301
Особенности строения черепа изучены недостаточно; скуловые дуги
равномерно округлые; вздутие орбиты в ее передне-верхнем углу и надглаз-
ничные отверстия хорошо выражены; верхние края глазниц сильно припод-
няты, а концы надглазничных отростков опущены. В отличие от других
видов сурков нашей фауны задние края носовых костей едва выступают
или вовсе не выступают назад, за уровень задних краев носовых отростков
межчелюстных. Слезная кость вытянута в направлении спереди назад;
слезное отверстие крупное, крупнее, чем у других видов, предкрыловое
мелкое или отсутствует; высота слезной кости и строение орбитальных
крыльев верхнечелюстных костей изменчивы; шов между их передним краем
и слезной костью часто неполный (рис. 150, 6); Р3 относительно велик. Ха-
рактерно строение Р4 и Р4: промежуточный бугорок на заднем гребне первого
из них обособлен сильнее, чем у других наших видов, а нижний переднекорен-
ной относительно длиннее и уже; у него один, короткий и быстро суживаю-
щийся к концу задний корень, иногда раздвоенный на конце.
Распространение. Ограничено Западным Тянь-Шанем, где
найден в ряде мест на западе Таласского Алатау, как на его северном, так
и на южном склонах (верховья рр. Пскема и Угама, до бассейна р. Сайрамсу
к востоку), а также в системе Чаткальского (верховья р. Ангрена, правых
притоков р. Терсы, район Большого Чимгана и др.) и северо-восточной части
Кураминского хребта.
Биология и хозяйственное значение. Обитает
в поясе ксерофитной высокогорной степи, па высотах 2500—3300 м над ур. м.
В ряде мест, где нижняя граница не смещена вверх в результате истребления
человеком, встречается и ниже, в поясе арчового редколесья. Поселения
более тесно связаны, чем у других горных видов, с близостью сырых уча-
стков в местах выхода грунтовых вод, а также снежников-перелетков, обес-
печивающих зверьков свежим и сочным кормом в засушливый период лета.
Обычно наиболее благоприятные условия такого рода создаются на север-
ных п восточных склонах. Залегание в спячку на высоте 2800—3000 м над ур. м.
приходится на начало сентября, выход из нор — на начало апреля. Гнез-
довые норы достигают глубины 3 м и имеют три-четыре отверстия, редко
больше, временные — чаще всего одно. Питание изучено слабо; подземные
части растений играют, по-видимому, большую роль, чем у других пале-
арктических видов. Изредка в пище встречаются насекомые. Интенсивность
[размножения низкая; первое появление молодых на поверхности в середине
июня; Число молодых 1—4; в размножении значительная часть взрослых са-
мок не участвует.
Редкий, малоизученный и подлежащий охране вид, промысел кото-
рого должен быть повсеместно запрещен.
Подвиды. Известно 2 подвида.
1. М. т. menzbleri Kaschkarov (1925). Окраска брюха в свежем зимнем
•меху интенсивная, рыжевато-охристая; череп относительно широкоскулый,
слезная кость сравнительно слабо вытянута в продольном направлении,
вершина орбитальных крыльев верхнечелюстной кости значительно возвы-
шается над ее верхним краем. Полностью сросшиеся задние корни Р4 имеются
у 10% экземпляров. Распространение: ареал вида, кроме западной части
Чаткальского хребта.
2. М. т. zachidovi Petrov (1963). Окраска брюха в свежем зимнем меху
бледно-охристая; череп сравнительно узкоскулый, слезная кость сильно
вытянута в продольном направлении, вершина орбитальных крыльев верхне-
челюстной кости если и возвышается над ее верхним краем, то незначительно.
Полностью сросшиеся задние корни Р4 имеются у 80% экземпляров. Распро-
странение: западная часть Чаткальского хребта.
Основная литература. Бажанов В. С. Сурок Мензбира
в бассейне р. Арысь. Природа, №‘5, 1947 : 67—68; Давыдов Г. С.
302
RODENTIA, SCIURIDAE
Сурок Мензбира из Кураминского хребта. Докл. АН Тадж. ССР,
т. III, № 5, 1960 : 55—59; Петров Б. М. К экологии сурка Менз-
бира. Узбекск. биол. жури., № 3, 1960:42—47; Петров Б.М.К си-
стематике и возрастной изменчивости сурка Мензбира. Зоол. жури.,
т. XL, в. 1, 1961 : 93—105; Петров Б. М. Ареал сурка Мензбира
и западная граница распространения длиннохвостого сурка в се-
верном Тянь-Шане. Зоол. журн., т. XLII, в. 5, 1963;
Я н у ш к о П. А. Заметки по биологии сурка Мензбира. Зоол.
журн., XXX, в. 6, 1951 : 629—635.
6. Marmota camtschatica Pallas (1811) — Камчатский, или черношапоч-
ный, сурок.
Длина тела до 540 мм, длина хвоста до 135 мм (в среднем около 28%
длины тела). Шерсть длинная, густая и мягкая; сильное развитие черных
или черно-бурых концов остевых волос создает значительное потемнение
окраски верха, резко контрастирующей со светлой, палевой окраской боков
и яркой, охристой или охристо-ржавой низа. Довольно яркие, рыжеватые
тона бывают выражены также в окраске меха задней части спины. Голова
сверху черная или черно-бурая, за исключением камчатских зверьков, более
или менее отчетливо отграничена от окраски спины и шеи. Щеки и область
основания вибрисс светлые, иногда со значительной рыжиной; потемнение
под глазами развито; ухо ярко-рыжее; окаймление губ черное: белая кайма
узкая или отсутствует. Хвост сверху цвета спины, снизу темный.
Череп (рис. 151) узкоскулый, со сравнительно длинным мозговым отде-
лом; скуловые дуги слабо расходятся в направлении назад; заглазничный
бугор развит слабо; вздутие в передне-верхнем углу глазницы незначитель-
ное, надглазничные вырезки крупнее, чем у других видов, за исключением
сурка Мензбира, нередко почти замкнуты, в виде отверстий. Верхние края
орбит слабо приподняты, а концы надглазничных отростков слабо опу-
щены. Слезная кость близка к квадратной по форме. Слезное отверстие
средней величины, предкрыловое — мелкое. Высота слезной кости над слез-
ным отверстием изменчива: у западных форм она чаще равна или даже не-
сколько больше наименьшего расстояния между ними (рис. 150, 5), у более
восточных — чаще меньше. Орбитальные крылья верхнечелюстных костей
лишь в редких случаях несколько возвышаются над верхнем краем слезной.
У значительной части особей восточных форм передний край первых из пих
не образует шва с задним краем слезных (иногда даже по всей их длине),
а передний отдел редуцирован. Передние премоляры (Р3 и Р4) в среднем
относительно мельче, чем у других видов, последний из пих с длинным,
слабо суживающимся книзу единственным задним корнем с малозаметным
продольным следом от срастания. Верхние заднекоренные с промежуточным
бугорком на заднем гребне, обособленным сильнее, чем у других сурков.
Ископаемые остатки известны с позднего плейстоцена из предгорий
крайнего ^северо-востока Анадырского хребта, за пределами достоверно из-
вестного современного обитания.
Распространение. Горы Восточной Сибири от Прибайкалья
(Байкальский и Баргузинский хребты; какой сурок населяет хребет Большой
Хамар-Дабан и Тункинские гольцы, требует выяснения) до южных частей
Корякского национального округа и Камчатки; на Чукотском п-ове досто-
верные находки неизвестны. Западная граница идет по Верхоянскому хребту,
включая и его северную оконечность (Хараулахские горы), южная — но
Яблоновому и Становому хребтам, но точно не выяснена; северо-восточнее
Аяна, по-видимому, распространен до Охотского побережья.
Биология и хозяйственное значение. На большей
части территории населяет преимущественно дриадовые (особенно дриадово-
Рис. 151. Череп камчатского сурка (Marmota camtschatica. Pall.),
ик — нижние коренные зубы; ек — верхние коренные.
304
RODENTIA, SCIURIDAE
разнотравные) горные тундры выше верхней границы леса, а на Камчатке
также и горные луга альпийского типа, в том числе поляны в поясе кедро-
вого стланца, горных березняков и олыпанников. В горно-таежной зоне ареал
разорван на отдельные участки. В горах встречается до высоты 1400 м над
ур. м. (Камчатка). Образ жизни в общих чертах как и у других горных
видов сурков. Мозаичность распределения поселений в пределах ареала
выражена сильнее, нередко они разбросаны небольшими пятнами на зна-
чительной территории. Охотнее всего селится по верховьям горных ключей
и речек, в местах выходов скальных коренных пород. Активный период
короче, чем у других видов, спячка длится до 8.5 месяцев. В связи с тем,
что ареал в значительной части совпадает с областью вечной мерзлоты,
•строение зимовочных нор отличается рядом особенностей, а в качестве лет-
них и временных убежищ используются преимущественно трещины в скалах
и пустоты в каменных россыпях. При высоком положении уровня вечной
мерзлоты и неглубоком расположении зимовочной камеры над ней и над
наиболее поверхностно расположенными ходами зверьки нагребают слой
мелкозема до 25 см толщиной; щели в стенах камеры изнутри тщательно за-
бивают травой и травянистой трухой, в зимнее время вся ее полость бывает
наполнена сухой травой; зимняя земляная пробка длиннее, чем у других
видов. В колонии обычно имеется одна зимовочная пора, используемая мно-
гими поколениями зверьков, и в ней зимует все население колонии, нередко
до 25—30 особей. Сезонная смена кормов и зависимость ее от фенологии
растений выражена весьма отчетливо. В пище преобладают виды разнотравья
и злаки (осенью); на Камчатке поедает также листья и побеги карликовых
ив и ягодных кустарничков, в особенности в весеннее время; в этот же период
в кормовом рационе особенно.часто встречаются и остатки животной пищи.
Размножаются 1 раз в год. Есть основания считать, что гон и у этого вида
происходит еще до выхода зверьков на поверхность, так как у первых до-
бытых на поверхности самцов сперматогенез находится уже на последней
стадии, а у беременных самок встречены уже вполне сформировавшиеся
эмбрионы (наблюдения в Хараулахских горах). Число детенышей в помете
3—11, чаще 5.
Промысловый вид, но численность невысока, и в связи с ограниченностью
удобной для поселения площади трудно ждать ее значительного возрастания.
В эпидемиологическом отношении, по-видимому, безразличен.
Географическая изменчивость и подвиды. На
востоке области распространения размеры возрастают по направлению
к югу. У зверьков из восточных и юго-восточных частей ареала черные тона
в окраске шеи и передней части спины развиты сильнее, отчего «шапочка»
менее обособлена, а вместо буроватых тонов выражены довольно яркие,
ох ристо-ржавые.
Описано 3 подвида.
1. М. с. camtschatica Pallas (1811). Размеры крупные; мех длинный, чер-
ные и охристо-ржавые тона в окраске выражены сильнее, чем у других
форм; «шапочка» не обособлена. Скуловые дуги сравнительно слабо расхо-
дятся в направлении назад, а орбитальные выросты верхнечелюстных костей
сравнительно сильно редуцированы в их передних отделах. Распространение:
Камчатка и, по-видимому, южная часть Анадырского п-ова.
2. М. с. doppelmayeri Birula (1922). Размеры сравнительно мелкие;
мех относительно короткий; «шапочка» заметно обособлена, в некоторых
случаях почти как у тарбагана; черные тона в окраске спины развиты слабо
и [заменены буроватыми, а ржаво-охристые тона ушей и огузка совсем не
выражены. Скуловые дуги заметно расходятся в направлении назад, орби-
тальные выросты верхнечелюстных костей редуцированы сравнительно
слабо. Распространение: центральное и северное Прибайкалье; восточная
граница не выяснена.
CITELLUS
305
3. M. c. bungei Kastschenko (1901) [=cliftoni Thomas (1902)]. Близок
к предыдущему, но черные и охристо-ржавые тона в окраске верха развиты
сильнее; «шапочка» слабее обособлена. Распространение: Якутская АССР, се-
верные районы Амурской области и Нижнеамурского района Хабаровского
края.
Основная литература. Капитонов В. И. Очерк биологии
черношапочного сурка. Зоол. жури., т. XXXIX, в. 3,1960 : 448—457.
5. Род CITELLUS Oken (1816) — СУСЛИКИ
Р.азмеры в пределах отряда от мелких (длина тела до 210 мм) до сред-
них (400 мм). Длина хвоста в большинстве случаев менее половины длины
туловища и лишь у представителей одного подрода (Urocitellus Brandt)
достигает ее или несколько превосходит. Волссы хвоста длинные, без «рас-
чеса» снизу на две стороны. Задние конечности, как правило, немного длин-
нее передних (лишь у белкообразпых форм разница эта может быть суще-
ственной); передние сравнительно короткие, короче, чем у сурков. Четвер-
тый палец на обеих конечностях постоянно длиннее третьего; внутренний
палец на передней конечности имеется. Уши короткие, слабо опушенные;
обычно они не выдаются из меха головы, а если и выступают из него, то не
более чем на длину волос ее верхней поверхности. Мех короткий и сравни-
тельно редкий, лишь у северных и горных форм на зиму отрастает довольно
густой подшерсток. Окраска от светлой, песчано-охристой, до темной, бу-
ровато-серой. На спине нередок рисунок из светлых пятен (иногда частично
сохраняющих еще продольное расположение), светлой ряби или наблюдается
штриховатость. Хвост часто с черно-белым окаймлением.
По относительной длине костей стопы (кроме подрода uroclttllus) за-
нимают промежуточное положение между длиннолапыми белками и коротко-
лапыми сурками; бедренная кость сравнительно длинная, но короче, чем
у этих последних. Кости конечностей менее массивные, чем у сурков, локте-
вой отросток сравнительно невелик.
Череп (рис. 153, 155, 156) с крупной, округлой мозговой капсулой,
несколько уплощенной сверху: ламбдовидный гребень обычно хорошо раз-
вит, сагиттальный лишь в редких случаях бывает полным, нередко отсут-
ствует вовсе; теменные же гребни имеются почти всегда. Надглазничные от-
ростки от слабых до массивных, но не достигают степени развития, свой-
ственной суркам. Затылочная площадка перпендикулярна к плоскости лоб-
ного отдела черепа. Подглазничные отверстия сравнительно крупные, тре-
угольной формы; подглазничный бугор, образующий их пижнюю стенку,
от умеренно до хорошо развитого. Подглазничный канал сравнительно
длинный. Массетерная площадка верхнечелюстной кости сильно наклонена
вперед, с хорошо выраженным продольным желобообразным углублением;
ее задний край — на уровне середины или заднего края М1. Высота нижней
челюсти на уровне диастемы существенно меньше длины последней, а ниж-
ний край углового отдела повернут внутрь, причем у многих видов не сла-
2 3
бее, чем у бурундуков. Коренные зубы: Р-р, M-g, высококоронковые или с ко-
ронками средней высоты. Жевательная поверхность бугорчато-гребенчатая,
высота гребней и бугров от средней до значительной. Относительные размеры
Р3 промежуточные между таковыми у бурундуков и сурков. М3 с тремя или
четырьмя корнями, М3 постоянно с четырьмя. Очертания М1—М2 от сравни-
тельно широко- и округло-треугольных (у видов с коронкой средней высоты)
до узко- и остроугольных (у высококоронковых форм). Задний гребень М3
имеется, выражен в различной степени, но не бывает повернут наружным
концом к заднему краю зуба. Резцы несильно сжаты с боков, и пропорции
их не отличаются от таковых у Eutamias и Marmota.
20 Млекопитающие фауны СССР, ч. I
306
RODENTIA, BCIURIDAE
Ископаемые остатки, принадлежащие уже достаточно специализован-
ным формам как в Старом, так и в Новом Свете, известны со среднего плио-
цена. Родственные сусликам ископаемые роды известны только из Западной
Европы (миоценовый род Paracitellus Dehm.); в североамериканской фауне
суслики рода Citellus, вероятно, являются сравнительно поздними плиоце-
новыми вселенцами.
Большая часть видов сусликов населяет степные, лесостепные и луго-
степные ландшафты умеренных широт Евразии и Северной Америки, заходя
по луговым участкам речных долин за полярный круг, по остепненным —
в полупустыню (имеется также один пустынный вид); вместе с горными сте-
пями поднимаются до высот, превышающих 3000 м над ур. м.
Шкурки всех видов заготавливаются, наибольшее значение имеют
крупные виды. Иногда используется жир. В отличие от сурков успешно
существуют и на территориях, освоенных под сельскохозяйственные куль-
туры, являясь существенными вредителями посевов зерновых. Ряд степных
видов играет важную роль в эпизоотологии чумы. В СССР истребительные
работы ведутся на значительных территориях, часть которых можно уже
считать практически свободной от этих грызунов.
Около 20 видов сусликов группируется в 3 подрода: Настоящие суслики
(Citellus s. str.), Пустынно-степные (Colobotis Brandt) и Длиннохвостые
(Urocitellus Brandt). В фауне СССР — 10 видов, представляющих все 3 под-
рода.
Основная литература. Беляев А. М. Суслики Казахстана.
Тр. Республ. станц. защ. раст., т. II, Алма-Ата, 1954 : 3—103; Гро-
мов И. М. Четвертичные суслики западной П леарктики. Тр.
Зоол. инет. АН СССР, т. XXIX, 1961 : 22—80; Мартино В. Э.
Суслики, водящиеся в Европейской России. Пгр., 1915 : 1—15;
Оболенский С. И. Руководство к определению сусликов
Палеарктики. Защ. раст. от вредит., т. IV, № 2, 1927 : 1—8;
Огнев С. И., 1947 : 1—216: Brandt Y. F. Observationes sur
les differentes especes de sousliks de Russie. Bull. Cl. Phys.-Math.,
Acad. Sci Petersb., v. 2, 1844 : 357—382.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ СУСЛИКОВ (РОД CITELLUS)
ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
1 (4). Длина’хвоста без концевых волос составляет более трети, а с кон-
цевыми волосами около половины длины тела или немного меньше.
2 (3). Пятнистый рисунок на спине крупный, отчетливый (рис. 152, 2).
Длина хвоста, как правило, составляет менее 40% длины туловища.
..................................................С. (Urocitellus)
parryi Rich. — Американский длиннохвостый суслик (стр. 314).
3 (2). Пятнистый рисунок на спине мелкий, размытый, переходящий в бес-
порядочную штриховатость (рис. 152, 1). Длина хвоста, как пра-
вило, составляет более 40% длины туловища ........................
..............С. (Urocitellus) undulatus Pall. — Азиатский длинно-
хвостый суслик, или суслик Эверсманна (рис. 154; стр. 310).
4 (1). Длина хвоста без концевых волос составляет не более трети, а с кон-
цевыми волосами заметно меньше половины длины тела.
5 (14). Подошвы задних лап голые, с волосами лишь по бокам их и у самой
пятки.
6 (7). Спина испещрена черными окончаниями остевых волос, но рисунка
из светлых пятен, пестрин или светлой ряби нет. В окаймлении хво-
CITELLUS
307
ста имеются черные волосы .... С. (Colobotis) fulvus Licht. <-1-
Желтый суслик, или суслик-песчаник (рис. 163; стр. 333).
7 (6). Черное испещрение на спине не выражено, но имеется рисунок из
светлых пятен, пестрин пли светлая рябь. Если же этого рисунка
нет, то черные волосы в окаймлении хвоста отсутствуют.
8 (9). Верх головы серый, отличающийся от окраски спины. Остевые во-
лосы па спине и боках с белыми вершинками, образующими харак-
Рис. 152. Характер пятнистого рисунка у длиннохвостых сусликов
(Urocittellus).
I .— азиатский суслик (Citellus undulatus Pall.); 2 — американский (С. parryi .
Nordk.). А — летний мех; Б — зимний.
терную серебристую штриховку.................С. (Colobotis) major
Pall. — Большой, или рыжеватый, суслик (рис. (164; стр. 337).
9 (8). Верх головы не бывает серым, он одного цвета со спиной, хотя
обычно темнее. Концы остевых волос на спине и боках желтоватые,
не образуют серебристой штриховки.
19 (13). Длипа хвоста около */Б длипы тела, редко несколько больше. Чер-
ный поясок в окаймлении хвоста слабо выражен или оно состоит
только из светлых волос.
20*
308
RODENTIA, SCIURIDAE
11 (12). Над глазами и на щеках имеются обособленные пятпа, причем
по крайней мере щечное пятно отличается от основного тона окраски
верха тела присутствием красновато-бурых или ржавчатых тонов.
Если же пятна слабо обособлены или одного тона с окраской верха,
то хвост светлый: примеси черных волос нет ни на его верхней поверх-
ности, ни в окаймлении концевой части .............................
С. (Colobotis) erythrogenys Brandt — Краснощекии суслик (стр. 340).
12 (11). Обособленных пятен над глазами и на щеках нет, а темные участки
меха не отличаются здесь от общего тона окраски верха тела. Хвост
с примесью черных волос либо в окраске его верхней поверхности,
либо в окаймлении его концевой части...............................
С. (Colobotis) pygmaeus Pall. — Малый суслик (рис. 160; стр. 326).
13 (10). Длина хвоста заметно больше */5 длины тела, обычно около 1/3.
Черный поясок в черно-белом окаймлении хвоста хорошо выражен
.........................................................С. (Citellus)
relictus Kaschk. — Тянь-шаньский, или реликтовый, суслик (стр. 317).
14 (5). Подошвы задних лап покрыты волосами вплоть до мозолей у осно-
ваний пальцев.
15 (16). На спине имеются довольно крупные и отчетливые светлые
пятна....................................................С. (Citellus)
suslicus Gold. — Крапчатый суслик (рис. 157; стр. 319).
16 (15). На спине крупных и отчетливых светлых пятен нет.
17 (18). Длина хвоста составляет от 1/4 до 1/3 длины тела; двухцветная,
черно-белая оторочка его концевого отдела развита слабо . . . .
...............С. (Citellus) citellus L. — Европейский суслик (стр. 323).
18 (17). Длина хвоста составляет от */5 до 1/4 длины тела; двухцветная,
черно-белая оторочка его концевого отдела развита хорошо ....
.................................................С. (Citellus) dauricus
Brandt — Забайкальский, или даурский, суслик (рис. 159; стр. 325).
Б. По черепу
1 (4). Ширина каждого из носовых отростков межчелюстных костей в их
заднем отделе не менее чем на 1/3 превышает ширину соседней носовой
кости на том же уровне (рис. 153, 155). Зарезцовые углубления твер-
дого нёба — в виде хорошо выраженных ямок, продолжающихся
назад, по бокам от резцовых отверстий — в виде отчетливых бороз-
док. Промежуточный бугорок на заднем гребне третьего и четвертого
верхних коренных зубов (М1—М2) хорошо обособлен, в том числе и от
внутреннего бугра, и граница его заметна здесь даже на сравнительно
стертых зубах (рис. 153, вк; 155, вк). Альвеолярный бугор, образо-
ванный задним концом нижпего резца, находится от линии, соеди-
няющей края венечной и заднечелюстной вырезок, на расстоянии,
превышающем половину длины сочленовного отростка (рис. 153,
155).
2 (3). Слезное отверстие не крупнее предкрылового, а наименьшее рассто-
яние между ними приблизительно равно наименьшей высоте слезной
кости над слезным отверстием (рис. 153, всо). Нижняя стенка под-
глазничного отверстия сравнительно слабо вырезанная, и при взгляде
на череп снизу видна лишь небольшая часть верхней стенки под-
глазничного канала, наружная же, как правило, не видна вовсе
(рис. 153). Задний гребень последнего верхнего коренного зуба (М3)
отчетливо разделенный по середине, и это разделение в виде попереч-
ной бороздки заметно и на сравнительно стертом зубе (рис. 153, нк) . .
. . . „....................... С. (Urocitellus) undulatus Pall. — Ази-
атский длиннохвостый суслик, или суслик Эверсманна (стр. 310).
CITELLUS
309
3 (2). Слезное отверстие значительно крупнее предкрылового, а наимень-
шее расстояние между ними по крайней мере вдвое больше наиболь-
шей высоты слезной кости над одноименным отверстием (рис. 155,
есо). Нижняя стенка подглазничного отверстия глубоко вырезанная,
и при взгляде па череп снизу видна значительная часть не только
верхней, но и наружной стенки подглазничного канала (рис. 155).
Задний гребень на последнем верхнем коренном зубе (М3) в его сред-
ней части не разделенный, или разделение неглубокое, быстро исче-
зающее при стирании (рис. 155, вк).....................С. (Urocitellus)
parryi Rich. — Американский длиннохвостый суслик (стр. 314).
4 (1). Ширина каждого из носовых отростков межчелюстных костей в их
заднем отделе если и превышает ширину соседней носовой кости на
том же уровне, то не более чем на треть ее (рис. 156, 158, 161). Зарез-
цовые углубления твердого пёба отсутствуют или едва намечены.
Промежуточный бугорок на задних гребнях третьего и четвертого
верхних коренных зубах (М1—М2) слабо обособлен от соседних, в осо-
бенности от внутреннего, и границы его быстро исчезают при стира-
нии (рис. 156, вк; 158, вк). Альвеолярный бугор, образованный зад-
ним концом нижнего резца, находится от линии, соединяющей края
челюстных вырезок на расстоянии, меньшем половины длины сочле-
новного отростка (рис. 158, 161).
.5 (12). Наибольшая скуловая ширина превышает расстояние от середины
затылочного гребня до заднего края носовых костей. Конец носового
отдела резко расширен за счет расхождения передних краев межче-
люстных костей и соответствующего ему вздутия носовых. Задне-на-
ружный бугорок переднего нижнего коренного зуба (Р4) не выражен,
и передняя ширина его коронки больше задней (рис. 161, 162).
6 (9). Кондилобазальная длина черепа в большинстве случаев менее
45 мм.
7 (8). Длина слуховых барабанов превышает их ширину. Теменные гребни
у взрослых особей если и сходятся в их заднем отделе, то па протя-
жении меньшем '/4 длины мозговой капсулы, а впереди от этого схо-
ждения, образуют широко лировидную фигуру. Задний край альвео-
лярного бугра, образованного концом нижнего резца, доходит до
линии, соединяющей передние края венечной и заднечелюстной вы-
резок (рис. 161) ..............................................
...........С. (Colobotis) pygmaens Pall. — Малый суслик (стр. 326).
8 (7). Длина слуховых барабанов меньше их ширины. Теменные гребни
у взрослых особей сходятся в их заднем отделе, как правило, на про-
тяжении более чем */4 длины мозговой капсулы и расходятся в на-
правлении вперед под острым углом или образуют слабый, узко ли-
ровидный рисунок. Задний край альвеолярного бугра нижнего резца
заметно не доходит до линии, соединяющей передние края венечной
и заднечелюстной вырезок (рис. 165).....................С. (Colobotis)
erythrogenys Brandt — Краснощекий суслик (стр. 340).
9 (6). Кондилобазальная длина черепа, как правило, более 45 мм.
10 (11). Очертания черепа широко округлые; верхние края глазниц сильно
приподнятые. Сочленовный отросток нижней челюсти со слабо вы-
раженным, широким и мелким углублением; оно глубже всего по его
середине. Шейка переднего нижнего коренного зуба (Р4) слабо обо-
соблена (рис. 162)......................................С. (Colobotis)
fulvus Licht. — Желтый суслик, или суслик-песчаник (стр. 333).
11 (10). Очертания черепа яйцевидные; верхние края глазниц приподняты
сравнительно слабо. Сочленовный отросток нижней челюсти с хорошо
выраженным углублением на его наружной поверхности; у его верх-
него края оно не мельче, чем посредине. Шейка переднего нижнего
310
RODENTIA, SCIURIDAE
коренного зуба (P4) хорошо обособлена..............С. (Colobotis)
major Pall. — Большой, или рыжеватый, суслик (стр. 337).
12 (5). Наибольшая скуловая ширина меньше расстояния от середины за-
тылочного гребня до задних краев носовых костей. Конец носового
отдела' не образует резкого расширения, а если небольшое расшире-
ние и имеется, то лишь за счет некоторого вздутия носовых костей.
Небольшой обособленный задне-наружный бугорок на переднем
нижнем коренном зубе (Р4) имеется, и передняя ширина его по ко-
ронке равна или меньше задней (рис. 156, нк; 158, нк).
13 (14). Кондилобазальная длина черепа более 45 мм. Длина верхней диа-
стемы и величина расстояния между наружными краями альвеол
передних верхних коренных (Р3) меньше длины зубного ряда. Темен-
ные гребни расходятся под острым углом (рис. 156). Передняя ширина
коронки первого нижнего зуба (Р4) не меньше таковой следующего (М1)
....................................................С. (Citellus) reli-
ctus Kaschk. — Тянь-шаньский, или реликтовый, суслик (стр. 317).
14 (13). Кондилобазальная длина черепа менее 45 мм. Длина верхней ди-
астемы и величина расстояния между наружными краями альвеол
передних верхних коренных зубов (Р3) превосходят длину зубного
ряда. Теменные гребни образуют лировидный рисунок. Передняя
ширина коронки первого нижнего зуба (Р4) меньше той же ширины
следующего (Мг) (рис. 158) . . ................................Мелкие
виды подрода: _ С. (Citellus) suslicus Giild. — Крапчатый суслик
(стр. 319); С. (Citellus) dauricus Brandt — Даурский суслик (стр. 325;
С. (Citellus) citellus L. — Европейский суслик (стр. 323).1
1. Citellus (Urocitellus) undulatus Pallas (1778) — Азиатский длинно-
хвостый суслик, или суслик Эверсмапна (рис. 154).
Длина тела до 315 мм, длина хвоста до 163 мм (как правило, больше
40% длины тела, а с концевыми волосами около половины). Помимо значи-
тельной длины хвоста, от других видов отличается сравнительно длинной
ступней и длинным ухом, выступающим из меха верхней поверхности го-
ловы, однако не более чем на длину покрывающих ее волос. Темных пятен
под глазами и над ними нет. Подошвы задних лап голые или покрыты воло-
сами лишь в области пятки. Сезонный диморфизм меха хорошо выражен.
Окраска верха буровато-охристая, головы — незначительно темнее. Светлый
пятнистый рисунок расплывчатый, пятна частые, мелкие, нередко вместо
них развита густая, светлая штриховатость (рис. 152,1). Окраска низа ипогда
довольно яркая, охристо-ржавчатая, может высоко заходить на бока тела.
Хвост сверху темный, буровато-черный, особенно в его концевой половине;
светлая краевая оторочка хорошо выражена.
Череп (рис. 153) со скуловыми дугами, сравнительно полого расходя-
щимися в их переднем отделе и нешироко расставленными в заднем. Наи-
большая ширина их расстановки меньше, реже равна и в редких случаях
превышает расстояние от середины затылочного гребня до заднего края но-
совых костей. Носовой отдел умеренной длины, носовые кости ипогда слабо
вздуты в их передней части. Лобный отдел неширокий, слабо расширяющийся
в направлении назад. Края глазниц слабо приподняты, надглазничные от-
ростки сравнительно узкие, надглазничные вырезки слабо выражены или
отсутствуют. Лировидный рисунок теменных гребней характерен только для
полувзрослых особей, у взрослых и старых он обычно принимает остро-
1 Отличия между этими видами заключаются в совокупности мелких
признаков (некоторые из них приведены в видовых описаниях), частью
трансгрессирующих, и определение их требует специального исследования
каждого черепа.
Рис. 153. Череп азиатского длиннохвостого суслика (Citellus
undulatus Pall.).
«к — нижние коренные зубы; ек — верхние коренные; «со — строение
внутренней стенки орбиты. Остальные обозначения те же, что на рис. 150
312
RODENTIA, SCIURIDAE
угольные очертания. Ширина каждого из носовых отростков межчелюстных
костей в их заднем отделе не менее чем на треть превышает ширину соседней
носовой кости на том же уровне. Зарезцовые углубления твердого нёба хо-
рошо выражены. Нижняя стенка подглазничного отверстия укорочена, и
при взгляде на череп снизу обычно видна часть верхней стенки подглазнич-
ного канала. Слезное и предкрыловое отверстия крупные, приблизительно
равные по величине, и наименьшее растояние между ними приблизительно
равно наименьшей высоте слезной кости над первым из них (рпс. 153, всо).
Длина слезной кости изменчива. Коренные зубы сравнительно низкокоронко-
вые. Промежуточный бугорок на задних гребнях трех средних верхних ко-
ренных (Р4—М2) отчетливо обособлен, в том числе и от внутреннего бугра
(рис. 153, ей). Последний верхний коренной (М3) с отчетливо разделенным
в его средней части задним гребнем. Нижний переднекоренной (Р4) с хорошо
развитым задне-наружным бугорком и двумя задними корнями.
Ископаемые остатки известны с конца среднего плейстоцена (Забайкалье).
В нижнем, а возможно и в среднем, плейстоцене крупные длиннохвостые
суслики, может быть более близкие к Citellus parryi Bich., чем к суслику
Эверсманна, обитали в Западной Европе.
Распространение. Степи и луго-степи горных и предгорных
районов, а также склонов речных долин в прилежащих равнинах, от север-
ных хребтов Тянь-Шаня и гор южной Сибири до Приамурья, Монголии,.
Северо-Западного и Северо-Восточного Китая. В СССР на юго-западе населяет
высокогорье Джунгарского Алатау, а также южный и юго-западный Алтай
приблизительно до лиши Алексеевка, Горное, р. Курчум, Калбинский Алтай
к западу и до Усть-Каменогорска и Лениногорска к северу. Восточнее север-
ную границу ареала образуют отдельные его участки, связанные со степными
«островами» в тайге, а в горах с безлесными предгорными и горными скло-
нами, к северу приблизительно до Бийска, Красноярска, Канска, района
Усть-Уды на р. Ангаре, Качуга на р. Лене. Севернее, для Прибайкалья
и ленского левобережья, данных нет. В Забайкалье — к югу до государст-
венной границы, кроме его восточных частей, где не доходит до границы
с Китаем. По-видимому, изолированный участок ареала лежит в южной
части Амурской области, между р. Амуром на юге, р. Буреей на востоке
(лишь в нижнем ее течении суслик переходит на левый берег), а на севере огра-
ничен линией, идущей от ст. Уруша по правому берегу р. Гилюя до ее устья
и по р. Зее до устья р. Глирмы. Отсутствует в Витимо-Олекминской горной
стране, но местами встречается по остепненным участкам долины р. Витима
и некоторых его притоков. Изолированный участок ареала лежит также и
в юго-западной Якутии, ограниченный с севера р. Вилюем, с востока р. Ле-
ной, а с юга ее притоком р. Синей.
Биология и хозяйственное значение. Населяет гор-
ные луга и луго-степи до высоты 2500 м над ур. м. (в Монголии — хребет
Аж-Богдо до 3300 м), а также луговые и горнолуговые биотопы в тайге.
В таежной зоне чаще всего встречается в долинах рек: по сухим гривам и
склонам речных террас, на островах. Селится также на лужайках среди леса,
по гарям, вырубкам и лесным опушкам, иногда довольно сырым и покрытым
густой травянистой растительностью или даже не слишком густым кустарни-
ком; не избегает светлых сосновых и лиственничных лесов, заходя в их глу-
бину на 150—200 м от опушки. В горах распространен от безлесных увалов
предгорий до каменных россыпей на значительных высотах; однако всюду
избегает сильно остепненных участков. Активный период длиннее, чем у круп-
ных видов сусликов степей и полупустынь: пробуждается из спячки раньше
(конец февраля—март), а залегает позднее, в сентябре—октябре; отдельные
особи деятельны даже в ноябре, а также ранней весной, при отрицательных
температурах. Отличается значительной подвижностью: склонностью к ко-
чевкам (на расстояние до 150 км), а также дальностью расселения молодых
CITELU, S
313
зверьков: в период гоиа самцы отходят от нор на 2 км и далее. Колошгальность
поселений особенно выражена в открытых ландшафтах горных районов;
в таежной же зоне нередко встречаются одиночные, далеко разбросанные
норы. Последние роются преимущественно в легких, особенно песчаных и
супесчаных грунтах, на хорошо дренированных участках. Глубина и слож-
ность строения постоянных нор в районах вечной мерзлоты зависит от
глубины, на которую оттаивает верхний слой почвы, а в горах — от мощ-
ности слоя мелкозема. Выходные отверстия нередко помещаются на крутых,
иногда даже небольших вертикальных стенках. Вертикальные участки хо-
дов короткие, а у нор зверьков, обитающих в горах, могут и вовсе отсут-
ствовать. На зиму привходная часть основного хода иногда забивается зем-
ляной прсбк< й.
Рис. 154. Азиатский длиннохвостый суслик (Citellus undulatus Pall.).
Фото Б. С. Виноградова.
В составе растительной пищи большое значение имеют семена и подзем-
ные (в весеннее время) части растений. Поедает семена различных культур-
ных растений, в особенности злаков, собирает запасы, достигающие 6 кг и
более. В горных районах небольшие запасы свежих кормов встречены даже
в весеннее время; по-видимому, они служат пищей во время длительных
периодов ненастья, когда зверьки отсиживаются в норах.
Животные корма играют в питании значительную роль, постоянно по-
едаются насекомые, в особенности прямокрылые.
В отличие от других крупных видов большая часть прибылых зверьков
размножается уже на втором году жизни, что, по-видимому, связано с дли-
тельностью активного периода; лишь незначительная часть молодняка за-
поздалых выводков не принимает участия в размножении в первую весну.
Среднее число молодых в помете колеблется в разных частях ареала от 5 до 8.
Имеются наблюдения, согласно которым переход молодых на питание-
зеленым кормом происходит еще до выхода их на поверхность: зверьки по-
едают растения, которые мать таскает им в нору.
314
RODENTIA, SCIURIDAE
После желтого суслика имеет наибольшее промысловое значение среди
других представителей рода. Шкурки заготавливаются. Вредит посевам
зерновых на юге Сибири и на Дальнем Востоке. Природный носитель возбу-
дителей чумы, туляремии, одной из форм клещевых сыпнотифозных лихора-
док, бруцеллеза.
Географическая изменчивость и подвиды. Раз-
меры увеличиваются в направлении с запада на восток и в меньшей степени
с юга на север. В первом из этих направлений уменьшается относительная
длина хвоста, основной тон окраски верха светлеет, его крапчатый рисунок
делается более отчетливым, рыжие тона в окраске низа бледнеют и она менее
заходит на бока тела; в строении черепа наблюдается уменьшение относитель-
ной длины верхних переднекоренных зубов и ширины лобного отдела в его
средней части.
Описано 6 подвидов.
1. С. и. undulatus Pallas (1773). Размеры сравнительно крупные, окраска
светлая. Распространение: Иркутская область, кроме ее западных районов,
западное и юго-западное Забайкалье, на восток до Читы.
2. С. и. eversmanni Brandt (1841). Размеры сравнительно мелкие, хвост
относительно длинный; окраска летнего меха наиболее интенсивная, верх
темнее, чем у других форм. Распространение: от Алтая до западной части
Иркутской области.
3. С. и. stramineus Obolensky (1927). Размеры как у предыдущей формы;
окраска светлее других, зимой яркая, с соломенно-желтыми тонами. Распро-
странение: Джунгарский Алатау, Чуйская степь на Алтае, Монголия.
4. С. и. intercedens Ognev (1937). Близок к типичному подвиду, но раз-
меры еще крупнее. Распространение: Сретенский и Нерчинский районы
Забайкалья.
5. С. и. jacutensis Brandt (1843). Слабо отличимая, крупная и тускло-
окрашенная форма, распространенная в Якутии к западу от р. Лены.
6. С. и. menzbieri Ognev (1937). Наиболее крупная короткохвостая и
светлоокрашенная форма с относительно мелким первым верхним передне-
коренным зубом (Р3) и узким лобным отделом. Распространение: Амурская
область.
Основная литература. Зверев М. Д. Биология суслика Эверс-
манна и опыты по борьбе с ним отравленными приманками. Изв.
Сиб. станц. защ. раст. от вредит., в. 3—6, 1929 : 113—129; Ларио-
нов П. Д. Экологические наблюдения над якутским длиннохвостым
сусликом. Зоол. журн., т. XXII, в. 4, 1943: 253—246; Леон-
тьев А. Н. К размножению длиннохвостого суслика. Изв. Иркутск,
гос. противочумн. инет. Сибири и Дальн. Вост., т. XIX, 1958 : 123—
128; Плятер-Плохоцкий К. Материалы к монографии по
Citellus eversmanni jacutensis Brandt на Дальнем Востоке. Вести.
Дальневост. фил. АН СССР, № 10, 1934 :103—118; Тупикова Н. В.,
В. М. Неронов, И. В. Лукьянова. Стадиальное распреде-
ление и ареал длиннохвостого суслика на Алтае. Изв. Иркутск, гос.
противочумн. инет. Сибири и Дальн. Вост., т. XXIV, 1962 : 308—
315; Устьянов М. М.К биологии суслика Эверсманна в Восточ-
ной Сибири. Сб. трудов по защ. раст. Вост. Сиб., № 5, 1937 : 96—127.
2. Citellus (Urocitellus) parryi Richardson (1825) — Американский длинно-
хвостый суслик.
Длина тела до 330 мм, длина хвоста до 132 мм (как правило, менее 40%
длины тела). По окраске и сезонным различиям в характере мехового покрова
близок к восточным формам предыдущего вида, от которого отличается тем-
ным, коричнево-ржавчатым цветом верха головы, резко контрастирующим
CITELLUS
315
с более светлой основной буровато-охристой окраской спины, а также отчетли-
вым, крупным пятнистым рисунком (рис. 152, 2).
Рис, 155. Череп американского длиннохвостого суслика
(Citellus parryi Nordk.).
вк — верхние коренные зубы; все — строение внутренней стенки орбиты.
Остальные обозначения те же, что на рис. 150.
Отличиями от С. undulatus в строении черепа (рис. 155) являются:
1) более широко расходящиеся в их передних отделах скуловые дуги; 2) ли-
ровидный рисунок теменных гребней, сохраняющийся и у вполне взрослых
316
RODENTIA, SCIURIDAE
особей; 3) еще более укороченная нижняя стенка подглазничного отверстия —
при взгляде на череп снизу видна не только часть верхней, но и часть наруж-
ной стенки подглазничного канала; 4) мелкое предкрыловое отверстие и
квадратная форма слезной кости; наименьшее расстояние между слезным
и предкрыловым отверстием по крайней мере вдвое больше наибольшей
высоты слезной кости над слезным отверстием; 5) цельный в его средней
части задний гребень последнего верхнего коренного (М3) ;6) наличие по-
стоянно двух задних корней у нижнего переднекоренного зуба (Р4).
Ископаемые остатки известны со среднего плейстоцена, в том числе из
верхнеплейстоценовых отложений бассейна р. Индигирки в виде мороже-
ных трупов близкого вида С. glacialis Vinogradov.
Распространение. Северо-восточная Сибирь, Аляска, Канада,
некоторые острова Берингова моря. В СССР — Якутия к востоку от р. Лены:
Верхоянский хребет, включая его северные отроги, бассейн рр. Яны, Инди-
гирки и Колымы, где на северо-западе распространен отдельными колониями,
а к востоку от р. Колымы — по всему материку, на о. Айон в Чаунской губе
и до побережий Чукотского и Охотского морей, спускаясь вдоль последнего
к югу до Аяна. Южная граница на материке не выяснена. Населяет Кам-
чатку, но на островах Врангеля, Карагинском и Командорских отсутствует.
Б и о л оги я и хозяйственное значение. Ландшафтная
приуроченность и образ жизни сходны с таковыми предыдущего вида. На-
селяет луговые и лугово-степные участки в долинах рек, селится на полянах
среди лиственничных лесов и зарослей полярной березки, по приморским
песчаным грядам, а в горах — по каменным россыпям и на субальпийских
и альпийских лугах до высоты 1400 м над ур. м. (Камчатка). Наибольшей
плотности достигает население колоний, располагающихся на незаливаемых
участках в долинах рек. В весенне-летний период, несмотря на круглосуточ-
ное освещение, деятелен в дневные часы с перерывом в полуденное время.
Осенью у накопивших жир зверьков подобный характер активности нару-
шается. Поздней осенью отдельные зверьки наблюдались активными при
температурах ниже —40°. Весной выходят на поверхность на севере ареала
еще при снеговом покрове, нередко пробивая значительную толщу последнего;
в снегу зверьки протаптывают глубокие тропинки. В связи с ограниченной
площадью удобных для норения мест колониальный характер поселений
хорошо выражен. В старых колониях нередко имеется сложная общая си-
стема ходов. Одиночные постоянные норы часто имеют несколько выходных
отверстий и камер, глубина расположения которых, как и глубина ходов
вообще, зависит от толщины оттаивающего («активного») слоя почвы.
Всеядность выражена сильнее, чем у азиатского длиннохвостого суслика.
Животные корма составляют в зависимости от сезона от1/;, до4/5 содержимого
желудков. В составе растительной пищи по сравнению с упомянутым видом
значительно большую роль играют ягоды и грибы, а в некоторых местах
(Камчатка) — также веточный корм, мхи и лишайники. Ягоды тундровых
и альпийских кустарничков вместе с сухой травой запасаются на зиму.
На севере области распространения спаривание, как и у обитающего здесь же
камчатского сурка, происходит, по-видимому, в норах, до массового выхода
зверьков на поверхность. Число молодых в среднем 10—12. Численность
по годам колеблется сравнительно незначительно.
Промысловое значение больше, чем у азиатского длиннохвостого суслика;
как и у этого вида, большая часть пушнины потребляется на месте. Вредит
сенокосным угодьям, иногда повреждает продукты и промышленные товары
на складах. Природный носитель возбудителей туляремии.
Географическая изменчивость и подвиды. Раз-
меры несколько возрастают к северу и востоку. Окраска, особенно зимнего
меха, светлеет и тускнеет (рыжие тона заменяются коричневыми) к востоку
и югу.
CITELLUS
317
Описано более 10 подвидов, в фауне СССР — 3.
1. С. р. janensis Ognev (1937). Сравнительно мелкая форма с хорошо
развитыми ржавчатыми тонами в окраске. Распространение: долина р. Яны,
междуречье Яны и Лдычи, Верхоянский хребет.
2. С. р. leucostictus Brandt [=buxtoni J. Allen (1903)]. Несколько крупнее
предыдущего, окраска светлее, красноватые тона выражены слабее. Распрост-
ранение: Колымо-Анадырский край к югу до рр. Гижиги и Пенжины.
3. С. р. stejnegeri J. Allen (1903). Близок к предыдущему, но несколько
мельче и тусклее окрашен, верх головы с более развитыми коричневыми
тонами. Распространение: Камчатка.
Основная литература. Володин Н. М. Биология и хозяйст-
венное значение длиннохвостого суслика в Верхоянском районе Якут-
ской АССР. Тр. Научно-псслед. инет, сельск. хоз. Крайнего Севера,
т. IX, 1950 : 143—153; Чернявский Ф. Б. К экологии верхо-
янского длиннохвостого суслика. Бюлл. Моск. общ. испыт. прпр.,
отд. биол., т. LXIV, № 3, 1959 : 17—22.
3. Citellus (Citellus) relictus Kaschakarov (1923) — Тянь-шаньский, или
реликтовый, суслик.
Длина тела до 280 мм, длина хвоста до 90 мм (23—32% длины тела).
Подошвы задних лап голые. Мех сравнительно грубый, сезонный диморфизм
его выражен хорошо. Окраска верха буровато-охристая, близкая к таковой
малого суслика, но коричневые тона, иногда с красноватым оттенком, выра-
жены сильнее. Обособленных в виде пятен потемнений под глазами и над
ними нет; светлый пятнистый рисунок едва намечен и обычно имеется лишь
светлая штриховатость; черно-белое окаймление хвоста хорошо выражено.
В строении черепа (рис. 156) характерно относительно широкое, уплощен-
ное межглазничное пространство; надглазничные отростки массивные, слабо
опущенные вниз; надглазничные отверстия в виде слабо выраженных вы-
резок или совсем отсутствуют; заглазничное сужение относительно широкое;
теменные гребни образуют (у старых особей) остроугольный рисунок и могут
сходиться в сагиттальный в их задней трети; длина слуховых барабанов
больше их ширины. Зубной ряд относительно велик: переднекоренные зубы
крупные, особенно Р4, который лишь немного уступает по величине первому
коренному (Mj), имеет хорошо развитый задне-наружный бугор и один зад-
ний корень.
Ископаемые остатки известны со среднего плейстоцена (Зеравшанскпй
хребет).
Распространение. Ограничено отдельными изолированными
участками в хребтах системы Тянь-Шаня и части периферических хребтов
Памиро-Алая. На северо-востоке центрального Тянь-Шаня известен из
хребтов Кегень, Кегмень и других Нарынкольского района Алма-Атинской
области, из восточной части Иссык-кульской котловины, предгорий Кунгей-
и Терскей-Алатау. На юго-западе области распространения известен из
Киргизского и Таласского Алатау, хребтов Западного Тянь-Шаня (кроме
Пскемского) и Ферганского, а также из западных отрогов Гиссарского хребта.
Биология и хозяйственное значение. Населяет гор-
ные степи, от пустынных полынно-типчаковых на лёссовых, реже щебнистых
почвах до высокогорных злаково-разнотравных степей и луго-степей с при-
месью альпийских видов, на высотах от 700 (Кураминский хребет) до 3200 м
над ур. м. Заходит в арчовники и на поляны по нижней опушке еловых лесов.
Наибольшей численности — 25 особей на 1 га в период расселения молодых —
достигает на высотах 2600 —2800 м над ур. м., выбирая для поселения ровные
участки с достаточно развитой почвой или слоем мелкозема и рано стаиваю-
щим снеговым покровом. В летние месяцы дневной перерыв в активности
хорошо выражен, причем в жаркие дни, а также в ночное время входные
318
RODENTIA, SCIURIDAE
отверстия нередко забиваются изнутри земляными пробками. Как и у других
горных видов наземных беличьих, сроки наступления периодических явлений
растянуты в зависимости от высоты местности и экспозиции склона. Так, ве-
сеннее пробуждение происходит от конца февраля (Иссык-кульская котловина)
до первой декады мая (Чаткальское высокогорье). В пасмурные и ветреные
дни активность понижена. Однако к весенним снегопадам зверьки малочувст-
Рис. 156. Череп реликтового суслика (Citellus relictus
Kaschk.).
wk — нижние коренные зубы; вк — верхние коренные.
вительны и выходят из нор сразу же после их прекращения, особенно в ясную
погоду, иногда прокапываясь через более чем полуметровый слой снега.
Норы сравнительно простого строения; большая часть постоянных лишь
с одним выходным отверстием и одной гнездовой камерой. Вертикальные
ходы, свойственные равнинным сусликам, отсутствуют. Обычно отсутствуют
и земляные выбросы у входных отверстий. Наблюдались случаи приспособле-
ния сусликами под жилье нор полевок и обитание в норах сурков. Селятся
CITELLUS
319
в краевых частях каменных россыпей, используют в качестве убежищ тре-
щины в скалах.
В составе кормов, суточная потребность которых составляет около 100 г,
важную роль играют насекомые, встречающиеся (Чаткальский хребет)
почти в 90% всех исследованных желудков и составляющие в некоторых
из них до половины содержимого. Подземные части растений составляют
значительную часть растительных кормов во все сезоны. Это луковицы
тюльпанов, луков, клубеньки мятлика, прикорневые части полыней, осок
и др. С началом вегетации зверьки поедают зеленые части, а также цветы;
за цветами караганы взбираются на ее кусты. Размножение сильно растянуто;
значительную его задержку могут, в частности, вызывать неблагоприятные
погодные условия весны. Часть прибылых самок из поздних выводков не
участвует в размножений в первую весну своей жизни. Среднее.число эмбрио-
нов 5—6.
Промысловое значение невелико. Причиняют вред роющей деятельностью,
усиливая процессы эрозии горных почв. Местами вредят посевам. Эпиде-
миологическое значение не выяснено.
Географическая изменчивость и подвиды. Суслики
из восточных и западных частей ареала отличаются морфологически и биоло-
гически. Материал с промежуточной территории в настоящее время отсут-
ствует. Однако полной уверенности в наличии значительного географического
разрыва нет, а суслики из присусамырских хребтов и юго-восточных частей
Киргизского хребта не изучены. Это не позволяет уверенно оценить степень
наблюдающегося обособления обеих форм, которой мы пока продолжаем
придавать подвидовое значение.
Известно 2 подвида.
1. С. r.relictus Kaschkarov (1923). Размеры сравнительно мелкие, хвост
относительно короткий; в окраске средней части спины хорошо развиты
коричневатые тона, светлая пестрина малозаметна; череп сравнительно
массивный, уплощенный сверху, с широким носовым отделом и сравнительно
слабо вздутыми и мало уплощещ ыми с боков слуховыми барабанами. Рас-
пространение: Таласский, Чаткальский, Кураминский, Угамский, Ферган-
ский, а также Гиссарский хребты.
2. С. г. rallii Kusnezov (1948). Несколько крупнее типичной формы,
хвост относительно длиннее, окраска светлее и тусклее, без явственных корич-
неватых тонов в средней части спины; пестрина более отчетливая, в виде
неясной крапчатости; череп менее массивен, более выпуклый, носовой отдел
уже, чем у типичной формы, слуховые барабаны сильнее вздуты и заметно
уплощепы с боков. Распространение: восточная часть Иссык-кульской котло-
вины, северо-восточные районы центрального Тянь-Шаня (Кетменский, Ке-
генский и другие хребты).
Основная литература. Давыдов Г. С. К экологии реликто-
вого суслика в Таджикистане. Докл. АН Тадж. ССР, т. III, К° 3,
1960 : 39—42; Петров Б. М. Экология и практическое значение
реликтового суслика в западной части Чаткальского хребта. Узб.
биол. журн., № 5, 1959 : 75—78; Р а л л ь Ю. М. Очерк экологии
иссык-кульского реликтового суслика. Зоол. журн., т. XXIV,
в. 6, 1945 : 361—372; Строганова А. С. иЧжу Двнь.
Систематическое положение реликтового суслика и материалы по
его экологии в горах Куулуктау (северо-восточная часть центрального
Тянь-Шапя). Тр. Зоол. инет. АН СССР, т. XXIX, 1961 : 81—100.
4. Citellus (Citellus) suslicus Giildenstaedt (1770) — Крапчатый суслик
(рис. 157).
Длина тела до 260 мм, длина хвоста до 57 мм (13—24% длины тела).
Подошвы задних лап покрыты волосами. Сезонный диморфизм меха слабо
320
ВООЬ’Л TIA, SCIVRIDAE
выражен. Окраска верха сравнительно яркая и пестрая: по основному корич-
невому или серовато-коричневому фону разбросаны довольно крупные, бело-
ватые, ясно очерченные, по крайней мере в задней части тела, пятна; у моло-
дых зверьков может наблюдаться пх расположение рядами. Такого же цвета
пятна под и над глазами. Голова сверху окрашена сходно со спиной и, как
правило, не темнее. Хвост с отчетливой, светлой краевой каймой, особенно
широкой в его конечной части.
Череп (рис. 158) со сравнительно узко расставленными скуловыми ду-
гами, полого отходящими назад в их передних отделах; наибольшая ширина
Рис. 157. Группа молодых крапчатых сусликов (Citellus suslicus
Guld.). Фото В. А. Фоканова.
их расстановки заметно меньше расстояния от середины затылочного гребня
до заднего края носовых костей. Носовой отдел относительно длинный, не
вздутый в его передней части, или вздутие незначительное. Лобный отдел
узкий и длинный, слабо расширяющийся в направлении назад; основания
надглазничных отростков относительно узкие. Верхние края глазниц слабо
приподняты над поверхностью лба. Надглазничные вырезки хорошо выра-
жены. Теменные гребни лировидной формы и лишь у некоторых старых особей
сходятся в их заднем отделе и расходятся вперед под острым углом. Ширина
каждого из носовых отростков межчелюстных костей в их заднем отделе
лишь немногим больше ширины соседней носовой кости на том же уровне.
Зарезцовые углубления твердого нёба едва намечены или не выражены. Ниж-
няя стенка подглазничного отверстия не бывает укороченной. Слезные
отверстия сравнительно большие, крупнее предкрыловых, и наименьшее рас-
стояние между теми и другими превышает наибольшую высоту слезной кости
над слезными отверстиями. Коренные зубы сравнительно высококоронковые.
Промежуточные бугорки на задних гребнях трех средних верхних коренных
CITELLUS
321
(P<—M ) едва намечены. Задний гребень М8 цельный. Нижний переднекорен-
ной (Р4) с задне-наружным бугром, развитым слабее, чем у сусликов под-
рода Urocitellus (см. выше), но сильнее, чем у других видов подрода Citellus,
с двумя задними корнями.
Ископаемые остатки близкой позднеплейстоценовой формы известны
из северо-западной части современного арела (Черниговская область) в со-
ставе видов так называемой «мамонтовой» или «лемминговой» фауны.
Распространение. Центральные и западные части Европей-
ской равнины на территории СССР и прилегающие пограничные районы цент-
ральной Польши. На западе от левобережья рр. Дуная и Прута на юге до
восточных районов Черновицкой области на севере. Кроме того, известны
два изолированных местонахождения: к югу от Полесской низменности на
крайнем юго-западе Волынской области и на территории Белоруссии, в районе
Капыльской гряды и Новогрудско-Слонимской возвышенности (на стыке
Гродненской, Минской и Брестской областей). Восточнее северная граница
сплошного ареала идет приблизительно по линии Ровно, Чернигов, Почеп
(к югу от Брянска), Карачев, Кашира, Рязань, Арзамас (не переходя на
левый берег р. Оки), Казань. Восточную границу составляет правобережье
р. Волги к югу до Камышина. Южная граница от устья р. Дуная идет по
берегу Черного моря до устья р. Днепра, по его правобережью до Днепро-
петровска, где переходит на левый берег и следует на Константиновку,
Луганск и, проходя южнее Миллерово, выходит к р. Волге.
Биология и хозяйственное значение. Населяют
разнотравные степи и южную часть лесостепья, распространяясь к югу в под-
зону ковыльных степей. Возможности дальнейшего расселения в засушливую
зону, где обитает малый суслик (на стыке ареалов обоих видов известны гиб-
риды), ограничены физиологическими особенностями вида, в частности
более медленным, чем у малого суслика, темпом накопления жира,
отчего зверек не может впадать в летнее тепловое оцепенение. Придерживается
возвышенных мест с черноземными почвами, участков с густым растительным
покровом избегает. Легко выдерживает распашку, поселяясь на различных
неудобных землях: по обочинам дорог, межам, на выгонах, склонах балок.
Активен преимущественно в утренние и вечерние часы. Сроки пробуждения
растянуты от конца марта на юге до середины апреля на севере, а уход
в спячку соответственно от августа до конца сентября. Селится как коло-
ниями, таки в расположенных поодиночно норах (главным образом на севере
ареала). Строение нор сходно с таковым у малого суслика.
Значение животной пищи в кормовом рационе, по-видимому, сравнительно
невелико. Среди растительной преобладают надземные части растений, в ос-
новном злаков; из диких поедает овсяницу, ковыль, овсюги и мятлики.
Инстинкт запасания кормов слабо выражен. Посевы повреждаются па рас-
стоянии до 40—50 м от края поля. Среднее число молодых в помете 6—7.
В дореволюционный период не без основания считался основным вре-
дителем хлебных злаков в степной зоне европейской России, которые уничто-
жает на всех стадиях развития; плотность его поселения достигала здесь
до 150- 200 жилых нор на десятину (до 180 на га). В настоящее время бла-
годаря новым формам ведения сельского хозяйства и истребительным меро-
приятиям вред значительно снижен, а местами и полностью ликвидирован.
Отмечен в качестве вредителя огородных культур, а также лесных посадок
(поедание высеянных желудей, подгрызание дубков, включая однолетние).
Природный носитель возбудителей туляремии. Шкурки заготавливаются.
Географическая изменчивость и подвиды. Раз-
меры несколько уменьшаются к югу. Основной тон окраски верха по направле-
нию к югу сереет, пятнистость делается менее отчетливой и в передней части
спины может отсутствовать.
Описано 5 подвидов.
21 Млекопитающие фауны СССР, ч. i
Рис. 158. Череп крапчатого суслика (Citellus suslicus Giil’A.
нк — нижние коренные зубы; вк — верхние коренные.
CITELLUS
323
1. C. s. suslicus Guldenstaedt (1770). Окраска сравнительно светлая и
тусклая, пятнистый рисунок неяркий, но отчетливый, пятна довольно круп-
ные. Распространение: до Орловской и Тамбовской областей на севере, на
юге до р. Северного Донца и в Буго-Днестровском междуречье.
2. С. s. guttatus Pallas (1770) ( = С. s. averini Migulin (1924)]. Окраска
темнее, пятнистость ярче, а сами пятна мельче, чем у других форм'. Распро-
странение: северная часть ареала вида.
3. С. s. volynensis Reschetnik (1946). Наиболее крупная и светлоокра-
шенная форма, с редкими, более крупными, чем у типичной формы, пятнами.
Распространение: юго-восточная часть Волынской области.
4. С. s. ognevi Reschetnik (1946). Несколько светлее и тусклее типичной
формы, пятнистость мелкая и расплывчатая, особенно в передней части туло-
вища. Распространение: междуречье Днепра и Прута.
5. С. s. boristhenicus Pusanov (1958). Хвост относительно короткий,
окраска изменчива, близка к таковой предыдущей формы; отличается от нее
строением черепа: более длинной диастемой и широкой межглазпичной
областью. Распространение: междуречье Днепра и Буга.
Основная литература. Денисов В. П. Отношения малого
и крапчатого сусликов на стыке их ареалов. Зоол. журн., т. XL,
i в. 7, 1961 : 1079—1085; Мигулин А. А. Крапчатые суслики
i Украины. Тр. Харьковск. общ. испыт. прир., т. L, в. 2, 1927 : 45—48;
П я т р оу с к i К). Т. Распоусюджанне крапчатага суслика у Бяло-
pycii i псторыя утварэння яго арэала. Веоц АН Беларуск. ССР,
№ 1, 1958 : 119—122; Решетник Е. Г. Систематика i географ!чне
поширення ховрах1в в УРСР. Тр. 1нст. зоол. АН УРСР, т. I, 1948 :
84—ИЗ; Тихвинский В. И. и Е. Ф. Соснина. Опыт ис-
следования экологии крапчатого суслика методом экологических инди-
каторов. Вопр. экол. и биоценол., № 7, 1939 : 141—155.
5. Citellus (Citellus) citellus L. (1776) — Европейский суслик.
| Длина тела до 235 мм, длина хвоста до 73 мм (20—33% длины тела),
в Подошвы задних лап покрыты волосами почти до мозолей в основании паль-
цев. Сезонный диморфизм меха выражен слабо. Окраска верха буровато-
охристая, нередко с заметной светлой пестриной. Темная предкраевая кайма
t на хвосте часто имеется.
Череп по форме близок к черепу крапчатого суслика, но: 1) скуловые
дуги в их заднем отделе расставлены в среднем шире; 2) лобный отдел короче
; и шире, особенно на уровне слабее выраженных надглазничных вырезок;
3) надглазничные отростки с более широкими основаниями, длиннее, более
опущены вниз, а концы их сильнее направлены назад; 4) коренные зубы с бо-
I. лее низкой коронкой, ниже в их внутренних отделах, а каждый из зубов
L менее сжат в передне-заднем направлении; 5) верхний переднекоренной
(рз) относительно меньше; 6) нижний переднекоренной (₽4) в большинстве
случаев с одним широким, уплощенным в передне-заднем направлении зад-
ним корнем, а задне-внутренний корень если и имеется, то почти всегда без
самостоятельного гнезда в альвеоле.
Ископаемые остатки известны с конца плейстоцена из многих мест
юго-западной Европы. Среднеголоценовая находка в Закавказье лежит
несколько восточнее современной границы распространения вида.
Распространение. Западная Европа, Малая и частью Перед-
няя Азия, откуда заходит в СССР, в Закавказье и в западные районы Украины
и Молдавии. На юго-западе УССР, а также на крайнем севере (Липканский
район) и в центральных районах Молдавии — в пределах, приблизительно
очерчиваемых с севера линией, проходящей южнее Черновцов на Заставив,
Бар, Жмеринку, Тульчин, Могилев-Подольский, Сороки. Здесь северная
21»
324
RODENTIA, SCIURIDAE
граница переходит на правый берег р. Днестра и между ним и восточной
окраиной Бельцкой степи спускается к югу до с. Галерканы (севернее Ки-
шинева); отсюда она поворачивает к западу, проходя неширокой полосой
вдоль южной окраины этой степи, и достигает р. Прут у с. Пырлица Унген-
ского района. Второй участок ареала расположен в пограничных с Турцией
частях западной Армении в пределах Ленинаканского плато и северных и
западных склонов г. Арагац.
Биология и хозяйственное значение. На севере
области распространения обитает в равнинной и предгорной лесостепи,
а на юго-востоке — от низкогорных пустынных степей до нижней границы
субальпийского пояса на высоте около 2700 м над ур. м. В северной и северо-
восточной частях ареала селится преимущественно на черноземных почвах
как на залежных, так и целинных участках, а также на «неудобных» землях,
в том числе и сильно каменистых. С распашкой мирится хуже, чем крапчатый
суслик. В течение последних 100—150 лет был оттеснен последним из север-
ных районов Молдавии в центральные, на территории, менее освоенные под
сельское хозяйство. Сезонный цикл активности короче, чем у С. suslicus-,
в Молдавии у обитающих по соседству популяций этих двух видов разница
достигает 20 дней. В пустынно-степных районах южной части ареала впадает
в летнее тепловое оцепенение, переходящее в зимний сон. Колониальный
тип поселений на равнинах и в предгорьях не выражен. Строение нор обыч-
ное для мелких равнинных видов; в горных районах главный ход перед вы-
ходом на поверхность нередко изогнут под тупым углом. При маломощном
почвенном слое ходы сильнее распространяются в горизонтальном направле-
нии, а гнездовые камеры нередко находятся в трещинах скального грунта.
Приспосабливает для жилья норы слепышей.
Процент желудков, содержащих животную пищу (насекомые, реже мелкие
позвоночные), в весенние месяцы достигает 40. Растительная пища постоянно
преобладает; зверьки весьма чувствительны к ее влажности и избегают ксеро-
фильных видов, в том числе многих злаков. Как и у других сусликов, наблю-
дается сезонная смена преимущественного питания различными частями
растений. Поедает культурные злаки на всех стадиях их развития. Запасы
пищи известны только для малоазийского подвида. Среднее число эмбрионов
у молдавских сусликов около 7, у закавказских, по-видимому, меньше.
Вредит посевам, в том числе богарной пшеницы в горах Армении; здесь же
отмечен вред, причиняемый огородным культурам. Промысловое значение
незначительно.
Географическая изменчивость и подвиды.
В Европе размеры и относительная длина хвоста уменьшаются по направле-
нию к востоку. В Закавказье размеры возрастают, относительная длина
хвоста уменьшается с увеличением высоты местности над уровнем моря,
а окраска темнеет и рыжеет. Морфологические, а также биологические раз-
личия сусликов западной Украины и Молдавии, с одной стороны, и Закав-
казья, с другой, достаточно отчетливы; в случае отсутствия связывающих их
переходных форм на территории азиатской Турции эти отличия можно счи-
тать достаточными для признания видовой самостоятельности западной и
восточной популяций. Здесь, как и в сходном случае с реликтовым сусликом,
они пока рассматриваются в качестве подвидов.
Описано до 5 подвидов, в СССР — 2.
1. С. с. citellus L. (1776). Хвост относительно длинный; пестрина в окра-
ске хорошо выражена; скуловые дуги в их переднем отделе равномерно округ-
лой формы, надглазничные вырезки хорошо заметны, основание носово-
го отдела сверху выпуклое. Распространение: западная Украина, Мол-
давия.
2. С. с. xanthoprymnus Bennett (1835). Хвост относительно короче, чем
у типичной формы; пестрина в окраске слабо выражена или отсутствует.
CITELLUS
325
равно как и предконцевая темная кайма хвоста; передний край скуловых
дуг образует хорошо выраженный выступающий угол, надглазничные вы-
резки слабо заметны, основание носового отдела сверху уплощено. Распро-
странение: северо-западная Армения, прилежащая часть Турции.
Основная литература. Аветисян А. Р. Биологические осо-
бенности малоазиатского суслика в Армянской ССР. Изв. АН Арм. ССР,
т. 3, № 2, 1950 : 173—184; П а к и ж В. И. Распространение европей-
ского суслика в Молдавской ССР и некоторые данные по его экологии.
Зоол. журн., т. XXXVII, в. 1, 1958 : 105—119; СвириденкоП. А.
К систематике и биологии суслика Нагорной Армении. Уч. зап. Сев,-
Кавк. инет, краевед., в. 1, 1926 : 142—172.
6. Citellus (Citellus) dauricus Brandt (1843) — Забайкальский, или
даурский, суслик (рис. 159).
Длина тела до 230 мм, длина хвое:
Подошвы задних конечностей покрыты
пальцев. Сезонный диморфизм меха вы-
ражен слабо. Окраска верха светлая,
желтовато-серая, без пятен и штрихо-
ватости; более текшая окраска верхней
поверхности головы и пятен под гла-
зами наблюдается лишь у более светло-
окрашенных южных подвидов. Хвост
с хорошо развитым черно-белым окай-
млением в его конечной трети.
Череп сходен с черепом типичной
формы европейского суслика, отлича-
ясь: 1) более узким и слабо расширя-
ющимся назад лбом; 2) уплощенным
в его основании носовым отделом; 3) не-
сколько более вздутыми слуховыми ба-
рабанами.
Распространение. Степи
восточной Монголии, Северо-Восточного
и -Восточного Китая, откуда заходит
в юго-восточное Забайкалье: Борзинс-
кий, Оловяннинский и другие районы
Читинской области.
Биологияихозяйствен-
ное значение. Обитатель сухих
а до 60 мм (21—31% длины тела),
волосами до мозолей у оснований
Рис. 159. Забайкальский суслик
(Citellus dauricus Brandt).
Фото Б. С. Виноградова.
дерновинно-злаковых степей. Высоко-
травья, луговых и заболоченных почв
избегает. На песчанистых и щебни-
стых почвах поселения могут дости-
гать высокой плотности. Последняя ха-
рактерна также при обитании на вы-
гонах, по обочинам дорог, склонам насыпей железнодорожного полотна.
За пределами нашей страны селится на межах среди полей и по их окраинам.
По данным для Забайкалья, период дневной активности, по-видимому,
короче, чем у других мелких равнинных видов; в жаркие летние месяцы наблю-
дается перерыв ее среди дня. Пробуждается во второй половине апреля;
самцы залегают в конце мая, молодые нередко бодрствуют до поздней осени.
Вертикальных нор, свойственных малому суслику, а также близкому к даур-
скому европейскому, не наблюдается. Зимовочные норы с одним выходом,
обычно без земляного выброса; в Забайкалье они используются зверьком
только один раз. Самцы после пробуждения переселяются во временные норы.
326
RODENT1A, SCIURIDAE
число которых на кормовом участке зверька может доходить до десяти;
самки роют выводковые. Нередко селятся на бутанах тарбаганьих нор; при-
спосабливают под жилье норы даурской сеноставки.
Животная пища (насекомые и их личинки) играет в питании большую
роль во все сезоны года и может встречаться в 90% желудков и достигать
50% их содержимого. В составе растительных кормов преобладают злаки,
цветы и плоды разнотравья; зеленые части растений поедаются преимущест-
венно весной. Молодые становятся половозрелыми на втором году жизни.
Среднее число эмбрионов для Забайкалья около 8.
На территории СССР вред, причиняемый сельскохозяйственным и ого-
родным культурам, невелик. В Северо-Восточном Китае известен как серьез-
ный вредитель посевов китайского проса (гаоляна) и чумизы, у которых зверь-
ки выедают сочную сердцевину стеблей. Природный носитель возбудителей
чумы и бруцеллеза; за пределами СССР имеет первостепенное эпидемиоло-
гическое значение. Шкурки заготавливаются.
Географическая изменчивость и подвиды. Окраска
спины светлеет и желтеет по направлению к югу, а темная окраска верха
головы и подглазничных пятен делается более контрастной.
Описано 4 подвида, на территории СССР распространена темноокрашеп-
ная типичная форма — С. d. dauricus Brandt (1843).
Основная литература. Б и б и к о в Д. И. К экологии даурского
суслика. Изв. Иркутск, противочумн. инет. Сибири и Дальн. Вост.,
т. 7, 1949 : 145—159; Бибиков Д. И. К экологии даурского
суслика. Там же, т. X, 1952 : 3—21; Московский А. А. К пи-
танию даурского суслика. Там же, т. XV, 1957 : 56—59.
7. Citellus (Colobotis) pygmaeus Pallas (1778) — Малый суслик (рис. 160).
Длина тела до 250 мм, длина хвоста до 50 мм (16—20% длины тела).
Подошвы задних лап голые. Сезонный диморфизм меха слабо выражен.
Окраска верха буровато-серая, с различной степенью развития охристых
тонов. Голова сверху нередко окрашена темнее спины, охристые тона здесь
отчетливые. Потемнение под глазами и над ними если и имеется, то не в виде
обособленных пятен и без красноватых тонов в окраске. На спине светлая,
желтоватая крапчатость. Светлая краевая кайма на хвосте имеется; черное
же окаймление обычно отсутствует, реже слабо развито и только на конце.
Череп (рис. 161) с округлой мозговой капсулой и широко расставлен-
ными скуловыми дугами; теменные гребни слабо развиты и образуют лиро-
видный рисунок: они могут соприкасаться в задней части черепа, но не схо-
дятся в сагиттальный. Носовой отдел укорочен и вздут в его передней части,
лобный также укорочен. Края глазниц приподняты, надглазничные от-
ростки сравнительно короткие и широкие в их основании; имеются надглаз-
ничные отверстия или хорошо выраженные надглазничные вырезки. Длина
слуховых барабанов меньше их ширины. Первый верхний переднекоренной
зуб (Р3) относительно велик. Задне-наружный бугор нижнего переднеко-
ренного (Р4) редуцирован, его задневнутренний корень может быть сильно
укорочен. У восточных подвидов малого суслика в строении черепа отчет-
ливее, чем у западных, выражены признаки строения, свойственные круп-
ным сусликам подрода Colobotis — желтому и большому; у западных многие
из них имеют характер, переходный к таковым у представителей подрода
Citellus — крапчатому (С. sus Ileus) и европейскому (С. citellus) сусликам.
От этих последних малого суслика отличает совокупность таких признаков,
как строение надглазничных отростков, развитие надглазничных отверстий,
или вырезок, пропорции слуховых барабанов и относительная величина
верхнего переднекоренного.
Ископаемые остатки близкой формы известны с конца среднего плейсто-
цена; в западной части Главного Кавказского хребта и в районе Жигулей
Р.1С. 160. Малый суслик (Citellus pygmaeus Pall.).
(По Б- С. Виноградову и И. М. Громову, 1952).
328
RODENTIA, SCIURIDAE
они найдены за пределами современных границ распространения. Предковые
формы среднеплейстоценового возраста имели некоторые черты сходства
с современным горным кавказским сусликом (С. р. musicus Men.).
Распространение. От р. Днепра на западе до Караганды и
западной окраины Бет-Пак-Далы на востоке. Северная граница проходит
от низовьев правобережья р. Ворсклы к югу от Полтавы и далее приблизи-
тельно по линии Изюм, Мальчевская (севернее Миллерово), Калач (Воронеж-
ской области), Урюпинск, Кинель, пос. Хайбулинский (крайний юго-восток
Башкирской АССР), пос. Айдырлинский (150 км северо-восточнее Орска),
Кустанай, Атбасар, Шадривск, Целиноград, Караганда. На юге распростра-
нен до черноморского и азовского побережий предгорного Крыма, а к вос-
току от Ростова н/Д. приблизительно до Ставрополя, Пятигорска, Моздока,
Малгобека, районов севернее Грозного и Гудермеса, в Дагестане — до сел.
Хамамат-Юрт, Аксая, Лавровского, Кызыл-Юрта, Буйнакска и по каспий-
скому побережью до района в 160 км южнее Каякентского рыбного про-
мысла № 4 (по данным 1954 г.). На Кавказском перешейке изолированные
участки ареала известны к западу' от Грозного, между Терским и Сунженским
хребтами и на Главном хребте, в верховьях рр. Кубани, Малки, Баксана,
Чегема и Безенгийского Черека. К востоку от Каспия отсутствует на Буза-
чинском и Мангышлакском полуостровах, а на Устюрте распространен к югу,
по-видимому, до 43° с. ш. в его западной части и до северной окраины сора
Барса-Кельмес (колодезь Кос-Булак) на востоке; севернее 44° с. ш. (коло-
дезь Кара-Кудук) южная граница следует берегом Аральского моря до устья
р. Сыр-Дарьи, по ее правобережью до района истоков р. Сарысу и по запад-
ной окраине Бет-Пак-Далы к Караганде.
Биология и хозяйственное значение. Населяет
полупустынную, а также часть пустынной и степной зон. На юг, в зону пу-
стынь, проникает по остепнениым участкам, особенно в долинах рек, а в об-
ласти степей селится на солонцеватых и глинисто-каменистых почвах. Ре-
ликтовые колонии в горах Кавказа расположены в поясе ксерофильных
степей на высотах от 1200 до 3500 м над ур. м. и частью в альпийском и суб-
альпийском поясах, где зверьки поселяются на полянах по верхней лесной
опушке среди субальпийских кустарников. В предгорьях восточной части
Главного хребта не поднимается выше 600 м над ур. м. Наибольшей плот-
ности поселения достигает в зоне глинистых полынных полупустынь За-
падного п частью Центрального Казахстана. Значительно меньше она как
в более ксерофитных, солянковых полупустынях, так и среди злаково-
полынных участков со сравнительно густым травостоем. Участки эфемеровой
полупустыни также оказываются густо заселенными, особенно по соседству
с полынными группировками (комплексная полупустыня). Охотно селится
на выгонах, пастбищах, ио обочинам дорог; не избегает песчаных и солон-
цеватых почв, но весьма чувствителен к положению уровня грунтовых вод.
С распаханных земель уходит, оставаясь лишь в краевой, 100—150-метровой
зоне занятых посевами площадей. По сравнению с крапчатым сусликом,
с которым граничит на западе области своего распространения, а местами
образует и помеси, обладает эколого-физиологическими особенностями,
свидетельствующими о большей приспособленности к жаркому и засушли-
вому климату (летнее тепловое оцепенение, быстрое накопление жира).
Деятелен в течение всей светлой части суток, особенно в дневные часы.
Однако с нарастанием дневных температур у форм из южных и юго-восточных
частей ареала наблюдается спад активности среди дня. Активный период
составляет 80—100 дней. Сроки пробуждения и ухода в спячку сильно
растянуты. Первые зависят от хода весенних температур и быстроты стаи-
вания снегового покрова; взрослые зверьки появляются на поверхности
раньше молодых, а старые самцы несколько раньше самок; у первых
соответственно раньше прекращается и их наземная активность.
CITELLUS
329
Эта последняя в сильной степени зависит от быстроты выгорания раститель-
ности, которая определяет степень нажированности зверьков. У взрослых
особей (обычно только у части популяции) постоянно или лишь в засушливые^
Рис. 161. Череп малого суслика (Citellus pygmaeus Pall.).
нк — нижние коренные зубы; вк — верхние коренные; Р, — передний
нижний коренной, вид спереди.
годы наблюдается летнее тепловое оцепенение. У некоторых подвидов оно,,
как и у желтого суслика, может переходить в зимний сон. Наибольшая
подвижность зверьков наблюдается в весеннее время, после пробуждения
и следующего за ним гона, а также в период расселения молодняка. В это же.
.330
RODENTIA, SCIURIDAE
время обычно начинается залегание в спячку взрослых самцов и неразмно-
жавшихся самок; в Западном Казахстане это происходит в конце первой
декады июня.
Как и у сурков, различают постоянные (летние и зимовочные) и времен-
ные (защитные) норы; часть последних постепенно переделывается зверь-
ками в постоянные. Различают наклонные и вертикальные норы; вторые
происходят из первых в результате прорывания вертикального хода из-
нутри, со 'стороны камеры; одновременно вырываемой землей забивается
наклонный ход. У горных форм вертикальные норы, как правило, отсут-
ствуют. Норы молодых зверьков, взрослых самцов и размножающихся самок
различаются по степени сложности: наиболее просты у первых и сложнее
всего у последних. Варьирует как число выходов (дотрех), поворотов хода
(«колен» — до семи), так и количество гнезд (до трех). Подавляющее число
нор имеет одно гнездо, одно входное отверстие и одно-два «колена». Боль-
шинство постоянных нор сосредоточено по краям, а также на самой «суслп-
ковине» — земляном выбросе, образующемся при рытье и постоянном
подновлении подземных жилищ и являющемся центром кормового
участка; на .молодых и вновь возникших поселениях «сусликовины» не вы-
ражены. Характер размещения их на местности, и соответственно степень
колониальности в расположении нор, как и у сурков, зависят от степени
однообразия ландшафта; наиболее выражена она у горных форм, где число
«сусликовин» может достигать 100 и более на гектар (в Западном Казахстане
в среднем 15—30). Влияние роющей деятельности на растительность полу-
пустынь весьма существенно, она может изменять ход почвообразователь-
ного процесса, в особенности там, где на поверхность выносится подпочва
с высокой концентрацией солей.
Питается как надземными, так и подземными частями растений. Су-
точная потребность составляет до 120 г растительной массы. Смена кормов
в соответствии с сезонной сменой в развитии растительности полупустынь
хорошо выражена. Весной в пище преобладают луковички эфемеров, затем
преимущественно надземные части, в особенности узколистных злаков,
а к осени и полыней; с началом выгорания растительности снова переходит
на питание подземными частями, среди которых основное значение имеют
луковички мятлика, являющиеся вместе с полынью главным нажировочным
кормом. Поедает также все культурные злаки и растения бахчевых и ого-
родных культур; излюбленным кормом является люцерна. Уничтожает
желуди, высаживаемые при закладке лесополос, повреждает их молодые
всходы.
Размножается 1 раз в году. В зависимости от кормовых условий про-
шедшего года и фенологических условий весны, определяющих сроки про-
буждения, процент участвующих в размножении самок колеблется от 5
до 98 % (чаще от 50 до 90%). Половозрелым становится на втором году жизни.
Среднее количество молодых в помете колеблется в разных частях ареала
от 5 до 8. В возрасте 40—45 дней зверьки переходят к самостоятельному
образу жизни и начинают расселение; к моменту залегания в спячку в силу
естественной смертности сохраняется не более 20% исходного состава по-
головья прибылых зверьков. Весьма велик также и процент гибели сусликов
во время спячки, составляющий до 68% общего состава популяции. Действие
всех этих факторов определяет колебание численности, которое не достигает,
однако, величин, характеризующих мышевидных грызунов.
Первостепенный вредитель сельского хозяйства в пустынно-степных
областях Советского Союза. В Западном Казахстане, в зоне высокой числен-
ности, со средней плотностью до 60 нор на гектар, уничтожают от 5 до 10%
урожая зерновых; суммарный вред, причиняемый одним зверьком, оценивается
•стоимостью 4.4 кг зерна в год. Повреждаются также бахчевые, огородные
и частью масличные культуры. Вредит на полезащитных лесополосах в пе-
CITELLUS
331
риод их закладки. Ухудшает пастбища выеданием ценных кормовых растений
и нарушением нормального хода почвообразовательных процессов. Природ-
ный носитель возбудителей чумы, туляремии, нескольких форм клещевых
сыпнотифозных лихорадок, бруцеллеза, сибирской язвы. Истребляется ме-
ханическим, бактериальным и химическим способами; для разбрасывания от-
равленной приманки используются различные виды механизации, до само-
летов включительно. На площадях, освоенных под сельское хозяйство,
существенную роль в уменьшении численности играет высокий уровень
агротехники, а также хорошая организация охраны мелких хищников,
в особенности степных хорьков. В настоящее время речь идет уже о сплош-
ной очистке территорий, которая в некоторых районах может считаться
достигнутой. Необходимо, однако, учитывать, что даже при сравнительно
небольшой остаточной плотности (в 5 зверьков на гектар), наблюдающейся
после неоднократных отработок, численность может восстановиться вновь
до прежней нормы за 3—4 года. Шкурки заготавливаются в небольших ко-
личествах.
Географическая изменчивость и подвиды. Раз-
меры уменьшаются по направлению к югу и востоку; горные формы крупнее
равнинных. В тех же направлениях уменьшается относительная длина хвоста,
окраска светлеет, серые тона заменяются более охристыми, особенно яркими
в передней части верха головы, крапчатость делается более расплывчатой,
темное поле концевой оторочки хвоста исчезает. Череп у южных и восточных
форм по сравнению с северными и западными характеризуется массивностью,
широкой расстановкой скуловых дуг, круто расходящихся в их переднем
отделе, сравнительно крупными глазницами, высокой в средней части вы-
пуклой линией профиля, в среднем относительно более крупным верхним
переднекоренным зубом (Р3) и более крупным передним корнем нижнего (Р4).
Как и в отношении окраски, наиболее резкий переход в характере изменчи-
вости черепных признаков наблюдается на границе степной и полупустын-
ной зон.
Описано около 15 подвидов, из которых реально существует не более
10—12.
1. С. р. pygmaeus Pallas (1778). Окраска верха глинисто-желто-бурая,
верх головы довольно яркий, рыжевато-желтый; на конце хвоста черной
каймы нет. Распространение: южная часть Волго-Уральского и Урало-
Эмбинского междуречий.
2. С. р. mugosaricus Lichtenstein (1823). Окраска спины более насыщен-
ная п темная, сероватые тона сильнее развиты. Распространение: Муго-
джары, район Иргиза и Тургая.
3. С. р. nikolskii Heptner (1934) [ = kasachstanicus Goodvin (1935)]. Окра-
шен светлее предыдущего, крапчатый рисунок не выражен. Распространение:
Приаральские полупустыни, Устюрт, Мангыстау, пески Арыскумы.
4. С. р. herbicola Martino (1914). Окраска верха темнее и серее, чем у ти-
пичной формы, на конце хвоста имеется черная или темно-бурая кайма. Рас-
пространение: Актюбинскаяи западные части Карагандинской и Чимкентской
областей к югу до р. Чу.
5. С. р. pallidus Orlov (1927). Окраска верха светлее и серее, чем у ти-
пичной формы, темя однотонное, сероватое. Распространение: Калмыцкие
степи к западу от р. Кумы, пустыни низового Заволжья и приустьевой части
р. Волги.
6. С. р. septentrionalis Obolensky (1927). Окраска верха темнее, чем у ти-
пичной формы, брюшной стороны — несколько ярче; макушка яркая, ры-
жеватая. Распространение: Куйбышевская область к югу, возможно, до
широты Уральска.
7. С. р. kalabuchovi Ognev (1937). Общий тон окраски верха бледный,
палево-серый; крапчатость выражена довольно ясно; хвост без черной конце-
332
RODENTIA, SCIURIDAE
вой каймы. Распространение: северное Предкавказье, верхнее и среднее
течение р. Сала, верхнее течение р. Маныча.
8. С. р. planicola Satunin (1909). В окраске верха преобладают сероватые
тона, а глинисто-желтые выражены слабо; темная кайма на конце хвоста
имеется. Распространение: низовья левобережного Терека и полупустыни:
Ч ечено-Ингушетии.
9. С. р. satunini Sviridenko (1922). От предыдущего отличается заметной
примесью палево-желтого тона в окраске спины и более бледной крапчато-
стью; в окраске хвоста проступают ржавые тона. Распространение: равнинный
и предгорный Дагестан.
10. С. р. musicus Menetrie (1832). Крупнее других форм; брюшная сто-
рона без желтоватого налета, крапчатый рисунок на верхней поверхности
выражен слабо. Передний отдел скуловых дуг имеет угловатые очертания,
верхние резцы поставлены круче, а нижние более полого изогнуты, чему дру-
гих форм; у нижнего переднекоренного зуба (Р4) постоянно только один
задний корень. Распространение: верховья рек центральной части Главного
Кавказского хребта; суслики с Баксана и Чегема выделены в особую, более
крупную и темноокрашенную расу — natio saturatus Ognev (1947).
11. С. р. boehmi Krassovsky (1932). Несколько мельче предыдущего
подвида, окраска светлее, пятнистый рисунок более отчетлив, в окраске
брюшной стороны выражены желтоватые тона. Распространение: предгорные
районы Северной Осетии.
12. С. р. brauneri Martino (1916). Близок к С. р. planicola, но окраска
желтее, иногда с ржавыми тонами, крапчатость обычно хорошо выражена.
Распространение: западная часть ареала вида до приазовских степей вклю-
чительно.
Основная литература. Б а б е н ы ш е в В. П. и Н. В. Глу-
шко. Об изменении границ распространения малого суслика на
территории Ставропольского края. Зоол. журн., т. XXXV, в. 5,
1956 : 770—773; Бируля Н. Б. О природе факторов, ограничи-
вающих численность малого суслика в ковыльных степях. Там же,
т. XX, в. 1, 1941 : 135—153; Варшавский С. Н. Географиче-
ские особенности дневной активности малого суслика. Там же, в. 2,
1941 : 290—300; Варшавский С. Н. и К. Т. Крылова.
Экологические особенности популяции малого суслика в разные пе-
риоды жизни. Там же, т. XVIII, в. 6, 1939 : 1026—1047; Варшав-
ский С. Н. п М. Н. Ш и л о в. Южная граница распространения
малого суслика в Приаралье. Сб. «Пробл. зоогеограф, суши», Львов,
1958 : 36—43; Денисов В. П. Расселение малого суслика в Сара-
товской области. Научн. докл. высш, школы, биол. науки, № 4,
1959 : 54—58; Иванов О. А. Материалы о подвижности п дневном
ритме активности малого суслика в Западном Казахстане в различ-
ные периоды его жизнедеятельности. Зоол. журн.,т. XXXVI, в. 6,
1957 : 922—933; Камнев П. И. О стационарном размещении ма-
лого суслика в условиях комплексной полупустыни. Сб. «Грызуны
и борьба с ними», в. 4, 1955 : 3—19; Лавровский А. А. Осо-
бенности распространения малого суслика в Дагестане в связи с исто-
рией ландшафтов Сулако-Терской равнины. Там же, в. 5, 1957 : 99—114;
Мамонтов И. М. Влияние некоторых видов агротехники на чис-
ленность малого суслика. Там же, в. 2, 1946 : 149—164; Мамон-
тов И. М. Формы и методы учета численности малого суслика.
Там же, в. 3, 1950 : 139—154; М е й е р М. Н. О возрастной изменчи-
вости малого суслика. Зоол. журн., т. XXXVI, в. 9, 1957 : 1393—
1402; Мовчан О. Т. Некоторые экологические особенности ма-
лого суслика на северной и южной границах его ареала. Сб.научн.
работ Приволжск. противоэпидем. станц., в. 1, Астрахань, 1953 :
CITELLUS
333
154—177; Орлова А. Ф. К вопросу о половом цикле у малого
суслика. Уч. зап. Лен. пед. инет. им. А. И. Герцена, т. СХ, 1955 :
5—21; Пегельман С. Г. Стациальное распределение и вредная
деятельность малого суслика на Украине. Зоол. журн., т. XXXIV,
в. 5, 1955 : 1153—1161; Р а л л ь Ю. М. Малый суслик в Волжско-
Уральских песках. Вести, микробиол., апидемиол. и паразитол.,
т. XV, в. 3—4, 1936 : 363—378; С в и р и д е н к о П. А. Распро-
странение сусликов в Северо-Кавказском крае и некоторые сообра-
жения о происхождении фауны предкавказских и калмыкских сте-
пей. Изв. Сев,- Кавк, краев, станц. защиты раст., в. 3, 1927 : 123—
171; Свириденко П. А. Суслики Большого Кавказа и проис-
хождение горной степи. Зоол. журн., т. XVI, в. 3, 1937 : 448—452;
Солдатова А. Н. О некоторых особенностях периодических яв-
лений жизни малого суслика в южном Заволжье. Тр. Инет, геогр.
АН СССР, в. 66, Матер, по биогеогр. СССР, в. 2, 1955 : 188—207;
Шурыгина К. И. Заметки о распространении и численности
кавказского горного малого суслика в Баксанском ущелье. Уч. зап.
Кабард. пед. инет., в. 8, 1955 : 116—123.
8. Citellus (Colobotis) fulvus Lichtenstein (1823) — Желтый суслик, или
суслик-песчаник (рис. 163).
Длина тела до 380 мм, длина хвоста до 120 мм (23—40% длины тела).
Подошвы задних ступней голые. Зимний мех хорошо отличается от летнего
своей длиной и густым, сильно развитым подшерстком. Окраска верха пес-
чано-желтая, слегка испещренная черным от примеси черных окончаний
пзтевых волос, но без крапчатости, пестрин и светлой ряби, нет и отчетливых
темных пятен на голове. Хвост с черной предконцевой каймой.
Череп (рис. 162) с широко расставленными скуловыми дугами, круто
отходящими от черепа в их переднем отделе; наибольшая ширина их расста-
новки существенно превышает расстояние от середины ламбдовидного гребня
до заднего края носовых костей. Носовой отдел укорочен в его передней
части и заметно вздут сверху и с боков. Лобный отдел короткий и широкий,
сильно расширяющийся в направлении назад. Имеются надглазничные от-
верстия пли чаще хорошо выраженные надглазничные вырезки. Теменные
гребни сходятся в сагиттальный, достигающий у взрослых зверьков поло-
вины или начала передней трети мозговой капсулы. Даже у полувзрослых
•зверьков они не образуют лировидного рисунка, а расходятся вперед под
острым углом. Ширина носовых отростков межчелюстных костей в их зад-
нем отделе нередко заметно больше ширины соседней носовой на том же
уровне. Зарезцовые углубления твердого нёба отсутствуют. Нижняя стейка
подглазничного отверстия не укорочена. Слезные отверстия небольшие,
немного больше предкрыловых, наибольшее расстояние между ними в 1.5—
2 раза превышает наибольшую высоту слезной кости над одноименным от-
верстием. Коренные зубы сравнительно высококоронковые. Промежуточные
•бугорки на задних гребнях трех средних верхних коренных (Р4—М2) едва
намечены. Задний гребень М3 цельный. Нижний переднекоренной (Р4) без
задне-наружного бугра, с одним или двумя корнями.
Ископаемые остатки известны с позднего плейстоцена, в том числе за-
паднее современных границ области распространения (на нижнем Дону).
Западнее, как на территории СССР (Крым?), так и на территории Западной
Европы, достоверных находок неизвестно, а имеющиеся в литературе ука-
зания для последней основаны на неверных определениях.
Распространение. От низового Заволжья до оз. Кургальд-
жин в Центральном Казахстане; к югу от северного Ирана и Афганистана.
В СССР — к северу приблизительно до линии Вольск, Фурманово, Калмы-
кове, правобережья р. Урала до района к северу от Уральска. На левебе-
334
RODENTIA, SCIURIDAE
режье — к югу от Оренбурга, верховьев рр. Иргиза и Улькояка, Семиозер-
ного, Кизыл-тал, Терс-Аккап и оз. Кургальджип; отсюда граница повора-
чивает к югу, к верховьям р. Сарысу, следует по ее долине до Ащикольских
озер, поворачивает на восток по долине р. Чу и по южной части Чу-Илий-
ских гор и через плоскогорье Карай выходит к р. Или у пос. Илийского.
К югу от этой границы заселяет равнинные части Казахстана и Средней
Азии, избегая обширных массивов песчаных пустынь; на западе до Приат-
речья и северных предгорий Копет-Дага; восточнее по долинам рр. Тед-
жена и Мургаба, а также в Карабиле, распространен до государственной
границы; встречается по лёссовым отрогам Зеравшапского, Гиссарского и
Таласского хребтов. По долине р. Сыр-Дарьи доходит до Ферганских ворот,
по долине р. Чу — несколько восточнее Фрунзе. На севере- и юго-востоке
ареала наблюдается смещение границ ареала к востоку, происходившее на
юге со скоростью 250—300 км за последние 30 лет. Успешно акклиматизи-
рован на о. Барса-Кельмес на Аральском море; выпуск произведен также
за пределами ареала, в восточной части Карагандинской области;
Биология и хозяйственное значение. Насе-
ляет пустыни и полупустыни; на западе преимущественно песчаные (закреп-
ленные бугристые пески, отдельные песчаные бугры среди лиманов и поймы,
песчаную степь) и глинисто-песчаные, заходя по ним и на окраины березо-
вых и ивовых колков. В центральной части ареала обитает в глинистых и
лёссовых, преимущественно полынно-солянковых пустынях, в том
числе с грубоскелетнымп, щебнистыми почвами; избегает больших масси-
вов песков, заселяя их по краям, а в глубину проникая лишь по древним
речным долинам; вместе с чернополынными ассоциациями на солонцева-
тых участках заходит в южную часть подзоны пустынных степей (Тургай-
ская долина). По окраинным хребтам Тянь-Шаня и Памиро-Алая подни-
мается до высоты 1200 (Киргизский хребет)—1400 м над ур. м. (северо-вос-
точные предгорья Туркестанского хребта), не выходя за пределы пояса
низкогорных степей. Характерный обитатель оазисов Средней Азии, где
селится по пустырям, кладбищам, лёссовым буграм и другим «неудобным
землям»; заходит на окраины тугаев. На всем пространстве ареала избе-
гает обширных территорий с однообразными ландшафтными условиями, до-
стигая наиболее высокой численности на участках с мозаичным сочетанием
различных биотопов в долинах рек, предгорных районах, по древним
всхолмлениям Центрального Казахстана. Деятелен в утренние и вечерние
часы; в жаркое время дня отсиживается в норах, закрывая отверстия про-
бочкой из влажного песка. Средняя продолжительность всего активного
периода меньше, чем у большинства других видов сусликов, около 2.5—
4 месяцев. Остальное время проводит в спячке, которая, начинаясь летним
оцепенением, переходит в зимний сон. Просыпается на северо-западе в конце
первой половины марта, а в Узбекистане и Киргизии — во второй поло-
вине февраля; соответственно разнятся и сроки залегания, на которые
влияет также и степень засушливости летних месяцев данного года. Коло-
ниальность поселений хорошо выражена только там, где зверьки селятся
на сравнительно небольших, удобных для обитания участках; здесь она
может достигать 90 жилых нор на гектар. Для большей части ареала харак-
терны поселения, состоящие из отдельных нор, широко разбросанных по
значительной территории. Особенности строения и основные типы нор в ос-
новном те же, что и у малого суслика. Приспосабливают под жилье часты
ходов колоний большой песчанки. Залегающие в спячку зверьки забивают-
привходную часть ходов изнутри земляными пробками.
Суточная потребность корма около 200 г. Животная пища играет в его
составе сравнительно небольшую роль; некоторым исключением являются
молодые зверьки в конце периода активности, когда охотно поедаемые ими
животные корма (в основном насекомые и их личинки), по-видимому, в-зна-
Рис. 162. Череп желтого суслика (Citellus fulvus Licht.).
нк — нижние коренные зубы; ек — верхние коренные; Р, — передний нижний коренн-Г^
вид спереди.
336
RODENTIA, SCIURIDAE
чптельной степени восполняют недостаток влаги в растительной пище. Ос-
новную часть растительных кормов составляют различные растения эфе-
мероидного комплекса; главным нажировочным кормом являются полыни
и пырей. Питается также ветками и побегами пустынных кустарников (сак-
саул, песчаная акация и др.). К началу лета, когда содержание влаги в ос-
новных кормовых растениях резко уменьшается, зверьки, особенно требо-
вательные к влажному корму, переселяются на более увлажненные, еще не
выгоревшие участки, где, однако, живут во временных норах и, как пра-
вило, не впадают в спячку. Летнее оцепенение наступает при падении влаж-
ности растительных кормов ниже 30% ее нормального содержания.
Pic. 163. Желтый суслик (Citellus fulvus Licht.).
Фото В. А. Фоканова.
Половозрелыми в основной массе становятся в возрасте 23 месяцев,
однако у юго-восточной формы часть прибылых самок ранних пометов (на-
пример, в Джамбульском районе Алма-Атинской области в среднем около
9.5%) участвует в размножении и после первой зимовки. Количество мо-
лодых в помете 5—12 на северо-западе ареала и 4—3 на юге (южный Узбе-
кистан). Численность подвержена значительным колебаниям под влиянием
совокупного воздействия тех же факторов, которые действуют в этом направ-
лении на малого суслика. В некоторых местах в результате истребитель-
ных мероприятий или многолетнего интенсивного промысла суслик почти
полностью истреблен и в благополучных в эпидемиологическом отношении
районах приходится принимать меры для восстановления его числе тностп
до промыслового уровня.
Вред, причиняемый сельскохозяйственным культурам, сравнительно
невелик; даже селясь на полях или по их окраинам, зверьки кормятся пре-
имущественно на близлежащих неосвоенных землях. Реющая деятельность
в местах с высокими плотностями населения оказывает значительное влия-
ние на направление почвообразовательного процесса: площадь, занятая
«сусликовинами», может достигать 0.3 га. На юге ареала суслик-песчаник —
CITELLUS
337
природный носитель возбудителей чумы, клещевого возвратного тифа, ту-
ляремии. Во многих районах Казахстана и Средней Азии — важный про-
мысловый вид.
Географическая изменчивость и подвиды. Изу-
чены недостаточно; размеры несколько уменьшаются по направлению к вос-
току и юго-востоку, окраска летнего меха светлеет.
Описано 7 подвидов, из которых в СССР — 4.
1. С. /. fulvus Lichtenstein (1823). Крупная, светлоокрашенная форма,
без охристых тонов в окраске верха. Распространение: от восточного При-
каспия и северного Приаралья до северных и восточных (кроме юго-востока)
пределов распространения; южная граница не выяснена.
2. С. f. orlovi Ognev (1937). Размеры как у предыдущего; наиболее темно-
окрашенная форма, нередко с ржавыми тонами в окраске спины и потемне-
ниями под и над глазами. Распространение: Волго-Уральские полупустыни.
3. С. f. oxianus Thomas (1915). Мелкая, сравнительно яркоокрашенная
форма. Распространение: южные районы Туркмении и Узбекистана.
4. С. f. nigrimontanus Antipin (1942). Близок к предыдущему, но, по-
видимому, еще мельче. Распространение: крайний юго-восток ареала.
Основная литература. Га на ев А. И. Очерк экологии бухар-
ского желтого суслика. Сб. научн. трудов Бухарск. гос. пед. инет,
естествозн., 1947 : 31—39; Исмагилов М. И. Характеристика
популяции суслика-песчаника на острове Барса-Кельмес. Зоол. журн.,
т. XXXI, в. 6, 1952 : 932—939; Исмагилов М. И. Материалы
по размножению суслика-песчаника на острове Барса-Кельмес.
Тр. Инет. зоол. АН Каз. ССР, т. II, 1953: 121—141; И с м а г и-
л о в М. И. О спячке суслика-песчаника на острове Барса-Кельмес.
Зоол. жури., т. XXXIV, в. 2, 1955 : 454—459; Кашка ров Д. Н.
и Л. Лейн-Соколова. Экологические наблюдения над турке-
станским желтым сусликом. Изд. Узбекист. опытн. станц. защ. раст.,
в. 1, Ташкент, 1927 : 1—20; Кыдырбаев X. Питание и вредо-
носность желтого суслика па юго-востоке Казахстана. Тр. Научно-
исслед. инет. защ. раст. Акад. с.-х. наук Каз. ССР, т. IV, 1958 : 302—
317; Кыдырбаев X. Особенности размножения желтого суслика
на восточной границе его ареала. Тр. Инет. зоол. АН Каз. ССР, т. X,
1959 : 56—86; Наумов С. П. и Е. П. С п а н г е н б е р г. Ре-
зультаты промыслово-биологического обследования песчаного сус-
лика в северных Кзыл-Кумах и в Аральских Кара-Кумах. Тр. Общ.
изуч. Казахстана, отд. естествозн. и геогр., т. X, 1929 : 105—141;
Нургельдыев О. Н. К экологии желтого суслика в Туркме-
нии. Тр. Инет. биол. АН Туркм. ССР, т. IV, 1956 : 58—65; О р-
л о в Е. И. Желтый суслик. Матер, к познан, фауны Нижн. По-
волжья, в. 4, 1929 : 3—12.
9. Citellus (Colobotis) major Pallas (1778) — Большой, или рыжеватый,
суслик (рис. 164).
Длина тела до 330 мм, длина хвоста до 105 мм (24—40% длины тела).
Ступни голые или покрытые волосами лишь в области пятки. Сезонный ди-
морфизм меха хорошо выражен. Окраска верха тела довольно темная, ох-
ристо-коричневая, испещренная белыми вершинами остевых волос, обра-
зующими характерную серебристую штриховку. Верх головы серый, от-
личающийся от окраски верха спины; на щеках и под глазами имеются ры-
жие или коричневые пятна, особенно отчетливые у зверьков в зимнем мехе,
а также у восточных представителей вида. Двухцветное окаймление хвоста
хорошо развито.
Череп сходен с черепом желтого суслика. Отличается от последнего:
1) более узко расставленными в передних отделах скуловыми дугами; 2) бо-
22 Млекопитающие фауны СССР. ч. I
338
RODENTIA, SCIURIDAE
лае коротким сагиттальным гребнем, образующимся на более поздних воз-
растных стадиях; 3) менее выраженным вздутием краев глазниц в их передне-
верхних углах; 4) более мелкими надглазничными вырезками, более длин-
ными и тонкими надглазничными отростками; в среднем относительно бо-
лее коротким зубным рядом; 6) более мелкими передней орепными зубами
(Р3) и последним верхним заднекоренным (М3). Нижний переднекоренной (Р4)
постоянно имеет два задних корня.
Близкая предковая форма — суслик Бирули (С. birulai I. Gromov), —
совмещавшая часть признаков большого и желтого сусликов, известна со
среднего плейстоцена. Остатки суслика, уже более близкого к большому,
найдены в позднем плейстоцене в бассейне р. Припяти (палеолитическая
стоянка Бердыж), на среднем Дону (одна из стоянок костенко-боршевской
Рис. 164. Большой суслик (Citellus major Pall.).
Фото М. К. Серебренникова.
группы), известны из пещер Самарской Луки и в бассейне р. Юрезани к вос-
току от Уфы, а на юге — из района нижнего течения р. Урала.
Распространение. Степная зона к северу приблизительно до
линии Морки (Марийская АССР), Мальмыж (южная часть Кировской об-
ласти), Чистополь, где переходит на левый берег р. Камы; в Закамье оби-
тает (или еще недавно обитал) в пределах территории: города Оса-Кунгур,
Красноуфимск, Бирск; далее северная граница огибает Уральский хребет
по левому берегу р. Белой, правому берегу р. Большого Ика, левому берегу-
p. Сакмары, до Орска, Баймака, Бакр-Узяка, Магнитогорска, Верхне-Ураль-
ска, районов несколько восточнее Челябинска, юго-восточнее Свердловска,
Ялуторовска, Ишима, Тюкалинска, Омска. Западная граница — левый
берег р. Волги от Чебоксар на севере к югу до устья р. Большого Иргиза,
кроме участка к югу от Ульяновска и до северных частей Самарской Луки,
где узкой полосой встречается по правобережью. К югу распространен до
Вольска, Уральска, левобережного Зауралья, урочища Кизыл-Тау в Ма-
катском районе Гурьевской области, среднего течения р Эмбы; далее юж-
ная граница огибает с юга Мугоджары, проходит через Карабутака к оз. Куш-
мурун, обходит с юга оз. Кургальджин и, следуя северной окраиной Казах-
) ь я, южнее Павлодара выходит к р. Иртышу, который составляет
CITELLUS
339
восточную границу ареала. Еще в историческое время область распростра-
нения простиралась к западу от р. Волги: известны остатки, относящиеся
к X—XI вв. и. э. с правобережья нижнего Дона.
Биология и хозяйственное значенпе. Распро-
странен как в северных разнотравных степях, так и в ковыльных; заходит
в лесостепье на севере и в полупустыни на юге; заселяет задернованные пес-
чаные участки в глубине островных сосновых боров (Бузулукский и др.),
березовые колки Западной Сибири. Избегает тяжелых глинистых почв,
поселяясь преимущественно на суглинках, супесях, черноземных и каш-
тановых почвах. Проникает в полупустыню по луговым участкам речных
долин. Нередко живет на жилых и среди брошенных колоний степного сурка.
Выше 600 м над ур. м. не найден. Возможность расселения на север, в лесо-
степь, ограничена наличием определенных климатических условий (про-
должительность дней со среднесуточной температурой воздуха выше 10°
не меньше четырех месяцев в году). На юге ареала иногда образует помеси
с желтым сусликом.
По характеру суточной и сезонной активности сходен с малым сусликом,
но весенний выход из нор происходит в среднем позднее, чем у этого вида.
На юге ареала в жаркие, летние месяцы часть зверьков может впадать в лет-
нее тепловое оцепенение. Колониальность поселений хорошо выражена
лишь на юге, где удобные для обитания территории невелики п отчетливо
обособлены в ландшафте. Типы нор и их строение в основном как у желтого
и малого сусликов.
В составе растительной пищи преобладают виды степного разнотравья
и злаки; примесь животных кормов невелика. Запасы кормов неизвестны.
Совершает кормовые миграции, во время которых может переплывать даже
такие реки, как Урал в его среднем течении. Молодые, как и у желтого сус-
лика, в основной своей массе становятся половозрелыми па третьем году
жизни. Приносят чаще всего 8—9 детенышей (ст 3 до 16).
Причиняет существенный вред зерновым культурам, особенно пшенице,
ржи п просу. На севере в результате проведения истребительных мероприя-
тий численность значительно снижена. Второстепенный промысловый вид.
Географическая изменчивость и подвиды. Раз-
меры уменьшаются по направлению к востоку; в окраске верха появляются
песчаные оттенки, охристая окраска низа бледнеет, двухцветная кайма на
хвосте делается уже. Скуловые дуги в их передних отделах у восточных пред-
ставителей расходятся более круто, отчего череп приобретает более округ-
лую форму, глазницы увеличиваются, верхние края их сильнее припод-
нимаются над поверхностью лба, сагиттальный гребень удлиняется, т. е. по-
являются признаки, свойственные черепу желтого суслика. Кроме того,
по направлению к востоку замечается увеличение относительных размеров
верхнего переднекоренного зуба (Р3) и уменьшение задне-внутреннего корня
нижнего (Р4).
Описано 3 подвида.
1. С. т. major Pallas (1778). Крупная, темпоокрашенпая форма с сильно
развитыми охристыми тонами в окраске низа, боков и светлых частей го-
ловы. Распространение: северо-западная часть ареала к югу приблизительно
до Уральска.
2. С. т. argyropuloi Bajanov (1947). Несколько мельче и светлее окра-
шен, чем предыдущий; мех ниже и реже. Скуловые дуги в их передних от-
делах круче расходятся в стороны; верхний переднекоренной зуб (Р3) отно-
сительно крупнее. Распространение: бассейн рр. Уила, Эмбы и Те-
мира.
3. С. т. ungae Martino (1922). Мельче предыдущих; пятна под глазами
и над бровями темно-каштанового цвета, окружены белым мехом, серая
окраска верха головы тусклее; череп более округлый в скуловых дугах,
22*
340
RODENTIA, SCIURIDAE
с крупными глазницами, края которых сильно приподняты; верхний передне-
коренной зуб (Р3) еще крупнее, чем у предыдущего. Распространение: от
Кустанайских степей до Иртыша. '
Основная литература. Бажанов В. С. Современное распро-
странение и история большого суслика. Изв. АН Каз. ССР, сер. зоол.,
в. 8, 1948 : 27—50; Бажанов В. С. и П. В. Ерофеев. Рыже-
ватый суслик и меры борьбы с ним. М.—Самара, 1932 : 1—48; Вар-
шавский С. Н. и В. К. Г а р б у з о в. Ландшафтные особенности
распределения рыжеватого суслика у южной границы ареала в Актю-
бинско-Мугоджарских степях. Матер, к Совещ. по вопросам зоогеогр.
суши 1—9 июня 1957 г., Тезисы докладов, Львов, 1957 : 23—24;
Тихвинский В. И. Биология рыжеватого суслика. Уч. зап. Ка-
занск. гос. унив., кн. 7—8, 1932 : 46—81.
10. Citellus (Colobotis) erythrogenys Brandt (1843) — Краснощекий суслик.
Длина тела до 270 мм, длина хвоста до 60 мм (17—34% длины тела).
Подошвы задних лап голые. Сезонный диморфизм меха выражен слабее,
чем у предыдущего вида. Окраска верха от довольно темной, буровато-
охристой, испещренной более светлыми охристыми (ноне белыми, как у боль-
шого суслика) окончаниями волос, до светлой, серовато-охристой, с песча-
ными тонами и слабым, темным, струйчатым рисунком. Окраска головы
сверху не отличается от окраски спины и шеи; на переносье обычно просту-
пают охристо-ржавые тона, в которые окрашены также щечные и надбров-
ные пятна. Рыжеватые тона в окраске боков туловища и конечностей развиты
слабо или отсутствуют. Темное окаймление хвоста значительно менее отчет-
ливо, чем у большого суслика, или отсутствует вовсе, и хвост сверху свет-
лый, одноцветный.
Череп (рис. 165) похож на череп восточной формы большого суслика
(С. major ungae Mart.), но: 1) не столь массивен; 2) более выпуклый в лобно-
теменной области; 3) еще более округлый в скуловых дугах и с сильнее раз-
витыми гребнями на их передне-верхнем крае; 4) надглазничные вырезки
и вздутие верхнего края глазницы в ее передне-верхнем углу выражены
слабее; 5) сагиттальный гребень обычно развит только в задней трети мозго-
вой коробки; 6) зубной ряд относительно длиннее; 7) первый верхний пе-
реднекоренной зуб (Р3) и последний коренной (М3) не редуцированы;
8) резцы верхней челюсти короче в их свободном отделе и круче изогнуты.
Распространение. Степи и полупустыни от Центрального
Казахстана до р. Томи; на юге — до Монголии и Синьцзянской провинции
Китая. Северная граница от района г. Карсакпая по направлению к востоку
обходит с юга горы Улутау, а с севера Казахское нагорье приблизительно
по линии Терс-Аккан, оз. Кургальджин, Каракалинск, оз. Ащиколь, не-
сколько южнее Семипалатинска выходит к р. Иртышу, по его правобережью
поднимается до района Тюкалинска и Татарска Омской области, оз. Чаны
и группы смежных водоемов западнее Новосибирска; по левобережью Оби
граница доходит до Барнаула, где переходит на правый берег, обходит Са-
лаирский кряж, выходит к р. Томи, являющейся восточной границей
ареала вида, следует ее левым берегом, пересекает р. Бию у с. Солтон, р. Ка-
тунь, проходит восточнее Змеиногорска к Усть-Каменогорску. Далее к юго-
востоку граница обходит с запада горы Южного Алтая, выходит к устью
р. Кучума, северному берегу оз. Зайсан и по правобережью Черного Ир-
тыша уходит за пределы СССР. На западе и юго-западе распространен до
восточной окраины песков Муюнкумы (Сарысуйские), южной окраины Бет-
Пак-Далы, песков Таукум и прилежащих отрогов Чу-Илийских гор. Вос-
точнее, по южному берегу долины р. Или, ареал разорван и суслик распро-
странен лишь к востоку от р. Каскелева; в районе пос. Чилик появился
в 1930 г., а в 1945 г. — у Илийска. Населяет предгорные и низкогорные
CITELLUS
341
районы Джунгарского Алатау, южное Прибалхашье, кроме массивов пес-
чаных пустынь, и Алакольскую котловину, кроме ее северной части.
Биология и хозяйственное значение. Распро-
странен от равнинных и горных луго-степей и лесостепи на севере до пустын-
ных степей и пустынь (кроме песчаных) на юге. Наибольшей численности
Рис. 165. Череп краснощекого суслика (Citellus erythrogenys Brandt),
нк — нижние коренные зубы; вк — верхние коренные; Р, — передний нижний
коренной, вид спереди.
достигает в подзоне северных пустынь. На севере заходит в ковылковую
степь, селится по окраинам колков березово-осинового лесостепья; на юге
живет среди разреженных саксаульников, поднимается в горные степи до
высоты 2100 м над ур. м. Роет норы по окраинам песков; не избегает щебни-
стых и засоленных почв. На северо-востоке области распространения много-
числен на выгонах, залежах и па возделанных землях (на больших масси-
вах — лишь по их окраинам).
Сроки наступания периодических явлений жизненного цикла резко
разнятся в разных частях ареала, а в пустынных районах могут сдвигаться
на 15—20 дней в одном и том же районе в зависимости от климатических
условий данного года. Для пустынных популяций характерно также летнее
оцепенение, переходящее в зимний сон. Строение нор обычное для равнин-
342
RODENTIA, SCIURIDAE
ных видов сусликов; земляные выбросы у входных отверстий, как правило,
отсутствуют. В пище преобладают вегетативные части растений в весенний
период и семена — в летний; животные корма играют небольшую роль.
Среднее число эмбрионов около 8, на севере несколько больше, чем на юге.
На юге Казахстана численность сильно колеблется, годы ее подъема разде-
лены длительными периодами депрессии.
На северо-востоке области распространения — серьезный вредитель
зерновых (включая кукурузу) и огородных культур, посевов многолетних
трав, а из масличных — подсолнуха. Природный носитель возбудителей
чумы, лептоспироза и бруцеллеза. Второстепенный промысловый вид.
Географическая изменчивость и подвиды. Раз-
меры и относительная длина хвоста уменьшаются по направлению к югу
(первый признак слабее второго). Окраска в том же направлении светлеет й
желтеет, а на верхней поверхности головы несколько рыжеет; крапчатый
и струйчатый рисунок верха и темное окаймление хвоста у южных популяций
исчезают, интенсивность окраски щечных и надбровных пятен уменьшается.
Горные зверьки несколько крупнее и окрашены темнее равнинных. Харак-
тер изменения строения черепа по направлению к югу тот же, что у малого
и большого сусликов; кроме того, у этого вида в том же направлении умень-
шается межглазпичная ширина и увеличиваются размеры барабанных ка-
мер. На юго-восточной границе ареала большого суслика неоднократно
добывались экземпляры, переходные между ним и краснощеким. Переход-
ный характер имеют и признаки С. e.brunnescens Tolebajev (1958) — подвида,
сходного, с одной стороны, с С. major ungae Martino, а с другой — с типичной
формой краснощекого суслика. Особенности распространения и системати-
ческого положения сусликов, обитающих на границе ареала обоих этих ви-
дов, требуют дальнейшего выяснения.
Описано 5—6 подвидов, все встречаются на территории СССР.
1. С. е. erythrogenys Brandt (1841). Сравнительно крупная, длиннохво-
стая и темноокрашенная форма с заметным (особенно у молодых) пятнистым
рисунком спины и темным окаймлением хвоста. Распространение: от р. Ир-
тыша до восточных пределов ареала вида.
2. С. е. intermedius Brandt (1843). Размеры как у предыдущего, окраска
верха светлее и желтее; крапчатый рисунок не выражен (у молодых заметен
струйчатый), темное окаймление хвоста не выражено. Распространение:
Казахское нагорье, Бет-Пак-Дала (?).
3. С. е. brevicauda Brandt (1941). Мелкая и еще более светлоокрашенная
форма, чем предыдущая. Распространение: восточная часть Казахстана,
кроме его горпых районов.
4. С. е. carruthersi Thomas (1912). По величине и окраске ближе к ти-
пичной форме, чем к сусликам прилежащих равнин. Распространение:
Джунгарский Алатау.
, 5. С. е. iliensis Beljaev (1945). Занимает промежуточное положение между
предыдущим подвидом и бет-па к-далинскими сусликами. Распространение:
левобережье долины р. Или.
Основная литература. Зверев М. Д. Материалы по биоло-
гии краснощеких сусликов. Защ. раст. от вредит., т. IV, Xs 4/5, 1928 :
609—617; Зверев М. Д. Весенние наблюдения над краснощеким
сусликом и опыты по борьбе с ним приманками и хлорпикрином.
Изв. Сиб. краев, стаиц. защ. раст. от вредит., Xs 4/7, 1930 : 13—25;
Исмагилов М. И. Половой и возрастной состав популяции и
географическая изменчивость среднего суслика. Зоол Г журн.,
т. XXXVII, в. 7, 1959 : 1084—1088; Токобаев А. К. Материалы
по экологии краснощекого суслика в Казахстане и опыт по борьбе
с ним отравленными приманками. Тр. Научно-исслед. инет. защ.
раст., т. IV, 1958 : 229—273.
CASTORIDAE
343
III. Сем. CASTORIDAE — БОБРЫ
Наиболее крупные из современных грызунов, достигающие 1 м в длину
и веса 30 кг, приспособленные к полуводному образу жизни в замерзающих
водоемах. Коренастое, со слабо выраженным шейным перехватом, призе-
мистое туловище снабжено сравнительно слабыми передними и мощными
задними пятипалыми конечностями, первые из которых с зачаточными,
а вторые с полными плавательными перепонками между всеми пальцами.
Когти на всех пальцах хорошо развиты, уплощенные и слегка искривлен-
ные. Коготь второго пальца задней конечности раздвоен, причем нижняя
часть его подвижна по отношению к верхней. Хвост круглый и покрыт во-
лосами лишь в основании; большая же его часть голая, веслообразно упло-
щенная сверху вниз и покрыта торцеобразно расположенными роговыми
чешуями, между которыми сидят редкие и короткие жесткие волосы. По се-
редине хвоста, вдоль его верхней поверхности проходит жесткий роговой
киль. Меховой покров резко дифференцирован на грубую ость и густой мяг-
кий подшерсток. Окраска меха от светло- до темно-коричневой. Впереди
от анальных желез имеются парные мускусные железы, секрет которых из-
вестен под названием «бобровой струи».
В скелете конечностей отличительными особенностями являются широ-
кие, уплощенные сверху крылья подвздошных костей, мощный акромиаль-
ный отросток лопатки и наличие на внутренней части головки малой бер-
цовой кости длинного, направленного назад клювовидного выроста. Кости
предплечья и голени удлиненные, плечевая и бедренная — укороченные;
последняя уплощена спереди назад в ее нижнем отделе. Плечевая кость
с хорошо развитым и обособленным большим бугорком, без надмыщелкового
отверстия. Локтевая кость массивная, с хорошо развитым локтевым отрост-
ком; лучевая также сравнительно крупная. Тазовая кость с уплощенным
в его основании седалищным отделом, без подвздошного бугра, но с сильно
развитым седалш <ным, бедренная — с могщыми вертелами. Третий вертел
расположен низко (у ископаемых форм может отсутствовать или иметь иное
расположение). Малая берцовая на значительной части ее нижнего отдела
прилегает к большой берцовой, но не срастается с пей.
Череп (рис. 132, 7) уплощенный сверху, мощные (высокие) скуловые
дуги сильно расходятся в направлении назад. Лицевой отдел укорочен,
мозговой сравнительно длинный и узкий. Орбиты умеренной величины.
Надглазничные отростки лобных костей отсутствуют, заглазничные бугры
тоже. Межглазничная область плоская. Теменные гребни низкие, в их зад-
ней половине сходятся в сагиттальный гребень. Ламбдовидный гребень хо-
рошо развит. Верхнечелюстная кость не образует массетерной (скуловой)
пластинки, скуловая кость соприкасается со слезной. Подглазничное от-
верстие щелевидное, подглазничный канал узкий, через него не проходит
передняя часть жевательной мышцы. Слуховые барабаны небольшие, взду-
тые, тонкостенные, мастоидные кости неувеличенпые; характерно наличие
направленных вверх длинных костных трубок слухового прохода. В отли-
чие от представителей других семейств на основных затылочных костях
имеется значительное округлое углубление. Нижняя челюсть с широким,
слабо обособленным угловым отделом, нижний край которого не загнут
внутрь; венечный отросток мощный, сочленовный сильно укороченный;
характерен направленный назад, клювовидной формы вырост нижнего
угла симфиза.
1 3
Коренные зубы: Р_, М—, складчатые, высококоронковые, с постоянным
ростом. Верхний переднекоренной (Р4) моляризован. Слабо обособленные
корни могут образовываться лишь у некоторых старых особей. В отличие
344
RODENTIA, CASTORIDAE
от представителей других семейств нашей фауны (за исключением акклима-
тизированной нутрии — сем. Myocastoridae) зубные ряды резко сходятся
в направлении вперед; зубы несколько увеличиваются в размерах в том же
направлении. Нижние коренные — с одной глубокой наружной складкой
и тремя-четырьмя внутренними; на верхних соотношение обратное. В от-
личие от дикобразовых (сем. Hystricidae), у которых зубы устроены сход-
ным образом, складки замыкаются реже и на более поздних стадиях стира-
ния, образуя на жевательной поверхности замкнутые островки эмали
(«марки»). Задний конец резца не образует альвеолярного бугра или выроста
на наружной поверхности челюсти.
В качестве приспособительных к полуводному образу жизни могут
быть отмечены также следующие особенности бобров: наличие особых мышц,
обеспечивающих складывание ушных раковин вдоль оси, и круговой за-
пирательной мышцы, замыкающей ноздри; изоляция резцов выростами губ
от ротовой полости — приспособление для грызения под водой; наличие
крупных парных анальных желез, выделяющих в клоаку маслянистый сек-
рет, служащий животному для смазывания меха и обеспечивающий его пе-
смачиваемость. Деятельность же других, также парных желез, выделяющих
так называемую «бобровую струю», связана с размножением.
Семейство известно с нижнего олигоцена. Филогенетические связи его
неясны. Объединение вместе с беличьими в один подотряд — Sciuromorpha —
сейчас многими считается недостаточно обоснованным, а сходство с дикобра-
зами Старого Света и американскими дикобразообразными грызунами рас-
сматривается как пример параллельного развития. Ближайшей родственной
Castoridae группой является североамериканское олигоценовое семейство
Eytyphomyidae; обе группы имеют, возможно, общее происхождение от
эоценовых Рrotrogomorpha.
Еще в раннеисторическое время бобры широко населяли лесную зону
северного полушария, достигая наибольшей численности в зоне широко-
лиственных лесов и проникая вместе с пойменными лесами далеко в зону
полупустыни, степи и лесотундры. Обширный ареал, простиравшийся к югу
до северной Мексики, Закавказья, северной Монголии и центральных ча-
стей северо-востока Сибири, к началу XX в. распался на отдельные изоли-
рованные участки.
Бобр дает высококачественную пушнину, в связи с чем подвергался
длительное время хищническому преследованию человеком. В настоящее
время в СССР приняты энергичные меры к восстановлению его численности.
Мясо съедобно. «Бобровая струя» используется в парфюмерной промышлен-
ности. Число ископаемых родов Castoridae достигает 13. Представители их
обнаруживают большое разнообразие строения и, по-видимому, два| основ-
ных направления специализации, преимущественно к полуводному и к рою-
щему образам жизни.
В современную эпоху семейство представлено 1 родом речных бобров —
Castor L. Некоторые авторы выделяют американских представителей рода
в самостоятельный подрод—Eucastor Leidy. Морфологические отличия их
от европейского бобра не более видовых.
Основная литература. Огнев С. И., 1947 : 329—330; Eller-
man J. В., v. 1, 1940 : 464—465.
1. Род CASTOR L. (1758) — РЕЧНЫЕ БОБРЫ
Особенности строения, распространение и происхождение те же, что
и семейства.
Род включает 2 вида, один из которых представлен р фауне СССР.
1. Castor fiber L. (1758) — Речной бобр (рис. 166).
Основные признаки вида те же, что и семейства.
CASTOR
345
Отличается от американского бобра (С. canadensis Ruhe) отсутствием
красноватых тонов в окраске верха, более длинным и относительно узким
хвостом, круглой формы углублениями на основных затылочных костях,
более длинными носовыми костями и некоторыми другими признаками.
Ископаемые остатки, возможно принадлежащие к отличным, но близ-
ким к современному видам, найдены начиная с позднего плиоцена. На юге
Украины в раннем плейстоцене они известны совместно с остатками крупной
и мелкой формы трогонтериевых бобров (Trogontherium Fischer). Плио-
плейстоценовые местонахождения остатков рода расположены в пределах
границ раннеисторпчсского ареала речного бобра, достигавшего Черномор-
Рис. 166. Речной бобр (Castor fiber L.). Фото И. Н. Сержанина.
ского побережья (включая Крымский п-ов), Кавказского перешейка (в том
числе Закавказья), среднего течения рр. Урала, Уила, Эмбы и степного
Иртыша.
Распространение. Еще в раннеисторическое время распро-
странение бобра было близким к сплошному и охватывало большую часть.
Европы и северной Азии, за исключением Сахалина и, возможно, Камчатки.
Однако к настоящему столетию вследствие ничем не регулировавшегося
истребления и изменения ландшафта под влиянием хозяйственной деятель-
ности человека бобры оказались на грани вымирания и к началу 30-х годов
сохранились лишь в немногих местах: на территории Белоруссии (бассейны
рр. Сожа, Березины и Припяти), Украины (бассейны рр. Припяти, Тете-
рева и Уши), в Смоленской (бассейн р. Сожа) и Воронежской (р. Воронен!)
областях, на северном Урале (рр. Конца, Сосьва, Пелым и др.) и в Тувин-
ской АССР (верховья р. Енисея). Считается, что на территории СССР (без
| тувинской части ареала) к этому • времени сохранилось 900—1000 голов.
В результате охраны уцелевшего поголовья и энергичных мер по восстанов-
лению численности, насчитывающих уже более чем двадцатипятилетнюю,
давность, достигнуты существенные результаты, особенно на территории
европейской части СССР. К 1957 г. здесь было выпущено более 2300 бобров,.
346
RODENTIA, CASTORIDAE
-отловленных преимущественно в Воронежском заповеднике и в Белоруссии.
Наиболее успешной реакклиматизация оказалась в зоне смешанных лесов
.и в лесостепи. Поскольку естественное расселение бобров при надлежащей
-охране происходит довольно быстро, считается вероятным, что через 5—
10 лет они заселят все пригодные для их жизни водоемы европейской части
СССР. За пределами СССР бобры к настоящему времени сохранились во
•Франции (низовья р. Роны), ФРГ и ГДР (бассейн р. Эльбы), Польше (бас-
-сейн р. Вислы), в более значительных количествах в Норвегии, а также в се-
верной и западной Монголии (рр. Урунгу и Билген в бассейне Черного Ир-
тыша), и в Северо-Западном Китае (Синьцзян).
Биология и хозяйственное значение. Населяет
берега медленно текущих лесных речек, стариц и озер, избегая широких и
быстро текущих рек, а также промерзающих до дна водоемов. Наиболее
-благоприятными для существования были, по-видимому, природные усло-
вия малоизмененной человеком лесостепной зоны. При наличии пойменной
древесно-кустарниковой растительности из мягких лиственных пород (ивы,
тополя, осины), а также достаточно обильной водной и прибрежной, бобр
проникал к югу в полупустыню, на севере же еще и сейчас достигает поляр-
ного круга (Кольский п-ов). Селится поодиночке или семьями; полная семья
•состоит обычно из 2 взрослых и молодых приплода прошлого и текущего го-
.дов. Активны ночью, - а также в утренние и вечерние часы. Зимой бобры
редко выходят из убежищ, питаясь заготовленным с осени древесным кор-
мом и сочными корневыми частями травянистых растений.
Основными типами жилищ являются норы и хатки. Первые роются при
наличии крутых берегов и могут иметь сложное строение; отверстие норы
всегда располагается под водой. Хатки обыкновенно строятся там, где рытье
шор невозможно, — на низких, заболоченных берегах пли отмелях. Они
имеют вид конусообразных куч хвороста, скрепленного илом, высотой до
1—3 м и до 10 м диаметром. Внутри хатки имеется обширная полость, вы-
ходы из которой ведут в воду. Встречаются также убежища переходного
типа, так называемые полухатки — норы, где вместо разрушенного потолка
имеется надстройка из ветвей. Зимой в хатках сохраняется положительная
температура, вода не замерзает и бобры имеют возможность доставать из-
лтод воды запасенный корм. В водоемах с колеблющимся уровнем, где имеется
постоянная опасность осушения выходных отверстий нор и хаток, бобры
•строят плотины, представляющие один из примеров наиболее сложной строи-
тельной деятельности среди животных. Плотины устраиваются ниже посе-
.лений зверей и состоят из срезанных животными стволов деревьев, веток и
хвороста, скрепленных глиной, илом, дерном и тому подобным материалом.
В ряде случаев наблюдаются также каналы, в основе представляющие со-
<бой залитые водой тропинки; по ним бобры сплавляют заготовленный дре-
весный корм.
С помощью своих мощных резцов звери не только легко перегрызают
ветви, но и валят целые деревья, подгрызая их близ основания ствола.
Осину диаметром 5—7 см бобр валит в течение 2 мин. У поваленного дерева
отгрызаются ветки и разделяются на части; частично ветви поедаются на
месте, частично сносятся и сплавляются по воде к жилищам или месту строи-
тельства плотипы. Дерево диаметром 10—12 см бобр валит и разделывает
в течение 1 ночи, так что к утру на месте работы обычно остается пенек и
небольшое число характерных стружек.
Пищей бобру служат кора и тонкие ветви деревьев, особенно осины и
ив, а также водные и прибрежные травянистые растения (кувшинка, белая
лилия, ирис, тростник и др.). С наступлением осени бобры начинают особенно
интенсивно валить деревья и заготавливать зимние запасы корма. Половой
-сезон (течка) начинается в конце зимы. Детеныши рождаются в апреле—
мае. Выводок состоит из 3—5 детенышей, редко больше; бобрята рождаются
HYSTRICWAE
347
зрячими и покрытыми шерстью; через 1—2 дня уже могут плавать, а в воз-
расте 3 недель переходят на самостоятельное питание растительным
кормом.
Бобр дает ценную пушнину и «бобровую струю», использовавшуюся
в медицине и парфюмерной промышленности. Мясо съедобно. Природный
носитель возбудителя туляремии.
П о д в и д ы. Характер географической изменчивости остался неизу-
ченным; по-видимому, окраска светлела по направлению к востоку и к югу.
Описано 4 подвида, из которых в СССР — 2.
1. С. f. fiber L. (1758). Окраска головы ржаво-коричневая, спина темная,
каштаново-коричневая. Распространение: европейская часть СССР.
2. С. f. pohlei Serebrennikov (1929). Окраска верха светлее, в боль-
шинстве случаев палево-рыжеватая. Распространение: Северный Урал, Тува
и Монголия (?).
Основная литература. Дежкин В. В. Современное распро-
странение бобров в Евразии. Зоол. журн., т. XL, в. 1, 1961 : 106—
116; Жарков И. В. Итоги и задачи расселения речного бобра
в РСФСР. Тр. Воронежск гос. запов., в. XI, 1960 : 5—18; Лаптев
И. II. О строительной деятельности бобра. Тр. Томск, гос. унив.,
т. 131, 1955 : 23—256; Серебрении ков М. К. Обзор палеаркти-
ческих бобров. Докл. АН СССР, в. II, 1929 : 271—276; Сер ж-а-
н и н И. Н. Речной бобр и его биологические особенности. Изд.
АН БССР, Минск, 1951 : 1—39; Скалов В. Н. Речные бобры
северной Азии. М., 1951 : 1—207; Федюшин А. В. Речной бобр,
его история, жизнь и опыты по размножению. М., 1935 : 1—356.
IV. Сем. HYSTRICIDAE — ДИКОБРАЗЫ
Крупные грызуны (длина тела от 40 до 100 см), достигающие веса
15.5 кг, с коренастым, со слабо выраженным шейным перехватом, коротко-
лапым туловищем, с хвостом, составляющим от 1/е до 1/3 его длины. Ко-
нечности вооружены хорошо развитыми когтями; передние трех- или четы-
рехпалые, задние пятипалые, с сильно укороченным первым (внутренним)
пальцем. Волосяной покров на значительной части туловища видоизменен
в грубую щетину и иглы; волосы если и сохраняются, то на нижней поверх-
ности тела, нижних частях конечностей и на морде. Пучок своеобразных,
сильно видоизмененных игл имеется на конце хвоста. Окраска однотонная,
черная или темно-коричневая, иногда с несколько заходящим на бока свет-
лым шейным пятном; длинные иглы часто с чередующимися черными и бе-
лыми кольцами.
В скелете конечностей характерными особенностями являются: свобод-
ная ключица, центральная кость кисти (исключение среди грызунов) и сли-
тые между собой ладьевидная и полулунная, а также наличие направлен-
ного назад и в стороны, клювовидной формы отростка на наружном углу
сильно уплощенных сверху вниз крыльев подвздошных костей. У палеаркти-
ческих форм бедренная и плечевая кости удлиненные, длиннее основных
костей следующего звена (обычно соотношение обратное). Плечевая кость
со слабо развитым гребнем большого бугорка, без надмыщелкового отвер-
стия, локтевая и лучевая — массивные, локтевой отросток сильно развит.
Тазовая кость с уплощенным основанием седалищного отдела, хорошо вы-
раженным подвздошным и сравнительно слабым седалищным буграми. Бед-
ренная кость без третьего вертела, с крупным большим и маленьким малым
вертелами. Малая берцовая свободна по всей длине.
Череп (рис. 132, 2) округлый, выпуклый; для спецнализованных форм
характерна тенденция к пневматизации лобных костей. Лицевой отдел длин-
348
RODENTIA, HYSTRICIDAE
ный, мозговой сильно укороченный. Скуловые дуги слабые, едва расходя-
щиеся в направлении назад. Орбиты маленькие. Надглазничные отростки
лобных костей и заглазничные бугры отсутствуют. Межглазничная область-
выпуклая; характерна ее значительная ширина. Теменные гребни сходятся
в сагиттальный на большей части длины теменных костей. Ламбдовидный
гребень хорошо выражен. Верхнечелюстная кость не образует обособленной
массетерной (скуловой) пластинки. Скуловая кость не соприкасается со
слезной. Подглазничное отверстие крупное: площадь его сечения близка
к таковой орбиты; через него проходит значительная часть передней доли
жевательной мышцы. Слуховые барабаны небольшие, сравнительно толсто-
стенные, мастоидные кости неувеличенные. Угловой отдел нижней челюсти
не обособлен. Венечный отросток маленький, сочленовный — крупный. Ко-
1 3
ренные зубы: Р-р , М J, складчатые; внутренние края складок нередко усло-
жнены вторичной складчатостью. Высота коронки варьирует от средней д<>'
значительной. Корни имеются, обычно слабо обособленные. На нижних
коренных одна наружная складка и три внутренних, па верхних соотноше-
ние обратное. Внутренние отделы складок рано обосабливаются и замы-
каются в «марки» — островки эмали на жевательной поверхности. Строе-
ние резцов как у других неспециализированных грызунов. Задний конец
нижнего резца не образует альвеолярного бугра или отростка иа наружной
поверхности челюсти.
Ископаемые представители семейства неизвестны ранее миоцена. Есть,
основание считать, что ни южноамериканские дикобразообразные грызуны,,
ни представители вымершего в верхнем олигоцене европейского семейства
Theridomyidae, несмотря на сходное строение зубов, не являются родствен-
ными дикобразовым Старого Света, а представляют лишь примеры парал-
лельного развития.
Дикобразы распространены неимущественно в лесных и лесостепных
предгорных и горных районах субтропического и тропического поясов Ста-
рого Света: на большей части континента Африки, в Передней, Малой и
южной Азии, на многих из островов Зондского архипелага (Суматра, Ява,
Калимантан, некоторые из Филиппинских). Северная часть ареала заходит
в СССР (Закавказье, Средняя Азия, Южный Казахстан). В горы поднимается
более чем на 2000 м над ур. м.
4 современных рода (из которых в СССР встречается только один —
Hystrix L.) группируются в 2 подсемейства: Собственно дикобразы (Hystri-
cinaeY, Длиннохвостые дикобразы (Aether iirinae). В фауне СССР представлен
1 род, относящийся к первому из названных подсемейств.
Основная литература. Ellerman J. R., 2, 1941 : 197—202-
1. Род HYSTRIX L. (1758) — ДИКОБРАЗЫ
Самые крупные из представителей подсем. Hystricinae, обладающие
наиболее коротким хвостом. Передние конечности четырехпалые, задние
пятипалые; последние с более длинным, чем у представителей других родов,,
внутренним пальцем, тогда как третий и четвертый длиннее других и при-
мерно равновелики. Покров из игл развит сильнее, чем у других родов,
и более дифференцирован, а волосяной наиболее редуцирован. Па загривке-
имеется хорошо развитая «грива» из длинных и упругих изогнутых игл,
частично прикрывающих длинные, острые иглы верхней поверхности тела.
Как те, так и другие имеют несколько чередующихся черных и белых пояс-
ков. Пустотелые иглы-погремушки хвоста сравнительно многочисленны
и хорошо развиты, как и окружающие их короткие и острые белые иглы.
HYSTRIX
349
Череп с удлиненным лицевым и укороченным затылочным отделом:
расстояние от середины лобно-теменного шва до середины затылочного
гребня меньше трети основной длины черепа; верхняя поверхность черепа
заметно вздутая, линия профиля выпуклая. Лобные кости короче носовых;
задний край последних доходит по крайней мере до уровня передне-верхних
углов глазниц, а наибольшая ширина каждой кости значительно превышает
половину ширины лобной. Ширина слуховых барабанов не бывает меньше
их длины, а обычно равна ей пли несколько больше. Длина нижней диастемы
не меньше наружной альвеолярной длины Р4—М2.
Ископаемые остатки известны с миоцена. Однако более древние находки
представлены большей частью изолированными зубами, что при значитель-
ном сходстве их строения у представителей современных родов семейства не
дает полной уверенности в точности родового определения.
Распространение в общих чертах совпадает с распространением семейства.
Вредит огородам, бахчам, частью посевам зерновых и садовым культу-
рам. Мясо съедобно. В СССР представляет ценность как объект зооэкспорта.
Образует 2 подрода, с 5—6 видами каждый: Настоящие дикобразы
{Hystrix L.); Южноазиатские дикобразы (Acanthion Cuvier). В СССР встре-
чается 1 вид первого из них — индийский дикобраз (Н. leucura Syces).
1. Hystrix (Hystrix) leucura Sykes (1831) — Индийский дикобраз (рис. 167).
Основные признаки внешнего строения те же, что и рода.
Длина тела до 90 см. От близкого африкано-средиземноморского вида
Н. cristata L. его хорошо отличают следущие особенности строения черепа:
1) сравнительно слабо вздутый носовой отдел; 2) более длинные лобные кости,
которые лишь на треть короче носовых; 3) сравнительно узкие и слабо сужи-
вающиеся в направлении назад носовые кости, задний край которых лишь
незначительно заходит за уровень передце-верхнего угла глазницы; 4) ши-
рокие лобные отростки верхнечелюстных костей; ширина их по заднему
краю лишь немного уступает ширине соседней носовой кости на том же
уровне.
Распространение. Средняя, Малая и Передняя Азия, Индия.
В СССР — Средняя Азия и Казахстан от Чу-Илийских гор и Заилийского
Алатау на востоке до бассейнов рр. Мургаба и Теджена, Копет-Дага с при-
лежащей равниной и Атрека на юге; к северу — до останцевых возвышен-
ностей центральных Кызылкумов, южного чинка Устюрта (отдельные изо-
лированные местонахождения) и района восточной впадины Карын-Ярык
на южном Мангышлаке. В Закавказье — юго-восточные (Талыш) и южные
районы его центральных частей, к северу до Гориса (Армянская ССД) и Сте-
панакерта (Нагорно-Карабахская автономная область), на запад до южной
оконечности Зангезурского хребта.
Ископаемые остатки близких форм известны в европейской части СССР
с плиоцена. Еще в среднем плейстоцене они были найдены на юге Одесской
области, а также в западном и восточном Закавказье далеко за пределами
современной области распространения, причем в Закавказье до позднего
плейстоцена включительно. Украинский, а также восточнозакавказский
{Н. vinogradovi Argyropulo) дикобразы были мельче современного. В Сред-
ней Азии также известны со среднего плейстоцена (Аман-Кутан в Зеравшан-
ском хребте).
Биология и хозяйственное значение. Преимуще-
ственно горное животное; норы встречены до высоты 3000 м над ур. м. в Сред-
ней Азии (на Памире до 3900 м) и до 1800 м в Закавказье. В меньшем числе
обитает в предгорьях и еще реже на равнинах, где придерживается склонов
речных долин, прорезанных оврагами. В редких случаях селится даже в пес-
ках, где держится в районах останцевых возвышенностей и обрывах плато
или в поросших саксаулом котловинах. Часто встречается вблизи населен-
350
RODENTIA, HYSTRICIDAE
ных пунктов. В горах и предгорьях селится как в самостоятельно вырытых,
нередко довольно сложно разветвляющихся норах, так и в пещерах, пустотах
среди скал и каменных россыпей, в промоинах лёссовых обрывов. За исклю-
чением зимнего времени, строго ночное животное. В спячку не залегает,
но зимой активность понижена.
Питается плодами диких и культурных растений, зеленью, корнями,
луковицами, корневищами и корой. В поисках пищи за ночь проделывает
большие кормовые маршруты. Среди ранневесенних кормов преобладают
Рис. 167. Индийский дикобраз (l/ystrix leucura Sykes).
Фото М. К. Серебренникова.
подземные части растений и зелень. В Средней Азии в мае начинает посе-
щать сады и уничтожает большое количество опавших плодов. Летом совер-
шает набеги на поля кукурузы и сорго, а также на бахчи, где в особенности
повреждает дыни и тыквы. Зимой основой питания являются кора кустар-
ников и подземные части травянистых растений. Размножается 1 раз в году,
ранней весной; в выводке 2—5 детенышей.
Местами причиняет значительный вред культурным растениям, особенно
кукурузе, сорго, люцерне, винограду и бахчевым, саженцам плодовых де-
ревьев (особенно шелковницы). Мясо съедобно, иглы используются на по-
делки. Природный носитель возбудителей клещевого возвратного тифа,
одной из форм клещевых сыпнотифозных лихорадок и бруцеллеза.
Географическая изменчивость и подвиды. Пер-
вая не изучена. Описано до 10 подвидов, из которых в СССР — не больше 2.
1. Н. I. satunini Muller (1911). Отличия от типичной формы не выяснены.
От следующей отличается большей величиной, вздутой лобно-носовой частью
черепа, более массивными верхней и наружной стенками подглазничного
отверстия и вытянутей формой этого последнего (горизонтальный диаметр
MYOCASTORIDAE
351
обычно больше вертикального). Распространение: Средняя Азия, Южный
Казахстан.
2. Н. I. hirsutirostris Brandt (1835). Мельче предыдущей, лобно-носовоЁ
отдел черепа вздут сравнительно слабо, верхняя и наружная стенки под-
глазничного отверстия тоньше, форма его более округлая. Распростране-
ние: Закавказье.
Основная литература. Алекперов X. М. Новые данные-
по распространению дикобраза в Азербайджане. Докл. АН Азерб. ССР,
т. XIV, № 4, 1958 : 329—331; Гептнер В. Г. К систематике дикоб-
разов, обитающих в СССР. Докл. АН СССР, т. LXXIV, № 5, 1952 :
1085—1088; Калантарян М. А. Новые данные о дикобразе-
в Армении. Изв. АН Арм.ССР, т. 5, № 4, 1952 : 103—106; Курба-
тов В. П. К биологии дикобраза и методике борьбы с ним в Узбе-
кистане. Ташкент, 1930 : 1—44; Чернышев В. И. Заметки по-
биологии дикобраза из Таджикистана. Докл. АН Тадж.ССР, № 19,
1955 : 51—53.
V. Сем. MYOCASTORIDAE — НУТРИЕВЫЕ
Крупные грызуны, достигающие длины тела 60 см и веса 8 кг, приспособ-
ленные к полуводному образу жизни в незамерзающих водоемах. Хвост не
длиннее туловища, округлый в сечении, покрыт чешуеобразной кожей и
редкими волосами. Туловище коренастое, шейный перехват выражен. Зад-
ние конечности заметно длиннее и массив нее передних; передние с четырьмя
хорошо развитыми пальцами и первым (внутренним) рудиментарным; зад-
ние пятипалые, четыре внутренние пальца соединены на них почти полными
плавательными перепонками, пятый (наружный) свободен. Волосы резко
дифференцированы на грубую ость и тонкий, мягкий подшерсток. Послед-
ний, как и у многих других полуводных зверей, особенно густой на боках
и брюшной стороне тела. Окраска однотонная, буровато-коричневая, свет-
леющая и желтеющая на боках. Отличительными особенностями являются
расположенные высоко на боках туловища молочные железы (четыре-пять
пар) и наличие у обоих полов крупной анальной железы, выделяющей паху-
чий, маслянистый секрет.
В строении скелета характерны форма крыльев атланта, направленных
назад и вверх, и длинный гребень эпистрофея, заходящий назад за четвер-
тый позвонок. Трубчатые кости задних конечностей обычных для неспециали-
зированных форм пропорций, в передней же они несколько напоминают
пропорции, свойственные бобрам (сем. Castoridae)’. несколько укороченное-
плечо (менее, чем у Castor) и удлиненное предплечье. Плечевая кость с мощ-
ным большим бугорком, без надмыщелкового отверстия. Локтевая и лучевая
сравнительно тонкие, локтевой отросток длинный. Тазовая кость с уплощен-
ным основанием седалищного отдела, едва намеченным подвздошным бугром
и умеренно развитым седалищным. Бедренная кость без третьего вертела,
оба другие умеренной величины; малый вертел, как и у бобров, расположен
сравнительно высоко. Малая берцовая свободна по всей ее длине.
Череп (рис. 132, 3) уплощенный сверху; лицевой отдел короче мозго-
вого, этот последний не укорочен. Скуловые дуги мощные (высокие), расхо-
дящиеся в направлении назад. Орбиты небольшие. Надглазничные отростки
лобных костей в виде небольших треугольных выступов, заглазничные бугры
отсутствуют. Межглазничная область с неглубокими продольными вдавле-
ниями по сторонам от лобного шва. Теменные гребни сходятся в сагит-
тальный на протяжении задней трети теменных костей. Ламбдовидный гре-
бень хорошо развит. Верхнечелюстная кость не образует обособленной массе-
терной (скуловой) пластинки. Скуловая кость не соприкасается со слезной..
.'352
RODENTIA, MYOCASTORIDAE
Подглазничное отверстие крупное: площадь его сечения лишь немногим
меньше таковой орбиты; через него проходит значительная часть передней
доли жевательной мышцы. Слуховые барабаны маленькие, толстостенные,
мастоидные кости не увеличены. В отличие от представителей других се-
мейств грызунов нашей фауны мастоидные (яремные) отростки очень длин-
ные, не соприкасаются со слуховыми барабанами. Угловой отдел нижней
челюсти с загнутым наружу нижним краем, длинным, отогнутым внутрь
угловым отростком. Венечный отросток редуцирован до величины неболь-
шого бугорка, сочленовный — короткий и массивный. Коренные зубы:
13
Рр Mg-, складчатые, с корнями и коронками средней высоты. Переднекореи-
яые полностью моляризованы (смена Р4 происходит, по-видимому, еще на
эмбриональной стадии. Зубные ряды сходятся в направлении вперед (как
у бобров — сем. Castoridae), а размеры зубов заметно убывают в том же
направлении. Нижние коренные с одной наружной складкой и тремя внутрен-
ними на Мг—М2 и четырьмя на Р4; на верхних — по две входящие складки
с каждой стороны. Замыкание складок в «марки» происходит на средних
стадиях стирания. Резцы относительно очень мощные; задний конец ниж-
них не образует альвеолярного бугра или отростка на наружной поверхно-
сти челюсти.
Филогенетические связи в пределах семейства, объединяющего значи-
тельную часть южноамериканских дикобразообразных грызунов надсем.
Cavioidea неясны. По недавним исследованиям, виды миоценового рода Neo-
reomys Amegbino и среднеплиоценового Isomyopotamus Rovereto можно счи-
тать вероятными предками современного рода Myocastor Kerr.
Нутревые распространены по берегам рек и на заболоченных простран-
ствах лесной зоны субтропического и южной части тропического поясов
Южной Америки. Акклиматизированы в южных районах Западной Европы
и СССР, где практикуется как вольное так и полувольное разведение.
Семейство включает 1 род — Нутрии (Myocastor Kerr); отнесение
к нему же и малоизученного реликтового центральноамериканского рода
Plagiodontia Cuvier у многих авторов вызывает возражение из-за значитель-
ных отличий от Myocastor (постоянно растущие зубы, наличие только одной
наружной и одной внутренней входящих складок на верхних коренных, от-
ложений цемента на дне складок).
Основная литература. Ell er ma n J. R., V. 2, 1941 : 139—144.
1. Род MYOCASTOR Kerr (1792) — НУТРИЯ, или БОЛОТНЫЙ БОБР
Особенности строения, распространение и родственные связи те же, что
и семейства.
Род включает 1 вид.
1. Myocastor coypus Mollina (1782) — Нутрия, или болотный бобр.
Основные признаки вида же те, что и семейства.
Распространение. В СССР акклиматизация оказалась наиболее
удачной и дала наибольший хозяйственный эффект в Закавказье в пре-
делах Азербайджана (Ленкорань и бассейн нижней Куры), в Грузии
(Поти — низовья р. Рпона) и в Армении (р. Араке и низовья его прито-
ков), а также в южном Таджикистане (низовья р. Вахша), где губитель-
ное воздействие на популяцию морозных зим, приводящих к замерзанию
водоемов, повторяется не чаще чем через 10—15 лет. Такие зимы зверьки
MYOCASTOR
353
лучше всего переживают в верховьях крупных оросительных каналов (так
называемые головные участки), местах выхода ключей и в небольших водо-
емах с постоянным ключевым питанием, как правило, не замерзающих.
Есть основание полагать, что у акклиматизируемой популяции происходит
некоторое повышение «морозостойкости», и что под вольное разведение
смогут быть освоены как более восточные (южные районы Средней Азии),
так и более северные территории. Широко практикуется в СССР также
и полувольное разведение. В этом случае поголовье обитает в водоемах
лишь в теплое время года, а осенью вылавливается, значительная часть
зверьков забивается па шкурки, а необходимое количество производителей
содержится в клетках до весны следующего года и нового выпуска в те же
водоемы.
Биология и хозяйственное значение. Наиболее
благоприятные условия существования болотные бобры нашли для себя
в озерах со слабо проточной или стоячей водой при наличии обильной вод-
ной и прибрежной растительности, служащей им кормом и дающей укрытие.
Заселяются и участки болот с мощными зарослями тростника и осоки, с от-
крытыми плесами, окаймленными рогозом. В западном Закавказье нутрия
селится также среди ольховых топей с зарослями ириса, ежеголовки, кув-
шинки, кубышки и пр. Деятельны в сумеречное и ночное время. Основные
типы убежищ — гнезда, лежки и норы. Гнезда устраиваются над водой,
в густых зарослях рогоза и тростника. При постройке гнезда животное сги-
бает стебли этих растений, а па эту основу натаскивает их листья, в резуль-
тате чего образуется лоток, выдерживающий тяжесть животного. Лежки
и гнездовые площадки устраиваются в зарослях на краю зыбкого берега,
на нависающих над водой ветвях кустов, осоковых кочках, ольховых «коб-
лах» и пр. Норы обыкновенно роются при наличии крутых берегов; отвер-
стие располагается на уровне воды, ход постепенно повышается и заканчи-
вается камерой без выстилки; длина его обычно не превышает 2—3 м. Пи-
тается в основном сочными водными и прибрежными растениями, особенно
тростником и рогозом, у которых обычно поедаются лишь прикорневые части
стеблей, листья и корневища. Меньшую роль играют ежеголовка, рдесты,
кувшинка, камыш, водяной орех й другие растения. Зверьки прожорливы
и в случае необходимости могут быть использованы в качестве «очистителей»
зарастающих водоемов. Животные корма поедаются редко, большей частью
при недостатке растительного корма; чаще всего это моллюски-беззубки.
Размножаются в течение всего года, но в зимнее время интенсивность раз-
множения невелика. Половая зрелость наступает в возрасте около 5 месяцев.
Беременность длится 128—133 дня. За год одна самка при благоприятных
условиях может дать до 3 пометов, в среднем по 4 (от 1 до 10) детеныша
в каждом. Молодые Урождаются хорошо развитыми, зрячими и покрытыми
шерстью.
Акклиматизированный в СССР, дает пушнину высокого качества. За
30 лет, прошедших с момента выпуска, нутрия прочно вошла в состав «пуш-
ного фонда» нашей страны, а дальнейшее развитие полувольного разведения
позволит значительно увеличить ее хозяйственное значение.
За более чем 20 лет, прошедших с момента акклиматизации, не претер-
пела видимых изменений по сравнению с исходной формой.
Основная литература. Алиев Ф. Ф. Теоретические и прак-
тические основы разведения болотного бобра в Азербайджане. Тр.
Инет. зоол. АН Азерб.ССР, т. XIX, 1956 : 5—96; Вереща-
гин Н. К. Болотный бобр — нутрия, его разведение и промысел
в водоемах Закавказья, Баку, 1950 : 1—146; Мухамед пу-
лов. М. М. Акклиматизация и разведение нутрии в Узбекистане.
. Автореф. канд. дисс., Ташкент, 1959:1—16. Чернышев В. И.
Акклиматизация нутрии в Таджикистане. Сталинабад, 1960 : 1—66.
23 Млекопитающие фауны СССР, ч. I
354
KODENTIA, MYOXIDAE
VI. Сем. MYOXIDAE — СОНИ
Зверьки мелкой и средней величины, длина тела не свыше 200 мм. Со-
временные представители семейства в различной степени приспособлены
к древесному образу жизни, и внешний вид их варьирует от мышеобразного
до белкообразного. Шейный перехват выражен. Хвост длиннее тела, обычно
со слегка уплощенным, по крайней мере в его конечной половине, стержнем.
У наземных форм покрыт редкими волосами, у древесных форм пушистый.
Передние конечности четырехпалые, задние — пятипалые, с небольшими,
но очепь острыми, круто изогнутыми когтями (коготь на внутреннем пальце
задней конечности может отсутствовать) и сильно развитыми подошвенными
бугорками — мозолями (кроме Myomimus Ognev). Пальцы длинные и очепь
подвижные, особенно наружные, которые могут сильно отводиться в сторопы.
Волосяной покров густой и короткий, остевые волосы слабо развиты. Окраска
однотонная, от серой до коричневой, лишь на боках головы иногда имеются
темные полосы, ограничивающие более светлые, чем основной тон окраски,
участки.
У специализированных форм кости предплечья и голени удлиненные.
Плечевая кость с умеренно развитым гребнем большого бугорка и с надмы-
щелковым отверстием. Локтевая и лучевая тонкие, локтевой отросток за-
метно укорочен. Основание седалищного отдела тазовой кости не уплощено;
подвздошный и седалипщый бугры имеются, умеренно развитые, первый из
них сравнительно слабо обособлен. Для бедренной кости характерна корот-
кая шейка; малый вертел узкий и длинный, высоко расположенный; третий—
низкий, слабо обособленный. Малая берцовая кость в нижней трети сращена
с большой берцовой.
Череп (рис. 172, 174) округлый; соотношение длины мозгового и лице-
вого отделов как у неспециализированных грызунов, реже лицевой отдел
укорочен. Скуловые дуги тонкие, равномерно округлые. Орбиты относи-
тельно велики. Надглазничные отростки лобных костей и заглазничные бугры
отсутствуют. Межглазничная область плоская или с незначительным про-
дольным углублением. Теменных и сагиттального гребней нет, ламбдовид-
ный отсутствует или слабо выражен. Верхнечелюстная кость не образует
обособленно массетерпой (скуловой) пластинки. Скуловая кость обычно пе
соприкасается со слезной. Подглазничные отверстия сравнительно крупные,
через них проходит часть передней доли жевательной мышцы. Слуховые
барабаны в большинстве случаев вздутые, тонкостенные, нередко поделен-
ные перегородками на большие внутренние ячейки. Мастоидные кости также
могут быть несколько увеличенными. Угловой отдел нижней челюсти, как
правило, с загнутой внутрь нижней лопастью. У многих форм он имеет
отверстие; угловой отросток если имеется, то отогнут наружу. Размеры ве-
нечного отростка изменчивы, сочленовный не бывает укороченным. Кореп-
1 3
ные зубы: Рр, М-g, бугорчато-гребенчатые у примитивных форм; у более спе-
циализированных бугорки малозаметны и жевательная поверхность пересе-
кается низкими валиками эмали. Корни хорошо развиты, коронка низкая,
соотпосптельные размеры зубов в ряду изменчивы. Переднекоренные слабо
моляризованы. Верхние резцы сравнительно мощные, нижние — тонкие,
иногда сжаты в боковом направлении. Задний конец нижнего резца не обра-
зует альвеолярного отростка на наружной поверхности челюсти и лишь в не-
которых случаях выступает в виде небольшого бугорка.
Наиболее древние ископаемые остатки, известные из среднего олигоцена
Европы, принадлежат уже достаточно специализованным формам, близким по
стадии эволюции зубов к таковой у представителей современных родов Glis,
М uscardinusM др. Филогенетические связи семейства и его положение в системе
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
355
недостаточно выяснены. Обычно его относят к подотряду Myomorpha в каче-
стве одного из наиболее примитивных семейств. Некоторые авторы считают
возможным повысить его таксономический ранг до самостоятельного под-
отряда включительно. Наиболее вероятно самостоятельное происхождение
сонь от каких-то эоценовых представителей сем. Ischyromyidae.
Большинство видов населяет лесную и лесостепную зоны равнин Евра-
зии к востоку до Уральского хребта, а также горные леса Западной Европы,
Кавказа, Малой, Передней и Средней Азии, Северо-Западного Китая и за-
падных частей Алтайско-Саянской горной страны. Распространены также
в Африке (эндемичный род Graphiurus Smuts, а на севере материка — изо-
лированные участки ареала Eliomys) и в Японии (ныне эндемичный род Gli-
rulus Thomas). В горах встречаются до высот 3500 м над ур. м.
Хозяйственное значение большинства видов невелико. Некоторые круп-
ные формы известны как вредители садового и частью лесного хозяйства;
шкурки их используются в качестве второстепенной пушнины.
Семейство сонь включает 1 ископаемое и 2 современных подсемейства:
Graphiurinae — Африканские сони (с 1 родом), Myoxinae — Настоящие
сони (с 7—8 ископаемыми и 6 современными родами) и вымершее в миоцене
подсем. Gliravinae. Представителей южноазиатских сонеобразных грызунов
Platacantomyidae большинство авторов относит к самостоятельному, близ-
кому к хомякообразпым грызунам семейству.
Основная литература. Огнев С. И., 1947 : 429—551; Фор-
мозов А. II. Об особенностях ареалов русских сонь и бурундука.
Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. XXXVII, в. 3—4,
1928 : 245—249.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ И ВИДОВ СЕМЕИСТВА
СОНЬ (MYOXIDAE) ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
1 (4). По бокам морды, от носа через глаз к уху проходит черная полоса.
2 (3). Черная полоса па морде едва заходит за ухо и не распространяется
книзу от него. Ушная раковина короткая и широкая: отогнутая вперед,
она не доходит до глаза (рис. 168, 2). Волосы, покрывающие основную
половину хвоста, не короче волос его концевой половины (рис. 169, 2)
................................Dyromys — Лесная соня (стр. 362).
В фауне СССР 1 вид, D. nitedula Pall. — Лесная соня (рис. 173;
стр. 363).
3 (2). Черная полоса на морде значительно заходит за ухо и распространяется
книзу от него. Ушная раковина длинная и сравнительно узкая: ото-
гнутая вперед, опа доходит до заднего угла глаза или даже заходит
за него (рис. 168, 7). Волосы, покрывающие основную половину хвоста,
короче волос концевой половины (рис. 169, 7).....................
..........................Eliomys — Садовая соня (стр. 366).
Род включает 1 вид, Е. quercinus L. — Садовая соня (рис. 175;
стр. 367).
4 (1). По бокам морды черной полосы нет.
5 (6). Длина тела более 125 мм. Хвост покрыт длинными волосами (длин-
нее 5 мм), снизу как бы расчесанными на две стороны. Окраска верха
серая ..........................Glis— Полчок (рис. 171, стр. 358).
Род включает 1 вид, G. glis L. — Полчок (стр. 359).
6 (5). Длина тела менее 100 мм. Хвост покрыт короткими волосами (не длин-
нее 5 мм), без «расчеса» снизу. В окраске верха хорошо заметны охри-
стые или песчаные тона.
23*
356
KODENTIA, MYOXIDAE
7 (8). Окраска верха охристо-ржавчатая. Хвост густо покрыт волосами
(рис. 169, 3). Наружная задняя мозоль ступни расположена впереди
задне-внутренней (рис. 170, 2)..........................................
..................Muscardinus — Орешниковая соня (стр. 368).
В фауне СССР 1 вид, М. avellanariusL. Орешниковая соня (стр. 369).
8 (7). Окраска верха мышино-серая или серовато-песчаная. Хвост покрыт
редкими волосами (рис. 169, 4). Наружная задняя мозоль ступни
расположена позади задне-внутренней (рис. 170, 7).......................
.........................Myomimus — Мышевидная соня (стр. 370).
Род включает 1 вид, М. personatus Ognev — Мышевидная соня
(стр. 371).
Рис. 168. Головы сонь.
I — садовая соня (Eliomys quercinus L.); 2 — лесная (Dyromys nitedula Pall.).
Б. По ч e p e и у
1 (4). Кондилобазальная длина черепа более 30 мм.
2 (3). Длина резцовых отверстий менее половины длины верхней диастемы.
Слуховые барабаны не длиннее верхней диастемы. Угловой отдел ниж-
ней челюсти без отверстия (рис. 172, 7) . . . Glis — Полчок (стр. 358).
Род включает 1 вид, G. glis L. — Полчок (стр. 359).
3 (2). Длина резцовых отверстий значительно более половины длины верхней
диастемы. Длина слуховых барабанов превышает длину верхней диа-
стемы. Угловой отдел нижней челюсти с отверстием (рис. 172, 2).
....................................Eliomys — Садовая соня (стр. 366).
Род включает 1 вид, Е. quercinus L. — Садовая соня (стр. 367).
4 (1). Кондилобазальная длина черепа менее 30 мм.
5 (6). Ширина твердого нёба между передними зубами (Р4) меньше длины
резцовых отверстий. Второй зуб верхней челюсти (М1) в 3—4 раза
крупнее первого (Р4) и более чем в 1.5 раза крупнее третьего (М2).
Наружная высота нижней челюсти позади переднего зуба (Р4) зна-
чительно больше длины диастемы. Венечный отросток сравнительно
короткий (рис. 174, 2). . Muscardinus — Орешниковая соня (стр. 368).
Род включает 1 вид, М. avellanarius L. — Орешниковая соня
(стр. 369).
6 (5). Ширина твердого нёба между передними зубами (Р4) равна или больше
длины резцовых отверстий. Второй зуб верхней челюсти (М1) при-
близительно в 1.5 раза крупнее первого (Р4) и лишь едва крупнее
третьего (М2). Наружная высота нижней челюсти позади переднего
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
357
зуба (Р4) равна или меньше длины диастемы. Венечный отросток срав-
нительно длинный (рис. 174, 1; 176).
7 (8). Задний край резцовых отверстий доходит или почти доходит до уровня
передних краев первого верхнего зуба (Р4). Слуховые барабаны круп-
Рис. 169. Хвосты сонь (вид сверху).
1 — садовая соня (Eliomys quercinus L.); 2 — лесная (Dyromys
nitedula Pall.); 3 — орешниковая (Muscardinus avellanarius L.);
4 — мышевидная (Myomimus personatus Ognev).
ные, вздутые, особенно в их задних отделах; длина их лишь немного
меньше расстояния от заднего края последнего зуба (М3) до передних
краев резцовых отверстий. Передний угол массетерной площадки
358
RODENTIA, MYOXIDAE
нижней челюсти находится против середины переднего зуба (Р4)
(рис. 176) ..........Myomimus — Мышевидная соня (стр. 370).
Род включает 1 вид, М. personatus Ognev — Мышевидная соня
(стр. 371).
8 (7). Задний край резцовых отверстий далеко не доходит до уровня перед-
них краев переднего верхнего зуба (Р4). Слуховые барабаны сравни-
тельно невелики, лишь немного больше расстояния от заднего края
последнего зуба (М3) до
середины длины резцовых
отверстий. Передний угол
массетерной площадки ниж-
ней челюсти находится про-
тив границы между обоими
передними зубами (Р4 и Мх)
(рис. 174, 1)..........................................................
Dyromys — Лесная соня
...............(стр. 362).
В фауне СССР 1 вид,
D. nitedula Pall. — Лесная
соня (стр. 363).
1. Род GLIS Brisson (1-762) —
ПОЛЧОК
Размеры средние. Длина тела
до 185 мм, длина хвоста до 160 мм.
Последний густо и равномерно
покрыт сравнительно длинными
волосами по всей его длине; сни-
зу, вдоль стержня хвоста, они
как бы расчесаны на две стороны.
Сравнительная длина передних и
задних конечностей как у бегаю-
щих форм грызунов, и задние
лишь немногим длиннее передних.
На задних конечностях наиболее
длинный палец четвертый, мало
отличающийся по длине от треть-
его, на передних — третий и чет-
вертый, имеющие одинаковую дли-
ну. Задняя ступня относительно короткая и широкая; разница в длине обеих
метатарзальных (задних) мозолей невелика, но наружная несколько
уже внутренней; длина ее не более чем в 2—2.5 раза превышает ширину.
Уши небольшие, широко округлые, довольно густо покрыты короткими
волосами. Окраска верха однотонная, пепельно-серая, без темного рисунка
на голове и хвосте. Хвост снизу, вдоль стержня, беловатый.
Кости голени и предплечья относительно короче, чем у других родов
сонь пашей фауны. Плечевая кость со сравнительно длинным внутренним
надмыщелком. Шейка бедренной кости умеренной длины, а малый вертел
сравнительно короткий и высокий. Область слияния большой и малой бер-
цовых костей короче, чем у других наших сонь.
Череп (рис. 172, 7) со сравнительно низкой и несколько уплощенной
сверху мозговой капсулой, лицевой отдел его умеренной длины; на лобных
и теменных костях имеются гребни, которые у взрослых экземпляров могут
соприкасаться в передней части мозговой капсулы. Межглазничное простран-
Рис. 170. Подошвенные бугорки (мозоли)
задней конечности сонь.
1 — мышевидная соня (Myomimus personatus
Ognev); 2 — орешниковая (Muscardinus avel-
lanarius L.). нам — наружная задняя мозоль.
GLIS
359
ство желобообразно углублено по всей его длине. Скуловые дуги в отличие от
строения их у других сонь нашей фауны сравнительно широко расставлены
в их заднем отделе, сочленовная поверхность на них широкая и мелкая;
скуловые кости соприкасаются со слезной. Длина слуховых барабанов меньше
чем наполовину превышает длину зубного ряда. Резцовые отверстия прибли-
зительно вдвое короче верхней диастемы. Задний край костного нёба нахо-
дится приблизительно на уровне середины М1 * 3. Высота нижней челюсти на
уровне середины диастемы лишь немногим меньше длины этой последней,
а угловой отдел в отличие от строения егоу других наших сонь без отверстия.
Коренные зубы с низкими коронками; жевательная поверхность со слабо
выраженными буграми по краям и низкими, полными и неполными попереч-
ными гребнями. М| квадратные, в форме несколько вытянутых вдоль зуб-
ного ряда прямоугольников; и те, и другие попарно равны между собой, или
М| несколько крупнее. ₽| заметно меньше М|.
Ископаемые остатки древнее конца плиоцена неизвестны. Родственные
связи не выяснены.
Полчок распространен в широколиственных и частью хвойпо-широко-
лиственных лесах гор и равнин Евразии от северной Испании и Франции
к востоку до р. Волги в ее среднем и ^нижнем течении; Кавказ (в Крыму
отсутствует). В Западной Европе к северу до балтийского побережья, к югу
до Сицилии, Сардинии, Югославии, Болгарии. Малая и Передняя Азия.
Хозяйственное значение невелико; шкурки в некоторых местах заго-
тавливаются; мясо съедобно. В районах высокой численности — серьезный
вредитель фруктовых садов и виноградников.
Род включает 1 вид.
1. Glis glis L. (1766) — Полчок (рис. 171).
Основные признаки вида те же, что и рода.
Ископаемые остатки найдены в нижнеплейстоценовых отложениях за-
падной Украины, раннеголоценовых Самарской Луки и средпеголоценовых
Каменец-Подольской области.
Ра.с пространен и е. В пределах СССР имеются две не соединяю-
щиеся между собой части ареала вида: западная, занимающая равнинную
область европейской части СССР, Карпаты, Закарпатье, северную и цен-
тральную Молдавию, и юго-восточная, охватывающая Кавказский перешеек,
включая его северные, облесенные предгорья и некоторые участки приле-
жащей равнины. Северная граница в пределах первой части проходит прибли-
зительно по линии северная Латвия — г. Горький, южная — по централь-
ной Молдавии (Страшенский и Котовский районы), южным частям Киевской
и Полтавской областей и правобережным районам Саратовской, Волгоград-
ской, а в долине р. Волги, по-видимому, и Астраханской. На всей этой тер-
ритории, за исключением более западных районов, полчок большей частью
редок.
Биология и хозяйственное значение. Населяет
широколиственные леса в горах и на равнине (водораздельные и пойменные).
Особенно мпогочисленен в дубово-буковых насаждениях с примесью ореха
и диких пород фруктовых деревьев. Избегает лесов с повышенной влажно-
стью (например, приморских лесов Аджарии), молодых насаждений и ку-
старниковых зарослей, за исключением ореховых. В островных лесах редок
и придерживается в основном крупных лесных массивов. Живет также во
фруктовых садах лесного пояса. Деятелен ночью и в поздние сумерки. Впа-
дает в зимнюю спячку, более продолжительную, чем у других видов сонь,
и активный период не превышает пяти месяцев. Зимует в дуплах нередко
по нескольку штук вместе. Кроме этих убежищ, являющихся основными
360
RODENTIA, MYOXIDAE
в течение всего года, селится в просто устроенных норах в корнях деревьев
или делает наружные гнезда.
Питается желудями, орехами, каштанами, мякотью и косточками плодов
фруктовых деревьев, семенами различных древесных пород, виноградом,
ежевикой и другими ягодами. Поедает насекомых. В начале лета, после про-
буждения от спячки, питается корой молодых побегов, в том числе и хвойных
(ель, пихта), а также поедает орехи, семена и косточки из осенних запасов.
Размножается 1 раз в году, в июле—августе. Число детенышей в помете
3—8 штук. Молодые становятся половозрелыми на следующий год. Наблю-
даются значительные колебания численности, зависящие от урожая основных
кормов. В благоприятные годы она может превышать 30 особей на гектар.
Рис. 171. Полчок (Glis glis L.). Фото К. А. Юдина.
У полчка хорошо выражены кормовые перемещения в зависимости от сроков
созревания плодов основных кормовых растений; есть указания на наличие
в неурожайные годы и более дальних перекочевок.
Может причинять значительный вред садам. На Кавказе от полчка осо-
бенно страдают орехи — грецкие и фундук. На Карпатах объедает кору на
предвершинных участках молодых елей и пихт.
Географическая изменчивость и подвиды. Из-
менчивость как пластических признаков, так и окраски выражена очень
слабо. Зверьки из западных и южных частей ареала вида несколько крупнее,
чем из северных и восточных и, по-видимому, относительно более коротко-
хвосты. К югу окраска несколько темнеет, а на востоке области распростра-
нения в ней появляются буроватые тона.
Описано более 10 подвидов, из них в СССР — 3.
1. G. g. glis L. (1786). Сравнительно небольшая, длиннохвостая форма;
буроватые тона в окраске спины и хвоста слабо выражены или отсутствуют;
череп относительно широкоскулый. Распространение: равнинные районы
европейской части СССР.
GLIS
361
2. G. g. orientalis Nehring (1902) [=tschetschenicus Satunin (1920)]. Не-
сколько крупнее предыдущей, с относительно более коротким хвостом;
в окраске верха выступают буроватые топа; скуловые дуги расставлены отно-
сительно слабо. Распространение: Кавказский перешеек, кроме его юго-
восточной части.
Рис. 172.
1 — соня-полчок (Glis glis L.);
Черепа сонь.
2 — садовая соня (Eliomys quercinus L.).
3. G. g. caspicus Satunin (1905) [=persicus Erxleben (1920) ]. Сходен с пре-
дыдущим, но несколько мельче и темнее окрашен; хвост относительно короче,
носовой отдел черепа массивнее, а носовые отростки верхнечелюстных костей
далее выступают назад. Распространение: юго-восточное Закавказье (Та-
лыш).
Основная литература. Донауров С. С., В. К. Попов
и 3. П. К о н я к и н а. Соня-полчок в районе Кавказского государ-
ственного заповедника. Тр. Кавк. гос. запов., в. 1, 1938 : 227—280;
362
RODENTIA, MYOXIDA&
Спангенберг Е.П. В кн.: Наумов С. П. и др. Тонкопалый
суслик, соня-полчок, слепыш, бурундук. М., 1935:36—70; П1 и д-
ловский М. В. К систематике и распространению полчка в Грузии.
Тр. Инет. зоол. АН Груз. ССР, т. ХП, 1954:47—61.
2. Род DYROMYS Thomas (1907) — ЛЕСНАЯ СОПЯ
Dryomys Thomas (1906)
Размеры средние. Длина тела до 110 мм, длина хвоста до 113 мм. Ха-
рактер опушения последнего как у полчка (рис. 169, 2). Задние конечности
заметно длиннее передних; соотношение в длине пальцев как у предыдущего
вида, однако внутренний задний палец короче. Задняя ступня удлиненная;
по форме ее лесные сони занимают промежуточное положение между полчком
и садовой соней. Наружная метатарзальная мозоль маленькая, в 2—2.5 раза
Рис. 173. Лесная соня (Dyromys nitedula Pall.). Фото
В. А. Фоканова.
короче внутренней; длина и ширина ее приблизительно равны. Уши умерен-
ной длины, с закругленной вершиной, покрыты редкими, негустыми воло-
сами. Окраска верха серовато-охристая. На голове между носом и основа-
нием уха проходит черная полоса; она едва заходит за ухо и не образует под
ним темного участка (рис. 168, 2). Хвост сверху темнее и обычно серее спины,
нередко с узкой и нерезкой оторочкой из светлых окончаний волос, снизу
беловатый.
Кости голени относительно длинные (как у садовой сони), бедренная
несколько укороченная. Плечевая кость короче, чем у представителей дру-
гих родов наших сонь, с длинным (как у полчка) внутренним надмыщелком;
шейка бедра и малый вертел также длиннее, чем у них. Область слияния боль-
шой и малой берцовой относительно длинная.
Череп (рис. 174, 1) с относительно высокой, вздутой и округлой мозговой
капсулой; лицевой отдел его укорочен. Лобно-теменные гребни не выражены.
Межглазничное пространство с незначительным продольным желобообраз-
ным углублением в его переднем отделе. Длина слуховых барабанов лишь
DYROMYS
363
немногим более чем наполовину превышает длину верхнего зубного ряда.
Резцовые отверстия длиннее половины верхней диастемы. Задний край ко-
стного нёба находится на уровне середины или переднего края М3. Высота
нижней челюсти на уровне середины диастемы меньше ее длины. Коренные
зубы с коронками средней высоты; по степени развития краевых бугорков и
высоте поперечных гребней они занимают промежуточное положение между
зубами Glis и Eliomys. М1—М2 слабо ромбовидных очертаний, тогда как
Mj—М2 прямоугольные, с длиной, превышающей ширину. В обеих челюстях
средние зубы приблизительно равны между собой, а 1’| примерно наполовину
меньше М|.
Ископаемые остатки представителей Dyromys или во всяком случае
близких предковых родов со сходным строением коренных зубов известны
в Западной Европе с миоцена. Наиболее примитивный современный род
семейства, родственный Eliomys и древнетретичным Graphiurinae.
Лесная соня распространена в широколиственных лесах и лесостепи,
а также в соответственных горных ландшафтах западной Евразии, от Шве-
ции и северной Италии на западе, до р. Волги на востоке, кроме Камско-
Куйбышевского Поволжья, где встречается также и на левобережье; в лесах
Кавказа и Предкавказья, Малой Азии, Копет-Дага и системах хребтов Тянь-
Шаня и Алтая до некоторых изолированных горных массивов Монголии
(Богдо-Ула).
В горах восточной части ареала селится в редких кустарниковых за-
рослях на высоте, превышающей 3000 м Л'ад ур. м.
На большей части ареала в хозяйственном отношении безразлична,
однако местами заметно вредит горному садоводству.
Описано 3 вида, однако в действительности все они, по-видимому, должны
быть объединены в 1 вид.
Dyromys nitedula Pallas (1773)— Лесная соня (рис. 173).
Основные признаки вида те же, что и рода.
Распространение. Европейская часть СССР — к северу до
Литвы и Беловежской пущи, Вышнего Волочка, Малоярославца, Темникова,
северо-востока Татарской АССР и Уржума; на юг до горного Закарпатья,
центральных районов Молдавии, южных районов Винницкой и Киевской
областей, Днепропетровска, Луганска, низовьев р. Дона и устья р. Волги;
населяет Кавказский перешеек и Предкавказье к югу от кубанского право-
бережья, Ставропольской возвышенности и южных частей Сулако-Терской
равнины. В предгорном и горном Крыму отсутствует; неизвестны здесь и
ископаемые остатки. Распространение к востоку от р. Волги указано выше.
Биология и хозяйственное значение. Населяет
широколиственные и частью хвойно-широколиственные леса равнин, включая
пойменные, а также островные леса и кустарниковые заросли по балкам
в зоне европейской лесостепи, предгорные и горные леса до их верхней гра-
ницы, а местами кустарниковые и скальные биотопы выше нее. Лишенных
подлеска высокоствольных лесов избегает. К востоку от р. Волги встречается
от пойменных лесов на высотах около 400 м над ур. м. (низовья р. Или) до
скал и каменных россыпей на высотах до 3500 м над ур. м. (Гиссарский
и Ферганский хребты). В безлесных западных отрогах Тянь-Шаня обитает
среди зарослей кустарников по ущельям и каменистым участкам рядом
с песчанками и тушканчиками; в облесенных горах этой системы наиболее
многочисленна в поясе плодовых лесов (1000—1700 м над ур. м.); в Даге-
стане — в ущельях, поросших облепихой, кизылом и шиповником, на вы-
соте около 2500 м над ур. м. (Гунибское плато). Населяет сады, лесопитом-
ники, полезащитные лесные полосы и другие искусственные насаждения.
364
RODENTIA, MYOXIDAE
В северных частях области распространения активна преимущественно
в темное время суток (за исключением периода гона); на юге нередко дея-
тельна и днем. На зиму впадает в спячку, которая на юге может преры-
ваться. Продолжительность активного периода сильно варьирует в зависи-
мости от широты местности и высоты ее над уровнем моря. Так, в средней
Рис. 174. Черепа сонь.
1 — лесная соня (Dyromys nitedula Pall.); 2 — орешниковая
(Muscardinus avellanarius Pall.).
России и в поясе широколиственных лесов Кавказа впадает в спячку в сен-
тябре — первой половине октября, а в Молдавии перестает встречаться на
поверхности только в феврале. Селится в дуплах деревьев или высоких
пней. Открытые шарообразные гнезда из веток и листьев широколиствен-
ных пород строит обычно при малом количестве дупел, например при обита-
нии в молодых насаждениях или среди кустарниковых зарослей. Охотно
занимает пустующие гнезда птиц и различные искусственные гнездовья.
На зиму переселяется в норы, располагающиеся сравнительно неглубоко
в корнях деревьев.
DYROMYS
365
Питается ягодами, фруктами, орехами, желудями, семенами деревьев,
почками, корой молодых побегов; поедает также значительное количество
животной пищи, особенно насекомых, в том числе крупных жуков, а нередко
уничтожает яйца птиц, молодых птенцов и-даже мышей и полевок; сведения
о создании зимних запасов требуют проверки. Размножается 1 раз в году,
весной, однако наличие в некоторых частях ареала второго, осеннего, по-
мета вполне вероятно, по крайней мере в благоприятные годы. Число мо-
лодых в помете — 3—7.
Вредит плодовым культурам не только поеданием, но и повреждением
фруктов на всех стадиях созревания; поедается как мякоть, так и семечки.
Занимая дуплянки, мешает работам по привлечению в лиственные леса
насекомоядных птиц. Вероятный носитель возбудителя клещевого возврат-
ного тифа.
Географическая изменчивость и подвиды. Ис-
следованы недостаточно и лишь в отношении окраски. Подвидовая измен-
чивость, по-видимому, нередко смешивается с личной красочной изменчи-
востью, сходной с той, которая наблюдается у белки. В европейской части
СССР по направлению к югу убывает относительная длина хвоста; окраска
верха светлеет, причем на хвосте быстрее, чем на спине, у особей преобладаю-
щего красочного типа в ней появляются серые и желтые тона вместо корич-
невых, а на границе с окраской низа формируется размытая охристо-желтая
полоска. Побледнение окраски верха, а также появление в ней красноватых
тонов наблюдаются и у зверьков большей части популяции горных
районов Средней Азии и Казахстана по мере движения к востоку,
а также и по мере уменьшения высоты местности над уровнем моря.
У закавказских сонь окраска по направлению к югу делается ин-
тенсивно коричневой.
Описано более 15 подвидов, из них в СССР — 10—12.
1. D. п. nitedula Pallas (1788). Окраска верха довольно интенсивная,
серовато-бурая, с ясной примесью коричневато-рыжеватых тонов; хвост
сверху серый, его светлое окаймление хорошо развито. Распространение:
Татарская и Мордовская автономные республики, Калининская область.
2. D. п. obolenskii Ognev (1923). Вряд ли отличается от предыдущего;
считается, что в окраске верха более выражены яркие, желтоватые с охри-
стым оттенком тона, а хвост окрашен тусклее. Распространение: от Кам-
ского Поволжья до Харькова, Полтавы, Киевской и Винницкой обла-
стей.
3. D. п. tanaiticus Ognev et Turov (1935). Отличается от типичной формы
более резко выраженными коричневыми тонами в окраске верха и более
темным и серым хвостом без светлого краевого окаймления. Распростране-
ние: рр. нижний Дон и Кума, низовья р. Волги, южная часть Краснодар-
ского края, западное Закавказье.
4. D. п. dagestanicus Ognev et Turov (1935). Коричневые тона в окраске
верха выражены слабее, чем у предыдущего подвида; хвост бледный, палево-
серый; вдоль границы темной окраски боков, шеи и щек проходит размытая
охристо-желтая полоса. Распространение: северо-восточное Предкавказье
от Хасавюрта до Кизляра и низовьев р. Терека.
5. D. п. caucasica Ognev et Turov (1935). Отличается от других форм
интенсивно-серым, с буроватым оттенком цветом меха спины и затылка;
лоб пепельно-серый, хвост серый, с палевым оттенком. Распространение:
центральное Предкавказье.
6. D. п. ognevi Heptner et Formosov (1928). Окраска верха тела очень
тусклая, серовато-оливковая, хвост бледно-серый. Распространение: южный
Дагестан, северо-восточнй Азербайджан.
7. D. п. tichomirowi Satunin (1920). В окраске спины сильно развиты
желтовато-охристые тона; хвост палево-серый; охристо-ржавая погранич-
386
RODENTIA, MYOXIDAE
ная полоса на боках туловища и головы бледнее, чем у трех предыдущих
форм. Распространение: Закавказье к западу от оз. Гокча.
8. D. п. kurdislanicus Ognev et Turov (1935). Вероятно, не отличима
от предыдущей; считается, что в окраске верха сильнее выражены палевые
тона. Распространение: Закавказье к востоку от оз. Гокча.
9. D. п. bilkjewiczi Ognev et Heptner (1928). Окраска верха светлая,
палево-сероватая, с ясным желтовато-бурым оттенком; лоб пепельно-
серый; желтоватая полоса на границе окраски боков тела и брюха не
выражена, хвост грязно-серый. Распространение: Копет-Даг.
10. D. п. pallidus Ognev et Turov (1935). Близка к предыдущей, но се
значительно большим развитием светлого охристо-буроватого оттенка
в окраске средней части спины и затылка; лоб и хвост сверху бледно-па-
лево-серые. Распространение: окраинные хребты Западного Тянь-Шаня
(Каратау, Борундаг и др.).
11. D. п. angelus Thomas (1905). В окраске затылка и средней части
спины явственно выступают красновато-бурые тона; лоб пепельно-серый,
хвост светло-серый. Распространение: горы Узбекистана, Таджикистана,.
Киргизии и Южного Казахстана, Калбинский и южный Алтай, пойменные
леса р. Или и бассейна р. Чилика.
12. D. п. saxatilis Rosanov (1935). Окраска верха очень бледная, буро-
вато-сероватая; хвост окрашен светлее спины, очень светлый мышино-се-
рый, опушен гуще, чем у других форм. Распространение: Западный Памир.
Систематическое положение карпатского подвида [D. п. carpathicus
Brohmer (1927)] не выяснено.
Основная литература. Данилович А. П. К экологии лес-
ной сони на Украине. Природа, № 8, 1950 : 71—72; Соснина Е. Ф.
Заметки по экологии и вертикальному распределению лесной сони иа
Гиссарском хребте. Тр. All Тадж. ССР, т. XXXIII, 1955 : 161—176;
Спангенберг Е. П. К биологии лесной сопи. Бюлл. Мсек. общ. испыт.
прир., отд. бпол., т. XXXIII, в. 4—5, Прилож. к прсток., 1925 : 25—
30; Шидловский М. В. К систематике и распространению лесной
сони в Грузии. Тр. Инет. зоол. АН Груз. ССР, т. XIV, 1956 : 249—259.
3. Род ELIOMYS Wagner (1843) — САДОВАЯ СОНЯ
Размеры средние. Длина тела до 140 мм, длина хвоста до 121 мм. Во-
лосы хвоста в основной его половине сравнительно короткие, плотно приле-
гающие к поверхности и равномерно покрывающие его как сверху, так и
снизу. По направлению к концу они удлиняются, особенно сверху и с боков,
образуя своеобразную, широкую, уплощенную кисточку (рис. 169, 1) с ха-
рактерным «расчесом» волос снизу. Задние конечности, как п у лесной сони,
заметно длиннее передних. По сравнительной длине пальцев не отличается
от полчка: третий и четвертый длиннее других, причем на задней четвертый
несколько длиннее, на передней они равновелики. Задняя ступня сравни-
тельно узкая и длинная. Обе метатарзальные мозоли резко различаются по
величине и форме: наружная — маленькая, приблизительно вдвое короче
внутренней, а длина ее примерно втрое превышает ширину; внутренняя
в отличие от других сонь пашей фауны (кроме Myomimus) длинная и узкая,
длина ее превышает ширину более чем в 3 раза. Уши длинные и менее за-
кругленные на конце, чем у других сонь, покрыты редкими и короткими
волосами. Окраска верха серовато-бурая, нередко с рыжими топами, осо-
бенно па верхней поверхности головы. От носа через глаз к уху, огибая его
сверху и особенно широко снизу, проходит черпая полоса (рис. 168, 1).
Волосы конечной половицы хвоста сверху черные; па нижней поверхности
ELIOMYS
367
также может быть в разной степени развитый темный участок вдоль его
стержня.
Кости голени и бедра сравнительно длинные, предплечья — короткие.
Плечевая кость относительно длиннее, чем у других наших сонь, с укоро-
ченным внутренним надмыщелком. Шейка бедра умеренной длины, но малый
вертел короче, а область слияния большой и малой берцовых костей
длиннее, чем у других сонь пашей фауны.
Череп (рис. 172, 2) со сравнительно высокой, но умеренно вздутой
мозговой капсулой, несколько уплощенный сверху и с относительно длин-
ным лицевым отделом; лобно-теменные гребни отсутствуют или слабо вы-
ражены и не соприкасаются в передней части мозговой коробки. Продоль-
ное желобообразное углубление на межглазничном пространстве отсутствует
или имеется лишь в заднем отделе носовых костей. Слуховые барабаны
почти вдвое длиннее зубного ряда, а резцовые отверстия превышают % длины
верхней диастемы. Задний край костного нёба находится приблизительно
на уровне переднего края М3. Высота нижней челюсти на уровне середины
диастемы значительно меньше длины последней. Коренные зубы сравни-
тельно высококоронковые, с хорошо выраженными буграми по краю коронки
и высокими поперечными гребнями, в форме округлых четырехугольников
(кроме Рд), вытянутых поперек зубного ряда. Соотношение в величине край-
них и средних зубов верхней челюсти приблизительно как у Glis. не
меньше М®.
Ископаемые остатки древнее плейстоцена неизвестны, родственные
связи неясны; наряду с Dyromys является примитивным родом семейства.
Садовая соня распространена в зоне широколиственных и подзоне
хвойно-широколиственных лесов Западной Европы от Пиренейского п-ова
и островов Средиземного моря к востоку до Уральского хребта. Изолирован-
ные участки распространения — в Северной Африке и на западе Малой
Азии.
Род включает 1 вид.
Наиболее обособленные подвиды из изолированных участков ареала
в южном и западном Средиземноморье признаются некоторыми авторами
за самостоятельные виды.
1. Eliomys quercinus L. (1766) — Садовая соня (рис. 175).
Основные особенности вида те же, что и рода.
Распространение. В пределах СССР — к северу до Прибал-
тики, Выборга, Сортавала, центральных районов Карелии, Валдайской
возвышенности, Костромской области, Татарской АССР и Южного Урала
(верховья р. Белой); к югу до лесного Прикарпатья, центральной Молдавии,
Киевской, Курской и Брянской областей и Мордовской АССР.
Биология и хозяйственное значение. Обитает
в смешанных и широколиственных лесах. В горах — до 2500 м над ур. м.
(Пиренеи). Нередко селится на чердаках жилых зданий, расположенных
в лесу. Активна ночью и в сумерках. Делает гнезда в дуплах деревьев и пней,
реже строит открытые гнезда; живет также и в норах. Питается, по-видимому,
в основном семенами различных древесных пород; поедает значительное
количество животной пищи — насекомых, а также мелких зверьков и птиц.
В течение лета бывает 2 помета, в каждом выводке 3—6 детенышей.
Вредит в постройках. Вред, приносимый в дикой природе, Не выяснен.
Природный носитель возбудителя клещевого энцефалита.
Географическая изменчивость и подвиды.
Зверьки из северных и материковых частей ареала по сравнению с южными
крупнее, темнее окрашены; черное поле на нижней поверхности хвоста от-
сутствует или едва намечено у незначительного числа особей.
368
RODEN TI A, MYOXIDAE
Известие до 10 подвидов, из которых на территории СССР обитает Е. q.
superans Ognev et Stroganov (1936), более крупная, чем типичная форма, на-
селяющая северные и центральные районы Западной Европы.
Основная литература. Огнев С. И., 1947 : 472—486.
Рис. 175. Садовая соня (Eliomys quercinus L.), Фото В. А. Фоканова.
4. Род MUSCARDINUS Каир (1929) — ОРЕШНИКОВАЯ СОНЯ
Размеры мелкие. Длина тела до 90 мм, длипа хвоста до 77 мм. Послед-
ний со всех сторон и на всем протяжении равномерно покрыт сравнительно
короткими и густыми волосами (рис. 169, 3), без «расчеса» их снизу. Задние
конечности, а также пальцы передних конечностей относительно длиннее,
чем у представителей других родов сонь нашей фауны; первый (внутренний)
палец задних конечностей короче, чем у этих последних, а коготь на нем
большей частью отсутствует. По пропорциям задней ступни и строению
обеих метатарзальных мозолей ближе всего к лесным соням (Dyromys), но
наружная из них слабее обособлена, иногда редуцирована и на ее месте
имеется скопление из нескольких небольших бугорков. Уши короткие,
как у лесной сони или немного короче. Окраска верха охристо-рыжая,
черного рисунка по бокам головы пет. Хвост цвета спины, снизу светлый,
желтоватый.
Кости голени и предплечья относительно длиннее, чем у других наших
сонь. Плечевая кость с укороченным, как у садовых сонь (Eliomys), внутрен-
ним надмыщелком. Шейка бедренной кости короткая, головка ее «сидячая»;
малый вертел сравнительно длинный и узкий. Относительная длина срос-
шихся частей большой и малой берцовых сравнительно велика.
Череп (рис. 174, 2) с мозговой капсулой, еще более вздутой и округлой,
чем у лесной сони. Лицевой отдел его укорочен, лобно-теменные гребни не
выражены. Межглазничная область с неглубоким продольным вдавлением.
Теменные кости в отличие от строения их у других сонь образуют тонкие,
заостренные выросты, заходящие вперед за уровень лобпо-височного шва
на задне-внутренней стенке глазницы. Относительная длипа слуховых ба-
рабанов незначительна. По длине резцовых отверстий занимает промежу-
MUSCARDINUS
369
точное положение между Dyromys и Eliomys. Задний край костного нёба
в отличие от других наших сонь расположен далее вперед, па уровне сере-
дины М2. Высота пижней челюсти на уровне середины дпастемы приблизи-
тельно равна длине последней. Коренные зубы низкокоронковые; бугорки
на боковых краях зубов не выражены, поперечные гребни низкие и на всех
зубах, за исключением М3, полные. Длина средних зубов превышает их ши-
рину, особенно значительно (почти вдвое) у М|; М1 выделяется не только
своей величиной, но и упрощенным рельефом жевательной поверхности.
Р^ по крайней мере вдвое меньше м|.
Ископаемые остатки представителей семейства, с зубами, близкими по
строению к зубам Muscardinus, известны в Западной Европе с миоцена,
а достоверно относящиеся к этому роду — из плейстоцена (Румыния, Венг-
рия). Наиболее специализованный род семейства.
Орешниковая соня распространена преимущественно в широколиствен-
ных лесах от центральных частей Западной Европы до Великобритании на
западе и Швеции на севере, до рр. Волги и среднего Дона на востоке; в Крыму
и на Кавказе отсутствует. Встречается в Малой Азии.
Род, по-видимому, включает 1 вид, однако некоторые авторы рассмат-
ривают малоазийскую и италийскую формы в качестве самостоятельных
видов.
1. Muscardinus avellanarius L. (1758) — Орешниковая соня.
Основные признаки те же, что и рода.
Распространение. В СССР — к северу до Литвы, Латвии
(Талсинский район) и, возможно, южных частей Эстонии, южных частей
Псковской и северных Московской областей; восточнее граница проходит
через Костромскую и Горьковскую области и Татарскую АССР, на северо-
востоке не переходит р. Волгу. К югу до Карпат, Закарпатья, центральной
Молдавии, северных частей Одесской области, юга Полтавской и северной
части Днепропетровской областей; на юго-востоке, по-видимому, не пе-
реходит р. Дон.
Биология и хозяйственное значение. Населяет
широколиственные (особенно дубовые), а также смешанные, хвойно-широко-
лиственные леса, где держится в осиново-березовых насаждениях, в особен-
ности с подлеском из лещины, липы, клена. В буковых лесах Карпат встре-
чается до их верхней границы (до 1300 м над ур. м.). Ведет ночной образ
жизни. В теплое время года селится в дуплах, а также в шарообразных
наружных гнездах, располагающихся на ветвях кустарников подлеска.
Зверек строит их из сухих листьев широколиственных пород; в качестве
выстилки использует растительный пух и измочаленные полоски коры.
Охотно заселяет различного рода искусственные гнездовья, особенно разве-
шанные в молодых лесных насаждениях. Здесь наибольшая плотность
иногда достигается уже в первый год.
Начиная с августа покидает надземные убежища, перебираясь в под-
земные, где впадает в зимнюю спячку; характер этих последних неизвестен.
Питается семенами древесных и кустарниковых пород, в том числе желу-
дями, буковыми орешками, недозрелыми орехами лещины (разгрызть обо-
лочку зрелого ореха зверек не в состоянии). Приносит 2 выводка в году:
в мае—июне и в июле—августе. Число молодых в помете 3—7 штук, обычно
4—5. Часть прибылых самок размножается в год своего рождения. Рассе-
ление молодых первого выводка приходится на август—сентябрь; зверьки
второго помета обычно держатся вместе с самкой и лишь в следующем году
достигают половозрел ости. Отмечепы колебания численности.
24 Млекопитаклцие фауны СССР, ч. I
370
RODENTIA, MYOXIDAE
Имеются указания на то, что на Карпатах, как и полчок, повреждает
в весеннее время кору на предвершинных ветвях молодых (10—15-летпих)
елей, вызывая их суховершинность. Поврежденные деревья чаще встречаются
в смешанном елово-буковом лесу с кустар-
никовым подлеском.
Основная литература. Лиха-
чев Г. И. Размножение и числен-
ность орешниковой сони. Зоол. Журн.,т.
XXXIII, в. 5, 1954 :1171—1183; Фор-
мозов А. Н. Об орешниковой соне
в Нижегородской
муз. Центр.-пром.
5—14.
Рис. 176. Череп мышевид-
ной сони (Myomimus per-
sonatus Ognev.).
губернии. Тр. Гос.
обл., в. 2, 1925 :
Ognev (1924) —
5. Род MYOMIMUS
МЫШЕВИДНАЯ СОНЯ
Размеры средние. Длина тела до 102 мм,
хвоста до 78 мм. Хвост покрыт короткими, срав-
нительно редкими волосами, через которые
просвечивают кожные чешуйки (рис. 169, 4).
Разница в длине передних и задних конечно-
стей, по-видимому, невелика. Третий и чет-
вертый пальцы на обеих конечностях самые
длинные, причем третий, по-видимому, не
длиннее четвертого. Ступня задней конеч-
ности сравнительно длинная и узкая. В от-
личие от древесных видов сонь нашей фауны
мозоли в основании пальцев передней ко-
нечности развиты слабее. Наружная мета-
тарзальная мозоль приблизительно вдвое
короче внутренней, а длина ее примерно
вдвое больше ширины; внутренняя — вытя-
нутая, хотя и несколько меньше, чем у ЕНо-
mys; ширина ее приблизительно втрое меньше
длины (рис. 170, 7). Уши короткие, с за-
кругленной вершиной, довольно густо покры-
тые короткими, темными волосками. Окраска
верха мышино-серая или палево-сероватая.
Черного рисунка по бокам головы нет, но
вдоль хребта имеется подобие широкой, сильно
размытой темной полосы. Хвост неясно двухцветный, сверху цвета спины,
снизу баловатый. Строение и пропорции трубчатых костей неизвестны.
Череп (рис, 176) с округлой, но несколько уплощенной сверху мозго-
вой капсулой, более всего сходной по форме с таковым Eliomys (см. выше),
но с более слабыми скуловыми дугами. В передней части межглазничной
области имеется незначительная продольная вдавленность. Слуховые бара-
баны крупные (длина их почти вдвое превышает длину зубного ряда), сильно
вздутые, со вздутыми же мастоидными костями. Резцовые отверстия длин-
ные, лишь немногим короче верхней диастемы, а их задний край в отличие
от положения его у других сонь нашей фауны достигает или почти дости-
гает уровня передних краев альвеол I*. Подглазничное отверстие в отличие
от этих последних щелевпдпое, вертикально вытянутое. Коренные зубы
низкокоронковые, со слабо развитыми бугорками на их наружном и внут-
SELEVINIIIjAE
371
рением краях (кроме Р^), пропорции и размеры отдельных зубов ближе всего
к таковым Dyromys, но Р| по крайней мере вдвое меньше м|.
Ископаемые остатки известны из позднего плиоцена Венгрии;
филогенетически, по-видимому, ближе всего к Dyromys.
Мышевидная соня распространена в южной Туркмении, где, возможно,
обитает у северо-восточного предела ареала. Недавно найдена в юго-восточ-
ной Болгарии.
Род включает 1 вид.
1. Myomimus personatus Ognev (1924) — Мышевидная сопя.
Основные признаки вида те же, что и рода.
Найдена среди каменистой кустарниковой горной степи (около 900 м
над ур. м.) в бассейне р. Сумбара (Туркмения), где добыт единственный
известный с территории СССР экземпляр и откуда имеются остатки несколь-
ких зверьков из погадок филина. 1
Хозяйственное значение вряд ли может быть существенным.
Основная литература. Огнев С. И. Замечательный зверек.
Природа и охота на Украине, № 1—2, 1924:115—116; Гепт-
нер В. Г. О нахождении мышевидной сони в Болгарии. Зоол.
жури., т. XXXIX, в. 5, 1960 : 786.
VII. Сем. SELEVINIIDAE — СЕЛЕВИНИИ
Мелкие, мышеобразные грызуны с длиной тела, не превышающей 97 мм.
Хвост несколько короче тела, покрыт густыми, короткими волосами и мел-
кими, кольцеобразно расположенными чешуйками. Передние конечности
четырехпалые, задние пятипалые. Они приблизительно одинаковой длины и
сходны по строению с конечностями сонь, но со слабее развитыми подошвен-
ными бугорками (мозолями) и более короткими пальцами, особенно пятым
(наружным) пальцем задней конечности. Все пальцы с небольшими когтями,
изогнутыми слабее, чем у сонь (как у мышей). Сравнительно большие, под-
вижные уши могут веерообразно складываться в трубку и раскрываться.
Волосы густые и мягкие. Окраска верха одноцветная, серая, с неясным,
темным, «струйчатым» рисунком.
Посткраниальный скелет изучен недостаточно. Строение трубчатых
костей и костей поясов конечностей в общих чертах как у сонь (сем. Myoxi-
dae). Отличиями являются более сильное развитие грудных позвонков и бо-
лее длинная шейка бедренной кости.
Череп (рис. 135, 1), как и у сонь, округлый, с укороченным лицевым
отделом; скуловые дуги слабые, равномерно округлые. Орбиты небольшие.
Надглазничные отростки лобных костей и заглазничные бугры отсутствуют.
Межглазничная область с продольным вдавлением в ее переднем отделе.
Теменные и сагиттальный гребни отсутствуют, ламбдовидный едва намечен.
Скуловая кость не соприкасается со слезной. Верхнечелюстная не образует
обособленной массетерной (скуловой) пластинки. Подглазничные отверстия
невелики, но через очень короткий подглазничный канал проходит небольшая
часть передней доли жевательной мышцы. Слуховые барабаны тонкостенные,
сильно вздутые. Они включают также сильно вздутые и выступающие по
бокам затылочного отдела мастоидпые кости. Сами слуховые пузыри, как и
у сопь (сем. Myoxidae), поделены внутренними перегородками на крупные
ячеи. Нижняя челюсть как у большинства сонь; венечный отросток хорошо
2—0 м3
развит. Коренные зубы: Р—д—, мд~, очень маленькие, низкокоронковые,
24*
372
RODENTIA, SELEVI'NIIDAE
с корнями; переднекоренные легко выпадают и у взрослых зверьков могут
полностью или частично отсутствовать. Mg крупнее других зубов, с тремя
корнями, вторично сросшимися в продольном направлении. Жевательная
поверхность гладкая, блюдцеобразно углубленная, с невысоким краевым
валиком, более толстым на внутренней стороне. На наружном крае задних
коренных имеются быстро исчезающие при стирании следы входящей
складки. Верхние резцы относительно очень мощные, с глубоким продоль-
ным желобком вдоль передней поверхности и углообразным вырезом нижнего
края (рис. 125, 5). Нижние резцы тонкие, без заметного бокового уплощения,
их задний конец образует небольшой бугорок на наружной поверхности че-
люсти. „
Ископаемые остатки, по-видимому, найдены, в плиоцене южной Полыни
Значительная древность семейства бесспорна, а родство с сонями (сем.
Myoxidae) несомненно; ряд авторов даже считает селевпний всего лишь под-
семейством псследнего. Приспособление к мало свойственному грызунам пита-
нию насекомыми привело к вторичному упрощению строения зубов. Оно
сочетается с некоторыми, по-видимому, первично-примитивными признаками.
Распространение ограничено солянковыми пустынями Казахстана в его
центральной и восточной частях.
В хозяйственном отношении безразличны.
Известен только 1 род.
Основная литература. Бажанов В. С. и Б. А. Бело-
с л ю д о в. Новое семейство отряда грызунов. Уч. зап. Казахск.
гос. унив., т. III, 1939 : 3—8.
1. Род SELEVINIA Belosludov et Bazhanov (1938) —
СЕЛЕВИНИЯ, или БОЯЛЫЧНАЯ СОНЯ
Особенности строения, распространения и родственные связи те же, что
и семейства.
Род включает 1 вид.
1. Selevinia betpakdalensis Belosludov et Bazhanov^ (1938) — Селеви-
ния, или боялычная соня.
Длина тела до 95 мм, длина хвоста до 75 мм. Прочие признаки вида и
его распространение те же, что и семейства.
Распространение. Северная часть Дарьялыка, Бет-Пак-Дала,
северное Прибалхашье до района в 70 км к западу от Аягуза; найдена также
в восточном Прибалхашье, Алакольской котловине и в районе Джунгарских
ворот. Вероятно нахождение в Синьцзяне (КНР).
Биология и хозяйственное значение. Обитает
среди щебнистых, а также глинистых и солончаковых полупустынь север-
ного типа с преобладанием полыней и солянок, из последних в особенности
боялыча (Salsola laricifolia). Спорадично распространенный, зимоспящий вид,
встречающийся на поверхности с марта до конца сентября. Активен в су-
мерки и в утренние часы. Подвижный зверек, передвигающийся небольшими
прыжками и хорошо лазающий. Убежищ, достоверно принадлежащих селе-
винии, в природе не найдено; теплое время года, по-видимому, проводит
в брошенных норах мышевидных грызунов, а возможно, и в наземных или
надземных гнездах. Питается насекомыми, в особенности саранчовыми;
в неволе всеядна. Беременные и лактируюгцие самки отлавливались с конца
мая до конца июля. Число детенышей в выводке до 8. Отмечены значитель-
ные колебания численности.
В хозяйственном отношении безразличный вид. Эпидемиологическое
значение неизвестно.
DIPODIDAE 373
Основная литература. Белослюдов Б. А. и В. С. Ба-
жанов. Новый род и вид грызунов из Центрального Казахстана.
Уч. зап. Казахск. гос. унив., т. I, в. 1, 1939:81—86; Бурде-
лов А. С. и О. Б. Российская. Об ареале селевинии (боя-
лычной сони) и некоторых особенностях ее экологии. Зоол. журн.,
т. XXXVIII, в. 6, 1959 : 942—944; Ионов М. Н. Наблюдения над
Ь боялычной соней из Бет-Пак-Дала. Изв. АН Каз. ССР, в. 7,
if 1948:124—126; Исмагилов М. И. Наблюдения над селеви-
| иней. Изв. АН Каз. ССР, сер. биол., в. 2 (14). 1957 : 77—82.
VIII. Сем. DIPODIDAE — ТУШКАНЧИКИ
Размеры от мелких до средних (длина тела до 250 мм). Внешность от
мышеобразной до характерной для тушканчиков, зверьков с сильно удли-
пенными задними конечностями, приспособленными для передвижения прыж-
ками без помощи передних («двуногий бег»). Шейный перехват хорошо выра-
жен (в подсемействе мышонок слабее, чем в других). Хвост длиннее тела,
W у неспецпализовапных форм равномерно покрыт короткими волосами, у спе-
циалпзованных конечные волосы в различной степени удлиненные, нередко
образуют характерную, уплощенную сверху вниз черно-белую кисточку —
' «знамя» (рис. 182, 195). Даже у примитивных мышеобразных форм задние
* конечности заметно длиннее передних. Последние пятипалые, с небольшими
или незначительно удлиненными когтями; задние — пяти-, четырех- или
трехпалые, в первых двух случаях с различной степенью укорочения боко-
вых пальцев пли даже с полным исчезновением внутреннего (181, 196). Когти
задних конечностей нередко значительно крупнее когтей передних. В отличие
от представителей других семейств грызунов нашей фауны ступня значи-
тельно удлинена, иногда достигает половины длины туловища; задняя мета-
тарзальная мозоль у специализированных форм может быть увеличенной и
принимать коническую форму: погруженная в грунт, она создает зверьку
дополнительную устойчивость. Уши часто значительно длиннее, чем у дру-
гих грызунов, слабо опушенные, нередко, по крайней мере в основании, срос-
шиеся в трубку (рис. 128).
Волосяной покров мягкий и шелковистый, ость развита слабо. Окраска
верха однотонная, буроватая илй охристо-песчаная; в редких случаях наблю-
даются темные продольные полосы на спине или светлые пятна в бедренной
области; «знамя» обычно черное в его основной части и белое в конечной.
Передние конечности с несколько укороченным плечевым отделом
и удлиненным предплечьем. Плечевая кость с хорошо развитым и обособлен-
ным гребнем большого бугорка, без надмыщелкового отверстия. Кости пред-
плечья развиты нормально, локтевой отросток укорочен. В строении скелета
задних конечностей отчетливо выражена разная степень приспособления к пе-
редвижению прыжками, сказывающаяся в: 1) удлинении костей голени и
участка срастания большой и малой берцовых; 2) удлинении метатарзальных
костей, одновременно с укорочением боковых (вплоть до полного их исчезно-
вения) и слиянием трех средних в одну кость, гомологичную цевке птиц;
3) формировании головки бедра цилиндрической формы; 4) образовании
глубокой межвертельной ямки, ограниченной сзади слившимися задне-
внутренним краем большого вертела и малым. Основание седалищного от-
дела тазовой кости слабо уплощено, подвздошный бугор, как правило, слабо
развит или отсутствует, седалищный хорошо развит. Бедренная кость в боль-
шинстве случаев без третьего вертела.
Череп (рис. 134, 177, 184) равномерно округлый, или (у специализиро-
ванных форм) очертания его трапециевидные; у этих последних лицевой
отдел нередко укорочен. Скуловые дуги слабые, равномерно округлые или бо-
374
RODENTIA, DIPODIDAE
лее мощные, расходящиеся сравнительно широко в направлении назад.
Орбиты невелики. Надглазничные отростки лобных костей и заглазничные
бугры отсутствуют, теменные, сагиттальный и ламбдовидный гребни тоже.
Межглазпичное пространство плоское. Скуловая кость соприкасается или
почти соприкасается со слезной. Верхнечелюстная кость не образует обособ-
ленной массетерной (скуловой) пластинки. Подглазничные отверстия круп-
ные; у специализированных форм площадь их поперечного сечения может
достигать половины таковой орбиты. В верхней части короткого и широкого
подглазничного канала проходит большая часть передней доли жевательной
мышцы; в нижнем его отделе в отличие от других грызунов нашей фауны
имеется частично замкнутый или отграниченный выростом скулового от-
ростка верхнечелюстной кости самостоятельный нижнеглазничный канал
для сосудов и нервов (рис. 133). Слуховые барабаны тонкостенные, часто
сильно.увеличенные и включающие сильно вздутые мастоидные кости. Угло-
вой отдел нижней челюсти нередко с отверстием и с хорошо развитым угло-
вым отростком, венечный у всех специализированных форм укорочен, сочле-
новный хорошо развит (рис. 134, 184, 197).
1—0 3
Коренные зубы: Р—q— , Mg, с коронками от низких до средневысоких,
с корнями. Переднекоренной небольшой, склонный к редукции. Жевательная
поверхность в основе своей четырехбугорчатая, усложненная наличием
Дополнительпых бугров (на переднем конце MJ и развитием соединяющих
бугры продольных и поперечных гребней, а также образованием третьего
поперечного (промежуточного) гребня. У более высококоронковых форм
гребни образуют складки, а промежутки между ними — входящие долинки.
Задний отдел нижнего резца часто образует на наружной поверхности че-
люсти альвеолярный бугор или небольшой обособленный отросток.
Ископаемые остатки известны с олигоцена. Семейство сравнительно
четко обособлено и нередко рассматривается в качестве надсемейства. Через
наиболее примитивное подсемейство мышонок и прыгунчиков (Zapodinae)
связывается с ископаемыми хомякообразными Cricetodontidae.
Тушканчики распространены преимущественно в области открытых
ландшафтов умеренных и южных широт Евразии. По открытым, лугового
типа биотопам распространены на большей части лесной зоны равнин уме-
ренного пояса и лесного пояса гор. На юге ареал включает Северную Африку
и Аравию, Малую и Переднюю Азию, северную окраину Тибетского нагорья,
Юго-Восточный Китай, Калифорнию и Новую Мексику, на севере — Скан-
динавский п-ов, кроме его северной части, и Аляску к югу от р. Юкопа.
Отсутствует на большей части Сибири к востоку от р. Енисея. В горах встре-
чается до альпийских лугов на высотах до 3000 м над ур. м. включи-
тельно.
Хозяйственного значения не имеют, или оно невелико. Шкурки крупных
видов иногда попадают в заготовки. В условиях открытого ландшафта норы
тушканчиков, достигающих местами высокой численности, играют важную
роль убежищ для некоторых позвоночных и большого числа беспозвоночных,
в том числен паразитов, переносящих трансмиссивные заболевания человека
и домашних животных. Большинство видов — второстепенные природные
носители чумной инфекции.
14 современных и до 10 вымерших родов отчетливо группируются в 5 под-
семейств: 1) Zapodinae — Мышовки и прыгунчики; 2) Euchoreutinae — Длин-
ноухие тушканчики; 3) Cardiocraniinae — Карликовые тушканчики; 4) Alla-
ctaginae — Пятипалые тушканчики; 5) Dipodinae — Трехпалые тушканчики.
В фауне СССР отсутствуют представители только второго из этих подсемейств.
Основная литература. Андриевский И. В. и Л. Н. Е л и-
с е е в. Материалы по экологии тушканчиков в районе государ-
ственной полезащитной лесной полосы Камышин—Сталинград.
SICISTA
375
Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. LVII, в 6, 1952 :
19—24; Банников А. Г. Материалы к иознанию млекопитаю-
щих Монголии. Тушканчики. Там же, т. LII, в. 4, 1947 : 25—43; В и-
ноградов Б. С. Тушканчики. Фауна СССР, Млекопитающие,
т. III, в. 4, 1937 : 1—197; Виноградов Б. С. и А. И. А р-
гиропуло. Биологические наблюдения над тушканчиками. Еже-
годн. Зоол. муз. АН СССР, т. XXXII, в. 2, 1931 : 135—156; Л а-
р и н а Н. И. Заметки по экологии мелких Dipodidae калмыцких
степей. Уч. зап. Саратовск. гос. унив., биол. сер., т. I (XIV), в. 2,
1938 : 103—120; Орлов О. Ю. Материалы по биологии тушкан-
чиков в западных Кизылкумах. Сб. студенч. научн. раб. Моск. гос.
унив., Биология, 1957 : 21—28; Сыроечковский Е. Е. О раз-
мещении некоторых тушканчиков в песчаной пустыне и о методике
учета их численности. Зоол. журн., т. XXXIII, в. 6, 1954 : 1403—
1409; Ф е н ю к Б. К. К биологии тушканчиков. Матер, к позн.
фауны Нижн. Поволжья, т. III,_Саратов, 1928 : 53—55.
Подсем. ZAPODINAE — МЫШОВКЙ и ПРЫГУНЧИКИ
1. Род SICISTA Gray (1827) — МЫШОВКИ
Размеры мелкие. Длина тела до 80 мм. Внешность мышеобразная:
голова с удлиненной мордой, небольшими глазами и ушами, не сросшимися
г основании. Конечности пятипалые, передние не более чем наполовину ко-
роче задних. Наружные пальцы не укорочены, когти имеются на всех паль-
цах, не увеличены; мозоли и подушечки пальцев развиты нормально. Удли-
ненных, жестких волос, образующих «щетку», на ступнях задних конечно-
стей нет. Хвост без жировых утолщений, равномерно покрыт короткими,
редкими волосами. Мех короткий, грубоватый. Окраска верха буроватая,
вдоль спины часто имеется темная полоса.
Для туловищного скелета в отличие от всех других Dipodidae нашей
фауны характерны относительно короткие тазовая и бедренная кости, прибли-
зительно равные по длине между собой, а также неукороченные боковые
пальцы задней конечности и их метаподии. ЛОнное сочленение короткое,
образовано лопастевидными выростами седалищно-лобковой области, лонный
бугор слабо выражен, нераздвоенный. Бедренная кость с округлой голов-
кой, без седлообразного углубления ее верхней поверхности и характер-
ного для других тушканчиков межвертельного гребня. Средние метатарзаль-
ные кости не удлинены, приблизительно равной величины, без следов сраста-
ния, в том числе и в их верхних отделах. Длина среднего пальца задней ко-
нечности составляет более 3/4 длины его метаподии. Приросшая часть малой
берцовой кости относительно короткая. Шейные позвонки несросшиеся.
Очертания черепа (рис. 177) сходны с таковыми у мышей. Наибольшая
ширина его в скуловых дугах приходится на их середину пли передний
отдел, и они постепенно сближаются в направлении вперед. Мозговая кап-
сула овальная. Наиболее узкая часть межглазничного промежутка нахо-
дится на уровне его середины. В от личие от других тушканчиков нижний край
подглазничного отверстия расположен в одной вертикальной плоскости
с верхним. Нижнеглазничный канал незамкнутый, имеет вид открытого
сверху желобка. Резкого разделения скуловой дуги на горизонтальную
и вертикальную ветви нет. Слезные кости маленькие, не вытянутые в попереч-
ном направлении. Межтеменная кость крупная, длипа ее по крайней мере
в 1.5 раза меньше ширины. Слуховые барабаны небольшие, передние концы
их расставлены сравнительно широко; мастоидные кости невздутые. Нижняя
челюсть не бывает сильно вытянутой в длину, умеренной высоты, с хорошо
376
RODENTIA, DIPOD1DAE
развитым венечным отростком, угловой отдел ее без отверстия, альвеолярный
бугор резца слабо выражен.
Коренные зубы низкобугорчатые. Р4 имеется. М1—М2 сохраняют услож-
ненный добавочными гребешками четырехбугорчатый план строения, свой-
ственный ископаемым хомякообразным сем. Crtcetodontidae. М3 в отличие от
других тушканчиков не одно-, а трехбугорчатый, крупнее Р4. М3 с двумя
корнями, величина его составляет около половины величины М2. Концы
Рис. 177. Череп степной мышовки (Sicista subtilis
Pall.).
верхних резцов лишь незначительно загнуты назад, передняя поверхность
их гладкая.
Ископаемые остатки ранее конца плиоцена неизвестны. Третичные Р1е-
siosminthus Viret близки к современному южноазиатскому роду Eozapus
Preble—более специализованной, чем Sicista, ветви подсемейства.
Мышовки распространены в лесной, лесостепной и степной зонах Евра-
зии; в горах — до альпийского пояса включительно. От центральных частей
Западной Европы и южной Швеции до лесостепного Прибайкалья; на юг— до
Кавказа, Тянь-Шаня (кроме юго-западных хребтов), Алтайско-Саянской
горной страны. Изолированный участок ареала охватывает Приморье и
южный Сахалин. Отдельные местонахождения известны в западных и восточ-
ных Гималаях. В лесах Сибири к востоку от устья р. Оби и в западной части
обь-енисейского водораздела не встречаются.
SICISTA
377
В хозяйственном отношении безразличны. Зарегистрированы в качестве
промежуточных хозяев переносчиков некоторых трансмиссивных болезней.
В пределах рода насчитывается до 10 видов, из которых йе менее 6 оби-
тают на территории СССР. Видовые отличия не всегда достаточно выяснены
и нередко основываются лишь на мелких различиях в строении наружных
половых органов самцов. Отличия в строении черепа не изучены и в большин-
стве случаев, по-видимому, отсутствуют.
Основная литература. Виноградов Б. С. Тушканчики.
Фауна СССР, Млекопитающие, т. III, в. 4, 1937 : 58—101; О г-
н е в С. И., 1948 : 17—84.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ МЫШОВОК (РОД SICISTA)
ФАУНЫ СССР
1 (4). На спине имеется проходящая но хребту темная полоска.
2 (3). По обеим сторонам от темной спинной полоски имеются узкие, про-
дольные светлые участки, а кнаружи от них, по крайней мере в задней
части тела, темные или почти черные. Хвост не более чем на треть длин-
нее тела....................................-..........................
........S. subtilis Pall. — Степная мышовка (рис. 179; стр. 378).
Рис. .178. Наружный поло-
вой орган самца мышовок.
(По Виноградову, 1934).
1 — алтайская одноцветная мы-
шовка (Sicista параеа- Holl.);
2 — длиннохвостая одноцветная
(Sicista caudata Thom.).
3 (2). По бокам от темной спинной полоски продольно расположенных
участков темного и светлого меха нет. Длина хвоста более чем на треть
превышает длину тела .............................................
.................S. betulina Pall. — Лесная мышовка (стр. 380). .
4 (1). Продольной темной спинной полоски нет.
5 (6). Наружный половой орган самца (penis) покрыт мелкими шипиками,
среди которых на боковых его поверхностях имеется по два больших
толстых шипа длиной до 2 мм (рис. 178, I).........................
. S. параеа Hollist.—Алтайская одноцветная мышовка (стр. 381).
6 (5). Поверхность наружного полового органа самца (penis) покрыта
только мелкими шипиками (рис. 178, 2).
7 (8). Хвост почти вдвое длиннее туловища ........................
S. caudata Thom. —Длиннохвостая одноцветная мышовка (стр. 382).
8 (7). Хвост лишь немногим более чем наполовину превышает длину туло-
вища.
378
RODENTIA, DIPODIDAE
9 (10). Красновато-охристые тона в окраске спины хорошо выражены.
Наружный половой орган самца (penis) не образует на конце булаво-
видного расширения, а длина его более чем в 2 раза превышает тол-
щину ................................................................
. S. caucasica Vinogr. — Кавказская одноцветная мышовка (стр. 381).
10 (9). Окраска верха серовато-коричневая или мышино-серая, без примеси
рыжеватых тонов. Наружный половой орган самца к концу нередко
расширяется булавовидно, а длина его менее чем в 2 раза превышает
толщину...................................-...................S. tian-
• schanica Salensky —Тянь-шаньскаяодноцветная мышовка (стр. 382).
1. Sicista subtilis Pallas (1733) — Степная мышовка (рис. 179).
Длина тела до 72 мм, длина хвоста до 86 мм. Хвост не более чем на треть
превышает длину тела. Ступня относительно короткая (до 16.5 мм), ее задний
Рис. 179. Степная мышовка (Sicista subtilis
Pall.). Фото М. К. Серебренникова.
подошвенный бугорок сравнительно слабо вытянут в продольном направле-
нии. Уши темно-бурые или почти черные, со светлой каймой по краю. Общая
окраска спины серая или буровато-серая, с желтовато-охристым налетом.
Вдоль середины спины проходит черная полоска, к которой примыкают
с боков светлые полосы с размытыми наружными краями; кнаружи от них
обычно имеются темные продольные участки, наиболее ясно выраженные
в задней части спины. Семенная щель наружного полового органа самца
(penis) пересекает в продольном направлении углубленную, полулунной
формы площадку, расположенную в его задней части. Из переднего конца
щелп выдается один слабо изогнутый, заостренный шип длиной до 2 мм.
Ископаемые остатки известны в СССР со среднего плейстоцена и лишь
из его европейской части. Они встречены как вместе с остатками типично
степных и пустынно-степных грызунов, так и с грызунами фауны холодных
степей времени наибольшего похолодания («лемминговая фауна» Новгорода-
Северского). Надежное видовое определение их затруднено, и они могут
принадлежать как этому, так и следующему виду.
Распространение. Степи от Венгрии и Румынии до Зайсан-
ской котловины и, вероятно, Северо-Западного Китая. В СССР — на запад
до восточных частей Тернопольской и Волынской областей центральной
Молдавии. Северная граница не выходит за пределы степных участков Чер-
SICISTA
379
ниговской и Воронежской (Каменная степь) областей, Камско-Куйбышев-
ского Поволжья, Чистопольского района Татарии, Челябинска, Зверино-
головского района Курганской области; как проходит граница восточнее,
в пределах лесостепи Северного Казахстана и Западной Сибири, неизвестно;
населяет островные степи центрального Алтая и окраинные Саянской гор-
ной страны и юго-западного Прибайкалья. К югу — до побережья Черного
и Азовского морей, предгорного Крыма, Предкавказья (на востоке его найдена
на 70 км южнее Махачкалы), северного побережья Каспия, приэмбенских
полупустынь, гор Улутау, оз. Кургальджин, гор Кизылрай в центральной
части Казахского мелкосопочника, горы Аягуз, Алакольской и Зайсанской
котловин.
Биология и хозяйственное значение. Характерный
обитатель степи и луго-степи. По степными остеппенным участкам проникает
до северных пределов лесостепья и в полупустыню. Наблюдений над обра-
зом жизни в природных условиях почти нет. Активен в сумерках и перед
восходом солнца. Живет в брошенных норах мышевидных грызунов, исполь-
зует различные укрытия. Питается насекомыми и семенами; зеленые, а также
сочные подземные части растений, возможно, являются только источником
влаги. Размножаются в конце мая—начале июня; наличие второго осеннего
помета не доказано. Число детенышей — до 7, обычно 4—5.
В хозяйственном отношении безразличный вид. Эпидемиологическое
значение не выяснено.
Географическая изменчивость и подвиды.
Окраска светлеет и желтеет по направлению к югу; черная полоса и темные
боковые пятна приобретают коричневый оттенок и частично редуцируются:
первая исчезает в ее переднем отделе, вторые уменьшаются. В северной
части ареала восточные формы имеют большую примесь рыжеватых тонов
чем западные, а в южной — желтоватых.
Число подвидов не более 6, в СССР — 5.
1. S. s. subtilis Pallas (1773). Окраска верха довольно светлая, бледно-
серая, с примесью желтизны по бокам от срединной полосы; темные участки
на боках спины хорошо выражены. Распространение: от южной Башкирии
и Челябинской области до Барабинской и Приалтайских степей и Зайсан-
ской котловины.
2. S. s. vaga Pallas (1778). Окраска верха очень бледная, серая, с желто-
ватым оттенком; спинная полоска узкая, буроватая. Распространение: от
приэмбенских пустынных степей и Прикасция вдоль южных частей ареала
до Алаколя.
3. S, s. nordtnanni Keyserling et Blasius (1840) — окраска верха серее,
чем у предыдущей формы, без примеси желтизны; спинная полоска в ее перед-
ней трети слабо выражена. Распространение: Одесская область, степной
Крым.
4. S. s. severlzovi Ognev (1935). Окраска верха интенсивная серо-бурова-
тая, со значительной примесью черных волос; спинная полоска интенсивно-
черная. Распространение: Куйбышевская и Воронежская области,
Украина.
5. S. s. sibirica Ognev (1935). Близка к предыдущей, но в окраске верха
отчетливо выражены рыжеватые тона, боковые черные участки уже. Рас-
пространение: южная Сибирь от Алтая до Иркутска.
Основная литература. Воронов А. Г. Наблюдения над степ-
ной мышовкой. Изв. Ест .-научи, инет, при Пермск. гос. унив., т. XIII,
в. 2—3, 1951 : 85—99; Татаринов К. А. До поширення миппвки
твденной на Украпй. Донов. УРСР, № 4, 1960 : 532—535;
Флинт В. Е. Материалы по биологии степной мышовки. Зоол.
журн., т. XXXIX, в. 6, 1960 : 942—946.
380
RODENTIA, DIPODIDAE
2. Sicista betulina Pallas (1775) — Лесная мышовка.
Длина тела до 76 мм, длина хвоста до 102 мм. Хвост, как правило, по
крайней мере на треть превышает длину тела. Ступня относительно длинная
(до 18 мм), ее задний подошвенный бугорок вытянутый. Уши темно-корпчне-
вые, со слабо выраженной желтоватой каймой. Окраска верха желтовато-
коричнево-серая, с примесью черных волос. Вдоль середины спины проходит
черная полоса (за исключением большей части особей южноалтайского под-
вида), по бокам от нее светлых полос нет. В глубине семенной щели наруж-
ного полового органа самца (penis) имеется два удлиненных роговых шипика,
а от вершины ее отходят две косые боковые складки, образующие V—образ-
ную фигуру.
Распространение. Лесная и горнолесная зоны от северной
Венгрии, Силезии, Дании, центральных частей Скандинавии и Финляндии
до южного Алтая, Западного Саяна и Хамар-Дабана. В СССР — на север
до Калининградской области, большей части территории прибалтийских
республик, центральной Карелии (с. Ругозеро), южного берега Онежской
губы и Онежского п-ова, Архангельска, низовьев рр. Мезени и Печоры,
Северного Урала, среднего течения р. Малой Сосьвы, верховьев р. Таза,
западного Прибайкалья. К югу до Восточных Карпат, Львовской и Киев-
ской областей, района Воронежа (Жировский и Усманский леса), нижнего
Дона, западного и центрального (Ставропольский край) Предкавказья,
северного склона Главного Кавказского хребта от Карачая до внутреннего
Дагестана, Сарепты, верховьев р. Белой, Чебаркульского района Челябин-
ской области (Варламовский бор), Звериноголовского и Лебяжьевского
районов Курганской области (Каминский п Озеринский боры), Приишимского
и Ленинского районов Северо-Казахстанской области, Барнаула, Алтая до
его южных частей включительно, Западного Саяна, Хамар-Дабана.
Бпология и хозяйственное значение. Населяет лес-
ную зону; по облесенным долинам рек проникает к северу от ее границы на
водоразделах и к югу — в зону степей. Здесь встречается также в островных
лесах и среди полезащитных лесных полос. В горах — до пояса субальпий-
ских кустарников и высокотравных лугов у верхней границы леса: добыва-
лась на высотах 1700—1800 м (Восточные Карпаты) на западе, 2100—2200 м
(Карачай, Дагестан) на юге и 1300 м над ур. м. на востоке (южный Алтай).
Сведения по биологии отрывочны. Селится в пустотах между корнями
деревьев и кустарников, в невысоко расположенных дуплах, прокладывает
ходы и делает гнезда в трухлявой древесине пней, реже роет простые и корот-
кие норки в почве. Активна в сумерки и ночью, но во второй половине лета
и в начале осени нередко встречается и днем. При понижении температуры
легко впадает в оцепенение, зиму находится в спячке. Пробуждение про-
исходит при среднедекадной температуре выше 10°, а залегание в спячку —
при более низкой (данные для Ставрополья). Питается как растительной
(семена, ягоды), так и животной пищей, причем насекомые и другие беспо-
звоночные составляют значительную часть рациона. Число пометов в году
не установлено, по-видимому, приносят детенышей 1 раз, но размножение
растянуто: беременные самки встречены с конца июня до начала августа.
Число эмбрионов 4—7.
В хозяйственном отношении, по-видимому, довольно безразлична. При-
родный носитель возбудителей клещевого энцефалита и рожистой инфекции.
Географическая изменчивость и подвиды. От-
носительная длина хвоста, по-видимому, увеличивается по направлению
к югу; окраска верха в том же направлении светлеет, и серые тона замещаются
красновато-охристыми.
Описано 6 подвидов, из которых в СССР вряд ли более 4-х.
1. S. b. betulina Pallas (1775). Окраска верха сравнительно светлая,
серовато-бурая, слабо испещренная серыми окончаниями волос; спинная
SICISTA
381
полоса неширокая. Распространение: лесостепь Зауралья и Западной Си-
бири.
2. S. b. strandi Formosov (1931). В окраске верха хорошо заметны красно-
вато-желтоватые тона. Распространение: горный Карачай.
3. S. Ъ. taigica Stroganov et Potapkina (1950). Окраска верха серовато-
бурая, сильно испещренная черными окончаниями волос; спинная полоса
шире, чем у других форм. Распространение: таежная часть Западной Сибири
(бассейн р. Кеты).
4. S. b. pseudonapaea Strautman (1949). Хвост относительно короче, чем
у других форм; окраска верха несколько серее, чем у предыдущей, спинная
полоса отсутствует или имеет вид широко размытого темного пятна в задней
части спины. Распространение: южный Алтай.
Основная литература. Благосклонов К. Н. К биологии
лесной мышовки. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. LII1,
в. 3, 1948:27—30; Даль С. К. и Ю. Д. Чугунов. Лесная
мышовка в Ставропольском крае. Тр. Противочумн. научно-исслед. инет.
Кавказа и Закавказья, в. 1, 1956 : 354—371; Н а н а е в В. И. О рас-
пространении лесной мышовки в лесной зоне Центрального Кавказа.
Уч. зап. Сев.-осет. гос. пед. инет., т. XXIII, № 1, 1958 : 293—
294; Тупикова Н.В. Суточный ритм активности лесной мышовки.
Зоол. журн., т. XXXIX, в. 6, 1960 : 946—947.
3. Sicista caucasica Vinogradov (1925) — Кавказская одноцветная мы-
шовка.
Длина тела до 74 мм, длина хвоста до 115 мм. Хвост приблизительно
наполовину (обычно несколько более) длиннее тела, двухцветный. Задняя
ступня длинная, как у предыдущего вида (до 18.8 мм). Окраска верха одно-
' тонная, довольно яркая, коричнево-охристая; продольной черной полосы
в средней части спины нет; на боках тела и головы хорошо выражены рыже-
ватые тона. Наружный половой орган самцов (penis) сравнительно тонкий
и длинный, слегка булавовидной формы, равномерно покрыт короткими,
мелкими плитками; в отличие от следующего вида длина семенной щели
составляет около трети его длины.
Распространение. Горные луга западной части Главного Кав-
казского хребта от верховьев р. Терека до Абхазии включительно (старое
указание на нахождение в Дагестане не было более подтверждено). Найдена
также в нескольких пунктах северной Армении.
Биология и хозяйственное значение. Населяет гор-
ные луга альпийского пояса и верхней части лесного. Ниже 1500 м над ур.
м. (Зеленчукский район Карачаево-Черкесской автономной области) не
найдена. Биология не изучена. На альпийских лугах горы Большой Бамбак
(Кавказский заповедник) беременные самки добывались в конце июля—
начале августа.
Хозяйственное и эпидемиологическое значение не выяснено.
Основная литература. Виноградов Б. С. Тушканчики.
Фауна СССР, Млекопитающие, т. III, в. 4, 1937 : 77—78; Vino-
gradov В. S. On the structure of the genitalia in Dipodidae and
Zapodidae, Proceed. Zool. Soc. of London, p. 2, 1925 : 584.
4. Sicista napaea Hollister (1912) — Алтайская одноцветная мышовка.
Длина тела до 74.5 мм, длина хвоста до 107 мм. Относительная длина
хвоста несколько меньше, чем у предыдущего вида, двухцветность его более
отчетливая. Длина задней ступни как у кавказской мышовки. Окраска
верха более темная, от светло-коричневой до буровато-ржавой. На каждой
из боковых поверхностей наружного полового органа самца имеется но два
длинных, конической формы шипа около 2 мм длиной, направленных вер-
382
RODENTIA, DIPODIDAE
шинами назад, а кпереди и книзу от каждой пары — еще по одному, не-
сколько меньших размеров,.но все же значительно более крупных, чем окру-
жающие. В отличие от предыдущего вида длина семенной щели составляет
около четверти длины пениса.
Распространение. От лесостепей до альпийских лугов на
Алтае и на прилегающих с севера равнинах, ключая южные районы Ново;
сибирской области.
Биология и хозяйственное значение. Встречается
от предгорной лесостепи до горных лугов лесного, субальпийского и альпий-
ского поясов (до высоты 2100 м над ур. м.). Селится также среди кустарни-
ковых зарослей в горах (в том числе на скалах) и в долинах рек. Биология
не изучена. Ведет преимущественно сумеречный образ жизни. На южном
Алтае кормящие самки добывались в конце июля.
Хозяйственное и эпидемиологическое значение неизвестно.
Основная литература. Виноградов Б. С. Тушканчики.
Фауна СССР, Млекопитающие, т. III, в. 4, 1937 : 75—76.
5. Sicista tianschaniea Salensky (1903) — Тянь-шаньская одноцветная
мышовка.
Длина тела до 73 мм, длина хвоста до 116 мм. По относительной длине
хвоста, размерам задней ступни, а также окраске верха сходна с кавказской
мышовкой, но общий тон бледнее и тусклее. Наружный половой орган самца
более широкий и короткий, с более крупными шппикамп и более длинной-
семенной щелью, занимающей до половины его длины.
Распространение. От пустынных степей предгорий до альпий-
ских лугов хребтов системы Тянь-Шаня, в том числе и на территории Китая
(кроме южных). Нахождение в Тарбагатае требует проверки.
Биология и хозяйственное значение. Населяет гор-
ные леса, как хвойные, так и лиственные, а также альпийский и субальпий-
ский пояса. Встречается среди зарослей кустарников в предгорной и горно-
степной полосе. Добывалась на высотах от 1200 до 3200 м над ур. м. Наиболее
многочисленна среди лугово-лесных и лугово-степных участков у нижней
границы леса и у его верхней опушки. Избегает незаросших каменных рос-
сыпей и скальных выходов. Как и другие виды, ведет преимущественно
сумеречный образ жизни. Длительность активного периода зависит от вы-
соты местности. В Прииссыккулье начинает встречаться со второй половины
мая—начала июня (самцы пробуждаются раньше самок); последние активные
зверьки попадаются в первой половине октября. Гнезда встречены в старых,
трухлявых пнях; гнездовая камера наполнена мелко нагрызенной, мягкой
древесиной.
Животная пища преобладает весной и в первую половину лета; в ее
состав входят не только насекомые, но также моллюски и дождевые черви.
Семена и ягоды уже в июне составляют существенную часть рациона, а в сен-
тябре преобладают над животным кормом (Терскей-Алатау). Размножаются
1 раз в году; число эмбрионов 3—7; молодые становятся половозрелыми к весне
следующего года. Массовое размножение приходится на первую половину
июля, а расселение молодых — на конец августа—начало сентября. Числен-
ность может значительно колебаться.
Хозяйственное и эпидемиологическое значение не выяснено.
Основная литература. Зимина Р. П. и М. А. М е р к о в а.
Экология тяныпанской мышовки в северном Тянь-Шане. Сб. «Фауна
и экология грызунов», в. 6, 1960 : 183—207.
6. Sicista caudata Thomas (1907) — Длиннохвостая одноцветная мышовка.
Длина тела до 67 мм, длина хвоста до 115 мм. Хвост одноцветный, почти
вдвое длиннее туловища. Задняя ступня относительно длинная (до 18 мм),
SALPINGOTUS
383
ее задний подошвенный бугорок без вогнутости по внешнему краю (отличие
от тянь-шанской и кавказской мышовок). Окраска верха сходна с таковой
у тянь-шаньской мышовки, равно как и строение наружного полового органа
самца (penis).
Распространение. Хребет Сихотэ-Алинь, Сахалин, Северо-
Восточный Китай.
Биология. Добывалась в долинах рек и на горных лугах в лесном
поясе. Образ жизни неизвестен.
Основная литература. Виноградов Б. С. Тушканчики.
Фауна СССР, Млекопитающие, т. III, в. 4, 1937 : 78—79.
Подсем. CARDIOCRANIINAE — КАРЛИКОВЫЕ
ТУШКАНЧИКИ
2. Род SALPINGOTUS Vinogradov (1923) —
ТРЕХПАЛЫЕ КАРЛИКОВЫЕ ТУШКАНЧИКИ
Размеры мелкие. Длина до 60 мм. Голова относительно очень крупная,
с притупленной и несколько укороченной мордой, сравнительно небольшими
глазами и трубкообразно сросшимися в основании небольшими ушами.
Вибриссы в отличие от других тушканчиков очень длинные, некоторые до-
стигают своими концами основания хвоста. Передниеконечности в несколько
раз короче задних, пятипалые, все пальцы с длинными, изогнутыми когтями;
задние — трехпалые, с короткими когтями, редуцированными подошвенными
бугорками и сильно развитой «щеткой» из жестких, прямых волос на ступне
и нижней поверхности пальцев. Подушечки на концах пальцев неувеличен-
ные, цельные. Хвост длиннее, чем у других тушканчиков (не меньше чем в 2
раза длиннее тела), либо равномерно покрыт короткими, редкими волосами,
несколько удлиняющимися к концу, либо, кроме них, имеются еще длин-
ные, редко сидящие щетинки, которые на конце хвоста расположены несколько
гуще и образуют здесь подобие редкой кисточки буроватого цвета (рис. 180);
«знамени» на конце хвоста нет. Основная треть или половина хвоста может
быть утолщенной из-за скопления подкожных жировых отложений. Мех
очень длинный и тонкий. Окраска верха одноцветная, светло-песчаная.
В туловищном скелете тазовая кость длиннее, чем у других тушканчиков,
уступая лишь длине ее у Sicista, ее лонное сращение в отличие от них обра-
зовано длинными, тонкими отростками седалищно-лобкового отдела; лонный
бугор не раздвоен, фаланги боковых пальцев задней конечности вместе с ме-
татарзальными костями редуцированы и сохраняются лишь в виде скрытых
под кожей небольших рудиментов. Средние метатарзальные кости почти не
удлинены по сравнению с боковыми, но плюсневая кость среднего пальца
значительно толще метаподий второго и четвертого (особенно в их верхних
отделах) и несколько длиннее их. Все эти три кости свободные, без каких-
либо следов срастания на всем их протяжении. Приросшая часть большой
берцовой кости длиннее, чем у других Dipodidae нашей фауны, так же как
и средний палец, равный или несколько превышающий длину своего мета-
тарза. Бедренная кость с третьим вертелом, что также является исключением
в пределах семейства. Межвертельное углубление не развито. Шейные по-
звонки слиты не только между собой, но и с первым грудным.
Череп (рис. 134) «тушканчикообразных» очертаний: наибольшая ширина
расстановки скуловых дуг приходится на их задний отдел, и они быстро
суживаются в направлении вперед. Мозговая капсула трапециевидная, су-
живается также вперед, а наиболее узкая часть межглазничного про-
межутка находится на уровне передне-верхних углов глазниц. Нижне-
384
RODENTIA, DIPODIDAE
глазничный канал замкнутый, но его наружная стенка не прирастает к верхне-
челюстной кости. Скуловая кость нерезко разделена на горизонтальную и
вертикальную ветви. В отличие от других тушканчиков от расширенной перед-
ней части скуловой дуги косо вниз и назад отходит отросток, образованный
выростом нижнего корня скулового отростка верхнечелюстной кости. Слез-
ные кости ориентированы под обращенным вершиной назад острым углом
к продольной оси черепа. Межтеменная кость как самостоятельная отсут-
ствует или очень маленькая, вытянутая в продольном направлении; длина ее
значительно превосходит ширину. Слуховые барабаны крупные, раздутые,
соприкасающиеся передними концами, на которых образуются расположен-
ные вертикально дискообразные расширения. Мастоидные кости раздутые
в очень большие, тонкостенные костные пузыри, заходящие по крайней
мере на половину верхней поверхности черепа. Нижняя челюсть сравни-
тельно высокая и короткая; венечный отросток едва заметен; угловой отдел
с отверстием или без него, а его угловой отросток образует резко повернутую
наружу и хорошо обособленную горизонтальную пластинку. Задний
конец нижнего резца образует хорошо выраженный альвеолярный от-
росток, слабо обособленный от наружной поверхности челюсти. Р4 имеется.
Бугорчатое строение коренных зубов упрощенное, заметно только у молодых
зверьков; дополнительные поперечные гребешки, свойственные видам рода
Sicista, отсутствуют, и сохраняется только продольный гребень, связывающий
переднюю и заднюю пары противолежащих друг другу основных бугров.
Эти последние уже на ранних стадиях стирания сливаются между собой.
М3 равен Р4. М3с одним корнем; длина этого зуба менее половины длины М2.
Свободные концы верхних резцов сильно отклонены назад, передняя поверх-
ность их гладкая.
Ископаемые остатки неизвестны. Близкие роды (Sminthoides Schlosser,
Plesiodipus Young) характерны для мио-плиоцена Азии.
Распространены в пустынях и пустынных степях Центральной Азии,
откуда заходят на юго-восток Казахстана.
Род включает 2 вида, в фауне СССР — 1 вид.
В хозяйственном отношении безразличны.
1. Salpingotus crassicauda Vinogradov (1924)— Жирнохвостый карлико-
вый тушканчик (рис. 180).
Длина тела до.54 мм, длина хвоста до 106 мм (менее чем в 2.5 раза пре-
вышает длину тела). Поверхность хвоста, кроме его корня, покрыта корот-
кими волосками, а в концевой его четверти — редкими, длинными щетинками,
группирующимися на конце в подобие рыхлой кисточки (могут отсутство-
вать). Волосы, образующие «щетку» задних конечностей, короче, чем у дру-
гих видов. Межтеменная как отдельная кость отсутствует. Направленный
назад отросток скуловой дуги сравнительно невелик, а направленный вперед
вырост чешуйчатой кости не соприкасается со слезной. Пластинкообразная
часть углового отростка нижней челюсти относительно короткая и узкая.
Распространение. Западная Монголия, Северо-западный Ки-
тай. В СССР найден в песчаных степях и пустынях Зайсанскоой котловины:
по обоим берегам Черного Иртыша (пески Айгыркум, Дальга, Буконьские
пески или Прииртышские Кызылкумы), а также на левобережье р. Иртыша,
в районе его выхода из оз. Зайсан.
Биология. Данные по биологии отрывочны. Обыкновенен в ковыл-
ково-полынной песчаной степи; добывался также среди сравнительно хорошо
закрепленных бугристых песков. Роет как простые, временные, так и более
сложные, постоянные норы. Длина последних может превышать 3 м. Норы
могут иметь несколько отходящих от главного хода отнорков, часть из кото-
рых доходит до поверхности. Входные отверстия закрыты пробочками песка
и снаружи незаметны. Питается смешанной животно-растительной пищей.
Рис. 180. Позы жирнохвостого карликового тушканчика
(Salpingotus crassicauda Vinogr.).
25 Млекопитающие фауны СССР, ч. I
386
RODENTIA, DIPODIDAE
Весной в ней, по-видимому, преобладают насекомые (или она даже состоит
исключительно ив них), а с созреванием семян зверьки начинают питаться
и ими.
Систематическое положение S. crassicauda, в частности отношение
к южногобийскому S. kozlovi Vinogr., требует уточнения, равно как и во-
прос о подвидовой самостоятельности зверьков, обитающих на территории
СССР. Эти последние, по мнению Б. С. Виноградова, темнее окрашены и
имеют более слабо развитую «щетку», чем типичные.
Основная литература. Елизар ьева М. В. Нахождение
трубкоухого тушканчика в пределах СССР. Докл. АН СССР, т. XVI,
№ 3, 1949 : 495—498; П а р а с к и в К. П. Новые данные о карли-
ковом тушканчике. Тр. Инет. зоол. АН Каз. ССР, т. XIII, 1960 :
100—110. Берман Д. И. Карликовый пятипалый тушканчик —
новый вид в фауне СССР, Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд.
биол., № 5. 1962:19—28.1
Подсем. ALLAGTAGINAE — ПЯТИПАЛЫЕ ТУШКАНЧИКИ
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ПОДСЕМЕЙСТВА ПЯТИПАЛЫХ
ТУШКАНЧИКОВ (ALLACTAGINAE) ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
1 (4). Удлиненные концевые волосы хвоста образуют уплощенную кисточку
с явственным «расчесом» снизу на две стороны («знамя»); волосы на се-
редине хвостового стержня здесь нередко значительно короче, чем с бо-
ков (рис. 182). Веретенообразного утолщения его не бывает. Внутрен-
ний задний палец немного длиннее наружного.
2 (3). Ухо, отогнутое вперед, заходит за глаз более чем на половину рас-
стояния между глазом и носом и нередко доходит до конца последнего.
Если же оно короче первого расстояния, то «знамя» без черных волос,
светлое, дымчато-серое (рис. 182, 6)...........................
...................... Allactaga — Земляные зайцы (стр. 387).
3 (2). Ухо, отогнутое вперед, заходит за глаз не более чем на половину рас-
стояния между глазом и носом. В окраске «знамени» хорошо развиты
черные тона ...................................................
.... Alactagulus — Земляной зайчик, или тарбаганчик (стр. 402).
Род включает 1 вид, A. acontion Pall. — Земляной зайчик, или
тарбаганчик (стр. 403).
4 (1). Удлиненные концевые волосы хвоста либо не образуют кисточки,
либо она не имеет вида «знамени», а равномерно округлая (рис. 191)
и волосы хвостового стержня снизу посредине лишь едва короче бо-
1 За время нахождения рукописи в печати появилось сообщение о том,
что на территории южной Тувы (предгорная равнина хребта восточный Танну-
Ола были добыты представители рода Cardiocranius Satunin — пятипалых
карликовых тушканчиков. Это второй близкий к роду Salpingotus род из под-
семейства карликовых тушканчиков (Cardiocraniinae), ранее известный только
с территории Монголии. Отличается от рода Salpingotus пятипалой задней
конечностью с заметно развитыми подушечками на концах пальцев, хвостом,
не более чем в 2 раза превышающим длину тела, вдвое более короткими
ушами и более темной, сероватой окраской меха. В строении черепа харак-
терны наличие продольных бороздок на передней поверхности верхних рез-
цов., неполностью замкнутый подглазничный канал, отсутствие отростка,
отходящего назад от передней части скуловой дуги, хорошо заметная и
ALLACTAGA
387
ковых. Хвост обычно веретенообразно утолщен из-за накопления под-
кожных жировых отложений (рис. 191). Внутренний задний палец
несколько короче наружного ..................................
...... Pygerethmus — Толстохвостые тушканчики (стр. 405).
Б. По черепу
1 (2). В верхней челюсти у взрослых животных четыре коренных зуба (пе-
редний — Р4—маленький, в виде столбика эмали, прижатого к перед-
ней поверхности второго зуба — М1) .........................
........................ Allactaga — Земляные зайцы (стр. 387).
2 (1). В верхней челюсти у взрослых животных три коренных зуба.
3 (2). Наименьшая ширина межглазничного пространства приблизительно
в 3 раза меньше наибольшей длины черепа............................
Alactagulus — Земляной зайчик, или тарбаганчик (стр. 402).
Род включает 1 вид, A. acontion Pall. — Земляной зайчик, или
тарбаганчик (стр. 403).
4 (3). Наименьшая ширина межглазничного пространства почти в 3 раза
меньше наибольшей длины черепа.....................................
............Pygerethmus — Толстохвостые тушканчики (стр. 405). .
3. Род ALLACTAGA F. Cuvier (1836) — ЗЕМЛЯНЫЕ ЗАЙЦЫ
Размеры в пределах семейства от небольших (длина тела 95—100 мм)
до наиболее крупных (несколько более 250 мм). Голова умеренной величины,
с укороченной и притупленной мордой, нос приплюснут спереди, в виде
«пятачка». Глаза крупные, с косым разрезом век: передний угол глаза на-
ходится выше заднего. Уши длинные, в основании не сросшиеся в трубку;
отогнутые вперед, они достигают кончика носа пли заходят за него. Перед-
ние конечности пятипалые, с сильно укороченным первым (внутренним)
пальцем и коротким когтем на нем; задние — пятипалые, с сильно укорочен-
ными боковыми пальцами, не достигающими концами оснований средних.
Нижняя поверхность ступни и пальцев голая (за исключением одного вида).
Подушечки трех средних пальцев сильно увеличены, уплощены с боков и
разделены глубокими бороздками на сегментовидные дольки. В основании
этих -пальцев имеется коническая мозоль, как правило, хорошо развитая.
Хвост без жировых утолщений; его концевые волосы образуют хорошо вы-
раженное, обычно черно-белое «знамя». Мех не бывает очень длинным. Ок-
раска верха серовато-песчаных тонов, с рыжеватыми оттенками различной
интенсивности.
Туловищный скелет характеризуется сочетанием удлиненных и срос-
шихся в одну кость трех средних метатарзальных костей — цевки, с нали-
чием, хотя и укороченных, костей боковых пальцев, имеющих приблизительно
равную длину, но далеко не достигающих концов цевки. Тазовая кость уко-
роченная, ее лонный бугор не раздвоен. Относительная длина бедренной
кости изменчива, она без третьего вертела, головка ее цилиндрическая,
с седлообразным вдавлением на верхней поверхности и узким, щелевидным
входом в хорошо развитое межвертельное углубление. Относительная длина
у взрослых зверьков бугорчатая структура коренных зубов. Видовая при-
надлежность экземпляров, добытых на территории СССР, неясна (Берман,
25*
388
RODENTIA, DIPODIDAE
приросшей части малой берцовой кости больше, чем у других пятипалых
тушканчиков нашей фауны (кроме Pygerethmus). Средний метатарзальный
отросток, как правило, не отличается существенно по ширине от боковых,
несколько выступает вперед и длиннее последних по крайней мере на свою
дистальную ширину. Относительная длина среднего пальца изменчива.
Его метаподия и фаланги не отличаются существенно по толщине от таковых
соседних пальцев. Шейные позвонки песросшиеся.
Череп (рис. 184—187, 189) резко выраженного «тушканчикового» строе-
ния: разница в ширине мозговой капсулы и в ширине черепа в скуловых ду-
гах, в их переднем и заднем отделах, значительная. Наружный край мозго-
вой капсулы впереди от лобно-теменного шва явственно вогнутый и закруг-
ленный, нижнеглазничный канал замкнутый, как и у других родов подсе-
мейства, но стенка его не прирастает к стенке глазницы. Скуловые кости
отчетливо разделены на горизонтальную и вертикальную ветви, образующие
между собой угол, близкий к прямому; ширина их в месте перехода одной
в другую приблизительно одинакова. Слезные кости крупные, вытянутые
в поперечном направлении. В том же направлении вытянута и сравнительно
крупная межтеменная кость. Слуховые барабаны небольшие, их передние
углы, как правило, широко расставлены. Мастоидные кости если и увели-
чены, то не выступают назад за уровень затылочных мыщелков и не выхо-
дят на верхнюю поверхность черепа. Нижняя челюсть (рцс. 184—187, 189)
сравнительно длинная и низкая, угловой отдел ее, как правило, с отверстием,
а угловой отросток не обособлен в виде пластинки и лежит в одной плоско-
сти с угловым отделом. Альвеолярный отрострк, образованный задней
частью нижнего резца, хорошо выражен и обособлен от поверхности челюсти.
Р4 имеется. Зубы сравнительно высококоронковые. Исходное четырехбу-
горчатое строение коренных, свойственное примитивным тушканчикам, за-
маскировано и усложнено сильным развитием поперечных гребней, обра-
зующих петли (с наружной стороны — на верхних и с внутренней — на
нижних коренных), разделенные входящими складками. Средняя из них на
передних коренных мельче крайних, образует неполностью раздвоенную
петлю. М1 без передней входящей складочкп, М3 крупнее Р4. М3 с двумя
слабо разделенными корнями, длиннее половипы М2. Свободные отделы
верхних резцов направлены вниз и вперед, передняя поверхность их глад-
кая.
Достоверные ископаемые остатки известны с конца плиоцена (юг Ук-
раины), а в плейстоцене значительно западнее современных границ ареала.
Близкие ископаемые роды (Paralactaga Young) найдены в плиоцене на юге
СССР и в Монголии.
Земляные зайцы распространены в равнинных и горных степях, полу-
пустынях и глинисто-щебнистых пустынях Евразии от южной Украины до
Северного Китая, Монголии, Малой и Передней Азии; один вид заходит
также в южную часть европейской и западносибирской лесостепи. В горах —
до 3000 м над ур. м.
Достигают особенно высокой численности и видового разнообразия
в полупустынной п пустынной зонах, где оказывают значительное влияние
на почву и растительность. Являются важными переносчиками возбуди-
телей некоторых трансмиссивных болезней. Составляют существенный эле-
мент кормовой базы некоторых промысловых хищных млекопитающих (лиса,
корсак). Вред, причиняемый сельскому хозяйству, невелик, так как освоен-
ных человеком участков избегают. Шкурки крупных видов иногда попадают
в заготовки.
Род насчитывает 8 видов, 5 из которых обитает на территории СССР.
Основная литература. Виноградов Б. С. Тушканчики.
Фауна СССР, Млекопитающие, т. III, в. 4, 1937 : 106—133; О г-
нев С. И., 1948:112—240.
ALLACTAGA
389
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ЗЕМЛЯНЫХ ЗАЙЦЕВ
(РОД ALLACTAGA) ФАУНЫ СССР
А.. По наружным признакам
1 (10). «Знамя» черно-белое. Нижняя поверхность трех средних пальцев
задней конечности без густой «щетки» из удлиненных волос; они име-
ются лишь по бокам пальцев (рис. 181, 2).
2 (9). Длина задней ступни более 60 мм.
3 (4). Белое окончание «знамени» маленькое. Начиная с области его осно-
вания оно более чем на половину длины ограничено с боков черными
волосами; на боковых частях «знамени» черные волосы сверху занимают
большую площадь, чем снизу (рис. 182, 1)..............................
........ A. (Allactaga) williamsi Thom. — Малоазийский горный
тушканчик (стр. 400).
Рис. 181. Задние конечности пятипалых тушканчи-
ков (вид сбоку).
1 —тушканчик Бобринского (Allactaga bobrinskii Kolesn.);
2 — малый (A. elater Licht,), км — коническая мозоль.
4 (3). Белое окончание «знамени» хорошо развито и ограничено с боков
черными волосами не более чем на треть его длины. Черные боковые
волосы «знамени» занимают снизу не меньшую площадь, чем сверху
(рис. 182, 3—5).
5 (8). Впереди от черной части «знамени» отчетливого беловатого участка
нет или имеется лишь незначительное побледнение основного тона
окраски.
6 (7). Длина задней ступни более 83 мм. Стержень хвоста снизу покрыт
черными волосами, иногда с небольшой примесью светлых; отчетли-
вого разделения черной части «знамени» на две половины нет (рис.
182, 3) .... A. (Allactaga) jaculus Pall. — Большой тушканчик,
или земляной заяц (рис. 183; стр. 392).
7 (6). Длина задней ступни менее 83 мм. Стержень хвоста снизу покрыт
белыми волосами (ипогда вдоль его середины проходит черная полоска),
и, как правило, черная часть «знамени» отчетливо разделена на правое
и левое поля (рис. 182, 4) .... A. (Allactaga) severtzovi Vinogr. —
Тушканчик Северцова (стр. 395).
390
RODEN TIA, DIPODIDAE
8 (5). Впереди от черной части «знамени» сверху есть отчетливый беловатый
участок (рис. 182, 5) ........................................
. . A. (Allactaga) saltator Eversm. — Тушканчик-прыгун (стр. 396).
9 (2). Длина задней ступни менее 60 мм...............•................
A. (Allactaga) elater Licht. — Малый тушканчик (рис. 188; стр. 398)
10 (1). «Знамя» светлое, одноцветное, дымчато-серое (рис. 182, 6). Волосы
нижней поверхности трех средних пальцев задней конечности вместе
с боковыми образуют густую и удлиненную «щетку» (рис. 181, 7) . .
... A. (Allactodipus) bobrinskii Kolesn. — Тушканчик Бобринского
(рис. 190; стр. 401).
Б. По черепу
1 (10). Передний верхний зуб (Р4) в 2—3 раза меньше последнего (М3).
Передние отделы скуловых дуг направлены почти перпендикулярно
к продольной оси черепа (рис. 184).
2 (9). Передне-задний поперечник слуховых барабанов меньше длины
верхнего зубного ряда, а расстояние между их передними концами
больше половины наибольшего поперечника слухового отверстия.
3 (6). Кондилобазальная длина черепа менее 35 мм. Гребешок, являющийся
продолжением верхнего края альвеолярного отростка, образован-
ного задним концом нижнего резца, расположен выше верхнего гребня
массетерной площадки и поднимается кверху, к переднему краю
основания венечного отростка постепенно (рис. 187).
4 (5). Кондилобазальная длина черепа менее 30 мм; наименьшая ширина
межглазничного промежутка составляет менее 32% указанной длины
.... A. (Allactaga) elater Licht. — Малый тушканчик (стр. 398).
5 (4). Кондилобазальная длина черепа более 30 мм; наименьшая ширина
межглазничного промежутка составляет более 32% этой длины . . .
........A. (Allactaga) williamsi Thom. — Малоазийский горный
тушканчик (стр. 400).
6 (3). Кондилобазальная длина черепа более 35 мм. Гребешок, являющийся
продолжением верхнего края альвеолярного отростка, образованного
задним концом нижнего резца, расположен приблизительно на уровне
верхнего гребня массетерной площадки и если и поднимается кверху,
к переднему краю основания венечного отростка, то круто и только
в конечной своей части (рис. 184).
7 (8). Ширина твердого нёба между серединами вторых верхних зубов
(М1) больше длины коронки каждого из них. Кондилобазальная длина
черепа обычно более 40 мм.........................................
....... A. (Allactaga) jaculus Pall. — Большой тушканчик,
или земляной заяц (стр. 392).
8 (7). Ширина твердого нёба между серединами вторых верхних зубов
(М1) не более длины коронки каждого из них. Кондилобазальная длина
нерепа менее 40 мм ...............................................
. A. (Allactaga) severtzovi Vinogr. — Тушканчик Северцева (стр. 395).
9 (2). Передне-задний поперечник слуховых барабанов больше длины верх-
него зубного ряда, а расстояние между их передними концами меньше
половины наибольшего поперечника слухового отверстия . ... .
......................A. (Allactodipus) bobrinskii Kolesn. — Тушканчик
Бобринского (стр. 401).
10 (1). Передний верхний вуб (Р4) лишь немногим меньше последнего (М3).
Скуловые дуги в их переднем отделе направлены косо назад по отно-
шению к продольной оси черепа (рис. 186)............................
. . A. (Allactaga) saltator Eversm. — Тушканчик-прыгун (стр. 396),
3
Рис. 182. Хвосты пятипалых тушканчиков.
1 — малоазийский горный тушканчик (Allactaga uilliamsi Thom.); 2 — ма-
лый (A. elater Licht.); 3 — большой (A. jaculus Pall.); 4 — тушканчик Север-
цова (A. severtzovi Vinogr.); 5 — тушканчик-прыгун (A. saltator Eversm.); 6 —
тушканчик Бобринского (A. bobrinskii Kolesn.). А — вид сверху; Б — вид
снизу.
392
RODENTIA, DIPODIDAE
1. Allactaga (Allactaga) jaculus Pallas (1778) — Большой тушканчик,
или земляной заяц (рис. 183).
Длина тела до 260 мм, длина хвоста до 308 мм. Голова сравнительно
короткая и широкая. «Знамя» хорошо развито; впереди от его черной части
нет белого кольца, а снизу, вдоль стержня хвоста, оно обычно не’прервано
белой полосой. Окраска верха от буровато-серой до бледно-песчано-серой.
Передний верхний предкоренной (Р4) в 2—3 раза меньше последнего корен-
ного (М3). Верхние части скуловых дуг в их переднем отделе отходят почти
перпендикулярно к продольной оси черепа (рис. 184).
Ископаемые остатки близких предковых форм известны со среднего
плейстоцена из различных мест современного ареала, от предгорного Крыма
и Черниговской области на западе до нижнего Урала и Прикамья на во-
стоке. В СССР за пределами современной области распространения найден
в верхнеплейстоценовых асфальтах Апшеронского п-ова.
Распространение. На запад до Николаева, Кривого Рога,
Умани, правобережья р. Днепра в районе Черкасс, Киева и Нов’озыбкова.
К северу до г. Стародуба (южная часть Брянской области), -правобережья
р. Оки, р. Волги почти до широты Казани, левобережья рр, Камы и Белой;
в Зауралье — до г. Верхне-Уральска, Челябинска, Шадринска, Ялуто-
ровска, района устья р. Тары, Новосибирска и Барнаула. К югу до Черно-
морского побережья, предгорного Крыма, побережья Азовского моря, пред-
горий Кавказского хребта, побережья Каспия от района Махачкалы на
западе до центрального Мангышлака на востоке, северного Устюрта, до-
лины р. Сыр-Дарьи, района г. Чимкента, предгорий западных хребтов Па-
миро-Алая, Алакольской и Зайсанской котловин и западных предгорий
Алтая.
Биология и хозяйственное значение. Населяет
преимущественно полупустыни и пустыни, за исключением песчаных. По
участкам с плотной почвой и редкой растительностью широко распространен
в зоне степи (особенно к западу от р. Волги), а также проникает в лесостепь
и южную часть таежной зоны Западной Сибири. Здесь он селится по склонам
балок речных долин, по обочинам дорог, на межах и выгонах. В горах —
до 1100 м над ур. м. (северная Киргизия). Активен в ночное время; большая
часть зверьков выходит на поверхность через 30—40 мин. после захода солнца
и уходит в норы, в зависимости от времени года и широты местности, за
20 мин.—1.5 часа до его восхода^ Живет в одиночных норах, среди которых
различают более сложные постоянные (летние и зимовочные) и более простые
временные. Первые характеризуются значительной глубиной (в особенности
зимние), наличием забитого землей начального хода с плоским'земляным
выбросом перед ним, одной или нескольких камер и нередко немного недо-
веденными до поверхности отнорками, через которые выскакивает потре-
воженный зверек. Выходное отверстие постоянных нор чаще всего бывает
забито земляной пробкой. Временные норы неглубокие, более простого
строения, в виде открытого, косо уходящего под землю хода, на конце с ка-
мерой или без нее. Временные норы могут перестраиваться зверьками
в постоянные, а летние — в зимовочные.
В пище весной преобладают подземные части растений и их молодые
побеги; вырывая клубни и луковицы, зверьки оставляют характерные ко-
панки. С началом созревания семян последние становятся основным кормом.
Частично питаются также и насекомыми. Спаривание происходит вскоре
после пробуждения (март—апрель). Сведения об осеннем размножении,
а также об участии в нем прибылых самок противоречивы. В помете до 5 де-
тенышей.
Вредит поеданием высеянных семян бахчевых культур, кукурузы, а также
некоторых каучуконосов. После созревания хлебов местами приносит вред,
поедая зерна хлебных злаков, равно как и подсолнуха, гороха и чечевицы.
Рис. 183. Большой тушканчик (Allactaga jaculus Pall.). (По Б. С. Виноградову и И. М. Громову, 1952).
394
RODENTIA, DIPODIDAE
Принадлежат к числу второстепенных пушных видов. Отмечен в качестве
природного носителя возбудителей чумы.
Географическая изменчивость и подвиды.
Окраска верха по направлению к югу светлее, в ней появляются более яркие,
рыжеватые тона; одновременно площадь, занятая черной частью «знамени»,
уменьшается.
Описано 6 подвидов.
1. A. j. jaculus Pallas (1778). Окраска верха сравнительно тусклая,
серо-желтоватая, верх головы обычно серее спины; длина белой части «зна-
Рис. 184. Череп большого тушканчика (Allactaga jaculus
Pall.).
мени» невелика. Распространение: от рр. Буга и Днепра до р. Волги и степей
Куйбышевской области.
2. A. j. fuscus Ognev (1924). Окраска верха с примесью ржаво-охристых
тонов, верх головы серо-бурый. Распространение: северо-восточное Пред-
кавказье до южных частей Астраханской области.
3. A. j. decumanus Lichtenstein (1825). Окраска верха серо^охристая,
с легким глинистым оттенком; верх головы серее спины, белая часть «зна-
мени» длиннее, чем у обеих предыдущих форм. Распространение: южное
Приуралье и Зауралье.
4. A. j. intermedius Ognev (1948). Окраска верха однотонная, охри-
стая, с легким розоватым оттенком; верх головы бледно-серый, также
с примесью розоватого; длина белой части «знамени» сравнительно велика.
Распространение: Центральный Казахстан (Карагандинская область и юг
Кустанайской).
ALLACTAGA
395
5. A. j. spiculum Lichtenstein (1825). Сравнительно короткоухая форма;
окраска серо-палевая, с охристо-оливковым оттенком; длина белой части
«знамени» изменчива. Распространение: Барабинская и Приалтайская
степи, окрестности Семипалатинска.
6. A. j. vexillarius Eversmann (1840). Окраска верха бледная, желтовато-
песчаная; белая часть «знамени» длиннее, чем у других форм. Распростране-
ние: 'от нижнего течения р. Урала и северных районов Устюрта до Балхаша
и Алаколя.
Основная литература. Виноградов Б. С. Тушканчики.
Фауна СССР, Млекопитающие, т. III, в. 4, 1937 : 111—117;
Огнев С. И., 1948:115—156.
2. Allactaga (Allactaga) severtzovi Vinogradov (1925) — Тушканчик Ce-
верцова (рис. 185).
Рис. 185. Череп тушканчика Северцова (Allactaga severtzovi
Vinogr.).
Длина тела до 172 мм, длина хвоста до 243 мм. Близок к предыдущему
виду, от которого, помимо меньших размеров, отличается деталями строе-
ния полового органа самцов, более бледной и серой окраской верха, а также
тем, что черная часть «знамени» снизу, вдоль стержня хвоста, прервана
белой полосой, вдоль которой нередко имеется еще продольная черная по-
лоска; эта последняя у зверьков из северных частей ареала может быть
довольно широкой и занимать почти всю ширину хвостового стержня. Твер-
дое нёбо уже, чем у A. jaculus.
396
RODENTIA, DIPODIDAE
Распространение. Пустыни Южного Казахстана и Средней
Азии, к северу до северного Устюрта, северного Приаралья до района ст. То-
гыз (между песками Большие и Малые Барсуки), присырдарьинских пустынь,
южной части Бет-Пак-Далы, западного и южного Прибалхашья. На юг
до юго-западной Туркмении и побережья Каспия, района Сарыкамышских
озер, нижней части долины р. Аму-Дарьи; широко распространен в Кызыл-
кумах (кроме ее песчаных массивов), найден вблизи Термеза и в юго-западном
Таджикистане; северо-восточнее — до пустынных предгорий западных отро-
гов хребтов Памире-Алая от Зеравшанского хребта до Заилийского Алатау.
Найден в западной части Ферганской долины.
Биология и хозяйственное значение. Населяет
глинистые, щебнистые, а на востоке ареала и песчаные пустыни различного
типа. Вид редкий на большей части ареала; биология слабо изучена; норы
сходны с таковыми у большого тушканчика, но диаметр ходов меньше (верти-
кальный до 105 мм, горизонтальный до 6 см), а начальный ход расположен
более поверхностно. В конце июля на западном Устюрте добывались как
полувзрослые, ведущие самостоятельный образ жизни зверьки, так и еще
слепые детеныши.
Эпидемиологическое значение не выяснено.
Основная литература. Виноградов Б. С. Тушканчики.
Фауна СССР, Млекопитающие, т. III, в, 4, 1937 : 117—118;
Огнев С. И., 1948:163—190.
3. Allactaga (Allactaga) saltator Eversmann (1848) — Тушканчик-прыгун.
Длина тела до 170 мм, длина хвоста до 230 мм. Голова более узкая и
вытянутая, чем у других видов рода. Впереди от черной части «знамени»
имеется белое кольцо, черная часть «знамени» снизу не прерывается посредине
или как у предыдущего вида. Серые тона в окраске верха развиты слабее,
чем у обеих других крупных форм. i
Передний верхний предкоренной (Р4) почти равен по величине заднему
коренному (М3) или даже превышает его. Передняя часть скуловых дуг
отходит косо назад по отношению к продольной оси черепа (рис. 186). Отно-
сительная ширина твердого нёба как у A. jaculus.
Ископаемые остатки, вероятно принадлежащие близкой предковой
форме, известны со среднего плейстоцена (Забайкалье).
Распространение. Глинистые и щебнистые пустыни от низовья
Приуралья до южного Забайкалья, Монголии, Северного Китая. На север
приблизительно до южных частей Урало-Эмбенского междуречья, Актю-
бинска, Тургая, Каркаралипска, Павлодара, Семипалатинска, юго-западных
и южных предгорий Калбинского и южного Алтая. К югу до южного Мангы-
шлака и Устюрта, северо-западного и северного побережья Аральского моря,
северных частей Ташаузской области, низовьев р. Сарысу, южных частей
Бет-Пак-Далы, среднего течения р. Чу, предгорий Чу-Илийских гор, а также
Заилийского Алатау и Кетменского хребта. Изолированное местонахожде-
ние имеется в горах Киргизии: в западном Прииссыккулье (включая Бо-
омское ущелье), долинах рр. Кочкорки и Аксая. Восточнее заходит в СССР
из Монголии: в Чуйскую степь на Алтае, в южные районы Тувы и в южное
Забайкалье к востоку от р. Селенги (на северо-восток до северных частей
Агинского Бурятского национального округа).
Биология и хозяйственное значение. Населяет
глинистые и щебнистые пустыни; по подходящим местообитаниям проникает
в зону разнотравных и злаковых степей; изредка встречается в песках (се-
верное Приаралье). По глинистым и галечниковым участкам речных долин
пустынной зоны поднимается в горы до высоты 3500 м над ур. м. (Киргизия).
Встречается также в поясе сухих каменистых степей на значительных высо-
тах (Монголия), иногда с редкими зарослями арчи (Казахское нагорье).
ALLACTAGA
397
Постоянные норы устроены проще, чем у других крупных пятипалых туш-
канчиков. В спячку залегает позднее них, бодрствующие зверьки наблю-
дались при температуре ниже 15° мороза и при снеговом покрове (Монголия).
В пище значительную роль играют насекомые, в особенности жуки и прямо-
крылые; животная пища составляет нередко половину и более содержимого
желудков.
р Рис. 186. Череп тушканчика-прыгуна {Allactaga saltator
’ Eversm.).
Размножение не изучено.
Как и большой тушканчик, приносит вред, вырывая посеянные семена
бахчевых и огородных культур. Природный носитель возбудителя чумы.
Шкурки иногда попадают в заготовки.
Географическая изменчивость и подвиды. Во-
сточные и горные формы более крупные, окраска верха темнее и с большей
примесью охристых тонов, чем у западных и из равнинных частей ареала.
Описано до 10 подвидов, из них в СССР — 6.
398
RODENTIA, DIPODIDAE
1. A. s. saltator Eversmann (1848). Окраска верха светлая, желтовато-
серая, с легким буроватым оттенком. Распространение: южный Алтай (Чуй-
ская степь), северная Монголия.
2. A. s. suschkini Satunin (1900). Размеры несколько крупнее, чем у ти-
пичного подвида; окраска верха темнее и с большей примесью охристых
тонов. Распространение: Семипалатинская область, южные части Актю-
бинской и Карагандинской.
3. A. s. mongolica Radde (1861). [~А. sibirica sibirica Forster (1778)].
Наиболее крупный и темноокрашенный подвид; окраска верха охристо-
бурая, с темно-оливковым оттенком. Распространение: южное Забайкалье.
4. A. s. riickbeili Thomas (1914). Несколько мельче предыдущего, окраска
верха светлая, песчано-желтая. Распространение: от Мангышлака (?) и
Устюрта до Прибалхашья и Алма-Атинской области.
5. A. s. altorum Ognev (1946). Крупнее предыдущего; окраска верха
довольно темная, грязно-рыжая; мех длиннее чем у равнинных форм. Рас-
пространение: долина р. Аксая в Киргизии (до 3500 м над ур. м.).
6. A. s. dementievi Toktosunov (1958). Мельче предыдущего и, по-види-
мому, с относительно более длинным хвостом; окраска верха темная, ры-
жевато-серая. Распространение: западное Прииссыккулье, долина р. Коч-
корки (до 2800 м над ур. м.).
Основная литература. Некипелов Н. В. Новые данные
по биологии монгольского тушканчика. Зоол. журн., т. XIX, в. 2,
1940 : 313—320.
4. Allactaga (Allactaga) elater Lichtenstein (1825) — Малый тушканчик
(рис. 187, 188).
Длина тела до 137 мм (обычно до 118 мм), длина хвоста до 205 мм (обычно
до 185 мм). Внешне весьма сходен с большим тушканчиком, отличаясь,
помимо почти вдвое меньших размеров, несколько более удлиненной головой,
а также деталями строения полового органа самца.
Ископаемые остатки известны со среднего плейстоцена, в том числе за-
паднее современных границ, из района нижнего Дона.
Распространение. Глинистые пустыни от восточного Пред-
кавказья до Зайсанской котловины; Северо-Западный Китай, Турция,
Иран, Афганистан. В СССР на западе до Кизлярского района Дагестанской
АССР. К северу до Черного Яра на р. Волге, р. Еруслана в Волго-Уральских
полупустынях, с. Калмыкове на Урале, р. Иргиза, г. Карсапакая, цент-
ральной Бет-Пак-Далы, северного Прибалхашья, Зайсанской и Алакольской
котловин. На юг по всем пустыням Средней Азии и Казахстана, кроме сплош-
ных песчаных массивов; по долине р. Аму-Дарьи до низовьев р. Вахша,
а по его долине к северу до г. Курган-Тюбе; в Ферганской долине до г. Ош;
по долине р. Чу несколько восточнее Фрунзе и по р. Или до государственной
границы. Известны также отдельные, по-видимому, разобщенные, место-
нахождения в восточном Закавказье, в пределах Куро-Араксинской низмен-
ности и Апшеронского п-ова.
Биология и хозяйственное значение. Характерный
обитатель различных глинистых и отчасти щебнистых пустынь. В долинах
рек пустынной зоны селится на глинистых участках среди поросли ивы и
облепихи или негустых зарослей чия (Lasiagrostis). В горах — до 1100—
1200 м над ур. м. Норы имеют более простое устройство, чем у большинства
других видов; главный вход часто закрыт лишь небольшим количеством"
земли или даже остается открытым. Запасные выходы нередко закапчиваются
слепо под поверхностью почвы и не имеют закрытых земляной пробочкой
отверстий. Особенности питания не изучены, но, по-видимому оно не отли-
чается от такового других, в основном растениеядных видов пятипалых туш-
канчиков. Считается, что приносит 1 помет в году, но период размножения
ALLACTAGA
399
растянут; однако в некоторых местах достоверно зарегистрировано наличие
2 пометов (Юго-Восточный Казахстан). Число детенышей в помете 2—8.
Сколько-нибудь существенного вреда сельскохозяйственным культурам
не приносит. Природный носитель возбудителей чумы, клещевого возврат-
ного тифа, туляремии, лептоспирозных заболеваний.
Географическая изменчивость и подвиды. Раз-
меры, по-видимому, возрастают к югу, особенно по направлению к иранским
пустыням. Зверьки из северных и западных частей ареала окрашены тусклее
и темнее, чем из южных и восточных; черное поле «знамени» у них
больше, особенно с нижней стороны.
Описано до 10 подвидов, из них в СССР вряд ли более 7.
Рис. 187. Череп малого тушканчика (Allactaga elater Licht.).
1. А. е. kizljaricus Satunin (1907). Окраска верха сравнительно темная,
охристо-серая, со значительной примесью ржаво-красновато-охристых
топов. Распространение: северо-восточное Предкавказье и Нижнее Поволжье.
2. А. е. caucasicus Nehring (1900). Несколько крупнее предыдущей;
окраска верха сравнительно насыщенная, серо-буроватая, с примесью до-
вольно ярких, глинисто-охристых тонов. Распространение: восточное За-
кавказье, кроме его южных частей.
3. А. е. aralychensis Satunin (1901). Размеры как у предыдущей формы;
уши относительно короче, а в окраске верха большая примесь ярких, ро-
зовато-охристых тонов. Распространение: южная Армения, Нахиче-
ванская АССР.
4. А. е. elater Lichtenstein (1825). Размеры небольшие, окраска верха
светлая, палево-сероватая, с розоватым оттенком. Распространение: Волго-
Уральские полупустыни, Устюрт, на восток до северного Прибалхашья.
400
RODENTIA, DIPODIDAE
5. A. e. strandi Heptner (1934). Несколько крупнее типичной формы,
окраска верха более бледная, песчаная; особенно отчетлива она на боках
тела. Распространение: Туркмения, южный Узбекистан и Таджикистан.
6. А. е. vinogradovi Argyropulo (1951). Крупнее предыдущих форм;
окраска верха как у предыдущей формы. Распространение: Джамбульская
область, северо-западная Киргизия, Бухарский оазис (?).
Рис. 188. Малый тушканчик (Allactaga elater Licht.). Фото
П. П. Стрелкова.
7. А. е. dzungarise Thomas (1912). Окраска верха как у А. е. caucasicus
Nehring, но в средней части спины серее; бока со значительной примесью
охристых тонов. Распространение: Юго-Восточный Казахстан, Северо-
Западный Китай.
Основная литература. Виноградов Б. С. Тушканчики.
Фауна СССР, Млекопитающие, т. III, в, 4, 1937 : 119—125;
Огнев С. И., 1948:219—229.
5. Allactaga (Allactaga) williamsi Thomas (1897) — Малоазийский гор-
ный тушканчик.
Длипа тела до 150 мм, длина хвоста до 240 мм. От других представителей
рода отличается: 1) Сравнительно короткими ушами; отогнутые вперед,
они не достигают или едва достигают конца морды, а не заходят за него;
2) маленьким белым копчиком «знамени», сверху и спереди более чем на по-
ловину его длины окаймленным волосами его темного, буровато-черного
поля; последнее снизу занимает заметно меньшую площадь, чем сверху
(рис. 182, 1). Кроме того, в отличие от малого тушканчика первый (внутрен-
ний) палец задней конечности не длиннее наружного (пятого), коническая
мозоль в основании ее пальцев крупнее, а межглазничный промежуток черепа
шире. Ископаемые остатки известны с позднего плейстоцена (Ашпе-
ронский п-ов). В более ранних его отделах, возможно, обитал и северо-
западнее современных границ ареала, в западной Грузии.
Распространение. Полупустыни и горные пустынные степи
северо-западного Ирана, Турции, восточного и южного Закавказья (кроме
ALLACTAGA
401
западных районов последнего). На север до Хачмаса на Каспийском побе-
режье, на запад до Ленинакана, на юге до государственной границы.
Биология и хозяйственное значение. Населяет
полупустыни и ксерофитные горные степи до высот 2500 м над ур. м. Образ
жизни изучен недостаточно. При совместном обитании с малым тушканчиком
численно над ним пробладает (данные для Апшерона). Имеются указания на
простое строение пор. В горных районах впадает в октябре в зимнюю спячку;
на равнинах восточного Закавказья активен в течение всей зимы. В пище
наряду с семенами отмечены зеленые и подземные части растений. Для Арме-
нии указан 1 помет в году, но сроки размножения, по-видимому, растянуты.
Число молодых в помете 2—8.
Рис. 189. Череп тушканчика Бобринского (Allactaga bobrinskii
Kolesn.).
Отмечен незначительный вред, причиняемый посевам пшеницы в горах.
Вероятный природный носитель возбудителей клещевого возвратного тифа.
Географическая изменчивость. Изучена недостаточно,
и вопрос об обитании на территории СССР двух форм — типичной на юге
ареала и особого подвида на его северо-востоке (A. w. schmidti Sa tunin,
1920) — требует дополнительных исследований.
Основная литература. Погосян А. Р. Материалы по эко-
логии тушканчиков, распространенных в Армянской ССР. Научн. тр.
Ереванск. гос. унив., сер. биол., в. 5, 1955 : 153—165 (на арм. языке
с русск. резюме).
6. Allactaga (Allaetodipus) bobrinskii Kolesnikov (1937) — Тушканчик
Бобринского (рис. 190).
26 Млекопитающие фауны СССР, ч. I
402
RODENTIA, DIPODIDAE
Длина тела до 130 мм, длина хвоста до 179 мм. В отличие от других пред-
ставителей рода «знамя» слабо обособлено, дымчато-серое, его темный пред-
концевой и светлый концевой участки не выражены или едва заметны (рис. 182,
6). На нижней поверхности трех средних пальцев задней конечности и на
центральной части ступни имеется «щетка», свойственная трехпалым туш-
канчикам, а коническая мозоль в основании пальцев отсутствует. Слуховые
барабаны сильно увеличены, сближены в их передних отделах, а крыло-
видные отростки налегают на них своими концами (рис. 189).
Рпс. 190. Тушканчик Бобринского (Allactaga bobrinskii Kolesn.).
Фото И. М. Фокина.
Распространение. Песчаные пустыни Средней Азии (кроме
барханных и крупнобугристых). Широко распространен в Кызылкумах,
от широты Нукуса на севере до окраин Бухарского оазиса на юге. Найден
также на востоке Заупгузских Каракумов.
Биология. Добывался в мелйобугристой песчаной, а также в пе-
счано-гравийной и песчано-щебнистой пустынях. Редкий и на большей части
ареала малочисленный вид. Образ жизни не изучен.
Основная литература. Аксенов Г. А. К распространению
тушканчика Бобринского в Кизыл-кумах. Узбекск. биол. журн., № 1,
1960 : 64; К а р п у ш е в А. М. Новые места нахождения тушкан-
чика Бобринского. Сб. «Грызуны и борьба с ними», в. 6, 1959 : 324—
327; Колесников И. И. Новый род и вид тушканчика из
Кизыл-Кумов. Бюлл. Среднеазиатск. гос. унив., в. 22, № 29, 1937 :
255—261.
4. Род ALACTAGULUS Nebring (1897) —
ЗЕМЛЯНОЙ ЗАЙЧИК, или ТАРБАГАНЧИК
Сходен по величине (длина тела до 120 мм) и признакам внешнего строе-
ния с мелкими видами рода Allactaga F. Cuvier, от которых отличается более
широкой и короткой головой, более короткими ушами (отогнутые вперед,
они не достигают носа) и слабо развитым «знаменем», белая концевая часть
которого может быть выражена очень слабо или отсутствовать. Коническая
мозоль в основании средних пальцев задней конечности имеет менее широкое
основание.
ALACTAGVLUS
403
В строении туловищного скелета характерны: 1) относительно короткая
бедренная кость (короче, чем у мелких видов рода Allactaga); 2) длинная
большая берцовая, имеющая при этом относительно короткую, приросшую
часть малой берцовой; 3) относительно более короткая цевка (сходство с Ру-
gerelhmus).
Отличия в строении черепа от мелких видов рода Allactaga невелики:
вертикальная часть скуловой дуги почти вдвое уже горизонтальной, а край
мозговой коробки впереди лобно-теменного шва выпрямленный и не изогнут
дугообразно внутрь. Р* отсутствует (иногда наблюдается лишь у молодых
зверьков). Свойственной Allactaga раздвоенной средней складки на передних
коренных нет; вершины всех трех складок приострены сильнее, чем у пред-
ставителей этого рода.
Ископаемые остатки известны с конца плиоцена (южная Украина).
В среднем плейстоцене они найдены далеко к западу от современных границ
распространения, в предгорном Крыму и на Полтавщине, в районе городов
Кременчуга и Крюкова. Наиболее близкородственным современным родом
является род Pygerethmus, однако попытка их объединения в один род не-
достаточно обоснована.
Распространен в полупустынях и пустынях (за исключением песчаных)
от северо-западного Прикаспия, южной половины Волго-Уральского между-
речья и западной Туркмении до Зайсанской котловины и Северо-Западного
Китая. Изолированные местонахождения — в южной Туркмении (северные
предгорья Копет-Дага), Узбекистане (предгорья Туркестанского хребта
и Таласского Алатау), Монголии (предгорья Гобийского Алтая) и централь-
ных районах Северного Китая (Алашань, Ордос).
Хозяйственное значение невелико: в Заволжье отмечена вредная дея-
тельность для бахчевого и частью зернового хозяйства.
Род включает 1 вид.
1. Alactagulus acontion Pallas (1778) — Земляной зайчик, или тарба-
ганчпк.
Основные признаки вида те же, что и рода.
Распространение. В пределах СССР — к северу приблизи-
тельно до линии ст. Иловлинская на Дону, г. Вольск на Волге, с. Коловерт-
ное на Урале, пос. Новороссийский (к востоку от Актюбинска), г. Тургай,
р. Нура (юго-западнее Целинограда), горы Кызылрай в Казахском мелко-
сопочнике, окрестности Семипалатинска, Алакольская котловина. На юг
до Ростова н/Д., Ставрополя, Махачкалы, побережья Каспийского моря
в юго-западной Туркмении, южного Устюрта; восточнее область распро-
странения охватывает нижние части долин рр. Аму-=Дарьи и Сыр-Дарьи,
(по-видимому, за исключением большей части территории их междуречья),
северные отроги хр. Каратау, Бет-Нак-Дала, южные предгорья Чу-Илий-
ских гор, северные — Заилийского Алатау, долину р. Чу до государственной
границы и по предгорьям Джунгарского Алатау уходит за пределы СССР.
Биология и хозяйственное значение. Населяя
зону пустынь, встречается главным образом на солончаках и такырах; их же
придерживается среди песчаных пустынь и на юге области распростране-
ния, а на севере последней — также и щебнистых участков. Норы двух ти-
пов, постоянные и временные (защитные), нередко роются в очень плотном
грунте. В строении постоянных нор, как и у ряда других видов пятипалых
тушканчиков, характерен забитый на большей части его протяжения ход,
с которого начиналось рытье. Он располагается неглубоко от поверхности
и нередко имеет значительное протяжение (до 6 м); начало хода может быть
обнаружено по плоской земляной насыпи. Главный ход — лаз—прорывается
зверьком изнутри, и у его отверстия нет земляного вцброса, так как грунт
идет на забивку начального хода. В зависимости от наружной температуры
26*
404
RODENTIA, DIPODIDAE
воздуха это отверстие может быть закрыто земляной пробочкой различной
толщины или оставаться открытым; эта особенность зависит от сезона года
и географического положения местности. Географической изменчивости под-
вержена, по-видимому, и другая особенность строения нор: наличие не доходя-
щих до поверхности ходов, служащих для поспешного бегства. В постоянных
зимовочных норах, помимо гнездовой камеры, расположенной глубже,
чем в летних, имеется также несколько «камер спячки», находящихся на
разной глубине. В отличие от гнездовой камеры они не имеют подстилки,
и та или иная из них занимается зверьками в зависимости от температуры
окружающего грунта.
В спячку впадают сравнительно поздно; осенние накопления жира от-
сутствуют. В периоды оттепелей сон прерывается. Как у многих других
зимоспящих зверьков, для прибылых тарбаганчиков характерен более дли-
тельный период активности, чем для перезимовавших особей. Основу пита-
ния в весенне-летнее время составляют луковицы и стебли различных зла-
ков, осенью — семена. Размножаются 2 раза в году, причем осеннее раз-
множение (по крайней мере в западной части ареала) бывает интенсивнее
весеннего. Молодые самки первого выводка размножаются осенью того же
года, при этом число участвующих в размножении меняется географически.
Число детенышей в помете колеблется от 2 до 6, у молодых самок 1—4. Зна-
чительные колебания численности отмечены в центральных частях ареала
(Мангышлак, Устюрт).
Известен в качестве второстепенного носителя чумной инфекции.
Географическая изменчивость и подвиды. На-
блюдается побледнение и пожелтение окраски верха в направлении с се-
вера и северо-запада на юг и юго-восток, а также увеличение площади
белого участка «знамени» впереди от его черного поля и одновременное
уменьшение последнего, особенно снизу.
Известно 6—7 подвидов.
1. A. a. dinniki Satunin (1920). Окраска верха буро-серая, с незначи-
тельной примесью рыжеватых тонов и темно-бурой рябью; перед темной
частью «знамени» светлого участка пет. Распространение: северо-восточное
Предкавказье.
2. A. a. tanaiticus Ognev (1948). Размеры мельче, чем у предыдущего
подвида; окраска верха сходная, но с большим развитием охристых тонов.
Распространение: Нижнее Поволжье, юг Волгоградской области (право-
бережье).
3. A. a. acontion Pallas (1778). Окраска верха относительно бледная,
охристо-сероватая, перед темной частью «знамени» имеется слабо заметный
светлый участок. Распространение: северная часть ареала на участке от
низовьев рр. Урала и Эмбы на восток до р. Иртыша.
4. A. a. aralensis Ognev (1948). Окраска верха светлее, чем у предыдущей
формы, ржавые тона выражены слабее, а беловатый участок перед черной
частью «знамени» отчетливее. Распространение: Приаралье, долина р. Сарысу
и, вероятно, Прибалхашье.
5. A. a. turkomanus Heptner et Samorodov (1939). Окраска верха светлее,
чем у предыдущей формы, черная часть «знамени» занимает меньшую пло-
щадь. Распространение: южная Туркмения. -
На юго-востоке Узбекистана распространена еще неописанная бледно-
окрашенная форма с маленьким черным полем «знамени» и с белым участком
впереди него, занимающим большую площадь, чем у других подвидов.
Основная литература. К он д рашкин Г. А. и В. С. Е д ы-
к и н а. Очерк экологии земляного зайчика дельты Волги. Сб. «Гры-
зуны и борьба с ними», в. 5, 1957 : 50—84; Скворцов Г. Н.
Об условиях зимней спячки земляного зайчика в Туркмении. Там же,
в. 4, 1955:39— 51.
PYGERETHMUS
405
5. Род PYGERETHMUS Gloger (1841) —
ТОЛСТОХВОСТЫЕ ТУШКАНЧИКИ
Размеры от мелких до средних (длина тела от 80 до 120 мм). По внешним .
признакам сходны с тушканчиками рода Alactagulus Nehring, от которых
отличаются более короткой задней ступней и боковыми пальцами, отсут-
ствием «знамени» на конце хвоста, удлиненные волосы которого никогда
не образуют плоской кисточки, и веретенообразным утолщением средней
части этого последнего из-за подкожных отложений жира, особенно обиль-
ных в летне-осеннее время.
В туловищном скелете характерны относительно наиболее длинная
по сравнению с другими пятипалыми тушканчиками бедреппая и большая
берцовая кости. По значительной длине приросшей к ней малой берцовой
кости уступают только Salpingotus Vinogradov. Как цевка, так и средний
палец короче, чем у других трех- и пятипалых тушканчиков, причем средний
палец короче половины длины цевки. По сравнению с другими пятипалыми
тушканчиками лобковый симфиз значительно укорочен. Строение осевого
черепа в основном как у Alactagulus.
Ископаемые остатки известны со среднего плейстоцена значительно
западнее современных границ ареала (Волго-Донской водораздел).
Распространены в полупустынях к востоку от нижнего течения р. Урала
до северного Приаралья, на Устюрте. Восточнее в настоящее время, по-
видимому, изолированная часть ареала охватывает западные части Бет-Пак-
Далы, южное Прибалхашье и зайсанско-алакольские полупустыни. Вероятно
нахождение в Синьцзяне (Китай).
В хозяйственном отношении безразличны.
Род включает 3 вида, все встречаются на территории СССР.
Основная литература. Виноградов Б. С. Тушканчики.
Фауна СССР, Млекопитающие, т. III, в. 4, 1937 : 142—147;
Огнев С. И., 1948:273—286.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ТОЛСТОХВОСТЫХ ТУШКАНЧИКОВ
(РОД PYGERETHMUS) ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
1 (2). Хвост с хорошо развитой округлой кисточкой, конец ее белый (рис. 191,
1) .....................Р. zhitkovi Kuzn. — Прибалхашский
толстохвостый тушканчик, или тушканчик Житкова (стр. 408).
2 (1). Хвост без кисточки, с несколько удлиненными черными концевыми
волосами (рис. 191, 2, 3).
3 (4). Задне-внутренняя подошвенная мозоль передней конечности с вдавле-
нном, в которое вкладывается первый палец (рис. 192, 1)........
............Р. vinogradovi Vorontz. — Зайсанский толстохвостый
тушканчик, или тушканчик Виноградова (рис. 194. стр. 407).
4 (3). Задне-внутренняя подошвенная мозоль передней конечности без
вдавления (рис. 192, 2)...............................Р. platyu-
rus Licht. — Приаральский толстохвостый тушканчик (стр. 407).
Б. По черепу
1 (2). Альвеолярная длипа верхнего ряда коренных не менее 5.2 мм. Сов-
местная ширина резцовых отверстий, как правило, менее 40э/о их длины
................................Р. zhitkovi Kuzn. — Прибалхашский
толстохвостый тушканчик, или тушканчик Житкова (стр. 408).
6м
Рис. 191. Хвосты толстохвостых туш-
канчиков.
1 — прибалхашский тушканчик (Pygerethmus
zhithoyi Kuzn.); 2 — приаральский (Р. platy vi-
rus Licht.); з — зайсанский (P. vinogradovi
Vorontz.).
Рис. 192. Строение подошвенных
бугорков (мозолей) передних ко-
нечностей толстохвостых тушкан-
чиков.
1 — зайсанский тушканчик (Pygereth-
mus vinogradovi Vorontz.); 2 — приа-
ральский (P. platyurus Licht.), вм —
внутренняя мозоль.
2
Рис* 193. Задниц отдел твердого нёба толстохвостых тушканчиков.
1 — зайсанский тушканчик (Pygerethmus vinogradovi Vorontz.); 2 — приаральский
(Р. platyurus Licht.).
PYGERETHMUS
407
2 (1). Альвеолярная длина верхнего ряда коренных менее 5.2 мм. Совмест.
ная ширина резцовых отверстий, как правило, более 40% их длины.
3 (4). Задний край твердого нёба с небольшим зубцевидным выростом, лишь
незначительно выступающим в направлении назад между крыловид-
ными отростками (рис. 193, 1) . ... Р. vinogradovi Vorontz. —
Зайсанский толстохвостый тушканчик, или тушканчик Виноградова
(стр. 407).
4 (3). Задний край твердого нёба с широким и сравнительно длинным вы-
ростом в виде зубца, далеко выступающим назад между крыловидными
отростками (рис. 193, 2) ...........................Р. platyu-
rus Licht. — Приаральский толстохвостый тушканчик (стр. 407).
1. Pygerethmus platyurus Lichtenstein (1821) — Приаральский толсто-
хвостый тушканчик.
Длина тела до 100 мм, длина хвоста до 95 мм (приблизительно равна
длине тела). Конец хвоста без «знамени» или кисточки; концевые волосы
короткие (6—10 мм), черные как на верхней, так и на нижней поверхности,
но иногда среди них имеется примесь отдельных белых волос. Короткой
срединной теменной полоски вдоль верхней поверхности хвоста, выше его
черного копчика, нет. Уши сравнительно короткие. Внутренняя мозоль
передней конечности шарообразная, без углубления для первого (внутрен-
него) пальца. Нёбные отверстия короче расстояния между их передними
концами и задним краем резцовых.
Ископаемые остатки близкой формы известны из среднего плейстоцена
левобережья нижней Волги и северной части Волго-Донского водораздела,
а из позднего — на Южном Урале, в районе среднего течения р. Большого
Ика (Мурадымовская пещера).
Распространение. Глинистые полупустыни и пустыни к вос-
току от р. Урала. На север до широты оз. Челкар в Зауралье и оз. Шоптыколь
в Кустанайской области; на восток до Джезказгана, на юг до юго-восточного
Устюрта и северо-восточных Кызылкумов. Данные о нахождениях в Бет-
Пак-Дале и северном Прибалхашье недостоверны.
Редкий вид; данные по биологии неизвестны.
Основная литература. Костин В. П. Грызуны низовьев
Аму-Дарьи, Устюрта и прилежащей территории. Ташкент, 1962 :
19—20; Огнев С. И., 1948:276—280.
2. Pygerethmus vinogradovi Vorontzov (1958) — Зайсанский толстохво-
стый тушканчик, или тушканчик Виноградова (рис. 194).
Длина тела до 104 мм, длина хвоста до 112 мм (в среднем несколько ко-
роче тела). Близок к предыдущему виду, отличаясь от него несколько боль-
шими размерами, наличием углубления на внутренней мозоли передних
конечностей, в которое может вкладываться первый (внутренний) палец,
а также большей длиной нёбных отверстий и слабее развитым шипообразным
выростом на заднем крае хоанальной вырезки.
Распространение. Найден на такырах и в глинисто-щебни-
стой пустыне Зайсанской котловины. Возможно нахождение в Синьцзянской
провинции Китая.
Неисключено, что представляет собой лишь хорошо отличимый восточный
подвид предыдущего вида.
Основная литература. Воронцов Н. Н. Новый вид толсто-
хвостого тушканчика из Зайсанской котловины и заметки о тушкан-
чиках рода Pygerethmus Glogr. Зоол. журн., т. XXXVII, в. 1, 1958 :
96—104.
408
RODENTIA, DIPODIDAE
3. Pygeretlinnis zhitkovi Kuznetzov (1930) — Прибалхашский толстохво-
стый тушканчик, или тушканчик Житкова.
Длина тела до 126 мм, длина хвоста до 134 мм (в среднем несколько
длиннее тела). Концевые волосы хвоста удлинены (до 13—15 мм) и образуют
черную или темно-коричневую кисточку, иногда с небольшим белым конце-
Рис. 194. Тушканчик Виноградова
Фото II. П.
(Pygerethmus vinogradovi Vorontz.).
Стрелкова.
вым участком; нижняя поверхность хвоста светлая на всем ее протяжении.
Уши длиннее, чем у обоих предыдущих видов. Внутренняя мозоль передней
конечности без вдавления, в которое вкладывается большой палец. Череп
в отличие от черепа обоих предыдущих видов с относительно длинными и
узкими резцовыми отверстиями; длина нёбных отверстий больше расстояния
между ними и задними краями резцовых.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
409
Распространение. От Чуйских Муюнкумов и восточной
Бет-Пак-Далы до северного Прибалхашья и Алакольской котловины; к югу
до предгорий Заилийского и, вероятно, Джунгарского Алатау.
Биология и хозяйственное значение. Добывался
в глинистой полупустыне, полынной степи, на такырах и пухлых солонча-
ках, в том числе образовавшихся на месте усыхающих заливов Балхаша.
Обычен на различного рода залежных и «бросовых» землях в освоенной
человеком предгорной полосе, где, однако, избегает участков, покрытых
густой растительностью. Весной многочислен вблизи посевов люцерны.
По засоленным участкам проникает в песчаную пустыню.
В весеннее время ведет сумеречный образ жизни и активен в первую
половину ночи; летом выходит из нор только с наступлением полной темноты,
но утром дольше задерживается на поверхности. Активен с середины марта
до конца сентября (предгорья Джунгарского Алатау); некоторые особи,
даже деятельные, наблюдались и в октябре, при довольно сильных морозах.
Постоянные норы неглубоки, но достигают длины 5—6 м; временные норы
короче, до 50—60 см. Первые из них имеют отпорки, немного не доходящие
до поверхности, служащие зверьку для поспешного бегства. Днем ход жи-
лой норы забивается земляной пробкой длиной до 1.5 м, начинающейся
в 0.5 м от входного отверстия. Животная пища играет в рационе незначитель-
ную роль, а среди растительной во все сезоны преобладают зеленые части
растений. Осенью в большом количестве поедает луковички мятлика. Раз-
множающиеся самки встречены в течение всего периода активности. Число
пометов не менее 2, число эмбрионов чаще всего 2—4.
Местами серьезно вредит посевам люцерны, в меньшей степени — пше-
ницы и бахчевых культур.
Основная литература. Афанасьев Ю. Г. Грызуны —
вредители сельского хозяйства подгорной культурной зоны Алма-
Атинской области. Тр. Инет. зоол. АН Каз. ССР, т. X, 1959 : 142—147.
Подсем. DIPODINAE — ТРЕХПАЛЫЕ ТУШКАНЧИКИ
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ И ВИДОВ ПОДСЕМЕЙСТВА
ТРЕХПАЛЫХ ТУШКАНЧИКОВ (DIPODINAE) ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
1 (6). Удлиненные концевые волосы хвоста образуют хорошо обособленную
уплощенную кисточку — «знамя», черную в основной и белую в конеч-
ной частях (рис. 195, 1. 2).
2 (5). Ухо, отогнутое вперед и прижатое к голове, доходит по крайней мере
до переднего угла глаза. Передняя поверхность резцов белая.
3 (4). Ухо, отогнутое вперед, значительно заходит за передний угол глаза.
Средний палец длиннее половины плюсны. Когтевые подушечки паль-
цев задней конечности не увеличены (рис. 196, 7).........
............. Paradipus — Гребнепалый тушканчик (стр. 419).
Род включает 1 вид, Р. ctenodactylus Vinogr. — Гребнепалый туш-
канчик (стр. 420).
4 (3). Ухо, отогнутое вперед, не заходит за передний угол глаза. Средний
палец не длиннее половины плюсны. Когтевые подушечки задних паль-
цев увеличены (рис. 196, 2) ..................
.... Jaculus — Африканские трехпалые тушканчики (стр. 422).
В фауне СССР 1 вид, J. turkmenicus Vinogr. et Bond. — Турк-
менский тушканчик-скакун (рис. 201; стр. 423).
410
RODENTIA, DIPODIDAE
5 (2). Ухо, отогнутое вперед и прижатое к голове, не доходит до переднего
угла глаза. Передняя поверхность резцов желтая......................
.................... Dipus — Мохноногий тушканчик (стр. 414).
Род включает 1 вид, D. sagitta Pall. — Мохноногий тушканчик
(рис. 199; стр. 415).
6 (1). Волосы хвоста постепенно удлиняются к концу, образуя одноцветную,
более темную сверху кисточку. На конце ее иногда имеется небольшой
пучок белых волос (рис. 195, 3).
Рис. 195. Хвосты трехпалых тушкан-
чиков.
1 — туркменский тушканчик-скакун (Jaculus
turkmenicus Vinogr. et Bond.); 2 — мохноно-
гий тушканчик (Dipus sagitta Pall.); s — ему-
ранчик (Scirtopoda telum Licht.).
7 (8). Ступня и основные фаланги пальцев покрыты снизу темными волосами.
Когтевые подушечки задних пальцев увеличенные, с фестончато из-
резанными краями; позади их оснований имеется крупная коническая
мозоль (рис. 196, 4).................Scirtopoda — Емуранчики (стр. 416).
В фауне СССР 1 вид, Scirtopoda telum Licht. — Емуранчик
(стр. 418).
8 (7). Ступня и основные фаланги пальцев покрыты снизу светлыми воло-
сами. Когтевые подушечки задних пальцев не увеличены, со слабо
складчатыми краями; мозоль позади оснований пальцев снизу отсут-
ствует (рис. 196, 3) .... Eremodipus — Среднеазиатский пустын-
ный тушканчик, или тушканчик Лихтенштейна (стр. 421).
Род включает 1 вид, Е. lichtensteini Vinogr. — Среднеазиатский
пустынный тушканчик, или тушканчик Лихтенштейна (стр. 421).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
411
Б. По черепу
1 (2). В верхней челюсти по четыре коренных зуба; постоянно имеется ма-
ленький передний зуб (Р4) в виде тонкого эмалевого столбика. Масто-
идные кости слабо вздуты и не выдаются по бокам затылка в виде
Рис. 196. Задние конечности трехпалых тушканчиков.
1 — гребнепалый тушканчик (Paradipus ctenodactylus Vinogr.); 2 —
туркменский -тушканчик-скакун (Jaculus turkmenicus Vinogr. et
Bond.); 3 — среднеазиатский пустынный тушканчик (Eremodipus
licfitensteini Vinogr.); t — емуранчик (Scirtopoda telum Licht.).
округлых выступов (рис. 197, 7) •..........................
............. Dipus — Мохноногий тушканчик (стр. 414).
Род включает 1 вид, D. sagitta Pall. — Мохноногий тушканчик
(стр. 415).
Рис. 197. Черепа трехпалых тушканчиков.
(По Б. С. Виноградову, 1934). • • • .
1 — мохноногий тушканчик (Dipus sagitta Pall.); 2 — среднеазиатский
пустынный (Eremodipus lichtensteini Vinogr.); 3 — туркменский тушкан-
чик-скакун (Jaculus turkmenicus Vinogr. et Bond.); 4 —гребнепалый (Pa-
radipus ctenodactylus Vinogr.). абр — альвеолярный бугор; ск — слезная
кость.
таблица для определения родов
413
2 (1). В верхней челюстй по три коренных зуба [у молодых особей одного
вида иногда встречается маленький передний зуб (Р4)]. Мастоидные
кости вздуты и явственно выступают по бокам затылка в виде округ-
лых выступов (рис. 197, 2—4; 200).
3 (4). Задний край костного нёба находится на уровне середины заднего
Зуба (М3). Задний конец нижнего резца не образует альвеолярного
отростка или образует лишь небольшой альвеолярный бугорок у пе-
реднего края отверстия в угловом отделе челюсти (рис. 197, 4) . . .
........................ Paradipus — Гребнепалын тушканчик (стр. 419).
Род включает 1 вид, Р. ctenodactylus Vinogr. — Гребнепалый туш-
канчик (стр. 420).
Рис. 198. Венечно-теменная область трехпалых тушканчиков.
1 — туркменский тушканчик-скакун (Jaculus turkmenicus Vinogr. et Bond.); 2 —- средне-
азиатский пустынный (Eremodipus lichtensteini Vinogr.); 3 — емуранчик (Scirtopoda telum
Licht.), етк — гребень теменной кости; зтк — зубец теменной кости.
4 (3). Задний край твердого нёба находится далеко позади заднего ко-
ренного зуба (М3). Задний конец нижнего резца образует альвеоляр-
ный бугор или отросток значительно выше углового отдела челюсти
(рис. 197, 2, 3).
5 (8). Наружные углы теменных костей образуют над скуловыми отрост-
ками височных костей хорошо выраженные гребешки или острые
зубцы, направленные вниз (рис. 198, 1, 2). Наименьшая ширина
верхнезатылочной кости между мастоидными частями слуховых
барабанов приблизительно равна альвеолярной длине зубного ряда.
6 (7). Кондилобазальная длина черепа более 35 мм. Над слуховыми отрост-
ками височных костей имеются резко обособленные гребешки, образо-
ванные теменными и частью височными костями (рис. 198, 1). Слезные
кости соприкасаются с лобными. Верхний край альвеолярного от-
ростка, образованного задним концом нижнего резца, расположен
значительно выше половины длины сочленовного, считая по его зад-
нему краю (рис. 197, 3) .....................................
.... Jaculus — Африканские трехпалые тушканчики (стр. 422).
В фауне СССР 1 вид, J. turkmenicus Vinogr. et Bond. — Туркмен-
ский тушканчик-скакун (стр. 423).
7 (6). Кондилобазальная длина черепа менее 35 мм. Над слуховыми отрост-
ками височных костей имеются направленные вниз зубцы, образован-
ные теменными костями (рис. 198, 2). Слезные кости не соприкасаются
с лобными. Верхний край альвеолярного отростка нижнего резца рас-
положен не выше половины длины сочленовного, считая по его заднему
краю (рис. 197, 2) ........ Eremodipus — Среднеазиатский
пустынный тушканчик, или тушканчик Лихтенштейна (стр. 421).
414
RODENTIA, DIPODIDAE
Род включает 1 вид, Е. lichtensteini Vinogr. — Среднеазиатский
пустынный тушканчик, или тушканчик Лихтенштейна (стр. 421).
8 (5). Наружные углы теменных костей заканчиваются в виде тупых бугров
над скуловыми отростками височных костей (рис. 198, 3). Наимень-
шая ширина верхнезатылочиой кости между мастоидными частями
слуховых барабанов значительно больше длины зубного ряда ....
...............................Scirtopoda — Емуранчики (стр. 416).
В фауне СССР 1 вид, 5. telum Licht—Емуранчик (стр. 418).
6. Род DIPUS Gmelin (1788) — МОХНОНОГИЙ ТУШКАНЧИК
Размеры средние (длина тела до 140 мм). Лицевая часть головы сравни-
тельно длинная, не столь укорочена, как у земляных зайцев (Allactaga)
(рис. 128, 2), морда не бывает приплюснутой спереди, а нос не имеет формы
«пятачка». Величина глаза и характер разреза век как у пятипалых тушкан-
чиков. Уши трубкообразно сросшиеся в основании; отогнутые вперед, они
достигают лишь середины глаза. Степень редукции первого (внутреннего)
пальца передней конечности и длина его когтя как у Allactaga. Задние ко-
нечности трехпалые; от боковых пальцев остались лишь маленькие, скрытые
под кожей косточки. Средний палец длиннее половины плюсны, а его коготь
лишь немногим короче когтей боковых пальцев. Задняя ступня снизу, как
и нижняя поверхность пальцев, с неприлегающей к ступне «щеткой» из ко-
ротких жестких волос. Подушечки пальцев слабо сжаты с боков и не увели-
чены, наружный край их слегка «зазубренный». Коническая мозоль в осно-
вании средних пальцев задней конечности отсутствует. Хвост без жировых
утолщений. «Знамя» хорошо развито (рис. 195, 2). Мех не бывает очень длин-
ным. Окраска верха от довольно темной, охристо-коричневой до бледной,
песчаной.
В строении туловищного скелета наличие сросшихся в цевку средних
метатарзальных костей сочетается с полной редукцией фаланг и метаподий
боковых пальцев. Тазовая кость с двойным лонным бугром; бедренная ко;
роче, чем у других трехпалых тушканчиков, с характерным для них широким
входом в межвертельное углубление. Приросшая часть малой берцовой кости
относительно невелика. Средний метатарзальный отросток цевки уже бо-
ковых, не выступает по отношению к ним вперед и укорочен, выдаваясь
вниз за наиболее длинный из боковых не более чем на свою дистальную ши-
рину. Средний палец задней конечности также тоньше боковых, а по значи-
тельной относительной длине уступает только длине его у Paradipus Vinogr.
Шейные позвонки, за исключением первого, сросшиеся.
Череп (рис. 197, 1) сходен с черепом пятипалых тушканчиков, отличаясь
от них слабее расставленными в их заднем отделе скуловыми дугами, более
широким межглазничным промежутком и значительной шириной восходя-
щей ветви скуловой дуги, в особенности в области ее нижнего основания,
где эта ширина значительно превышает наибольший горизонтальный по-
перечник подглазничного отверстия. Нижнеглазничный канал замкнутый,
с неприросшей к поверхности глазницы стенкой. Слезные кости сравнительно
невелики и не столь вытянуты в поперечном направлении, как у пятипалых
тушканчиков, равно как и межтеменная кость. Слуховые барабаны вздутые,
их передние концы сближены. Нижняя челюсть несколько короче, чем у АI-
lactaginae, а угловой отросток сильнее отогнут наружу. По строению ко-
ренных зубов сходные Salpingotus(<м. стр. 384). Р4 имеется, заметно меньше
М3, средние боковые складки на передних коренных, как верхних, так и
нижних, не бывают раздвоенными. М1 с неглубокой передней входящей
складочкой посредине зуба. М3 с двумя слабо разделенными корнями, длин-
нее половины Mg. Свободные концы верхних резцов явственно, хотя и не
DIPUS
415
так сильно, как у карликовых тушканчиков, направлены назад, передняя
поверхность их с продольной бороздой (рис. 125, I).
Достоверные ископаемые остатки ранее среднего плейстоцена неизвестны,
а в это время найдены значительно севернее современных границ ареала.
Мио-плиоценовый центральноазиатский род Plesiodipus, по мнению Б. С. Ви-
ноградова (1937). ближе к Cardiocraniinae и вместе с современными предста-
вителями этого последнего представляет параллельную Dipodinae линию
развития.
Мохноногий тушканчик распространен в песчаных пустынях, пре-
имущественно находящихся па различных стадиях закрепления, от запад-
ного и северо-западного Прикаспия до Монголии, Северного и Северо-Вос-
точного Китая и северного Ирана. Распределение вида внутри ареала носит
резко выраженный островной характер, соответственно наличию песчаных
пустынь.
Хозяйственное значение невелико, приносят некоторый вред посадкам
растений-пескоукрепителей, выкапывая посеянные семена и повреждая
всходы и молодые кустарнички.
Род включает 1 современный вид.
1. Dipus sagitta Pall. (1773) — Мохноногий тушканчик (рис. 199).
Длина тела до 140 мм, длина хвоста до 185 мм. Остальные признаки
вида те же, что и рода.
Распространение. К западу от р. Волги обитают в Терско-
Кумских, Нижневолжских и Волге-Донских песках к северу до устья р. Мед-
ведицы. В Волго-Уральских — к северу до Урды и по р. Уралу до широты
Нндерборска. Далее северная грашща проходит через Темирские пески,
Большие Барсуки, Сарысуйские и Причуйские Муюпкумы, пески южного
Прибалхашья и долину р. Иртыша, по которой доходит до с. Ямышево (около
52° с. ш.), а восточнее — до ленточных боров Приалтайской степи (села Но-
венькое, Локоть и некоторые другие в Рубцовском районе). Известно изо-
лированное нахождение в восточной части Алайской долины.
Биологияи хозяйственноезначение. Обитает среди различного
типа песков, от барханных до бугристых, на разных стадиях закрепления и вто-
ричного развевания; особенно многочислен в мелкобугристых песках. При
совместном обитании с гребнепалым тушканчиком придерживается меж-
грядовых и межбарханных понижений. Встречается на дюнных песках,
заросших сосновым лесом. Временные норы, как правило, отсутствуют;
постоянные — с одним-тремя запасными выходами, закрытыми «пробками»
песка; основной выход может оставаться и открытым. Особенно сложны и
глубоки зимовочные норы, достигающие глубины 3 м. Как и другие виды
тушканчиков, неоднократно роет новую нору, бросая старую. Весной, после
пробуждения, питается травянистыми растениями, зелеными веточками,
цветами песчаных кустарников, в частности саксаула и кандыма; поедает
также корни и луковицы. С началом созревания семян переходит па питание
ими. Легко взбирается на кусты для добывания веточек и плодов. В отличие
от большинства других видов тушканчиков постоянно питается также и на-
секомыми.
Период размножения продолжается 8—9 месяцев в западных Кызыл-
кумах, 4.5—5 месяцев в Волго-Уральских песках и 2—2.5 месяца в Терско-
Кумских. Соответственно различно и число пометов, достигающее в первом
случае 3 (2 в весенце-летний период и 1 в осенний). На юге ареала, в восточ-
ных Каракумах, как и на западе, приносит детенышей только 1 раз в году.
Число их в помете 2—5. В северных частях ареала впадает в зимнюю спячку,
на юге остается активным в течение всего зимнего периода, за исключением
необычно суровых зим.
416
RODENT I A, DIPODIDAE
Местами отмечен вред, причиняемый посадкам саксаула и других
кустарников, насаждаемых для закрепления песков. Природный носитель
розбудителя чумы.
Географическая изменчивость и подвиды.
Окраска зверьков в южных и юго-восточных частях ареала ярче, чем из
северных и северо-западных; в ней отчетливо выступают охристые и рыже-
ватые тона, вместо серых.
Описано 7 подвидов, из которых в СССР вряд ли более 4.
1. D. a. nogai Satunin (1907). Размеры крупнее, чем у других форм;
окраска верха тусклая, буровато-серая, со слабой примесью охристых или
рыжеватых тонов, Распространение: восточное Предкавказье.
Рис. 199. Мохноногий тушканчик (Dipus sagitta Pall.).
Фото А. И. Аргиропуло.
2. D. s. innae Ognev (1930). Окраска верха более яркая, охристо-рыже-
ватая. Распространение: от Волго-Донского водораздела до северного При-
аралья.
3. D. s. lagopus Lichtenstein (1823). Окраска верха бледная, охристо-
песчаная. Распространение: Средняя Азия, Южный Казахстан.
4. D. s. sagitta Pallas (1773). Окраска верха охристо-коричневая, с олив-
ковым оттенком. Распространение: Восточный Казахстан и юго-западная
Сибирь.
5. D. s. zaissanensis Selevin (1934). Близок к предыдущей форме, отли-
чаясь от нее более яркой, ржавой окраской спины и более бледным цветом
черной части «знамени». Распространение: Зайсанская котловина.
Основная литература. Казанцева Ю. М. и Б. К. Ф е-
н ю к. К экологии мохноногого тушканчика. Уч. зап. Саратовск.
гос. унив., сер. биол., т. 1 (XIV), 1937 : 134—166.
7. Род SCIRTOPODA Brandt (1844) — ЕМУРАНЧИКИ
Размеры средние (длина тела до 125 мм). Форма головы, относительная
длина ушей и строение пальцев передней конечности как у Dipus (см. стр. 414).
Средний палец задней конечности больше превышает длину боковых, чем
SCIRTOPODA
417
у других трехпалых тушканчиков. Подушечки пальцев сильно увеличены,
с фестончато изрезанным нижним краем; крупная коническая мозоль в ос-
новании пальцев имеется. Волосы «щетки» сравнительно короткие, темные
по всей длине и прилегают к подошве. «Зпамя» не развито; постепенно удли-
няющиеся концевые волосы образуют широкую, негустую кисточку без
белого окончания. В окраске верха преобладают буроватые тона с серым
или охристым оттенком.
В строении костей конечностей характерны относительно более длин-
ные, чем у других тушканчиков, тазовая и бедренная кости (последняя
относительно длиннее лишь у Pygereth-
mus) и наиболее короткая, приросшая
часть малой берцовой. Цевка короче,
чем у представителей других трехпа-
лых тушканчиков, а ее метатарзальные
•отростки длиннее, средний не столь
узок, а разница в ширине костей сред-
него, и боковых пальцев меньше. Сред-
няя часть цевки над метатарзальным
отростком несколько желобообразно
углублена.
Череп (рис. 200) сходен с черепом
Dipus, от которого, помимо меньшей
величины, отличается: 1) более углова-
тыми очертаниями мозговой капсулы
•сверху; 2) несколько вздутыми масто-
идными костями, выступающими назад
за уровень затылочной площадки;
3) соприкасающимися в их передних
отделах слуховыми барабанами; 4) бо-
лее длинным угловым отростком нижней
челюсти. Р4 имеется или отсутствует.
Строение верхних заднекоренных как
у Dipus, но передняя входящая складоч-
ка на М1 смещена на наружную сторону
зуба, а задняя петля М3 меньше. Mt—
М2 имеют несколько более сложный
складчатый рисунок. Строение верхних
резцов как у Dipus, но эмаль их не
•окрашена, а бороздок вдоль передней
поверхности нет.
Ископаемые остатки ранее плейсто-
цена не найдены; в это время распро-
странение между рр. Днепром и Доном
далее к югу и северу. Близкий (вероятно, предковый) род Plioscirtopoda I.
Gromov et Schevtschenko известен из позднего плиоцепа Украины.
Емуранчики распространены в полупустынях, пустынях (на большей
части ареала, за исключением песчаных) и частью южных (ковыльных)
степях, от песков низовьев р. Дона (изолированная, сейчас наиболее за-
падная часть ареала), Волго-Донского междуречья и западного Прпкаспия
до восточной части Зайсанской котловины, левобережья среднего Иртышй,
северной Монголии и Северо-Западного Китая.
В районах высокой численности (Прикаспий, Мангышлак, Устюрт)
является одним из весьма вероятных хранителей чумной инфекции в меж-
эпизоотический период. Значение как сельскохозяйственного вредителя
невелико.
Родвключает 2 вида, из которых один распространен на территории СССР.
27 Млекопитающие фауны СССР. ч. I
418
RODENTIA, DIPODIDaE
1. Scirtopoda telum Lichtenstein (1823) — Емуранчик.
Длина тела до 125 мм, длина хвоста до 163 мм. Хвост относительно ко-
роткий, превышает длину тела не более чем на треть последней, светлые за-
ушные пятна слабо развиты; коническая мозоль в основании пальцев зад-
ней конечности сравнительно крупная. Передний верхний предкоренной
(Р4) если и имеется, то только у молодых зверьков; у близкого вида — мон-
гольского емуранчика (5. andrewsi Allen) — Р4 имеется постоянно; кроме
того, он несколько ярче окрашен, а белые пятна за ушами крупнее.
Распространение. Левобережье Херсонской и крайний юго-
запад Запорожской областей к северу до Никополя. На территории Днеп-
ровско-Донского водораздела в настоящее время не встречается (указание
на обитание на Азовском побережье в районе Бердянска требует проверки).
Область сплошного распространения начинается от нижнего Дона, где из-
вестен как с правобережья (Цимлянский п-ов), так и на левом берегу на
север до Иловлинской, по водоразделу между рр. Доном и Волгой к югу
приблизительно до линии пристань Камышовая (западнее Цимлянской ГЭС),
Приютное на Маныче, Махачкала, побережье Каспия, южное Приустюртье,
северные Кызылкумы, центральная часть Бет-Пак-Далы, р. Чу, по северным
предгорьям Заилийского и южным Джунгарского Алатау до Зайсанской и
Алакольской котловин. Северная граница, особенно в Казахстане, выяснена
недостаточно; от Камышина на р. Волге она проходит приблизительно по
линии пос. Индерборский на Урале, Темир, по Тургайской долине доходит
до района Семиозерного вдоль южной оконечности гор Улутау, следует
по западной окраине Казахского нагорья, захватывает северное Прибал-
хашье и выходит к р. Иртышу в районе Семипалатинска.
Ископаемые остатки известны со среднего плейстоцена, и еще в послед-
нем его отделе западная часть области распространения вида простиралась
к югу до предгорной части Крымского п-ова, а к северу до Кременчуга
в Приднепровье, Вольска в Поволжье и района Медвежьего яра (135 км се-
вернее Индерборского) на Урале.
Биология и хозяйственное значение. Единствен-
ный представитель трехпалых тушканчиков, селящийся среди пустынь и
пустынных степей различного типа. На западе области распространения на-
селяет в основном древние и современные бугристые и бугристо-грядовые
пески речных долин и опесчаненные степные пространства водоразделов;
не избегает и песчаных почв, закрепленных древесной растительностью —
березовыми лесками на р. Дону и сосновыми борами па дюнах в Северном
Казахстане. В центральной части ареала, кроме песков, встречается также
среди глинистых и щебнистых пустынь и полупустынь. На востоке избегает
песков, но зато встречается среди солончаков. Большая часть данных по
биологии относится к зверькам, обитающим между рр. Доном и Уралом.
Постоянные норы характеризуются наличием гнезда и сильно ветвя-
щихся ходов, в том числе и идущих далее вглубь от гнездовой камеры. Ко-
личество выходных отверстий от одного до шести; то из них, которым поль-
зуется зверек, может быть закрыто земляной пробочкой или открыто, а осталь-
ные и подходящие к ним ходы на различном протяжении забиты землей.
Временные норы простого строения, как правило, без гнездовой камеры.
Данных по питанию в природных условиях почти нет. В летне-осенний пе-
риод семена являются, по-видимому, основным кормом. Подавляющая
часть самок размножается 1 раз в году. Старые самки и самки предыдущего
года рождения вступают в размножение неодновременно, отчего оно сильно
растянуто и беременные зверьки встречаются с середины марта до середины
августа, с «пиком» в апреле. Число детенышей в помете 3—4. Осенью
вверьки сильно жиреют; жировые отложения накапливаются также и в хво-
сте, отчего последний сильно утолщается. Залегание в спячку происходит
с наступлением заморозков, как правило, раньше, чем у обитающих сов-
PARADIPUS
419
местно тарбаганчика и мохноногого тушканчика. Весеннее пробуждение со-
впадает с началом вегетации, причем самцы просыпаются раньше самок.
Местами приносят некоторый вред бахчевым культурам. Вероятный вре-
дитель пескоукрепительных посадок в первые годы работ по облесению пес-
ков. Эпидемиологическое значение указано выше.
Географическая изменчивость и подвиды.
Зверьки из северных и западных частей ареала окрашены темнее и серее,
* чем из южных.
| Число подвидов 5—6, из них на территории СССР — 5.
i 1. S. t. falz-feini Brauner (1913). Размеры крупнее, чем у других форм;
окраска верха палево-буроватая, с легким ржаво-охристым оттенком и не-
значительной черноватой рябью. Распространение: низовья р. Днепра.
2. S. t. turovi Heptner (1943). Размеры мельче; окраска верха с примесью
буровато-оливковых тонов и темной рябью. Распространение: северо-вос-
точное Предкавказье, Нижнее Поволжье.
3. S. t. amankaragai Selevin (1934). В окраске верха сильно развиты
охристо-желтые тона и темная штриховатость. Распространение: Западный
(северная часть) и Центральный (западная часть) Казахстан.
4. S. I. telum Lichtenstein (1823). Окраска верха бледная, палево-желто-
ватая, с буроватой рябью. Распространение: от низовьев р. Урала до района
Челка р-Тенгиза.
5. S. t. karelini Selevin (1934). Близок к S. t. amankaragai, но окраска
верха серее, черная рябь хорошо развита. Распространение: Центральный
(к востоку от Улутау) и Восточный Казахстан.
Основная литература. Мокроусов Н. Я. Периодика жиз-
недеятельности и размножение емуранчика в северо-западном При-
каспии. Сб. «Грызуны и борьба с ними», в. 5, 1957 : 85—98; Р а л л ь
Ю. М. и Г. П. К а р а е р о в а. Новые данные о распространении
и вредной деятельности тушканчиков Scirtopoda telum в Ростовской
области. Зоол. журн., т. XXXIII, в. 5, 1954 : 1184—1185.
8. Род PARADIPUS Vinogradov (1930) — ГРЕБНЕПАЛЫЙ ТУШКАНЧИК
По внешним признакам сходен с Dipus (см. стр. 414), от которого от-
личается: 1) несколько большей величиной (длина тела до 160 мм); 2) более
длинным ухом, которое, будучи отогнуто вперед, заходит за передний угол
глаза; 3) значительной длиной среднего пальца (превышающей 65% длины
цевки), коготь которого в 4 раза и более короче когтей боковых пальцев.
«Щетка» на задних конечностях двухъярусная, образована короткими и
. длинными волосами. Окраска верха очень бледная, желтовато-песчаная.
В задней части щек имеется по неяркому рыжеватому пятну; ипогда эти
пятна соединяются па горле. Темная часть «знамени» буроватая.
В строении туловищного скелета отличия известны только для цевки
и пальцев задней конечности. Первая характеризуется укороченными мета-
тарзальными отростками, средний из которых сравнительно широкий. Фа-
ланги среднего пальца длиннее и тоньше, чем у других трехпалых тушкан-
чиков, а на его когтевой фаланге в отличие от всех других тушканчиков
имеются боковые лопастевидные костные выросты. В строении черепа ха-
рактерны следующие признаки: скуловые дуги в их заднем отделе расстав-
лены сравнительно узко (уже, чем у Dipus), и ширина их расстановки здесь
меньше ширины между наружными краями их вертикальных ветвей. Ши-
рина основания этих последних также сравнительно невелика, составляя
около половины наибольшего горизонтального поперечника подглазничного
отверстия. Лобные кости образуют длинные, узкие выросты, с которыми и
соприкасаются небольшие слезные косточки. Задний край костного нёба
27*
420
RODENT! A, DIPODIDAE
в отличие от всех других трехпалых тушканчиков находится на уровне
задних краев М3. Слуховые барабаны крупные, мастоидные кости вздутые,
заметно выступают назад за уровень верхне-затылочной кости. Угловой от-
росток нижней челюсти сильно повернут наружу, а альвеолярный отросток,
образованный задним концом нижнего резца, отсутствует. Р4 нет. Коренные
зубы высококоронковые, без корней, ('.троение их жевательной поверхности
упрощенное. М1—М? имеют две чередующиеся входящие складки, по одной
с каждой стороны. м| — одну с внутренней. Mi — с дополнительной не-
глубокой входящей складочкой с наружной стороны, отсутствующей на
М1. Передняя поверхность верхних резцов несколько вогнутая.
Гребнепалый тушканчик распространен в песчаных массивах Кара-
кумов и Кызылкумов, за пределами которых не найден.
В хозяйственном отношении безразличен.
Род включает 1 вид.
1. Paradipus ctenodactylus Vinogradov (1930) — Гребнепалый тушканчик.
Длина тела до 155 мм, длина хвоста до 220 мм. Основные признаки вида
и его распространение те же, что и рода.
Распространение. Южные Каракумы, а также южные и за-
падные Кызылкумы. На север до Джебела, юго-восточного Приустюртья
(древняя долина р. Кунья-Дарьи) и северо-западных Кызылкумов, где
прослежен до урочища Мархай-Тау, в 70 км к северо-востоку от с. Тахта-
Купыр. К югу до Ахча-Куйма, Репетека, северо-восточной окраины Бу-
харского оазиса. Есть указание на вероятное обитание в Сарысуйских Му-
юнкумах.
Биология и хозяйственное значение. Селится
среди кустарниковой песчаной пустыни, на голых склонах барханов,
а в закрепленных песках — на развеваемых вершинах бугров и гребнях
песчаных гряд. Роет норы во влажном песке, если поверхностный слой сы-
пучего песка не превышает 15—20 см. Временные норы, вырытые на склонах
барханов, на день не закрывает песчаными «пробочками», и они служат
зверьку только один раз. Вырытые в более плотном песке используются
4—5 дней подряд п на день закрываются «пробочкой». Защитных нор не
делает, так же как и отнорков с запасным выходом. Зимовочные норы до-
стигают длины 4.5 м, а глубина расположения гнездовой камеры 3 м; только
в таких норах в последней была обнаружена подстилка.
Основу питания составляют вегетативные части растений, главным об-
разом молодые побеги пустынных кустарников и в меньшей степени тра-
вянистых растений. В небольшом количестве поедает семена, при необхо-
димости даже отыскивая их в песке. По-видимому, вовсе не употребляет
животную пищу. Ветки поедает как доставая их с земли, так и вспрыгивая
на кусты (делает вертикальные прыжки до 1.5 м), лазая по ним и обгрызая
небольшие кусочки, которые затем поедаются внизу; замечено, что при
этом зверьки оттаскивают их из-под куста на открытое место. Впадает в зим-
нюю спячку к тому времени, когда температура почвы достигнет 16—18°
(в южных Каракумах — в декабре—январе), но до этого времени активен
при ночных морозах до 20—25°. Длина кормовых «маршрутов» в зависи-
мости от величины индивидуального участка составляет от 7—8 до 10—11 км.
Делает прыжки до 3 м длиной; кроме прыжков, чаще других трехпалых
тушканчиков передвигается быстрым двуногим бегом, оставляя характер-
ные, не парные, как у других тушканчиков, а чередующиеся следы.
В северо-западных Кызылкумах беременные самки встречены с сере-
дины апреля до середины ноября, и, по-видимому, кроме весенне-летнего
EREMODIPUS
421
периода размножения, здесь имеется еще и осенний. Число эмбрионов
3—6. Численность может быть довольно высокой и в незакрепленных пес-
ках кустарниковой пустыни бывает выше, чем у обитающего здесь же мохно-
ногого тушканчика.
Иногда вредит кустарникам пескоукрепительных посадок. Эпидемио-
логическое значение не выяснено.
Основная литература. Наумов Н. П. и Е. Е. С ы р о е ч-
ковский. О северной границе распространения гребнепалого
тушканчика. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. LX, в. 4,
1955 : 96—97; Стальмакова В. А. К экологии гребнепалого
тушканчика в Кара-Кумах. Изв. Туркм. фпл. АН СССР, № 3—4,
1945:136—141.
9. Род EREMODIPUS Vinogradov (1930) —
СРЕДНЕАЗИАТСКИЙ ПУСТЫННЫЙ ТУШКАНЧИК,
пли ТУШКАНЧИК ЛИХТЕНШТЕЙНА
От других трехпалых тушканчиков отличается несколько меньшими
размерами (длина тела до 110 мм), укороченными пальцами задней конеч-
ности, слабее развитой «щеткой» на нижней поверхности ступней и пальцев
задней конечности и слабо обособленным «знамепем», белая концевая часть
которого маленькая или вовсе отсутствует.
Строение костей туловищного скелета изучено недостаточно. Средний
палец относительно короткий, значительно короче, чем у Dipus и Para-
dipus, а разница в ширине его основной фаланги и основных фаланг боковых
пальцев невелика. Слияние шейных позвонков менее полное, чем у других
трехпалых тушканчиков.
Череп (рис. 197, 2) характеризуется следующими признаками: слезные
кости небольшие, лишь едва соприкасаются с лобными; слуховые барабаны
и мастоидные кости вздуты очень сильно, причем первые в их переднем от-
деле соприкасаются на значительном протяжении, а вторые образуют зна-
чительную часть верхней поверхности черепа. Над сочленовными отрост-
ками височных костей имеется направленный вниз шиповидный отросток,
образованный выростом наружного угла теменных (рис. 198, 2). Р4 отсут-
ствует. Коренные зубы высококоронковые; как верхние, так и нижние имеют
по одной противолежащей входящей складке с каждой стороны, а Мх, кроме
того, неглубокую переднюю входящую складочку, отсутствующую на М1.
Передняя поверхность верхних резцов с продольной бороздкой. Близки
к тушканчикам рода Jaculus, и некоторыми рассматриваются лишь в ка-
честве подрода этого рода.
Распространен в песчаных пустынях Средней Азии и Казахстана от
северного Приаралья до южного Прибалхашья; обычен на территории Кара-
кумов и Кызылкумов. Всюду придерживается закрепленных бугристых
песков.
В хозяйственном отношении безразличен.
Род включает 1 вид.
1. Eremodipus lichtensteini Vinogradov (1927) — Среднеазиатский пу-
стынный тушканчик, или тушканчик Лихтенштейна.
Длина тела до 110 мм, длина хвоста до 155 мм. Прочие признаки вида
те же, что и рода.
Распространение. От Джебела, Ашхабада, Мары и западной
окраины Бухарского оазиса до западного Узбоя, окраины Хивинского оазиса
и Ташауза, Тамды и равнины у северо-восточной окраины гор Булантау
422
RODENTIA, DIPODIDAE
(центральные Кызылкумы), крайнего северо-востока Приаралья и песков
Сары-Ишикотрау в южном Прибалхашье.
Биология и хозяйственное значение. В песча-
ных пустынях селится главным образом в задернованных или слабо развеян-
ных, преимущественно бугристых песках, на юге среди сплошных масси-
вов этих последних, на севере на участках, разделенных такырами и солон-
цами. Постоянные (жилые и зимовочные) поры, как и у других трехпалых
тушканчиков песчаных пустынь, располагаются на открытых, развеянных
площадках, временные (защитные) обычно под кустами. Строение первых
сходно с таковым у Dipus sagitta, но поры не столь глубоки и имеют большее
число запасных выходов. На зиму впадает в спячку. Беременные самки с чис-
лом эмбрионов 5—6 добывались во второй половине мая (западные Кызыл-
кумы); для восточных Каракумов указываются близкие сроки (апрель) и
число детенышей в помете 2—3. Численность обычно невысока, но в неко-
торых условиях, например среди задернованных песчаной осокой, костром
и другими эфемерами песков в западных Кызылкумах, численность не усту-
пает численности обитающего здесь же мохноногого тушканчика.
В хозяйственном отношении безразличный вид; эпидемиологическое
значение не выяснено.
Основная литература. Виноградов Б. С. Тушканчики.
Фауна СССР, Млекопитающие, т. III, в. 4, 1937 : 177—180; Vino-
gradov В. On the classification of Dipodidae (Rodentia). I. Cra-
nial and dental characters. Изв. Акад, наук СССР, отд. физ.-мат. наук,
1930:334; О гнев С. И., 1948:362—367.
10. Род JACULUS Erxleben (1777) —
АФРИКАНСКИЕ ТРЕХПАЛЫЕ ТУШКАНЧИКИ
Длина тела до 135 мм. Ухо, приложенное к голове, достигает перед-
него угла глаза. Средний палец задней конечности лишь незначительно
превышает длину плюсны. Когти на боковых пальцах не менее чем в 2 раза
превышают длину когтя среднего. Подушечки пальцев задней конечности
увеличены, хотя и не достигают размеров, свойственных Scirtopoda (наи-
большие среди трехпалых тушканчиков). Окраска верха бледная, серо-
вато-песчаная.
В строении туловищного скелета характерна сравнительно длинная бед-
ренная кость (относительно более длинная, чем у Dipus). Цевка длиннее,
чем у других тушканчиков нашей фауны. Средний палец короче, чем у этих
последних (за исключением Pygerethmus), составляя около половины длины
цевки. Ее нижняя часть, выше основания среднего отростка, имеет отчет-
ливое, хотя и несильное продольное желобообразное углубление (сходство
со Scirtopoda). Череп (рис. 197, 3) сходен с черепом Eremodipus (см. стр. 421),
но вертикальная ветвь скуловой дуги шире, слезные кости более вытянуты
в поперечном направлении, гребневидный отросток над сочленовными от-
ростками височных костей более крупный, образован не только теменными
костями, но и частью верхнечелюстных. Мастоидные кости вздуты значи-
тельно слабее. Наружная стенка нижнеглазничного канала в отличие от
всех других тушканчиков нашей фауны прирастает к верхнечелюстной кости.
Р4 отсутствует. По высоте коронки и строению жевательной поверхности
коренные зубы сходны с таковыми Dipus, но входящие углы более противо-
лежат друг другу. М1 без передней входящей складки, М2 с двумя наружными
складками: мелкой передней и глубокой задней. Свободные концы верхних
резцов сильно отклонены назад (сильнее, чем у Dipus), а бороздка вдоль их
передней поверхности отсутствует или едва намечена.
JACULUS
428
Распространены в песчаных и глинисто-песчаных пустынях Северной
Африки, Передней и Малой Азии (центральный Иран), на восток до Сви-
стана; в Туркмении от Мессерианского плато на западе до Каракалпакских
Кызылкумов на востоке.
В хозяйственном отношении безразличны.
Род включает пе менее 3 видов, из которых на территории СССР встре-
чается 1 вид.
1. Jaculus turkmenicus Vinogradov et Bondar (1949) — Туркменский туш-
канчик-скакуп (рис. 201).
Длина тела до 142 мм, длина хвоста до 203 мм. От африкано-иранских
видов отличается более серой окраской верха, более длинным белым кон-
Рис. 201. Туркменский тушканчик-скакун (Jaculus turkmenicus
Vinogr. et Bond.). Фото И. M. Фокина.
чиком «знамени», слабее развитым гребешком над скуловыми отростками
височных костей, относительно более мощными верхними резцами.
Распространение. За 10 с лишним лет, прошедших с момента
описания, стало известно более 20 мест находок, преимущественно в запад-
ной половине Туркмении — от южной окраины Мессерианского плато и
прикопетдагской равнины до южного Устюрта, а также на правобережье
р. Аму-Дарьи, на северо-западе Кызылкумов. Крайним северо-восточным
пунктом является сейчас район колодцев Бальджан и Камысты на севере
Узбекской ССР, у границы ее с Каракалпакией.
Биология и хозяйственное значение. Избегает
больших массивов песков, придерживаясь участков комплексной глинисто-
песчаной пустыни. Роет норы на такырах, солонцах и на участках щеб-
нистой пустыни, обычно по окраинам бугристых, грядовых или грядово-
ячеистых песков, среди которых кормится. Норы представляют собой не
более чем полутора-двухметровый ход, полого, реже круто (с перегибом)
уходящий под землю, с одной камерой на его конце, располагающейся на
глубине до 50—60 см, и с одним-тремя ответвлениями, одно из которых мо-
жет доходить почти до поверхности (запасный выход). В пище, по-видимому,
424
RODENTIA, SPALACIDAE
преобладают семена; отмечено также поедание зародышевых почек много-
летних злаков. Размножение не изучено. Отрывочные данные по северной
Туркмении указывают на наличие в период с марта по июль 2 пометов.
В хозяйственном отношении безразличный вид.
Географическая изменчивость. Не выяснена. Судя
по строению гениталий ближе к J. orientalis ЕгхЕ, чем к J. jaculus L. От-
ношение к южноиранскому J. blanfordi Мнгг. остается наименее ясным.
Основная литература. Бабаев X. и Ч. Атаев. О нахожде-
нии туркменского тушканчика в южной Туркмении. Изв. АН Туркм.
ССР, сер. биол., в. 3, 1962 : 76—79; Виноградов Б. С. и
Е. П. Бондарь. О нахождении в Туркмении нового вида тушкан-
чика из рода Jaculus Erxleben. Докл. АН СССР, т. LXV, № 4, 1949 :
559—562; Руденчик Ю. В. О нахождении туркменского туш-
канчика в Кизыл-Кумах. Тр. Среднеазиатск. научно-исслед, про-
тивочумн. инет., в. 3, 1956 : 177—179; Стальмакова В. А.
О нахождении туркменского тушканчика в северных Кара-Кумах и
о некоторых его экологических особенностях. Зоол. жури., т. XXXVI,
в. 2, 1957 : 275—279; Ф е н ю к Б. К., И. В. Жерновов,
П. И. К а м н е в и др. Новые места нахождения туркменского туш-
канчика. Сб. «Грызуны и борьба с ними», в. 4, 1955 : 263—267.
IX. Сем. SPALACIDAE — СЛЕПЫШИ
Грызуны средних и крупных размеров, с длиной тела, достигающей
350 мм, с чертами глубокого приспособления к подземной жизни. Туловище
вальковатой формы, на коротких ногах; шейный перехват не выражен.
Голова уплощенная сверху, в форме тупого, суживающегося вперед клина.
По бокам головы два жестких, голых кожистых канта. Глаза отсутствуют
(маленькие глазные яблоки скрыты под кожей), а наружное ухо в отличие
от такового у большинства других грызунов имеет вид малозаметного кож-
ного валика. Резцы выростами губ изолированы от ротовой полости (рис. 202),
и при рытье резцами земля туда не попадает. Хвост короткий, не длиннее
задней ступни. Конечности пятипалые, все пальцы с хорошо развитыми,
слегка закругленными на концах когтями. Волосяной покров густой, слабо
дифференцирован на ость и подшерсток. Окраска однотонная, от светлой,
серовато-палевой, до довольно темной, охристо-бурой; передний отдел ту-
ловища нередко светлее заднего.
Приспособление к рытью под землей — разрыхление земли резцами и
выталкивание ее головой — сильнее всего сказалось на строении черепа и
передних конечностей. Для посткраниального скелета характерными осо-
бенностями являются: длинные и тонкие ключицы, причленяющиеся к сильно
увеличенной рукоятке грудной кости, узкая лопатка с длинным акромиаль-
ным отростком, сильно редуцированная лобковая часть тазовой кости.
Пропорции трубчатых костей мало отличаются от свойственных неспециа-
лизированным, бегающим формам. Плечевая кость с очень мощным и сильно
повернутым наружу гребнем большого бугорка, без надмыщелкового от-
верстия. В предплечье особенно велика локтевая кость, с длинным, массив-
ным локтевым отростком, достигающим трети ее длины. Тазовая кость со
слабо развитым подвздошным и мощным седалищным буграми; основание
ее седалищного отдела не бывает уплощенным. Бедренная кость с едва на-
меченным третьим вертелом; большой вертел относительно велик. Харак-
терна уплощенность нижнего отдела этой кости в направлении спереди на-
зад. Малая берцовая кость слита с большой берцовой на протяжении почти
половины длины ее нижнего отдела.
SPALACIDAE
425
Череп (рис. 206, 207) клиновидных очертаний; в отличие от представи-
телей других семейств нашей фауны затылочная площадка сильно увели-
чена, уплощена и наклонена вперед (рис. 136, 7), отчего мозговой отдел ка-
жется укороченным. Скуловые дуги сравнительно слабые, широко расстав-
ленные. Орбиты небольшие. Надглазничные отростки лобных костей от-
сутствуют, на месте заглазничных бугров имеются невысокие, короткие
гребешки. Хорошо выраженный сагиттальный гребень занимает большую
часть межглазничного пространства. Ламбдовидный имеется, в отличие
°т других грызунов почти прямой и расположен на уровне задних концов
скуловых дуг. Скуловая кость не со-
прикасается со слезной. Верхнечелюст-
ная кость не образует обособленной
массетерной (скуловой) пластинки. Под-
глазничные отверстия сравнительно
крупные, через них проходит часть пе-
реднего отдела жевательной мышцы.
Слуховые барабаны небольшие, упло-
щенные, сравнительно толстостенные;
мастоидные кости невздутые. Нижняя
челюсть (рис. 203) с едва обособленным
угловым отделом и небольшим угловым
отростком. Он отходит сбоку от осне-
ванпя длинного альвеолярного отростка,
который образован задним концом ниж-
него резца. Венечный отросток широ-
кий и длинный, сочленовный сильно
укорочен. В отличие от большинства
других грызунов для его сочленовной
поверхности соответственно переднему
(при рытье и грызении) и заднему (при
жевании и в состоянии покоя) поло-
жениям челюсти на осевом черепе
имеется две сочленовные площадки.
Коренные зубы: M"g, с коронками
среднейвысоты; корни имеются, хотяи не-
полностью развитые. Размеры зубов уве-
личиваются в направлении вперед. Жева-
Рпс. 202. Голова слепыша (Spa-
lax microphtalmus Guld.). Фото
В. А. Фоканова.
тельная поверхность складчатая, и ис-
ходный бугорчатый план ее строения заметен только до начала стирания.
На нижних коренных по одной входящей складке с каждой стороны, на
верхних — по одной с внутренней (кроме М3, на котором этой складки нет)
и по две с наружной (на М3 — одна). По мере стирания складки быстро за-
мыкаются, образуя «марки» — островки эмали на жевательной поверхно-
сти. На нижних коренных внутренние концы складок направлены: внут-
ренней — вперед, наружной — назад, отчего па среднестертых зубах об-
разуется S-образный или Z-образный рисунок. Резцы очень мощные, осо-
бенно нижние.
Ископаемые остатки известны с позднего олигоцена (род Rhizospalax
Miller and Gidley). Для них характерно упрощенное, пятпекладчатое строе-
ние коренных, наиболее сходное с таковым у представителей ископаемого
палеарктического семейства Theridomyidae. Среди современных грызунов
наиболее близкой родственной группой являются бамбуковые крысы
(сем. Rhizomyidae.)
Слепыши распространены в степной и лесостепной зонах Евразии от
восточного Средиземноморья до зауральских полупустынь и пустынь и
426
RODENTIA, SPALACIDAE
ют Передней и Малой Азии до Закавказья. Встречается в Северной Африке.
В горах — до высот в 2400 м над ур. м.
Наносят некоторый вред сельскому и лесному хозяйству роющей дея-
тельностью и подгрызанием подземных частей растений. Шкурки иногда
попадают в заготовки.
Семейство включает несколько ископаемых и современный род Spalax.
Отнесение к слепыпгам в качестве подсемейства бамбуковых крыс (Rhizo-
myinae) вряд ли можно признать достаточно обоснованным; многие из имею-
щихся признаков сходства являются конвергентными вследствие сходного
образа жизни, а отличия достаточны для выделения их в самостоятельное
семейство. Еще менее обосновано объединение слепышей с покорами (Муо-
spalax).
Основная литература. Огнев С. И., 1947 : 558—-641; М е-
h е 1 у L. Species generis Spalax. Mathem. und Naturw. Berichte
aus Ungarn, Bd. XXVIII, H. 1, 1912 : 1—153.
1. Род SPALAX Goldenstaedt (1770) — СЛЕПЫШИ
Особенности строения, распространения и происхождения те же, что
и семейства.
Род включает не более 4 видов, из них на территории СССР — 3.
Основная литература. Решетник Е. Г. Матер1али до
вивчення систематики, географичного поширення та екологп слша-
к!в в УРСР. Збирн. праць Зоол. муз. АН УРСР, № 24, 1941 : 23—
95; Янголенко Е. И. К вопросу об экологии и распространении
слепышей на территории Советской Буковины. Научн. зап. Ужго-
родск. гос. унив., т. 40, 1959 : 51—57.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ СЛЕПЫШЕЙ (РОД SPALAX) ’
ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
1 (2). Длина тела 250—350 мм. Окраска светлая, серо-палевая, на брюшной
стороне едва серее, чем на спинной.......................................
............. S. giganteus Nehr. — Гигантский слепыш (стр. 430).
2 (1). Длина тела лишь в редких случаях превосходит 260 мм. В окраске
преобладают сравнительно темные, буровато-серые тона, брюшная
сторона обычно заметно серее спинной.
3 (4). Длина тела взрослых животных 200—260 мм, редко немного больше.
Брюшная сторона светло-серая. В «свежем» меху здесь хорошо вы-
ражен буроватый налет от окончаний волос, окрашенных в коричне-
ватые тона. . . . S. microphtalmus Guld. — Обыкновенный слепыш
(рис. 205; стр. 427).
4 (3). Длина тела взрослых животных 190—230 мм. Окраска брюшной сто-
роны темная, пепельно-серая, почти без буроватого налета: как ко-
ричневые, так и светлые окончания волос слабо развиты и быстро
стираются ............................................................. . .
.................................................... S. leucodon
Nordm. — Горный, или белозубый, слепыш (стр. 431).
SPALAX
427
Б. По черепу
1 (2). Общая длипа черепа, как правило, более 60 мм. Наибольшая ширина
носового отдела составляет около 3/4 длины носовых костей (рис. 206).
Альвеолярный отросток, образованный задним концом нижнего резца,
если и возвышается над сочленовным, то менее чем на длину сочленов-
ной поверхности челюсти (рис. 203, 7)........................
.......... S. giganteus Nehr. — Гигантский слепыш (стр. 430).
2 (1). Общая длина черева, как правило, не более 60 мм. Наибольшая ши-
рина носового отдела составляет заметно менее 3/4 длины носовых ко-
стей (рис. 204, 207). Альвеолярный отросток, образованный задним
концом нижнего резца, возвышается пад сочленовным более чем на
длину сочленовной поверхности челюсти (рис. 203, 2, 3).
Рис. 203. Нижние челюсти слепышей (вид сзади).
1 — гигантский слепыш (.Spalax giganteus Nehr.); 2 — обык-
новенный (S. microphtalmus Gilld.); 3 — горный (S. leucodon
Nordin.). aop — альвеолярный отросток резца;
co — сочленовный отросток.
3 (4). Затылочная кость с отверстием по крайней мере над одним из сочле-
новных мыщелков (обычно над обоими). Верхний край альвеолярного
отростка нижнего резца не образует гребня, переходящего на осно-
вание венечного, и углубление, лежащее внутрь от него, оказывается
открытым вперед и наружу (рис. 207)...................................
. S. leucodon Nordm. — Горный, или белозубый, слепыш (стр. 431).
4 (3). Затылочная кость без отверстий над сочленовными мыщелками. Верх-
ний край альвеолярного отростка нижнего резца образует гребень,
переходящий на основание венечного отростка и ограничивающий
хорошо развитое замкнутое углубление между ним и поверхностью
челюсти (рис. 204) ............................................
. . . . S. microphtalmus Guld. — Обыкновенный слепыш (стр. 427).
1. Spalax microphtalmus Giildenstaedt (1770) — Обыкновенный слепыш
(рис. 205).
>Длипа тела до 260 мм, длина задней ступни до 30 мм. Окраска верха
довольно темная, охристо-бурая. Лицевой отдел черепа сравнительно уз-
кий: его наибольшая ширина меньше % длины носовых костей (рис. 204).
Положение их задних концов изменчиво. Затылочная кость 4ез отверстий
над мыщелками. Альвеолярный отросток, образованный задШим концом
нижнего резца, значительно выше сочленовного (более чем на длину сочле-
новной поверхности; рис. 203, 2), а наименьшее расстояние от середины
428
RODENTIA, SPALACIDAE
верхнего края нижнечелюстного отверстия (f. dentale) до верхнего края
сочленовного отростка значительно менее длины сочленовной поверхности.
Ископаемые остатки известны с позднего плиоцена (юг Украины); един-
ственная находка севернее современной границы области распространения —
Арзамасский район Горьковской области. В Крыму до последнего времени
не найдены.
Распространение. Степи и лесостеип от западных областей
Украины до р. Волги, центральных и западных районов Предкавказья.
Северная граница — приблизительно по линии Львов, Луцк, Коростень,
Киев, через южные части Черниговской и Сумской областей, восточную
часть Курской, центральную Орловской (с юго-запада на северо-восток)^
Рпс. 204. Череп обыкновенного слепыша (Spalax microphtalmus Guld.).
южные части Тульской, Тамбовской областей, Мордовской АССР и южные
части Ульяновской области выходит к р. Волге. На юг — до карпатских
предгорий на территории Ивано-Франковской и Черновицкой областей
(к югу от р. Прута), правобережья р. Буга до Гайсина и его левобережья
от этого города до устья, побережий Черного и Азовского морей (исклю-
чая Крымский п-ов, но включая Таманский), Краснодарского и значитель-
ной части Ставропольского краев.
Биология и хозяйственное значение. Характер-
ный обитатель степной зоны и лесостепи. Селится преимущественно по скло-
нам балок и другим пониженным участкам рельефа с наиболее плодородной
черноземной почвой и обильной травянистой растительностью; реже встре-
чается на культурных землях. Как и у других ведущих подземную жизнь гры-
зунов, норы без открытых выходов. Кормовые ходы длинные (до 170 м,
а вместе с ответвлениями — до 250 м), прокладываются горизонтально
и близко от поверхности; вдоль них наружу выбрасываются большие кучи
земли (до 0.5 м в диаметре). Гнездовая часть норы — на глубине до 3.5 м;
кроме гнезда, здесь помещаются кладовые (числом до 10) и соединительные
галереи. Питаясь преимущественно подземными частями растений, на по-
spalax
429
верхности показывается очень редко. Поедает корпи дикого цикория, оду-
ванчика, степного горошка, таволожки, а также клубни и луковицы многих
растений. Иногда затаскивает в норы цельные растения и объедает их листья
и стебли. На зиму делает большие запасы пищи. Размножение не изучено;
в течение года, вероятно, бывает 1 выводок из 1—3 детенышей.
Помимо порчи возделанных участков и подрывания растений поедает
клубни картофеля, лук и другие корнеплоды; в лесных питомниках и на
полезащитных лесополосах уничтожает прорастающие желуди и корни
дубовых сеянцев и делает из них запасы. Второстепенный носитель туля-
ремийной инфекции. Шкурки в небольшом числе поступают в заготовки.
Рис. 205. Обыкновенный слепыш (Spalax microphta-
lmus Gold.). Фото В. А. Фокапова.
Географическая изменчивость и подвиды. Ис-
следованы недостаточно. Внешние признаки, по-видимому, отличаются
значительным постоянством. Что же касается особенностей строения черепа,
указанных ниже при характеристике подвидов, то они не являются доста-
точно стойкими для признания этих форм видами, как это предлагается ря-
дом авторов. Здесь принимается наличие 3 подвидов.
1. 5. т. microphtalmus Giildenstaedt (1770). Края носового отдела черепа
не образуют боковых выпуклостей, носовые кости длиннее пли равны совме-
стной длине лобных и теменных, лобно-носовой шов прямой, или носовые
кости несколько выдаются назад, передне-наружный угол теменных костей
острый у старых особей, тупой у молодых. Распространение: от р. Днепра
на западе (за исключением Нпжнеднепровских песков) до р. Волги на востоке.
2. 5. т. polonicus Mechely (1909) (=S.in. zemni Erxleben (1777) ]. Строе-
ние носового отдела черепа как у типичной формы, носовые кости короче
совместной длины лобных и теменных, лобно-носовой шов имеет форму дуги,
обращенной выпуклостью вперед, или он несколько угловатый, но носовые
кости короче отростков межчелюстных; передне-наружный угол теменных
костей как у типичной формы. Распространение: от р. Буга и карпатских
предгорий, включая и юго-восточную Буковину, дор. Днепра (кроме Нижне-
днепровских песков).
3. 5. т. arenarius Reschetnik (1938). Боковые края носового отдела
имеют выпуклые очертания, относительная длина носовых костей и строе-
ние лобно-носового шва как у предыдущей формы, передне-наружный угол
430
RODENTIA, SPALACIDAE
теменных костей тупой. Распространение: Нижнеднепровские пески от Ка-
ховки до Черного моря.
Основная литература. Беме Л. Б. Краткий очерк экологии,
распространения, экономического значения и мер борьбы со слеп-
цом. Изв. Сев.-Кавк. краев, станц. защ. раст., № 6—7, 1930 : 227—
238; Дукельская Н. М. Биология слепыша и испытание раз-
личных способов борьбы с ним. Тр. по защ. раст., сер. IV, в. 2, 1932 :
23—46.
2. Spalax giganteus Nehring (1897) — Гигантский слепыш.
Длина тела до 350 мм, длина задней ступни до 36.8 мм. Окраска верха
светлая, серо-палевая; у старых животных верх головы почти белый. Лице-
Рис. 206. Череп гигантского слепыша (Spalax giganteus Nehr.).
вой отдел черепа (рис. 206) широкий: его наибольшая ширина более % длины
носовых костей; задний край этих последних не достигает уровня задних
концов носовых отростков межчелюстных костей. Затылочная кость без.
отверстий над мыщелками. Альвеолярный отросток нижнего резца если
и выше сочленовного, то не более, чем на длипу его сочленовной поверхности,-
а наименьшее расстояние от середины верхнего края нижнечелюстного отвер-
стия до верхнего края сочленовного отростка, как правило, почти равно
длине сочленовной поверхности.
Ископаемые остатки ранее начала голоцена неизвестны.
Распространение. Полупустыни прикаспийских районов се-
веро-восточного Предкавказья, преимущественно между нижними течениями
рр. Кумы, Терека и Сулака. К северу несколько заходит за р. Куму, в юж-
ные части Калмыцкой АССР, к югу — приблизительно до линии Махачкала —
Гудермес. Изолированные колонии известны также к востоку от Урала,
в восточных частях Уральской, па крайнем северо-востоке Гурьевской,
а также в Актюбинской областях по рр. Уилу, Темиру, верхнему и сред-
нему течению Эмбы.
Биология. Населяет глинистые и песчаные пустыни, в пределах
которых наиболее многочислен по увлажненным местам: долинам рек, озер-
SPALAX
431
ным котловинам, пойменным лугово-степным участкам, часто с зарослями
кустарников, окраинам островных лесов.
Образ жизни не изучен; по-видимому, близок к таковому у обыкновен-
ного слепыша.
Географическая изменчивость. Не исследована,
а вполне вероятная подвидовая самостоятельность зауральского S. g. ига-
lensis Tiflov et Ussov (1939) (Караагач, Уральская область) требует дополни-
тельного обоснования.
Основная литература. Анисимов А. Ф. Биология гигант-
ского слепца. Уч. зап. Сев.-Осет. гос. пед. инет., т. I, 1938 : 165—176.
Рнс. 207. Череп горного слепыша (Spalax leucodon
Nordm.).
3. Spalax leucodon Nordmann (1840) — Горпый, или белозубый слепыш.
Длина тела до 230 мм, длина задней ступни до 25 мм. Несколько меньше
обыкновенного слепыша; по окраске близок к нему, но брюхо, в большинстве
случаев без буроватых тонов. Череп как у обыкновенного слепыша, отли-
чаясь, однако: 1) мепыпей высотой; 2) более узким, особенно в его нижнем
отделе, подглазничным отверстием; 3) наличием отверстий (по крайней мере
одного) на затылочных костях выше сочленовных мыщелков; 4) несколько
более отклоненным наружу угловым отростком нижней челюсти; 5) отсут-
ствием на ее наружной поверхности хорошо развитого гребня, являющегося
продолжением верхнего края альвеолярного отростка и замыкающего углуб-
ление, лежащее внутрь от него (рис. 207).
Ископаемые остатки известны с позднего плейстоцена; из плиоценовых
отложений южной Украины указан близкий, возможно предковый, вид
S. maccovei Simionescu.
Распространение. Степи и лесостепи от Северной Африки
до Малой и Передней Азии на юге и от Балканского п-ова до р. Буга на вос-
токе; заходит в Закавказье. Северная граница в СССР выяснена недостаточно;
встречается от северо-восточных районов Черновицкой области (к северу
от р. Прута) до Первомайска и правобережья р. Буга, а к югу до Черного
моря. Кроме того, в северо-западной Армении и юго-западной Грузии(на
север до Бельской котловины, на восток до Кировакана и на юг до Талип-
ского района Армении включительно.
Биология и хозяйственное значение. На Украине
и в Молдавии образ жизни неизвестен. В Закавказье населяет пояс горных
№2
RODENTIA, MURIDAE
ковыльных и бородачовых степей на каштановых почвах, встречаясь на вы-
соте от 1400 до 2400 м над ур. м. (наиболее многочислен на высоте 1500—
1600 м). В большом числе встречается на обработанных неполивных участках,
особенно на огородах с посевами различных корнеплодов. В запасах нахо-
дили до 18 кг картофеля. Активен круглые сутки и в течение всего года.
Размножается 1 раз в году, с марта по июнь, в помете 2—4 детеныша.
Приносит значительный вред огородному хозяйству. Эпидемиологиче-
ская роль не выяснена. Шкурки в небольших количествах заготавливаются.
Подвиды. Описано более 15 подвидов, из них в СССР — 2.
1. S. I. leucodon Nordmann (1840). Сравнительно мелкая форма; череп
с относительно коротким и широким лицевым отделом. Распространение:
Правобережная Украина.
2. S. I. nehringi Satunin (1898) [=5. I. armeniacus Mechely (1912)].
Несколько крупнее предыдущей формы; носовой отдел черепа относительно
длинный и узкий. Распространение: Закавказье.
Основная литература. Аветисян О. Р. Перспективы хими-
ческого метода борьбы с горным слепцом. Изв. АН Арм. ССР, биол.
и с.-х. науки, т. IV, № 7, 1951 : 657—662; Погосян А.Р. О геогра-
фическом распространении и экологии горного слепца в Армении.
Докл. АН Арм. ССР, т. IV, № 4, 1946 : 115—119; Пхакадзе В. А.
Некоторые данные по систематике и биологии слепца в условиях Гру-
зии. Тр. Груз. с.-х. инет., т. XII, 1940 : 113—118.
X. Сем. MURIDAE — МЫШИ
Размеры изменчивы. Длина тела варьирует в пределах от 50 мм у наи-
более мелких мышей до 500 мм у крупных крыс. Туловище стройное, в боль-
шинстве случаев с хорошо выраженным шейным перехватом. Задние конеч-
ности приблизительно равны или несколько длиннее передних, реже сильно
удлинены. Хвост чаще всего длинный, равный длине тела или превышающий
ее, голый или слабо опушенный, с хорошо заметными, кольцеобразно рас-
положенными чешуями, в редких случаях густо опушенный или с удлинен-
ными концевыми волосами, образующими кисточку. Типично пятипалые
конечности обнаруживают различную степень редукции боковых пальцев
(на передних вплоть до их полного исчезновения), в одном случае (род Ма-
lacothrix, подсем. Dendromyinae) отсутствует и задний внутренний палец.
Как на задних, так и на передних конечностях наружные пальцы могут
в различной степени противопоставляться остальным, а между пальцами
первых могут быть в разной степени развитые перепонки.
Волосяной покров обычно хорошо дифференцирован на сравнительно
длинную и грубую ость и тонкий подшерсток; иногда часть волос видоиз-
менена в короткие, нетолстые иглы; реже мех однородный, шелковистый.
Окраска чаще однотонная, иногда с продольными темными полосками, часть
из которых может распадаться на пятна; реже в переднем отделе туловища
имеются чередующиеся темные и светлые участки. Преобладающие тона
буровато-серые, различной интенсивности, чаще темные.
Строение трубчатых костей конечностей и костей их поясов сходно как
у бегающих, так и у лазающих форм и не характеризуется у этих послед-
них глубокими приспособительными изменениями. Плечевая кость с хо-
рошо развитым гребнем большого бугорка и, как правило, без надмыщел-
кового отверстия, но в отличие от представителей большинства других се-
мейств со сравнительно длинным надмыщелком. Кости предплечья раз-
виты нормально, локтевой отросток относительно длинный. Тазовая кость
с уплощенным основанием относительно длинного подвздошного отдела,
в большинстве случаев с хорошо развитым подвздошным и незначительной
величины седалищным буграми. Бедренная кость с третьим вертелом, раз-
MURIDAE
433
витым в различной степени, чаще хорошо. Малая берцовая слита с большой
берцовой в ее нижней трети.
Череп (рис. 212, 223) удлиненный, с выпуклой или несколько уплощен-
ной мозговой капсулой, нередко с укороченным лицевым отделом. Скуловые
дуги, как правило, слабые, равномерно округлые. Орбиты небольшие. Над-
глазничные отростки лобных костей и заглазничные бугры отсутствуют,
теменные и сагиттальный гребни в большинстве случаев тоже. Нередко
имеются хорошо развитые гребешки по краям лобных костей, которые мо-
гут переходить и на теменные. Ламбдовидный гребень отсутствует или слабо
развит. Скуловая кость обычно не соприкасается со слезной. Верхнечелюст-
ная кость образует обособленную массетерную (скуловую) пластинку, при-
крывающую снаружи вытянутое в высоту подглазничное отверстие. Через
его расширенную верхнюю часть и короткий подглазничный канал проходит
часть передней доли жевательной мышцы. В редких случаях подглазничное
отверстие округлое, крупное. Слуховые барабаны изменчивы по величине,
чаще небольшие, равномерно вздутые, тонкостенные. Мастоидные кости у ви-
дов нашей фауны не увеличены. Угловой отдел нижней челюсти (рис. 212,
223) слабо обособлен в его передней части. Венечный отросток нередко ре-
т__4
дуцирован, сочленовный хорошо развит. Коренные зубы: М-----с корон-
3—1
ками от низких до средневысоких, с корнями; в виде исключения встре-
чается гипсодонтность. Величина зубов почти всегда увеличивается
в направлении вперед; М| склонен к редукции и в подсемействе водяных
мышей (Hydromyinae) может отсутствовать; м| в редких случаях бывает
равен Мр иногда отсутствует (род Mayermys Laurie et Hill того же подсемей-
ства); еще реже у верхних коренных соотношение в размерах обратное обыч-
ному и наиболее крупным зубом является М3. Жевательная поверхность,
как правило, бугорчатая, или бугорки сливаются в поперечные гребни;
реже вершина бугорков несет блюдцеобразное углубление, пли зубы склад-
чатые. Бугорки расположены в три продольных ряда; в среднем ряду они
обычно крупнее, чем в боковых, и на верхних коренных несколько сдвинуты
вперед. На передних концах м| имеются добавочные бугорки. Бугорки бо-
ковых рядов, в особенности наружных на нижних и внутренних на верхних,
подвержены значительной редукции, вплоть до их полного исчезновения.
Резцы обычно не увеличены (исключение — роющие формы), как верхние,
так и нижние сильно сжаты с боков. Задний конец нижнего резца нередко
образует альвеолярный бугор, а иногда и отросток на наружной поверх-
ности челюсти.
Ископаемые остатки известны с плиоцена. Они относятся к 7 вымершим
родам и составляют ничтожное число по сравнению с более чем 90 современ-
ными родами. Большая часть ископаемых форм уже высоко специализиро-
вана в отношении строения зубов и ничего не дает для выяснения филоге-
нии семейства. Предполагается, что мыши распространились, по крайней
мере в Европе и Азии, после вымирания хомякообразных грызунов Cri-
cetodontinae. Палеонтологические данные должны окончательно решить
вопрос о родственных связях Muridae и Cricetidae. Совокупность же изве-
стных и ока j фактов не дает оснований считать мышей лишь подсемейством
хомяков, как это предлагают некоторые авторы.
Основное направление специализации — приспособление к полудревес-
ному образу жизни, выраженное в разной степени, в особенности у тропи-
ческих и субтропических видов, во всех подсемействах. В крайнем ее выра-
жении она доходит до уровня, свойственного соням. Лазающие формы характе-
ризуются упомянутой выше редукцией пальцев и противопоставлением наруж-
28 Млекопитающие фауны СССР, ч. I
434
RODENTIA, MURIDAE
ных из них, особенно на задних конечностях. Передняя конечность очень часто
оказывается функционально трехпалой еще до полного исчезновения боко-
вых пальцев. Слабо опушенный, длинный хвост может обвиваться вокруг
ветвей; иногда он оказывается покрытым длинными волосами, однако без
«расчеса» их на две стороны, свойственного лазающим беличьим. В фауне
СССР наиболее приспособленными к лазанью по деревьям являются черная
крыса и желтогорлая мышь; особое направление специализации, к лазанью
по стеблям травянистых растений, характерно для мыши-малютки. Специа-
лизация к двуногому бегу на задних конечностях на манер тушканчиков или
американских кенгуровых «крыс» ограничена одним эндемичным австралий-
ским родом (Notomys Lesson). Приспособления к плаванию не достигают
высокой степени, свойственной, например, бобрам или нутриям. Однако
в пределах австралийского подсем. водяных мышей (Hydromyinae) имеются
даже виды с хорошо развитыми перепонками между пальцами задней конеч-
ности и с короткой, густой шерстью. Зачаточные плавательные перепонки
на задних конечностях имеются и у пасюка (Rattus norvegicus Erxl.). Видов,
приспособленных к подземному образу жизни, в пределах семейства неизве-
стно, однако целому ряду форм свойственны сильно выступающие, образую-
щие острый угол резцы («прогнатизм») — строение, указывающее на их
употребление в качестве орудия для разрыхления почвы. Наконец, своеоб-
разное направление специализации свойственно мелким мышеобразным
подсем. Rhynchomyinae одного из Филлипинских островов, ведущим образ
жизни землероек.
Мыши распространены в лесной зоне и различных типах лесостепного
и луго-степного ландшафта тропического, субтропического и в меньшей
мере умеренного поясов всего Старого Света; в условиях открытых ландшаф-
тов, а также в лесах умеренных широт обитает сравнительно небольшое
число форм. В горах — до субальпийских лугов включительно. Завезены
в Америку.
Хозяйственное значение представителей семейства определяется в основ-
ном тем, что к нему относятся домовые мыши и крысы, ставшие с помощью
человека космополитами, превратившиеся в его постоянных «нахлебников»
и источник заражения большим числом опасных трансмиссивных болезней.
Виды, обитающие в дикой природе, являясь по преимуществу семеноедами,
вредят лесному и зерновому хозяйству. Шкурки крупных видов крыс исполь-
зуются в качестве кожевенного сырья.
Взгляды на число подсемейств, составляющих сем. Muridae, различны.
Нами принимается система, предложенная Грассе (Grasse, 1955), признающего
в его составе 6 подсемейств: Murinae — Мыши, крысы (наиболее богатое,
включает приблизительно 70 родов); Hydromyinae — Австралийские водя-
ные мыши; Dendromyinae — Африканские древесные мыши; африканские же
Otomyinae и Deomyinae и монотипическое подсемейство хоботных мышей
Rhynchomyinae [о. Лузон (Филиппины)].
Основная литература. А р г и р опу л о А. И. Мыши. Фауна
СССР, Млекопитающие, т. III, в. 5, 1940 : 1—169; А р г и р о-
п у л о А. И. О происхождении мышей. Природа, № 2, 1941 : 83—
87; Ellerman J. R., v. 2, 1941 : 1—326; Grasse Р., 1955 :
1462—1481.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМЕЙСТВА МЫШЕЙ (MURIDAE)
ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
1 (4). Длина тела взрослых животных более 150 мм.
2 (3). Хвост не длиннее 2/3 тела, обычно короче. Задняя внутренняя мозоль
ступни округлая (рис. 208, 1). Остевые волосы задней части спины
Рис. 208. Подошвенные бугорки (мозоли) мышей.
1 — индийская земляная крыса (Nesokia indica Gray); 2 — черная крыса
(Rattus rattus L.); 3 — домовая мышь (Mus musculus L.); 4 — мышь-малютка
(Micromys minutus Pall.).
Рис. 209. Уши мышей.
1 — мышь-малютка {Micromys minutus
Pall.); 2 — домовая мышь (Mus mus--
cuius L.). тл — треугольная лопасть.
Рис. 210. Верхнйе
резды мышей (вид
сбоку).
1 — обыкновенная лесная
мышь (Apodemus sylvati-
cus L.); 2—домовая (Mus
musculus L.).
28»
436
RODENTIA, MURIDAE
выделяются своей длиной (до 55—60 мм) .... Nesokia — Индий-
ская земляная, или пластинчатозубая, крыса (стр. 438).
Род включает 1 вид, N. indica Gray — Индийская земляная, или
пластинчатозубая, крыса (стр. 439).
3 (2). Хвост длиннее 2/3 тела. Задняя внутренняя мозоль ступни вытянута
спереди назад, нередко в форме запятой (рис. 208, 2). Остевые волосы
задней части спины не длиннее других (до 30—35 мм)..................
....................................Rattus — Крысы (стр. 441).
4 (1). Длина тела взрослых животных менее 150 мм.
5 (6). Длина тела не превышает 70 мм. Кожистая складка на заднем крае
ушной раковины сильно развита, в виде треугольной лопасти
(рис. 209, 1). Подошвенные бугорки (мозоли) ступни вытянуты в пе-
редне-заднем направлении (рис. 208, 4) .............................
...........................Micromys — Мышь-малютка (стр. 467).
Род включает 1 вид, М. minulus Pall. — Мышь-малютка (стр. 469).
€ (5). Длина тела более 70 мм. Кожистая складка на заднем крае ушной
раковины умеренно или слабо развита, полукруглой формы (рис. 209, 2).
Подошвенные бугорки (мозоли) ступни округлые (рис. 208, 3).
7 (8). На задней стороне верхних резцов имеется маленький зубец, хорошо
видный в профиль (рис. 210, 2)...............Mus — Мыши (стр. 450).
В фауне СССР 1 вид, М. musculus L. — Домовая мышь (рис. 219;
стр. 452).
8 (7). Зубец на задней стороне верхних резцов отсутствует (рис. 210, 7)
......................Apodemus — Лесные и полевые мыши (стр. 455).
Б. По черепу
1 (2). Эмалевые петли на жевательной поверхности передних верхних ко-
ренных (М1—М2) у животных всех возрастов имеют форму вытянутых
в поперечном направлении, узких овалов (рис. 129, 3). Длина резцовых
отверстий составляет около трети длины верхней диастемы. Задний
конец нижнего резца образует альвеолярный отросток на уровне
середины сочленовного (рис. 211). Ширина как верхних, так и нижних
резцов равна или несколько больше их передне-заднего поперечника
.............. Nesokia — Индийская земляная, или пластинчатозубая,
крыса (стр. 438).
Род включает 1 вид, N. indica Gray — Индийская земляная, или пласт-
тинчатозубая, крыса (стр. 439).
2 (1). Эмалевые петли жевательной поверхности передних верхних корен-
ных на несильно стертых зубах — в форме трехлопастных фигур,
на нестертых — на месте лопастей находятся расположенные в три
продольных ряда бугорки, средний из которых несколько сдвинут
вперед по сравнению с крайними (рис. 129, 1, 2). Длина резцовых
отверстий составляет более трети длины верхней диастемы (обыкновенно
более половины). Задний конец нижнего резца образует альвеоляр-
ный бугор, иногда принимающий форму небольшого отросточка, рас-
положенного не далее уровня заднего края венечного отростка (рис.-212,
218). Ширина как верхних, так и нижних резцов значительно усту-
пает их передне-заднему поперечнику.
3 (4). Кондилобазальная длина черепа более 35 мм (обычно более 40 мм).
Передне-внутренние углы слуховых барабанов тупо закругленные
(рис. 212) ........................ Rattus — Крысы (стр. 441).
4 (3). Кондилобазальная длина черепа менее 35 мм (обычно менее 30 мм).
Передне-внутренние углы слуховых барабанов суженные и приострен-
ные (рис. 218, 223, 226).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
437
5 (6). Кондилобазальная длина черепа не более 18 мм. Длина лицевого от-
дела, измеренная от середины линии, соединяющей передне-верхние
края скуловых дуг, до конца носовых костей, приблизительно равна
длине шва между теменными. Подбородочное отверстие расположено
на верхней поверхности резцового отдела нижней челюсти и не видно
при рассматривании в профиль (рис. 226).........................
........................Micromys — Мышь-малютка (стр. 467).
Рис. 211. Череп индийской земляной крысы (Ne-
sokia indica Gray).
Род включает 1 вид, М. minulus Pall. — Мышь-малютка (стр. 469).
6 (5). Кондилобазальная длина черепа более 18 мм. Длина лицевого отдела,
измеренная от середины линии, соединяющей передне-верхние края
скуловых дуг, до конца носовых костей, значительно превышает
длину шва между теменными. Подбородочное отверстие расположено
на наружной поверхности резцового отдела, у его верхнего края, и
хорошо видно при рассматривании нижней челюсти в профиль (рис. 218,
223).
7 (8). Передне-наружные углы теменных костей образуют узкие выросты,
вдающиеся в лобные. Задние края резцовых отверстий значительно
заходят назад за уровень передних краев верхних коренных зубов
438
RODEN TI A, MURIDAE
(M1) (рис. 218). Совместная ширина венечного и сочленовного отрост-
ков в их средней части больше длины нижнего ряда коренных ....
.........................................Mus — Мыши (стр. 450).
В фауне СССР 1 вид, М. musculus L. — Домовая мышь (стр. 452).
Рис. 212. Череп серой крысы (Rattus norvegicus
Berk.).
8 (7). Передне-наружные углы теменных костей не образуют выростов,
вдающихся в лобные кости. Задние края резцовых отверстий не до-
ходят или едва доходят до уровня передних краев передних верхних
коренных зубов (М1) (рис. 222, 223). Совместная ширина венечного и
сочленовного отростков по их середине меньше длины нижнего ряда
коренных .... Apodemus — Лесные и полевые мыши (стр. 455).
1. Род NESOKIA Gray (1842) — ИНДИЙСКАЯ ЗЕМЛЯНАЯ,
или ПЛАСТИНЧАТОЗУБАЯ, КРЫСА
Размеры средние. Длина тела до 220 мм, длина хвоста не больше 2/3 длины
туловища. Хвост толстый в основании, быстро утончающийся к концу.
Ряд особенностей внешнего строения отражает приспособление к полупод-
земпому образу жизни. Морда тупая и широкая, глаза маленькие, меньше,
нем у представителей других родов Murinae нашей фауны, наружное ухо
сравнительно короткое. Ступни широкие, с короткими пальцами, крайние
из которых не противопоставляются остальным. Третий палец на обеих ко-
нечностях несколько длиннее других. Первый (внутренний) палец передней
NESOKIA
439
конечности сильно укорочен и в отличие от других наших Murinae с плоским
ногтем вместо когтя. Окраска однотонная, буроватая; остевые волосы длин-
ные, особенно в задней части спины, где достигают 60 мм.
В строении костей туловищного скелета в отличие от наземных видов
Murinae характерны относительно более узкая, с мощным коракоидным
отростком лопатка и слабо выраженный подвздошный бугор тазовой кости.
Трубчатые кости конечностей более массивные (короткие и широкие). Бед-
ренная — со сравнительно низко расположенным третьим вертелом и круп-
ными большим и малым, причем последний длиннее и сильнее, чем у дру-
гих крыс и мышей, повернут вниз. Приросшая часть малой берцовой кости
умеренной длины. Плечевая кость с высоким внутренним надмыщелком,
локтевая — с относительно более длинным и суживающимся кверху локтевым
отростком.
Череп (рпс. 211) отличается от черепов представителей других родов
Murinae нашей фауны следующими признаками: 1) сравнительно небольшой
мозговой коробкой с сильнее развитыми лобно-теменными гребнями, к тому
же сравнительно узко расставленными в их заднем отделе; 2) короткимij
носовыми костями, не достигающими уровня передних концов межчелюст-
ных; 3) широко расставленными скуловыми дугами (особенно в их заднем
отделе) с широким и мелким сочленовным углублением; 4) короткими резцо-
выми отверстиями (короче половины длины верхней диастемы); 5) укорочен-
ным сочленовным отростком нижней челюсти; 6) хорошо развитым альвео-
лярным отростком нижнего резца.
Коренные зубы с коронками средней высоты. Жевательная поверхность
плоская; образующие ее бугорки расположены почти на одной прямой ли-
нии и заметны только у совсем молодых животных (до окончательного проре-
зывания М|), а уже у полувзрослых они сливаются в поперечном направле-
нии в пластинки: три на и по две на м| и м| (рис. 129,3). Резцы широкие:
двойная ширина верхних у альвеол превышает наибольшую ширину носовых
костей.
Распространены на луговых и лугово-лесных (тугайных) участках реч-
ных долин и прилежащих поливных земель субтропического и тропического
поясов: южная часть Средней Азии, западные районы Китая, северная Ин-
дия и Пакистан, Северная Африка, Малая и Передняя Азия. В горах под-
нимаются до высоты 1300 м над ур. м. (Копет-Даг).
Ископаемые остатки неизвестны. К Nesokia близок современный индий-
ский род Bandicota Gray. С другой стороны, некоторые африканские роды
Murinae с тенденцией к образованию пластинчатых коренных (Arvicanthis
Less., Lemniscmnys Troues.) связывают Nesokia c Rattus Fisch.
Роя норы, разрушают берега оросительных каналов и стены глинобит-
ных построек; повреждают посевы многих поливных и некоторых бахчевых
культур.
Известен 1 вид.
1. Nesokia indica Gray (1832) — Индийская земляная, или пластинчато-
зубая, крыса.
Основные признаки вида те же, что и рода.
Распространение. В пределах СССР наиболее широко рас-
пространена в бассейне р. Аму-Дарьи от Чубека на Пяндже до дельты и
к востоку от нее по Аральскому побережью, до залива Бос-Язяк. Обычна
всюду по притокам этой реки: Сурхандарье, Кафирпигану, Вахшу, Яхсу,
Кызылсу; по р. Зеравшану встречается от Пенджикента (?) до Бухарского
оазиса. Населяет долины рр. Теджена и Мургаба, рек бассейна Сумбара и
Чандыра в пределах Копет-Дага и местами северной прикопетдагской рав-
нины; нижнее Приатречье до побережья Каспия.
440
RODENTIA, MURIDAE
Биология и хозяйственное значение. В отличие
от большинства других представителей семейства живет и питается в основ-
ном под землей. Норы представляют собой сложные подземные строения,
образованные, как у многих полевок, неглубокими периферийными кормо-
выми ходами и располагающимися в центральной части поселения более глу-
бокими гнездовыми. Нередко селится в жилых и хозяйственных строениях,
особенно глинобитных, прокладывая ходы в толще стен и пола. Ведет полуко-
лониальный образ жизни. Активна круглый год, зимой в основном под зем-
лей; в течение суток деятельна преимущественно ночью и в сумерки. Поки-
дает нору па короткое время и отходит от нее на небольшое расстояние, только
когда кормится наземными частями растений. В жаркое время и зимой вы-
ходы закупориваются изнутри.
В течение всего года в пище преобладают подземные части растений,
в том числе кустарников (тамариск), но в летнее время доля зеленого корма
может быть значительной. Примесь животных кормов (насекомые) невелика.
Известны кормовые миграции, а также выселения при паводках в пойме и
поливах на культурных землях. Размножается не менее 3 раз в году, в помете
чаще всего 3—5 детенышей. Беременные самки встречаются с марта, а в теп-
лые зимы размножение (дельта р. Аму-Дарьи, юго-западный Таджикистан)
отмечалось в феврале и, возможно, с различной интенсивностью происходит
в течение круглого года.
В наибольшей степени вредит люцерне; местами наносит значительный
вред рису, особенно в период его созревания, хлопку, а также поливной пше-
нице и ячменю, а из бахчевых культур — дыням и арбузам. Вредит молодым
древесным посадкам, особенно плодовых деревьев, перегрызая деревца под
землей у корневой шейки и обгрызая кору. В домах и на складах поедает
и портит пищевые продукты и фуражные корма. Вероятный природный но-
ситель возбудителя кожного лейшманиоза.
Географическая изменчивость и п о д в и д ы. Зверьки
из восточных районов области распространения крупнее, чем из западных,
а в окраске верха у них преобладают темные, буроватые тона вместо более
светлых и красноватых у этих последних.
Описано более 10 подвидов, из которых в СССР — 2.
1. N. I. satunini Nehring (1899) [=Ar. i.bailwardiThomas (1907); =7V. i. du-
ke Iskiana Heptner (1928) J. Размеры сравнительно небольшие; окраска верха
довольно светлая, песчано-рыжеватая. Распространение: западная часть
ареала к западу от р. Мургаба.
2. A. i. boetgeri Radde et Walter (1899). Крупнее предыдущей; окраска
верха темнее, с преобладанием буроватых топов. Распространение: бассейн
р. Аму-Дарьи.
Основная литература. Г е п т н е р В. Г. и Ю. Р. Мясника в.
К систематике земляных крыс Туркмении и смежных областей. У ч. зап.
Моск. гос. унив., в. 84, 1945 : 31—37; Давыдов Г. С. Материалы
по экологии грызунов поливной зоны юго-западного Таджикистана.
Тр. Инет. зоол. и паразитол. АН Тадж. ССР, т. I, 1957 : 7—34; К о-
лесников И. И. К биологии и экономическому значению пластин-
чатозубой крысы. Изв. АН Узб. ССР, № 5, 1948 : 90—98; Колес-
ников И. И. и М. А. Хейман. О систематических взаимоотноше-
ниях между земляными крысами Средней Азии. Изв. АН Узб. ССР,
№ 4, 1955 : 53—64; Солдаткин И. С. Краткий очерк эко-
логии пластинчатозубой крысы и мер борьбы с нею в дельте Аму-Дарьи.
Сб. «Грызуны и борьба с ними», в. IV, 1955 : 25—70; Солдат-
кин И. С. и Г. А. Аксенов. К вопросу о зимнем размножении
пластинчатозубой крысы. Там же, в. V, 1957 : 448—450.
RATTUS
441
2. Род RATTUS Fischer (1802) — КРЫСЫ
Размеры средние и крупные. Длина тела обычно не менее 100 мм (меньше-
только у некоторых тропических форм) и до 500 мм. Длина хвоста не меньше-
2/3 длины тела, чаще несколько ее превосходит. Как и у других Murinae
нашей фауны (кроме Nesokia), хвост постепенно утончается к концу. Морда
удлиненная, глаза большие; наружное ухо умеренной длины. Ступни вытя-
нутые, пальцы сравнительно длинные; второй и четвертый длиннее крайних
и приблизительно равны между собой, крайние могут в различной степени
противопоставляться средним. На передней конечности наиболее длинны
и равновелики третий и четвертый, а пятый (наружный), за исключением
некоторых лазающих тропических форм, укорочен, иногда значительно.
Окраска однотонная, с преобладанием темно-серых или серовато-бурых
тонов. Мех сравнительно грубый, остевые волосы у большинства видов хо-
рошо развиты, однако ости задней части спины не выделяются резко своей
длиной. Подвздошная кость относительно короткая (сходство с Apodemus),
с отчетливо обособленным, округлым подвздошным бугром. Бедренная -—
относительно длинная, со сравнительно длинным и низким третьим и при-
тупленным малым вертелами. Приросшая часть малой берцовой укорочен-
ная, плечевая кость также. Локтевой отросток относительно длинный, длин-
нее, чем у других Muridae нашей фауны (кроме Nesokia).
Череп (рис. 212, 215, 216) со сравнительно длинным лицевым отделом и
крупной мозговой капсулой. Лобно-теменные гребни у палеарктических
форм хорошо развиты. Резцовые отверстия умеренной длины; задний край
их если и заходит за передние края М1, то незначительно. Нижний гребень,
массетерной площадки нижней челюсти и нижний край углового отдела
находятся почти на одной прямой линии, образующей лишь слабый изгиб-
кверху в области основания последнего. Совместная ширина сочленовного
и венечного отростков по их середине если и превышает альвеолярную длину
нижних коренных, то менее чем на длину М2.
У внетропических форм коренные зубы низкокоронковые. Длина М1'
меньше совместной длины обоих задних зубов; его передний корень не бы-
вает полого направлен вперед, М3 сравнительно мало редуцирован. Бугорки
относительно небольшие и плоские; на М1—М2 средние из них сравнительно-
слабо выдвинуты вперед по отношению к крайним, отчего при стирании
образуется полого изогнутая вперед дугообразная петля (рис. 129, 1). В от-
личие от других наших Murinae внутренние бугорки заднего ряда на М1
и М2 отсутствуют; на Мх у внетропических видов отсутствуют и остатки бу-
горков наружного ряда, и их производные в виде валиков или гребешков
вдоль наружного края зубов. Передний промежуточный бугорок на М,
выражен. Верхние резцы узкие, умеренно или сильно сжаты в боковом на-
правлении; на их задней поверхности нет обращенного вниз ступенчатого-
i выступа.
| Ископаемые остатки известны со среднего плейстоцена, в том числе и
! на территории СССР, в южных частях которого уже в это время найдены
вместе с остатками материальной культуры средне- и верхнепалеолитиче-
I ского человека (Средняя Азия, Крым). Имеется значительное количество
тропических Murinae, весьма близких к Rattus, например австралийский
и новозеландский роды Uromys Peters и Melomys Thomas. С другой стороны,
некоторые виды африканских родов как по величине, так и по строению зубов
являются промежуточными между мышами и крысами.
S Крысы распространены преимущественно в лиственных лесах гор, рав-
нин и речных долин тропического, субтропического и южной части умерен-
ного поясов Евразии, Африки, Австралии, островов Малайского архипелага
и некоторых океанических (Фиджи, Гавайские и др.). На большей части:
территории умеренного пояса в равнинных и горных пустынных областях,.
442
RODENTIA, MURIDAE
а также к северу от лесной зоны и в высокогорье круглый год обитают только
в жилищах человека. Завезены в Новый Свет, однако степень космополитизма
меньше, чем у рода Mus.
Вредят в различных отраслях хозяйственной деятельности человека,
повреждая и загрязняя продукты питания и различные промышленные
товары, а также деревянные части строительных сооружений и транспорт-
ных средств. Являются носителями возбудителей различных трансмиссивных
заболеваний человека и домашних животных, в том числе особо опасных ин-
фекций, а также гельминтозов. Значительная часть их передается через
продукты, загрязненные мочой и калом животных-носителей. Шкурки иногда
используются в качестве второстепенного кожевенного сырья.
Подродовая систематика слабо разработана. Эллерман (Ellerman,
v. 2, 1941) насчитывает 38 «групп видов», одни из которых совпадают с вы-
деленными ранее подродами (например, для африканских крыс), другие —
с родами, по крайней мере часть которых может быть сохранена лишь в ка-
честве подродов. Общее число видов, по данным того же автора, превышает
275, что составляет более половины всех видов подсем. Murinae. В СССР
встречается 3 вида, два из которых относятся к «группе rattus» и один
Ж «группе norvegicus».
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ КРЫС (РОД RATTUS)
ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
1 (2). Хвост всегда короче тела. Ухо, отогнутое вперед, не доходит до зад-
него угла глаза.........................................R. norvegicus
Berk. — Серая, или амбарная, крыса, пасюк (рис. 213; стр. 443).
2 (1). Хвост, как правило, длиннее тела, реже равен ему или короче. Ухо,
отогнутое вперед, доходит до заднего угла глаза.
3 (4). Хвост ясно двухцветный: волоски, покрывающие его нижнюю поверх-
ность, светлые, верхнюю — темные. Ушная раковина как внутри, так
и снаружи довольно густо покрыта мелкими, сероватыми волосками
.... R. turkestanicus Satun. — Туркестанская крыса (стр. 448).
4 (3). Хвост одноцветный: волоски на его нижней поверхности окрашены
не светлее, чем на верхней. Ушная раковина голая или почти голая,
покрытая редкими, темными волосками.................................
.............. R. rattus L. — Черная крыса (рис. 214; стр. 445).
Б. По черепу
1 (2). Теменные гребни почти прямые, параллельные один другому. Угло-
вой отросток нижней челюсти несколько заходит назад за уровень
заднего края сочленовного (рис. 212)................................
R. norvegicus Berk. — Серая, или амбарная, крыса, пасюк (стр. 443).
2 (1). Теменные гребни образуют несколько выпуклые наружу дугообраз-
ные линии. Угловой отросток нижней челюсти, как правило, не захо-
дит назад за уровень заднего края сочленовного (рис. 215, 216).
3 (4). Задний край костного нёба находится позади от линии, соединяющей
задние края последних коренных (М3) на расстоянии, не превышающем
длину этого зуба, или они расположены на одном уровне (рис. 216).
Расстояние между подбородочным отверстием и передним углом мас-
сетерной площадки больше высоты первого из них......................
........R. turkestanicus Satun. — Туркестанская крыса (стр. 448).
4 (3). Задний край костного нёба находится позади задних краев последних
коренных (М3) на расстоянии, равном длине этого зуба или превышаю-
RATTUS
443
щем ее. Расстояние между подбородочным отверстием и передним уг-
лом массетерной площадки меньше высоты первого из них (рис. 215)
.........................R. rattus L. — Черная крыса (стр. 445).
1. Rattus norvegicus Berkenhout (1769) — Серая, или амбарная, крыса,
пасюк (рис. 213).
Длина тела до 250 мм, длина хвоста до 120 мм (всегда короче тела, в сред-
нем около 80% его длины). Морда сравнительно тупая и широкая; ушная
раковина, отогнутая вперед, не достигает глаза. Хвост покрыт редкими во-
лосами. Ступня относительно длинная. Окраска верха от сравнительно свет-
лой, рыжевато-бурой до более темной, грязно-охристо-бурой. Среди окра-
шенной таким образом основной массы волос выделяются отдельные более
жесткие и длинные остевые волосы с металлическим блеском. Брюшная
сторона с темными основаниями волос.
Рис. 213. Серая, или амбарная крыса (Rattus norvegicus Berk.). Фото
Н. Д. Митрофанова.
Череп угловатый (рис. 212), с хорошо развитыми гребнями. Массетерная
пластинка верхнечелюстной кости крупная, с сильно выступающим вперед
верхним углом и наклоненным в направлении назад передним краем. Ску-
ловые дуги наиболее широко расставлены в их задней трети или в средней
части. Наибольшее сужение лобных костей совпадает приблизительно с пх
серединой. Теменные кости у взрослых особей невыпуклы и расположены
приблизительно в одной плоскости с лобными и межтеменной; они ограни-
чены по бокам почти прямыми или слабо изогнутыми гребнями, идущими
параллельно или слабо расходящимися в направлении назад.
Распространение. По всему земному шару, кроме полярных
стран и пустынь. В СССР отсутствует на большей части территории централь-
ной и Восточной Сибири (кроме некоторых портов Камчатки и островов
дальневосточных морей) и в пустынях Средней Азии и Южного Казахстана;
живет в Ташкенте, по-видимому, «закрепился» в некоторых населенных пунк-
тах к югу от него (ст. Урсатьевская и др.), а также на северном и восточном
побережьях Каспийского моря. В СССР на основной части ареала появился,
по-видимому, не раньше XVI—XVII вв., распространившись с запада;
достоверных палеонтологических данных о существовании этого вида на
юге европейской части СССР в доисторические времена голоцена нет. Однако
444
RODENTIA, MURIDAE
в Забайкалье, в южных областях Дальнего Востока, а возможно, и в хреб-
тах Сибири он не является недавним пришельцем, а принадлежит к числу-
туземных видов фауны юго-восточной Азии. Остатки его известны здесь
с позднего плейстоцена (Китай). На пространстве южной Сибири от Ураль-
ского хребта до Байкала появился лишь в начале текущего столетия, ве-
роятно одновременно с прокладкой Транссибирской железнодорожной маги-
страли, и северная граница в отличие от южной не является здесь оконча-
тельно установившейся.
Биология и хозяйственное значение. Основным
средством пассивного расселения являются различные виды транспорта,
преимущественно водного и в несколько меньшей мере железнодорожного.
Активное расселение в теплое время года происходит по долинам рек, вдоль,
дорог и железнодорожного полотна, а в городских условиях — по канализа-
ционным и другим подземным сооружениям. По типу связи с человеком
в пределах ареала можно выделить экологические зоны (те же, что и для
домовой мыши): 1) северная, где крысы круглый год живут в человеческих
жилищах преимущественно населенных пунктов, расположенных в речных
долинах, или крупных городов; 2) средняя, или переходная, зона, где летом
часть зверьков заселяет природные биотопы, а на зиму возвращается в пост-
ройки; лишь часть особей и не каждый год остается здесь зимовать в дикой
природе, а длительное круглогодичное существование сколько-нибудь
значительной части популяции здесь невозможно; впрочем, в период военных
действий «дикие крысы» из числа обитавших в подвергнувшихся разруше-
нию населенных пунктах наблюдались на северо-западе РСФСР в течение
ряда лет; южная граница этой промежуточной зоны проходит в европейской
части СССР приблизительно по линии Харьков, Саратов, Горький; 3) южная
зона, где значительная часть популяции, особенно населяющая низовья
крупных рек: Волги, Дона, Днестра, Прута и Дуная, а также болота Закав-
казья, круглый год живет вне жилищ человека; сюда же относится и часть
ареала, населенная дальневосточным пасюком-карако, постоянно живущим
(особенно в южных областях Дальнего Востока) вдали от жилья, по берегам
рек, оросительных каналов, среди болотистых тростниковых зарослей. Этих
же природных биотопов придерживаются и европейские пасюки при их лет-
нем выселении из построек. Встречается он также на огородах, пустырях,
в садах и парках, на хлебных полях и в скирдах, где занимает «нижние
этажи». В городских условиях селится по преимуществу в подвальных поме-
щениях и в нижних этажах жилых и складских построек, где характер
хранения пищевых запасов или отбросов обеспечивает достаточную кормо-
вую базу. При наличии ее может поселяться даже в холодильниках с постоян-
ной температурой ниже —10°. В природных условиях роет норы, обычно
довольно простые; в низовьях рек в период паводка живет в дуплах или
делает из веток наружные гнезда на деревьях.
В сельских местностях и на городских окраинах питается в основном
отбросами; нередок и фекальный тип питания. В природных условиях значи-
тельную роль играют животные корма, причем на первом месте стоит рыба,
из беспозвоночных — моллюски; дальневосточный пасюк активно нападает
на мелких мышевидных грызунов. Кормится зерном на полях. Размно-
жается большую часть года, наиболее интенсивно в весенне-летний период.
Взрослая самка приносит до 3 пометов, в среднем по 7 детенышей в каждом
(от 1 до 15). Молодые крысы в возрасте 3—4 месяцев становятся способными
к размножению.
Размер причиняемого вреда очень велик. Кроме поедания и порчи разно-
образных продуктов питания человека и домашних животных, портит тару
и ряд несъедобных, часто ценных предметов, как текстиль, меха и т. д. Имеет
первостепенное эпидемиологическое значение. Природный носитель возбу-
дителей чумы, туляремии, нескольких форм клещевых сыпнотифозных
RATTUS
445
лихорадок, лептоспирозных заболеваний, рожистой инфекции, инфекцион-
ного нефрозо-нефрита, бруцеллеза, листеррелеза, трихинеллеза, ложного
бешенства и др. Шкурки используются в кожевепной и меховой промышлен-
ности. Альбинистическая форма является широко используемым лаборатор-
ным животным.
Географическая изменчивость и подвиды. Изу-
чены слабо. Представляет интерес выяснение приспособительных особен-
ностей строения у «диких» и «домашних» крыс, намечающихся не только
в признаках внешнего строения, но и в некоторых деталях строения черепа.
Описано 5 подвидов, из которых в СССР — 2.
1. R. п. norvegicus Berkenhoul (1769). Размеры крупные, хвост сравни-
тельно длинный (в среднем 82% длины тела), окраска серовато-бурая, се-
зонный диморфизм меха не выражен; череп .сравнительно широкий как
в скуловых дугах, так и в мозговом отделе. Распространение: большая часть
ареала на восток до западного Прибайкалья и центральных районов Бурят-
ской АССР.
2. R. п. caraco Pallas (1778). Мельче типичной формы, хвост относительно
короткий ( в среднем 70% длины тела), буроватые тона в окраске верха ярче,
сезонный диморфизм меха хорошо выражен; череп узкий как в скулах, так
и в мозговой области. Распространение: западное Прибайкалье, южное
Забайкалье, Дальний Восток к северу, включая нижние части долин рек,
впадающих в р. Амур; северо-восточная Монголия, Восточный Китай.
Основная литература. Айзенштадт Д. С. К вопросу об
истории и путях расселения пасюков в пределах СССР. Зоол. журп.,
т. XXXIV, в. 5, 1955 : 1145—1152; Айзенштадт Д-С. Ха-
рактер взаимоотношений между черной крысой п серой крысой. Там
же, т. XXXVIII, в. 9, 1959 : 1396—1406; Кондрашкин Г. А.
О серых крысах дельты Волги. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд.
биол., т. IV, в. 1, 1949 : 29—33; Колосов А. М. Распростране-
ние, биология и эпидемиологическое значение крыс на Дальнем Во-
стоке. Тр. Дальневост, базы АН СССР, сер. зоол., в. 1, 1945 : 1—62;
Кузякин А. П. История расселения, современное распростра-
нение и места обитания пасюка в СССР. Сб. «Фауна и экология гры-
зунов», в. 4, 1951 : 22—81; Кузякин А. П. О размножении па-
сюков в городах. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. VII,
в. 3, 1952 : 15—26; Львов Г. Н. Колхидский пасюк. Уч. зап.
Горьковск. гос. унив., т. XIV, 1949:39—51; Поярков Д. В.
Новые данные о серой крысе в природных биотопах европейской части
СССР. Зоол. жури., т. XL, в. 10, 1961 : 1552—1556; Яков-
лев М. Г. Некоторые экологические особенности серой крысы
в низовьях р. Дон. Рефер. научпо-исслед. работ Ростовск.-н/Д. гос.
паучпо-исслед. противочумн. инет., т. 8, 1949 : 89—92.
2. Rattus rattus L. (1778) — Черная крыса (рис. 214).
Длина тела до 190 мм, длина хвоста до 228 мм (в большинстве случаев
длиннее тела — до 133%). Морда уже, ухо больше и круглее, чем у пасюка,
а хвост более густо покрыт волосами. Ступня короче, ее подошвенные бугорки
крупнее. Окраска верха изменчива; чаще всего встречаются два типа окраски:
1) верх темно-коричневый или черно-коричневый, с зеленоватым металли-
ческим блеском у отдельных волос; на боках эта окраска светлеет и брюшная
сторона обыкновенно пепельно- пли грязно-серая; 2) окраска верха как
у пасюка, по обыкновенно светлее и желтее; брюшная сторона беловатая или
иногда желтоватая, нередко резко отграниченная от охристой окраски боков
или же сливающаяся с ней.
Череп более округлый, а гребпи развиты слабее, чем у пасюка (рпс. 215).
Массетерная пластинка верхнечелюстной кости меньше, с закругленным,
446
RODEHTIA, MURIDAE
как бы срезанным верхним углом и почти вертикальным передним краем.
Наибольшая ширина расстановки скуловых дуг приходится на их задний
отдел. Лобные кости наиболее сужены в их передней части. Теменные кости
выпуклы и выдаются над плоскостью лобных, а гребни, ограничивающие
теменную область с боков, равномерно дугообразно изогнуты наружу.
Достоверные ископаемые остатки известны в СССР с доисторического
периода голоцена в Крыму (эпоха ранней бронзы), а в Западной Европе (за
исключением Дунайского бассейна) — с позднего плейстоцена.
Распространение. Почти всесветное, причем южная Азия,
острова Малайского архипелага и Средиземноморье — районы, где черная
крыса является древним местным представителем фауны. В СССР — евро-
пейская часть от Архангельска до южных районов Закавказья. В .Средней
Рис. 214. Черная крыса (Rattus rattus L.). Фото В. А. Фоканова.
Азии отмечалась для Красноводска и Гасан-Кули на восточном побережье
Каспия; однако в последние годы, после значительного отступания береговой
линии, здесь уже не регистрировалась. Найдена в некоторых пунктах Даль-
него Востока, в частности во Владивостоке и на южном Сахалине; по-види-
мому, встречается на восточном побережье Камчатки и на о. Медном (Ко-
мандорские о-ва). Многочисленна на большинстве Курильских о-вов.
Биология и хозяйственное значение. Будучи более
теплолюбивым животным, чем серая крыса, населяет природные биотопы
в течение круглого года только в условиях мягкого, средиземноморского
климата: на Южном берегу Крыма, Черноморском побережье Кавказа,
местами в Куринской низменности и Талыше. В местах совместного обитания
с пасюком в дикой природе менее связана с водой, населяя леса и заросли
кустарников до 1500 м над ур. м. Зон временных выселений, подобных
таковым у пасюка или домовой мыши, не установлено. В остальной части
ареала всюду тесно связана с жилищами человека, причем в степной и полу-
пустынной зонах преимущественно с приморскими городами (иногда только
с их портовой частью и населенными пунктами сельского типа по берегам
крупных рек. В центральные и северные районы европейской части СССР
проникла ранее пасюка, в связи с появлением постоянных поселений в осваи-
ваемой земледелием лесной зоне. Обладает меньшей способностью к актив-
ному расселению, чем этот вид, а из пассивных способов наиболее благопри-
RATTVS
447
придерживается верхних этажей,
человека
Рис. 215. Череп черной крысы (Rattus rat-
tus L.).
ятным является водный транспорт: в бассейне рек верховьев Днепра и рек,
впадающих в Балтийское море, и сейчас находятся районы наиболее высокой
численности.
Постоянно обитает на судах, как дальнего, так и каботажного плавания,
причем при совместном с пасюком обитании преобладает над ним (много-
летние данные по Владивостоку — не менее 70%, в среднем около 95%).
Как на судах, так и в жилищах
до чердачных помещений вклю-
чительно. Широко распрост-
раненное представление о том.
что пасюк активно вытесняет
черную крысу при совместном
обитании, вряд ли полностью
справедливо. В уменьшении
численности черной крысы как
мезофильного и теплолюбивого
вида должны были сказаться
и длительные общеклпматиче-
скпе изменения, сходным об-
разом отразившиеся на распро-
странении и некоторых других
видов грызунов. В дикой при-
роде роет норы, обитает в дуп-
лах деревьев или строит из
ветвей шарообразные гнезда.
На юге нередко ведет полу-
древесный образ жизни. Пи-
тается плодами, побегами п ко-
рой; питание животной пищей
по сравнению с пасюком игра-
ет сравнительно небольшую
роль. Размножается несколько
менее интенсивно, чем пасюк.
У живущих в природных ус-
ловиях крыс уже с октября
наблюдается резкое падепие
числа беременных самок. При-
носит 2—3 помета в год,
в каждом в среднем по 6 детенышей; прибылые зверьки успевают дать
1 приплод.
Вред сходен с вредом, который приносит пасюк. Отмечена в качестве
вредителя на мандаринных и лимонных плантациях, где повреждает стволы,
ветки, выедает мякоть плодов. Повреждает кукурузу на корпю. К ядам
более стойка, чем серая крыса. Природный носитель возбудителей чу-
мы и нескольких форм клещевых сыпнотифозных лихорадок, лептоспи-
роза.
Географическая изменчивость и подвиды. Изу-
чены недостаточно. Южные формы крупнее северных. Окраска верха изме-
няется от более темной и серой на севере до более светлой, буровато-коричне-
вой на юге, с рыжеватыми тонами у тропических форм. Однако темная форма
рассматривается некоторыми авторами лишь в качестве меланистической
аберрации, преобладающей в северных районах области распространения.
Морфологические отличия «дикой» и «домашней» популяций не выяснены.
Описано более 70 подвидов, из которых в СССР не более 4.
1. R. г. rattus L. (1768). Окраска верха темная, черно-коричневая,
светлее на боках, постепенно переходит в окраску брюха. Распространение:
448
RODENTIA, MURIDAE
северные и центральные районы европейской части СССР, а единичные эк-
земпляры — по всей области распространения.
2. R. г. ruthenus Stroganov et Ognev (1934). Несколько крупнее преды-
дущей, коричневые тона в темной окраске верха выражены сильнее. Распро-
странение: Смоленская область.
3. R. г. alexandrinus Geoffroy (1809). Крупнее типичной формы, а ок-
раска верха как у серой крысы. Распространение: встречается по всему
ареалу, преобладает на юге.
4. R. г. rujescens Gray (1873). Окраска верха как у предыдущей формы,
но в ней отчетливо выражены красноватые тона. Распространение: имеются
старые указания на нахождение этой индийской формы на судах, прихо-
дивших в одесский порт.
• Основная литература. Бернштейн А. Д. Некоторые осо-
бенности биологии черной крысы в Абхазии. Бюлл. Моск. общ. испыт.
прир., отд. биол., т. XIV, в. 1, 1949 : 1—13; Бром И. П. Черная
крыса в Восточной Сибири. Докл. Иркутск, противочумн. инет.,
в. 2, 1961 : 80—82; Девяткина М. С. Наблюдения за черной
крысой в г. Находке. Там же, в. 3, 1962 : 129—130.
3. Rattus turkestanicus Satunin (1902) — Туркестанская крыса.
Длина тела до 230 мм, длина хвоста до 215 мм (в среднем равна длине
тела). По признакам как внешнего строения, так и черепа занимает проме-
жуточное положение между пасюком и черной крысой. Морда относительно
тупая и широкая, как у пасюка. Уши как у черной крысы, но несколько
меньших размеров и более плотные, довольно густо покрытые короткими
волосами, так же как и хвост. Последний ясно двухцветен: чешуйчатые
кольца его нижней поверхности не пигментированы, а волоски здесь белые.
Окраска верха рыжевато-охристо-бурая; нижняя поверхность белая, с жел-
товатым или фисташковым оттенком. Форма черепа и строение лобных и те-
менных костей, а также лобно-теменных гребней п массетерной пластинки
верхнечелюстной кости как у предыдущего вида (R. rattus). Отличается не-
сколько большей шириной мозговой капсулы, притупленным носовым от-
делом и относительно широко расставленными скуловыми дугами; наиболь-
шая ширина их расстановки приходится на середину или заднюю треть.
Ископаемые остатки известны со среднего плейстоцена (западная часть
Зеравшанского Хребта), а полуископаемые — из ряда мест современной
области распространения, а также далеко к северу от ее границ, на юго-
востоке Сарыкамышской низменности (Туркмения), где, по-видпмому, была
распространена на поливных землях Хорезмского государства.
Распространение. Населяет горные районы Западного Тянь-
Шаня, Памиро-Алая и северной Индии (на восток, возможно, до Сиккима).
В СССР на западе от предгорий Гиссарского, Зеравшанского и Туркестан-
ского хребтов, восточного Каратау, Таласского Алатау, Чаткальского
хребта, к северу — до северных склонов восточной части Киргизского.
Обыкновенна в Самаркандском и Ташкентском оазисах (здесь численность
неуклонно уменьшается после проникновения пасюка), в г. Фрунзе и его
окрестностях, а также в Ферганской долине и окружающих ее горах. По
хребтам Памиро-Алая к востоку и к югу до государственной границы.
Биология и хозяйственное значение. Достигает
наиболее высокой численности в поясе горных лиственных лесов, особенно
орехово-плодовых, где селится не только среди участков, поросших дре-
весно-кустарниковой растительностью, но и среди каменных россыпей и
выходов скал по долинам рек, по которым поднимается выше верхней гра-
ницы леса, до высоты 2700 м над ур. м. (Западный Памир). Населяет также
низкогорные и предгорные районы, особенно орошаемые территории. Здесь
поселяется в садах, на различного рода приусадебных участках и пустырях,
RATTUS
449
' а также в домах, включая жилые и хозяйственные постройки крупных горо-
дов; часть крыс в теплое время года выселяется из помещений. В дикой
природе ведет преимущественно ночной образ жизни. В горных лесах убе-
жищами являются дупла, расщелины скал, кучи камней; при наличии мелко-
зема роют норы, обыкновенно имеющие относительно простое устройство и
небольшие размеры. Занимает норы других грызунов, а также поселяется
в различного рода пещерах, нишах и промоинах лёссовых обрывов.
। У крыс, живущих в горных лесах, питание смешанное, растительное по
। преимуществу. С весны кормятся луковицами и сохранившимися с осени
Рис. 216. Череп туркестанской крысы (Rattus
turkestanicus Satun.).
I семенами; летом в пище преобладают зеленые части растений, к осени пере-
I ходят на питание семенами, поедая косточки, а также плоды различных дре-
весных пород и кустарников. Отмечены случаи поедания птенцов и яиц.
I В природных условиях делают большие запасы (до 14 кг орехов, до 7 кг
яблок); небольшие запасы были встречены и у крыс, обитающих в жилищах.
В домах размножаются круглый год, но, как и у других синантропных гры-
зунов, в зимнее время интенсивность размножения понижена. В природных
условиях приносят до 4 пометов, число молодых чаще всего 8 (от 2 до 13).
; Помимо вреда, причиняемого в постройках, является серьезным вреди-
телем плодовых культур, а в диких орехово-плодовых лесах может в некото-
рые годы уничтожать до 25% урожая грецкого ореха. Природный носитель
29 Млекопитающие фауны СССР, ч. I
450
RODENTIA, MURIDAE
возбудителей чумы, нескольких форм клещевых сыпнотифозных лихорадок
и клещевого возвратного тифа.
Подвиды. Географическая изменчивость не изучена. Известно
2 подвида; в СССР распространена типичная форма, более светлоокрашенная и
длиннохвостая.
Основная литература. Бейшебаев К. Туркестанская
крыса. Тр. Инет. зоол. и паразитол. АН Кирг. ССР, в. 6, 1957 :
145—158; Давыдов Г. С. Материалы по экологии некоторых
грызунов поливной зоны юго-западного Таджикистана. Тр. Инет,
зоол. и паразитол. АН Тадж. ССР, т. I, 1957 : 34—47; Коз-
лова 3. Н. К биологии туркестанской крысы. Сб. студенч. работ
Среднеазиатск. унив., в. И, 1955 : 46—50; Прутенский Д. И.
Туркестанская крыса, ее образ жизни и экономическое значение
в Арсланбобском лесном массиве. Тр. Биол. инет. Кирг. фил.
АН СССР, в. 2, 1947 : 121—138.
3. Род MUS L. (1758) — МЫШИ
Размеры мелкие. Длина тела, как правило, не крупнее 100 мм (за исклю-
чением некоторых тропических форм); к этому роду относятся, в частности,
наиболее мелкие из известных грызунов. Длина хвоста не короче 2/3 длины
тела, чаще длиннее. Морда сравнительно короткая (короче, чем у крыс),
наружное ухо длиннее (рис. 219). Ступня сравнительно короткая. Средние
пальцы на обеих конечностях наиболее длинные и, как и у крыс, примерно
равновелики; боковые же относительно короче, чем у Rattus. Окраска одно-
тонная, с преобладанием серых тонов. Остевые волосы развиты сравнительно
слабо.
Из числа палеарктических представителей других родов Murinae обла-
дают относительно наиболее длинной плечевой костью. Подвздошная также
относительно длинная (длиннее только у Micromys Dehne), подвздошный
бугор слабо обособлен, особенно в его заднем отделе. По относительной длине
бедренной кости занимает промежуточное положение между родами Rattus
и Apodemus', шейка ее сравнительно длинная, третий вертел короткий и
высокий, малый — приостренный. Приросшая часть малой берцовой кости
длинная, уступает только длине ее у Micromys. Локтевой отросток умеренной
длины.
Череп (рис. 218), во всяком случае у внетропических форм, с более
коротким, чем у крыс и мышей рода Apodemus, лицевым отделом. Мозговая
капсула относительно крупная, вздутая; лобно-теменные гребни если и
имеются, то развиты слабо и преимущественно в их переднем отделе. Резцо-
вые отверстия длинные и относительно узкие, как правило, заметно заходят
назад за передние края М1. От представителей других родов Murinae нашей
фауны отличаются также следующими признаками: передне-наружные
углы теменных костей чешуеобразно налегают на лобные и нередко образуют
узкие, направленные вперед выросты, заходящие за уровень лобно-темен-
ного шва на задней стенке орбиты; на заднем крае височной кости имеется
отросток, выше которого лежит засочленовное отверстие (f. postglenoideum)
(рис. 217, 1). Нижний гребень массетерной площадки нижней челюсти и
нижний край углового отростка образуют отчетливый дугообразный изгиб
кверху в области основания последнего. Совместная ширина сочленовного и
венечного отростков по их середине превышает альвеолярную длину ниж-
них коренных зубов более чем на длину М2. Гребень, ограничивающий
сверху углубление на внутренней поверхности углового отдела, позади от
зубного отверстия (f. dentale), почти не выражен, тогда как у видов других
MUS
451
родов нашей фауны он хорошо развит и, липц. незначительно понижаясь;
продолжается назад, переходя в задний край сочленовного отростка.
Коренные зубы сравнительно высококоронковые, с хорошо обособлен-
ными бугорками. Длина М1, как правило, превышает совместную длину
М2—М3, а его передний корень полого направлен вперед. №, а нередко и
М3 значительно укорочены. Средние бугорки на М1—М2 сильно сдвинуты
вперед, а внутренние — назад, и при стирании каждого из рядов образуется
сравнительно круто дугообразно изогнутая петля. Передний наружный
бугорок М2 нередко отсутствует, дополнительных бугорков в заднем отделе
М1 нет. М, без бугорков наружного ряда или их производных и без перед-
него промежуточного бугорка. Верхние резцы сравнительно сильно (сильнее,
чем у крыс) сжаты в боковом направлении и слабо в передне-заднем; на их
задней поверхности имеется обращенный вниз ступенчатый выступ
(рис. 210, 2).
Ископаемые остатки ранее позднего плейстоцена неизвестны; найдены
как в составе фауны из пещерных стоянок человека эпохи мезолита, так и
Рис. 217. Затылочный отдел черепа мышей сбоку.
1 —домовая мышь (Mus muscuius L.); 2 —желтогорлая лесная
(Apodemus fiavicoliis Melch.). зсо — засочленовное отверстие.
вне связи с остатками материальной культуры. Родственная близость родов
Mus и Rattus несомненна, а наличие промежуточных форм в современной
фауне тропиков дает основание некоторым авторам считать степень различия
между ними не более подродовой.
Мыши населяют разнообразные природные биотопы южной части уме-
ренного, субтропического и тропического поясов восточного полушария,
как па континенте, так и на островах; вне жилищ человека избегают пустын-
ной обстановки открытых ландшафтов южных и северных широт и высоко-
горья, равно как и сплошных лесов таежного типа. Многочисленные формы
домовой мыши (М. musculus L.) более тесно связаны с человеком, чем крысы,
благодаря чему род Mus в настоящее время является практически всесветно
распространенным.
Вред, причиняемый мышами, сходен с тем, который приносят крысы.
Кроме того, домовые мыши, обитающие в дикой природе, могут приносить
существенный вред зерновым культурам степной зоны, особенно в период
массовых размножений, когда они составляют значительную часть так на-
зываемых «мышевидных грызунов».
Большая часть более чем четырех десятков видов, в том числен некоторые
тропические формы Африки и Индии, относятся к подроду собственно мышей
(Mus s. str.); немногим более чем по десятку видов — к подродам индийских
29*
452
RODENTIA, MURIDAE
(Leggadilla Thomas) и африканских (Nannomys Peters) мышей. В СССР пов-
семестно распространен 1 вид — домовая мышь (М. musculus L.).
1. Mus (Mus) musculus L. (1758) — Домовая мышь (рис. 219).
Длина тела до 110 мм, длина хвоста до 102 мм (70—105% длины тела,
в среднем короче 100%). Другие особенности строения, а также распростра-
нения те же, что и рода.
Из-за слабой разработанности систематики внепалеарктических предста-
вителей рода указать достаточно полные отличия домовой мыши от близких
форм невозможно. От индийских мышей (подрод Leggadilla') отличаются более
Рис. 218. Череп домовой мыши (Mus mus-
culus L.).
коротким лицевым отделом черепа и менее мощным передним корнем М1, от
африканских мышей (подрод Nannomys) — относительно крупными М| и
длинными выростами передних углов теменных костей, налегающих на лоб-
ные.
Распространение. В пределах СССР отсутствует в ряде север-
ных районов европейской части и на севере и северо-востоке Сибири, от
устья р. Енисея к югу до р. Подкаменной Тунгуски и к востоку до Чукотки
и Камчатки. Однако и здесь в связи с интенсивным хозяйственным освоением
уже появилась в некоторых населенных пунктах по речным долинам, трас-
сам строящихся дорог и др. Отсутствует также в высокогорных районах
Кавказа и Средней Азии, поднимаясь в горы до 2000 м над ур. м., а в Сред-
ней Азии в летнее время местами и до 3000 м (добывалась в высокогорных
арчовниках Киргизии). Нет ее и на большей части островов Северного Ледо-
витого океана и морей Дальнего востока, за исключением о. Медного, юж-
MUS
453
ных Курильских о-вов и южного Сахалина, где появилась после значитель-
ного снижения здесь численности крыс.
Биология и хозяйственное значение. Наиболее
благоприятные условия существования находит в степной зоне европейской
Рис. 219. Домовая мышь (Л/us museulus L.). (По Виногра-
дову и Громову, 1952).
части СССР, а в Средней Азии, Казахстане и в Закавказье — в речных доли-
нах и на поливных землях подзоны южных полупустынь и пустынь. Значи-
тельная часть популяции обитает здесь в течение теплого времени года вне
человеческих жилищ, а некоторое количество и зимует вне их.. В лесной
зоне, особенно в ее северной, таежной, полосе, а также в Субарктике боль-
шую часть года живет в жилых и хозяйственных постройках, но небольшая
454
HOVENTIA, MURIDAE
часть зверьков летом выселяется на ближайшие пустыри, огороды и в сады,
особенно в населенных пунктах сельского типа и на окраинах городов;
кратковременное выселение наблюдалось даже в зоне тундры. В пустынях
в холодное время года большая часть популяции также связана с жилищами
человека. На юге дальность весенне-летних выселений может составлять
3—4 км, на севере — не более 1—2 км.
В дикой природе, помимо использования различного рода укрытий,
роют норы и самостоятельно. Обычно они простого устройства, иногда же
п более сложные, как у курганчиковой мыши южнорусских степей. У этой
формы под иногда довольно объемистым земляным выбросом помещается
кладовая, вмещающая до 10 кг зерна, а в расположенных глубже ходах
зимует несколько (иногда до двух десятков) особей. Охотно заселяют бро-
шенные и бездействующие части ходов других грызунов. Во время осенне-
зимней концентрации в скирдах в противоположность полевкам занимает
здесь «средний ярус». В природе деятельны преимущественно в сумеречные
часы; в постройках время суточной активности находится в обратной зависи-
мости от деятельности человека. Живущие здесь мыши питаются самыми
разнообразными животными и растительными продуктами; «дикая популя-
ция» в степной зоне в основном зерноядна: особенно охотно поедаются се-
мена злаков, бобовых и сложноцветных; постоянно встречаются в пище и
остатки насекомых. Зверьки, населяющие речные долины и поливные земли
пустынь Средней Азии, всеядны: животные и растительные (зеленые и се-
менные) корма поедаются в течение всего года, хотя соотношение их и ме-
няется. Запасы всегда состоят из семян, причем не только в виде отдельных
зерен, но и в виде колосков, соцветий или коробочек.
При благоприятных температурных и кормовых условиях размножение
происходит круглый год, хотя некоторая зимняя депрессия его отчетливо
наблюдается и в постройках. Средняя величина выводка колеблется от 5 до 7
зверьков, наибольшая из известных — 12. Беременность длится около
20 дней, половозрелость наступает в возрасте около 2 месяцев. «Дикой попу-
ляции» свойственны значительные колебания численности, которая восста-
навливается очень быстро. Ее сезонные изменения зависят в первую очередь
от быстроты и качества уборки урожая зерновых, режима поливов в засушли-
вых зонах и динамики паводков в долинах рек. В годы «мышиной напасти»
в южных районах нашей'страны вместе с полевками составляют основную
массу грызунов.
Кроме вреда, причиняемого в постройках, местами наносит значитель-
ный вред сельскохозяйственным и огородным культурам. Имеет первосте-
пенное эпидемиологическое значение. Природный носитель возбудителей
чумной и туляремийной инфекции, нескольких форм клещевых сыпнотифоз-
ных лихорадок, лептоспирозных заболеваний, рожистой инфекции, инфек-
ционного нефрозо-нефрита, лимфоцитарного хорио-менингита, паратифа,
пастереллеза, листереллеза, трихинеллеза, ложного бешенства и др.
Географическая изменчивость и подвиды. Юж-
ные формы в среднем более короткохвосты, чем северные, с более светлой
окраской как брюшной, так и спинной стороны; в последней серые тона заме-
щаются коричневыми, интенсивность которых несколько возрастает по
направлению к востоку. Благодаря легкости транспортировки с любым
видом транспорта эти закономерности легко нарушаются и населенные
пункты характеризуются смешанными популяциями. Следует также отметить,
что географическая изменчивость биологических признаков у этого вида силь-
нее, чем морфологических.
Описано до 60 подвидов, из которых в СССР вряд ли более 5.
1. М. т. mu.scu.lus L. (1758). Длина хвоста в среднем составляет 90%
длины тела; окраска верха темная, буровато-серая, брюшко от пепельно-
серого до грязно-белого. Распространение: северная часть ареала к югу до
APODEMUS
455
Курска, Воронежа, Куйбышева, Верхнеуральска и Омска; в большей части
Сибири — до государственной границы, а в Забайкалье — до Улан-Уде,
Читы и Сретенска.
2. М. т. raddei Kastschenko (1910). Длина хвоста в среднем составляет
60% длины тела; окраска верха довольно светлая, охристо-буроватая,
брюшко чисто-белое. Распространение: южное и юго-западное Забайкалье,
Монголия, Северо-Восточный Китай.
3. М. т. hortulanus Nordmann (1840). Длина хвоста в среднем соста-
вляет 85% длины тела; окраска верха светлая (особенно у зверьков, обитаю-
щих к востоку от р. Волги), охристо-буроватая или коричневатая, нередко
с насыщенными желтоватыми или рыжеватыми тонами; брюшко от чисто-
белого до свинцово-серого с охристым налетом. Распространение: южные и
средние районы европейской части СССР — Крым, Кавказ, степи Северного
Казахстана, Алма-Атинская область, Алтай.
4. М. т. abbotti Waterhouse (1839). Длина хвоста в среднем составляет
95% длины тела; окраска верха от тусклой, охристо-песчаной (восточная
часть ареала), до темной, коричневатой; брюшко соответственно от белого
до пепельно-серого. Распространение: Закавказье, Малая Азия.
5. М. т. severtzovi Kaschkarov (1922). Длина хвоста в среднем составляет
88% длины тела; окраска верха несколько светлее й ярче, чем у зверьков
восточных популяций предыдущей формы. Распространение: Средняя Азия.
Основная литература. Давыдов Г. С. Материалы по эколо-
гии грызунов поливной зоны юго-западного Таджикистана. Сталина-
бад, 1957 : 47—58; Кохия С. С. Биология степной мыши в усло-
виях Кахетии. Тр. Зоол. инет. АН Груз. ССР, т. XVII, 1960 : 131—
149; Лисицын А. А. Краткая морфологическая и экологическая
характеристика Mus musculus L. в Сальских степях. Сб. научн. раб.
Приволжск. противоэпидемиол. станц., в. 1, 1953 : 135—137; Нау-
мов Н. П. Экология курганчиковой мыши. Тр. Инет. эвол. морфол.
им. Н. А. Северцова АН СССР, т. III, 1940 : 33—74; Свири-
д е н к о П. А. Северокавказские Mus musculus и их распределение
по климатическим зонам. Уч. зап. Моск. гос. унив., т. IV, 1935 : 70—
87; Солдаткин И. С. Домовая мышь в дельте Аму-Дарьи.
Сб. «Грызуны и борьба с ними», в. 4, 1955 : 271—274; Тупи-
кова Н. В. Экология домовой мыши Средней полосы СССР. Сб.
«Фауна и экология грызунов», Матер, по грызунам, в. 2, 1947 : 5—
67.
4. Род APODEMUS Капр (1829) — ЛЕСНЫЕ и ПОЛЕВЫЕ МЫШИ
Размеры мелкие и средние. Длина тела до 150 мм. Хвост в среднем ко-
роче длины тела, реже равен ей или несколько длиннее. Удлиненная, со
сравнительно крупными глазами морда и длинные уши свойственны лесным
формам, тогда как виды, населяющие кустарниковые и иные полузакрытые
биотопы, более короткоморды и имеют сравнительно небольшие глаза и
короткие уши. Строение ступней и пальцев как у палеарктических предста-
вителей рода Rattus-. ступни сравнительно длинные, средние пальцы на обеих
конечностях длиннее боковых, а эти последние относительно мало укорочены.
Окраска верха с преобладанием буроватых тонов; иногда имеется темная
полоса вдоль хребта. Мех мягкий, так как остевые волосы в большинстве
случаев (у лесных форм постоянно) редкие и сравнительно тонкие.
Подвздошная кость относительно длинная (сходство с Rattus), но подвз-
дошный бугор невелик и сравнительно мало обособлен, особенно в его зад-
нем отделе (сходство с Mus). Шейка бедра относительно длинная, третий
вертел сравнительно длинный и низкий; малый — приостренный; характерно,
456
RODEXTIA, MURIDAE
что нижняя часть диафиза этой кости уплощена в передне-заднем направле-
нии (сходство с некоторыми крысами). Приросшая часть малой берцовой
кости, как и у Mus, относительно длинная. Плечевая — укороченная, лок-
тевой отросток не удлинен.
Череп (рис. 222, 223) с удлиненным или слабо укороченным лицевым
отделом. Мозговая капсула относительно крупная, вздутая (как у Mus),
лишь у очень старых особей она принимает несколько угловатые очертания.
Лобно-теменные гребни, как правило, отсутствуют, однако если имеются,
то хорошо развиты. Резцовые отверстия сравнительно короткие и широкие,
обычно (как у Rattus) не заходят назад за уровень передних краев М1. Ниж-
ний гребень массетерной площадки нижней челюсти не образует резкого
изгиба в месте его перехода в основание углового отдела — сходство с мы-
шами рода Mus. Ширина нижней челюсти на уровне середины венечного и
сочленовного отростков если и более длины нижнего ряда коренных зубов,
то, как и у Rattus, менее чем на длину М2.
Коренные зубы с коронками средней высоты и обособленными бугор-
ками, взаимное расположение которых на верхних коренных как у Mus.
М1 не бывает длиннее М2—М3, а его корень — полого направленным вперед.
М3, а в особенности М3 относительно велики (крупнее, чем у Mus). Перед-
ний наружный бугорок" на М2 обычно имеется, а на М1 нередко наблюдается
добавочный задне-наружный бугорок. Мг с развитыми в различной степени
бугорками наружного ряда и маленьким, сравнительно хорошо обособлен-
ным передним промежуточным бугорком. Пропорции верхних резцов как
у Mus, но задняя их поверхность без ступенчатого выступа.
Ископаемые остатки известны начиная со среднего плейстоцена. Вероят-
ными предками Apodemus являются виды плиоценового рода Parapode-
mus Schaub, остатки которых найдены в ряде мест южной Европы и на юге
СССР (южная Украина и Забайкалье). Современный индийский род Уап-
deleuria Gray и близкий к нему Chiropodomys Peters связывают Apodemus и
Micromys. С другой стороны, к Apodemus, по-видимому, ближе других и не-
которые из наименее специализованных видов центральноафриканского
рода Thamnomys Thomas.
Распространены преимущественно в широколиственных и смешанных
лесах, а также на лесо- и луго-степных ландшафтах гор и равнин Евразии
и Северной Африки от Швеции и Англии до Японии и Сахалина, Восточного
и Северо-Восточного Китая (к северу до р. Хуанхэ), Малой и Передней Азии,
северной Индии.
Вред, причиняемый большинством видов сельскому хозяйству, невелик.
Лесные виды, являясь потребителями семян широколиственных пород,
могут вместе с другими млекопитающими и птицами играть существенную
роль в качестве истребителей их урожая. Ряд видов известен в качестве
промежуточных хозяев некоторых трансмиссивных болезней, в том числе
энцефалитов.
Около 10 видов рода объединяются в 2 подрода: Полевые мыши (Apode-
mus в. str.); Лесные мыши (Sylvimus Ognev); представители обоих широко
распространены на территории СССР.
Основная литература. Аргпропуло А. И. Мыши.
Фауна СССР, Млекопитающие, т. III, в. 5. 1940 : 97—119.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ЛЕСНЫХ И ПОЛЕВЫХ МЫШЕЙ
(РОД APODEMUS) ФАУНЫ СССР
А. По внешним признакам
1 (2). По хребту проходит узкая черная полоса. Ухо, отогнутое вперед,
не достигает глаза ..............................................
........A. (Apodemus) agrarius Pall. — Полевая мышь (стр. 458).
APODEMUS
2 (1). Черной полосы вдоль хребта нет. Ухо, отогнутое вперед, доходит до
глаза.
3 (4). В окраске спины преобладают серые тона, без заметной примеси ко-
ричневых или рыжеватых ................................A. (Sylvimus)
mystacinus Danf. et Alst. — Малоазийская лесная мышь (стр. 464).
4 (3). В окраске спины преобладают охристые и ржавчатые тона.
5 (6). Длина задней ступни 23—29 мм. На груди имеется большое охристое
пятно округлой формы пли бесформенное, реже широкая поперечная
полоска. ..............................................A. (Sylvimus)
flavicollis Melch.—Желтогорлая лесная мышь (рис. 225; стр. 465).
6 (5)- Длина задней ступни 18—23 мм. На груди нет большого охристого
пятна, иногда имеется узкая продольная полоска в виде «мазка». . .
A. (Sylvimus) sylvaticus L. — Обыкновенная лесная мышь (рис. 224;
стр. 462) и A. (Apodemus) speciosus Temm. —Азиатская лесная мышь
(стр. 460).
Рис. 220. Верхние коренные
зубы лесных и полевых мышей.
1 — второй верхний (М2) коренной
зуб полевой мыши (Apodemus ад-
varius Pall.); 2 — то же азиатской
лесной (A. speciosus Temm.); 3 —
передний верхний коренной (М1)
желтогорлой лесной мыши (A. fla-
vicollis Melch.); 4 — то же малоа-
зийской лесной (A. mystacinus
Danf. et Alst.).
Рис. 221. Строение массетерной
пластинки верхнечелюстной
кости у лесных мышей.
1 — малоазийскан мышь (Apodemus
mystacinus Danf. et Alst.); 2 •— жел-
тогорлая (A. flavicollis Melch.).
Б. По черепу
1 (4). По краям мозговой капсулы, позади от межглазничного сужения,
развита явственная гребневидная оторочка (рпс. 222). Длина массе-
терной пластинки верхнечелюстной кости по ее середине превышает
высоту ее переднего края или равна ей.
2 (3). Передне-наружный бугорок на втором верхнем коренном зубе (М2)
отсутствует (рис. 220, 1)......................................• •
.........A. (Apodemus) agrarius Pall. — Полевая мышь (стр. 458).
458
RODENTIA, MURIDAE
3 (2). Передне-наружный бугорок на втором верхнем коренном зубе (М2)
имеется (рис. 220, 2) ......................................
A. (Apodemus) speciosus Temni. — Азиатская лесная мышь (стр. 460).
4 (1). По краям мозговой капсулы, позади от межглазничного сужения,
нет гребневидной оторочки (рис. 223). Длина массетерной пластинки
верхнечелюстной кости по ее середине меньше высоты ее переднего
края.
5 (8). Кондилобазальная длина черепа более 23.5 мм.
€ (7). Передний край массетерной пластинки верхнечелюстной кости на-
правлен наклонно назад (рис. 221, I). Наружный край переднего
верхнего коренного зуба (М1) с четырьмя бугорками: на его заднем
конце имеется добавочный бугорок (рис. 220, 4) ... A. (Sylvimus)
mystacinus Danf. et Alst. — Малоазийская лесная мышь (стр. 464).
7 (6). Передний край массетерной пластинки верхнечелюстной кости направ-
лен вертикально (рис. 221, 2). Наружный край переднего верхнего
коренного зуба (М1) с тремя бугорками; добавочный бугорок на его
заднем конце отсутствует (рис. 220, 3)...................A. (Sylvi-
mus) flavicollis Melch. — Желтогорлая лесная мышь (стр. 465).
8 (5). Кондилобазальная длина черепа менее 23.5 мм......A. (Syl-
vimus) sylvaticns L. — Обыкновенная лесная мышь (стр. 462).
1. Apodemus (Apodemus) agrarius Pallas (1778) — Полевая мышь.
Длина тела до 123 мм, длина хвоста до 90 мм (около 70% длины тела).
Морда притупленная, уши и глаза сравнительно невелики. Задняя ступня
относительно короткая. Мех на спине довольно грубый; вдоль ее середины
проходит темная полоска. Пятна на груди, между передними лапами, нет.
Череп (рис. 222) с уплощенной мозговой коробкой и гребневидными
оторочками по краям межглазничной области, которые могут переходить
с лобных костей, и на теменные; линии ее наружных контуров выпрямлен-
ные. Шов между лобными и теменными костями образует тупой угол, обра-
щенный вершиной назад, или почти прямую линию. Передне-наружный
бугорок М2 отсутствует. М3 относительно мал.
Достоверные ископаемые остатки с территории СССР неизвестны.
Распространение. Большая часть Западной и Восточной
Европы, южная Сибирь, п-ов Корея, Северо-Восточный Китай. В СССР —
от Прибалтики и южных районов Карельской АССР (города Кондопога и
Суоярви) северная граница проходит севернее Вологды и Кирова, через
Средний Урал, пересекает р. Иртыш в районе устья Тобола, Обь в районе
Васюгана, проходит через южное Прибайкалье. На юг до побережья Черного
и Азовского морей (кроме Крыма), по кавказскому побережью до Сухуми.
Населяет Предкавказье и западный Прикаспий, за исключением их пустынно-
степных районов; к югу от р. Терека изолированный участок имеется в ни-
зовьях р. Самура, откуда по побережью распространена до Дивичинского
района Азербайджана. По долине р. Волги доходит до ее дельты, по долине
р. Урала — до с. Калмыкове; в Северном Казахстане южная граница не
выяснена; распространена в Восточном Казахстане (Зайсанская и Алаколь-
ская котловины), в долинах рр. Каратала и Или, предгорьях Заилийского
Алатау, верховьях р. Чу и прилежащих частях Киргизского хребта. Изо-
лированный участок находится на юге Дальнего Востока.
Биология и хозяйственное значение. Встречается
в разнообразных местообитаниях лесной и лесостепной зон, широко насе-
ляет освоенные человеком районы лесополья. На западе области распростра-
нения поднимается в горы до 1000 м над ур.м. (Карпаты, Кавказ), на востоке —
до 1700 м (Киргизский хребет). Избегает сплошных лесных насаждений, при-
держиваясь открытых и кустарниковых биотопов, нередко хорошо увлаж-
ненных. Достигает высокой численности в садах (в том числе и довольно
APODEMUS
459
крупных городов), различных растительных питомниках, в хозяйственных
и жилых постройках, осенью сосредоточивается в копнах и скирдах. В лес-
ную и степную зоны распространяется по речным долинам; на территории
последней особенно сказывается привязанность зверька к влажным место-
обитаниям. Подвижный вид, которому свойственны значительные кормовые
сезонные перемещения. Норы сравнительно простого устройства; наиболее
сложные имеют три-четыре выхода и одну-две камеры, расположенные на
небольшой глубине. Состав пищи более разнообразен, чем у настоящих
лесных мышей (подрод Sylvimus); кроме семян и ягод, составляющих основу
Рис. 222. Череп полевой мыши (Apodemus agrarius
Pall.).
осенне-зимних кормов, поедает много насекомых, а также зеленых частей
растений; инстинкт запасания выражен слабее, чем у лесных мышей. Раз-
множается 3—4 или даже 5 раз в году, в каждом помете 5—7 детенышей;
половая зрелость наступает в возрасте 3—3.5 месяцев. В благоприятные,
влажные годы численность может достигать высоких показателей.
Принадлежит к числу видов мышей, наиболее вредных для сельского
хозяйства; особенно вредит зерновым культурам. Природный носитель воз-
будителей туляремии, лептоспироза, одной из форм клещевых сыпнотифоз-
ных лихорадок, рожистой инфекции, геморрагического нефрозо-нефрита.
Географическая изменчивость и подвиды. Раз-
меры возрастают по направлению к югу и востоку, а окраска становится
ярче, причем у восточных форм красноватые тона в окраске верха заменяются
коричневатыми.
460
RODENTIA, MURIDAE
Описано 8 подвидов, в СССР — вряд ли более 5.
1. A. a. agrarius Pallas (1778). Размеры средние; окраска верха сравни-
тельно темная, серовато-бурая, черная спинная полоса широкая. Распро-
странение: южные районы европейскойчасти СССР, Западная и южная Сибирь.
2. A. a. volgensis Ognev (1940). Близка к предыдущей форме, но окраска
верха серая. Распространение: Нижнее Поволжье.
3. A. a. karelicus Ehrstrom (1913). Мельче типичной формы, окраска
верха ржаво-серая, черная полоса на спине узкая. Распространение: север
европейской части СССР к югу до широты Киева, Воронежа и Саратова.
4. A. a. lianschanicus Ognev (1940). Средняя часть спины вдоль черной
полосы окрашена бледнее, чем у восточных представителей типичной формы,
хвост относительно длиннее. Распространение: Заилийский Алатау.
5. A. a. mantshuricus Thomas (1898). Крупнее других форм, окраска
с преобладанием каштановых тонов. Распространение: Дальний Восток,
п-ов Корея, Северо-Восточный Китай.
Основная литература. Плятер-Плохоцкий К. К.
К биологии и экологии Apodemus agrarius mantschuricus Thom, и дина-
мике ее размножения. Вести. Д.-В. фил. АН СССР, № 19, 1936 : 93—
108; Свирпденко П. А. Экологические факторы, определяющие
географическое распространение и эйритопность полевой мыши. Зоол.
журн., т. XXII, в. 5, 1943 : 280—297; Свириденко П. А. Распро-
странение, питание и эпидемиологическое значение полевой мыши.
Докл. АН СССР, — т. XLII, № 2, 1944 : 96—100; Свириденко П. А.
О распространении, размножении и гибели полевой мыши. Тр. Инет,
зоол. АН УССР, т. 2, 1949 : 18—47.
2. Apodemus (Apodemus) speciosus Temmink (1845) — Азиатская лесная
мыщь.
Длина тела до 144 мм, длина хвоста до 111 мм (около 90% длины тела).
Близка к полевой мыши, отличаясь от нее признаками, сближающими ее
с лесными мышами подрода Sylvimus'. более длинным ухом, отсутствием
темной продольной спинной полосы и пятна на груди, между передними
конечностями, удлиненным носовым отделом черепа, слабее развитыми
гребневидными оторочками межглазничного промежутка, не переходящими
на теменные кости и наличием передне-наружного бугорка на М2, который,
однако, меньше передне-внутреннего. Иногда рассматривается в качестве
представителя особого подрода Alsomys Dukelsky.
Распространение. Лесные и лесостепные районы Алтая и
Сибири восточнее р. Енисея, к северу до Якутского и Вилюйского районов,
к востоку до Сахалина, Северо-Восточного и Восточного Китая, Японии,
п-ова Корея; северная Монголия.
Биология и хозяйственное значение. Биология слабо'
изучена. Обыкновенно избегает сплошных лесов и селится на их окраинах, в за-
рослях кустарников на дне балок и в речных долинах, вблизи которых встре-
чается и на сельскохозяйственных угодьях. По наблюдениям Е. М. Сниги-
ревской, на Амуро-Зейском плато это характерный обитатель смешанных
дубово-лиственничных лесов, избегающий чистых насаждений обеих этих
пород. Основным кормом являются семена травянистых растений, а также
древесных и кустарниковых пород, в особенности желуди и орехи, которые
в значительном количестве запасает на зиму. Норы простого строения, с од-
ним выходом и одной-четырьмя камерами-кладовыми; длина ходов дости-
гает 3.5 м, глубина 30—40 см. Размножается с конца апреля—начала мая
до конца августа. Количество детенышей в помете от 4 до 9.
Вредит уничтожением семян ценных древесных пород, однако частично
является и их распространителем. Природный носитель возбудителя япон-
ского энцефалита.
APODEMVS
461
Географическая изменчивость и подвиды. Раз-
меры, а также, по-видимому, относительная длина хвоста, возрастают в на-
правлении к востоку, а окраска верха становится ярче и рыжее. К югу
(в Монголии) окраска верха светлеет и сереет, а хвост становится отно-
сительно короче.
Описано 12 подвидов из которых в СССР — не более 2.
1. A. s. major Radde (1862) [=А. s. majusculus Thomas (1904); = Л. s. ni-
gritalus Hollist (1913)]. Сравнительно мелкая форма, окраска верха текшая,
Рис. 223. Череп обыкновенной лесной мыши (Apo-
demus sylvaticus L.).
рыжевато-бурая, без зпачительного развития рыжих и коричневых тонов.
Распространение: Алтай, Забайкалье.
2. A. s. preator Miller (1914) [ = A. s. penninsulae Thomas (W06); =
A. s. giliacus Thomas (1907)]. Сравнительно крупная форма, окраска верха
светлая, с яркими рыжеватыми и кирпично-красными топами. Распростра-
нение: Восточная Сибирь к северу до Якутска (?), Сахалин, п-ов Корея,
Восточный и Южный Китай.
Основная литература. Аргиропуло А. И. Мыши.
Фауна СССР, Млекопитающие, т. III, в. 5, 1940 : 102—105; Р е й-
м е р с Н. Ф. Бурозубки и мышевидные грызуны кедровой тайги
Прибайкалья и их роль в жизни леса. Зоол. журн., т. XXXVIII, в. 8,
1959 : 1250—1251.
462
RODENTIA, MURIDAE
3. Apodemus (Sylvimus) sylvatieus L. (1758) — Обыкновенная лесная
мышь (рис. 224).
Длина тела до 114 мм (обычно менее 100 мм), длина хвоста до 114 мм
(короче, реже равен или превышает длину тела). Морда при остренная, уши
и глаза сравнительно крупные. Ступня длинная (18—23.5 мм, обычно ме-
нее 23 мм). Мех на спине мягкий; темной продольной полосы вдоль спины
нет. На груди, между передними лапами, часто имеется охристое пятно
в виде продольного «мазка» или полосы.
Череп (рис. 223) с выпуклой мозговой коробкой, без гребешков по краям
межглазничной области, а линии ее боковых контуров равномерно изогнуты
внутрь. Шов между лобными и теменными костями — в виде пологой дуги,
обращенной выпуклостью назад, реже несколько изломан. Передне-наруж-
ный бугорок М2 имеется, не меньше передне-внутреннего. М3 сравнительно
крупный, крупнее, чем у обоих предыдущих видов.
Рис. 224. Обыкновенная лесная мышь (Apodemus sylvatieus
L.). Фото В. А. Фоканова.
Ископаемые остатки мелких лесных мышей известны с конца плиоцена
(в СССР — на юге Украины), а в среднем плейстоцене найдены в различных
местах юга европейской части СССР от Прикарпатья до Лпшеронского п-ова.
В составе «лемминговых фаун» времени наибольшего похолодания па Рус-
ской равнине, не найдена, но была обычна в это время в Западной Европе.
Распространение. Лесная зона большей части Евразии,
кроме ее южных частей; Северная Африка. В СССР — на всей территории
его европейской части (кроме северных районов и большей части Эстонии),
включая Карпаты, Крым, Кавказ, Средний и Южпый Урал и Зауралье;
в Западной Сибири северная граница не установлена. В полупустынных
районах Прикаспия, в том числе в Волго-Ахтубинской пойме, редка пли
отсутствует. Южная граница приблизительно от с. Калмыкове на Урале
и верховьев р. Эмбы идет к северо-восточной оконечности оз. Балхаш; вос-
точнее ареал охватывает юго-западную Сибирь, Тувинскую АССР, а возможно,
и Западные Саяны, горы Средней Азии и Южного Казахстана и долины
рек последнего, а также р. Чу в ее верхнем течении.
Б и, о логия и хозяйственное значение. Характер-
ный обитатель широколиственных лесов в горах и на равнине; встречается
также в смешанных и хвойных лесах с примесью широколиственных пород.
В противоположность желтогорлой лесной мыши избегает сплошных лесных
насаждений и селится на менее затененных местах: вырубках, среди кустар-
никовых зарослей, в том числе и по степным балкам, по которым, а также
по полезащитным лесным полосам и речным долинам проникает далеко
в степь и даже полупустыню. Иногда селится и в вовсе безлесных местах^—
в зарослях бурьяна па межах и пустошах, а в горах — в альпийском высоко-
травье и в каменных россыпях, с которыми выходит за пределы верхней
APODEMUS
463
границы леса, поднимаясь до высот, превышающих 3500 м над ур. м. (Памир).
Поселяется в жилых и хозяйственных постройках человека, особенно в зим-
нее время.
Период активности, приходящийся преимущественно на сумеречные и
ночные часы, значительно сдвигается, в зависимости от широты местности и
времени года. Селится главным образом в естественных убежищах, особенно
в дуплах, иногда расположенных па значительной высоте. Нередко роет
также и норы, большей частью под корнями деревьев, обычно несложного
строения, с двумя-тремя выходами, гнездовой камерой и одной-двумя ка-
мерами для запасов. Основной пищей являются семена, особенно древесных
пород, на втором месте стоят ягоды и животные корма (главным образом на-
секомые) и на последнем — зеленые части растений. В золе широколиствен-
ного леса европейской части СССР и на Кавказе в течение года наблюдается
отчетливая смена кормов: ранней весной мыши поедают остатки прошло-
годнего урожая семян, а с началом вегетации — зеленые части растений;
с середины—конца июня, в связи с созреванием семян ильма и вяза, а также
ягод, роль зеленого корма в питании уменьшается, а семян и ягод — воз-
растает; в августе вновь поедается значительное количество зеленого корма,
а также много насекомых; в сентябре—октябре, по мере созревания семян
клена, липы, дуба и ясеня, мыши переходят почти исключительно на семен-
ной корм, который служит основой питания также и в течение всей зимы
(опавшие семена и собранные с осени запасы). Помимо нор, запасы делаются
также в дуплах, пустотах под корнями и др. Сезонные кормовые миграции,
в том числе и вертикальные (расселение в альпийскую зону в теплое время
года), хорошо выражены. В благоприятных условиях (например, в широко-
лиственных лесах Кавказа и Карпат в теплые зимы и после урожая буковых
орешков) могут размножаться круглый год. Молодая самка приносит дете-
нышей в возрасте 80—90 дней, число выводков от 2 до 4, в каждом в среднем
по 6 детенышей. Численность подвержена значительным колебаниям, в за-
висимости от урожая основных кормов и климатических показателей зим-
него периода.
Играют существенную отрицательную роль как в естественном возоб-
новлении ряда широколиственных пород, так и в лесонасаждении. Установ-
лено, что в годы массовых размножений зверьки могут полностью уничтожить
весь урожай семян дуба, бука, липы и клена. Особенно ощутим вред, прино-
симый в плодовых питомниках и при посадках полезащитных лесополос
поеданием посеянных семян и повреждением всходов. Местами вредят сельско-
хозяйственным культурам. Природный носитель возбудителей туляремии,
лептоспирозных заболеваний, рожистой инфекции, лимфоцитарного хорпо-
менингита, паратифа.
Географическая изменчивость и подвиды. По
направлению к югу па равнине возрастают размеры и относительная длина
хвоста (горные формы также крупнее равнинных), окраска становится ярче,
желтое грудное пятно появляется у большего числа зверьков, а размеры его
увеличиваются, особенно у популяции из горных районов. Подвидовая систе-
матика требует новой проработки; опа осложнена тем, что в некоторых юж-
ных частях области совместного распространения этого вида и желтогорлой
лесной мыши (Кавказ, Карпаты) обитают популяции, переходные как по
внешним признакам, так и по особенностям строения черепа. Эти территории
рассматриваются либо как область широкой гибридизации, либо как ареал
особого вида (A. fulvipectus Ognev), или как район, где мозаично распростра-
нены подвиды обоих видов. Вопрос может быть решен только путем поста-
новки экспериментально-генетических исследований.
Известно до 30 подвидов, из них для СССР в разное время приводилось
до 15, но в действительности вряд ли существует более 8—10. Выделение их
основано на мелких и малостойких признаках окраски, величине и форме
464
RODENTIA, MURIDAE
грудного пятна и различиях в размерах, у многих из подвидов полностью
перекрывающихся на сериях.
1. A. s. mosquensis Ognev (1913) — центральные и западные районы
европейской части СССР,
2. A. s. charkovensis Migulin (1936) — Левобережная Украина.
3. A. s. volhynensis Charleman (1936) — Правобережная Украина.
4. A. s. baessleri Dahl (1931) — горный Крым.
5. A. s. ciscaucasicus Ognev (1924) — предгорья и северные склоны Глав-
ного Кавказского хребта.
6. A. s. fulvipectus Ognev (1924) — Главный Кавказский хребет.
7. A. s. dichrurus Rafinesque (1814) — Черноморское побережье Кав-
каза.
8. Л. s. kurdistanicus Turov (1928) — юго-восточное Закавказье.
9. A. s. chorossanicus Ognev et Hepther (1927) — Копет-Даг.
10. A. s. pallipes Barret-Hamilton (1900) — южная Киргизия, Таджи-
кистан, включая Памир.
11. A. s. pallidus Kaschkarov (1926) — Туркестанский хребет.
12. A. s. tokmak Severtzov (1872) — северная Киргизия, Заилийский
Алатау.
13. A. s. uralensis Pallas (1778) — южный Урал, Северный Казахстан.
14. A. s. tscherga Kastschenko (1899) — Алтай.
15. A. s. arianus Blanford (1811) — Закавказье.
Подвидовая принадлежность талышских, карпатских и молдавских
лесных мышей неясна. Возможно также, что в равнинном Закарпатье оби-
тает мелкая, короткохвостая и сероокрашенная лесная мышь, которую не-
которые авторы считают самостоятельным видом — A. microps Kratochvil
et Rosizky (1953).
Основная литература. Андреев И. Ф. и П. В. Горбик.
Систематическая характеристика лесных мышей Прикарпатья.
Уч. зап. Кишеневск. гос. унив., т. XIII, 1954:109—115; А р г и-
ропуло А. И. К вопросу об индивидуальной и географической
изменчивости у некоторых видов Apodemus Капр. Тр. Зоол. инет.
АН СССР, т. VIII, 1946 : 195—220; Гентнер В. Г. Лесные мыши
горного Крыма. Тр. Крымск, гос. запов., 1940 : 251—285; Жар-
ков И. В. Экология и значение лесных мышей в лесах Кавказского
заповедника. Тр. Кавк. гос. запов., в. 1, 1938 : 153—187; Л а-
р и н а Н. И. О некоторых особых случаях географической измен-
чивости близких видов. Матер. Совет,, по зоогеогр. суши, изд. Львовск.
гос. унив., 1958 : 129—137; Ларина Н. И. К вопросу о диагно-
стике близких видов — лесной и желтогорлой мыши. Зоол. журн.,
т. XXXVII, в. 11, 1958:1719—1732; Моргилевская И. Е.
Клухорская популяция лесной мыши. Тр. Инет. зоол. АН Груз. ССР,
т. 16, 1958 : 225—230; Свириденко П. А. Лесные мыши Север-
ного Кавказа и Предкавказья. Сб. Научно-исслед. инет. зоол. Моск,
гос. унив., в. 3, 1936 : 96—107.
4. Apodemus (Sylvimus) mystacinus Danford et Alston (1877) — Мало-
азийская лесная мышь.
Длина тела до 131 мм, длина хвоста до 138 мм (обычно несколько
превосходит длину тела). Морда удлиненная, глаза сравнительно крупные.
Длина задней ступни 23—29 мм. Окраска верха буровато-серая, без корич-
невых или рыжеватых тонов. Пятна на груди, между передними конечно-
стями нет. Череп в отличие от черепов обоих других видов лесных мышей
(обыкновенной и желтогорлой) с отклоненным назад передним краем мас-
сетерной пластинки верхнечелюстной кости (рис. 221, 7), заостренными пе-
редними концами теменных костей, клинообразно вытянутых вперед, и
APODEMUS
46b
с дополнительным (четвертым) бугорком на наружном крае обеих передних
верхних коренных (М1—М2) у их заднего конца (изредка бывает на М1 у обык-
новенной лесной мыши).
Ископаемые остатки найдены в среднем плейстоцене на территории
Израиля; остатки близкой формы указаны для позднего плиоцена юго-вос-
точной Польши.
Распространение. Предгорные и горные леса Балкан, Ма-
лой и Передней Азии и юго-западного Закавказья. Здесь от границы с Тур-
цией на юге и Боржоми на севере, на запад соответственно до верховьев
р. Хобп в Мегрельском хребте и южной оконечности Аджаро-Имеретинского
хребта.
Биология и хозяйственное значение. Населяет
лесной и лесостепной пояса в пределах от 1300 до 1400 м над ур. м., придер-
живаясь ксерофитных биотопов с кустарниковыми зарослями, особенно
по выходам скал и каменным россыпям; встречается в садах и в кустарнико-
вой поросли по окраинам полей. Активный вид, успешно конкурирующий
с обыкновенной лесной мышью и в Закавказье неуклонно расширяющий
область своего распространения. В теплое время года деятельна круглые
сутки. Нор, по-видимому, не роет, а селится в естественных убежищах и
пустотах под корнями и в камнях. Беременные самки встречены с мая по ок-
тябрь, число эмбрионов от 3 до 6.
Данных о хозяйственном и эпидемиологическом значении нет.
П о д в и д ы. Известно 5 подвидов, из которых на территории СССР
обитает А. т. epimelas Nehring (1902) — форма, более мелкая и серее окра-
шенная, чем типичная.
Основная литература. Шидловский М. В. Малоазиатская
горная мышь в родентофауне Грузии. Тр. Инет. зоол. АН Груз. ССР,
т. XII, 1953 : 135—168.
5. Apodemus (Sylvimus) flavicollis Melchior (1884) — Желтогорлая лес-
ная мышь (рис. 225).
Длина тела до 135 мм, длина хвоста до 130 мм (обычно длиннее тела или
равен ему). Вид близкий к обыкновенной лесной мыши; кроме большой ве-
личины (длина тела более НО мм, задней ступни — 24 мм, черепа — 27 мм,
верхних коренных — 4 мм; меньше всего захождение у цифровых значений
длины задней ступни и зубных рядов), отличается более интенсивной окрас-
кой верха с развитыми охристыми и ржавчатыми тонами и крупным, охри-
стого цвета грудным пятном, нередко имеющим характер поперечного по-
яска (полностью отсутствует менее чем у 0.5% экземпляров).
Череп вполне взрослых зверьков более массивный и угловатый, чем
у обыкновенной лесной мыши; по бокам относительно более узкой и упло-
щенной сверху мозговой коробки развиты отчетливые гребневидные валики,
идущие от межглазничного промежутка до соединения с гребнями чешуй-
чатой кости; лобные кости относительно короче; носовой отдел длиннее,
резцовые отверстия также относительно длиннее, широкие и почти не сужи-
вающиеся в направлении вперед; межглазничпый промежуток относительно
уже; крыловидная область более вытянута и сжата в боковом направлении,
с более глубокими ямками. Слуховые барабаны крупнее и более выпуклы.
Строение коренных в основных чертах как у обыкновенной лесной мыши,
но они относительно крупнее.
Ископаемые остатки крупной лесной мыши, близкой к желтогорлой,
известны в Западной Европе с конца среднего плейстоцена. Однако в ее вос-
точных частях (Венгрия), так же как и на юге СССР (Крым), они найдены
только с начала голоцена, а достоверных остатков из плейстоценовых отло-
жений пока неизвестно.
30 Млекопитающие фауны СССР, ч. I
466
ItODENTIA, MURIDAE
Рис. 225. Желтогорлая лесная
мышь (Apo demusflavicol I is Melch.).
Фото Н. Д. Митрофанова.
Распространение. Лесная зона и горнолесной пояс Западной
Европы и европейской части СССР. Здесь к северу до побережья прибалтий-
ских республик и Карельского перешейка; восточпее северная граница
проходит через Новгородскую, Калининскую и Горьковскую области, Та-
тарскую, южную часть Удмуртской и Башкирскую АССР к Южному Уралу.
На юге от Карпат и юго-западных частей Одесской области граница идет
по правому берегу нижнего Днепра, через Запорожье, Допецк, южнее Лу-
ганска и несколько севернее Волгограда выходит к р. Волге. По ее правобе-
режью она поднимается кверху приблизительно до широты Саратова, где
переходит на левобережье и по окраинным борам лесостепного Заволжья
достигает юго-западных склонов Ураль-
ского хребта (с. Кувандык Оренбург-
ской области, Шайтан-Тау). Населяет
леса горного Крыма, Черноморского
побережья Кавказа, западной части
Главного Кавказского хребта, низовья
рр. Су лака и Терека, западное и боль-
шую часть центрального Закавказья.
Биология и хозяйст-
венное значение. Наиболее
высокой численности достигает в ши-
роколиственных лесах, особенно в вы-
сокоствольных дубравах- (причем в на-
горных более многочисленна, чем в пой-
менных) и горных буковых; обитает так-
же в смешанных лесах при наличии
широколиственных пород. Более узко,
чем обыкновенная лесная мышь, при-
способлена к существованию в высоко-
ствольных, затененных, старых наса-
ждениях и обычно не выходит за пре-
делы лесных массивов, во всяком случае
в восточных и центральных частях об-
ласти распространения. В связи с этим
некоторые изолированные островные
леса могут долгое время оставаться
незаселенными этим видом, после его
исчезновения в них. В горах (Кар-
паты, Кавказский заповедник) распространена до верхней границы леса,
а летом обитает и среди каменных россыпей альпийского пояса. Как и обык-
новенная лесная мышь, в зимнее время постоянно встречается в жилых и хо-
зяйственных постройках.
Ночная активность выражена более отчетливо, чем у этого вида. Селится
преимущественно в дуплах на различной высоте — от прикорневой области
до 10 и даже 12 м, а также роет норы под корнями. Эти последние могут быть
образованы довольно длинными ходами, достигать глубины 1.5 м и иметь
обширные камеры для хранения запасов. Чаще других видов лесных грызу-
нов заселяет искусственные птичьи гнездовья, особенно в лесах с малым
количеством дупел, размножается в них и складывает здесь зимние запасы.
Более резко выраженный семяед, чем обыкновенная лесная мышь; особенно
охотно поедаются семена широколиственных пород (в порядке предпочтения:
буковые орешки, желуди, орехи лещины, семена липы, клена) и некоторых
кустарников широколиственного леса (например, бересклета); питается также
всходами и листьями этих же пород и некоторыми травянистыми растениями
(ландыш, сныть и др.). Начинает поедать семена урожая текущего года за-
долго до их полного созревания. Зимние запасы достигают 4 кг. Число вы-
M1CROMYS
467
водков 2—4 в год, средняя величина выводка 6 детенышей. Прцбылые зверьки
первого помета размножаются в том же году. Численность колеблется в за-
висимости от урожая семян основных широколиственных пород. Неблаго-
приятно сказываются на ней морозные и бесснежные зимы, а также чередо-
вание оттепелей и морозов во второй ее половине.
Приносит такой же вред уничтожением семян, как и обыкновенная лес-
ная мышь. Указывается, что в некоторых районах средней России пришлось
отказаться от осенних посадок дуба, так как зверьки уничтожали посеян-
ные желуди. Природный носитель возбудителей туляремии, весенне-летнего
энцефалита, трихинеллеза.
Географическая изменчивость и подвиды. Раз-
меры уменьшаются по направлению к югу и западу и в меньшей степени к се-
веру от центральных районов европейской части СССР, а тусклые буроватые
тона в окраске верха замещаются у южных зверьков более яркими, коричне-
выми. О трудности различения обыкновенных и желтогорлых лесных мышей
Кавказа говорилось выше.
Число описанных подвидов более 10; в СССР (без морфологической ха-
рактеристики) — 7.
1. A. f. flavicollis Melchior (1834) [=А. f. cellarius Fischer (1866)] —
северные районы европейской России.
2. A. f. samariensis Ognev (1922) — средняя полоса европейской части
СССР.
3. A. f. ponticus Sviridenko (1936) — Черноморское побережье Кавказа.
4. A. f. princeps Barret-Hamilton (1900) — Закарпатье.
5. A. f. brevicauda Sviridenko (1936) — западное Предкавказье.
6. A. f. persicus Argyropulo (1941) — Армения.
7. A. f. lauricus Pallas (1811) — Крым.
В Молдавии обитает одна, а возможно, и две (лесная и степная) еще не-
описанные формы крупных лесных мышей, одну из которых следует, по-
видимому, рассматривать в качестве гибрида А. flavicollis с обыкновенной
лесной мышью.
Основная литература (см. частично также литературу для A. syl-
vaticus, стр. 464). Андреев И. Ф. и Д. М. Гаузштейн.
Виологические особенности лесных мышей рода Apodemus в Мол-
давии. Уч. зап. Кишиневск. гос. унив., т. XII, 1954 : 95—108;
Рудишин М. П. Материалы до вивчення мипп жовтогорло!
в захщних областях УРСР. Наук. зап. Науково-прир. муз. АН УРСР,
т. X, 1962 : 122—127; Саблина Т. Б. Экология желтогорлоймыши
в заповеднике «Беловежская пуща». Тр. Инет, морфологии животных
АН СССР, в. 9, 1953 : 231—249; Свириденко П. А. Размноже-
ние и колебания численности желтогорлой мыши. Тр. Инет. зоол.
АН УССР, т. VI, 1951 : 46—77; Снигиревская Е. М. Роющая
деятельность и убежища желтогорлой мыши. Зоол. журн., т. XXXI,
в. 5, 1952 : 744—751; Снигиревская Е. М. Данные по пита-
нию и колебаниям численности желтогорлой мыши в Жигулях. Там же,
т. XXXIV, в. 2, 1955 : 432—440.
5. Род MICROMYS Dehne (1841) — МЫШЬ-МАЛЮТКА
Размеры мелкие. Длина тела до 70 мм. Длина хвоста в среднем равна
длине тела; в отличие от строения его у других наших Muridae он обладает
мускулатурой, позволяющей ему обвиваться вокруг стеблей и тонких сучьев.
Морда укороченная и тупая, глаза небольшие, уши короткие. Кожистая
складка у основания наружного (заднего) края уха развита сильнее, чем
у представителей других видов мышей и крыс нашей фауны и может закры -
вать слуховое отверстие (рис. 209, 1). Ступни удлиненные. Третий палец на
30*
468
RODENTIA, MURIDAE
обеих конечностях несколько длиннее соседних. На передних пятый (наруж-
ный), а на задних первый (внутренний) пальцы укорочены.
Характерно слияние обеих задних (метакарпальных) ладонных мозолей.
В отличие от других наших Muridae все мозоли ступни, включая и располо-
женные у основашп! пальцев, узкие п вытянутые в продольном направле-
нии (рис. 208, 4). Окраска однотонная, с буроватыми и рыжеватыми, особенно
в задней части спины, тонами. Мех мягкий, остевые волосы длинные и
тонкие.
В строении костей туловищного скелета характерны следующие особен-
ности: относительно более длинная, чем у других Мuridae нашей фауны, под-
Рис. 226. Череп мыши-малютки
minutus Pall.).
(М icromys
вздошная кость и приросшая часть малой берцовой, более короткие бедрен-
ная и локтевой отросток локтевой кости. Шейка бедренной кости умеренной
длины; малый вертел длинный и низкий; третий выделяется своей массив-
ностью и тем, что он круто повернут назад (вниз). Плечевая кость относи-
тельно длинная — длиннее, чем у Rattus и Apodemus, но короче, чем у Mus.
Череп (рис. 226) имеет «ювенильный» облик: лицевой отдел сильно уко-
рочен, мозговая капсула относительно крупная и вздутая. Лобно-теменные
гребни не развиты. Резцовые отверстия относительно длинные и широкие,
задние концы их доходят или почти доходят до уровня передних краев М1.
Передне-верхний угол массетерной пластинки верхнечелюстной кости вы-
дается вперед слабее, чем у других Murinae, а барабанные камеры относи-
тельно крупнее. В строении нижней челюсти характерны сравнительно уз-
кий и длинный угловой отросток и положение подбородочного отверстия на
MICROMYS
469
верхней поверхности резцового отдела (при рассматривании сбоку оно не
видно).
Коренные зубы сравнительно высококоронковые; общий план их строен
ния как у Apodemus (см. стр. 455). Отличия: М2—М3 несколько более вытя-
нуты в передне-заднем направлении; М2 всегда с передним наружным бугор-
ком; бугорки наружного ряда Мх отсутствуют, на их месте вдоль края зуба
проходит невысокий гребень; передний промежуточный бугорок на этом зубе
имеется, но слабо обособленный; верхние резцы сильнее сжаты с боков.
Ископаемые остатки известны с позднего плиоцена (Венгрия), КНР,
в СССР — с позднего плейстоцена. Ближайшим родственным родом считается
индийский род Vandeleuria, к которому относятся мелкие древесные мышки,
а также палеарктический по преимуществу род Apodemus.
Распространены в лесной зоне (преимущественно ее южной части) и
лесостепи, а также в области соответствующих вертикальных поясов от вос-
точных Пиринеев на западе до Хингана, Японии, северной Монголии, се-
веро-восточной Индии (Ассам) и ДРВ (Тонкин) на востоке. На горных лу-
гах — до высоты 2200 м над ур. м. (Кавказ, центральная часть Главного
хребта).
Род включает 1 вид.
1. Micromys minutus Pallas (1771) — Мышь-малютка.
Основные признаки вида те же, что и рода.
Распространение. К северу до побережья Балтийского моря,
района оз. Ругозеро (Карелия) и городов Онеги, Архангельска, Сыктыв-
кара, Северного Урала (верховья р. Конды), с. Березово на р. Оби, Якутска,
Амуро-Зейского плато и Приморья. К югу — до западной (включая Закар-
патье) и южной Украины (кроме Крымского п-ова) и предгорий Главного
Кавказского хребта, по Черноморскому побережью проникает до Суху-
ми, по Каспийскому — до северной границы Азербайджана, по доливе
р. Волги — до Астрахани; восточнее южная граница проходит приблизитель-
но полинии Уральск, Иргиз, оз. Кургальджин, Семипалатинск, захватывает
Зайсанскую и Алакольскую котловины, Алтайско-Саянскую горную страну
и Забайкалье.
Биология и хозяйственное значение. Наиболее
многочисленна на высокотравных лугах речных пойм и в горах, среди редких
зарослей кустарников, а также бурьянной растительности на пустошах.,
залежных землях и на межах. Осенью и зимой вместе с другими мышевидными
грызунами встречается в скирдах, где может достигать высокой численности.
Делает шарообразные гнезда из травы на стеблях или ветках, реже в трух-
лявых пнях, обычно не выше 1.5 м над землей или на ее поверхности, в ко-
торых выводит молодых. В холодное время года живет в просто устроенных
порах. Питается семенами злаков, бобовых, широколиственных древесных
пород, а также насекомыми. Зверьки, селящиеся на полях, поедают зерна
хлебных злаков, овса, проса и других культурных растений. За лето бывает,
вероятно, 3—4 помета, в выводке обыкновенно 5—8 детенышей.
В годы повышенной численности местами может приносить некоторый
вред сельскому хозяйству. Природный носитель возбудителей туляремии,
лептоспирозных заболеваний и рожистой инфекции.
Географическая изменчивость и подвиды. Се-
верные и западные формы, по-видимому, более короткохвосты и тусклее ок-
рашены, чем южные и восточные; размеры убывают по направлению к востоку.
Описано более 15 подвидов, из которых в СССР — 4.
1. М. т. minutus Pallas (1771). Размеры сравнительно крупные, рыжие
тона в окраске спины выражены слабо, брюхо белое. Распространение: ев-
ропейская часть СССР (кроме юго-западных районов) на восток до р. Оби,
Северный и Восточный (?) Казахстан.
470
RODENTIA, CRICETIDAE
2. M. m. soricinus Hermann (1780) [=? M. m. pralensis Ockhay (1831)].
Близка к типичной форме, но окраска верха серее. Распространение: Мол-
давия, западные районы Украины и Белоруссии.
3. М. т. batovi Kastschenko (1910). Мельче типичной формы, рыжие тона
в задней части спины хорошо выражены, брюхо светлое, пепельно-серое.
Распространение: Сибирь от р. Оби до Забайкалья.
4. М. т. ussuricus Barret-Hamilton (1899). Размеры как у предыдущего
вида, в окраске верха хорошо развиты ярко-рыжие топа, брюхо белое. Рас-
пространение: Дальний Восток.
Основная литература. Слепцов М. М. К биологии уссурий-
ской мыши-малютки. Сб. «Фауна и экология грызунов», в. 2, 1947 :
69—100.
XI. Сем. CRICETIDAE—ХОМЯКООБРАЗНЫЕ
Грызуны обычно мелких и средних, реже крупных размеров (длина тела
до 400 мм). Большая часть представителей нашей фауны приспособлена к но-
ровому, реже к подземному и полуводному образам жизни. Туловище от ко-
ренастого и вальковатого до стройного, нередко с хорошо выраженным шей-
ным перехватом. Сравнительная длина задних конечностей обычная для не-
специализированных грызунов, или они заметно длиннее передних; и те,
и другие пятипалые. Укорочение боковых пальцев наблюдается сравнительно
редко (реже, чем в семействе мышей) и преимущественно на задних конеч-
ностях. Когти часто увеличены, иногда очень сильно (рис. 255, 3, 4). У мно-
гих полуводных форм имеются в различной степени развитые перепонки на
задних конечностях, по крайней мере между тремя средними пальцами. Хвост
в большинстве случаев короче тела, нередко короче его половины, в различ-
ной степени (обычно слабо) покрыт волосами; иногда волосы довольно гу-
стые и образуют «метелку» или «кисточку» на его конце (рис. 207, 243, 244).
Остевые волосы обычно не достигают столь сильного развития, как в семей-
стве мышей, и не видоизменяются в иглы. Окраска, как правило, однотонная,
от светлых, песчаных до темно-бурых тонов. В редких случаях имеется тем-
ная полоса вдоль спины или рисунок из темных и светлых участков на спине
или в передней части туловища.
У представителей нашей фауны плечевая кость с хорошо выраженным
и обособленным гребнем большого бугорка, с надмыщелковым отверстием
или без него; внутренний надмыщелок нередко сильно развит. Тазовая кость
с уплощенным основанием седалищного отдела, слабо развитым подвздош-
ным (может отсутствовать) и седалищным буграми. Бедренная кость с хо-
рошо, реже слабо развитым, но мало обособленным третьим вертелом. Боль-
шая и малая берцовая слиты на значительном протяжении их нижних отде-
лов.
Форма черепа (рис. 229, 236, 246, 261, 266) и пропорции его отдельных
частей изменчивы. Скуловые дуги лишь в редких случаях бывают высокие
и сильно расходятся в направлении назад; обычно они сравнительно низкие
и равномерно округлые. Редко наблюдается также и сильное укорочение
лицевого отдела. Орбиты небольшие. Наглазничные отростки лобных костей
отсутствуют, заглазничные бугры нередко хорошо выражены. Межглазнич-
ное пространство плоское, с продельным вдавлением или гребнем, образую-
щимся в результате схождения теменных гребней. Эти последние часто име-
ются, но лишь в редких случаях образуют сплошной сагиттальный гребень
по всей длине мозговой коробки. Верхнечелюстная кость в большинстве
случаев образует обособленную массетерную (скуловую) пластинку, прикры-
вающую снаружи вытянутое в вертикальном направлении подглазничное
отверстие; через его расширенную верхнюю часть и короткий подглазнич-
CRICETIDAE
471
пый канал проходит часть передней доли жевательной мышцы. Скуловая
кость, по крайней мере у представителей нашей фауны, не соприкасается
со слезной. Слуховые барабаны изменчивы по величине и форме, нередко они
сильно увеличены и включают вздутые мастоидные кости. Часто стенка их
губчатая или губчатое костное вещество составляет основную массу всей
внутренней части слуховых пузырей. Нижняя челюсть со слабо обособлен-
ным нижним краем углового отдела, но нередко с хорошо развитым угловым
отростком. Венечный отросток изменчив по величине и форме, сочленовный,
3
как правило, хорошо развит. Коренные зубы: М от низко- до высоко-
коронковых, с корнями или без них (с постоянным ростом). Зубы увеличи-
ваются в размерах от задних к передним, хотя иногда разница в величине
между обоим передними или обоими задними может быть и невелика. Же-
вательная поверхность бугорчатая, причем бугорки расположены в два
продольных ряда; бугорчато-гребенчатое и в различной степени выраженное
складчатое строение является результатом вторичного усложнения. Крайняя
степень специализации — формирование так называемых призматических
зубов в результате превращения бугорков в спаянные между собой дентинно-
эмалевые столбики, часть из которых имеет форму трехгранных призм (рис. 129,
7). На передних концах М во многих случаях имеются дополнительные бу-
горки или их производные.
Ископаемые остатки известны с олигоцена в Евразии в лице представи-
телей вымершего подсемейства Cricetodontidae и некоторых тяготеющих
к нему родов неясной систематической принадлежности. Для большинства
современных подсемейств остатки ранее плиоцена неизвестны. Следует счи-
тать вероятным независимое происхождение хомяков и мышей от каких-то
эоценовых Protrogomorpha (например, Sciuravinae или Ischyromyinae).
Основные приспособительные особенности связаны с переходом значи-
тельного числа форм от наземного образа жизни к норовому и от преимуще-
ственной семеноядности к питанию зеленым кормом. У хомяков по сравнению
с мышами эти изменения более глубоки и встречаются чаще, чем у мышей,
появлялись независимо и неоднократно в разных систематических группах.
Приспособление к норовому образу жизни проявляется в укорочении ушей,
хвоста и конечностей, в появлении признаков употребления для рытья рез-
цов (выступания их вперед из ротовой полости и схождения под острым уг-
лом) или передних конечностей (удлинение когтей, медиального надмыщелка
плечевой кости и локтевого отростка локтевой). Наибольшей степени своего
выражения эти признаки достигают у полностью подземных (слепушонка)
или полуподземных (прометеева полевка) форм, сопровождаясь сильной ре-
дукцией глаз и изоляцией резцов от ротовой полости. Однако значительная
часть «норников», а также зверьков, живущих в естественных укрытиях,
сохраняет мышевидный облик длиннохвостых зверьков с большими глазами,
приспособленных к быстрому бегу, иногда с помощью заметно удлиненных
задних конечностей. Обитание по берегам водоемов пли среди заболоченных
территорий приводит в разных группах к возникновению плавательных при-
способлений в строении конечностей, меховом покрове и других особенно-
стях. Приспособления к лазанию выражены сравнительно слабо и у неболь-
шого числа представителей семейства.
Распространены во всем Старом Свете, за исключением части континента
тропической Азии с прилежащими к ней островами и Австралии, а также
в Новом Свете от арктических островов Канадского архипелага до Огненной
Земли. Отсутствуют в Вест-Индии. В Америке населяют все ландшафты;
в Евразии наибольшее разнообразие свойственно фауне открытых ландшаф-
тов умеренных и южных широт. В горах — до субнивальпой зоны включи-
тельно: в Андах до высот в 5500 м, на Памире и в Тибете до 4000 м над ур. м.
472
RODENTIA, CRICETIDAE
Многие хомякообразные причиняют значительный вред сельскому хо-
зяйству, обладая способностью в благоприятные для размножения годы до-
стигать высокой численности, а ряд видов имеет важное эпидемиологическое
значение. В качестве объектов пушного промысла существенную роль играют
только немногие виды. К их числу относится ондатра, ставшая после удач-
ной ее акклиматизации важным промысловым животным и в СССР.
Во взглядах на систематический состав семейства имеются значитель-
ные расхождения. Включение в него в качестве подсемейств настоящих хо-
мяков (Cricetinae,) полевок (Microtinae), песчанок (Gerbillinae), американских
(Hesperomyinae), мадагаскарских (Nesomyinae) и африканских хомякообраз-
ных (Tachyorictinae) признается большинством авторов. Другими — и многим
из этих групп придается ранг самостоятельных семейств. Отнесение же
к Cricetidae также и своеобразных сонеобразных грызунов — Platacantho-
myidae, равно как и выделение цокоров в самостоятельное подсемейство
Myospalacinae, принимается далеко не всеми. Для последнего, впрочем,
имеются достаточно веские основания. Кроме того, в составе семейства нас-
читывается до 3 вымерших подсемейств (Cricetodontinae, Eomyinaen Апота-
lomyinae). На территории СССР обитают представители 5 современных и най-
дены остатки первого из упомянутых ископаемых подсемейств.
Основная литература. Лргиропуло А. И. Роды и виды
хомяков Палеарктики. Тр. Зоол. инет. АН СССР, т. I, в. 3, 1932 :
239—247; Воронцов Н. Н. Темпы эволюции хомяков и некото-
рые факторы, определявшие ее скорость. Докл. АН СССР, т. СХХХШ,
№ 4, 1960 : 980—983; Гептнер В. Г. Фауна песчанок Ирана и
зоогеографические особенности малоазийско-ирано-афгапских стран.
Нов. мем. Моск. общ. испыт. прир., т. XX, 1940 : 1—71; О г-
н е в С. И., 1950 : 1—706; Е 11 е г ш a n J. R., v. 2, 1941 : 326—
642.
Подсем. CRICETINAE — ХОМЯКИ
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ПОДСЕМЕЙСТВА ХОМЯКОВ
(CRICETINAE) ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
1 (2). Длина хвоста превышает длину тела плп равна ей; на его конце
имеется редкая «метелка» из удлиненных волос (рис. 227, 2) Ухо,
отогнутое вперед, доходит до середины глаза.....................
.................Calomyscus — Мышевидный хомячок (стр. 475).
Род включает 1 вид, С. bailwardi Thom. — Мышевидный хомячок
(стр. 477).
2 (1). Длина хвоста меньше длины тела; на конце его «метелки» из удлинен-
ных волос нет. Ухо, отогнутое вперед, не доходит до середины глаза.
3 (6). На боках тела, в передней половине туловища, имеются светлые
пятна.
4 (5). Хвост заметно длиннее задней ступни и на большей части его длины
покрыт редкими, короткими волосами (рис. 227, 4). На боках туло-
вища три светлых пятна; задние из них (лопаточное и залопаточное)
разделены черной полосой Cricetus — Обыкновенный хомяк (стр. 492).
Род включает 1 вид, С. cricetus L. — Обыкновенный хомяк (рис.
237; стр. 494).
5 (4). Хвост не длиннее задней ступни, густо опушенный по всей длине
(рис. 227, б). На боках туловища, впереди передних конечностей,
по одному светлому пятну, ограниченному спереди черной полосой
......................... Mesocricetus — Средние хомяки (стр. 497) .
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
473
6 (3). На боках тела, в передней половине туловища, нет светлых пятен.
7 (8). Ступни густо опушены, вплоть до подушечек пальцев; подошвенные
бугорки редуцированы, скрыты в шерсти. Хвост короче ступни
(рис. 227, 7). Темная окраска верха тела по крайней мере одним мысо-
образным участком вдается в светлую окраску боков..................
.................. Phodopus — Джунгарские хомячки (стр. 478).
Рис. 227. Хвосты хомяков.
1 — крысовидный хомячок (Cricetulus triton Wint.); 2 —
мышевидный хомячок (Catomyscus - bailuardi Thom.); 3 —
серый хомячок (Cricetulus migratorius Pall.); 4 — обыкно-
венный хомяк (Cricetus cricetus L.); 5 — хомяк Эверс-
манна (Auocricetutus eversmanni Brandt); 6 — предкавказ-
ский хомяк (Mesocricetus raddei Nehr.); 7 — джунгарский
хомячок (Phodopus sungorus Pall.).
8 (7). Ступни не опушены или покрыты редкими, тонкими волосами, не
скрывающими хорошо развитых подошвенных бугорков, а если эти
последние скрыты в шерсти (у зверьков в зимнем меху), то хвост не
короче задней ступни (рис. 227, 1, 3, 5). Граница между темной ок-
раской верха и светлой низа ровная.
9 (10). Хвост равен длине задней ступни или немного длиннее, но не длин-
нее 1/5 длины тела, густо опушенный. Отдельные длинные остевые
волосы его более густо опушенного основания заметно заходят за
середину хвоста (рис. 227, 5).................................. .
............ Allocricetulus — Эверсманновы хомяки (стр. 503).
10 (9). Хвост длиннее задней ступни и более 1/5 длины туловища, покрыт
короткими волосами (рис. 227, 1, 3). Длинных волос, выступающих
из области его основания и заходящих за середину хвоста, нет ....
............................. Cricetulus — Серые хомячки (стр. 482).
474
RODENTIA, CRICETIDAE
Б. По черепу
1 (2). Передние концы носовых костей далеко заходят за передние края
резцовых альвеол. Верхние резцы круто изогнуты, и концы их сильно
отклонены назад (рис. 229). Передний верхний коренной (М1) с пятью
чередующимися бугорками (рис. 228, 2). Задняя вырезка нижней
челюсти широкая и мелкая; нижний край сочленовного отростка
слабо обособлен (рис. 229)....................................
................Calomyscus — Мышевидный хомячок (стр. 475).
Род включает 1 вид, С. bailwardi Thom. — Мышевидный хомячок
(стр. 477).
2 (1). Передние концы носовых костей находятся приблизительно на одном
уровне с передними краями резцовых альвеол. Верхние резцы срав-
нительно слабо изогнуты, а концы их мало отклонены назад (рис. 230,
Рис. 228. Передние верхние
коренные зубы (М1) хомячков.
(По Б. С. Виноградову и
И. М. Громову, 1952).
1 — серый хомячок (Cricetulus
migratorius Pall.); 2 — мышевид-
ный (Calomyscus bailwardi Thom.).
236). Передний верхний коренной (М1) с шестью противолежащими
бугорками (рис. 288, 7). Задняя вырезка нижней челюсти узкая и глу-
бокая; нижний край сочленовного отростка хорошо обособлен (рис. 230,
236).
3 (4). Передние концы слуховых барабанов вытянуты в трубку. Скуловые
дуги в передних отделах круто расходятся в стороны, и наибольшая
скуловая ширина приходится приблизительно на уровне шва между
скуловыми костями и скуловыми отростками верхнечелюстных
(рис. 230)...............I’liodopus — Джунгарские хомячки (стр. 478).
4 (3). Передние концы слуховых барабанов не вытянуты в трубку. Ску-
ловые дуги в переднем отделе сравнительно полого расходятся в сто-
роны, и наибольшая скуловая ширина приходится на уровень шва
между скуловыми костями и скуловыми отростками височных костей
(рис. 232, 236).
5 (6). Скуловой отросток верхнечелюстной кости не образует обособлен-
ной массетерной пластинки, а на нем имеется лишь площадка, внут-
ренняя (передняя) часть которой не образует входящего двугранного
угла с ее наружной (задней) частью и не прикрывает подглазничного
отверстия (рис. 238, 239). Наименьшая ширина этой площадки при-
близительно равна альвеолярной длине переднего верхнего корен-
ного (М1). Двойная альвеолярная ширина верхних резцов, как пра-
вило, составляет более 2/3 длины резцовых отверстий. Оба задние
CALOMYSCUS
Mb
коренные нижней челюсти равной длины ....................... . .
...................... Mesocricetus — Средние хомяки (стр. 497).
6 (5). Скуловой отросток верхнечелюстной кости образует обособленную
массетерную пластинку. Ее внутренняя (передняя) часть образует
с наружной (задней) частью входящий двугранный угол и нередко
заметно прикрывает подглазничное отверстие (рис. 236, 240). Наи-
меньшая ширина массетерной пластинки значительно превышает
альвеолярную длину переднего верхнего коренного (М1). Двойная
альвеолярная ширина верхних резцов составляет не более 2/3 длины
резцовых отверстий. Последний нижний коренной (М3) короче сред-
него (М2).
7 (8). Кондилобазальная длина черепа более 35 мм. Входящий двугран-
ный угол наружной поверхности массетерной площадки хорошо вы-
ражен, и ее передняя стенка по всей ее высоте образует пластинку,
прикрывающую подглазничное отверстие. Длина межтеменной кости
примерно равна ее ширине. Лобно-теменные гребни хорошо развиты,
сближены или соприкасаются в области лобно-теменного шва (рис. 236)
........................ Cricetus — Обыкновенный хомяк (стр. 492)
Род включает 1 вид, С. cricetus L. — Обыкновенный хомяк,
(рис. 237; стр. 494).
8 (7). Кондилобазальная длина черепа менее 35 мм. Входящий двугран-
ный угол массетерной площадки выражен сравнительно слабо, осо-
бенно в ее верхней части; здесь ее передняя стенка, как правило, не
прикрывает подглазничное отверстие. Длина теменной кости по край-
ней мере в 2 раза меньше ее ширины. Лобно-теменные гребни если
и имеются, то слабо выражены и не сближены в области лобно-темен-
ного шва (рис. 232, 240).
9 10). Задний край резцовых отверстий не доходит до переднего края
альвеол верхнего коренного (М1) более чем на половину длины этого
зуба. Альвеолярная длина верхнего ряда коренных короче расстоя-
ния от задних концов резцовых отверстий до заднего края твердого
нёба заметно более чем на длину последнего коренного (М3). Альве-
олярный бугор, образованный задним концом нижнего резца, хорошо
развит и у старых особей достигает уровня верхнего края сочленов-
ного отростка (рис. 240)........................................ .
............... Allocricetulus — Эверсманновы хомяки (стр. 503).
10 (9). Задний край резцовых отверстий если и не доходит до переднего
края альвеол переднего коренного (М1), то менее чем на половину
длины этого зуба. Альвеолярная длина верхнего ряда коренных обычно
превышает расстояние между задними концами резцовых отверстий
и задним краем твердого нёба, а если и короче его, то не более чем
на длину последнего коренного (М3). Альвеолярный бугор, обра-
зованный задним концом нижнего резца, слабо развит и даже у ста-
рых особей не достигает уровня верхнего края сочленовного отростка
(рис. 232, 234, 235).............Cricetulus — Серые хомячки (стр. 482).
1. Род CALOMYSCUS Thomas (1905) — МЫШЕВИДНЫЙ ХОМЯЧОК
Размеры мелкие. Длина тела до 85 мм, длина хвоста до 101 мм. Внешность
мышеобразная: заостренная морда, хорошо выраженный шейный перехват;
уши длинные — отогнутые вперед, они доходят до середины глаза, покрыты
редкими, тонкими волосами. Наружный (пятый) палец задней конечности
не укорочен, лишь едва короче четвертого. Внутренний (первый) палец перед-
ней конечности без обособленного когтя или ногтя; на остальных имеются
когти, которые, однако, не бывают длиннее половины длины соответствую-
476
RODENTIA, CRICETIDAE
щих пальцев. В отличие от других хомяков нашей фауны задние конечности
значительно длиннее передних за счет более длинной ступни, и при быстром
беге зверыси могут и не опираться на передние. Нижняя поверхность как
ладоней, так и ступней (включая и пяточную область), а также нижняя поверх-
Рис. 229. Череп мышевидного хомячка (Calomyscus
bailwardi Thom.).
ность пальцев голые; подошвенные бугорки не редуцированы; боковые пальцы
задних конечностей могут отводиться в стороны, облегчая лазание. Хвост
длиннее тела; волосы его конечной трети удлиненные, образуют редкую «ки-
сточку» (рис. 227, 2). Защечные мешки в противоположность другим предста-
вителям хомяков нашей фауны отсутствуют, а длина вибрисс превышает
половину длины тела. Окраска верха буровато-серая, без полос, не вдается
CALOMYSCUS
477
мысообразно в светлую окраску боков. На нижней поверхности тела пятен
нет.
Для туловищного скелета характерна относительно укороченная тазо-
вая кость с более длинным, чем у других наших хомяков, подвздошпым от-
делом; подвздошный бугор крупный, хорошо обособленный. Бедренная кость
короче, чем у этих последних; диафиз ее почти не уплощен спереди назад,
шейка сравнительно узкая, третий вертел высокий, треугольной формы;
малый — небольшой, слабо уплощен спереди назад. Метатарзальные кости
удлиненные. Плечевая кость укороченная. Средняя часть локтевой кости
не образует пластипкообразного расширения; вдоль ее наружной поверх-
ности — хорошо выраженное желобообразное углубление.
Череп (рис. 229) с длинным и сравнительно низким лицевым отделом,
слабо расставленными скуловыми дугами, без лобно-теменных гребней.
Мозговая капсула сравнительно низкая и уплощенная сверху. Массетерная
пластинка верхнечелюстной кости сравнительно узкая, незначительно (как
у Cricetulus Milne-Edw.) прикрывает снаружи подглазничное отверстие.
Подглазничное отверстие шире, чем у представителей других родов хомяков
нашей фауны, в особенности в его нижнем отделе, крыловидные ямки широ-
кие и мелкие. Слуховые барабаны небольшие, передние концы их (как
у Phodopus G. Miller) трубкообразно удлинены. Нижняя челюсть более по-
хожа на челюсть мышей, чем палеарктических хомяков: вырезки ее восходя-
щего отдела мелкие, а отростки короткие, в особенности угловой и венечный.
Строение зубов отличается от такового других хомяков нашей фауны
следующими признаками: 1) верхние и нижние коренные не со сближенными
и противолежащими, а с чередующимися и широко расставленными бугор-
ками; замкнутых углублений между ними не образуется; 2) М1 с пятью,
а не с шестью бугорками — на его переднем конце имеется лишь один сдви-
нутый наружу бугорок; 3) Mj также с одним бугорком на его переднем конце,
а не с двумя и, кроме того, с хорошо развитым передним (наружная ветвь)
и задним (внутренняя ветвь) воротничками; на м| сохранился лишь неболь-
шой наружный воротничок, причем на М2 он слит с внутренним бугорком;
на М3 воротнички отсутствуют; 4) длина М3 менее половины длины М2,
длина М3 — около половины длины М2; 5) свободные концы верхних резцов
сильнее загнуты назад.
Ископаемые остатки неизвестны. В фауне Палеарктики являются, не-
видимому, третичным реликтом одной из ветвей вымершего семейства Cri-
cctodontinae. По-видимому, родственны хомякообразным Нового Света —
родам Peromyscus Gloger и Reithrodontomys Giglioli.
Распространены в предгорных и низкогорных каменистых пустынных
степях центральных районов Передней Азии, южной Туркмении (Копет-
Даг, Большие Балханы, западный Бадхыз), Закавказья (юг Нахичеванской
АССР). В СССР — до высот в 800—1100 м над ур. м.
В хозяйственном отношении безразличны.
Род включает 1 вид.
1. Calomyscus bailwardi Thomas (1905) — Мышевидный хомячок.
Основные признаки вида и его распространение те же, что и рода.
Биология и хозяйственное значение. Образ жизни
слабо изучен. Населяет каменистую горную степь, в особенности выходы
скал и каменистые россыпи, в том числе и поросшие редким кустарником.
Добывался также в зарослях арчи. Селится поодиночке или небольшими
группами, ведет скрытный образ жизни. В летнее время активен только ночью,
весной и осенью — также и днем. Питается преимущественно семенами и пло-
дами и в меньшей степени листьями и побегами. В Закавказье размножается
с конпа марта до начала июня; в помете 3—5 детенышей; у части особей в на-
чале лета имеется второй помет.
478
RODENTIA, CRICETIDAE
Экономического значения не имеет. Эпидемиологическая роль не выяс-
нена.
Географическая изменчивость и подвиды. Кроме
типичной формы, описан обитающий в Копет-Даге С. b. hoisoni Thomas
(1920). Закавказские зверьки серее окрашены, более короткохвосты,
чем копет-дагские, и принадлежат, по-видимому, к особому, не описанному
еще подвиду.
Основная литература. Г а м б а р я н П. П. и Б. А. Марти-
р о с я н. Об экологии мышевидного хомячка. Зоол. журн., т. XXXIX,
в. 9, 1960 : 1408—1413; Гептнер В. Г. Географическое распро-
странение и видовой состав рода Calomyscus. Сб. трудов Гос. зоол. муз.
при Моск. гос. унив., т. I, 1934 : 12—14; Даль С. К. Новые дан-
ные о мышевидных хомячках в Нахичеванской АССР. Изв. АН Азерб.
ССР, № 9, 1955 : 51—62.
2. Род PHODOPUS G. Miller (1910) — ДЖУНГАРСКИЕ ХОМЯЧКИ
Размеры мелкие. Длина тела до 100 мм. Голова характерной для хомяч-
ков Старого Свега формы: короткая морда (короче, чем у представителей
других родов), сравнительно слабо выраженный шейный перехват, относи-
тельно слабо обволосенные короткие уши — отогнутые вперед, они не до-
стигают глаз. Глаза сравнительно крупные. Задний наружный (пятый) палец
не укорочен, немного короче четвертого. Внутренний (первый) палец перед-
ней конечности с тупым ногтем, остальные пальцы с когтями, которые в от-
личие от других наших хомяков превышают половину длины соответствую-
щих пальцев (по крайней мере зимой). Как ладони, так и ступни густо покрыты
волосами до когтей, а подошвенные бугорки редуцированы. Хвост короче
задней ступни, густо опушенный (рис. 227, 7). Окраска верха буроватая или
светло-палевая; мех сильно светлеет, а в северных частях ареала полностью
белеет на зиму. В этом случае редуцируется и обычно хорошо выраженная
темная полоска вдоль хребта. Иногда она отсутствует и у зверьков в летнем
меху. Темная окраска верха по крайней мере одним «клином» спускается
в светлую окраску боков. Низ тела белый, без темного пятна на груди.
В скелете конечностей и их поясов тазовая кость относительно короткая,
как у Са lomyscus, с короткой подвздошной частью и слабо выраженным под-
вздошным бугром. Относительная длина бедренной кости невелика, лишь
немногим больше, чем у мышевидного хомячка, с укороченной шейкой, от-
чего головка имеет вид более «сидячей», чем у других мелких хомяков нашей
фауны. Плечевая кость не укорочена. Характерна также относительно более
длинная, чем у других хомяков нашей фауны, приросшая часть малой бер-
цовой кости и длинная локтевая с относительно коротким локтевым отрост-
ком и сравнительно мелким и широким углублением вдоль ее наружной
поверхности.
Череп (рис. 230) со сравнительно коротким и высоким, особенно в обла-
сти его основания, лицевым отделом и широко расставленными скуловыми
дугами. В их переднем отделе они круто расходятся в стороны и несколько
шире, чем в заднем. Лобно-теменные гребни но развиты, мозговая капсула
сравнительно высокая; массетерная пластинка верхнечелюстной кости хо-
рошо обособлена, прикрывает снаружи подглазничное отверстие и далее,
чем у других наших хомяков, распространяется вверх и назад, на переднюю
часть скуловой дуги. Крыловидные ямки широкие, несколько корытообразно
углубленные. Строение слуховых барабанов как у Са lomyscus: они неболь-
шие, с трубкообразнр вытянутыми передними концами. Нижняя челюсть
характерной для хомяков формы: вырезки ее заднего отдела глубокие, а от-
ростки, особенно венечный и угловой, длинные. Сравнительно слабо выражен-
ный альвеолярный бугор, образованный задним концом нижнего резца, рас-
PHODOPUS
479
положен впереди от середины венечного отростка, а резцовая часть челюсти
относительно короче и круче изогнута, чем у других наших Cricetinae. Бу-
горки жевательной поверхности полностью противолежат на верхних корен-
Рис. 230. Черен джунгарского хомячка (Phodopus
sungorus Pall.).
ных зубах, а если и несколько сдвинуты друг относительно друга, то углу-
бления между ними замкнутые, за исключением углубления между средней
парой бугорков ЛИ, которое часто открыто вперед и внутрь. Па нижних ко-
480
RODENTIA, CRICETIDAE
ренных зубах бугорки сдвинуты друг относительно друга, но замкнутые уг-
лубления все же нередко образуются между средней парой их на Мх и перед-
ней на М2. Передние бугорки М1 сравнительно крупные, равновеликие,
расставлены заметно уже бугорков следующей пары и явственно сдви-
нуты относительно них наружу. Передняя пара бугорков Мг сравнительно
хорошо обособлена друг от друга, наружный заметно крупнее внутреннего.
Внутренние воротнички М2 и № склонны к редукции, особенно на последнем
коренном, наружные же хорошо развиты. Длина М3 составляет около поло-
вины длины М2 (чаще несколько больше), длина М3 — около 2/3 длины М2.
Ископаемые остатки известны с плейстоцена, в том числе и из Западной
Европы, хотя большая часть указаний отсюда требует проверки. Родствен-
ные отношения рода не выяснены.
Распространены в степях, полупустынях и пустынях Монголии, восточ-
ной и западной частей Северного Китая, а в СССР — юга Западной Сибири
до Минусинска, Чуйской и Агинской степей и Забайкалья на востоке, куда
заходят из обширной зарубежной южной части ареала. В горах — до высот
в 3000 м над ур. м.
Хозяйственное значение невелико. Местами вредят посевам зерновых!
зарегистрированы в качестве природных носителей некоторых трансмиссив-
ных заболеваний.
Род включает 2 вида, оба встречаются на территории СССР.
Основная литература. Флинт В. Е. и А. Н. Г о л о в к и н.
Очерк сравнительной экологии хомяков Тувы. Бюлл. Моск. общ.
испыт. прир., отд. биол., т. LXVI, в. 5, 1961 : 54—77; А г g у г о-
р u 1 о A. Die Gattungen и und Arlen der Hamster der Palaarctis.
Zeitschr. f. Saugetierkunde, Bd. 8, H. 3, 1933 : 139—149.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ДЖУНГАРСКИХ ХОМЯЧКОВ
(РОД PHODOPUS) ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам (в летнем меху)
1 (2). Вдоль хребта проходит продольная черная полоска. Основания во-
лос брюха темные. Темная окраска верха тела тремя отчетливыми
выступами вдается в светлую окраску боков........................
... Ph. sungorus Pall. — Джунгарский хомячок (рис. 231; стр. 480).
2 (1). Темной полоски вдоль хребта нет. Основания волос брюха белые.
Из трех темных выступов, которыми темная окраска верха вдается
в светлую окраску боков, хорошо развит только средний (залопаточ-
ный); передний и задний недоразвиты..............................
.... Ph. roborovskii Satun. — Хомячок Роборовского (стр. 482).
Б. По черепу
1 (2). Наибольшая ширина резцовых отверстий, как правило, меньше
половины их длины, а наибольшая их длина превышает длину верх-
него ряда корепных зубов более чем на длину М2...................
...........Ph. sungorus Pall. — Джунгарский хомячок (стр. 480).
2 (1). Наибольшая ширина резцовых отверстий, как правило, не меньше
половины их длины, а наибольшая их длипа если и превышает длину
верхнего ряда коренных зубов, то менее чем на длину М2 ....
.... Ph. roborovskii Satun. — Хомячок Роборовского (стр. 482).
1. Phodopus sungorus Pallas (1910) — Джунгарский хомячок (рис. 231).
Длипа тела до 102 мм, длина хвоста до 18 мм. В окраске верха преобла-
дают буровато- или охристо-серые тона, тремя «мысами» вдающиеся книзу
PHODOPVS
481
в светлую окраску боков. Продольная черная спинная полоса в летнем меху
всегда имеется. Лицевой отдел черепа относительно длинный; резцовые от-
верстия длиннее зубного ряда не менее чем на длину второго верхнего корен-
ного (М2); слуховые капсулы сравнительно крупные.
Ископаемые остатки с территории СССР неизвестны.
Распространение. Степные, пустынно-степные и пустынные
ландшафты Северо-Восточного Китая и Монголии. В СССР ареал заходит
несколькими «языками»: в степи юго-восточного Забайкалья (кроме наиболее
Рис. 231. Джунгарский хомячок (Phodopus sungorus Pall.).
(Но Виноградову и Громову, 1952).
северных участков), южной и центральной Тувы, в Минусинскую степь,
в Чуйскую и Агинскую степи на Алтае. Наиболее обширный участок охва-
тывает степи и полупустыни Восточного Казахстана и Западной Сибири,
от юго-западного Тарбагатая и Усть-Каменогорска на востоке, в пределах,
приблизительно очерчиваемых линией, проходящей севернее г. Балхаша
на Целиноград, Петропавловск, Ишим и Новосибирск.
Биология и хозяйственное значение. Обитатель
сухих степей и полупустынь, реже окраин лесостепи. Не избегает опесча-
непных, засоленных и щебнистых почв. На Алтае, в нагорной степи Чуй-
ских Альп и Сайлюгемского хребта, живет на высотах 2500—3000 м надур. м.
Строение нор, достигающих глубины 1 м, типичное для других мелких видов
хомяков: это слабо ветвящийся ход с несколькими отнорками и одной-двумя
камерами. Кроме растительной пищи, среди которой преобладают семена,
постоянно поедает много насекомых, их личинок и гусениц. С августа в но-
рах встречаются небольшие запасы семян. В спячку впадает, но периодически
просыпается и деятелен даже при низких температурах. Размножается в те-
чение всего теплого времени года; приносит, по-видимому, до 3 пометов, число
детенышей 4—8. Хорошо размножается в неволе и успешно используется
31 Млекопитающие фауны СССР, ч. I
482
RODENTIA, CRICETIDAE
в качестве лабораторного животного. Численность подвержена значитель-
ным колебаниям.
В Забайкалье отмечен вред, причиняемый посевам зерновых культур.
Природный носитель возбудителей пастереллеза и одной из форм клещевых
сыпнотифозных лихорадок.
Подвиды. Известно 2 подвида.
1. Р. s. sungorus Pallas (1770). Окраска верха сравнительно темная, бо-
леющая на зпму; брюхо белое. Распространение: Западная Спбирь, юго-
западный Алтай, Минусинские степи.
2. Р. s. campbelli Thomas (1905). Окраска верха светлее, чем у типич-
ной формы, мех не белеет зимой пли белеет лишь частично; брюхо сероватое.
Распространение: горный Алтай, Тува, Забайкалье, Монголия.
Основная литература. Некипелов Н. В. Материалы по
биологии даурского и джунгарского хомячков. Тр. Моск, зоотехн.
инет., т. I, 1941 : 141—161; Рейхард А. Н. К биологии джун-
гарского хомячка. Изв. Сиб. энтомол. бюро, № 2, 1923 ; 59—63.
2. Phodopus roborovskii Satunin (1902) — Хомячок Роборовского.
Длина тела до 92 мм, длина хвоста до 12 мм. В окраске преобладают свет-
лые, •розовато-охристые тона, иногда с серым оттенком. Продольная черная
спинная полоса отсутствует как в летнем, так и в зимнем меху. Позади ушей —
белые пятна. Окраска верха одним «клином» вдается вниз в светлую окраску
боков. Носовой отдел черепа относительно короткий: резцовое отверстия
если и длиннее ряда верхних коренпых, то не более чем на длину второго
верхнего коренного (М2). Слуховые капсулы сравнительно мелкие.
Распространение. Песчаные пустыни и полупустыни Монго-
лии, Китая и пограничных с ним районов восточной части Зайсанской кот-
ловины и Тувинской АССР.
Биология. В СССР образ жизни изучен слабо. В Монголии населяет
незакрепленные, в том числе и барханные пески, где роет простые, короткие
и неглубокие норы. В песках (Айгыркум и др.) найден также в Зайсанской
котловине.
Основная литература. Бибиков Д. И. Новый вид грызуна
в фауне СССР. Природа, № 6, 1957 : 108—109; Флинт В. Е. К био-
логии хомячка Роборовского. Бюлл. Моск. общ. и испыт. прир,, отд.
биол., т. LXV, в. 5, 1960 : 98—101.
3. Род CRICETULUS Milne-Edwards (1867) — СЕРЫЕ ХОМЯЧКИ
Размеры средние. Длина тела до 120 мм у мелких видов и до 250 мм у круп-
ных. Морда несколько длиннее, чем у Phodopus, глаза мельче, а уши хотя и
несколько длиннее, но обычно более скрыты в шерсти и довольно густо по-
крыты тонкими, шелковистыми волосами. Наружный (пятый) палец задней
конечности несколько укорочен. Ноготь на первом (внутреннем) пальце пе-
редней конечности склонен к редукции (кроме подрода Tscherskia). Подошвы
голые (кроме пяточной части), покрыты тонкими волосами, не скрывающими
мозоли, реже густо опушены, но мозоли не редуцированы. Хвост длиннее задней
ступни, иногда даже несколько превосходит половину длины тела, слабо об-
волосенный пли почти голый. Окраска верха однотонная, от светло-серой до
охристо-бурой, с рыжеватыми тонами различной интенсивности; иногда,-во
всяком случае в летнее время, имеется продольная темная полоса вдоль
спины. Граница между темной окраской верха и светлой однотонной низа
ровная, иногда слабо заметная.
В туловищном скелете относительная длина тазовой кости и ее подвздош-
ной части, а также бедренной и плечевой — умеренная; соответствующие
CRICETVLUS
483
показатели имеют значения, промежуточные между характеризующими
Phodopus и крупных хомяков родов Cricetus Leske и Mesocricetus Nehring.
То же касается и относительной длины приросшей части малой берцовой ко-
сти. Подвздошный бугор тазовой кости выражен слабо, как и у Phodopus,
за исключением ведущего в значительной степени земноводный образ жизни
крысовидного хомячка, С. (Tscherskia) triton Thom., у которого он сравни-
тельно крупный, несколько сплющенный сверху вниз. У этого же вида срав-
нительно длинная ступня (относительно длиннее она только у Calomyscus),
локтевой отросток и шейка бедренной кости; по строению верхнего отдела
последней крысовидный хомячок вообще больше напоминает полевку, чем
хомяка. Локтевая кость сравнительно слабо утолщена и относительно низкая.
Череп (рис. 232, 234, 235) со сравнительно длинным носовым отделом,
низким в его основании; соответствующие показатели меньше, чем таковые
у Phodopus, но превышают характерные для Calomyscus. Скуловые дуги в их
передних отделах расставлены относительно узко и сравнительно полого
расходятся в направлении назад, а наибольшая ширина их расстановки при-
ходится приблизительно на область шва между скуловыми костями и скуло-
выми отростками височных. Лобно-теменной и затылочный гребни имеются
лишь у одного вида; у остальных, как правило, отсутствуют или образуются
только у старых особей, причем первые всегда широко расставлены. Мозго-
вая капсула относительно низкая. Массетерная пластинка верхнечелюстной
кости у видов нашей фауны умеренно или хорошо развита. Крыловидная
область с широкими, как у Phodopus, крыловидными ямками, редко они уз-
кие и глубокие, как у Cricetus. Величина слуховых барабанов изменчива, но
передние концы их не бывают вытянуты в трубку. Соотносительные размеры
отростков и вырезок заднего отдела нижней челюсти как у джунгарского
хомячка и других наших Cricetinae, но резцовый отдел сравнительно длинный,
а небольшой альвеолярный бугорок, образованный задним концом нижнего
резца, если имеется, то расположен приблизительно на уровне середины ос-
нования венечного отростка. Бугорки жевательной поверхности верхних
коренных противолежат полностью и менаду основными из них образуются
замкнутые воронкообразные углубления; лишь у средней пары бугорков
М1 оно может быть открыто вперед и внутрь. Передние бугорки этого зуба
сравнительно крупные, примерно равной величины, и, как и у Cricetus,
расставлены незначительно уже бугорков следующей пары и слабо сдвинуты
относительно них наружу. На Мт передняя пара бугорков сравнительно
хорошо обособлена друг от друга, а наружный может быть заметно крупнее
внутреннего. Внутренние воротнички на М2—М3 чаще всего отсутствуют,
наружные умеренно развиты. Длина М3 составляет около половины длины
М2, М3 — около 2/3 длины М2.
Ископаемые остатки известны с нижнего плиоцена, как в Европе, так
и в Азии (в том числе Cricetinus Zdansky и другие близкие роды). Западная
часть ареала испытала в послеплиоценовое время значительное сокращение,
продолжавшееся до ранних фаз голоцена включительно. Происхождение от
миоценовых представителей Cricetodontidae следует считать весьма вероятным.
Распространены в леер- и луго-степях, степях и полупустынях гор и рав-
нин Евразии от Балканского п-ова, Передней и Малой Азии до Монголии
и Китая, Советского Приморья и п-ова Корея включительно. В горах —
до 4000 м над ур. м. (Памир); в горных районах Средней Азии заходят в лес-
ной пояс, а один вид населяет заболоченные и поросшие кустарником до-
лины рек.
Вредят посевам зерновых, хотя вред нигде не достигает таких размеров,
как причиняемый полевками или мышами в период массовых размножений.
Являются промежуточными хозяевами паразитов, передающих возбудителей
ряда трансмиссивных болезней. Некоторые виды успешно используются
в качестве лабораторных животных.
31*
484
RODENTIA, CRICETIDAE
Род включает 2 подрода — Cricetulus s. str. и Tscherskia Ognev, c 6—7
видами, 4 из которых встречаются на территории СССР. Подрод Tscherkia
Ognev, вероятно, правильнее считать самостоятельным родом.
Основная литература. ВороновА. Г. Заметки по экологии
и зоогеографии грызунов. 3. О некоторых экологических особенностях
хомячков. Уч. зап. Моск. гос. унив., в. 189,1959 : 84—91; А г g у г о-
р u 1 о A. Die Gattungen und Arten der Hamster der Palaarktis. Zeit-
schr. f. Saugetierkunde, Bd. 8, H. 3, 1933:129—149.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ СЕРЫХ ХОМЯЧКОВ
(РОД CRICETULUS) ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
1 (2). Длина тела более 150 мм. Длина хвоста составляет около половины
длины тела ...........................................................
... С. (Tscherskia) triton Wint. — Крысовидпый хомячок (стр. 484).
2 (1). Длина тела менее 150 мм. Длина хвоста заметно менее половины длины
тела.
3 (6). Уши с темным основанием, светлыми вершиной и краевой каймой.
Хвост двухцветный, сверху темнее, чем снизу.
4 (5). В окраске верха преобладают желтовато-охристые тона. Вдоль
хребта тянется обычно хорошо выраженная темная полоска. Длина
хвоста менее 35% длины тела ................... С. (Cricetulus) bara-
bensis Pall. — Барабинский, или даурский, хомячок (рис. 233; стр. 486).
5 (4). В окраске верха преобладают серые тона. Темидй полосы вдоль
хребта нет. Длина хвоста более 35% длины тела .... С. (Cricetu-
lus) longicaudatus Milne-Edw. — Длиннохвостый хомячок (стр. 489).
6 (3). Уши одноцветные, без светлой вершины и краевой каймы. Хвост
одноцветный, сверху не темнее, чем снизу.............................
... С. (Cricetulus) niigratorius Pall. — Серый хомячок (стр. 489).
Б. По черепу
1 (2). Кондилобазальная длина черепа более 35 мм. Слуховые барабаны
вздутые. Крыловидные ямки глубокие и сравнительно узкие. Меж-
глазничное пространство с узкой гребневидной оторочкой по краям
(рис. 232) ...................................................
. . С. (Tscherskia) triton Wint. — Крысовидный хомячок (стр. 484).
2 (1). Кондилобазальная длина черепа менее 35 мм. Слуховые барабаны
не вздутые. Крыловидные ямки мелкие и сравнительно широкие.
Межглазничное пространство без гребневидных оторочек по краям.
3 (4). Теменные кости выпуклые; передне-наружные концы их образуют
узкие, приостренные, направленные вперед выросты, заходящие
за уровень шва между лобной и височной костями на боковой поверх-
ности черепа (рис. 234) .............................С. (Cri-
cetulus) barabensis Pall. — Барабинский хомячок (стр. 486); С. (Cri-
cetulus) longicaudatus Milne-Edw. — Длиннохвостый хомячок (стр. 489).
4 (3). Теменные кости уплощенны; выросты их передне-наружных концов
сравнительно широкие и тупые, не заходят за уровень шва между
лобной и височной костями на боковой поверхности черепа (рис. 235)
... С. (Cricetulus) migratorius Pall. — Серый хомячок (стр. 489).
1. Cricetulus (Tscherskia) triton Winton (1899) — Крысовидный хомячок.
? Длина тела до 220 мм, длина хвоста до 100 мм (40—65% длины тела).
Ступня относительно длинная, длиннее, чем у видов подрода Cricetulus, и
CRICETULUS
485
покрыта волосами до мозолей; хвост равномерно покрыт короткими, редкими
волосами. Окраска верха темно-бурая, постепенно переходящая в окраску
боков; брюхо белесое. Уши одноцветные или со слабо выраженной краевой
каймой.
Рис. 232. Череп крысовидного хомячка (Cricetetu-
lus triton Wint.).
Череп (рис. 232) относительно узкоскулый, лобно-теменные и затылочный
гребни у вполне взрослых экземпляров имеются. Массетерная пластинка
верхнечелюстной кости хорошо развита, прикрывает сбоку подглазничное
отверстие. Межкрыловидные ямки глубокие и узкие. Слуховые барабаны
сильно вздуты и уплощены в боковом направлении.
Ископаемые остатки известны со среднего плейстоцена (Китай), в СССР —
с позднего (Перетинская пещера на р. Имане). Близким видом считается
486
RODENT! A, CRICETIDAE
крупный хомячок из плиоценовых отложений одесских карстовых пещер
(«катакомб»).
Распространение. П-ов Корея, Северо-Восточный и Централь-
ный Китай, юго-западная часть Приморского края (Приханкайская низмен-
ность), на север до ст. Губерово Уссурийской железной дороги; южнее за-
падная граница идет по долинам рр. Уссури и Даубихе к г. Находка.
Биология и хозяйственное значение. Наиболее
высокой численности достигает среди заболоченных кустарниковых зарослей
по берегам озер и в речных долинах, заходя по ним и в нижнюю часть пояса
широколиственных лесов. Селится также по краям участков, освоенных под
сельское хозяйство, а также прямо среди полей, на залежах, по оросительным
канавам, обочинам дорог; добывался в жилых постройках. Строение нор как
и у других видов крупных хомяков. В питании преобладают семена диких и
культурных злаков; роль животной пищи, по-видимому, невелика. Собирает
зимние запасы, достигающие 10 кг; из культурных растений особенно охотно
запасает соевые бобы, кукурузу и подсолнечник. В защечные мешки входит
до 16 г различных семян. Период активности — с конца марта до начала рез-
ких похолоданий. Первые беременные самки отмечены 25 апреля, последние —
в конце октября. Число выводков, по-видимому, не более 2 в году; среднее
количество детенышей в помете 7, наибольшее — до 24. Численность сравни-
тельно постоянна. Известны весенние миграции из затопляемых низин и осен-
ние кормовые перемещения в период созревания зерновых.
Подвиды. Описано 9 подвидов, из них на территории СССР обитает
С. t. nestor Thomas (1907), сравнительно мелкая форма с преобладанием серых
тонов в окраске.
Основная литература. Никитин В. П. К биологии крысо-
видного хомячка. Изв. Иркутск, противочумн. инет. Сибири и Дальн.
Вост., т. X, 1952:111—115; Ш кил ев В. В. Новые данные по
биологии крысовидного хомячка. Там же, т. XVI, 1957 : 114—124.
2. Cricetulus (Cricetulus) barabensis Pallas (1873) — Барабинский, или
даурский, хомячок (рис. 233).
Длина тела до 126 мм, длина хвоста до 33 мм (14—32% длины тела).
Хвост умеренно опушен. Подошвы сравнительно густо опушены, и у зверь-
ков в зимнем меху мозоли скрыты в шерсти, но не редуцированы. Окраска
верха светло-коричневая, с охристыми или ржавчатыми тонами; вдоль хребта—
черная полоса, иногда сильно размытая, а у наиболее светлоокрашенных рас,
сохраняющаяся и в зимнем меху лишь в виде потемнения в области затылка.
Граница между окраской верха и боков ровная. Ухо резко двухцветное, тем-
ное в основной его части и с отчетливой белой каймой по краю; кончик уха
также белый.
Скуловые дуги расставлены относительно шире, чем у представителей
подрода Tscherskia. Лобно-теменные и затылочный! гребни отсутствуют или
развиты слабо (у старых экземпляров) и широко расставлены. Массетерная
пластинка верхнечелюстной кости образует лишь небольшой выступ, не-
сколько прикрывающий подглазничное отверстие. Крыловидные углубления
широкие и мелкие. Слуховые барабаны умеренной величины, равномерно
выпуклые (рис. 234).
Распространение. Лесостепные, степные и полупустынные
ландшафты Западной Сибири, Монголии, Северного и Северо-Восточного
Китая, северная часть п-ова Корея; в СССР — отдельными «языками» по
югу Сибири от р. Оби на западе до Приморья на востоке. В междуречье Оби
и Иртыша ксеверу приблизительно до 55—56° с. ш., к югу до Семипалатинска
и предгорий северо-западного Алтая .(Бельагачская степь); большая часть
степей его горной части (в Чуйской степи достоверных находок нет); широко
распространен в Туве, западном Прибайкалье к северу до Верхоленского рай-
CRICETULUS
487
она, в западном и восточном Забайкалье, на большей части территории Амур-
ской области и в Приморье к югу до р. Имана.
Близкая к этому виду среднечетвертичная форма (С. kipianii I. Gro-
mov) известна из Среднего Поволжья.
Биология и хозяйственное значение. Селится пре-
имущественно в степи и лесостепи, но нередко встречается, с одной стороны,
в полупустынной обстановке, с другой, обитает по опушкам леса, в сосновых
борах, горных лиственничных рощах с подлеском из акации, среди кустар-
никовых зарослей; не избегает даже влажных берегов рек и озер. В Забай-
калье и Монголии излюбленное местообитание — бугристая песчаная степь
с зарослями караганника. В горах встречается до 1250 м над ур. м. (Мон-
голия). Как и другие виды хомяков, часто селится на пашнях, залежах и
других хозяйственно освоенных землях. Населяет жилые постройки, в том
числе и каменные дома.
Рис. 233. Барабинский хомячок (Cricetulus barabensis Pall.).
Фото В. А. Фоканова.
Активен круглый год, во всяком случае в западной части ареала; в вос-
точной наряду со значительным понижением активности в зимнее время, воз-
можно, имеет место и кратковременная спячка. Норы простого устройства;
главные ходы залегают обычно не глубже 50 см; как и для других хомяков,
характерно наличие одного или нескольких вертикальных ходов. Нередко
селится в брошенных норах сусликов и пищух. В пище преобладают семена;
поедает также насекомых: жуков, гусениц, прямокрылых. Размножение на-
чинается в феврале (Монголия), в марте (Барабинская степь) или только в июле
(Забайкалье) и продолжается в течение всего теплого времени года. Число
молодых в выводке от 6 до 11 (в среднем 7—8). Молодые зверьки становятся
способными к размножению уже в возрасте 4—5 недель.
Вред, причиняемый сельскохозяйственным культурам, всюду невелик.
Природный носитель вируса одной из форм клещевых сыпнотифозных лихо-
радок, а в Монголии и чумы. Используется в качестве лабораторного живот-
ного.
Географическая изменчивость и подвиды. По
направлению к югу наблюдается посветление окраски верха, а в направлении
с запада на восток — усиление в ней рыжих тонов.
488
RODENTIA, CRICETIDAE
Описано 4 подвида.
1. С. b. barabensis Pallas (1773). Окраска верха темнее, чем у других
форм, черная спинная полоса всегда отчетливо выражена. Распространение:
Западная Сибирь.
Рис. 234. Череп барабинского хомячка (Cricetulus bara-
bensis Pall.).
2. С. Ъ. ferrugineus Argyropulo (1940). Темноокрашенная форма со значи-
тельной примесью ржавчатых тонов в окраске. Распространение: южное
Приморье.
CRICETULUS
489
3. C. b. fumatus Thomas (1909). По окраске верха занимает промежуточ-
ное положение между обеими предыдущими формами. Распространение:
Приамурье.
4. С. b. griseus Milne-Edwards (1867). Наиболее бледноокрашенная форма,
с исчезающей черной спинной полосой. Иногда рассматривается в качестве
самостоятельного вида (имеет не 20, а 22 хромосомы). Распространение: юж-
ное Забайкалье, северная Монголия.
Основная литература. Некипелов Н. В. Забайкальские
хомячки и некоторые экологические особенности подсемейства хомя-
ков. Изв. Иркутск, противочумн. инет. Сибири и Дальн. Вост.,т. XXIII,
1960 : 147—164.
3. Cricetulus (Cricetulus) longicaudatus Milne-Edwards (1868) — Длин-
нохвостый хомячок.
Длина тела до 116 мм, длина хвоста до 46 мм (35—46% длины тела).
Вид, близкий к предыдущему; отличается от него слабым опушением по-
дошвы (только в области пятки), более длинными хвостом и ухом. Послед-
нее со слабо развитой краевой каймой или без нее. В окраске верха преобла-
дают серые тона; черная спинная полоса отсутствует, но на’затылке иногда
имеется темное пятно.
Череп в скуловых дугах более округлый, чем у предыдущего вида,
носовой отдел уже.
Распространение. Горные степи Монголии (к западу от
Улан-Батора) и Китая. На территории СССР найден в Туве, где распростра-
нен широко, в Западных Саянах и в юго-западном Забайкалье.
Биология. Для территории СССР образ жизни неизвестен. В Мон-
голии связан с каменистыми участками степного и полупустынного поя-
сов гор.
Подвиды. Кроме типичной, описана из Саян сравнительно темная
и сероокрашенная форма — С. I. kozhanchikovi Vinogradov (1928).
Основная литература. Некипелов Н. В. Забайкальские
хомячки и некоторые особенности подсемейства хомяков. Изв. Ир-
кутск. противочумн. пнет. Сибири и Дальн. Востока, т. 23,
1960 : 147—164.
4. Cricetulus (Cricetulus) migratorius Pallas (1770) — Серый хомячок.
Длина тела до 128 мм, длина хвоста до 37 мм (25—34% длины тела).
Ступня опушена до мозолей. Окраска верха одноцветная, от темно- до светло-
пепельно-серой с палевым оттенком. Широкие черные концы остевых волос
образуют потемнение вдоль средней части спины, которое у наиболее темно-
окрашенных форм может принимать характер неясной продольной черной
полосы, а у светлоокрашенных сохраняется лишь у части особей в виде по-
темнения середины спины в ее заднем отделе. Окраска верха в большинстве
случаев двумя-тремя небольшими углами вдается в светлую окраску боков.
Ухо без светлой каймы, одноцветное.
Череп (рис. 235) сходен с черепом барабинского хомячка, отличаясь
от него строением передних концов теменных костей, не образующих направ-
ленных вперед выростов, и несколько более уплощенными снизу слуховыми
капсулами.
Ископаемые остатки известны в европейской части СССР с позднего
плиоцена (Молдавия, Одесская область), но, вероятно, принадлежат хотя
и близким, но самостоятельным видам. В плейстоцене и доисторическом
голоцене найдены в разных местах современного ареала от Крыма до Нов-
города-Северского на западе и от Камского Приуралья до района среднего
течения р. Урала на востоке. Из верхнеплейстоценовых слоев Апшеронского
п-ова описан ископаемый подвид С. т. argyropuloi I. Gromov.
490
RODENTIA, CRICETIDAE
Распространение. Открытые ландшафты гор и равнин от
восточных Балкан, Малой и Передней Азии до Алтая, западной Монголии,
Северо-Западного и Центрального Китая. В СССР — от западных границ
Рис. 235. Череп серого хомячка (Cricetulus migratorius Pall.).
к северу до линии Черновцы, Шепетовка, Житомир, Киев, Гомель, Орел,
Рязань, Горький, правобережье р. Волги на широте Казани, устье р. Че-
ремшана, Азнакаево, Уфа, предгорья южной оконечности Уральского
хребта, северное Приаралье, южный берег оз. Челка р-Тенгиз, северная
CRICETULUS
491
часть Бет-Пак-Далы и Казахского нагорья. Далее к востоку граница пере-
секает р. Иртыш севернее Семипалатинска (с. Канонерка), проходит по
юго-западной части Алтайского края и по западным и южным предгорьям
Алтая уходит за пределы СССР. К югу от этой границы известен всюду до
южных границ страны, но отсутствует на территории песчаных пустынь и
в лесах Большого Кавказа.
Биология и хозяйственное значение. Распростра-
нен от лесостепи до полупустынных и пустынных районов и высокогорья
(на Памире до 4000 м над ур. м.). Наиболее обычен в равнинной и горной
степи. В пустыни и полупустыни проникает по увлажненным участкам
вместе с человеком. Местами встречается в лесном поясе гор Средней Азии
и Закавказья, особенно на землях, освоенных под земледелие, однако от-
сутствует во влажных низовых лесах западного и восточного Кавказа. На
юге населяет жилища человека и хозяйственные постройки, встречаясь
даже в таких городах, как Ашхабад, Мары, Фрунзе, Ереван, где обитает
в многоэтажных зданиях, до чердачных помещений включительно, а в не-
которые годы численно преобладает над домовой мышью. Как и другие хо-
мяки, ведет преимущественно сумеречный и одиночный образ жизни. Зи-
мой активность понижена, но в спячку, по-видимому, не впадает. Самостоя-
тельно вырытые норы имеют простое устройство, чаще всего с двумя входами
и одной камерой; для хранения запасов нередко используются слепые от-
норки. Охотно селится в брошенных норах других грызунов или по краям
жилых колоний, а также в естественных убежищах, образуемых пустотами
в каменных россыпях и трещинах скал. К осени вместе с мышами и полев-
ками встречается в стогах и ометах. Питается главным образом семенами
дикорастущих и культурных растений. В норах находили запасы зерен
хлебных злаков, гречихи, гороха, семян тыквы, арбуза и подсолнечника,
а также косточек вишни, сливы и других плодовых. Из диких растений наи-
большую кормовую роль играет донник, вьюн, пыреи, костры и другие злаки;
колючие семена не запасает. Вес запасов до 800 г. Имеются указания на то,
что размножающиеся самки делают небольшие (до 200 г) летние запасы.
Животные корма поедаются постоянно, особенно наземные моллюски, гусе-
ницы и личинки насекомых, муравьи, жуки и прямокрылые; в желудках
встречены даже остатки скорпионов и фаланг. Приносит до 3 пометов в год.
Число детенышей в помете от 3 до 10, на западе ареала чаще всего 5—7,
на востоке 7—8. Молодые в возрасте приблизительно 3 недель начинают
расселяться. Размножения прибылых зверьков в том же году на Украине
не наблюдалось, но в благоприятные годы оно известно для Северного Ка-
захстана.
Вредит в жилых и складских помещениях. В дикой природе даже в годы
массовых размножений «мышевидных» грызунов не достигает высокой чис-
ленности, свойственной мышам и полевкам, и вред, приносимый им, срав-
нительно невелик. Он, однако, может быть довольно ощутимым в степных
полезащитных лесополосах. Природный носитель возбудителей чумной и
туляремийной инфекции.
Географическая изменчивость и подвиды. По
направлению к югу размеры увеличиваются, окраска верха светлеет и жел-
теет (особенно на границе с окраской брюха), а потемнение вдоль средней
части спины исчезает, сохраняясь лишь в ее заднем отделе. Горные формы
крупнее равнинных, с голубоватыми тонами в окраске верха, с более пышным
мехом и длинными вибриссами.
Описано более 15 подвидов, число их в фауне СССР в действительности
значительно меньше приведенного ниже.
1. С. т. bellicosus Charlemagne (1915). Наиболее мелкая форма, с тем-
ной окраской верха. Распространение: Украина, центральные райо*”! евро-
пейской части СССР.
492
RODENTIA, CRICETIDAE
2. C. m. zvierisombi Pidoplitschko (1928). Крупнее предыдущего п не
сколько светлее. Распространение: донские степи.
3. С. т. phaeus Pallas (1778) [= С. т. sviridenkoi Pidoplitschko (1928) J.
Светлоокрашенная форма с сероватым оттенком в окраске меха. Распростра-
нение: Предкавказье, Нижнее Поволжье.
4. С. т. pulcher Ognev (1924). Окрашен сходно с предыдущим. Распро-
странение; Северный Кавказ.
5. С. т. neglectus Ognev (1915) [ = С. т. falz-feini Matschie (1918)].
По-видимому, не отличим от предыдущего. Распространение: Крым.
6. С. т. fernula Thomas (1917). Довольно темноокрашенная, серая
форма. Распространение: западное Закавказье.
7. С. т. migratorius Pallas (1870). Окраска верха бледная, с песчаным
оттенком. Распространение: Западный Казахстан.
8. С. т. arenarius Pallas (1770). Окрашен темнее предыдущего. Распро-
странение: Западная Сибирь.
9. С. т. caesius Kaschkarov (1923) [ = С. т. cinereus Kaschkarov (1926);
= С. т. griseus Kaschkarov (1923)]. Бледноокрашенная форма с голубова-
тыми тонами в окраске верха. Распространение: Восточный Казахстан,
Киргизия.
10. С. т. ognevi Argyropulo (1926). Очень светлоокрашенная форма
с песчаными тонами в окраске верха. Распространение: окрестности Самар-
канда.
11. С. т. coerulescens Severtzov (1879) [ = С. т. pamirensis Ognev (1925) ].
Сходна с киргизской формой, но крупнее. Распространение: Памир.
12. С. т. fulvus Blanford (1875). Крупная форма с довольно светлой
серовато-песчаной окраской верха. Распространение: горные районы юго-
восточного Тянь-Шаня, Северо-Западный Китай.
13. С. т. isabellinus de Fillippi (1897). Крупная форма с голубоватой
окраской верха. Распространение: Копет-Даг, юго-восточное Закавказье.
14. С. т. elisarjewi Afanasjev (1953). Крупная форма, окраска верха
интенсивного серого цвета с легким буроватым оттенком; полосообразное
потемнение вдоль средней части спины имеется. Распространение: северо-
западный Алтай.
Основная литература. Башенина Н. В. Экология серого
хомячка европейской части СССР. Матер, к позн. фауны и флоры СССР,
нов. сер., отд. зоол., в. 22, материалы по грызунам, в. 4, 1951 : 157—
183; Пидопличко И. Г. Хомячки виду Cricetulus migratorius
Pallas. Тр. Физ.-матем. вщ, Укр. АН, т. VI, в. III, 1928 : 411—462;
С ос ни хи на Т. М. Серый хомячок в условиях Армянской ССР.
Зоол. сб. Инет. зоол. и фитопатол. АН Арм.ССР, в. 7, 1950 : 55—82.
4. Род CRICETUS Leske (1779) — ОБЫКНОВЕННЫЙ ХОМЯК
Размеры крупные (длина тела до 350 см). Морда умеренной длины; по
длине ее занимают промежуточное положение между несколько более длин-
норылыми Cricetulus и короткомордыми Phodopus. Уши сравнительно корот-
кие, покрытые тонкими, темноватыми волосами, более густыми в их конечной
трети. Наружный (пятый) палец задней конечности укорочен, как у Crice-
tulus. Ступни опушены только в области пятки, но в отличие от всех других
наших хомяков волосы, покрывающие ее, черные; подошвенные бугорки
развиты. Плоский ноготь на внутреннем (первом) пальце передней конеч-
ности имеется. Хвост не более чем вдвое длиннее ступни, толстый в основа-
нии и быстро утончающийся к концу. На большей части его длины он покрыт
короткими и жесткими волосами. Отдельные длинные волосы выдаются из
его более густо опушенного основания, но не заходят за половину длины
CRICETUS
493
хвоста"(рис. 227, 4). Окраска верха однотонная, охристо-бурая, вся нижняя
поверхность черпая. На боках тела, в его передней половине — три больших
светлых пятна, задние из которых разделены черной полосой; по светлому
Рис. 236. Череп обыкновенного хомяка (Cricetus
cricetus L.).
пятпу имеется также за ушами, В отличие от других Cricetinae пашей фауны
(кроме крысовидпого хомячка) на спине сравнительно хорошо развиты гру-
бые остевые волосы.
494
RODENTIA, CRICETIDAE
В скелете бедренная и тазовая кости, как и подвздошная часть послед-
ней, относительно длинные, а бугор в ее основании выражен слабо, слабее,
чем у Cricetulus. Диафиз бедренной кости умеренно уплощен спереди назад
(сильнее, чем у Cricetulus, но слабее, чем у Mesocricetus К cluing); ее малый
вертел имеет широкое основание и сильно уплощен сзади (снизу) — сход-
ство с Mesocricetus. Тело локтевой кости высокое и уплощенное в боковом
направлении, а углубление на ее наружной поверхности широкое.
Лицевой отдел черепа (рис. 236) короткий и широкий. Скуловые дуги
сравнительно полого расходятся в направлении назад, и наибольшая ши-
рина их расстановки приходится приблизительно на область шва между
скуловыми костями и скуловыми отростками височных. Затылочные и лобно-
теменные гребни хорошо развиты, и последние у старых зверьков могут
сходиться в области лобно-теменного шва. В связи с сильным развитием
теменных гребней мозговая коробка принимает угловатые очертания. Кры-
ловидные ямки глубокие и узкие. Межтеменная кость в отличие от мелких
видов наших хомяков маленькая, треугольной формы; ее наибольшая длина
меньше двойной альвеолярной ширины резцов и приблизительно равна
ширине по заднему краю. Массетерная пластинка верхнечелюстной кости
с сильнее, чем у представителей других родов хомяков нашей фауны, раз-
витым передним краем, прикрывающим подглазничное отверстие. Слухо-
вые барабаны небольшие, округлые, не уплощенные с боков; их передние
концы не бывают трубкообразно вытянуты.
Коренные зубы с полностью противолежащими бугорками и замкнутыми
воронкообразными углублениями между ними. Несколько сдвинутыми от-
носительно друг друга могут быть только бугорки задней пары м|—М|
(в особенности на нижних коренных), а углубления между ними соответ-
ственно неполностью замкнутыми. Оба передние бугорка М1 сравнительно
крупные, примерно равной величины, расставлены незначительно уже бу-
горков следующей пары и слабо сдвинуты по отношению к ним наружу.
На Mj передние бугорки также сравнительно крупные, хорошо обособлены
друг от друга и мало рознятся по величине. Воротнички М2 умеренно раз-
виты, наружный крупнее внутреннего, но разница в их величине сравни-
тельно невелика (всегда меньше, чем у Mesocricetus). На М3 внутренний во-
ротничок может отсутствовать. Длина М3 составляет около половины
длины М2, длина М3 — около 3/4 длины М2.
Ископаемые остатки известны с раннего плиоцена. Родственные связи
неясны, в том числе и отношение к близкому роду Mesocricetus.
Распространены в луго- и лесостепях, а также в степях от южной и
центральной Европы на западе до Минусинской степи на востоке; на юг —
до подзоны полупустынь, где местами встречаются по остепненным участ-
кам; заходят в пограничные с СССР районы Северо-Западного Китая. В горы
не поднимаются выше 1500 м над ур. м. Наблюдается некоторое расширение
области распространения за счет возникновения лесополья на месте истреб-
ленных человеком лесов.
Несмотря на обычно сравнительно невысокую численность и одиночный
образ жизни, местами заметно вредят зерновым, а также посадкам картофеля.
Вредной деятельности способствует сильно развитый инстинкт запасания
кормов. Шкурки заготавливаются в качестве второстепенной пушнины.
Имеет, хотя и ограниченное, эпидемиологическое значение.
Род включает 1 вид.
1. Cricetus cricetus L. (1758) — Обыкновенный хомяк (рис. 237).
Основные признаки вида, его распространение те же, что и рода.
Ископаемые остатки известны с раннего плейстоцена, а в позднем
весьма обычны и местами многочисленны, однако за пределами соврем ен-
Рис. 237. Обыкновенный хомяк (Cricetus cricetus L.). (По^Виноградову и Громову, 1952).
496
RODENTIA, CRICETIDAE
ного ареала известны только на Черноморском побережье Кав-
каза.
Распространение. Северная граница в СССР огибает По-
лесье приблизительно по линии Брест, Ровно, Гомель, следует на Смоленск
и Холм, проходит севернее Ржева на Ярославль, Киров и Пермь; в север-
ной части Пермской области (Коми-Пермяцкий национальный округ) дости-
гает 59° 40' с. ш. В Зауралье прослежен до района Свердловска, южной
части Тюменской области (с. Пелымское на р. Тавде); восточнее граница
пересекает р. Иртыш севернее Тобольска, р. Обь в районе с. Колпашево,
откуда следует к Красноярску. Восточную границу образует Минусинская
степь, в которую проник из-за р. Енисея сравнительно недавно. На юге
распространен до равнинного Закарпатья, берега Черного моря, равнинной
и предгорной частей Крыма, по Черноморскому побережью Кавказа до
Гагры, далее ареал захватывает западное Предкавказье, граница огибает
с юга пустыни и полупустыни восточного Прикаспия и Волго-Уральского
междуречья; в то же время хомяк встречается в пойме р. Волги к югу до
Владимировки и по крайней мере до широты Кулагине на Урале. Восточнее
южная граница пересекает р. Эмбу несколько севернее ее большой нзлуЧины,
следует к северной оконечности Аральского моря, северному берегу оз. Чу-
бар-Тениз, проходит по низовьям р. Сарысу через северную часть Бет-Пак-
Далы, район Караганды, захватывает центральную (среднее течение р. Ток-
рау) и северо-восточную части Казахского нагорья, долину рр. Илй и Ка-
ратала, предгорные районы северных хребтов Тянь-Шаня, Зайсанскую и
Алакольскую котловины и по алтайским предгорьям выходит к р. Енисею
у с. Бейского, на его правобережье.
Биология и хозяйственное значение. Наиболее
многочислен в лесостепи и в разнотравной и злаково-разнотравной степи.
Проникает в лесную зону по пойменным и суходольным лугам, а также по
лесополью — вторично обезлесенным и используемым под сельское хозяйство
участкам. На юге ареала придерживается более влажных мест: речных
долин, западин, мест выхода грунтовых вод па склонах. В предгорьях и
горах — до нижней границы леса, а если лесной пояс отсутствует, то и до
горных лугов включительно. На песчаных участках и местах с рыхлой под-
почвой селится реже, чем на плотных грунтах. Не избегает близости чело-
века, поселяясь в садах, на огородах и даже в жилых постройках. Ведет
сумеречный образ жизни. Роет глубокие и сложные норы, особенно глубоки
и сложны зимовочные; расположение нор одиночное, реже небольшими
группами^ Иногда занимает норы сусликов. Законченная нора имеет пе ме-
нее двух, а нередко и до десяти входных отверстий; часть ходов более или
менее отвесна, другие сильно наклонены; последние нередко бывают забиты
землей, и ими зверек не пользуется. Кроме жилых камер, имеется ряд кла-
довых для запасов; иногда в качестве «кладовых» используются отнорки.
Питается как вегетативными, так и генеративными частями растений.
К осени переходит на питание семенами и клубнями, которые и запасает на
зиму в весьма значительном количестве — до 10 и даже 16 кг. В запарах
находили: вышелушенное, отборное зерно (реже целые колосья), горох
(редко в стручках), просо, гречу, люпин, кукурузу, картофель. Семена при-
носит в защечных мешках иногда более чем за километр. В них входит до
45 г пшеницы ил„ до 70 горошин; в кладовых различные сорта семян склады-
ваются отдельно. Поедает также и животную пищу. Размножается 2 (в сред-
ней России — апрель и июль), а местами и 3 раза в год. В помете в среднем
около 10 детенышей, а наибольшее число — до 20 штук. Через 18—20 дней
у молодых открываются глаза и они переходят к самостоятельному питанию
травой и семенами. Известны кормовые осенние миграции из открытых
степных участков на пустоши, залежные земли и на территорию, хозяй-
ственно освоенную человеком, где после уборки хлебов зверьки до поздней
MESOCRICETUS
497
осени кормятся семенами сорняков и неубранными огородными культурами;
весной миграции идут в обратном направлении. Наблюдались также случаи
переселения на значительные расстояния, при которых хомяки переплы-
вают широкие реки. Массовое появление на поверхности совпадает с первыми
теплыми весенними днями и образованием больших проталин. Понижение
активности наблюдается с октября; в это же время начинается и уход в норы
в спячку, но зимний сон в отличие от спячки сусликов, по крайней мере
для части зверьков, не непрерывен: случается, что даже среди зимы не только
в оттепель, но и при температуре от —15 до—20° хомяки появляются на
поверхности.
Вредят зерновым и огородным культурам, причем более длинный, чем
у сусликов, период активности и способность собирать значительные запасы
наставляют считать хомяка более вредным животным; однако численность
сусликов большей частью выше (для некоторых районов Украины, впрочем,
указываются обратные соотношения). Природный носитель возбудителей
туляремии и одной из форм клещевых сыпнотифозных лихорадок. Шкурки
заготавлива ются.
Географическая изменчивость и подвиды.
Более или менее выяснена лишь для европейской части ареала. Так, размеры
здесь в общем возрастают с запада на восток, а также с севера на юг, причем
в Заволжье слабее, чем к западу от р. Волги. Общий тон окраски к югу свет-
леет, а относительное обилие в популяции меланистически окрашенных осо-
бей уменьшается. По направлению к югу увеличивается степень относитель-
ной короткорылости черепа и суженпости в направлении вперед его носового
отдела.
Описано более 10 подвидов, в СССР — вряд ли более 5.
1. С. с. nehringi Matschie (1901). Форма описана как более мелкая и более
короткохвостая, чем типичная. Распространение: от западных границ СССР
до правобережья р. Днепра; Румыния и Венгрия.
2. С. с. ricfescens Nehring (1899). Бледноокрашенная форма, размеры сред-
ние. Распространение: центральные части ареала до Тургая на востоке.
3. С. с. tauricus Ognev (1921). Близка к предыдущей, но окрашена блед-
нее. Распространение: Днепровско-Донское междуречье, Крым.
4. С. с. stavropolicus Satunin (1907). Крупная, темноокрашенная форма.
Распространение: Предкавказье.
5. С. с. latieranius Ognev (1923). По окраске верха занимает промежуточ-
ное положение между предыдущей и крымской формами; характерен широко-
скулый череп. Распространение: Среднее Поволжье.
6. С. с. tornensis Ognev (1923). Описана в качестве мелкой формы, с блед-
ной, желтовато-серой окраской верха. Распространение: Обь-Енисейское
междуречье.
7. С. с. fuscidorsis Argyropulo (1933). Окраска верха однотонная, буровато-
палевая, без охристых или песчаных тонов. Распространение: Джунгарский
Алатау.
Основная литература. Новиков К. Л. Хомяк обыкновенный.
Внешторгиздат, М., 1932:1—18; Новиков К. Л. Систематиче-
ские особенности обыкновенного хомяка. Бюлл. Моск. общ. испыт.
прир., отд. биол., т. XLIV, в. 6, 1935 : 302—313; Рубин Ф. Новые
данные о распространении обыкновенного хомяка в Белоруссии.
Becgi АН БССР, сер. биол., № 2, 1959 : 126—127.
5. Род MESOCRICETUS Nehring (1898) — СРЕДНИЕ ХОМЯКИ
Размеры средние и крупные (длина тела мелких форм до 180 мм, круп-
51ых — до 280 мм). Форма головы и строение конечностей в основном как у обы-
кновенного хомяка (род Cricetus, см. стр. 492), откоторого отличаются: 1) более
.32 Млекопитающие фауны СССР, ч. I
498
RODENTIA, CRICETIDAE
мелким ногтем на внутреннем (первом) пальце передней конечности, который
у некоторых мелких форм может вовсе отсутствовать; 2) укороченным хво-
стом (не длиннее задней ступни), едва выступающим из меха задней части
спины; хвост густо опушен, а отдельные длинные-волосы из области его осно-
вания заходят за конец хвоста (рис. 227, 6).
Общий тон окраски верха буровато-охристый. На боках тела, в его перед-
ней части, отчетливо выделяется только одно светлое шейное пятно, ограни-
ченное спереди и сверху неширокой черной полосой. На местах щечного и
залопаточного пятен (развитых у Cricetus) заметно только посветление и
пожелтение окраски, причем область переднего из них иногда сливается со
светлым заушным пятном. Черная окраска нижней поверхности тела занимает
либо только ее середину, либо сохраняется в виде черного пятна па груди,
между передними конечностями.
Строение костей конечностей близко к таковому у Cricetus. Отличаются
от них относительно более длинной плечевой костью с более низко располо-
женным гребнем большого бугорка и в отличие от всех других хомяков на-
шей фауны отсутствием надмыщелкового отверстия. Бедренная кость, как
и у Cricetus, относительно длинная; диафиз ее уплощен сильнее, третий вертел
ниже, шейка короче. Пластинкообразное расширение локтевой кости в ее
средней части выражено сильнее, чем у Cricetus.
Череп (рис. 238, 239) также более всего похож на череп Cricetus, отли-
чаясь не суживающимся вперед носовым отделом, строением массетерной
пластинки верхнечелюстной кости, передняя стенка которой не прикрывает
снаружи подглазничное отверстие, несколько слабее развитыми лобно-те-
менными гребнями, которые у мелких форм образуют на теменных костях не
остроугольный, а неправильно шестиугольный рисунок. Кроме того, венеч-
ный отросток нижней челюсти не так быстро суживается к концу и менее
круто загибается назад, а альвеолярный бугор, образованный задним кон-
цом нижнего резца, меньше. Коренные зубы в основном как у Cricetus. Бу-
горки жевательной поверхности полностью противолежат на верхних ко-
ренных и неполностью на заднем конце Mt и на М2. Они относительно уже,
чем у других хомяков фауны СССР, в особенности Mj. Передняя пара буг-
ров Мг чаще расставлена лишь немного уже бугров следующей пары, раз-
ница в величине между первыми невелика, и зуб часто почти не суживается
в направлении вперед (особенно у мелких форм). Наружные ветви воротнич-
ков, в особенности на М|; сильно развиты. М3 лишь немногим короче
М2, а в нижней челюсти соответствующие зубы нередко равной длины. Верх-
ние резцы значительно шире, чем у представителей других родов
хомяков фауны СССР, и в их альвеолярных отделах шире расстав-
лены.
Ископаемые остатки ранее плейстоцена неизвестны; вполне вероятно
нахождение в плиоцене на юге европейской части СССР. Сохранили ряд при-
митивных черт строения (зубы, скуло-массетерная область). Родственные
связи неясны, вероятно происхождение от Cricetodontidae, независимо от
Cricetus.
Распространены в предгорных и горных степях (включая и опустынен-
ные) юго-западной Европы, Кавказского перешейка и Передней и Малой
Азии.
Хозяйственное значение как у обыкновенного хомяка.
Род включает 3—4 вида, из которых на территории СССР — 2.
Основная литература. Воронцов Н. Н. Виды п роды хомя-
ков Палеарктики in statu nascendi. Докл. АН СССР, т. СХХХП,
№ 6, 1960 : 1449—1450.
MESOCRICETUS
499
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ СРЕДНИХ ХОМЯКОВ
(РОД MESOCRICETUS) ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
1 (2). Нижняя поверхность, кроме подбородочной области, черная или
темно-серая. Длина тела, как правило, более 180 мм .... М. rad-
dei Nehring — Предкавказский хомяк, пли хомяк Радде (стр. 499).
2 (1). Нижняя поверхность желтовато- или серовато-охристая, лишь на
груди имеется черное пятно. Длина тела, как правило, менее 180 мм
................. М. brandti Nehr. — Малоазипский хомяк (стр. 501).
Б. По черепу
1 (2). Резцовые отверстия суживаются в направлении вперед и в их перед-
ней трети уже, чем посредине (рис. 238) , Кондилобазальная длина
черепа более 40 мм......................................М. rad-
dei Nehr. — Предкавказский хомяк, или хомяк Радде (стр. 499).
2 (1). Резцовые отверстия не суживаются в направлении вперед и в передней
трети шире, чем посредине (рис. 239). Кондилобазальная длина че-
репа менее 40 мм . . . . :.....................................
...........М. brandti Nehring — Малоазийский хомяк (стр. 501).
1. Mesocricetus raddei Nehring (1894) — Предкавказский хомяк, или
хомяк Радде.
Длина тела до 280 мм, длина хвоста до 14.5 мм. Черная защечная полоса
относительно широкая; посветление в щечной области занимает сравнительно
небольшую площадь и обычно не сливается широко со светлым заушным пят-
ном. Брюхо черное (кроме околоанальной области).
Череп (рис. 238) с хорошо развитыми теменными гребнями. Позади от
их места схождения (у старых особей более крупных форм) или наибольшего
сближения (у мелкой формы) они ограничивают сравнительно узкую площадку
трапециевидных или бутылкообразных очертаний, а вперед не заходят далее
лобных отростков верхнечелюстных костей. Верхняя поверхность передних
оснований скуловых друг — в виде горизонтальной площадки, образующей
с наружной стенкой межглазничных гребней тупой входящий двугранный
угол. Верхние резцы сравнительно мощные, а их альвеолярные отделы широко
расставлены; наружные края носового отдела параллельны или даже не-
сколько расходятся в направлении вперед. Резцовые отверстия равномерно
II постепенно суживаются к концам, реже постепенно суживаются в направле-
нии вперед только в их передней части.
Ископаемые остатки известны с позднего плейстоцена с Апшеронского
п-ова, т. е. за пределами современного ареала, и принадлежат самостоятель-
ной крупной форме, возможно являющейся особым вымершим видом.
Распространение. Предгорные степи Предкавказья к западу
от Сулака и горные степи Внутреннего Дагестана. В настоящее время оба
участка, видимо, разобщены. В Дагестане найден в верховьях р. Самура,
притоков Сулака и Аргуна. На равнине и в предгорьях — к северу прибли-
зительно до линии: Хасавюрт, Моздок, Прикумск, Пролетарское, хут. Ти-
тов на Дону. Южная граница от низовьев р. Кубани проходит по предгор-
ным районам ее левобережья приблизительно через Майкоп, Черкесск,
Кисловодск, Нальчик до южных склонов Сунженского хребта.
Биология и хозяйственное значение. Населяет су-
хие злаковые и злаково-полынные степи, а также горные ксерофитные степи
на высотах от 1600 до 2300 м над ур. м. Охотно селится на освоенных под
сельское хозяйство участках, в особенности залежных землях. Затопляемых
32*
500
RODENTIA, CRICETIDAE
лугов и лесных массивов избегает, но постоянно встречается среди лесополос
в степи. Активен преимущественно в сумерки и ночью, а в весенне-летний
период наблюдался на поверхности и днем. Норы глубокие, с несколькими
выходами у горных форм и обычно с одним у зверьков предкавказской части
Рис. 238. Череп предкавказского хомяка
{Mesocricetus raddei Nehr.).
популяции. Вертикальный участок главного хода на глубине до 1 м может
разветвляться на несколько горизонтальных, с камерами для хранения запа-
сов и для жилья; часть из них, поднимаясь наклонно вверх, выходит на по-
верхность. Наиболее интенсивная норовая деятельность приходится на пе-
риод расселения молодых, в Предкавказье — в мае и в июле. Весной и в пер-
вую половину лета питаются зеленой травянистой растительностью. В за-
щечных мешках и в кладовых в это время находили листья и стебли донника,
MESOCRICETUS
501
горошка, клевера и люцерны, а в горах — горных астр и др.; выкапывает
посеянные зерна пшеницы и ячменя. Осенью в пище преобладают семена
(особенно бобовых), а также корнеплоды, которые и запасаются на зиму
в количествах, иногда превышающих 16 кг. У предкавказской части популя-
ции инстинкт запасания выражен, по-видимому, слабее; запасы, которые
здесь были встречены, редко превышают суточную потребность зверька.
В горных районах размножается, вероятно, 2 раза, а в предгорных и равнин-
ных — 3, а иногда и 4 раза в год (за счет части прибылых самок). Число де-
тенышей в помете от 4 до 20 (по некоторым данным даже до 24), в среднем
около 12; у горных форм плодовитость меньше. Спячка в зависимости от
района и характера зимы продолжается от 4 до 6 месяцев.
Существенный вредитель сельскохозяйственных культур. Природный
носитель возбудителя туляремии. Шкурки заготавливаются.
Географическая изменчивость и подвиды. Гор-
ные формы крупнее равнинной, теменные гребни у них развиты сильнее.
Известно 3 подвида. ;
1. 71/. г. raddei Nehring (1894). Сравнительно крупная форма с темно-
окрашенным верхом и сероватым брюхом; верхние резцы относительно
мощные, резцовые отверстия симметрично закругляющиеся на концах,
лобно-теменные гребни у старых особей сходятся в передней части мозговой
коробки. Распространение: бассейн рр. Самура и Казикумухского Койсу
в Дагестане.
2. 71/. г. avaricus Ognev et Heptner (1927). Несколько мельче типичного;
окраска верха желтее, брюхо матово-черное; лобно-теменные гребни
в области основания носового отдела оканчиваются не столь резко, как у ти-
пичной формы. Распространение: Внутренний Дагестан (Хунзахское плато).
3. М. г. nigriculus Nehring (1894). Значительно мельче обеих предыдущих;
окраска верха серее; верхние резцы относительно слабые, резцовые отверстия
суживаются в направлении вперед, лобно-теменные гребни даже у старых
зверьков соприкасаются редко. Распространение: Предкавказье.
Основная литература. Дюков Н. Н. Дагестанский хомяк.
Изд. Дагест. паучно-исслед. инет, и Дагнаркомзема, 1927 : 1—8;
Яковлев М. Г. и И. М. Колесников. Некоторые данные
по распространению и экологии предкавказского хомяка в Ростовской
области. Зоол. журн., т. XXXIII, в. 3, 1954 : 693—700.
2. Mesocricetus brandti Nehring (1894) — Малоазийский хомяк.
Длина тела до 150 мм, длина хвоста до 39 мм. Близок к предыдущему
виду, особенно его мелкой предкавказской форме. Кроме размеров, отличается
преобладанием буровато-палевых тонов в окраске верха, узкой, более черной
защечной полосой и крупным желтоватым щечным пятном, соединяющимся
с заушным; брюхо от белого до светлого, пепельно-серого, на груди между
передними лапами черное пятно.
В отличие от дагестанского хомяка лобно-теменные гребни ниже, не
соприкасаются в переднем отделе мозговой коробки, широко расходясь в на-
правлении назад, ограничивают площадку трапециевидных очертаний, а впе-
ред заходят в область задних концов носовых костей, на которые распростра-
няется также и межглазничное углубление (рис. 239). Боковые края лицевой
части черепа параллельны или несколько сближаются в направлении вперед;
резцовые отверстия начиная с половины расширяются, а в их передней трети
довольно резко суживаются к концам. Верхние резцы слабее, чем у предкав-
казского хомяка, а их альвеолярные отделы не так сильно расставлены.
Распространение. Горные и частью предгорные степи Передней
(западный Иран, Турция) и частью Малой Азии и Закавказья. Найден также
в юго-восточном Предкавказье в ряде пунктов равнинного и предгорного
Дагестана к югу и востоку от р. Сулака (Буйнакск, Чир-Юрт, Буглень и др.).
502
HODENTIA, CRICETIDaE
В Закавказье ареал прерывистый; известны изолированные участки его в Ши-
ракской степи (Иорское и Карталинское плоскогорья) а также в центральной
и южной Грузии (Тбилиси, Каспи, Качрети, Караязы и др.). Более много-
числен в ряде районов нагорья Малого Кавказа, особенно его западной и
северо-западной частях, в Нагорном Карабахе и хребтах Нахичеванской
АССР и Талыша.
Ископаемые остатки из-
вестны начиная с раннего плей-
стоцена (западная Грузия) се-
веро-западнее современных гра-
ниц области распространения.
Биология и хозяй-
ственное значение.
В Закавказье распространение
довольно строго ограничено
поясом нагорных ксерофитных
злаково-полынных степей и
частью горных лугов (южная
Армения) на высотах от 300 до
3000 м над ур. м., чаще всего
встречается в пределах 1200—
2000 м. В юго-восточном Пред-
кавказье обитает в области
злаково-разнотравных степей
на высотах 300—500 м над
ур. м. Как увлажненных, таки
опустыненных участков опре-
деленно избегает; охотно се-
лится вблизи и среди посевов.
Как правило, живет в самосто-
ятельно вырытых норах, того
же плана строения, что и
у других крупных форм хомя-
ков, и лишь в Предкавказье
отмечено обитание в приспо-
собленных ходах колоний об-
щественной полевки. Закон-
ченная нора имеет один-три
вертикальных хода, отходящих
от горизонтального; из них
большей частью лишь один
выходит на поверхность. В от-
личие от нор других крупных
видов подсемейства наклонный
ход, с которого начинается рытье поры, обычно на всем его протяжении до пер-
вой камеры забивается землей. Ходы располагаются сравнительно глубоко:
гнездовая камера иногда на глубине до 2 м. От входных отверстий часто
протоптаны широкие тропинкп, а вокруг имеются значительной величины
площадки, лишенные растительности. Характер питания тот же, что и у дру-
гих видов Mesocricetus. Данных о величине запасов нет; в весенне-летний
период встречены листья хлебных злаков, клевера, зонтичных. Взрослые
самки размножаются 2 раза в год. Число молодых до 12—15. В июне уже
встречаются прибылые зверьки, которые, едва достигнув половины величины
взрослого, налипают вести самостоятельный образ жизни. Длительность
спячки заметно меняется с высотой местности; залегание например, происхо-
дит с октября до начала декабря.
Рис. 239. Череп малоазийского хомяка
(Mesocricetus brandti Nehr..).
ALLOCR ГСETULUS
503
Местами приносит значительный вред посевам ячменя. Шкурки попа-
дают в заготовки.
Географическая из менчивость. Не изучена. Близкий
вид М. auratus Waterhouse, нередко используемый в качестве лабораторного
животного, отличается от малоазийского хомяка цитогенетически. Подобных
отличий от предкавказского хомяка неизвестно; вполне вероятно, что в узкой
зоне равнинного Дагестана будут найдены особи, переходные по величине
и окраске между мелким подвидом предкавказского хомяка и малоазийскйм
хомяком.
Основная литература. Воронов А. Г. К экологии и гео-
графическому распространению Mesocricetus brandti Nehring. Уч.
зап. Пермск. гос. пед. инет., т. VII, в. 3, 1940 : 139—141; Пого-
сян А. Р. Эколого-биологический ’очерк малоазийского хомяка
в условиях Армянской ССР.
Изв. Акад, наук Арм. ССР,
т. IV, № 1, 1951 : 17—31;
Шидловскии М. В.
Особенности распростране-
ния закавказского хомяка
по Кавказскому перешейку.
Зоол. сб. Арм. фил. АН
СССР, т. II, 1940 : 37—76.
6. Род ALLOCRICETULUS
Argyropulo (1937) — ЭВЕРСМАН-
1ЮВЫ хомяки
Размеры средние (длина тела
до 160 мм). Морда умеренной
длины. Уши сравнительно корот-
кие, без светлого окаймления,
равномерно покрыты тонкими во-
лосами. Ступни опушены до мо-
золей. В отличие от других хомя-
ков нашей фауны ноготь на внут-
реннем (первом) пальце передней
конечности нередко имеет форму
небольшого когтя, а внутренний
(первый) палец задней конечности
укорочен сильнее, чем у этих
последних. Хвост длиннее задней
ступни, но не более чем вдвое,
а отдельные остевые волосы из
его более густо опушенного ос-
нования заходят за половину
длины хвоста (рис. 227, 5). Ок-
раска верха однотонная, от серо-
вато-коричневой до песчано-рыжеватой. Низ светлый, темное пятно на
груди если и имеется, то не бывает черным.
По строению костей конечностей и их поясов занимает промежуточное
положение между Cricetulus и Cricetus. Характеризуется наличием хорошо
обособленного подвздошного бугорка тазовой кости, несколько уплощенного
сверху вниз. Бедренная кость со сравнительно отчетливо обособленным от
диафиза в его нижней части малым вертелом и длинной шейкой. Локтевая
кость относительно короткая, с длинным (длиннее, чем у Cricetus) локте-
Рис. 240. Череп хомяка Эверсманна
(Allocricetulus eversmanni Brandt).
504
RODENTIA, CRICETIDAE
выл отростком и низкая: пластинкообразное расширение ее средней части
развито слабо.
Череп (рис. 240) похож па череп мелких форм Mesocricetus. Он харак-
теризуется суживающимся в направлении вперед носовым отделом, укоро-
ченными резцовыми отверстиями, более широкой межтеменной костью,
ширина которой не менее чем в 2.5 раза превышает ее длину, более мелкими
и слабо суживающимися вперед межкрыловидными ямками, а также тем,
что теменные гребни не соприкасаются даже у старых особей. Массетерная
пластинка верхнечелюстной кости несколько более обособлена, чем у Meso-
cricetus, однако, как и у представителей этого рода, ее передняя стенка не
прикрывает подглазничное отверстие.
Передние верхние коренные зубы с противолежащими бугорками же-
вательной поверхности; на нижних они противолежат на Мп но без замкну-
тых воронкообразных углублений между ними (кроме средней пары бугор-
ков), и чередуются на М2. Небольшая, приблизительно равновеликая пе-
редняя пара бугорков М1 расставлена уже бугорков следующей пары и срав-
нительно сильно смещена наружу. Воротнички на передних верхних корен-
ных (М1—М2) развиты слабо. На М2 внутренний и наружный воротнички
приблизительно одинаковой величины, на М3 чаще внутренний отсутствует.
В отличие от других наших хомяков в основании переднего наружного бу-
горка М1 нередко имеется небольшой добавочный бугорок в форме зубце-
образного возвышения, далеко не достигающий высоты основного бугра.
Передняя пара бугорков Mj приблизительно одинаковой величины, и они
слабо обособлены друг от друга. М3 составляет около половины длины М2,
М3 — около % длины М2
Ископаемые остатки известны с плейстоцена. Близок (если не тожде-
ствен) к позднеплиоценовому роду Allocricetus Schaub.
Распространены в сухих степях и полупустынях между рр. Волгой
и Иртышем, к югу до р. Эмбы, оз. Челкар, Казахского нагорья, Зайсанской
котловины, южной части Тувы, Монголии. Западная граница ареала со вре-
мени плейстоцена далеко отступила на восток.
Хозяйственное значение невелико; известны в качестве природных
носителей возбудителей некоторых трансмиссивных болезней, в том числе
чумы в Монголии.
Род включает 2 слабо различающихся вида, оба найдены на территории
СССР.
Основная литература. Банников А. Г. Материалы к по-
знанию млекопитающих Монголии. IV. Хомяки. Бюлл. Моск. общ.
пспыт. прир., отд. биол., т. LV. в. 3, 1951 ; 3—16; Воронцов Н. Н.
Виды и роды хомяков Палеарктики in statu nascendi. Докл. АН СССР,
т. СХХХП, № 6, 1960 : 1450—1451.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ БИДОН ЭВЕРСМ АННОВЫХ ХОМ ЯНОВ
(РОД ALLOCRICETULUS) ФАУНЫ СССР
1 (2). В окраске верха преобладают песчано-охристые тона: темное пятно
на груди между передними конечностями имеется .....................
.............A. eversmanni Brandt — Хомяк Эверсманна (стр. 504)
2 (1). В окраске верха преобладают палево-серые тона; темное пятно на
груди между передними конечностями отсутствует.....................
.............A. curtatus Gl. All. — Монгольский хомяк (стр. 506).
1. Allocricetulus eversmanni Brandt (1859) — Хомяк Эверсманна
(рис. 241).
Длина тела до 160 мм, длина хвоста до 28 мм. В окраске верха преобла-
дают песчано-охристые тона; темное пятно на груди, между передними ла-
пами имеется, хотя иногда и слабо развито.
ALLOCRICETULUS
505*
Слуховые барабаны в их переднем и внутреннем отделах вздуты срав-
нительно слабо.
Ископаемые остатки, возможно принадлежащие также и близким ви-
дам, известны с нижнего плейстоцена (Чортков, Тернопольской области)
с обширной территории к западу, от р. Волги: от Крыма на юге до среднего*
Дона и, по-видимому, Жигулей на севере. Голоценовых находок с этой тер-
ритории неизвестно.
Рис. 241. Хомяк Эверсманна (Allocricetulus eversmanni Brandt)..
(По Виноградову и Громову, 1952).
Распространение. Степи и полупустыни между рр. Волгой
и Иртышем, на юг до Монголии, Северного и Северо-Западного Китая. На1
север приблизительно до линии, проходящей севернее Бугульмы на Стерли-
тамак, Оренбург, Орск; в Зауралье проникает до Троицка Челябинской
области, по р. Тоболу — несколько севернее Звериноголовского; далее-
к востоку севернее Марьевки на р. Ишиме и Краснбкутского на р. Иртыше
находок неизвестно. Южная граница от низовьев р. Волги следует северным
берегом Каспия, захватывает северную часть южного Приуралья, полупу-
стыни между р. Эмбой и Устюртом, заходя на востоке последнего к югу
до 46° с. ш., затем поворачивает на Карсакпай, пересекает центральную*
часть Бет-Пак-Далы, охватывает с юга Казахское нагорье и через Зайсан-
506
RODENTIA, CRICETIDAE
скую котловину (здесь вероятны находки уже следующего вида) уходит
за пределы СССР.
Биология и хозяйственное значение. Характер-
ный обитатель сухих степей и полупустынь, в том числе щебнистых и засо-
ленных; местами отмечен для закрепленных бугристых песков, на севере
проникает в лесостепь, однако избегает здесь лесных колков и пойменной
уремы. Часто поселяется на освоенных под сельское и огородно-бахчевое
хозяйство участках, а на залежах и в Зауралье отмечено продвижение по
таким местам к северу. Встречается также в постройках, в том числе и жи-
лых. Ведет преимущественно сумеречный и ночной образ жизни. Селится
в сравнительно просто устроенных норах; главный ход редко углубляется
более чем на 30 см, в конце его находится камера, к которой может подхо-
дить два-три его разветвления. Часто приспосабливает для жилья норы
других зверьков. Питается семенами большого числа видов дикорастущих
и культурных растений. Постоянно поедает животную пищу; отмечено ак-
тивное нападение на полевок, птенцов мелких птиц, молодых сусликов..
Приносит 2 помета в год, а часть взрослых самок и третий; некоторые из
самок-сеголеток также дают 1 помет. Число детенышей в помете 4—6. В раз-
ных частях ареала известны случаи зимнего размножения. Уход в норы
в Зауралье начинается в октябре.
Приносит незначительный вред зерновому и огородному хозяйству.
Эпидемиологическая роль не выяснена.
Географическая изменчивость и подвиды. На-
•блюдается посветление и пожелтение окраски верха в направлении с севера
на юг и юго-восток параллельно с побледнением грудного пятна, а также
уменьшением его размеров.
Число подвидов вряд ли более 2.
1. А. е. eversmanii Brandt (1859) [=А. с. microdon Ognev (1925) ]. Окраска
верха темно-серая, с коричневым оттенком, грудное пятно крупное, хорошо
выраженное. Распространение: Заволжье, Западная Сибирь.
2. А. е. beljaevi Argyropulo (1933). Окраска верха светлая, песчано-
•серая, грудное пятно небольшое, бледное. Распространение: от восточного
Прикаспия до Прибалхашья и Зайсанской котловины (?).
Основная литература. Данини Е. С. и Н. А. Ольшванг.
Материалы по экологии и биологии грызунов Троицкого района
бывш. Уральской области. 3. Заметки по анатомии и биологии хо-
мячка Эверсманна. Изв. Биол. научно-исслед. инет, при Пермск.
гос. унив., т. X, 1936:115—124; Митина И. П. Географиче-
ская изменчивость хомячка Cricetulus eversmanni Вг. Зоол. журн.,
т. XXXVIII, в. 12, 1960 : 1869—1875; Щепотьев Н. В. О зим-
ней активности хомячка Эверсманна. Природа, № 7, 1959 : 13.
2. Allocricetulus curtatus Gl. Allen (1925) — Монгольский хомяк.
Длина тела до 150 мм, длина хвоста до 28 мм. Близок к предыдущему
виду, но в окраске преобладают палево-серые тона, а темное пятно на груди,
между передними конечностями отсутствует, или едва намечается.
Слуховые барабаны в их переднем и внутреннем отделах вздуты силь-
нее.
Распространение. Центральные районы Монголии, откуда
заходит в Тувинскую АССР и в Зайсанскую котловину. Не отличимые по
окраске особи найдены также на востоке Казахстана, к северу до южных
отрогов Чингизтау.
Биология. В Монголии и Туве — характерный обитатель закреп-
ленных песков, а также каменистых, солянковых и солянково-злаковых
полупустынь. Образ жизни слабо изучен. Число детенышей в помете, по-
видимому, больше, чем у эверсманнова хомяка, а строение нор сложнее.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
507
Вид, морфологически слабо обособленный от эверсманнова хомяка
и, вероятно, связанный с ним переходами в узкой зоне на территории Во-
сточного Казахстана. Отличается от него иным числом хромосом.
Основная литература. Банников А. Г. Млекопитающие
Монгольской Народной Республики. Тр. Монгольск. комиссии АН
СССР, в. 53, 1954 : 433—436; Чугунов Ю. Д. Млекопитающие
Гобийского Алтая. Сообщение 1. Песчанки, хомячки, полевки. Зоол.
журн., т. XLI, в. 11, 1962 : 1719—1730.
Подсем. GERBILLINAE — ПЕСЧАНКИ
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ПОДСЕМЕЙСТВА ПЕСЧАНОК
(GERBILLINAE) ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
1 (2). Ухо короткое; отогнутое вперед и прижатое к голове, не достигает
глаза (рис. 242, 2)................................................
. . . Rhombomys — Большая песчанка, или заманчик (стр. 529).
Рис. 242. Головы песчанок.
1 — краснохвостая песчанка (Meriones erythrourus Gray); 2 — большая (Rhom-
bomys opimus Licht.).
Род включает 1 вид, Rh. opimus Licht. — Большая песчанка,
или заманчик (стр. 530).
2 (1). Ухо длинное; отогнутое вперед и прижатое к голове, доходит до глаза
(рис. 242, 7)........................Meriones — Песчанки (стр. 508).
Б. По черепу
1 (2). Наибольшая длина резцовых отверстий заметно уступает наибольшему
передне-заднему поперечнику массетерной пластинки верхнечелюст-
ной кости. Коренные зубы без корней. Верхние резцы с двумя про-
дольными желобками (рис. 125, 2). Наибольшая совместная ширина
венечного и сочленовного отростков по их середине равна или несколько
превышает длину ряда нижних коренных. Альвеола второго нижнего
зуба (М2) образует крупный обособленный бугор на наружной поверх-
ности челюсти (рис. 254)..........................................
.... Rhombomys — Большая песчанка, или заманчик (стр. 529).
Род включает 1 вид, Rh. opimus Licht. — Большая песчанка
или заманчик (стр. 530).
508
RODENTIA, CRICETIDAE
2 (1). Длина резцовых отверстий заметно превышает наибольший передне-
задний поперечник массетерной пластинки верхнечелюстной кости.
Коренные зубы с корнями. Верхние резцы с одним продольным желоб-
ком (рис. 125, 3). Наибольшая совместная ширина венечного и сочле-
новного отростков по их середине меньше длины ряда нижних ко-
ренных, а если и равна их длине, то альвеола второго нижнего
зуба (М2) лишь в редких случаях образует незначительное возвыше-
ние на наружной поверхности нижней челюсти (рис. 246)..............
............................... Meriones — Песчанки (стр. 508).
7. Род MERIONES liliger (1811) — ПЕСЧАНКИ
Размеры от мелких до средних (длина тела у мелких форм до 150 мм,
у крупных — до 180 мм). По внешности похожи на крыс: морда при острен-
ная, глаза сравнительно крупные, однако хвост опушенный, а удлиненные
темные концевые волосы образуют «метелку». Внутренний (первый) палец
передней конечности менее укорочен, чем у хомяков, а ногтевидный коготь
на нем постоянно хорошо развит. Ступни задних конечностей большей частью
покрыты волосами, и подошвенные бугорки на них небольшие; реже ступни
голые. Окраска верха однотонная, охристо-песчаных тонов, без полос или
пятен. По пропорциям конечностей и их отдельных частей ближе к видам
подсемейства полевок (М icrotinae), чем хомяков (Cricetinae) нашей фауны,
отличаясь от последних относительно более длинными голенью и предплечьем,
а также стопой и кистью.
Строение костей туловищного скелета также ближе к таковому у Micro-i
tinae, чем у Cricetinae фауны СССР. Бедренная кость характеризуется ко-
роткой и высокой лопастью третьего вертела, узкой шейкой и хорошо обо-
собленной от нее головкой, а также слабо уплощенным в передне-заднем
направлении диафизом. Плечевая кость по сравнению с той же костью хо-
мяков имеет более высокий гребень латерального надмыщелка, выше распо-
ложенный и более высокий гребень большого бугорка, более крупный ма-
лый бугорок. Кости предплечья не столь массивны и высоки (особенно лу-
чевая) и сильнее, изогнуты в вертикальной плоскости. Более сильный
S-образный изгиб характерен и для большой берцовой кости.
Череп (рис. 246, 251) характеризуется высоким и сжатым с боков, от-
носительно длинным лицевым отделом, уплощенной сверху мозговой капсу-
лой без лобно-теменных гребней (иногда с гребневидными оторочками по
краям лобных и теменных костей), сильно суживающимся в направлении
вперед межглазничным промежутком. Массетерная пластинка верхнече-
люстной кости отчетливо изогнута, образуя тупой входящий двугранный
угол; ее передняя часть имеет вид развитой пластинки, прикрывающей
снаружи подглазничное отверстие. Длина резцовых отверстий больше,
редко равна, длине зубного ряда. Задний отдел черепа относительно широ-
кий из-за сильно увеличенных слуховых барабанов, нередко включающих
и заметно вздутые мастоиды. Нижняя челюсть сравнительно тонкая, наруж-
ная поверхность ее горизонтальной ветви уплощенная, восходящий отдел
узкий, а сочленовный отросток длинный: совместная ширина его и венеч-
ного по их середине составляет не более % длины сочленовного по заднему
краю. Венечный отросток отчетливо отклонен наружу.
Коренные зубы с корнями и с коронкой средней высоты. Верхнечелюст-
ная кость образует над корнями несколько наклонную наружу внутриорби-
тальную площадку, на поверхности которой нет альвеолярных бугров.
Жевательная поверхность коренных образована петлями, являющимися
результатом слияния противолежащих бугорков: шести на обоих передних
коренных и четырех на средних. Задние коренные (М3) имеют вид простых
MERIONES
509
дентиново-эмалевых столбиков с округлой жевательной поверхностью.
Нижний конец Мг не образует альвеолярного бугра на наружной поверх-
ности челюсти. Верхние резцы с одной продольной бороздкой (рис. 125, 3).
Ископаемые остатки известны со второй половины плиоцена (Китай,
Туркмения). Родственные связи с представителями подсемейства Cricetinae
несомненны, но прямые палеонтологические данные пока отсутствуют.
Распространены в пустынных степях, полупустынях и пустынях рав-
нин, предгорий, и частью горных районов пустынной зоны, от Северной Аф-
рики, Передней и Малой Азии, Кавказа и северо-восточного Предкавказья
до Юго-Восточного Казахстана, Китая (кроме южных и восточных районов),
Забайкалья и Монголии.
Являются вредителями растений, укрепляющих пески, что вместе с рою-
щей деятельностью способствует их развеванию. Вред, приносимый сельско-
хозяйственным культурам, невелик. Имеют серьезное эпидемиологическое
значение. Норы в условиях открытого ландшафта субтропических и тро-
пических широт образуют один из биотопов, своеобразный биоценоз кото-
рого играет первостепенную роль в формировании природной очаговости
трансмиссивных болезней.
Род включает до 10 видов, 8 из которых известны с территории СССР.
Основная литература. Гептнер В. Г. Фауна песчанок
Ирана и зоогеографические особенности малоазийско-ирано-афган-
ских стран. Нов. мем. Моск. общ. испыт. прир., т. XX, 1940 : 1—72.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ПЕСЧАНОК (РОД MERIONES)
ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
1 (2). Задняя ступня снизу голая, не покрыта шерстью. Густые и длинные
концевые волосы хвоста образуют пышную «метелку» (рис. 243, 7)
.....................................................М. (Merio-
nes) persicus Blanf. — Персидская песчанка (рис. 249; стр. 518).
2 (1). Задняя ступня снизу либо вся покрыта шерстью, либо небольшой
голый участок имеется лишь по ее середине или в области пятки.
Концевые волосы хвоста менее густые и длинные, образуют сравни-
тельно слабо выраженную «метелку» (рис. 243, 2—5; 244).
3 (6). На задней ступне снизу имеются участки темно-бурых пли охристо-
ржавых волос.
4 (5). Значительная часть задней ступни снизу покрыта охристо-ржавыми
волосами. Основания волос на брюхе темные. Верхняя поверхность
основной половины хвоста не испещрена отчетливо короткими чер-
ными волосами; «метелка» черная (рис. 243, 2) . . . М. (Meriones)
vinogradovi Heptn. — Песчанка Виноградова (стр. 527).
5 (4). Значительная часть задней ступни снизу покрыта темно-бурыми
волосами. Основания волос на брюхе белые. Основная половина
хвоста сверху густо испещрена короткими черными волосами: «ме-
телка» буроватая (рис. 243, 3) . . . . М. (Meriones) tainariscinus
Pall.—Гребенщиковая, или тамарисковая, песчанка (рис. 247; стр. 513).
6 (3). Задняя ступня снизу на всем протяжении покрыта одноцветными,
белыми или сероватыми волосами.
7 (12). На задней ступне имеется вытянутый в продольном направлении
голый участок кожи.
8 (9). Основания волос груди и брюшка темные............М. (Ра1-
! - lasiomys) erythrourus Gray — Краснохвостая песчанка (стр. 524).
9 (8). Основания волос груди и брюшка белые.
510
RODENTIA, CRICETIDAE
10 (11). Хвост с хорошо развитой «метелкой». Образующие ее волосы равно-
мерно покрывают конец хвостового стержня со всех сторон (рис. 244,1)
....................................................М. (Meriones) zarudnyi
Heptn. — Афганская песчанка, или песчанка Зарудного (стр. 517).
Рис. 243. Хвосты песчанок (вид сверху).
1 — персидская песчанка (Meriones persicus Blanf.); 2 —
песчанка Виноградова (М. vinogradovi Heptn.); 3 — гребен-
щиковая (М. tamariscinus Pall.); 4 — монгольская (М. ип-
guiculatus Milne-Edw.); 5 — полуденная (М. meridianus
Pall.).
11 (10). Хвост со слабо развитой «метелкой». Образующие ее удлиненные
волосы растут только по верхней поверхности хвостового стержня,
нижняя же его поверхность до самого конца покрыта короткими
волосами (рис. 244, 2) .......................................
М. (Meriones) blackleri Thom. — Малоазийская песчанка (стр. 516).
12 (7). На подошве задней ступни голого участка кожи нет.
13 (14). Волосы брюха с темными основаниями. Верхняя поверхность основ-
ной половины хвоста испещрена короткими черными волосами
(рис. 243, 4)..................................М. (Meriones) unguicula-
tus Milne-Edw. — Монгольская, или когтистая, песчанка (стр. 520).
MERIONES
511
14 (13). Волосы брюха с белыми основаниями. Верхняя поверхность основ-
ной половины хвоста не испещрена черными волосами (рис. 243, 5)
............................................................М. (Pallasiomys)
meridianus Pall. — Полуденная песчанка (рис. 252; стр. 521).
Б. По черепу
1 (4). Мастоидные части слуховых барабанов значительно выступают
назад за наиболее выдающиеся в том же направлении части верхне-
затылочных костей, включая и гребни, ограничивающие их с боков.
Передняя и верхняя части костной трубки слухового прохода взду-
тые и у взрослых экземпляров соприкасаются со скуловой дугой.
Рис, 244. Хвосты песчанок.
1 — афганская песчанка (Meriones zarudnyi
Heptn.); 2 — малоазийская (М. blackleri
Thom.). А — вид сверху; Б — вид снизу.
Наибольшая совместная ширина венечного и альвеолярного отрост-
ков на уровне альвеолярного бугра, образованного задним концом
нижнего резца, составляет не более (обычно заметно менее) поло-
вины длины сочленовного отростка по его заднему краю (по прямой)
(рис. 251).
2 (3). Наибольшая длина черепа, как правило, менее 32 мм . . М. (Pal-
lasiomys) meridianus Pall. — Полуденная песчанка (стр. 521).
3 (2). Наибольшая длина черепа, как правило, более 32 мм . . . М. (Ра1-
lasiomys) erythrourus Gray — Краснохвостая песчанка (стр. 524).
4 (1). Мастоидные части слуховых барабанов не выступают назад за наи-
более выдающиеся в том же направлении части верхнезатылочной
512
RODENTIA, CRICETIDAE
кости. Передняя и верхняя части костной трубки слухового прохода
не вздуты или вздуты незначительно и даже у вполне взрослых зверь-
ков, никогда не соприкасаются со скуловой дугой. Наибольшая сов-
местная ширина венечного и сочленовного отростков на уровне аль-
веолярного бугра составляет более половины длины сочленовного
отростка по его заднему краю (рис. 246, 248).
5 (14). Наибольшая длина черепа более 35 мм. Нижняя часть костной
трубки слухового прохода без резкого вздутия. Верхне-наружная
Рис. 245. Детали строения черепа песчанок.
1 — тамарисковая песчанка (Meriones tamariscinus
Pall.); 2 — малоазийская (М. blachleri Thom.). А —
слуховой барабан, вид снизу; Б — восходящий отдел
нижней челюсти, вид с внутренней стороны, ду — дву-
гранный угол; но — нижнечелюстное отверстие.
поверхность скуловых дуг в их передней части образует расширен-
ную, слабо обособленную от тела дуги пластинку (рис. 246); ширина
ее в средней части не превышает совместной ширины верхних резцов
у альвеол.
6 (7). Наибольшая длина слуховых барабанов без мастоидной части пре-
вышает расстояние от заднего края последнего верхнего коренного
зуба (М3) до передних концов резцовых отверстий (рис. 248) . . . .
..............................................М. (Meriones) zarud-
nyi Heptn. — Афганская песчанка, или песчанка Зарудного (стр. 517).
7 (6). Наибольшая длина слуховых барабанов без их мастоидной части
короче расстояния от заднего края последнего верхнего коренного
зуба (М3) до передних концов резцовых отверстий (рис. 246, 253).
MERIONES
513
8 (13). Передний край массетерной пластинки верхнечелюстной кости
полукруглой формы; нижняя часть его нередко довольно круто заги-
бается назад (рис. 246).
9 (10). Передняя стенка костной трубки слухового прохода на всем ее
протяжении образует отчетливый двугранный входящий угол с поверх-
ностью слухового барабана (рис. 245, 1, Л), а линия профиля ее
направлена несколько вперед (см. снизу). Большая часть внутрен-
ней поверхности сочленовного отростка нижней челюсти занята хо-
рошо выраженным углублением, в передней части которого нахо-
дится щелевидной формы нижнечелюстное отверстие (рис. 245, 1, Б)
.........................................М. (Meriones) tamariscinus
Pall. — Гребенщиковая, или тамарисковая, песчанка (стр. 513).
10 (9). Передняя стенка костной трубки слухового прохода в ее нижней
части постепенно переходит в тело слухового барабана (рис. 245, 2, Л),
а линия профиля ее направлена в стороны и несколько назад. Углуб-
ление на внутренней поверхности сочленовного отростка нижней
челюсти менее развито, иногда малозаметное, нижнечелюстное отвер-
стие округлой формы (рис. 245, 2, Б).
11 (12). Массетерная пластинка на большей части протяжения ее переднего
края заметно отогнута наружу..........................М. (Meriones)
persicus Blanf. — Персидская песчанка (стр. 518).
12 (11). Передний край массетерной пластинки, как правило, наружу
не отогнут............................................М. (Meriones)
blacker i Thom. — Малоазийская песчанка (стр. 516).
13 (8). Передний край массетерной пластинки верхнечелюстной кости пря-
моугольной формы, с закругленным верхним углом и не загибается
или лишь слабо загибается назад в его нижнем отделе (рис. 253) . . .
. М. (Meriones) vinogradovi Heptn.—Песчанка Виноградова (стр. 527).
14 (5). Наибольшая длина черепа менее 35 мм. Нижняя часть костной
трубки слухового прохода резко вздутая. Верхненаружная поверх-
ность скуловых дуг в их передней части образует расширенную пла-
стинку, хорошо обособленную в ее заднем отделе от тела скуловой
дуги (рис. 250); наибольшая ширина ее в средней части, как правило,
превышает совместную ширину верхних резцов у альвеол.............
..................................М. (Meriones) unguicula-
tus Milne-Edw. — Монгольская, или когтистая, песчанка (стр. 520).
1. Meriones (Meriones) tamariscinus Pallas (1773) — Гребенщиковая, -
или тамарисковая, песчанка (рис. 247).
Длина тела до 180 мм, длина хвоста до 156 мм (около 80% длины тела).
Подошвы ступней сплошь покрыты волосами, беловатыми спереди и по бо-
кам, а в середине образующими темное пятно в виде полосы или треуголь-
ника. Хвост отчетливо или резко двухцветный, покрыт по всей длине корот-
кими волосами, которые удлинены только на конце, образуя небольшую
буроватую «метелку» (рис. 243, 3).
Череп (рис. 246) с небольшими слуховыми барабанами, не соприкасаю-
щимися в их переднем отделе со скуловой дугой; мастоидные кости не вздуты
и не выступают назад за поверхность верхнезатылочной кости. Восходящий
отдел нижней челюсти, как и у всех других представителей подрода, отно-
сительно широкий.
Ископаемые остатки этого или близкого вида известны с плейстоцена
(нижнее течение р. Урала) из пределов современной области распростране-
ния.
Распространение. Пустыни и полупустыни от северо-восточ-
ного Предкавказья и Нижнего Поволжья до Узбекистана, Таджикистана,
Юго-Восточного Казахстана и Северо-Западного Китая. В северо-западном
33 Млекопитающие фауны СССР, ч. I
514
RODENTIA, CRICETIDAE
Прикаспии — к югу до Грозного и Махачкалы, на запад до г. Прикумска
и Ачикулака (Чечено-Ингушская АССР), на север до Черного Яра; в При-
каспии наиболее многочисленна в Приволжском, Песчаном и Ильменском
районах Астраханской области. Между рр. Волгой и Уралом северная гра-
Рис. 246. Череп гребенщиковой шсчанш {Meriones
tamariscinus Pall.).
ница проходит приблизительно по 49° с. ш., пересекает р. Урал в районе
с. Мергенево (около 50° с. ш.), проходит близ Тургая (Тусумскне пески),
через центральную часть Бет-Пак-Далы, охватывает северное Прибалхашье
и достигает о. Алаколь и Зайсанской котловины; оба последние участка свя-
заны друг с другом, по-видимому, только через Синьцзян. На юго-западе,
к востоку от Каспия, область распространения охватывает Устюрт (на Ман-
гышлакском п-ове отсутствует), восточное Приаралье, долину р. Аму-
MERIONES
515
Дарьи от дельты до Термеза и р. Сыр-Дарьи — от Аральского моря до пред-
горий; изолированное местонахождение известно в долине р. Кизылсу в Тад-
жикистане (от низовий до предгорных районов); обыкновенна в Бухарском
и Самаркандском оазисах, в долине р. Зеравшана, а также по предгорьям
периферийных хребтов Тянь-Шаня и Памиро-Алая, включая Ферганскую
долину и Иссык-Кульскую котловину. На большей части территории Кы-
зылкумов отсутствует, но по руслам сухих рек (Жанадарья и др.) проникает
довольно глубоко в пустыню.
Биология и «хозяйственное значение. Наиболее
многочисленна в задернованных песках, поросших кустарниками, а также
в древесно-кустарниковых зарослях речных пойм и на орошаемых куль-
Рис. 247. Гребенщиковая песчанка (Meriones tamariscinus
Pall.). Фото В. А. Фоканова.
турных землях. Не избегает засоленных почв. На северо-западе является
одним из первых насельников осушпой территории, остающейся после от-
ступания береговой линии Каспия. Нередко встречается в жилых и хозяй-
ственных постройках. В горах — до высоты в 20(0 м над ур. м. (западные
отроги Чаткальского хребта). Селится в одиночных норах, но последние
иногда расположены группами; в этих случаях плотность населения может
достигать до 30 и даже 50 зверьков на гектар. Норы имеют сравнительно
простое устройство. Главное входное отверстие с небольшим земляным
выбросом помещается либо в корнях кустов, либо на склоне одной из мелких
неровностей рельефа. Оно ведет в основной наклонный ход, достигающий
длины 6 м и имеющий ряд отнорков, часть которых открывается на поверх-
ность. Некоторые из них представляют собой вертикальные ходы, и, воз-
можно, как и у сусликов, прорываются зверьками изнутри. Глубина распо-
ложения гнездовой камеры от 50 до 130 см, зимней глубже, чем летней.
Имеются также более просто устроенные временные норы, в виде наклон-
ного хода, заканчивающегося тупиком. В питании наряду с семенами зна-
чительную роль играют зеленые части растений. Одним из основных кормо-
вых растений на западе ареала является кияк (Elymus), у которого поедаются
стебли, плоды, листья и подземные части. Существенное кормовое значение
имеют также листья, цветы и плоды джузгуна (Calligonum), полыней, соля-
нок, гребенчука, а весной — различных эфемеров. Запасание корма на зиму
33*
516
RODENTIA, CRICETIDAE
свойственно также и этому виду; вес запасов одной особи может достигать
почти 5 кг; молодые встречаются с апреля по сентябрь—октябрь; наиболее
интенсивно размножение протекает до июня. За сезон бывает до 3 пометов.
Небольшая часть прибылых самок размножается уже в том же году. В вы-
водке чаще всего 4—5 детенышей.
Будучи обычным видом на культурных, в частности орашаемых, землях,
является существенным вредителем различных сельскохозяйственных куль-
тур. В Средней Азии отмечено увеличение численности этих зверьков на по-
лях во время созревания зерновых. В Волго-Уральских полупустынях
местами является вредителем пастбищ, а своей роющей деятельностью спо-
собствует развеванию песков. На юге Казахстана вредит на складах и в жи-
лых домах. Является природным носителем возбудителей чумы, лептоспи-
розных заболеваний и паратифа. Шкурки (под названием «пищуха») изредка
попадают в заготовки.
Географическая изменчивость и подвиды. В на-
правлении с запада на восток окраска верха светлеет и желтеет, вместо
тусклых серо-коричневых в ней появляются коричневато-охрпстые и свет-
лые, песчаные тона. В том же направлении возрастает относительная длина
хвоста, а двухцветность его становится более отчетливой.
Из 6—7 описанных подвидов в СССР встречается 4—5.
1. М. t. ciscaucasicus Satunin (1907). Относительно короткохвостая и
темноокрашенная форма, с преобладанием тусклых, серовато-бурых тонов
в окраске верха. Распространение: Восточное Предкавказье, северо-запад-
ный Прикаспий, Нижнее Поволжье.
2. М. t. taniariscinus Pallas (1773). Окраска верха светлее, с примесью
красноватых тонов. Распространение: Волго-Уральские и Урало-Эмбенские
полупустыни, Устюрт (?).
3. М. t. jaxartensis Dukelskaja (1926). Относительно длиннохвостая,
светлая и яркоокрашенная форма. Распространение: Казахстан (кроме
западных районов Зайсанской котловины), Средняя Азия (кроме Ферган-
ской долины).
4. М. t. kokandicus Heptner (1933). Длиннохвостая и сравнительно тем-
ноокрашенная форма, с красновато-коричневым оттенком в окраске верха.
Распространение: Ферганская долина.
Кроме того, неописанная форма, по-видимому, подвидового ранга,
населяет Зайсанскую котловину.
Основная литература. Гуляева М. А. О нахождении гре-
бенщиковой песчанки в Таджикистане. Докл. АН Тадж. ССР, № 19,
1956:55—56; Ким Т. А. Материалы по экологии тамарисковой
песчанки пустыни Кизыл-Кум. Зоол. журн., т. XXXIX, в. 5,
1960 : 759—763; Павлов А. Н. Особенности размножения песча-
нок — полуденной и гребенщиковой в условиях северо-западного
Прикаспия. Там же, т. XXXVIII, в. 12, 1959 : 1876—1885; Пав-
лов А. Н. К вопросу о распространении полуденных и гребенщи-
ковых песчанок на правом берегу р. Волги. Тр. Ростовск-н/Д. гос.
научно-исслед. противочумн. инет., т. XIV, 1959 : 235—243; П о-
п о в В. Г. О кормовых запасах в норах гребенщиковых песчанок.
Сб. «Грызуны и борьба с ними», в. 6, 1959 : 129—136; Р а л л ь 10. М.
Очерк экологии гребенчуковой песчанки. Там же, в. 1, 1941 : 179—207.
2. Meriones (Meriones) blackleri Thomas (1903) — Малоазийская пес-
чанка.
Длина тела до 165 мм, длина хвоста до 177 мм (обычно несколько длиннее
тела). Подошвы покрыты беловатыми волосами и имеют голую полоску
кожи, проходящую от пятки почти до середины ступни и спереди слабо
раздваивающуюся. Хвост на протяжении первых двух третей слабо двух-
MERIONES
517
цветным. «Метелка» имеется, но относительно короткая, состоящая из чер-
ных или коричневатых волос длиной до 10—15 мм, располагающихся лишь
на верхней поверхности хвоста (рис. 244, 2). Волосы брюшка чисто-белые
до основания.
Строение барабанных камер как у предыдущего вида, но они несколько
крупнее, а передняя стенка костной трубки слухового прохода не образует
входящего двугранного угла с поверхностью камеры и постепенно перехо-
дит в поверхность ее стенки (рис. 245, 2, А).
Распространение. Полупустыни Сирии, Израиля, Иордании,
Турции, западного Ирана. В СССР заходит в Закавказье к северу до курпн-
ского правобережья и к западу приблизительно до линии Тбилиси—Ере-
ван.
Биология и хозяйственное значение. Населяет
равнинные и предгорные, преимущественно полынные полупустыни на гли-
нистых и лёссовых почвах, поднимаясь в горы до высоты 1500 м над ур. м.
В предгорьях избегает каменистых участков, где замещается персидской
песчанкой. Строение нор сходно с таковым у предыдущего вида, но они
менее глубокие (в Армении не глубже 60 см), а некоторые из отверстий за-
крываются рыхлыми земляными пробками и служат зверькам для внезап-
ного бегства. В летнее время активна ночью, осенью и зимой — преимуще-
ственно днем. Зимой активность понижена и, при наличии запасов зверьки
до двух месяцев могут совсем не выходить из нор. Преимущественно семено-
ядный вид, но весной в пище преобладают зеленые части растений. Поедает
большинство видов растений полынных полупустынь, а также многие куль-
турные. По наблюдениям в Армении, в пище постоянно встречаются насе-
комые. На зиму делает большие запасы семян, в том числе пшеницы и дру-
гих зерновых злаков. Размножается, по-видимому, 2 раза в год, принося
от 2 до 7 детенышей в выводке. Поселяясь вблизи полей, приносит значи-
тельный вред культурным злакам; вредит на зимних пастбищах.
Географическая изменчивость и подвиды. Пес-
чанки из южных районов окрашены светлее и желтее, чем северные (грузин-
ские), и имеют относительно более крупные слуховые барабаны.
Кроме типичной формы, в Закавказье и, вероятно, в северо-западном
Иране распространена М. b. bogdanovi Heptner (1931), более мелкая и темно-
окрашенная.
Основная литература. Погосян А. Р. Экология и биоло-
гия песчанок в Армянской ССР. Зоол. сб. Инет. зоол. и фптопатол.
АН Арм. ССР, т. VI, 1949 : 99—125.
3. Meriones (Meriones) zarudnyi Heptner (1937) — Афганская песчанка,
или песчанка Зарудного.
Длина тела до 156 мм, длина хвоста до 155 мм. На опушенной белова-
тыми волосами подошве хорошо заметна полоска голой кожи. Хвост одно-
цветный, или более светлый снизу, с хорошо развитой черной «метелкой»,
удлиненные волосы которой покрывают как верхнюю, так и нижнюю поверх-
ность конца хвостового стержня (рис. 244, 1). Такое опушение, равно как
и белые до основания волосы брюха, отличают афганскую песчанку от близ-
кой к ней по внешним признакам краснохвостой песчанки.
Слуховые барабаны по форме и отсутствию вздутия в области передней
стенки слухового прохода напоминают таковые обоих предыдущих видов,
но значительно крупнее (рис. 248).
Распространение. Редкий вид, найденный в пустынях Афга-
нистана, Ирана и южной Туркмении (восточная часть Бадхыза и юг Кара-
биля); наиболее северное из известных сейчас местонахождений — несколько
южнее г. Тахта-Базара.
518
RODENTIA, CRICETIDAE
Биология. Образ жизни не изучен. Большая часть зверьков до-
бывалась по краям колоний большой песчанки в зоне предгорной лёссово-
песчаной полупустыни со злаково-эфемеровой растительностью.
Рис. 248. Череп афганской песчанки (Meriones
zarudnyi Heptn.).
Основная литература. Гептнер В. Г., Д. П. Войце-
ховский и В. П. Н и к и т и н. Заметки о песчанках (Gerbil-
lidae, Glires), XV. Новые данные О Meriones zarudnyi Heptner. Тр.
Инет. зоол. и паразитол. АН Туркм. ССР, т. III, 1958 : 141—147.
4. Meriones (Meriones) persicus Blanford (1876) — Персидская пес-
чанка (рис. 249).
Длина тела до 175 мм, длина хвоста до 185 мм (всегда заметно длиннее
тела — до 120%). Подошвы лап голые, покрытые волосами лишь по краям,
с более крупными, чем у других видов, подошвенными мозолями и роговыми
подушечками пальцев. Хвост в основной половине почти одноцветный;
MERIONES
519
«метелка» длиннее, чем у других видов, и начинается почти от середины хво-
ста, а образующие ее сероватые или охристо-бурые волосы достигают длины
30 мм и растут как на верхней, так и на нижней поверхности хвостового
стержня (рис. 243, 1). Вибриссы длиннее, чем у других видов (до 90 мм).
Череп сходен с черепом малоазийской песчанки, отличаясь от него
строением массетерной пластинки верхнечелюстной кости (см. определи-
тельные таблицы).
Распространение. Горные степи и полупустыни северо-во-
сточной Турции, Ирана, Афганистана и Туркмении (юго-западный Бадхыз,
Копет-Даг, Большие и Малые Балханы), к западу до подгорных обрывов
Красноводского плато, а также в южном Закавказье на запад до Еревана.
Рис. 249. Персидская песчанка (Meriones pe.rsicus Blanf.).
Фото В. А. Фоканова.
Биология и хозяйственное значение. Населяет
пояс горной и предгорной полупустыни и степи, где приурочена к выходам
скал и осыпям преимущественно на высотах 1400—3000 м над ур. м. По
каменистым участкам встречается начиная с высот 600—800 м в Закавказье,
а в Туркмении ксе-где даже на подгорной прикопетдагсксй равнине. Весной
и летом активна преимущественно ночью, зимой — также и днем. Образ
жизни изучен слабо. Норы, помимо каменных россыпей, часто располагаются
также в сложенных из камней изгородях, развалинах каменных строений
и пр.; обычно они одиночные, хотя нередко встречаются и группами. Длина
ходов достигает 175 см; имеются объемистые гнездовые камеры и камеры-
склады. Пищей служит большинство растений, встречающихся около нор,
в особенности злати; поедает также насекомых и другую животную пишу;
на зиму делает как подземные, так и наземные (под камнями) запасы. В те-
чение лета, вероятно, бывает 2 помета; число молодых в выводке достигает 7.
В Закавказье местами приносит некоторый вред культурным растениям.
Один из второстепенных природных носителей возбудителя чумы.
Подвиды. Географическая изменчивость не изучена. Описано
4—5 подвидов, из которых в СССР — 2.
520
RODENT! A, CRICETIDAE
1. M. p. suschkini Kaschkarov (1925). Размеры мельче, окраска тусклее,
чем у типичной формы; нижняя поверхность хвоста беловатая. Распростра-
нение: Туркмения.
2. М. р. rossicus Heptner (1931). Близка к предыдущей, но крупнее,
а нижняя поверхность хвоста охристо-желтая. Распространение: Закав-
казье.
Основная литература. Нургельдыев О. Н. Персидская
песчанка. Изв. Туркм. фил. АН СССР, № 5, 1950 : 93—95.
5. Meriones (Pallasiomys) unguiculatus Milne-Edwards (1868) — Мон-
гольская, или когтистая, песчанка.
Длина тела до 150 мм (обычно меньше), длина хвоста до 112 мм (короче
тела, 70—92%). Подошвы задних лап покрыты густой шерстью. «Метелка»
небольшая, состоящая из удлиненных серо-бурых волос верхней поверх-
ности хвостового стержня (рис. 243, 4). Волосы брюшка с темными основа-
ниями.
Череп (рис. 250) с сильно увеличенными слуховыми барабанами, имею-
щими добавочную полость между передней стенкой слухового прохода и пе-
редним краем камеры, но величина их меньше, чем у других видов подрода
Pallasiomys, и они не соприкасаются со скуловой дугой; мастоидные кости
не вздуты. По строению относительно широкого восходящего отдела нижней
челюсти приближается к песчанкам подрода Meriones.
Распространение. Песчаные степи центральной и частью
северной Монголии, Северного и Северо-Восточного Китая, заходит в За-
байкалье в пределах Кяхтинского и Джидинского районов Бурятской АССР,
южную часть Читинской области и в Туву.
Биология и хозяйственное значение. Типичный
обитатель песчаных степей. В Забайкалье встречается в песчаных степях
с зарослями караганы и белой полыни, в злаково-разнотравных степях
на глинисто-песчаных почвах, а также на полях и залежах. Часто селится
вдоль дорожных кюветов, железнодорожных насыпей, на свалках вблизи
населенных пунктов и в различных земляных сооружениях. Деятельна как
в дневное (преимущественно), так и в ночное время; зимой активность по-
нижена и зверьки выходят из нор только в безветренные, солнечные дни.
Жилые норы имеют общую длину ходов до 100—120 см (в редких случаях
до 10 м), 4—5 и до 8 выходов, одну гнездовую и обычно несколько камер
для зимних запасов, чаще всего расположенных до глубины 80 (иногда до
100 —120 см). В песчаных степях питается преимущественно злаками, ли-
лейными и сложноцветными, на залежах — сорняками, вблизи полей —
культурными растениями. На зиму делает большие запасы семян, в том числе
пшеницы, ржи и гречихи. Приносит 2 помета в году, а часть самок, возможно,
и 3 помета. В выводке обычно 4—5 детенышей. Численность подвержена
сильным колебаниям. При ухудшении кормовых условий и перенаселении
способна к миграциям на расстояние до 50 км за лето (установлено кольце-
ванием).
В Забайкалье и Туве — серьезный вредитель сельскохозяйственных
культур, особенно зерновых и люцерны; природный носитель возбудителя
пастеррелеза, а в Монголии — и чумы.
Географическая изменчивость и подвиды.
Окраска светлеет по направлению к югу, а длина хвоста увеличивается.
Описано 3 подвида, из них на территории СССР обитает М. и. selenginus
Heptner (1949) — наиболее темноокрашенная и короткохвостая форма.
Основная литература. Леонтьев А. Н. К экологии ког-
тистой песчанки в БМ АССР. Изв. Иркутск, противочумн. инет.
Сибири и Дальн. Вост., т. 12, 1954:137—149; Фетисов А. С.
MERIONES
521
и А. А. Московский. Когтистая песчанка в Забайкалье. Тр.
Иркутск, гос. унив., сер. биол., т. III, в. 4, 1948 : 1—10; X а м а г а-
н о в С. А. К биологии когтистой песчанки в районе Торейских
гор. Изв. Иркутск, противочумн. инет. Сибири и Дальн. Вост., т. 12,
1954 : 150—155.
Рис. 250. Череп монгольской песчанки
(Meriones unguiculatus Milne-Edw.).
6. Meriones (Pallasiomys) meridianus Pallas (1773) — Полуденная пес-
чанка (рис. 252).
Длина тела до 144 мм, длина хвоста до 122 мм (приблизительно равен
длине тела). Подошвы по всей поверхности покрыты волосами. В отличие
от близкой по величине монгольской песчанки «метелка» хвоста развита
более слабо, иногда едва намечается; образующие ее волосы темные или окра-
шены, как и остальная часть хвоста (рис. 243, 5). Волосы брюшка белые до
основания.
Слуховые барабаны относительно крупнее, чем у других видов песча-
нок нашей фауны. Мастоидные кости вздуты: выдаются назад на поверхность
затылочной кости. Часть барабанов, образующая переднюю стенку слухо-
522
RODEN.TIA, CRICETIDAE
вого прохода, имеет вид крупного округлого вздутия, соприкасающегося
со скуловой дугой (рис. 251). Внутри него имеется большая полость, обра-
зованная наружной стенкой слуховой капсулы и передне-гнутренней стен-
кой слухового прохода, сообщающаяся с общей полостью барабана. Восхо-
дящий отдел нижней челюсти узкий и высокий, как и у других представите-
лей подрода Pallasiomys.
Рис. 251. Череп полуденной песчанки {Meri-
ones meridianus Pall.).
Распространение. Песчаные пустыни Монголии (центральной
и южной по преимуществу), Центрального и Северо-Западного Китая, се-
веро-западного Афганистана и северо-восточного Ирана. В СССР — северо-
восточное Предкавказье от левобережья р. Терека к востоку от Грозного,
Астраханской области и восточных частей Волгоградской области, на запад
до поселков Термита, Песчаное и Черный Яр; Волжско-Уральские пески,
правобережье нижнего Урала к северу до района Калмыкове и далее на во-
сток и юг по всем песчаным пустыням Казахстана и Средней Азии, к северу
МER/ОЛ ES
523
до песков Джеты-Конур на р. Сарысу, южного Прибалхашья и Алакольской
котловины включительно. По периферии ареала имеются изолированные
участки в Закавказье (Вединском районе Армении) на левом берегу р. Дона
(участок, вытянутый в меридиональном направлении между Волгоградом
и пос. Степное), в Зайсанской котловине (?) и в Тувинской АССР.
Биология и хозяйственное значение. Типичный
обитатель песков на различных стадиях закрепления. Особенно многочисленна
среди заросших полукустарниками бугристых песков (в том числе на край-
нем западе ареала) и их небольших массивах в зоне степи. Населяет также
и слабо закрепленные и подвижные пески. В горах на территории СССР
пе_выше 600 м над ур. м., в Монголии — до 1600 м. Образ жизни наиболее
Рис. 252. Полуденная песчанка (Meriones meridianus Pall.).
Фото В. А. Фоканова.
детально изучен в Волжско-Уральских песках. Летом зверьки активны
преимущественно в вечернее и ночное время, а осенью, во время заготовок
кормов, а также зимой, выходят из нор в течение круглых суток, хотя и в это
время их активность наиболее высока ночью, даже в сильные морозы.
Норы располагаются чаще всего под корнями кустарников и приуро-
чены к наиболее возвышенным точкам микрорельефа. Колониальность вы-
ражена сильнее, чем у песчанок подрода Meriones, в особенности в зимнее
время. Ходы характеризуются значительной извилистостью и большим чис-
лом отнорков. Часть последних заканчивается слепо, а часть открывается
отверстиями на поверхности или не доходит до нее на несколько сантимет-
ров. Через эти замаскированные выходы зверьки выскакивают в случае
внезапной опасности. Для Волго-Уральских песков установлено несколько
типов нор: выводковые и кормовые, весенне-летние и зимние; большая
часть нор не имеет камер с гнездами и запасами и не служит для постоянного
жилья. Наиболее глубоки зимовочные норы, достигающие 2 м и более глу-
бины п общей длины ходов до 4 м с одной—тремя кладовыми; зимой в таких
норах селятся от 5 до 15 зверьков. Во все времена года питается преимуще-
ственно семенами. В западной части области распространения к кормовым
растениям относится более 40 видов, а основное значение имеют кияк, верб-
людка, кумарчпк, песчаная полынь и солянка-поташник. В сентябре—ок-
524
RODENTIA, CRICETIDAE
тябре заготавливают на зиму семена этих растений. Такие запасы невелики
и потребляются группой зверьков, живущих в одной колонии лишь при
особо неблагоприятных условиях погоды. У песчанок из восточных частей
ареала (Монголия) инстинкт запасания выражен, по-впдимому, сильнее.
Период размножения в Волго-Уральских песках длится с середины марта
до начала октября. Старые самки могут принести за год до 3 выводков, но
подавляющее большинство их имеет лишь 1 помет. В одном выводке бывает
в среднем 6 Детенышей (от 1 до 11), которые в месячном возрасте начинают
уже вести самостоятельную жизнь. Численность подвержена значительным
колебаниям.
В Средней Азии вредит пескоукрепительным посадкам кустарников
выеданием семян и подгрызанием молодых всходов. В небольшом числе слу-
чаев отмечен вред, причиняемый зерновым. Природный носитель возбудителя
чумы (основной в Волго-Уральских песках), лейшманиоза и бруцеллеза.
Географическая изменчивость и подвиды. По
направлению с севера и северо-запада на юг и юго-восток окраска верха
светлеет и теряет серые тона, вместо которых появляются песчаные, иногда
с красноватым оттенком; особенно ярка она у зверьков песчаных пустынь
Средней Азии; в том же направлении увеличивается относительная длина
хвоста, а также, по-впдимому, величина слуховых барабанов.
Описано до 15 подвидов, из них в СССР — не более 9—10.
1. М. т. nogaioruni Heptner (1927). Сравнительно крупная и темноокра-
шенная форма. Распространение: Предкавказье.
2. М. т. heptneri Kuznetzov (1944). Сравнительно очень мелкая и ко-
роткохвостая форма. Распространение: пески левобережья Волжской дельты.
3. М. т. meridianus Pallas (1773). Размеру промежуточные между обоими
предыдущими формами; окраска верха тусклая, песчано-серая, хвост слабо
опушенный. Распространение: Волго-Уральские пески.
4. М. т. uschtaganicus Pallas (1940). Очень близка к типичной, но не-
сколько серее и более длиннохвостая. Распространение: северная часть
Волго-Уральского междуречья.
5. Л/, т. karelini Kolossow (1935). Очень близка к типичной, но темнее
окрашена. Распространение: низовья р. Эмбы.
6. Л/, т. massagetes Heptner (1933). Окрашена светлее типичной, хвост
опушен более густо. Распространение: от Аральского моря до Прибал-
хашья вдоль северной границы области распространения вида.
7. М. т. penicilliger Heptner (1933). Светлая форма, более длиннохво-
стая, чем типичная, и с более крупными слуховыми барабанами. Распро-
странение: пески Средней Азии (кроме Ферганской долины).
8. М. т. zhitkovi Heptner (1933). Темноокрашенная, длиннохвостая
форма, по строению слуховых барабанов сходная с предыдущей. Распро-
странение: Ферганская долина.
9. М. т. urianchatcus Vinogradov (1927). Наиболее темная и крупная
форма. Распространение: Тувинская АССР.
10. Л/, т. dahli Schidlovsky (1962). Темноокрашенная форма с мел-
кими слуховыми барабанами. Распространение: Закавказье.
Основная литература. Гамбарян П. П., С. Б. П а п а-
н я н и Б. А. Мартиросян. Материалы по экологии полу-
денной песчанки в Армянской ССР. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир.,
отд. биол., т. LXV, в. 6, 1960 : 17—22; Павлов А. Н. Особен-
ности размножения песчанок — полуденной и гребенщиковой в усло-
виях северо-западного Прикаспия. Зоол. журн., т. XXXVIII, в. 12,
1959 : 1876—1885. Р а л л ь Ю. М. Введение в экологию полуденных
песчанок Pallasiomys meridianus Pallas. Вести, микробиол., эиидемиол.
и паразитол., т. XVII, в. 3—4, 1938 : 135—330, 331—360; т. XVIII,
в. 1—2, 1939 : 139—167; в. 3—4 : 321—358.
MERIONES
525
7. Meriones (Pallasiomys) erythrourus Gray (1842) — Краснохвостая
песчанка.
Длина тела до 170 мм, длина хвоста до 172 мм (приблизительно равен
длине тела). Подошвы покрыты сероватой шерстью, за исключением узкой
полоски кожи, идущей от пятки до их середины. Основная часть хвоста пес-
чано-рыжая, резко контрастирующая с общим буровато-песчаным тоном
окраски верха; последний темнее, чем у других видов. «Метелка» на хвосте
хорошо развита, черная или черно-коричневая. Волосы брюшка с темными
основаниями.
Строение слуховых барабанов и восходящего отдела нижней челюсти
в общих чертах как у предыдущего вида, но первые у некоторых форм могут
и не касаться скуловой дуги.
Ископаемые остатки известны с позднего плейстоцена (Апшерон-
ский п-ов), а из Средней Азии с начала голоцена (Ферганская долина).
Распространение. Полупустыни и пустыни Передней и Малой
Азии, Северо-Западного Китая. Близкий, а возможно и тождественный,
вид (М. lybicus Lichtenstein) — в Северной Африке. В СССР северная гра-
ница области распространения проходит по низовому эмбинскому право-
бережью и северному Устюрту, через низовья р. Чегана, огибает пески се-
верного и северо-восточного Приаралья, доходя до ст. Донгуз, район оз. Чу-
бар-Тениза, песков Арыскум (к востоку от Джусалов), центральных частей
Бет-Пак-Далы (приблизительно под 47° с. ш. на западе и несколько южнее
на востоке), восточных предгорий Чу-Илийских гор, южных предгорий
Джунгарского и северных Заилийского Алатау по долине р. Или. К югу
от этой границы западная часть ареала охватывает Устюрт, восточный При-
каспий, горы Большие Балханы и Копет-Даг и через Бадхыз и Карабиль
соединяется с восточной его частью, простирающейся по долине р. Аму-
Дарьи до 40° с. ш., р. Сыр-Дарьи — до 43° с. ш. и охватывающей предгорья
западных отрогов Памиро-Алая и Тянь-Шаня, включая юго-западный Тад-
жикистан (до Душанбе па север и района Куляба на восток) и Ферганскую
долину. Изолированные местонахождения известны: 1) в Закавказье встре-
чается в его восточной части от Апшеронского п-ова по всей Куро-Араксин-
ской низменности (по долине р. Куры — до Тбилиси, по долине р. Аракса —
до Горадиза) к югу до бассейна р. Талыша, к северу до линии Килязи на
Каспийском побережье, Шемаха, западная часть Ширакской степи; 2) в цен-
тральных Кызылкумах (Тамды); 3) в Иссык-Кульской котловине (северная
и юго-западная части).
Биология и хозяйственное значение. Характер-
ный обитатель предгорной эфемеровой пустыни на лёссовых и лёссово-пес-
чаных почвах, а также на закрепленных песках; в горы поднимается до вы-
соты 1600 м над ур. м. в Больших Балханах и 1300—1400 м в Зеравшанском
хребте. Населяет также хорошо увлажненные участки речных долин (однако
обычно за пределами заливаемой низкой поймы) и оазисные земли, встре-
чаясь в садах, на люцерновых полях, среди посевов хлопка, по берегам ары-
ков, обочинам дорог, среди пустырей и на залежных землях, а также на тер-
ритории населенных пунктов, включая и складские постройки, в особенности
глинобитные. Численность выше, чем у других песчанок подрода Pallasio-
mys, и может достигать полутора тысяч гнилых нор на гектар. Четкий ритм
суточной активности не выражен; днем деятельна преимущественно в зимнее
время, ночью — в теплую часть года. По некоторым наблюдениям, зверьки,
поселяющиеся среди колоний большой песчанки, переходят на свойственный
ей жизненный ритм.
Селится колониями, от небольших до весьма обширных, образующих
характерные и для других колониальных видов песчанок «городки». По
краям их находятся простые защитно-кормовые норы, усложняющиеся по
направлению к центральной части колонии; здесь расположены выводковые
526
RODENTIA, CRICETIDAE
норы, как используемые в теплое время года с глубиной залегания гнезд
до 50 см, так и осенне-зимние, лежащие более глубоко, с гнездами до глу-
бины 1.5 м и более. В старой, наиболее глубокой части колонии к зиме сосре-
доточивается все ее население, которое может достигать 25—30 особей. Пи-
тается в основном семенами, хотя в весенний период, как и у многих других
семеноедов, в пище преобладают зеленые части растений. В зимы, следую-
щие после малокормных, засушливых летних сезонов, переходит на питание
подземными частями растений. Основными кормовыми видами являются
злаки и бобовые; некоторые виды солянок, а в песках — песчаная осока
также должны быть отнесены к числу основных. С осени начинает делать
запасы семян, в основном культурных и диких злаковых, достигающие 10 кг;
известны такого же веса запасы орехов фисташки. В этот период зверьки
особенно подвижны и их можно встретить на расстоянии 100—150 м от коло-
нии. Инстинкт запасания, равно как и степень семеноядпости, обнаруживают
несомненную ландшафтно-географическую изменчивость. Так, в Азербайд-
жане зверьки почти не делают запасов, а в равнинных условиях юга Сред-
ней Азии зеленые части растений имеют в питании большее значение, чем
семена.
Размножение в зависимости от широты местности и хода весны насту-
пает со второй половины февраля—в марте и продолжается 7—9 месяцев.
В некоторых южных частях ареала, а в других — в благоприятные годы может
продолжаться круглый год с ослаблением зимой и в засушливый период.
На большей части области распространения бывает 2, реже 3 помета в ве-
сенне-летнее время, а в благоприятный по климатическим условиям год
еще 1 помет осенью. Часть прибылых самок размножается в том же году,
по некоторым данным (Азербайджан) даже 2 раза. Среднее число детены-
шей в помете 5—6. Численность сильно колеблется по годам; смертность
велика в холодите и многоснежные зимы, особенно после засушливого
лета.
Вредит посевам зерновых и хлопку. На пастбищах выедает ценные
кормовые растения; так, в Таджикистане на весенних пастбищах местами
уничтожается около 1/5 всей растительности, а излюбленные кормовые ра-
стения, например мятлик, вблизи колоний уничтожаются почти нацело.
Обгрызает кору кустарнпков-пескоукрепителей и саженцев фруктовых
деревьев. Способствует развеванию песков. Природный носитель возбуди-
телей чумы, клещевого возвратного тифа; один из основных носителей воз-
будителя кожного лейшманиоза.
Географическая изменчивость и подвиды. Пес-
чанки из западных и северных частей ареала окрашены серее и тусклее,
чем из восточных и южных (за исключением зверьков из Ферганской долины
и, по-видимому, из Иссык-Кульской котловины), и, возможно, несколько
мельче. Кроме того, у западных форм, обитающих к западу от Каспия, слу-
ховые барабаны меньше, а мастопдная часть их менее вздута. Вопрос о видо-
вой тождественности М. erythrourus Gray и М. lybicus Lichtenstein правиль-
нее считать открытым до непосредственного сличения коллекционных мате-
риалов.
Описано более 15. подвидов, из них в СССР — не более 7—8.
1. М. е. caucasicus Heptner ex Brandt (1931). Относительно мелкая и
темноокрашенная форма. Распространение: Закавказье, кроме Апшерон-
ского п-ова.
2. М. е. heptneri Argyropulo (1940) (nomen nudum?). Распространение:
Апшеронский п-ов.
3. М. е. eversmanni Bogdanov (1873). Окрашена несколько светлее за-
кавказской; слуховые барабаны крупнее, а мастоидная часть их вздута силь-
нее. Распространение: северная и западная части ареала к востоку до р. Сыр-
Дарьи и к югу до Копет-Дага.
MERIONES
527
4. M. e. marginiae Heptner (1933). Близка к предыдущей, но окраска
верха рыжее. Распространение: долина р. Мургаба.
5. М. е. oxianus Heptner (1933). Окраска верха светлая, со значитель-
ной примесью желтых тонов, но без рыжины. Распространение: южный
Узбекистан.
6. М. е. sogdianus Heptner (1933). Наиболее крупная, темноокрашепная
форма. Распространение: Ферганская долина, окрестности Самарканда.
7. М. е. maxeratis Heptner (1933). Окраска как у М. е. eversmanni, но
размеры мельче. Распространение: Копет-Даг.
Основная литература. Г л а д к и н а Т. С. и И. Я. Поля-
ков. Критерии прогноза численности краснохвостой песчанки
в Закавказье и Средней Азии. Сб. «Вопросы экологии», т. 2, изд. Киевск.
гос. унив., Киев, 1957 : 132—140; Давыдов Г. С. Материалы
по экологии краснохвостой песчанки в Таджикистане. Тр.
АН Тадж. ССР, т. 33, 1955 : 137—159; Давыдов Г. С. К распро-
странению . песчанок в Таджикистане. Тр. Инет. зоол. и паразитол.
им. акад. Е. Н. Павловского, т. XXII, 1962:58—69; Е и у-
кидзе Г. П. Материалы к изучению биоэкологии краснохвостой пес-
чанки в условиях Самгорской равнины. Тр. Инет. зоол. АН Груз. ССР,
т. X, 1951 : 83—92; Колесников И. И. Краснохвостая пес-
чанка. Материалы к биологии, экономическому значению и мерам
борьбы. Тр. Среднеазиатск.- гос. унив., сер. VIII-а, в. 19, 1935 : 1—
26; Нургельдыев О. Н. О географическом распространении
и экологии краснохвостой песчанки в Туркмении. Изв. Турки, фил.
АН СССР, № 6, 1950 : 30—39; Р у д е н ч и к 10. В. К распростра-
нению и экологии краснохвостой песчанки в западных Кизыл-Кумах.
Тр. Среднеазиатск. гос. противочумн. инет., в. 5, 1959 : 207—212;
Страутман Е. И. К распространению и биологии краснохвостой
песчанки. Изв. АН Каз. ССР, сер. биол., в. 8, 1953 : 146—149; П1 и-
л о в а Е. С. О распространении и стационарном размещении красно-
хвостой песчанки в северном Приаралье. Бюлл. Моск. общ. испыт.
прир., отд. биол., т. LVIII, № 2, 1953 : 3—7.
8. Meriones (Meriones) vinogradovi Heptner (1951) — Песчанка Вино-
градова.
Длина тела до 171 мм, длина хвоста до 153 мм (около 90% длины тела).
Шерсть на подошвах задних лап интенсивного охрпсто-ржавого цвета. Во-
лосы хвостовой «метелки» черные, основания волос брюха белые. Окраска
верха значительно светлее, чем предыдущего вида (как у краснохвостой
песчанки). Верх головы охристо-ржавый, резко отличающийся от общей
окраски спины. Прямоугольная форма массетерной пластинки верхнечелю-
стной кости хорошо отличает этот вид от других представителей подрода.
Распространение. Предгорные полупустыни северо-восточ-
ной Турции, Палестины, Иранского Азербайджана, центральной части юж-
ного Закавказья в пределах Нахичеванской АССР и крайнего юго-востока
Армении.
Биология и хозяйственное значение. Обитает
в глинистой и задернованной песчаной полупустыне на высотах от 700 до
1800 м над ур. м. Нередко селится на залежах и ио краям хлебных полей.
Весной и зимой активна только днем, а с наступлением жаркого периода —
в основном ночью и в сумерки. Селится небольшими колониями. Норы устро-
ены сложнее, чем у малоазийской и персидской песчанок; часть выходных
отверстий бывает закрыта земляными пробочками. Имеется много тупиков,
«склады» для хранения запасов; гнездовая камера находится на глубине
до 60 см. В каждой норе живет одна-две пары взрослых зверьков и их при-
528
RODENTIA, CRICETIDAE
плод. Размножаются 2 раза в год; число детенышей в помете от 6 до 8. Запасы
семян в норах могут достигать 3.5 кг.
Рис. 253. Череп песчанки Виноградова {Meriones vinogra-
dovi Heptn.).
В Армении отмечен вред, причиняемый зерновым культурам. Опасна
в эпидемиологическом отношении.
Основная литература. Гептнер В. Г. Фауна песчанок Врана
и зоогеографические особенности малоазийско-ирано-афганских стран.
Нов. мем. Моск. общ. испыт. прир., т. XX, 1940 : 1—72.
RHOMBOMYS
529
8. Род RHOMBOMYS Brandt ex Wagner (1855) —
БОЛЬШАЯ ПЕСЧАНКА, или ЗАМАНЧИК
Размеры наиболее крупные в пределах подсемейства (длина тела до
200 мм). По внешности сходны с песчанками рода Meriones-, отличаются от
Рис. 254. Череп большой песчанки (Rhombomys opimus Licht.).
них более притупленной мордой, более короткими ушами, крупными глазами
(рис. 242, 2), укороченным внутренним (первым) пальцем задней конечности,
а также заметной разницей в длине и строении зимнего и летнего меха.
Пропорции отдельных звеньев конечностей и строение их трубчатых
костей в основном такие же, как у Meriones. Кости отличаются своей массив-
34 Млекопитающие фауны СССР, ч. I
530
RODENTIA, CRICETIDAE
ностью; подвздошный бугор тазовой кости крупнее и менее сжат в направле-
нии сверху вниз, головка бедренной кости также крупнее, большая берцо-
вая кость относительно несколько короче. Задние конечности в области ступни
шире, чем у Meriones. Все указанные отличия наиболее отчетливы при срав-
нении с пустынными песчанками подрода Pallasiomys Heptner.
Череп (рис. 254) с укороченным лицевым отделом, уплощенной верх-
ней поверхностью мозговой капсулы, передней частью массетерной плас-
тинки верхнечелюстной кости, заходящей вперед за половину длины боко-
вой поверхности лицевого отдела, укороченными резцовыми отверстиями (ко-
роче зубного ряда), без внутриорбитальной площадки верхнечелюстной
кости над корнями верхних моляров и с сильно развитым альвеолярным
бугром последнего из них (М3) на уровне внутренней стенки орбиты. Ниж-
няя челюсть толстая, наружная поверхность ее вздутая, с сильно развитыми
альвеолярными буграми переднего (Mj) и особенно последнего (М3) корен-
ного зуба. Восходящий отдел ее сравнительно широкий, а сочленовный
отросток укорочен: совместная ширина сочленовного и венечного отростков
по их середине значительно больше 3/4 длины первого из них по заднему
краю. Венечный отросток отчетливо отклонен наружу.
Коренные зубы высококоронковые, без корней. Строение их жеватель-
ной поверхности как у Meriones, но задний верхний коренной (М3) устроен
сложнее: с одной мелкой и быстро исчезающей при стирании входящей склад-
кой с каждой стороны. Верхние резцы с двумя продольными бороздками.
Ископаемые остатки близкого, неописанного предкового рода еще с не-
большими корнями на коренных зубах известны из позднего плиоцена Турк-
мении (Бадхыз). В западной части ареала граница с плейстоцена значительно
отступила к югу. В настоящее время в северо-восточном Прикаспии наблю-
даются некоторые сдвиги ее в обратном направлении. Вероятны родственные
связи с третичными хомякообразными из сем. Cricetodontidae.
Распространены в равнинных и предгорных полупустынях и пустынях
от восточного Прикаспия и центральной части Передней Азии до южного
Прибалхашья, Монголии и Северо-Западного и Северного Китая.
Хозяйственное значение как у песчанок рода Meriones. Играют важную
роль в эпидемиологии чумы в Казахстане и Средней Азии.
Род включает 1 вид.
1. Rhombomys opiinus Lichtenstein (1823) — Большая песчанка, или
заманчик.
Основные признаки и распространение те же, что и рода.
Распространение. Северная граница, начинаясь от ураль-
ского правобережья к северу от Гурьева, пересекает р. Эмбу несколько се-
вернее ее большой излучины, проходит к северу от г. Челкара, к югу от г. Ир-
гиза, огибает с востока Приаральские Каракумы, пересекает среднее тече-
ние р. Сарысу приблизительно под 46° с. ш. (пески Семенькумы) и достигает
западного берега оз. Балхаш под 73°30' с. ш. (залив Каракамыс). Восточ-
нее граница огибает западные отроги Чу-Илийских гор, следует по южному
побережью оз. Балхаш до р. Лепсы и по восточным предгорьям Заилпй-
ского Алатау уходит за пределы СССР. К югу от этой границы встречается
повсеместно, кроме горных районов и засоленных подгорных равнпн.
Биология и хозяйственное значение. Наиболее
высокой численности достигает в условиях бугристых и грядово-бугристых
песчаных пустынь, а также глинистых и лёссово-песчаных пустынь пред-
горных районов. Всюду избегает ровных участков, особенно с засоленными
и грубоскелетными почвами. Охотно селится в нижних частях склонов пред-
горных холмов, склонов долин и балок, где слой мелкозема более мощный и
рыхлый, а также среди конусов выноса овражно-балочного делювия. В пес-
чаных пустынях поселения приурочены также к нижним частям склонов пес-
RHOMBOMYS
531
чаных бугров и гряд и частью к межгрядовым понижениям; повышенная
влажность песка облегчает здесь рытье нор и создает более благоприятные
кормовые условия вследствие произрастания более богатой и разнообразной
растительности. На северо-западе области распространения по склонам реч-
ных долин проникает довольно глубоко в пустынно-степную область, к се-
веру от границы сплошного распространения, которая совпадает с зональ-
ной границей пустыни. Селится колониями, образующими «городки», нередко
сливающиеся в сплошные поселения, тянущиеся на многие километры. Вдоль
склонов речных долин, древних бессточных впадин и обрывов коренных
пород («чинков») преобладают поселения ленточного типа; в бугристых пес-
ках колонии распределены по площади наиболее равномерно.
Подземное строение колонии является результатом многолетней дея-
тельности нескольких поколений зверьков и достигает большой сложности.
Ходы расположены в несколько этажей, нижний из которых может нахо-
диться на глубине более 2 м. Число отверстий в старых колониях достигает
многих сотен, а камер для запасов — до десяти и более; некоторые из послед-
них представляют собой обширные пустоты длиной до 1 м и высотой до 25 см.
Жилая камера может находиться на глубине до 3 м. Зверьки активны в днев-
ное время, но летом избегают выходить в наиболее жаркие часы и активность
их начинается еще до восхода солнца. Деятельны в течение всей зимы, даже
в сильные морозы и при наличии снегового покрова, но в ветренную погоду
и во время снегопадов отсиживаются в норах иногда по нескольку дней.
Особенно активны во время заготовок кормов. Издают характерный, глухо-
ватый крик, состоящий из повторяющегося отрывистого писка, напоминаю-
щего писк хохлатого жаворонка или зуйка-галстушника.
Питаются преимущественно ветвями (в особенности молодыми побе-
гами) пустынных кустарников, а также зелеными частями травянистых рас-
тений. В условиях песчаной пустыни основным кормовым растением является
саксаул, особенно в осенне-зимнее время, а также терескен, кандым, тама-
риск, селитрянка, верблюжья колючка, полыни, а в весеннее время — раз-
личные эфемеры. В глинистой пустыне основным кормовым растением яв-
ляется мятлик, в том числе и его подземные части. Легко лазают по кустам
саксаула и тамариска до высоты 3 м, состригая с них довольно толстые ветки,
которые составляют основную часть зимних запасов. Последние бывают
как подземные, достигая веса более 10 кг, так и наземные, в виде «стожков».
В некоторых местах, например в южных Каракумах, зимних запасов, по-
видимому, вообще не делают.
Размножение начинается ранней весной, и до наступления жаркого
летнего периода самки успевают принести 2 помета, а при затянувшейся
влажной весне — часто и третий помет, в среднем по 5—6 молодых в каждом.
При благоприятных погодных условиях может иметь место и осеннее раз-
множение, значительно менее интенсивное, в котором в условиях северного
Приаралья может участвовать до 25% самок. В этом случае осенняя числен-
ность зверьков может превышать весеннюю больше чем в 2 раза. Числен-
ность резко колеблется по годам; количество и характер распределения осад-
ков, от которых зависит состояние кормовой базы зверька, с одной стороны,
и условия зимнего периода, с другой, являются основными причинами ее
колебания. Падения численности, вызванные эпизоотиями, также могут
быть очень значительными.
Приносят большой вред естественным саксауловым лесам и их посадкам
как обгрызанием ветвей, так и иссушением почвы в результате рытья в кор-
невом слое. Вредит и таким растениям-пескоукрепителям, как кандым, чер-
кез, песчаная акация. Основной вредитель пустынных пастбищ, где уничто-
жает растения-эфемеры и способствует развеванию закрепленных песков.
Разрушает берега арыков и железнодорожное полотно. Может оказывать
чувствительный вред, селясь вблизи богарных посевов зерновых. В глини-
34*
532
RODENTIA, CRICETIDAE
стой пустыне роющая деятельность является причиной образования «термоген-
ного» микрорельефа: в результате развевания разрыхленного грунта колонии
оказываются расположенными в блюдцеобразных понижениях. Норы в усло-
виях пустыни являются характерными местообитаниями для многих живот-
ных, в том числе беспозвоночных, небезопасных для человека (клещи, мос-
киты и др.). Первостепенное значение играет в эпизоотологии чумы в ее средне-
азиатских и прикаспийских очагах. Является природным носителем возбуди-
телей одной из форм клещевых сыпнотифозных лихорадок, клещевого воз-
вратного тифа, лептоспирозов, лейшманиоза, листеррелеза, лихорадки-
папатачи. В Западном Казахстане и в Средней Азии ежегодно проводятся
большие работы по борьбе и предупреждению вспышек массового размноже-
ния, в том числе с применением самолетов; в жаркое время года хороший
эффект дает применение отравленных зеленых приманок.
Географическая изменчивость и подвиды. Изу-
чены недостаточно; зверьки пз восточных частей ареала в среднем, по-види-
мому, крупнее (особенно центральноазиатские). Однако как размеры, так
и окраска верха, варьирующая от более яркой, песчано-желтой до серовато-
желтой, отличается и у целого ряда местных популяций, не обнаруживая
отчетливого общего направления изменчивости. Так, например, темноокра-
шены заманчики Фергансквй долины, из района бессточной впадины Ка-
рагие в южном Мангышлаке, из северной Джунгарии и других мест.
Известно 6—7 подвидов, из которых для СССР приводятся 2.
1. R. о. opimus Lichtenstein (1823). Размеры сравнительно небольшие,
в окраске верха преобладают охристо-песчаные тона. Распространение:
Казахстан, большая часть Средней Азии.
2. R. о. fumicolor Heptner (1933). Размеры крупнее, чем у типичной
формы, окраска темнее и серее. Распространение: Ферганская долина.
Основная литература. Варшавский С. Н. и М. Н. Ши-
лов. Биологические обоснования и методика прогнозов изменений
численности больших песчанок в условиях пустынной зоны северного
Приаралья. Тр. Пробл. и темат. совещ. Зоол. инет. АН СССР, № 5,
1955 : 13—22; К а м б у л и н Е. А. Материалы по биологии боль-
шой песчанки в Казахстане и меры борьбы с ней. Сб. «Грызуны и
борьба с ними», в. 1, 1941 : 95—151; Наумов Н. П. и Е. Е. С ы-
роечковский. О зависимости размещения нор больших пес-
чанок от рельефа песков. Зоол. журн., т. XXXV, в. 11, 1956 : 1713—
1722; Нургельдыев О. Н. К географическому распростране-
нию и хозяйственному значению большой песчанки в Туркмении. Тр.
Туркм. географ, общ., в. 1, 1958: 171.—180; Шилов М. Н. Се-
верная граница ареала большой песчанки в условиях северного
Приаралья. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. VIII, в. 5,
1953 : 3—10.
Подсем. MIGROTINAE— ПОЛЕВКИ
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ПОДСЕМЕЙСТВА ПОЛЕВОК
(MICROTINAE) ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
1 (2). Длина тела больше 250 мм. Стержень хвоста уплощен с боков, длина
его не менее 70% длины туловища. Между пальцами задних конеч-
ностей имеются неполные плавательные перепонки..................
.......Ondatra — Ондатра, или мускусная крыса (стр. 539).
Род включает 1 вид, О. zibethica L. — Ондатра, или мускусная
крыса (стр. 541).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
533
2 (1). Длина тела меньше 250 мм. Стержень хвоста круглый в сечении,
длина его менее 70% длины тела. Между пальцами задних конеч-
ностей нет плавательных перепонок.
3 (8). Наружное ухо отсутствует или имеет вид небольшой складки кожи
около отверстия слухового прохода.
4 (5). Когти трех средних пальцев передней конечности превышают длину
соответствующих пальцев, не раздвоены вильчато на конце (рис. 255, 4)
.....................................Myospalax — Цокоры (стр. 633).
5 (4). Когти трех средних пальцев передней конечности пе превышают
их длину', а если длиннее, то вильчато раздвоены на концах
(рис. 255, 1—3).
Рис. 255. Передние лапы полевок.
1 — европейская рыжая полевка (Clethrionamys glareolvs Schrreb.); 2 — лесной
лемминг (Afyopus schisticolor Lili.); 3 — копытный лемминг (Dicrostonyx torqu-
atus Pall.); A — летний экземпляр, Б — зимний; 4 — цокор (Myospalax
myospalax Laxm.).
6 (7). Верхние резцы сильно выступают вперед из ротовой полости, на-
правлены вперед. Нижняя поверхность ступни голая, не покрыта
волосами. Когти пальцев передней конечности не бывают вильчато
раздвоенными, а зимний мех белым.................................. .
............................... Ellobius — Слепушонки (стр. 553).
7 (6). Верхние резцы не выступают заметно из ротовой полости, напра-
влены более или менее вертикально. Ступни снизу густо покрыты воло-
сами. Когти на передних конечностях (кроме летнего периода) виль-
чатые (рис. 255, 3, Б). Зимняя окраска меха белая.....................
Dicrostonyx — Копытный, или ошейниковый, лемминг (стр. 574).
Род включает 1 вид, D. torquatus Pall. — Копытный, или ошёйни-
ковый, лемминг (стр. 576).
8 (3). Наружное ухо хорошо развито, хотя может быть маленьким и скры-
тым в шерсти.
9 (12). Коготь первого (внутреннего) пальца передней конечности сравни-
тельно крупный, уплощенный с боков, как бы с обрубленным, выем-
чатым передним концом (рис. 255, 2).
10 (11). Ступня снизу густо покрыта волосами, скрывающими мелкие, за-
чаточные мозоли. Уши маленькие, скрытые в шерсти. Окраска низа
534
HODENTIA, CRICETIDAE
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
1
и боков не бывает аспидно-серой..................................
......................Lemmus — Настоящие лемминги (стр. 566).
(10). Ступня голая, не покрытая волосами, и на ней отчетливо видпы
шесть хорошо развитых мозолей. Уши несколько выдаются из окру-
жающей шерсти. Окраска низа и боков аспидно-серая..................
.............................Myopus — Лесной лемминг (стр. 572).
Род включает 1 вид, М. schis'ticolor Lili. — Леснойлемминг (стр. 573).
(9). Если коготь на первом (внутреннем) пальце передней конечности
имеется, то маленький, конический или заостренный, без выемки на
конце (рис. 255, I).
(14). Ступни всегда покрыты снизу волосами до оснований пальцев.
Зимний (мех Гне бывает белым или серебристо-серым. Хвост не длин-
нее задней ступни .... Legurus — Стеные пеструшки (стр. 584).
(13). Ступни в летнем меху снизу голые, по крайней мере в переднем
отделе. Если же этот отдел покрыт волсами (в зимнем меху), то мех
на всем теле белый или светлый, серебристо-серый. Хвост, как пра-
вило, заметно длиннее задней ступни.
(16). Когти трех средних паьлцев передней конечности превышают
длину соответствующих пальцев (рис. 270, 2)........................
................Prometheomys — Прометеева полевка (стр. 563).
Род включает 1 вид, Р. schaposchnikovi Satun. — Прометеева
полевка (рис. 272; стр. 565).
(15). Когти трех средних пальцев передней конечности не превышают
их длину (рис. 270, 1).
(18). Длина тела взрослых зверьков не менее 150 мм, длина задней
ступни не менее 30 мм..............................................
Arvicola — Водяная крыса, или водяная полевка (рис. 282; стр. 591).
Род включает 1 вид, A. terrestris L. — Водяная крыса, или водя-
ная полевка (рис. 282; стр. 592).
(17). Длина тела взрослых зверьков менее 150 мм, длина задней ступни
менее 30 мм.
(20). Окраска спины темная, у большинства видов в летнем меху с пре-
обладанием рыжих или буровато-рыжих тонов, в зимнем — ржаво-
охристых . . . Clethrionomys — Рыжие, или лесные, полевки (стр. 542).
(19). Рыжие или буровато-рыжие тона в окраске как летнего, так и
зимнего меха не являются преобладающими.
(24). В окраске спины преобладают светлые серые тона с примесью буро-
ватых.
(23). Хвост достигает половины длины тела или превосходит ее, сверху
окрашен сходно со спиной или лишь едва светлее ....................
...........................Microtus — Серые полевки (стр. 577).
(22). Хвост короче половины длины тела, сверху окрашен заметно свет-
лее спины .... Alticola — Азиатские горные полевки (стр. 577).
(21). В окраске спины преобладают темные серые или буровато-серые,
бурые или черно-бурые тона.
(26). Хвост лишь немногим длиннее задней ступни, густо опушенный;
длина концевых волос более 10 мм...................................
................Alticola — Азиатские горные полевки (стр. 595).
(25). Хвост, как правило, значительно длиннее задней ступни, слабо
опушенный; длина концевых волос менее 10 мм........................
...........................Microtus — Серые полевки (стр. 595).
Б. По черепу
(8). Коренные зубы (по крайней мере оба передние) с корнями, и очертания
их нижней (корневой) поверхности (рис. 256 3—6, Б) никогда не повто-
ряют очертания жевательной. У полувзрослых зверьков (а также
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
535
на последних зубах у взрослых особей некоторых видов) корневой
отдел зубов лишь с поперечной перетяжкой, намечающей разделение
корней (рис. 256, 3, Б).
2 (3). Кондилобазальная длина черепа более 50 мм. Передние поверх-
ности обоих нижних резцов уплощены и направлены под выступаю-
щим острым углом друг к другу......................................
.............Ondatra — Ондатра, или мускусная крыса (стр. 539).
А
1
Рис. 256. Возрастные стадии развития переднего ниж-
него коренного зуба (MJ европейской рыжей полевки
(Clethrionomys glareolus Schrreb.).
1, 2 — молодые особи; з — полувзрослая; 4,5 — взрослые; в —
старая. А — вид сбоку; Б — вид со стороны корневого отдела.
оц — отложения цемента.
Род включает 1 вид, О. zibethica L. — Ондатра, или мускусная
крыса (стр. 541).
3 (2). Кондилобазальная длина черепа менее 50 мм. Передние поверхности
нижних резцов закругленные, а если плоские, то на обоих резцах
лежат в одной плоскости.
4 (7). Наибольшая скуловая ширина меньше расстояния от заднего конца
носовых костей до заднего края затылочных мыщелков.Наибольшая
высота скуловой дуги меньше длины переднего верхнего коренного
зуба (М1). Верхние резцы направлены вниз. Если задний конец ниж-
536
RODENTIA, CRICETIDAE
него резца образует альвеолярный отросток, то при горизонтально
расположенном зубном ряде вершина его расположена значительно
ниже вершины сочленовного и впереди от его заднего края.
5 (6). Кондилобазальная длина черепа более 30 мм. Сагиттальный гре-
бень хорошо выражен на всем протяжении черепной капсулы
(рис. 271). Ширина межтеменной кости заметно меньше ширины меж-
глазничного промежутка. Верхние коренные зубы убывают в длине
спереди назад. Задний верхний коренной (М3) короче среднего (М2)
и имеет по одному входящему углу с каждой стороны. Задний конец
нижнего резца у вполне взрослых особей образует хорошо выражен-
ный альвеолярный бугор или отросток. Конец углового отростка при
горизонтально расположенном зубном ряде находится значительно
выше уровня жевательной поверхности коренных (рис. 271) .. . .
....................Prometheomys — Прометеева полевка (стр. 563).
Род включает 1 вид, Р. zchaposchnikovi Satun. — Прометеева
полевка (стр. 565).
6 (5). Кондилобазальная длина черепа менее 30 мм. Сагиттальный гре-
бень не развит (стр. 261). Ширина межтеменной кости значительно
больше ширины межглазничного промежутка. Верхние коренные не
убывают в длине спереди назад. Задний верхний коренной зуб (М3)
длиннее среднего и имеет более одного входящего угла с каждой сто-
роны. Задний конец нижнего резца образует слабо выраженный
даже у вполне взрослых особей альвеолярный бугор. Конец угло-
вого отростка при горизонтально расположенном зубном ряде нахо-
дится ниже уровня жевательной поверхности коренных (рис. 261)
............Clethrionomys — Рыжие, или лесные, полевки (стр. 542).
7 (4). Наибольшая скуловая ширина больше расстояния от заднего конца
носовых костей до заднего края затылочных мыщелков. Наиболь-
шая высота скуловой дуги в ее средней части больше длины перед-
него верхнего коренного зуба (М1). Верхние резцы сильно отклонены
вперед. Альвеолярный отросток, образованный задним концом ниж-
него резца, приблизительно равен по высоте сочленовному и имеет с ним
общее основание (рис. 266) .... Ellobius — Слепушонки (стр. 553).
8 (1). Коренные зубы без корней; корневой отдел их и у полувзрослых
особей без перетяжки, и очертания основания зуба у его нижнего
конца повторяют очертания жевателыюй поверхности (рис. 257).
9 (10). Ширина затылочной площадки приблизительно равна скуловой
ширине черепа. Задний конец нёбного отростка межчелюстной кости
находится на уровне задних концов резцовых отверстий. Внутрен-
ние входящие углы на верхних коренных и наружные — на нижних
значительно мельче углов противоположной стороны или отсутст-
вуют вовсе (рис. 294). Длина углового отдела нижней челюсти по
его нижнему краю больше длины зубного ряда.........................
...............................Myospalax—Цокоры (стр. 633).
10 (9). Ширина затылочной площадки заметно уступает наибольшей ску-
ловой ширине. Задний конец нёбных отростков межчелюстной кости
находится приблизительно на уровне середины резцовых отверстий
или впереди от нее (рис. 273, 279). Разница между глубиной внутрен-
них и наружных входящих углов на верхних и нижних коренных
зубах если имеется, то незначительная. Длина углового отдела ниж-
ней челюсти по его нижнему краю меньше длины зубного ряда.
11 (18). Стенка слуховых барабанов на значительную толщину состоит из
разросшейся, мелкоячеистой губчатой ткани, занимающей большую
часть их полости (рис. 258, 1—3). Задний конец нижнего резца, как
правило, не заходит назад за нижний угол задней вырезки че-
люсти.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
537
12 (15). На передних краях височных костей имеются выросты, выступаю-
щие вперед в виде бугров (рис. 275, 279). Число замкнутых участков
на жевательной поверхности переднего нижнего коренного зуба (Mt)
более пятп (рис. 275, 278). Наибольшая ширина углового отростка
нижней челюсти по его нижнему краю меньше передне-заднего попе-
речника сочленовного отростка по его середине.
13 (14). Задний край костного нёба расположен впереди от середины послед-
него верхнего коренного (М8). Передний верхний коренной зуб (М1)
имеет шесть, нижний (Mt) — девять замкнутых участков на жеватель-
Рис. 257. Передние нижние коренные
зубы (MJ полевок.
1 — копытный лемминг (Dicrostonyx torquatus
Pall.); 2 — обыкновенная полевка (Microtus
arvalis Pall.). A — вид сбоку; Б — тмр, со
стороны корневой поверхности, оц — отложе-
ния цемента.
ной поверхности (рис. 275). Задний конец нижнего резца лишь незна-
чительно заходит за уровень заднего края альвеолы заднего корен-
ного (М3)....................................................-
Dicrostonyx — Копытный, или ошейниковый, лемминг (стр. 574).
Род включает 1 вид, D. torquatus Pall. — Копытный, или ошей-
нпковый, лемминг (стр. 576).
14(13). Задний край костного нёба расположен позади от середины заднего
верхнего коренного зуба (М8) (рис. 279). Передний верхний корен-
ной (М1) имеет пять, нижний (MJ — семь замкнутых эмалевых участ-
ков на жевательной поверхности (рис. 278). Задний конец нижнего-
резца доходит до уровня нижнего угла задней вырезки челюсти или
несколько заходит за него...........................-................
.........................Lagurus — Степные пеструшки (стр. 584).
15 (12). Выросты на передних краях височных костей имеют вид нависаю-
щих над задним краем глазницы пластинок (рис. 273, 274). На жева-
тельной поверхности переднего нижнего коренного зуба (MJ пять
замкнутых участков (рис. 273, 274). Наибольшая ширина нижнего-
края углового отростка нижней челюсти превышает, реже равна
передне-заднему поперечнику сочленовного отростка по его середине.
16 (17). Кондилобазальная длина черепа меньше 28 мм. Резцовые отверстия
с небольшим, но отчетливо заметным перехватом в их средней части,
.338
RODENTIA, CRICETIDAE
реже постепенно суживающиеся отсюда в направлении назад. Задний
конец нижнего резца не доходит до уровня переднего края альвеолы
заднего коренного зуба (М3) (рис. 274)............................
........................... Myopus — Лесной лемминг (стр. 572).
Род включает 1 вид, М. schisticolor Lili. — Лесной лемминг
(стр. 573).
Рис. 258. Внутреннее строение слуховых барабанов
у полевок.
1 — степная пеструшка (Lagurus lagurus Pall.); г — копытный
лемминг (Dicrosfonyx torquatus Pall.); 3 — норвежский лемминг
(.Lemmus lemmus L.); 4— водяная полевка (Arvicola terrestris L-).
'17 (16). Кондилобазальная длина черепа более 28 мм. Резцовые отверстия
без перехвата в их средней части и если и суживаются в направлении
назад, то быстро и лишь в их конечной части. Задний конец нижнего
резца заходит за передний край альвеолы заднего нижнего корен-
ного зуба (М3) и нередко доходит до ее середины (рис. 273)........
......................Lemmus — Настоящие лемминги (стр. 566).
ONDATRA
539
13 (11). Слуховые барабаны с тонкой костной стенкой; если же губчатая
костная ткань принимает участие в ее строении, то она рыхлая, крупно-
ячеистая или слой ее незначительной толщины и большая часть по-
лости от нее свободна (рис. 258, 4). Задний конец нижнего резца до-
ходит до половины длины сочленовного отростка (обычно до нижне-
челюстного отверстия) или заходит за нее кверху.
19 (20). Кондилобазальная длина черепа больше 35 мм. Передний нижний
коренной зуб (Mj) с тремя наружными зубцами, длина его более 3 мм
. . . Arvicola — Водяная крыса, или водяная полевка (стр. 591).
Род включает 1 вид, A. terreslris L. — Водяная крыса, или водя-
ная полевка (стр, 592).
Рис. 259. Строение заднего отдела твердого нёба у полевок.
1 — высокогорная сибирская полевка (Alticola macrotis Radde);
2 — обыкновенная полевка (.Microtus arvalis Pall.).
20 (19). Кондилобазальная длина черепа менее 35 мм. Число зубцов на на-
ружной стороне переднего нижнего коренного зуба (Mi) больше трех,
а если три, то длина зуба менее 3 мм.
21 (22). Задняя часть костного нёба уплощенная, резко обрывающаяся
над основаниями расположенных под ней крыловидных отростков;
последние в их основании без ямок, разделенных возвышением
(рис. 259, 1) . . . Alticola — Азиатские горные полевки (стр. 577).
22 (21). Задняя часть костного нёба постепенного переходит в область ос-
нований крыловидных отростков, где имеются две боковые ямки,
разделенные продольным возвышением (рис. 259, 2)..................
..........................Microtus — Серые полевки (стр. 595).
9. Род ONDATRA Lacepede (1798) —ОНДАТРА, или МУСКУСНАЯ КРЫСА
Размеры крупные (длина тела до 360 мм). Шейный перехват, как и у дру-
гих полевок, выражен сравнительно слабо. Характеризуется рядом призна-
ков, являющихся приспособлением к земноводному образу жизни. Глаза
небольшие, высоко посаженные. Губы обрастают резцовые отделы черепа,
изолируя резцы от ротовой полости. Хвост длинный, до 80% длины тела,
в отличие от других наших грызунов уплощенный с боков, покрытый мел-
кими чешуйками и редкими, короткими волосками. На передних конечно-
стях третий, на задних — четвертый пальцы длиннее других. Первые (внут-
ренние) пальцы на обеих конечностях хорошо развиты, с когтями; на зад-
540
RODENTIA, CRICETIDAE
них этот палец далеко заходит за половину длины основной фаланги сосед-
него. Задняя ступня голая, с хорошо развитыми мозолями; по бокам ее, как
и по краям пальцев, окаймление из коротких, щетинковидных волос. Имеются
неполные плавательные перепонки на задней конечности. Окраска спинной
стороны одноцветная, от светло-коричневой до почти черной; волосы отчет-
ливо дифференцированы на ость и подшерсток. В паховой области имеются
железы, выделяющие мускусный секрет.
В туловищном скелете характерны относительно более крупная, чем
у представителей остальных родов подсемейства нашей фауны, подвздошная
часть тазовой кости со слабо развитым бугром в ее основании, у вертлужной
впадины, а также укороченная, массивная в ее нижней части бедренная
кость с длинной и сравнительно тонкой шейкой, небольшим малым корот-
ким и высоким третьим вертелами и объемистым углублением в теле большого
вертела. Стопа и кисть относительно длинные; метаподия пятого пальца
задней конечности заметно массивнее других. Плечевая кость также укоро-
чена, хотя и относительно несколько слабее, чем бедренная. Локтевая кость,
как и у видов подсемейства, ведущих роющий образ жизни, с относительно
длинным локтевым отростком; диафизная часть ее не расширена в верти-
кальном направлении.
Череп с относительно длинным лицевым отделом, узким, особенно
в задней части, межглазничным промежутком и хорошо развитым на всем
протяжении длины лобных костей продольным гребнем. Теменные гребни
не сливаются в продольный, но ограничивают у старых зверьков сравни-
тельно узкую, трапециевидной формы площадку. Выросты височных костей
на заднем крае глазницы хорошо развиты, и мозговая капсула имеет в ее
переднем отделе прямоугольные очертания. Слуховые барабаны небольшие,
костная стенка их не разрастается в губчатую ткань, выполняющую их
внутреннюю полость. Задние края резцовых отверстий почти доходят до
передних краев альвеол передних верхних коренных зубов (М1). Задний
край твердого нёба с едва намеченными боковыми нёбными ямками; он резко
обрывается над хоанальным проходом и имеет шиповидный отросток на его
середине. Коренные зубы призматические, с корнями, без отложений це-
мента во входящих углах; треугольные зубцы их жевательной поверхности
одинаковой величины на обоих краях зубов, чередуются между собой и пол-
ностью разделены, за исключением передней пары их на первом нижнем
коренном (М^). Корневая часть М2 расположена с наружной, а М3 с внутрен-
ней стороны альвеолярного отдела нижнего резца. Мх—М2 не образуют
альвеолярных бугров на наружной поверхности челюсти, а альвеола Ms
слабо обособлена от тела нижнечелюстной кости. Коронарная длина М!
лишь незначительно уступает таковой М2+М8; на его жевательной поверх-
ности семь замкнутых эмалевых пространств; передняя непарная петля корот-
кая и широкая, с сильно развитым внутренним и маленьким наружным
зубцами в ее основании. Дополнительных эмалевых столбиков на заднем
конце М1—М2 и переднем М2—М3, равно как и соответствующих им петель
на жевательной поверхности, нет. Задний конец нижнего резца расположен
значительно выше верхнего края нижнечелюстного отверстия; альвеоляр-
ный бугор его- выражен сравнительно слабо, и сочленовный отросток
не образует на уровне конца резца резкого излома в направлении внутрь.
Свободные концы верхних резцов обращены вниз и несколько
назад.
Ископаемые остатки известны с позднего плиоцена. Относится к древ-
ней группе корнезубых полевок, из числа которых в Старом Свете наиболее
близкородственными являются представители современного эндемичного
балканского рода Dolomys Nehring, а в Новом Свете — Neofiber True и Phe-
nacomys Merriam. Возможно общее происхождение Ondatra от предковых
форм последнего.
ONDATRA
541
За более чем 30 лет, прошедших с акклиматизации в СССР одного из
представителей этого рода — ондатры, он прочно вошел в состав нашей
фауны и распространился по большей части территории нашей страны,
населяя богатые прибрежной и полуводной растительностью водоемы во
всех ландшафтных зонах. Проник в северную Монголию и Китай. Местами
ондатра обычна в Западной Европе, куда завезена раньше, чем в СССР.
На родине, в Северной Америке, представители рода населяют весь материк,
кроме его южных частей.
Принадлежит к числу важнейших пушных промысловых видов. В не-
которых местах незначительно вредит оросительной системе своей роющей
деятельностью. Является носителем туляремийной, чумной и паратифозной
инфекцией.
Род включает 1 вид.
1. Ondatra zibethica L. (1766) — Ондатра, или мускусная крыса.
Основные признаки вида и особенности его распространения те же, что
и рода.
Завезенная из Северной Америки в 1928 г. на Большой Соловецкий
и Карагинский острова Белого моря, в результате интенсивного и успешного
искусственного и естественного расселения распространилась по огромной
территории от западных границ страны до Приморья и бассейна р. Колымы.
Проникла в Монголию (по рр. Никою и Селенге), в Северо-Западный (по
рр. Иртышу и Или) и Северо-Восточный (по р. Уссури и рекам бассейна
оз. Ханка) Китай. Широко распространена в Западной Европе, куда за-
везена в 1905 г.; частично проникла туда и из СССР (Румыния).
Биология и хозяйственное значение. Селится
по берегам самых разнообразных текучих и стоячих водоемов, включая
и солоноватоводные. В горах — до высоты 1600 м над ур. м. (оз. Иссык-
Куль) и даже 2770 м (верховья р. Тургени в Киргизии). Прп наличии высо-
ких берегов роет сложные норы с выходом в воду и гнездовой камерой, рас-
положенной выше уровня воды. На низких и заболоченных берегах строит
хатки из остатков поеденных растений, сухой травы, ила и пр., иногда свыше
1 м высотой, с одной или несколькими камерами. В некоторых случаях
у одной семьи бывают комбинированные жилища. В течение зимы остается
жизнедеятельной; проделывает отдушины во льду, делает ходы под снегом.
Питается преимущественно прибрежными и водными растениями — тростни-
ком, рогозом, осокой, хвощом, камышом, стрелолистом. При недостатке
растительного корма поедает также животную пищу: моллюсков, раков,
лягушек, мелкую рыбу. Как и у других полевок, у ондатры имеются кормо-
вые «столики». Зимой над ними, иногда прямо на льду, строятся небольшие
кормовые хатки. Спаривание происходит ранней весной, после таяния льда.
На это же время приходится расселение молодых; до этого прибылые зверьки
последних пометов живут вместе с родителями. Беременность продолжается
около 25 дней. Количество детенышей в помете в среднем 6—7. В северных
областях и в горных районах бывает 1—2 помета, в южных — 3 помета
в году. В первый год жизни половозрелыми становится лишь незначительное
число самок. Численность довольно значительно колеблется по годам.
В ряде республик и областей ондатра прочно заняла первое место как
по количеству, так и по стоимости заготавливаемой пушнины. Мех ее обла-
дает высокой прочностью и идет, в частности, на имитацию дорогих его видов:
соболя, норки и котика, а также на изготовление фетра. Мясо съедобно.
Примечание. В результате специальных исследований установлено
отсутствие отличий в строении черепа у зверьков из северных (Архангель-
ская область и Якутская АССР) и южных (Кзыл-Ординская область и Бу-
рятская АССР) частей освоенной видом территории, с одной стороны, и у тех
м других от канадских, с другой. В то же время отличия в окраске, а также
542
RODENHIA, CRICETIDAE
в строении кожного и волосяного покрова у зверьков из разных частей их
нового ареала, по-видимому, уже достаточны для выделения вновь образо-
вавшихся подвидов.
Основная литература. Лавров Н. П. Ондатра и ее промы-
сел. Заготлздат, М., 1957 : 1—530. .
10. Род CLETIIRIONOMYS Tilesius (1850) —
РЫЖИЕ, или ЛЕСНЫЕ, ПОЛЕВКИ
Размеры средние. Длина тела мелких видов до 115 мм, крупных — до
130 мм. Глаза и наружное ухо сравнительно крупные, заметно крупнее,
чем у большинства полевок рода Microtus Schrank. Губы не обрастают рез-
цовый отдел черепа, и резцы не изолированы от ротовой полости. Хвост
округлый в сечении; длина его если и превышает половину длины туловища,
то незначительно. Чаще он покрыт сравнительно редкими волосами, через
которые видны одевающие его роговые чешуйки. Однако у некоторых видов,
со сравнительно густо опушенным хвостом, концевые волосы его могут
образовывать подобие кисточки. Третий палец передней конечности длин-
нее четвертого; па задней эта разница меньше и они примерно равновелики.
Первые (внутренние) пальцы обеих конечностей укорочены; на передней
этот палец снабжен коротким, тупым когтем, на задней он далеко не дости-
гает половины длины основной фаланги соседнего пальца. Задняя ступня
и пальцы без окаймления из щетинистых волос. Подошвы голые или слабо
обволосенные в их пяточном отделе; подошвенные бугорки развиты. Окраска
верхней поверхности однотонная, буровато-рыжая, иногда особенно у зверь-
ков в зимнем меху, довольно ярких, ржаво-красных тонов. Остевые волосы
сравнительно тонкие, и дифференциация волосяного покрова на ость и под-
шерсток слабо выражена.
Строение скелета задней конечности и ее пояса как у мало специализи-
рованных представителей полевок. В передней конечности предплечье отно-
сительно длиннее, а локтевой отросток короче, чем у других наших Micro-
tinae; кисть сравнительно длинная (отличие от Microtus). Эти признаки,
равно как и особенности формы головки плечевой кости и соотношений
в размерах ее большого и малого бугорков, по-видимому, отражают приспо-
собление рыжих полевок к лазанью.
Череп (рис. 261) со сравнительно коротким лицевым отделом и широким
межглазничным промежутком, уплощенным или в различной степени желобо-
образно углубленным в продольном направлении. Лобно-теменные и заты-
лочный гребни не развиты, черепная капсула широкая, уплощенная. Вы-
росты височных костей на заднем крае глазницы имеют вид небольших
бугорков, направленных вперед; очертания мозговой капсулы в ее переднем
отделе угловатые. Слуховые барабаны умеренной величины или несколько
увеличенные, тонкостенные, губчатая костяная ткань в их полости не раз-
вита. Расстояние от задних краев резцовых отверстий до передних краев
альвеол переднего верхнего коренного зуба (М1) изменчиво. Задний край
костного нёба заканчивается крышеобразно над боковыми нёбными ямками
п отверстием хоанального прохода; он выпрямленный, ровный или с неболь-
шой срединной вырезкой (рис. 261, 263). Задний конец нижнего резца не-
заходит вверх за нижний край зубного отверстия; сочленовный отросток
нижней челюсти уплощенный или слабо выпуклый в направлении наружу.
Венечный отросток относительно короче, а угловой длиннее, чем у Ondatra.
Коренные зубы, как правило, с корнями (по крайней мере у взрослых осо-
CLETHRIOHOMYS
543
бей),1 с хорошо развитыми отложениями цемента во входящих углах; строе-
ние зубов, в общих чертах как у Ondatra. Корни М2 у взрослых зверьков
могут располагаться своими концами на ребере альвеолярной части ниж-
него резца, а с возрастом задний из них может сдвигаться внутрь от послед-
ней; в более слабой степени это отмечается и для переднего зуба (Mt). Все
петли противолежащих треугольных зубцов жевательной поверхности ниж-
них коренных, в особенности средние на М2 и М8, могут быть в различной
степени слиты друг с другом. На Мх степень этого слияния также изменчива
и число замкнутых пространств его жевательной поверхности варьирует от
четырех до семи. Коронарная длина Mt значительно меньше таковой М2+М8;
передняя непарная петля его обычно выше, чем у Ondatra, от грибовидной
(чаще несколько асимметричной) до неправильно четырехугольной, вытяну-
той в продольном направлении.
Ископаемые остатки известны с позднего плиоцена. В СССР в плейсто-
цене найдены значительно южнее современных пределов распространения,
в частности в предгорном Крыму. Родственные отношения неясны; среди
современных представителей подсемейства представляют собой обособлен-
ную группу. Из ископаемых форм родственные связи наиболее вероятны
с плиоценовыми корнезубыми полевками из группы Dolomys Nehring и Plio-
mys Mehely.
Распространены в лесах умеренного и частью субтропического пояса
Старого и Нового Света; достигают северных пределов лесной раститель-
ности, а также ее верхней границы; в горах Евразии от Пиренеев и западного
Закавказья на западе до хребтов системы Хингана на востоке. Населяют
лесные участки лесо- и луго-степи, а также пойменные леса степной зоны.
В Евразии распространены к югу до северной части Пиренейского и южной
Аппенинского полуостровов, в Передней Азии, западном Закавказье, Мон-
голии, на п-ове Корея, в Японии, а также в Восточном Китае, где распро-
странение, по-видимому, прерывистое. В Америке — к югу до Колорадо
и Северной Каролины.
Достигают высокой численности, особенно в широколиственных и хвой-
но-широколиственных лесах и играют существеную роль в уничтожении
и растаскивании семян деревьев и кустарников. Служат объектом питания
ряда важных пушных видов хищных млекопитающих. Вредят молодым
лесным посадкам и естественному подросту. Являются природными носи-
телями возбудителей туляремии, лептоспироза, весенне-летнего энцефалита
и некоторых других трансмиссивных болезней.
Род включает более 20 видов, из них в фауне СССР известно не более 4.
Основная литература. Виноградов Б. С. Заметки о мле-
копитающих Якутии; рыжие полевки. Матер. Комиссии по изуч.
Якутск. АССР, в. 18, 1927:1—6; Огнев О. И., 1950:1—152.
См. также литературу при описании видов.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РЫЖИХ, ИЛИ ЛЕСНЫХ, ПОЛЕВОК
(РОД CLETHRIONOMYS) ФАУНЫ СССР
А.. По наружным признакам
1 (2). Ржаво-коричневая окраска спины и верха головы обыкновенно не
заходит на бока и щеки. Длина тела нередко более 120 мм (до 130 мм)
.............С. rufocanus Sundev. — Красно-серая полевка (стр. 551).
2 (1). Ржаво- или буро-коричневая окраска спины и верха головы обыкно-
венно заходит па бока и щеки. Длина тела не более 120 мм.
1 Указания о том, что у некоторых видов с Японских о-вов корни от-
сутствуют и у вполне взрослых особей, требуют проверки; возможно, что
эти виды относятся к роду Alticola (подроду Aschizomys).
544
RODENTIA. CRICETIDAE
3 (4). Хвост слабо двухцветный, густо покрыт сравнительно длинными
волосами, скрывающими (даже у зверьков в летнем меху) его чешуй-
чатый кожный покров. Длина хвоста обычно не достигает 40 мм и
лишь в редких случаях превосходит эту величину. В окраске спины
преобладают довольно яркие, ржаво-коричневые тона в летнем меху
и сравнительно светлые, желтовато-коричневые в зимнем . . . .
.............. С. rutilus Pall. — Сибирская красная полевка (стр. 549).
4 (3). Хвост отчетливо двухцветный, одет короткими, редкими волосами,
через которые даже у зверьков в зимнем меху просвечивает его че-
шуйчатый кожный покров. Длина хвоста обычно превосходит 40 мм
(доходит до 60 мм). В окраске спины как в летнем, так и в зимнем меху
преобладают тусклые, буроватые тона, а темные, ржаво-рыжые от-
тенки различной интенсивности более отчетливо выступают лишь
в окраске зимнего меха.
5 (6). Окраска верха серовато-бурая, со слабым ржавым оттенком. Хвост
снизу серовато-охристый ....................................... . . .
... С. frater Thom. — Тянь-шаньекая лесная полевка (стр. 547).
•6 (5). Окраска верха рьпкевато-бурая, с хорошо выраженным ржавым от-
тенком. Хвост снизу беловатый.........................................
... С. glareolus Schreb. — Европейская рыжая полевка (стр. 545).
Б. По черепу
3 (2). Кондилобазальная длина черепа не менее 25 мм. Черепная коробка
уплощенная и угловатая. Заднеглазничные выступы височных костей
хорошо выражены, направлены вперед. Межглазничный промежуток
желобообразно углублен во всю ширину и на всем ее протяжении
Рис. 260. Строение альвеолярных отделов верхнего резца
у лесных полевок.
1 —европейская рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreb.);
2 — тянь-шаньская лесная (С. frater Thom.).
рис. 264). Задний верхний коренной зуб (М8) в большинстве случаев
имеет по два входящих угла с каждой стороны...................
........ С. rufocanus Sundev. — Красно-серая полевка (стр. 551).
2 (1). Кондилобазальная длина черепа, как правило, менее 25 мм (во всяком
случае менее 26 мм). Черепная коробка выпуклая и округлая. Задне-
глазничные выступы височных костей слабо выражены, направлены
вперед и вниз. Межглазничный промежуток не бывает желобовидно
углублен во всю ширину; на протяжении его имеется или узкий про-
дольный желобок посредине, или два широких и мелких углубления
в переднем и заднем отделах, разделенные возвышенным участком
(рис. 261, 263). Задний верхний коренной зуб (М8) имеет, как правило,
по крайней мере с одной стороны более двух входящих углов (задние
нередко зачаточные).
CLETHRIONOM YS
545
3 (4) Задний конец верхнего резца доходит до передней поверхности аль-
веолярной части переднего коренного зуба (М1), а если не доходит,
то на расстояние, меньше половины длпны коронки этого зуба
(рис. 260, 2) ......................................................
... С. frater Thom. — Тянь-шаньская лесная полевка (стр. 547).
4 (3). Задний конец верхнего резца не доходит до передней поверхности
альвеолярной части переднего коренного (М1) не менее чем на половину
длины его коронки (рис. 260, 1).....................................
.......... С. rutilus Pall. — Сибирская красная полевка (стр. 549),
С. glareolus Schreb. — Европейская рыжая полевка (стр. 545).
1. Clethrionomys glareolus Schreber (1780) — Европейская рыжая по-
левка.
Длина тела до 112 мм, длина хвоста до 60 мм. Окраска верха ржаво-
коричневая, различных оттенков. Хвост резко двухцветный, темный сверху
и беловатый снизу, покрыт короткими волосами, между которыми видна че-
шуйчатая поверхность кожи.
Череп (рис. 261) округлый, со слабо выраженными гребнями, межглаз-
ничное пространство не бывает на всем его протяжении желобчато углублен-
ным. Корни коренных зубов формируются сравнительно рано, эмалевый
слой коронки умеренной толщины. Основание альвеолы верхнего резца
отстоит от передней поверхности альвеолярного отдела М1 не менее чем на
половину длины его коронки. Задний верхний коренной зуб чаще всего
с четырьмя зубцами с внутренней стороны.
Ископаемые остатки известны с раннего плейстоцена в Западной Европе
(Англия) и со среднего плейстоцена в СССР. Находки в Крыму и на нижнем
Дону лежат значительно южнее границ современного ареала.
Распространение. Лесная зона от Шотландии до Турции
на западе и низовьев р. Енисея и Саян на востоке. В СССР на север до цен-
тральных районов Кольского п-ова, Соловецких о-вов, Архангельска, и ни-
зовьев р. Печоры; в Зауралье приблизительно от 65° с. ш. граница следует
к юго-востоку вдоль правобережья р. Оби и низовьев ее правых притоков.
Северная граница в области Обь-Енпсейского водораздела не выяснена.
На востоке ареала найдена по среднему течению р. Енисея, в западной части
Средне-Сибирской возвышенности, на Салапрском кряже, Алтае и Саянах.
Южная граница проходит по Карпатам, островным и пойменным лесам
Украины, Воронежской, Саратовской и Куйбышевской областей, через
район Уральска, а в Западной Сибири совпадает с северной границей лесо-
степи; наиболее южные из известных сейчас местонахождений — Самар-
ский лес на р. Днепре (Днепропетровская область), крайние западные районы
Ростовской области на границе с Донецкой, окрестности с. Белгородскою
|~Циелиноградспой обдасти| Пластовский район Челябинской и Белозерский
район Курганской областей. Изолированное местонахождение имеется
в юго-западном Закавказье (Аджаро-Имеретинский хребет).
Биология и хозяйственное значение. Наиболее
высокой численности достигает в широколиственных и хвойно-широко-
лиственных лесах европейского типа. Вблизи границ ареала при совместном
обитании с обоими следующими видами обитает на гарях, вырубках, по лес-
ным опушкам и в лиственных лесах, особенно с богатым травяным покровом.
В подзоне хвойно-широколиственного леса наибольшей плотности достигает
в ельниках, особенно в ельниках-черничниках, зеленомошниках и ручьевых
ельниках с обильным кустарниковым подлеском. В горных лесах найдена
до высоты 1600 м над ур. м. (Саяны, Советские Карпаты). Осенью и зимой
встречается в стогах, ометах и постройках. Чаще всего селится в различных
естественных, сравнительно открытых убежищах в корнях пней и кочках,
под выворотнями, в пустотах поваленных стволов и пр. Норы, как правило,
35 Млекопитающие фауны СССР, ч. I
546
RODENTIA, CRICETIDAE
короткие; обычно полевки чаще «минируют» толщу мха или лесной под-
стилки. Гнезда помещаются в укрытиях на поверхности или в приповерх-
ностном слое, реже строит гнезда на поверхности почвы или надземные.
Лазает лучше других видов рода, и следы пребывания отмечены до высоты
12 м; известны случаи поселения в искусственных птичьих домиках-дуплян-
ках и вывода в них молодых.
Рис. 261. Череп европейской рыжей полевки (Clethrio-
nomys glareolus Schreb.).
Питается зелеными частями травянистых растений, семенами, корой,
почками и другим веточным кормом, лишайниками и частично животной
пищей. По степени зеленоядности занимает промежуточное положение между
двумя другими видами рода: красной (С. rutilus Pall.) и красно-серой (С. ги-
focanus Sunderv.) полевками; наиболее зеленоядны зверьки из восточных
частей ареала. Веточный корм (ива, осина, лесные кустарнички) преобладает
в зимнее время. Делает небольшие запасы. Приносит 3—4 помета; в бла-
гоприятные для зимовки годы размножение может начинаться еще до стаива-
ния снегового покрова. Число молодых 2—9, чаще 5—6.
Вредит в лесных питомниках, садах и полезащитных лесонасаждениях.
Местами в зимнее время может повреждать продукты на складах и в жилых
CLE THR ION OMYS
547
постройках. Природный носитель возбудителей значительного числа пара-
зитарных заболеваний, в том числе одной из форм клещевых сыпнотифоз-
ных лихорадок, весенне-летнего энцефалита, лептоспирозных заболеваний,
рожистой инфекции и др.
Географическая изменчивость и подвиды. На-
блюдается развитие более ярких рыжих тонов в окраске в направлении с за-
пада на восток и ее общее посветление к югу. Размеры увеличиваются к во-
стоку (на равнине) и с высотой (в Западной Европе). На востоке ареала
горные формы мельче равнинных и темнее окрашены. Относительная длина
зубного ряда уменьшается с севера на юг.
Описано до 15 подвидов, из них в СССР — 5—6.
1. С. g. glareolus Schreber (1780). Окраска верха относительно яркая,
со значительной примесью красновато-рыжих тонов. Распространение:
от Белоруссии и Смоленской области до Татарской АССР.
2. С. g. suecicus Miller (1909). Окраска более темная, чем у предыдущей
формы; размеры несколько крупнее, чем у других подвидов. Распростране-
ние: от Прибалтики и северных областей РСФСР до равнин Западной Сибири.
3. С. g. istericus Miller (1909). Окраска верха ржаво-желтая, более свет-
лая, чем у предыдущих форм. Распространение: Молдавия, Украина, Кур-
ская, Воронежская, Саратовская и Куйбышевская области, Южный Урал.
4. С. g. devius Stroganov (1948). Окраска верха дымчато-серая, с палево-
ржавым оттенком. Распространение: низовья р. Печоры.
5. С. g. saianicus Thomas (1911) [=С. g. sibiricus Egorin (1936)]. Окраска
верха относительно темная, как у среднерусской формы, размеры мельче.
Распространение: Салаирский кряж, Алтай, Саяны.
6. С. g. ponticus Thomas (1906). Окраска верха насыщенно-серо-бурая,
с коричневато-ржавым оттенком. Распространение: юго-западное Закав-
казье, Турция.
Основная литература. Воронцов Н. Н. Экологические и
некоторые морфологические особенности рыжих полевок европейского
северо-востока. Тр. Зоол. инет. АН СССР, т. XXIX, 1961 : 101—136;
Кириков С. В. О прерывистом распространении Evotomys gla-
reolus Schreb. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол.,т. XLIV,
в. 5, 1935 : 250—252; Кошкина Т. В. Сравнительная экология
рыжих полевок в северной тайге. Матер, по грызунам, в. 5, 1957 : 3—
65; Кулаева Т. М. Сравнительная экология рыжих полевок
Татарской АССР. Автореф. канд. дисс., Л., 1956:1—17; Россо-
лимо О. Л. и Е. Е. С ы р о е ч к о в с к и й. Новые сведения
о распространении рыжей полевки. Научн. докл. Высш, школы,
биол. науки, № 2, 1961 : 61—64; Татаринов К. А. Элементы
экологии и вредная деятельность рыжей лесной полевки в юго-за-
падной части Украины. Науков. зап. Природозн. муз. Льв1вск. фиг.
АН УРСР, т. 51, 1956:53—57; Юргенсен П. Б. Межвидовые
отношения лесных полевок по данным изменения численности их
популяций. Тезисы докл. на III экол. конф., ч. III, Киев, 1954 : 212—
216.
2. Clethrionomys frater Thomas (1908) — Тянь-шаньская лесная полевка.
Длина тела до 115 мм, длина хвоста до 59 мм. Окраска верха темная,
серовато-коричневая, со слабой примесью рыжеватого. Хвост несколько
гуще покрыт волосами, чем у европейской лесной полевки, и менее резко
двухцветный.
Строение черепа (рис. 262) в общих чертах как у лесной полевки. Отли-
чается от него: 1) более высокой мозговой капсулой; 2) более крупными слу-
ховыми барабанами; 3) строением заднего конца верхнего резца, альвеола
которого почти примыкает к передней альвеолярной поверхности переднего
35*
548
RODENTIA, CRICETIDAE
верхнего коренного зуба (М1) (рис. 260, 2). Задний верхний коренной (М3)
с тремя, реже с четырьмя зубцами с внутренней стороны.
Распространение. Лесной пояс Тянь-Шаня, кроме хребтов
к западу от Таласского Алатау и Ферганского хребта, где достоверные на-
ходки неизвестны; па юг до Атбашинского хребта, на север до Джунгарского
Алатау включительно. Китайский Тянь-Шань.
Биология и хозяйственное значение. Характерный
обитатель пояса еловых лесов; найдена также в поясе стелющихся арчовни-
Рис. 262. Череп тянь-шаньской лесной полевки (Clethrio-
nomys frater Thom.).
ков, лесах горных пойм (Сусамырское плато, Атбашинская долина), зарослях
кустарников и каменных россыпях на высотах от 1500 до 3000 м над ур. м.
Образ жизни слабо изучен, но, по-видимому, более всего сходен с таковым
европейской лесной полевки. В Киргизии приносит за лето не мепееЗ по-
метов.
Отмечена в качестве вредителя лесопосадок: выедает семена тянь-шань-
ской ели, посеянные в лунках.
Географическая изменчивость. Морфологически слабо
отличается от ^европейской лесной полевки и, возможно, еще не обо-
собилась от нее в видовом отношении.
Основная литература. Огнев С. И., 1950 : 74—-84.
CLETHRIONOM YS
549
3. Clethrionomys rutilus. Pallas (1779) — Сибирская красная полевка.
Длина тела до 120 мм, длина хвоста 27—50 мм, обыкновенно не более
40 мм, т. е. значительно короче, чем у других видов лесных полевок нашей
фауны. Окраска верха обычно яркая, с преобладанием красноватых или ржаво-
коричпево-красноватых тонов. Хвост большей частью слабо двухцветный,
на всем протяжении густо покрыт волосами (особенно зимой), и чешуйчатый
покров его кожи через них не виден.
Рис. 263. Череп сибирской полевки (Clethrionomys rutilus
Pall.).
Череп (рис. 263) в существенных чертах сходен с черепом европейской
лесной полевки. Коренные зубы в большинстве случаев со значительно более
толстым слоем эмали; задний верхний зуб большей частью с четырьмя зуб-
цами на внутренней стороне.
Распространение. Лесная зона северной Евразии (от Швеции
и Норвегии на западе) до западных частей Северной Америки. Вместе с дре-
весной растительностью проникает в зону тундры и поднимается в горы до
верхнего предела леса. К югу — до лесостепных районов Казахстана и За-
падной Сибири, горных лесов северной Монголии, Северо-Восточного Китая,
550
RODENTIA, CRICETIDAE
п-ова Корея и северной Японии. В СССР — от Кольского п-ова до Чукот-
ского и Камчатки, побережий Охотского и Японского морей и некоторых
островов (Командорские, Курильские, Шантарские, Сахалин). К югу и за-
паду — до Сортавальского района Карелии, верховьев р. Волги (окрестно-
стей г. Ржева), оз. Ильмень, северной части Мордовской, северо-восточных
частей Татарской АССР, Южного Урала, Кустаная и Целинограда. Южная
граница охватывает Казахское нагорье (к югу до гор Отрау), поднимается
к Семипалатинску и следует по р. Иртышу до р. Курчума, Курчумского
хребта и далее к востоку до государственной границы СССР. Изолированное
местонахождение известно на территории Жигулей.
Биология и хозяйственное значение. Наиболее
многочисленна в хвойных и хвойно-широколиственных лесах Сибири,
но встречается также и в лиственных лесах пойм и мелколиственных
лесах водораздельных пространств Западной Сибири, включая и островные
леса лесостепи. В европейской части СССР численность всюду значительно
ниже, чем европейской лесной и красно-серой полевок, за исключением
северного Приуралья в зоне проникновения сибирской тайги. Селится также
на приусадебных землях, среди зеленых массивов городов (в Сибири), в хо-
зяйственных и жилых постройках, включая и городские (Якутск). Образ
жизни сходен с таковым европейской лесной полевки. При исследованиях
на европейском Севере установлено, что при совместном обитании с обоими
другими видами рода красная полевка ведет себя как более скрытно живущий
зверек, более плодовитый, хуже лазающий, более семеноядный и с сильнее
развитым инстинктом запасания зимних кормов. Не веточный корм, а семена
хвойных, лишайники и мхи играют в этот период основную роль в питании.
На приусадебных землях приносит вред огородным и другим сельско-
хозяйственным культурам; в постройках повреждает различные продукты.
Вместе с бурундуком и азиатской лесной мышью является основным истре-
бителем кедровых орехов в лесной подстилке. Природный носитель вируса
весенне-летнего энцефалита. Один из важных источников питания промысло-
вых хищников семейства куньих.
Географическая изменчивость и подвиды. Гео-
графическая изменчивость особенно отчетливо выражена в окраске: в на-
правлении с запада на восток в ней появляются более яркие, ржаво-красные
тона, особенно в окраске более пышного и густого, чем у западных зверьков,
зимнего меха. В то же время по направлению к востоку и северо-востоку
эта окраска занимает более узкую зону спины («мантия»); те же ржаво-
красные тона распространяются на верхнюю поверхность хвоста, а нижняя
приобретает желтоватый оттенок. Наиболее темно и тускло окрашены по-
левки из южных районов области распространения (Казахстан). Хвост у во-
сточных форм короче, чем у западных. Географическая изменчивость разме-
ров, а также строения черепа несомненно имеется, однако требует специаль-
ного изучения. В частности, строение коренных зубов у полевок из восточ-
ных частей ареала, по-видимому, сложнее, чем у западных (появление пятого
внутреннего зубца на М3).
Известно до 15 подвидов, из них для фауны СССР — 10.
1. С. г. rossicus Dukelskaja (1928). Одна из наиболее темноокрашенных
форм; окраска верха с преобладанием красно-коричневых тонов. Распростра-
нение: Кольский п-ов, европейский Север до средней и южной частей Ураль-
ского хребта.
2. С. г. uralensis Koljuschev ex Vinogradov (1936). Окраска верха не-
сколько более яркая, чем у предыдущей и типичной форм. Распространение:
Северный Урал, Гыданский п-ов, низовья р. Таза.
3. С. г. rutilus Pallas (1779). Окраска относительно светлая, ржаво-
коричневая. Распространение: Сибирь от Алтая и Приалтайской степи до
Прибайкалья.
CLETHRIONOMYS
551
4. C. r. salairicus Egorin (1936). Отличается от типичной формы более
темной и тусклой окраской верха и более серой окраской боков. Распростра-
нение: Салаирский кряж.
5. С. г. baicalensis Ognev (1918—1922). Размеры крупнее, а окраска меха
более интенсивного буро-красновато-коричневого тона, чем у типичной
формы. Распространение: Прибайкалье, Забайкалье, северная Монголия.
6. С. г. amurensis Schrenk (1858) [= С. г. rjabovi N. Beljaeva (1953)].
Окраска верха либо интенсивного темно-бурого цвета (у темноокрашенных
особей), либо более ржаво-красноватая (у светлоокрашенных), чем
у предыдущей формы; хвост покрыт более короткими, чем у других
форм, волосами, на внутренней стороне заднего верхнего коренного зуба
(М3) часто имеется пятый зубец. Распространение: Амурская область, Ха-
баровский и Приморский края, Шантарские о-ва, Сахалин.
7. С. г. vinogradovi N. Naumov (1934). Окраска яркая, ржаво-рыжевато-
красная, хвост относительно короткий. Распространение: долина р. Таза,
часть среднего и нижнее течение р. Еписея, рр. Нижняя Тунгуска, Хатанга,
район верховьев р. Вилюя.
8. С. г. jacutensis Vinogradov (1927). Размеры крупные, хвост относи-
тельно короткий, окраска верха еще ярче, чем у предыдущего подвида,
с более насыщенными красноватыми тонами, бока огненно-желтые; череп
широкоскулый, с глубоким вдавлением на лобных костях. Распространение:
центральные районы Якутии, низовья р. Лены.
9. С. г. jochelsoni J. Allen (1903). Окраска «мантии» ржаво-коричне-
вато-охристая, бока и щеки серо-охристо-желтоватые; зимняя шерсть чрез-
вычайно длинная, хвост короткий; вдавление на лобных костях черепа слабее,
чем у предыдущей формы. Распространение: долины рр. Колымы, Индигирки,
Анадырский край, по-видимому, Камчатка и о. Медный (Командорские о-ва).
10. С. г. lategriseus Argiropulo et Afanasjev (1939). Одна из наиболее
крупных п темноокрашенных форм; «мантия» узкая, рыжевато-коричневая,
серый цвет боков далеко заходит на спину; хвост резко двухцветный. Распро-
странение: Казахское нагорье.
Основная литература. Кривошеев В. Г. Материалы по
зимней экологии красных полевок в центральной Якутии. Научн.
сообщ. Якутск, фил. Спбирск. отд. АН СССР, Биология, в. 5,
1961 : 79—86; Россолимо О. Л. О внутривидовой изменчивости
красной полевки. Зоол. журн., т. XLI, в. 3, 1962 : 443—452. См. также
список литературы при описании европейской лесной полевки.
4. Clethrionomys rufocanus Sundevall (1846) — Красно-серая полевка.
Длина тела до 130 мм, длина хвоста до 63 мм. Окраска верха, боков
и щек темная, буровато-серая, и ржаво-коричневый цвет (кроме зверьков
из Восточной Сибири и с Дальнего Востока) занимает в виде узкой «мантии»
лишь среднюю часть сливы и верхнюю поверхность головы. Хвост покрыт
относительно короткими волосами.
Череп (рис. 264) крупный, угловатый, с резко обособленными надглаз-
ничными гребнями и продольным желобчатым углублением между ними.
Толщина эмалевого слоя коренных зубов незначительная (как у европейской
лесной полевки); зубцы их более заостренные, чем у других наших видов
рода, а корни закладываются в более позднем возрасте (7—8 месяцев). Зад-
ний верхний коренной (М3) с тремя зубцами на внутренней стороне и лишь
в редких случаях со слабо развитым четвертым.
Распространение. Преимущественно горнотаежные районы,
от Норвегии и Кольского п-ова до побережья дальневосточных морей (близ-
кие виды—на севере Северной Америки). К югу до Курильских о-вов,
Сахалина, Восточного и Юго-Восточного Китая, п-ова Корея и Японии (от
Хоккайдо до Кюсю). В равнинной тайге центральных областей Сибири редка,
RODENTIA, CRICETIDAE
придерживается в основном хорошо дренированных береговых районов,
и возможно, что распространение здесь в ряде мест является прерывистым.
Южная граница в пределах европейской части СССР и Западной Сибири
выяснена недостаточно: от Кольского п-ова она резко опускается на юго-
восток, достигая Сортавальского района Карелии, Горьковской области
и Южного Урала; в равнинной части Западной Сибири отдельные находки
вдоль берегов р. Оби, возможно, связывают северо-уральский и прпалтайский
Рис. 264. Череп красно-серой полевки (Сlethrionoinys
rufocanus Sundev.).
участки ареала. Широко распространена в Алтайско-Саянской горной стране,
центральной Якутии, на крайнем северо-востоке Сибири и в южных частях
Дальнего Востока.
Биология и хозяйственное значение. Наиболее вы-
сокой численности достигает в горнотаежной зоне, где на значительных про-
странствах Южной Сибири вместе с красной полевкой является массовым
видом грызунов. Охотно заселяет заросшие и заростающие каменные россыпи.
Глубоко проникает в равнинную и горную тундры. В последней, равно как
и в поясе горного криволесья, может достигать высокой численности (Коль-
ский п-ов, Алтай) и преобладать над другими видами рода Clethrionomys.
Как и последние, достигает высокой плотности в ельниках (особенно ягодных),
и индивидуальные ареалы представителей разных видов здесь нередко пере-
ELLOBIUS
553
крываются. Предпочитает пользоваться естественными убежищами, но иногда
роет норы, в частности на болотистых участках, где обитает вместе с полевкой-
экономкой. Способность к лазанью выражена не сильнее, чем у красной
полевки.
В отношении питания наиболее зеленоядный вид из числа рыжих по-
левок нашей фауны. В зимнее время основу питания составляют веточки
и почки ягодных кустарничков (особенно черники) и некоторых лиственных
пород (рябина, осина, ивы, полярная березка), а мхи и лишайники играют
подчиненную роль. С началом вегетации в пище начинают преобладать зе-
леные части растений, осенью и в начале зимы — ягоды. Взрослые самки при-
носят за лето 3—4 помета, зверьки первого и даже второго пометов в благо-
приятные годы также могут дать 1—2 выводка. Устойчивы к воздействию-
неблагоприятных метеорологических факторов, сравнительно слабо сказы-
вающихся на колебаниях численности вида.
Значение в жизни леса то же, что и других видов лесных полевок. При-
родный носитель вируса японского энцефалита.
Географическая изменчивость и подвиды. Гео-
графическая изменчивость проявляется в расширении области, занятой ры-
жей спинной «мантией», а также в укорочении хвоста в направлении с запада
на восток; островные дальневосточные формы более длиннохвосты, чем оби-
тающие на континенте. Изменчивость в строении черепа не изучена. Опи-
сано до 10 подвидов, из них в СССР — 4.
1. С. г. rufocanus Sundevall (1848). Бока и щеки аспидно-серые, рыжая
«мантия» на спине узкая. Распространение: Кольский п-ов, северо-восток
европейской части СССР, Скандинавия.
2. С. г. irkulensis Ognev (1924). Рыжая «мантия» заходит на бока и щеки,
здесь заметна примесь желтоватого цвета. Распространение: Алтай, Саяны,
побережье оз. Байкал, Забайкалье, Амурская область, Хабаровский край,
Приморье.
3. С. г. smithi Thomas (1905). Окраска верха несколько темнее, чем
у предыдущего подвида, хвост длиннее. Распространение: Шантарские и
Курильские о-ва, Сахалин, Япония.
4. С. г. wosnessenskii Poljakov (1884). Окраска верха светлее, чему пре-
дыдущих форм, бока и щеки серые, хвост более короткий и гуще покрыт
волосами. Распространение: долина р. Колымы, Анадырский край, Кам-
чатка, острова Карагинский и Парамушир.
Основная литература. Некипелов Н. В. Новые наблю-
дения по биологии красно-серой полевки. Тр. Моск, зоотехн. инет.,
т. I, 1941 : 162—165; О г н е в С. И., 1950 : 84—112. См. также список
литературы при описании европейской рыжей полевки.
11. Род ELLOBIUS Fischer (1814) — СЛЕПУШОНКИ
Размеры средние (длина тела до 150 мм). Характеризуются рядом при-
способлений к подземному образу жизни и рытью с помощью резцов; глаза
очень маленькие; наружное ухо отсутствует, и около слухового отверстия
имеется лишь складка кожи; как верхние, так и нижние резцы сильно высту-
пают вперед, образуя между собой острый угол; губы (как у ондатры) обра-
стают резцовый отдел, полностью изолируя резцы от ротовой полости. Хвост
короче задней ступни, волосы на его конце удлиненные. Третий палец на
обеих конечностях несколько длиннее четвертого; внутренние (первые)
пальцы на обеих конечностях хорошо развиты, с когтями. Задняя ступня
и пальцы с краевой волосяной оторочкой. Ступни голые; подошвенные бу-
горки, особенно задние, сравнительно слабо обособленные, с тенденцией
.554
RODENTIA, CRICETIDAE
к слиянию и редукции. Окраска верха от светлой, палевой до темной, буро-
вато-серой, обычно с потемнением на голове. Волосяной покров не дифферен-
цирован на ость и подшерсток.
В туловищном скелете характерна сравнительно длинная тазовая кость
•с укороченной подвздошной частью, лишь немногим превосходящей по от-
носительной длине таковую у ондатры; подвздошный бугор хорошо развит,
округлой формы. Бедренная кость несколько удлинена по сравнению с этой
костью у неспециализованных полевок (например, рода Microtus), с малень-
ким большим вертелом, длинным и высоко расположенным гребнем третьего
вертела, относительно крупной, «сидячей» головкой и широким нижним
концом. Малая берцовая кость относительно короче, чем у других полевок
нашей фауны. Плечевая кость также сравнительно короткая, с коротким
и высоким гребнем дельтовидной бугристости и слабо развитым внутренним
надмыщелком. Локтевая кость укорочена, отчетливо изогнута в горизонталь-
ной плоскости; локтевой отросток ее длинный, верхний (задний) конец его
высокий. По длине этот отросток уступает только длине его у другой роющей
•формы — прометеевой полевки (Prometheomys) — и равен его относительной
длине у ондатры (приспособление к плаванию). Кисть относительно длиннее,
чем у большинства других представителей подсемейства.
Череп (рис. 266) с-удлиненным лицевым отделом, высокими в их средней
части и широко расставленными в задней скуловыми дугами, коротким и
широким межглазничным промежутком. Степень слияния лобно-теменных
гребней изменчива; иногда они только соприкасаются в заднем отделе лобных
костей. Заглазничные выступы височных костей не развиты, и очертания
мозговой капсулы в ее переднем отделе равномерно округлые. Слуховые
•барабаны в отличие от других представителей подсемейства нашей фауны
уплощенные; рыхлая, крупноячеистая костная ткань, образующая их стенки,
выполняет значительную часть внутренней полости. Резцовые отверстия
укороченные, далеко не достигающие краев альвеол переднего верхнего
зуба (М1). Задний край костного нёба постепенно поднимается назад и кверху;
задне-боковые нёбные ямки крупные и глубокие. Сочленовный отросток
нижней челюсти в отличие от большинства других полевок расположен от-
весно, укорочен, верхний отдел его резко отклонен внутрь; венечный отросток
относительно очень велик, угловой — небольшой, слабо обособленный. Ко-
ренные зубы с корнями, без отложений цемента во входящих углах. Корни
.нижних коренных расположены относительно альвеолярной части резца
как у рода Ondatra: М2 — с внутренней, М3 — с наружной ее стороны.
Противолежащие петли жевательной поверхности слиты между собой и не-
редко соединяются с соседними петлями. Задние коренные (м|), а на нижней
челюсти и М2 укорочены, и коронарная длина переднего нижнего коренного
(Mj) приблизительно равна, а иногда и превышает совместную длину
М2—М3. Задний конец нижнего резца образует альвеолярный отросток,
который может не только достигать конца сочленовного, но и заходить за
.него. Свободные отделы верхних резцов направлены вперед и вниз; задние
концы их достигают середины твердого нёба, образуя у старых особей не-
большие альвеолярные бугорки на уровне середины переднего коренного (М1).
Ископаемые остатки известны с плиоцена с территории СССР; в это же
время в Западной Европе жили представители близких родов Ungaromys
Kormos и Germanomys Geller. Западная часть ареала на территории нашей
•страны претерпела значительные сокращения в плейстоцене и до позднего
голоцена включительно.
Распространены в степях, полупустынях и пустынях на равнинах и
в горах Евразии; на севере проникают в лесостепье; от южной Украины,
горных степей Закавказья и Передней Азии до приалтайских и тувинских
•степей, Монголии и Северо-Западного Китая. В горах — до горных лугов
на высотах, превышающих 4000 м над ур. м.
ELLOBIUS
555
Роющая деятельность оказывает значительное воздействие на почву
и растительность в результате выбрасывания на поверхность больших ко-
личеств подпочвы, имеющей иной солевой состав, чем поверхностные почвен-
ные слои; она способствует также их аэрации и обогащению органическими
остатками. Суммарный результат воздействия в одних случаях имеет поло-
жительное, в других, например в условиях некоторых типов полупустынь,
отрицательное хозяйственное значение, способствуя засолению почв. Может
вредить огородным и бахчевым культурам, а также люцерне. Роль в качестве
переносчика возбудителей трансмиссивных болезней сравнительно невелика.
Род включает 3 вида, все они встречаются на территории СССР.
Основная литература: Огнев С. И., 1950 : 658—706; Hin-
ton М. Monograph of the Voles and Lemmings, v. I. London,
1926 : 82—88.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ СЛЕПУШОНОК (РОД ELLOBIUS)
ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
1 (2). В окраске верха преобладают довольно темные, пепельно-серые тона,
иногда со слабым буроватым налетом. Мозоли ступни крупные; обе
задние приближены к мозолям, лежащим у оснований боковых паль-
цев,’а иногда (чаще наружная) вливаются с ними (рис. 265, 2) . . . .
.......................................................... Е. lutescens
Thom. — Горная, или закавказская, слепушонка (стр. 560).
Рис. 265. Подошвенные бугорки (мозоли) слепу-
шонок.
1 — обыкновенная слепушонка (Ellobius talpinus Pall.);
2 _ горная (Е. lutescens Thom.); 3 — афганская (Е. fuscoca-
pillus Blyth).
2 (1). В окраске верха преобладают охристые тона различной интенсивности.
Мозоли ступней сравнительно мелкие, склонные к редукции, задние
из них мало приближены к мозолям у оснований боковых пальцев
и не сливаются с ними (рис. 265, 1, 3).
3 (4). В окраске брюха всегда выражен буроватый или палевый налет.
Обе задние мозоли на ступнях отчетливо обособленные, выпуклые.
556
RODENTIA, CRICETIDAE
наружная не бывает раздвоенной (рис. 265, 1).............Е. tai
pinus Pall. — Обыкновенная слепушонка (рис. 267; стр. 556).
4 (3). Окраска брюшной стороны светлая, серебристо-серая. Обе задние
мозоли на ступнях слабо обособленные, уплощенные, наружная
нередко раздвоенная, или здесь имеются две небольшие мозоли
(рис. 265, 3) ...............................................Е. fus-
cocapillus Blyth — Афганская слепушонка (стр. 560).
Б. По черепу
1 (2). Межтеменная кость ясно обособлена. Сагиттальный гребень на лоб-
ных костях у животных всех возрастов отсутствует. Длина резцовых
отверстий не менее длины коронки переднего верхнего коренного
зуба (М1), обычно превышает ее. Нёбные отростки межчелюстных
костей доходят приблизительно до середины резцовых отверстий
(рис. 266) ..................................................
..........Е. talpinus Pall. — Обыкновенная слепушонка (стр. 556).
2 (1). Межтеменная кость как самостоятельная отсутствует. Сагиттальный
гребень на лобных костях имеется по крайней мере у вполне взрослых
зверьков. Длина резцовых отверстий равна или меньше длины коронки
переднего верхнего коренного зуба (М1). Нёбные отростки межче-
люстных костей доходят до задних концов резцовых отверстий
(рис. 268, 269).
3 (4). У старых экземпляров на протяжении всей черепной коробки имеется
хорошо развитый сагиттальный гребень, равно как и затылочный
(ламбдовидный). Лишь в задней трети теменных костей долгое время
может сохраняться небольшая площадка узко прямоугольной или
неправильно многоугольной формы на месте неполного слияния те-
менных гребней (рис. 268). Внутренние части слуховых барабанов
сравнительно низкие, края их здесь закругленные. Впереди от нёбных
отверстий, по крайней мере до уровня середины переднего зуба (М1),
проходят два глубоких, узких продольных желобка.....................
.... Е. fuscocapillus Blyth — Афганская слепушонка (стр. 560).
4 (3). Даже у старых экземпляров сагиттальный гребень на теменных костях
отсутствует, а теменные гребни расходятся здесь назад, ограничивая
значительной величины площадку треугольной или неправильно
многоугольной формы, задний край которой не ограничен затылочным
гребнем. Внутренние части слуховых барабанов сравнительно вы-
сокие, края их образуют слабо закругленные, выступающие двугран-
ные углы. Продольные желобки твердого нёба, отходящие вперед от
задненёбных отверстий, слабо выражены, мелкие и широкие (рис. 269)
.................................................Е. lutescens Thom. —
Горная, или закавказская, слепушонка (стр. 560).
1. Ellobius talpinus Pallas (1770) — Обыкновенная слепушонка (рис. 267).
Длина тела до 130 мм, длина хвоста до 17 мм. Окраска сильно варьирует
от светлой, желтовато-рыжей до совершенно черной. Пяточные мозоли задней
ступни небольшие, не приближены к мозолям, лежащим в основании паль-
цев, и не сливаются с ними (рис. 265, 1).
Череп (рис. 266) даже у старых экземпляров без продольного лобно-
теменного гребня; затылочный развит сравнительно слабо, прерванный.
Резцовые отверстия сравнительно длинные (не короче длины М1); межтемен-
ная кость имеется. Задний верхний коренной зуб (М3) относительно короткий,
лишь с двумя закругленными зубцами с каждой стороны.
Ископаемые остатки известны по крайней мере со среднего плейстоцена
из различных частей современного ареала. Ряд нахождений остатков голо-
ELLOBIUS
557
ценового возраста указывает на значительное недавнее сокращение западной
части ареала, простиравшегося от р. Буга и охватывавшего лесостепь в пре-
делах Киевской, Черниговской, Сумской и Харьковской областей.
Рис. 266. Череп обыкновенной слепушонки (Ellobius
talpinus iPall.).
Распространение. Степи и полупустыни от южной Украины
(западные районы Николаевской, Херсонской областей и Крымская область)
и степей Предкавказья до Прибалхашских степей, Монголии и Северного
Китая. К югу — по всей территории Казахстана и Средней Азии. Изолиро-
ванно встречается в Тувинской АССР. Северная граница проходит прибли-
зительно по линии: Новый Буг (Николаевская область), Павлоград (Днепре-
558
RODENTIA, CRICETIDAE
петровская область), Жигули, Азнакаевский и Первомайский районы Та-
тарской АССР, северные районы Челябинской области, г. Шадринск (Кур-
ганская область).
Биология и хозяйственное значение. Зональ-
ный вид степей и полупустынь, проникает в лесостепь, глубоко идет в зону
пустыни; горные и высокогорные луга и степи населены до высот, превы-
шающих 4000 м над ур. м. (Алайский и Ферганский хребты); многочислен
и на культурных землях. Для многих территорий, как горных, так и рав-
нинных, отмечается значительная мозаичность в распределении колоний,
которая во многих случаях объясняется характером распределения снего-
Рпс. 207. Обыкновенная слепушонка (Ellobius talpinus
Pall.). Фото Б. С. Виноградова.
вого покрова и особенностями режима промерзания почвы. Ведет подземную
жизнь, выходя на поверхность на короткое время при выбрасывании земли,
реже для питания и при расселении; в последнем случае указываются пре-
дельные расстояния передвижения до 800 м. При наличии благоприятных
кормовых условий прокладывает ходы в самых разнообразных грунтах,
от песков и плотных такырных глин до сильно каменистых и грубоскелетных
почв горных склонов. Питаясь почти исключительно подземными частями
растений, роет сложную сеть кормовых ходов в почвенном слое, выбрасы-
вая землю через короткие боковые отнорки. Как и у большинства других
грызунов, ведущих подземный образ жизни, норы не имеют длительное время
открытых отверстий. У слепушонки они закрыты характерными земляными
пробками, обычно находящимися на краю земляного выброса, имеющего
форму асимметричного кратера. Гнездовые камеры, особенно зимние, а также
склады располагаются на глубине 1—4 м. Около гнездовой камеры имеются
«уборные», после заполнения их экскрементами зверьки приспосабливают
для этой цели новый участок хода. Норы, как правило, семейные, в каждой
из них может жить до десятка особей.
Настоящей спячки нет; в зимнее время активность не прекращается
(во всяком случае в юго-восточных частях ареала) и запасы невелики; во
время летней жары и засухи она резко понижается. Данные по размноже-
нию отрывочны; за теплый период года бывает, вероятно, 3—4 помета.
В Средней Азии (юго-западный Таджикистан) и на равнинах Центрального
Казахстана беременные самки добывались в течение всех зимних месяцев.
Число детенышей в помете меньше, чем у других полевок: 2—5, чаще всего 3.
ELLOBIUS
5591
Оказывает значительное механическое и химическое воздействие на
почву (см. стр. 555). Повреждает свеклу, картофель, огородные и бахчевые
культуры; сильно вредит посевам люцерны, каучуконосов; подгрызает
кору и корни у саженцев плодовых культур. Портит стенки оросительных
каналов, земляных овощехранилищ и др.
Географическая изменчивость и подвиды. Раз-
меры возрастают с севера на юг, окраска же светлеет. Так, на севере ареала
она обычно темно-бурая, с коричневато-охристым или сероватым оттенком,
брюшная сторона лишь немного светлее верха; голова темнее спины, ко-
ричнево-бурая; наблюдается значительный процент меланистических осо-
бей. В более южных частях ареала (южная Украина, Северный Кавказ,
Волго-Уральское междуречье, Целиноградская область) окраска верха
светлее, брюшная сторона обычно заметно светлее спины; меланистическая
окраска редка. В самых южных частях области распространения окраска
верха светлая, охристо-песчаная, бока и низ беловатые, верх головы лишь
со слабой примесью буроватых тонов; меланистическая окраска не встре-
чается. У зверьков горных районов Казахстана и Средней Азии вновь на-
блюдается заметное потемнение окраски и появляются меланистически окра-
шенные особи, хотя и в относительно меньшем числе, чем на севере. Внутри-
видовая изменчивость черепных признаков не изучена.
Описано до 15 подвидов, из них на территории СССР — 0.
1. Е. t. talpinus Pallas (1770). Окраска верха чаще всего довольно тем-
ная, серо-буроватая, верх головы черный. Распространение: Среднее По-
волжье, Заволжье, Северный Казахстан.
2. Е. t. lanaiticus Zubko (1940). Окраска верха более бледная, тускло-
серая, с палево-буроватой примесью, верх головы окрашен менее интен-
сивно. Распространение: Крым, южная Украина, Предкавказье.
3. Е. t. rufescens Everstnann (1850). Окраска верха светлая, желтовато-
охристая, верхняя часть головы серо-буроватая, с легким розоватым от-
тенком. Распространение: низовья р. Урала, междуречье Урала и Эмбы,
Актюбинская и Целиноградская области.
4. Е. t. Juscipes Thomas (1909). Окраска верха серо-палевая, относительно
тусклая, иногда с легким розоватым или охристым оттенком, верх головы
темно-бурый. Распространение: Узбекистан, Таджикистан.
5. Е. t. transcaspiae Thomas (1912). Окраска верха очень бледная, па-
лево-желтоватая, верх головы со слабым потемнением, или оно отсутствует.
Распространение: Туркмения (кроме Копет-Дага и ее юго-восточных рай-
онов).
6. Е. t. canescens Thomas (1912). Окраска верха довольно тусклая, па-
лево-серая, с большой примесью рыжеватого и более светлая, чем у типичной
формы, верх головы темный, буровато-серый. Распространение: горные
районы Алма-Атинской области, Фергана.
7. Е. t. caenosus Thomas (1912). Близок к предыдущему, но крупнее,
а охристо-ржавая окраска спины выражена сильнее. Распространение:
Киргизия, горные районы Алма-Атинской области.
8. Е. t. larvalus Cl. Allen (1924). Окраска верха яркая, желтовато-охри-
стая, верх головы буровато-черный. Распространение: Тувинская АССР,
Монголия.
9. Е. t. tancrei Blasius (1884). Окраска верха бледная, серо-палевая,
часто с желтовато-охристым или слабым розоватым оттенком, верх головы
буро-сероватый. Распространение: Зайсанская и Алакольская котловины,
Тарбагатай.
Основная литература. Давыдов Г. С. Материалы по эколо-
гии некоторых грызунов поливной зоны юго-западного Таджикистана.
Тр. Инет. зоол. и паразитол. АН Тадж. ССР, т. I, 1957 : 85—103;
Р а к о в Н. В. Материалы по экологии слепушонки в Юго-Восточном
560
RODENTIA, CRICETIDAE
Казахстане и способам борьбы с ней. Тр. Республ. станц. защ. раст.
Каз. ССР, т. II, 1954 : 101—130: Угрюмый В. Ф. Биология
бурого землероя и его роль в изменении почвы. Вопр. экол. и био-
ценол., т. I, 1934 : 115—137.
2. Ellobius fuscocapillus Blyth (1841) — Афганская слепушонка.
Длина тела до 150 мм, длина хвоста до 15 мм. Пяточные мозоли задней
•ступни небольшие, не приближены к мозолям, находящимся у оснований
пальцев и не сливаются с ними, наружная из них склонна к редукции
(рис. 265, 3). Окраска верха светлая, охристопесчаная.
Череп (рис. 268) с относительно более длинным, чем у предыдущего
вида, лицевым отделом и укороченными резцовыми отверстиями (обычно
короче длины М1). Сагиттальный гребень хорошо развит, у вполне взрослых
зверьков доходит назад до края затылочной площадки; ламбдовидный гре-
бень не прерванный в его средней части. Межтеменная кость слита с заты-
лочной, и ее границы незаметны даже у полувзрослых особей. Задний верх-
ний коренной зуб сравнительно длинный, на наружной стороне его три вы-
дающихся угла.
Распространение. Степи и полупустыни низкогорных и гор-
ных районов Ирана, Афганистана, северо-западного Индостана, а также
южной Туркмении — Копет-Даг, Бадхыз и Карабиль.
Биология. Населяет сухие предгорные степи и полупустыни
от 600 до 1300 м над ур. м. (Копет-Даг). Распространение мозаичное;
на Бадхызе в некоторых местах поселения могут достигать значитель-
ной плотности, а роющая деятельность оказывать значительное воздей-
ствие на почвы и растительность предгорной полупустыни. Образ жизни
не изучен.
Географическая изменчивость и подвиды. Не
описаны. Некоторыми авторами следующий вид без достаточного основа-
ния считается лишь подвидом афганской слепушонки.
Основная литература. Огнев С. И., 1950 : 696—703.
3. Ellobius lutescens Thomas (1897) — Горная, или закавказская, сле-
пушонка.
Близкий к предыдущему вид; размеры меньше (длина тела до 115 мм),
окраска темнее и тусклее, пяточные мозоли крупнее, слабо обособлены
или слиты с лежащими у оснований боковых пальцев (рис. 265,2). Отличия
в черепе (рис. 269): лобно-теменной гребень разветвляется на уровне темен-
ных костей, ограничивая небольшую площадку треугольной или неправильно
многоугольной формы; затылочный гребень прерван по заднему краю этой
площадки; внутренние части слуховых барабанов сравнительно высокие;
продольные желобки твердого нёба слабо выражены.
Ископаемые остатки близкой формы известны из позднеплейстоценовых
асфальтов Апшеронского п-ова, значительно севернее современной границы
•ареала.
Распространение. Горные степи и луга Турции, западного
Ирана и южного Закавказья (Талышский хребет и Разделений, Абовян-
ский, Вединский и Азизбековский районы Армении).
Биология и хозяйственное значение. Наибо-
лее многочисленна на горных лугах и в степях на высотах от 700 до 2500 м
над ур. м.; отмечена также для песчаной полупустыни. Образ жизни сходен
с таковым у горных форм обыкновенной слепушонки. Земляные выбросы
нередко в форме простых куч и без «пробочки».
L.
D
h
Рис. 268. Череп афганской слепушонки (Ellobius fuscocapillus
Blyth).
36 Млекопитающие фауны СССР, ч. I
562
RODENTIA, CRICETIDAE
Показано, что роющая деятельность этого вида ведет к заметному по-
вышению урожая зеленой массы культурных трав и продуктивности сено-
косных угодий на горных лугах Армении.
Рис. 269. Череп горной слепушонки (Ellobius lutesceus
Thom.).
Основная литература. Гамбарян П. II. Особенности эко-
логии горной слепушонки. Изв. АН Арм. ССР, т. IV, № 9, 1951 :
809—820; Гамбарян II. П. Материалы по экологии и хозяйствен-
ному значению слепушонки. Там же, т. VI, № 6, 1953 ; 81—86.
PROMETHEOMYS
563
12. Род PROMETHEOMYS Satunin (1900) — ПРОМЕТЕЕВА ПОЛЕВКА
Рис. 270. Передние лапы полевок (вид
сбоку).
1 — степная пеструшка (Lagurus lagurus-L.):
2 — прометеева полевка (Promctheomys scha-
poschnikovi Satun.).
длинная,
как и ее
Размеры крупные (длина тела до 170 мм). Характеризуются рядом при-
способлений к подземному образу жизни и рытью с помощью передних ко-
нечностей. Глаза маленькие, наружное ухо имеется, хотя и сильно реду-
цированное. Резцы не изолированы выростами губ от ротовой полости и не
выдаются из нее вперед, как у слепушонки. Хвост приблизительно в 2—
3 раза длиннее задней ступни, утолщенный в основании, густо покрыт воло-
сами, иногда с подобием концевой
кисточки. Третий палец передней
конечности длиннее остальных,
на задней он лишь незначительно
превышает длину второго и чет-
вертого. Внутренние (первые)
пальцы укорочены, с неболь-
шим когтем. Когтп остальных
пальцев передней конечности
очень длинные (рис. 270, 2), пре-
вышающие длину своего пальца,
с редуцированной подошвенной
пластинкой и острым режущим
краем. Подошвы голые, за ис-
ключением пяточных областей.
Мозоли, особенно задние на пе-
редних конечностях, хорошо раз-
виты. Волосяная оторочка по бо-
кам ступни п пальцев отсутствует.
Окраска верха буровато-охрп-
стая, голова окрашена не темнее
спины. Волосяной покров не диф-
ференцирован на шерсть и под-
шерсток.
Тазовая кость сравнительно
часть; бугор в основании этой последней умеренно развит, уплощен в на-
правлении сверху вниз, а крылья кости слабо отклонены наружу. По строе-
нию трубчатых костей сходны со слепушонками (Ellobius Fischer), также
ведущими подземный образ жизни. Отличаются от них: 1) сильнее уплощен-
ной в передне-заднем направлении нижней частью диафиза бедренной кости;
2) более короткой (короче, чем у большинства других видов полевок нашей
фауны) приросшей частью малой берцовой; 3) сильнее развитым внутренним
надмыщелком плечевой кости; 4) более мелким большим бугорком ее, гре-
бень которого, однако, значительно крупнее. Предплечье несколько укоро-
чено; относительная длина локтевого отростка больше, чем у других по-
левок фауны СССР, а в отличие от строения его у слепушонки он заметно
повернут кверху и более отклонен внутрь. Относительная длина кисти
значительно превышает величины, характеризующие другие виды полевок,
за счет удлиненных когтевых фаланг, которые приблизительно равны,
а на среднем пальце превышают длину обоих других.
Череп (рис. 271) умеренной длины, с широким лицевым отделом, топ-
кими, параллельными в их средних частях скуловыми дугами. Межглазнич-
ный промежуток узкий, передний отдел мозговой капсулы угловатый, ви-
сочные бугры тупые, слабо обособленные. В отличие от подавляющего числа
других видов подсемейства лобно-теменные гребни у взрослых животных
сходятся в сагиттальный на всем протяжении. Межтеменная кость в от-
личие от строения ее у большинства других видов полевок очень маленькая,
36*
564
RODENTIA, CRICETIDAE
иногда разделенная на две продольным швом пли отсутствует. Слуховые
б арабаны небольшие, тонкостенные; губчатое костное разрастание внутрен-
них частей их стенок не выражено. Резцовые отверстия не укорочены. Зад-
ний край костного нёба с неглубокими боковыми ямками, а середина его
без обращенного назад шиповидного выступа. Коренные зубы с корнями,
Рис. 271. Череп прометеевой полевки (Promethcomys
schaposehnikovi Satun.).
без отложений цемента во входящих углах. Расположение их корней
относительно альвеолярной части нижнего резца как у Ondatra. Треуголь-
ные петли жевательной поверхности заострены сильнее, чем у большинства
других видов корнезубых полевок; большая часть их чередуется, и слита
только их средняя пара па переднем верхнем коренном (М1). Задние корен-
ные, как и у Ellobius, укорочены. Mj короче совместной длины М2+М3;
его передний отдел имеет форму трилистника с укороченной средней долей —
передней непарной петлей; на жевательной поверхности этого зуба 3—5
замкнутых дентинно-эмалевых пространств. Задний конец нижнего резца
PROMETHEOMYS
565
заходит значительно выше нижнечелюстного отверстия, образуя па наруж-
ной стороне челюсти альвеолярный отросток, расположенный приблизи-
тельно на уровне середины основания сочленовного (рис. 271). Передняя
поверхность верхних резцов со слабой продольной бороздой; их задние концы
заканчиваются впереди коренных зубов, по бокам от задних концов рез-
цовых отверстий.
Ископаемые остатки известны из западного Закавказья со среднего
плейстоцена. Родственные связи с Ondatra и Ellobius из современных пред-
ставителей подсемейства и с Ungaromys Kormos, Germanomys Heller и Sta~
chomys Kovalsky из ископаемых вполне вероятны.
Распространены на субальпийских и альпийских лугах, а также
лугах верхней части лесного пояса западной части Кавказского пере-
шейка. Ареал состоит из разной величины изолированных участков, три
из которых (два на Главном хребте и один на Малом Кавказе) наиболее
крупные.
Род включает 1 вид.
1. Prometheomys schaposchnikovi Satunin (1901) — Прометеева полевка
(рис. 272).
Основные признаки вида, его распространение и история те же, что п
рода.
Биология и хозяйственное значение. Распро-
странение в пределах горно-луговой зоны отличается значительной мозаич-
Рис. 272. Прометеева полевка (Prometheomys seha-
poschnikovi Satun.). Фото В. А. Фоканова.
ностыо. Наиболее низко расположенные местонахождения известны на
высотах около 1500 м над ур. м., среди высокотравных лугов верхней части
лесного пояса. Норы представляют собой сложные системы неглубоко рас-
положенных кормовых ходов, в которых может обитать две-три семьи и зна-
чительное число особей разного возраста. Забитые выходные отверстия от-
норков обозначены на поверхности земляными выбросами. Гнездовая ка-
мера и часть ходов второго этажа располагаются глубже, до 50—60 см, пер-
вая часто под крупным камнем. В теплое время года зверьки питаются над-
земными частями растений, выходя за ними на поверхность из остающихся
открытыми отверстий части кормовых ходов, однако поедается пища в норе.
В зимнее время года питаются, по-видимому, подземными частями растений.
566
RDDEAITIA, CRICETIDAE
Делают ли запасы, неизвестно. Зимой в спячку не впадают, и следы
подснежной роющей деятельности сходны с таковыми у многих других по-
левок. Первый помет приносят в половине июня; в течение лета бывает и
второй помет. Число детенышей от 2 до 5, чаще 3.
Имеется указание на вред, приносимый горным пастбищам как уничто-
жением растительности, так и роющей деятельностью, однако размеры его
вряд ли велики, равно как и при обитании зверьков по краям возделываемых
полей и в горных садах.
Основная литература. Гамбарян П. П. Особенности строе-
ния нор прометеевой полевки. Докл. АН Арм. ССР, т. XV, в. 3,
1952 : 85—88; Гамбарян П. П., В. С. Карапетян и др.
К экологии прометеевой полевки. Матер, по изуч. фауны Арм. ССР,
т. III, Зоол. сб., X, 1957 : 5—16; Яценко Е. Н. Питание проме-
теевой полевки. Уч. зап. Сев.-Осет. гос. пед. инет., т. 21, № 1, 1957 :
89—92; Яценко Е. Н. К биологии прометеевой полевки. Там же,
т. 23, № 19, 1958 : 85—193.
13. Род LEMMUS Link (1795) — НАСТОЯЩИЕ ЛЕММИНГИ
Размеры средние (длина тела до 150 мм). Глаза и наружное ухо неболь-
шие, скрытые в шерсти. Верхние резцы не изолированы выростами губ от
ротовой полости: их правая и левая лопасти, обрастающие область диастемы,
не срастаются между собой. Длина хвоста меньше или приблизительно равна
длине задней ступни; концевые волосы хвоста превышают половину его
длины. Третий палец передней и четвертый задней конечности длиннее дру-
гих. Внутренний (первый) палец передней конечности укорочен, снабжен
длинным, уплощенным в боковом направлении когтем ногтеобразной формы,
иногда раздвоешгым на конце. На задней конечности этот палец длинный,
достигающий основания средней фаланги соседнего. Когти длинные, на
передней конечности более мощные, чем на задней, заметно увеличиваю-
щиеся в размерах к зимнему времени, хотя и далеко не столь сильно, как
у копытного лемминга (род Dicrostonyx, см. стр. 574). Подошвы покрыты
волосами; подошвенные бугры маленькие, на задних имеются только в ос-
новании пальцев, на передних — одна мозоль в центре ступни. Окраска
верха довольно яркого, желтовато-коричневого цвета, особенно в задней
части спины. Щеки и пространство под глазами и за ушами черные, с неболь-
шими желтоватыми участками. Вдоль спины может проходить в различной
степени выраженная продольная черная полоска. Наблюдается отчетливый
сезонный диморфизм окраски: зимний мех длиннее, гуще, светлее летнего,
а иногда бывает чисто-белым.
Строение трубчатых костей задней конечности и ее пояса без существен-
ных отличий в пропорциях и общем плане от таковых у большинства дру-
гих полевок. Плечевая кость несколько удлинена, а локтевая укорочена,
однако локтевой отросток не длиннее, чем, например, у многих видов рода
Microtus. Кисть и стопа, несмотря на значительной длины когтевые фаланги,
которые равны или длиннее совместной длины двух других, относитель-
но короткие, за счет укорочения обеих основных фаланг и метаподий.
Метакарпальные кости равны или короче совместной длины обеих своих
фаланг.
Череп (рис. 273) с укороченным лицевым отделом и широко расстав-
ленными, в особенности в их передних отделах, высокими скуловыми ду-
гами. Межглазничный промежуток узкий, с хорошо выраженным про-
дольным гребнем. Черепная капсула сверху уплощенная, и теменные гребни
на ней ограничивают широкую, многоугольную площадку. Заднеглазнич-
LEMMUS
567
ные выросты височных костей имеют вид узких, нависающих вперед пла-
стинок прямоугольной формы, обусловливающих соответственно широко
прямоугольные очертания переднего отдела мозговой капсулы. Межтемен-
ная кость неуменыненная. Слуховые барабаны невелики; их внутренняя
полость в значительной степени выполнена рыхлой, мелкоячеистой, губча-
той тканью, развитой также и в области несколько увеличенных мастоидов
Рис. 273. Череп обского лемминга (Lemmus obcnsis Brants).
М, — жевательная поверхность переднего нижнего коренного зуба.
(рис. 258, 3). Резцовые отверстия умеренной длины. Задний край костного
нёба крышеобразно нависает над задне-боковыми нёбными ямками и хоаналь-
ным отверстием, вогнутый, с небольшим срединным шипом. Соотношение
в величине трех задних отростков нижней челюсти как у рыжих полевок
(Clethrionomys). Сочленовный отросток нижней челюсти длиннее и уже,
чем у большинства других полевок, с более высокой и сдвинутой вперед
сочленовной головкой, а угловой отдел с более широким основанием и упло-
щенным сверху вниз угловым отростком.
Коренные зубы без корней (постоянно растущие), со значительными
отложениями цемента во входящих углах. Альвеолярные отделы передних
нижних коренных (Мх—М2) расположены с наружной стороны резца, и
568
RODENT! A, CRICETIDAE
у вполне взрослых зверьков нижние концы их образуют альвеолярные бу-
горки вдоль нижнего гребня массетерной площадки, а последнего нижнего ко-
ренного (М3) — в основании углового отдела снизу. Наружные входящие
углы верхних коренных заметно глубже внутренних; на нижних эта раз-
ница менее заметна (за исключением М3). Внутренние углы передних тре-
угольных петель жевательной поверхности, отчетливо выраженные у дру-
гих Microtinae, у настоящих леммингов как бы срезаны в направлении, па-
раллельном зубному ряду. Из всех петель слиты только задние противо-
лежащие петли последнего верхнего коренного (М3). значительно короче
совместной длины М2 и М3. На его жевательной поверхности пять замкну-
тых дентинно-эмалевых участков; передний отдел его в виде асимметричного
трилистника со сдвинутыми друг относительно друга зубцами при его осно-
вании и узкой, пальцевидной передней непарной петлей (рис. 273). Задний
конец нижнего резца доходит до середины последнего коренного (М3),
а у верхних — до альвеолярной части передней стенки М1, не образуя аль-
веолярных бугорков па верхнечелюстной кости впереди этих зубов. Сво-
бодные концы верхних резцов сравнительно слабо отклонены назад. Трубко-
образные фигуры стачивании на их задней поверхности выражены сильнее,
чем у других Microtinae нашей фауны.
Ископаемые остатки ранее начальных отделов плейстоцена не найдены.
В это время известны как в СССР, так и в Западной Европе, далеко к югу и
западу от современных границ распространения (горная Украина, Чехо-
словакия). Ближайшей современной родственной группой являются аме-
риканские полевки рода Synaptomys Baird.
Распространены в равнинных и горных тундрах Арктики и субарктикп
в Старом и Ново»! Свете, на «гольцах» хребтов лесной зоны Восточной Си-
бири.
Являются массовыми грызунами зональной (равнинной и горной)
тундры и основными кормовыми объектами многих видов хищных птиц и
млекопитающих, в том числе песца. Некоторые виды известны в качестве
„ природных носителей туляремии. Эпизоотологическая роль требует даль-
нейшего изучения.
В составе рода известно более 10 видов, 3 из которых встречаются на
| территории СССР.
Основная литература. Виноградов Б. С. Материалы по
систематике и морфологии грызунов. III. Заметки о палеарктических
леммингах (р. Lemmus). Ежегодн. Зоол. муз. АН СССР, т. 1—2,
1925 : 51—73; Огнев С. И., 1948 : 411—474.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ЛЕММИНГОВ (РОД LEMMUS)
ФАУНЫ СССР 1 2 3
1 (2). Верхняя поверхность головы и передняя часть спины черные. Задняя
часть спины довольно светлая, желтовато-коричневая, иногда с чер-
ной продольной полосой по хребту. Над глазами и за ушами — резко
выделяющиеся па черном фоне окраски верхней поверхности головы
два обособленных пятна желтовато-коричневого цвета..................
L. lemmus L. — Норвежский лемминг, или пеструшка (стр. 569).
2 (1). Верхняя поверхность головы п спина буровато-охристые, с черной
продольной полосой, выраженной в разной степени, нередко пре-
рывающейся в передней части спины (особенно у экземпляров в зимнем
меху). Обособленных пятен над глазами и за ушами нет.
3 (4). Длина тела менее 120 мм. Нижняя поверхность головы и щеки яркие,
ржаво-рыжие..........................................................
.......... L. amurensis Vinogr. — Амурский лемминг (стр. 571).
LEMMUS
569
4 (3). Длина тела более 120 мм. Нижняя поверхность головы и щеки, по
крайней мере их нижняя часть, сероватые или желтоватые ....
...................... L. obensis Brants — Обский лемминг (стр. 570).
1. Lemmus lemmus L. (1758) — Норвежский лемминг, или пеструшка.
Длина тела до 150 мм, длина хвоста до 18 мм. Окраска верха яркая и
пестрая: резко очерченное, большое черное пятно начинается от носа, зани-
мает всю верхнюю поверхность головы и переднюю треть спины; на фоне
этого пятна над глазами и ушами проходит с каждой стороны по узкой светло-
желтой полоске; остальная часть спинной поверхности светлого, желтовато-
коричневого цвета, с черной продольной полоской вдоль хребта и темными
или желтоватыми участками в задней части спины. Брюшная сторона жел-
товатая. Зимний мех пышный и яркий.
По строению черепа близок к обскому леммингу (L. obensis Brants).
Отличия могут быть характеризованы лишь средними величинами индек-
сов для следующей совокупности признаков: диастема и носовой отдел в це-
лом длиннее, верхние зубные ряды в их передних отделах расставлены шире,
горизонтальная ветвь нижней челюсти тоньше и ниже, передний верхний
коренной зуб (М1) короче.
Достоверных ископаемых остатков на территории СССР не найдено.
Распространение. Горные тундры северной Финляндии, Нор-
вегии и Кольского п-ова к югу до Кандалакши; по отдельным безлесным
возвышенностям, возможно, проникает и южнее.
Биология и хозяйственное значение. Характер-
ный обитатель горной тундры и субальпийского пояса. Населяет разнооб-
разные биотопы, как правило, достаточно хорошо увлажненные, избегая
чисто лишайниковых и сильно каменистых участков. В годы повышенной и
высокой численности широко расселяется по лесному поясу. Здесь наибо-
лее благоприятные условия существования находит в ельниках и сосняках
с богатым покровом из зеленых мхов, ягеля и травянистой растительности;
участков с избыточным увлажнением и заболоченных избегает. В качестве
убежищ использует естественные укрытия в камнях и прикорневых пусто-
тах; прокладывает разветвленные ходы в почве, в слое мха или лишайни-
ков, причем выходные отверстия, а также кормовые площадки соединяются
дорожками. Зимой роет норы под снегом и в его толще, устраивая здесь
большие, шарообразные гнезда. Настоящих колоний поселения не образуют.
Питается зелеными (политриховыми) мхами, ягелем, ягодами, стеблями п
листьями черники и брусники, злаками и другими травянистыми растениями,
грибами, зимой — листьями, побегами и корой ив, корой полярной березки.
Размножается 3—4 раза в год; в каждом помете в среднем 5—6 детенышей.
Как и у других видов леммингов, наблюдаются резкие колебания числен-
ности и нередко происходят массовые размножения, сопровождаемые мигра-
циями. Эти последние начинаются весной, в период снеготаяния, когда не-
редко еще по снегу происходит расселение зверьков. При высокой численно-
сти, наблюдавшейся в предшествовавшей летне-осенний сезон и после бла-
гоприятной зимовки, такие расселения могут переходить в миграции. В го-
рах основное направление движения сверху вниз. Во время переселений
зверьки в большом числе гибнут, в особенности при переправах через во-
доемы. Со сроками колебания численности леммингов связаны колебания
численности питающихся ими хищников: песца, лисицы, горностая, бе-
лой совы, мохноногого канюка.
Важный объект питания промысловых зверей. Природный носитель
возбудителя туляремии.
Основная литература. Н а с и м о в и ч А. А., Г. А. Нови-
ков, О. И. С е м е н о в - Т я н - Ш а н с к и й. Норвежский
лемминг. Сб. «Фауна и экология грызунов», в. 4, 1951 : 203—262.
570
RODENTIA, CRICETIDAE
2. Lemmus obensis Brants (1827) — Обский лемминг.
Размеры как у норвежского лемминга. В окраске верха нет большого
черного пятна в передней части спины. У большинства экземпляров по сред-
ней линии головы и спины проходит черная, нерезко ограниченная полоска;
па голове нередко также наблюдаются размытые полосы, проходящие в об-
ласти глаз и ушей, а над ними часто заметны светлые, желтоватые удлинен-
ные пятна; темная или черная окраска лба в большинстве случаев резко
отграничена от светлой окраски щек. Зимний мех длинный и шелковистый,
светлее летнего, в некоторых случаях почти белый, со светло-коричневой
спинной полоской, которая может и отсутствовать.
Череп (рис. 273) с относительно короткой диастемой и носовым отделом
в целом, со сравнительно узко расставленными в их переднем отделе рядами
верхних коренных зубов, широкой (толстой) и высокой горизонтальной
ветвью нижпей челюсти и относительно длинным передним верхним корен-
ным (М1).
Видовая принадлежность остатков средне- и раннеплейстоценового воз-
раста, найденных в СССР (на Тернопольщине), а также в Германии и Чехо-
словакии, не установлена. Остатки, более близкие к обскому, чем к нор-
вежскому, леммингу, известны из большого числа местонахождений времени
позднего плейстоцена на территории европейской части СССР (бассейн
р. Десны), в Сибири (Алтай, Приалданье), а также в Западной Европе до
Франции включительно, в составе «лемминговых фаун» времени наиболь-
шего похолодания.
Распространение. Зона тундр Евразии и Северной Америки
от низовьев р. Северной Двины (ст. Тундра к югу от Архангельска) и п-ова Ка-
нина на восток до Чукотского п-ова, северной Камчатки и Лабрадора; встре-
чается также на островах Гренландии, Шпицбергене, Вайгаче, Новой Земле,
Диксоне, Белом, островах дельты р. Лены, Новосибирских (Большой и
Малый Ляховские, Котельный), о. Врангеля.
Биология и хозяйственное значение. Селится
преимущественно на пониженных участках тундры с зарослями полярной
ивы, карликовой березки и осоки, на болотистых участках с торфяными
буграми и травянистой растительностью. По болотам проникает в лесную
зону (Гыданский п-ов, Таймыр, Северный Урал, район к югу от Архангель-
ска), а по гольцам встречается в горнолесной полосе. В высокоарктических
широтах в отличие от копытного лемминга отсутствует, и, по-видимому,
граница распространения па Таймыре (75°25' с. ш.) является северной кон-
тинентальной границей распространения вида. В горах — до высоты 800 м
над ур. м. (Северный Урал). В удобных местах поселения образуют большие
колонии. Норы располагаются на небольшой глубине и имеют несколько
выходов; отверстия нор и места кормежки соединены тропинками. В зимнее
время делают подснежные ходы и камеры с шарообразными гнездами, из
которых в период снеготаяния переселяются в подземные.
Основными кормовыми растениями в течение всего года служат осоки
и пушица. Летом в состав кормов входят также кустарнички, мхи, грибы.
Размножение происходит не только в летние месяцы, но и зимой; наиболь-
шей интенсивности оно достигает в июле, а в августе наблюдается его резкий
спад. В течение лета бывает 4—5 пометов, чаще всего по 5—6 детенышей
в каждом. Как п у других леммингов, наблюдаются резкие колебания числен-
ности, а также миграция в периоды ее наибольшего подъема. Кроме этих
миграций, наблюдаются весенние кочевки, связанные со снеготаянием,
и расселения из участков, где зверьки сохранились от вымирания в период
спада численности.
Вместе с другими грызунами тундры служит основной кормовой базой
песца и других промысловых хищных зверей. Эпидемиологическое значение
неизвестно.
LEM MUS
571
Географическая изменчивость и подвиды.
У материковых форм наблюдается уменьшение размеров в направлении
с запада на восток, буровато-охристые тона в окраске замещаются черными,
распространяющимися на бока, щеки и нижнюю часть поверхности туловища,
а темная спинная полоса исчезает. Зимняя окраска светлеет и сереет;
у леммингов Новосибирских о-вов она почти чисто-белая. Островные формы
крупнее материковых.
Описано 4 подвида.
1. L. о. obensis Brants (1827). В летнем меху темная окраска лба и темени
резко отграничена от белых щек; на спине имеется продольная черная по-
лоска, иногда доходящая лишь до ее середины; нерезкая темная полоска
часто имеется также между глазом и ухом; зимняя окраска сравнительно
яркая, рыжеватая, без темной полоски на спине; когти передних конечностей
в зимнее время увеличены сравнительно слабо. Распространение: от п-ова
Канина до Таймыра включительно.
2. L. о. bungei Vinogradov (1925). Летняя окраска как у предыдущего
подвида, зимняя менее яркая, с большей примесью серых тонов; гребни
черепа развиты слабее. Распространение: острова дельты р. Лены.
3. L. о. novosibiricus Vinogradov (1924). В летнем меху темная окраска
лба нерезко отграничена от окраски щек; последние, как и область губ,
окрашены в интенсивно-ржавый цвет; уши темно-рыжие, более короткие,
чем у предыдущих форм. Зимний мех очень длинный и светлый, иногда почти
белый. Когти у зимних экземпляров большие. Распространение: Новоси-
бирские о-ва (Котельный и Ляховские), вероятно устье р. Яны.
4. L. о. chrysogaster J. Allen (1903). Несколько мельче типичной формы;
окраска верха буровато-охристая, яркая на щеках и боках тела, распро-
страняющаяся по всей брюшной поверхности; темной спинной полосы нет
(иногда намечается на голове и в передней части спины), как и боковых
полос на голове и светлых участков под глазами. Распространение: от ни-
зовьев р. Колымы до Чукотского п-ова и Камчатки; близкая форма на
Аляске.
На о. Врангеля распространена несколько более крупная, чем предыду-
щая, и несколько иначе окрашенная, еще не описанная форма.
Основная литература. Дунаева Т. Н. Сравнительный
обзор экологии тундровых полевок полуострова Ямал. Тр. Инет,
геогр. АН СССР, т. XLI, 1948 : 81—97; К он ей н К. И. Популя-
ционная экология большой узкочерепной полевки и обского лемминга
на Ямале. Автореф. кандпд. дисс., Свердловск, 1959 : 1—15; Сдоб-
ников В. М. Лемминги в условиях Северного Таймыра. Тр. Арктич.
инет., т. 205, 1957 : 110—120.
3. Leminus amurensis Vinogradov (1924) — Амурский лемминг.
Длина тела до 120 мм, длина хвоста до 14.5 мм. В отличие от других
видов рода когти передних конечностей развиты слабее и длина когтевых
фаланг не превышает совместной длины обеих основных. Окраска верха в лет-
нем меху однообразная, коричневая. Вдоль спины проходит черная полоска,
которая значительно расширена на голове и в передней части спины, иногда
образуя здесь широкое пятно. Яркая, ржавая окраска щек и боков в несколько
ослабленном виде переходит на брюшную сторону. На боках головы, через
глаз к уху проходит размытая темная полоска. Зимний мех длинный, шелко-
вистый, однообразной, темно-коричневой окраски, с примесью серого и с лег-
ким ржавым налетом в средней части спины; продольная темная полоска
отсутствует или едва намечена.
Череп сходен с черепом предыдущего вида, отличаясь, кроме меньшей
величины, более узкой мозговой капсулой и уже расставленными скуловыми
дугами.
572
RODENTIA, CRICETIDAE
Распространение. Редкий вид, найденный лишь в следующих
пунктах: 1) с. Пикан на р. Зее Амурской области; 2) верховья р. Нельгехе
(юго-восточная часть Верхоянского хребта) около 63.5° с. ш.; 3) окрестности
пос. Александровский завод Читинской области; 4) голец Сопчпкан по р. Гер-
шнаку, левому притоку р. Читы.
Биология. Единственный палеарктический вид рода, распростра-
ненный в пределах лесной зоны. Характерным местообитанием являются
заболоченные участки тайги и, возможно, гольцовый пояс. Образ жизни
неизвестен. Близок к североамериканскому L. trimucronatus Richardson.
Основная литература. Огнев С. И., 1948:470—474.
14. Род MYOPUS G. Miller (1910) — ЛЕСНОЙ ЛЕММИНГ
Размеры средние (длина тела до 130 мм). По внешности сходны с лесными
полевками (Clethrionomys), от которых отличаются коротким хвостом (ко-.
Рис. 274. Череп лесного лемминга (Myopus schisticolor
Lili.).
Обозначение то же, что на рис. 273.
роче задней ступни) и строением когтя на внутреннем (первом) пальце пе-
редней конечности (рис. 255, 2), — признаками, характерными и для на-
стоящих леммингов (род Lemmus). Отличия от последних: 1) более длинное
наружное ухо; 2) нормально развитые когти одинаковой величины на перед-
MYOPUS
573
них и задних конечностях; 3) голые в их передних отделах подошвы с нор-
мально развитыми мозолями. Отлична также и окраска: па аспидно-сером
фоне имеется ржаво-красное пятно различной интенсивности, занимающее
заднюю часть спины, но иногда распространяющееся вперед до затылка.
В отличие от настоящих леммингов когтевые фаланги не удлинены
и короче совместной длины двух других; на передних конечностях обе основ-
ные фаланги, так же как и метакарпальные кости, укорочены и первые не-
сколько превышают совместную длину последних.
Череп (рис. 274) сходен с черепом Lemmus (см. стр. 567), от которого
отличается: 1) меньшей величиной; 2) более узкой и менее уплощенной сверху
мозговой капсулой; 3) более коротким лицевым отделом; 4) более узкими
носовыми костями; 5) более широким межглазничным промежутком. В строе-
нии зубов характерен более короткий последний коренной, особенно в ниж-
ней челюсти (М3); нижний резец короче, чем у Lemmus, и задний конец его
доходит только до заднего конца М2. Свободные концы верхних резцов силь-
нее, чем у настоящих леммингов, отклонены назад.
Достоверные ископаемые остатки известны только из плейстоцена Си-
бири (Саяны). Близки к настоящим леммингам, но менее специализированы.
Распространены в хвойных и северной части хвойно-широколиственных
равнинных лесов и соответствующих им лесных поясах горных районов.
От Норвегии до Камчатки и Сахалина и от средней России до горных районов
северной Монголии и Северо-Восточного Китая (Большой и Малый Хинган).
В горах Сибири до верхних пределов лесной растительности.
Род включает 1 вид.
1. Myopus schisticolor Lilljeborg (1884) — Лесной лемминг.
Основные признаки вида, его распространение и история те же, что.и рода.
Распространение. В пределах таежной зоны и горнотаежпого
пояса спорадическое и слабо выяснено, особенно к востоку от Урала. Наи-
более южные местонахождения в пределах европейской части СССР известны
в Новгородской, Псковской, Калининской и Горьковской областях.
Редкий и малоизученный вид.
Биология и хозяйственное значение. Селится
преимущественно в сырых и заболоченных местах. Устраивает поры в мо-
ховом покрове или под корнями деревьев, иногда в камнях. Питается пре-
имущественно мхами и лишайниками. Размножается не менее 2 раз в году;
есть указания на наличие подснежного размножения. В годы высокой чи-
сленности занимает самые разнообразные биотопы лесной зоны и подобно
настоящим леммингам совершает миграции.
Известен в качестве важного пищевого объекта соболя. Возможный
носитель вируса клещевого энцефалита.
Г е о г р а фи ч е с к а я изменчивость и подвиды.
У зауральских и восточносибирских леммингов рыжая спинная «мантия»
занимает, по-видимому, большую площадь, чем у европейских и леммингов
северо-востока Сибири. Зверьки из восточных частей ареала более длинно-
волосые и бледноокрашенные.
Известно 5 подвидов.
1. М. sch. schisticolor Lilljeborg (1844). Рыжее спинное пятно заходит
вперед не далее плечевой области, а зимой иногда совсем отсутствует. Рас-
пространение: европейская часть СССР, Скандинавия.
2. М. sch. vinogradovi Skalon et Baevski (1940). Рыжее спинное пятно
простирается вперед до затылка; окраска его несколько ярче, чем у предыду-
щей формы. Распространение: северное Зауралье.
3. М. sch. saijanicus Hinton (1914). Окраска бледнее, чем у североураль-
ского подвида, рыжие тона в окраске передней части «мантии» слабо выра-
жены. Распространение: от р. Подкаменной Тунгуски до Охотского ио-
574
RODENTIA, CR1CETIDAE
бережья, Саян, Забайкалья, Яблонского хребта в пределах Амурской области
и Сихотэ-Алиня, северная Монголия, Северо-Восточный Китай.
4. М. sch. morulus Hollister (1929). Серые участки спинного меха окра-
шены темнее, чем у предыдущего подвида. Распространение: Алтай.
5. М. sch. thayeri Gl. Allen (1914). Окраска бледнее, чем у саянской
формы, в окраске «мантии» преобладают желтоватые тона; зимой рыжая
окраска почти исчезает. Распространение: низовья рр. Колымы и Инди-
гирки.
Систематическое положение южносахалинского лесного лемминга
(Л/, sch. vinogradovi Joschimura, 1944 — nomen praeoccup.!) выяснено не-
достаточно.
Основная литература. Новиков Г. А. К экологии леспого
лемминга на Кольском полуострове. Зоол. журн., т. XX, в. 4—5,
1941 : 626—631; Шилова С. А. и Т.Н. Симкин. О био-
логии лесного лемминга в очагах клещевого энцефалита Пермской
области. Научн. докл. Высш, школы, биол. науки, №2,1958 : 58—61.
15. Род DICROSTONYX Gloger (1841) — КОПЫТНЫЙ ЛЕММИНГ
Размеры средние (длина тела до 150 мм). Глаза маленькие, но крупнее,
чем у настоящих леммингов, скрытые в густом меху. Наружное ухо сильно
редуцировано и снаружи совершенно незаметно. Степень обрастания губами
резцовой области как у Lemmus (см. стр. 566). Хвост короче задней ступни,
густо покрыт волосами, причем концевые волосы длиннее самого хвоста.
Третий палец на обеих конечностях несколько длиннее четвертого. Внутрен-
ний (первый) палец передней конечности укорочен, снабжен небольшим,
притупленным, ногтеобразным когтем. На задней конечности этот па^ец
сравнительно длинный, заходит за основание когтевой фаланги соседнего.
Когти длинные, превышают длину соответствующих пальцев, на передней
конечности крупнее, чем на задней. На средних пальцах передней конеч-
ности они сильно увеличиваются к зиме. Это происходит за счет разрастания
как самого когтя, так и ороговевающих с ростом подошвенной пластинки
и подушечки пальцев. Поскольку рост подошвенной пластинки несколько
отстает от роста обоих других участков, то коготь у зимних зверьков ока-
зывается вильчато раздвоенным на конце (рис. 255, 3, Б). Подошвы густо
покрыты волосами, мозоли отсутствуют. Окраска верха рыжевато-коричне-
вая, более яркая в плечевой области и с размытым светлым кольцом в шейной.
Вдоль спины может быть в различной степени выражена продольная черная
полоса. Мех белеет на зиму.
В скелете задней конечности характерны более развитый, чем у Lemmus,
подвздошный бугор п более широкие, сильнее отклоненные наружу концы
крыльев подошвенной кости. Приросшая часть малой берцовой кости зна-
чительно короче, чем у настоящих леммингов. Стопа короткая, относительно
короче, чем у других Microtinae, и широкая; длина когтевых фаланг равна
или несколько превышает совместную длину обеих других. Плечевая кость
относительно длинная, со значительно более коротким, чем у настоящих
леммингов, и более низко расположенным гребнем большого бугорка. Пред-
плечье умеренной длины; локтевая кость в ее средней части разрастается
в высокую, узкую пластинку с едва намеченным продольным желобо-
образным углублением как на ее наружной, таки на внутренней сторонах.
Локтевой отросток относительно короткий. Кисть (как и ступня) широкая
и укороченная, с длинными ногтевыми фалангами и укороченными основными,
метакарпальными костями более короткими или равными длине основных
фаланг.
DICROSTONYX
575
Очертания черепа (рис. 275) несколько напоминают таковые настоящих
леммингов (Lemmus)', отличия заключаются в наличии у копытных леммингов
продольного желобообразного углубления межглазничного пространства,
не столь высоких скуловых дуг и направленных вперед и в стороны бугро-
видных выростов височных костей на заднем крае глазницы. Резцогые от-
верстия шире, чем у настоящих леммингов, а продольные нёбные желобки,
отходящие от их задних концов, выражены более отчетливо. Слуховые ба-
рабаны относительно невелики, полость их не выполнена губчатой костной
Рис. 275. Череп копытного леммипга (Dicrostonyx
torquatus Pall.).
Обозначение то же, что на рис. 273.
тканью. Строение заднего края твердого нёба сходно с таковым у Lemmus.
Альвеолярные бугры, образованные нижними отделами нижних коренных
зубов, на наружной поверхности челюсти выражены значительно слабее1,
чем у настоящих леммингов, а сочленовная ее головка не так высока п менее
сдвинута вперед.
Зубы без корней, без отложений цемента во входящих углах, глубина
их одинакова как на наружной, так и на внутренней стороне зубов. Тре-
угольные петли жевательной поверхности сильно сжаты в передне-заднем
направлении и острее, чем у представителей других родов Microtinae. В от-
личие от них как на передних концах М2и М3, так и на задних М1 и М2 имеются
дополнительные эмалевые столбики и соответствующие им петельки жева-
тельной поверхности с одной или с обеих сторон зубов. Мх с девятью или
576
RODENTIA, CRICETIDAE
даже с десятью замкнутыми дентинно-эмалевыми пространствами; длина
его равна или несколько превышает совместную длину двух других зубов;
передний отдел его с очень сильно сдвинутыми друг относительно друга зуб-
цами при основании передней непарной петли; последняя массивная, ко-
роткая и широкая. Задний край нижнего резца доходит до уровня заднего
края М3; альвеолярный отдел этого зуба лежит кнаружи от резца, и над ним
не образуется альвеолярного костного чехла. Положение задних концов
верхних резцов как у Lemmus-. они доходят до альвеолярной части передней
стенки М1. Свободные концы верхних резцов более отклонены внутрь, чем
•у настоящих леммингов.
Ископаемые остатки известны со второй половины плейстоцена и в пе-
риод наибольшего похолодания, как в европейской, так и в азиатской частях
СССР, найдены в составе так называемой «лемминговой» фауны значительно
южнее, а также западнее современных границ ареала. Область распростране-
ния рода охватывала в это время всю равнинную часть Западной Европы
до Ирландии и Франции и включала предгорные и низкогорные районы
Альп и Карпат, а в европейской части СССР простиралась к югу до При-
карпатья, Канева на р. Днепре, Красновидова на р. Волге и Камского
Приуралья; в Сибири — до низовьев р. Алдана. Из современных полевок
наиболее близкородственны полевкам рода Lagurus (подрод Eolagurus
Argyr.).
Распространены в арктических и субарктических (в том числе и горных)
тундрах и северной лесотрундре Старого и Нового Света, включая и многие
из островов полярного бассейна. На запад — до низовьев р. Мезени и
п-ова Канин.
Массовые грызуны зональной тундры, играющие в ее жизни ту же роль,
что и лемминги рода Lemmus.
Род включает 4 вида, самостоятельность которых сомнительна; на тер-
ритории СССР обитает 1 вид.
1. Dicrostonyx toiquatus Pallas (1779) — Копытный, пли ошейнпковый,
лемминг.
Основные признаки вида, его распространение и история те же, что
и рода.
Б и о л о г и я. Селится среди равнинной и горной тундры до высоты
900 м над ур. м. (Полярный Урал). Менее прихотлив в выборе местообита-
ний, чем настоящие лемминги (род Lemmus), и при совместном обитании
обычно занимает более возвышенные и сухие участки, в том числе берега
рек, ручьев и т. п.; проникает в каменистую и лишайниковую тундры; за-
ходит на север далее, чем обский лемминг. Наиболее благоприятные условия
существования находит в кустарничковой тундре (северная лесотундра),
где численность его постоянно выше, чем обского лемминга; тундровых место-
обитаний придерживается в горно-арктических районах. Известны отдель-
ные находки на севере таежной зоны Западной Сибири. Норы устроены проще,
чем у обского лемминга, ходы обычно расположены близко от поверхности;
лишь на сухих местах, особенно в песчаных почвах, они отличаются большей
сложностью и глубиной. Гнездовая камера нередко помещается в кочке.
Зимой роет подснежные ходы; благодаря мощно развитым в это время года
вильчатым когтям прокладывает их также и в очень плотной толще снега.
Питается преимущественно побегами, листьями и корой полярных кустар-
ничков — карликовой березки, ив, голубики, морошки. Размножение, как
и у обского лемминга, начинается еще в конце зимы, под снегом. В течение
сезона самка приносит 2—3 помета, в среднем по 4—6 детенышей в каждом.
Менее интенсивное размножение и позднее наступающая половозрслость явля-
ются причинами того, что темпы размножения у копытного лемминга в не,-
ALTICOLA
577
сколько раз ниже, чем у обского, а колебания численности и миграции вы-
ражены слабее.
Географическая изменчивость и подвиды.
Восточные лемминги более ярко и пестро окрашены, с ослабленной продоль-
ной спинной полоской. Островные формы серее материковых.
Описано 4 подвида.
1. D. t. torquatus Pallas (1779). Окраска верха равномерно буровато-
рыжая, плечевая область окрашена сходно со спинной, щеки желтовато-
рыжие, продольная спинная полоса хорошо выражена. Распространение:
от тундр европейской части СССР до Таймыра.
2. D. I. ungulatus Baer (1841). Окраска более пестрая, чем у предыду-
щего подвида, и с большей примесью серых тонов, особенно на верхней
поверхности головы. Распространение: Новая Земля.
3. D. t. chionopaes Gl. Allen (1914). Окраска верха более насыщенная
и пестрая, чем у типичной формы, плечевая область ярко-ржавая, щеки
серые; полоска на спине слабо выражена пли отсутствует. Распространение:
от Таймыра до Чукотского п-ова.
4. D. t. vinogradovi Ognev (1948). Окраска верха пепельно-серая, с ка-
штаново-бурой крапчатостью, уши каштаново-бурые, черной продольной
полосы на спине нет. Распространение: о. Врангеля.
Основная литература. Дунаева Т. Н. Сравнительный
обзор экологии тундровых полевок полуострова Ямал. Тр. Инет,
геогр. АН СССР, т. XLI, 1948:97—124; Сдобников В. М.
Лемминги в условиях Северного Таймыра. Тр. Арктич. инет., т. 205,
1957 : 120—126.
16. Род ALTICOLA Blanford (1884) —АЗИАТСКИЕ
ГОРНЫЕ ПОЛЕВКИ
Средней величины полевки (длина тела мелких форм до 125 мм, более
крупных — до 140 мм), приспособленные к жизни в пустотах среди каме-
нистых россыпей и в трещинах скал; Глаза небольшие, как и выросты губ,
загибающиеся в ротовую полость; лишь в подроде Рlatycranius глаза более
крупные, выпуклые и явственно смещены кверху. Наружное ухо сравни-
тельно крупное, у большинства видов хорошо заметное снаружи. Длина
хвоста и степень его опушения изменчивы: от густо опушенного и едва пре-
восходящего длину задней ступни до умеренно и слабо опушенного, превы-
шающего половину длины тела. Третий палец на обеих конечностях длиннее
других; на задних эта разница меньше, чем на передних. Внутренний (пер-
вый) палец передней конечности от сравнительно длинного, снабженного
небольшим, нормальной формы когтем, до сильно укороченного, со слабо
развитым плоским коготком или без него. Когти умеренной длины, короче
пальцев, сезонных ее изменений не наблюдается, или они незначительны;
у видов подрода Aschizomys G. Miller эта изменчивость выражена сильнее,
чем у видов других подродов. Подошвы покрыты волосами в их задних отде-
лах, а иногда и между мозолями; последние Как у большинства предста-
вителей подсемейства. Окраска спины довольно темная, однотонная, с преоб-
ладанием серых тонов с голубоватым или буроватым оттенком. Она, как
правило, нерезко контрастирует со светлой окраской низа, нередко сереб-
ристой из-за белых окончаний волос и просвечивающих через них серых
оснований. У северных видов хорошо выражена сезонная смена мехового
покрова, и на зиму он сильно светлеет, а у одной формы полностью белеет.
Вибриссы в отличие от большинства видов полевок длинные, нередко захо-
дят назад за лопаточную область — признак, свойственный многим видам
грызунов, населяющим каменные россыпи.
37 Млекопитающие фауны СССР, ч. I
578
RODENTIA, CRICETIDAE
В строении скелета конечностей (исследовался только подрод Alticola
Blanford) могут быть отмечены несколько укороченная тазовая и бреденная
кости и относительно более длинная, чем у других Microtinae нашей фауны,
приросшая часть малой берцовой кости. Головка бедренной кости относи-
тельно крупная (отличие от Microtus), а малый вертел слабо уплощен в пе-
редне-заднем направлении (отличие также от Lagurus). Стопа заметно удли-
нена за счет большей длины костей ее дистального отдела (кроме когтевых
фаланг). Плечевая кость, как и бедренная, несколько укорочена; локтевой
отросток небольшой. Кисть заметно удлинена, хотя и не так сильно, как
стопа; метакарпальные кости приблизительно равны совместной длине основ-
ных фаланг, когтевые много короче этой длины.
Очертания черепа сходны с таковыми у других полевок сходных раз-
меров. У некоторых форм он характеризуется вдавленностыо верхней по-
верхности в области лобных костей, позади межглазнпчного промежутка
(рис. 277), сливающейся впереди с продольным желобообразным углублением
последнего. Резцовые отверстия не бывают укорочены. Слуховые барабаны
от небольших до сравнительно крупных, тонкостенные, не включающие
увеличенных мастоидных костей. Их внутренняя полость не заполнена губ-
чатым костным веществом, но нередко крупноячеистого строения. Задний
край твердого нёба крышеобразно нависает над боковыми нёбными ямками
и хоанальным отверстием (рис. 259, 7). Выступы височных костей на заднем
крае глазницы если и имеются, то в виде небольших бугорков. Сочленовный
и угловый отростки нижней челюсти сравнительно длинные — длиннее
и уже, чем у большинства полевок (кроме леммингов).
Зубы без корней, с едва развитыми отложениями цемента во входящих
углах или без них; глубина наружных и внутренних углов одинаковая по
крайней мере на М}’—М|. Треугольные петли жевательной поверхности
небольшие, далеко расставленные и сравнительно широкие (не сжаты в пе-
редне-заднем направлении). Частичное слияние противолежащих треуголь-
ников может наблюдаться на всех зубах, реже других — на переднем нижнем
коренном (Мх) (более обычно в Подроде Aschizomys), чаще — на заднем верх-
нем (М3). Последний, сравнительно длинный, с тенденцией к редукции
зубцов (особенно второго) его наружного края и к образованию длинной
и узкой «пятки». Мг короче двух других зубов; на его жевательной поверх-
ности шесть (реже пять и семь) замкнутых дентинно-эмалевых участков.
Передний отдел этого зуба — с маленьким наружным зубцом в основании
передней непарной петли, сдвинутым вперед относительно внутреннего,
или этот зубец отсутствует. Передняя непарная петля — в форме вытянутого
вдоль зубного ряда прямоугольника с закругленными передними углами —
строение, несколько напоминающее таковое у пеструшек подрода Eolagurus.
Задний конец нижнего резца проходит с внутренней стороны альвеолярного
отдела последнего коренного (М3), поднимаясь кверху до уровня зубного
отверстия, и сочленовный отросток сравнительно слабо изогнут внутрь.
Костный альвеолярный футляр М3 хорошо обособлен от тела нижнечелюст-
ной кости. Задние концы верхних резцов не доходят до альвеолярной части
переднего зуба (М1), заканчиваясь либо на уровне начала задней трети рез-
цовых отверстий,'дпбо их конечных отделов (подрод Aschizomys). Свободные
отделы верхних резцов сравнительно слабо отклонены назад.
Ископаемые остатки известны с плейстоцена (Северный Китай). Род-
ственные отношения неясны; через подрод Aschizomys могут быть сближены
с лесными полевками (Clethrionomys).
Распространены в горных районах Центральной и северо-восточной
Азии от хребтов западного Тибета и южных Гималаев до Тянь-Шаня,Памиро-
Алая, Казахского нагорья, Алтая, Саян и северо-востока Сибири. Придер-
живаются каменистых участков на высотах от 500 до 6000 м над
УР- м.
ALTICOLA
579
Редкие, малочисленные и в хозяйственном отношении безразличные
виды; некоторые известны в качестве природных носителей возбудителей
трансмиссивных болезней, в том числе чумы в Монголии.
Около 20 видов группируются в 3 подрода: Alticola Blanford. Aschizomys
G. Miller Plalycranius Kastschenko; на территории СССР обитает 3 вида.
Основная литература. Летов Г. С. Материалы к систематике,
распространению и экологии горных полевок в Туве. Изв. Иркутск,
противочумн. инет. Сибири и Дальн. Востока, т. XXIV, 1962 : 285—
295; Огнев С. И., 1950 : 500—550.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ АЗИАТСКИХ ГОРНЫХ ПОЛЕВОЕ
(РОД ALTICOLA) ФАУНЫ СССР
1 (2). Хвост отчетливо двухцветный; темный сверху, светлый снизу (в зим-
нем меху двухцветность может быть выражена несколько слабее).
Длина его, как правило, не более трети длины тела. Передний входя-
щий наружный угол последнего верхнего коренного (М2 3 4) не мельче
или лишь немного мельче второго (рис. 276, 2)..............A. (Aschi-
zomys) macrotis Radde — Высокогорная сибирская полевка (стр. 580).
Рис. 276. Последний верхний коренной зуб азиатских
горных полевок.
1 —. серебристая полевка (Alticola argentatus Severtz.);j2 — высоко-
горная сибирская (A. macrotis Radde).
2 (1). Хвост одноцветный, светлый как в летнем, так и в зимнем меху, реже
очень слабо двухцветный. Длина его, как правило, более трети длины
тела. Передний входящий наружный угол последнего верхнего ко-
ренного (М3) значительно мельче второго (рис. 276, 7).
3 (4). Высота мозговой коробки на уровне переднего (нижнего) края за-
тылочного отверстия составляет более 60%, ее наибольшей ширины,
а высота черепа впереди переднего коренного (М1) меньше наибольшей
скуловой ширины не более чем в 2—2.5 раза..................A. (Alticola)
argentatus Severtz. — Горная серебристая полевка (стр. 581).
4 (3). Высота мозговой коробки на уровне переднего (нижнего) края заты-
лочного отверстия составляет менее 60% ее наибольшей ширины,
а высота черепа впереди переднего коренного (М1) по крайней мере
втрое меньше наибольшей скуловой ширины.....................A. (Platyc-
ranius) strelzovi Kastsch. — Плоскочерепная полевка (стр. 582).
37*
580
RODEA'TIA, CRICETIDAE
1. Alticola (Aschizomys) macrotis Radde (1862) — Высокогорная сибир-
ская полевка.
Длина тела до 125 мм, длина хвоста 13—30 мм. У северных форм хвост
равен или лишь немного превосходит длину задней ступни, у южных со-
ставляет до трети длины тела. Окраска темно-серая, с коричневым оттенком
или более светлая, с буроватыми тонами. Граница между окраской верха
и низа выражена слабо, реже сравнительно отчетливая. Хвост двухцветный,
темный (иногда почти черный) сверху, светлый снизу; у зверьков в зимнем
меху к темным волосам его верхней поверхности примешивается некоторое
количество белых и двухцветность становится менее отчетливой. У северных
форм, как у некоторых форм настоящих леммингов, мех белеет на зиму.
Вдавленность черепа в межглазничной и заглазничной областях от-
сутствует или слабо выражена. Мозговая коробка не бывает уплощенной.
Задний верхний коренной зуб (М3) в подавляющем числе случаев с зам-
кнутой передней петлей, а первый входящий наружный угол его сущест-
венно не отличается по глубине от второго (рис. 276, 2).
Распростра некие. Горше районы Восточной Сибири от
низовьев р. Лены до Чукотского п-ова, Становой и Яблоновый хребты на
юг до Амурской области; гольцы гор южной Якутии, Алтай, Саяны, Хамар-
Дабан, Баргузипский хребет.
Биология и хозяйственное значение. Обитают
в горной тундре северо-востока, местами опускаясь до уровня океана, на
гольцах хребтов лесной зоны, в поясе горного редколесья, а на юге области
распространения — среди субальпийских лугов, всюду придерживаясь
каменистых участков; каменных и щебневых россыпей, галечников речных
террасе или щебнистой тундры. В биологическом отношении слабо изучены.
Живут в пустотах среди камней или в трещинах скал по соседству с участ-
ками лугового разнотравья. При наличии достаточного почвенного покрова
роют норы: более сложные жилые и простые кормовые. Гнздовая камера
нередко помещается под каменными плитами. Входные отверстия могут быть
связаны хорошо заметными тропинками; при наличии хорошо развитого
мохово-лишайникового покрова тропинки имеют вид прогрызанных в его
толще траншей. В весеннее время в пище преобладают вегетативные части
растений, в осеннее — семена. У входов в норки и под камнями можно ви-
деть «кормовые столики». Делают зимние запасы (по крайней мере в Саянах),
в состав которых входит значительное количество мхов и лишайников.
Как и другие виды горных полевок, очень активные зверьки, хорошо лазают
и прыгают. Наряду с ночной активностью характерна также активность
в светлое время суток. По-видимому, приносят не более 1 помета в год, а по-
ловозрелость прибылых зверьков наступает лишь на втором году жизни.
Численность никогда не бывает высокой.
В хозяйственном отношении безразличны; эпидемиологическое значе-
ние не выяснено.
Географическая изменчивость и подвиды.
Изучение дополнительных материалов не позволяет считать ранее описан-
ные виды этой группы: A. lemniinus G. Miller, A. macrotis Radde и A. vino-
gradovi Rasorenova — самостоятельными, а лишь подвидами одной широко
распространенной формы, за которой по правилу приоритета следует со-
хранить название, данное Радде. Ее географическая изменчивость в напра-
влении с севера на юг заключается в увеличении примеси буроватых тонов
в окраске летнего меха, возрастании длины хвоста и уменьшении степени
его опушенности и, в частности, укорочении концевых волос, утончении
слоя эмали на коренных, упрощении строения заднего отдела последнего
верхнего коренного зуба (М3) и переднего отдела нижнего переднего (MJ,
в увеличении частоты встречаемости случаев слияния петель жевательной
поверхности и некоторых других.
ALTICOLA
581
Описано 3 подвида.
1. А. т. macrotis Radde (1862). Хвост сравнительно длинный (20—
30 мм), умеренно опушенный; граница в окраске верха и низа заметная;
дополнительные зубцы — четвертый на наружной стороне М3 и пятый
(в основании передней непарной петли) на внутренней Мг — имеются у не-
большого числа особей. Распространение: Восточные Саяны, Яблоновый,
Баргузинский и Приморский хребты.
2. А. т. lemminus G. Miller (1898). Хвост короткий (13—24 мм), густо
опушенный, с длинными концевыми волосами; зимний мех может быть
чисто-белым. М3 и Мг в большинстве случаев с дополнительными зубцами
соответственно на заднем и переднем концах. Распространение: горные тундры
северо-восточной Сибири.
3. А. т. vinogradovi Rasorenova (1933) [=Л. т. altaica Vinogradov
(1933)]. Сходная с типичной, но более длиннохвостая, слабо изученная,
форма. Распространение: гольцовая область хребтов Алтая и Тувы.
Основная литература. Капитонов В. И. О распростране-
нии и биологии лемминговиднсй полевки в Хараулахских горах.
Зоол. журн., т. XXXVIII, в. 11, 1959 : 1729—1735; Ту п.икова Н. В.
и А. П. Шверв. К вопросу о систематическом положении, рас-
пространении и экологии алтайской высокогорной полевки. Бюлл,
Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. LXVI, в. 6, 1961 : 5—14;
Фетисов А. С. К распространению и экологии саянской высоко-
горной полевки в Восточней Сибири. Изв. Научно-исслед. инет,
при Иркутск, гос. унив., т. XVI, в. 1—4, 1956 : 199—202.
2. Alticola (Alticola) argentatus Severtzov (1879) — Горная серебристая
полевка.
Длина тела до 140 мм, длина хвоста до 63 мм (от одной трети до половины
тела). Хвост светлый сверху и снизу, иногда сверху чуть темнее. Окраска
верха большей частью светло-серая, со слабым охристым оттенком, реже
более темная, желтовато-серая или с примесью коричневатых тонов.
Череп не бывает резко уплощенным (рис. 277, 1); вдавление в меж-
и заглазничноп областях хорошо заметно. Передняя петля заднего верхнего
коренного зуба (М3) не замкнута, широко соединена с передним наружным
треугольником. Передний наружный входящий угол этого зуба всегда зна-
чительно мельче второго (рис. 276, 1).
Распространение. Хребты Памиро-Алая и Тянь-Шаня; горы
Тувинской АССР, Монголии и северной Индии. Изолированное местона-
хождение на о. Ольхон (оз. Байкал).
Биология и хозяйственное значение. Населяет
каменные россыпи и выходы скал от низкогорных степей на высотах 500—
600 м над ур. м. (периферические хребты Тянь-Шаня) до пояса субальпийского
редколесья и кустарников на высоте до 4000 м над ур. м. Иногда поселяется
на сильно заросших осыпях, одпако и в этом случае не роет настоящих
нор. Наибольшей плотности достигает в субальпийском поясе и на альпий-
ских лугах. В теплое время года обычно активна в светлое время суток.
С начала интенсивной вегетации начинает делать запасы, собирая и подсу-
шивая разнообразные травянистые растения. На такие стожки нередко на-
таскиваются камешки с целью предохранения их от развеивания. К осени
запасы сносятся зверьками в щели и затаскиваются под камни. Строят по-
местительные гнезда, используя для этого, кроме растительных остатков,
шерсть из погадок хищных птиц. В высокогорье Таджикистана приносят
2 помета в год: в июне и в августе.
Вред, причиняемый пастбищам, всюду невелик. Эпидемиологическое
значение мало изучено; в Монголии известны в качестве природного носи-
теля чумной инфекции.
582
RODENTIA, CRICETIDAE
ПоДвиды. Известно 7—8 подвидов, из них 6 — в фауне СССР.
1. A. a. argenlatus Severtzov (1879). Окраска верха светлая, с охристым
налетом, от песчано-серой до коричневато-серой; хвост белый или очень
слабо двухцветный. Распространение: Памир.
2. A. a. rosanovi Ognev (1940). Окраска более ржаво-палевая, чем у пре-
дыдущей формы, череп более округлый. Распространение: Алайский и
Заалайскип хребты, Алайская долина.
3. A. a. leucurus Severtzov (1873). Окраска темнее, чем у типичной формы,
с преобладанием буровато-серых тонов; хвост короче и с несколько более
заметной двухцветностью. Распространение: Джунгарский, Заилийскпй,
Таласский и Киргизский Алатау, Нарынский хребет.
4. A. a. saurica Afanasjev et Bazhanov (1948). Окраска темнее, чем у пре-
дыдущей формы; «пятка» последнего верхнего коренного зуба очень удлинена.
Распространение: хребет Саур.
5. A. a. tuvinicus Ognev (1950). Близка к монгольской A. a. semicanus
Gl. Allen, но несколько мельче; хвост длиннее, задний отдел М3 более слож-
ного строения. Распространение: Хакасская автономная область и Тувин-
ская АССР, северо-западная Монголия (Монгольский Алтай).
6. A. a. olchonensis Litvinov (1960). Близка к предыдущей форме, но
несколько крупнее, хвост длиннее и явственно двухцветный. Распростране-
ние: о. Ольхон, и прилежащая к нему часть побережья оз. Байкал.
Основная литература. Огнев. С. И., 1950 : 504—522; Ч е р-
нышев В. И. К распространению и биологии высокогорной се-
ребристой полевки в Таджикистане. Докл. АН Тадж. ССР, № 16,
1956 : 73—78.
Примечание. Вероятно также нахождение в пределах СССР
гоби-алтайской горной полевки [A. (Alticola) barakschin Bannikov, 1947 J,
добытой в пограничном районе Монгольского Алтая. Этот вид характери-
зуется одноцветным, но коротким хвостом, равным или немного превышаю-
щим длину задней ступни, и упрощенным строением заднего верхнего ко-
ренного зуба(М3), имеющего лишь два зубца с внутренней стороны.1 Систе-
матическое положение A. baicalensis Litvinov (1961), описанной по одному
экземпляру с о. Огой на оз. Байкал, неясно.
3. Allicola (Platycranius) strelzovi Kastschenko (1901) — Плоскочереп-
ная полевка.
Длина тела до 130 мм, длина хвоста до 46 мм. Относительная длина
хвоста и его окраска как у предыдущего вида. Верх тела от светлого, пе-
пельно-серого с желтоватым пли рыжеватым оттенком до более темно-серого
с буроватым оттенком.
Череп очень сильно уплощен и сильно вдавлен в межглазничной области
(рис. 277, 2). Зубы как у предыдущего вида, но треугольные петли жеватель-
ной поверхности последнего верхнего коренного зуба (М3) шире расставлены,
а передний наружный зубец его более мелкий.
Распространение. Каменистые участки (россыпи и скалы) от
предгорных до высокогорных районов начиная с восточных частей Целино-
градской (горы Ерментай) и южной части Павлодарской областей, Казах-
ского нагорья и Тарбагатая до Алтая и северо-западной Монголии.
5 За время нахождения рукописи в печати появилась публикация
о нахождении этого вида в Туве, где он был добыт в 1958—1959 гг. в двух
местах: в долине р. Карги и прилежащих южных склонах хребта Цаган-
Шибету, на запад почти до пос. Мугур-Аксы, и в верховьях р. Шара-Харагай-
Гола, левого притока р. Хув-Усу-Гола (Летов Г. С. Гоби-алтайская
полевка — новый вид грызуна в фауне СССР. Изв. Иркутск, противочумн.
инет. Сибири и Дальн. Востока, т. 24, 1962 : 278—284).
ALTICOLA
583
Биология и хозяйственное значение. Встречается
от каменистых склонов Казахского мелкосопочника на высотах 450—500 м
над ур. м. до каменных россыпей и скал высокогорья на высотах 3000 м
над ур. м. Образ жизни как у предыдущего вида. У зверьков сильно развит
инстинкт собирания запасов, а также привычка складывать на территории
колонии кучи мелких камешков, костей и других предметов. Отмечена также
своеобразная привычка заделывать трещины и щели в скалах и россыпях
смесью из земли и мелких камешков, скрепленных собственным пометом
и мочой. Приносит до 3 пометов в год. Численность в низкогорных районах
резко колеблется по годам. Отмечена в качестве природного носителя воз-
будителя чумы.
П о д в и д ы. Известно 2 подвида.
Рис. 277. Черепа азиатских горных полевок.
1 — серебристая полевка (АЛйма argentatus Severtz.)
2 — плоскочереиная (A. streizovi Kastscli.).
1. A. s. streizovi Kastsclienko (1899) l=A. s. desertorum Kastschenko
(1901)]. Окраска верха сравнительно темная, с заметными палевыми или
коричневатыми тонами. Череп со слабо суживающимся в направлении назад
межглазничным пространством, сравнительно незначительным прогибом
в межглазпичной области и слабо расставленными скуловыми дугами. Рас-
пространение: Алтай, Тарбагатай, Казахское нагорье.
2. A. s. depressus Ognev (1944). Окраска верха сероватая, со слабо вы-
раженными палевыми и буроватыми тонами; межглазничное пространство
с сильным прогибом в межглазничной области. Распространение: юго-вос-
точный Алтай (Чуйская степь, Сайгюлемский хребет), Монголия.
Основная литература. Оболенский С. И. Материалы
по изучению млекопитающих Центрального Казахстана. Жилища
горных полевок Стрельцова. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд.
биол., т. II, в. 1, 1947 : 45—47; Шубин И. Г. Экология полевки
Стрельцова в Казахском нагорье. Тр. Инет. зоол. АН Каз. ССР,
т. X, 1959:87—113.
584
RODENTIA, CRICETIDAE
17. Род LAGURUS Gloger (1841) — СТЕПНЫЕ ПЕСТРУШКИ
Размеры варьируют от мелких (длина тела около 120 мм) до сравнительно
крупных (длина до 210 мм). Глаза небольшие. Уши также небольшие, едва
выступающие из меха, или сильно укороченные. Выросты губ, загибающиеся
в ротовую полость позади резцов, невелики. Хвост короче задней ступни,
реже равен ей или несколько длиннее, слабо или умеренно покрыт волосами;
концевые волосы его не выделяются своей длиной. Третий палец на обеих
конечностях несколько длиннее четвертого; па передней эта разница меньше,
чем на задней. Внутренний (первый) палец передней конечности сильно
укорочен, с небольшим тупым когтем. На задней конечности этот палец
длинный, достигает своим концом середины основной фаланги соседнего
пальца. Когти умеренных размеров, короче соответствующих пальцев,
в зимнее время лишь едва длиннее, чем летом. Подошвы покрыты волосами;
небольшие мозоли у оснований пальцев имеются. Окраска верха однотонная,
буровато-охристых тонов, иногда с продольной черной полоской вдоль спины.
Сезонная смена меха заметно выражена лишь у представителей центрально-
азиатского подрода Eolagurus Argyropulo, у которых зимний мех заметно
длиннее и несколько бледнее, чем летний, но не бывает белым.
По основным пропорциям и наиболее общим чертам строения костей
конечностей и их поясов сходны с полевками рода Microtus, отличаясь от
них слабее развитым подвздошным бугром тазовой кости, относительно
более короткой приросшей частью малой берцовой и несколько более длин-
ной кистью. Метаподии несколько укорочены; метакарпальные кости равны
или немного длиннее совместной длины обеих основных фаланг, а когте-
вые—короче.
Череп (рис. 279, 281) евразийских представителей рода напоминает
череп Dicroslonyx желобообразным продольным углублением межглазнич-
ного пространства и бугровидными заглазничными выростами височных
костей. Носовой отдел укороченный, скуловые дуги широко расставленные,
у представителей подрода Eolagurus высокие (рис. 281). Межглазничный про-
межуток сравнительно узкий, у взрослых и старых зверьков с продольным
желобообразным углублением: черепная капсула уплощенная сверху. Слу-
ховые барабаны, сжатые в боковом направлении, от небольших до сильно
увеличенных, в том числе и за счет разрастания и слияния с барабанной костью
мастоидных костей. Значительная часть слуховой полости выполнена губ-
чатой, мелкоячеистой костной тканью (рис. 258, 7). Резцовые отверстия
могут быть сильно укороченными (подрод Eolagurus). Задний край твердого
нёба с хорошо развитыми задне-боковыми нёбными ямками и костным мости-
ком между ними, полого поднимающийся к краю хоанальной вырезки.
Иногда на поверхности этого мостика, вдоль середины его проходит невы-
сокий костный киль, заостренный задний конец которого может выдаваться
в виде небольшого отростка. Сочленовная головка нижней челюсти выше,
чем у большинства видов полевок сходных размеров, и несколько более
сдвинута вперед.
Зубы без корней и у палеарктических представителей без отложений
цемента во входящих углах. Эти последние приблизительно равновелики
на наружной и внутренней сторонах зубов, по крайней мере на М} — М^;
треугольные петли жевательной поверхности сравнительно сильно сжаты
в передне-заднем направлении, противолежащие у всех современных форм,
полностью разделены, в том числе и на задних коренных (М|). В отличие от
других Microtinae фауна СССР на передней стенке средних входящих углов
М1 и М2 имеется небольшой, по отчетливый выступ. М, короче совместной
длины М2 и М3; на его жевательной поверхности семь замкнутых дентинно-
эмалевых участков. Передний- отдел этого зуба в виде асимметричного три-
листника со сдвинутыми друг относительно друга треугольными петлями
LAGURUS
585
при его основании; внутренняя из них может быть довольно сильно редуци-
рованной или отсутствует. Форма передней непарной петли изменчива,
но никогда не бывает грибовидной. Задний конец нижнего резца не заходит
выше уровня верхнего края нижнечелюстного отверстия, нередко заканчи-
ваясь у края угловой вырезки челюсти. Альвеолярные отделы обеих передних
нижних коренных (Mj и М2) расположены с внутренней стороны резца,
заднего (М3) — с наружной, и одевающий его костный футляр довольно
хорошо обособлен от челюстной кости. Задние концы верхних резцов не-
много не доходят до стенки передней призмы М1, оканчиваясь на уровне
задних концов резцовых отверстий. Свободные отделы верхних резцов силь-
нее, чем у большинства Microtus, отклонены назад.
Ископаемые остатки известны с позднего плиоцена. В плейстоцене
формы, близкие к современным, были распространены западнее и север-
нее современных границ ареала рода, входя в состав «холодной», так назы-
ваемой «лемминговой» фауны. Псзднетретичные предковые формы, относя-
щиеся к вымершим подродам — Lagurodcii Kretzoi, Laguropsis Kretzoi,
Prolagurus Kretzoi и др., известны с территории как европейской, так и
азиатской частей СССР, в области древних открытых ландшафтов которых
находился, по-видимому, один из центров развития рода. В составе одно-
возрастной фауны Северней Америки к числу предковых групп следует от-
нести род Р lio lemmus Hibbard. Из современных полевок ближайшее род-
ственное отношение к La gurus имеет род Dicroslonyx.
Распространены в степях, полупустынях и пустынях Старого и Нового
Света, на севере области распространения заходят в лесостепь; ст Полтав-
ской области на западе до приенисейских степей, западной и южной Монголии
и Северного Китая на востоке.
Вредят зерновым культурам и пастбищам, выедая наиболее ценные
кормовые растения. Природные носители возбудителя туляремии.
Род включает 3 подрода с 3—4 видами. В СССР сейчас встречается
1 вид подрода Lagurus — степная пеструшка. Нахождение второго вида —
желтой пеструшки (Lagurus luteus Eversm.), — относящегося к подроду
Eolagurus и вымершего па значительном протяжении западной части своего
ареала уже в историческое время, возможно в пограничных с Китаем пу-
стынных степях Юго-Восточного Казахстана. Представители американского
подрода Lemmiscus Thomas, по-видимому, заслуживают выделения в само-
стоятельный род.
Основная литература. Огнев С. И., 1950 : 551—588.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПИДОВ СТЕПНЫХ ПЕСТРУШЕК
(РОД LAGURUS) ФАУНЫ СССР
А. По наружным признакам
1 (2). Длина тела менее 115 мм. Вдоль хребта проходит темная полоска.
В окраске спины преобладают томные, буроватые тона........L. (La-
gurus) lagurus Pall. — Степная пеструшка (рис. 280; стр. 586).
2 (1). Длина тела более 115 мм. Темной полосы вдоль хребта нет. В окраске
спины преобладают светлые, сероватые и песчаные тона............
. . . L. (Eolagurus) luteus Eversm. — Желтая пеструшка (стр. 589).
Б. По черепу
1 (2). Кондилобазальная длина черепа меньше 25 мм. Линия профиля в меж-
глазничной области выпрямленная. Последний верхний коренной
зуб (М3) не короче среднего (М2), с внутренней стороны с тремя зубцами
(рис. 279). Нижнечелюстное отверстие лежит на внутренней поверх-
586
RODENTIA, CRICETIDAE
Рис. 278. Передний нижний
коренной зуб (МД пеструшек.
1 —степная пеструшка (Lagurus la-
gurus Pall.); 2 — желтая (L. luteus
Evcrsm.).
ности альвеолярного чехла нижнего резца. Передняя петля переднего
нижнего коренного зуба (МД асимметрично трехлопастная (рис. 278,1)
. . . L. (Lagurus) lagurus Pall. — Степная пеструшка (стр. 586).
2 (1). Кондилобазальная длина черепа более 25 мм. Линия профиля в меж-
глазнпчной области выпуклая. Последний верхний коренной зуб (М3)
короче среднего (М2), с внутренней стороны с двумя зубцами (рис. 281).
Нижнечелюстное отверстие .лежит на верхней поверхности альвео-
лярного чехла нижнего резца. Передняя петля переднего нижнего
коренного зуба (МД в форме вытянутого спереди назад прямоуголь-
ника с закругленными углами (рис.
278, 2) .........................
L. (Eolagurus) luteus Eversm. —
Желтая пеструшка (стр. 589).
1. Lagurus (Lagurus) lagurus Pallas
(1778) — Степная пеструшка (рис. 280).
Длина тела до 120 мм, длина хвоста
до 19 мм. Окраска верха от относительно
темной, коричневато- или буровато-серой
до светлой, серовато-палевой; по средней
линии спины от лба до основания хвоста
проходит резко очерченная черная по-
лоска.
Череп (рис. 279) со сравнительно уп-
лощенной и узкой мозговой капсулой и
относительно слабо раздутыми слуховыми
барабанами, без впадины на них впереди
слухового отверстия. Мастоидные кости
образуют лишь слабые выпуклости по бо-
кам затылка, продольные нёбные бороздки
неглубокие или отсутствуют, задний край
костного нёба часто с зубцевидным выро-
зуб (М3) с четырьмя зубцами с наружной
стом. Задний верхний коренной „ . , х ,
стороны. Передний отдел переднего нижнего коренного (МД в форме три-
листника, хотя внутренний зубец, лежащий в основании передней непарной
петли, может быть в различной степени редуцирован.
Ископаемые остатки известны со среднего плейстоцена с территории
европейской части СССР, восточных частей СССР и восточных частей Западной
Европы (Венгрия). Крымские находки (средний плейстоцен) пока единствен-
ные, известные здесь за пределами современного ареала. В Сибири такими
местонахождениями являются пещеры северо-западного Алтая и Забайкалья.
В позднем плейстоцене вместе с узкочерепной полевкой являлась массовым
видом южного варианта так называемых «лемминговых» фаун европейской
части СССР.
Распространение. От лесостепья до пустынь в западной
Монголии, Северо-Западном Китае; в СССР — от нижнего Днепра (район
Кременчуга) на западе до р. Енисея на востоке. К северу до южных частей
Полтавской, Харьковской, Воронежской, Тамбовской и Рязанской областей,
Чувашской АССР, левобережья р. Камы, северо-востока Оренбургской
области, юга Челябинской и восточных районов Курганской областей,
Барабинской степи. К югу распространена до Херсонской области, Азов-
ского побережья, степей северного Предкавказья, северного побережья
Каспийского моря, центральных частей Актюбинской и Карагандинской
областей, Алма-Атинской области, Зайсанской и Алакольской котловин,
Тянь-Шаня и северных предгорий Алтая. Изолированный участок ареала
расположен в районе среднего и нижнего течения р. Абакана.
LAGURUS
587
Биология и хозяйственное значение. Населяет
степи, полупустыни и южную часть лесостепи. Разнотравных степей избе-
гает; многочисленна в злаково-разнотравных, ковыльно-тппчаковых и бело-
Рис. 279. Череп степной пеструшки (Lagurus lagurus
Pall.).
полынных степях. Охотно селится на пашнях, залежах, выгонах, по краям
дорог. В центральном и Восточном Тянь-Шане живет среди каменистой
высокогорной степи на высотах до 2800 м над ур. м. В течение года может
менять местообитания по мере выгорания растительности, распашки и тому
подобных причин. Активна в различное время суток; из нор выходит лишь
588
RODENTIA, CRICETIDAE
на короткое время. Норы сходны по сравнению с норами обыкновенной
и узкочерепной полевок, по более сложны, а ходы располагаются глубже.
Менее нуждаясь во влажном корме, чем обыкновенная полевка, питается
самыми разнообразными растениями, предпочитая узколистные злаки и
белую полынь. Поедает также клубни и луковицы различных растений,
а иногда и животную пищу (насекомых). Делает значительные запасы су-
хой травы в норах. Приносит до 6 пометов в год, в среднем по 5—6 (до 12)
детенышей в помете. В теплые и кормные зимы на востоке ареала известны
Рис. 280. Степная пеструшка (Lagurus lagurus Pall.). (По Б. С. Вино-
градову и И. М. Громову, 1952).
случаи подснежного размножения. Половая зрелость наступает в возрасте
около 1.5 месяцев. По наблюдениям в Казахстане, весной и летом зверьки
живут парами, так как молодые первых выводков не остаются в материнской
норе; «семейные» норы начинают встречаться лишь с осени. Численность
меняется по годам более резко, чем у других массовых видов полевок на-
шей фауны. В ряде случаев после вспышек массового размножения обнару-
жить присутствие зверьков в течение ряда лет удается только по единичным
встречам остатков в погадках хищных птиц. В годы повышенной численности
совершают перекочевки.
Основной вредитель зерновых культур Северного Казахстана. При-
носит существенный вред пшенице, просу и овсу. На пастбищах в некоторые
годы уничтожает до 50% травяной массы, выедая наиболее ценные кормовые
виды. Природный носитель возбудителей туляремии.
Географическая изменчивость и подвиды.
Наблюдается посветление и пожелтение окраски в направлении с запада
на восток и с севера на юг и сужение продольной черной полосы в первом
из этих направлений. Характер изменчивости в строении черепа не изучен.
LAGURUS
589
Известно 4 подвида, все они представлены в фауне СССР.
1. L. I. agressus Serebrennikov (1929). Окраска темнее, чем у других
форм, коричнево- или буровато-серая; хвост сверху коричневато-серый;
продольная полоска относительно широкая. Распространение: Воронежская,
Тамбовская, северная часть Саратовской, северо-восточная Оренбургской
п северная Кустанайской областей.
2. L. I. lagurus Pallas (1778). Окраска светлее, чем у предыдущей формы,
коричневато-серая. Распространение: Украина, Предкавказье, Волго-Ураль-
ские полупустыни, Казахстан (кроме севера и северо-востока), Приалтай-
ская степь.
3. L. I. altorum Thomas (1912). Окраска светлая, серовато-палевая.
Распространение: Панфиловский и Бурлю-Тюбинский районы Алма-Атин-
ской области; вероятно, также Зайсанская и Алакольская котловины и
Синьцзян.
4. L. I. abacanicus Serebrennikov (1929). Окраска промежуточная между
таковой двух первых форм, светло-серая, с легким палевым налетом; раз-
меры крупнее, чем у других подвидов. Распространение: степи по р. Абакану.
Горная тянь-шаньская форма не описана.
Основная литература. Козлов П. С. Биология степной
пеструшки. Тр. Вольского окружи, научно-образов. муз., в. 2,
1929 : 5—26; Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии
мышевидных грызунов. М., 1948 : 1—202; Свириденко П. А.
Стенная пеструшка на Сев. Кавказе и ее систематическое положение.
Изд. Сев.-Кавк. краевой станц. защиты раст., № 4, 1928 : 49—61;
Формозов А. Н. и А. Г. Воронов. Деятельность грызунов
на пастбищах и сенокосных угодьях Западного Казахстана и ее хо-
зяйственное значение. Уч. зап. Моск. гос. унив., в. 20, 1939 : 3—122.
2. Lagurus (Eolagurus) luteus Eversmann (1840) — Желтая пеструшка.
Длина тела до 210 мм, длина хвоста до 23 мм. Окраска верха песчано-
или буровато-желтая, испещренная черными концами волос; продольной
спинной полосы нет.
Череп (рис. 281) со сравнительно выпуклой и широкой мозговой капсу-
лой, сильно вздутыми слуховыми барабанами и углублением на них впереди
слухового отверстия. Мастоидные кости сильно увеличены, значительно
выступают по бокам затылка. Продольные небные бороздки глубокие, зад-
ний край костного нёба ровный. Задний верхний коренной зуб (М3) с тремя
зубцами на наружной стороне. Передний отдел переднего нижнего коренного
не имеет формы трилистника; его непарная петля — в форме вытянутого
вдоль зубного ряда прямоугольника с закругленными углами и без зубцов
в его основании (рис. 278, 2).
Ископаемые остатки известны со среднего плейстоцена от западной
Румынии до Забайкалья; п позднем плиоцене на этой же территории най-
дены близкие, предковые формы. В европейской части СССР — от Одессы
до Новгорода-Северского на западе и от северного Устюрта и Приэмбенских
полупустынь до широты Ульяновска на востоке. На Мангышлаке не найдены.
Ископаемые и полуископаемые остатки известны также на Памире.
Распространение. Пустыни Монголии и Северо-Западного
Китая, в том числе непосредственно у границ СССР (китайская часть Зап-
сапской котловины). В начале и середине прошлого столетия населяла пу-
стынные степи, песчаные полупустыни и пустыни от низовьев р. Урала,
северного Приаралья и Каракумов до Центрального и Восточного Казахстана.
В текущем столетии известен ряд находок довольно свежих остатков из
погадок хищных птиц в ряде мест Центрального Казахстана, в частности
в районе Атасу в Бет-Пак-Дале.
590
RODENTIA, CRICETIDAE
Биология. В экологическом отношении слабо изученный вид.
Последние зверьки на территории СССР добывались в песчаных и солянковых
Рис. 281. Череп желтой пеструшки (Lagurus luteus
Eversm.).
пустынях. Среди песчаных пустынь обитает в настоящее время в Монголии,
а среди солянковых пустынь — в Синьцзяне. Отмечены случаи массовых
размножений.
Основная литература. Огнев С. И., 1950:581—588.
ARVICOLA
591
18. Род ARVICOLA Lacepede (1941) —
ВОДЯНАЯ КРЫСА, или ВОДЯНАЯ ПОЛЕВКА
Размеры крупные (длина тела до 250 мм). Наряду с общими многим
другим полевкам признаками приспособления к рытью обнаруживает не-
которые черты специализации к земноводному образу жизни, далеко не
достигающей однако степени ее, свойственной ондатре. Глаза умеренной
величины, не смещены кверху; наружное ухо небольшое. Внутренние вы-
росты верхних губ позади резцов значительные, густо покрыты волосами,
но не срастаются между собой и не изолируют резцы полностью от ротовой
полости. Хвост достигает 2/3 длины тела, неуплощенный, слабо покрыт ко-
роткими, жесткими волосами. Третий палец на обеих конечностях длиннее
четвертого, внутренние (первые) пальцы не укорочены; когти умеренной
длины. Подошвы голые, с хорошо развитыми мозолями, с гребневидными
оторочками из густых волос по бокам. Окраска верха одноцветная, темно-
бурая, иногда почти черная. Волосяной покров хорошо дифференцирован
на густую тонкую подпушь и сравнительно грубую ость. Сезонный диморфизм
меха слабо выражен.
Строение скелета конечностей и их поясов, а также черепа в основных
чертах как у серых полевок подрода Microtus (см. стр. 595). Отличаются от
них несколько укороченной подвздошной частью тазовой кости, относительно
более длинной бедренной и приросшей частью малой берцовой, а также сто-
пой и кистью. Череп характеризуется сравнительно широко расставленными
скуловыми дугами, сильно развитыми лобно-теменными гребнями и заглаз-
нйчными выступами передних краев височных костей. Резцовые отверстия
укорочены за счет сужения и срастания их в задних отделах. Слуховые
барабаны небольшие, тонкостенные, губчатая костная ткань в их полости
развита слабо (рис. 258, 4). Угловой отросток нижней челюсти относительно
мал; «роение сочленовной головки изменяется в зависимости от преиму-
щественно роющего (северные и горные формы) пли преимущественно полу-
водного (южные формы) образа жизни; те же различия сказываются на
пропорциях отдельных звеньев конечностей и на деталях строения резцов
и коренных. Отложения цемента во входящих углах всегда хорошо развиты;
дополнительные образования на задних концах передних верхних коренных
отсутствуют. Задний конец нижнего резца далее, чем у большинства серых
полевок, проникает в сочленовный отросток. Сильнее развита и обособлена
от нижнечелюстной кости и альвеола последнего коренного зуба (М3). Сте-
пень отклонения назад концов свободных отделов верхних резцов изменяется
в зависимости от различий в образе жизни, упомянутых выше.
Ископаемые остатки известны с позднего плиоцена; в качестве вероятных
предковых форм рассматриваются некорнезубые полевки рода Allophaiomys
Kormos. Некоторые авторы считают род Arvicola не более чем подродом
рода Microtus.
Распространены в поймах рек и на заболоченных пространствах водо-
разделов северной части Евразийского материка, от лесотундры и южных
частей тундры до пустынных степей включительно; в горах — до субаль-
пийских лугов. К югу до северного побережья Средиземного моря, Малой
и Передней Азии, северных и юго-восточных частей Казахстана (здесь,
по-видимому, не встречается западнее водораздела рр. Чу и Или), Северо-
Западного Китая, Алтайско-Саянской горной страны и северной Монголии.
На восток до р. Иркута, западного Прибайкалья и Верхоянского хребта.
Биология. Грызуны второстепенного промыслового значения.
Вредят в лесных питомниках, в садах и на огородах, особенно расположен-
ных в долинах рек. Основные носители туляремийной инфекции, лепто-
спирозных заболеваний и других трансмиссивных болезней.
Род включает 1 вид.
592
RODENTIA, CRICETIDAE
1. Arvicola terrestris L. (1758) — Водяная крыса, или водяная полевка
(рис. 282).
Основные признаки вида, его распространенней история те же, что и рода.
Биология. Наиболее характерными местообитаниями являются
поймы рек, берега различного типа озер, оросительных каналов и других
естественных и искусственных водоемов, верховые и пойменные болота.
Рис. 282. Водяная полевка (Arvicola- terrestris L.). (По
Виноградову и Громову, 1952).
Селится на лугах, в зарослях и болотистом мелколесье, по берегам лесных
ручьев, на нолях и огородах и даже в постройках. В горах — до высоты
2800 м над ур. м. Хорошо выражена сезонная смена местообитаний, особенно
в лесной зоне, где на зиму зверьки откочевывают от берегов водоемов на
пойменные луга или в заросли кустарников. В дельтовых частях крупных
рек с хорошо развитой поймой па смену местообитаний особое влияние ока-
зывает паводковый режим. Живет в норах, а в теплое время года и в паводок—
в наземных и надземных гнездах. Постоянные (выводковые) норы обычно
неглубокие, кормовые ходы прокладываются на глубине 10—15 см, камеры,
в том числе гнездовые, располагаются до глубины 1 м. Поверхностные зе-
ARVICOLA
593
мляные выбросы часто походят на таковые крота. Осенне-зимний период
проводят преимущественно в норах; в это время особенно интенсивной бы-
вает их роющая деятельность. До промерзания верхних слоев почвы грунт
при рытье выбрасывается на поверхность, образуя, в частности, и характер-
ные подснежные земляные «колбасы»; после промерзания землей забивается
неиспользуемая часть ходов.
Период размножения продолжается в течение всего теплого сезона года,
а в мягкие зимы массовое размножение отмечалось уже в феврале (волжская
пойма). За период размножения самка приносит не менее 4 и до 6 пометов;
в низовьях рек с весенним паводковым режимом в размножении может
наблюдаться перерыв на период высокого стояния уровня паводковых вод.
Среднее количество детенышей в помете 6—8. Численность подвержена
резким колебаниям, и нередко бывают массовые размножения; особенно
характерны они для популяций пойм с хорошо выраженным паводковым ре-
жимом, а также озер, уровень которых сильно колеблется по годам (Север-
ный Казахстан); однако для этих мест, равно как и для большей части тер-
ритории таежной зоны, массовое размножение нехарактерно. Годы высоких
паводков являются годами сокращения численности; последнему способ-
ствуют также высокие летние температуры в сочетании с засухой, делающие
непригодными для обитания и размножения большую часть луговых участ-
ков поймы.
Как и другие полевки, растениеядный вид, однако в пище постоянно
отмечаются животные корма: остатки моллюсков, насекомых, мелкой рыбы
и т. п. Сезонная смена кормов хорошо выражена. В теплое время года это
сочные, зеленые части водных и прибрежных растений — тростника, ро-
гоза, стрелолиста, осок, кувшинки, а также многих видов луговых трав.
В зимнее время переходит на питание подземными частями растений, а также
корой и побегами ив, тополей, черемухи. Инстинкт запасания развит слабее,
чем у многих полевок подрода Microtus, более сильно — у зверьков на се-
вере и востоке области распространения. Особенно часто запасаются корне-
вища тростника, а из культурных растений — клубни картофеля.
Географическая изменчивость и подвиды. Гео-
графическая изменчивость значительная, однако общие ее закономерности
выяснены недостаточно, так как на нее накладываются экологическая и
бпотопическая изменчивость, особенно отчетливо проявлющаяся в признаках,
связанных со степенью приспособления зверьков к полуподземному образу
жизни. Эти признаки более отчетливы в популяциях из западной (Запад-
ная Европа) и северной (европейский Север), частей ареала, а также
у полевок некоторых горных районов (северные склоны Главного Кав-
казского хребта). В направлении с запада на восток и с севера на юг
возрастают размеры зверьков. Наиболее отличными являются мелкие водя-
ные полевки континентальной Западной Европы (Л. scherman Shaw) с хорошо
выраженным признаками приспособления к рытью. По этой причине многие
рассматривают их в качестве самостоятельного вида. Для значительного
числа других подвидов многие из характеризующих их признаков являются
лишь возрастными или признаками личной изменчивости, первые ив них
выражены особенно сильно.
Описано более 30 подвидов; здесь перечень их для СССР приводится
по С. И. Огневу (1950).
1. A. t. terrestris L. (1758). Окраска верха относительно темная, серо-
бурая, бока с примесью серо-ржавого цвета; череп небольшой, широкоскулый
(около 60% его длины). Распространение: от Кольского п-ова, Прибалтики,
Ленинградской и Архангельской областей до Киевской, Полтавской, Харь-
ковской, Воронежской и Саратовской; Швеция, Норвегия, Финляндия.
2. АЛ jerrugineus Ognev (1933). В окраске, особенно на боках и щеках,
сильно развита примесь ржавых тонов; относительная ширина черепа в ску-
38 Млекопитающие фауны СССР, ч. I
594
RODENTIA, CRICETIDAE
ловых дугах несколько больше, чем у предыдущего подвида. Распространение:
Ненецкий округ Архангельской области (побережье Чешской губы).
3. A. I. meridionalis Ognev (1922). Окраска довольно однотонная,
тусклая и светлая; летний мех серый, с легким черновато-коричневым от-
тенком и примесью черного вдоль хребта; череп значительно крупнее, чем
у типичной формы. Распространение: южная Украина, включая Крым,
Нижнее Поволжье, Западный Казахстан.
4. A. t. cubanensis Ognev (1933). Окраска верха темно-каштановая,
со значительной примесью черных волос, образующих отчетливое потемнение
вдоль хребта; череп крупный, но относительно узкоскулын. Распространение:
низовья р. Кубани.
5. A. t. ognevi Turov (1926). Окраска верха относительно светлая,
буровато-серая, с некоторой примесью желтых тонов; череп небольшой,
узкоскулый (ширина в скулах 58.6% длины черепа). Распространение:
Северная Осетия.
6. A. t. turovi Ognev (1933). Окраска верха довольно темная, буро-
черновато-серая, с легкой желтоватой примесью; череп крупный и узкоскулый
(58% длины черепа), межтеменной шов длиннее, чем у других форм. Распро-
странение: равнинная часть Кабардино-Балкарской АССР.
7. A. t. persicus Filippi (1865). Сходна с предыдущей, но череп более
узкоскулый (ширина около 57% длины черепа), шов между теменными ко-
стями короче. Распространение: Закавказье на восток до Шемахи, на запад
до Кировабада, на юг до государственной границы Армении.
8. A. t. djukovi Ognev et Formosov (1927). Окраска верха довольно
насыщенная, охристо-желтоватая, со значительной примесью черного,
а на боках и щеках — желтовато-ржавого; череп крупный, широкоскулый
(ширина в скулах 62% длины черепа). Распространение: Дагестан (Лакский
район).
9. A. t. kuruschi Heptner et Formosov (1928). Окраска верха как у осе-
тинской формы, но с примесью палево-ржавого цвета, особенно на щеках;
череп мельче, чем у других кавказских форм, и более широкоскулый, чем
у предыдущей. Распространение: Дагестан (Самурский округ).
10. A. t. rufescens Satunin (1908—1909). Окраска верха характеризуется
значительной примесью красновато-рыжеватых тонов; череп небольшой,
низкий в затылочной области, относительная ширина расстановки скуловых
дуг 60.5%. Распространение: Теберда (бассейн р. Карачая), горная часть
Кабардино-Балкарской АССР.
11. A. t. variabilis Ognev (1923). Близка к типичной форме; окраска
верха очень изменчива, обычно насыщенного бурого тона; череп несколько
крупнее и более широкоскулый (около 63% длины черепа). Распространение:
Барабинская степь, Алтай, Саяны, Омская и Томская области, на запад
до Целиноградской включительно.
12. A. t. tkuznetzovi Ognev (1933). Окраска верха тускло-серая, с оливково-
палевым оттенком и примесью черного; череп крупный, узкоскулый (ширина
в скулах около 60% длины черепа). Распространение: Семипалатинская
и Восточно-Казахстанская области.
13. A. t. jacutensis Ognev (1933). Окраска верха близка к западносибир-
ской форме, но она более интенсивная, с развитием буро-ржавых и глубоко-
коричневых тонов; волосы зимнего меха очень густые и длинные; череп,
крупный, с умеренно расставленными скуловыми дугами. Распространение:
долины рр. Лены, Вилюя и Алдана.
14. A. I. scythicus Thomas (1914). Окраска верха от темного буровато-
серого до буро-черноватого; череп крупный, относительно узкоскулый.
Распространение: Алма-Атинская область Казахстана.
15. A. t. pallasii Ognev (1913). Окраска верха светлая, буровато-серая,
с примесью ржавых тонов или более темная, до серо-бурой; череп крупный,
MICROTUS
595
с широко расставленными скуловыми дугами. Распространение: бассейн
рр. Оби и Таза, низовья р. Енисея, Таймыр.
16. A. t. scherman Shaw (1801). Наиболее мелкая, темноокрашенная
форма со слабо развитыми рыжеватыми тонами в окраске верха и боков,
хвост явственно двухцветный, пяточный бугор голый. Распространение:
горные районы Советских Карпат, Львовская область, Западная Европа
(кроме Британских о-вов и, возможно, Присредиземноморья).
Основная литература. Вишняков С. В. Материалы по
экологии водяной крысы центральных областей РСФСР. Матер,
по грызунам, в. 5, 1957 : 77—108; Г го с я н Р. Р. Некоторые вопросы
биологии водяной крысы долины реки Мисхана в весенний и летний
сезон. Научн. тр. Ереванск. унив., т. 64, 1958 : 215—222; Сб.: Водяная
крыса и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск, 1959 :1—476;
Кондрашкин Г. А. Закономерности размножения и динамики
численности водяных полевок дельты Волги. Вопр. экологии, т. 2,
изд. Киевск. гос. унив., Киев, 1957 : 151—173; Кучерук В. В.,
Н. В. Тупикова и др. Краткий очерк экологии водяной крысы
в северной части Волго-Ахтубинской поймы. Сб.: «Вопросы эпидемио-
логии и профилактики туляремии», Медгиз, М., 1958 : 33—47;
Огнев С. И., 1950 : 588—657; Р а л л ь Ю. М. Указатель русской
литературы по водяной крысе. Вести, микробиол., эпидемиол. и па-
разитол., т. 13, в. 4, 1934 : 339—341; Самусенко Э.Г. О взаимо-
отношениях ондатры, водяной полевки и полевки-экономки. Бюлл.
Инет. биол. АН БССР, в. 3, 1959 : 259—264; Самусенко Э. Г.
Питание водяной полевки. Там же : 265—268; Формозов А. Н.
Очерк экологии грызунов — носителей туляремии. Матер, по гры-
зунам, в. 1, 1947 : 13—44; X о д а ш е в а К. С. и Л. Л. Тибет.
Материалы к экологии водяной полевки Северного Казахстана.
Тр. Инет, геогр. АН СССР, В. 54, матер, по биогеогр. СССР, в. 1,
1953 : 195—218; Шилов И. А. Особенности распространения и
образа жизни водяных крыс в разных природных условиях. Бюлл.
Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. LX, в. 4, 1955 : 35—43.
19. Род MICROTUS Schrank (1798) — СЕРЫЕ ПОЛЕВКИ
Размеры от небольших (длина тела до 110 мм) до сравнительно крупных
(длина до 200 мм). Глаза у большинства слабо специалпзованных видов
умеренной величины, у более приспособленных к норовому образу жизни —
маленькие (подрод Pitymys McMurtrie), у форм с преимущественно дневной
активностью (некоторые виды подродов Phaiomys Blyth и Lasiopodomys
Lataste) — сравнительно крупные. Размеры наружного уха изменчивы:
от небольшого, скрытого в шерсти (подрод Pitymys) до крупного, достигаю-
щего половины длины головы (подрод Chionomys Martins). Хвост всегда
длиннее задней спупни, варьирует от '/Б (подрод Stenocranius Kastschenko,
некоторые виды подрода Microtus) до ®/4. длины туловища (подрод Chionomys).
Опушенность его умеренная, за исключением северных видов подрода Micro-
tus (у некоторых он густо опушен, а концевые волосы могут достигать по-
ловины его длины). У палеарктических форм третий палец на обеих конеч-
ностях длиннее четвертого; разница больше на передних конечностях, чем
на задних. Внутренние (первые) пальцы передней конечности умеренной
длины, на задней — либо достигают середины основной фалант соседнего
пальца (подрод Microtus), либо заходят за нее, например в подроде Chio-
nomys. Передний внутренний палец, как правило, с тупым ногтеобразным
когтем, реже он, как и другие, заостренный (подроды Phaiomys, Lasiopodomys).
38*
596
RODENTIA, CRICETIDAE
Когти не бывают увеличенные; обычно они несколько длиннее на задних
конечностях, чем на передних, реже заметно длиннее па передних и могут
даже достигать 2/3 длины соответствующего пальца (некоторые виды подрода
Phaiomys). У северных форм подродов Microtus и Slenocranius когти заметно
отрастают к зиме и также могут достигать длины, близкой к указанной.
Подошвы обычно голые, реже в их задних отделах покрыты волосами, при-
крывающими задние из подошвенных бугорков (подроды Phaiomys и Blan-
fordimys Argyropulo, северные виды других подродов). Окраска верха одно-
цветная, от темной черно-коричневой до охристо-буроватой различной ин-
тенсивности и светлой желтовато-палевой. В редких случаях вдоль спины
намечается неясная темная полоска. Разница в длине и густоте зимнего
и летнего меха хорошо выражена только у северных и высокогорных видов.
Эти последние, как и Alticola, имеют длинные вибриссы и сравнительно
хорошо развитый подшерсток.
Пропорции и основные особенности строения костей конечностей и их
поясов довольно заметно разнятся в зависимости от степени приспособле-
ния к рытью. С другой стороны, такие горные формы, как обитающие пре-
имущественно в каменных россыпях Chionomys, обнаруживают черты строе-
ния, общие с таковыми азиатских горных полевок рода Alticola. Тазовая
кость сравнительно длинная, с относительно длинной же подвздошной частью,
подвздошный бугор слабо или умеренно развит, мало обособлен и уплощен
в направлении сверху вниз, а крылья кости незначительно отклонены наружу.
Бедренная кость не бывает укороченной. Головка ее небольшая, шейка
укороченная; углубление в теле большого вертела сравнительно узкое;
малый вертел уплощен в направлении спереди назад, широкотреугольной
формы; третий вертел сравнительно длинный и низкий. Наиболее крупной
головкой, сидящей на короткой шейке, а также слабо уплощенным малым
вертелом отличаются полевки подрода Chionomys. Область диафиза бедрен-
ной кости над нижним зпифизом сравнительно сильно уплощена. Большая
берцовая умеренной длины; приросшая к ней часть малой берцовой варьи-
рует; длина ее наибольшая у Chionomys и наименьшая у Stenocranius. Кости
дистальных отделов стопы без особых изменений. Плечевая кость умеренной
длины. Ее внутренний надмыщелок хорошо развит; гребень большого бу-
горка сравнительно невысокий, верхний отдел кости не отличается массив-
ностью. Локтевая кость несколько укорочена, обычно в средней части от-
четливо изогнута в вертикальной плоскости (слабее других — у Chionomys
и Pitymys), с хорошо выраженным желобком вдоль ее наружной поверхности.
Локтевой отросток не бывает удлинен; у представителей подрода Chionomys
он короче, чем у других. Кисть укороченная, но неширокая; длина мета-
подий равна или меньше совместной длины обеих основных фаланг.
Очертания, размеры и пропорции черепа и его отделов изменчивы
(рис. 285, 287). Лицевой отдел черепа сравнительно короткий, особенно
у Pitymys и Phaiomys', длиннее других он у Chionomys. Скуловые дуги низ-
кие, не расходятся круто в стороны в их передних отделах; ширина рас-
становки в задних отделах варьирует. Мозговая капсула от мелкой, упло-
щенной, с едва намеченными или вовсе невыраженными теменными гребнями
(подрод Pitymys) до небольшой, выпуклой, сравнительно узкой, с хорошо
развитыми теменными гребнями (подрод Stenocranius, многие виды подрода
М icrotus), крупной и выпуклой (подрод Blanfordimys) или крупной и уплощен-
ной (подрод Chionomys).
Межглазпичное пространство от узкого, с продольным гребнем на всем
протяжении лобных костей (подрод Stenocranius, некоторые виды подродов
Microtus и Phaiomys) до широкого, округлого (подрод Blanfordimys), упло-
щенпого (подрод Pitymys) или несколько желобообразно углулбенного (под-
род Slenocranius). Выступы височных костей на заднем крае глазниц развиты
слабо, они имеют прямоугольные (подрод Stenocranius), закругленные (под-
MICROTUS
597
роды Chionomys и Pitymys) или слабо бугровидные (большинство видов дру-
гих подродов) очертания. Лобные кости позади межглазничного промежутка
не бывают вдавленными. Слуховые барабаны от небольших (подрод Stenocra-
nius, большинство видов подрода Microtus) до крупных, увеличенных, в том
числе и за счет вздутия мастоидных костей (особенно в подроде Blanfordimys).
Внутренняя полость их частично выполнена крупноячеистой костной тканью;
слабее, чем у других, это выполнение развито у представителей подрода
Chionomys. Задний край твердого нёба полого поднимается к хоанальной
вырезке, а не нависает над ней; глубина задне-боковых нёбных ямок, как
и ширина и степень обособленности костного мостика между ними, довольно
сильно изменчива. Этот мостик — от узкого гребня (подрод Stenocranius)
до широкого, едва обособленного от упомянутых ямок участка (подрод
Chionomys). Из задних отростков нижней челюсти наиболее изменчивы
длина сочленовного и положение его сочленовной головки: более длинная
и низкая она у представителей подрода Blanfordimys, наиболее короткая
и смещенная вперед у Microtus.
Зубы без корней, отложения цемента во входящих углах развиты хо-
рошо или умеренно, реже слабо (подрод Phaiomys). Наружные входящие
углы переднего верхнего зуба (М1) и внутренние заднего (М3) нередко бы-
вают заметно глубже входящих углов противоположной стороны. На ниж-
ней челюсти эти соотношения обратные; иногда различия наблюдаются
здесь у всех трех зубов (подрод Blanfordimys). Величина и форма треуголь-
ных петель жевательной поверхности изменчива, но они не так широко
расставлены, как у Alticola, и не так сильно сжаты в передне-заднем на-
правлении, как у Lagurus. На задних концах передних верхних коренных
(М1 и М2) у некоторых видов подродов Microtus, Pitymys и Chionomys развиты
дополнительные образования — от небольших выростов эмали до дентинно-
эмалевых петелек треугольной формы. Слияние противолежащих основных
эмалевых петель часто наблюдается на М3 (средняя пара), реже на (под-
род Pitymys; первая пара за передним трилистником). М3, как правило,
без узкой «пятки». Мг не бывает длиннее совместной длины двух других ко-
ренных. Число замкнутых дентинно-эмалевых участков па его жевательной
поверхности обычно пять, реже шесть-восемь. Передний отдел этого зуба
большей частью в форме хорошо развитого трилистника с незначительно
сдвинутыми друг относительно друга и примерно равновеликими зубцами
при его основании. Реже эти зубцы сильно сдвинуты или малы, особенно
наружный (подроды Pitymys Chionomys, некоторые виды рода Microtus).
Передняя непарная петля, как правило, хорошо развита, но не бывает такой
формы, как у Alticola (см. стр. 577). Задний конец нижнего резца проходит
с внутренней стороны последнего коренного (М3), заходя в сочленовный
отросток обычно выше нижнечелюстного отверстия, реже доходит только
до его нижнего края (подрод Chionomys); задний край его альвеолы может
несколько выступать назад за край угловой вырезки (подроды Blanfordimys
и Phaiomys). При высоком расположении конца нижнего резца (многие виды
рода Microtus) верхняя половина сочленовного отростка сильно отклонена,
внутрь. Костный альвеолярный чехол последнего нижнего коренного (М3),
как правило, хорошо развит и обособлен от нижнечелюстной кости. Сво-
бодные концы верхних резцов отклонены внутрь, степень наклона их мало-
изменчива; трубкообразное строение их стачиваемых поверхностей сильнее
выражено в подродах Microtus и Stenocranius.
Ископаемые остатки известны с позднего плиоцена более или менее
достоверно для подродов Microtus Pitymys и Phaiomys, для остальных —
с плейстоцена. За время последнего положение западных, а также вертикаль-
ных границ распространения многих видов (подроды Stenocranius, Chionomys
и др.) испытывало значительные изменения в связи со смещениями границ
природных зон. Вопрос о предках рода, которые, очевидно, должны были
598
RODEKTIA, CRICETIDAE
пройти стадию корнезубости, неясен; возможно, что ими являлись какие-то
ископаемые полевки рода Mimomys Major.
Серые полевки населяют все ландшафтные зоны умеренного, субтро-
пического и северной части тропического поясов (в пределах обоих послед-
них преимущественно в горных районах) в Старом и Новом Свете, к югу
до северного берега Средиземного моря, Передней и Малой Азии, северной
Индии, центральных частей Китая и Мексики. Наибольшего видового разно-
образия и плотности населения достигают в условиях открытых ландшафтов
умеренного пояса. В горах встречаются до высот 4500 м над ур. м. (подрод
Phaiomys).
Благодаря высокой численности и способности к быстрому ее увеличе-
нию, а также разнообразию условий существования, к которым при-
способлены, являются одними из наиболее вредных грызунов. Важные вре-
дители различных сельскохозяйственных культур, особенно зерновых в степ-
ной и лесостепной зонах. Переносчики многих трансмиссивных заболеваний
человека и домашних животных. Уничтожение и проведение профилактиче-
ских мероприятий по регуляции численности требуют ежегодно больших
усилий и денежных затрат во многих странах северного полушария.
Род включает, по мнению русских териологов, до 10 подродов, из ко-
торых на территории СССР встречается 7: Microtus, Stenocranius, Blanfor-
dimys, Lasiopodomys, Phaiomys, Pitymys, Chionomys', последние три имеют
большее основание считаться самостоятельными родами, чем другие. При
нашем понимании объема рода число видов в нем доходит до 50, из них не
менее 20 известны для территории Советского Союза.
Основная литература. Огнев С. И., 1950 : 1-—706; Е 1-
1 е г m a n J. К., v. 2, 1941 : 581—588; Hinton М. A. Mono-
graph od the Voles and Lemmings (Microtinae), v. I, London, 1926 :
1—488; Kretzoi M. Dolomys and Ondatra. Acta Geol. Hungarica,
Bd. Ill, № 4, 1955 : 347—355.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ СЕРЫХ ПОЛЕВОД (РОД MICROTUS)
ФАУНЫ СССР
1 (6). Длина ушей приблизительно равна половине длины головы. Наиболее
длинные усы (вибриссы) достигают 50—55 мм и далеко заходят назад
за задний край головы. Длина хвоста не меньше половины длины
тела, а если меньше, то число замкнутых пространств на жевательной
поверхности переднего нижнего коренного зуба (Мг) более шести.
2 (5).В окраске спины преобладают серые тона. Хвост одноцветный, светлый
или неясно двухцветный. Длина слуховых барабанов больше длины
верхнего ряда коренных (рис. 285, 2).
3 (4). Задний верхний коренной зуб (М3) не длиннее переднего (М1); как
на его наружном, так и на внутреннем крае по три зубца (рис. 284, 4).
М. (Chionomys) nivalis Mart. — Европейская снежная полевка (стр. 615).
4 (3). Задний верхний коренной (М3) длиннее переднего (М1); число зуб-
цов на его обоих краях обыкновенно не менее четырех...............
........................................(рис. 285, 2) М. (Chio-
momys) gud Satun. — Гудаурская снежная полевка (рис. 291; стр. 613).
5 (2). В окраске спины преобладают бурые тона. Хвост явственно двух-
цветный, темный сверху, светлый снизу. Длина слуховых барабанов
не более длины верхнего ряда коренных (рис. 285, 1) . . . . М. (Chi-
onomys) roberli Thom. — Малоазийская горная полевка (стр. 615).
6 (1). Длина ушей заметно меньше половины длины головы. Наиболее
длинные усы короче 50 мм и лишь в редких случаях заходят за задний
край головы- Длина хвоста меньше половины длины тела, а если равна
MICROTUS
599
или больше, то на жевательной поверхности переднего коренного
зуба (Mt) шесть замкнутых пространств (рис. 283, 5).
7 (18). На жевательной поверхности переднего нижнего коренного зуба
(Mt) противолежащие треугольные петли передней пары (соответст-
вующие третьему наружному и четвертому внутреннему зубцам,
считая сзади), а иногда и петли предыдущей пары в различной степени
слиты между собой (иногда соединяющая перемычка узкая и наблю-
дается только в одной челюстной ветви) (рис. 283, 6, 8, 9).
Рис. 283. Передний нижний коренной зуб (М,) серых полевок.
7 — сахалинская полевка (Microtus sachalinensis Vassin); 2 — обыкновенная
(М. arvatis Pall.); 3 — полевка Брандта (М. brandti Radde); 4 — европейская
снежная (М. nivalis Mart.); 5 — экономка (Л/. oeconomus Pall.); 6 — арчовая (Л/.
carruthersi Thom.); 7 — большая (М. fortis Bilchn.); S — кустарниковая полевка
Шелковникова (Л1. schelkovnikovi Satun.); 9 — европейская земляная (Л/, sub-
terraneus Sel.-Long.); 10 — монгольская (М. mongolicus Radde).
• 8 (13). Ступни с пятью мозолями. Внутренний край заднего верхнего
коренного зуба (М3) с четырьмя зубцами (рис. 284, 9, 10). Передняя
непарная петля переднего нижнего коренного (Мх) вместе с зубцами
или петлями при ее основании (если они имеются) отделена от лежащих
позади и слитых между собой треугольников передней пары (соответ-
ствующих третьему наружному и четвертому внутреннему зубцам,
считая сзади) (рис. 283,5, 9). Наибольшая длина слуховых барабанов
меньше длины верхней диастемы.
9 (10). Длина хвоста не менее трети длины туловища, обычно более . . . .
.........................................................М. (Pitymys)
majori Thom. Малоазийская кустарниковая полевка (стр. 612).
10 (9). Длина хвоста менее трети длины туловища.
600
RODENTIA, CRICETIDAE
11 (12). В окраске спины преобладают буровато-серые тона; брюхо серое,
буроватые тона в его окраске отсутствуют. Второй верхний коренной
зуб (М2) с двумя зубцами с внутренней стороны; обособленного треть-
его (заднего) зубца нет (рис. 286, 2). Передняя петля переднего ниж-
него коренного (Mi) сравнительно узкая и длинная, не имеет симме-
трично-грибовидной формы, а зубцы в ее основании меньше следующих
за ними треугольных петель (рис. 283, 9)....................М. (Pitymys)
subterraneus Sel.-Long. — Европейская земляная полевка (стр. 610).
Рис. 284. Задний верхний коренном зуб (М3) серых полевок.
1 — сахалинская полевка (Microtus sachalinensis Vassin); 2 — обыкновенная (М. arvalis
Pall.); 3 — полевка Брандта (М. brandti Radde); 4 — европейская снежная (М. nivalis
Mart.); 5 — гудаурская снежная (М. gud Satun.); « — арчовая (М. carruthersi Thom.);
7 — большая (М. fortis Btichn.); 8 — афганская (М. afghanus Thom.); 9 — европейская
земляная (М. subterraneus Sel.-Long.); ю — кустарниковая полевка Шепковникова
(М. schelhovnikovi Satun.).
12 (11). В окраске спины преобладают буровато-охристые тона, явственно
развитые также и в окраске брюха. Второй верхний коренной зуб
(М2) с тремя зубцами с внутренней стороны, имеется небольшой обо-
собленный третий (задний) зубец (рис. 286, 1). Передняя петля перед
него нижнего коренного (MJ сравнительно широкая и короткая,
симметрично-грибовидной формы, а зубцы в ее основании не меньше
следующих за ними треугольных петель . . . М. (Pitymys) schel-
kovnikovi Satun. — Кустарниковая полевка Шелковникова (стр. 613).
13 (8). Ступни с шестью мозолями. Внутренний край заднего верхнего ко-
ренного зуба (М3) с тремя зубцами, и лишь в редких случаях имеется
зачаточный четвертый (задний) (рис. 284, 6, 8). Передняя петля пе-
реднего нижнего коренного (MJ вместе с зубцами при ее основании
(если они имеются) слита с лежащими позади и сообщающимися
между собой треугольниками передней пары (соответствующими треть-
f
Рис. 285. Черепа серых полевок.
1 - малоазийская горная полевка (Microtus roberti Thom.); 2 - ™а\Рс!'ая
снежная (M. gud. Satun.); 3 — северосибирская (М. hyperboreus Vinogr.), < —
яЛганскаяi (М afghanus Thom.); й — обыкновенная (М. arvalis Pall.), 6 —
kSckIh (M. mandarinus Milne-Edw.); 7 - полевка Брандта (M. brandti
Kadde).
602
RODENTIA, CRICETI DAE
ему наружному и четвертому внутреннему зубцам, считая сзади)
(рис. 283, 5, 6). Если же она отделена от них, то наибольшая длина
слуховых барабанов (без мастоидных частей) заметно больше длины
верхней диастемы (рис. 285, 4).
14 (15). Хвост одноцветный, светлый. Мастоидные кости вздутые, высту-
пающие назад за уровень поверхности верхнезатылочной кости
(рис. 288, 4). Наибольшая длина слуховых барабанов без их мастоид-
ных частей превышает длину верхней диастемы (рис. 285, 4). Перед-
не-верхний край слухового отверстия валикообразно утолщен
(рис. 288, 4) ........................................М. (Blan-
fordimys) afghanus Thom. — Афганская полевка (стр. 609).
Рис. 286. Средний верхний коренной зуб (М2) серых
полевок.
1 — кустарниковая полевка Шелковникова (Microtus schelkovnikovi
Satun.); г — европейская земляная (М. subterraneus Set.-Long.);
3 — темная (М. agrestis L.); 4 — обыкновенная (М. arvalis Pall.).
15 (14). Хвост отчетливо или слабо двухцветный (сверху темнее, чем снизу).
Мастоидные кости невздутые и не выступают назад за поверхность
верхнезатылочной кости. Наибольшая длина слуховых барабанов
без их мастоидных частей меньше длины верхней диастемы (рис. 285,
5, 6). Передне-верхний край слухового отверстия без валикообразного
утолщения (рис. 288, 1—3).
16 (17). Длина тела не более 105 мм; кондилобазальная длина черепа не
более 25 мм. Окраска верха темно-серая. Мозговая коробка округлая;
межглазничный промежуток с двумя невысокими гребнями, лишь
в редких случаях сходящимися в один. Наибольшая высота углового
отростка нижней челюсти в его основании меньше длины переднего
нижнего коренного зуба (Мх) по коронке..................................
М. (Phaiomys) carruthersi Thom. — Арчовая полевка (стр. 608).
17 (16). Длина тела более 105 мм; кондилобазальная длина черепа более
25 мм. Окраска верха серовато-охристая. Мозговая коробка угло-
ватая; межглазничное пространство с хорошо развитым продольным
гребнем. Наибольшая высота углового отростка нижней челюсти
в его основании больше длины переднего нижнего коренного зуба
(Мх) по коронке............................................М. (Phaiomys)
juldaschi Severtz. — Памирская полевка). (стр. 608).
18 (7). На жевательной поверхности переднего нижнего коренного зуба (Мх)
противолежащие треугольные петли передней пары (соответствующие
третьему наружному и четвертому внутреннему зубцам, считая сзади),
равно как и предыдущая пара петель, разделены между собой (рис. 283,
1—3, 5, 7).
MICROTUS
603
19 (22). Задний верхний коренной зуб (М3) с тремя зубцами с внутренней
стороны (рис. 284, 3). Длина когтя среднего пальца передней конеч-
ности по прямой составляет около 2/3 длины этого пальца (рис. 290, 2).
20 (21). Окраска светлая, с преобладанием охристо-песчаных тонов; се-
ровато-песчаная сверху, бледно-охристая снизу. Хвост светлый,
одноцветный. Задние (метатарзальные) мозоли ступни небольшие,
частично скрыты волосами, покрывающими заднюю ее половину. У впол-
не взрослых зверьков на межглазничном пространстве имеется про-
Рис. 287. Черепа серых полевок (вид сверху).
1 — обыкновенная (Microtus arvalis Pall.); 2 —• стадная
(М. gregalis Pall.).
дольный гребень. Длина резцовых отверстий значительно больше
совместной длины передних коренных (М1—М2) по коронке (рис. 285, 7)
. . . М. (Lasiopodomys) brandti Radde —- Полевка.Брандта (стр. 606).
21 (20). Окраска темная, с преобладанием серых тонов: серовато-бурая
сверху, серая с охристым налетом снизу. Хвост неясно двухцветный,
темно-бурый сверху, серовато-охристый снизу. Задние (метатарзаль-
ные) мозоли ступни сравнительно крупные, не скрыты слабо разви-
тыми волосами, покрывающими заднюю половину ступни. На меж-
глазшгчном пространстве продольного гребня нет даже у вполне
взрослых зверьков. Длина резцовых отверстий если и более совмест-
ной длины передних верхних коренных (М1—М2) по коронке, то не-
значительно (рис. 285, 6) ..........................М. (Lasio-
podomys) mandarinus Milne-Edw. — Китайская полевка (стр. 607).
22 (19). Задний верхний коренной зуб (М3) по крайней мере с четырьмя
зубцами с внутренней стороны (рис. 284,1, 2, 7). Длина когтя среднего
пальца передней конечности по прямой составляет (кроме некоторых
северных видов в зимнее время) менее 2/3 длины этого пальца
(рис. 290, 1).
604
rtODENTIA, CRICETIDAE
23 (24). Кондилобазальная длина черепа почти в 10 раз превышает наимень-
шую межглазничного промежутка и в 2.5 раза ширину черепа над
слуховыми отверстиями (рис. 287, 2) . . . М. (Stenocranius) gregalis
Pall. — Стадная, или узкочерепная, полевка (рис. 292; стр. 616).
24 (23). Кондилобазальная длина черепа менее чем в 10 раз превышает
наименьшую ширину межглазничного промежутка и меньше чем
в 2.5 раза ширину черепа над слуховыми отверстиями (рис. 287,7).
Рис. 288. Задний отдел
черепа серых полевок.
1 — общественная полевка (Microtus socialis Pall.); 2 — северо-
сибирская (М. hyperboreus Vinogr.); 3 — обыкновенная (М. arvalis
Pall.); i — афганская (M. afghamis Thom.).
25 (26). Слуховые барабаны увеличены, мастоидные части их вздутые и
выступают назад за уровень верхнезатылочной кости (рис. 288, 1, 2).
На ступне пять мозолей. Зимний мех лишь немногим длиннее и гуще
летнего . . ..........................................М. (Sumeriomys)
socialis Pall. — Общественная, или степная, полевка (стр. 618).
26 (25). Слуховые барабаны не увеличены, мастоидные части их не вздуты
и не выдаются за уровень верхнезатылочной кости (рис. 288, 3). Если
слуховые барабаны увеличены, а их мастоидные части вздуты, то
ступня с шестью мозолями, а зимний мех очень густой и длинный
(до 15 мм).
27 (28). Внутренний край второго верхнего коренного зуба (М2) с тремя
зубцами; имеется маленький задний зубец и соответствующий ему
небольшой треугольник на жевательной поверхности (рис. 286, 3)
................ М. (Microtus) agrestis L. — Темная полевка (стр. 629).
28 (27). Внутренний край второго верхнего коренного зуба (М2) с двумя
зубцами; добавочного заднего зубца и соответствующего ему треуголь-
ника нет (рис. 286, 4).
29 (30). Наружный край переднего нижнего коренного зуба (Мх) с тремя
зубцами, а его жевательная поверхность с шестью замкнутыми эма-
MICROTUS
605
левыми участками (рис. 283, 5)...................................
М. (Microtus) oeconomus Pall. — Полевка-экономка (стр. 630).
30 (29). Наружный край переднего нижнего коренного зуба (Mj) с четырьмя
зубцами (рис. 283, 1, 2, 7); в случае, если передний из них слабо
обособлен, то на жевательной поверхности более шести замкнутых
участков (рис. 283, 1).
31 (38). Длина хвоста не менее 35% длины тела. Длина тела вполне взрослых
зверьков не менее 120 мм (обычно более 130 мм).
32 (37). Хвост слабо двухцветный; граница между окраской его верхней
и нижней поверхности неясная. На ступне шесть мозолей.
33 (34). В окраске верха преобладают сравнительно светлые, серовато-
коричневые тона...............................................М. (Mic-
rotus) transcaspicus Satun. — Закаспийская полевка (стр. 625).
Рис. 289. Последний нижний
коренной, зуб (М3) серых
полевок.
1 — уйгурская полевка (Microtus
ungurensis Kastsch.); 2 — сахалин-
ская (М. sachalinensis Vassin).
34 (33). В окраске верха преобладают темные, коричнево-бурые тона.
35 (36). Последний верхний коренной зуб (М8) с четырьмя зубцами с на-
ружной стороны, а последний нижний (М3) с маленькой передней
наружной петлей жевательной поверхности, почти обособленной от
передне-внутренней (рис. 284, 1; 289, 2)......................М. (Mi-
crotus) sachalinensis Vassin — Сахалинская полевка (стр. 629).
36 (35). Последний верхний коренной зуб (М8) с тремя зубцами с наружной
стороны, а последний нижний (М3) с широким единым полем жева-
тельной поверхности, соответствующим обоим передним зубцам
(рис. 289, 1) ........................' . М. (Microtus) ungurensis
Kastsch. — Уйгурская полевка, или полевка Максимовича (стр. 628).
37 (32). Хвост отчетливо двухцветный: имеется ясная граница между темной
окраской верха и светлой низа. Ступни с пятью мозолями ......
..........................................................М. (Micro-
tus) fortis Biichn.— Большая, или дальневосточная, полевка (стр. 627).
38 (31). Длина хвосту в большинстве случаев меньше 35% длины тела,
а последняя менее 120 мм (во всяком случае менее 130 мм).
39 (44). Длина хвоста более четверти длины тела. Ширина слуховых бара-
банов на уровне Переднего края слухового отверстия меньше длины
верхнего зубного ряда, мастоидная часть их невздутая (рис. 288, 3).
40 (43). Хвост слабо двухцветный. В окраске верха преобладают бурова-
тые тона без рыжего оттенка. Светлая окраска низа не заходит на
нижние части щек.
606
RODENT I A, CRICETIDAE
41 (42). На задней ступне шесть мозолей. Передний (четвертый сзади) на-
ружный зубец переднего нижнего коренного зуба (Мх) островершинный,
хорошо обособлен от передней непарной петли (рис. 283, 2) ....
............................................................М. (Mic-
rotus) arvalis Pall. — Обыкновенная полевка (рис. 293; стр. 621).
42 (41). На задней ступне обыкновенно пять мозолей. Передний (четвертый
сзади) наружный зубец переднего нижнего коренного зуба (Мх) с за-
кругленной вершиной, слабо обособлен от передней непарной петли
(рис. 283, 10)..............................................М. (Mic-
rotus) mongolieus Radde — Монгольская полевка (стр. 625).
Рис. 290. Передние лапы серых полевок.
1 — обыкновенная полевка (Microtus arvalis
Pall.); 2 — полевка Брандта (М. brandti
Radde).
43 (40). Хвост отчетливо двухцветный. В окраске верха хорошо выражены
рыжеватые тона. Светлая окраска низа заходит на нижние части щек
.............................................................. М. (Mic-
rotus) middendorffi Poljak. — Полевка Миддендорфа (стр. 626).
44 (39). Длина хвоста не более четверти длины тела. Ширина слуховых
барабанов на уровне переднего края слухового отверстия больше
длины верхнего зубного ряда; мастоидная часть их несколько вздутая
(рис. 288, 2) ........................................М. (Mic-
rotus) hyperboreus Vinogr. — Северосибирская полевка (стр. 626).
1. Microtus (Lasiopodomys) brandti Radde (1852) — Полевка Брандта.
Длина тела до 148 мм, длина хвоста 18—30 мм (около х/5 длины тела).
Окраска верха светлая, серовато-песчаная, испещренная редкими чернова-
тыми волосами. Хвост одноцветный, желтоватый. Когти передних конеч-
ностей длинные, на средних пальцах составляют около 2/3их длины (рис. 290,
2); внутренний (первый) палец также с небольшим приостренным коготком.
MICROTUS
607
Подошвы задних лапок в их задних отделах покрыты шерстью, скрывающей
маленькие задние мозоли.
Череп широкий, с хорошо развитым гребнем на межглазничном про-
странстве, сильно увеличенными, в том числе и за счет вздутых мастоидных
костей, слуховыми барабанами и сравнительно длинными резцовыми от-
верстиями (рис. 285, 7). Задний верхний коренной зуб (М8) с тремя зубцами
с наружной стороны (рис. 284,3), передний нижний (МД, как правило, с тремя
наружными зубцами.
Распространение. Степи северной Монголии и южного За-
байкалья к северу приблизительно до ст. Бырки и с. Агинского; вероятно,
отсутствует в долине р. Селенги, но найдена западнее, на Косогольском тракте
у с. Монды.
Биология и хозяйственное значение. Характерный
обитатель сухих злаковых степей внутренних частей Азии. Селится на су-
глинистых, щебнистых пли супесчаных почвах, часто среди скудной степной
растительности, но иногда встречается и на лугах, в озерных котловинах.
В противоположность большинству других равнинных полевок ведет дневной
образ жизни. Издает резкий, характерный, циркающпй свист. Селится ко-
лониями; более сложно устроенные норы имеют более десяти отверстий,
несколько кладовых и гнездовых камер. Общая длина сложных нор коле-
блется от 10 до 30 м; такие норы бывают заняты несколькими зверьками,
тогда как в более простых живет один. Питаются как подземными, так и
надземными частями растений; первые преобладают в питании ранней весной,
до начала массовой вегетации. Осенью собирают в норах большие запасы
из надземных частей растений, вес которых в сложных норах может достигать
12 кг. Зимняя активность сильно понижена; в это время зверьки существуют
за счет собранных запасов. Плодовитость вида высокая: число выводков
в благоприятные годы может достигать 4 и даже 5, а количество детенышей
в помете 12—15 и даже 17 штук (обычно 6—8). Численность подвержена рез-
ким колебаниям; нередки массовые размножения. В отличие от мезофильных
видов полевок годы повышенной численности обычно совпадают с годами
стойких засух, когда число особей может достигать 600 на гектар.
В Монголии в годы массовых размножений становится серьезным вре-
дителем пастбищ, уничтожая на больших пространствах ценные кормовые
растения, а своей роющей деятельностью способствуя поддержашно в степях
залежного режима. В Забайкалье вредит огородным культурам. Постоянный
носитель пастереллезной инфекции.
П о д в и д ы. Известно 3 подвида, на территории СССР обитает ти-
пичная форма.
Основная литература. Хрусцелевский В. П. Ма-
териалы по экологии полевки Брандта. Изв. Иркутск, противочумн.
. инет. Сибири и Дальн. Вост., т. VII, 1949 : 159—169; т. X, 1952 :
54—85.
2. Microtus (Lasiopodomys) mandarinus Milne-Edwards (1871) — Ки-
тайская полевка [= Microtus vinogradovi Fetissov (1936)].
Длина тела до 116 мм, длина хвоста 13—25 мм (менее 1/6 длины тела).
Окраска верха темная, буроватая, густо испещренная черными окончаниями
остевых волос. Хвост двухцветный, буроватый сверху, светло-охристый
снизу. Строение когтей как у предыдущего вида. Подошвы задних лап слабее,
чем у последнего, покрыты волосами, и все бугорки хорошо заметны. Череп
сходен с черепом полевки Брандта, но более уплощенный, без гребня на
межглазничном пространстве; слуховые барабаны мельче, а мастоидные
кости не столь увеличены, резцовые отверстия короче (рис. 285, 6). Задний
верхний коренной зуб (М8) имеет два, редко три зубца с наружной стороны,
передний нижний (МД с четырьмя наружными зубцами.
608
RODENTIA, CRICETIDAE
Распространение. Северный Китай и Монголия, откуда за-
ходит в юго-западную часть Бурятской АССР. Здесь населяет южные отроги
Хамар-Дабана, Джидинский хребет и Баргойскую степь.
Биология и хозяйственное значение. Обитает
среди луговых, а также степных участков — от щебнистых и каменистых
степей до осоковых и дерновинно-злаковых. Как и полевка Брандта, роет
сложные норы длиной до 70 м и с числом отверстий до 30 и более. Выбрасы-
вает на поверхность большое количество подпочвы в виде земляных кучек,
которые могут достигать 25 см высоты. В период вегетации главную роль
в питании играют злаки, розоцветные и бобовые. Запасы подземных частей
растений достигают 4 кг. В отличие от полевки Брандта в качестве вреди-
теля огородных культур нигде на отмечена.
Основная литература. Фетисов А. С. К распространению
и экологии полевки Виноградова в Восточной Сибири. Докл. АН СССР,
т. CIV, № 2, 1955 : 326—328.
3. Microtus (Phaiomys) carruthersi Thomas (1909) — Арчовая полевка.
Длина тела до 110 мм, длина хвоста до 43 мм. Окраска верха темно-
серая, с легким охристым оттенком; хвост двухцветный: сверху темно-ко-
ричневый, снизу беловатый. Шерсть мягче ц длиннее, чем у серых (подрод
Microtus) и узкочерепных (подрод Stenocranius) полевок. Подошвы задних
конечностей голые.
Длина черепа лишь в редких случаях незначительно превышает 25 мм.
Лобно-теменные гребни слабо развиты и лишь редко образуют низкий гре-
бешок на межглазничном пространстве. Слуховые барабаны не увеличены.
Жевательная поверхность заднего наружного (третьего, считая спереди)
зубца последнего верхнего коренного зуба (М8) слита с таковой задней петли
(рис. 284, 6). Передняя непарная петля переднего нижнего коренного (Мх)
слита с треугольниками следующей пары, также сообщающимися между
собой, реже только с наружным из них; наружный зубец в основании пе-
редней петли слабо развит или отсутствует (рис. 283, 6).
Распространение. Горы Памиро-Алая, включая Гиссарский,
Зеравшанский и Туркестанский хребты, кроме низкогорных районов и
собственно Памира, где замещается следующим видом; найдена в южном
Бадахшане; проникает в западную часть Таласского Алатау (Аксу-Дже-
баглы). Вероятно нахождение в прилежащих частях Афганистана и Северо-
Западного Китая.
Биология. Обитает в поясе хвойных (арчовых и еловых) и листвен-
ных (орехово-плодовых) лесов, субальпийских кустарников, а также на
лугах субальпийского и альпийского поясов на высотах от 1400 до 4000 м
над ур. м. Норы располагаются в корнях деревьев и кустарников или обра-
зуют сложные колонии на открытых участках. Здесь в годы высокой числен-
ности плотность жилых нор может достигать 2500 отверстий на гектар. В не-
которых местах, возможно, делает зимние запасы. На юге Киргизии наблю-
далось до 5 пометов в году. В северной части Ферганского хребта в начале
мая добывались полувзрослые зверьки, самки в начальных стадиях беремен-
ности и рожавшие.
Примечание. Арчовые полевки южного Бадахшана принадлежат,
ло-видимому, к самостоятельному, еще не описанному подвиду.
Основная литература. Чернышов В. И. Новые данные
о распространении арчовой полевки в Таджикистане. Докл. АН
Тадж.ССР, в. 21, 1957 : 57—60.
4. Microtus (Phaiomys) juldasehi Severtzov (1879) — Памирская полевка.
Длина тела до 126 мм, длина хвоста до 43 мм. Окраска верха обычно
светлая, серовато-охристая, реже темно-серая. Хвост неясно двухцветный
MICROTUS
609
или одноцветный. Остальные внешние признаки как у предыдущего вида.
Череп как у М. carruthersi, но крупнее; длина его, как правило, заметно
больше 25 мм, мозговая коробка более угловатая, гребень на межглазничном
промежутке хорошо развит. Строение зубов в общих чертах такое же, как
у арчовой полевки, но наружный зубец в основании передней непарной
петли Mi отсутствует реже, чаще хорошо развит.
Распространение. Высокогорные луга крайнего северо-вос-
тока Китая, Памира (кроме южного Бадахшана) и Алайской долины, вклю-
чая склоны Алайского и Заалайского хребтов.
Биология и хозяйственное значение. Слабо изу-
ченный вид, населяющий альпийские и субальпийские луга, а также луга
речных долин высокогорья до высоты 4500 м над ур. м. В Алайской долине
селится среди кочковатых лугов, нередко полузаболоченных, а также в за-
рослях ивы, облепихи и тополей по берегам рр. Талдыка, Кизылсу, Сарык-
Могола и др. При условии близости увлажненных участков обитает также
в скалах и арчовниках. На луговых участках хорошо заметны тропинки
между входными отверстиями; плотность здесь может быть очень высокой,
достигая 10—15 отверстий па 1 м2. Дневная активность нехарактерна для
этого вида. Питание и размножение не изучены. В Алайской долине, воз-
можно, приносит до 3 пометов в году; часть прибылых зверьков до осени
также, видимо, успевает дать приплод.
Вредит пастбищам.
Основная литература. Огнев С. И., 1950 ; 352—355.
5. Microtus (Blanfordimys) afghanus Thomas (1912) — Афганская по-
левка.
Длина тела до 115 мм, длина хвоста до 30 мм (от ]/б Д° ]/г длины тела).
Окраска тела светлая, цалево-охристая, с темной штриховатостью, реже
со значительным развитием буроватых тонов. Хвост одноцветный, светлый
или слабо двухцветный. Ступни в их задних отделах покрыты волосами,
частично прикрывающими задние подошвенные бугорки.
Череп с широким и почти плоским межглазничпым пространством,
едва намеченными гребнями на теменных костях и очень крупными слуховыми
барабанами (рис. 285, 4-, 288 , 4), включающими и сильно вздутые масто-
идные кости. Межкрыловидные ямки маленькие, сжатые с боков. Строение
жевательной поверхности последнего верхнего коренного зуба (М3) (рис. 284,
8) как у видов подрода Phaiomys. Передняя непарная петля первого нижнего
коренного (Мг) отделена от следующей пары треугольных петель, широко
слитых между собой, зубцы в ее основании развиты слабо.
Распространение. Полупустыни предгорий и нижнего пояса
гор от западных окраин Копет-Дага и Больших Балхапов на западе до
хребтов Нуратау, Гиссарского и Зеравшанского на востоке. На юг до север-
ного Афганистана и южных предгорий Дарвазского хребта (Кулябская
долина). Широко распространена в Копет-Даге, на Бадхызе и Карабиле
(в Теджено-Мургабском междуречье, к северу до западной окраины г. Мары),
в хребтах Кугитанге и Бабатаге.
Биология и хозяйственное значение. Населяет
предгорные лёссовые и лёссово-песчаные полупустыни на высотах от 500
до 1600 м над ур. м. Характерна резко выраженная очаговость в размеще-
нии поселений. Эти последние могут занимать значительные площади, а число
нор достигать 20 и более тысяч на гектар. В юго-западном Таджикистане и
в горах Большой Балхан особенно, высокие показатели отмечены для зале-
жей. В то же время численность оедбей по сравнению с таковой у мезофиль-
ных видов полевок даже в период ее подъема никогда не бывает столь же
высокой. Период наибольшей активности приходится на весну; в это же
время происходит и размножение. В предгорьях Бабатага оно заканчивается
39 Млекопитающие фауны СССР, ч. I
610
RODENTIA, CR1CETI DAE
уже к середине мая. В Карабиле размножающиеся самки добывались и
в ноябре. Летом и осенью колонии, как правило, имеют уже безжизненный
вид и жилые норы в небольшом числе сосредоточены лишь по периферии
колонии. Число выводков у взрослых зверьков в низкогорных районах
вряд ли больше 2. Среднее число эмбрионов (для Таджикистана) 5, наиболь-
шее — 8. В Бадхызе наблюдаются совместные поселения полевок с большими
песчанками, в Таджикистане — с краснохвостой песчанкой и домовой
мышью. Питается, как и другие полевки, в основном зелеными надземными
частям! растений, однако подземные их части, а также семена (в осеннее
время) также играют заметную роль.
Вредит пастбищам и сенокосам, особенно своей роющей деятельностью;
способствуют развеванию почв.
Географическая изменчивость и подвиды. Гор-
ные формы темнее и серее, чем формы более низменных районов.
Описано 3 подвида.
1. М. a. afghanus Thomas (1912). Окраска верха светлая, палево-охри-
стая; хвост почти одноцветный, светлый. Распространение: юго-восточная
Туркмения, северный Афганистан.
2. М. a. bucharensisVinogradov (1930). Окраска несколько более темная,
чем у предыдущей формы, сероватая; хвост слабо двухцветный. Распростра-
нение: предгорья Гиссарского и Зеравшапского хребтов.
3. Л/, a. balchanensis Heptner et Shukurov (1950). Окраска серая, сход-
ная с окраской северных форм общественной полевки. Распространение:
западная Туркмения.
Основная литература. Гептнер В. Г. Фауна позвоночных
животных Бадхыза. Ашхабад, 1956 : 196—203; Давыдов Г. С. К ра-
спространению и экологии некоторых грызунов предгорий юго-западного
Таджикистана. Тр. Инет. зоол. и паразитол. АН Тадж.ССР,
т. XXXIX, 1958 : 165—193.
6. Microtus (Pitymys) subterraneus Selys-Longchamps (1836) — Евро-
пейская земляная полевка.
Длина тела до 99 мм, длина хвоста 27—38 мм (28—35% длины тела).
По окраске верха сходна с обыкновенной полевкой, но буроватые тона
у взрослых зверьков развиты сильнее; глаза меньше, уши короче, задняя
ступня с пятью подошвенными бугорками, сосков у самок две пары.
Череп с короткой, широкой, уплощенной сверху мозговой капсулой
и сравнительно широким межглазничным промежутком. Лобно-теменные
гребни слабо развиты и не соприкасаются в межглазничной области. Перед-
няя пара треугольных петель жевательной поверхности заднего верхнего
коренного зуба (М3) обычно слита; то же на переднем нижнем коренном (MJ
(рис. 283, 9; 284, 9), где частично может быть слита и следующая пара.
В СССР ископаемые остатки найдены в плейстоцене (аллювий р. Днепра
у Канева) и в древнеголоценовых отложениях Елецкого Приданья.
Распространение. Широколиственные леса и лесостепь Запад-
ной Европы на восток до юго-западных частей Курской и центральных Во-
ронежской областей (Воронежский заповедник). К югу приблизительно
до южных частей Випницкой, северных Николаевской и Днепропетровской,
южной части Харьковской и Луганской областей. Северная граница области
сплошного распространения проходит через Луцк, Новоград-Волынский,
по широте Нежина и Курска. Однако изолированные местонахождения
известны как южнее (на юге Херсонской области), так и значительно север-
нее: в Беловежской пуще, Калининской, Новгородской и Вологодской обла-
стях. На крайнем северо-востоке ареала такое местонахождение известно
на юго-восточном берегу Онежского озера.
MICROTUS
611
Биология и хозяйственное значение. Населяет
дубовые и дубово-грабовые леса лесостепья и зоны широколиственных лесов,
особенно с травянистым покровом и густым кустарниковым подлеском. На
северо-востоке области распространения добыта на суходольных лугах и
среди разреженных участков леса вблизи них, возможно образовавшихся
на месте сведенных человеком островков широколиственного леса. Населяет
горные лиственные леса, пояс субальпийских кустарников и лугов Советских
Карпат, где добывалась до высоты 1800 м над ур. м.
В равнинных условиях норы располагаются сравнительно неглубоко
под слоем лесной подстилки и лишь частично в верхнем горизонте почвы.
Ходы обозначены на поверхности небольшими кучками земли; гнездовые
камеры часто скрыты в корнях деревьев на глубине до 25 см. Колониальность
поселений выражена отчетливо в южных частях ареала. Питается в основном
травянистыми растениями, весной — луковицами и корневищами и прикор-
невыми частями, летом — листьями, к осени в пище появляются семена,
в частности желуди (даже незрелые). Отмечено поедание насекомых. Ин-
стинкт запасания корма выражен сравнительно слабо. Сроки размножения
и характер его интенсивности выяснены недостаточно. В условиях лесостеп-
ного заповедника «Лес на Ворскле» размножение происходит, видимо,
с марта по сентябрь, за это время бывает 3—4 помета, число детенышей
3—4, иногда до 6—7 в помете. Нигде не достигает высокой числен-
ности.
Хозяйственное значение по сравнению с другими лесными грызунами
невелико, эпидемиологическое значение не выяснено.
Географическая изменчивость и подвиды. На
территории СССР наблюдается некоторое увеличение размеров в направлении
к югу и с высотой местности. В том же направлении происходит усложнение
строения заднего отдела М3 (уменьшение числа особей с зачаточным и слабо
обособленным четвертым внутренним зубцом и уменьшенным по сравнению
с соседними средним наружным), усиление степени вздутости мастоидных
костей и уменьшение глубины боковых задненёбных ямок.
Описано 7 подвидов, из них в СССР — 3 или 4.
1. М. s. ukrainicus Vinogradov (1922). Отличия от типичной западноевро-
пейской формы (сходные экземпляры встречаются, по-видимому, в Закар-
патье) известны недостаточно. Распространение: Украина, кроме ее западных
частей, где в горных районах обитает форма, по некоторым признакам
приближающаяся к Pitymys tatricus Kratochvil (1952).
' 2. М. s. transvolgensis Schanev et Schaposchnicov (1958). Размеры не-
большие, окраска верха серая, без буроватых тонов, носовые кости укоро-
чены. Распространение: указана для Калининской области (Максатихин-
ский район).
Еще не описанная форма с юго-восточного берега Онежского озера
в отличие от всех остальных подвидов характеризуется тем, что перед-
няя непарная петля Мг изолирована от слитых между собой петель
ее основания; следующая за ними пара петель также может быть разъ-
единена.
Основная литература. Г i р е н к о Л. Л. Нови! дан! в экологи
та географ!чного поширення в УРСР украшьско! чагарниково! шмпвки.
Пращ Инет. зоол. АН УРСР, т. XVI, 1960 : 31—42; Н о в и к о в Г. А.
и О. В. Петров. Экология подземной полевки в лесостепных
дубравах. Зоол\журн., т. XXXII, в. 1, 1953 : 130—139; Турова
Л. Г. О распространении подземной полевки в европейской части
СССР. Научн. докЛ, Высш, школы, № 3, 1959 : 73—75; ШаневВ. Д.
и Л. В. Ш а п о tn н и к о в. Подземная полевка в Калининской
области. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., Калининск. отд., в. I,
1958 : 15—24.
39*
612
RODENTIA, CRICETIDAE
7. Microtus (Pitymys) majori Thomas (1906) — Малоазийская кустар-
никовая полевка.
Длина тела до 110 мм, длина хвоста 30—35 мм (30—50% длины тела).
Близка к предыдущему виду, от которого, кроме длины хвоста, отличается
коричнево-бурой окраской верха и наличием трех пар сосков.
Строение черепа и зубов в общих чертах как у М. subterraneus.
Остатки крупного позднеплейстоценового вида М. apscheronicus Argy-
ropulo, близкого к современному, известны с Ашперонского п-ова (Бинагады),
а еще неописанной, более мелкой формы — из раннего плейстоцена западной
Грузии.
Распространение. От горных лесов до высокогорных лугов
в Малой Азии и на Кавказском перешейке (Закавказье и Главный Кавказ-
ский хребет до его северных предгорий включительно).
Биология и хозяйственное значение. Места оби-
тания — лесной пояс от Черноморского побережья и лесов северных пред-
горий Главного хребта (в том числе и изолированных ныне лесов Пятигорья
и Ставропольской возвышенности) на высотах от 300—400 м над ур. м. до
альпийского, а в летние месяцы и субнивального поясов включительно.
Наиболее многочисленна среди разреженных участков пояса лиственного
леса и на лугах субальпийского пояса. В высокогорье численность резко
колеблется из-за неблагоприятных условий зимовки: полевки вымерзают на
бесснежных и малоснежных участках. Норы располагаются в корнях де-
ревьев и кустарников, под поваленными стволами. На субальпийских и
альпийских лугах селится колониями; глубина нор незначительна. Зимние
ходы нередко прогрызаются здесь в плотном дерновом слое, и подснежные
выбросы целиком состоят из растительной трухи. Нередко селится среди
каменных россыпей вместе со снежной и гудаурской полевками.
В условиях альпийских лугов центральной и западной части Главного
Кавказского хребта поедает почти все виды растений, встречающиеся около
нор, хуже других — злаки. Осенью в пище преобладают — семена, зимой —
подземные части растений. Запасает луковицы крокусов, корневища аль-
пийских колокольчиков, мытников и других альпийских растений. Наиболь-
ший вес запасов, найденных весной, после стаивания снега, составлял около
1 кг и насчитывал более 3500 корешков. Для складывания корней исполь-
зуются части длинных поверхностных ходов, небольшие тупики или прогры-
заются поместительные круговые ходы в больших злаковых кочках. В лесном
поясе наряду с растительными зелеными кормами в большом количестве
поедаются желуди и буковые орешки. Размножение в высокогорье начинается
в мае, в лесах предгорий — в апреле, после стаивания снегового покрова;
среднее число молодых в помете 3—4. Перезимовавшие зверьки успевают
принести 3—4 помета, а молодые первого из них — 1 или 2.
На ровных и пологих участках альпийских лугов с развитым почвенным
слоем роющая деятельность способствует улучшению структурных и хи-
мических свойств почвы. На крутых и щебневатых склонах она облегчает
ее смыв и ухудшает пастбища. Вероятный природный носитель возбудителя
туляремии. Вредит молодым посадкам дуба, повреждая всходы и перегры-
зая корневые шейки молодых дубков в возрасте 3—5 лет.
Географическая изменчивость и подвиды. Изу-
чены недостаточно; многие признаки значительного числа описанных подвидов
являются лишь признаками личной изменчивости. Закавказские полевки,
по-видимому, в среднем крупнее и ярче окрашены, чем предкавказские.
Число подвидов вряд ли более 4—5.
1. М. т. majori Thomas (1905). Размеры сравнительно крупные, окраска
меха обычно интенсивная, с коричневым оттенком. Распространение: запад-
ная часть Кавказского перешейка, включая и его Черноморское побережье,
северная часть Малой Азии.
MICROTUS
613
2. M. m. ciscaucasicus Ognev (1924). Темнее предыдущей, без примеси
ржаво-коричневых тонов в окраске. Распространение: северные предгорья
западной и центральной частей Главного Кавказского хребта.
3. М. т. suramensis Heptner (1948). Бледнее типичной формы, с серо-
палевыми тонами в окраске верха. Распространение: средняя часть Главного
Кавказского хребта, южный склон его восточной части, Малый Кавказ.
4. М. т. dagestanicus Schidlovsky (1919). Мельче предыдущей, наиболее
бледно окрашена. Распространение: горный Дагестан, Ахалкалахское плато.
Основная литература. Громов И. М,. и Б. Л. Воро-
бьев. Кустарниковая полевка в высокогорье западной части Глав-
ного Кавказского хребта. Тр. Зоол. инет. АН СССР, т. XVII,
1955 : 135—159; П е л и п е й ч е н к о М. В. Типы поселений и се-
зонная смена питания малоазийской кустарниковой полевки в усло-
виях предгорных и горнолесных районов юго-востока Краснодарского
края. Зоол. журн., т. XXXVIII, в. 11, 1959 : 1737—1748.
8. Microtus (Pitymys) schelkovnikovi Satunin (1907) — Кустарниковая
полевка Шелковникова.
Длина тела до 107 мм, длина хвоста 18—24 мм (19—23% длины тела).
Окраска верха темно-серая, с буроватым оттенком. Хвост явственно двух-
цветный. Сосков у самок четыре пары.
Череп широкоскулый, с широкой и высокой в теменной области моз-
говой капсулой, относительно широким межглазничным пространством и
укороченным носовым отделом — признаки, отличающие череп этого вида
от черепа обоих других видов подрода. Кроме того, оба передние верхние
коренные зубы с дополнительным (четвертым) зубцом с внутренней стороны
(рис. 286, Z), а передняя непарная петля переднего нижнего коренного (Мг)
полностью отшнурована от обеих петель при ее основании (рис. 283, 8).
Распространение. Леса восточного Закавказья (Талыш). Близ-
кие виды известны из северного Ирана.
Биология. Не изучена. Обитатели лесов низменных и предгорных
районов, особенно их влажных участков.
Основная литература. Алекперов X. М. К систематике
Microtus (Pitymys) schelkovnikovi Satunin. Изв. АН Азерб. ССР, сер.
биол. и с.-х. наук, № 5, 1959 : 97—101.
9. Microtus (Chionomys) gud Satunin (1909) — Гудаурская снежная
полевка (рис. 291).
Длина тела до 150 мм, длина хвоста 60—106 мм (в среднем около половины
длины тела). Окраска верха от палево-серой до буровато-серой, шерсть сравни-
тельно мягкая. Хвост двухцветный, с расплывчатой темной полоской на
верхней поверхности, реже одноцветный, беловатый. В отличие от других
полевок рода Microtus длина ушей составляет около половины длины головы.
Череп со слабо выраженным гребнем на лобных костях (главным образом
у старых особей). Слуховые барабаны увеличены (рис. 285, 2), и высота че-
репа в области мозговой коробки значительно больше, чем в лицевой части.
Межглазничная область со слабым вдавлением. Задний верхний коренной
зуб (М3) имеет более трех (обычно четыре или пять) зубцов с обеих сторон
(рис. 284, 5). На переднем нижнем коренном в большинстве случаев шесть
замкнутых дентинно-эмалевых участков, и передняя непарная петля со-
общается с передним, внутренним треугольником.
Ископаемые остатки близкой формы указываются для нижне- и средне-
четвертичных отложений западной Грузии.
Распространение. Каменистые участки (скалы и каменные
россыпи) от лесного до альпийского поясов на Главном Кавказском хребте,
от его западной оконечности (горы Фишт и Оштен, верховья р. Сочинки,
614
RODENTIA, CRICETIDAE
Кавказский заповедник) до Дагестана. Найдена в Закавказье (Джавахетия)
и Турции.
Биология и хозяйственное значение. Населяет
каменные россыпи лесного, субальпийского и альпийского поясов от высот
500 до 3000 м над ур. м. Наиболее многочисленна в поясе субальпийских
кустарников и в альпийском, по периферии моренных полей, среди зарастаю-
щих каменных россыпей. Способность к рытью ограничена: использует для
жилья пустоты среди камней, трещины; хорошо лазает. Норы, если имеются,
короткие и просто устроенные. Ведет ночной образ жизни. Питается надзем-
ными частями травянистых и кустарниковых растений; под камнями и усту-
пами скал всегда можно найти кормовые «столики» зверьков. С июня начи-
нают собирать запасы, срезая и высушивая многие виды растений; состав
Рис- 291. Гудаурская снежная полевка (Microtus gud Satun.).
Фото В. А. Фокапова.
запасаемых кормов зависит в основном от состава окружающей раститель-
ности: главную массу обычно составляют 2—3 вида. В субальпийском поясе
преобладают кустарнички. Наибольший наблюдавшийся вес стожков 6 кг.
Период размножения длится с мая по октябрь (западная часть Главного
Кавказского хребта). За это время одна самка может принести 4—5 вывод-
ков, среднее число эмбрионов 4; резких колебаний численности не отмечено.
В хозяйственном отношении безразличный вид; эпидемиологическое
значение не выяснено.
Географическая изменчивость и подвиды. На-
иболее крупные и темноокрашенные особи распространены в западной, наи-
более мелкие, светлоокрашенные, с примесью буроватых и палевых тонов
в окраске — в восточной части Главного Кавказского хребта.
Описано 3 подвида (закавказская форма не описана).
1. М. g. gud Satunin (1909). Окраска серовато-бурая, реже с преобла-
данием серых тонов; размеры средние. Распространение: центральные части
Главного Кавказского хребта.
MICROTUS
615
2. M. g. nenjukovi Formosov (1931). Крупнее предыдущей, окраска тем-
нее, примесь буроватых тонов слабее. Распространение: западная часть
Главного хребта (Кавказский и Тебердинский заповедники).
3. М. g. Ighesicus Schidlovsky (1919). Наиболее мелкая форма, в окраске
боков обычно хорошо заметны палевые тона. Распространение: восточная
часть Главного Кавказского хребта (Дагестан).
Основная литература. Степанов П. Н. К экологии гудаур-
ской полевки. Матер, по грызунам, в. 5, 1957 : 109—117.
10. Microtus (Chionomys) nivalis Martins (1842) — Европейская снежная
полевка.
Длина тела до 126 мм, длина хвоста 47—90 мм. Близка к предыдущему
виду, от которого, кроме меньшей величины, отличается более светлой
окраской, обычно одноцветным, беловатым хвостом, а также деталями строе-
ния коренных зубов: задний верхний коренной (М3), как правило, имеет
по три зубца с каждой стороны (рис. 284, 4), а передний нижний (Мх) —
семь замкнутых дентинно-эмалевых участков, так как передняя непарная
петля отделена от лежащих позади нее треугольных петель (рис. 283, 4).
В СССР достоверных ископаемых остатков не найдено. В Западной Ев-
ропе — это обычный плейстоценовый вид в составе фауны нижнего пояса
гор и предгорных равнин времени наибольшего похолодания.
Распространение. Каменистые участки (скалы и каменные
россыпи) гор Западной Европы, Северной Африки (Алжир), западной Азии —
от Иордании, Израиля, Сирии и Ливана до Турции и северного Ирана.
На территории СССР — Карпаты, горы Закавказья, западная часть Глав-
ного Кавказского хребта, Копет-Даг.
Биология. Зональная приуроченность и образ жизни сходны •
с таковыми у предыдущего вида. В западной части Главного Кавказского
хребта живет вместе с ним, однако биологические отличия неизвестны.
Географическая изменчивость и подвиды.
-В пределах СССР географическая изменчивость заключается в посветлении
окраски в направлении с запада (Карпаты) на восток и некотором увели-
чении в том же направлении величины слуховых барабанов. Объединение
с предыдущим видом вряд ли можно считать правильным. Описано более
10 подвидов, в фауне СССР — 4 или 5.
1. М. п. ulpius Miller (1908). Окраска темнее, чем у других подвидов
нашей фауны, хвост обычно отчетливо двухцветный. Распространение:
Советские Карпаты (Закарпатская и Ивано-Франковская области).
2. М. п. loginovi Ognev (1950). Окраска буровато-серая, с палевым от-
тенком; череп сравнительно низкий в затылочной области. Распростране-
ние: Кавказский заповедник.
3. М. п. trialeticus Schidlovsky (1919). Окраска верха довольно светлая,
сероватая, с примесью палевого; череп сравнительно высокий в затылочном
отделе. Распространение: Боржомский и смежные районы Грузии.
4. М. п. dementjevi Hepther (1939). Окраска верха бледная, палево-
серая, с легким желтоватым оттенком. Распространение: Копет-Даг.
Основная литература. Татаринов К. А. К распростране-
нию и биологии снежной полевки в Восточных Карпатах. Бюлл.
Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., т. LIX, в. 1, 1954 : 23—27.
/ . . ’’’
11. Microtus (Chionomys) robcrti Thomas (1906) — Малоазийская горная
полевка./
Длина тела до 160 мм, длина хвоста 84—98 мм (более половины длины
тела). Окраска довольно темная, бурая или буро-коричневая. Хвост резко
двухцветный. Шерсть более грубая, а хвост покрыт более редкими воло-
сами, чем у двух предыдущих видов.
616
rodentia, cricetidae
Череп в общих чертах как у этих последних, но без вдавлеиия в меж-
глазничной области,’ со значительно более мелкими слуховыми барабанами
и более приподнятым лицевым отделом (рис. 285, Z). Зубы как у М. gud,
но передняя петля Мх шире соединена с лежащей позади нее внутренней,
треугольной петлей.
Ископаемые остатки указываются для нижнего плейстоцена Закав-
казья, но достоверность определения требует проверки.
Распространение. Малая Азия; западная и центральная части
Главного Кавказского хребта; в западном Дагестане (верховья р. Андий-
ского Койсу) известно крайнее восточное, сейчас, по-видимому, изолиро-
ванное от основной части ареала местонахождение. Западное Закавказье,
включая Черноморское побережье.
Биология. Встречается от лесов предгорий и нижнего пояса гор
до альпийского пояса включительно. Придерживается влажных место-
обитаний в долинах рек и ручьев, затененных склонов глухих ущелий лес-
ного пояса. Селясь по берегам альпийский ручьев, ведет образ жизни во-
дяной полевки. Биология слабо изучена.
Основная литература. Огнев С. И., 1950 : 452—457.
12. Microtus (Stenocranius) gregalis Pallas (1778) — Стадная, или узко-
черепная, полевка (рис. 292).
Длина тела до 125 мм, длина хвоста до 40 мм (от 1/5 до 1/3 длины тела).
Окраска от светло-охристой до темно-бурой, часто с характерной пестри-
ной от смеси темных и светлых окончаний волос. На затылке и в перед-
ней части спины нередко имеется расплывчатая, черная продольная полоса,
особенно отчетливая у молодых особей.
Череп (рис. 287, 2) длинный и узкий: скуловые дуги слабо расстав-
лены в стороны. Гребень на межглазничном промежутке хорошо выражен.
Межглазничное пространство узкое, ширина его обыкновенно менее 3 мм,
редко до 3.3 мм. Строение зубов в основных чертах как у полевок подрода
Microtus, но у некоторых форм наблюдается тенденция к образованию до-
полнительных зубцов на задних концах передних верхних коренных (М1 и
М2) и к редукции наружного зубца в основании непарной петли переднего
нижнего коренного (Mj).
В плейстоцене ареал простирался далеко на запад и юг от современных
границ, доходя до Франции и центральных районов европейской части СССР.
В это время не было разрыва ареала на его северную (тундровую) и южную»
(степную и горную) части. В СССР ископаемые остатки известны со сред-
него плейстоцена (мелкая форма вместе со степными видами млекопитаю-
щих); в позднем плейстоцене остатки более крупной формы найдены вместе
с видами «лемминговой» фауны от Смоленской и Черниговской областей
до Приалданья включительно.
Распространение. Открытые ландшафты равнин и гор от
тундры до альпийских лугов. От европейского Севера и западного Приуралья
на западе, Анадырского края на востоке до северной и центральной Монго-
лии и Северо-Западного Китая на юге. Близкие, а возможно и тождествен-
ные, виды известны из северных районов Северной Америки (М. miurus
Osgood и др.). В СССР — от Архангельска, Пермского Приуралья, Баш-
кирии, восточной части Оренбургской п северо-западной Целиноградской
областей до центральных районов Чукотского национального округа и
среднего Амура; горная система Тянь-Шаня (кроме некоторых из западных
периферийных его хребтов), Памиро-Алая и Саян.
Биология и хозяйственное значение. Встре-
чается от приморской тундры до равнинных и горных степей и лугов па вы-
сотах 3000—3500 м над ур. м. В лесной зоне и в поясе горных лесов, равно
как и в полупустыне, придерживается луговых пространств. Наиболее вы
MICROTUS
617
сокой численности достигает в области разнотравных и злаково-разнотрав-
ных степей и на высокогорных лугах. Здесь наиболее отчетливо выражена
и колониальность поселений, а плотность может достигать нескольких
десятков тысяч нор на гектар. Селится также на различного рода культур-
ных участках, усадебных землях, в скирдах, стогах, а в зимнее время и
в жилых помещениях. Норы устроены сходно с норами других видов поле-
вок; в мягких луговых и степных почвах сеть ходов расположена на глубине-
10—25 см; одна нора может иметь до десяти и более выходных отверстий
и от одной до пяти гнездовых камер и складов. Еще более сложные норы
наблюдаются в тундре, где одновременно может обитать до 20 полевок раз-
ного возраста.
Численность подвержена сильным колебаниям; в горах этот процесс
характеризуется сильной мозаичностью. Активна в течение круглых су-
ток, но наиболее деятельна вечером и ночью. Поедает разнообразные дикие-
и культурные растения, их корни, семена и зеленые части, предпочитая бо-
бовые и широколиственные злаки. На севере основу питания составляют
осоки, пушица, низкорослые полярные ивы. На зиму делает большие за-
пасы. Период размножения охватывает большую часть теплого времени
года, а в тундре обычно начинается еще в конце зимы (в Карской тундре
в феврале—марте), под снегом. В мягкие зимы подснежное размножение-
известно и в степной зоне (Курганская область). На юге ареала бывает 4—
5 пометов, на севере — 3—4. В помете 3—12 детенышей, наиболее часто-
7—9. Характерно быстрое развитие и наступление полового созревания,
особенно у северных форм в степной зоне Сибири; на десятый день зверьки
становятся зрячими и начинают переходить к самостоятельному пи-
танию.
Серьезный вредитель зерновых культур в Сибири и Казахстане, а также
горных пастбищ в Казахстане и республиках Средней Азии. Природный
носитель возбудителей многих трансмиссивных болезней, в том числе кле-
щевых сыпнотифозных лихорадок, туляремии и чумы.
Географическая изменчивость и подвиды. От-
личия полевок, населяющих тундровую зону европейской части СССР и За-
падной Сибири, от живущих в степной зоне этих же территорий долгое время
считались видовыми. Однако обе популяции связаны переходной формой
в центральной Якутии. Для тундровой популяции в целом характерны бо-
лее крупные размеры зверьков, более развитые буроватые тона в окраске
верха и боков, более пышный мех и сильно выраженный сезонный его
диморфизм, более длинные когти передних конечностей, более широко-
скулый и имеющий относительно более широкий межглазничцый проме-
жуток черен и более часто встречающееся строение Мх с хорошо раз-
витым наружным зубцом в основании передней непарной петли. В не-
давнее время установлены и некоторые физиологические отличия обеих
популяций. Изменчивость в пределах зоны тундр не выяснена, но безу-
словно существует, в частности в отношении размеров п относительной
длины хвоста. Недостаточно выяснена она также и для областей откры-
тых ландшафтов равнин и горных районов. В пределах первых наиболее
темные и сероокрашенпые полевки населяют степи Северного Казахстана
и Западной Сибири, с одной стороны, и Приамурья, с другой; как у тех, так
и у других сильнее развита и темная полоса в передней части спины. К югу
окраска тусклеет, получает примесь палевых тонов, полоса исчезает. Кроме
того, у южных форм, по-видимому, проще устроен М®, слуховые барабаны
крупнее. /
Описано более' 15 подвидов; из 13 приведенных ниже для фауны СССР
около половины в/ряд ли заслуживает подвидового ранга.
1. М. g. gregalis Pallas (1778). Окраска относительно темная, буровато-
серая, с ясной желтоватой рябью; размытая темная полоса на затылке и-
618
RODENTIA, CRICETIDAE
в передней части спины имеется. Распространение: от среднего и южного
Приуралья до Иркутска, на юго-запад до Карагандинской области.
2. М. g. dukelskipe Ognev (1950). Окраска с отчетливым рыжеватым
оттенком, особенно на боках; полоска на спине и светлая рябь не развиты.
Распространение: Минусинские степи, вероятно, также Саяны и Тува.
3. М. g. eversmanni Poljakov (1881). Окраска верха тусклая, буровато-
серая, полосы в передней части спины нет; череп массивнее и шире, чем
у типичной формы. Распространение: Алтай, Тянь-Шань.
4. М. g. castaneus KaJjtschq»k4 (1923). Сходна с предыдущей формой,
но спина окрашена темнее, хвост длиннее, межглазничное пространство
черепа шире. Распространение: Таласский и Заилийский Алатау, Киргиз-
ский хребет, центральный Тянь-Шань к югу от Иссык-Куля.
5. М. g. montosus Argyropulo (1932). Окраска верха светлая и тусклая,
размеры сравнительно крупные. Распространение: Алайская долина, За-
алайский хребет.
6. М. g. raddei Poljakov (1881). Череп массивный, окраска серо-пале-
вая. Распространение: Чуйская степь на Алтае, южное Забайкалье, Мон-
голия.
7. М. g. dolguschini Afanasiev (1939). Окрашена как предыдущая форма,
но мельче. Распространение: низовья р. Или.
8. М. g. major Ognev (1918—1922). Одна из наиболее крупных форм:
окраска верха светлая, желтовато-серая, темная полоса в передней части
спины если и выражена, то слабо. Распространение: Ямал, Северный Урал,
низовья р. Оби.
9. М. g. tundrae Ognev (1944). Окраска верха светлее, чем у предыду-
щей формы, хвост короче и более резко двухцветный, череп мельче. Распро-
странение: найдена к югу от Архангельска; вероятно, населяет Болыпе-
земельскую тундру.
10. М. g. nordenskioldi Poljakov (1881). Малоизученная, близкая к се-
вероуральской, длиннохвостая форма. Распространение: Таймыр.
11. М. g. buturlini Ognev (1922). Размеры крупные, хвост короткий;
окраска верха ржаво-коричневая, с сероватой примесью, без темной полосы
в передней части спины. Распространение: тундры от низовьев р. Лены
до Анадырского края.
12. М. g. brevicauda Kastschenko (1901). Близка к предыдущей; размеры
мельче, окраска верха буровато-серая, с палевым оттенком. Распростране-
ние: центральная Якутия, вероятно, северное Забайкалье и Амурская об-
ласть.
13. М. g. tarbagataicus Ognev (1944). Сходна с М. g. eversmanni Poljak.,
но светлее и желтее окрашена; череп массивнее. Распространение: Тарба-
гатай.
Основная литература. Зимина Р. П. Узкочерепная полевка
на высокогорных пастбищах Тянь-Шаня. Сб. «Географ, исследов.
в центр. Тянь-Шане», М., 1953 : 160—186; Копеин К. И. Мате-
риалы по биологии обского лемминга и большой узкочерепной по-
левки. Бюлл. Уральск, отд. Моск. общ. испыт. прир., в. I, 1958 :
109—133; Рапопорт Л. П. Материалы по экологии узкочереп-
ной полевки в центральном Тянь-Шане. Тр. Инет. зоол. и паразп-
тол. АН Кирг. ССР, в. 3, 1955 : 43—51.
13. Microtus (Sumeriomys) socialis Pallas (1771) — Общественная, 'или
степная, полевка.
Длина тела до 126 мм, длина хвоста до 34 мм (от >/2 до ’/в длины тела).
Мех мягкий и относительно короткий (отличие от подрода Microtus). Окраска
верха от светлой, песчаной с охристым оттенком до темно-серой. Хвост
светлый или слабо двухцветный, реже двухцветность хорошо выражена.
MICROTUS
619
Ухо короткое, едва выдающееся из шерсти. Задняя ступня с пятью
подошвенными бугорками.
Череп широкий, несколько уплощенный в направлении сверху вниз,
без резко выраженных гребней; межглазничное пространство плоское или
(у старых особей) со слабым, желобообразным, продольным углублением и
приподнятыми, валикообразнымп возвышениями по его сторонам. Слуховые
барабаны увеличены; сосцевидные кости заметно раздуты и выступают по
бокам затылка (рис. 288, 1). Строение коренных в основном как у обыкно-
венной полевки (М. arvalis Pallas). В отличие от нее на заднем конце перед-
них верхних коренных зубов (особенно М1) нередко имеется добавочный
зубец с внутренней стороны.
Рис. 292. Узкочерепная полевка (М icrotus gregalis Pall.).
Фото М. Н. Мейер.
На территории СССР достоверные ископаемые остатки известны лишь
из верхнеплейстоценовых асфальтов Апшеронского п-ова (Бпнагады), а близ-
ких форм — из палеолитических пещер Малой Азии.
Распространение. Сухие степи и полупустыни от нижнего
Днепра до Алакольской котлДвины. Этот же или близкие виды подрода на-
селяют юг Балканского п-рва, Северную Африку (Киренаику), Малую и
Переднюю Азию, северный Иран, Северо-Восточный Китай. На террито-
рии СССР ареал прерывистый, охватывает следующие территории: 1) юж-
ную Украину, включая' степную часть Крыма от низовьев р. Днепра до
Мелитополя, к северу/до Днепропетровска, к востоку до юго-западных рай-
онов Донецкой облайти; 2) равнины Ростовской области и Предкавказья,
особенно предгорные районы, от станицы Крымской и района Майкопа
на юго-западе др равнинной Кабарды на юго-востоке; на северо-восток рас-
пространена от/Астраханской области через южные части Волго-Уральских
полупустынь до северных частей Устюрта включительно; к югу по побе-
режью Дагестана ареал распространяется на большую часть Закавказья,
от побережья Каспийского моря до Сурамского хребта на западе, и Копет-
Даг; 3) Центральный (Карсакпай, Жанаарка) и Юго-Восточный Казахстан
620
RODENTIA, CRICETIDAE
по подгорным равнинам и прилежащим к ним частям низкогорий перифе-
рийных хребтов Тянь-Шаня: Каратау, западных отрогов Таласского Ала-
тау и Киргизского хребта, Чу-Илийских гор, Джунгарского Алатау; Ала~
кольская котловина.
Биология и хозяйственное значение. Зональный
вид сухих злаково-полынных и злаковых степей и полупустынь на равни-
нах, в горах и предгорьях, а также культурных земель этих ландшафтов...
В вертикальном направлении — от уровня Каспия до высот 1400 м над ур. м.
в Закавказье и 2000 м в южной Туркмении и Казахстане. В ряде горных
районов в настоящее время расширяет область своего распространения,
расселяясь вслед за истреблением лесов, а в полупустынях — вдоль ороси-
тельных сооружений и по поливным землям. Способность к рытью хорошо*
выражена. Норы образованы поверхностными ходами сложного строения
и значительной длины. Они могут занимать площадь до 10 м2, иметь до со-
рока и более выходов, до десяти гнездовых камер и большое число складов.
Летние гнездовые камеры располагаются на глубине 20— 25 см, зимние —
до 0.5 м. Поедает большое число видов культурных и диких травянистых,
растений (например, в Дагестане — до 150), но основными кормовыми яв-
ляются немногие из них, главным образом злаки и бобовые. Обгрызает кору
кустарников и древесных саженцев. При недостатке влаги (в полупустынях)-
отмечено регулярное поедание насекомых (прямокрылых) и моллюсков.
С осени в пище преобладают семена, которые могут в значительных количе-
ствах запасаться на зиму, в том числе и зерна хлебных злаков. Размно-
жается большую часть года с перерывом или ослаблением интенсивности
размножения в холодное время года или на период летней жары и засухи;
так, в полупустынях Закавказья, в теплые зимы полевка размножается не-
прерывно с октября по май. В году бывает 3—5 поколений; количество де-
тенышей в помете от 4 до 18, обычно 6—8; жизнь особи непродолжительна
и составляет 5—6, редко 8—9 месяцев. Нередки вспышки массовых размно-
жений, когда число отверстий достигает 90 и более тысяч на гектар. Воз-
никновению «пиков численности» способствуют повторяющиеся теплые (но-
не слишком влажные) зимы и влажные летние месяцы.
При повышенной численности полностью уничтожает злаки, вызывая
резкое ухудшение пастбищ. Один из наиболее серьезных вредителей зерно-
вых культур, в том числе кукурузы, особенно в Предкавказье, восточном
Закавказье и в Крыму. В Средней Азии отмечена в качестве вредителя хлопка.
Географическая изменчивость и подвиды.
В направлении с севера на юг наблюдается увеличение размеров, побледне-
ние и пожелтение окраски (у равнинных форм), а также увеличение разме-
ров слуховых барабанов и усложнение строения задних отделов обоих перед-
них верхних коренных. Наиболее дифференцирована армянская плоскогор-
ная полевка (М. s. schidlovskii Argyropulo), возможно относящаяся к близ-
кому, но самостоятельному малоазийскому виду — М. guentheri Danfort
et Alston.
Описано до 10 подвидов, в СССР — 7 или немного больше.
1. М. s. socia lis Pallas (1778). Размеры сравнительно мелкие, окраска
ржаво-желтоватая, с буроватым налетом; барабанные камеры относительно-
небольшие и округлые. Распространение: Волжско-Уральские и Приэм-
бенские полупустыни, северный Устюрт; на Мангышлаке сейчас, по-види-
мому, уже не встречается.
2. М. s. parvus Satunin (1901). Размеры довольно крупные, окраска
верха серо-палевая, с желтоватым оттенком. Распространение: Сальские
и Ставропольские степи и полупустыни, равнинный Дагестан.
3. М. s. nikolajevi Ognev (1950). Размеры мельче, чем у предыдущего
подвида, окраска более темная и тусклая. Распространение: южная Украина
(северный Крым, Азовское побережье).
MICROTUS
621
4. M. s. gravesi Goodvin (1934). Мелкий, бледноокрашенный подвид.
Распространение: Центральный и Юго-Восточный Казахстан.
5. М. s. binominatus Ellerman (1941). Размеры крупные, окраска верха
со значительной примесью буровато-рыжих тонов; барабанные камеры
сильно увеличены. Распространение: восточное Закавказье.
6. M.s. irani Thomas (1921)[=Л/. s. paradoxus Ognev et Hepther (1928)]. Круп-
нее других наших подвидов, окраска верха серо-палевая, со слабым рыжим
оттенком; М2 с добавочным зубцом на заднем конце. Распространение: Ко-
пет-Даг, северный Пран.
7. М. s. schidlovskii Argyropulo (1933). Размеры как у М. s. binominatus;
окраска верха темная, землпсто-серо-бурая; барабанные камеры мелкие,
сосцевидные кости слабо увеличены. Распространение: западная Армения.
Основная литература. Верещагин Н. К. Основные эко-
логические черты общественной полевки в полупустынной зоне Азер-
байджанской ССР. Тр. Зоол. инет. АН Азерб. ССР, т. XI, 1946 :
144—182: Н у р г е л ь д ы е в О. Н. К географическому распро-
странению и экологии общественной полевки в Туркмении. Тр. Инет,
биол. АН Туркм. ССР, т. IV, 1956 : 36—44.
14. Microtus (Microtus) arvalis Pallas (1778) — Обыкновенная полевка
(рис. 293).
Размеры сравнительно небольшие. Длина тела до 130 мм, длина хвоста
до 49 мм (длина его составляет 30—40% длины тела). Задняя ступня с шестью
подошвенными бугорками. Окраска верха буровато- или коричневато-ох-
ристая, хвост нерезко двухцветный, сверху черноватый или коричневатый,
«снизу беловатый или желтоватый.
Череп (рис. 287, I) с невысоким, но ясно обозначенным гребнем па
•сравнительно узком межглазничном промежутке. Слуховые барабаны от-
носительно невелики (рис. 285, 5). Задний верхний коренной зуб (М3) обычно
имеет с наружной стороны три, с внутренней — четыре хорошо развитых
зубца''(рис. 284, 2); реже число их соответственно 3 и 3 или 4 и 5. Передние
верхние коренные (М! —М2) без добавочного (третьего) внутреннего зубца
ла их заднем конце. Передний нижний коренной (MJ с четырьмя зубцами
на наружной стороне и пятью на внутренней (рис. 283, 2). Противолежащие
-треугольные петли его жевательной поверхности чередуются и полностью
разобщены, за исключением лежащих в основании передней непарной петли,
«литых как между собой, так (в подавляющем числе случаев) и с этой по-
следней. Наружный из этих зубцов не бывает редуцирован.
Достоверные ископаемые остатки известны с позднего плейстоцена
(Крым, восточное Закавказье). Вполне вероятно и более раннее существо-
вание вида, однако ископаемые остатки представлены в большинстве слу-
чаев лишь половинками нижних челюстей, что делает невозможным точное
видовое определение. Остатки, обычно определяемые как принадлежащие
Microtus ex gr. arvalis-agrestis или просто Microtus sp., известны начиная
•с раннего плейстоцена из ряда местонахождений ископаемых остатков гры-
зунов на юге европейской части СССР.
Распространение. Большая часть Западной Европы, север-
ные и центральные части Малой Азии, северо-западная Монголия, Северо-
Западный Китай. В СССР — or западных государственных границ до Обь-
Енисейского междуречья и Алтая. К северу до Ленинградской области,
южных частей Карельской АССР, на север до широты г. Кондопоги, Архан-
гельский (Великий Устюг) области, Коми АССР (Летский район), северной
части Свердловской (Карпинск) области, Тобольска, верховьев р. Таза и
Новосибирска. Южцая граница достигает побережья Черного и Азовского
морей и Закавказья. Встречается в равнинном Дагестане, откуда граница,
«огибая полупустыни северо-западного Прикасппя, спускается по долине
622
RODEI\’TIA, CR1CETIDAE
p. Волш до ее дельты; найдеиа в Волго-Уральских песках и в низовьях:
р. Урала. Восточнее южная граница проходит по центральным районам
Актюбинской области (между Актюбинском и Темиром) через оз. Челкар-
Тенгиз, Карсакпап и центральную часть Карагандинской области к Семи-
палатинску, откуда спускается к югу, охватывая Зайсанскую и Алаколь-
скую котловины. Далее по Тарбагатаю и хребтам системы Тянь-Шаня ареал
простирается до гор северной Ферганы включительно. Изолированное место-
нахождение известно близ г. Куляб Таджикской ССР (урочище Сары-
Хосор).
Биология и хозяйственное значение. Наиболее-
высокой численности достигает в лесостепи и ее современном антропоген-
ном зональном варианте — лесополье. Не избегает влажных местообита-
ний, но не выносит крайней сухости; глубоко проникает в таежную зону
по пойменным лугам и участкам, освоенным под сельское хозяйство, по ув-
лажненным местам — в полупустыню; в зоне пустынь встречается только
в горах, где найдена до высот 3000 м над ур. м. (Чаткальскпй хребет). На
горных лугах Главного Кавказского хребта встречается только на востоке-
(центральная и западная его части населены кустарниковой полевкой);
в Закавказье, наоборот, обитает в основном на горных лугах, уступая степ-
ные участки склонов и горные степи общественной полевке. В большом
числе населяет разнотравные, ковыльные и злаковые степи, лесные поляны
и опушки, заросли кустарников, в особенности в речных долинах (включая
и горные), сосновые леса, арчовнпки и орехово-плодовые леса гор Средней
Азии. Обычна в садах, в том числе по окраинам городов, а иногда и в их
центре, на усадебных землях и огородах, а в осеннее время, после уборки
урожая — в скирдах, ометах соломы, в гумнах, а иногда и в жилых построй-
ках. Норы обычно располагаются колониями; кормовые ходы проклады-
ваются в слое дерна и под ним; каждая нора имеет несколько камер (гне-
здовых и для запасов) и несколько выходных отверстий. По краям колонии
часто имеются просто устроенные временные норы, которые со временем
с ней сливаются. Отверстия нор и места кормежек соединены тропинками.
Зимой роют ходы под снегом и делают шарообразные гнезда на поверхности
земли, из которых в период снеготаяния переселяются в подземные. Вы-
ходят из нор часто и в разное время суток, но каждый раз на короткое время.
Пища разнообразна; основной состав поедаемых кормов меняется в за-
висимости от характера ландшафта и времени года. В теплое время преоб-
ладают зеленые части, главным образом сочных травянистых растений, осо-
бенно некоторых бобовых и злаков, осенью и зимой — семена и корневые-
части. Делают небольшие зимние запасы. Размножение происходит в тече-
ние почти всего теплого времени года. За этот период бывает до 7 пометов,
в среднем по 5 детенышей в каждом. В скирдах размножение может проис-
ходить и зимой. Численность подвержена значительным колебаниям, но»
быстро восстанавливается после спада.
На значительной части области своего распространения находит опти-
мальные условия существования на хозяйственно освоенных землях и яв-
ляется одним из самых серьезных вредителей сельскохозяйственных куль-
тур в средней полосе европейской части СССР и местами в Северном Казах-
стане. В наибольшей степени вредит зерновым культурам на корню и в скир-
дах, огородным растениям, плодовым садам, а также полезащитным лесо-
насаждениям и древесно-кустарниковым культурам обгрызанием коры
в зимнее время. Повреждает продукты, хранящиеся в амбарах, погребах
и других хозяйственных постройках. Природный носитель возбудителей
чумы, туляремии, лептоспирозных заболеваний, рожистой инфекции, лимфо-
цитарного хориоменингита, бруцеллеза, листеррелеза и др.
Географическая изменчивость и подвиды. Пер-
вая заключается в увеличении размеров в направлении с запада на восток
ж
Рис. 293. Обыкновенная полевка {Microtus arvalis Pall.). (По Виноградову, и Громову, 1952),
€24
RODENTIA, CRICETIDAE
й менее отчетливо с севера на юг; зверьки из восточных частей ареала и
горные формы окрашены темнее западных и равнинных, а из юго-восточ-
ных — светлее и рыжеватее, чем из северо-западных. По некоторым данным,
наблюдается услозкнение строения заднего верхнего коренного зуба в на-
правлении с запада на восток, и, по-видимому, с севера на юг. Наиболее
сильно обособившиеся популяции восточной (Забайкалье, Монголия) и юж-
ной (Средняя Азия) частей ареала рассматриваются здесь, вслед за Б. С. Ви-
ноградовым, в качестве самостоятельных видов.
Описано до 20 подвидов, из них 12 указывается для СССР.
1. М. a. duplicatus Rorig et Borner (1905). Сравнительно мелкая, тускло-
и бледноокрашенная форма; М3 обыкновенно с четырьмя зубцами с наруж-
ной стороны. Распространение: Калининградская область, прибалтийские
республики, северная и средняя полоса европейской части СССР на юг до
степной зоны, к востоку до Уральского хребта.
2. М. a. rossiae-meridionalis Ognev (1924). Размеры несколько больше,
а окраска несколько темнее, чем у предыдущей формы; М3 с четырьмя зуб-
цами на внутренней стороне. Распространение: степная полоса европей-
ской части СССР на юг до предгорных районов Крыма и Предкавказья.
3. М. a. macrocranius Ognev (1924). Крупнее предыдущей; окраска верха
относительно тусклая, темная, серовато-бурая, без заметной желтизны.
Распространение: равнинные части Дагестана и Кабардино-Балкар-
ской АССР, северный склон Большого Кавказа.
4. М. a. gudauricus Ognev (1929). Мельче, светлее и желтее предыдущей
формы. Распространение: центральная и восточная части Главного Кавказ;
ского хребта.
5. М. a. transcaucasicus Ognev (1924). Несколько мельче, чем М. a. ma-
crocranius', окраска верха относительно бледная, сероватая, нередко с ржа-
вым налетом на брюшной стороне. Распространение: Грузия, Армения,
Азербайджан.
6. М. a. iphigeniae Heptner (1946). Близка к М. a. rossiae-meridionalis
но окраска верха с примесью коричнево-ржавых тонов, на боках светлее и
желтее. Распространение: Крым.
7. М. a. ruthenus Ognev (1950). Размеры приблизительно как у М. а.
snbsp. duplicatus. Окраска верха относительно темная, буровато-серая,
со слабой рыжиной. Распространение: Кировская и Пермская области,
Удмуртская и ;Марийская АССР.
8. М. a. transuralensis Serebrenikov (1929). Несколько крупнее преды-
дущей; окраска верха темнее, чем у европейских форм. Распространение:
от восточных склонов Среднего и Южного Урала до Барабинской степи
и Северного Казахстана.
9. М. a. obscurus Eversmann (1841). Сходна с предыдущей формой, но
крупнее и темнее окрашена. Распространение: Алтай и Приалтайская степь.
10. М. a. caspicus Ognev (1950). Крупнее М. a. subsp. transuralensis',
окраска верха светлее И желтее, чем у предыдущих. Распространение: Волго-
Уральские полупустыни, Мугоджары, Кустанайская и Семипалатинская
области.
11. М. a. kirgisorum Ognev (1950). Окраска верха темнее и серее, чем
у предыдущей формы, с буроватыми тонами; череп относительно более ши-
рокоскулый. Распространение: Киргизия, Джамбулская область Казах-
стана, Фергана.
12. М. a. innae Ognev (1950). Сходна с предыдущей; отличается более
тусклой, бледно-палево-сероватой окраской верха и некоторыми черепными
признаками. Распространение: Джунгарский и Заилийский Алатау.
Основная литература. Карасева Е. В. Сезонные и стациаль-
ные особенности строения нор и колоний обыкновенной полевки
средней полосы СССР. Матер, по грызунам, в. 5, 1957 : 67—75; Мак-
MICROTUS
625
симов Л. А. Об исторических изменениях в распространении серой
полевки. Докл. АН СССР, т. LX, № 4, 1948 : 677—680; Н а-
у м о в Н. П., Н. М. Д у к е л ь с к а я, В. В. Д о м б р о в с к и й.
Новые методы борьбы с обыкновенной полевкой. Зоол. журн., т. XXX,
в. 5, 1951 : 466—476; Татаринов К. А. К вопросу о биологии
и распространении серой полевки в Восточных Карпатах. Пращ
Гнет, агробиохим. АН УРСР, т. V, 1954 : 83—90.
15. Microtus (Microtus) mongolicus Radde (1862) — Монгольская по-
левка.
Сходна с обыкновенной полевкой, от которой (по крайней мере зверьки,
обитающие на территории СССР) отличается мепыпими размерами (длина
тела до 122 мм, длина хвоста до 38 мм), отчетливо двухцветным и относи-
тельно более коротким хвостом, наличием на задней ступне пяти, реже
шести подошвенных бугорков и темной, буровато-коричневой, реже рыже-
вато-бурой окраской верха; зимний мех длинный и пушистый, с преобла-
данием рыжеватых и коричневых тонов.
Черепные гребни развиты слабее, чем у обыкновенной полевки; перед-
ний наружный зубец Mj слабо развит, обычно имеет закругленную вершину
или едва намечен (рис. 283, 10).
Распространение. Степи северной и северо-восточной Мон-
голии, Северо-Восточного Китая, заходит в южпые части Читинской обла-
сти и смежные <с Монголией районы Бурятии.
Биология и хозяйственное значение. Стадиаль-
ное распределение и образ жизни сходны с таковыми у обыкновенной по-
левки. В степных районах встречается в более влажных, пониженных ме-
стах и редко в сухой степи; в лесу обитает на лугах, в поймах рек и тому
подобных местах. Зимних наземных гнезд не делает. В пище важную роль
играют подземные части растений, и запасы их в норах могут достигать 2 кг.
Местами вредит огородным культурам. Природный носитель возбуди-
теля чумы.
Географическая изменчивость и подвиды. Не
изучены. Возможно, что забайкальские полевки мельче и более коротко-
хвосты, чем монгольские, а относительное обилйе особей с шестым подошвен-
ным бугорком среди них меньше.
Основная литература. Банников А. Г. Млекопитающие
Монгольской Народной Республики. Тр. Монгольской комиссии
АН СССР, в. 53, 1954:516—520; Огнев С. И., 1950:226—233.
16. Microtus (Microtus) transcaspicus Satunin (1905) — Закаспийская
: олевка.
Близка к обыкновенной полевке, от которой отличается более крупными
размерами (длина тела до 150 мм, длина хвоста до 60 мм), относительно
длинным хвостом (40% длины тела и больше), покрытым длинными, щети-
нистыми волосами, и сравнительно светлой, коричневато- пли грязно-ох-
ристой окраской верха.
Череп с относительно более широким межглазпичпым промежутком;
слуховые барабаны крупнее и более округлой формы.
Распространение. Спорадически встречается в Средней Азии
и на юге Казахстана. Найдена в долинах рр. Мургаба (к югу от г. Мары),
Аму-Дарьи (от района Чарджоу до дельты включительно), Зеравшана (Пен-
джикентский район), в низовьях р. Таласа, по р. Сыр-Дарье от Ташкента
до дельты, по р. Чу в ее среднем течении, на р. Или в районе г. Панфилова,
в Ташкентском и Самаркандском оазисах, а также в Копет-Даге, Каратау,
Таласском Алатау и некоторых других хребтах Западного Тянь-Шаня.
40 Млекопитающие фауны СССР. ч. I
626
RODENTIA, CRICETIDAE
Биология. Немногие известные экземпляры добыты во влажных
местах речных долин и горных ущелий, в сырых низинах на рисовых полях
и тому подобных местах.
П о д в и д ы. Описано 2 подвида.
1. М. t. transcaspicus Satunin (1905). Окраска верха светлая, охристо-
песчаная, с отдельными темными окончаниями волос; брюхо белесое, иногда
с охристым налетом. Распространение: Копет-Даг, долина рр. Мургаба
и Аму-Дарьи.
2. М. t. ilaeus Thomas (1912). Окраска верха сравнительно темная,
буровато-охристая, сильно затемненная буроватыми пли коричневатыми
окончаниями остевых волос. Распространение: Самаркандский оазис, до-
лина р. Или, пос. В елико-Алексеевский^Ташкентская область).
Основная литература. Д а в а гео в Г. С. К экологии закаспий-
ской полевки в Таджикистане. Тр. - Инет. зоол. и паразитол.
Ail Тадж. ССР, т. XXII, 1962 : 49—57.
17. Microtus (Microtus) middendorffi Poljakov (1881) — Полевка Мид-
дендорфа.
Близка к обыкновенной полевке. Длина тела до 130 мм, длина хвоста
до 35 мм (около 1/4—!/3 длины тела). Окраска тела коричнево-охристая;
хвост резко двухцветный, сверху с черной полоской, снизу беловатый.
Граница между окраской верха и низа сравнительно отчетливая.
Череп сходен с черепом обыкновенной полевки, но крупнее и с шире
расставленным! скуловыми дугами. С наружной стороны последнего
верхнего коренного зуба (М3) три, но нередко и четыре зубца.
Распространение. Арктические и субарктические районы от
Северного Урала до низовьев рр. Хатанги и Лены.
Биология. Населяют равнинную и горную тундру, а также лесо-
тундру. Биологические данные известны лишь для п-ова Ямал и части Се-
верного Урала. Обитает в болотистой мохово-кочкарниковой тундре, осо-
ково-сфагновых кочковатых болотах у верхней границы леса, а в южной
части Ямала (район Нового Порта) — в лиственничном лесу с моховым
покровом и густым высоким травостоем. В сравнительно сухих местах роет
норы, сходные с норами других полевок, в болотистых — ходы жилой
части норы помещаются в кочках. Часто устраивает на этих последних
наружные гнезда, а иногда помещает их и на кустиках, на высоте 4—5 см
над поверхностью. Питается осоками и другими травянистыми растениями.
На зиму делает запасы. На Ямале перезимовавшие самки приносят до 3 по-
метов; прибылые зверьки первого, а возможно и второго, покояения-успе-
вают дать приплод в том же году. Плодовитость, как и у других субарктиче-
ских полевок, высокая, в среднем по 8 молодых в помете.
П о д в и д ы. Описано 2 подвида.
1. М. т. middendorfii Poljakov (1881). Окраска верха серовато-бурая,
с палевым оттенком, иногда с ржавой примесью. Распространение: от бас-
сейна р. Таза на восток до низовьев р. Лены.
2. М. т. ryphaeus Hepther (1948). Отличается от предыдущей несколько
более бледной окраской верха. Распространение: Северный Урал, п-ов Ямал.
Основная литература. Дунаева Т. Н. Сравнительный обзор
экологии тундровых полевок полуострова Ямал. Тр. Инет, геогр.
АН СССР, т. XLI, 1948 : 78—145; Шварц С. С. К экологии по-
левки Мпддендорфа. Тр. Салехардск. стац. Уральск, фил. АН СССР,
в. 1, 1959 : 360—362.
18. Microtus (Microtus) hyperboreus Vinogradov (1933) — Северосибир-
ская полевка.
Близка к предыдущему виду. Длина тела до 110 мм, длина хвоста до
35 мм (обыкновенно не длиннее \/4 длины тела). Окраска чрезвычайно длин-
MICROTUS
627
ного и мягкого зимнего меха (летний не описан) от буровато-серой до чер-
ной. Хвост резко двухцветный, темный сверху и почти белый снизу, густо-
покрытый волосами. Граница между окраской верха и низа малозаметна.
Череп даже у вполне взрослых экземпляров с округлой мозговой кап-
сулой, без ясно обособленных гребней, в том числе и на межглазничном
пространстве. Скуловые дуги относительно слабо разведены в стороны.
Слуховые барабаны вздутые (рис. 285, 3), округлые; мастопдные кости уве-
личенные (рис. 288, 2). Задний верхний коренной зуб (М3), как правило,
с четырьмя зубцами с наружной стороны.
Распространение. Редкий вид, найденный преимущественно
в горных районах па южном Таймыре, в Верхоянском хребте и некоторых
других пунктах Верхоянского района, на рр. Колыме и Индигирке. Близ-
кие виды, по-видимому, встречаются в арктических и субарктических райо-
нах Северной Америки.
Биология. Не изучена.
Основная литература. Огнев С. И., 1950:243—247.
19. Microtus (Microtus) fortis Biichner (1889) — Большая, или дальне-
восточная, полевка.
Длина тела до 170 мм, длина хвоста до 75 мм (от 1/3 до */2 длины тела).
Окраска тела темная, серовато-бурая, хвост обыкновенно резко двухцвет-
ный: сверху черный, снизу беловатый. На ступне обычно пять, реже шесть
подошвенных бугорков.
Череп со слабо выраженными гребнями даже у старых экземпляров;:-
гребень на межглазничном промежутке обычно слабо намечен или отсутствует.
Верхняя линия профиля черепа сильно выпуклая, с наибольшей приподня-
тостью в межглазничной области. Строение коренных как у обыкновенной
полевки, но передний наружный зубец переднего нижнего коренного зуба
(Mi) обычно бывает с закругленной вершиной (рис. 283, 7; 284, 7).
Распространение. Увлажненные и заболоченные участки
в долинах рек и горных ущельях в северной Монголии, Восточном Китае
и на п-ове Корея. Заходит в южное Забайкалье к северу до низовьев р. Се-
ленги, городов Читы и Нерчинска, а также в южные части Дальнего Во-
стока к северу до 54° с. ш.
Биология и хозяйственное значение. Селится по-
заболоченным участкам в речных поймах и горных падях лесной зоны, по-
берегам речек и озер; нередко в значительных количествах встречается и да-
леко от воды на культурных землях, а также в постройках. Норы имеют
сложное строение и большое число выходов (до 20), но нередко зверьки роют
и простого устройства временные норы, особенно в местах заготовки зимних
запасов, в том числе на пашнях, под скирдами, в берегах оросительных ка-
налов на рисовых плантациях, в подвалах жилых зданий. В местообитаниях
со значительным увлажнением, а также зимой живут в наземных и полуна-
земных гнездах. В условиях южного Приморья осенние гнезда наблюдались,
как в районе временных нор, где не связаны с подземными ходами, так и в ос-
новной колонии, связанные с этими последними. Летом выходят на поверх-
ность преимущественно ночью, в остальное время года — днем. В период
созревания культурных растений наблюдаются перекочевки на поля и ого-
роды. Сезонная смена кормов как у других видов полевок. Кроме различных
дикорастущих растений, поедает большое число культурных: зерновые-
злаки, гречиху, кукурузу, огородные и бахчевые; в зимнее время питается
также корой кустарников и деревьев, в том числе плодовых. Инстинкт запа-
сания зимних кормов выражен, по-видимому, слабее, чем у следующего
вида, хотя на юге Приморского края (Хасанский район) были найдены запасы
корней весом до 1.4 кг. Интенсивность размножения велика: при содержании^
40* "
628
RODENTI A, CRICETIDAE
в неволе одна пара принесла с апреля по ноябрь 6 пометов; среднее число
детенышей 6 (от 3 до 13). Численность подвержена резким колебаниям.
В южных районах Дальнего Востока является важным вредителем на
полях зерновых культур, в лесных и плодовых питомниках, в садах ина план-
тациях жень-шеня.’Природный носитель возбудителя японского энцефалита,
туляремии, клещевой сыпнотифозной лихорадки Востока, лептоспирозных
заболеваний. Шкурки используются в качестве одного из второстепенных
видов пушнины.
Географическая изменчивость и подвиды. Юж-
ные формы крупнее северных и светлее окрашены.
Известно 3 подвида, из них 2 указаны для территории СССР.
1. М. /. michnoi Kastschenko (1910). Мелкая форма; длина тела до 150 мм,
длина задней ступни до 24 мм, длина черепа до 32.2 мм. Распространение:
южное Забайкалье.
2. М. /. pelliceus Thomas (1911). Крупнее предыдущей; длина тела до
161 мм, длина задней ступни до 27.6 мм, длина черепа до 34.2 мм. Распростра-
нение: южные районы Дальнего Востока.
Основная литература. Васильев Г. И. К экологии восточ-
ной полевки. Изв. Иркутск, противочумн. инет. Сибири и Дальн.
Востока, т. 19, 1958 : 131—137; Г е п т н е р В. Г. и Ю. Г. П1 в е-
ц о в. О видовом тождестве восточной и уйгурской полевок. Там же,
т. 23, 1960 : 117—132; П л ят ер - П л ох оцкий К. К. К изу-
чению биологии, экологии и экономического значения восточной по-
левки в Дальневосточном крае. Вести. Дальневост. фил. АН СССР,
№ И, 1935:57—75.
20. Microtus (Microtus) ungurensis Kastschenko (1'913) — Уйгурская
полевка, или полевка Максимовича.
Вид, близкий к предыдущему, а возможно и тождественный с ним. Длина
тела до 150 мм, длина хвоста до 60 мм (около трети длины тела). От дальне-
восточной полевки отличается более темной окраской (особенно брюшной
стороны и лапок), в среднем относительно более коротким хвостом, наличием
постоянно шести подошвенных бугорков на задней ступне, более короткой
и угловатой мозговой капсулой с сильнее выраженным межглазничным
гребнем у старых экземпляров и хорошо развитым, заостренным передним
наружным зубцом переднего нижнего коренного зуба (Mt).
Распространение. По заболоченным участкам лесной зоны
в северной Монголии и Северо-Восточном Китае, откуда заходит в Забайкалье
(кроме степных районов) и Приамурье до низовьев р. Амура; северная гра-
ница проходит по линии р. Баргузина, Читы, Нерчинска, Сретенска и Алек-
сандровского завода; указана для Витимского нагорья.
Биология и хозяйственное значение. Селится во
влажных местах лесной и лесостепной зон: в долинах рек, на кочковатых
болотах, лугах, в прибрежных зарослях кустарников. На Амуро-Зейском
плато обитает среди заболоченных тальниково-ерниковых зарослей.1 Норы
устроены сравнительно просто и характеризуются поверхностным располо-
жением. Гнездовая камера на глубине не больше 10—15 см, обычно под боль-
шим земляным выбросом или каким-либо укрытием. Вблизи гнездовой ка-
меры, также неглубоко от поверхности находятся 1—2 обширные кладовые,
соединенные с ней короткими ходами. От гнездовой камеры отходит также
несколько коротких ходов, ведущих на поверхность, где дальше, иногда на
несколько десятков метров, тянутся тропинки к местам кормежки и сбора * Е.
1 Здесь и далее ряд сведений по биологии приведен по материалам
Е. М. Снигиревской, собранным во время трехлетних работ ботанико-зооло-
гического отряда Амурской комплексной экспедиции АН СССР.
MICROTUS
629
запасов. Зимой полевки почти не выходят на поверхность, обитая в крупных
наземных шарообразных гнездах. В питании подземные части растений
играют большую роль, чем у предыдущего вида, а инстинкт запасания зим-
них кормов выражен сильнее. Осенью в кладовых находят большие запасы
корней, до 10 кг, а на Амуро-Зейском плато — желудей монгольского дуба,
более 1.5 тысяч штук. Период размножения для того же района длится с мая
до середины сентября; выводок состоит из 3—8 молодых (в среднем 6).
В Приамурье известны массовые размножения, во время которых при-
носит значительный вред. Природный носитель возбудителя туляремии
и вероятный — лептоспирозных заболеваний. На территории Амуро-Зей-
ского плато отмечена положительная роль как распространителя монголь-
ского дуба.
Основная литература. Некипелов Н. В. Некоторые на-
блюдения над уйгурской полевкой. Изв. Иркутск, противочумп. инет.
Сибири и Дальн. Востока, т. 3, 1936 : 129—135.
21. Microtus (Microtus) sachalinensis Vassin (1955) — Сахалинская по-
левка.
Длина тела до 156 мм, длина хвоста до 59 мм (от 30 до 40% длины тела).
По внешним признакам близка к предыдущему виду, от которого отличается
наличием, как правило, пяти подошвенных бугорков на задней ступне,
а также строением черепа: еще слабее развитым, даже у старых особей, греб-
нем на межглазничном промежутке, наличием четырех (рис. 284, 1), а не трех
зубцов с наружной стороны М3 (этот зуб имеет не четыре-пять, как у М. fortis,
а шесть замкнутых дентинно-эмалевых участков), а также более обособленными
зубцами переднего отдела Мх (рис. 283, I).
Распространение. Известна из центральной части Сахалина:
междуречье рр. Поронай и Оленья, к югу до оз. Невское, к северу прибли-
зительно до 50° с. ш.
Биология. Селится колониями на безлесных или слабо облесенных
тундрообразных местах с торфяным грунтом. В случае, если участок заболо-
чен, делает норы в кочках, соединяя их поверхностными ходами, имеющими
вид траншей, нередко с водой на дне. Хорошо плавает. Особенности питания,
сроки размножения и число пометов неизвестны.
Основная литература. Васин Б. Н. Новый вид серой полевки
с Сахалина. Зоол. журн., т. XXXIV, в. 2, 1955 : 427—431.
22. Microtus (Microtus) agrestis L. (1758) — Темная полевка.
Длина тела до 140 мм, длина хвоста до 52 мм (от 1/i до J/3 длины тела,
редко больше). В окраске верха преобладают темные, серо-бурые тона. Зад-
няя ступня с шестью подошвенными бугорками. Хвост от одноцветного до
довольно отчетливо двухцветного, покрыт сравнительно редкими волосами.
Череп отличается от черепов других видов подрода наличием на заднем
конце второго верхнего коренного зуба (М2), а иногда и переднего (М1),
дополнительного зубца и соответственно треугольной петельки жевательной
поверхности с внутренней стороны зуба (рис. 286, 3).
Распространение. Лесная зона Евразии от Великобритании,
Португалии и Италии на западе до Лено-Енисейского водораздела на востоке.
В СССР — в европейской части, на север до Кольского п-ва, пизовьев р. Се-
верной Двины и Северного Урала, а в Сибири до низовьев р. Оби, бассейна
рр. Таза, Турухана и Нижней Тунгуски. К югу до Советских Карпат (где
обитает только в горных районах); по отдельным лесным массивам прони-
кает до Львовской, Винницкой, Житомирской, Киевской и Воронежской
областей, а по Уральскому хребту — до его южных частей, Челябинского
Приуралья, Алтая, Саян и хребта Танну-Ола включительно.
630
RODENTIA, CRICETIDAE
Б и о л о г и я и хозяйственное значение. Населяет
равнинные и горпые леса до лесотундры на севере, островных лесов лесо-
степья па юге, пояса криволесья и горной тундры (Кольский п-ов) в горах.
В хвойно-лиственных лесах Карпат встречается до высоты 1850 м над ур. м.
В силу своей постоянной малочисленности биологически изучена слабо.
Является преимущественно обитателем влажных биотопов, в особенности
заболоченных лесов, приморских и пойменных лугов, кустарниковых заро-
слей. В средней России обычна среди топких пойменных черноольховников
и кочковатых заболоченных и поросших кустарником пойменных лугов,
в Прибалтике — па влажных лугах взморья, в северной равнинной тайге —
по окраинам сфагновых болот. На севере Сибири иногда встречается в по-
стройках. На значительной части ареала в сходных, но обычно менее обле-
сенных и более увлажненных местообитаниях встречается рядом с полевкой-
экономкой — более многочисленным, успешно конкурирующим с ней видом.
Размножается с апреля по ноябрь, приносит за это время 3—4 помета, по
3:—6 детенышей в каждом.
Хозяйственное значение невелико; известна в качестве природного но-
сителя возбудителя рожистой инфекции.
Географическая изменчивость и подвиды. Се-
верные (и горные) формы крупнее и темнее окрашены, с более сложным
передним верхним коренным зубом, обычно имеющим добавочный задне-
внутренний зубец.
Описано более 15 подвидов, в СССР — 6.
1. М. a. agrestis L. (1761). Крупная, темноокрашенная форма; передний
верхний коренной зуб обычно с добавочным задневнутренним зубцом. Рас-
пространение: север европейской части СССР.
2. М. a. gregarius L. (1766). Размеры мельче, чем у типичной формы;
передний верхний коренной зуб без добавочного зубца. Распространение:
Прибалтика (?), средние и южные области европейской части СССР.
3. М. a. argyropuloi Ognev (1944). Крупнее среднерусской формы: окраска
верха относительно тусклая, сероватая. Распространение: Южный и Средний
Урал.
4. М. a. ognevi Scalon (1935). Темнее типичной формы, без примеси ры-
жих и ржавчатых топов; добавочный зубец на переднем коренном обычно
имеется. Распространение: от Северного Урала до Турухана и бассейна ниж-
него Енисея.
5. Al. a. nwngol Thomas (1912). Окраска верха еще более тусклая, чем
у уральской формы, с очень слабо развитой рыжиной; передний верхний
коренной нередко с добавочным зубцом. Распространение: Алтай, Саяны,
Танну-Ола.
В Прикарпатье и на территории Советских Карпат распространена
крупная, еще не описанная форма. Близкий вид — М. pennsylvanicus Ord. —
встречается в Северной Америке.
Основная литература. Горбик П. В. До екологй пол!вки
темно! на Букогиш. 36ipn. прац. Зоол. муз. АН УССР, 1956 : 165—166.
23. Microtus (Miciotus) oeconomus Pallas (1778) — Полевка-экономка.
Длина тела до 150 мм, длина хвоста до 77 мм (обычно около половины
длины тела, иногда короче). Окраска верха от темной, черновато-коричне-
вой до светлой, палевс-бурсп. Задняя ступня с шестью подошвенными бугор-
ками. Хвост одноцветный или слабо двухцветный.
Череп у вполне взрослых экземпляров с хорошо развитыми гребнями
на межглазнпчнсм промежутке и темепных костях. Верхние коренные зубы
как у обыкновенней полевки. Передний нижний коренной лишь с тремя
зубцами с наружной ст< роны и пятью замкнутыми дентинно-эмалевыми
участками па жевательш й поверхности (рис. 283 , 5).
MICROTUS
631
Ископаемые остатки известны с нижнего плейстоцена, в верхнем при-
надлежала к числу обычных видов полевок европейской части СССР, и в это
время известен целый ряд находок к югу от границ современного ареала:
Крым, нижний Дон, нижний Урал. В разные отрезки плейстоцена и в различ-
ных районах остатки встречаются то вместе с остатками представителей
степной фауны, то, в более северных местонахождениях, вместе с песцсм
и копытным леммингом.
Распространение. Лесная зона от центральных частей Запад-
ной Европы до Северной Америки (Аляска), в том числе на ряде островов
Берингова моря. На юг до северных хребтов Тянь-Шаня, Алтая, Саян,
Северо-Западного Китая. В СССР — к северу до границы леса, а местами
проникает и в тундру до побережья, к югу до Львовской,Тернопольской,Чер-
касской, западных частей Полтавской и северных Сумской областей, цен-
тральных районов Липецкой области, Вольска, Бузулука, Оренбурга, южной
оконечности Уральского хребта, поймы р. Урала несколько выше Уральска,
северо-западных частей Кустанайской, центральных Кокчетавской и северо-
восточных Павлодарской областей Казахстана (изолированные местонахо-
ждения), а также на юго-востоке этой республики от низовьев р. Или и Джун-
гарского Алатау (более южные нахождения в Тянь-Шане недостоверны)
до Алтая. Населяет Саяны, Баргузпнский и Яблоновые! хребты. На юге
Приморского края, по-видимому, отсутствует.
Биология и хозяйственное значение. Населяет
преимущественно лесную зону, где наиболее многочисленна во влажных,
открытых местообитаниях лугового типа по берегам рек и озер, по краям
осоковых и моховых болот, а также в заросших кустарником поймах и забо-
лоченных верховьях таежных речек. Вместе с древесно-кустарниковыми за-
рослями речных долин проникает далеко в зону тундры. В горах, на забо-
лоченных альпийских лугах найдена на высоте 2300 м над ур. м. На севере
Сибири нередко встречается в складских помещениях и жилых постройках.
Активна в течение круглых суток, особенно же в сумеречные часы. Во время
паводка и разливов из заболоченных низин в период снеготаяния пересе-
ляется на более возвышенные места. Хорошо ныряет и плавает на расстояние
до 100 м. Отмечены случаи миграций отдельных особей за 2 км и более. Норы,
как правило, простого строения, располагаются под корнями кустов, под
кочками и другими укрытиями, со сравнительно небольшими выбросами
земли у входов. Строят поместительные гнездовые камеры. Жилое и в особен-
ности выводковое, гнезда обычно подземные, часто помещаются в кочке.
Гнезда-убежища нередко наружные.
Питается зелеными частями растений, в особенности сочными молодыми
побегами осок и различных мезофильных злаков, а также корневыми частями
этих растений, корой древесных побегов, реже ягодами и семенами. Широко
распространенное представление о том, что у этого вида сильно развит ин-
стинкт запасания зимних кормов, сильно преувеличено; по-видимому, это
касается в основном восточносибирских форм. В средней России размно-
жение начинается в середине апреля; одна самка успевает за лето принести
3—4 помета; количество детенышей в выводке обыкновенно 5—6. Численность
подвержена значительным колебаниям.
Основной носитель возбудителя безжелтушного лептоспироза в средней
России; известен также в качестве носителя возбудителей туляремии и ро-
жистой инфекции. На севере Сибири вредит различным продуктам в склад-
ских помещениях и жилых постройках, а также на огородах. В промыслово-
охотничьих районах — важный источник питания хищных пушных зверей.
Географическая изменчивость и подвиды. Раз-
меры возрастают к северу и к востоку; в направлении к востоку в окраске
усиливаются буроватые и появляются довольно яркие рыжевато-коричневые
тона (и то, и другое — кроме районов крайнего северо-вотока Сибири).
632
RODENTIA, CRICETIDAE
В этом же правлении, по-видимому, несколько возрастает относительная
длина хвоста (кроме островных форм), а также усложняется строение заднего
верхнего коренного зуба (М3) (сильнее выражен четвертый наружный зубец,
длиннее и более округлой формы пятка) и переднего отдела первого нижнего
(Mi) (у некоторого числа особей появляется четвертый наружный зубец
в основании передней непарной петли и эта последняя оказывается отшнуро-
ванной).
Описано более 15 подвидов, большая часть — с территории СССР.
1. М. ое. ratticeps Keyserling et Blasius (1841). Размеры средние, окраска
верха относительно темная, буро-серая. Распространение: север европей-
ской части СССР к югу до Калининской и Костромской областей.
2. М. ое. stimmingi Nehring (1899). Размеры мельче чем у предыдущей
формы, окраска светлее. Распространение: от западных областей Украины
и Белоруссии до Среднего Поволжья.
3. М. ое. petshorae Ognev (1944). Размеры несколько крупнее, а окраска
еще светлее и рыжее, чем у предыдущей формы. Распространение: Тиман-
ская и Болыпеземельская тундры к югу до Пермской области.
4. М. ое. chahlovi Scalon (1935). Размеры относительно крупные, окраска
верха темнее, чем у М. ое. subsp. ratticips и с большей примесью ржавых
тонов. Распространение: Западная Сибирь от Северного Урала до р. Енисея
и к югу до р. Васюгана и г. Ачинска.
5. М. ое. oeconomus Pallas (1778). Сходна с М. ое. stimmingi, но темнее
окрашена. Распространение: от Южного Урала и Приуралья к востоку до
Кустаная, Омска и Барнаула.
6. М. ое. altaicus Ognev (1944). Окраска верха тусклее и серее, чем у пре-
дыдущей формы. Распространение: Алтай, Саяны, Саур, Тарабагатай, север-
ная Монголия.
7. М. ое. montium-caelestium Ognev (1944). Размеры небольшие; окраска
верха у большинства особей темная, черно-бурая, со слабой ржавой примесью
в том числе и на боках. Распространение: горные районы Тянь-Шаня.
8. М. ое. dauricus Kastschenko (1910). Крупнее предыдущей формы,
в темной окраске верха — слабо развитый желтоватый оттенок. Распростра-
нение: Прибайкалье и Забайкалье.
9. М. ое. kjusjerensis Koljuschev (1935). Окраска верха тусклая, серая,
с буроватой примесью и слабым желтоватым оттенком. Распространение:
низовья рр. Таза и Енисея, Таймыр, бассейн Нижней и Подкаменной Тунгу-
сок.
10. М. ое. suntaricus Dukelsky (1928). Характеризуется относительно
длинным хвостом; в окраске верха преобладают насыщенные серо-бурые
тона с коричневым оттенком. Распространение: центральные районы Яку-
тии.
11. М. ое. koreni Gl. Allen (1914). Крупная форма, сходная с М. ое.
subsp. kjusjurensis, от которой отличается более насыщенной коричневато-
бурой окраской верха. Распространение: долины рр. Колымы и Инди-
гирки.
12. М. ое. shantaricus Ognev (1929). Хвост сравнительно короткий;
окраска верха яркая, рыжеватая, в окраске брюшка — палево-желтые тона.
Распространение: Шантарские о-ва, Охотское побережье.
13. М. ое. camtschaticus Pallas (1776). Сходна с М. ое. kjusjurensis, но
мельче и светлее окрашена; от предыдущей отличается более длинным хво-
стом и отсутствием желтых тонов в окраске брюшка. Распространение: Ана-
дырский край, Камчатка, о. Карагинский.
14. М. ое. tschukschorum G. Miller (1899). Размеры небольшие, окраска
верха сравнительно светлая, палево-серая; зимний мех густой и длинный.
Распространение: Чукотский п-ов, р. Анадырь, Корякский национальный
округ.
MYOSPALAX
633
15. M. oe. uchidae Kuroda (1924). Сходна с М. ое. subsp. camtschaticus,
но окраска верха бледнее, с преобладанием желтовато-палевых тонов. Рас-
пространение: северные Курильские о-ва.1
Основная литература. К_а р а с е в а Е. В., Е. В. На р-
ская, А. Д. Берншт т и ffr. Полевка-экопомка, обитающая
в окрестностях оз. Неро Ярославской обл. Бюлл. Моск. общ. испыт.
прир., отд. биол. т. LXII, в. 3, 1957 : 5—18; Соколов В. Е. Но-
вый вид полевки в фауне СССР. Зоол. журн., т. XXXIII, в. 4,1954: 947—
950; Фетисов А. С. Материалы по экологии полевки-экономки
в Восточной Сибири. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол.,
т. LXIII, в. 2, 1958 : 55—60.
20. Род MYOSPALAX Laxmann (1780) — ЦОКОРЫ
Размеры сравнительно крупные (длина тела до 250 мм). Приспособлены
к подземной жизни и рытью с помощью передних конечностей. Туловище
вальковатое, шейный перехват не выражен, конечности укороченные. Глаза
очень маленькие, нос покрыт толстой, ороговевшей кожей, наружное ухо
отсутствует. Длина хвоста около х/г> длины туловища; степень его опушенно-
сти изменчива. На передней конечности третий, на задней — второй и тре-
тий пальцы длиннее других. Внутренний (первый) палец передней конеч-
ности укорочен, с хорошо развитым, сильно уплощенным с боков когтем,
на задней достигает середины основной фаланги соседнего. Наружные (пя-
тые) пальцы сильно укорочены. Когти передней конечности, особенно третьего
и четвертого пальцев, очень велики, серповидно изогнуты (рис. 255, 4).
Когти задней конечности также несколько увеличены. Подошвы голые,
мозоли редуцированны. Окраска верха однотонная, от буровато-серой до
пепельно-серой и серовато-палевой; в области затылка иногда имеется белое
пятно. Мех тонкий и шелковистый, остевые волосы не развиты.
Кости конечностей и их поясов, в особенности передних, сильно видо-
изменены; из грызунов-землероев они более всего похожи на одноименные
кости слепышей. Тазовая кость относительно длинная, с узкой и тонкой лоб-
ковой ветвью и крупными, отклоненными наружу седалищными буграми;
подвздошный отдел ее, как и у других землероев, укорочен. Бедренная кость
относительно длинная (длиннее, чем у роющих полевок и у слепышей). Строе-
ние ее верхнего отдела несколько напоминает таковое у Spalax-. гребень
третьего вертела едва намечен и не обособлен от основания большого, малый
вертел относительно велик (даже крупнее, чем у Spalax), головка небольшая,
с высокой шейкой. Большая берцовая без углубления на наружной поверх-
ности. Стопа относительно короткая и широкая; метатарзальные кости
длинные и массивные. Плечевая кость очень массивная, с необычайно длин-
ным внутренним надмыщелком, коротким, высоким, сильно отклоненным
наружу и расположенным посредине кости гребнем большого бугорка, ма-
ленькой головкой и сильно развитым наружным блоком нижней суставной
поверхности. Локтевая кость, как и у других грызунов-землероев, укорочен-
ная, с массивным верхним концом, в особенности локтевым отростком, длина
1 Для о. Шикотан (Малая Курильская гряда) указан (Соколов, 1954)
особый вид М. (Microtus) montebelli Milne-Edw. В то же время упомяну-
тый автор отмечает, что шикотанская форма имеет ряд признаков, общих
с М. оесопотиз, и, возможно, связывает оба этих вида между собой.
<>34
RODENTIA, CRICETIDAE
которого превышает треть длины всей кости; конец его сильно отклонен
наружу. Лучевая кость короткая и массивная. Кисть в целом несколько удли-
нена, очень широкая; метакарпальные кости и основные фаланги короткие
и широкие. Когтевые фаланги очень длинные, значительно превосхсдят
совместную длину соответствующих двух других фаланг и метакарпалий,
сжатые с боков и с далеко выступающими назад задне-верхними частями,
упирающимися при разгибании в углублении на верхней поверхности основ-
ных фаланг.
Череп (рис. 294, 295) с высокой, почти вертикально поставленной заты-
лочной площадкой (рис. 136, 2) ограниченной мощным затылочным гребнем,
слабым!, параллельными в их средних частях скуловыми дугами и небольшой,
низкой, и широкой массетерной пластинкой верхнечелюстной кости. Лице-
вой отдел относительно длинный, низкий и широкий, подглазничные отвер-
стия небольшие, обращены больше вверх, чем вперед. Лобно-теменные гребни
сходятся в продольный, пли между ними имеется узкое желобообразное углуб-
ление. Заглазничные выступы височных костей — в виде небольших бугор-
ков. Резцовые отверстия сильно укороченные. Слуховые барабаны сравни-
тельно толстостенные, без следов губчатой костной ткани в их полости.
Боковые задненёбные ямки слабо пли умеренно выраженные, костное нёбо
полого поднимается кверху. Нижняя челюсть (рис. 294, 295) с массивной
горизонтальной ветвью и сравнительно короткими отростками, особенно
угловым.
Коренные зубы у современных видов без корней, призматические, без
отложений цемента во входящих углах; наружные из пих на верхних и внут-
ренние на нижних значительно мельче противолежащих, а зубцы жеватель-
ной поверхности соответственно слабо обособлены, с закругленными верши-
нами. Слитые противолежащие треугольники могут быть на всех зубах.
Передний нижний коренной короче совместной длины обеих других; число
замкнутых дентинно-эмалевых участков на его жевательной поверхности от
одного до четырех. Резцы не увеличены. Альвеолярные отделы нижних из
них проходят с внутренней стороны коренных; зубы не проникают в основа-
ние сочленовного отростка выше верхнего края нижнечелюстного отверстия
и не образуют альвеолярного бугра на наружной поверхности челюсти;
верхняя половина сочленовного отростка слабо отклонена внутрь. Альвео-
лярные бугры обоих задних нижних коренных расположены выше нижнего
гребня массетерной площадки. Свободные концы верхних резцов умеренно
загнуты внутрь, альвеолярные расположены впереди от уровня передне-ниж-
них краев скуловых дуг.
Ископаемые остатки известны с позднего миоцена; в это время и в те-
чение всего плиоцена существовали корнезубые формы (Китай, Забайкалье),
частью принадлежащие к вымершим родам: Prosiphneus Teilhard de Chardin
и др. Родственные связи выяснены недостаточно, в связи с чем различным
образом трактуется и положение в системе: цокоры сближаются то с полев-
ками, хомяками или слепышами, то рассматриваются в качестве рода, под-
семейства, пйогда даже выделяются в особое семейство.
Распространены в степях и лесостепях Северо-Восточного Китая, Мон-
голии (изолированные нахождения известны также в Центральном и Южном
Китае) и центральных районов южной Сибири. В СССР — в Западной Си-
'бпрп, предгорных степях и горных лугах Алтая и Тарбагатая, юго-восточ-
ном Забайкалье и Приморье.
Имеют второстепенное промысловое значение. Местами вредят сельско-
хозяйственным культурам, а также портят пастбища своей роющей деятель-
ностью.
Род включает 2 подрода (Zokor Ellerman и Myospalax Laxmann) и более
10 видов, из которых на территории СССР встречается вряд ли более 2 видов.
Основная литература. Огнев С. И., 1947 : 641—686.
MYOSPALAX
63t>
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ЦОКОРОВ (РОД MYOSPALAX)
ФАУНЫ СССР
Л. По наружным признакам
1 (2). В окраске верха тела преобладают темные, коричневые пли буроватые
тона с различной степенью примеси серых. Хвост сравнительно густо
покрыт волосами, скрывающими кожу ...............................
. . . М. (Myospalax) myospalax Laxm. — Алтайский цокор (стр. 635).
2 (1). В окраске верха преобладают либо темные, песчано-сероватые тона,
либо светлые, пепельно-серые, с незначительной примесью буроватых
и коричневых. Хвост покрыт редкими волосами, через которые про-
свечивает кожа..........................................М. (Myos-
palax) psiluius Milne-Edw. — Северокитайский цокор (стр. 637).
Б. По черепу
1 (2). Затылочный гребепьимеет вид широкого уплощенного валика (рис. 294).
Входящие углы на внутренних краях верхних и наружных краях
нижних коренных зубов неглубокие, быстро исчезают при стирании,
а на М3 и М3 отсутствуют вовсе...................................
М. (Myospalax) myospalax Laxm. —• Алтайский цокор (стр. 635).
2 (1). Затылочный гребень тонкий и узкий (рис. 295). Входящие углы на
внутренних краях верхних и наружных краях нижних коренных
зубов хорошо выражены и на стертых зубах, в том числе на М3 и
на М3 ...........................................................
М. (Myospalax) psilurus Milne-Edw. — Северокитайский цокор (стр. 637).
1. Myospalax (Myospalax) myospalax Laxmann (1780) — Алтайский цокор.
Длина тела до 260 мм, длина хвоста до 52 мм. В окраске верха преобла-
дают довольно темные, серовато-коричневые топа, иногда со ржавым оттен-
ком. Светлое пятно на темени отсутствует или сравнительно невелико. Хвост
покрыт короткими беловатыми волосами. Входящие углы па внутренней
стороне верхних коренных зубов, особенно обоих задних, выражены сравни-
тельно слабо.
Ископаемые остатки известны с позднего плейстоцена (Алтай).
Распространение. Алтай и равнины Западной Сибири. Вос-
точная граница проходит по левобережью рр. Катуни и Оби к северу до
устья р. Чаи. Северо-западная часть ареала (севернее устья р. Чарыша)
разорвана на отдельные участки, охватывающие приобскую часть Барабин-
ской и Кулундинской степей. От устья р. Чарыша граница сплошного рас-
пространения идет на Рубцовск через Семипалатинск, Кокпекты, Аягуз
и охватывает западную часть Тарбагатайского хребта и хребта Чингизтау.
В Зайсанской котловине отсутствует.
Биология и хозяйственное значение. Встречается
как на равнине, так и в предгорных и низкогорных районах, преимущественно
на мягких луговых почвах с обильной травянистой растительностью. Захо-
дит также в лесной пояс и в лесостепье. Избегает сухих степей и сильно
каменистых и щебнистых участков склонов. Норы представляют собой слож-
ную систему поверхностно расположенных кормовых ходов, отмеченных
на поверхности многочисленными кучками земли, выбрасываемыми из ко-
ротких боковых отнорков. Кроме того, имеется второй ярус более глубоких
ходов, на глубине 1 м и более, ведущих к гнездовой камере и складам; зимо-
вочные камеры могут находиться на глубине до 1.5 и даже до 3 м. Зимой
роет ходы под снегом. Питается преимущественно подземными частями ра-
636
RODENT I A, CRICETIDAE
стений — корнями, клубнями, луковицами, но частично поедает также зе-
леные растения, выходя на поверхность. Делает запасы на зиму. Размно-
жается, по-видимому, 1 раз в году, в помете 2—5 детенышей.
Местами приносит значительный вред сельскому хозяйству, особенно
огородным культурам; вредит на сенокосных угодьях своей роющей деятель-
ностью, затрудняя машинную уборку. Шкурки заготавливаются. Эпидемиоло-
гическая роль не выяснена.
Географическая изменчивость и подвиды.
Зверьки из северных районов крупнее и ярче окрашены, чем из более южных
Рис. 294. Череп алтайского цокора (Myospalax niyos-
palax Laxm.).
и особенно юго-западных. Изменяются, по-видимому, также и некоторые
признаки строения черепа: глубина входящих углов верхних коренных
зубов, величина межносового отростка лобной кости и некоторые другие.
Число подвидов не более 3.
1. М. т. myospalax Laxmann (1780). Размеры крупные; окраска более
яркая, чем у других форм, охристо-рыжевато-серая, на боках охристая.
Распространение: равнины Западной Сибири, западный и центральный
Алтай на юго-запад до Семипалатинска.
2. М. т. tncertus Ognev (1938). Размеры мельче, чем у других форм,
окраска верха серее, чем у типичного подвида, бледно-серая, с палевым
оттенком. Распространение: южный и юго-западный Алтай.
MYOSPALAX
637
3. M. m. tarbagataicus Ognev (1936). Размеры промежуточные между
таковыми обоих предыдущих форм; окраска верха серее и тусклее, чем у ти-
пичной, без охристо-ржавых тонов, окраска боков лишь слабо отличима от
окраски верха. Распространение: западный Тарбагатай.
Основная литература. Лаптев И. П. и А. В. Лосев.
О распространении западносибирского цокора. Вопр. геогр. Сибири,
№ 1, 1949:69—77.
Рис. 295. Череп ееверокитайского цокора (Myospalax psilurus
Milne-Edw.)
2. Myospalax (Myospalax) psilurus Milne-Edwards (1868—1874) — Се-
верокитайский цокор.
Длина тела до 233 мм, длина хвоста до 58 мм. Окраска верха более свет-
лая, чем у предыдущего вида: от палево-серой с буроватым оттенком до очень
бледной, желтовато-белесой. У более темноокрашенных особей передняя
поверхность головы выделяется своей более светлой окраской, а на темени
имеется сравнительно крупное светлое пятно. Входящие углы на внутренней
стороне верхних коренных зубов хорошо заметны [на переднем верхнем
коренном (М1) по крайней мере задний из двух].
Ископаемые остатки известны из долины р. Селенги (на территории СССР)
северо-западнее современной границы ареала; возможно, что зверьки вымерли
здесь лишь во второй половине XIX в.
638
RODENTIA. CRICETIDAE
Распространение. Луга и луго-степи северо-восточной Мон-
голии, Восточного Китая; заходит в юго-восточное Забайкалье и южные
части Приморского края.
Биология. Характер стадиального распределения и образа жизни
в основных чертах как у предыдущего вида. Наряду с лугами встречается
также и на участках с более сухими, в том числе супесчаными и даже песча-
ными почвами. Особенно многочислен в западных предгорьях Большого
Хингана.
Географическая изменчивость и подвиды. Видо-
вая систематика цокоров нуждается в переисследовании, как и положение
группы в целом. Получение и исследование новых материалов зоологами,
работающими в системе противоэпидемических станций, заставляет считать
вероятным, что М. dybowskyi Tschersky представляет лишь подвид северо-
китайского цокора. Окраска этого вида темнеет в направлении к югу и вос-
току, передний входящий угол М1 сохраняется у большого числа особей,
а относительная длина последнего верхнего коренного (М3) увеличивается.
В то же время отличия северокитайского цокора от алтайского, по-видимому,
не так велики, как это признается большинством исследователей, хотя об-
ласть распространения этого вида в настоящее время и не соприкасается
нигде с ареалом М. psilurus Milne-Edwards.
Описано 2 подвида.
1. М. р. epsilanus Thomas (1912). Окраска верха светлее и с большей
палевой примесью, чем у типичной формы (Юго-Восточный- Китай); носовые
кости сравнительно узкие, а межглазничное пространство широкое. Оба
внутренних входящих угла иа передних верхних коренных зубах (М1 и М2)
хорошо развиты. Распространение: бассейн оз. Ханка, Северо-Восточный
Китай, восточная Монголия.
2. М. р. dybowskyi Tschersky (1873). Размеры мельче, чем у предыдущей
формы; окраска верха очень светлая, до бледной желтовато-пепельной,
передний из внутренних углов на переднем верхнем коренном зубе (М2)
слабо развит п может отсутствовать, и тогда этот зуб лишь с одним входящим
углом с внутренней стороны. Распространение: восточное Забайкалье, се-
веро-западная часть восточной Монголии, юго-запад Северо-Восточного Ки-
тая.
Основная литература. Некипелов Н. В. Сведения о био-
логии даурского цокора. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол.,
т. LI, в. 4—5, 1946 : 71—78; Скалой В. Н. и Н. В. Некипелов.
К познапию биологии манчжурского цокора. Изв. Иркутск, гос.
протпвочумн. инет. Сибири и Дальн. вост., т. 3, 1936 : 48—60.
СОДЕРЖАНИЕ
I часть
Стр.
Предисловие .............................................. 3
Систематический указатель видов млекопитающих СССР........ 5
Введение
Характеристика класса млекопитающих (Mammalia)........... 21
Происхождение и эволюция млекопитающих^................... 22
Хозяйственное значение млекопитающих...................... 24
Классификация млекопитающих.......................V . . 25
Строение черепа и зубов млекопитающих................... .26
Измерения тела млекопитающих.............................. 33
Сбор и препарирование млекопитающих для научных коллекций 35
Основная литература по млекопитающим...................... 41
Специальная часть
Таблица для определения отрядов млекопитающих фауны СССР 52
1. Отряд Insectivora — Насекомоядные .................... 54
II. Отряд Chiroptera — Рукокрылые ..................... 122
III. Отряд Lagomorpha — Зайцеобразные................... 218
IV. Отряд Rodentia — Грызуны ......................... 244
УКАЗАТЕЛИ ПОМЕЩЕНЫ В КОНЦЕ II ЧАСТИ
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ФАУНЫ СССР. ЧАСТЬ I
ОПРЕДЕЛИТЕЛИ ПО ФАУНЕ СССР, ИЗДАВАЕМЫЕ
ЗООЛОГИЧЕСКИМ ИНСТИТУТОМ АН СССР, ВНП. 82
Утверждено к печати
Зоологическим институтом
Академии наук СССР
Редактор Издательства Н. В. Смирнова
Художник Д. С. Данилов
Технический редактор А. В. Смирнова
Корректоры О. М. Лаушкина,
Н. В. Лихарева и Т. Г. Эдельман
Сдано в набор 17/1 1963 г. Подпи-
сано к печати 27/VI 1963 г. РИСО
АН СССР № 77-1ОВ. Формат бумаги
бОХЭО1/^- Бум. л. 20 Печ. л. 40=
=40 уел. печ. л. -+- 1 вкл. Уч.-
изд. л. 51.38-Г-1 вкл. (0.07). Изд. №
1857. Тип. зак. № 17. М-19334. Ти-
раж 7000. Цена 3 р. 82 к.
Ленинградское отделение Издатель-
ства Академии наук СССР
Ленинград, В-164, Менделеевская
лин., д. 1
1-я тип. Издательства АН СССР
Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12
ИСПРАВЛЕНИЯ
Страница Строка Напечатано Должно быть
86 23 снизу 18—12.7 18-21.7
194 5 » менее йолее
Млекопитающие фауны СССР, 1