АКАДЕМИЯ НАУК СССР
НАУЧНО-ПОПУЛЯРНАЯ СЕРИЯ

И. А. РУБЦОВ
ВРЕДИТЕЛИ ЦИТРУСОВЫХ
И ИХ ЕСТЕСТВЕННЫЕ ВРАГИ
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
10 5 4
л К А Д Е М И Я Н Л У 1<| СССР
ВСЕСОЮЗНОЕ ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБЩЕСТВО
И А У Ч Н О - И О II У .’I ЯРКАЯ СЕРИЯ
ВЫПУСК 2
И. А. РУБЦОВ
ВРЕДИТЕЛИ ЦИТРУСОВЫХ
И ИХ ЕСТЕСТВЕННЫЕ ВРАГИ
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
Москва 1954 Ленинград
Ответственный редактор президент Всесоюзного Энтомологического
общества акад. Е. И. Павловский
Редактор выпуска проф. В. Н. Щеголев
ПРЕДИСЛОВИЕ
К НАУЧНО-ПОПУЛЯРНОЙ СЕРИИ» РАБОТ, ИЗДАВАЕМЫХ
ВСЕСОЮЗНЫМ ЭНТОМОЛОГИЧЕСКИМ ОБЩЕСТВОМ
В настоящее время общий подъем народного
хозяйства в нашей стране предъявляет все новые
требования к самым разнообразным отраслям знаний.
Возросла роль и энтомологии в связи с необходимостью
решения ряда проблем народного хозяйства и охраны
здоровья человека.
Энтомология имеет прямое отношение к проблеме
повышения урожайности сельскохозяйственных куль-
тур, к охране лесных богатств нашей страны, к сохра-
нению лесных посадок в степной зоне, к борьбе с ма-
лярией и другими заболеваниями человека и к повы-
шению продуктивности животноводства.
Мир насекомых уже издавна привлекал внимание
и поражал воображение человека бесчисленным разно-
образием своих представителей, широким и повсе-
местным распространением многих видов, их участием
в распространении болезней человека и домашних
животных, массовым размножением таких вредителей,
как саранча, хлебные жуки, клопы-черепашки и многие
другие, весьма необычным образом жизни и другими
своими подчас крайне своеобразными и порой изуми-
тельными особенностями. Исключительное разно-
образие мира насекомых подчеркивается тем фактом,
что общее число видов их на земном шаре — около
1000000, а в СССР —около 80000.
1*
з
Некоторые из насекомых, как, например, медонос-
ная пчела и бабочки-шелкопряды, используются чело-
веком с глубокой древности для получения меда, воска
или шелка; в настоящее время медоносная пчела
используется также для опыления многих растений
с целью повышения их урожайности, но немаловажна
также роль в этом отношении и некоторых диких
пчел. Следует отметить, что ряд хищных и паразити-
ческих насекомых применяется для борьбы с вреди-
телями сельского хозяйства из мира насекомых же.
Таким образом, мир насекомых и близких к ним
существ является одной из сил природы, требующей
постоянного внимания и изучения для преодоления ее
отрицательных и вредных сторон и наилучшего исполь-
зования полезных для человека качеств.
Различные вопросы энтомологии разрабатывались
многочисленными энтомологами нашей страны, объеди-
ненными в особое научное Энтомологическое обще-
ство еще с 1859 г. Это Общество ставило своей целью:
«Способствовать распространению знания энтомологии
в России. Исследовать суставчатых животных, в особен-
ности отечественных. Изучать и обнародовать изыска-
ния о пользе и вреде, ими приносимых, и средства
к истреблению насекомых вредных...».
Задачи Общества в нашу эпоху общего подъема
народного хозяйства, науки и культуры в СССР значи-
тельно возросли, и в современном Уставе Общества
особое внимание обращено на необходимость «все-
стороннего развития знаний по теоретической и при-
кладной энтомологии и приложения их к нуждам
страны», а также на «всемерное содействие внедрению
в практику достижений науки».
Результаты изучения и разработки всех разнообраз-
ных вопросов энтомологии публикуются Обществом в та-
ких научных органах, как «Энтомологическое обозрение»
(опубликовано 33 тома) и «Труды Всесоюзного Энто-
мологического общества» (вышли в свет 43 тома; издание
восстановлено с 1951 г.). Помимо этих специальных
изданий, в целях широкой пропаганды энтомологиче-
ских знаний Общество приступило к изданию также
особой «Научно-популярной серии», в которой в более
доступной форме будут освещаться различные актуаль-
4
ные вопросы энтомологии в применении к сельскому
и лесному хозяйству, медицине и ветеринарии, с одной
стороны или имеющие самостоятельное общетеорети-
ческое и научное значение — с другой. Всеми этими
изданиями Всесоюзное Энтомологическое общество
вносит свой посильный вклад в дело подъема общей
культуры земледелия и народного хозяйства нашей
великой страны.
Президент Всесоюзного Энтомологического
общества при Академии Наук СССР,
академик Е, Н. Павловский
ВВЕДЕНИЕ
Плоды цитрусовых—лимоны, мандарины, апель-
сины— обладают высокими вкусовыми и питательными
достоинствами и весьма богаты ценными витаминами,
необходимыми для поддержания здоровья человека.
Пленум ЦК ВКП(б) в феврале 1947 г. в своем поста-
новлении «О мерах подъема сельского хозяйства в после-
военный период» выдвинул перед партийными и совет-
скими органами задачу значительного расширения
площадей и увеличения урожайности цитрусовых.
В постановлении было также указано: «Провести не-
обходимые меры борьбы с сельскохозяйственными
вредителями и болезнями на цитрусовых и чайных
плантациях и в ближайшие 2—3 года добиться ликвида-
ции очагов заражения».
Это решение имело весьма важное значение в рас-
ширении площадей цитрусовых и продвижении куль-
туры в новые районы. На основах мичуринской биологии
были разработаны и осуществляются на практике новые
приемы возделывания цитрусовых в траншеях. Эти
приемы позволяют продвинуть цитрусовые на север
и восток, в частности на Северный Кавказ, в Крым
и в Среднюю Азию.
Наряду с развитием цитрусовых в советских суб-
тропиках вводятся новые холодоустойчивые и урожай-
ные сорта цитрусовых для комнатной культуры в сред-
ней полосе Европейской части Союза ССР.
В директивах XIX съезда партии рекомендуется уве-
личить за пятилетие площади садов и ягодников в кол-
7
хозах примерно на 70 процентов, виноградников-—на
50 процентов, чайных плантаций — на 60 процентов и
цитрусовых культур — в 4.5 раза. Наряду с значи-
тельным расширением площадей садов предусматри-
вается увеличение производственных мощностей по
химическим средствам борьбы с вредителями.
В постановлении Совета Министров от 23 октября
1948 г. «О плане полезащитных лесонасаждений» ре-
комендуется в целях улучшения дела защиты сельско-
хозяйственных растений от болезней и вредителей
применять наряду с агротехническими мероприятиями
биологические и химические методы борьбы с сорня-
ками и вредителями. Биологический метод борьбы с вре-
дителями, благодаря избирательности его действия и
профилактическому значению, должен получить наи-
большее развитие в системе мероприятий по борьбе
с вредителями. В то же время биологическая борьба
с вредителями в ближайшем будущем должна соче-
таться с развитием передовой сельскохозяйственной
техники и применением более совершенных химических
средств защиты растений.
Необходимость подобного сочетания особенно важна
по отношению к вредителям цитрусовых.
Решения сентябрьского пленума КПСС и последую-
щие постановления партии и правительства в 1953 г. на-
мечают всестороннюю и обширную программу дальней-
шего повышения урожайности всех сельскохозяйствен-
ных культур.
Для получения высокого урожая цитрусовых борьба
с вредителями, и прежде всего с вредными насекомыми,
имеет особенно большое значение.
Борьба с вредителями цитрусовых имеет свои суще-
ственные специфические особенности. Эти особенности
заключаются, с одной стороны, в том, что химическая
борьба с рядом таких важнейших вредителей цитру-
совых, как ицерия, мучнистые червецы, отчасти щитовки
и клещики, до самого последнего времени связана
с большими затратами и была мало эффективна. С другой
стороны, эти же вредители дешево и надежно уничто-
жаются с помощью так называемого биологического
метода борьбы, т. е. путем использования естественных
врагов вредителей, их паразитов и хищников, преимуще-
8
ственно из того же класса насекомых. Так были по-
давлены и подавляются ицерия, цитрусовый мучнистый
червец, продолговатая подушечница, мягкая ложно-
щитовка и др. Известно, что почти нее вредители
цитрусовых могут быть экономически удовлетвори-
тельно подавлены рациональным использованием их
естественных врагов — паразитов и хищников. Приме-
нение биологического метода борьбы по сравнению
с химическим имеет ряд преимуществ, заключающихся
прежде всего в дешевизне, избирательности, профилак-
тическом характере воздействия естественных врагов
на вредителя. Ежегодные и подчас существенные за-
траты средств и сил отпадают. Однако широкое практи-
ческое применение естественных врагов для борьбы
с вредителями цитрусовых в настоящее время ограничи-
вается недостаточной изученностью биологии, распро-
странения, условий эффективной деятельности и даже
видового состава полезных энтомофагов.
Пробелы в знаниях усугубляются тем, что широкое
развитие культуры цитрусовых у нас началось относи-
тельно недавно. Многие вредители цитрусовых попали
в СССР также сравнительно недавно и иногда без своих
естественных врагов. Целый ряд весьма ценных видов,
полезных насекомых из числа паразитов и хищников
в СССР еще отсутствует. Другие интродуцированы
или проникли на территорию СССР недавно, имеют
ограниченное распространение и находятся в периоде
расселения и приспособления к местным условиям. Одно-
временно происходит приспособление некоторых наших
местных энтомофагов (например Hyperaspis campestris
Herbst., Prospaltella spp.) к иноземным вредителям на
новых для наших субтропиков культурах.
Данные о полезных насекомых, использование кото-
рых перспективно для борьбы с вредителями цитрусо-
вых, в отечественной литературе очень скудны, раз-
бросаны в трудно доступных изданиях, а для большин-
ства видов совершенно отсутствуют. Настоящая книга
содержит в основном сведения об отличительных при-
знаках, биологии, распространении, эффективности и,
где возможно, о методах использования полезных
насекомых для биологической борьбы с вредителями
цитрусовых. Это первая попытка обобщения в указан-
9
ном направлении. Сведения о самих вредителях и их
биологии предпосылаются как необходимая основа для
знакомства с полезными насекомыми и путями их
использования. Внимание сосредоточено на важнейших
вредителях и наиболее существенных их естественных
врагах, встречающихся в СССР. Однако наряду с этим
иногда приводятся краткие сведения и об особенно
ценных иноземных энтомофагах, пока отсутствующих
в СССР, но интродукция которых, в целях акклимати-
зации, представляется весьма желательной и стоит на
очереди.
Особое внимание уделено изображению самих насе-
комых и необходимых для различения видов характер-
ных деталей их строения в связи с тем, что для многих
рассмотренных здесь полезных насекомых они отсут-
ствуют в нашей литературе. Большинство рисунков
оригинальны и выполнены автором.
Важно подчеркнуть, что естественные враги вреди-
телей цитрусовых в нашей стране уже достаточно
многочисленны и разнообразны, своеобразны по био-
логии и распространению, нередко высокоэффективны
и доступны для практического использо-
вания уже в настоящее время.
Вводные разделы книги содержат краткий истори-
ческий очерк развития исследований по энтомофагам
и биологической борьбе с вредителями цитрусовых,
данные о происхождении цитрусовых и их вредителей.
Далее следуют основные разделы книги, где кратко
излагаются сведения о вредителях (червецах, ложно-
щитовках, щитовках и др.) и более подробно об их
естественных врагах (паразитах и хищниках), пре-
имущественно из класса самих же насекомых. Для
каждого практически значимого вида энтомофагов
указываются отличительные признаки, приводятся дан-
ные по биологии, географическому распространению,
эффективности и определяющих ее факторах и по воз-
можностям или опыту практического использования
для биологической борьбы с вредителями.
Сверхпаразизам и симбионтам посвящена пред-
последняя глава. Она иллюстрирует диалектическую
связь явлений паразитизма и хищничества (на которых
основана биологическая борьба с вредителями) с есте-
ю
ственными межвидовыми отношениями в природе, пред-
ставляющими всю гамму переходов от явлений антаго-
низма до жизненно необходимого симбиоза. Наконец,
последняя глава касается способов содействия полезной
деятельности энтомофагов и рационального сочетания
химических и агробиологических мероприятий по защите
урожая.
Химические меры борьбы с вредителями в настоя-
щей книге не рассматриваются; эта сторона вопроса
освещена в ряде специальных изданий (Георгобиани
и Миляновский, 1941; Георгобиани и Митрофанов,
1949, и др.).
Если настоящая книга будет способствовать рас-
ширению и углублению интереса к изучению полезных
насекомых, использование которых возможно для
борьбы с вредителями, автор сочтет свою попытку
оправданной.
Материал для настоящей книги добыт отчасти соб-
ственными наблюдениями на Черноморском побережье
и в Крыму в течение 1946—1951 гг., отчасти из мате-
риалов и коллекций Зоологического института АН СССР,
а также из доступных автору литературных источников.
Автор выражает искреннюю благодарность акад.
Е. Н. Павловскому за содействие в осуществле-
нии настоящей работы, а также К. В. Арнольди,
Г Я. Бей-Биенко, Н. С. Борхсениусу, А. С. Данилев-
скому, М. Н. Никольской, А. А. Штакельбергу и
В. Н. Щеголеву за просмотр отдельных частей книги
и ценные указания.
КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ИССЛЕДОВАНИЙ
ПО ЭНТОМОФАГАМ И БИОЛОГИЧЕСКОЙ БОРЬБЕ
С ВРЕДИТЕЛЯМИ ЦИТРУСОВЫХ
Идея использования одних организмов для борьбы
с другими — вредными, лежащая в основе биологиче-
ского метода борьбы с вредителями, родилась в древ-
ние времена. Приручение египтянами дикой нубийской
кошки и использование ее для уничтожения мышей
и других грызунов, вредящих запасам человека, пред-
ставляет один из первых и достаточно удачных приемов
миологической борьбы.
11
Хищные муравьи в мандариновых садах на юге
Китая используются уже около тысячи лет для уничто-
жения вредных листогрызущих гусениц и других
насекомых.
Вскоре после открытия микроорганизмов гениаль-
ный русский ученый И. И. Мечников впервые в истории,
науки выдвинул идею использования бактерий и грибков
энтомофагов для уничтожения личинок хлебного жука,
и других вредителей сельскохозяйственных растений.
Работами многих русских ученых — зоологов, энтомо-
логов, микробиологов (И. М. Красильщик, Ф. Кеппен,.
И. А. Порчинский, Н. А. Холодковский, С. А. Мокр-
жецкий, Н. Ю. Зограф, А. А. Силантьев, Я. Ф. Шрей-
нер, О. И. Радошковский, Н. Н. Соколов и многие
другие) уже к началу текущего столетия был накоплен
обширный фактический материал по паразитизму и
хищничеству среди насекомых и намечены многие со-
временные идеи использования энтомофагов для био-
логической борьбы.
В начале текущего столетия биологическая борьба
с насекомыми в небольших масштабах уже осуществ-
лялась в России путем переселения яйцеедов вредной
черепашки из Средней Азии в б. Харьковскую губер-
нию (И. В. Васильев в 1903 г.), в аналогичных опытах
Радецкого с переселением трихограммы в обратном
направлении, в серии опытов борьбы с азиатской саран-
чой бациллами Д’Эрелля. Более детально выясняется
состав паразитов отдельных вредителей (И. В. Емелья-
нов, К. Н. Россиков и др.). Разрабатывается новая
методика изучения паразитов (И. Я. Шевырев, Н. А. Хо-
лодковский). Появляются критические обзоры отече-
ственного и иноземного опыта и намечаются более
рациональные пути развития биологического метода
борьбы (Н. В. Курдюмов, И. Я. Шевырев, И. В. Емелья-
нов).
Условия для широкого применения энтомофагов для
борьбы с отдельными вредителями и первые существен-
ные практические результаты биологической борьбы
были получены лишь после Великой Октябрьской
социалистической революции. Большая заслуга в перво-
начальном развертывании работ этого рода после
Октябрьской революции принадлежит лабораториям
12
биологического метода Всесоюзного Института защиты
растений, возглавлявшимся Н. Ф. Мейером и В. П. Поспе-
ловым в тридцатых годах. Н. Ф. Мейером и его помощ-
никами успешно осуществлена интродукция и аккли-
матизация некоторых иноземных энтомофагов (родолия,
афелин, криптолем), практическое применение местных
яйцеедов (трихограмма). Одновременно была начата
научная разработка микробиологического метода борьбы
(В. П. Поспелов).
Интродукцией хищного жука родолии в 1931 г.
лабораторией биометода ВИЗР начинается в СССР ус-
пешный опыт биологической борьбы с вредителями
цитрусовых. Затем следуют интродукции криптолема
против мучнистых червецов и афелина против кро-
вяной тли. В практическом освоении энтомофагов
в годы, следующие за ввозом родолии, участвует
большое количество энтомологов, преимущественно
из системы Всесоюзного Института защиты расте-
ний: Н. А. Теленга, Е. М. Степанов, П. В. Зорин,
Н. К. Гаприндашвили, Д. Т. Колотов, В. П. Романова,
Я. В. Чугунин, М. Н. Никольская, В. А. Щепетиль-
никова, О. В. Афанасьева, В. Ф. Лапина, В. А. Тюме-
нева, Я. А. Алексеев, О. И. Кивит, Е. П. Сидоровнина,
Г. Б. Бугданов, М. В. Богунова, Б. Б. Родендорф,
О. А. Чернова и др. Наибольшее количество работников
привлекают афелин и трихограмма. Ввиду много-
образия ведущихся в это время исследований и в связи
с установкой нашей работы, мы остановимся по пре-
имуществу на работах, связанных с разработкой био-
логической борьбы против вредителей цитрусовых.
В начале 30-х годов внимание обращается прежде всего
на изучение коровок — естественных врагов кокцид,
среди которых имеется ряд важнейших вредителей
цитрусовых. Особенно большая работа в этом направ-
лении проделана Н. А. Теленгой и его сотрудниками.
Им организованы специальные экспедиции на Дальний
Восток с целью завоза на Черноморское побережье
эффективных хищников — энтомофагов для борьбы
£ вредителями субтропических растений (Теленга и
Логунова, 1936; Богунова и Теленга, 1933). Изучается
оиология кокцинеллид—божьих коровок, или просто
коровок, — естественных врагов кокцид. Разрабаты-
J3
вается методика искусственного размножения жуков.
Многолетние данные резюмируются в специальной
сводке (Теленга, 1948). Намечается и осуществляется
идея устройства искусственных зимовищ для полезных
коровок (Яхонтов, 1937).
К этому времени появляются первые списки не
только вредителей, но и их энтомофагов (Корольков,
1929; Мейер, 1929, и др.; Список вредных насекомых).
В 1929 г. появляется работа (Мейер, 1929) по вопросам
применения насекомых для биологической борьбы.
Позднее эта работа, дополненная опытом применения
родолии, криптолема, афелина, трихограммы, пере-
издается (Мейер, 1937). Одна из первых обобщающих ра-
бот по вопросам применения насекомых для биологиче-
ской борьбы принадлежит И. Д. Белановскому. В 1933 г.
выходит первая на русском языке сводка, посвященная
всем основным вопросам биологического метода борьбы
(Голубева, Оболенский, Мейер, Поспелов, 1933).
Широко и обстоятельно исследуются сами вредители,,
главным образом кокциды (Борхсениус, 1934а, б, 1936,
1937а, 1939 и др.). Борхсениус (19376) и Гогиберидзе
(1938) дают впервые систематические обзоры кокцид
Черноморского побережья, в том числе всех основных
вредителей цитрусовых. Отдельным вредителям цитру-
совых и их энтомофагам посвящаются специальные ра-
боты. Такова, например, литературная сводка по австра-
лийскому желобчатому червецу Баздыревой (1932).
Одновременно биология кокцид и их энтомофаги
изучаются многими (Вассер, 1938а; Кобахидзе, 1937;
Корольков и Георгобиани, 1934; Савенко, 1931; Федо-
ров, 1935; Шек, 1937; Тулашвили, 1930, и др.). Все-
сторонне освещаются морфология, цикл развития, био-
логия, распространение, вредоносность и меры борьбы
с серебристым клещиком (Степанов, 1939; Батиашвили,.
1939). Аналогичная работа появляется и для красного
цитрусового клещика (Гогиберидзе, 1937). Кроме пере-
численных лиц над применением биологического метода
борьбы в 30-е годы работает большое число энтомо-
логов, среди которых нельзя не упомянуть талантли-
вого и безвременно погибшего Д. Т. Колотова.
Большой и плодотворный опыт применения энто-
мофагов для биологической борьбы с вредителями.
14
цитрусовых в Абхазии в первой половине 30-х годов
подытоживается в живо написанной книге одного из
энтузиастов биологического метода борьбы Е. М. Степа-
нова (1935). В этой работе даются описания, приводятся
сведения по биологии, распространению, опыту приме-
нения важнейших энтомофагов: криптолема, родолии
и др., использованных для борьбы главным образом
с вредителями цитрусовых. Эта книга несомненно спо-
собствовала пробуждению широкого интереса к изуче-
нию и практическому применению энтомофагов.
Работа в Абхазии базировалась на биологической
лаборатории Академии наук Грузинской ССР в г. Ба-
туми, которая была создана Е. М. Степановым и долгое
время работала под его руководством. Здесь накоплены
большие, но, к сожалению, в значительной мере еще
не опубликованные материалы. Лаборатория и один из
первых на юге инсектариев, активная работа сотруд-
ников лаборатории по выведению, изучению и приме-
нению энтомофагов сделали популярным биологический
метод. Бывшим сотрудником этой лаборатории впо-
следствии была дана первая ценная сводка по энтомо-
фагам цитрусовых (Гаприндашвили, 19506). Большой
вклад в дело выявления состава, распространения и
биологии энтомофагов внесли и другие энтомологи
Грузии и сопредельных республик — Т. А. Георгобиани,
Чочия (1941), Гаприндашвили и Чочия (1944), Федоров
(1935), и др. По изучению самих вредителей можно на-
звать работы Батиашвили (1946), Рекка (1941а, б), Таль-
кова (1947), Кобахидзе (1941), Королькова (1941), Георго-
биани и Яснош (1950), Л. Н. Зоценко и др.
В северной части Черноморского побережья Богда-
нова (1949) изучила биологию и успешно внедрила
в практику биологической борьбы с чайной пульвина-
рией ценнейшего хищного жука Hyperaspis catnpe-
stris Herbst.
Изучением и использованием энтомофагов для
борьбы с вредителями цитрусовых на Черноморском
побережье занимается также и в настоящее время Все
союзный Институт защиты растений.
Помимо упомянутых выше положивших начало
всему делу работ бывших сотрудников ВИЗР Н. Ф. Мей-
еРа» Н. А. Теленги, а также Е. М. Степанова и др..
— /5 —
следует прежде всего отметить работы Евлаховой (1938,
1940, 1950) по изучению энтомофторовых грибов и их
применению для борьбы с кокцидами. Евлахова пока-
зала, что грибки являются эффективными врагами многих
насекомых не только как природный фактор, но они
с успехом могут использоваться для биологической
борьбы с вредителями, особенно — цитрусовых. Резуль-
таты работ Евлаховой, как и более ранние данные По-
спелова (1926, 1940), убеждают, что практические воз-
можности микробиологического метода в перспективе
достаточно велики.
Наряду с биологической борьбой, с вредителями
цитрусовых все время ведется химическая борьба. При-
менение инсектицидов не безразлично для численности
и эффективности энтомофагов и выдвигает на повестку
дня существенный вопрос о сочетании биологического
и химического методов борьбы. Эта важная и волную-
щая многих энтомологов проблема очень слабо осве-
щена в литературе и ей, насколько известно по отно-
шению к интересующим нас вредителям и энтомофа-
гам, посвящен специальный доклад Поповой (1947),
если не считать попутных замечаний и высказываний
в работах Степанова (1935), Гаприндашвили (1950) и
немногих других.
Успехи советской агробиологической науки и, в ча-
стности принцип единства организма и условий его
существования открыли новые возможности развития
биологической борьбы с вредителями. Принципы и
методы целенаправленной переделки природы организ-
мов, успешно примененные И. В. Мичуриным для
создания новых культурных сортов растений, восприняты
энтомологами как единственно правильные, теоретиче-
ски прогрессивные и практически плодотворные. Опыт
создания новых, более ценных сортов путем подбора
и гибридизации форм, понятие о «жизненности» и усло-
виях ее повышения, новая трактовка внутривидовых
и межвидовых отношений — все эти успехи советской
биологической науки оказали огромное и положитель-
ное влияние на развитие советской агробиологии.
Статьи Т. Д. Лысенко по вопросам биометода (Лы-
сенко, 1939, 1940), а также осуществленный под его
руководством (В. И. Талицкий и др.) опыт размножения
16
и применения теленомов в более естественных условиях,
ускорили кризис механистического взгляда на организм
как на «живой инсектицид», привели к отказу от пороч-
ного, механически перенесенного из американской прак-
тики приема искусственного размножения трихограммы
наситотроге и способствовали восстановлению методики
более естественного разведения этого ценного энто-
мофага на яйцах совок (Н. А. Теленга и В. А. Ще-
петильникова, 1949). Трихограмма как ценный энто-
мофаг была указана И. В. Васильевым в 1907 г., а более
правильный путь ее разведения был намечен и осуще-
ствлен Поспеловым в 1912 г. (Поспелов, 1913), т. е. почти
за 20 лет до «изобретения» Фландерса.
Изменился взгляд на местных энтомофагов. На
практике с успехом используются местные виды энто-
мофагов, как, например, мушка левкопис (Leucopis
bona Rohd.) против червеца Комстока (Шапошникова
и др.) или хищный жук хипераспис (Hyperaspis сатре-
stris Herbst.) против продолговатой подушечницы. В про-
грамму исследований ставится вопрос о переделке при-
роды и повышении эффективности местных энтомофагов.
Представляется общепризнанным, что к достижению
этой цели ведут творческие методы, намеченные в ра-
ботах И. В. Мичурина. Таковы подбор эффективных
форм энтомофага, целенаправленное воспитание и по-
вышение жизненности путем внутривидовой гибриди-
зации или рационального изменения условий существо-
вания.
Резюмируя этот краткий очерк развития биологи-
ческой борьбы с вредными насекомыми, можно под-
черкнуть следующие важнейшие положения: русская
наука в лице И. И. Мечникова впервые в истории
выдвинула идею микробиологической борьбы с вреди-
телями; трудами многих русских ученых за последнее
столетие накоплен большой фактический материал для
развития биологической борьбы; первые осязательные
практические результаты в биологической борьбе
с вредителями были получены лишь после Великой
Октябрьской социалистической революции и связаны
с общим подъемом и развитием науки в СССР; опыт
и теория передовой советской науки указали методы
и пути целенаправленной переделки природы организма
2 И. А. Рубцов
17
растений и животных, а также повышения их жизнен-
ности, продуктивности, а для полезных энтомофагов —
эффективности.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЦИТРУСОВЫХ РАСТЕНИЙ
И ИХ ВРЕДИТЕЛЕЙ
Русское слово «апельсин» возникло из двух слов,
буквальный перевод которых означает «яблоко Китая».
Это значение слова правильно указывает на происхо-
ждение не только апельсина, но и других цитрусовых.
Родина этих растений — юго-восточная Азия. Южный
Китай, Индокитай, Индия, Малайский архипелаг и
южная Япония — страны древнейшего возделывания
цитрусовых. Вдоль южных и восточных отрогов Гима-
лайского хребта, в глубоких теплых долинах и поныне
в изобилии произрастают многочисленные виды и сорта
цитрусовых. Здесь цитрусовые введены в культуру
около 3000 лет назад. В древнейших священных бра-
минских книгах, в «Книге истории», написанной,
как полагают, около 2500 лет назад, уже имеются
указания на возделывание лимона как культурного
растения (Александров, 1947). Цитрон (Citrus medicd)
является, повидимому, древнейшим культурным расте-
нием и введен в культуру среди цитрусовых одним из
первых.
В юго-восточной Азии сосредоточено сейчас наи-
большее разнообразие культурных и диких видов и
сортов цитрусовых. Отсюда цитрусовые с древнейших
времен начали искусственно распространяться на запад.
Имеются указания, что в субтропических областях
Ближнего Востока цитрусовые существуют уже свыше
2000 лет. За 136 лет до н. э. в Палестине уже чека-
нились монеты с изображением плода цитрона. В Европу
цитрусовые были впервые завезены в Испанию арабами
в середине VIII в. С общим падением культуры в ран-
нем средневековье культура цитрусовых не развива-
лась. Упоминания о цитрусовых как редкостных расте-
ниях в садах Италии и Испании вновь появляются
в XII ст. Интерес к культуре лимона и других цитру-
совых в Европе возрастает в эпоху Возрождения,
т. е. в начале XVI ст.
18 —
В это время, вскоре после открытия Америки,
цитрусовые развозятся на Вест-Индские острова, затем
во Флориду и, наконец, Калифорнию, которая стано-
вится впоследствии одним из крупных районов про-
мышленного возделывания цитрусовых культур. Значи-
тельное число сортов цитрусовых, в частности грей-
пфрут, интродуцированы в Европу совсем недавно.
Т Широкое распространение цитрусовых в Среди-
земноморье и первые промышленные посадки начались
всего около 100 лет назад. В настоящее время в Европе
большую часть площади под цитрусовыми занимают
апельсины. В нашей стране, напротив, одно из первых
мест среди цитрусовых занимают мандарины и ли-
моны.
В точности не иззестно, когда цитрусовые появи-
лись в пределах нашей страны. Установлено, что на
Урале лимоны появились в конце XVIII ст. Акад.
И. И. Лепехин, путешествовавший по Уралу, расска-
зывает о цветущих деревцах лимона в оранжереях
уральского заводчика Петра Демидова. Демидов посы-
лал гонцов за плодами в далекую Италию. Его кре-
постные кузнецы-умельцы сохранили и в течение почти
двух столетий переделали южный лимон применительно
к суровым местным условиям. Ныне уральский комнат-
ный лимон обычен в Златоусте и Магнитогорске,
в Челябинске и Свердловске, у металлургов Тагила и
Серова, у горняков Краснотурьинска и Карпинска.
Комнатные деревца уральского лимона развиваются
даже в Ивделе, поблизости от полярного круга.
Установлено, что знаменитые павловские комнатные
лимоны происходят от плодов, завезенных в город
Павлов на Оке в начале прошлого века скупщиком
кустарных изделий Корачистовым с Кавказа. Там он
сбывал хитроумные павловские «крестовые» замки и
оттуда диковинные плоды лимона попали в Павлов.
Здесь ими увлекся родственник предприимчивого купца
Елагин. Им черенки лимона стали распространяться
среди искусных мастеров по металлу в Павлове и
стали выращиваться и воспитываться как комнатные
растения.
Ламоноводы-павловцы разработали специальные
приемы ухода за требовательным растением и за пол-
2*	- 19 -
тора столетия создали новый выносливый сорт павлов-
ского комнатного лимона.
Известен и третий сорт комнатного лимона — май-
копский, созданный лет около 50 назад кузнецом
А. М. Плотниковым. В 1941 г. отмечен рекордный
урожай этого лимона: два деревца дали урожай по
750 лимонов с каждого (Каневский, 1952).
Значительно ранее, хотя в точности и не известно
когда, цитрусовые попали в Закавказье. В интересном
исследовании по истории цитрусовых культур в Грузии
Кецховели (1941), изучая источники XI—XIII вв., при-
ходит к заключению, что цитрусовые (апельсин, пам-
пельмус и др.) упоминаются уже тогда как растения,
широко распространенные по всей западной Грузии.
Различные разновидности цитрусовых попали в Грузию,
по мнению названного автора, с первоначальной ро-
дины— Китая и Индии — через Аравию, на что указы-
вают арабские названия цитрусовых в грузинском языке.
Из Грузии цитрусовые распространялись в Турцию,
а не наоборот, как полагали ранее. На это указывают
народные названия некоторых сортов цитрусовых
в Турции, как, например, «батумский апельсин». Разу-
меется, что впоследствии, когда цитрусовые были
распространены по всей Малой Азии, происходил обмен
сортами между Палестиной, Ираном, Турцией, Грузией
и другими переднеазиатскими странами. Неоднократно
сады гибли и вновь возрождались. Известно, например
(Кецховели, 1941), что в XV в. Тамерлан, в XVI—XVII вв.
Шах Аббас, а также турки, отдавали распоряжения
срубать все до единого виноградники и садовые наса-
ждения в Грузии. Сведений о площадях, состоянии и
развитии цитрусовых в XV1I1—XIX ст. почти не сохра-
нилось.
Известно, что в западной Грузии в Кобулетском
районе в с. Гонио в 1878 г. были обнаружены деревья
лимона, а в следующем 1879 г. в Новом Афоне была
произведена закладка специальной лимонной плантации.
До Великой Октябрьской социалистической револю-
ции цитрусовые не получили промышленного развития.
В 1914 г. площадь всех насаждений цитрусовых опре-
делялась в 400 га. Цитрусовые ввозились к нам из-за
границы и были доступны лишь немногим.
- 20
Ныне в капиталистических странах в результате
кпизиса, вследствие обнищания народных масс и сокра-
щения рынков сбыта наблюдается упадок культуры
цитрусовых, тогда как в нашей стране, напротив, они
быстро развиваются.
Благодаря успехам передовой советской агробиоло-
гической науки и внедрению в жизнь принципов пере-
делки природы растений, разработанных И. В. Мичу-
риным, цитрусовые в нашей стране продвигаются далеко
на сев’ер. Культура цитрусовых в траншеях осуще-
ствляется в Крыму и на юге Европейской части Совет-
ского Союза.
Как сказано, родина цитрусовых — юго-восточная
Азия. Здесь же обнаружено наибольшее число видов
насекомых, связанных в своем развитии с цитрусовыми.
Следует, однако, подчеркнуть, что вредители на родине
цитрусовых (в Китае, Индокитае и Индии) никогда не
имели и не имеют того серьезного значения, какое они
получают в новых районах возделывания культуры:
в США, в Средиземноморье и других. Объясняется
это тем, что параллельно с длительным историческим
становлением комплекса вредителей цитрусовых возни-
кали и приспосабливались к вредным насекомым их
собственные паразиты и хищники, прежде всего из
числа самих же насекомых.
Регулирование численности насекомых, вредящих
цитрусовым на их родине, осуществляется в основном
паразитами и хищниками так совершенно, что обычные
для Европы и США вредители в Китае, например,
являются редкостью.
Не следует упускать из виду, что наряду с первич-
ными полезными паразитами в областях происхождения
цитрусовых одновременно встречаются и вторичные
паразиты, ограничивающие деятельность полезных на-
секомых. В новых областях возделывания цитрусовых
представляется возможность интродуцировать только
полезные виды.
Фауна насекомых, связанная с цитрусовыми в нашей
стране, относительно бедна. На первом месте стоят
вредители (в основном — кокциды), затем идут паразиты
и хищники (хальциды и жуки-коровки), питающиеся
вредными видами. Наконец, идет ряд видов, сожитель-
27
ствующих либо с вредителями, либо с их паразитами
и хищниками. Таковыми являются муравьи, мухи и
перепончатокрылые, привлекаемые в основном выделе-
ниями кокцид и тлей и отчасти цветами цитрусовых.
Почвенная фауна не обнаруживает какого-либо свое-
образия.
Многие виды насекомых, которые можно встретить
в насаждениях цитрусовых, связаны в основном с тра-
вянистой и древесной растительностью, вкрапленной
среди цитрусовых или окружающей эти насаждения.
Из этой группы насекомых, не характерных для цитру-
совых, в известных условиях некоторые могут быть
даже вредителями. Таковы, например, кукурузный
мотылек, гусеницы которого вгрызаются в плоды,
личинки пластинчатоусых жуков, подгрызающие корни
сеянцев, египетская саранча, грызущая листья, тли и
многие другие.
Среди других беспозвоночных наиболее обычны
многие виды пауков. Они встречаются не только
в цитрусовых насаждениях и не являются специфиче-
скими хищниками. Они чаще всего уничтожают дву-
крылых, муравьев, сеноедов (Psocoptera).
Главнейшие вредители цитрусовых относятся к типу
членистоногих (Arthropoda). Среди них отмечены два
вида клещей, остальные — насекомые. Из насекомых
основными вредителями являются многочисленные виды
кокцид (Coccoidea).
К числу важнейших вредителей цитрусовых могут
быть отнесены следующие виды.
А. Насекомые
Подотряд COCCOIDEA — КОКЦИД Ы
Семейство MARGARODIDAE
1.	Icerya purchasi Mask. — Ицерия, или австралийский желобча-
тый червец.
Семейство PSEUDOCOCCIDAE — МУЧНИСТЫЕ ЧЕРВЕЦЫ
2.	Pseudococcus gahani Green — Цитрусовый мучнистый червец.
3.	Pseudococcus maritimus Ehr. — Приморский мучнистый червец,
22
Семейство LECANIIDAE — ПОДУШЕЧНИЦЫ И ЛОЖНО-
ЩИТОВКИ
4.	Pulvinarla floccifera Westw.— Продолговатая подушечница.
5*	Pulvinarla aurantil Ckll. — Пушистая подушечница.
б,-Coccus hesperidum L — Мягкая ложнощитовка.
7.	* Coccus pseudomagnoliarum Kuw. — Цитрусовая ложнощитовка.
&	Lecanium persicae Fabr. — Персиковая ложнощитовка.
Lecanium corni Bche. — Акациевая ложнощитовка.
10.	Ceroplastes sinensis D. Guer. — Цитрусовая восковая ложно-
щитовка.
11.	Ceroplastes japonicus Green — Японский восковой червец.
12.	Saissetia oleae Bern. — Маслинная ложнощитовка.
Семейство DIASPIDIDAE — ЩИТОВКИ
13.	Leucaspts japonica Ckll. — Японская запятовидная щитовка.
14.	Lepidosaphes gloverii Pack. — Палочковидная щитовка.
15.	Lepidosaphes beckii Newm. — Запятовидная померанцевая щи-
товка.
16.	Chrysomphalus dlctyospermi Morg.— Коричневая щитовка.
17.	Aonidiella citrina Coq. — Желтая померанцевая щитовка.
18.	Aonidiella aurantii Mask. — Красная померанцевая щитовка.
19.	Parlatoria zizyphl Lucas — Черная щитовка.
20.	Parlatoria pergandli Comst. — Цитрусовая фиолетовая щи-
товка.
Подотряд APHIDOIDEA — ТЛИ
Семейство APHIDIIDAE
21.	Toxoptera aurantii Boyer. — Черная цитрусовая тля.
Отряд COLEOPTERA — ЖУКИ
22.	AserPa (Maladera) japonica Molsch. — Асерика, или японский
опаловый хрущ.
Б. Клещи
23.	Metatetranychus citri McG. — Красный цитрусовый клещик.
24.	Phylocoptes (= Phylocoptruta) oleivorus Ashin. — Серебристый
клещик.
Среди второстепенных, случайно вредящих насеко-
мых указываются: Anacridium aegyptium L. — египет-
ская саранча, Caradrina exigua Hb. — карадрина, Енхоа
segetiun Schiff. — озимая совка, Pyrausta nubilalis Hb.—
кукурузный мотылек, Aphis gossipii Glov. — бахчевая
тля, A. ntedicaginis Koch. — люцерновая тля, A, fabae
23
Scop. — свекловичная тля, Myzodes persicae Sulz.—
оранжерейная тля, а также некоторые другие виды.
Как вредители корневой системы отмечены личинки
ряда видов хрущей: аленки (Epicometis hirta Poda),
бронзовки рябой (Oxythyrea funesta Poda) и др.
За исключением серебристого клещика, все осталь-
ные вредители не являются строгими монофагами.
Подавляющее большинство этих насекомых очень
широко распространено в зоне субтропиков и лишь
немногие из них могут считаться у нас исконно мест-
ными видами. К их числу относятся Coccus hesperidum
L., Pseudococcus adonidum L. Оба эти вида многоядны.
Большинство вредителей цитрусовых завезено в нашу
страну вместе с саженцами, чему способствуют особен-
ности образа жизни и развития основного контингента
вредителей — кокцид. Полезные насекомые, особенно
хальциды, на которых подробнее остановимся ниже,
в значительной мере распространялись также вместе
с саженцами, зараженными вредителями.
Состав фауны вредных и полезных насекомых на
цитрусовых нельзя считать ни окончательно выявлен-
ным, ни определившимся. Беспрерывно происходит
пополнение этой фауны новыми видами, регистрируются
новые, до сих пор не обнаруженные у нас вредители
и выявляются новые полезные насекомые. Источники
пополнения фауны различны: здесь и местные виды и
иноземные, случайно или сознательно (полезные) вновь
завезенные. Надо, однако, отметить, что приспособле-
ние местных насекомых к цитрусовым почти не имеет
практического значения, и среди местных видов, питаю-
щихся цитрусовыми, у нас нет ни одного серьезного
вредителя. Напротив, местные полезные виды, осо-
бенно коровки, не будучи строгими монофагами,
с большим успехом приспосабливаются к питанию вре-
дителями. Среди них в первую очередь следует упо-
мянуть два вида коровок, хилокоров {Chtlocorus Ыри-
stulatus L. и Ch. renipustulatus Scriba), экзохома {Exo-
chomus quadripustulatus L.), хиперасписа {Hyperaspis
campestris Herbst.) и др.
Планомерная и продуманная интродукция полезных
насекомых будет способствовать сокращению числа
вредных видов.
24
Положение вида в системе в значительной степени
характеризует его биологические особенности, по-
ведение, характер повреждений, состав естественных
врагов, а отсюда и меры борьбы. Однако биологиче-
ские различия и сходства вредителей, в частности по
составу паразитов и хищников, не вполне совпадают
с той или иной мерой близости или удаленности
в зоологической системе. В действительности каждый
вид имеет свои особенности биологии и распростране-
ния, свой состав естественных врагов, а следовательно
и биологические меры борьбы с каждым вредителем
также своеобразны. Однако есть и сходства, обычно
у систематически близких видов. Во избежание боль-
шой дробности изложения вышеперечисленные виды
вредителей объединяются в 6 следующих групп:
1) ицерия, 2) мучнистые червецы, 3) ложнощитовки,
4) щитовки, 5) тли, 6) японский опаловый хрущ и
7) клещи.
Приведенная группировка сделана главным образом
по биологическому сходству вредителей и их естествен-
ных врагов (паразитов и хищников). Как правило,
каждой группе видов свойственны свои особые спе-
циализированные виды паразитов, с особой биологией
и вытекающими отсюда своеобразными приемами их
использования. Дальнейшее изложение будет поэтому
вестись в порядке перечисленных групп. Некоторые
общие вопросы вынесены в отдельные главы. В тех
случаях, когда один паразит или хищник является
общим для двух или нескольких биологических групп,
он рассматривается там, где имеет наибольшее зна-
чение.
ИЦЕРИЯ И ЕЕ ВРАГ —РОДОЛИЯ
Беловатые колонии ицерии, или австралийского
желобчатого червеца (Icerya purchasi Mask.), хорошо
заметны на темных стволах деревьев. Вредитель встре-
чался изредка плотными колониями длиной до 30 см,
иногда сплошным слоем покрывая пораженные
ветви. Взрослые самки с развитыми яйцевыми мешками
относительно крупных размеров (длина тела с яйцевым
мешком от 3 до 6 мм, ширина — от 2 до 4 мм), отли-
25
чаются снежно-белой окраской и продольной исчерчен-
ностью оболочки яйцевого мешка (рис. 1), откуда
ицерия и получила другое свое название — желобчатый
червец. Тело взрослой самки темноватокоричневое,
овальное, сверху сильно выпуклое, снизу плоское.
Самцы редки или отсутствуют; ицерия может размно-
жаться партеногенетически. До появления взрослых
самок с их белыми яйцевыми мешками ицерию обна-
ружить труднее, благодаря покровительственной
окраске.
Родина ицерии — Австралия. В настоящее время
ицерия распространена чрезвычайно широко, встре-
чаясь в Старом и Новом Свете практически во всех
странах, где возделываются цитрусовые. Причиной
столь широкого распространения вредителя являются
легкость и разнообразие способов расселения молодых
личинок (бродяжек) ицерии. Они могут разноситься
ветром, развозиться с посадочным материалом, легко
удерживаются на одежде человека и очень часто
невольно распространяются самим человеком (Борхсе-
ниус и Немирицкий, 1930).
Излюбленным кормовым растением ицерии является
акация (Acacia dealbata Link.), с которьш она рассели-
лась по многим странам. Ицерия является опасным
вредителем цитрусовых. Помимо акации и цитрусовых
ицерия развивается на большом числе других видов
растений. Баздырева (1932), составившая первую лите-
ратурную сводку по ицерии, указывает в списке ее
кормовых растений свыше 100 видов, Борхсениус
(19346) для СССР приводит 52 вида.
Многоядность ицерии затрудняет полную ликвида-
цию ее очагов; уничтоженная в одном месте, она
нередко обнаруживается в другом. Плодовитость ице-
рии очень велика. Одна самка откладывает в среднем
около 1000 яиц, но нередко до 2000.
Благоприятные условия для размножения ицерии
создаются при температуре около 25—26°. Повышение
температуры до 40—45° переносится легко, напротив,
при понижении до —12° начинается массовая гибель
вредителя.
Зимует ицерия преимущественно в фазе личинок
старшего возраста. Появление первых зрелых самок
- 26 -
с яйпевыми мешками наблюдается в начале мая.
Массовое появление бродяжек происходит в конце
Рис. 1. Колония ицерии \Jcerya purchasi Mask.) на
мандарине. (По Борхсениусу, 1950).
мая. В течение года развивается 2—3 поколения. При
благоприятных условиях уже в июне колонии ицерии
27
достигают крупных размеров и при отсутствии борьбы
с вредителем он может вызвать на цитрусовых насажде-
ниях почти полную гибель урожая.
Физико-механические и химические меры борьбы
с ицерией дороги и не достигают цели. Радикальное
решение вопроса борьбы с ицерией было достигнуто
жука родолии.
с помощью хищного жука родолии.
Родолия \t\odolia ( — Vedalia, Novius) cardmalis
Muis.] из семейства коровок
Рис. 2.
Muis.),
Родолия [fiodolia cardinalis
пожирающая ицерию. (По
Мейеру, 1937).
(Coccinellidae) (рис. 2).
Длина тела около 4 мм.
Жука можно отличить
по темнокрасному ри-
сунку Х-образной фор-
мы на темных над-
крыльях. Жук очень
подвижен, быстро бе-
гает, легко взлетает.
Яйца вытянуто оваль-
ные, яркокрасные, от-
кладываются рядом или
в яйцевые мешки ице-
рии. Выходящая из яй-
ца личинка темнокрас-
ного цвета вгрызается в
яйцевой мешок и там пи-
тается яйцами до линь-
ки во вторую стадию. Перелиняв, она выползает на-
ружу и начинает питаться уже не только яйцами, но
и личинками ицерии.
Цвет взрослых личинок пепельно-серый. Взрослые
личинки очень прожорливы и питаются всеми фазами
развития вредителя. Окукляется личинка там же, где
питалась. Куколка полуприкрыта лопнувшей шкуркой
личинки.
Жук родолия был первым видом, шумный и повсе-
местный успех которого в борьбе с ицерией привлек
внимание широкого круга энтомологов и работников
сельского хозяйства к биологическому методу борьбы.
Эффективность жука проверена более чем 50-летним
опытом и до сих пор родолия является известным и
неоспоримым примером успешного применения биоло-
гического метода борьбы. Распространение жука пред-
28
ставлялось победным шествием и рекламой биологиче-
ского метода. В 1888 г. родолия была завезена из
Австралии (Мельбурн) в Калифорнию. Успех был
столь быстрым и очевидным, что на следующий год
родолия завозится из Калифорнии на Гавайи. В 1891 г.
жук переселяется обратно из Калифорнии на Новую
Зеландию. В 1892 г. родолия завозится из Калифорнии
в Египет и здесь успешно акклиматизируется. В 1894 г.
хищник завозится во Флориду, в 1897 г.—в Португа-
лию, в 1901 г. — в Италию, в 1902 г. — на Бермудские
острова. Расселение жука шло в течение последующих
30 лет почти по всему ареалу ицерии, т. е. по боль-
шей части ареала цитрусовых.
Жук родолия был завезен в СССР в 1931 г. из
Каира Всесоюзным Институтом защиты растений.
Жуки первоначально были размножены в оранже-
реях г. Ленинграда (Н. Ф. Мейер и др.). Весной 1932 г.
первая партия жуков была отправлена в Абхазию,
где к этому времени была проведена подготовительная
работа: построены инсектарии, выявлена территория,
зараженная ицерией. В течение лета 1932 г. жук рас-
пространялся и успешно размножался в Абхазии.
Полезная деятельность жука сказалась уже в первый
год акклиматизации в отдельных очагах ицерии. Он
успешно перезимовал и в следующем 1933 г. рассе-
лялся далее по очагам ицерии, как в Абхазии, так
и в смежных районах Черноморского побережья.
С тех пор в течение последующего десятилетия жук
был расселен по всему ареалу вредителя и почти
везде успешно акклиматизировался. Везде акклимати-
зация родолии сопровождалась практически полным
уничтожением ицерии.
Каким своим качествам и внешним условиям жук
родолия обязан успехом и какие причины ограничи-
вают его эффективную деятельность? Первое, что
следует подчеркнуть, — это пищевая специфичность
хищника. Родолия хотя и не является монофагом, но
практически развивается сейчас почти исключительно
на ицерии. Степанов (1940) выяснил, что жуки унич-
тожают и другие виды рода kodotia. Оказалось,
что каждый вид хищного жука из рода Kodolia
Уничтожает одного из червецов того же подсемей-
29
ства Monophteblnae, к которому относится и ицерия.
Следовательно, кормовые отношения между родом
Rodolia и червецами подсем. Monophlebinae склады-
вались в результате длительного исторического про-
цесса и очевидно, что эволюция этих хищников и чер-
вецов протекает в известной мере сопряженно. Наряду
с этим привлекает внимание факт сравнительно недав-
него широкого распространения и массового размно-
жения ицерии. Важнейшим условием массового раз-
множения ицерии по данным, которые удалось собрать
Курдюмову (1911), был переход ицерии на цитрусовые
с акации (Acacia latifolia L.), которая для нее является
первичным кормовым растением на родине, в Австралии.
Ицерия была завезена в Калифорнию в 70-х годах
и здесь очень скоро не только приспособилась к лимо-
нам и апельсинам, но и сделалась серьезнейшим их
вредителем. Отсюда ицерия распространилась почти
по всему ареалу цитрусовых и везде, уже на цитру-
совых, сделалась крупнейшим вредителем. На своей
предполагаемой родине, в Австралии, ицерия не фигу-
рирует в списке особенно заметных вредителей, что,
видимо, объясняется наличием хищников и, кроме того,
паразитов.
Таким образом, отношения родолии с ицерией
в настоящее время отличаются от прошлых прежде
всего тем, что предпочитаемая пища родолии оказа-
лась в изобилии. Обстоятельство это, особенно для ее
врагов из числа хищников, представляется благоприят-
ным и важным. Наблюдения показывают, что при не-
больших плотностях жертвы эффективность хищника
уменьшается и родолия в таких случаях не может
сдерживать размножение ицерии; из отдельных уце-
левших очагов ицерия снова распространяется к тому
времени, когда жук почти нацело вымирает. Нормально
на родине способность успешных поисков жертвы
у родолии, являющаяся приспособительным признаком,
как и всякий другой признак, исторически сложилась
в условиях с меньшей плотностью ицерии, т. е. при
менее благоприятных условиях. В возрастании числен-
ности ицерии можно видеть улучшение условий суще-
ствования для родолии; изобилие пищи сокращает
поиски, облегчает рост популяции, обеспечивает более
30
широкое и быстрое распространение хищника и более
полное проникновение его во все местообитания, где
встречается ицерия. Следствием является более полное
ее уничтожение. В связи с тем, что родолия в своем
питании довольно строго специализирована на ицерии,
она очень неохотно и в ограниченных размерах пере-
ходит на других червецов. Вслед за исчезновением
ицерии она должна вымирать и сама.
Как сообщает Курдюмов (1911), еще первые охот-
ники за жуком, как, например, Кебеле во время своего
первого путешествия в Новой Зеландии, находили ро-
долию «в большом количестве, во всяком месте Нэпира
и в глубину страны на несколько миль». Через неко-
торое время вслед за исчезновением ицерии исчезла
и родолия, так что встревоженные начавшимся размно-
жением ицерии заинтересованные лица обратились уже
в Калифорнию с просьбой о присылке обратно в Новую
Зеландию родолии, хотя последняя к этому времени
и сама обнаружилась на месте. Позднее, периодические
колебания численности ицерии и родолии неоднократно
отмечались в практике применения этого жука. Таким
образом, пищевая специфичность родолии в отношении
ицерии является как важным условием ее успеха, так
и причиной периодического сокращения ее численности.
В процессе распространения родолии были отмечены
неоднократные случаи питания хищника другими видами
червецов и даже тлей. Так, на Мальте он с успехом уни-
чтожал Icerya aegyptlaca Dougl. на совершенно других
кормовых растениях (Carthamus lanatus, Carduus и др.).
В Палестине родолия также очень быстро приспособи-
лась к Icerya aegyptlaca Dougl. Вообще же питание дру-
гими червецами возможно лишь при сочетании целого
ряда условий.
Указывается, например, что червец Gueretiiella ser-
ratulae F. привлекает родолию массовыми яйцеклад-
ками при наличии следующих сопутствующих условий:
изобилие зеленой растительности во время развития
червеца, недостаточное укрытие червеца, что вынуждает
его концентрироваться на ограниченном количестве
деревьев, где поэтому в массе скопляются яйцекладки,
и, наконец, наличие по соседству очагов ицерии, резер-
вирующих родолию. При наличии лишь Guerenlella
31
serratulae F. и отсутствии сопутствующих благоприят-
ных условий акклиматизация родолии не удается. Ввоз
родолии в Танганьику против сходных с ицерией чер-
вецов Phenacoccus iceryoides Green и ряд других
аналогичных попыток не увенчался успехом.
Быстрота размножения родолии по сравнению
с ицерией и отсутствие, при благоприятных климати-
ческих условиях, перерывов в развитии жука также
представляют важные условия успеха его применения.
Яйца родолии откладываются под яйцевые мешки ице-
рии или рядом с ними. Вылупляющиеся личинки родо-
лии проникают в яйцекладки ицерии и передвигаются
внутри их, питаясь вначале яйцами. Позднее личинки
начинают питаться червецами так же, как и взрослые
жуки. Плодовитость самки жука родолии колеблется
от 300 до 800 яиц. В течение первой половины года
жук успевает дать в наших влажных субтропиках
6 поколений, а ицерия — только 3 поколения.
Пища родолии — ицерия в разных стадиях разви-
тия — встречается в течение всего года. Однако
в то время как развитие ицерии начинается несколько
ранее, чем у родолии, эффект от деятельности хищника
проявляется несколько позже — начиная изредка с мая,
чаще с июня по октябрь. Даже при обилии ицерии и
небольшом первоначальном количестве родолии к концу
лета хищник, как правило, подавляет вредителя. Не-
полное совпадение сроков развития у ицерии и ро-
долии и легкость распространения ицерии, ведущая
к появлению новых очагов, являются основными при-
чинами местных вспышек размножения вредителя и
якобы недостаточной эффективности жука.
Следующим важным условием широкого успеха
родолии признается отсутствие у жука собственных
паразитов и хищников. Наконец, весьма существенной
для акклиматизации особенностью родолии представ-
ляется климатическая пластичность и относительно
выраженная холодостойкость. Требования родолии
к климату совпадают с климатическими требованиями
для произрастания цитрусовых. Однако на континенте
с более низкими минимальными температурами, где
ицерия может являться серьезным вредителем, родолия
не акклиматизируется из-за суровых зим.
32
Сидячий образ жизни ицерии, скученность ее в ко-
лониях, подвижность и прожорливость родолии являются
хотя и не специфичными, но в общем благоприятными
обстоятельствами для победы хищника.
Количество потребляемой в течение суток пищи
зависит от температуры воздуха, возраста жука, пола
и сезона года. Связь между температурой и количеством
пожираемой жуком пищи осуществляется через изме-
нение общей активности. Жуки потребляют больше
пищи в период май—август и меньше в апреле и
сентябре. Влияние возраста сказывается так, что в на-
чальный период жизни жуки потребляют меньшее
количество пищи, к концу первой трети жизни потреб-
ление достигает максимума и к концу жизни наме-
чается опять сокращение.
На глазах человека наблюдается приспособление
родолии применительно к местным условиям существо-
вания. У популяций, собранных в разных условиях,
обнаруживаются заметные различия в плодовитости,
холодостойкости, поведении, окраске.
Из факторов и условий, ограничивающих распро-
странение и эффективность родолии, отмечаются прежде
всего узкая пищевая специализация. Этот основной
фактор высокой эффективности жука вместе с тем
иногда вызывает и вымирание хищника вслед за уни-
чтожаемым им насекомым. Более того, при переходе
самой ицерии на другие кормовые растения родолия
неохотно нападает на вредителя. Так, при переходе
ицерии на Plumbago zeylanica L. родолия избегает
свою жертву.
Родолия совершенно не нападает на ицерию, когда
она питается на испанском дроке (Spartium junceum L.)
и других видах этого рода. Отпугивающими свойствами
обладает ряд других родственных растений: Genista
sphaerocarpa Lam., G. cinerea Dec. Если ицерию снять
с дрока и предложить ее родолии в садке, жук продол-
жает избегать подобных насекомых. Предполагают,
что причиной подобного отталкивания родолии от своей
жертвы является пропитывание тела ицерии, особенно
ее жирового тела, алкалоидами дрока при питании.
Эти алкалоиды избегаются жуком.
3 И. А. Рубцов
33
Чрезвычайно интересные оиоценотические отноше-
ния, ограничивающие деятельность родолии, наблюда-
лись в советских субтропиках (Степанов, 1935). Мура-
вей, питающийся сладкими выделениями ицерии, окру-
жает колонии червеца
Рис. 3. Колония ицерии в
камере, выстроенной му-
равьями. а — ицерии; б —
камеры; г — муравьи.
(По Степанову, 1935).
камерами, построенными из
тонко размельченных части-
чек почвы (рис. 3, б). В каме-
ру не может проникнуть ли-
чинка родолии, а если и про-
никает, то изгоняется муравь-
ями. В этих камерах ицерия
застрахована от нападения
родолии. Уцелевшие таким об-
разом особи вредителя являют-
ся очагами его последующего
размножения, В конечном сче-
те, эти отношения с муравья-
ми не лишены локального
биологического значения и для
родолии. В самом деле, спе-
циализированный на питании
ицерией жук мог бы выме-
реть (и это кое-где наблюда-
лось) после полного уничто-
жения ицерии.
Таким образом, важнейши-
ми условиями успеха родолии
были: высокая специфичность
хищника по отношению к
ицерии, быстрота размноже-
ния, определяемая как плодо-
витостью, так и большим ко-
личеством поколений по срав-
нению с ицерией, благоприят-
ные климатические условия для размножения хищника
по всему ареалу ицерии, ограниченному влажными суб-
тропиками и тропиками, отсутствие естественных вра-
гов, подвижность хищника и неподвижность, скученность
особей у ицерии. Наконец, мы полагаем, что размно-
жение ицерии — этой основной кормовой базы жука —
в связи с переходом ицерии на новые кормовые расте-
ния, равно как и легкая смена условий существования
31
для самого жука при его расселении, сыграли поло-
жительную роль в состязании хищника с его жертвой.
Техника практического использования родолии
относительно проста. Если жук успешно акклиматизи-
ровался в очаге ицерии и не вымерзает зимой, то ника-
ких дополнительных забот может не потребоваться
в течение десятилетий. Ицерия теряет значение вреди-
теля, вслед за ней становится редким жук, но оба
вида, как правило, продолжают существовать в данной
местности. Весной ицерия еще иногда появляется
в заметных количествах, но уже к середине лета
деревья, зараженные родолией, практически очищаются.
При наличии родолии в очаге ицерии нет необходи-
мости предпринимать химические мероприятия, даже
если вредитель обнаруживается в заметных количествах:
он все равно будет подавлен жуком в течение того же
года. Нужно лишь удостовериться, что жук встречается
на всей зараженной площади. Иное дело, если жук
не обнаруживается. Он может нацело вымереть при
большой редкости ицерии и неблагоприятных условиях
зимовки. Ицерия также может дать вспышки размно-
жения в новых изолированных очагах, где родолии не
было. В таких случаях необходима дополнительная
колонизация жука. Для этой цели в советских субтро-
пиках существуют биолаборатории и инсектарии, кото-
рые либо сохраняют жука в зимние месяцы в специаль-
ных оранжереях, либо собирают его дополнительно
в природе в районах, где он сохранился, и перебра-
сывают весной и летом в очаги ицерии, где жук по
каким-либо причинам отсутствует.
Методика размножения и поддержания жука также
очень проста. В оранжереях на растениях, зараженных
ицерией, одновременно с вредителем размножаются и
жуки. Развитие и размножение родолии в оранжерее
происходит и зимой, в отличие от природных условий,
где происходит зимняя остановка размножения полез-
ного насекомого. Подобной сезонной колонизации
жука в количестве 10—20 жуков на очаг бывает
достаточно для того, чтобы подавить вредителя на ряд
лет (Мейер, 1937).
Важным условием устойчивого успеха родолии
в Калифорнии, да и в ряде других областей ее аккли-
3*	- 35 —
матизации, считается параллельная деятельность дру-
гих хищников и паразитов ицерии, особенно паразити-
ческой мушки Cryptochaetiun iceryae Will. (рис. 4),
которая была прислана в Калифорнию еще ранее родо-
лии. Акклиматизация этой хищной мухи оказывается
существенно необходимой для устойчивого подавления
вредителя. Муха оказывается достаточно эффективной
и при низких плотностях вредителя, когда жук стано-
вится уже мало эффективным. Кроме того, иногда
Рис. 4. Cryptochaetum гегуае Will.: а — муха;
б — личинка.
обнаруживается заболевание, вызываемое грибком
Spicaria javanlca Bally. Оно особенно отчетливо про-
является в сырую теплую погоду.
Ицерией могут при известных условиях питаться
целый ряд других жуков из семейства коровок. Среди
них: Rhizobius litura F., встречается на Украине,
в Белоруссии и в Западной Европе. Kodolia rufopilosa,
Muis, указывается как хищник, питающийся ицерией
в Китае, Индии, на островах, txodolia Umbata Motsch.
распространена на Дальнем Востоке и в Северном
Китае. Ицерией могут питаться более или менее слу-
— 36
чайно такие многоядные виды, как двухточечная
коровка (Adalia bipunctata L.), семиточечная (Coccinella
septempunctata L.), четырехточечный экзохом (Exo-
chotnus quadripustiilatiis L.), двухточечный хилокор
(Chilocorus bipustulatus L.) и др.
МУЧНИСТЫЕ ЧЕРВЕЦЫ
• Мучнистые червецы получили свое название благо-
даря обильным белым клейким порошкообразным во-
сковым выделениям, сплошь покрывающим мягкое тело
червецов. Белые пятна или хлопья восковых выделе-
ний мучнистых червецов неправильной формы и раз-
личных размеров, от 1 до 5 мм, заметны издалека на
стволах деревьев, на ветвях и в развилинах веток,
в трещинах и углублениях коры, на листьях, в соцве-
тиях и на плодах. Однако чтобы увидеть самих чер-
вецов, нужно присмотреться и иногда разрыть липкие
выделения и тогда у поверхности растения обнаружи-
вается вытянуто овальное, светлорозоватое тело чер-
вецов длиной до 3—4 мм и вдвое менее по ширине.
По краям тела червеца можно различить многочислен-
ные тонкие отростки, обычно более длинные к заднему
концу тела и укорачивающиеся к переднему.
Из большого числа видов мучнистых червецов,
внешне нередко сходных, цитрусовым культурам суще-
ственно вредят два вида: цитрусовый мучнистый чер-
вец (Pseudococcus gahani Green) и приморский мучни-
стый червец (Р. maritimiis Ehr.). Приморский мучни-
стый червец широко распространен по Черноморскому
побережью, встречаясь преимущественно на узкой
полосе около 2—3 км вдоль морского берега. Цитру-
совый мучнистый червец, напротив, имеет ограничен-
ное распространение. В районах совместного нахожде-
ния их можно различать и по внешнему виду, в част-
ности по осоэенностяхМ формы и длины боковых
отростков тела. Эти отростки у цитрусового мучни-
стого червеца относительно короче и толще, чем
у приморского червеца (рис. 5, в); вдоль спинной поверх-
ности у цитрусового червеца заметны два ряда посег-
ментно расположенных пятен, неявственных у примор-
ского червеца.
- 37 —
Интересно отметить, что виноградный мучнистый
червец является в США, Италии и других странах
серьезным вредителем цитрусовых, у нас же, несмотря
на необычайно широкую многоядность, цитрусовым не
вредит, а вредит главным образом виноградной лозе,
почему и получил название виноградного, вопреки
своему латинскому названию (Р. citri).
Мучнистые червецы считаются особо опасными вре-
дителями цитрусовых насаждений. Упрочению этою
мнения способствовало то, что мучнистые червецы
относительно устойчивы при применении фумигации
и опрыскиваний. В результате многолетних безуспеш-
ных и дорогостоивших работ пришли к выводу, что
химические меры борьбы против мучнистых червецов,
вредящих цитрусовым, неэффективны. Это послужило
причиной энергичных поисков естественных врагов
мучнистых червецов для целей биологической борьбы
с ними. Нужно признать, что в этом направлении до-
стигнуты значительные успехи и вопрос об эффектив-
ной борьбе с мучнистыми червецами с помощью био-
логических агентов практически разрешен удовлетво-
рительно. Естественные враги цитрусового и примор-
ского мучнистых червецов сходны, почему мы и будем
их рассматривать совместно.
Остановимся вкратце прежде всего на особенностях
биологии двух названных червецов, вредящих у нас
цитрусовым. Цитрусовый мучнистый червец был впер-
вые зарегистрирован как серьезный вредитель в 1913 г.
в США в окрестностях Сан-Франциско. Быстрое рас-
пространение червеца из точки первоначального обна-
ружения, наряду с отсутствием паразитов, привели
американских энтомологов к заключению, что цитру-
совый мучнистый червец не местный, а завозной вид,
случайно интродуцированный в Калифорнию из других
областей развития цитрусовых. С целью установления
родины червеца поиски проводились прежде всего
в юго-восточной Азии. Они велись в 1916—1917 гг.
в Японии, на Филиппинах, в Китае, в частности на Тай-
ване, но все они оказались безуспешными. После этого
цитрусового мучнистого червеца безуспешно искали
в Индокитае, на Малайском архипелаге. Наконец,
внимание было обращено на Австралию. Здесь в 1927 г.
38 -
Рис. 5. Мучнистые червецы: а — щетинистый мучнистый червец
(Pseudococcus adonldum L.); б — цитрусовый мучнистый червец
(Л gahani Green); в — приморский мучнистый червец (Р. maritimus
Ehr.); г — виноградный мучнистый червец (Р. citri Risso).
в окрестностях Сиднея вскоре обнаружили цитрусового
мучнистого червеца на олеандре.
В том же году из цитрусового мучнистого червеца
вывели двух паразитов и зарегистрировали четырех
хищников. Червеца было очень немного, как и следо-
вало ожидать в связи с одновременным нахождением
целого ряда естественных врагов. Отсюда было сде-
лано заключение, что родиной цитрусового мучнистого
червеца, откуда он был завезен в другие страны,
является Австралия.
Цитрусовый мучнистый червец ныне широко рас-
пространен в зоне цитрусовых. У нас цитрусовый муч-
нистый червец вредит больше, чем все другие виды
мучнистых червецов.
К нам вредитель был завезен около 1930 г., неви-
димому, из США вместе с посадочным материалом.
Биология и экология цитрусового мучнистого чер-
веца прослежены в условиях Сухуми (Кобахидзе, 1937).
Зимуют личинки. Развитие их начинается весной
с наступлением теплой погоды. Взрослые появляются
в мае. Массовая яйцекладка наблюдается в конце
мая—начале июня. Яйца откладываются кучками и
защищены восковыми выделениями. Отдельное яйцо
овальной формы, поверхность его гладкая, окраска
коричневатая или тускло желтая. Размеры: длина 0.38 мм,
ширина в среднем 0.25 мм. В одном яйцевом мешке
бывает до 1000 яиц. Продолжительность развития яйца
резко колеблется в зависимости от температуры. При
оптимальной температуре около 26—27° развитие яйца
длится около 7 дней; при температуре 10—11° развитие
затягивается до трех месяцев. Резкое удлинение сроков
развития начинается с падением температуры ниже 20°.
Вылупившиеся личинки развиваются на месте от-
кладки яиц. В природе развитие 1-й стадии про-
должается 20—28 дней. Развитие одного поколения
длится около двух месяцев. По Кобахидзе (1937), за
год в Сухумском районе развивается 3—4 поколения.
Наиболее длительное развитие зимнего поколения —
от 180 до 220 дней. Развитие отдельных особей идет
не вполне одновременно. Кобахидзе (1937) указывает,
что максимум бродяжек в 1934 г. приходился на
21 июня, 13 августа и 12 октября, а максимум яйце-
- 40 -
кладущих самок — 25 мая, 3 августа и 5 октября. В при-
роде самцы нередки, но самки всегда количественно
преобладают.
Плодовитость цитрусового мучнистого червеца ве-
лика— в среднем от 300 до 500 яиц на самку. В отдель-
ных случаях плодовитость достигает 1000 яиц. Наиболее
плодовито зимне-весеннее поколение. Его потомство
наносит наибольший вред в связи с тем, что личинки
первого летнего поколения поселяютсясперва на цветках,
а затем на только что завязавшихся плодах. Уколы и
высасывание соков из плодов вызывают их опадение.
Цитрусовый мучнистый червец хотя и вредит преи-
мущественно цитрусовым, но весьма многояден и
нападает на самые разнообразные сорные растения
в садах и около садов.
К особенностям цитрусового мучнистого червеца
можно отнести его сравнительную подвижность во всех
фазах развития. Весной личинки цитрусового муч-
нистого червеца выходят из укрытий и переползают
на молодые листья и побеги. С началом цветения они
скопляются на цветоножках. С появлением плодов
масса личинок переходит на молодые плоды. Полово-
зрелые самки уходят на сухие части дерева (ствол,
трещина коры, дупла, сухие листья), перестают
питаться и откладывают яйца в защищенных местах.
Самцы во второй личиночной стадии уходят на нижнюю
сторону листьев и стволы. Там они развиваются до
конца, коконируются и окрыляются. Второе, летнее,
поколение развивается в конце июля—начале августа
на еще незрелых плодах, молодых побегах и листьях.
Личинки последнего зимующего поколения отро-
ждаются в конце сентября—начале октября. Они
питаются уже на созревающих плодах и отчасти на
листьях. С уборкой плодов личинки прячутся в тре-
щины коры, часть опадает на землю вместе с листьями,
часть проводит зиму на сорняках. Изредка личинки
зимуют и в почве.
Благодаря подвижности цитрусового мучнистого
червеца, известное значение в его расселении имеют
активные передвижения. При таком расселении цитру-
совый мучнистый червец распространяется сравни-
тельно медленно. Гораздо большее значение имеет
41 -
пассивное распространение с посадочным материалом»
плодами и т. п. Некоторое значение в расселении
червеца может иметь ветер. Степанов (1935) указы-
вает, что цитрусовый мучнистый червец может быть
разнесен случайно на одежде человека.
Наблюдения показывают, что развитие цитрусового
мучнистого червеца протекает нормально в диапазоне
средних суточных температур от 19 до 26° с отно-
сительной влажностью 75—93%. Повышение темпера-
туры выше 30° и понижение относительной влажности
ниже 6j% оказывается неблагоприятным.
Опыты, ставившие целью выяснить влияние различ-
ных кормовых растений на плодовитость цитрусового
мучнистого червеца, показали, что наибольшую поло-
вую продукцию дают насекомые, развивающиеся на
цитрусовых (мандарине и апельсине) и японской хурме.
Благоприятны также тыквенные растения (тыква, огу-
рец), а также некоторые сорняки (крапива, дурничник
обыкновенный). Плодовитость второго, летнего, поко-
ления несколько ниже, чем у первого, при питании
одними и теми же кормовыми растениями.
Кроме прямого вреда заметное значение имеет, как
и у виноградного мучнистого черевца, сажистый гри-
бок Capnoditun — симбионт цитрусового мучнистого
червеца. Он развивается на сладких выделениях чер-
веца и покрывает густым черным налетом растение.
«Сажа» трудно смывается, угнетает дыхание и разви-
тие растения и снижает его урожайность. Плоды с гриб-
ком идут в брак.
Приморский мучнистый червец имеет более широ-
кое, почти повсеместное распространение в приморской
полосе нашего Черноморского побережья. Он успешно
переносит зимовку вне оранжерей, хотя обычен также
и в оранжереях. Приморский мучнистый червец наи-
более успешно развивается и сильно вредит декора-
тивной ленкоранской, или шелковой акации (Albizzia
julibrissin Boiv.), которая украшает улицы наших
южных городов и курортов. Сильно поражаются также
и другие растения: катальпа, магнолия, акация, гарде-
ния, тунг, мыльное дерево, испанский дрок (Spartium
junceum L.) и др. Цитрусовым вредит менее, чем
цитрусовый мучнистый червец, но нередко размно-
- 42 -
жается в массе и сильно угнетает лимоны и манда-
рины. Густые колонии червеца особенно обильны на
плодоножках, что вызывает осыпание плодов.
Колонии приморского мучнистого червеца в трещи-
нах и углублениях коры ленкоранской акации обычно
достигают крупных размеров, и белые хлопья выде-
лений заметны на большом расстоянии. Зимуют самки.
Зимовка червеца в наших условиях сопровождается
гибелью значительной части популяции. Размножение
начинается с весны, но в заметных количествах вре-
дитель обнаруживается во второй половине лета. По-
коления не резко разграничены, и все фазы разви-
тия червеца от яйца до взрослых самок можно нахо-
дить в течение всей теплой половины года (Борхсе-
ниус, 1949в; Гогиберидзе, 1938, и др.).
ЕСТЕСТВЕННЫЕ ВРАГИ МУЧНИСТЫХ ЧЕРВЕЦОВ
Выявленные к настоящему времени паразиты и хищ-
ники цитрусового и приморского мучнистых червецов
относятся примерно к 30 видам, из них 10 видов пара-
зитов и 20 — хищников. Важно подчеркнуть, что лишь
три вида имеют решающе важное значение, в регуля-
ции численности этого вредителя: хищный жук крипто-
лем (Cryptolaetnus montrouzieri Muis.), хальциды — кок-
кофаг (Coccophagns gurneyi Comp.) и тетракнем
(Tetracnemns pretlosus TimbJ. Остальные паразиты и
хищники, как и у других мучнистых червецов, имеют
второстепенное значение.
Коровки (сем. Coccinellidae)
Криптолем (Cryptolaemus montrouzieri Muis.).
Очень популярен в наших субтропиках и хорошо из-
вестен всякому цитрусоводу. Это один из наиболее
ценных представителей семейства коровок.
Описание. Общий вид жука представлен на
рис. 6,а. Жука легко отличить по различной окраске
переднеспинки и надкрылий. Переднеспинка светло-
коричневая или даже желтоватая, надкрылья — темно-
коричневые. Конец брюшка снова светлокоричневый.
- 43 -
Надкрылья резко сужены к вершине. Длина тела около
5 мм, ширина около 3 мм.
Личинка очень своеобразна (рис. 6,6). Тело взрос-
лой личинки до 8 мм длиной, 5—6 мм шириной,
сплошь покрыто белыми восковыми, неправильной формы
выростами, скрывающими тело личинки. Хищная личинка
благодаря этому становится мало заметной среди муч-
Рис. 6. Криптолем (Cryptolaemus montrouzierl Muis.): а — жук,
пожирающий червеца; б — взрослая личинка; в —куколка.
{а — по Мейеру, 1937; <5, в — ориг.).
нистых червецов. Только что вышедшая из яйца личинка
желтовато-зеленого цвета, не имеет воскового налета,
весьма малоподвижна. Она живет в яйцевых мешках
червецов, среди яиц, которыми вначале и питается.
По мере того как личинка растет и переходит к пита-
нию самими червецами, она становится подвижнее, на
спинке появляются белые точки — места образования
восковых «нитей». Эти «нити» удлиняются и посте-
пенно покрывают всю спинку личинки.
Куколка по внешнему виду мало отличается от
личинки, особенно сразу после окукления. По мере
— 44 —
развития куколка укорачивается и становится более
широкой.
Родиной криптолема, повидимому, является Австра-
лия, где жук питается мучнистыми червецами (Pseudo-
coccus aurilatiatus Mask.). В Новой Каледонии, где
криптолехМ также встречается, жук питается другими
червецами (Ferris tana virgata Ckll. и др.). Вопрос
о месте происхождения вида является наиболее трудным,
наименее освещенным, и здесь, более чехм где бы то
ни было, возможны ошибки. Место первоначального
нахождения вида не обязательно является и областью
происхождения его. По отношению к криптолему
вероятно то, что он развился в мягком ровном кли-
мате южных широт, судя по небольшой холодостой-
кости и требовательности к влажным и теплым погод-
ным условиям.
Биология. Яйца криптолема вытянуто овальной
формы, длиной около 1 мм, в диаметре около 0.3 мм,
откладываются в колониях червецов обычно по одно-
му, реже по несколько вместе. Плодовитость жука
высокая — варьирует от 200 до 500 яиц на самку.
Для яйцекладки и развития яйца оптимальная темпе-
ратура считается 22—25° и влажность 70—80°/о. Для
развития личинок благоприятна и более высокая тем-
пература— около 26—28°, с относительной влажно-
стью 75—8О°/о.
При достаточном количестве пищи при этих усло-
виях развитие от яйца до взрослого насекомого завер-
шается в 35—40 дней. Недостаток пищи и понижение
температуры сильно затягивают развитие. Подрастаю-
щие личинки криптолема питаются червецами во всех
стадиях их развития и очень прожорливы. Одна личинка
последней стадии может уничтожить за сутки 4—7 тысяч
яиц или 200—300 личинок, или 40—60 взрослых самок
червеца. Личинки малоподвижны и не очень проворны,
но способны в поисках пищи забираться в самые укром-
ные места — щели и укрытия под корой, куда заби-
раются червецы. Жуки живут очень долго, при благо-
приятных условиях от 3 до 7 месяцев. В течение
теплой половины года они все время питаются и
размножаются. За год на юге может развиться до
четырех поколений. Развитие отдельных поколений
45
растянуто, не резко разграничено и в природе
одновременно можно обнаружить все стадии развития
жука. Уход на зимовку в наших условиях начинается
в конце октября и продолжается в ноябре. Зимуют
жуки в различных укрытиях, расщелинах деревьев
и т. д. Холодостойкость жука очень невелика. Весной
жук появляется рано, когда в наших условиях червецы
еще не успевают размножиться.
Зимовка и весенняя голодовка являются наиболее
тяжелыми периодами при развитии жука в природной
обстановке. Отсюда возникло и широко практикуется
искусственное размножение жука.
Криптолем является по времени вторым после
родолии видом семейства коровок, получившим широ-
кую известность и не менее широкое применение.
Характер и форма практического использования этого
хищника иные, чем для родолии.
Применение. На практике криптолем чаще всего
применялся против виноградного мучнистого червеца
(Pseudococcus citri Risso), однако со значительным успе-
хом жук был использован также против цитрусового,
щетинистого и приморского мучнистых червецов, пуши-
стой подушечницы —Pulvinaria aurantliCk\\., Pseudococ-
cus capensis Brain, Ceroplastes rubens Mesn., Phaenococcus
gossypii Tomps. a. Ckll. и даже против ицерии (Icerya
purchasi Mask.). Относительная многоядность крипто-
лема отмечена также и в других районах теперь уже
обширного ареала, в частности и у нас на Черномор-
ском побережье. Таким образом, криптолем, в отличие
от родолии характеризуется прежде всего меньшей
специфичностью в выборе корма. Существенным пред-
ставляется то, что основными объектами питания хищ-
ника являются не первоначальная жертва (Ferris iavirgata
Ckll.) и другие виды, которыми жук питался на родине,
а главнььм образом новые виды червецов, размножаю-
щиеся на цитрусовых, прежде всего виды рода Pseudo-
coccus. виноградный, цитрусовый и приморский муч-
нистые червецы.
После первых успехов биологического метода
борьбы в Калифорнии и шумной рекламы его, главным
образом в связи с деятельностью родолии, криптолем
был также очень широко расселен почти по всему
46
ареалу цитрусовых, на всех материках и многих
океанических островах. За 30 лет криптолем был
использован в Калифорнии, на Гавайях, во Флориде,
на Вест-Индских островах, на Новых Гебридах, на
Бермудских островах, в Японии, а также на островах
Бонин и Сайпан, на Яве, Филиппинах, островах Фиджи,
в Новой Зеландии, в Южной и Северной Африке
(Кения, Танганьика, Египет, Марокко и др.), а также
в Европе (Испания, Сицилия, Италия, Франция и
др-)-
В СССР криптолем был завезен лабораторией биоме-
тода ВИЗР в 1933/34 г. и успешно применялся в садах
Абхазии и Аджарии (Степанов, 1935), в Азербайджане
(Федоров, 1935). Криптолем завозился и в другие
районы, но не всегда успешно акклиматизировался,
очень часто погибал или надолго исчезал из поля зре-
ния энтомологов. Широкое использование жука и его
успех основываются главным образом на искусствен-
ном размножении жука и наводнении им зараженных
вредителем насаждений. Многие виды семейства жуков-
коровок легко поддаются разведению, но далеко не
все. Криптолем оказался исключительно благодарным
объектом именно с этой стороны. Жук успешно раз-
водится в оранжереях на различных червецах, раз-
множающихся, в свою очередь, преимущественно на
проростках картофеля.
Техническая простота и быстрота разведения и
экономическая рентабельность использования крипто-
лема представляют его основные достоинства. Однако
необходимость постоянного возобновления криптолема
путем искусственного размножения и использования
его методом наводнения и сезонной колонизации
является в то же время отрицательной стороной этого,
в общем весьма ценного полезного насекомого. Важ-
нейшими положительными особенностями биологии
криптолема являются: значительная плодовитость,
быстрота развития, относительная многоядность и пита-
ние теми вредителями, химическая борьба с которыми
мало эффективна, отсутствие диапаузы, нетребователь-
ность и успешность развития в искусственных усло-
виях, а также почти полное отсутствие естественных
врагов у жука в природе.
47
На криптолеме зарегистрирован паразит птеромалид
(Pseudocatollacus sp. — по Степанову, 1935), но он не
имеет большого значения. Гораздо большую и разно-
образную роль в деятельности и жизни криптолема
играют муравьи. По мнению некоторых итальянских
энтомологов (Silvestri, 1939), главной причиной неудачи
с акклиматизацией криптолема в Италии является дея-
тельность местных муравьев (Tapinoma erraticum niger-
rium Nrb.), которые, питаясь выделениями червецов,
охраняют последних от приближения хищника. Ана-
логичная вредная деятельность отмечена и для таких
видов муравьев, как Anoplolepis custodiens Fr., Tetra-
morium sericeiventre Emery, Iridomyrmex humilis Mayr
(Flanders, 1945).
В некоторых районах (Кения и др.) выпуск крипто-
лема был прекращен из-за подобной деятельности
муравьев. Следует отметить, что в некоторых случаях
та же деятельность муравьев становится полезной для
распространения и сохранения криптолема. Известно,
что мучнистый червец (Pseudococcus brevipes Ckll.)
в тропической зоне распространяется главным образом
муравьями Pheidole megacephala Fr. и Solenopsis getni-
nata rufa L. При весьма ограниченной способности
распространения жука (менее 100 метров в течение
месяца, по Степанову, 1935) большое значение имеет
повсеместность нахождения червецов, служащих пищей
для хищника. Равномерному и повсеместному нахо-
ждению червеца в значительной мере и способствуют
муравьи. Таким образом, борьба с муравьями, реко-
мендуемая для поддержания полезной деятельности
криптолема, может иметь и отрицательные результаты.
Интересно отметить, что червец Ferrisia virgata Ckll.
не пользуется описанным покровительством и защитой
муравьев. Возможно, этим обстоятельством объясняется
особо успешное применение криптолема для борьбы
с названным червецом.
Следующей важнейшей причиной неудачи с аккли-
матизацией криптолема является его недостаточная
холодостойкость и высокие требования к влажности.
Федоров (1935), анализируя неудачи с акклиматизацией
криптолема в Азербайджане, приходит к выводу, что
разведение жука летом тормозилось сухостью воздуха,
48
вызывавшей высокую смертность. В октябре же для
развития жука бывает слишком холодно. Зимы также
слишком суровы для криптолема и на Черноморском
побережье. Криптолем в большинстве случаев у нас
не переносит зимовки, как и во многих других обла-
стях, где его пытались акклиматизировать. Следует
заметить, что криптолем не только не переносит холо-
дов, но для него неблагоприятны и высокие темпера-
туры (свыше 27°), что лишний раз указывает на
возникновение вида в условиях морского климата
с небольшими колебаниями температур. Для пережи-
вания неблагоприятных зимних условий применяются
специальные кольца из бумаги на деревьях, под кото-
рыми криптолем скопляется на зимовку. Делались
попытки устраивать специальные укрытия.
Кроме холода криптолем нередко страдает от не-
достатка пищи, особенно осенью и весной. При недо-
статочной плотности жертвы или разреженности колоний
червецов эффективность криптолема резко падает.
В этой связи для повышения эффективности жука
рекомендуют одновременное применение паразитов.
Паразиты более эффективны при небольших плотно-
стях вредителя и завершают дело, начатое криптоле-
мохМ при обилии червеца. Это обстоятельство приобре-
тает большую важность из-за относительно слабой
способности криптолема к активным поискам и рассе-
лению. Существенное повышение эффективности био-
логической борьбы с мучнистыми червецами при
наличии паразитов наблюдалось многократно.
Некоторые растения отпугивают криптолема и унич-
тожение червецов на них оказывается поэтому непол-
ным. В некоторых случаях, как, например, случилось
в Южной Африке, криптолем не дал эффекта по
механическим причинам; трещиноватость деревьев, где
обитали червецы, была слишком мелкой, в связи с чем
жуки не могли проникнуть в щели из-за крупных разме-
ров своего тела. Ьолее мелкий местный вид точно не
определенного хищного жука, способный проникнуть
в эти щели, оказался также неэффективным по той при-
чине, что был подвержен нападению местных паразитов.
Разведение и применение криптолема для борьбы
с мучнистыми червецами в первой четверти текущего
4 И. А. Рубцов
49
столетия в США носило преимущественно коммерче-
ский характер. Забота об улучшении криптолема или
хотя бы о сохранении его природных качеств отсут-
ствовала. Во всехМ мире выводились ежегодно около
сотни миллионов криптолема. За последние годы,
однако, интерес к массовому размножению и наводне-
нию жуком значительно уменьшился. Отчасти это
объясняется тем, что цитрусовый мучнистый червец
{Pseudococcus gahani Green), против которого выпу-
скался жук, ныне с большим успехом подавляется
деятельностью двух паразитов из хальцид, вывезен-
ных из Австралии: коккофага {Coccophagus gurneyi
Comp.) и тетракнема (Teiracnemus pretiosus Timb.).
В 1930 г. разведение и выпуск криптолема против
цитрусового мучнистого червеца в США практически
прекращены. Наряду с этим постепенно выяснилось,
что криптолем действительно эффективен и выгоден
там, где он акклиматизируется и способен к само-
стоятельному успешному размножению. Этот естест-
венный вывод намечен был еще Курдюмовым (1911).
К этим же заключениям позже пришли в Калифорнии,
Новой Зеландии, Испании и Франции. Там, где крипто-
лем не способен акклиматизироваться, он может иметь
положительное хозяйственное значение только при
больших плотностях червецов, достаточно высоких
нормах выпуска хищника и равномерном его распре-
делении, что достигается колонизацией одновременно
во многих точках. Все это естественно удорожает
работу.
Многократно отмечалось также, что криптолем
в искусственных условиях лаборатории при близко
родственном разведении быстро вырождается, плодо-
витость, эффективность и жизненность лабораторного
криптолема уменьшаются. В связи с этим на практике
для лабораторного разведения собирают, по возмож-
ности ежегодно, обычно весной, жуков, перезимовы-
вающих в естественных природных условиях. Опыт
показывает, что такие жуки обладают большей жиз-
ненностью. К сбору жуков в природе для лаборатор-
ного разведения прибегают у нас в СССР. Особого
внимания поэтому заслуживают факты зимовки и
акклиматизации отдельных популяций криптолема
50
в наших влажных субтропиках на Черноморском по-
бережье. Большое значение для успешной перезимовки
имеет благоприятное сочетание местных условий (микро-
климата, пищи). Голодавший и неподготовленный к зи-
мовке криптолем гибнет уже при —1°. Жуки, нор-
мально питающиеся и проходящие закалку холодом,
способны переносить гораздо более низкие темпера-
туры, до —7° и даже ниже (Чумакова, 1951).
Естественно также предполагать, что особи, или
популяции, переносящие зимовку, дающие начало
успешно акклиматизирующимся колониям хищника,
несколько отличаются по своим наследственным био-
логическим и особенно физиологическим качествам,
различным в разных условиях, но одинаково позво-
ляющим им пережить неблагоприятные условия зимовки.
Интересно в связи с этим привести некоторые факты
из истории акклиматизации криптолема. В 1918 г. крип-
толем был завезен во Францию из Калифорнии и вы-
пускался в Ментоне и Монако в значительных коли-
чествах. Жук скоро исчез из поля зрения энтомологов
и, как полагали до 1938 г., не акклиматизировался.
За двадцатилетний период было две очень суровых
зимы: в 1928/29 г., когда температура падала до —11°;
в январе 1938 г. температура также понижалась до —7°,
т. е. в обоих случаях до гибельных для криптолема
пределов. Естественно было считать, что криптолем
здесь вымер. Попыток реакклиматизации не делалось.
В 1938 г. неожиданно по соседству с местами выпуска
криптолема в 1918 г. хищник обнаружился в значи-
тельных количествах и уничтожал мучнистых червецов
столь эффективно, что в июне—июле виноградный
мучнистый червец (Pseudococcus citri Risso) был уничто-
жен. Пуссар (Pussard, 193b), наблюдавший эти факты,
полагает, что в течение 20 лет, прошедших со вре-
мени первоначального ввоза криптолема, из отдельных
особей, из года в год сохранявшихся и переносивших
относительно суровые условия южной Франции, сфор-
мировалась порода жука, способная не только пере-
носить, но и успешно развиваться в местных условиях.
Если это действительно так, —а предполагаемое объясне-
ние представляется весьма вероятным,—то этот случай
может служить указанием на то направление работ,
4*	- 51 -
которое теперь представляется наиболее целесообраз-
ным и необходимым в отношении криптолема, а именно
на подбор и улучшение скрещиванием перезимовываю-
щих в природе жуков. Весьма вероятно, что успех
перезимовки в разных районах, т. е. в несколько раз-
личающихся условиях, зависит от разных особенностей
жука. В одних условиях это может быть большая
физиологическая холодостойкость, в других — большая
способность к поискам пищи или укрытия и т. п. Этим
определяется желательность скрещивания популяций,
происходящих из разных районов с несколько отли-
чающимися условиями и, следовательно, по разному
формирующими требования и особенности популяции.
У нас зимовка жука зарегистрирована во многих точ-
ках Черноморского побережья от Аджарии до Абхазии
на юге, до Сочи на севере (Рубцов, 1947, 1948).
Все вышеупомянутые требования к условиям суще-
ствования криптолема можно резюмировать следую-
щим образом. Важнейшими условиями успеха крип-
толема явились: легкость и простота лабораторного
размножения, значительная плодовитость, быстрота
и непрерывность развития, ограниченная многоядность
и отсутствие естественных врагов, наряду с ограничен-
ным количеством конкурентов. При небольших плот-
ностях вредителя существенным оказывается содействие
паразитов.
Представляется вероятным, что в становлении крип-
толема как эффективного хищника имела положитель-
ное значение смена корма. Основными жертвами сейчас
являются массовые виды мучнистых червецов, встре-
чающиеся в больших количестах, чем аборигенный вид
червеца. Важнейшими условиями, ограничивающими
распространение, размножение и эффективность крип-
толема, являются: низкие температуры зимой, недо-
статок мест для укрытий во время зимовки, бескормица
весной, низкая плотность или разреженность колоний
червеца, ведущая к голодовке в связи со слабой актив-
ной подвижностью жука, и, наконец, биотические
факторы, главным образом деятельность муравьев,
которые по характеру своих взаимоотношений с черве-
цом охраняют последних от хищника. Отрицательное
значение могут иметь также близко родственное раз-
55 -
множение в искусственных условиях лаборатории, меха-
нические препятствия в местах обитания мучнистого
червеца и иногда отпугивающие свойства растений, на
которых живут червецы. Опыт показывает, что крипто-
лем наиболее эффективен не там, где он поддержи-
вается путем искусственного размножения, а там, где
он способен акклиматизироваться и естественно само-
стоятельно размножаться. В природных условиях воз-
можен отбор и формирование более жизнеспособных
Рис. 7. Личинка сцимнуса.
форм жука, которые через известный срок обнаружи-
вают более высокую эффективность, нежели жуки,
получаемые при обычном массовом размножении в лабо-
ратории.
Подбор, скрещивание и акклиматизация более холодо-
стойких и жизнеспособных в естественных условиях
форм жука представляются важнейшей очередной зада-
чей работ по криптолему.
Помимо криптолема отмечено около 10 видов коро-
вок, нападающих на мучнистых червецов (рис. 7 и 8).
Большинство их имеет второстепенное практическое
53
значение. История расселения и практического приме-
нения криптолема подробно освещена в работах Стс-
Рис. 8. Надкрылья жуков, хищничающих на
тлях и кокцидах (по Боденгеймеру, 1951, с из-
менениями и дополнениями): а — Scymnus su-
bvillosus Goeze; б— d~ S. suturcAis Thnb.; e —
Coccinella septempunctata L.; ж — Harmonia
axyridis Pall.; з—л — Scymnus includens Kirsch.;
м — Coccinella bipunctuta L.; н — C. quatour-
def'imguttata Donna; o, n — Scymnus quadrima-
culatus Herbst.;p — Oxynychus marmoitani Frm.;
c — Adonia variegata Goeze.

Панова (1935), Колотова (1938) и др. Гаприндашвили
и Чочия (1944) излагают в подробностях методику раз-
множения и использования полезного жука.
Сетчатокрылые (Neuroptera)
Помимо коровок на цитрусовом и приморском муч-
нистых червецах зарегистрирован целый ряд других
хищных насекомых. Это прежде всего многоядные
54
сетчатокрылые златоглазки (сем. Chrysopidae), более
специализированные снмферобии (сем. Sympherobiidae),
двукрылые, относящиеся к разным семействам: галлии
(сем. Itonididae), журчалок (сем. Syrphidae), хаме-
миид (сем. Chamaemyidae) и, наконец, у нас зареги-
стрирована хищная гусеница из сем. Cosmopterigidae.
Общее число хищников, упоминаемых в литературе,
свыше 20 видов, что, конечно, составляет лишь неболь-
шую часть видов, хищничающих на мучнистых черве-
цах. Однако большинство хищников имеет второсте-
пенное значение. Здесь мы кратко коснемся лишь двух
видов: хорошо известной у нас обыкновенной злато-
глазки и широко применявшегося у нас на практике
симферобия.
Златоглазки (сем. Chrysopidae). Нежные насекомые
со сложным жилкованием крыльев и длинными много-
члениковыми усиками (рис. 9, г). Личинка — хищник,
вооруженный сильными челюстями (рис. 9, а). Наличие
златоглазок можно обнаружить по оригинально при-
страиваемым яйцам па длинных стебельках (рис. 9, в).
Местные виды златоглазки, в том числе обыкновен-
ная златоглазка (Chrysopa vulgaris Schn.), часто напа-
дают на мучнистых червецов в окрестностях Сухуми
(Степанов, 1935). Златоглазки здесь немногочисленны,
почему и не оказывают заметного влияния на числен-
ность хозяина.
Как хищники червецов отмечены и другие виды
этого рода. Все они многоядны, прожорливы, широко
распространены, но сильно страдают сами от парази-
тов. Главнейшими их врагами являются яйцееды (Jele-
nomus sp.), развивающиеся как эндопаразиты в яйцах
златоглазок.
Хемеробии (сем. Hemerobiidae). Внешне сходны
с хризопами. Отличаются жилкованием крыльев, четко-
видными усиками, небольшими жвалами.
Симферобий (Sympherobius amicus Nav.). Этот
хищник (рис. 10), завезенный к нам из Палестины,
использовался против целого ряда вредящих у нас
видов мучнистых червецов: виноградного, цитрусового
и червеца Комстока. Наибольшее практическое значе-
ние этот хищник имел в борьбе с виноградным мучнистым
червецом и червецом Комстока. Легко размножается
— 55 —
в лаборатории (Инструкция..1939). О применении
симферобия против цитрусового мучнистого червеца
сообщает Чочия (1941) и др. Работа по применению
симферобия велась в Абхазии с 1939 г. С января по
сентябрь 1940 г. было получено’путем, размножения
Рис. 9. Златоглазка {Chrysopc, sp.): а — личинка; б — ку-
колка,— яйца; г — взрослое насекомое. (По Свитма-
ну, 1936).
в лаборатории около 50 000 особей симферобия, исполь-
зованных для борьбы, главным образом, с цитрусовым
мучнистым червецом. В результате деятельности сим-
феробия отмечалось снижение численности вредителя
на 10—15°/0- Однако хищник не был обнаружен в при-
роде после зимовки. Эффективность повторных и более
широких по масштабу опытов 1940 г. не могла быть
56
учтена и огегена в сгязи с тем, что в природе одно
временно с симферобием имелся кришолем.
. Оценка этого хищника для биологической борьбы
с мучнистыми червецами представляется дискуссионной.
Изучая довольно обширную литературу по применению
симферобия против другого мучнистого червеца — чер-
веца Комстока, можно заключить, что в общем это
мало перспективный вид до тех пор, пока не удастся
его успешно акклиматизировать и тем самым освобо-
Рис. 10. Симферобий (Sympherob’iis sp.): а—.взрослое
насекомое; б—личинка. (По .Рубцову, 1948).
диться от необходимости искусственного размножения
в лаборатории. Деятельность хищника обесценивается,
далее, его малой специфичностью (кроме червеца убивает
личинок полезных мушек из рода Leucopis) и тем, что
он сам сильно страдает от паразитов и других своих
естественных врагов, равно как и от высокой относи-
тельной влажности.
Два других вида Sympherobius (S. barberi Banks,
и 5. calif ornicus Banks.) указываются как хищники,
уничтожающие мучнистых червецов в США. Особенно
заметна полезная деятельность этих хищников ранней
весной и зимой, когда криптолем, коккофаг и тетракнем
не проявляют своей активной деятельности.
- 57 —
Значение этих хищников, как и других симферо-
биев, обесценивается большим количеством развиваю-
щихся на них паразитов. Среди паразитов указываются
хальциды Pachyneuron, sp., Isodromus iceryae Now.
и один вид из сем. Cynipidae.
Хальциды (Chalcidae)
Насекомые, паразитирующие на цитрусовом и при-
морском мучнистых червецах, относятся к двум семей-
ствам хальцид: Aphelinidae и Encyrtidae. К первому
относится лишь один вид: коккофаг Гурнея (Coccopha-
gas gurneyi Comp.), паразит большого экономического
значения. Ко второму — около 10 видов и среди них
тетракнем (Tetracnemus pretiosus Timb.), вид не менее
важный в практике биологического метода борьбы
с цитрусовым мучнистым червецом.
После акклиматизации коккофага и тетракнема ци-
трусовый мучнистый червец сделался более редким,
чем какой бы то ни было из других видов червецов.
Исчезла потребность и необходимость в выпуске крип-
толема.
Афелины (сем. Aphelinidae)
Из семейства афелинов известно большое количество
высоко эффективных видов, паразитирующих на тлях,
алейродидах, листоблошках, щитовках и червецах.
Достаточно напомнить паразита кровяной тли — афе-
лина, виды родов Prospaltella, Aphytis и Encarsia. Род
Coccophagus, к которому относится эффективнейший
паразит цитрусового мучнистого червеца, коккофаг
Гурнея (С. gurneyi Comp.), содержит большое коли-
чество видов (свыше 100), паразитирующих на ряде
щитовок и червецов, встречающихся и у нас.
Необычайно усложненная биология этих видов
(самцы развиваются то как паразиты самок своего вида,
то как паразиты самок других видов), почти всегда
своеобразная дифференциация в цикле развития раз-
ных полов — заслуживают специального исследования.
Распространенные у нас виды пока очень слабо из-
вестны, хотя на мучнистых червецах встречается, пови-
58
дИхМОму, несколько видов (на Pseudococcus comstoki
Kuw., Р. та'itIm us Ehr. и, возможно, других).
Желтый коккофаг (Coccophagus gurneyi Comp.).
Применение хищйых жуков криптолема и ризобия не
разрешило проблемы борьбы с мучнистыми червецами.
Одним из недостатков криптолема являлась относи-
тельно низкая эффективность при малых плотностях
вредителя, недостаточная холодостойкость и неспособ-
ность к успешной акклиматизации вне прибрежной
полосы, а отсюда необходимость постоянного искус-
ственного размножения и распространения. Эти недо-
статки биологической борьбы были восполнены ввозом
паразита желтого коккофага, который оказался эффек-
тивным и при низких плотностях вредителя, особенно про-
тив цитрусового мучнистого червеца. Желтый коккофаг
вместе с другихм паразитом — тетракнемом в основ-
ном разрешили вопрос о борьбе с цитрусовым мучни-
стым червецом. Необходимость искусственного размно-
жения криптолема отпала там, где акклиматизирова-
лись эти паразиты.
Желтый коккофаг (рис. 11, а) был обнаружен
в Австралии. Открытие коккофага было сделано тогда,
когда уже в массах и с относительно неплохими резуль-
татами против мучнистого червеца применялся искус-
ственно разводимый криптолем. Поводом для поисков
паразитов было то обстоятельство, что родина цитру-
сового мучнистого червеца и его прочие естественные
враги до того времени оставались неизвестными. Пред-
ставлялось вероятным, что родина вредителя остается
неизвестной вследствие относительной немногочислен-
ности вредителя на ней, а невысокая численность,
в свою очередь, является следствием наличия местных
естественных врагов. Поэтому представлялись жела-
тельными дальнейшие поиски естественных врагов муч-
нистых червецов.
История открытия и первоначального использования
коккофага Гурнея для практических целей весьма
поучительна. Изучая и анализируя литературные ука-
зания о распространении цитрусового мучнистого чер-
веца, энтомологи приходят к выводу, что вероятной
родиной цитрусового мучнистого червеца являются
либо Австралия, либо острова Тихого океана. В соот-
59
ветствии с этим выводом «охотник за полезными пара-
зитами» Компир в 1927 г. отправился в Австралию на
поиски. Вскоре в садах Сиднея был обнаружен цитру-
совый мучнистый червец с целым ’комплексом есте-
ственных врагов, в числе которых были два вида пара-
Рис. 11. Взрослые насекомые: а —коккофаг Гурнея
{Cof'cophagus gurneyi Comp.); б— тетракнем {Tetra-
enemas pretiosus Timb.). (По Квейлю, 1938).
зитов — желтый коккофаг . и " тетракнем и хищники:
личинки хищной галлицы (Diplosis sp.), хищный жучок
(Ptdlus sp.) и хищник златоглазка (Chrysopa sp.). Кроме
того, впоследствии был обнаружен вторичный паразит
60
коккофага (и тетракнема)— анузоидеа (Anusoidea, сот-
ре ret Timb.).
Интересны детали открытия этого ценного пара-
зита, иллюстрирующие значение предварительного зна-
ния биологии интересующего нас вида и трудности
биологического исследования на первых шагах. Кокко-
фаг был пойман на олеандрах, где водились тли и целый
ряд кокцид, в том числе щетинистый червец {Pseudo-
coccus longispinus Targ.), но не цитрусовый мучнистый
червец. Находка, в связи с особой целеустремлен-
ностью поисков на паразитов цитрусового мучнистого
червеца, казалось, представляла лишь чисто фаунисти-
ческий интерес, но пойманные особи были сохранены
в живом виде из-за общего интереса, который суще-
ствовал у «охотников за паразитами» к роду Соссо-
phagus. Исходя из предположения, что коккофаг разви-
вается на одном из хозяев, найденных тогда же на
олеандре, ему были предложены для заражения тли
и оливковая щитовка. Паразит не реагировал на
них. Однако он охотно набросился на щетинистого
червеца. Было сделано заключение, что названный вид
является истинным хозяином паразита, но так как
щетинистый червец не имел практического значения
как вредитель цитрусовых, то о паразите перестали
заботиться и он на следующий день погиб. В тот
момент еще не знали, что в том же саду единично
встречаются и особи опасного врага цитрусовых —
цитрусового мучнистого червеца. Из отложенных
в щетинистого червеца яиц вышла самка, но погибла
из-за плохого ухода. Третий экземпляр паразита был
выведен значительно позже опять-таки из щетинистого
червеца, собранного в другом месте. К этому времени
знали, что паразит не только может откладывать яйца
на мучнистых червецов, но и развивается на них.
Поэтому он был сохранен, ему были предложены
особи цитрусового мучнистого червеца, которые пара-
зит успешно заразил. Вскоре убедились, что из отло-
женных яиц развиваются личинки. Нить была найдена,
но задача еще не была совсем решена. Было известно,
что из яиц неоплодотворенной самки могут выйти по
всей вероятности лишь одни самцы. Наконец, появился
первый самец, оплодотворивший первую самку. После
61
этого началось быстрое и успешное размножение кок
кофага. Через два месяца в садках на проростках кар
тофелябыли получены сотни особей хозяина и паразита*
Коккофаг был доставлен в Калифорнию. В течение
трех весенних месяцев паразит размножался искус-
ственно. Первые колонии паразита были выпущены
в июне. Через месяц было обнаружено новое поколе-
ние и отовсюду поступали сведения о быстром нара-
стании численности паразита. В течение одного года
коккофаг акклиматизировался в большинстве районов,
зараженных цитрусовым мучнистым червецом. В на-
стоящее время коккофаг расселен почти по всему
ареалу вредной деятельности мучнистых червецов.
Кроме Калифорнии и Австралии он имеется в Южной
Африке, Палестине, Чили.
Описание. Взрослые насекомые этого вида кок-
кофага отличаются от других видов рода Coccophagus
(у нас на Кавказе зарегистрированы Coccophagus
lycymnia Walk., С. scutellaris Dalm. и ряд еще не опи-
санных видов) следующими признаками. Тело черное
у самок, с хорошо заметной и довольно широкой по-
перечной желтой полосой на брюшке у его основания.
Самцы сплошь черные. Прочие отличия в форме и
деталях строения головы, антенн крыла показаны на
рис. 11, а. Длина тела около 1 мм.
Длина яйца 0.15—0.16 мм, диаметр 0.06—0.07 мм,
задний конец приострен, передний тупо закруглен;
хорион гладкий и просвечивающий, окраска коричне-
ватая. Перед вылуплением коричневая окраска исче-
зает, оболочка становится более прозрачной, за исклю-
чением одного центрального пятна, соответствующего
кишечнику, а размеры яйца лишь немного увели-
чиваются.
Длина тела личинки 1-й стадии 0.33 мм, диаметр
головной капсулы 0.03 мм; окраска тела беловатая,
кожа гладкая, тонкая; форма тела личинки продолго-
ватая, с наибольшей толщиной в области груди, не-
много превышающей диаметр головы; сегментация
неотчетливая, сегментов 13; голова у свежевылупив-
шейся личинки отчетливо отделена от тела; форма
головы усеченно коническая, округленная спереди;
хвост значительной длины.
62
Длина Тбла личинки 2-й стадии 0.7—0.8 мм; наибо-
лее достоверными отличиями являются размеры голов-
ной капсулы, которые у личинки 2-й стадии состав-
ляют около 0.14—0.2 мм (от спинной до брюшной
поверхности); форма тела отличается по сравнению
с личинкой 1-й стадии большей толщиной, более ко-
ротким и толстым хвостовым концом. Поверхность
тела уже не совсем гладкая, а мелкозернистая.
Хорошо заметен темный, просвечивающий через по-
кровы тела кишечный тракт. Как и у личинки 1-й ста-
дии, дыхальца отсутствуют. Рост личинки сопрово-
ждается главным образом утолщением тела посредине.
Под покровами становятся явственно заметными глав-
ные трахейные стволы с восемью парами ветвей, из
которых первая в среднегруди, последняя в седьмом
брюшном сегменте.
Личинка 3-й стадии по форме тела, а вначале и по
размерам, очень похожа на личинку 2-й стадии. Отли-
чается размерами головной капсулы: около 0.22 мм
в толщину. Сегментов тела 12. Длина тела личинки
1.5—2 мм, при толщине (наибольшей) от 0.45 до
0.60 мм. Появляется семь пар дыхалец, последнее
на шестом брюшном сегменте. С ростом от 1-й стадии
к 3-й личинка все более изгибается на брюшную сто-
рону. Перед окуклением извергаются темные продол-
говатые тельца экскретов — меконии.
Куколка располагается в теле хозяина головным
концом к заднему концу тела хозяина.
Биология. Откладка яиц на хозяина начинается
вскоре после вылупления паразита. Оплодотворе-
ние не обязательно предшествует яйцекладке, оно
имеет важное значение для последующего развития
личинок: из неоплодотворенных яиц развиваются только
самцы, из оплодотворенных — самки. Яйца отклады-
ваются почти на все стадии развития хозяина, за исклю-
чением самых мелких личинок 1-й стадии. Личинки
хозяина 1-й стадии, зараженные паразитом, вскоре по-
гибают. Точно так же через некоторое время погибают
яйца паразита и выходящие из них личинки на самцах
червецов. При откладке яиц паразит забирается на
спину хозяина, производит обследование усиками и
затем сверлит покровы тела с помощью яйцеклада.
63
Весь процесс откладки яиц занимает около, 3-х минут.
Обыкновенно в одну особь откладывается одно яйцо
паразита. Однако паразиты не отличают зараженных
червецов от незараженных и, в искусственных усло-
виях, наблюдалась повторная откладка яиц в уже за-
раженного хозяина—до 27 яиц в одну особь. Плодо-
витость паразита составляет 45—60, редко более яиц
на самку. Яйцекладка может продолжаться 15—20 дней
и несколько долее, однако наибольшее число яиц па-
разит откладывает в первые дни. В первый день может
быть отложено до половины всей половой продукции.
Наибольшая половая активность яйцекладущих самок
в лабораторных условиях отмечается через неделю
или больше после вылупления. Иначе может обстоять
дело в природе, где паразит должен приспособиться
к наличию или отсутствию подходящих стадий разви-
тия хозяина. Приведенные данные во всяком случае
свидетельствуют о значительной приспособленности
паразита к различным возможностями развития. При
благоприятных условиях численность паразита увели-
чивается очень быстро.
Взрослые паразиты нуждаются в дополнительном
питании. Отмечается питание выделениями их хозяев —
мучнистых червецов.
Продолжительность жизни взрослых насекомых
значительна — у отдельных особей может достигать
месяца. Не только свеже отродившиеся, но и двухне-
дельные самки способны к копуляции и оплодотворе-
нию. Один самец оплодотворяет несколько самок (до
6 и более).
Отложенные в хозяина яйца развиваются при тем-
пературе 28° около трех-четырех дней. Выходящая
из них личинка, как и яйцо, некоторое время плавает
в полости тела хозяина, питаясь жидкими тканями.
При той же температуре личинки 2 й стадии появ-
ляются на 8-й день после откладки яиц, т. е. разви-
тие личинки 1-й стадии продолжается около 5 дней.
Личинка 2-й стадии уже связана в своем развитии
с жировыми тканями хозяина. Продолжительность раз-
вития личинки 2-й стадии около 3-х дней. Примерно
такова же продолжительность развития личинки 3-й ста-
дии. Развитие заканчивается через 11—12 дней с момента
- 64
откладки яиц. Всего же от откладки яиц до окукле-
ния при температуре около 28° требуется около
14 дней.
Окукление происходит примерно через сутки после
выделения меконий (продуктов обмена вещества, на-
копляющихся за весь период развития личинки и
выделяемых в виде темных телец перед окуклением)
в сухой оболочке уже мертвого хозяина. Развитие
куколки длится несколько дольше. При тех же усло-
виях оно занимает от 9 до 13 дней, в среднехМ 11 дней.
Вылупление взрослых насекомых чаще всего проис-
ходит утром. Выходное отверстие проделывается прямо
над головой паразита, т. е. в соответствии с его
обычным положением,—в задней части оболочки тела
хозяина.
Таким образом, при наиболее благоприятных усло-
виях развития наименьшая продолжительность всего
цикла развития — 25 дней, обычно же около месяца
или несколько более. Понижение температуры затяги-
вает продолжительность развития до двух месяцев.
Особый интерес в развитии этого вида коккофага
(как и ряда других видов коккофагов и вообще се-
мейства афелинов) представляют существенные разли-
чия в откладке оплодотворенных и неоплодотворенных
яиц, а также различия в развитии личинок самцов и
самок. Личинки самцов происходят из неоплодотворен-
ных яиц и могут развиваться только как вторичные
паразиты на личинках самок собственного вида, про-
исходящих из оплодотворенных яиц. У других видов
личинки самцов развиваются как вторичные паразиты
на личинках других видов первичных паразитов, и
иногда даже в других хозяевах. Этот вторичный па-
разитизм самцов, в отличие от первичного у самок,
может быть как эндопаразитическим (внутри личинки
самки), так и эктопаразитическим (наружным).
Различные случаи взаимоотношений между личин-
кой самца, самки и хозяином поясняются рис. 63.
Явление «самопаразитизма» (самцов на самках) вна-
чале рассматривалось как вредное для вида приспо-
собление и практическая ценность подобных парази-
тов, в частности желтого коккофага, подвергалась
сомнению. Этому, однако, противоречили прямые на-
5 И. А. Рубцов — 65 —
блюдения и данные о высокой эффективности кокко-
фага Гурнея и других афелинов. Именно из этого
семейства с аналогичными приспособлениями видов
человек получил наибольшее количество высоко эф-
фективных полезных энтомофагов. При ближайшем
исследовании можно усмотреть и выгоду подобных
приспособлений, а мичуринская биология помогает
нам понять полезность и возможное происхождение
подобных различий развития между полами.
Одно из возможных объяснений сводится к сле-
дующему. На ограниченном пространстве, в котором
протекает развитие мелкого паразита, почти неизбежно
близко родственное размножение, как известно, всегда
отрицательно влияющее на жизненность потомства.
Развитие самца на другой пище, нежели у самки»
означает возможность возникновения отличий в его
наследственности, которые необходимы для повыше-
ния жизненности потомства от скрещивания с близко
родственной самкой. Такой особой пищей для самца
могла быть личинка другого вида паразита на том же
или на другом виде хозяина. Естественно, что второй
вид паразита (на том же или на другом виде хозяина)
не всегда мог быть в наличности, и это могло стать
препятствием для существования паразитов с подобной
дифференциацией приспособлений у разных полов.
Поэтому паразитирование самцов на собственных сам-
ках с наименьшими затратами энергии обеспечивает
развитие необходимых для оплодотворения самцов»
отличающихся по наследственности,. Относительно не-
большое количество самцов у таких видов (1 самец на
10—100самок) означает потерю одной самки из 10—100
развивающихся, что, очевидно, компенсируется пре-
имуществами оплодотворения самцами, развивающи-
мися на особой пище.
Такие виды, как желтый коккофаг, по сравнению
с другими видами коккофагов, самцы которых разви-
ваются на личинках других видов паразитов в других
хозяевах, застрахованы от опасностей случайного
отсутствия второго хозяина и второго паразита и.
в этом их определенное преимущество. Уже не только
теоретический, но и практический интерес получают
возникающие на этой основе взаимоотношения между
66
коккофагом и тетракнемом, о котором подробнее будет
сказано далее.
Подавление цитрусового мучнистого червеца было
достигнуто с помощью совместной деятельности кок-
кофага и тетракнема. Во всей последующей практике-
биологического метода борьбы с цитрусовым мучни-
стым червецом интродукция сразу обоих паразитов
этого вредителя считается необходимым условием
успеха. Оба паразита высоко эффективны и, в поисках
пищи, вступают в борьбу между собой, исход кото-
рой представляется весьма неодинаковым в разное
время года и в различных условиях. Ознакомление
с формами этой исторически возникшей и сознательно
использованной человеком конкуренции между двумя
полезными видами представляется во многих отноше-
ниях поучительным и поэтому целесообразно вкратце
остановиться на относящихся сюда многочисленных
наблюдениях.
Прежде всего нужно отметить то обстоятельство,
что благодаря значительной растянутости яйцекладки
у коккофага, по сравнению с тетракнемом, яйца пер-
вого часто откладываются в особей, уже зараженных
тетракнемом. Как правило, в подобных случаях яйцо
коккофага откладывается на или внутрь ранее посе-
лившегося в теле тетракнема. Личинка коккофага,
развивающаяся, таким образом, как сверхпаразит
тетракнема, растет интенсивнее и быстрее, чем на
незараженном хозяине. Объясняют это большой при-
годностью «подготовленной» пищи. Как бы то ни было,
в этой борьбе коккофаг побеждает, а тетракнем гиб-
нет. И действительно, в первое время после завоза,
когда популяции цитрусового мучнистого червеца
были очень велики, а паразиты узко локализованы*—
коккофаг быстро вытеснил тетракнема и, казалось,
стал не только главным, но и едва ли не единствен-
ным фактором борьбы с вредителем. Отсюда возник
взгляд, противоположный уже давно намеченному
представлению о полезности комплекса паразитов.
Новое представление сводилось к тому, что не сле-
дует рекомендовать ввоз сразу двух паразитов со сход-
ной биологией, нападающих на одну и ту же стадию
развития вредителя. Наблюдения советских энтомоло-
5*
67
гов и сопоставление совокупности фактов убеждают
в ошибочности подобного взгляда. Прежде всего, как
и в данном случае, необходимо учитывать, что соот-
ношения относительной эффективности паразитов на
их родине не непременно будут сохраняться в том же
виде на новом месте. В данном случае, тетракнем на
своей родине, в Австралии, был более эффективным,
чем в Калифорнии. Но выявились и другие, не менее
интересные и важные с практической точки зрения,
различия в относительной роли и значении обоих
видов. Интенсивность конкуренции и процент парази-
тизма коккофага на тетракнеме оказывались тем
выше, чем плотнее была популяция вредителя, а вместе
с тем был выше и общий процент паразитизма от
обоих паразитов. В природной обстановке высокий
процент паразитизма быстро приводит к тому, что
плотность особей хозяина быстро падает. Вместе с тем
понижается как общий процент паразитизма на хозяине,
так и, — что следует особенно подчеркнуть, — по-
нижается процент паразитизма коккофага на тетра-
кнеме. Конкуренция между этими двумя паразитами
в условиях более низкой плотности популяции хозяина
становится менее острой. Вместе с тем повышается
относительная эффективность каждого из паразитов,
а в связи с указанным — их суммарный эффект в борьбе
с вредителем при небольших его плотностях. Благо-
даря некоторым различиям в биологии, местообитаниях
в предпочитаемых температурах и влажности среды
один паразит уничтожает тех особей вредителя, кото-
рые избежали другого паразита. Так, тетракнем встре-
чается относительно реже в зимние месяцы, в то
время как коккофаг относительно более активен
и преобладает именно во время похолоданий. Кок-
кофаг зимой сводит до минимума запасы вреди-
теля, с редким потомством которого не менее, а порой
более успешно летом справляется тетракнем. Именно
поэтому сейчас, когда численность вредителя практи-
чески в ряде цитрусовых районов сведена деятель-
ностью обоих паразитов до небольшой численности,
тетракнем считается не менее, а более ценным пара-
зитом, чем коккофаг, как и на родине, где вредитель
также редок. Коккофаг считался более ценным пара-
68
зитом лишь вначале, когда популяции вредителя были
очень велики и бросалось в глаза паразитирование
коккофага на тетракнеме.
Интересно, далее, отметить, что там, где имеется
бич биологического метода борьбы с мучнистыми
червецами — аргентинский муравей (Iridomyrmex humi-
lis Mayr) — там тетракнем еще более выигрывает по
сравнению с коккофагом. Объясняется это тем, что
тетракнем откладывает яйца в хозяина очень быстро
по сравнению с коккофагом и потому страдает от
назойливого сожителя, мешающего яйцекладке, го-
раздо менее.
Таким образом, непосредственные наблюдения при-
кладных энтомологов, занимавшихся биологической
борьбой с цитрусовым мучнистым, червецом путем
использования специализированных хищников и пара-
зитов, приводят к заключению (как и в случае с ице-
рией), что криптолем совместно с паразитами дает луч-
ший эффект Наличие двух паразитов оказывается
более выгодным, чем одного. Наибольшая устойчивость
в подавлении численности вредителя достигается ис-
пользованием ряда естественных врагов, даже если
они конкурируют в периоды общей высокой численности.
Коккофаг является относительно высоко специфич-
ным паразитом, особенно если судить о специфичности
не только по количеству хозяев, на которых этот
паразит развивается, но и по его эффективности или
массовости на встреченных хозяевах.
В просмотренной нами литературе имеются указа-
ния о паразитировании коккофага помимо цитрусового
мучнистого червеца на следующих видах кокцид:
Phenacoccus gossipii^omps. a. Ckll. в США; Pseudococ-
cus adonidum L. в США и Австралии; Pseudococcus
brevipes Ckll. в США; Pseudococcus citri Risso в США;
Pseudococcus kenyae Le P. в США и Кении. Имеется
еще сомнительное указание на выведение коккофага
Гурнея из Aonidiella aurantii Mask, в США.
Как можно видеть из приведенного списка хозяев,
большинство их относится к тому же роду Pseudococ-
cus, что и цитрусовый мучнистый червец, что лишний
раз свидетельствует об относительно высокой специ-
фичности паразита.
69
Применение. Методика и техника использования
коккофага относительно просты. Для распространения
и пересылки коккофага используются зараженные особи
хозяина, содержащие паразита на разных стадиях
развития. Укупорка производится в хорошо вентили-
руемые садочки с субстратом, на котором развивался
червец. Чтобы предотвратить перегревание или излиш-
нюю сырость, садки следует продувать в течение до-
роги возможно чаще.
Обнаружившиеся в опытах пересылки трудности
диктуют необходимость устройства инсектариев там,
где предполагается выпуск паразитов. Учитывая это,
ВИЗР в связи с планом интродукции энтомофагов
с Дальнего Востока на Северный Кавказ создал спе-
циальную Станцию защиты растений и опорный пункт
с инсектариями и необходимым оборудованием.
Специфичность паразита, его ограниченная способ-
ность к развитию на других мучнистых червецах под-
сказывают желательность выпуска паразита первона-
чально в больших популяциях хозяина с высокими
плотностями и лучше в специальных садках, покры-
вающих ветви или целые деревья.
Энцирты (Сем. Encyrtidae)
К этому семейству относится 9 из 10 видов пара-
зитов цитрусового мучнистого червеца. Наибольшее
значение из них имеет тетракнем (Tetracnemus pretio-
sus Timb.). Остальные имеют второстепенное хозяй-
ственное значение, хотя некоторые из них строго
специфичны в отношении цитрусового мучнистого
червеца, как, например, Anusoidea comperei Timb.
Прочие паразиты обнаружены на других видах рода.
Тетракнем (Tetracnemus pretiosus Timb.). Тетракнем
был описан по особям, вывезенным из Австралии
(Новый Южный Уэльс) из цитрусового мучнистого
червеца. Интересно отметить, что за несколько лет
до этого была выведена близкая форма из Pseudococ-
cus sp., собранного в Новой Зеландии. Она была опи-
сана как особый вид под названием Tetracnemus brow-
nii Timb. Тетракнем был интродуцирован в Калифор-
нию в 1927 г. вместе с коккофагом Гурнея. Оба вида
70
успешно акклиматизировались и быстро зарекомендо-
вали себя в качестве весьма эффективных паразитов.
Через год после интродукции паразитов на месте
выпуска собранные здесь червецы оказались заражен-
ными одним из двух названных паразитов.
В 1929 г. в США в лаборатории было получено
путем искусственного размножения 3000000 особей
паразита.
Род 7'etracnemus не богат видами. До последнего
времени в нем насчитывалось всего пять видов:
Т. diversicortiis Wes+w. из Англии, Т. peregritius
Comp, из Южной Африки, Т pretiosus Timb. из Австра-
лии, Т itidicus Ram. из Индостана и Т. bro'wnii Timb.
из Новой Зеландии. Подобное распространение вну-
шает сомнения в систематической близости этих видов.
Интересующий нас вид Т pretiosus Timb. (рис. И, б)
был открыт Компиром в колонии цитрусового мучни-
стого червеца на старой шелковице.
Тетракнем и коккофаг встречаются и в природной
обстановке часто вместе и имеют внешнее сходство,
хотя совершенно не родственны и имеют различную
биологию.
Биология. Поведение тетракнема отличается
гораздо большей активностью и подвижностью по
сравнению с медлительным коккофагом. Возможно,
в связи с высокой активностью тетракнема находится
относительно небольшая продолжительность жизни
у этого паразита. Паразит очень требователен к теплу
и свету, очень активен на свету, в темноте малопо-
движен, в садках эти насекомые собираются на осве-
щенной стороне. Наибольшую активность паразиты
проявляют в середине дня. Утром и вечером, напротив,
они малоподвижны. Яйцекладка протекает интенсивно
лишь при относительно высоких температурах, по-
рядка 25—30°.
Тетракнем охотно откладывает яйцо в личинку
первых стадий хозяина, иногда даже в свежеотро-
дившихся. Откладка производится быстрым погруже-
нием яйцеклада в любую часть тела хозяина без осо-
бого выбора. Яйца паразита относительно мелки —
около 0.03 мм вместе с ножкой, длина которой дости-
гает примерно длины собственно яйца. В одном
71
хозяине развивается обычно всего одна особь пара-
зита. Личинка тетракнема резко отличается от личинки
коккофага иной формой тела, сильным вооружением
тела у личинок 2-й и 3-й стадии и более мелкими раз-
мерами. Однако хозяев, зараженных коккофагом и
тетракнемом, различить трудно, вплоть до конца раз-
вития личинок, когда мумии, зараженные тетракнемом,.
выглядят более светлыми. Меконии у тетракнема
имеют более постоянную и однообразную форму.
Паразит сравнительно мало летает, потревоженный
он перелетает на 5—7 см и затем снова бежит или
ползет. Полет наблюдается редко, он медленный,
слабый.
Продолжительность жизни у самцов при подкарм-
ливании сахаром в среднем 8.7 дня, у самок — 9.2 дня.
Колебания — у самцов от 5 до 10 дней, у самок — от 8
до 10 дней. При отсутствии подкормки насекомые
живут 1—2 дня. Соотношение полов примерно 1 1.
Из 1024 экз. взрослых насекомых, вылупившихся
в садках, оказалось 57.8% самок и 42.2% самцов. Из
неоплодотворенных яиц развиваются самцы. Копуляция
происходит сразу после отрождения, если имеется
достаточное количество самцов. Самцы способны копу-
лировать несколько раз, самки оплодотворяются одно-
кратно. Самцы не различают девственных и оплодо-
творенных самок.
Особенностью яйцекладки этого паразита является
быстрота, с которой обследуется хозяин и отклады-
вается яйцо. Этой биологической особенности целый
ряд исследователей приписывает успех паразита. Он
успевает пристроить свои яйца, в то время как дру-
гие, более медлительные паразиты спугиваются му-
равьями, в частности аргентинским муравьем. Весь
процесс откладки яйца занимает от 2 до 5 секунд.
Нередко яйцеклад погружается в хозяина без откладки
яйца. Хотя для заражения предпочитаются личинки
младших возрастов, при отсутствии последних, паразит
может отложить свое яйцо во взрослых или почти
взрослых личинок. В одного хозяина откладывается
одно яйцо. Из мелких особей хозяина вылупляются
более мелкие паразиты. Большая часть яйцепродук-
ции реализуется в первые дни после копуляции.
72
Потенциальная плодовитость самок, определенная по*
вскрытым яичникам, колебалась от 50 до 150 яиц на
одну самку.
Кроме цитрусового мучнистого червеца тетракнем
заражает виноградного и приморского мучнистых чер-
вецов. Однако яйца и личинки паразита у этих хозяев
сильнее страдают и часто погибают от фагоцитоза.
Окукление паразита происходит в самом хозяине.
К концу развития паразита личинка хозяина стано-
вится малоподвижной, вялой и перед окуклением па-
разита погибает. Оболочка тела хозяина вздувается,
высыхает, превращается в мумию, в которой разви-
вается куколка. Паразит выходит через отверстие
в стенке мумифицированной шкурки хозяина. Общая
продолжительность цикла развития при температуре
20—25° — около месяца. Из них на фазу яйца прихо-
дится 6 дней, на личиночную 14, на препупальную 3
и на куколочную 6 дней.
В течение весны в Калифорнии (в СССР паразит
пока не акклиматизирован) развивается 3—4 поколе-
ния. В течение года, таким образом, паразит дает на
1—2 поколения больше, чем у хозяина.
Применение. Тетракнем на своей родине,
в Австралии, значительно эффективнее коккофага,
с которым он встречается вместе. В Калифорнии отно-
шение между эффективностью паразитов вначале было
обратное. Тем не менее он является важнейшим фак-
тором регуляции численности цитрусового мучнистого
червеца, особенно там, где коккофаг редок. При
встрече тетракнема с коккофагом последний домини-
рует, и это обстоятельство является главной причиной
относительно невысокой численности тетракнема при
больших плотностях хозяина и паразитов. Замечено,
что популяции тетракнема относительно многочислен-
нее по отношению к коккофагу в летние месяцы,
обратное наблюдается зимой — коккофаг имеет пре-
имущества в зимние месяцы.
За последние годы, когда цитрусовый мучнистый
червец стал второстепенным вредителем, оценка этих
двух паразитов, как отмечено выше, изменилась.
В очагах с небольшой плотностью вредителя тетра-
кнем оценивается выше, чем коккофаг. Тетракнем —
73
весьма специфичный паразит, более специфичный, чем
коккофаг. Тетракнем, помимо цитрусового мучнистого
червеца, зарегистрирован лишь на виноградном и при-
морском мучнистых червецах. Для них он является
чисто случайным паразитом и практического значения
в естественных условиях не имеет.
Эффективность коккофага и тетракнема и их хозяй-
ственное значение зависят от ряда условий. Процент
паразитизма снижается с разреживанием популяции
вредителя. Через 5 лет после ввоза коккофага и тет-
ракнема, когда вредитель практически был подавлен,
заражение хозяина в разных районах, в течение трех
лет, чаще всего определялось цифрами от 20 до 60%.
Изредка, особенно там, где плотность червеца повы-
шалась, возрастала и эффективность паразитов, дости-
гая нередко 99%.
Названные цифры зараженности хозяина от 20 до
60%, найденные путем анализа особей, собранных без
выбора в одной и той же точке, значительно ниже
действительного процента заражения паразитами.
.Дело в том, что значительное число особей, поражен-
ных паразитами, покидает обычные местообитания и,
таким образом, ускользает от учета. Далее, так как
на одном поколении вредителя развивается два поко-
ления паразита, соответствующие подсчеты показы-
вают, что при одновременной зараженности хозяина,
например, на 50%, в силу более быстрого развития
паразитов, поражается 75% всей популяции хозяина
данного поколения.
Далее справедливо указывается, что нельзя гово-
рить о низкой эффективности паразита при низкой
плотности хозяина, основываясь лишь на низком про-
центе заражения. Нельзя забывать той общей зако-
номерности, что процент заражения относительно
снижается с понижением плотности хозяина. Это зави-
сит от природы количественных соотношений между
хозяином и паразитом, закономерного снижения
вероятности встречи хозяина и паразита при низких
плотностях и практически может расцениваться как
известная гарантия сохранения регулирующего фактора
в природе. Суждения должны основываться на нали-
чии или отсутствии вредной деятельности хозяина
74
в зависимости от наличия или отсутствия паразита.
Важен экономический эффект, а не абстрактное исчез-
новение вредителя, которого, как правило, трудно
достигнуть в природе.
Экономия, получаемая на сохранении урожая в те-
чение года, стократно превышает расходы на интро-
дукцию и акклиматизацию названных паразитов.
В последние годы коккофаг успешно акклиматизи-
рован в Южной Африке, но его эффективность сни-
жается деятельностью аргентинского муравья (о нем
см. ниже стр. 208).
Крайне интересны явления иммунитета мучнистых
червецов против коккофагов. Среди мучнистых черве-
цов коккофаг успешно развивается лишь на цитрусо-
вом мучнистом червеце. Как показали специальные
экспериментальные исследования, коккофаг более или
менее хорошо развивается кроме цитрусового мучни-
стого червеца еще на щетинистом червеце [Pseudoco-
ccus adonidum L. (=longispinus Targ.)] и Phenacoccus
solani Ferr. На приморскохм мучнистом червеце (Pseudo-
coccus maritimus Ehr.) и Phenacoccus ^oss/puTomps. a. Ckll.
коккофаг развивается плохо, а виноградный мучнистый
червец и Ph. kenyae практически иммунны против пара-
зита. Отдельные особи всех названных видов, равно
как и цитрусовый мучнистый червец, обнаруживают
своеобразно выраженный иммунитет против паразита.
Яйца и личинки паразита в большей или меньшей сте-
пени обволакиваются фагоцитами крови хозяина, их
развитие замедляется или они гибнут вовсе. Иммуни-
тет хозяев определяется не только интенсивностью
фагоцитоза, но и другими биохимическими особенно-
стями хозяина и паразита: различной усвояемостью
тканей хозяина и неодинаковыми защитными свойствами
разных особей паразита.
Эти явления сопровождают фагоцитоз и их со-
вокупным действием определяется иммунитет хо-
зяина.
Из мучнистых червецов, вредящих цитрусовым ра-
стениям, выведено значительное число видов (около 40)
хальцид. Большинство их либо не имеет сущест-
венного экономического значения, либо они не изу-
чены.
75
ЛОЖНОЩИТОВКИ И ПОДУШЕЧНИЦЫ
Ложнощитовки получили свое название из-за того,,
что они не имеют истинного щитка над телом. Наруж-
ные твердые покровы, создающие впечатление щитка,
образуются утолщенной стенкой тела сверху (роды
Coccus, Saisettia, Eulecaniiun и др.). Иногда тело по-
крыто слоем непрозрачного воска, как у восковых
ложнощитовок (Ceroplastes). Этот слой не отделяется
от тела ложнощитовки, как у щитовок. Задний конец
брюшка самок и их личинок характерен анальной щелью.
Яйца откладываются под щиток; у живородящих форм
бродяжки выползают также из-под щитка. У относи-
тельно крупных форм длина тела взрослых самок
около 3—6 мм.
Подушечницы получили свое название за внешний
вид крупного белого яйцевого мешка, выступающего
из-под брюшка самки и напоминающего подушечку.
Яйцевой мешок по объему в десятки раз превосходит
саму ложнощитовку и содержит от 1000 до 2000 яиц,,
откладываемых одной самкой.
Подушечницы относятся к числу первостепенных
вредителей цитрусовых среди ложнощитовок.
При отсутствии или недостаточной активности есте-
ственных врагов подушечниц они, благодаря необы-
чайно высокой плодовитости, очень быстро размно-
жаются и становятся серьезнейшими вредителями
цитрусовых. Однако за счет богатых пищей яйцевых
мешков подушечниц, равно как и в самом теле лож-
нощитовок, развивается значительное число видов
паразитических и хищных насекомых, которые, при
благоприятных условиях, сдерживают размножение
вредителей.
Цитрусовым вредят главным образом два вида по-
душечниц: продолговатая, или чайная (Pulvlnaria
floccifera Westw.) (рис. 12, б), и пушистая, или цитрусо-
вая (A aurantii Ckll.) (рис. 12, а).
Продолговатая подушечница (Р. floccifera Westw.).
Местный вид, искони населяющий Черноморское по-
бережье и Крым. Пушистая подушечница, напротив,
завезена к нам, повидимому, из Японии и ограничена
в своем распространении некоторыми районами Абха-
76
зии. В соответствии с этими отличиями в происхожде-
нии находятся и различия в круге их кормовых ра-
стений и составе естественных врагов. Продолговатая
подушечница у нас обычна на диких вечнозеленых
древесных: тиссе, падубе, европейском бересклете и
др. и имеет значительное число естественных врагов
из представителей нашей отечественной фауны, живу-
щих частью на нодушеч-
ницах, частью на мяг-
Рис. 12. Подушечницы: д — пу-
шистая {Pulvinaria aurantii Ckll.):
б — продолговатая (A. floccifera
Wcstw.); в — подушечницы на лис-
те.
кой, сливовой и других
.ложнощитовках. По мере
того как плантации чая
и цитрусовых возникали
v нас среди раскорчевок
девственного субтропиче-
ского леса, продолгова-
тая подушечница перехо-
дила на эти новые куль-
туры и становилась их
серьезнейшим вредите-
лем. Следовавшие за но-
душечницей ее паразиты
и хищники обычно подав-
ляют размножение вреди-
теля.
Пушистая подушеч-
ница (Pulvinaria aurantii
Ckll.). Завезена к нам
вместе с посадочным ма-
териалом, но, очевидно,
без своих специфических
естественных врагов. Она
вредит по преимуществу
цитрусовым, хотя отме-
чена теперь уже на многих субтропических растени-
ях, в том числе на олеандре, японской мушмуле,
питтоспоруме и др. Специфических паразитов пуши-
стая подушечница не имеет, но к питанию ее яйцами
и личинками приспособляется целый ряд паразитов и
хищников отечественной фауны: мушки левкопис(Аеисо-
pis silesiaca Egg., Leucopis sp.), коровки: хипераспис (Ну-
peraspls campestris Herbst.), хилокоры, криптолем и др.
77
В цикле развития этих двух видов подушечниц
наряду со сходством имеются и существенные раз-
личия. Оба вида зимуют в фазе личинок 1—2-й
стадии, оба имеют как самок, так и самцов,
оба — яйцекладущи. Это и является предпосылкой
существования общих для двух видов паразитов ,и
хищников. Однако в течение года продолговатая по-
душечница дает одно поколение, причем яйцевые
мешки образуются в начале мая. Пушистая подушеч-
ница дает два поколения в течение одного года.
Яйцевые мешки первого поколения появляются в се-
редине мая, второго — в половине августа.
Эти отличия пушистой подушечницы в общем бла-
гоприятны для приспособления к ней хищников, пи-
тающихся личинками, как, например, криптолем. ,Но
благодаря развитию двух поколений в течение года
на ней не могут развиваться другие, более специали-
зированные местные паразиты, как, например, Епсуг-
tus masii Silv., имеющий в течение года, в соответ-
ствии с циклом развития своего основного хозяина,
одно поколение.
Персиковая ложнощитовка (Eulecanium persicae
Fabr.). Местный вид, внешне напоминает мягкую
ложнощитовку, отличается во взрослом состоянии
более крупными размерами, одноцветной коричневой
окраской, плоским телом с ясно выраженным ребром
сверху (рис. 13, в). Встречается на мандаринах, но
редко вредит, благодаря тому, что, как правило, уни-
чтожается собственными паразитами.
Акациевый червец (Eulecanium corni ВсИё.). Также
местный, широко распространенный многоядный вид,
сильно вредящий фундуку, акации, ясеню, косточко-
вым и многим другим полезным растениям. В север-
ных районах наших субтропиков вредит мандаринам.
На акациевом червеце зарегистрировано большое
число паразитов, в большей своей части развивающихся
также на других ложнощитовках (мягкой и персико-
вой и особенно на сливовой, а также на подушечни-
цах). Однако многочисленные паразиты и хищники,
как правило, слабо поражают акациевую ложнощитовку,
и она нередко губит деревья, покрывая сплошной
коркой многочисленных колоний ветви и даже листья
78
поражаемых пород. Цитрусовые относятся к числу
слабо повреждаемых растений.
Цитрусовая восковая ложнощитовка (Ceroplastes
sinensis D. Guer.). Занимает обособленное положение.
Розовато-белые сильно выпуклые, пуговицеобразные
тела этой ложнощитовки хорошо заметны на темных
ветвях мандаринов и на кинканах (рис. 14, б). Цитру-
совая восковая ложнощитовка распространена преры-
висто, преимущественно вдоль побережья Аджарии и
Рис. 13. Ложнощитовки: а— мягкая (Coccus hesperidum L.); б —
[ цитрусовая (С. pseudomagnoliarum Kuw.); в — персиковая
(Eulecanium persicae F.J.
Абхазии, но там, где встречается, нередко сильно
вредит.
Вид происходит из Китая. Вредит, помимо цитру-
совых, гранату, японской хурме, грецкому ореху, кизилу,
груше, персикам, черешне и др. В течение года раз-
вивается одно поколение. Зимует личинка первой и
второй стадии. Половозрелое™ самки достигают в на-
чале июля.
Цитрусовая восковая ложнощитовка у нас не имеет
специфических паразитов. Как и другими вновь заве-
зенными ложнощитовками, ею питаются наши местные
коровки — хилокоры (Chilocorus biptistidatus L. и Ch.
79
renipustalatiis Scriba). Во влажные годы сильно пора-
жается грибком Cephalosporium lecanii Zimm. На
родине (и в Средиземноморье) виды рода Ceroplastes
имеют высокоэффективного паразита в лице специали-
зированных форм паразита хальцида — скутеллисты
(Scutellista cyanea Motsch.).
Маслинная ложнощитовка (Saissetia oleae Bern.).
Относительно второстепенный у нас вредитель цитру-
Рис. 14. Ложнощитовки: а — акациевая [Eulecanium
corni (Bche.)]; б— цитрусовая восковая (Ceroplastes
sinensis D. Guer.); в — японская восковая (С. japo-
nicus Green).
совых и многоядный и очень опасный вредитель цитру-
совых в США. На ней развивается большое число
видов паразитов и среди них целый ряд специализи-
рованных, в том числе и хальцид — скутеллиста (Sen-
tellista cyanea Motsch.). Однако наиболее ценные па-
разиты в США ныне не дают необходимого эффекта
из-за деятельности случайно завезенных сверхпарази-
тов. В СССР маслинная ложнощитовка вредит заметно
лишь в оранжереях, преимущественно олеандрам. На
цитрусовых редка и имеет второстепенное практиче-
ское значение.
80
Мягкая ложнощитовка (Coccus hesperidum L.).
Один из наиболее широко] распространенных, первых
по времени появления и обычнейших вредителей цит-
русовых. Многояден. Развивается на большом числе
видов комнатных и оранжерейных растений. Проникает
далеко на север—до Ленинграда и далее. Обычен
в комнатах на аралии, лимоне, розах, иризине и мно-
гих других растениях. Распространяясь без своих
естественных врагов, становится злостным вредителем.
Тело овальное, слабо выпуклое, у взрослых самок
достигает длины 3—5 мм, ширина от 1.5 до 3 мм и
характерно темнобурой пятнистостью на желтоватом
фоне (рис. 13, а). Интересно, что на каждом особом
кормовом растении развивается форма, слегка отли-
чающаяся по форме тела, его окраске, плодовитости
и срокам развития. Размножается партеногенетически.
Самцы встречаются крайне редко. Живородяща: яйца
заканчивают свое развитие в выводковой камере самки,
на брюшной стороне тела насекомого. Почти еже-
дневно в теплую половину года, начиная с ранней
весны и до поздней осени, из-под каждой половозре-
лой самки выползает от 1 до 3 бродяжек. Развитие
длится беспрерывно, одна генерация накладывается на
другую. Считают, что в течение лета у нас развивается
в среднем до трех генераций. Наибольшей численности
достигают, как обычно, кокциды к концу лета—к осени.
Зимуют самки разных возрастов. Мягкая ложнощи-
товка— если не исконный, то очень древний обитатель
Средиземноморья и здесь, на месте, имеет целый ряд
своих естественных врагов, регулирующих ее размно-
жение. Паразиты, как правило, не специфичны и раз-
виваются на других видах ложнощитовок, в частности
на другом вредителе цитрусовых — цитрусовой ложно-
щитовке.
Цитрусовая ложнощитовка отличается от мягкой
по форме тела и степени симметрии. В отличие от
мягкой, она яйцекладуща. Поражается паразитами слабо,
тем не менее сравнительно малочисленна.
Более подробные сведения о вредящих у нас лож-
нощитовках можно найти в работах Борхсениуса
(1934а, б, 1936, б, 1937а, 1939, 1949а, б, 1950а, б);
Гогиберидзе (1938); Георгобиани и Яснош (1950).
6 И. А. Рубцов
81
ЕСТЕСТВЕННЫЕ ВРАГИ ЛОЖНОЩИТОВОК
И ПОДУШЕЧНИЦ
Естественные враги ложнощитовок по их биологии
могут быть разделены на несколько групп. Одни раз-
виваются как внутренние паразиты тела щитовок. Та-
ковы хальциды родов Coccophagtis, Encyrtns, Blasto-
thrix и многих других. К этой же биологической группе
может быть отнесен обычный на ложнощитовках гри-
бок Cephalosporiutn lecanii Zimm.
Другие развиваются за счет яиц, либо внутри обо-
собленно лежащих яйцевых мешков ложнощитовки,
как мушки рода Leucopis, либо под самой щитовкой,
или в ее яйцевой камере среди яиц, как хальцид Sen-
tellista cyanea Motsch. или жук Brachytarsus fasciatus
Forst. Эта группа полупаразитов—полухищников пред-
ставляет во многих отношениях переход к третьей
биологической группе — настоящих хищников. Послед-
ние ведут открытый образ жизни и питаются то яйцами,
то личинками, то взрослыми ложнощитовками. На пер-
вом месте среди хищников ложнощитовок стоят ко-
ровки из родов Chilocoriis, Exochomus, Cryptolaemus
и др. Меньшее значение как хищники имеют сетчато-
крылые, изредка бабочки. Наконец, обособленное
положение занимают различные симбионты и сверх-
паразиты, связанные то преимущественно с хозяином,
как муравьи или сажистые грибки, то преимущественно
с первичными паразитами, как вторичные паразиты
Pachyneuroti, Marietta и др. Среди этих последних
имеются виды, ведущие себя по-разному в зависимости
от условий. Так, например, при недостатке первичных
паразитов Pachyneuron coccorum L., Cerapterocerus
mirabilis Westw. и др. могут из вторичных парази-
тов превращаться в первичных. Разъяснение всех
этих сложных и взаимосвязанных отношений пред-
ставляет всегда трудную, но увлекательную за-
дачу.
Обратимся к систематическому обзору, в первую
очередь, важнейших паразитов, живущих на ложно-
щитовках. Рассмотрение хищников будет сделано во
вторую очередь, так как они имеют меньшее значение,
чем для червецов.
82
Афелины (сем. Aphelinidae)
Обыкновенный коккофаг (Coccophagus lycimnia
Walk.). Один из распространеннейших паразитов лож-
нощитовок, живущий на многих видах этой группы.
Описание (рис. 15, 16). Длина тела взрослого
насекомого около 1 мм. Окраска тела черная, щиток
Рис. 15. Обыкновенный 'коккофаг (Coccophagus lycimnia
Walk.): а — куколка сверху; щиток хозяина Coccus
hesperidum L. с выходным отверстием паразита; в —
взрослое насекомое, о; г — крыло о; д — участок крыла
при большом увеличении.
У самок желтый, у самцов черный. Тазики черные.
Бедра задних ног черные, коричневато-желтые у осно-
вания и на вершине. Бедра передних и средних ног
желтовато-коричневатые, k более светлые к концам.
Голени всех ног соломенно-желтые. Первые четыре
членика лапок всех ног коричневато-желтые, вершин-
6*
83
ный членик затемнен. Хорошим отличием этого вида
от следующего, бесщетинкового коккофага является
наличие трех пар сильных щетинок на щитке.
Коккофаг обыкновенный — вид сборный, изучен
слабо, различные его формы существенно отличаются
по своей биологии, и детальное исследование местных
форм из разных точек Союза ССР на различных хозяе-
вах весьма желательно.
Яйцо откладывается в тело хозяина. Длина око-
ло 0.2 мм, ширина 0.04—0.05 мм. Окраска белая.
Форма вытянуто овальная, удлиненная, слегка вогнутая
с брюшной стороны и чуть суженная к переднему
концу.
Длина личинки 1-й стадии (рис. 16, и) около 0.2 ммЛ
Отчетливо различается 13 сегментов, не считая головы.
Последний сегмент удлинен хвостообразно. Кишечный
тракт, обычно темнее окрашенный, прослеживается
вдоль почти всей длины тела. Трахейная система в виде
удлиненного кольца с 1—2 короткими ветвями с каждой
стороны.
У личинки 2-й стадии в боковых продольных тра-
хейных стволах по 9 веточек. Личинка 3-й стадии
(рис. 16, к) относительно толще и достигает длины
около 1.2 мм. 9 боковых дыхалец образуют густую
трахейную систему. Перед окуклением личинка выде-
ляет' продукты обмена веществ — так называемые ме-
конии.
Куколка (рис. 15, а) по форме тела уже напоминает
взрослое насекомое.
Распространение. Коккофаг обыкновенный
распространен очень широко: по всему югу Европей-
ской части СССР, на Кавказе и в Средней Азии и на
Дальнем Востоке, а также в Западной Европе. В оран-
жереях, следуя за мягкой ложнощитовкой, проникает
далеко на север и обычен, например, в оранжереях
Ленинграда.
Биология. Обыкновенный коккофаг развивается
на многих видах ложнощитовок. Среди хозяев кокко-
фага в СССР отмечены следующие виды: мягкая,
цитрусовая, акациевая, сливовая, туранская шаро-
видная, опоясанная шаровидная, уссурийская сливовая,
оливковая, персиковая, калиновая ложнощитовки,
84
продолговатая, пушистая, виноградная и другие поду-
шечницы.
Имеются указания о паразитировании обыкновенного
коккофага на приморском червеце, червеце Комстока,
японской палочковидной и плющевой щитовках, сам-
шитовом войлочнике и др. кокцидах. Наиболее предпо-
читаемым хозяином обыкновенного коккофага является
мягкая ложнощитовка. Червецы, диаспиновые и запя-
товидные щитовки являются случайными хозяевами.
Есть основания полагать, что на разных видах поду-
шечниц и ложнощитовок развивается ряд биологически
отличных форм и даже особых видов. Неясно, может
ли форма, развивающаяся на мягкой ложнощитовке,
столь же успешно развиваться, например, на акациевой
ложнощитовке или подушечницах, и обратно. Морфо-
логические различия между коккофагами из разных
точек установлены пока лишь в немногих случаях.
Цикл развития обыкновенного коккофага предста-
вляет много интересного. Ранней весной паразита можно
обнаружить в стадии личинки внутри хозяина на самых
различных растениях, в соответствии с широким кру-
гом кормовых растений, на которых встречаются зара-
жаемые ложнощитовки.
В мягкой ложнощитовке паразит зимует в личинке
2—3-й стадии. Зараженных коккофагом личинок ложно-
щитовки легко отличить от здоровых и погибших, но
не зараженных, по черной окраске и большей выпук-
лости щитка. У здоровых окраска желтовато-зеленая
с коричневыми пятнами, мертвые — красновато-рыже-
ватые, без блеска. Если вскрыть такую зараженную
личинку ложнощитовки весной, то оказывается, что
ложнощитовка мертва, из ее тканей внутри ее щитка
образована камера с плотными стенками, в которой
и располагается личинка коккофага. Личинка паразита
крайне чувствительна к малейшим нарушениям режима
влажности, температуры, механическими поврежде-
ниями щитка хозяина и т. д. Достаточно хотя бы самым
осторожным образом и без повреждений снять ложно-
щитовок с листа или стебля, чтобы привести паразита
к гибели. Даже подсыхания сорванного листа или
стебля достаточно для того, чтобы дальнейшее разви-
тие паразита прекратилось и они в большинстве по-
85
гибли. Оболочка хозяина, вместе с листом или стеблем,
на котором они находятся, являются, таким образом,
необходимыми условиями успешного развития паразита.
Однако пока паразит в шкурке хозяина — последняя
прочно прикреплена к субстрату; она легко оторвется
лишь после того, как паразит покидает свою камеру.
При благоприятных условиях в апреле происходит
окукление личинок внутри тела хозяина и примерно
через неделю выходят взрослые, прогрызая сверху
в мертвой оболочке ложнощитовки круглое отверстие.
Ложнощитовок, из которых вылетели паразиты, легко
отличить по наличию отверстия. Из одной особи хо-
зяина выходит одна особь паразита. Примерно одно-
временно появляются и самцы и самки в отношении
1 :5—1 10. Самки приступают к откладке яиц в личи-
нок ложнощитовок независимо от того, оплодотворены
яйца или нет. Однако способ откладки оплодотворенных
и неоплодотворенных яиц резко различен, как и даль-
нейшее их развитие. Из оплодотворенного яйца разви-
вается самка, из неоплодотворенного — самец. Личинка,
выходящая из оплодотворенного яйца, — личинка сам-
ки— развивается как типичный внутренний, первичный
паразит. Личинка, выходящая из неоплодотворенного
яйца,— личинка самца — может развиваться только как
вторичный паразит, точнее, как наружный паразит ли-
чинок самки своего вида, внутри ложнощитовки. В со-
ответствии с этим неоплодотворенные яйца размеща-
ются иначе, чем оплодотворенные. Оплодотворенное
яйцо погружается через прокол оболочки тела лож-
нощитовки в ткани или полость ее тела, насколько из-
вестно, без строгой его локализации. Выходящая вско-
ре из яйца личинка самки плавает в жидких тканях
хозяина, питается ими и быстро растет.
Неоплодотворенные яйца (происходящие, насколько
известно, от неоплодотворенных самок коккофага)
вводятся в тело хозяина также через прокол оболочки
тела ложнощитовки, но самка коккофага не оставляет
яйцо где попало, а приклеивает его к личинке самки
своего вида (рис. 16, з). Выходящая из такого неопло-
дотворенного яйца личинка самца сразу прикрепляется
как наружный паразит и некоторое время и личинка
самца и обреченная на гибель личинка самки питаются
86
и развиваются совместно. Для других видов коккофа-
гоб установлено, что неоплодотворенное яйцо может
откладываться в ложнощитовку, и не зараженную ли-
чинками собственного вида. В таком случае яйцо
с личинкой самца не развивается или личинка не поки-
дает яйца до появления личинки самки. Такое «ожи-
Рис. 16. Обыкновенный коккофаг {Coccophagus lycimnia
Walk.): а —взрослое насекомое, g; б—усик g; в — усик
3; г — участок крыла; д — 6-й тергит g; е — щиток g; ж—
яйцо; з — яйцо <5, прикрепленное к телу личинки g; и —
личинка 1-й стадии; к — личинка 3-й стадии.
дание» может длиться два-три месяца. Для других
видов коккофагов личинка самцов должна развиваться
как вторичный паразит личинок паразитов другого
вида в том же или другом хозяине.
Не исключено, что и личинки самцов обыкновен-
ного коккофага могут развиваться как вторичные
паразиты других первичных паразитов, например Bla-
st of hr ix sericea Dalm. Мы наблюдали случай, когда из
виноградной подушечницы вывелось 25 самцов кокко-
фага и ни одной самки, хотя при существующем соотно-
шении полов их должно было бы быть в 5—10 раз больше.
87
В одну особь хозяина коккофаг обыкновенный^ как
правило, откладывает одно яйцо. У мягкой ложнощи-
товки обычно заражению подвергаются личинки 2—
3-й стадии. При недостатке хозяина заражаются и
личинки 1-й стадии. Из них вылетают более мелкие
особи паразита, чаще самцы. Продолжительность раз-
вития от откладки яйца до вылета паразита при благо-
приятных условиях составляет около месяца. На бес-
прерывно размножающейся в течение года мягкой
ложнощитовке коккофаг обыкновенный развивается
также беспрерывно и дает несколько поколений. На
подушечницах и ложнощитовках, дающих в течение
года одно поколение, коккофаг обыкновенный может
дать только одно поколение, притом на подходящей
стадии развития хозяина. У виноградной подушечницы
и калинового червеца коккофагом поражаются подхо-
дящие по размерам личинки 2-й стадии. В несоответ-
ствии циклов развития ложнощитовок, дающих одно
поколение в году, и коккофага, дающего в течение
года ряд поколений, возможно и заключается причина
относительно слабого заражения этих вредителей на-
званным паразитом. Напротив, мягкая ложнощитовка,
размножающаяся беспрерывно, представленная в тече-
ние вегетационного периода всеми стадиями развития,
к осени бывает заражена коккофагом на 80—90%.
Зараженные особи хозяина погибают еще до окук-
ления паразита. Иногда заражаются половозрелые
особи. В этом случае после заражения развитие поло-
вых продуктов у ложнощитовок прекращается и она
также неизменно погибает.
Зимовка протекает в хозяине в личинках 1—2-й стадии.
Применение. Хозяйственное значение коккофага
очень существенно в регулировании размножения мяг-
кой ложнощитовки. Мягкая ложнощитовка — один из
первых по времени появления существенных вредите-
лей на молодых плантациях мандаринов, лимонов
и других цитрусовых. Почти повсеместно распро-
страненный коккофаг раньше или позже проникает
сам в новый очаг заражения. Этому процессу можно
содействовать сбором и переносом в очаг заражения
взрослых коккофагов самцов и самок. Необходимо
при этом помнить о «самопаразитизме» коккофага как
88
необходимом условии для развития и акклиматизации
паразита в новом месте. Забвением этого факта объяс-
няется большое число неудач с акклиматизацией кок-
кофагов для целей биологического метода борьбы.
Как мягкая ложнощитовка, так и коккофаги очень
часто размножаются в условиях оранжереи. Этим
можно воспользоваться для интродукции коккофага
в новый очаг вредителя, вынося туда горшок с сажен-
цем и паразитами в фазе куколки.
Бесщетинковый коккофаг (Coccophagus Scutellaria
Dalm.). Практическое использование коккофага бес-
щетинкового возможно по той же схеме, что и кок-
кофага обыкновенного. Он легче выводится в лабора-
тории, даже из осторожно снятых с листа ложнощи-
товок с куколками, может быть потому, что хозяин —
крупнее и живет гораздо дольше, чем при поражении
коккофагом обыкновенным.
Описание (рис. 17, 18). Отличается от коккофага
обыкновенного тем, что на щитке две пары сильных
щетинок отсутствуют; щиток покрыт мелкими корот-
кими волосками, на заднехМ конце желтый (у самок)
щиток затемнен и несет одну пару щетинок.
Размеры крупнее чем у обыкновенного коккофага:
1.2—1.6 мм. Ноги лимонно-желтые, затемнены лишь
задние бедра и тазики. Радиальная жилка короче, ко-
лечки расположены по дуге (рис. 17, г). Членики
усиков с более многочисленными бороздками.
Личинка отличается относительно более длинным
и заостренным заднихМ концом тела. У личинки послед-
ней стадии тело становится относительно толще, но
задний конец еще тупо приострен и загнут на
брюшную сторону. Меконии, выделяемые перед окук-
лением, собраны в один комочек и располагаются
у конца брюшка или по бокам от него. Куколка —
в хозяине.
Биология. Коккофаг бесщетинковый по своей
биологии существенно отличается от коккофага обык-
новенного. У мягкой ложнощитовки заражаются ли-
чинки последних стадий или зрелые самки. В одну
особь хозяина кладется несколько яиц и из одной
особи хозяина может выйти от 1 до 10 паразитов.
Зараженный хозяин не погибает вплоть до окукления
89
паразита: личинка паразита не повреждает жизненно
важных органов хозяина до завершения своего раз-
вития. В связи с этим ложнощитовок, пораженных
коккофагом бесщетинковым, можно отличить по более
свтетлой окраске: они не чернеют даже после окукле-
ния паразита и гибели хозяина. Перед окуклением пара-
зита из тканей хозяина для каждой куколки образуется
отдельная камера. Каждая особь паразита проделывает
Рис. 17. Бесщетинковый коккофаг (Coccophagus scutellaris Dalm.):
а — взрослое насекомое, б—усик £>; в — усик 5; г — участок
крыла д — щиток £.
себе особый выход наружу. Для развития коккофага
нужны оба пола; самцы развиваются из неоплодот-
воренных яиц как сверхпаразиты личинок самок своего
вида. В отличие от коккофага обыкновенного, личинки
самцов коккофага бесщетинкового развиваются не
эктопаразитически, а эндопаразитически. Неоплодотво-
(ренное яйцо самца откладывается не на личинку самки
•собственного вида, а внутрь ее.
Таким образом, для успешного размножения вида
® новом месте необходимы самки с оплодотворенными
90
и неоплодотворенными яйцами и время для развития
личинок самок своего вида, в которых возможно раз-
витие самцов. Круг хозяев у коккофага бесщетинко-
вого примерно тот же, что и у коккофага обыкновен-
ного. Однако порядок предпочтения различных хозяев
иной. Коккофаг бесщетинковый на мягкой ложнощи-
товке встречается значительно реже, чем коккофаг
обыкновенный, на сливовой ложнощитовке отноше-
ния между численностью этих двух паразитов обратные.
Рис. 18. Бесщетинковый коккофаг (Corcophagus scutellaris
Dalm.): а — яйцо; б — личинка внутри яйца; в — яйцо О в
личинке 2-й стадии; г — личинка 1-й стадии; д— личинка
2-й стадии; е — молодая личинка 3-й стадии; ж —зрелая
личинка 3-й стадии; з—личинка последнего возраста,
с мекониями.
Продолжительность развития от яйца до вылета
взрослых от 21 до 26 суток. Взрослые паразиты живут
около 1—2 месяцев, питаются выделениями щитовок.
Самки численно преобладают: 5—10 самок на 1 самца.
Плодовитость одной самки в среднем около 50—60 яиц.
В течение года может развиться несколько поколений.
Все зараженные особи хозяина в конце концов
погибают: неполовозрелые не развивают половых про-
дуктов, а половозрелые прекращают откладку яиц.
Зараженность предпочитаемых мягкой и сливовой
ложнощитовок колеблется около 10—2О°/о-
91
Энцирты (сем. Encyrtidae)
По специализации и эффективности в регуляции
численности ложнощитовок наряду с афелинидами
следует поставить другое семейство хальцид — Encyr-
tidae. Среди энциртид в наших субтропиках выделяются
представители родов Blastothrix, Eucomys, Encyrtus.
Бластотрикс (Blastothrix sericea Dalm.). В практике
биологического метода борьбы хорошо известен успеш-
Рис. 19. Бластотрикс (Blastothrix sericea Dalm.): а — взрос-
лое насекомое; б—усик (?; в — усик 9.
ный опыт применения бластотрикса для борьбы с Ореш-
ковой ложнощитовкой.
Описание (рис. 19). Длина тела 1.5—1.8 мм.
Характерны строение и окраска усиков: усики черно-
ватые, поворотный членик расширенный; жгутик уси-
ков самца желтоватый, булава затемненная. Глазки
в тупоугольном треугольнике. Бока среднегруди сине-
зеленые, передние и задние ноги синевато-черные
с белыми коленями. Задние лапки черноватые. Голова
зеленовато-синяя, грудь сверху зеленая, местами золо-
тистая. Брюшко черное, посредине синеватое, у осно-
вания и на вершине с золотистым блеском.
92
Яйцо — колбовидное, с длинным стебельком. Общая
длина яйца — 0.3 мм, длина стебелька около 1/3—72
длины яйца. Расширенная часть яйца коротко овальная,
длина ее в Р/2—2 раза превосходит наибольший диа-
метр. Яйцо, отложенное в тело хозяина, выступает
наружу большей частью длины стебелька, который
служит личинке, развивающейся из яйца, дыхательной
трубкой.
Личинка 1-й стадии около 0.33 мм длины и 0.1 мм
в диаметре. Задний конец тела приострен и заклю-
чен в оболочку яйца, передний — расширен и закруг-
лен, головной сегмент относительно крупный. На-
считывают 5 стадий развития личинки; до 3-й стадии
имеется лишь одна пара дыхалец, боковые дыхальца
отсутствуют. Личинка 3-й стадии достигает длины около
1 мм и вокруг нее из тканей хозяина образуется
камера. Личинки 4—5-й стадии имеют по 9 пар боко-
вых дыхалец, из них 2 пары грудных и 7 брюшных.
Окукление происходит в камере внутри хозяина.
Распространение. Вредитель был случайно
завезен из Европы в Канаду без своих естественных
врагов. В течение нескольких лет ложнощитовка сильно
размножалась и приносила значительный ущерб в лесах
Британской Колумбии. Интродукция бластотрикса
в 1928 г. сопровождалась успешной акклиматизацией.
В течение 4 лет заражение вредителя паразитом дости-
гало 90—100°/о, а количество ложнощитовок в среднем
на ветке снизилось с 30 до 2. Обнаружилась высокая
способность паразита к активному разлету: он был
обнаружен в течение одного лета более чем за 10 км
от места выпуска. Позднее паразит был успешно аккли-
матизирован в других очагах размножения орешко-
вой ложнощитовки и везде дал практически полное
подавление вредителя.
В СССР паразит отмечен в Крыму (Никитский бота-
нический сад), на Черноморском побережье (Сочи,
Сухуми, Батуми), в Армении (Мегри), Средней Азии
(Самарканд, Ташкент). Характерно не сплошное, а пре-
рывистое распространение, что, возможно, связано
с высокой эффективностью паразита.
Паразит заслуживает широкого расселения по оча-
гам персиковой и орешковой ложнощитовок и вино-
93
градной подушечницы. Вопрос о возможности развития
формы из одного хозяина на другом нуждается в эк-
спериментальной проверке. Расселение рациональнее
всего осуществлять ранней весной, куколками перези-
мовавшего поколения.
Биология. Взрослые, развивающиеся из перези-
мовавших личинок, появляются в начале апреля. Самки
численно преобладают над самцами. Откладке яиц
предшествует спаривание, происходящее вскоре после
вылета. Развитие первого весеннего поколения проте-
кает относительно быстро и завершается в течение
месяца. Иначе протекает развитие второго зимующего
поколения. После спаривания (в начале мая) самцы
вскоре отмирают, самки же живут долго, несколько
месяцев, в лаборатории — до 6 месяцев. Большая дли-
тельность жизни взрослых связана, повидимому, с тем,
что пригодные для заражения фазы хозяина не всегда
бывают к моменту появления паразита и появляются
позднее. Для заражения предпочитаются личинки 2—
3-й стадии целого ряда ложнощитовок и подушечниц.
В СССР паразит зарегистрирован на персиковой,
туранской шаровидной, морщинистой шаровидной, ака-
циевой, орешковой ложнощитовках и на виноградной
подушечнице. Вне СССР паразит кроме названных
хозяев выведен из кермесов (Kermes pubescens Bche.)
и розанной щитовки (Aulacaspis rosae ВсЬё.). У нас
предпочитаются персиковая и туранская ложнощитовки
и виноградная подушечница. На ложнощитовках и по-
душечницах развиваются, повидимому, разные формы,
слегка различающиеся и морфологически. Можно также
сомневаться в тождественности наших форм и инозем-
ных, например, формы из центральной Европы, которая
развивается преимущественно на акациевой ложнощи-
товке. У нас на акациевой ложнощитовке бластотрикс
практически не встречается и отмечен лишь однажды
в окрестностях Ташкента (Архангельская). В опыте
использования бластотрикса для биологической борьбы
с орешковой ложнощитовкой в Канаде паразит не
заражал другие виды ложнощитовок. Все это указывает
на вероятность существования ряда биологических
форм этого высоко специализированного в своем раз-
витии паразита.
94
Яйцекладка второго поколения начинается лишь
в конце июня—июле. Яйца откладываются в тело ложно-
щитовки, по краям его, так что стебелек яйца торчит
наружу и по нему (под микроскопом!) можно обнару-
жить и сами полупрозрачные яйца. Яйцо второго поко-
ления остается без видимых изменений в теле хозяина,,
по крайней мере, до ноября.
Личинка 1-й стадии второго зимующего поколе-
ния обнаруживается ранней весной. Чрезвычайный
интерес представляет характер развития личинки бласто-
трикса. Личинка 1-й стадии тесно соединена задним
концом тела с оболочкой яйца и яйцевым стебельком^
через который осуществляется дыхание. Сбрасываемые
шкурки 1-й, 2-й и 3-й стадий личинки наслаиваются
одна на другую, увеличивая «дыхательный конус», от
которого ни на один момент не отрывается личинка.
Личинка паразита весной быстро растет вместе с хо-
зяином, который не погибает до окукления паразита.
Как протекает питание личинки при этом—в деталях
не прослежено. После третьей линьки вокруг личинки
из тканей хозяина образуется камера, стенки которой
густо пронизаны трахеями. Дыхание паразита в послед-
ней стадии развития осуществляется уже через дыха-
тельную систему хозяина. При этом трахейная система
паразита приходит, повидимому, в прямую функцио-
нальную связь с трахейной системой хозяина, как это
прослежено у других видов сем. Encyrtidae, развиваю-
щихся с образованием подобного же конуса и камеры.
После образования куколки паразита хозяин поги-
бает. Из одной особи взрослой самки ложнощитовки
вылетает 5—7 особей паразита. Из личинок 2—3-й стадии
виноградной подушечницы развивается по одной особи
паразита. Эффективность бластотрикса в уничтожении
персиковой ложнощитовки необычайно высока: от пара-
зита погибает свыше 90% популяции. Целый ряд энто-
мологов высказывал мнение, что персиковая ложно-
щитовка подавляется паразитами. Среди них основное
значение, без сомнения, принадлежит бластотриксу.
Вторичные паразиты на нем неизвестны.
Леканиевый эвкомис (Eucomys lecaniorum Mayr).
Специализированный и высоко эффективный паразит
мягкой ложнощитовки. Очень интересные биологические
95
взаимоотношения этого паразита с хозяином, особен-
ности распространения и размножения, высокая эффек-
тивность дают основания рекомендовать его и для спе-
циальных исследований и для хозяйственного приме-
нения.
Описание. Длина тела самца 1.4 мм. Голова
у него рыжая; от середины нижнего края глаз назад
тянется черная полоса; затылок черный; усики длинные
Рис. 20. Эвкомис (Eusomys lecaniorum Мауг): а — взрослое насе-
комое, 2»’ усик в — голова, спереди; г г-участок крыла;
д — усик S.
(рис. 20, д); грудь рыжая; переднеспинка и передний
край среднеспинки черные; в остальной части средне-
спинка рыжая в черных волосках; щиток рыжий, по-
средине, ближе к заднему краю щитка черные щетинки
собраны в 2 пучка. Крылья у самца прозрачные, ноги
желтые; передний край передних голеней и лапок,
передний край голеней и тазики средних ног, задний
край бедра, голени и лапки задних ног затемнены.
Брюшко сверху черное, по переднему краю сбоку и
снизу — желтое.
96
Длина тела самки 2—2.2 мм. Голова и спинка ее
буровато-желтые, брюшко синевато-черное с фиолето-
вым оттенком; основной членик усиков снизу белый,
в остальной части усики черные; глаза темнозеленые;
щечные кили, затылочная поверхность головы, передне-
спинка и спинка в задней половине затемнены. Крылья
у самки затемнены, как показано на рис. 20. Голени
передних и задних ног у самки, лапки и бедра передних
ног с внутренней стороны, бедра задних ног — черные;
вершинная треть средней голени более светлая; 2 пучка
волосков на щитке — черные; в задней части спинки
волоски преимущественно белые. Лоб самки в грубой
пунктировке, щеки с отчетливым килем.
Окраска яйца светлая, форма овально вытянутая
с заостренным задним концом. Зрелое, погруженное
в хозяина яйцо с коротким тонким стебельком.
Личинка 1-й стадии имеет длину тела около 6.2 мм,
диаметр — 0.05 мм. Окраска розовато-белая, кишечник
оранжевый. Передний конец тела толще, округлен,
с отчетливо отделенным головным сегментом, задний
конец приострен; сегментация отчетлива до 9-го сег-
мента. Дыхательная система состоит из двух продоль-
ных стволов, открывающихся сзади дыхальцами. У ли-
чинок 1—3-й стадии задние дыхальца продолжаются
в конусе из яйцевой оболочки двумя более или менее
длинными цилиндрическими шнурами — дыхательными
трубками, внутри которых расположены трахейные
стволы, соединяющие дыхательную систему паразита
через стебелек яйца с наружным воздухом. Длина
дыхательных трубок у личинки 3-й стадии достигает
длины тела личинки или более ее.
Личинка 4-й стадии достигает длины около 0.8 мм
и имеет наибольшую толщину посредине тела. Перед-
ний и задний конец равномерно заострены. Дыхатель-
ная система помимо двух стволов с разветвлениями
и комиссурами образует 8 коротких стволиков по
бокам с дыхальцами. Тело неявственно расчленено на
14 сегментов. Задние дыхательные трубки начинают
атрофироваться, а вокруг личинки возникает оболочка
из тканей хозяина.
Личинка последней, 5-й стадии сохраняет план
строения личинки 4-й стадии, становясь заметно круп-
7 и. А. Рубцов — 91 —
нее (длина 1.5—2 мм, диаметр около 0.5—0.6 мм),
теряет дыхательные трубки и целиком окружена спе-
циальной оболочкой из тканей хозяина.
Куколка заключена в камере личинки последнего
возраста, внутри погибшей ложнощитовки.
Распространение. Эвкомис встречается по
всему Черноморскому побережью и, повидимому, не-
давно проник в Крым. Однако его распространение
далеко не сплошное. Заражены паразитом пока отдель-
ные очаги мягкой ложнощитовки. Эта особенность
открывает широкие возможности для дальнейшего рас-
селения эвкомиса, особенно в новых очагах мягкой
ложнощитовки.
Биология. Взрослые самки эвкомиса появляются
весной в период созревания самок мягкой ложнощи-
товки. Самцы очень редки: на 50—100 самок 1 самец.
Иногда самцы не обнаруживаются вовсе (например
в Крыму).
Самки эвкомиса по форме тела, окраске, размерам,
характеру передвижений очень напоминают ползающих
здесь же мелких рыжих муравьев. Это сходство уси-
ливается тем, что крылья эвкомиса, сложенные на
спине, прозрачны на конце, позади брюшка и сразу
позади спинки перед яйцевидным брюшком, в резуль-
тате чего в этих участках незаметны. Сходство с му-
равьями усиливается характерным быстрым бегом,
с остановками и поворотами направления.
, Взлетает эвкомис изредка и неохотно и перелетает
на небольшие расстояния. Обычно самки паразита сидят
в тени подолгу, неподвижно, попадая на свет, быстро
перебегают; будучи потревожены, перемежают бег
прыжками, выдавая этим свое резкое отличие от му-
равьев.
Муравьи (у нас — Lasius brunneus Latr. и др.) питаются
выделениями ложнощитовок и обычно защищают их,
отпугивая паразитов. Паразит, быстро подбегая к лож-
нощитовкам, обследует усиками и, найдя подходящую,
быстро вскакивает на нее, подгибает брюшко и про-
буравливает тело яйцекладом, откладывает яйцо
обычно в задней половине тела хозяина.
Взрослые эвкомисы встречаются в колониях ложно-
щитовок до августа—сентября. В течение лета можно
98
находить различные стадии развития паразита. Продол-
жительность развития паразита от яйца до вылета взрос-
лых около месяца или менее того. В течение года
развивается 2—3 поколения эвкомиса. На зимовку
уходят личинки паразита (в теле хозяина). Развитие
останавливается уже в августе—сентябре, когда, каза-
лось бы, по условиям температуры оно еще могло
продолжаться. Размножение партеногенетическое:
самки могут откладывать яйца без оплодотворения.
Из яиц выходят самки.
Чрезвычайный интерес представляют биологические
и физиологические отношения между эвкомисом и
ложнощитовкой.
Как следует из вышеописанного строения личинки
1—3-й стадии, они свободно погружены передним
концом тела в полость тела хозяина, питаются его
гемолимфой, кислородом же снабжаются самостоятельно
через дыхательные трубки, соединяющие задние ды-
хальца личинки с наружным воздухом через конус,
оболочку и стебелек яйца, пронизывающий стенку
тела хозяина. Зараженная особь хозяина немедленно
перестраивается: половая система хозяина перестает
развиваться, самки, уже откладывавшие яйца, прекра-
щают яйцекладку, но продолжают жить и питаться,
«снабжая>/ пищей развивающуюся личинку паразита,
вплоть до ее окукления. Ложнощитовка участвует
в образовании конуса, обволакивающего задний конец
тела эвкомиса, а также в образовании дыхательных
трубочек, связывающих паразита с наружной средой
и обеспечивающих ему дыхание.
Наиболее удивительны изменения, происходящие
в способе дыхания личинки последнего возраста и
у куколки. Они находятся в тесной и неразрывной
связи со специфичными сложными реакциями хозяина,
возникшими, судя по их характеру, из защитных реак-
ций фагоцитоза.
Установлено, что камера, в которую заключена
личинка эвкомиса последнего возраста перед окукле-
нием, а также куколка, возникает из клеточных эле-
ментов крови хозяина. Гемоциты в определенный период
развития эвкомиса (когда он заканчивает питание)
скопляются вокруг личинки паразита, видоизменяются,
7*
99
теряют ядра, сливаются между собой и образуют,
таким образом, постепенно замыкающиеся стенки
камеры, окружающей зрелую личинку паразита. Здесь
он, казалось бы, мог и задохнуться, но одновременно
стенки камеры пронизываются специально разрастаю-
щимися трахейными веточками хозяина, через которые
в камеру паразита поступает кислород. Еще совершен-
нее снабжение кислородом куколки. Упомянутые выше
Рис. 21. Схема взаимоотношений ли-
чинки эвкомиса с трахейной системой
хозяина: а — личинка 3-й стадии: б—
куколка. (По Клозену, 1940; объясне-
ния см. в тексте).
четыре специальных выроста трахейной системы хо-
зяина (рис. 21) приходят в определенное время свое-
образным путем в тесное функциональное соприкосно-
вение с грудными и брюшными дыхальцами куколки
паразита. Установлено, в частности, что сперва против
дыхалец паразита в стенках капсулы возникают утол-
щения, богато снабженные трахейными разветвлениями.
Эти пуговицеобразные утолщения выпячиваются по
направлению к дыхальцахМ куколки паразита, приходят
с ними в соприкосновение и затем в функциональную
связь. Воздух и кислород из трахейной системы хо-
100 —
зйина поступает в трахеи паразита. Хозяин погибает
к тому моменту, когда куколка завершает свое раз-
витие и паразит уже не нуждается в хозяине.
Не менее интересно и вышеописанное сходство
эвкомиса с муравьями, несмотря на их различные,
в некоторых отношениях прямо противоположные по
характеру взаимоотношения с ложнощитовкой. Эвко-
мис— паразит, муравей — нахлебник, эвкомисы унич-
тожают ложнощитовок, муравьи — защищают их.
Вряд ли можно думать, что это сходство случайно;
вероятнее всего, оно возникло исторически и, возможно,
обусловлено именно характерОхМ антагонистических
и одновременно приспособительных взаимоотношений
между муравьями, эвкомисами и ложнощитовками.
Вспомним удивительное сходство некоторых хищных
клопов с муравьями в одних и тех же колониях тлей:
муравьи здесь питаются сладкими выделениями тлей
и защищают их, клопы же уничтожают тлей, высасы-
вая их самих. Очевидно, для возникновения подобных
приспособлений было необходимо длительное время.
Эвкомис является высокоэффективным паразитом
мягкой ложнощитовки. В отличие от обыкновенного
коккофага, он поражает не личинок, а взрослых самок
мягкой ложнощитовки. Процент заражения достигает
иногда 50—60 и более от общего числа зрелых самок.
Эвкомис относительно специфичен в выборе хозяина
и помимо мягкой ложнощитовки изредка поражает
цитрусовую ложнощитовку на цитрусовых и иногда
Eucalymnatus tesselatus Sign, на благороднохМ лавре.
Применение. Взрослые насекомые эвкомиса при
подкармливании сахаром в прохладных помещениях
живут по несколько недель. Их можно расселять,
перевозя в хорошо аэрируемых пробирках с листьями
лимона для увлажнения. Нужно оберегать пробирки
от прямого солнечного света и перегревания.
Наибольшее количество видов хальцид энциртид,
развивающихся за счет ложнощитовок, относится к роду
Encyrtas. Среди них своей эффективностью выделяются
следующие виды.
Южный энцирт (Encyrtus masii Silv.). Широко
распространенный в наших субтропиках и высокоэф-
фективный местный паразит многих ложнощитовок.
101 —
Описание (рис. 22—25). Самка — лоб’узкий,тЛаза
в остроугольном треугольнике. Усики — от основания
желтовато-буроватые, два последних членика жгутика
белые, булава черная. Два первых членика жгутика
по длине равны ширине. Голова, переднеспинкаи бока
желтые. Волоски на среднеспинке белые. Средне-
спинка, аксиллы и щиток золотисто-зеленоватые. Брюш-
Рис. 22. Южный энцирт \(Encyrtus masiiSilv.): а — Q;
б— участок крыла (с радиальной жилкой).
ко фиолетовое у основания, на вершине зеленое. Ноги
желтоватые, задние бедра затемненные, задние голени
с двумя темными перевязями. Длина тела 1.5 мм. Са-
мец (рис. 23) — основной членик усиков лимонно-жел-
тый, жгутик желтоватый, последние членики и булава
затемненные. Голова синевато-зеленая, переднеспинка
и щиток свинцово-серые, среднеспинка зеленоватая,
аксиллы бронзовые, брюшко черновато-фиолетовое, у
основания зеленоватое. Ноги желтые, задние бедра и
голени посредине бурые. Длина тела 1.2 мм.
102 —
Яйцо (рис. 24, а) с длинным, утолщенным к вершине,
стебельком. После откладки яйца в тело хозяина
стебелек укорачивается. Насчитывают 5 стадий разви-
тия личинки. Личинка 1-й стадии (рис. 24, д) после вы-
хода из яйца достигает длины около 0.26 мм при диа-
метре 0.09 мм. Форма тела удлиненно овальная, прио-
стренная к переднему и заднему концам. Сегментация
Рис. 23. Южный энцирт {Encyrtus masii Silv.):
а—о; б—участок крыла (с радиальной жилкой).
неявственная, но удается различить 11 сегментов (с го-
ловным). Головной сегмент округло притупленный и
по ширине чуть превосходит длину. Последний подо-
гнутый отдел тела личинки вытянут в длину и морфо-
логически представляет 4 последних сегмента брюшка.
Трахейная система из двух стволиков, открывающихся
на заднем конце тела. Личинки 2-й и 3-й стадии отли-
чаются внешне лишь по размерам и деталям строения
ротовых крючков. Личинка 3-й стадии достигает длины
•около 1 мм. У личинки 4-й стадии образуются по сто-
103
ронам тела по 8 пар дыхалец. Тело расчленено на
13 сегментов. Длина его достигает 1.7 мм при толщине
Рис. 24. Южный энцирт (Encyrtus masli Silv.): д —свежеотло-
женное яйцо; б—зрелое яйцо из яичника самки; в — часть
свежеотложенного яйца, со спинной стороны; г — то же,
конец стебелька яйца с участком покровов хозяина; д—све-
жеотродившаяся личинка 1-й стадии, сохраняющая связь со
стебельком яйца; е, ж— личинка 2-й стадии, снизу и сбоку;
з — личинка 3-й стадии, сбоку, с дыхательным конусом; и —
личинка 4-й стадии, сбоку, с дыхательным конусом; к — то
же, без дыхательного конуса; л — личинка 5-й стадии, без ко-
нуса; — головной сегмент личинки старшего возраста; н —
ротовые крючки личинки 1-й стадии; о — то же, для 2-й ста-
дии; п — то же, для 3-й стадии; р — то же, для 4-й стадии;
с — то же, для 5-й стадии, (по Сильвестри, 1919).
около 0.8 мм. Личинка последней, 5-й стадии относи-
тельно утолщается, имеет 9 пар дыхалец по сторонам.
Тело заметно притуплено на переднем конце и за*
104 -
'острено на заднем. Удается различать 14 сегментов
(с головным). Вооружение головного сегмента, как на
рис. 24,л.
Куколка свободная, открытая, развивается в теле
ложнощитовки.
Южный энцирт у нас выведен из продолговатой и
калиновой подушечниц, из сливовой, акациевой и мяг-
кой ложнощитовок, наконец, из кермесов на дубах.
Основными хозяевами паразита у нас являются сливо-
вая ложнощитовка и продолговатая подушечница.
Р а с п р о с т р а н е н и е. СССР: Молдавия, Украина,
Крым, Черноморское побережье Кавказа. В южной
Европе отмечен в Италии и на Балканах.
Биология. Взрослые насекомые появляются в конце
мая—начале июня.
Максимум лёта наблюдается в июне. В очагах сли-
вовой ложнощитовки, где она развивается в двух по-
колениях, как, например, в Крыму, — отмечается вто-
рой пик массового лёта, что указывает, повидимому,
на возможность развития второго поколения. Взрослые
живут около месяца и на деревьях, в очагах хозяина,
встречаются еще в июле.
Отношение между полами примерно 1:1 или самцов
больше, чем самок.
Яйцо откладывается в тело ложнощитовки или по-
душечницы через прокол сверху, близко к середине
тела. Стебелек яйца выступает наружу своим утол-
щенным концом. После выхода личинки из яйца, сте-
белек служит в качестве дыхательной трубки для ли-
чинок, подобно тому как это описано для эвкомиса.
Личинка 1—3-й стадии задним концом тела погру-
жена в конус, образующийся сперва из оболочки яйца,
а в последующем из наслаивающихся на него линоч-
ных шкурок; через конус и стебелек яйца, образующих
дыхательную трубку, личинка связана и дышит возду-
хом наружной среды.
После линьки личинки в 4-ю стадию вокруг нее
из клеток хозяина образуется закрытая колыбелька,
стенки которой густо пронизаны трахеями хозяина.
Паразит прямо в колыбельке получает кислород, по-
ступающий через трахейную систему хозяина. При пе-
реходе личинки в последний возраст оболочка колы-
105
бельки затвердевает, как бы мумифицируется и обра-
зует кокончик, в котором завершается развитие ли-
чинки, происходит окукление и развитие куколки до
взрослого насекомого. Перед окуклением личинка
освобождается от дыхательного конуса и куколка ды-
шит воздухом, поступающим в колыбельку через тра-
хейную систему хозяина.
Рис. 25. Мумифицированные оболочки Fillppla vlbarnl
Sign, с паразитами внутри: а — личинка предпоследне-
го возраста: б— личинка последнего возраста; дк —
дыхательный конус личинок; во — выходное отвер-
стие вылетевшего взрослого насекомого Encyrtus
masil Silv.; лш — личиночная шкурка вылетевшего
насекомого; ме — меконий; о — оболочка тела хозяина;
Р. с. — куколки Pa.chyneu.ron coccorum L.
В одной особи хозяина может развиваться от 1 до
3 особей паразита. Каждый паразит развивается в осо-
бой колыбельке, после чего хозяин погибает и высы-
хает. Для выхода паразит прогрызает себе отдельный
выход на спинной стороне засохшего тела ложнощи-
товки или подушечницы. По числу отверстий можно
судить о количестве вылетевших паразитов.
Общая продолжительность развития от откладки
яиц до вылета взрослых 25—30 дней. Зимует паразит
в хозяине, повидимому, в фазе яйца.
106 —
Южный энцирт имеет большое значение в регули-
ровании численности сливовой ложнощитовки и кали-
новой подушечницы, которые не вредят цитрусовым.
Напротив, на акациевой и мягкой ложнощитовках и
продолговатой подушечнице, вредящих цитрусовым,
паразит относительно редок.
Южный энцирт поражается в свою очередь сверх-
паразитом из хальцид (Pach.ytieu.ron coccorum L.), по
крайней мере, при массовом размножении в очагах
сливовой ложнощитовки. Поражение сверхпаразитом
невелико.
Кроме южного энцирта на ложнощитовках в совет-
ских субтропиках встречаются еще два вида из этого
рода: Encyrtus sylvius Dalm. и Е. frontatus Mercet.
Лесной энцирт (Encyrtus sylvius Dalm.). Длина
тела самки 1.8—2 мм, самца—1.5—1.7 мм. Глазки
в равностороннем треугольнике. Основной членик уси-
ков черный, 4 первых членика жгутика черноватые.
Голова, грудь снизу и с боков рыжевато-желтые, зад-
ний край переднеспинки, среднеспинка и щитик брон-
зовые, с темным блеском. Промежуточные сегменты
и брюшко темнобурые, 2 последних членика жгутика
желтые. Самец синевато-зеленый, с золотистым бле-
ском, брюшко темнобурое, с золотисто-зеленым от-
ливом; усики и ноги желтые, поворотный членик,
задние бедра и голени затемненные.
Распространение. Встречается в СССР (Крым,
Кавказ, Средняя Азия), а также в Западной Европе и
Иране.
Является паразитом ложнощитовок: акациевой, сли-
вовой, орешковой, персиковой, Eulecaniutn rugulosutn
Arch, и Е. unifasciatum Arch.
Биология не изучена.
Узколобый энцирт (Encyrtus frontatus Mercet).
Длина тела самки 1.2 мм, самца — около 1 мм. Тело
самки желтовато-рыжее. Щиток выпуклый (рис. 26).
Глазки в остроугольном треугольнике. Поворотный и
3 первые членика жгутика затемненные, 3 последую-
щие белые. Передние крылья с 2 бесцветными попе-
речными полосами у вершины, вторая посредине пре-
рывается затемнением. Тело самца блестящее, брон-
зово-зеленое; аксиллы, щиток, промежуточный сегмент
107 —
и бока груди фиолетовые, матовые, вершина щитка
зеленая, брюшко черно-фиолетовое, с золотистым бле-
ском у основания. Основной членик светложелтый, по-
воротный— бурый, жгутик буровато-желтоватый. Ноги
желтые, крылья бесцветные.
Встречается на Черноморском побережье и в За-
кавказье.
Рис. 26. Узколобый энцирт '(Encyrtus frontaius Mercet):
а—взрослое насекомое, j; б — усик; в — участок крыла;
г — челюсть.
Выведен из мягкой и магнолиевой ложнощитовок —
Ceroplastes Japonicus Green и Pulvinaria mesembriant-
hemi Vail.
Биология не изучена.
Удивительный цераптероцер (Cerapterocerus mira-
bilis Westw.). Удивительный церапгероцер назван так
за необычайную форму усиков, своеобразную форму
головы и других органов, резкий половой диморфизм.
Интересна и своеобразна также и биология этого па-
разита.
Описание. Самка. Усики крупные; основной чле-
ник и членики жгута расширенные, плотно слиты
- 108 —
между собой (рис. 27). Передние крылья со своеобраз-
ным темным рисунком.
Отличительные признаки усиков самца изображены
на рис. 27, д. Характерно строение усиков и жилкование
Рис, 27. Удивительный цераптероцер (Сегар-
terocerus mirabills Westw.): а — взрослое на-
секомое, Q; б—крыло Q; в — усик п; г —
участок крыла д — усик о.
крыла. Членики усиков удлиненные, в длинных волос-
ках. Крылья прозрачные.
Личинка отличается в старших стадиях развития
продолговатой формой тела, слабо изогнутого на брюш-
ную сторону.- От других видов хальцид ее можно
отличить по деталям строения головного сегмента.
109 —
Удивительный цераптероцер выведен из многих хо-
зяев: сливовой, акациевой, орешковой ложнощитовок,
из калиновой и продолговатой подушечниц и др.
Распространение. СССР: Молдавия, Украина,
Крым, Северный Кавказ, Черноморское побережье,
Средняя Азия (выведен Архангельской в Фергане из
Mediococctis circumscriptus Kir.). Широко распростра-
нен на юге Западной Европы.
Биология. По наблюдениям в Италии (Silvestri,
1919) цераптероцер является вторичным паразитом на
хальциде фенодиске (Phaenodiscus aeneas Dalm.) в сли-
вовой ложнощитовке. Наши наблюдения в Крыму (Руб-
цов, 1952) показывают, что цераптероцер по преиму-
ществу первичный паразит сливовой ложнощитовки.
В одной особи хозяина развивается от 1 до 10 особей
цераптероцера. Каждая особь цераптероцера заключена
в отдельной камере тела хозяина и для выхода про-
делывает себе отдельное круглое отверстие на спин-
ной стороне тела погибшей ложнощитовки. Время лёта
взрослых насекомых совпадает или следует за лётом
фенодиска и южного энцирта. Размеры цераптероцера
могут очень резко колебаться от 0.8 до 3.5 мм, что, оче-
видно, находится в зависимости от количества потреб-
ленной личинкой пищи.
Яйца откладываются внутрь тела хозяина через про-
кол сверху. Личинки развиваются совершенно отлично
от того, что описано для южного энцирта или эвкомиса.
Они не образуют дыхательной трубки, связывающей
личинок младших возрастов с наружным воздухом, и
сходны в этом отношении с пахиневроном. Не исклю-
чено, что цераптероцер и у нас может развиваться как
вторичный эктопаразит в теле ложнощитовок и поду-
шечниц.
Биология паразита изучена еще очень слабо и за-
служивает внимательного исследования.
Метафик (Metaphycus helvolus Comp.). Один из
самых эффективных видов паразитов, отсутствующий
в СССР, но заслуживающий интродукции, так как
в массе уничтожает оливковую ложнощитовку, иногда
вредящую у нас, особенно в оранжереях.
Описание (рис. 28). Наиболее характерными от-
личиями этого вида метафика от других видов того же
ио —
рода являются очень мелкие размеры (длина тела около
1 мм) и своеобразное различие в окраске самцов и
самок (самки оранжево-желтые, самцы темнокоричне-
вые).
Яйцо, как и у других энциртид, стебельчатое. Сте-
белек высовывается наружу из тела ложнощитовки и
через него дышит личинка, образующая 2 пары хво-
стовых трубочек. Личинка 4-й стадии с У парами
боковых дыхалец.
Распространение. Ввезен из Африки в Кали-
форнию для борьбы с оливковой ложнощитовкой. Ин-
Рис. 28. Метафик (Metaphycus helvolus
Comp.). (По Квейлю, 1938).
тересно, что на своей родине паразит так же редок,
как и заражаемый им хозяин. Вероятное объяснение
этого факта заключается в высокой эффективности
паразита. Однако за последнее время эффективность
метафика и в Южной Африке резко снизилась в ре-
зультате появления сожителя оливковой ложнощи-
товки— аргентинского муравья (Iridomyrmex humilis
Мауг). Там, где появляется аргентинский муравей, эф-
фективность метафика быстро падает и он замещается
другими видами паразитов, которые быстрее пристраи-
вают свое потомство и потому менее страдают от за-
щищающего кокцид муравья. Аналогичное явление
наблюдалось во многих районах цитрусоводства. Мета-
фик в начальный период акклиматизации оценивается
///
как эффективнейший паразит оливковой ложнощитовки,
но теряет свое значение после завоза аргентинского
муравья.
Биология. Метафик развивается эндопаразити-
чески. Как правило, в одной особи хозяина развивается
1 особь паразита. В одну особь хозяина откладывается
обычно 1 яйцо, иногда и больше (до 5). Очень растя-
нутый период яйцекладки сопровождается питанием
взрослых самок жидкими тканями хозяина, через про-
колы оболочек ложнощитовки. Прокол ложнощитовки
для целей питания отнимает много времени и требует
от паразита больше усилий, нежели яйцекладка.
Свежевылупившиеся самки имеют незрелые яич-
ники и для полного развития их нуждаются в допол-
нительном питании и оплодотворении. Яйцекладка мо-
жет начинаться на следующий день после вылупления
и оплодотворения. Ежедневно откладывается от 1 до
15 яиц (в среднем 6—7). Яйцекладка длится 2—3 ме-
сяца. Одна самка откладывает в среднем около 300 яиц
(с колебаниями от 50 до 740).
Для заражения паразит выбирает личинок ложно-
щитовки 2—3-й стадии.
Личинки, развивающиеся как внутренние паразиты,
поглощают жидкие ткани ложнощитовки. Перед ги-
белью хозяина вокруг созревшей личинки образуется
камера, в которой паразит окукляется. Стенки камеры
обычно густо пронизаны трахеями хозяина. Если в од-
ной особи развивается несколько особей паразита, об-
разуется соответственное количество отдельных камер.
Продолжительность цикла развития метафика при тем-
пературе около 27°—13 дней. Из них на развитие яйца
требуется 3 дня, личинки — 4, куколки — 6 дней. В ус-
ловиях лаборатории, когда потомство щитовок более
или менее однородно по возрасту, на одном поколении
хозяина развивается 2 поколения паразита. В природе,
где возраст и размеры ложнэщитовок в течение раз-
вития 1 поколения очень варьируют, метафик может
дать 7—8 поколений. В этой быстроте развития пара-
зита по сравнению с хозяином заключается одно из
условий его высокой эффективности.
Оплодотворение обязательно: из неоплодотворен-
ных яиц развиваются только самцы.
112
Паразитирование метафика вызывает гибель хозяина,
и потомства от зараженных особей не бывает. Сверхпа-
разиты на метафике не отмечались.
Применение для борьбы с ложнощитовкой инсекти-
цидов оказывает определенное влияние на эффектив-
ность метафика. Масляные опрыскивания отпугивают
взрослых паразитов на длительное время. Сера парали-
зует взрослых насекомых и ведет к частичной гибели.
Особое значение в эффективности метафика имеет
его дополнительное питание жидкими тканями тела
своего хозяина. Взрослые самки метафика, как правило,
нуждаются в дополнительном питании жидкими тка-
нями ложнощитовки. С этой целью самка прокалывает
покровы ложнощитовки яйцекладом и затем слизывает
выступающую каплю. В результате ложнощитовка гиб-
нет. Значительное количество погибших сухих ложно-
щитовок обязано именно этому дополнительному спо-
собу питания паразитов.
Метафик может уничтожать от 70 до 97% оливко-
вой ложнощитовки.
Специальные наблюдения (Flanders, 1950) показали,
что около % всех особей погибает не в результате
паразитизма, а благодаря проколам и питанию взрос-
лых самок паразита. Проколу с целью питания под-
вергаются ложнощитовки всех стадий развития — от
личинок младшего возраста до взрослых самок. Наи-
большая гибель за счет питания взрослых паразитов
наблюдается в младших личиночных стадиях развития
ложнощитовок и при относительно небольшой числен-
ности паразитов. При этих условиях паразиты питаются
особенно интенсивно и откладывают наибольшее коли-
чество яиц. Для взрослых личинок ложнощитовки,
напротив, относительно большее значение имеет соб-
ственно паразитизм. Этот способ питания взрослых на-
секомых распространен среди многих других хальцид
и имеет, судя по многочисленным наблюдениям, гораздо
большее значение, чем это было принято считать.
Особое положение занимает чрезвычайно своеоб-
разный внешне, а также и по своей биологии, высоко-
эффективный полупаразит-полухищник из хальцид
(сем. Tridymidae) — скутеллиста {Scutellista суапеа
Motsch.).
8 И. А. Рубцов - Ш —
Тридимиды (сем. Trldymidae)
Скутеллиста (Scutellista cyanea Motsch.). Чрезвы-
чайно эффективный паразит, имеющий большое значе-
ние в регулировании численности некоторых ложнощи-
Рис. 29. Скутеллиста {Scutellista cyanea Motsch.): а — б —
схематический разрез воскового червеца с личинкой ску-
теллисты (слева), оболочка червеца с выходным отверстием
паразита (справа).
товок во многих странах субтропической и тропиче-
ской зон.
Описание (рис. 29). Длина тела самки 1.6—1.9 мм,
самца — 1.3—1.4 мм. Окраска тела металлическая, си-
невато-черная; усики, голени и большая часть лапок
коричневатые. По форме тело короткое, широкое,
114
уплощенное, с сильно развитым и выдающимся назад
щитком. Голова шире груди, спереди треугольная.
Основание усиков расположено низко, близко к рото-
вому отверстию. Усики 8-члениковые, к вершине утол
щаются (рис. 29, а). Щиток прикрывает более половины
брюшка.
Яйца бутылкообразной формы. Длина стебелька
примерно равна длине тела яйца. Общая длина яйца
около 0.6 мм. Тело только что отродившейся личинки
розовато-белое, имеет наибольшую ширину в области
головы, кзади суживается, слегка изогнуто на брюш-
ную сторону. Длина его около 0.3 мм, ширина — 0.1 мм.
Помимо головы насчитывается 13 сегментов с 4 парами
дыхалец. Взрослая личинка имеет 9 пар дыхалец и
достигает длины 4—5 мм и ширины—1.3—2 мм. Ку-
колка серовато-черная, длиной от 1.5 до 3 мм при ши-
рине 0.9—1.1 мм.
Распространение. Вид происходит из юго-вос-
точной Азии, но ныне распространен почти всесветно
в зоне субтропиков и тропиков по ареалу основных
хозяев: оливковой ложнощитовки и ряда видов Сегор-
lastes (С. rusci L., С. sinensis D. Quer. и др.).
Интересна история акклиматизации скутеллисты.
Паразит был завезен из Италии в США в 1898 г. и не
был обнаружен в течение многих лет в месте вы-
пуска. С тех пор он повторно завозился из Южной
Африки в Калифорнию. Спустя 25 лет, в 1923 г., ску-
теллиста была случайно найдена в значительных коли-
чествах в месте первоначального выпуска (штат Луи-
зиана).
Не исключена возможность подобного внезапного
появления этого ценного паразита и у нас, на Черно-
морском побережье. Скутеллиста (две формы) была
завезена в СССР в 1947 г. Вскоре были обнаружены
лётные отверстия паразита в колониях восковых лож-
нощитовок. Затем паразит был утрачен и не обнару-
жен пока до настоящего времени.
Биология. Скутеллиста по своей-биологии пред-
ставляет почти незаметный переход к хищникам, среди
которых, в первую очередь, можно указать на мух
сем. Chamaemyidae. Личинки этих серых мушек жи-
вут внутри яйцевых мешков подушечниц, питаются их
8*
- 115 -
яйцами и сходны в этом отношении со скутеллистой.
Их можно было бы называть паразитами, так же, как
скутеллисту хищником. Вид представлен по крайней
мере двумя биологическими формами, морфологически
почти неотличимыми; одна из них паразитирует на
оливковой ложнощитовке, другая на видах рода Сегор-
lastes. Форма с Ceroplastes rusci L. практически не
заражает оливковую ложнощитовку.
Взрослые насекомые появляются поздней весной
или в начале лета (в окрестностях Неаполя). Вылетев-
шие насекомые держатся в колонии ложнощитовки,
оживленно переползая и легко взлетая, будучи потре-
воженными. Копуляция происходит вскоре после вы-
хода паразитов. Самки могут размножаться также и
партеногенетически.
Средняя продолжительность жизни насекомых ле-
том от одной до двух недель, а при благоприятных
условиях в лаборатории они живут до двух месяцев.
Откладка яиц начинается на следующий день после
отрождения. Паразит откладывает свои яйца в незре-
лую самку через анальное отверстие хозяина, т. е.
с нижней стороны его тела. Яйца паразита обычно
размещаются среди яиц хозяина, но нередко отклады-
ваются под тело ложнощитовок, на субстрат среди
бродяжек хозяина. Яйцо паразита легко отличается от
яиц хозяина по наличию стебелька. Как правило, в одну
самку откладывается одно яйцо и развивается одна
особь паразита, хотя возможна повторная откладка
яиц в уже зараженного хозяина другими самками.
В результате, в одной особи хозяина может развиться
до 6—10 особей паразита. Выходящие из яиц личинки
паразита высасывают яйца хозяина. Взрослые личинки
при недостатке корма ведут себя как хищники. Обычно
одна личинка паразита вырастает за счет уничтоже-
ния всей половой продукции одной особи хозяина. Зре-
лая личинка перед окуклением выделяет меконии, про-
делывает отверстие в нижней стенке уже мертвой
оболочки хозяина и с помощью клейких выделений
прикрепляет оболочку хозяина к субстрату. В резуль-
тате, зараженные ложнощитовки уже после гибели
удерживаются на ветках гораздо более прочно, нежели
мертвые, но не зараженные ложнощитовки. После
116
выхода из куколки взрослое насекомое остается в мерт-
вой оболочке ложнощитовки для завершения развития
от 1 до 3 дней. Для выхода наружу паразит обычно
прогрызает круглое отверстие в наружной, уже сухой
оболочке тела ложнощиювки. Хозяин гибнет задолго
до выхода паразита, еще перед его окуклением.
Продолжительность развития от момента откладки
яйца до появления взрослых насекомых колеблется от
двух недель (при температуре 26—27°) до месяца (при
температуре около 20—21°). Продолжительность разви-
тия личинки от 9 дней (летом при благоприятных ус-
ловиях) до 9 месяцев (у зимующих особей, с сентября
до июня следующего года). При температуре ниже 16°
развитие тормозится. В течение года развивается не-
сколько поколений, предположительно до 4—5. Зимует
личинка обычно младших возрастов. При неблагоприят-
ных условиях, например при впадении хозяина в диа-
паузу, а также во время зимовки, личинки паразита
также диапаузируют.
Эти данные о развитии относятся к скутеллисте
с восковых ложнощитовок. Для скутеллисты на оливко-
вой ложнощитовке указываются более растянутые сроки
развития. Продолжительность развития личинки от 16
до 21 дня, куколки — от 17 до 20 дней. Общая про-
должительность всего цикла развития скутеллисты на
оливковой ложнощитовке составляет летом около двух
месяцев. Плодовитость паразита невелика: от 25 до 30
яиц на одну самку. Отмечается способность паразита
завершать развитие на различном количестве корма:
от 500 до 2000 яиц хозяина. В результате, размеры
паразита сильно варьируют.
Применение. Скутеллиста с большим успехом
была использована в практике биологического метода
борьбы с восковыми и оливковой ложнощитовками.
Интродукция и акклиматизация скутеллисты были
единственным путем использования этого насекомого.
Искусственное размножение и «наводнение» очагов
вредителя, насколько известно, не применялись.
Хамемииды (сем. Chamaemyidae)
Среди мух сем. Chamaemyidae многие питаются
тлями, часть кокцидами, главным образом червецами
— /77 —
и подушечницами. Среди врагов подушечниц в совет-
ских субтропиках выделяется род Leiicopis.
Личинки мушек рода левкопис, специализированные
в питании, и являются наиболее существенными есте-
ственными врагами подушечниц. Ниже описывается
3 вида из этого рода, отмеченные на подушечницах,
вредящих цитрусовым.
Красноусая левкопис (Leucopis silesiaca Egg.)<
Специальных опытов использования этой мушки для
борьбы с подушечницами неизвестно. Большое значе-
ние мушек, специализированных в питании яйцеклад-
ками подушечниц, не вызывает сомнения. Биология
энтомофага изучена слабо. Неясно до сих пор, где и
как зимует мушка. Выяснение условий зимовки с прак-
тической точки зрения крайне важно. Возможно, что
эффективность мушки могла бы быть повышена спе-
циальными мероприятиями по улучшению условий пе-
резимовки—критического периода в развитии.
Описание. Длина тела 3 мм. Окраска тела свет-
лосерая, с серебристыми налетами и темными пятнами
на брюшке, как показано на рис. 30,б. Высота головы
менее чем вдвое превосходит ее длину. Усики красно-
вато-черные, 3-й членик у основания с внутренней
стороны красный. Ариста черная. 3-й членик аристы у
основания красноватый, по длине в 4 раза длиннее
2-го, вдвое более толстого цилиндрического членика.
Щупики коричневато-красные, хоботок желтый. По
краям рта 6—7 щетинок, из них передняя в Р/2 раза
длиннее последующих. Спинка серая, в густом светло-
серебристОхМ налете, с двумя продольными темнокорич-
неватыми полосками, расширенными спереди. По пе-
реднему краю спинки между концами темнокоричне-
вых полос два неявственных, округлых, иногда про-
долговатых темных пятна. Дорзоцентральных щетинок
2—3 пары. Ноги в большей части охряные; бедра пе-
редних ног и средние — посредине — черные. Брюшко
4с двумя темными округлыми пятнами на 3-м сегменте;
4-й и 5-й сегменты посредине по переднему краю с не-
большими темными пятнами.
Личинка 3-й стадии белой окраски. Передний конец
тела заострен, задний расширен, достигая наибольшей
ширины в задней трети. Мелкие кожные шипики
118
покрывают все тело, к заднему концу они крупнее и
гуще. На 3—10-м сегментах сбоку по 3 сосочковид-
ных вздутия; нижние вздутия крупнее средних и верх-
них. Межсегментные поперечные валики на спинной
стороне примерно равны одному из двух равных вали-
ков, на которые разделен каждый сегмент, в резуль-
тате чего спинная сторона личинки представляется
Рис. 30. Красноусая левкопис (Leucopis silesiaca Egg.): а —
взрослое насекомое; б— конец брюшка д; в — половые
придатки (5, снизу; г — то же, сбоку.
равномерно мелковолнистой. Межсегментные валики
на брюшной стороне относительно мельче. Ротогло-
точный аппарат, как на рис. 31, г. Переднее дыхальце
с тремя короткими ветвями. Задние дыхальца (рис. 31, е)
на бородавчатом выросте и окружены относительно
крупными кожными шипиками. Анальный сосочек
короткий. Описан из Европы.
Биология. Мухи появляются весной, в мае, и
приступают к яйцекладке в период созревания яйце-
вых мешков подушечниц. Яйцо откладывается внутрь
772 -
яйцевого мешка подушечницы, посреди яиц. Выходя-
щая из яйца личинка мушки питается яйцами подушеч-
ницы и быстро растет. Обычно одна личинка потреб-
ляет в процессе своего развития все содержимое яйце-
вого мешка, т. е. 1000—2000 яиц. Линька и окукление
протекают внутри яйцевого мешка. При окуклении
личинка выделяет клейкую жидкость, которая прикреп-
ляет кокон мушки, через стенку яйцевого мешка
к субстрату, т. е. к нижней стороне листа, на которой
располагаются подушечницы.
Выходящая из кокона муха разрывает рыхлую во-
сковую оболочку яйцевого мешка.
Продолжительность развития личинки от яйца до
окукления около 10—12 дней. Развитие куколки длится
4—8 дней. Взрослые мухи первого поколения живут
при подкармливании сахаром до двух недель. Плодо-
витость мушки невелика — от 20 до 50 яиц на самку.
В течение года развивается два поколения. Первое
поколение в Крыму (Никитский ботанический сад) раз-
вивается в мае на калиновой подушечнице, второе —
на продолговатой и фисташковой подушечницах в ию-
ле—августе. Вылетающие мушки держатся среди расте-
ний поблизости от хозяев. Мушки ьторого поколения
встречаются до конца августа. Зимуют взрослые мушки
в листовой подстилке.
Из естественных врагов отмечен пахиневрон, являю-
щийся в основном вторичным паразитом первичных
паразитов тела подушечниц и ложнощитовок. Зараже-
ние им наблюдается редко.
Черноусая левкопис (Leucopis alticeps Czerny).
Внешне (рис. 31, а, б) и по образу жизни сходен с
предыдущим видом. Отличается более мелкими разме-
рами и окраской усиков, щупиков, ног и тела.
Описание. Усики сплошь черные, с серебристым
оттенком. Ариста также сплошь черная. Длина тела
около 2.8 мм. 3-й вершинный членик аристы в 3 раза
длиннее 2-го, более толстого цилиндрического членика.
Щеки по ширине составляют около У5 высоты глаз.
По краям рта 4—5 щетинок, равных по длине, но от-
носительно более коротких, чем у предыдущего вида.
Щупики черные. Хоботок желтый. Продольные темные
полоски на спинке более отчетливы, кпереди расши-
120
репы. Спинка покрыта мелкими волосками, за исклю-
чением самого переднего края, боков и, в большей
Рис. 31. Черноусая левкопис (Leucopls altlceps Czerny):
а—половые придатки <5, сбоку; б — то же, снизу; в—
ж — L. silesiaca Egg.: в —личинка 3-й стадии, сбоку;г —
ротоглоточный хитиновый аппарат, сбоку; д — то же, при
большом увеличении; е — конец брюшка личинки 3-й
стадии; ж — передние дыхальца личинки 3-й стадии; з —
отдельные шипики.
мере, заднего края спинки. Крылья слабо прозрачные.
Жилки коричневато-охряно-черные. Ноги окрашены
121
темнее, чем у предыдущего вида: не только оедра, но
и голени, за исключением вершины, серовато-черные.
Вершины бедер, основания и вершины голеней и лапки
красновато-охряные. Лапки на самохм конце затемнены.
Распространение. СССР: Крым; на Черномор-
ском побережье Кавказа не отмечен. Западная Европа.
Биология. Развивается на тех же хозяевах, что
и предыдущий вид, но встречается значительно реже.
Рис. 32. Leucopis sp.: а — половые придатки, снизу; б — то же,
сбоку; в — крыло.
Способ откладки яиц, развитие личинки, окукление
также в общих чертах сходно.
Применение. Желательны интродукция и аккли-
матизация этого вида на Черноморское побережье
Кавказа и в Закавказье — районы развития субтропи-
ческих культур, там, где подушечницы являются за-
метными вредителями.
Leucopis sp. На Черноморском побережье встре-
чается еще один, пока не определенный вид этого рода.
Отличается следующими признаками (рис. 32).
Ширина головы немного более чем вдвое превос-
ходит ее длину, усики коричневато-черные, прикреп-
лены ниже середины лба. Вершинный членик аристы
122
в 3 раза длиннее предвершинного. По краю рта 8 ще-
тинок, из них передние значительно сильнее остальных.
Щупики охряно-желтые, на самом конце затемнены.
Хоботок желтоватый. Окраска головы и спинки светло-
серая. Жилкование крыла, как на рис. 32,5. Ноги в
большей части черные. Вершины всех бедер, лапки
целиком, вершины передней голени и задняя голень
целиком желтоватые; средняя голень темноохряная.
Пятна на тергитах брюшка и на спинке, как обычно.
Половые придатки, как на рис. 32, а.
Выведена из подушечницы Pulvinaria horii Kuw.
в окрестностях Батуми. Распространение, биология и
эффективность применения паразита пока не изучены.
Коровки (сем. Coccinellidae)
В уничтожении ложнощитовок и подушечниц су-
щественное значение имеют коровки, широко распро-
страненные по Союзу ССР. Развитие новых завозных
культур (цитрусовых), переход на них продолговатой
подушечницы, — выявили полезную роль следовавшего
за подушечницей жука хиперасписа, стоящего по своему
значению на одном из первых мест.
Хипераспис (Hyperaspis campestris Herbst.). Боль-
шинство рассмотренных до сих пор полезных насеко-
мых (родолия, криптолем, коккофаг Гурнея и др.)
являются завозными; они проявляют эффективность
в условиях новой родины своей жертвы, где послед-
няя размножается в массе, освободившись от своих
естественных врагов. Хипераспис представляет редкий
пример исконно местного насекомого, высокая полез-
ность которого в уничтожении продолговатой поду-
шечницы оставалась незаметной до самого последнего
времени.
Описание. Длина тела 2.5—3 мм, ширина около
2 мм. Тело при рассматривании сверху овально яйце-
видное, в большей части черное, блестящее. Над-
крылья в вершинной трети имеют по одному округ-
лому оранжево-красному пятну. Передний край и бока
грудного щитка оранжевые. Голова светлооранжевая.
Усики 11-члениковые, короткие, черноватые. Ноги
в большей части черные, передние голени и лапки
123 —
всех ног оранжево-коричневые. Коготки с зубцом
у основания. Голова хорошо обособлена, видна сверху,
ее ширина в Р/3 раза превосходит длину. Передне-
спинка слабо выпуклая, тонко шагренирована. Над-
крылья выпуклые, блестящие, пунктированные более
грубо, чем щиток, прикрывающие брюшко целиком.
Самки чуть крупнее самцов и более округлы.
Яйцо овальное, со слегка заостренными концами.
Окраска светложелтая, оболочка тонкая, полупрозрач-
ная. Длина яйца около 0.3 мм. Личинка 1-й стадии
светлорозоватая, в коротких черных волосках. Длина
около 0.5 мм. У взрослой личинки (рис. 33, а) тело
сплошь покрыто белььм восковым налетом, который
делает ее мало заметной среди белых яйцевых меш-
ков подушечницы. Окраска тела, освобожденного от
воскового налета, в целом темнорозовая, голова и
ноги коричневатые, спинка и брюшко сверху более
светлые. Куколка помещается в покровах личинки и
окрашена в розоватый цвет. Тело покрыто многочис-
ленными волосками. После выхода жука шкурка со-
храняет свою форму, так как жук выходит снизу.
Распространение. СССР: вся Европейская часть
от Ленинградской и Кировской областей до южных
окраин Крыма и Кавказа. Западная Европа от Швеции
до Италии и Греции; Малая Азия.
Биоло гия. Основной пищей жука у нас является
продолговатая подушечница, в меньшей степени —
пушистая подушечница и цитрусовая ложнощитовка.
В Италии жук питается яйцами сливовой ложнощи-
товки и виноградной подушечницы. На Кавказе жук
издавна живет в лесах, где развивается преимуще-
ственно за счет продолговатой подушечницы на па-
дубе, клене и других древесных растениях. И вредные
подушечницы и полезный жук в естественных усло-
виях были редки и не привлекали внимания ученых.
Плантации культур цитрусовых закладывались на
раскорчевках среди субтропического леса. Продолго-
ватая подушечница перешла на цитрусовые и, что
случается относительно редко, в течение немногих
лет размножилась в массе на новых кормовых расте-
ниях. В первые годы полезная деятельность жуков на
плантациях была незаметна. Безуспешно затрачивались
124
большие средства на химическую борьбу с вредите-
лем. Вскоре, однако, на плантациях среди очагов по-
душечницы была обнаружена коровка хипераспис. От-
крытие хиперасписа, выяснение его биологии, оценка
Рис. 33. Хипераспис (Hyperaspis campeslris Herbst.):
а — взрослая личинка с восковым налетом; б — голова
взрослой личинки, сверху: в — жук; г — личинка жука,
пожирающая яйца подушечницы.
полезности и разработка способов планомерного при-
менения хиперасписа для биологической борьбы с про-
долговатой подушечницей являются заслугой Богда-
новой (1949).
Хипераспис появляется в очагах пульвинарии вес-
ной, в апреле, при среднесуточной температуре около
12—13°.
125
Откуда появляются жуки весной и куда они исче-
зают осенью — долгое время оставалось загадкой. По-
требовалось около 10 лет поисков, прежде чем выяс-
нилось, что жук хипераспис не улетает высоко в горы
и не скопляется массами, как это делают некоторые
другие полезные виды семейства коровок, а зале-
гает на зимовку поблизости от мест питания, врас-
сыпную, среди опавшей листвы и веток. При дневной
температуре около 16—17° жуки становятся актив-
ными, выползают на поверхность и перекочевывают
в колонии подушечницы. Жуки энергично питаются
яйцекладками подушечниц, вскоре спариваются, про-
должают хищное питание, пока длится развитие яиц
и через неделю—две приступают к устройству своего
будущего потомства.
Яйца размещаются жуком по одному в яйцевые
мешки подушечницы или под тело яйцекладущих лож-
нощитовок (например цитрусовой). Выходящая из яйца
личинка питается яйцами подушечницы. Личинка жука
не покидает ее яйцевого мешка или покрывающего
ее тела ложнощитовки до тех пор, пока не уничто-
жит всех яиц вредителя, т. е. от 500 до 1200 особей.
Количество пищи, заключенное в одном яйцевОхМ мешке,
обычно бывает достаточным для завершения развития
личинки 1-й стадии. Личинка линяет, разрывает яйце-
вой мешок и выходит наружу. Голая в яйцевом меш-
ке и под телом ложнощитовки, личинка хиперасписа
по выходе из яйцевого мешка хищничает открыто.
В соответствии с этими новыми условиями жизни она
начинает покрываться слоем светлых восковых выде-
лений, вскоре делающих хищную темнорозовую ли-
чинку совсем белой и мало заметной среди белых
яйцевых мешков подушечницы. Личинка разрывает те-
перь яйцевой мешок снаружи, поглощает его содер-
жимое и переходит к другому.
Для завершения развития одной личинки хиперас-
писа требуется от 25 до 50 яйцевых мешков поду-
шечницы, т. е. ею уничтожается от 25 000 до 50000
яиц вредителя. Рост и развитие личинок хиперасписа
длится 16—18 суток в период от конца мая до се-
редины июля, при среднесуточных температурах от
19 до 23°.
126 -
Окончившие питание личинки окукливаются в мерт-
вой листовой подстилке или на листьях поодиночке,
реже небольшими группами. При температуре воздуха
22—23° развитие куколки длится 9—13 дней. Таким
образом, общая продолжительность развития нового
поколения хиперасписа от откладки яиц до появления
жуков составляет около месяца. Остальные 11 меся-
цев хипераспис проводит в фазе взрослого насеко-
мого— жука, вплоть до весны следующего года. В те-
чение года развивается всего одно поколение, причем
зимуют неполовозрелые, неоплодотворенные жуки.
Отродившиеся в конце июня—начале июля жуки
в течение примерно месяца держатся в колониях своей
жертвы, питаясь преимущественно сладкими выделе-
ниями на растениях. Затем жуки постепенно покидают
места выкормки, перекочевывая на различные другие,
поблизости расположенные растения. В августе жуки
уходят на зимовку, зарываясь в листовую подстилку.
Уходящие на зимовку жуки имеют хорошо развитое
жировое тело и слабо развитые половые органы. Яични-
ки развиваются лишь весной следующего года, после спа-
ривания и усиленного питания уже животной пищей.
В течение суток жуки проявляют наибольшую ак-
тивность днем, при температуре от 20 до 25°. В жару,
когда температура в тени повышается до 28° и более,
жуки прячутся в тень, обыкновенно на нижнюю сто-
рону листьев. Ночью и в дождь жуки также неактивны
и сидят на листьях.
Применение. Основное значение в уничтожении
яиц вредителей имеет личинка. Эффективность и прак-
тическое значение хиперасписа на чайных плантациях
очень существенны. Продолговатая подушечница пере-
стает быть серьезным вредителем и уничтожается по-
всюду, где хипераспис успешно акклиматизировался.
Задача практического использования хиперасписа ныне
заключается в расселении жука по возможности во
всех очагах массового размножения подушечниц, осо-
бенно в новых очагах ее размножения — на цитрусо-
вых. Опыт показывает, что хипераспис может с успе-
хом развиваться не только на продолговатой, но и на
пушистой (цитрусовой) подушечнице. Основным путем
практического использования хиперасписа может быть
127
попрежнему его расселение и акклиматизация в коло-
ниях вредителя. Расселение удобнее и рациональнее
всего вести весной и летом, когда жуки появляются
на плантациях в изобилии. Взрослые жуки могут пе-
ревозиться в хорошо проветриваемых садках, укры-
ваемых от прямого солнца, со сладкой подкормкой, но
без вредителей.
Искусственное спаривание жуков в лаборатории не
удается, а потому и искусственное размножение их
оказывается до сих пор невозможным. Не увенчались
пока особым успехом и попытки устройства искусствен-
ных зимовок жуков, поблизости от мест питания. Жуки,
собранные в июле—августе и помещенные в садки
с листвой на земле, к весне почти целиком погибают.
Очевидно нам не известны все условия, которые не-
обходимы жукам для завершения раззития.
Среди других жуков личинками ложнощитовок из-
редка питаются два вида местных коровок из числа
хилокоров (Chilocorus bipustulatus L. и Ch. renipastu,-
latus Scriba) и экзохом (Exochomus quadripustalatas L.).
Основную пищу этих видов составляют щитовки,
о которых приведены более подробные сведения
(стр. 135).
Наконец, на личинках подушечниц и ложнощитовок
у нас зарегистрированы некоторые виды мелких
коровок из рода Scytnnns (рис. 7, 8). Биология их не
изучена.
Ложнослоники (сем. Anthribiidae)
Другим местным специализированным в питании на
ложнощитовках видом жуков является брахитарзус
(рис. 34) из ложнослоников (сем. Anthribiidae).
Брахитарзус (Brachytarsus fasciatus Forst.). Разви-
вается как хищник на яйцах преимущественно орешко-
вой ложнощитовки (Enlecaniutn coryli L.), но может
питаться акациевой и другими ложнощитовками, кото-
рые вредят цитрусовым.
Описание. Длина тела взрослого жука 3.5 мм.
Окраска темнокоричневая, с белыми непрерывно раз-
бросанными пятнышками на надкрыльях. Нечетные
промежутки бороздок надкрылий заметно более выпук-
128
лые, чем четные, с рядами черных пятен. Боковой
край переднеспинки сужен от основания к вершине.
Перед прямоугольными задними углами переднеспинки
очень слабая, мало заметная вырезка.
Форма яйца (рис. 35, а) притупленно овальная, окраска
белая, матовая. Личинка, выходящая из яйца (рис. 35, б),
Рис. 34. Брахитарзус (firachytarsus fasciatus FOrst.):
а — жук; б — голова, спереди; в — усик.
отличается крупной головкой, коротким толстым телом,
изогнутым на брюшную сторону, заостренным задним
концом тела и редуцированными ногами. Окраска бе-
лая. Сегментация неявственная, за исключением груд-
ных отделов. Все тело в коротких волосках. У взрос-
лой личинки сегментация более отчетливая, а брюшные
сегменты от 1-го до 6-го на спинной стороне имеют
посредине глубокие поперечные бороздки. Отличитель-
ными признаками разных возрастов личинки являются
9 И. А. Рубцов	129 —
детали строения головы, особенно в форме челюстей,
лобного склерита и в расположении щетинок на нем.
После трех линек из личинки развивается куколка
(рис. 33,£). Она напоминает по форме тела взрослого
жука, но отличается относительно сильно вытянутым
к слегка заостренным брюшком.
Рис. 35. Брахитарзус (Brachytarsus fasciatus F6rst.): а —яйцо;
б— личинка 1-й стадии; в, г —личинка 2-й стадии; д — личинка
3-й стадии; е— куколка; ж— голова личинки 2-й стадии, сверху;
з — голова личинки 3-й стадии, сверху.
Распространение. Жук широко распространен
на юге Европейской части Союза ССР и зарегистриро-
ван на Украине, в Поволжье, на Южном Урале, в Ка-
захстане, в Крыму, на Северном Кавказе и по Черно-
морскому побережью.
Биология. Зимуют жуки. Они появляются весной,
по нашим наблюдениям в Западном Казахстане, в конце
мая, на юге — в начале мая. Яйца откладываются по
130 —
одному под щиток половозрелой, яйцекладущей ложно-
щитовки, в массу яиц вредителя или рядом с ними.
Выходящая из яйца личинка жука развивается как
хищник среди яиц вредителя. Личинка не повреждает
тела ложнощитовки и не покидает яйцекладущей ложно-
щитовки до уничтожения всех яиц. После этого личинка
уничтожает ее внутренние органы. За счет одной самки
вредителя личинка жука может завершить все разви-
тие. Окукление происходит в мертвом теле ложнощи-
товки. Для выхода жук прогрызает крупное, по раз-
мерам своего тела, отверстие в оболочке мертвой
ложнощитовки. В течение года развивается одно поко-
ление. В лабораторной обстановке в наших опытах
жуки питались и развивались на яйцах акациевой,
оливковой, сливовой и других ложнощитовок. В про-
цессе развития одного жука уничтожается 1000—2000
и более яиц вредителя.
Высокая эффективность жука зарегистрирована на
орешковой и морщинистой ложнощитовках в Западном
Казахстане. Биология ложнощитовки и особенности раз-
вития брахитарзуса на юге не прослежены. Наблюдавши-
еся нами факты высокой эффективности жука, его способ-
ность питаться яйцекладками акациевой, сливовой,
оливковой и других ложнощитовок побуждают реко-
мендовать специальное исследование биологии этого
ценного хищника в условиях сухих советских субтро-
пиков. Возможно, что здесь существуют формы, спе-
циализированные в питании на других видах ложно-
щитовок. Выявление и расселение таких форм по
очагам соответствующих вредителей представляет акту-
альную задачу.
Совки (сем. Noctuidae)
Хищничество среди чешуекрылых — редчайшее яв-
ление. В числе немногих хищников из отряда чешуе-
крылых имеются виды, специализированные в питании
на ложнощиаоьках.
Червецовая совка (Coccidophaga scitula Rbz.).
Один из наиболее известных энломофагов среди гусе-
ниц, ведущих хищный образ жизни.
9*
131
Описание (рис. 36, а—в). Передние крылья бело-
ватые, с широкой коричневатой извилистой поперечной
перевязью посреди крыла. Вершины крыльев коричне-
вые с бледными красновато-коричневатыми пятныш-
ками и одним черным. Задние крылья серые с белова-
той бахромкой. Голова и грудь бледнокрасновато-корич-
невые, в остальной части тело серебристо-белое. Размах
крыльев 11—20 мм.
Яйцо полушаровиднос, в диаметре около 0.4 мм.
Бугорки, окружающие полюс яйца, расположены кон-
центрически. Свежеотложенные яйца беловатые, по
Рис. 36. Червецовая совка, а — в—Coccidophaga scitula
Rbz.: cl—бабочка, б — гусеница, в — шлем гусеницы; г — Ога-
tocelis rommunimaciila Hb. (о, в — по Клозену, 1940;
а, г — ориг.).
мере развития в них гусеничек яйца темнеют. Взрос-
лая гусеница удлиненно конической формы, утолщенная
к заднему концу тела. Голова темнокоричневая. Усики
3-члениковые, 2-й членик их с длинной щетинкой. На
каждой стороне головы по 4 глазка. Окраска тела
беловатая. Два черных пятна заметны на переднеспинке
и один конический черный вырост на последнем брюш-
ном сегменте. Длина тела 3—6 мм, ширина 2—3 мм.
Куколка светлокоричневая, поверхность гладкая, с 6 ма-
ленькими крючками на заднем конце тела. Длина тела
куколки 4—5.5 мм, ширина 2—3 мм. Куколка заклю-
чена в темный овальный кокон, имеющий 3—5 складок
на переднем конце и 1—4 щитка ложнощитовок на
заднем конце. Длина кокона 4—5 мм, ширина 2—5 мм.
132
Распространение. Бабочка широко распростра-
нена в средиземноморских странах, в западной Африке
и южном Индостане.
Биология. Бабочка ведет ночной образ жизни.
ДнехМ она прячется среди листьев. Копуляция, яйце-
кладка, питание протекают ночью. Яйца откладываются
на листья в непосредственной близости от личинок и
незрелых самок ложнощитовок, которыми питается
гусеница. Самка откладывает за ночь от 3 до 12 яиц.
При температуре около 24° продолжительность разви-
тия яйца около недели. Гусеница питается тканями и
яйцами ложнощитовок, прогрызая с этой целью ее
тело преимущественно с нижней стороны. Установ-
лено, что одна гусеница для завершения своего раз-
вития истребляет несколько десятков особей ложно-
щитовок.
Интересно отметить, что гусеница, живущая среди
ложнощитовок, покрывает себя остатками пустых щит-
ков и оболочек ложнощитовок. Она передвигается
как бы под панцирем. Полагают, что этот панцырь
служит для защиты от муравьев. Панцырь сохраняется
на коконе бабочки после окукления гусеницы. Окукле-
ние происходит обычно в развилках ветвей, нередко
группами от 2 до 5 особей. Иногда гусеницы окук-
ляются у корневой шейки дерева в поверхностном слое
почвы.
В течение года на юге развивается от 3 до 5 поко-
лений. Гусеницы встречаются с весны до поздней
осени.
Червецовая совка (Oratocelis communimacula Hb.).
Относится к тому же семейству совок (Noctiiidae).
Описание (рис. 36, г). Размеры крупнее, чем
у предыдущего вида, — бабочка в размахе крыльев
достигает 3 см. Передние крылья по заднему краю
несут посредине по темнокоричневому пятну на светло-
розовато-желтом фоне. Пятно окаймлено узкой свет-
лой полоской, начинается от заднего края крыла и
простирается до середины крыла. Края передних крыльев
слегка затемнены.
Рас прост ранение. Совка распространена
в Крыму и гусеницы хищничают здесь главным обра-
зом на личинках сливовой и акациевой ложнощитовок.
133 —
Бабочка расселяется из Крыма в новые районы мас-
сового размножения ложнощитовок и в настоящее время
акклиматизирована в Средней Азии в колониях туран-
ской ложнощитовки.
Биология (Борхсениус, 1949). Лёт бабочек
длится с первой декады июля до второй декады ав-
густа. Бабочка активна преимущественно во вторую
половину дня, к ве-iepy или ночью. Откладка яиц про-
изводится ночью и может начинаться на следующий же
день после вылета. Яйца откладываются по 1 на ветви
и стволы растений среди личинок и самок ложнощито-
вок. Одна самка откладывает всего около 250 яиц.
Развитие яйца длится от 8 до 12 дней. Отрождение
гусениц происходит в конце июля—начале сентября.
Гусеницы очень подвижны и интенсивно питаются ли-
чинками ложнощитовок. Вскоре после начала питания
гусеницы сооружают над собой, подобно особям преды-
дущего вида, щит из мертвых личинок, остатков
тела ложнощитовок и собственных экскрементов, скреп-
ленных шелковистыми нитями, которые выделяются
гусеницей. С этим щитом гусеницы передвигаются,
ищут пищу и растут.
На зимовку уходят гусеницы в начале октября.
Гусеницы забираются в щели и трещины коры деревьев
и кустарников и здесь зимуют, под своим щитом.
Появление гусениц весной отмечается уже в середине
марта. Питание и рост продолжаются до конца мая —
это период наиболее полезной, эффективной деятель-
ности гусениц оратоцелис.
Окукление происходит от конца мая до конца июня
на тех же растениях, где гусеницы питались. Окукле-
ние и развитие куколки протекают под щитом гусе-
ницы, который бывает плотно прикреплен к куколке.
Развитие куколки длится около 3 месяцев.
В течение года развивается всего одно поколение.
Применение. Червецовая совка играет замет-
ную роль в снижении численности сливовой и акацие-
вой ложнощитовок и, по мнению Борхсениуса (1949г),
может быть использована в борьбе с личинками дру-
гих вредных ложнощитовок, в частности против цитру-
совой восковой ложнощитовки, а также против цитру-
совых подушечниц.
134 -
Болезни ложнощитовок
паразитиче-
Рис. 37. Це-
фалоспорий
(Cephalos-
porium leca-
nii Zimm.).
Как и все насекомые, кокциды страдают от гриб-
ных и бактериальных заболеваний.
Заболевания кокцид очень слабо изучены, хотя,
несомненно, они широко распространены и в извест-
ных условиях могут иметь существенное значение.
Лучше других известны грибные заболевания кокцид,
вызываемые энтомофторовыми и другими
скими грибками.
Цефалоспорий (Cephalosporium lecanii
Zimm.). В наших влажных субтропиках,
особенно в дождливые периоды, многие
виды ложнощитовок нередко поражаются
грибком цефалоспорием (рис. 37). Заболе-
вание легко распознается по белой кайме
вокруг тела погибших ложнощитовок.
Белая кайма — многочисленные гифы гриб-
ка цефалоспорин, проросшего тело лож-
нощитовки. Цефалоспорий поражает по
преимуществу ложнощитовок из семей-
ства Lecaniidae. Он отмечен на мягкой,
магнолиевой, сливовой, цитрусовой воско-
вой, сетчатой (Eucalymnatus tessela+us Sign.)
ложнощитовках; на подушечницах: пуши-
стой, продолговатой, Pulvinarla horii Kuw.;
на самшитовом войлочнике (Eriococcus
buxi Fonsc.) и др.
В дождливые годы и в затененных
насаждениях гибель ложнощитовок от
грибка достигает 85—90%. Как поле-
вые наблюдения, так и специальные
тальные исследования (Евлахова, 1950)
на зависимость проявления высокой патогенности цефа-
лоспорин главнььм образом от погодных условий. Сухая
и солнечная погода, открытые и проветриваемые наса-
ждения неблагоприятны для развития грибка. Дождли-
вая погода, высокая относительная влажность воздуха,
густота и затененность, напротив, благоприятствую!'
развитию эпидемии. Не лишены значения и другие
факторы: возраст и физиологическое состояние щито-
вок, вирулентность данного штамма грибка. Грибком
эксперимен-
135
поражаются в первую очередь личинки и молодые
самки. Половозрелые особи более стойки. Изменения
вирулентности самого грибка представляют принци-
пиально вполне разрешимую и практически важную
задачу. Повышение вирулентности грибка и в более
сухую погоду может способствовать более широкому и
постоянному проявлению полезной деятельности грибка.
Биология и данные по практическому использованию
грибка освещены в работах Евлаховой (1938, 1940, 1950).
ЩИТОВКИ (СЕМ. DIASPIDIDAE)
Отличаются от других до сих пор рассмотренных
кокцид наличием щитка, прикрывающего тело щитовки
(рис. 38, д). Щиток легко отделяется от тела щитовки
и состоит из 1 или 2 личиночных шкурок и собственно
щитка, возникающего из восковых выделений тела.
Щиток растет постепенно либо равномерно во все сто-
роны, либо преимущественно назад, и на нем можно
различать концентрические круги роста. Щитовки отно-
сятся к числу наиболее мелких, но в то же время и
наиболее вредных кокцид. Длина или диаметр их щитка
(значительно превосходящего размеры тела) составляет
всего 1—2 мм. Соответственно паразиты щитовок имеют
очень мелкие размеры: взрослые насекомые, как пра-
вило, не превосходят по длине 1 мм. Вредят цитрусо-
вым в СССР следующие виды щитовок (в системати-
ческом порядке): черная щитовка (Parlatorla zizyphi
Lucas), японская запятовидная щитовка (Lencaspis japo-
nica Ckll.), палочковидная щитовка (Lepidosaphes glo-
verii PackJ, запятовидная померанцевая щитовка
(L. beckii Newm.), цитрусовая фиолетовая щитовка (Par-
latoria pergandii Corns!.), коричневая щитовка (Chry-
romphalus dictyospermi Morg.), желтая померанцевая
щитовка (Aonidiella citrina Coq.). Красная померанце-
вая щитовка (Aonidiella aurantii Mask.) указывается
многими авторами (Гогиберидзе, 1938, и др.), но с досто-
верностью не обнаружена (Борхсениус, 19506).
Перечисленные виды различаются по следующим
внешним признакам:
— 136
1	(10). Щиток вытянутый в длину.
2	(5). Щиток относительно широкий: его длина лишь в Р/2—
2	раза превосходит ширину.
3	(4). Щиток черный .............Черная щитовка.
4	(3). Щиток светлый .... Цитрусовая фиолетовая щитовка.
5	(2). Щиток узкий: его длина в 3—4 раза превосходит ширину.
6	(7). Щиток заметно расширен к концу и запятовидно изогнут
..................... Запятовидная померанцевая щитовка.
7	(6). Щиток не расширен к концу и слабо изогнут.
8	(9). Щиток очень узкий и равномерно изогнут без шва по-
средине щитка.......Японская палочковидная щитовка.
9 (8). Щиток слегка расширен к концу и почти прямой, посре-
дине со швом . .	. Палочковидная щитовка.
10	(1). Щиток круглый.
11	(12). Контуры тела под щитком выпуклые спереди.....
.............................. Коричневая	щитовка.
12	(11). Контуры тела под щитком с вырезом спереди.
13	(14). Щиток светложелтый . . Желтая померанцевая щитовка.
14 (13). Щиток красный Красная померанцевая щитовка.
Предлагаемая упрощенная таблиц-а может облегчить
различение щитовок, встречающихся у нас на цитру-
совых, но надо помнить, что она совершенно недоста-
точна для отличения их от внешне сходных других
щитовок на иных кормовых растениях. Даже на цитру-
совых коричневая щитовка очень сходна с желтой
померанцевой щитовкой, и все палочковидные щитовки
очень сходны между собой, так что для надежного
различения необходимо исследование под микроско-
пом структур заднего конца тела, количества и рас-
положения желез и т. д., которые показаны на рис. 38.
Наибольший вред цитрусовым у нас приносят корич-
невая и желтая померанцевая щитовки, а из запято-
видных — обе палочковидные. Остальные встречаются
редко и имеют второстепенное значение.
Коричневая щитовка (Chrysomphalus dictyospermi
Morg.). Является одним из наиболее вредных и широко
распространенных вредителей. Предполагаемая родина
вредителя — Китай. В Средиземноморье она попала
относительно недавно — в Италию, например, 50—60 лет
назад. Время проникновения коричневой щитовки
в СССР в точности не известно, распространение ее
имеет не сплошной, а прерывистый, очаговый харак-
тер. На Кавказ вредитель попал, вероятно, из Ирана,
откуда за ним следует и его важнейший паразит —
афитис. Вредитель наиболее обычен в Аджарии и
137
Рис. 38. a—г — коричневая щитовка {Chrysomphalus dyctiospermi
MQtg.'y. а — задний конец тела, б—то же при большом увеличе-
нии, в — <? и j на листе, г — контуры тела р; д—ж — желтая по-
меранцевая щитовка {Aonidiella citrina Morg.): d— (J, е —
ж — задний конец тела j при большом увеличении.
Абхазии, но проник далеко на север, до Краснодарского
края, где вредит по преимуществу в оранжереях и
лимонариях. Встречается и вредит также в Грузии и
Азербайджане. В Крыму — только в оранжереях.
Вредит всем цитрусовым: лимонам, мандаринам,
апельсинам. Помимо цитрусовых, повреждаются мно-
гие декоративные растения и технические культуры:
лавр благородный, финиковая и другие пальмы, кам-
фарное дерево, тунг, лавровишня, самшит, камелия
и др.
Вредитель зимует в виде личинок 2-й стадии, а также
в виде взрослых самок, осенью не приступавших к яйце-
кладке. Холодостойкость небольшая, и щитовка зимой
отмирает на 85—9О°/о. Весной в конце мая—начале
июня личинки достигают половозрелости. Яйцекладка
растянута на 1—2 месяца, в результате чего одновре-
менно встречаются личинки различных возрастов и
взрослые. Границы между поколениями нерезкие. Одна
самка откладывает 100—200 яиц, но вследствие слабого
отмирания весной численность щитовок резко нара-
стает и достигает наибольшей величины к августу —
сентябрю. В течение года развивается до трех поко-
лений. Личинки летом отрождаются через 1—24 часа
после откладки яиц, т. е. развитие их далеко продви-
гается еще в теле самки. Осенью продолжительность
развития яйца удлиняется до 3—5 дней. Самцы обильны,
но возможно и партеногенетическое размножение.
Личинки, выходящие из-под самки, присасываются
поблизости на верхней стороне листьев и реже на тон-
ких ветвях. Продолжительность развития личинки со-
ставляет 20—25 дней. После последней линьки личинки
в самку требуется еще 25—30 дней для развития самки
до половой зрелости и откладки яиц. Таким образом,
общая продолжительность развития одного поколения
от яйца до откладки яиц составляет летом от 45 до
55 дней. Самцы развиваются быстрее на 10—15 дней.
Развитие осеннего поколения затягивается. В оранже-
реях возможно развитие 4—5 поколений в течение
года.
Поражение листьев коричневой щитовкой вызывает
их пожелтение, затем коричневую окраску, частичное
высыхание в месте повреждения и нередко опадание.
139 —
Пораженные растения отстают в росте и снижают
урожай.
Желтая померанцевая щитовка (Aonidiella citrina
Coq.). Помимо указанных в таблице различий в строе-
нии, легко отличается от коричневой щитовки тем,
что предпочитает для поселения нижнюю сторону листа.
Эти особенности расположения желтой померанцевой
щитовки сопровождаются большей требовательностью
к высокой влажности и, повидимому, указывают на
происхождение вредителя из влажных тропиков, бога-
тых ливнями: расположение на нижней стороне листа
предохраняет насекомое от гибели во время ливня.
Предполагаемая родина — Китай. Ныне распространена
почти всесветно. На Черноморском побережье зареги-
стрирована давно, встречается преимущественно в Ад-
жарии и Абхазии. Вид многоядный, предпочитает цитру-
совые, но помимо цитрусовых встречается на лавре,
плюще, лохе, лавровишне, магнолии, самшите, паль-
мах и др. Повреждения сходны с повреждениями корич-
невой щитовки.
В отличие от коричневой щитовки желтая померан-
цевая щитовка — живородящий вид. Одна самка отро-
ждает 100—150 личинок. Развитие поколения длится
2—3 месяца. В течение года развивается 3 поколения,
не резко разграниченных. Наибольшая численность
щитовки отмечается в сентябре—октябре. Зимовка про-
исходит во всех стадиях, хотя преимущественно
в фазе личинки 2-й стадии. Этот вид также сильно
страдает от зимних холодов и к весне уцелевает 10—15%
осеннего запаса вредителя. Уцелевшие особи в зна-
чительной части поражаются паразитами. Из желтой
померанцевой щитовки выведены хальциды — афелины:
Prospaltella anrantii How., Aspidiotiphagus citrinus How.,
Aphytis mytilaspidis Be Baron, Coccophagus lycimnia Wlk.
и др. Кроме паразитов ею питается ряд коровок и
прежде всего два вида жуков хилокоров: Chilocorus
bipustulatus L. и Ch. renip astulatas Scriba.
Красная померанцевая щитовка (Aonidiella auran-
tii Mask.). До последнего времени смешивавшаяся с пред-
ыдущим видом, имеет ограниченное распространение,
в Абхазии достоверно не найдена и как вредитель
цитрусовых имеет второстепенное значение. На
140 —
ней развиваются большей частью те же паразиты, что
и на желтой померанцевой щитовке.
Японская запятовидная щитовка (Leucaspis japonica
Ckll.). Среди запятовидных щитовок наиболее вредо-
носна японская палочковидная щитовка (рис. 39, в).
Вероятная родина вредителя — Япония или Китай. У нас
встречается на Дальнем Востоке как второстепенный
вредитель. На Черноморском побережье обнаружена
в 1931—1932 гг. и здесь, в немногих очагах Аджарии,
Рис. 39. Запятовидные щитовки: а — запятовидная
померанцевая (Lepidosaph.es beckii Newm.); б — па-
лочковидная (L. gloverii Pack.); в — японская палоч-
ковидная (Leucaspis japonica Ckll.).
сразу проявила себя как серьезнейший вредитель цитру-
совых и многих декоративных культур. В настоящее
время особые надежды возлагаются на естественных
врагов — паразитов и хищников, которые разыскивались
сотрудниками ВИЗР и Карантинной лаборатории на
родине вредителя и, в частности, на Дальнем Востоке.
Колонии японской палочковидной щитовки разви-
ваются в массе обычно на ветвях и стволах дерева.
Щитки удлиненно грушевидной формы, длиной около
1.5—1.8 мм, желтовато-коричневого цвета, плотно при-
легают к коре и вследствие сходной с ней окраски
слабозаметны издали. При рассматривании ближе можно
141
увидеть плотные колонии вредителя: на 1 см2 до сотни
щитков различных размеров, на дереве — сотни тысяч
присосавшихся здесь же личинок, а иногда и мелких
вылетевших из-под своих щитков крылатых, не питаю-
щихся после окрыления и недолго живущих самцов.
Оплодотворенная самка откладывает под щитком 3J—50
мелких светлофиолетовых яиц, из которых через не-
сколько дней выходят личинки.
Личинки 1-й стадии, или бродяжки, выбираются из-
под щитка матери, удаляются от него на 10—20 см и
присасываются к коре или листу, чтобы здесь снова
неподвижно продолжать развитие до взрослого насе-
комого. В течение года развивается два поколения.
Зрелые самки первого зимовавшего поколения появ-
ляются в мае, самки второго летнего поколения —
в июне—августе. Бродяжки щитовки летнего поколе-
ния иногда в массе поселяются на листьях и плодах
зараженного растения. Бродяжки располагаются пре-
имущественно на верхней стороне листа вдоль жилок
и по краям листа. Зимуют личинки 2-й стадии. Есте-
ственных врагов у японской палочковидной щитовки
на Черноморском побережье пока мало, и поэтому,
несмотря на небольшую плодовитость, колонии ее ра-
стут очень быстро.
Помимо цитрусовых (мандаринов, лимонов) японская
палочковидная щитовка обнаружена на хурме, муш-
муле, яблоне, груше, сливе, айве, вишне, лесном орехе,
кизиле, ольхе, сирени, магнолии, благородном лавре,
буксусах, розах и других растениях.
Сильно зараженные растения очень страдают от
вредителя, отстают в росте, снижают урожай, иногда
в течение 3—4 лет погибают.
Важнейшим факторохм распространения щитовки
является ветер, переносящий бродяжек на значитель-
ные расстояния. Кроме того, вредитель, преимуще-
ственно в стадии бродяжки, может быть разнесен пти-
цами, животными, на одежде людей и на плодах.
На следующем месте по вредоносности для цитру-
совых можно поставить палочковидную щитовку {Lepi-
dosaphes plover И Pack.) (рис. 39, 6) (Гогиберидзе, 1938;
Ьорхсениус, 19з4а, б, 19495, и др.). Она широко рас-
пространена в субтропиках во всех странах, где раз-
142 -
виваются цитрусовые. В СССР встречается по всему
Черноморскому побережью. В отличие от японской
палочковидной щитовки, она вредит преимущественно
цитрусовым: мандаринам, лимонам, апельсинам, а также
трифолиате. Палочковидную щитовку легко обнаружить
издали по пожелтению листьев, при небольшом зара-
жении— в виде отдельных желтых крапинок на верх-
ней стороне листа. Колонии вредителя располагаются
на нижней стороне листьев, на плодах, реже на верх-
ней стороне листьев и на ветвях (при массовом зара-
жении). На трифолиате вредитель, напротив, поражает
преимущественно ветви и шипы, реже листья. При
массовом размножении колонии вредителя образуют
почти сплошную инкрустацию из щитков раз-
ных размеров, нередко налегающих друг на дру-
га. Листья желтеют и опадают, плоды обесцени-
ваются.
В течение года развивается 3 поколения. Созрева-
ние самок первого поколения происходит в мае, вто-
рого— в июне, третьего — в октябре. Плодовитость —
около 100 яиц на самку. Зимуют взрослые самки и
личинки последних стадий. Расселяется преимущест-
венно с посадочным материалом. Размножение вреди-
теля ограничивается деятельностью хищных жуков
хилокоров (Chilocorusbipustulatus L. и Ch. renipiistulatus
Scriba) и паразита хальцида проспальтелли (Prospaltella
aurantii How.).
Запятовидная померанцевая щитовка (Lepidosaphes
beckii Newm.). Встречается у нас вместе с палочко-
видной, а также по преимуществу на цитрусовых. Она
оказалась более чувствительной к морозам и в суро-
вую зиму 1949/50 г. большинство очагов ее исчезли.
Ныне колонии вредителя обнаруживаются снова, пре-
имущественно на ветвях и листьях мандаринов и ли-
монов.
В течение года развивается 2 поколения. Плодо-
витость выше, чем у палочковидной щитовки. Одна
самка откладывает 120—150 яиц. Зимуют взрослые
самки (рис. 39, а) и личинки 2-й стадии. Ограни-
чивается в размножении зимними холодами, паразита-
ми и хищниками — теми же, что и у палочковидной
щитовки.
143 —
Что касается цитрусовой фиолетовой и черной щи-
товок (рис. 40), то они встречаются очень редко и
пока не имеют хозяйственного значения.
Рис. 40. а—в — цитрусовая фиолетовая щитовка
{Parlatoria pergandil Comst.): а — б — (5, в —
колония на листе; г—е — черная щитовка {Parlato-
ria zizyphi Lucas): г — д — (5, е — колония на
листе.
ЕСТЕСТВЕННЫЕ ВРАГИ ЩИТОВОК
Естественные враги щитовок по всему их ареалу
очень разнообразны и представлены хищниками и пара-
зитами.
В отношении щитовок трудно сказать, кто имеет
большее значение в регуляции их численности — хищ-
144 —
ники или паразиты. Роль хищников более заметна,
отношения менее специализированы, и рассмотрение
естественных врагов этой группы вредителей удобнее
начать с хищников, как и для червецов.
Коровки (сем. Coccinellidae)
Среди хищных насекомых, питающихся щитовками,
наиболее эффективными естественными их врагами
являются жуки из семейства коровок. Среди них у нас
выделяются 2 вида из группы хилокоров — двухточеч-
ный хилокор (Chilocorus bipiistulatus L.) (рис. 41),
почковидный хилокор (Ch. renipustulatus Scriba) (рис. 42)
и четырехточечный экзохом (Exochomus quadrlpustu-
Рис. 41. Двухточечный хилокор {Chilocorus bipustulatus L.):
а — личинка; б — жук; в —куколка.
latus L.) (рис. 43). Изредка встречается четвертый вид
этой же группы хилокоров — желтоногий экзохом
(Е. flavipes Thunb.). За последнее время по Черно-
морскому побережью начинает распространяться жук
линдор (Lindorus lophanthae Blaisd.) (рис. 44) — специа-
лизированный в питании хищник иноземного происхо-
ждения, отличающийся большой энергией размножения
и высокой эффективностью.
Хилокоры и экзохом. Наибольшее значение среди
местных видов, как сказано, имеют двухточечный и
почковидный хилокоры и четырехточечный экзохом.
ю И А. Рубцов — 145 —
Все три вида встречаются совместно и сходны по
образу жизни. Поэтому мы даем общий очерк их био-
логии, попутно указывая различия. Внешние признаки
жуков, куколок и личинок этих хищников для удоб-
ства сведены в таблицу:
Взрослые насекомые
1	(8). Тело округлое, голое, блестящее. Основание усиков у жуков
прикрыто расширением наличника, заходящим за глаза. Тело
при этом черное.
2	(5). Голени близ основания снаружи с зубцом. Жуки черные,
блестящие, с одной поперечной полосой светлых пятен по-
среди надкрылий.
3	(4). Светлая полоса на каждом из надкрылий узкая и состоит
из 2—3 мелких пятен. Грудь, брюшко и частью ноги — крас-
ные. Длина тела 3—4 мм .	. Двухточечный хилокор.
Рис. 42. Почковидный хилокор (Chilocorus renipustu-
latus Scrlba): a — личинка; б — жук.
4	(3). Каждое надкрылье с одним большим, по форме округло
почковидным пятном. Усики и брюшко, кроме основания,
рыжевато-красные. Ноги черные, лапки бурые. Длина тела
4—5 мм................................Почковидный хилокор.
5	(2). Голени снаружи близ основания без зубца. Надкрылья либо
вовсе черные, либо с 4 красноватыми пятнами.
6	(7). Надкрылья совсем черные. Бока переднеспинки, ноги, частыо
брюшко — желтые. Длина тела 4—4.5 мм........................
Желтоногий экзохом.
146 —
7	(6). Каждое из надкрылий с 2 красными пятнами: одно^серпо-
видное спереди, на плече, другое округлое за серединой
у шва...........................Четырехточечный экзохом.
8	(1). Тело продолговато овальное, матовое, в светлых*и темных
волосках	Линдор.
Куколка
1	(6). Тело заключено не только на заднем конце, но и с^боков
и спереди в растрескивающуюся сверху и вдоль посредине
шкурку личинки (рис. 41, в).
Рис. 43. Четырехточечный экзохом
(Exochomus quadripustulatus L.): а —
жук; б—куколка; в — личинка.
16*
147 —
2	(5). Спинка в многочисленных тонких ветвистых щетинках.
Линочная шкурка, в которую заключена куколка, не только
на заднем, но и на переднем конце несет длинные ветвистые
придатки.
3	(4). Линочная шкурка перед серединой (4-й сегмент спереди)
с белыми полосками..................Двухточечный	хилокор.
4	(3). Линочная шкурка коричневато-черная без белой поперечной
полосы. 4-й сегмент спереди по бокам красноватый ....
............................... Почковидный	хилокор.
5	(2). Спинка куколки голая. Передний конец линочной шкурки,
в которую заключена куколка, без длинных ветвистых вы-
ростов. Темносерая спинка в черных пятнах, форма и рас-
положение которых показано на рис 43, б..................
............................Четырехточечный	экзохом.
6	(1). Желтое тело куколки заключено в линочную шкурку личинки
лишь на заднем конце. Тело в коротких густых волосках
. Линдор.
Взрослая личинка
1	(6). Сверху 6 рядов длинных ветвистых выростов, располагаю-
щихся вдоль спинной и боковых сторон тела.
2	(5). Два срединных ряда выростов простираются на грудные
сегменты.
3	(4). Тело черное. 4-й сегмент спереди (1-й брюшной) белый
............................. Двухточечный	хилокор.
4	(3). Тело коричневатое, одноцветное . . Почковидный хилокор.
5 (2). Выросты двух средних рядов на сегментах груди отсут-
ствуют и замещены тонкими щетинками. Боковые выросты
средне- и заднеспинки имеют форму, изображенную на
рис. 43, в.................Четырехточечный	экзохом.
6	(1). Выросты тела с простыми щетинками расположены в 2 ряда
по. сторонам тела	. Линдор.
Яйца хилокоров удлиненно овальные, желтоватого
цвета, оболочка обычно тонко пунктированная. Длина
их около 0.7—0.9 мм, при ширине 0.3—0.4 мм.
Распространение. Все 3 вида хилокоров
широко распространены в Европейской части Союза ССР;
они обычны на Кавказе, в Крыму, на Украине, в При-
карпатье. Почковидный хилокор отсутствует в Средней
Азии, но там, наряду с двухточечным, встречаются
другие виды хилокоров. В Западной Европе, как в ее
центральной, так и в южной части встречаются также
все 3 вида.
Биология. На всем протяжении своего обшир-
ного ареала хилокоры питаются преимущественно
щитовками. Реже они нападают на ложнощитовок и
мучнистых червецов.
148
Предпочитаемые местообитания и пищевой рацион
у этих видов хилокоров не вполне одинаковы и осо-
бенно резко различаются в удаленных географических
точках ареала. Выбор пищи у хилокоров в значитель-
ной степени зависит от наличия и обилия в данной
местности тех или иных щитовок. При отсутствии или
недостатке щитовок хилокоры переходят на питание
подушечницами, ложнощитовками и даже мучнистыми
червецами. Так, например, наиболее специализирован-
ный в питании почковидный хилокор в Ленинградской
области питается преимущественно ивовой щитовкой
(Chionaspis salicis L.). На юге — в Крыму, на Северном
Кавказе и по Черноморскому побережью — пищей ему
служат главным образом диаспиновые щитовки (кали-
форнийская, бересклетовая, коричневая, разрушающая);
реже и при недостатке пищи почковидный хилокор
встречается в колониях восковых червецов (японского
и китайского).
Имеются указания, что почковидный хилокор в Китае
является главным регулятором размножения калифор-
нийской щитовки.
Двухточечный хилокор более многояден. На севере
он живет также главным образом за счет ивовой щи-
товки. На юге кормовой рацион более разнообразен.
Прежде всего ‘им уничтожаются диаспиновые щитовки
(калифорнийская, коричневая, британская, тутовая,
ложнокалифорнийская, плющевая, желтая и красная
померанцевые, пальмовая и др.). Далее, в порядке пред-
почтения идут: сосновая (Leucaspis pusilla Loew.), бере-
склетовая, можжевельниковая, запятовидная и палочко-
видная. Наконец, при недостатке пищи, а кое-где и
предпочтительно, двухточечный хилокор встречается
в колониях калиновой подушечницы, мягкой, акацие-
вой, дубовой, сливовой, орешковой и оливковой ложно-
щитовок, виноградного червеца, ицерии и восковых
червецов.
Экзохом сходен в выборе пищи с хилокорами, но
помимо кокцид может питаться иногда и некоторыми
тлями, например кровяной тлей.
Сходство в составе корма у хилокоров не исклю-
чает у них различий в требованиях к внешней среде,
В цитрусовых насаждениях обычно преобладает двух-
149
точечный хилокор, предпочитающий коричневую щи-
товку. В плодовых садах, зараженных по преимуществу
калифорнийской щитовкой, чаще встречается почко-
видный хилокор. Двухточечный хилокор предпочитает
открытые, хорошо освещенные и проветриваемые места.
Почковидный чаще концентрируется в балках и ущельях.
При обследовании склонов обнаруживается, что почко-
видный хилокор в массе поднимается в горы выше,
чем двухточечный. Эти особенности отношения к внеш-
ней среде находят отражение и в распределении хило-
коров по дереву; двухточечный хилокор более тепло-
любив и светолюбив, чем почковидный, чаще встре-
чается и окукляется на наружной стороне кроны и
иногда и на верхней стороне листьев, предпочитая
все же нижнюю. Почковидный хилокор держится внутри
кроны и окукляется ближе к штамбу, на ветвях и
в более укромных и защищенных от солнца местах.
Жуки зимуют там же, где развивается их потом-
ство, и их можно обнаружить на деревьях, в развил-
ках ветвей, под опавшими листьями и т. д.
Жуки хилокоры появляются весной сравнительно
рано: на юге в конце марта—начале апреля. После
выхода жуков до откладки яиц требуется оплодотво-
рение и известный период дополнительного питания.
Яйца созревают, и самка способна к яйцекладке через
5—10—15 дней после оплодотворения, в зависимости
от температуры и питания. Яйцекладка начинается,
когда среднесуточная температура устанавливается
около 18°.
Яйца откладываются поодиночке под щиток самок
щитовок, рядом с ними, в трещины коры и другие
укрытия. Плодовитость хилокоров определяется около
130 яиц в среднем на одну самку у двухточечного
хилокора и около 120 у почковидного. Интенсивность
яйцекладки неравномерна в зависимости от питания и
других условий. При благоприятных условиях 1 самка
хилокора может отложить за день до 18 яиц. Заме-
чено, что плодовитость жуков летнего поколения не-
сколько ниже, чем у весенних. Яйцекладка длится
около Р/2—2 месяцев. Период наиболее интенсивной
яйцекладки отмечается с третьей декады мая до сере-
дины июля. Продолжительность развития первого, ве-
150 —
сеннего, поколения от откладки яиц до вылупления
взрослых жуков при среднесуточных температурах
около 16—18° составляет около 2 месяцев. Яйца раз-
виваются относительно долго — около двух недель, ли-
чинка — около месяца, куколка — от 9 до 12 дней. Второе,
летнее, поколение при среднесуточных температурах
около 24—25° завершает свое развитие вдвое быстрее —
в течение 25—30 дней, с соответственным сокращением
продолжительности развития отдельных фаз. Почко-
видный хилокор появляется в природе обычно на не-
сколько дней раньше, чем двухточечный, и развитие
его протекает несколько быстрее. В течение года на
юге развивается 2 или 3 поколения: первое, весеннее,—
в апреле—мае, второе, летнее, — в июне—июле, жуки
третьего поколения появляются в конце августа. Они
уходят на зимовку.
Жуки светолюбивы и утром встречаются преиму-
щественно на освещенной части дерева. Во время днев-
ной жары прячутся в затененные места, обычно на
нижнюю сторону листьев. Деревья с густой кроной
заселяются хилокорами более интенсивно, так как они
находят здесь не только пищу, но и укрытие в жар-
кие дневные часы. С участков, где хилокоры не нахо-
дят пищи и укрытия в дневные часы, жуки разлетаются.
Жуки наиболее деятельны в утренние и вечерние
часы.
Хилокоры и их личинки питаются личинками и
взрослыми самками щитовок. Щиток обычно прогры-
зается сверху, посредине тело щитовки съедается,
края щитка остаются на дереве. По неправильным от-
верстиЯхМ в щитке можно легко отличать деятельность
хилокоров от правильных, обычно круглых лётных
отверстий паразитов.
Установлено (Теленга, 1948), что 1 жук в течение
месяца съедает от 300 до оОО личинок и взрослых
щитовок. Предпочитаются взрослые: в их рационе
взрослые самки щитовки составляют около 75°/0. Личинки
хилокоров потребляют личинок и взрослых щитовок
одинаково охотно, уничтожая за период своего роста
до 300 особей вредителя. Таким образом, развитие
одного жука хилокора сопровождается уничтожением
примерно 700—800 особей диаспиновых щитовок, по
151 —
размерам близких к калифорнийской. Личинки, да и
сами жуки, пока их не тревожат, малоподвижны и
держатся в колониях диапсиновых щитовок. В связи
с этим эффективность хилокоров и энергия размноже-
ния находятся в определенной зависимости от разме-
ров очага и численности населения щитовок. Чем
больше эта плотность, тем интенсивнее питание и раз-
множение хилокоров.С уменьшением плотности щитовки
снижается энергия размножения хилокоров и их эф-
фективность. Жуки, как и другие хищники, неспособны
к полному уничтожению щитовки, и эта способность
тем ниже, чем меньше плотность населения ее. Извест-
ная часть щитовок, даже при изобилии жуков, уцеле-
вает, особенно в расщелинах коры, под лишайниками
и в других укрытиях, куда хилокоры проникают
плохо.
При низких плотностях щитовки хищники (для суще-
ствования которых требуется относительно значитель-
ное количество корма) всегда менее эффективны,
нежели паразиты (для развития которых обычно тре-
буется лишь 1 особь хозяина). Уцелевающие щитовки,
благодаря их высокой плодовитости, обеспечивают
быстрое последующее их размножение.
Эффективности хилокоров сильно мешает одно очень
важное обстоятельство: массовое размножение к концу
лета их собственных естественных врагов — паразитов
личинок и куколок.
Важнейшими паразитами хилокоров на Черномор-
ском побережье являются два вида наездников: тетра-
стих (Tetrastychus cocdnellae Kurd.) и хомалотил {Нота-
lotylus flaminius Dalm.). Реже встречается паразитиче-
ская муха — Phalacrotophora fasciate? Fall. Продолжи-
тельность развития одного поколения наездников около.
2 недель. В результате, общий процент заражения
хилокоров паразитами составляет для первого, весен-
него, поколения 1—10, у второго, летнего,— 50—70,
а у третьего нередко достигает 90 и выше. Поражен-
ные паразитами личинки и куколки хилокоров поги-
бают, не оставляя потомства. Результаты такого зара-
жения очевидны: на зимовку остается 1—1О°/о от
общего количества жуков, а щитовки осенью снова
размножаются более интенсивно.
152
Для успешной биологической борьбы с вредными
щитовками полезная деятельность хищников должна
поддерживаться паразитами, которые могут быть эф-
фективны и при более низких плотностях вредителя.
Так обычно и бывает в природе: ко всякой размно-
жающейся в массе щитовке приспосабливаются одно-
временно и хищники и паразиты. Так было в СССР
с калифорнийской щитовкой. Завезенная к нам без.
своих естественных врагов калифорнийская щитовка
в течение 10—20 лет широко распространилась на
Северном Кавказе и по Черноморскому побережью,
размножилась в массе и стала истинным бичом плодо-
вых садов. Постепенно, особенно за последние годы
хилокоры, прежде всего в старых очагах калифорний-
ской щитовки, приспособились к питанию на ней. Одно-
временно к вредителю приспосабливались и паразиты.
В 1947—1950 гг. с улучшением ухода за садами, зна-
чительное количество очагов вредителя было подав-
лено при деятельном участии хилокоров. Полезная и
эффективная деятельность хилокоров продолжает рас-
ширяться. С увеличением площадей цитрусовых и мас-
совым размножением щитовок, в особенности корич-
невой, хилокоры появляются в возрастающих количе-
ствах и в цитрусовых насаждениях.
Естественный процесс приспособления хилокоров.
к новым, появляющимся в массе видам щитовок, рас-
ширение ареала высокой эффективности — были есте-
ственными путями проявления полезной деятельности
этих полезных энтомофагов. Наряду с этим у нас была
проделана большая работа (Теленга, 1948, и др.) по
методике искусственного размножения, хранения, накоп-
ления и сезонного использования хилокоров методом
«наводнения», подобно тому как это с успехом при-
менялось в отношении криптолема. Искусственное раз-
множение хилокоров на ивовой щитовке оказывается
вполне возможным, как и хранение их в течение неко-
торого времени при температуре около 5° Однако
размножение хилокоров для целей биологической
борьбы оказывается нерентабельным, громоздким и не
оправдало себя на практике.
Для повышения полезной деятельности хилокоров.
необходимо итти по пути создания более благоприят-
153
ных условий для существования, развития и зимовки
жуков. Борьба со сверхпаразитами могла бы иметь
решающее значение в увеличении численности и зимую-
щего запаса хилокоров. Не лишена значения и воз-
можность улучшения самих хилокоров, например, путем
•отбора и скрещивания более устойчивых к паразитам
форм хищника. Для решения всех этих практически
очень важных задач пока нет необходимых сведений,
касающихся как требований хилокоров к среде их
существования, так и, в особенности, — по биологии
их паразитов.
Выяснение образа жизни, места и условий зимовки
паразитов хилокоров (тетрастиха и хомалотила) с целью
разработки специальных мер борьбы с ними, возможно,
могло бы иметь решающее значение для увеличения
численности, а отсюда и повышения полезной деятель-
ности хилокоров (Богунова и Теленга, 1938; Теленга
и Богунова, 1936).
Четырехточечный экзохом (Exochotnus quadripustii-
latus L.)—широко распространенный в наших субтро-
пиках хищник, питающийся щитовками и ложнощи-
товками. Внешне сходен с хилокорами. Длина тела
4—5 мм.
Желтоногий экзохом (Exochonius flavipes Thunb.) —
встречается очень редко и имеет второстепенное зна-
чение в регуляции численности вредителей.
Биология этих видов изучена пока очень слабо.
Линдор (Lindorus lophanthae Blaisd.). Короткая
история жука линдора в нашей стране представляет
много интересного и поучительного. Линдор попал
в Абхазию всего в количестве 2 личинок, из которых
вывелись самец и самка. Искусственное размножение
потомства от одной пары экземпляров, казалось, не
сулило особого успеха. Как показывает весь истори-
ческий опыт растениеводов и животноводов, близко
родственное размножение в неизменных условиях
существования ведет к понижению жизненности и
вырождению потомства. Близко родственное размноже-
ние потомства здесь было налицо. Однако условия
для развития потомства линдора в нашей стране ока-
зались в существенных деталях отличны от тех, кото-
рые были на родине жука.
154
Во-первых, корм, которым линдор стал питаться,
оказался другим: на своей последней родине жук пи-
тался тутовой щитовкой, у нас жук с самого начала
развивался на коричневой, плющевой и на других диас-
пиновых щитовках (кроме тутовой, которая в СССР
вообще редка, а теперь практически подавлена пара-
зитом Prospaltella berlesei How., акклиматизированным
в СССР одновременно с линдором). Во-вторых, кли-
матические условия нашего Черноморского побережья
слегка отличаются от соответственных условий Ита-
лии, откуда линдор попал к нам. В-третьих, возможно,
что вид, собранный на родине в виде яиц (из кото-
рых были выращены жуки), в новых условиях ока-
зался свободным от своих естественных врагов, кото-
рые сопровождают жука на его родине.
Описание (рис. 44). Длина тела 2.2—2.3 мм,
ширина 1.6—1.7 мм. Тело овальное, слегка удлинен-
ное. Голова, переднеспинка и нижняя сторона тела
красноватые. Переднеспинка в передней трети затем-
нена. Надкрылья черные. Переднеспинка и надкрылья
тонко пунктированы и покрыты двоякого рода волос-
ками: мелкими, светлыми, густыми, прилегающими и
более крупными, черными, торчащими. Голова подо-
гнута под переднеспинку и лишь немного выступает
перед прямым передним краем переднеспинки. Передне-
боковые углы переднеспинки закруглены, боковые края
почти прямые и слегка расходятся к тупым задним
углам. Усики 11-члениковые.
Яйцо округло овальное, белое, матовое, с очень
нежной оболочкой. Длина яйца 0.6 мм, диаметр 0.4 мм.
Личинка 3-й стадии — длина тела 3—3.5 мм, ширина
1.2—1.3 мм. Тело личинки вытянутое, кзади посте-
пенно заостренное, сверху уплощенное, по бокам
с двумя рядами бугорков, несущих короткие щетинки.
Окраска тела светложелтоватая, голова темнокорич-
невая с коричневато-черными пятнышками, образую-
щими на спине характерный рисунок (рис. 44, б). Голова
личинки округло поперечная, обычно подогнута под
грудь и сверху не видна; у передних углов лобного
•склерита по 3 светлых глазка, примерно равной вели-
чины, из них 2 спереди, 1 сзади; щупики 3-членико-
вые; усики короткие, толстые, 3-члениковые; челюсти
155 —
маленькие с 2 зубцами. Куколка светложелтая, вытя-
нуто овальная, расширенная на переднем конце тела.
Густые и относительно короткие волоски покрывают
тело куколки. Характерно расположение темной линоч-
Рис. 44. Линдор {Lindorus lophanihae Blaisd.): a — жук;
6 —личинка; в — куколка; г — щиток, поврежденный жу-
ком; д — тело щитовки с приподнятым щитком и яйцом
линдора.
ной шкурки, сохраняющейся на заднем конце тела
куколки.
Распространение. Родина линдора — Австра-
лия. В конце прошлого столетия жук линдор был
завезен в Калифорнию. Оттуда позднее жук завезен
в Италию и другие страны Средиземноморья. В настоя-
щее время линдор встречается почти повсюду, где
156 —
возделываются цитрусовые (и другие субтропические
культуры, в частности, широко распространен в Север-
ной Африке, Италии, Франции. В СССР акклиматизи-
рован на Черноморском побережье Кавказа.
Биология. Жуки легко спариваются и их раз-
множение в условиях лаборатории не представляет
особых затруднений. Жук был выпущен в располо-
женный поблизости большой очаг коричневой щитовки.
Через год в этом очаге линдор размножился в массе:
за 10 минут можно было собрать до 200 жуков. Чис-
ленность щитовки стала резко убывать и еще через год
деревья были практически освобождены от вредителя.
Одновременно жук выпускался в других очагах раз-
множения диаспиновых щитовок. Повсюду он успешно
акклиматизировался, в кратчайшие сроки размножался
в массе и успешно подавлял вредителей. В 1949 г. был
предпринят большой производственный опыт подавле-
ния плющевой щитовки — злостного вредителя тунго-
вых насаждений. Начало опыта оказалось удач-
ным: в первый же год было уничтожено до 60%
вредителей; окончательные результаты акклиматиза-
ции жука для целей биологической борьбы с вре-
дителем должны были сказаться в следующем,
1950 г. Но произошли непредвиденные события. Зима
1949/50 г. оказалась необычайно суровой. Выпал глу-
бокий снег, температуры понизились до —15° и более
и держались на этом губительном для субтропических
растений уровне длительное время. Большое количе-
ство субтропических растений, иные в возрасте
60—70 лет, погибли, а вместе с ними исчезли щитовки
и питавшийся ими линдор. Казалось, что линдор пол-
ностью погиб в природе и сохранился лишь в оран-
жереях. Прошел год, в течение которого жук рас-
селялся из оранжерей. Постепенно начали обнаружи-
ваться очаги щитовок, развивавшиеся из немногих
уцелевших особей. Одновременно с ними стал размно-
жаться и линдор. В 1951 г. в ранее заселенных им
очагах вредителя линдор был уже снова самым замет-
ным из хищников на пальмовой и некоторых других
диаспиновых щитовках. Ныне работники лаборатории
биологического метода и карантинной инспекции
в Грузии продолжают усиленно изучать и расселять
157
полезного жука. Сейчас можно утверждать, что лин-
дор, завезенный в нашу страну всего 4 года назад,
успешно акклиматизировался и является одним из
наиболее многообещающих и эффективных энтомофа-
гов для целей биологической борьбы с вреднейшими
среди кокцид — диаспиновыми щитовками.
Зимуют взрослые жуки и куколки. Развитие не
прекращается и зимой, оно лишь замедляется. Линдор,
происходящий из южных широт, где развитие идет
беспрерывно, не имеет диапаузы, характерной для
видов умеренных широт, с их суровыми зимами. При
температурах ниже 5° жуки впадают в холодовое оце-
пенение. При повышении температуры до 10—11°, что
случается на Черноморском побережье и в зимние
месяцы, линдор возобновляет свою жизнедеятельность,
начинает питаться и даже откладывает яйца. Нормаль-
ная активность жуков наблюдается при температурах
выше 18—20, а оптимальная—при 25—26°.
Линдор не является монофагом, но было бы не-
правильно называть его и полифагом. Он специализи-
рован в питании на диаспиновых щитовках преимуще-
ственно с круглым тонким щитком. Уже палочковид-
ные щитовки потребляются неохотно. Линдор предпо-
читает в качестве корма следующих щитовок: корич-
невую, плющевую, калифорнийскую, разрушающую,
желтую померанцевую, тутовую, пальмовую, тропиче-
скую многоядную (Hemiberlesia cyanophylli Sign.),
кактусовую, можжевельниковую, розанную и других
диаспиновых, сходных с ними по строению щитка.
Самки жука после отрождения оплодотворяются.
Для развития половых продуктов до откладки яиц
требуется от 3 дней до месяца и более, в зависимости
от температуры, питания и других условий. Яйца от-
кладываются по одному. Реже, особенно при перенасе-
лении, под один щиток может быть отложено несколько
яиц (от 2 до 7).
Жуки живут долго от 1 до 5 месяцев, все время
питаются и, после созревания половых продуктов,
постепенно откладывают яйца. Линдор очень плодовит:
одна самка откладывает в среднем около 300—500 яиц.
Отдельные самки в условиях лаборатории обнаружи-
вают еще более высокую плодовитость — до 1000 и
158 —
более яиц на самку. Для размещения яиц под щиток,
жуки выгрызают край щитка, пожирают тело щитовки
и откладывают свои яйца под опустошенные или повре-
жденные щитки самок. Остатки щитка в этом случае
служат укрытием для яйца с нежными оболочками,
а не резервом пищи. Выходящая на 7—8-й день
личинка линдора покидает щиток и ищет пищу в бли-
жайшем окружении. Личинка жука предпочитает личи-
нок щитовки. Жуки предпочитают зрелых самок. Инте-
ресно отношение линдора к паразитам, заражающим щи-
товку: он их избегает. Иногда линдор выгрызает щиток
зараженной особи вокруг личинки паразита, пожирает
остатки тела щитовки, но оставляет личинку паразита
(Aphytis chrysomphali Mercei). Личинки и куколки пара-
зита могут стать объектом питания линдора лишь при
голодовке. В исключительных случаях личинки лин-
дора пожирают более слабых особей своего вида.
Вообще же каннибализм, свойственный многим видам
«божьих» коровок, у линдора проявляется в относитель-
но слабой степени.
Личинка 2—3-й стадии поедает за сутки около
15—20 молодых личинок щитовок. Прожорливость
личинок последней стадии развития у жуков значи-
тельно выше. Принимая во внимание большую дли-
тельность жизни жуков (до 5 месяцев), нетрудно ви-
деть, что количество уничтоженных одним жуком
щитовок исчисляется тысячами.
Окукление личинок протекает на месте питания,
преимущественно в укромных местах: в свернувшихся
листьях, трещинах коры и т. п.
Продолжительность развития сильно изменяется
в зависимости от температуры, питания и других усло-
вий. Летние поколения завершают развитие (от яйца
до появления жуков) в среднем за месяц, осенним и
ранневесенним поколениям требуется около 2 месяцев.
Наибольшей длительностью развития отличаются ли-
чинки: около 2 недель летом и около 3 недель осенью
и весной. Яйцо развивается летом за 7—10 дней,
осенью и весной за 16—20 дней. Такова же примерно
и продолжительность развития куколки.
В течение года развивается 4—-6 поколений лин-
дора.
159 —
Местными паразитами линдор не заражается, что
интересно как с практической, так и с биологической
•стороны. Линдор на Черноморском побережье живет
в тесном сообществе с 2 видами хилокоров—двух-
точечным и почковидным. Оба хилокора чрезвычайно
сильно заражаются паразитами хальцидами: Tetrasty-
chus coccinellae Kurd, и Homalotylus flaminius Dalm.
Паразиты в изобилии окружают линдора с весны до
осени. Внешне линдор по сравнению с хилокором
ничем не защищен. Между тем ни личинки, ни куколки
линдора не поражаются нашими местными паразитами.
Крайне интересно и то, что при высокой плодови-
тости, смертность жука во всех фазах развития ни-
чтожна. При наличии пищи большая часть потомства
из всех отложенных яиц достигает взрослой фазы и
половой зрелости. В результате, нарастание численности
линдора идет чрезвычайно быстро, значительно быст-
рее, чем растут запасы пищи. Это наводит на мысль,
что в условиях новой страны жук освободился от
каких-то неблагоприятных факторов, ограничивающих
его размножение на его родине. С биологической
точки зрения столь высокая плодовитость и малая
смертность в процессе развития могут повлечь
за собой необычайно быстрое нарастание численности
хищных жуков и угрожать скорым приближением
голода, из-за неизбежного исчерпания запасов пищи.
Конечно, со временехМ и к линдору могут приспосо-
биться естественные враги: паразиты, болезни и т. д.
Но процесс подобного приспособления совершается
не сразу и нередко требует более или менее длитель-
ного времени.
Имеющиеся на сегодня данные о результатах аккли-
матизации линдора в очагах щитовок указывают на
высокую эффективность этого хищника. Его полезную
деятельность пока трудно отделить от деятельности
местных хилокоров, повсюду встречающихся в очагах
щитовок. Одно очевидно: очаги щитовок существовали
с хилокорами и исчезают с появлением в них линдора
в течение нескольких лет. Линдор явился решающим
фактором подавления размножения щитовок (в соот-
ветствующих условиях). Правда, нужно признать, что
количество очагов размножения диаспиновых щито-
160 —
вок, в которых акклиматизирован линдор, еще неве-
лико. Количество очагов, в которых линдор может
быть акклиматизирован, напротив, еще очень значи-
тельно.
Применение. Выгодными особенностями жука
необходимо воспользоваться для практических задач
биологической борьбы с диаспиновыми щитовками —
важнейшими вредителями субтропических и, в част-
ности, цитрусовых культур. Простота лабораторного
содержания и легкость, с которой жуки размножаются
в искусственных условиях, облегчают их использова-
ние. Расселение и акклиматизация линдора по очагам
диаспиновых щитовок представляется основным путем
использования этого полезного насекомого.
Для расселения могут быть использованы все фазы
развития линдора. Неактивные, непитающиеся фазы —
яйцо и куколка—-представляют известные удобства,
так как не требуют корма. Активные, питающиеся
фазы —личинки и взрослые жуки — могут содержаться
в стеклянных банках, наполненных листьями с кормом
(т. е. зараженными щитовками). В одной полулитровой
банке может находиться до 50 жуков; желательна
ежедневная смена корма. Листья, пролежавшие сутки
в банке с жуками, не должны выбрасываться; их сле-
дует переложить в свежую банку, так как среди
съеденных щитовок могут находиться яйца линдора.
Корм следует подкладывать как в банки с жуками,
так и в те, где предполагается отрождение личинок
или из куколок—взрослых жуков. Нужен не только
корм, но и оптимальная влажность — около 70—80%.
Банки должны быть завязаны газом или марлей. Не-
обходимо следить, чтобы корм не подсыхал. Не менее
опасна и сырость, за которой следует плесень. При
перевозке и переноске банок с линдором следует
защищать их от солнца и вообще от перегрева-
ния (свыше 30°). Выпуск жуков и личинок линдора
лучше производить утром или вечером. Строжайшим
образом необходимо соблюдать карантин по отноше-
нию к щитовкам, даже в тех случаях, когда они
встречаются в данной местности.
Современный ареал линдора, на котором он размно-
жается открыто в природе, свидетельствует о его зна-
11 И. А. Рубцов — 161 —
чительной холодостойкости: жук живет в районах,
где температура падает зимой до —10° и ниже. Холодо-
стойкость нашего линдора подлежит выяснению.
Сосуществование линдора с хилокорами и парази-
тами (на примере афитиса) возможно и желательно.
Наличие паразитов или хищников на щитовках в дан-
ной местности не исключает желательности интродук-
ции и акклиматизации линдора.
Химические меры борьбы со щитовками сказы-
ваются неблагоприятно на численности и эффектив-
ности линдора. Фумигация губит жуков, личинок и
куколок. Яйца уцелевают (Гаприндашвили, 1950а).
Опрыскивание масляными эмульсиями вызывает частич-
ную гибель личинок и куколок. Жуки не питаются
щитовками, смоченными маслом, и разлетаются с обра-
ботанной плантации. Аналогичным неблагоприятным
образом сказывается на жуках обработка деревьев и
другими химическими препаратами.
Разумеется, интродукция и акклиматизация линдора
не означает необходимости прекращения любых сроч-
ных мероприятий по спасению урожая.
Дисколомиды (сем. Discolomidae)
Кокцидофил (Coccidophilus citricola Brfethes).
Единственный вид этого рода жуков из семейства
Discolomidae, примыкающего к Coccinellidae, т. е.
коровкам. Виды семейства Discolomidae, как и дру-
гого, ближайшего семейства Colydtdae, — хищники,
либо питаются грибами. Coccidophilus citricola Brethes,
как показывает название, питается кокцидами, точнее,
диаспиновыми щитовками.
Родина жука —Южная Америка. Первоначально он
был обнаружен в Аргентине, Чили и Парагвае, откуда
завезен в Калифорнию, где успешно акклиматизиро-
вался.
Жук уничтожает важнейших вредителей цитрусо-
вых— запятовидную и желтую померанцевую щитовок.
Жук легко размножается в искусственных усло-
виях оранжереи и инсектария. С этой целью на спе-
циальных сортах тыквы сперва разводятся щитовки.
Тыквы эти могут в сухих помещениях лежать, не
162 —
портясь, до б—12 месяцев. Щитовки хорошо размно-
жаются на подобных тыквах, покрывая их почти сплош-
ной коркой. На щитовках, покрывающих тыквы, сравни-
тельно просто и удобно удается размножить различных
жуков-коровок, в частности криптолема и кокцидофила.
Питание и развитие жука кокцидофила приспо-
соблено к образу жизни и строению щитовок. Жел-
товатые, с нежными оболочками яйца откладываются
под щиток самки вредителя. Яйцекладка начинается
уже через 5 дней после отрождения жуков. Развитие
яйца при температуре около 26° длится 8—9 дней.
Выходящие из яйца мелкие личинки имеют сильно
уплощенное, опушенное волосками тело, что облегчает
им жизнь, протекающую вначале развития под щит-
ком. Подрастая, личинка выходит наружу, питается
открыто, меняет форму и окраску; тело становится
грушевидным с заостренным передним концом.
Будучи потревожены, личинки, как и взрослые
жуки, прилипают специальными клейкими дисками на
заднем конце тела к субстрату. Открытое питание
личинки длится около 10 дней. Все развитие личинки
продолжается от 13 до 20 дней. Окукление происхо-
дит на месте питания в расщелинах и других укры-
тиях. Развитие куколки протекает быстро и заканчи-
вается в 5 дней. Весь цикл развития длится около месяца.
Сверхпаразиты неизвестны. При благоприятных усло-
виях жук размножается беспрерывно. В СССР жук
отсутствует. Интродукция его представляется жела-
тельной. Опыт показывает, что при воздушной транс-
портировке жуки живут в садочках с кормом в тече-
ние нескольких недель.
Афелины (сем. Aphelinidae)
Паразиты щитовок очень разнообразны и еще слабо
изучены. Причина их слабой изученности заключается
отчасти в мелких размерах самих паразитов (около
1 мм и менее), отчасти в скрытом образе жизни и
связанных с этим технических трудностях исследова-
ния. Между тем, мелкие паразиты щитовок очень
часто дают примеры относительно глубокой пищевой
специализации и разнообразных физиологических и
11*	— 163 —
морфологических приспособлений, связанных с особен-
ностями среды их обитания.
Одно из первых мест по количеству видов и их
значению в регуляции численности щитовок принадле-
жит представителям семейства афелинов (Aphelinidae).
Наибольшее значение в советских субтропиках имеют
виды родов Aphytis, Aspldiotiphagus, Prospaltella.
Виды рода Aphytis—эктопаразиты, хотя личинки
их развиваются под щитком. Виды родов Aspidiotip-
hagus и Prospaltella являются типичными эндопара-
зитами, развивающимися внутри тела щитовок, обычно
с самопаразитизмом самцов на самках, как это выше
было показано для видов рода Coccophagus.
Виды рода афитис отличаются мелкими размерами
(менее 1 мм), желтой окраской тела, иногда с тем-
ными пятнами. Передние крылья к вершине расширены
с голой косой полоской, маргинальная жилка длиннее
субмаргинальной. Бахромка короткая — не длиннее 73
длины крыла. Усики причленяются у края рта, 6-чле-
никовые, с нечленистой булавой. Грудь не длиннее
ширины, аксиллы сильно выдаются вперед. Лапки
5-члениковые, 1-й членик почти равен двум последую-
щим. Брюшко широкое, не длиннее головы с грудью
или немного длиннее. Яйцеклад слабо выдается.
На. щитовках, вредящих цитрусовым в советских
субтропиках, обнаружено 7 видов рода Aphytis. Для
невооруженного глаза все они внешне сходны, но при
сравнении под микроскопохм обнаруживаются отчетли-
вые различия, особенно в деталях строения усиков,
крыла и окраске тела:
1	(8). Тело сплошь желтое, без темных пятен. Передние крылья
прозрачные.
2	(3). 1-й членик жгутика короче 2 го; 3-й длиннее 2-го и 3-го,
вместе взятых. Булава в 4 раза длиннее 3-го членика . . .
. L...........................Длинноусый	афитис.
3	(2). 1-й и 2-й членики жгутиков равны по длине. Булава короче.
4 (5). Булава усиков более чем в 3 раза длиннее 3-го членика
усиков. На передних крыльях от основания до голой косой
полоски 4—5 рядов волосков.........Золотистый афитис.
5	(4). Булава усиков менее чем в 3 раза длиннее 3-го членика
усиков. От основания до голой полоски оолее чем 4—5 рядов
волосков.
6	(7). Бахромка переднего крыла длинная, от основания до голой ко-
сой полоски5—6 рядов волосков Длиннобахромчатыи афитис.
164
7	(6). Бахромка переднего крыла короткая, от основания до голой
косой полоски 7—8 рядов волосков . . Многоядный афитис.
8	(1). Тело желтое, но с черноватыми пятнами на груди по бокам
брюшка.
9	(10). Бахромка переднего крыла около !/3 его наибольшей ши-
рины ...........................Пятнистоусый афитис.
10	(9). Бахромка переднего крыла около !/4 его наибольшей
ширины .	. Короткобахромчатый афитис.
Золотистый афитис (Aphytis chrysomphali Mercet).
Очень мелкий золотисто окрашенный, едва заметный
вооруженным глазом наездник, недавно проникший
на территорию СССР, но за короткое время сделав-
шийся одним из основных естественных регуляторов
размножения коричневой щитовки. Паразит был обна-
ружен первоначально в окрестностях Батуми, затем
Сухуми (Гаприндашвили, 19506, и др.), позднее в г. Сочи
(Л. Н. Зоценко, Я. И. Алексеевым и др.). Наиболее
обстоятельные исследования по биологии паразита
проведены Гаприндашвили (19506).
Описание (рис. 45). Длина тела 0.6 мм. Окраска
тела и ног светложелтоватая. Глаза оливковые. Крылья
прозрачные. Задний край щитка затемнен. Голова по
ширине равна груди; ее ширина в 1!/2 раза превосхо-
дит длину. Глаза в волосках. Глазки в правильном
треугольнике. Мандибулы с 3 зубцами. Усик (рис. 45, а)
с резко и асимметрично заостренной булавой. Передне-
спинка с 8 щетинками, расположенными в 1 ряд. На
среднеспинке 10 щетинок, расположенных в 3 ряда:
в переднем —6, в среднем — 4, в заднем — 2. Щиток
с 4 щетинками; ширина щитка немного более чем
вдвое превосходит его длину. По переднему краю
маргинальной жилки крыльев 9—10 щетинок, 3 малень-
ких щетинки — по заднему краю субмаргинальной.
Постмаргинальная жилка короткая. Радиальная жилка
заметно расширена.
Яйцо овальное, заостренное к переднему концу,
прозрачное. Длина его примерно вдвое превосхо-
дит ширину. Передний конец яйца с коротким при-
датком, изогнутым вверх в виде крючка. Взрослая
личинка длиной около 0.6 мм, при ширине 0.4 мм.
Форма ее овально яйцевидная, уплощенная, задний
конец более заострен. Наибольшая ширина личинки —
в области 6-го сегмента. Сегментация не очень отчет-
755
ливая, но удается различить 14 сегментов. По окраске
личинка желтовато-белая, полупрозрачная, с более
темным коричневатым овальным кишечником, про-
стирающимся от 4-го до 10-го сегмента. Ее трахей-
ная система с 8 парами дыхалец по бокам тела (на
3—10-м сегментах); мандибулы в виде острых про-
стых зубцов с треугольным расширением основания.
Рис. 45. Золотистыййафитис (Aphytis chrysomphali Mercet): я —
взрослое насекомое; б— личинка под щитком.
Распространение. СССР: Черноморское побе-
режье Кавказа (в виде очагов). Китай, Иран, южные
острова Тихого океана.
Биология. Афитис развивается как наружный
паразит тела личинки и зрелых самок.
В СССР золотистый афитис поражает почти исклю-
чительно коричневую щитовку, как и в Иране,
откуда он проник к нам. На этой же щитовке золоти-
стый афитис развивается в Китае, который является
вероятной родиной паразита. Но имеются и другие
формы этого вида, специализированные на других
166 -
хозяевах и многоядные. Форма с Гавайских островов
отличается многоядностью (выведена из 16 видов щи-
товок).
На южных островах Тихого океана (Ява, Фиджи,
Таити и др.) этот же вид специализирован на разру-
шающей щитовке, которая у нас на Черноморском
побережье вредит чаю. На тихоокеанских островах
с помощью местной формы афитиса велась успешная
борьба с разрушающей щитовкой. В СССР золотистый
афитис практически не поражает разрушающую щи-
товку на чае. Таким образом, имеется ряд биологи-
ческих форм вида с различной пищевой специализа-
цией. Внешне эти формы неразличимы.
Самки появляются ранней весной, но, после обычно
значительного отмирания зимой, становятся редки.
Численность паразита нарастает к осени, и тогда он
легко обнаруживается в природе. Образ жизни раз-
ных поколений сходен. Это всегда первичные, наруж-
ные паразиты личинок 2— 3-й стадии и зрелых самок
коричневой щитовки. Изредка поражаются и самцы.
Особи паразита, развивающиеся на самцах щитовки,
как и на личинках 2—3-й стадии, — значительно
мельче, чем особи, вылетающие из зрелых самок.
Для заражения афитис предпочитает молодых са-
мок, только что приступивших к яйцекладке. Яйцо
откладывается на тело щитовки, через прокол щитка
яйцекладом. Как правило, яйцо приклеивается на ниж-
ней поверхности тела хозяина, между листом и брюш-
ком щитовки. В одной особи обычно развивается
1 паразит, реже 2—3. Выходящая из яйца личинка мало
подвижна; она, как и яйцо, клейкая, сразу же на месте
выхода приклеивается к телу хозяина, прокалывает
своими челюстями кожицу щитовки и питается через
прокол, высасывая содержимое тела хозяина.
Щитовка, зараженная паразитом, перестает откла-
дывать яйца, но не погибает до завершения роста
личинки. Тело щитовки быстро съеживается по мере
роста паразита, и она погибает после того, как
личинка паразита прекратит питание и отделяется от
хозяина для окукления. Короткая и малоподвижная
личинка паразита может съеживаться и укорачиваться,
но почти неспособна к передвижениям, да и не ну-
167 -
ждается в этом, завершая весь цикл своего развития
под щиткОхМ одной особи хозяина. Здесь же, посреди
засыхающих остатков тела щитовки, сброшенных ли-
ночных шкурок и 4—6 продолговатых темных меко-
ний, происходит окукление личинки и развитие куколки.
Выходящие под щитком взрослые насекомые прогры-
зают сбоку щитка овальное отверстие и выходят через
него. Иногда щиток не прогрызается, а насекомое
выползает наружу, приподнимая край щитка; в этом
случае под целым щитком остаются линочные шкурки,
ссохшиеся остатки хозяина и меконии (выделения
личинки перед окуклением) паразита.
Взрослые насекомые очень подвижны, но стойко
держатся на листьях среди колоний щитовки. В пове-
дении насекомого характерны быстрый бег, остановка,
перемена направления, снова бег и редкие взлеты,
особенно когда насекомое потревожить, например
встряхивая ветку.
Продолжительность развития: яйца—3 дня, ли-
чинки — 5—6, куколки — 4—6 дней, а период от откладки
яйца до выхода взрослых насекомых—около 2 недель.
В течение года развивается 3—4 поколения. Наиболь-
шей численностью обладают третье-четвертое поко-
ления. Уходят на зимовку в ноябре—декабре. Зимуют
личинки в хозяине.
Сверхпаразиты у афитиса не отмечены. Интересно,
что хищные коровки, питающиеся диаспиновыми
щитовками, например такие, как жук линдор, избе-
гают щитовок, пораженных афитисом, и, при наличии
корма, не поедают личинок и куколок паразита.
Паразит встречается по всему Черноморскому побе-
режью, но распространение его имеет прерывистый
характер, поэтому многие очаги коричневой щитовки
еще свободны от паразитов. В Крыму афитис отсут-
ствует. Очаговый характер распространения афитиса
связан, очевидно, с его недавним проникновением на
территорию СССР. Практически вполне возможно
дальнейшее расширение ареала этого полезного насе-
комого.
Эффективность афитиса различна в разных точках
и в разное время. Поражение коричневой щитовки
перед суровой зимой 1950 г. достигало во многих оча-
168 —
rax 60—70—8O°/o и более от общего числа самок.
После зимы 1950 г. вместе с коричневой щитовкой
относительно редким стал и афитис. Ныне численность
и щитовки и афитиса снова увеличивается.
Применение. Использование афитиса для борьбы
с коричневой щитовкой вполне возможно и у нас осу-
ществляется путем расселения взрослых насекомых.
Насекомых легче всего собрать осенью. Для выведе-
ния паразитов можно воспользоваться мешками из
плотного мельничного газа, которые одеваются на
ветви со щитовкой, зараженной афитисом. Для разве-
дения афитиса в лаборатории большое удобство пред-
ставляют специальные сорта тыквы, на которых пред-
варительно размножаются щитовки.
Взрослые насекомые нуждаются в дополнительном
питании и охотно пьют подслащенную воду. При под-
кармливании в лаборатории живут 2—3 недели. Не-
обходимо избегать распространения паразитов вместе
с вредителем, из-за опасности образования новых оча-
гов последнего.
Расселение афитиса не исключает, а, напротив,
предполагает одновременное расселение других есте-
ственных врагов коричневой щитовки и в первую оче-
редь линдора.
Многоядный афитис (Aphytis mytilaspidis Le Ba-
ron). В отличие от золотистого афитиса, этот вид
чрезвычайно многояден.
Описание (рис. 46, а—и). Длина тела 0.6—0.8 мм,
при ширине около 0.3—0.4 мм. Самцы и самки внешне
сходны. Различия отчетливы в строении конца брюшка,
при рассматривании с брюшной стороны: самцы не-
много мельче, и булава усиков более тупо усечена.
Окраска светложелтоватая. Отличаются от золотистого
афитиса признаками, указанными в таблице.
Длина яйца 0.14—0.15 мм, при ширине 0.07—0.08 мм;
окраска кремово-белая, блестящая. Задний конец яйца
снабжен короткой ножкой, длина которой около поло-
вины ширины яйца. Собственно яйцо вытянуто оваль-
ное, слегка заостренное к переднему концу. Длина
тела свежевылупившейся личинки 1-й стадии около
0.1 мм, ширина около 0.07 мм. Длина тела взрослой
личинки около 0.7 мм при диаметре около 0.5 мм.
169 -
Окраска желтоватая. Тело личинки по форме широко
овальное, уплощенное, кпереди более округленное,
сзади заостренное, неявственно расчлененное на 14 сег-
ментов. По мере роста личинка относительно утол-
Рис. 46. а—и — многоядный афитис (Aphytis mytllaspidis Le Ba-
ron): a — куколка снизу, 6—j, в —основание крыла, г — усик,
д —куколка под щитком, е —яйцо афитиса на теле щитовки,
ж — личинка 2-й стадии на теле щитовки, з — зрелая личинка,
и — яйцо; к, л—длинноусый афитис (Aphytls longiclavae Mercet):
к — усик (5, л — усик м, «—длиннобахромчатый афитис (Aphy-
tls aonldiae Mercet): м — усик « — усик (j). (а—и—ориг.,
к—« — по Никольской, 1952).
щается, но перед окуклением снова удлиняется, упло-
щается, выделяет темнокоричневые меконии и окук-
ляется. Длина тела куколки 0.7—0.9 мм, ширина
0.3—0.4 мм, толщина около 0.1 мм. Тело куколки,
таким образом, сильно уплощенное. Куколка открытая
170 —
и с брюшной стороны хорошо видны придатки головы
и груди, расположение которых дано на рис. 46, а.
Распространение. Встречается всесветно, как
в субтропических, так и в умеренных широтах (в отли-
чие от золотистого афитиса).
Первые наблюдения над ним были произведены
около столетия назад в Северной Америке. С тех пор
он был обнаружен в Англии, Франции, Италии, на
Балканах. Паразит обычен в Китае, Японии и на Ближ-
нем Востоке.
В СССР паразит широко распространен на Кавказе
и в Крыму.
Биология. Взрослые насекомые появляются
в мае—июне, хотя обнаружить их удается легче
в июле—августе, когда численность паразитов нара-
стает. Самцы встречаются значительно реже, чем самки,
иногда совершенно не обнаруживаются. Яйца откла-
дываются на тело щитовки и среди ее яиц. Для
откладки яйца самка, найдя подходящую щитовку, заби-
рается на щиток и пробуравливает его яйцекладом.
В образовавшееся отверстие откладывается яйцо,
обычно приклеиваемое на спинной стороне заднего
конца тела щитовки. После откладки яйца, длящейся
около 10 минут, самка поворачивается к ранке и сли-
зывает выделяющуюся из нее капельку жидкости.
Имеются наблюдения, что прокол тела щитовки не
всегда сопровождается откладкой яиц, а часто служит
паразиту лишь для целей дополнительного питания.
Вылупляющаяся из яйца через 3—4 дня личинка пара-
зита прокалывает тело хозяина на брюшной или спин-
ной стороне, присасывается здесь и питается через
прокол до линьки в следующую стадию. Личинки по
мере роста переселяются поближе к субстрату под
засыхающую оболочку тела хозяина, поворачиваются
головой к его заднему концу и здесь, выделив меко-
нии, окукляются. Выходящее из куколки взрослое
насекомое прогрызает щиток над своей головой и
выходит наружу через проделанное отверстие. По
отверстиям, легкому потемнению и мекониям легко
отличить щитовок, погибших от афитиса. Иногда ли-
чинка афитиса, выходящая из яйца, отложенного среди
яиц хозяина, питается последними, прокалывая их
171
оболочку и высасывая содержимое. Паразит заражает
и личинок хозяина 2—3-й стадии и взрослых самок.
Общая продолжительность развития афитиса около
2 недель. В течение года развивается 3—4 поколе-
ния паразита. В тех случаях, когда хозяин имеет
в течение года одно поколение, как некоторые виды
запятовидных щитовок (род Lepidosaphes), паразит
в первом поколении развивается на личинках 2-й
стадии, во втором—на теле взрослых самок и в тре-
тьем— на яйцах самок, т. е. ведет себя как хищник.
У диаспиновых щитовок, имеющих несколько поколе-
ний в году, афитис развивается по преимуществу как
наружный паразит тела щитовок. Личинка щитовки,
пораженная паразитом, прекращает развитие и поги-
бает; взрослые зараженные самки прекращают яйце-
кладку и также в конечном счете погибают.
Характерное для этого афитиса разнообразие пищи
и варьирование способов питания соответственно со-
провождается необычайной многоядностью паразита.
Многоядный афитис развивается на плющевой, кали-
форнийской, ложнокалифорнийской, запятовидной, па-
лочковидной, желтой и красной померанцевых, мож-
жевельниковой и ряде других диаспиновых щитовок
из родов Aspidiotus, Chionaspis, Hemichionaspis, Lepi-
dosaphes, Parlatoria, Dlaspis spp. и др. Таким обра-
зом, афитис оправдывает свое название многоядного,
но только на диаспиновых щитовках. Возможно в связи
со своей многоядностью, этот вид афитиса встречается
всюду, но везде процент поражения им хозяина невы-
сок. Паразит имеет второстепенное значение в регули-
ровании отдельных видов щитовок. Однако общее коли-
чество уничтожаемых им вредных щитовок едва ли
менее того, которое поражается специализирован-
ными паразитами. Этим определяется оценка многояд-
ного афитиса как высокополезного насекомого.
Многоядный афитис не был планомерно использо-
ван для биологической борьбы с вредителями. Основ-
ная причина его неспособности подавить хозяина
зависит, очевидно, от его многоядности. Однако это
несомненно полезное насекомое встречается повсюду
вместе с развозимыми всесветно диаспиновыми щитов-
ками. Необходимо продолжить работу по изучению
172 —
биологии паразита, выявлению и подбору специализи-
рованных в питании форм.
Пятнистоусый афитис (Aphytis maculicornis Mask.).
Внешне очень сходен с Aphytis chrysomphali Mercet.
Легко отличается темной окраской вершины усиков,
2 темными пятнами на крыльях — одного крупного
против вершины радиальной жилки и другого мелкого
у ее основания, наличием бороздок на спинке и фор-
мой тела брюшных сегментов;
Известен с Черноморского побережья; широко рас-
пространен в средиземноморских странах.
Основным хозяином считается цитрусовая фиоле-
товая щитовка {Parlatoria pergandii Comst.). Изредка
выводился из коричневой и плющевой щитовок. Пара-
зит наиболее обилен поздней осенью, когда наиболь-
шей численности достигает хозяин паразита — фиоле-
товая щитовка. Паразит, повидимому, успешно регу-
лирует численность хозяина, судя по тому, что оба
вида редко встречаются в заметных количествах.
Образ жизни в деталях не изучен, но сходен с тем,
какой указан выше для золотистого афитиса.
Короткобахромчатый афитис (Aphytis proclia Wlk.).
Один из наиболее крупных видов этого рода. Длина
тела около 0.8 мм. Передние крылья в 3 раза длиннее
ширины. Первые 2 членика жгутика почти равной
длины. Бахромка переднего крыла составляет около V4
наибольшей ширины крыла. Тело грязножелтое, с за-
темненными бороздками груди и с темными пятнами
по бокам брюшка. Среднеспинка с 4 рядами щетинок:
в 1-м и 2-м рядах по 4 щетинки, в 3-м и 4-м по 2.
От основания крыла до косой голой полоски 9 рядов
волосков.
Широко распространен на Кавказе, а вне СССР
почти везде в зоне цитрусовых.
Многояден. Выведен главным образом из диаспи-
новых щиювок: красной померанцевой, плющевой,
коричневой, калифорнийской, палочковидной, тутовой,
Aalacaspis rosae Bche., Lepidosaphes idtni L., Parlatoria
oleae Coh., Unas pis evonymi Comst., а также из алеи-
родид: Aleurodes ricini Misra, Dialeurodes citri Ashb.
Биология в СССР, где возможна особая форма, не
изучена. Вероятные синонимы (Никольская, 1э52):
173 —
A. fascipennts How., A. diasp idis How., A. signipho-
roides Brethes.
Длиннобахромчатый афитис (Aphytis aonidiae
Mercet). Сходен c Aphytis chrysomphali Mercet. Отли-
чается от него следующими признаками (рис. 46, м, н).
Булава усиков менее чем в 3 раза длиннее 3-го чле-
ника жгутика. Бахромка переднего крыла длинная,
от основания до голой косой полоски 5—6 рядов воло-
сков. Среднеспинка с 10 щетинками в 4 ряда: в перед-
нем 4 и в трех последующих по 2. Тело лимонно-
желтое. Длина тела около 0.6 мм.
Распространен на Кавказе.
Выведен из Aonidia lauri Bche., Parlatoria zizyphi
Lucas, коричневой и калифорнийской щитовок.
Биология не изучена.
Длинноусый афитис (Aphytis longiclavae Mercet).
Отличается от Aphytis chrysomphali Mercet, с кото-
рым часто смешивался, прежде всего по строению
усиков: 1-й членик жгутика короче 2-го, 3-й длиннее
двух первых вместе взятых, булава в 4 раза длиннее
3-го (рис. 46, к, л).
Тело беловато-желтое со слабо выраженным затем-
нением на бороздах груди и по бокам брюшка. 3-й чле-
ник жгутика и булава затемненные. Передние крылья
со слабо заметным пятном под маргинальной жилкой
и с 7 рядами волосков от основания крыла до голой
косой полоски. Среднеспинка с 12 щетинками в 5 рядах
(4—2—2—2—2). Длина тела 0.7—0.8 мм.
Распространен на Черноморском побережье.
Выведен из плющевой и коричневой щитовок, из
Hemiberlesia горах Comst., Furchadiaspis zamiae Morg.
Биология не изучена.
Цитрусовый аспидиотифаг (Aspidiotiphagus citri-
nus Craw.). Один из наиболее широко распространен-
ных и многоядных паразитов диаспиновых щитовок.
Описание (рис. 47, 48). Длина тела 0.6—0.7 мм.
Общая форма тела, строение усика и крыла изобра-
жены на рис. 48. Общая окраска тела соломенно-жел-
тая; брюшко и отдельные участки спинки затемнены,
как показано на рис. 48. Под субкостальной жилкой
расположены 2 щетинки. 1-я и 2-я щетинки на марги-
нальной жилке значительно- крупнее последующих;
174 -
1-я щетинка несколько отставлена от последующих
и расположена в самом начале или перед началом
маргинальной жилки. Стигма расположена против
1-й щетинки в бахромке.
Яйцо эллиптически удлиненное. Один конец за-
острен и слегка изогнут. Тело взрослой личинки округло
Рис. 47. Цитрусовый аспидиотифаг (Aspidlotiphagus fitrlnus Craw.)
а — яйцо; £ —личинка 2-й стадии в теле щитовки; в — то же, для
личинки старшего возраста; г — куколка; д — куколка с мекониями
в теле щитовки; е—-оболочка щитовки с мекониями и выходным
отверстием паразита.
вытянутое, заостренное к переднему и заднему концу,
всегда сильно изогнутое на брюшную сторону, в резуль-
тате чего личинка лежит на боковой стороне тела.
Боковые дыхальца имеются на 3—11-м сегментах.
Личинка в первых стадиях развития обращена к голов-
ному концу хозяина, в последних поворачивается на
180°, и ее передний конец обращен к заднему концу
хозяина.
175 -
Куколка (рис. 47, г) открытая, помещается в особой
сухой камере, образующейся из тканей тела хозяина.
Распространение. Паразит распространен
вместе с диаспиновыми щитовками всесветно;
в Союзе ССР — по всему Черноморскому побережью.
В оранжереях паразит проникает далеко на север
вместе с плющевой щитовкой, будучи весьма обычным
на цветах и в оранжереях, и в комнатах в г. Ленин-
граде.
Рис. 48. Цитрусовый] ”аспидиотифаг (Aspldlotiphagus
cttrinus Craw.). Контуры тела j с крылом.
Биология. Зарегистрирован на очень многих
диаспиновых щитовках. У нас развивается по преиму-
ществу на плющевой щитовке. Выводился также из
коричневой, красной померанцевой, цианофиловой, раз-
рушающей, калифорнийской, розовой, бересклетовой,
сосновой, бромелиевой, запятовидной, палочковидной,
черной и целом ряде других диаспиновых щитовок.
Хозяин погибает перед окуклением паразита. Взрос-
лое насекомое выходит на спинной стороне тела щи-
товки, прогрызая округлое отверстие сперва в сухой
оболочке тела щитовки, а затем в щитке.
Паразит зимует внутри хозяина. В условиях оран-
жереи зимой обнаруживаются разные фазы развития:
— 176 —
личинки разных возрастов и куколки. Вылет взрослых
в оранжерее происходит уже в марте. Яйцо отклады-
вается внутрь хозяина. Личинка развивается как эндо-
паразит в теле преимущественно взрослых самок.
В одной особи хозяина развивается один паразит.
Овальное выходное отверстие проделывается над голо-
вой паразита. Его размеры около 0.17—0.25 на 0.11—
0.14 мм. Окраска щитка у зараженной паразитом
щитовки заметно не изменяется. Пораженное тело
щитовки приобретает матово-красноватую окраску,
с черными мекониями в центре, хорошо заметными че-
рез прозрачную вздувающуюся оболочку тела щитовки.
Об эффективности паразита данные очень разно-
речивы. Степень заражения может колебаться от долей
процента до 90—95%. В Ленинграде в комнатных усло-
виях и оранжереях аспидиотифаг поражает до 80—
90% плющевых щитовок, развивающихся на пальмах
и аукубе.
Применение. Размножение цитрусового аспи-
диотифага легко удается в лабораторных условиях. Для
этого сперва разводятся диаспиновые щитовки на кар-
тофельных проростках или на тыквах. Процесс раз-
множения паразитов, к которым относится и аспидио-
тифаг, может быть, очевидно, упрощен и механизирован.
В существующей практике прорастающий картофель
помещается в картонные коробки, одна из стенок ко-
торых прозрачна, в виде целлофанового конуса, обра-
щенного к свету, а другие стенки темные. Картофель
заражается щитовками с аспидиотифагом. Одновременно
на слой зараженного картофеля кладется слой неза-
раженного. Постепенно свежий картофель заражается
сперва вредителем, а затем подрастающие щитовки
заражаются паразитами. В промежутки через несколько
месяцев старый, отслуживший картофель удаляется
и заменяется новым. Ежедневно вылупляющиеся, по-
ложительно фототропичные (летящие на свет) паразиты
собираются в пробирки, одетые на прозрачный конус.
Пробирки с попадающими в них паразитами должны
удаляться ежедневно и освобождаться немедленно
Обычно паразиты успевают отложить на щитовок
достаточно яиц, прежде чем попадают в сборные про-
бирки.
12 и. А. Рубцов — 777
Нужно оберегать подобную культуру от попадания
в нее хищников, в частности хищных клещиков.
Для паразитов, развивающихся более или менее
равномерно и непрерывно, каким является и аспидио-
тифаг, автоматический сбор фототропичных паразитов
особенно экономичен.
Золотистая проспальтелла (Prospaltella? aurantii
How.). История этого паразита привлекала большое
внимание энтомологов, но до сих пор остается много
неясного как в происхождении паразита, так и в его
биологии. Первоначально паразит под вышеприведен-
ным названием был описан в 1894 г. в США Говардом
и выведен из ряда диаспиновых щитовок. И описание
и рисунки были недостаточны для отличения этого вида
от других близких видов. Более подробное описание
паразита и его биологии уже в Европе дал Сильвестри.
В Италии, как и на своей вероятной родине в Китае,
золотистая проспальтелла является существенным вра-
гом красной померанцевой щитовки. При этом осталось
неясным, принадлежат ли европейские и американские
формы к одному виду. Это название было присвоено
также и формахМ паразита, встречающимся у нас на
Черноморском побережье, хотя тождество их с аме-
риканским видом еще более сомнительно, чем для
итальянской формы. В связи с интродукцией и попыт-
кой акклиматизации у нас другого вида проспальтелли
(Prospaltella perniciosi Tower), рассматриваемый вид,
т. е. Р. aurantii How., смешивался и с этим последним
видом. Это было вызвано тем, что злостный вредитель
садов — калифорнийская щитовка — в послевоенные
годы оказалась в ряде мест интенсивно зараженной
преимущественно паразитами из рода Prospaltella. По-
лагали, что это и есть недавно интродуцированный
Prospaltella perniciosi Tower, также плохо описанный
американскими авторами. Однако ближайшее исследо-
вание показало, что на калифорнийской щитовке раз-
вивается целый ряд особых видов рода Prospaltella,
внешне сходных с Prospaltella aurantii How. и без
достаточного основания называвшихся этим названием.
Ближайшая задача — детальное систематическое изуче-
ние и описание наших местных, отечественных видов,
развивающихся на диаспиновых щитовках.
- 178
f Описание (рис. 49). Длина тела около 0.7 мм*
Окраска в целом желтая с темными черно-бурыми
пятнами. Голова и грудь светложелтые с буровато-
черными пятнами на переднеспинке и посредине средне-
спинки; лопатки и бока промежуточного сегмента
целиком темные. Брюшко черновато-бурое. Усики и
ноги светложелтые, местами слегка затемнены. Крылья
прозрачные. Усики с ясно отделенной булавой. 1-й чле-
Рис. 49. Золотистая проспальтелла (Prospaltella? aurantii
How.),
ник жгутика усиков около т/2 длины 2-го, 3-й не шире
и немного короче 2-го, менее чем вдвое длиннее своей
ширины, булава заметно шире жгутика.
Распространение. Встречается почти всесветно
в зоне цитрусовых насаждений. В СССР обнаружен
пока на Кавказе.
Биология. Среди хозяев, на которых развивается
паразит, чаще других в СССР указывается (Никольская,
1952) красная померанцевая щитовка. Паразит выво-
дился также из желтой померанцевой, плющевой, ко-
12*
— 179 —
рйчневой, тутовой щитовок, из Chrysotnphalus ficus
Ashm., Pseuddonidia duplex Ckll., Aulacaspts rosae
Bche. и из ряда других диаспиновых, в том числе
палочковидной, японской палочковидной и запятовид-
ной щитовок. Не исключено, а, напротив, весьма
вероятно, что на разных видах перечисленных щитовок
развиваются разные виды проспальтелли.
Взрослые насекомые появляются в конце апреля—
начале мая. Яйца откладываются внутрь тела хозяина
и личинка развивается как внутренний паразит щито-
вок. Развитие отечественного вида в деталях не про-
слежено, но представляет большой интерес, судя по
данным для других видов. У Prospaltella perniciosi^tywex
личинка самца, как и у других афелинид, развивается
как вторичный внутренний паразит личинок самок
своего же вида. Если неоплодотворенное яйцо, из ко-
торого должна вылупиться личинка самца, отклады-
вается в тело щитовки до того, как в нем появится
пригодная для заражения личинка самки собственного
вида, яйцо диапаузирует и личинка из него не отро-
ждается и может «ждать» в течение 2—3 месяцев.
В течение года развивается 3—4 поколения. Зимует
личинка младших возрастов в теле хозяина.
Prospaltella fasciata Malen. Заметно отличается
(рис. 50) от Prospaltella Paurantii How. окраской, строе-
нием усиков и крыла. Тело желтое, с темными пятнами
у переднего края спинки, по бокам груди, на промежу-
точном сегменте, у основания сегментов и бокам
брюшка. Усики сероватые с бесцветным основным чле-
ником. Бахромка переднего края крыла по длине почти
равна наибольшей его ширине. 2-й членик жгутика
короче 3-го. Длина тела около 0.6—0.7 мм.
Выведен из коричневой и японской камфарной
щитовок (Вассер, 1938а, б). Изображенная на рис. 50
особь выведена из красной померанцевой и пальмовой
щитовок. Весьма вероятно, что под названием Pros-
paltella fasciata Malen. и Р. aurantii How. скрывается
целый ряд близких видов или специализированных на
разных хозяевах форм одного вида.
Китайская каска (Casca chinensis How.). Принад-
лежит к числу мельчайших афелинид; длина тела ее
около 0.5—0.6 мм. Характерны (рис. 51): своеобразное
180 —
затемнение крыла, аксилл и брюшка; 2-й членик жгу-
тика короче и тоньше первого; 1-й членик булавы
светлее последующих; маргинальная жилка несет 4 ще-
тинки, перед ними еще 3 более мелких и одну позади
маргинальной у основания крыла.
В отличие от других известных афелинид в одной
особи хозяина (диаспиновой щитовки) развивается
Рис. 50. Prospaltella fascicta Malen.: а — о; б — усик п; в —
усик (5.
3—5 особей паразита. Каждая особь проделывает себе
особый ход наружу и по этому признаку (наличию
нескольких отверстий) легко отличить деятельность
китайской каски от других видов афелинид. Яйцо
паразита удлиненно овальное, без видимого стебелька
откладывается внутрь тела хозяина. Личинка при раз-
витии образует на заднем конце тела дыхательный
конус. Перед окуклением каждая личинка оказывается
в особой колыбельке.
В природе паразит высоко эффективен и заслужи-
вает ближайшего изучения с целью практического
использования для биологической борьбы.
181 —
Родина паразита — Китай.
Под названием Casca chinensis How. в действитель-
ности объединяют, повидимому, несколько близких
видов. Один из этих видов интродуцирован с Дальнего
Востока на Черноморское побережье и акклиматизи-
Рис. 51. Китайская каска {Casca chinensis How.):
а—о; б—яйцо; в — личинка. (По Никольской,
*	1952).
руется для борьбы с японской палочковидной щитов-
кой (Шутова, 1950). Среди других диаспиновых щитовок
китайская каска поражает: красную и черную померан-
цевых, запятовидную, калифорнийскую и других щито-
вок. Весьма вероятно, что на разных хозяевах разви-
ваются различные биологические формы, а может быть
и различные виды, способные успешно жить лишь на
определенном виде щитовки.
Энцирты (сем. Encyrtidae)
Двухполосая компериелла (Comperiella bifasciata
How.). Интересна по своему облику, биологии, истории
акклиматизации и практическому применению.
132
Серьезные повреждения цитрусовым, причинявшиеся
красной померанцевой щитовкой, побуждали энтомо-
логов к поискам ее естественных врагов на ее родине —
Рис. 52. Двухполосовая компериелла (Comperiella. bifas-
ciata How.): a — яйцо свежеотложенное; б — яйцо пе-
ред вылуплением личинки; в — личинка 2-й стадии; г —
личинка 3-й стадии; д — личинка 4-й стадии; — зре-
лая личинка перед окуклением; ж — ротовые крючки
личинок разного возраста, от 1-й до 4-й стадии; з — пе-
редний конец личинки с ротовыми крючками; и — £,
заражающая щитовку. (По Компиру и Смиту, 1927).
в Китае и Японии. Здесь и была обнаружена компе-
риелла вместе с другим, ранее рассмотренным парази-
том— китайской каской (Casca ~ chinensis How.). Оба
- 193 —
вида оказались новыми, они успешно заражали и прак-
тически подавляли на своей родине красную померан-
цевую щитовку. Выяснилось попутно, что компериелла
развивается также на черной померанцевой щитовке
(Chrysomphalus ficus Achm. = CA. aonidum L.) и на
запятовидной щитовке. Паразит был завезен в Кали-
форнию и его начали акклиматизировать на местной
красной померанцевой щитовке. Но здесь выяснилось
неожиданное и необъяснимое препятствие: компериелла,
которая успешно размножалась и в природе и в лабора-
тории на красной померанцевой щитовке у себя на
родине — в Китае и Японии, в новых условиях не
стала развиваться на том же самом виде щитовки.
Такие случаи наблюдались и ранее. Так, например,
Pseudaphycus utilis Timb. не стал развиваться на своей
новой родине, как вначале полагали, на том же самом
виде червеца. Было потрачено много времени и средств,
прежде чем выяснилось, что червец относится к дру-
гому виду, чего не смогли оценить и учесть система-
тики. Дело в том, что до этого внешне близкие и
потому смешивавшиеся виды (Pseudococcus nipae Mask,
и Pseudococcus pseudonipae Ckll.) были одним из систе-
матиков разделены и отнесены к двум видам, но потом
последующими систематиками снова отнесены к одному
виду за отсутствием внешне заметных и удобных от-
личий. Псевдафик прекрасно различал эти виды и, взя-
тый с Pseudococcus nipae Mask.-, не стал развиваться
на другом близком виде (Pseudococcus pseudonipae
Ckll.). После длительного изучения была установ-
лена настоящая причина, виды мучнистых червецов
снова стали различать, псевдафика испытали на его
истинном хозяине и паразит стал успешно разви-
ваться.
Когда компериелла не стала развиваться на красной
померанцевой щитовке (хотя развивалась на желтой),
то было решено, что здесь та же причина, что и в слу-
чае с псевдафиком. Однако систематики не подтвердили
этого предположения; самое тщательное исследование
морфологии не обнаруживало отличий между американ-
ской и японо-китайской формами красной померанцевой
щитовки. Последующие исследования привели к за-
ключению, что компериелла имеет 2 формы вида, раз-
184 —
личающиеся по плодовитости и особенностям развития
в ложнощитовках.
Описание. Компериелла имеет очень своеобраз-
ную и характерную внешность. Большие усики с круп-
ной булавой и расширенным основным члеником, кли-
новидная в профиль, слегка подогнутая вниз голова,
изогнутые и приподнятые вверх крылья, когда паразит
занят поисками жертвы и яйцекладкой, — сразу отли-
чают компериеллу от других афелинид.
Свежевылупившаяся личинка по размерам лишь
немного превосходит размеры яйца (около 0.13 мм
в длину и 0.05 мм в ширину). Она уже имеет зачатки
пары трахейных стволов.
Распространение. Китай, Япония, Калифорния.
В СССР этот ценный паразит пока отсутствует, но
интродукция его весьма желательна.
Биология. Форма, происходящая из Японии, от-
кладывает яйца по преимуществу в личинок 2-й стадии.
Из общего числа яиц, отложенных в одну особь хозяина
(иногда до 14 от одной самки), развивается всего
2 потомка. Форма, происходящая из Китая, при тех же
условиях откладывает до 100 яиц. Из яиц одной самки
может развиваться до 50 потомков.
Форма компериеллы, происходящая из Японии, давно
акклиматизировалась в Калифорнии и, несмотря на свою
низкую плодовитость, уничтожает с большим успехом
желтую померанцевую щитовку. Форма из Китая, не-
смотря на свою более высокую плодовитость, мало
эффективна. Ею заражаются все фазы развития, кроме
яиц. Чем старше возраст щитовки, тем быстрее про-
текает развитие. В молодых личинках смертность пара-
зита очень высока.
Эффективность обеих форм снижается тем, что
самки этих форм пытаются пристраивать свое потом-
ство на старых, вскоре опадающих лис'гьях. Вызывается
это недостатком пищи и поисками щитовок, пригодных
для заражения. В результате много паразитов, не успе-
вающих закончить развитие, погибает вместе со щитов-
ками на опадающих листьях. Значение этого фактора
усиливается небольшой продолжительностью жизни
взрослых насекомых и истощением, вызываемым по-
исками пищи, особенно в старых популяциях щитовки,
185 —
где масса мертвых щитков прикрывает живых особей
и затрудняет к ним доступ паразитам. Подобное физио-
логическое своеобразие форм тем более замечательно
и необычно, что в данном случае паразит способен
заражать другие и притом не близкие виды щитовок,
как желтая и черная померанцевые щитовки и особенно
запятовидная щитовка (Lepidosaphes beckii Neum.).
Компериелла способна к яйцекладке вскоре после
отрождения. Она выбирает для заражения зрелых яйце-
кладущих самок хозяина, хотя изредка яйца отклады-
ваются и в личинок. Как обычно щитовка сперва об-
следуется усиками. Если она оказывается пригодной
для заражения, самка паразита поворачивается задним
концом к телу щитовки и после некоторых проб про-
буравливает яйцекладом щиток сбоку для откладки
яйца. Как правило, в одну самку щитовки отклады-
вается 1 яйцо паразита. Яйцо пристраивается у края
тела щитовки, внутри его. Длинный стебелек яйца
(превышающий по длине само яйцо), служащий у эн-
циртид дыхательной трубкой, которая соединяет трахеи
паразита через стенку тела хозяина с наружной средой,
здесь играет иную роль. Он удерживает яйцо на тканях
или стенке тела хозяина. Выходящая на 4—5-й день
личинка задним концом тела удерживается в остатках
оболочки, а передним плавает в жидких тканях тела
хозяина, которыми она питается. Во время последую-
щих линек (а их насчитывают 4) личинка не освобо-
ждается от удерживающего ее конуса из собственных
остатков оболочки яйца, наслаивающихся линочных
шкурок и, по всей вероятности, какой-то доли тканей
самого хозяина. Последовательные стадии развития
яйца и личинки показаны на рис. 52.
Три первых линьки протекают в течение 6 суток
при оптимальной температуре около 26°. Личинка
4-й стадии питается в основном яйцами щитовки, ко-
торые, как известно, составляют большую часть всей
массы ее тела. Когда содержимое тела щитовки пол-
ностью поедается, оболочка подсыхает, вздувается и
делается ломкой. На 9—10-й день развития личинка
извергает коричневато-желтые меконии, которые рас-
полагаются по сторонам ее тела, и приступает к окук-
лению. Окукление происходит внутри мертвой оболочки
186 —
хозяина. Куколка напоминает по форме тела взрослое
насекомое; сперва она беловатая, затем постепенно
желтеет и, наконец, становится черной. Выходящее
из куколки взрослое насекомое прогрызает небольшое
круглое отверстие в оболочке щитовки и затем в щитке.
Нередко в одной особи щитовки начинают разви-
ваться 2 или 3 личинки паразита, но уцелевает и раз-
вивается до конца, как правило, одна, остальные (либо
оба конкурента) погибают. Интересно, что никаких
внешних повреждений у погибших личинок не обна-
руживается.
Применение. Паразит легко размножается
в искусственных условиях лаборатории и легко аккли-
матизируется на соответствующем хозяине. Благодаря
положительному фототропизму сбор вылетающих на-
секомых не представляет затруднений. При расселении
рекомендуется брать для выпуска в одной точке не
менее 20—25 особей.
В практике применения компериеллы выяснилось,
что успешное размножение и эффективность паразита
могут быть заторможены и сведены к минимуму дея-
тельностью вторичного паразита из того же семейства
афелинид — мариеттой (Marietta earnest How.). Соблюде-
ние карантинных мероприятий против завоза сверх-
паразита— одно из важнейших условий возможной
полезной деятельности компериеллы в биологической
борьбе с красной померанцевой щитовкой.
Сигнифориды (сем. Signiphoridae)
Сигнифора (Signifora merceti Malen.). Длина тела
0.7—0.8 мм. Голова короткая, чечевицеобразная (рис. 53),
лоб широкий, глаза небольшие. Усики с 3 колечками
и длинной булавой, причленяются вблизи рта. Поворот-
ный членик длинный, немного короче основного. Тело
широкое, плотное. Переднеспинка поперечная, короче
среднеспинки. Передние крылья сильно затемненные,
с бесцветным булавовидным пятном у основания крыла
вдоль заднего края с длинной бахромкой. Маргиналь-
ная жилка почти равна субмаргинальной, радиальная —
длиннее своей ширины. Задние крылья узкие, с парал-
лельными краями. Ноги относительно короткие. Брюшко
— 187 —
широкое, длиннее груди, на конце закругленное,
с слегка выдающимся яйцекладом. Окраска тела темно-
бурая, голова и лапки несколько светлее.
Рис, 53. Сигнифора (Signiphora merceti Malen.): а — q;
б—усик о; в— 1-й членик средней лапки (По Ни-
кольской, 1952).
Распространен на Кавказе и широко — в Средиземно-
морье.
Выведен из коричневой и плющевой щитовок и из
Hemiberlesia rapax Comst.
Ми мари ды (сем. Mymaridae)
Парвулин (Parvulinus aurantii Mercet). Очень свое-
образный по внешнему виду (рис. 54) мелкий наездни-
чек, один из немногих, паразитирующих на щитовках,
из семейства Mymaridae.
Длина тела около 0.7 мм. Тело стройное, светло
окрашенное. Усики длинные, нитевидные, у самцов
11-члениковые. Маргинальная жилка короткая не дости-
гает середины крыла. Задний край переднего крыла
с выступом у основания. Крыло узкое, бахромка воло-
сков, напротив, длинная (рис. 54, а). Темя с шнуро-
видным, дуговидно изогнутым валиком, идущим вдоль
внутренних краев глаз; средний участок валика рас-
188 —
положен на половине расстояния между передним
глазко*м и основанием усиков.
Рис. 54. Парвулин (Parvullnus aurantii Mercet):
а — 2; б—голова J сверху; в — основание усика;
г — конец усика.
(По Сильвестри, 1919).
Выведен из коричневой, британской, палочковидной
и других диаспиновых щитовок. Развивается как внутрен-
ний паразит, возможно, как вторичный паразит на ли-
чинках первичных паразитов.
ТЛИ И ИХ ЕСТЕСТВЕННЫЕ ВРАГИ
На цитрусовых встречается целый ряд видов тлей,
но почти все они являются многоядными, не специали-
зированы в питании на цитрусовых и как вредители
имеют второстепенное значение. Более или менее по-
стоянно встречается черная цитрусовая тля (рис. 55).
Черная цитрусовая тля (Toxoptera aurantii Boyer.).
Вредят преимущественно бескрылые живородящие
самки. Длина тела около 2 мм, ширина 1.1—1.2 мм,
длина антенн 1.7 мм, трубочек 0.3 мм. Тело широко
овальное, слегка выпуклое, с мелкими боковыми бугор-
189
ками на грудном, 1-м и 7-м брюшных сегментах. Спин-
ная поверхность голая, с неправильной полигональной
скульптурой. Нижняя сторона тела с поперечными
рядами коротких волосков и с характерным рисунком
на брюшке. Антенна заметно короче тела. Трубочки
черные, умеренно длинные. Хвостик коротко кониче-
Рис. 55. Черная цитрусовая тля (Toxoptera aurantii Koch.):
а — б — задний конец тела (j); в — участок брюшка, снизу.
ский, около 3/4 длины трубочек. Ноги в коротких шипи-
ках. Окраска от коричнево-черной до темнозеленой;
между трубочками брюшко красноватое. Глаза круп-
ные, черные. 2-й сегмент усиков черный, остальные
темные с 4 черными колечками на вершинах от 3-го до
6-го сегментов. Ноги темные; вершины лапок, голеней
и бедер черно-коричневые; задние бедра черные.
Широко распространена в субтропиках и тропиках.
У нас обычна на Черноморском побережье. Очень
многоядна, зарегистрирована на многих видах растений
— 190 —
из разных семейств, в частности, помимо цитрусовых,
на чайном кусте.
Тли размножаются партеногенетически. При благо-
приятных условиях (при температуре 25°) отродившиеся
тли достигают половозрелости в течение недели. Зна-
чительная численность наблюдается в начале лета.
Колонии тлей развиваются по преимуществу на нижней
стороне молодых верхушечных листьев. В результате
повреждений лист сперва неравномерно вздувается,
затем скручивается на нижнюю сторону, прикрывая
колонии тлей.
Другой, более специализированный в питании на
цитрусовых вид тли — Aphis citriculus Kirkaldy у нас
не известен и должен быть включен в список каран-
тинных объектов. Кроме обычного вреда, приносимого
в процессе питания, он известен как переносчик вирус-
ного заболевания цитрусовых под названием «три-
стезия».
Помимо этих тлей, более или менее специализирован-
ных в питании на цитрусовых, на последних нередко вст-
речаются такие многоядные виды, как люцерновая, щаве-
левая, свекловичная, персиковая и некоторые другие.
Люцерновая тля (Aphis medicaginis Koch.). Отли-
чается от черной цитрусовой тли по строению трубочек.
Трубочки в 2—22/б раза превосходят хвостик. Тело
черное, блестящее. На брюшке маргинальные бугорки
лишь на 1-м и 7-м сегментах.
Вид широко распространен в СССР, вредит люцерне
и развивается преимущественно на мотыльковых, но
встречается и на многих других растениях.
Щавелевая тля (Aphis rumicis L.). Отличается от
предыдущего вида тем, что краевые волоски короче
или такой же длины, как высота краевого бугорка
1-го сегмента брюшка. Задние голени не утолщены.
Весь цикл поколений протекает на щавелях (Rumex
obtusifolius L., R. maritinius L.). Сосание на листьях
вызывает их свертывание.
Свекловичная тля (Aphis fabae Scop.). Сходна
с предыдущим видом. Отличается тем, что трубочки
по длине превосходят менее чем вдвое хвостик. Волоски
на брюшке мягкие и длинные — длиннее, чем высота
краевого бугорка 1-го сегмента брюшка.
191
Отмечена в Абхазии на мандарине. Широко рас-
пространена в СССР и развивается на свекле, лебеде,
лопухе, репейнике, маке и др. Сосет на концах стеб-
лей и на листьях, вызывая их свертывание.
Помимо названных, на цитрусовых отмечается весьма
многоядная персиковая тля (Myzodes persicae Sul.),
отличающаяся вздутыми посредине трубочками. Тело
зеленоватое. На юге встречается с весны на листьях
персиков, обычна в оранжереях.
Колонии большинства видов тлей очень быстро
увеличиваются, начиная с весны, но существуют отно-
сительно недолго, благодаря деятельности многочис-
ленных и эффективных естественных врагов: коровок,
мух журчалок, хищных галлиц, златоглазок, паразитов
из сем. Aphidiidae. На первом месте по эффективности
стоят коровки. Большинство из них многоядны и
питаются не только тлями на цитрусовых. К числу
наиболее специализированных может быть отнесен
мелкий пуллюс (Pullus subvillosus Goeze), питание
которого отмечено на разных видах тлей (хлопковой,
бахчевой и др.), а также на паутинных клещиках и
личинках сливового червеца. Распространен в Крыму,
на Кавказе, вне СССР — в Средиземноморье. Успешно
размножается в колониях перечисленных видов тлей
и обычно к середине лета уничтожает вредителей,
совместно с другими хищниками и паразитами.
Среди других коровок наиболее часто в зоне цит-
русовых встречаются следующие виды.
Двухточечная адалия (Adalia bipunctata L.) очень
многоядна. Помимо различных тлей, поедает клещиков,
яйца и личинок кокцид и многих других насекомых.
Распространена по всей Европейской части Союза ССР
и на Кавказе.
Семиточечная коровка {Coccinella septempun-
ctata L.) — наиболее обычный, очень многоядный и
повсеместно распространенный вид. Питается не только
тлями, но также некоторыми клещиками. Распростра-
нена по всей территории СССР.
Четырнадцатиточечная коровка (Coccinella quatuor-
decimpustulata L.) распространена на большей части
192
территории СССР, обычна на Кавказе, питается по
преимуществу тлями, в частности видами, вредящими
цитрусовым.
Аналогичные указания имеются в отношении других
видов коровок: Coccinella quatuordecitnpunctata Pont.,
Synhartnonis conglobata L., Adonia <variegata Qoeze,
lhea vigintiduopunctata L., Propylaea quatuordecim-
punctata L., Coccinella revilieri L. (Гаприндашвили,
19506, и др.) и ряда других видов, встречающихся
Рис. 56. Муха журчалка: а, б — куколки; • - личинка.
в наших субтропиках. Все они, как правило, много-
ядны и обычно широко распространены и не ограни-
чиваются перечисленными видами тлей, вредящих
цитрусовым.
На втором месте после коровок стоят хищные
личинки мух журчалок (рис. 56). Они более специфичны
в выборе корма, но в целом также многоядны. В со-
ветских субтропиках в колониях тлей наиболее обычны
следующие виды журчалок: Syrphus corollae F., 5. bal-
teatus De Geer, 5. ribesii L., Sphaerophoria scripta L.
Lasiophthicus pyrastri L., Paragus pulcherrimus Str.
Личинки и куколки сирфид сами сильно поражаются
паразитами, обычно хальцидами.
13 и. А. Рубцов z — 193 —
От серо-зеленых (покровительственно окрашенных)
крупных журчалок хорошо отличаются мелкие, обычно
красные или розово окрашенные мелкие и гладкие
личинки хищных галлиц (сем. Itonididae). Мелкие по
сравнению с тлями личинки галлиц успешно прокалы-
вают и высасывают крупные особи. Относящиеся сюда
виды у нас не изучены, но известные из других районов
возделывания цитрусовых относятся к родам Guerciob-
remia, Bremia, Aphidoletes и др.
Изредка в колониях тлей встречаются своеобразные
по форме (рис. 9), весьма многоядные хищные сетчато-
крылые златоглазки (Chrysopa vulgarisL. и др.). О нали-
чии златоглазок в колонии вредителей нередко удается
заключать по хорошо заметным и для невооруженного
глаза яйцам на длинных стебельках (рис. 9, в). Как
и мухи журчалки, златоглазки сильно страдают от своих
естественных врагов. Среди них наибольшее значение
имеют яйцееды-теленомы, развивающиеся как внутрен-
ние паразиты яиц златоглазок.
Наряду с хищниками на тлях повсеместно разви-
ваются как внутренние паразиты мелкие наездники
из сем. Aphidiidae (род Lysiphlebus и др.). Это, как
правило, очень специфичные паразиты; многим видам
тлей свойственны Ьвои особые виды паразитов, внешне,
однако, очень сходные и пока ближе не изученные
и неразличимые. Наездники доканчивают уничтожение
разреженных хищниками колоний тлей.
Благодаря постоянной и повсеместно проявляющейся
деятельности многочисленных естественных врагов,
тли, несмотря на необычайную быстроту своего одно-
полого размножения, уже к середине лета бывают
уничтожены и как вредители не имеют у нас серьез-
ного значения.
ЯПОНСКИЙ ОПАЛОВЫЙ ХРУЩ, ИЛИ АСЕРИКА, И ЕГО
ВРАГИ
Асерика [Aserica (=Maladera) japonica Motsch.].
Происходит с Дальнего Востока. За короткий срок он
проявил себя как опасный вредитель многих субтро-
пических растений.
Довольно крупное насекомое (рис. 57): длина тела
достигает 8—11.5 мм, при ширине от 4.5 до 6 мм.
194
Окраска надкрылий красновато-каштановая, опалесци-
рующая. Глаза черные. Наличник в густых точках.
Переднеспинка с выступающими переднебоковыми
углами, тонко пунктирована, в стоячих волосках.
Вершины надкрылий с перепончатой каймой. Два по-
следних сегмента брюшка не прикрыты надкрыльями.
Средние и задние голени на вершине без зубцов, шпоры
широко расставлены. Коготки на лапках равной длины.
Для асерики характерен скрытый образ жизни: жуки
активны ночью, когда они летают и питаются, днем же
Рис. 57. Асерика (Aserica japonica Motsch.): « — жук; б — яйца;
в — личинка; г — куколка.
зарываются в почву или в листовую подстилку. Личинки
жуков вредят в почве, питаясь корнями растений.
Жуки зимуют в личиночной фазе, зарываясь в почву
на 30—40 см и появляются летом в первой декаде июля.
Лёт их продолжается до начала сентября. Жук много-/
яден. В наших субтропиках вредит цитрусовым, ocoJ
бенно сеянцам, тунгу, плодовым в питомниках. Яйца
откладываются группами по 7—20 штук. 1 самка может
отложит до 60 яиц. В течение года развивается 1 по-
коление жука.
Жук имеет широкое распространение: южное При-
морье, Грузия. Вне СССР известен из Японии, Китая,
Кореи, Афганистана.
13*
195 —
Основным естественным врагом асерики является
тахина центетер (Centeter uss aliens is Rohd.), с трудом
обнаруживаемая в природе из-за того, что в соответ-
хозяина, ведет также ночной
образ жизни. Паразита мож-
но добыть преимущественно
в результате раскопок оча-
гов хозяина, где можно встре-
тить и личинок хозяина и пу-
парии мух.
Длина тела 5—6 мм. Ши-
рина лба около 7з ширины го-
ловы. Глаза волосистые. Ан-
тенны длинные. 3-й членик
в 3 раза длиннее 2-го. Вибрис-
сальные кили с крепкими ще-
тинками. Щупальца короткие,
вздутые на конце. Хоботок
короткий^ толстый. Тело тем-
ное, с густым светлосерым
налетом. Щупальца и основные
ствии с образом жизни
Рис. 58. Центетер (Centeter
ussuriensis Rohd.).
членики усиков красно-жел-
тые. Щиток и ноги черные. Брюшко в основе черное,
на боках с оранжево-желтыми пятнами изменчивой
величины, иногда от 1 до половины 3-го тергита, реже
лишь по бокам 1-го тергита.
Паразит центетер распространен на Дальнем Востоке,
в долине р. Уссури.
КЛЕЩИКИ И ИХ ЕСТЕСТВЕННЫЕ ВРАГИ
Серебристый клещик (Phylocoptes oleivorus
Ashm.). Четырехногий (рис. 59), мелкий (длина тела
0.1—0.13 мм), незаметный для невооруженного глаза.
Присутствие его легко распознать по характерным
повреждениям. Листья и плоды, пораженные сереб-
ристым клещиком, теряют восковой налет и приобре-
тают серебристую или буро-ржавую окраску. Вредит
побегам, листьям и плодам цитрусовых.
Распространен в большинстве цитрусовых районов
земного шара, в частности и у нас. Иногда вреди-
тель может приносить значительный ущерб культурам
196
цитрусовых. При сильнОхМ заражении растений деревья
заметно угнетены, рост побегов замедляется, урожай
заметно снижается и, главное, сильно ухудшается
качество плодов.
Естественные враги серебристого клещика до самого
последнего времени не были известны. Вообще сереб-
ристый клещик — едва ли не единственный серьезный
вредитель цитрусовых, биологическая борьба с кото-
рым пока неосуществима и требуются соответствую-
щие агротехнические мероприятия и применение ядов
(опыливание серой, тиофосом и др.).
Следует, однако, отметить, что на вероятной родине
серебристого клещика — в Китае — его вредоносность
Рис. 59. Серебристый клещик (Phylocoptes olei-
vorus Ashm.). (По Степанову, 1939).
ничтожна. Возможно, что он там имеет и своих есте-
ственных врагов. Серебристый клещик у нас относи-
тельно хорошо изучен. Более подробные сведения по
его биологии можно найти у Степанова (1939), Рекка
(1941а, б), Батиашвили (1939, 1946), Шека (1937).
Красный цитрусовый клещик (Metatetranychus
citri McG.). Обнаруживается по бледносерым и жел-
товатым пятнам на листьях. При сильном поражении
листья желтеют и преждевременно опадают. Деревья,
пораженные клещиком, заметны издали по желтеющей,
а иногда и разреженной листве. При рассматривании
зараженного листа как с верхней, так и с нижней
стороны можно обнаружить в виде красных точек,
едва заметных невооруженному глазу, самих клещей
(рис. 60).
197
Взрослые особи имеют темнокрасное округлое
выпуклое тело. На спинной поверхности расположены
в 6 рядов бугорки, из которых поднимаются длинные,
бесцветные, загнутые назад щетинки. Самец отличается
от самки меньшими размерами и яркокрасной окраской
тела. Яйца клещей прикрепляются к листу весьма
оригинально (рис. 60). Из шаровидного по форме яйца
поднимается стебелек, в 1 */2—2 раза превосходящий
по длине диаметр яйца; от вершины этого стебелька
Рис. 60. Красный цитрусовый клещик (Metatetranychus
citrt McG.). (По Квейлю, 1938).
во все стороны, подобно креплению радиомачты,
радиально протягиваются паутинные оттяжки, прикреп-
ляющие яйцо к листу.
Клещик завершает весь цикл развития в 14—18 дней.
В течение года развивается не менее 10 поколений.
1 самка откладывает до 60 яиц. Отсюда становится
понятной быстрота массового размножения клещика
и нередко его большая вредоносность. Ветер, птицы,
а нередко и невольно и сам человек, разносят клещика
с дерева на дерево, с одного участка на другой.
Клещик вредит всем видам цитрусовых (лимонам,
мандаринам, апельсинам, грейпфрутам), но особенно
198
страдают лимоны в оранжереях. Подробности по био-
логии красного цитрусового клещика можно найти
у Гогиберидзе (1937), Чилингарян (1У43), Савенко (1931),
и др.
Колебания численности клещиков определяются
погодными условиями, физиологическими особен-
ностями кормового растения, активностью хищников
и, наконец, проводимыми истребительными мероприя-
тиями.
Выясняется, что сезонные колебания климатических
и сезонных условий влияют на численность клещика
главным образом через физиологическое состояние
растения и динамику хищников. При питании молодыми
листьями плодовитость клеща выше, чем на старых.
Несвоевременное применение неспецифичных против
клещика ядов ведет к массовой гибели его хищников
и нередко сопровождается массовым размножением
клеща после химических отработок. Основное значе-
ние в подавлении клещика в природе, при прочих
благоприятных условиях, имеют хищники. Среди них
имеют значение стетор, трипс шестипятнистый и др.
Стетор (Stethorus punctlllutn Wse.) (рис. 61)—мел-
кий, величиной с булавочную головку, темный жук.
Длина тела 1.2—1.5 мм, ширина 1.0—1.2 мм. Тело
округло овальное, черное. Усики, ротовые придатки и
ноги желтовато-коричневые. Элитры в тонких светло
окрашенных волосках, расположенных продольными
рядами. Расстояние между глазами не более, чем диа-
метр глаза. Личинка до 2 мм длины и около 0.6 мм
в диаметре. Окраска коричнево-серая, в тонких волос-
ках. Каждый из 5 первых брюшных сегментов несет
по 6 щетинок. Куколка темнокоричневая, в тонких
светло окрашенных волосках. Прикрепляется к суб-
страту задним концом тела. Длина около 1—1.2 мм,
в диаметре 0.6—0.7 мм.
Стетор очень широко распространен на большей
части территории СССР, встречаясь во всей Европей-
ской части, в Сибири до Иркутска и в Средней Азии.
Специализирован в питании на паутинных клещиках.
В разных районах Союза ССР существуют, невиди-
мому, особые биологические формы стетора, питающиеся
199
паутинным клещиком на растениях огуречных, хлоп-
ковых, цитрусовых. Пожирается клещ во всех стадиях
развития, причем личинки жука предпочитают яйца кле-
щиков. Один жук в день уничтожает до 20 клещиков,
а за весь цикл развития — до 800 особей вредителя.
Рис. 61. Стетор (Stethorus punctillum
Wse.): а — взрослый жук; б — голова жу-
ка, спереди; в — усик; г — щупик; д — верх-
няя губа; е, ж — правая и левая челю-
сти; з —личинка. О—д, з —ориг.;е, ж —
по Капуру, 1948).
Зимует жук; зимой он обнаруживался под ловчими
кольцами. В течение года на юге развивается 1—2 поко-
ления. Жуки встречаются с ранней весны до поздней
осени.
Имеется большое количество указаний (И. В. Ва-
сильев, П. В. Зорин, В. П. Невский, С. Пионтков-
ский, С. Б. Радзиевская, М. Сиязов, Гаприндашвили,
200 —
19506, и др.) на высокую эффективность хищного жука
в природе. Указания эти относятся главным образом
к полезной деятельности стетора на хлопковом пау-
тинном клещике. В 1947/48 г. автор наблюдал высокую
эффективность стетора в уничтожении цитрусового
паутинного клещика на лимонах.
Освоение этого полезного и чрезвычайно перспек-
тивного хищного жука ограничилось пока опытами
переселения его из одной зоны в другую (из Таш-
кента в ^Ленинград, из Бельгии в Англию и др.).
Направления переселения нельзя признать удачными
из-за несходства климатических условий.
Трипс шестипятнистый (Scolothrips sextnaculatus
Perg.) — светложелтый; насосавшийся пищей из клещи-
ков— он красноватый, с парами светлокоричневых пятен
на передних крыльях. Усики 8-члениковые, 6-й длиннее
остальных, 1-й и 2-й членики светлые, остальные темно-
сероватые.
Распространен всесветно. Питается различными
видами паутинных клещей, в том числе и красным
цитрусовым клещиком. Предпочитает во всех стадиях
развития яйца и личинок клещика, но нападает и на
взрослых клещей. У нас отмечен главным образом
на паутинном (retranychas urtlcae Koch.) и цитрусовом
клещиках.
Среди других естественных врагов паутинных кле-
щиков у нас зарегистрированы еще 2 вида трипсов:
трипс клещеядный {Scolothrips acariphagus Jach.) и
5. longicornis Priesn., биология которых не изучена.
Личинка хищной галлицы Arthrocnodax tetranychi
Kieff. питается также преимущественно паутинными
клещиками. Ими же питаются некоторые хищные
клопы, в частности Orius niger Wolff.
К числу неспецифичных, более или менее случайных,
но широко распространенных естественных врагов
паутинных клещиков могут быть отнесены многие виды
коровок: семиточечная (Coccinella septempunctata L.)
и четырнадцатиточечная (Coccinella quatuordecimpiinc-
tata L.) кокцинеллы, двухточечная адалия (Adalia
bipunctata L.), некоторые мелкие сцимнусы и многие
другие хищники. Решающее значение в динамике
численности клещиков, как и в отношении других
201
вредителей, принадлежит, однако, специализированным
в питании видам.
На Украине паутинными клещиками питается Дру-
гой хищный клещик — тифлодромус (Typhlodromus sp.,
Дядечко, 1953).
Биология перечисленных энтомофагов, а отсюда и
возможности практического использования всех этих
полезных насекомых, — неясны. Из всех указанных
выше врагов паутинного клещика наибольшую практи-
ческую значимость в борьбе с паутинными клещиками
в настоящий момент имеет стетор.
СИМБИОНТЫ И ВТОРИЧНЫЕ ПАРАЗИТЫ
Виды растений и животных не существуют в при-
роде изолированно. Всякий организм, питаясь другими
организмами, в свою очередь, может являться пищей для
третьих. На кокцидах, которые живут за счет расте-
ний, развиваются первичные паразиты и хищники. На
первичных паразитах и хищниках — насекомых, полез-
ных для человека, развиваются вторичные паразиты
и хищники. Вторичные паразиты уничтожают первич-
ных полезных и поэтому являются снова вредными
насекомыми. Наряду с паразитами и хищниками суще-
ствует категория сожителей, которые на первый взгляд
не приносят очевидного вреда, но тесно сгязаны в своем
существовании с каким-либо другим видом биоценоза.
Сожительство является для них необходимым условием
существования и часто вне связи с данным организ-
мом такие сопутствующие организмы не могут жить.
Это так называемые симбионты в широком смысле
слова. Наиболее постоянные и обычные сожители вре-
дителей цитрусовых, т. е. прежде всего кокцид (муч-
нистых червецов, ложнощитовок и щитовок), могут
быть разделены на 4 группы.
1.	Микроорганизмы (чаще всего бактерии и грибы),
живущие вне хозяина, в более или менее тесной бли-
зости с ним и развивающиеся за счет выделений хо-
зяина или растения в результате повреждений их кок-
цидами, тлями, клещиками и др.
2.	Макроорганизмы (прежде всего насекомые), жи-
вущие также вне хозяина и питающиеся либо выделе-
202
йиями самого хозяина, либо выделениями поврежден-
ного растения.
3.	Микроорганизмы, живущие внутри организма,
обычно в специальном органе (мицетоме) — чаще всего
грибки или бактерии, режй другие микроорганизмы,
развивающиеся в различных органах и тканях вне-
клеточно или внутриклеточно.
4.	Макроорганизмы (прежде всего насекомые), живу-
щие за счет первичных паразитов и хищников и являю-
щиеся вторичными паразитами и хищниками, сверх-
паразитами 3-го и иногда 4-го порядка, живущими за
счет вторичных паразитов.
Эти 4 категории организмов, сопутствующие первым
трем звеньЯхМ пищевой цепи (растение—вредитель—
первичный паразит), в свою очередь, не изолированы
между собой, а обычно находятся в более или менее
тесной взаимосвязи и взаимозависимости. Эта взаимо-
связь и взаимозависимость видов среди насекомых,
связанных с цитрусовыми, как и в любом сообществе
животных в природе, сопровождается как межвидовой
борьбой, так и, нередко, разнообразными, как правило,
обоюдосторонними, иногда и взаимнополезными, меж-
видовыми приспособлениями. Так, например, на выделе-
ниях поврежденных кокцидами растений или на выде-
лениях тлей развиваются сажистые грибки. Эти выделе-
ния также привлекают и муравьев, которые иногда ими
питаются, и других перепончатокрылых, а также и мух.
В свою очередь, кокциды способны выделять вещества,
привлекающие насекомых, и прежде всего муравьев.
В результате, в колониях любого вредителя и осо-
бенно кокцид образуются целые сообщества различных
организмов. Значение и постоянство разных членов
этого сообщества весьма неодинаковы. К случайным
нахлебникам относится большинство мух, бабочки и
другие насекомые, состав и численность которых резко
меняется по сезона^м и в разных географических рай-
онах. Значение этих случайных сожителей второсте-
пенно или не выяснено. Особенно разнообразны, но
менее всего известны случайно сожительствующие
микроорганизмы.
К постоянным сожителям в колониях кокцид (по-
мимо первичных и вторичных паразитов и хищников)
— 203
относятся грибки и муравьи. Их сосуществование
с кокцидами и особенно с тлями и живущими на них
паразитами, развивалось исторически и значение их
во взаимоотношениях между кокцидами и их есте-
ственными врагами, а следовательно и практическое
значение, иногда очень велико.
Особенно велико значение сожительствующих с кок-
цидами муравьев. На древность взаимной связи между
муравьями и кокцидами, и в особенности с тлями,
указывают наличие некоторых специальных взаимных
приспособлений, строение порошицы, через которую
выделяются экскременты у тлей, и особые поры у кок-
цид: выделения их как бы специально приспособлены
для муравьев. Некоторые паразиты, например, хальцид
эвкомис, некоторые клопы (рис. 62) приобретают внеш-
нее сходство с муравьями, которые живут в сообще-
стве с тлями и кокцидами. Образование подобных
сходств и взаимоприспособлений возможно только
в процессе длительного исторического сосуществова-
ния и определенной взаимосвязи между подобными
видами. Муравьи находят в колонии тлей и кокцид
пищу. Роль муравьев для тлей и кокцид двоякая:
1) санитарная и 2) защитная. Пожирая сладкие выде-
ления тлей и кокцид, очищая колонии своих сожителей,
муравьи играют роль санитаров. Получая выгоду в виде
пищи, муравьи выработали и другой инстинкт — защиты
кокцид и тлей от паразитов и других естественных
врагов, уничтожающих их источник пищи.
Наиболее глубокие мутуалистические, т. е. взаимо-
выгодные отношения наблюдаются у тлей и кокцид
с развивающимися в них микроорганизмами. У всех
тлей и кокцид (у всех особей вида, по всему ареалу),
обычно рядом с кишечником или поблизости от поло-
вых органов, имеется особый, относительно крупный
орган, так называемый мицетом (см. стр. 216). Его основ-
ное назначение в том, что в нем живут специальные
грибки. Мицетом возникает и развивается из тканей
хозяина (тли или кокциды) и служит преимущественно
для живущих в нем грибков. Развитие мицетома наслед-
ственно закреплено. Насекомые, лишенные грибков,
живущих в мицетоме, обнаруживают гораздо меньшую
жизнеспособность, менее плодовиты или совсем не
— 204 —
способны развиваться и погибают. Грибки, развиваю-
щиеся в мицетоме, неразрывно включены в цикл раз-
вития данного вида. К известному моменту созревания
половых продуктов (или ранее), грибки или бакте-
рии, живущие в мицетоме, приходят в контакт с поло-
выми клетками, проникают в них и через половые
Рис. 62. Клоп (Nabis myrmecoides Costa), жи-
вущий в колониях муравьев: а — сверху; б —
сбоку, (г/ — ориг., б — по Шарпу, 1910).
клетки передаются потомству. Назначение живущих
в мицетоме грибков неясно и здесь высказаны пока
лишь более или менее вероятные догадки. Наиболее
вероятной из этих догадок является предположение,
что грибки каким-то образом содействуют пищеваре-
нию и развитию половых продуктов.
Более подробные данные о симбиозе между микро-
организмами и насекомыми вообще можно найти в рабо-
тах В. П. Поспелова (1926, 1927, 1929, 1939 и др.).
Особенно интересны данные названного автора о связи
205 —
между развитием жирового тела и накоплением в нем
симбионтов, обычно в период диапаузы. Окончание
диапаузы сопровождается, по Поспелову (1929), резорб-
цией (растворением и усвоением) дрожжевидных кле-
ток— симбионтов и одновременно отложением желтка.
На основе этих фактов сделана попытка объяснения
некоторых случаев бесплодия у бабочек (Поспелов,
1922).
Практически важным является также развитое
В. П. Поспеловым положение об изменяемости взаимо-
отношений между микроорганизмом-симбионтом и
насекомым. Безвредные симбионты при известных усло-
виях могут становиться патогенными паразитами и
обратно. Так, клубеньковая бактерия {Bacterium radi-
cicola) при искусственном- ухудшении условий питаю-
щего ее растения превращается из симбионта в пато-
генного паразита. Такие же факты наблюдались и
в отношении ряда других симбиотических грибков из
родов Isaria, Entomophtora и др., которые обычно
сопутствуют насекомым, участвуют в их пищеварении,
но при известных, обычно неблагоприятных для
хозяина, условиях превращаются из симбионтов в болез-
нетворных паразитов.
Если состав вредителей цитрусовых выяснен более
или менее удовлетворительно, то о составе и сложных
межвидовых отношениях симбионтов известно пока
еще очень немного.
Приведем некоторые примеры организмов, сожи-
тельствующих с вредителями цитрусовых, и попытаемся
осветить их значение.
Среди организмов первой категории привлекают
внимание широким распространением и массовым раз-
витиехМ сажистые грибки, или «чернь». Как правило,
«чернь» сопутствует колониям кокцид, особенно ложно-
щитовок и мучнистых червецов, и развивается лишь
там, где имеются повреждения кокцид. Наибольшее
значение среди грибков, участвующих в образовании
«черни», имеет вид лимацинии {Limacinia penzigi Sacc.).
Развитие лимацинии уже самые первые исследователи
рассматривали как форму сожительства между чер-
вецом и грибком. Грибок развивается на выделениях
червеца, которые служат ему питательным субстра-
206 —
том. В свою очередь, развивающийся мицелий гриба
служит укрытием для червецов в сухое время года.
Какова роль этого сожительства в динамике числен-
ности червеца — не выяснено. Однако, вероятно, что
ослабление растения, вызываемое «чернью», способ-
ствует массовому размножению кокцид.
«Чернь» очень распространена в очагах массового
размножения червецов по всему Черноморскому побе-
режью. Особенно интенсивно развивается «чернь» во
влажные годы и в более влажных, прибрежных районах
Аджарии и Абхазии.
Поведение муравьев в открытых колониях тлей, на
растениях и в скрытых в земле прикорневых — раз-
лично. У прикорневых тлей их естественные враги
(наездники, личинки мух журчалок и др.) практически
отсутствуют. Соответственно муравьи не отличаются
«воинственностью»: они прокладывают дороги в земле,
строят камеры, прикрывающие колонии тлей и соб-
ственной молоди и не имеют приспособлений для
борьбы и нападения. Вырабатываются повадки «заботы»
о тлях. Муравьи, нередко сожительствующие с тлями
под корой деревьев (например Lasius brunneus Latr.
с тлями рода Stornaphis), при сдирании коры уносят
тлей в защищенные места или переселяют их в более
глубокие прикорневые части растения, что также вы-
годно для тлей. В результате, некоторые виды тлей
даже перестают развиваться на растениях и становятся
исключительно прикорневыми. Напротив, различными
приспособлениями для борьбы, защиты и нападения
богато снабжены «воинственные» виды муравьев, посе-
щающие открытые для врагов колонии тлей. Здесь
муравьи вступают в борьбу не только с паразитами и
хищниками, но и изгоняют муравьев, принадлежащих
к другим видам.
Не менее интересны, хотя и слабее изучены, взаимо-
отношения сожительства, существующие у муравьев
с кокцидами (рис. 63).
Если для кокцид развитие сажистых грибков
(«черни») имеет положительное значение, то этого
нельзя сказать про растения и развивающиеся на них
плоды. Интенсивно пораженные кокцидами деревья
уже издали производят впечатление больных и выде-
207
ляются на фоне светлой зелени своей темнобурой
окраской. Мицелий грибка покрывает поверхность
листа тонкой сеткой, на нем легче оседает пыль, заку-
поривающая поры листа и затрудняющая его дыхание.
Растение угнетается и урожай его понижается. Плоды
имеют грязный и непривлекательный вид и их стои-
мость снижается.
Основным путем борьбы с «чернью» должна быть
борьба с кокцидами. Очищение дерева от кокцид,
Рис. 63. Схема отношений паразита с хозяином у некото-
рых афелинов: квадратным знаком обозначен хозяин, круг-
лым — паразит.
(По Рубцову, 1948).
улучшение его питания и дыхания, создание условий
лучшей освещенности и проветривания ведет к сниже-
нию количества «черни».
Среди сожителей второй категории особое зна-
чение имеют муравьи. Наиболее интересные отноше-
ния наблюдаются между муравьями и тлями. Еще
Линней назвал тлей «коровами муравьев», так как по-
следние питаются выделениями тлей.
Тли систематически выделяют значительное коли-
чество так называемой медвяной росы. Последняя со-
держит около 22% виноградного и до 30 70 тростни-
кового сахара. 2—3 порции «экскретов» тли доста-
208 —
точно для того, чтобы наполнить желудок муравья.
Для многих муравьев выделения тлей являются в из-
вестный период развития преимущественным или даже
единственным источником питания. Поглощенные у тли
сладкие выделения затем отрыгиваются для питания
других муравьев и личинок.
В поведении тли выработался ряд особых реакций,
связанных с посещениями муравьев. Муравей, прибли-
жаясь к тле, ударяет ее своими усиками; в ответ тля
выделяет каплю своих экскрементов, которая удер-
живается на конце брюшка и специальных волосках
и затем слизывается муравьем. В отсутствие муравьев
те же тли ведут себя иначе: они приподнимают задний
конец тела и с силой выбрызгивают капельки сладкой
жидкости, которая перелетает через край листа и
опадает за пределами колонии. Более или менее
обильная медвяная роса на растениях, пораженных
тлями, возникает именно таким образом. Полезность
подобной реакции очевидна: тли удаляют из колонии
липкую жидкость, в которой они бы утонули сами и
которая привлекает других насекомых, в том числе и
хищных. Интересно, что у корневых тлей, живущих
скрытно, в узких щелях, выделения не выбрызгиваются,
а всегда задерживаются на конце брюшка. И это
понятно: выбрызгивание здесь не достигало бы цели,
а лишь загрязняло бы стенки тесных помещений.
На медвяной росе, привлекательной для муравьев,
часто поселяются бурые грибки. Интересно, что на
медвяной росе тлей, не посещающихся муравьями,
грибки не поселяются.
Среди муравьев, связанных с кокцидами, особо
известен так называемый аргентинский муравей (Irido-
myrtnex humilis Мауг.) (рис. 64).
История этого вида поучительна. Вначале муравей
искусственно распространялся, так как ошибочно пола-
гали, что он полезен. При этом, основывались главным
образом на поверхностных наблюдениях и сожитель-
стве муравья с червецами.
Позднее выяснилось, что муравей приносит боль-
шой вред, отпугивая паразитов и тем содействуя раз-
множению вредителя. С тех пор «полезный» аргентин-
ский муравей сделался не менее опасным, чем злостные
14 И. А. Рубцов
- 209 -
вредители и попал в число первостепенных карантин-
ных объектов. Биология аргентинского муравья отно-
сительно хорошо изучена и ему посвящена обширная
литература, хотя многие данные относятся в действи-
тельности к другим видам муравьев. Сожительство
с кокцидами установлено сейчас уже для большого
количества видов муравьев, биология которых в боль-
шинстве случаев неизвестна, хотя есть основания пола-
гать, что в общих чертах она сходна с биологией
аргентинского муравья.
Родина аргентинского муравья — Южная Америка.
Из Южной Америки он был завезен в США, а затем
широко распространился по ареалу субтропических
Рис. 64. Аргентинский муравей (Iridomyrmex humilis
Мауг): а — муравей; б —• голова, спереди. (По Квейлю,
1938).
культур и проник в Европу (см. карту на рис. 65).
Ныне аргентинский муравей рассматривается как одно
из вреднейших насекомых. Вред его заключается не
только в повреждениях, наносимых запасам человека,
но, что особенно важно, — в защите вредных кокцид
от их паразитов и хищников. Защита бывает столь
эффективна, что ведет к массовому размножению
прежде подавлявшихся паразитами вредителей.
Муравей живет большими колониями на почве или
в развилинах деревьев. Плодовитость одной или мно-
гих цариц в гнезде очень высока и колонии растут
очень быстро. Личинки муравьев питаются с помощью
рабочих выделениями тлей или кокцид, которых они
в связи с этим и защищают от их врагов.
Специальные исследования показали, что аргентин-
ский муравей, питаясь выделениями тлей и червецов,
выполняет для последних, как отмечено выше, двой-
210 —
ную, одинаково полезную функцию. Первая функция
может быть обозначена как санитарная: муравей уда-
ляет избытки выделений, которые скопляются в боль-
шом количестве вокруг хозяина и вредны для послед-
него. Вторая функция защитная: муравей ослабляет и
предотвращает нападение естественных врагов черве-
цов и тлей. Санитарная функция имеет особенно боль-
шое значение в благополучии и массовом размножении
червецов. Рост популяции мучнистых червецов при
Рис. 65. Карта распространения аргентинского муравья.
наличии муравья происходит вдвое и втрое быстрее,
чем в отсутствие последнего. Небольшие колонии
червеца сильнее привлекают муравья, чем большие.
Объясняется это тем, что запасы выделений в боль-
ших колониях превосходят потребности муравья. Очи-
щение от выделений оказывается неполным. Недоста-
точная активность муравья в больших популяциях
ведет к более интенсивному поражению их естествен-
ными врагами. Муравей уничтожает лишь изредка и
очень немногих из естественных врагов кокцид. Его
полезная для хозяина деятельность связана с постоян-
14*
- 211 -
ной близостью к выделениям, с отпугиванием пара-
зитов и других естественных врагов.
Отпугивающее влияние муравья неодинаково по
отношению к различным паразитам и зависит главным
образом от особенностей образа жизни последних.
Те из паразитов, которые и во взрослой стадии
нуждаются в дополнительном питании соками хозяина
для реализации половой продукции, особенно сильно
страдают от муравьев. К ним относятся, например,
хальциды Metaphycus helvolus Comp. Паразиты, не
нуждающиеся в подобном дополнительном питании,
более или менее страдают от муравьев в зависимости
от того, сколько времени им потребуется на откладку
яиц в тело хозяина. Иногда поэтому сверхпаразиты
страдают от муравья сильнее, чем первичные паразиты,
так как им требуется больше времени на откладку
яиц, чем первым.
Аргентинский муравей оказывает влияние и на
борьбу с цитрусовыми мучнистыми червецами с по-
мощью криптолема. Во всяком случае, появление
муравья явно изменило положение. Он сильно снизил
эффективность жука, отчасти уничтожая его в фазе
личинки, но главным образом сгоняя жука с деревьев,
зараженных червецом. Последующий завоз паразитов,
отличающихся быстротой в пристраивании своего
потомства — хальцид (7etracnemus pretiosus Timb. и
Coccophagus gurney Comp.), опять изменил положение,
и муравей потерял свою ведущую роль в увеличении
численности цитрусового мучнистого червеца. Но мура-
вей продолжает оказывать серьезное влияние на коле-
бания и нарастание численности виноградного мучни-
стого червеца (на цитрусовых в США) в связи с био-
логическими отличиями комплекса естественных врагов
этого вредителя. Еще большее значение имеет арген-
тинский муравей в нарастании численности оливковой
ложнощитовки (Saissetia oleae Bern.). Муравей попал
в США в колонии оливковой ложнощитовки в 1902 г.
и вскоре было замечено, что рост популяций червеца
находится в прямой коррелятивной зависимости от
наличия муравья. Там, где муравей не был найден,
червец хотя и встречался, но везде единично, и никогда
не наблюдалось массового размножения, приводящего
212 —
к проявлению вредоносной деятельности. Повсеместно
проведенное обследование показало, что оливковая
ложнощитовка везде была интенсивно поражена пара-
зитами. Они практически полностью подавляли и не
допускали вспышек размножения хозяина. Однако
позднее всюду, где появлялся муравей, деятельность
паразитов оказывалась недостаточной — ложнощитовка
размножалась в массе.
Интересно, что муравей отпугивает не только пере-
пончатокрылых, но даже крупных личинок коровок.
Муравей подвижен и может переселяться от одной
колонии ложнощитовок к другой. От времени до вре-
мени он устраивает укрытия с тонкими стенками из
детрита, склеенного грязью. Эти укрытия прикреп-
ляются к веткам деревьев, отличаются хрупкостью
и разрушаются иногда от легкого сотрясения; тогда
муравей строит новое укрытие.
Взрослый аргентинский муравей — очень заметный
вредитель домашних запасов: он весьма многояден и
пожирает сырое мясо, сахар, фрукты и т. д. Распро-
страняется он главным образом при рассылке черенков
и растений, зараженных кокцидами и муравьем. Актив-
ное распространение также имеет известное значение.
В СССР аргентинский муравей отсутствует, и он дол-
жен быть включен в число опасных карантинных
объектов.
Сожительство третьей категории более тесное,
и отношения между тлями, кокцидами и некоторыми
микроорганизмами уже представляют необходимость
для обеих сторон. Примерами могут служить дрожже-
видные грибки и бактерии, развивающиеся в мице-
томе. Одним из первых исследователей, изучившим
этот орган у тлей, был И. И. Мечников (1866). Он
назвал этот орган вторичным желтком, так как пола-
гал, что содержимое мицетома служит для питания.
Мицетом у тлей представляет относительно круп-
ный для насекомого орган, простирающийся у тли
от 2-го до 6-го или 7-го сегментов. Орган происходит
из фолликулярного эпителия, разделен продольно и
имеет боковые лопасти, которые располагаются в спе-
циальных полостях по сторонам от пищеварительного
тракта. Стенки мицетома пронизаны тонкими трахеями.
213
Зачатки мицетома обнаруживаются у всех партеноге-
нетически рожденных личинок тлей с первого -возраста
в виде одной или небольшой группы клеток. По мере
роста личинки клетки мицетома размножаются, отдель-
ные части его распадаются на группы клеток. Изо-
лированные группы клеток (мицетоциты) располагаются
вдоль яйцевых трубочек. Когда тля достигает поло-
возрелого состояния, число дрожжевидных симбион-
тов в мицетоцитах увеличивается. Размеры их также
увеличиваются до 0.01 мм.
Мицетоциты постепенно отмирают, а симбионты,
проникающие в яйцевые трубочки с самого начала их
развития, продолжают свое развитие в фолликулярном
эпителии в тесном соседстве с яйцом. Перед созрева-
нием яйца фолликулярный эпителий у заднего полюса
яйца вздувается, и симбионты через тонкие эпителиаль-
ные клетки проникают в яйцо, а через яйцо передаются
следующему поколению. Мицетом обнаружен как
у партеногенетических, так и у половых форм тлей, как
у самцов, так и у самок, и встречается у каждой
особи на протяжении всего ареала, в течение всего
цикла развития. Если убить нагреванием до 36° сим-
бионтов, то мицетом развивается, хотя численность и
плодовитость подобных особей резко понижена.
Мицетом имеется, повидимому, у всех сосущих,
т. е. у всех тлей и кокцид. Форма и развитие мицетома
в деталях своеобразны для каждого вида. Видимо,
специфичны также и симбионты, развивающиеся в ми-
цетоме, хотя изучены они еще крайне слабо.
Внутриклеточные симбионты тлей и кокцид отно-
сятся к дрожжевидным организмам: одни считают,
что это дрожжи или дрожжевые грибки, другие отно-
сят их к плесеням. Они значительно крупнее бакте-
рий, обычно имеют ядра, а протоплазма их зернистая
и с вакуолями. Размножение происходит путем почко-
вания или деления, некоторые образуют споры. Иногда
споры склеиваются в цепочки, большинство симбион-
тов не растет на искусственных средэх. С гибелью
хозяина погибают и симбионты, но некоторые удалось
воспитывать в искусственных лабораторных условиях.
Из числа симбионтов кокцид можно упомянуть сле-
дующие. В мягкой ложнощитовке развивается Lecani-
214
cola parasitica Lindner. В акациевой ложнощитов-
ке— L. rosae Buchner. В персиковой ложнощитов-
ке— L. lecanti viridi Brain. В полушаровидной лож-
нощитовке— L. contei Brain. В оливковой ложно-
щитовке—А. saissetiae Granovsky. На пульвинариях
живут другие виды рода Lecanicola. На хермесах раз-
виваются уже представители другого рода симбионтов
(род Kermintcola). На мучнистых червецах развиваются
виды рода Coccidomyces и т. д., на ицерии — особый
вид Coccidomyces pierantoni Brain.
Таким образом, определенной систематической
группе хозяев обычно соответствует группа родствен-
ных симбионтов. Необходимо, впрочем, отметить, что
систематика симбионтов разработана еще крайне слабо
(Штейнхауз, 1950). Симбионты рода Lecanicola пред-
ставляют клетки яйцевидной формы, заостренные
с одного, а иногда и с обоих концов. Размеры около
20—26 [д в длину и 10—13 [д в ширину. Почкование
происходит у заостренного конца. Спорообразования
не наблюдалось. Многочисленные клетки этих симбион-
тов встречаются в жировой соединительной ткани,
заполняющей полость тела насекомых. Симбионты
располагаются внутри жировых клеток. Передача потом-
ству осуществляется через яйца. В яйцо симбионт
проникает перед его созреванием из питающих клеток
и фолликулярных клеток эпителия.
Симбионты мучнистых червецов, как и у тлей, со-
средоточены в мицетоме, который представляет оваль-
ное тело (рис. 66, б) длиной около 73 длины тела червеца.
Обычно мицетом отличается среди других органов по
желтовато-оранжевой окраске. На разрезах видно, что
орган густо пронизан трахеями. Разветвления трахей
подходят к каждому мицетоциту и соприкасаются
с симбионтами. Симбионты в числе 10—12 в каждом
мицетоците заключены в особых оболочках шаровид-
ной формы. Симбионты представляют очень мелкие
шаровидные, овальные или колбасовидные клетки. Раз-
множаются делением. Перед тем как перейти в яйцо
следующего поколения, симбионты претерпевают ряд
Изменений (рис. 66, г). Симбионты занимают в яйце
специальное углубление, находящееся на переднем
полюсе яйца.
— 215 -
Роль и значение симбионтов неясны. Очевидно лишь,
что они имеют какое-то важное значение в питании и
размножении хозяина. Без них хозяин не может ус-
пешно развиваться.
Наряду с симбиотическими микроорганизмами на
теле, в кишечнике и внутри тела насекомых, вредящих
Рис. 66. Симбионты кокцид: а — расположение ми-
цетома в теле виноградного мучнистого червеца
(обозначено черным); б—мицетом; в—изолиро-
ванные симбионты подушечницы; г — проникнове-
ние симбионтов в яйцо оливковой ложнощитов-
ки. (По Штейнхаузу, 1950).
цитрусовым, встречаются случайные и более или менее
специализированные бактерии, грибки и другие микро-
организмы. Значение их может быть различным: на-
ряду с безразличными и неспециализированными фор-
мами, встречаются патогенные. Эти формы проявляют
свою патогенность лишь в определенных, неблагоприят-
ных для хозяина условиях. Патогенные формы могут
длительное время в течение многих поколений жить
216
в хозяине как безразличные симбионты, не принося ему
заметной пользы или вреда. Примером могут служить
грибки Beatweria bassiana Bals., Spicaria sp., бактерия
(Bacterium eurygasteris Posp.), вызывающие иногда эпи-
зоотии среди вредной черепашки и других насекомых.
По вопросу о происхождении симбионтов исследо-
ватели придерживаются того мнения, что первоначально
микроорганизмы были случайными, неспециализирован-
ными сожителями, затем через комменсализм или пара-
зитизм, через патогенные формы или минуя их, отно-
шения между микро- и макроорганизмами становились
все более специализированными, в процессе эволюции
появлялись взаимные приспособления, на основе кото-
рых и возник наблюдающийся ныне взаимонеобходимый
симбиоз. Подробности о всех этих крайне интересных,
но еще слабо изученных взаимоотношениях между
микро- и макроорганизмами можно найти у Штейн-
хауза (1950).
Примерами четвертой категории сожителей
могут служить сверхпаразиты на первичных паразитах
и хищниках вредителей. Видовой состав сверхпаразитов
выявлен крайне слабо. Тем не менее для примера можно
указать, что у первичных паразитов и хищников одного
виноградного мучнистого червеца насчитывается около
35 видов сверхпаразитов. Это, конечно, очень немного
для более чем 100 видов первичных паразитов и хищ-
ников и 40 видов симбионтов, более или менее специа-
лизированных в питании на виноградном мучнистом
червецах. В действительности число сверхпаразитов
значительно больше названных выше цифр, не говоря
уже о том, что в эти цифры не включены микроорга-
низмы, относящиеся ко всем четырем категориям и
имеющие в экономике природы не меньшее значение,
чем макроорганизмы. Зато здесь приведены известные
данные для вида в целом, по всему ареалу (рис. 67).
Разумеется, комплекс сожительствующих орга-
низмов, в частности сверхпаразитов, не столь богат
в каждой отдельной географической точке. Но зато он
везде своеобразен. Во всяком случае, любой комплекс
взаимосвязанных питанием организмов не изолирован
от среды и других, в частности биотических, условий
существования.
— 217 —
Сверхпаразиты, с точки зрения интересов человека,
представляются отрицательным фактором, так как они
уничтожают полезных первичных паразитов. Однако
сверхпаразиты во многих случаях могут быть эффектив-
Растение
Pseudococcus
mar litmus Епт
Рис. 67. Схема взаимоотношений между видами первичных и вто-
ричных паразитов, симбионтов и хищников приморского мучнистого
червеца: а — Anagyras subalbicornis (Gir.); б— Thysanus elongatus
(Gyr.); в — Acerophagus notativentris (Gir.); г — Achrysopophagus
modestus Timb.; d — Chrysoplatycerus splendens (How.); e — Subprlo-
nomitus sp.'t ж — Pseudoleptomastix squamulata Gir.; з-Tetrasty-
chus blerypi Ashm.; и — Zarhopalus corvlnus Ashm.; к — Leptoma-
stidea abnormis Gir.; л —Zarhopalus s^eldoni Ashm.; m — Coccop-
hagus gurneyi Comp.; н — Pachyneuron coccorum L.; o—Pseudaphycus
angelicas (How.); n — Anagyras clauseni Timb.; p — Thysanus elon-
gatus (Gir.); c — Scymnus spp.; tn —Chrysopa spp.; у —- Irydomyrmex
humilis Mayr; ф — Limacinia pencigi Sacc.; x — Coccidomyces sp.
Первичный паразит
/\ Вторичный паразит
|~~| Паразит З-го порядка
И Хищник
<Ь> Симбионт
ными первичными паразитами, как, например, хальцид
цераптероцер (Cerapterocerus mirabilis Westw.). Разъяс-
нение всех этих отношений и оценка их представляют
всегда сложную задачу.
Здесь будут приведены лишь некоторые примеры
наиболее обычных сверхпаразитов, значение которых
— 218 —
более или менее выяснено и представляется существен-
ным или интересным с общебиологической точки зрения.
Хальцид пахиневрон (Pachyneuron соссогшп L.).
Является одним из распространеннейших и обычно
вторичных паразитов. Иногда он может быть первичным
паразитом персиковой и других ложнощитовок.
Описание (рис. 68). Взрослое насекомое очень
варьирует в размерах: от 1 до 3 мм. Тело резко сужен-
Рис. 68. Пахиневрон (Pachyneuron сослогит L.): а — взрослое
насекомое; б — усик 6; в — голова (5, сверху; г — участок
крыла с радиальной жилкой; д — основание брюшка $>; е—
усик £;	—челюсть; з — брюшко сбоку.
ное посредине, окраска темнозеленая, металлически
блестящая. Антенны коричневатые, 11-члениковые, слабо
расширенные на конце. Характерно жилкование крыла:
краевая жилка утолщенная, расширяющаяся к вершине.
Ноги желтоватые.
Яйцо удлиненно овальное, слегка расширенное на
переднем конце, более выпуклое со спинной стороны.
Д 1ина около 0.3 мм, диаметр около 0.1 мм. Поверх-
ность хориона при большом увеличении мелкозерни-
стая. Отродившаяся личинка характерна относительно
крупным и широким головным сегментом, расширенным
219 —
передним концом тела, выпуклой спинной стороной
тела. Сегментов тела 14, дыхалец 4 пары, одна на 2-м
грудном, и 3 пары на брюшных сегментах. Взрослая
личинка крупных особей достигает длины 3 мм, при
ширине около 0.7—0.9 мм, имеет 9 пар дыхалец. Форма
тела вытянуто овальная, слегка расширенная кпереди.
Головной сегмент со многими сосочками. Куколка за-
метно выемчатая посредине и выпуклая со спинной
стороны. Окраска темнокоричневая.
Распространение. Распространен в СССР очень
широко: весь юг Европейской части Союза ССР,
Украина, Крым, Кавказ. Обычен в Средней Азии.
Относимые к этому же виду формы обнаружены на
Дальнем Востоке.
Биология. Пахиневрон очень многояден. Среди
его хозяев в Крыму и на Кавказе зарегистрированы
очень многие первичные паразиты кокцид, преимуще-
ственно хальциды: Encyrtus masii Silv. в калиновом
червеце, Phaenodiscus aeneus Dalm., Cerapterocerus
mirabilis Westw. и виды рода Coccophagus в сливовой
ложнощитовке, Blastothrix sericea Dalm. в подушеч-
ницах и персиковой ложнощитовке и другие. Мы вы-
водили его также из коконов мушек (Leucopis silesiaca
Egg.), развивающихся в калиновом червеце и в про-
долговатой подушечнице.
Наряду с этим неразборчивым вторичным парази-
тизмом, мы наблюдали в Крыму (Никитский бота-
нический сад) случай, когда пахиневрон развивался
исключительно как первичный паразит персиковой
ложнощитовки. Вскрытием и выведением сотен осо-
бей пахиневрона был совершенно точно установлен
первичный характер паразитизма. Никаких заметных
морфологических отличий у этой формы по сравне-
нию с пахиневроном, развивающимся как вторичный
паразит, установить не удалось. Это, однако, не исклю-
чает возможности существования биологических и
физиологических отличий, морфологические основания
которых нами пока не обнаруживаются из-за несовер-
шенства методов диагностики.
Самцы и самки появляются примерно в равном коли-
честве. Яйцо откладывается на покровы тела личинки
первичного паразита, через прокол щитка или стенки
— 220 —
яйцевого мешка хозяина. Имеются указания на то, что
личинка первичного паразита парализуется уколом и
становится, после откладки на нее яйца, малоподвижной.
Выходящая из яйца личинка пахиневрона прокалывает
покровы тела своей жертвы и питается как эктопаразит
(внутри тела первичного хозяина). Развитие от яйца
до появления взрослых длится от 20 до 30 дней. На
одной личинке первичного паразита развивается 1 особь
пахиневрона. В зависимости от размеров тела жертвы
(личинки первичного паразита) находятся размеры буду-
щей особи пахиневрона. Самок крупных насекомых
(до 3 мм) мы получали из коконов мушки Leucopis,
а самые мелкие (мельче 1 мм) развивались на Cocco-
phagus lycimnta Walk.
Следовательно, сверхпаразит каким-то образом
способен в широких пределах регулировать свой рост
и развитие в зависимости от количества потребляемой
пищи. Так как в одной особи хозяина может разви-
ваться несколько особей первичного паразита (напри-
мер Cerapterocerus mirabilis Westw. в сливовой ложно-
щитовке), то из одной особи хозяина может вылетать
несколько особей пахиневрона. В течение года разви-
вается несколько поколений, и взрослые особи встре-
чаются, начиная с весны до осени, в течение всего
вегетационного периода.
Практическое значение пахиневрона существенно,
так как он повсеместно распространен, и всегда заметно
поражает хальцид, живущих в кокцидах. Процент
заражения первичных хозяев в наших наблюдениях
в Крыму и на Кавказе редко превышал 10. Однако то
обстоятельство, что пахиневрон может поражать, с одной
стороны, вторичных паразитов (например развиваться
за счет Cerapterocerus mirabilis Westw.), с другой,—
сам может быть чисто первичным паразитом — затруд-
няет его оценку.
В целом и чаще всего пахиневрон представляется
как вредный паразит. Заслуживает внимания и спе-
циального изучения первичный паразитизм этого
вида.
Хальцид хомалотил (Homalotylus flaminius Dalm.).
Весьма обычный паразит личинок и куколок полезных
жуков-коровок.
- 221
Описание (рис. 69). Ширина головы превосходит
ее длину, спереди широко округлена. Усики 9-члени-
ковые. Грудь широкая, прямоугольная, передний край
спинки широко округлен. Брюшко округло четырех-
угольное, короче, чем грудь. Самцы очень похожи на
самок, но усики у них длиннее, крылья короче и го-
лова спереди более округленная. Окраска головы и
спинки темнозеленая, усики черно-коричневые, послед-
ние членики желтовато-белые. Бока груди обычно
красновато-желтые. Щиток черный, не блестящий.
Рис. 69. Хомалотил (Homalotylus flaminlus Dalm.),
Брюшко черное, блестящее. Ноги синевато-черные или
желтовато-коричневые, 4 последних членика задней
ноги желтовато-коричневые или темнокоричневые.
Крылья прозрачные, с крупным темным пятном по-
средине.
Длина тела около 2 мм, усиков у самок — 0.9—1 мм,
у самцов—1.1 мм. Размах крыльев 2.3 мм. Паразит много-
яден. Развивается на многих видах жуков-коровок,
в том числе на Chilocoras bipustiilatas L., Ch. renipu-
stirtatiis Scriba, Exochomus quadripustulatiis L.
Биология. Паразиты появляются в конце июня—
начале июля. Насекомые теплолюбивы и активны при
относительно высокой температуре и ярком солнечном
освещении. Взрослые питаются сладкими выделениями
тлей и щитовок. Яйца откладываются в незрелых личи-
222 -
нок коровок. Личинки питаются внутренними тканями
хозяина. Окукляетсяпаразит внутри опустевшей шкурки
хозяина. Продолжительность развития поколения от
откладки яйца до вылета взрослых — около месяца,
из них на развитие куколки требуется около 4—5 дней.
Для выхода паразит прогрызает круглое отверстие
в шкурке хозяина. В течение года развивается около
3 поколений.
Значение паразита очень велико. У нас на Черно-
морском побережье хомалотил является одним из важ-
нейших факторов снижения численности хилокоров
к осени. От паразитов гибнет иногда 90% всей популя-
ции жуков.
Хальцид квейлеа (Quaylea whittieri Or.). Вторичный
паразит квейлеа по иронии судьбы назван по фамилии
энтомолога Квейля, посвятившего всю свою жизнь
изучению вредителей цитрусовых и разработке мер
борьбы с ними и написавшего обстоятельную сводку
на эту тему.
Это вредное насекомое было завезено и акклимати-
зировано энтомологом Крау. Едва ли есть другой паразит
со столь дурной репутацией. Деятельности квейлеа
приписывается провал успешно начатой биологической
борьбы с опаснейшим вредителем цитрусовых в США —
оливковой ложнощитовкой. Квейлеа специально завози-
лась и акклиматизировалась энтомологом Крау, который
не имел понятия о биологии паразита и полагал, что
это первичный паразит ложнощитовки. Ошибка обнару-
жилась через несколько лет, когда эффективная дея-
тельность действительно первичного паразита Meta-
phycus lountbiiryi How. была прервана, подавлена.
Вместо полезного метафика в массе вылетела квейлеа,
а ложнощитовка снова стала размножаться в массе.
Только тогда близорукие дельцы заинтересовались
причинами провала удачного начала биологической
борьбы с оливковой ложнощитовкой. Энтомологи при-
шли к заключению, что причиной является деятельность
случайно завезенного сверхпаразита. Квейлеа довольно
неразборчива в выборе первичных паразитов и пора-
жает, кроме метафика, скутеллисту.
Квейлеа (рис. 70) имеет длинный яйцеклад, приспо-
собленный для доставания своих жертв под щитком
223
хозяина и прокалывания только тонких оболочек
первичных паразитов. Для разыскания последних он про-
совывает свой яйцеклад под края тела ложнощитовки
и прокалывает тонкую оболочку, которой ложнощи-
товка защищена снизу.
Сверхпаразит не различает зараженных ложнощи-
товок от незараженных, не опробовав их яйцекладом.
Яйцо очень мелкое, с длинным стебельком, отклады-
вается внутрь тела личинки первичного паразита.
В одного паразита может быть отложено несколько
яиц, но взрослого состояния достигает лишь 1 особь
Рис. 70. Квейлеа (Quaylea whittieri Gr.). (По Квей-
лю, 1938).
сверхпаразита. Развитие протекает относительно быстро,
особенно у яйца и личинки: через 2 дня вылупляется
личинка, а через 6 дней с момента откладки яйца
личинка заканчивает питание и переходит к окуклению
здесь же, в мумифицированной оболочке личинки
первичного хозяина. Через 2 дня после окончания
питания, перед окуклением, выделяются меконии, а на
9-й день обнаруживается куколка. Продолжительность
развития куколки около недели. Таким образом, весь
цикл развития сверхпаразита завершается примерно
в 16 дней, т. е. приблизительно равен продолжитель-
ности развития основного хозяина — метафика. Взрослые
насекомые выходят наружу, прогрызая мумифициро-
ванные оболочки своего хозяина (личинки первичного
паразита) и затем ложнощитовки.
- 224 —
Характерны заметные различия во внешнем облике
личинок сверхпаразита: тело личинки 1-й стадии удли-
ненное и задний конец хвостообразно вытянут; личинка
2-й стадии утолщается, и поверхность тела покрывается
бугорками, личинка 3-й стадии без удлиненного хвосто-
вого конца и с гладкой кутикулой. До 3-й стадии трахей-
ные стволы отсутствуют. У 4-й стадии появляется хорошо
развитая трахейная система с 9 парами боковых дыхалец.
Одной из характерных особенностей поведения сверх-
паразита является роение взрослых у вершины ветвей.
Квейлеа отсутствует в СССР. Сведения о ней при-
водятся как об одном из опаснейших сверхпаразитов.
Ошибка, допущенная Крау по неведению, не может
быть повторена у нас. По отношению к квейлеа должен
быть предусмотрен строжайший карантин.
Оценка роли паразита или хищника может усло-
жняться как особенностями биологии, так и значением
тех или других организмов для хозяйственных интересов
человека. Например самки Coccophagus heteropneu-
s tic us Comp, развиваются как первичные паразиты
мягкой, оливковой и других ложнощитовок, вредящих
цитрусовым. Вид полезен. Однако самцы этого кок-
кофага (необходимые для размножения паразита) могут
развиваться лишь как вторичные паразиты Anagyras
pseudococci Gir. Названный анагирус живет и разви-
вается на других вредителях цитрусовых (мучнистых
червецах) и потому полезен. Следовательно, Coccopha-
gus heteropneustbcus Comp, полезен по деятельности
самок и вреден как вторичный паразит по особенностям
развития самцов.
Криптолем весьма полезен в уничтожении мучни-
стых червецов. Его разводят и акклиматизируют
в садах. Но (как случилось в Южной Африке) для
борьбы с сорными растениями был успешно акклимати-
зирован Dactlloplus (особый вид мучнистого червеца).
Криптолем проник в колонии полезного мучнистого
червеца и сделался вредителем.
ХИМИЧЕСКИЙ МЕТОД БОРЬБЫ С ВРЕДИТЕЛЯМИ
И ПОЛЕЗНЫЕ НАСЕКОМЫЕ
Основная задача всякого метода борьбы с вреди-
телями— снижение потерь и повышение урожая наи-
15 И. А. Рубцов
225
более совершенным и экономичным способом. Экой
основной задачей определяется отношение к любым
методам борьбы: агротехническим, биологическим,
химическим.
Вначале было упомянуто о трех важных достоин-
ствах биологического метода борьбы. Они заключаются
в: 1) избирательности, 2) экономичности и 3) профилак-
тическом характере действия биологических агентов.
Наиболее эффективные энтомофаги, как правило, спе-
циализированы в питании и поэтому действуют избира-
тельно, уничтожая не всех насекомых без разбора,
а определенных, т. е. тех, против кого направлено
живое оружие.
Затраты на акклиматизацию, которая представляется
сейчас пока основным путем использования полезных
энтомофагов, —обычно невелики. Акклиматизировав-
шийся эффективный энтомофаг, как всякий жизне-
способный организм, продолжает сам размножаться,
расширяет свой ареал, а вместе с тем, увеличивается
общий полезный экономический эффект. После успеш-
ной акклиматизации эффективного энтомофага часто
не требуется особых дополнительных затрат. Таков,
например, результат интродукции родолии против ице-
рии, афелина против кровяной тли и др. Этим опре-
деляется экономичность биологического метода. Из
особенностей биологических отношений вытекает и
третья его черта — профилактический характер дей-
ствия многих биологических агентов. Совершенные
энтомофаги, особенно яйцееды, держат вредителя под
постоянным контролем, и подавление его начинается
в самом начальном периоде нарастания численности.
Вместе с тем биологический метод борьбы имеет
и ряд существенных недостатков.
Первый и самый существенный недостаток био-
логического метода заключается в трудностях рацио-
нального подбора, интродукции, акклиматизации и со-
вершенствования местных эффективных энтомофагов,
что связано со сложностью биологических отношений
между организмами в природе. Наши сведения об отно-
шениях полезных и вредных организмов еще крайне
недостаточны для того, чтобы возможно было в настоя-
щий момент дать для всех случаев экономически удовле-
226
творительное решение задачи биологической борьбы
с вредителем.
Второй недостаток, тесно связанный с первым,
заключается в том, что пока далеко не все вредители
могут быть подавлены с помощью биологических
агентов, либо ими достигается лишь частичное сниже-
ние вредности и эффект остается экономически не-
удовлетворительным.
Третий недостаток биологического метода состоит
в том, что для проявления полезного эффекта от полез-
ных организмов всегда требуется более или менее дли-
тельное время. В лучших случаях, как, например,
с родолией или афелином, для подавления вредителя
требуется несколько месяцев. Обычно же необходимый
эффект достигается на 2—3-й год. Как правило, для
получения удовлетворительных результатов даже
с помощью вполне эффективных энтомофагов нужны
многие годы. Правда, при этом и результат — подав-
ление вредителя — бывает более длительным, нежели
при других методах борьбы.
Химический метод борьбы свободен от этих не-
достатков. Он сравнительно прост в применении, может
быть сразу использован на большой площади, действи-
телен против большинства вредителей, положительный
эффект от применения инсектицидов проявляется
обычно быстро. Перечисленными недостатками биологи-
ческих агентов, отсутствием их у химического метода
борьбы, наряду с указанными достоинствами, в основ-
ном объясняется широкое распространение и, в настоя-
щее время, абсолютное преобладание химических
методов почти во всей практике борьбы с вредителями
сельского хозяйства.
Памятуя об основной задаче борьбы с вредителями,
было бы неправильно замалчивать или не учитывать
и специфических недостатков химического метода
борьбы. Они заключаются прежде всего в отсутствии
или недостаточности или даже отрицательной избира-
тельности инсектицидов и других ядов. Далее, раз,
начатое применение ядов требует повторного их исполь-
зования, иногда в том же году и, во всяком случае
в последующие годы. Это связано с более или менее
значительными затратами средств и сил и делает хими-
15*	— 227 —
ческий метод борьбы, по сравнению с биологическим,
дорогим и неэкономичным. Наконец, он в большинстве
случаев не имеет профилактического характера, ибо
химический метод борьбы в очень редких случаях
направлен на фазу яйца или куколки, чаще же ориен-
тирован на уничтожение уже вредящей фазы. Более
того, неизбирательное уничтожение вместе с вредными
и полезных организмов неизбежно может вызвать
и в ряде случаев вызывает более интенсивное нараста-
ние численности вредителя.
Эти недостатки химического метода борьбы особенно
ощутительны в применении его против вредителей
цитрусовых, в основном — кокцид.
Таким образом, у каждого из двух названных
методов борьбы с вредителями цитрусовых есть свои
достоинства и недостатки. Нетрудно было заметить,
что биологическому методу борьбы нехватает до-
стоинств химического: простоты, универсальности,
быстроты действия, а химическому, напротив, недо-
стает избирательности, экономичности и профилактич-
ности, составляющих основные достоинства биологи-
ческого метода.
Очевидно, желательно, чтобы преимущества обоих
методов борьбы рационально сочетались в общей системе
мероприятий по борьбе с вредителями, основная задача
которых — наиболее рационально повысить урожай и
снизить потери наиболее совершеннььм и экономичным
способом. В нашей стране вопрос о необходимости
применения комплексных систем мероприятий по борьбе
с вредителями был впервые выдвинут и обоснован
В. Н. Щеголевым (1933).
Химический метод ныне является и несомненно будет
являться одним из основных мероприятий в борьбе
с вредителями. Разнообразие инсектицидов, их токсич-
ность, область применения, размеры обрабатываемых
площадей с каждым годом быстро возрастают. Вместе
с тем накапливаются факты, говорящие о необходимости
более рационального и осмотрительного применения
инсектицидов.
Выяснилось (Лившиц, 1953; Гаприндашвили, 1950а, б;
De Bach, 1947, 1951; Picket, 1949, и др.), что непро-
думанное, с точки зрения конечных результатов, широ-
228
кое применение различных инсектицидов иногда сопро-
вождается нежелательной гибелью полезных видов, регу-
лирующих размножение вредных. Практика показала,
что ДДТ, ГХЦГ и их производные характеризуются
различной ядовитостью для разных групп насекомых.
Оказалось, что эти яды особенно ядовиты в целом для
мух, перепончатокрылых по сравнению, например, с их
действием на тлей, клещиков и некоторых других
сосущих насекомых. Это различие крайне суще-
ственно потому, что в отрядах перепончатокрылых
и мух (сильно страдающих от этих инсектицидов),
видим по преимуществу полезных насекомых, в
то время как среди сосущих имеем чаще вред-
ных.
В литературе имеется значительное количество
указаний, обоснованных специальными исследованиями
(Гаприндашвили, 1950а; Лившиц, 1953; De Bach, 1951,
и др.), на массовое размножение серебристого и
паутинного клещиков, тлей, запятовидной щитовки,
мягкой ложнощитовки и других вредителей на цитру-
совых после применения ядов. Вредители появлялись
в больших количествах на обработанных, особенно
новыми органическими препаратами (ДДТ, ГХЦГ и др.)
участках, по сравнению с контрольными, не обраба-
тывавшимися участками.
Аналогичные указания отмечаются и в связи с при-
менением серы, отчасти масляных эмульсий. Примене-
ние серы сопровождается гибелью сцимнусов и массо-
вым размножением красного клещика (Гаприндашвили,
1950а, б, и др.).
Другая, не менее важная сторона неблагоприятного
последствия медных и цинковых соединений заклю-
чается в том, что они являются фунгицидами и уби-
вают полезных грибков, ограничивающих размножение
щитовок и клещей.
Многочисленные и разнообразные возражения раз-
даются со стороны прикладных энтомологов (Гаприн-
дашвили, 1950; Попова, 1947, и др.) даже против при-
менения таких на первый взгляд безобидных ядов,
как масла. Мелкие перепончатокрылые частью гибнут,
частью покидают обработанные маслами участки на
целые месяцы. Не безразличны масла для коровок,
229 —
мух, грибков. Насекомые частью гибнут, частью раз-
летаются из обработанного маслами очага.
Насаждения цитрусовых, нерегулярно или несвое-
временно обрабатываемые маслами, бывают нередко
через некоторое время после обработки заражены
вредителями, например мягкой ложнощитовкой, силь-
нее, чем насаждения, в которых борьба совершенно
не производилась (Гаприндашвили, 1950а, и др.). Это
происходит из-за особенностей замедленного действия
биотических регуляторов размножения вредителей.
Так, например, в одном из ближе исследованных слу-
чаев динамики численности мягкой ложнощитовки и ее
паразитов установлено, что паразиты появляются
в заметных количествах уже через 2—4 месяца и начи-
нают проявлять свою полезную деятельность уже через
1—3 месяца. Однако нарастание численности вредителя
может продолжаться еще год или более после этого,
в связи с несоответствием численности паразитов и
хозяина. Восстановление эффективности паразита начи-
нается с верхних частей кроны (здесь яды смываются
ранее) и зависит от обилия очагов хозяина, пригодных
для заражения. Замечено, что неодновременность хими-
ческой обработки содействует быстрейшему восста-
новлению эффективности паразитов. Искусственная
колонизация паразитов, после исчезновения ядовитого
действия инсектицида, также способствует более
быстрому восстановлению практической эффективности
паразитов.
Единодушное объяснение энтомологами этих явле-
ний сводится к тому, что массовое размножение вреди-
телей нередко является результатом гибели полезных
элементов фауны (перепончатокрылых, мух, сирфид, хищ-
ных галлиц, жуков-коровок, грибков-энтомофагов и др.).
В других случаях повышение численности вреди-
телей, шедшее параллельно с применением инсектици-
дов, не могло быть объяснено сокращением численности
полезных энтомофагов, как, например, увеличение
численности Chrysomphalus ficus Ashm. Связь здесь
констатирована, но причина не разъяснена.
Наряду с этим, с каждым годом растет список вред-
ных насекомых, по ареалу которых появились ядо-
устойчивые формы, получающие широкое распростране-
ния
ние. Одно из первых указаний этого рода было сделано
в 1914 г. (Quayle, 1943) и относится к калифорнийской
щитовке, выработавшей стойкость к известково-серным
опрыскиваниям. С тех пор устойчивые к ядам формы
известны более че^м для двух десятков видов вредных
насекомых.
Среди вредителей цитрусовых экспериментально
доказано существование форм с повышенной стойкостью
у следующих видов: красная померанцевая щитовка
(Aonidiella aurantii Mask.), оливковая (Saissetia oleae
Bern.) и цитрусовая (Coccus pseudomagnoliarum Kuw.)
ложнощитовки стойки по отношению к фумигации
цианистыми соединениями; красный цитрусовый клещик
{Metatetranychus citri McQ.) стоек по отношению
к сере; трипс (Scirtothrips citri Moult.)—по отношению
к опрыскиваниям растворами виннокаменной кислоты
(tartar emetic sucrosae spray)(Quayle, 1943). Таким образом,
устойчивость вырабатывается по отношению к самым
различным ядам и объясняется по-разному. Уже появи-
лись формы насекомых, устойчивых к ДДТ и его про-
изводным.
Среди различных химических методов борьбы с вре-
дителями цитрусовых наиболее эффективной представ-
ляется фумигация цианистыми соединениями. Однако
и этот прием может приводить к появлению устойчи-
вых форм вредителей, хотя он не столь губителен для
полезных насекомых.
Большое преимущество фумигации заключается
в том, что действие яда кратковременно. Вскоре после
того как снята палатка, ядовитость обработанного де-
рева исчезает и уцелевшие полезные организмы могут
снова заселять его и размножаться.
Появление устойчивых к инсектицидам форм вреди-
телей вызывает необходимость повышенных дозировок,
более частых обработок для получения тех же резуль-
татов, т. е. увеличения расходов или же замены одних
ядов другими.
Все это уже давно привело к мысли о необходи-
мости более рационального и осмотрительного примене-
ния инсектицидов, о необходимости учета возможных
неблагоприятных последствий неизбирательного уничто-
жения насекомых.
231
Основываясь на существующих данных, полное
уничтожение вредных широко распространенных
жизнеспособных видов насекомых с помощью одних
инсектицидов неосуществимо. Неизбежны систематиче-
ские повторные обработки, связанные с затратой
средств и сил и опасностью возникновения ядоустой-
чивых форм вредителя. Социалистическое сельское
хозяйство, строящее мероприятия на научных осно-
вах, ставящее целью наиболее рациональное и полное
использование всех производительных сил природы,
не может игнорировать в деле защиты растений и воз-
можностей биологического метода борьбы и той громад-
ной пользы, которую таят в себе естественные враги
насекомых. Это наиболее очевидно в деле борьбы
с вредителями цитрусовых, где почти все важнейшие
вредители уже в настоящее время могут быть подавлены
с помощью энтомофагов. К числу таких, уже сегодня
подавляемых вредителей цитрусовых, относятся важней-
шие вредители: ицерия, цитрусовый мучнистый червец,
мягкая ложнощитовка, коричневая и красная померан-
цевая щитовки, красный цитрусовый клещик и некото-
рые другие.
Развитие и совершенствование химического метода
борьбы должно быть увязано с возможностями рацио-
нального использования естественных врагов вредите-
лей. Проблема увязки мероприятий химического и
биологического методов борьбы впервые была постав-
лена в нашей стране (Попова, 1947; Щеголев, 1947).
Она еще далека от решения в деталях, многое остается
неясным и требует дополнительных исследований. Здесь
возможно коснуться лишь общих направлений, в кото-
рых может пати разрешение основных вопросов.
Усовершенствование химического метода борьбы
может итти прежде всего по пути устранения первого и
основного его недостатка — отсутствия избирательности.
Избирательный эффект мероприятий химического
метода борьбы может повышаться и развиваться в че-
тырех направлениях.
1.	Уточнение сроков обработки, т. е. применение
инсектицидов в то время, когда они, сохраняя свою
эффективность против вредителя, наименее опасны для
полезных энтомофагов.
232
2.	Уточнение мест, обрабатываемых инсектицидами^
например путем ограничения применения ядов на тех
участках, где встречаются и концентрируются полез-
ные энтомофаги.
3.	Усовершенствование ядов с целью повышения их
избирательности, чтобы они, сохраняя ядовитость для
вредителей, были бы в то же время менее ядовиты
или совершенно безвредны для полезных организмов.
4.	Ограничение или даже полное исключение хими-
ческих обработок в тех случаях, когда энтомофаги
с хозяйственной точки зрения достаточно эффективны,,
либо заражение паразитами бывает настолько высоким,,
что после вылета паразитов может быть обеспечено
хозяйственно удовлетворительное подавление вреди-
теля.
Уточнение сроков обработки ядами представляет
сейчас наиболее доступный и реальный путь повыше-
ния эффективности химического метода и снижения
возможных вредных его последствий. С одной стороны,,
в развитии каждого энтомофага имеются свои периоды
покоя или скрытого образа жизни, когда он изолиро-
ван от вредного воздействия ядов. С другой стороны,
и вредители бывают наиболее уязвимы для ядов, также
в определенный момент своего развития. У кокцид (чер-
вецов, ложнощитовок, щитовок), являющихся главней-
шими вредителями цитрусовых, обычно наиболее уязви-
мых по отношению к ядам, является стадия бродяжки
(личинки 1-го возраста). У многих кокцид бродяжки поя-
вляются весной, хотя и в различное время у разных ви-
дов. Нередко в это время полезные энтомофаги находят-
ся в своих зимних укрытиях. Ранневесенние обработки
ядами, конечно, сообразующиеся' со всеми другими
необходимыми показаниями, оказываются наиболее
эффективными и должны быть рекомендованы с разных
точек зрения: и химика и биолога. То же можно ска-
зать и о позднеосенних обработках, когда полезные
насекомые уходят на зимовку.
Иногда при дружном развитии вредителя и его
эндопаразитов, как это бывает иногда у тех же кокцид,
обработка может быть целесообразной в момент раз-
вития паразита внутри хозяина: в это время яды могут
убивать личиночные стадии развития хозяина, не уби-
233
вая паразита, укрытого щитком взрослых особей хозяина.
Разумеется, необходимо учитывать совокупность важ-
нейших привходящих обстоятельств: наличие и цен-
ность других ценных энтомофагов в природе в активном
состоянии, длительность сохранения яда на листьях,
эффективность яда для вредителя, влияние его на
растение и т. д.
Химические обработки против вредителей цитрусо-
вых необходимо производить по согласованному реше-
нию работников и биологического и химического
методов борьбы. Решение о химических обработках
должно приниматься на основе продуманной оценки
всей совокупности важнейших условий и возможных
последствий. Строгое соблюдение рекомендуемых сро-
ков, в соответствии со спецификой местных условий,—
один из важнейших путей повышения эффективности
химического и биологического методов.
Ограничение химических обработок в пространстве
также может иметь положительное значение. Полезные
энтомофаги, как и их естественные враги, распределены
по территории неравномерно и нередко сконцентриро-
ваны в определенных участках. Иногда вредитель
поражает лишь часть кроны или штамба. В других
случаях особенности цикла развития или поведения
полезного энтомофага разобщают его с вредителем.
Многие “перепончатокрылые и мухи скопляются для
дополнительного питания на определенных кормовых
растениях. Все эти моменты естественно должны быть
использованы для химических обработок: химическая
обработка должна проводиться, когда этот прием
менее опасен для полезных организмов и эффективен
против вредных.
Конечно, наши сведения для принятия таких согла-
сованных и рациональных решений на сегодняшний
день еще недостаточны, но их необходимо накапливать.
Механизация и, в частности авиахимобработка, не исклю-
чают возможности и необходимости борьбы за повыше-
ние избирательности инсектицидов. Разработка диффе-
ренциальнодействующих ядов, токсичных для вредителя
и безвредных для полезного организма, — заманчивая
и не безнадежная задача. Намечающиеся здесь возмож-
ности идут в нескольких направлениях.
234
1.	Применение ядов с индифферентными веществами,
абсорбирующими и растворяющими яды, доступными
лишь вредным грызущим и сосущим растительноядным,
а не слизывающим и пыльцеядным, к числу которых
в большинстве относятся такие полезные насекомые,
как мухи и перепончатокрылые. Таким веществом
является, например, клетчатка древесины. Различные
способы питания грызущих, с одной стороны, и лижу-
щих п пыльцеядных, с другой, — сопровождаются и
различным составом энзимов в пищеварительном тракте.
В результате, слизывающие и пыльцеядные не могут
потреблять и растворять клетчатку, а следовательно,
избегают яда.
Этот путь был использован, но оказался пока доро-
гим и мало удобным по техническим причинам (Ripper,
’Grecnslade а. НагЧеу, 1951).
2.	Применение ядов, всасывающихся поверхностью
листа, в результате чего обработанные деревья опять-
таки оказываются ядовитыми для вредных грызущих
и сосущих, но не опасны для слизывающих.
В качестве такого яда в практике использованы
шрадан (окТаметил фосфорамид) и некоторые другие
(CR 409, isopesfox). Смертность полезных насекомых
отмечается лишь в первые 2—3 дня после обработки
деревьев. В дальнейшем дерево сохраняет ядовитость
для вредных грызущих и сосущих насекомых и без-
опасно для полезных лижущих. Личинки сирфид и семи-
точечная коровка при обработке шраданом не страдают
с самого начала. Этот путь заслуживает, судя по первым
опытам, давшим положительные результаты, всемерного
развития.
3.	Использование неизбирательных инсектицидов
таким образом, чтобы они были менее вредны или без-
вредны для полезных организмов. Так, например,
предлагается употреблять высокотоксичные органиче-
ские препараты (например ГХЦГ), посыпая их под
штамбом дерева, у прикорневой шейки или вводя
в растение через орошение.
Оказалось, что листья токсичны для сосущих и без-
вредны для полезных насекомых. Обработка ядами
прикорневой части штамба дерева одновременно
направлена на уничтожение муравьев, которые, пови-
— 235 —
димому, во всех случаях вредны, благоприятствуя
вредителям и препятствуя деятельности полезных
организмов. Дальнейшие испытания в этом направлении
представляются весьма желательными.
4.	Применение концентраций, еще достаточно
эффективных против вредителей и уже безопасных
против некоторых энтомофагов. Специальные опыты
показали, например, что некоторые растворы никотина
сохраняют ядовитость для тлей, но уже не ядовиты
для хищников (коровок, сирфид).
Наряду с усовершенствованием химического метода
борьбы (применением избирательно действующих ядов,
уточнением сроков, места и формы применения их),
одновременно должны проводиться мероприятия по
содействию выживаемости и эффективности полезных
организмов. Они должны быть увязаны с общей систе-
мой агротехнических мероприятий и, с одной стороны,
не противоречить основным требованиям агротехники,
а с другой, — предусматривать возможные благоприят-
ные и неблагоприятные изменения в сообществах свя-
занных между собой организмов. Очевидна сложность
обоснования подобных предложений и понятна слабая
разработанность этой важной стороны дела. В рамках
настоящего раздела можно коснуться лишь общих
направлений, в которых может итти разработка меро-
приятий по содействию полезной деятельности парази-
тов и хищников.
1.	Улучшение условий зимовки.
2.	Искусственное размножение полезных организмов,
сезонная колонизация и «наводнение» ими очагов вре-
дителя.
3.	Концентрация полезных насекомых, содействие
повышению их плодовитости и снижение смертности
путем организации подкормки, сохранением и специ-
альным посевом дополнительных кормовых расте-
ний.
4.	Поддержание высокой численности полезных
энтомофагов в критический период.
5.	Карантин и борьба с вторичными паразитами и
хищниками.
6.	Карантин и борьба с вредными симбионтами, как
муравьи и сажистые грибки.
236
7.	Рациональное применение химического метода
борьбы.
8.	Выявление, отбор наиболее эффективных местных
•форм энтомофагов и переселение их внутри ареала,
особенно в «белые» пятна.
9.	Целенаправленная переделка и улучшение самих
полезных организмов путем отбора, направленного
воспитания и гибридизации.
10.	Интродукция иноземных видов полезных орга-
низмов, отсутствующих в нашей стране.
Зимовка в умеренных широтах является критическим
периодом в годовом цикле развития многих организмов.
В особенности это относится к полезным паразитам и
хищникам вредителей цитрусовых в наших, относи-
тельно суровых субтропиках. Использование крипто-
лема в широких масштабах у нас пока немыслимо без
специального сбора осенью, искусственного хранения
л размножения зимой и весной в инсектариях. Мето-
дика и техника искусственного размножения и приме-
нения криптолема хорошо разработаны и широко
применяются на практике.
Для энтомофагов, более или менее успешно пере-
зимовывающих в природе, рекомендуются специальные
укрытия, например в виде ловчих поясов из мешко-
вины, прикрепляемых вокруг штамба дерева. Здесь
скопляются, находя пищу и укрытие для окукления,
личинки криптолема, хищные клещики, здесь успешно
зимует жук родолия и др. Вместе с тем эти же ловчие
пояса, сделанные во время миграций цитрусового
мучнистого червеца и во время снятые, могут быть
эффективным дополнительным средством борьбы с вре-
дителем. Другие виды коровок собираются на зимовку
массами в определенных условиях, и уже сделаны
небезуспешные попытки устройства искусственных
укрытий для зимовок (Яхонтов, 1937, и др.). Третьи
зимуют в листовой подстилке или под корой, в теле
хозяина и т. д. Для многих случаев условия зимовки
неизвестны. Изучение условий зимовки и требова-
ний полезных энтомофагов — очередной вопрос для
исследования, и внимательные наблюдения здесь
могли бы дать необходимые практические указа-
ния.
237
Искусственное размножение полезных энтомофагов
и применение их путем сезонной колонизации и навод-
нения имеет существенное значение в борьбе с вреди-
телями цитрусовых. Помимо криптолема, эти меро-
приятия желательны и возможны в отношении золо-
тистого афитиса, многоядного аспидиотифага, линдора,
родолии, а с развитием техники и ряда других.
В связи с этим желательна дальнейшая разработка
вопросов методики и техники собирания, хранения,
пересылки, размножения в инсектариях полезных
насекомых и их жертв, а также растений, на которых
воспитываются эти жертвы (картофель, проростки
картофеля, специальные травы и др.). Картофель,
впервые предложенный в нашей стране Поспеловым
(1913) для искусственного размножения насекомых,
ныне получил широчайшее применение в мировой
практике для воспитания червецов, щитовок, ложно-
щитовок, тлей, гусениц и др. Это не исключает необхо-
димости и желательности подыскания и усовершен-
ствования новых питательных сред.
Одной из важнейших причин понижения числен-
ности полезных организмов является хотя бы и вре-
менное, но достаточно длительное отсутствие пищи.
Естественно, что в интересах урожая все мероприя-
тия направлены к снижению численности вредителей.
Но, с другой стороны, и при низкой численности вре-
дителей желателен запас полезных организмов. Деятель-
ность их особенно эффективна и необходима после
химических обработок. Энтомофаги должны доделывать
дело, начатое ядами, ибо их полезная деятельность
возможна и особенно ценна при низких плотностях
вредителя. Энтомофаги, таким образом, могут служить
фактором, сдерживающим новое нарастание численности
вредителя.
Для разрешения этого противоречия (необходимость
низкой численности жертвы — вредителя и в то же
время наличие достаточного числа питающихся ими
полезных организмов) давно выдвинута идея сохране-
ния или подсева специальных кормовых растений,
а в некоторых случаях, возможно, и покровных куль-
тур, где могли бы резервироваться полезные насекомые.
Практически этот вопрос слабо разработан. Имеется,
238
однако, много отдельных, но пока разрозненных наблю-
дений о большом положительном значении таких
дополнительных кормовых растений, например, для
поддержания высокой численности естественных вра-
гов хрущей — сколий, трихограммы, яйцеедов чере-
пашки латрозиериса и др. Первые опыты в практике
биологической борьбы с вредителями цитрусовых
в этом направлении выражались, например, в устрой-
стве опушек из олеандра, на котором резервировался
Metaphycus helvolus Comp. — важнейший паразит маслин-
ной ложнощитовки (Flanders, 1942, 1945).
Дальнейшее развитие вопроса о покровных культу-
рах и дополнительных кормовых растениях по соседству
с основными насаждениями, где могли бы резервиро-
ваться и переживать полезные организмы, когда ведется
химическая борьба с вредителями, — в настоящий мо-
мент упирается в недостаток сведений. Для большин-
ства случаев неизвестны ни потребность, ни формы
дополнительного питания полезных насекомых, равно
как и значение подобных культур для урожая неза-
висимо от вредителей.
Введение покровных (в засушливых районах) или
окаймляющих культур, разумеется после тщательного
и конкретного изучения и оценки всех положительных
и отрицательных последствий подобных мероприятий,—
могло бы иметь и еще одно немаловажное последствие:
благоприятное для полезных организмов изменение
микроклимата. Как известно, полезные микроорганизмы
(грибки), а также наездники, мухи особенно сильно
страдают при весьма высоких температурах и недоста-
точной влажности. Другим путем решения этой задачи
(улучшение микроклимата) могли бы быть агротехни-
ческие мероприятия (удобрение, обрезка, характер
посадки деревьев и т. д.), направленные на образова-
ние более густой (или разреженной) кроны. Понятно,
что эти общие принципы при их претворении должны
учитывать специфику местных условий.
Содержание деревьев в чистоте — одно из условий,
благоприятствующих развитию полезных энтомофагов.
Давно подмечено, что клещи и кокциды при прочих
равных условиях особенно интенсивно размножаются
вдоль проезжих дорог, пыль от которых оседает на
239
деревьях. Механизм этого явления в деталях не разъ-
яснен. Однако факт наблюдался многократно: бродяжки
.кокцид на запыленных листьях оседают с большим
успехом, численность же полезных энтомофагов, как
правило, понижена. В результате, вредители здесь
наносят более интенсивные повреждения. Придорожные
аллеи могли бы содействовать содержанию ценных
деревьев в чистоте.
Борьба с вторичными паразитами и хищниками
могла бы иметь большое значение,- например, для
повышения эффективности таких наших местных энто-
мофагов, как оба вида хилокоров, страдающих от тетра-
стиха и хомалотила, проспальтеллы, поражаемой Мариет-
той, паразитов ложнощитовок, страдающих от пахинев-
рона, и др. Об этой стороне вопроса, как и об отрица-
тельной роли муравьев и сажистых грибков, говорилось
в предыдущей главе.
Важно не допустить ввоза и расселения новых
опасных вторичных паразитов и симбионтов, как квей-
леа и аргентинский муравей. Здесь необходимо стро-
гое соблюдение правил внешнего и внутреннего каран-
тина. Мер борьбы с тетрастихом, хомалотилом, пахи-
невроном мы пока не знаем, так как образ жизни этих
вреднейших насекомых совершенно не изучен.
Об усовершенствовании химического метода борьбы
говорилось выше. Рациональное применение этого
метода было необходимым условием успеха и эффек-
тивности родолии, афелина, тетракнема, коккофага
Гурнея, компериеллы и других полезных насекомых.
Наряду с сохранением и использованием существую-
щих на месте полезных организмов, такие энтомофаги,
как линдор, золотистый афитис, бластотрикс, левкопис,
южный энцирт, оратоцелис, хипераспис и другие, рас-
пространенные пока на ограниченной площади, должны
расселяться по очагам вредителей.
Переделка природы энтомофагов с целью повыше-
ния их эффективности путем отбора, направленного
воспитания, гибридизации и других методов стоят на
•очереди как задачи ближайшего исследования.
Расширение площадей субтропических культур,
в частности цитрусовых, продвижение их в новые
районы открывают широкие возможности в развитии
240 —
биологических методов борьбы с вредителями. Полезные
паразиты и хищники должны и могут интродуцироваться
в другие районы возделывания культурных растений
без своих естественных врагов. Богатейший фонд
полезных отечественных энтомофагов еще едва затро-
нут изучением. Дальний Восток, Средняя Азия могут
быть источниками ценных энтомофагов для борьбы
с вредителями цитрусовых на Черноморском побережье
и в новых районах цитрусоводства.
Не следует пренебрегать интродукцией испытанных
иноземных энтомофагов, наибольшее разнообразие
которых водится на родине цитрусовых — в Китае.
Использование естественных врагов для борьбы
с вредителями может иметь существенное значение
в повышении урожая, особенно для субтропических
культур. Необходимо, чтобы полезными насекомыми
заинтересовались в нашей обширной и богатой стране
широкие круги энтомологов.
!6 И. А. Рубцов
Приложение
СПИСОК ВТОРОСТЕПЕННЫХ И МАЛОИЗУЧЕННЫХ
ЕСТЕСТВЕННЫХ ВРАГОВ ВРЕДИТЕЛЕЙ ЦИТРУСОВЫХ
(звездочкой отмечены вторичные паразиты)
Энтомофаги ицерии
Мухи (сем. Phoridae)
Sineura cocciphila Coq. — Порто-Рико.
5. infraposita Bergin, a. Schm. — Бразилия.
Наездники (сем. Braconidae)
Colastes testaceus Brethes — Парагвай.
Хальциды (сем. Tridymidae)
*Ophelosia crawfordi Riley. — Австралия.
Сем. Aphellrudae
Coccophagus lycimnia Walk.— СССР.
C. scutellaris Dalm. — Тенериф.
Сем. Encyrtidae
Brethesiella latifrons Timb. — Аргентина.
*Chiloneurus pulvinariae Doz. — Порто-Рико.
Энтомофаги мучнистых червецов
Жуки. Коровки (сем. Coccinellidae)
Rhizobius ventralis Er. — Австралия, Новая Зеландия.
Hyperaspis lateralis Muis.—США.
Midas pygmaeus Backb. — Австралия, США.
242
Scymnus includens Kirsch. — Палестина, Египет,
5. suturalis Thnb. — Палестина.
S. quadrimaculatus Herbst. — Европейская часть СССР, Средняя Азия,
Сибирь, Зап. Европа.
S. bipunctatus Kug. — Крым, Кавказ, Средняя Азия.
5. guttulatus Lee. — США.
5. sordidus Horn. — США.
Мухи
Галл и цы (сем. Ito nidi due)
Dipl о sis sp.
Хамемииды (сем, Chamaemyidae)
Leucopis bona Rohd. — Средняя Азия.
L. bella Len. — США.
Журчалки (сем. Syrphidae)
Васса lemur Os. — США.
Паразиты червецов
(звездочкой обозначены вторичные паразиты)
Название паразита
Виды
червецов
Распростра-
нение
Хальциды
Сем. Tetrastichidae
★Tetrastichus blepyri Ashm. .
Сем. Pieromalidae
♦ Dibrachys cavus Walk. .
* Pachyneuron coccorum L. .
Сем. Tridymidae
Ophelosla crawfordi Riley.
США.
+ СССР.
+ СССР.
+ Австралия.
16*
243 —
Продолжение
Название паразита	| 1 |2		I3	1 4	1 Распростран.
Сем. Aphelinidae					
Coccophagus lycimnia Walk. * Marietta zebrata Mercet		+		+	СССР. СССР.
Сем. Encyrtidae					
*	Achrysopophagus gahani Doz. *	A. io Gir. . . . *	A. modestus Timb. *A. rex Gir. . ♦ A. seini Doz	 Ana gyms aurantifrons Comp. . A. clauseni Timb. A, nigricornis Timb. A, bohemani Westw. A. subalbicornis Gir. A. pseudococci Gir	 Acerophagus notativentris Gir. A, nubilipennis Doz	 Anarophus sydneyensis Timb. . Anuzoidea comperei Timb. . . Chrysoplatycerus splendens How. . Habrolepis sp	 Holanusomyia pulchripennis Gir. . Leptomastidea abnormis Gir. L. pseudococci Brethes . . Leptomastix dactylopii How. Tetracnemus indicus Ram. . Pseudaphycus angelicus How. . . . Pseudleptomastix squammulata Gir. * Subprionomitus sp. . . . Zarhopalus corvinus Gir. Z. sheldoni Ashm.	+	+ + + + + + + + +	+ + + +	++ +++ + + ++++++++++ +	Порто-Рико. Филиппины. США. Филиппины. Порто-Рико. Южн. Африка. США. Гавайи. СССР, Сев. Африка. США. Сицилия . США. Порто-Рико. Австралия. США. США. СССР. Филиппины. Сицилия. Парагвай. США. Индостан США. США. США. США. США.
Сем. Signiphoridae					
♦ Thysanus bifasclatus Ashm. *ГЛ. elongatus Gir. * Th, niger Ashm.		+		+ + +	Порто-Рико. США. СССР
Проктотрупиды					
Сем. Platigasteridae					
Isostasius sp.				+	СССР.
24
Список враго в червецо в и щитовок
Паразиты ложнощитовок
Хальциды (сем. Aphelinidae)
Coccophagus clavellatus Comp.— США.
C. erytreaensis Comp. — Эритрея.
C. isipingoensis Comp. — Южн. Африка.
С, japonicus Comp. — Япония.
С. nigrifrons Woll.— Мадейра.
С. nubens Comp. — Южн. Африка.
С. pulvinariae Comp. — Южн. Африка.
С. speciosus Comp. — Южн. Африка.
С. yoshidae Nak. — Япония.
Aphytis fuscipennis How. — Австралия.
A. mytilaspidis Bar. — США.
Aspidiotiphagus citrinus Craw. — Германия.
Паразиты восковых червецов
Хальциды
Сем. Tridymidae
Anysis alcocki Ashm. — Индостан,
Сем. Aphelinidae
Coccophagus japonicus Comp.— Япония.
C. lycimnia Walk.— СССР, США, Япония.
C. pulchellus Westw. (=C. howardi Masi) — Зап. Европа.
C. scutellaris Dalm. — СССР, США.
C. caridei Brethes — Аргентина.
Сем. Encyrtidae
Anicetus italicus Masi — Италия.
A. ceroplastis Ishii — Япония.
Aphycus mexicanus How. — США.
Chiloneurus ceroplastis Ishii — Япония.
Microterys clauseni Comp. — Япония и др.
Паразиты подушечниц
Хальциды
Сем. Elasmidae
Eurymyiocnema sp. — Крым.
245 -
Сем. Aphelinidae
Coccophagus japonicus Comp. — Япония.
C, pulchellus Westw. — Зап. Европа.
Сем. Enryrtidae
Aneristus youngi Gir. — США.
Anicetus annulatus Timb. — Япония, США.
Aphycus alberti How. — Австралия, США, Гавайи.
A. flavus How. — Перу, Индостан.
A. fuscipennis How. — США.
A. luteolus Timb.— США.
A. mauritanicus Comp. — США.
A. maculipes How. — Мексика.
A. orientalis Comp. — Япония.
A. punctipes Dalm.— США.
Л. ryleyi Timb. — США, Италия.
A. pulvinariae How. — Япония.
A. stanleyi Comp. — США.
Encyrtus barbatus Timb. — Япония, США.
E. frontatus Merc. — СССР, Испания, Франция.
Eucomys infelix Embl. — Англия.
E. bicolor How. — США.
E. swederi Dalm. — Югославия.
Metaphycus claviger Timb.— Новая Зеландия.
Microterys flavus How. — Япония, США, Австралия.
M. kuwanai Ishii — Япония.
M. nicholsoni Comp. — Южн. Африка.
М. okitsuensis Comp. — Япония.
Pareusemion studiosum Ishii — Япония.
Сем. Mymaridae
Parvulinus aurantii Mercet(— Metalaptus torquaius Malen. — СССР,
Германия.
Microterys okitsuensis Comp. — Япония.
Trichomasthus albimanus Thoms. — СССР.
Gonatocerus sp. — США.
Паразиты щитовок
Хальциды
Сем. Aphelinidae
Aphytis bovelli Malen. — Европа.
Л. proclia Wlk. — СССР, Иран, США.
Aspidiotiphagus lounsburyi Bed. 3. Paoli. — Италия.
Prospaltella ectophaga Silv. — Аргентина.
P, fasciata Malen. — Франция.
Physcus flaviventris How. — Индостан.
— 246 —
Prospaltella nupta Silv. — Филиппины.
P. Inquirenda Silv. — Китай.
Сем. Encyrtidae
Aphycus flavus How. — Европа, Сев. Америка, Перу.
Habrolepis rouxi Comp. — Южн. Америка.
Сем. Signophoridae
Slgniphora aleyrodis Ashm. — Мадейра, Сев. Америка, Перу.
ЛИТЕРАТУРА
Агроуказания по уходу за цитрусовыми питомниками и план-
тациями. 1941. Тбилиси.
Александров А. Д. 1947. Культура лимона в СССР. М.»
стр. 1—294.
Баздырева В. И. 1932. Австралийский желобчатый червец и
меры борьбы с ним. Защ. раст., № 3, стр. 35—64.
Б ат и а шв и ли И. Д. 1939. Серебристый ржавый клещик в цитру-
совых районах Грузии. Тбилиси, стр. 1 — 18.
Батиашвили И. Д. 1946. К вредной фауне цитрусовых культур
и чая в Ленкорани. Тбилиси, стр. 1—6.
Биологический метод борьбы с вредителями с/х культур.
1934. Труды ВАСХНИЛ, сб. под ред. Н. М. Кулагина, М.,
стр. 1—119.
Богданова Н. Л. 1949. Чайная пульвинария и меры борьбы
с ней.. Труды Сочинск. опытн. ст., в. 16, стр. 205—221.
Богунова М. В. и Н. А. Теленга. 1938. Применение хилоко-
русов для борьбы с калифорнийской щитовкой на Кавказе.
Итоги н.-и. работ ВИЗР за 1936 г., ч. III, стр. 52—54.
Борхсениус Н. С. 1934а. Обзор фауны кокцид Черноморского
побережья Кавказа. Сухуми, стр. 1—37.
Борхсениус Н. С. 19346. Вредители цитрусовых на Черно-
морском побережье Кавказа. Сов. субтропики, № 3, стр.
39-49.
Борхсениус Н. С. 1935. Определитель щитовок группы Aspi-
diotini (К систематике калифорнийской щитовки и близких
к ней видов, встречающихся на Кавказе). Ростов н/Д.,
стр. 1—37.
Борхсениус Н. С. 1936. К фауне червецов и щитовок (Сос-
cidae) Кавказа. Труды Краснодарск. сельскохоз. инет., т. IV,
стр. 97—139.
Борхсениус Н. С. 1937а. Карантинные и близкие к ним виды
кокцид (Coccidae) СССР. Тбилиси, стр. 1—194.
Борхсениус Н. С. 19376. Определитель кокцид (Coccidae), вре-
дящих культурным растениям и лесу в СССР. Изд. Ленингр.
обл. карант. инсп., стр. 1 —148.
Борхсениус Н. С. 1939. К фауне червецов и щитовок (Cocci-
dae) Кавказа. Защ. раст., № 18, стр. 43—51.
248 —
Борхсениус Н. С. 1949а. Ceroplasies japonicus Green (Homop-
tera Coccoidea) — вредитель цитрусовых и других культурных
растений в Грузии. Сообщ. АН Грузинск. ССР, т. X, Я® 2,
стр. 121—124.
Борхсениус Н. С. 19496. Определитель червецов и щитовок
(Coccoidea) Армении. Ереван, стр. 1—221.
Борхсениус Н. С. 1949в. Подотряд червецы и щитовки (Coc-
coidea). Семейство мучнистые червецы (Pseudococcidae).
Фауна СССР, нов. сер., № 36, М.—Л., стр. 1—384.
Борхсениус Н. С. 1949г. К биологии Oratocelis communimacula
Hb. (Lep., Noct.) — хищника ложнощитовок. Труды Гос. Никит-
ского бот. сада им. В. М. Молотова, т. XXIV, в. 4, стр. 47—49.
Борхсениус Н. С. 1950а. Сбор и изучение червецов и щитовок.
М.—Л., стр. 1—32.
Борхсениус Н. С. 19506. Червецы и щитовки СССР (Coccoidea).
Определители по фауне СССР, № 32, М.—Л., стр. 1—249.
Борхсениус Н. С. и Б. Г. Немирицкий. 1930. Австралий-
ский желобчатый червец (Jcerya purchasi Mask.) — вредитель
цитрусов, дубильных, акаций и др. субтропических культур.
Субтропики, № 7—12, стр. 237—243.
В ас сер Р. Э. 1938а. К биологии и экологии кокцид, повреждаю-
щих цитрусовые на Черноморском побережье Кавказа. Защ.
раст., № 16, стр. 41—49.
В асе ер Р. Э. 19386. К вопросу о влиянии климатических факто-
ров на развитие паутинного клещика. Защ. раст., № 17,
стр. 39—41.
Тальков В. П. 1947. Японская палочковидная щитовка и меро-
приятия по борьбе с нею. Тбилиси, стр. 1—46.
Гаприндашвили Н. К. 1950а. Материалы к изучению акклима-
тизации хищного жука Lindorus lophanthae Blaisd. и воз-
можности его применения против некоторых видов щитовок
в Аджарии. Труды Инет. защ. раст. АН Грузинск. ССР,
т. VII, стр. 79—95.
Гаприндашвили Н. К. 19506. Материалы по выявлению энто-
мофагов главнейших вредителей субтропических культур
в Аджарии. Труды Инет. защ. раст. АН Грузинск. ССР,
т. VII, стр. 243—253.
Гаприндашвили Н. К. и А. С. Чочия. 1944. Инструкция по
размножению и применению криптолемуса. Тбилиси. Гос. изд.
Грузинск. ССР.
ГеоргобианиТ. А. и Е. С. Мил яновский. 1941. Приме-
нение эмульсии из нефтяных масел в цитрусовом хозяйстве.
Бюлл. ВНИИЧ и СК, т. 1, стр. 21—22.
Георгобиани Т. А. и П. И. Митрофанов. 1949. Главнейшие
вредители и болезни цитрусовых культур Абхазской АССР
и меры борьбы с ними. Сухуми, стр. 1 —123.
Георгобиани Т. А. и В. Яснош. 1950. Восковые червецы
в Абхазской АССР и меры борьбы с ними. Сухуми, стр. 1—28.
Гогиберидзе А. А. 1937. Красный цитрусовый клещик и борьба
с ним. Сухуми, стр. 1—10.
Гогиберидзе А. А. 1938. Кокциды влажных субтропиков Гру-
зинской ССР. Сухуми, стр. 1—109.
249 —
Голубева М. М., С. Н. Оболенский, Н. Ф. Мейер и В.П. П о-
сп е лов, 1933. Биологический метод борьбы с вредителями
в сельском хозяйстве. Л., стр. 1—192.
Дядечко Н. П. 1953. О сохранении полезных хищников при
борьбе против паутинных клещиков в садах. Сад и ого-
род, № 3.
Евлахова А. А. 1938. Опыты по борьбе с цитрусовыми черве-
цами посредством гриба Cephalosporium lecanii Zimm. Итоги
н.-и. работ ВИЗР за 1936 г., ч. III, стр. 75—77.
Евлахова А. А. 1940. Результаты испытания гриба цефалос-
пориум в борьбе с червецами на цитрусовых план-
тациях в Аджарии в 1939 г. Вести, защ. раст., № 1, стр.
65—75.
Евлахова А. А. 1950. Энтомофторовые грибы и вызываемые ими
заболевания насекомых. Научн. труды Инет, энтомолог, и
фитопатолог. АН УССР, № 2, стр. 309—327.
Инструкция для размножения и применения симферобиуса,
нового хищника, уничтожающего червецов. 1939. Тбилиси,
Изд. госинспекции по карантину растений.
Каневский С. 1952. Три русских лимона. Огонек, № 7, стр.
8—9.
Кецховели Н. Н. 1941. К истории цитрусовых культур в Гру-
зии. Труды Грузинск. сельскохоз. инет., т. VIII, стр. 33—59.
Кобахидзе Д. Н. 1937. Биоэкология цитрусового мучнистого
червеца (Pseudocof'cus gahani Green). Энтомолог, обозр.,
т. XXVII, № 1-2, стр. 113—124.
Кобахидзе Д. Н. 1941. Цитрусовый мучнистый червец (Pseudo-
coccus gahani) в Абхазии. Труды АН Грузинск. ССР,
т. 3, стр. 173—189.
Колотов Д. Т. 1938. Опыт применения криптолемуса. Сов. суб-
тропики, № 3 (43), стр. 93—95.
Корольков Д. М. 1929. Вредители сельскохозяйственных расте-
ний Сочинского района Черноморского округа по наблюде-
ниям 1926—27 г. Сочи, стр. 1—20.
Корольков Д. М. и Т. А. Георгобиани. 1934. Главнейшие
червецы и щитовки цитрусовых и меры борьбы с ними.
Сухуми, стр. 1 — 19.
Курдюмов Н. В. 1911. О роли паразитических и хищных насеко-
мых в борьбе с вредителями. Изв. Киевск. политехи, инет., т. X,
стр. 317—366 (а также отд. отт., стр. 1—50).
Лившиц И. 3. 1953. О борьбе с плодовыми клещами. Сад и ого-
род, № 3, стр. 37—39.
Лившиц И. иН. Петрушова. 1949. Борьба с вредителями и
болезнями субтропических и цитрусовых культур. Крымск,
изд. Симферополь, стр. 1—40.
Лысенко Т. Д. 1939. Использовать теленомуса для борьбы
с черепашкой. Большевистское знамя, 11 мая, Одесса.
Лысенко Т. Д. 1940. О борьбе с вредной черепашкой. Сов-
хозная газета, 27 октября, Москва.
Мейер Н. Ф. 1929. Биологический метод борьбы с вредными на-
секомыми. Нов. достиж. и перспект. в обл. агроном., № 8,
стр. 39—48.
— 250 —
Мейер Н. Ф. 1937. Биологический метод борьбы с вредными-
насекомыми. М.—Л., стр. 1—188.
Никольская М. Н. 1952. Хальциды фауны СССР (Chalcidoidea).
Определители по фауне СССР, 44, М.—Л., стр. 1—575.
П о п о в а А. И. 1947. Возможность сочетания биологического и
химического методов в борьбе с калифорнийской щитовкой.
Тезисы докладов на XVI пленуме ВАСХНИЛ по защ. раст.,
№ 1, Тбилиси, стр. 1—32.
Поспелов В. П. 1913. Опыты искусственного заражения озимой
совки (Agrotis segeium Schiff.) ее паразитами — наездниками
в Киевской губернии. Вести, сахарн. пром., № 11, Киев.
Поспелов В. П. 1922. Бесплодие у бабочек и попытка его объяс-
нения. Извест. Отдела энтомологии ГИОА, П., стр. 141—162.
Поспелов В. П. 1926. Микроорганизмы — симбионты животных
и их значение. Изв. ГИОА, т. IV, в. 3, стр. 127—132.
Поспелов В. П. 1927. Внутриклеточный симбиоз и его значение.
Природа, № 11, стр. 871—892.
Поспелов В. П. 1929. Микроорганизмы-симбионты и их отно-
шение к болезням насекомых. Защ. раст., № 1—2, стр. 13—20.
Поспелов В. П. 1939. Применение болезней насекомых как один
из методов борьбы с вредителями сельскохозяйственных
культур. Защ. раст., № 19, стр. 93—107.
Поспелов В. П. 1940. Результаты применения грибных, бакте-
риальных и вирусных возбудителей болезней насекомых
в борьбе с вредителями сельского хозяйства. Итоги н.-и.
работ ВИЗР за 1939 г., ч. 1, стр. 125—129.
Рекк Г. Ф. 1941а. Клещи, вредящие культурным растениям. Тби-
лиси, стр. 3—85.
Рекк Г. Ф. 19416. К установлению видовой принадлежности-
паутинного клеща, вредящего в Грузии цитрусовым. Сообщ.
АН Грузинск. ССР, т. II, № 9, стр. 831—834.
Рубцов И. А. 1946. Значение эколого-географических факторов
в теории и практике биологического метода борьбы. Журн.
общ. биолог., т. VII, № 3, стр. 209—238.
Рубцов И. А. 1947. Акклиматизация криптолемуса на Черномор-
ском побережье. Природа, № 10, стр. 74—75.
Рубцов И. А. 1948. Биологический метод борьбы с вредными
насекомыми. Огиз—Сельхозгиз, М„ 1—411.
Рубцов И. А. 1949. Новые эффективные энтомофаги против щито-
вок. Природа, № 10, стр. 74—75.
Рубцов И. А. 1950. Инструкция по сбору и выведению парази-
тов. Сер. «В помощь работникам полезащитных полос». JE.
стр. 1—56.
Рубцов И. А. 1951. Афитис {Aphytis chrysomphali Mercet) —
паразит коричневой щитовки. Энтомолог, обоэр., т. XXXI,
№ 1, стр. 435—439.
Рубцов И. А. 1952. Эвкомис — эффективный паразит мягкой
ложнощитовки. Труды Зоолог, инет. АН СССР, т. 13,
стр. 352—362.
Савенко Н. Ф. 1931. Красный волосатый клещик на мандаринах
в районе Чаквы. Изв. Всесоюзн. Н.-и. инет, чайного хоз.,
стр. 48—62.
25J
Самойлова 3. И. 1938. Криптолемус в борьбе с чайной пуль-
винарией. Сов. Субтропики, № 4 (44), стр. 85—86.
•Самойлова 3. И. 1950. Экономическое обоснование использо-
вания хищного жука криптолемуса (Cryptolaemus montrou-
zieri Muis.) в борьбе с мучнистыми червецами и пульвина-
риями. Научн. труды Инет, энтомолог, и фитопатолог. АН
УССР, № 2, стр. 12—48.
Седле цк ий И. 1936. Вредители и болезни комнатной культуры
цитрусовых. Сов. субтропики, № 12, стр. 66—70.
Степанов Е. М. 1935. Биологический метод борьбы с вредите-
лями растений в Абхазии. СухуМи, стр. 1—80.
Степанов Е. М. 1939. Серебристый клещик {Phylocoptes oleivo-
rus Ashm.) и борьба с ним. М., стр. 1—57.
Теленга Н. А. 1948. Биологический Метод борьбы с вредными
насекомыми. Киев, стр. 1 —120.
Теленга Н. А. 1950. Основные способы использования энтомо-
фагов для биологического метода борьбы с вредителями и
их теоретическое обоснование. Научн. труды Инет, энтомолог,
и фитопатолог. АН УСССР,№ 2, стр. 12—42.
Теленга Н. А. и М. В. Богунова. 1936. Главнейшие хищники
червецов и тлей Уссурийской части ДВК и пути их исполь-
зования. Защ. раст., № 10, стр. 75—87.
Т с л е н г а Н. А. и В. А. Щ е п е т и л ь н и к о в а. 1949. Руковод-
ство по размножению и применению трихограммы для борьбы
с вредителями сельскохозяйственных культур. Киев,
стр. 1—98.
Тулашвили Н. 1930. Наблюдения над вредителями чая и цитру-
совых Батумского побережья в течение 1927—28 года. Изв.
Отд. защ. раст. Наркомзема Грузинск. ССР, № 1, стр. 189—230.
Федоров С. М. 1935. Виноградный червец {Pseudococcus citri
Rlsso) как массовый вредитель виноградной лозы в Азербай-
джане и Попытки биологического метода борьбы с ним. Защ.
раст.,'№ 7, стр. 73—82.
Чилингарян В. Я. 1943. Материалы по изучению биологии и эко-
логии паутинного клещика в условиях Армянской ССР. Ереван.
'Чочия А. С. 1941. Распространение симферобиуса в Абхазии.
Справочн. по вопр. Карант. раст., 3, стр. 7—9.
Чумакова Б. М. 1951. Изменение требований к температурным
условиям у теплолюбивых насекомых (Cryptolaemus montro-
uzieri Muis.) под влиянием воспитания. Журн. общ. биол.,
№ 4, стр. 252—259.
Ш е к Г. X. 1937. Роль кормовых растений в размножении паутин-
ного клещика. Итоги н.-и. работ ВИЗР за 1936 г., ч. И,
стр. 259—260.
Штейнхауз Э. 1950. Микробиология насекомых. М., стр. 1—768.
Шутова Н. Н. 1950. Новый энтомофаг — паразит японской
палочковидной щитовки. Природа, № 8, стр. 72—74.
Щеголев В. Н. 1933. О системах мероприятий по борьбе с вре-
дителями с.-х. растений. Сборник ВИЗР, № 6, Л., стр. 7—11.
Щеголев В. Н. 1947. Направления исследований по разработке
методов борьбы с вредителями с.-х. культур. Тезисы докладов
на XVI пленуме ВАСХНИЛ по защ.раст.,№ 1, Тбилиси, стр.3—5.
252 —
Яхонтов В. В. 1937. Результаты опытов и перспективы приме-
нения божьих коровок в борьбе с вредителями с/к культур
в С. Азии. Сборн. «Биологический метод борьбы с вредите-
лями с/х культур», стр. 68—81.
Bodenheimer F. J. 1951. Citrus entomology. Hague, pp. 1—663.
Boyce A. M. 1950. Entomology of citrus and its contribution to
entomological principles and practices. Journ. Econ. Entom.,
v. 43, № 6, pp. 741—766.
Clausen С. P. 1940. Entomophagous Insects. New York, VI4-688 pp.
De Bach P. 1947. Predators, DDT and Citrus red Mite populations.
Journ. Econ. Entom., v. 40, № 4, pp. 598—599.
De Bach P. 1951. The necessity for an ecological approach to pest
control on citrus in California. Journ. Econ. Entom., v. 44,
№ 4, pp. 443—447.
Ebeling W. 1950. Subtropical Entomology. San Francisco, pp. 1—747.
Flanders S. E. 1942. Abortive development in parasitic Hymeno-
ptera, induced by the food plant of the Insect Host. Journ.
Econ. Entom., v. 35, № 6, pp. 833—835.
Flanders S. E. 1945. Coincident infestation of Aonidiella citrina
and Coccus hesperidum, a result of ant activity. Journ. Econ.
Entom., v. 38, № 6, pp. 711—712.
Flanders S. E. 1950. Culture of entomophagous insects. Canad.
Entom., v. 81, № 11, pp. 257—274.
Kapur A. P. 1948. On the old world species of the genus Steth-
orus Weise. Bull. Fnt. Res., v. 39, p. 2, p.297.
Picket D. 1949. A critique on insect chemical control methods.
Canad. Entom., v. 81, pp. 67—76.
Pussard R. 1938. Acclimatation de Cryptolaetnus montrouzieri
Muis. C. R. Acad. Agric. Fr., v. 24, № 29, pp. 974—976.
Quayle H. J. 1938. Insects of citrus and other subtropical fruits.
New York, pp. 1—582.
Quayle H. J. 1943. The decrease in resistance of insects to insec-
ticides. Journ. Econ. Entom., v. 36, № 4, pp. 493—500.
Ripper W. E., R. M. Greenslade a. G. S. Hartley. 1951.
Selective insecticide and biological control. Journ. Econ. Entom.,
v. 44, № 4, pp. 448—458.
Silvestri F. 1919. Contributioni allo conoscenca degli insetti dan-
nosi e dei loro simbionti. IV.Le Cocciniglia del prugno (Spha-
erolecaniutn prunastri Fonsk.). Bol. Lab. Zool. Gen. Agrar.,
XIII, pp. 70—126.
Silvestri F. 1939. Compendio di Entomologia applicata. Portici,
v. I, pp. 1—974.
Sweetman L. 1936. The Biological control of Insects. New York,
pp. 1—461
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
Acacia dealbata 27
— latifolia 30
Acerophagus notativentris 218,
244
— nubilipennis 244
Achrysopophagus gahani 244
— io 244
— modestus 218, 244
— rex 244
— seini 244
Adalia bipunctata 37, 192, 201
Adonia variegata 54, 193
Albizzia julibrissin 42
Aleurodes ricini 173
Anacridium aegyptium 23
Anagyrus aurantifrons 244
— bohemani 244
— clauseni 218, 244
— nigricornis 244
—- pseudococci 208, 225, 244
— subalbicornis 218, 244
Anarophus sydneyensis 244
Aneristus youngi 246
Anicetus ceroplastis 245
— italicus 245
Anoplalepis custodiens 48
Anthribiidae 128
Anusoidea comperei 61, 70, 244
Anysis alcocki 245
Aonidia lauri 174
Aonidiella aurantii 23, 69, 136,
140, 231
— citrina 23, 136, 140
Aphelinidae 58, 163, 164, 244—
246
Aphidiidae 23, 192, 194
Aphidoidea 23
Aphidoletes 194
Aphis citriculus 191
— fabae 23, 191
—	gossipii 23
—	medicaginis 23, 191
—	rumicis 191
Aphycus alberti 246
-	flavus 246, 247
—	fuscipennis 246
—	luteolus 246
—	maculipes 246
—	- mauritanicus 246
—	mexicanus 245
—	orientalis 246
—	pulvinariae 246
—	punctipes 246
—	ryleyi 246
— Stanley! 246
Aphytis 58, 164
— aonidiae 170, 174
— bovelli 246
— chrysomphali 159, 165, 166,
173, 174
— diaspidis 174
—* fuscipennis 174, 251
— longiclavae 170, 174
— maculicornis 173
— mitilaspidis 140, 169, 170, 246
— proclia 173, 246
— signiphoroides 174
Arthrocnodax tetranychi 201
Aserica japonica 23, 194, 195
Aspidiotiphagus 164, 172
— citrinus 174—176, 245
— lounsburyi 246
Aulacaspis rosae 94, 173, 180
Васса femur 243
Bacterium eurygasteris 217
254 —
Bacterium radicicola 206
Beauveria bassiana 217
Blastothrix 81
— sericea 87, 92, 220
Brachytarsus fasciatus 82, 128—
130
Braconidae 242
Bremia 194
Brethesiella latifrons 242
Capnodium 42
Caradrina exigua 23
Casca chinensis 180, 182
Centeter ussuriensis 196
Cephalosporium lecanii 80, 82,
135
Cerapterocerus mirabilis 82, 108,
109, 218, 220, 221
Ceroplastes 76, 80, 115, 116
— japonicus 23, 80, 108, 115
— rusci 115
— sinensis 23, 79, 80
Chalcidae 58
Chamaemyidae 55, 117, 253
Chilocorus 81
— bipustulatus 24, 37, 79, 128,
140, 143, 145, 222
— renipustulatus 24, 80, 128, 140,
143, 145, 146, 222
Chiloneurus ceroplastis 245
—	pulvinariae 242
Chionaspis 172
—	salicis 149
Chrysomphalus 23
— aonicium IJ-i
— dictvospermi 23, 136—138
— ficus Г0. ’<84, 230
Chrysopa 56, 60, 218
— vulgaris 55, 194
Chrysopidae 55
Chrysoplatycerus splendens 218,
244
Coccidae 22
Coccidomyces 215, 218
—	pierantoni 215
Coccidophaga scitula 131, 132
Coccidophilus citricolus 162
Coccinella bipunctata 54
—	quatuordecimguttata 54
—	quatuordecimpunctata 193, 201
—	quatuordecimpustulata 192
—	revilieri 193
Coccinella septempunctata 37. 54.
192, 201
Coccinellidae 43, 123, 162, 242,
Coccoidea 22
Coccophagus 58, 61, 62, 82, 164,
220
— caridei 245
— clavellatus 245
— erythreaensis 245
— gurneyi 43, 50, 58, 60, 212,
218
— heteropneusticus 208, 225
— isipingoensis 245
— japonicus 245, 246
— lycimnia 62, 83, 86, 140, 221,
242, 244, 245
— nigrifrons 245
- nubens 245
— pulchellus 245, 246
—	pulvinariae 245
— scutellaris 62, 89—91, 242, 245
—	speciosus 245
— yoshidae 245
Coccus 76
— hesperidum 23, 24, 79, 81
— pseudomagnoliarum 22, 79,
231
Colastes testaceus 248
Coleoptera 23
Compendia bifasciata 182, 185
Cosmopterigidae 55
Cryptochaetum iceryae 36
Cryptolaemus 82
— montrouzieri 43. 44, 82
Cynipidae 58
Dactilopius 225
Dialcurodes citri 173
Diaspidinae 23
Diaspidiotis perniciosus 208
Diaspis 172
Dibrachis cavus 243
Diplosis sp. 60, 243
Discolomidae 162
Elasmidae 245
Encarsia 58
Encyrtidae 58, 70, 92, 98, 182, 242,
244, 245—247
Encyrtus 82, 92, 101
— barbatus 246
— 255 —
Encyrtus frontatus 107, 246
— masi 101—104, 106, 220
— sylvius 107
Entomophthora 206
Epicometis hirta 24
Eriococcus buxi 135
Eucalymnatus tesselatus 101, 135
Eucomys 91
—	bicolor 246
—	infelix 246
—	lecaniorum 95, 9
—	swederi 246
Eulecanium 76
—	corni 78, 80
—	coryli 128
—	persicae 78, 79
—	rugulosum 107
—	unifasciatum 107
Eurymyiocnenia 245
Euxoa segetum 23
Exochomus 82
— flavipes 145, 154
— quadripustulatus 24, 37, 128,
145, 147, 154, 222
Ferrisiana virgata 45, 46, 48
Filippia viburni 106
Furchadiaspis zamiae 174
Genista aphaerocarpa 33
— cinerea 33
Gonatocerus 246
Guerenielfa serratulae 31
Guericobremia 194
Habrolepis sp. 244
— rouxi 247
Harmonia axyridis 54
Hemerobiidae 55
Hemiberlesia cyanophylli 158
— rapax 174, 188
Hemichionaspis 172
Holanusomyia pulchripennis 244
Homalotylus flaminius 152, 160,
222
Hyperaspis campestris 15, 17, 24,
77, 123, 125
— lateralis 248
Icerya aegyptiaca 31
— purchasi 22, 25, 26, 46
Iridomyrniex humilis 48, 69, 111,
209, 210, 218
Isaria 206
Isodromus iceryae 58
Isostasius 250
Itonididae 55, 194, 243
Kennes pubescens 94
Kerminicola 215
Lasiophthicus pyrastri 193
Lasius brunneus 98, 207
Lecanicola 215
— contei 215
—	lecanii 215
—	parasitica 214
—	rosae 215
—	saissetiae 215
Lecaniidae 23, 135
Lecanium corni 23
—	persicae 23
Lepidosaphes 172
—	beckii 23, 136, 141, 186
— gloverii 23, 136, 141, 142
—	ulmi 173
Leptomastidea abnormis 218, 244
—	pseudococci 244
Leucaspis japonica 23, 136, 142
—	pusilia 149
Leucopis 57, 77, 82, 118, 122, 221
—	alticeps 120, 121
-	bella 243
—	bona 17, 243
— silesiaca 77, 118, 119, 121, 220
Limacinia penzigi 206, 218
Lindorus lophanthae 145, 154, 156
Lysiphlebus 194
Maladera japonica 194
Marietta 82
—	carnesi 187
—	zebrata 244
Mediococcus circumscriptus 110
Metaphycus claviger 246
—	helvolus 110, 111, 212, 239
—	lounsburyi 223
Metatetranichus citri 23, 197, 198,
231
Microterys clauseni 245
—	flavus 246
—	kuwanai 246
—	nicholsoni 246
Midas pygmaeus 248
Monophlebinae 22, 30
256 —
Mymaridae 188, 246
Myzodes persicae 24, 192
Nabis myrmecoides 205
Neuroptera 54
Noctuidae 131, 133
Ophelosia crawfordi 242, 243
Oratocelis communimacula 132,
133
Orius niger 201
Oxynychus marmottani 54
Oxythyrea funesta 24
Pachyneuron sp. 58, 82
— coccorum 106, 107, 218, 219,
243
Paragus pulcherrimus 193
Pareusemion studiosum 246
Parlatoria 172
—	oleae .173
—	pergandii 23, 136, 144, 173
—	zizyphi 23, 136, 144, 174
Parvulinus aurantii 188, 189, 246
Phaenodiscus aeneus 110, 220
Phalacrotophora fasciata 152
Phenacoccus gossypii 46, 69, 75
—	iceryoides 32
—	solani 75
Phoridae 248
Phylocoptes oleivorus 23, 196,
197
Physcus flaviventris 246
Platygasteridae 244
Plumbago zeylanica 33
Propylaea quatuordecimpunctata
193
Prospaltella 58, 164, 178
—	aurantii 140, 144, 178—180
—	berlesei 155
—	ectophaga 246
—	fasciata 180, 181, 246
—	inquirenda 247
— nupta 247
— perniciosi 178, 180, 208
Pseudaonodia duplex 180
Pseudaphycus angelicus 218, 244
— utilis 184
Pseudocatollacus sp. 48
Pseudococcinae 22
Pseudococcus 70
— adonidum 24, 38, 69, 75, 243
Pseudococcus aurilanatus 45
—	brevipes 69
—	capensis 46
—	citri 37, 39, 46, 51, 69, 208,
243
—	comstoki 59
—	gahani 22, 37, 50, 243
—	kenyae 69, 75
—	longispinus 61, 75
— inaritimus 22, 37, 38, 59, 75,
218, 243
—	nipae 184
—	pseudonipae 184
Pseudoleptomastix squamulata 218,
244
Pleromalidae 243
Pullus sp. 60
—	subvillosus 192
Pulvinaria aurantii 23, 46, 76, 7T
—	floccifera 23, 76, 77
—	horii 123, 135
—	mesembriathemi 108
Pyrausta nubilalis 23
Quaylea whittierl 223, 224
Rhizobius litura 36
—	ventralis 242
Rodolia 29
—	cardinalis 28
—	limbata 36
—	rufopilosa 36
Rumex inaritimus 191
—	obtusifolius 191
Saisettia 76
—	oleae 23, 80, 212, 231
Scirtothrips citri 231
Scolothrips acariphagus 201
—	longicornis 201
—	sexmaculatus 201
Scutellista cyanea 80, 82, 114
Scymnus 128, 218
—	bipunctatus 243
—	guttulatus 243
—	includens 54, 243
—	quadrimaculatus 54, 243
—	sordidus 243
—	subvillosus 54
—	suturalis 54, 243
Signiphora aleyrodis 247
17 И. А. Рубцов — 257 •—
Signiphora merceti 188
Signiphoridae 244, 247
Sineura coccifila 242
—	infraposita 242
Spartium junceum 33, 42
Sphaerophoria scripta 193
Spicaria 217
—	javanica 36
Stethorus punctullum 199» 200
Stomaphis 207
Subprionomitus sp. 218, 244
Sympherobiidae 55
Sympherobius sp. 57
—	amicus 55
—	barberi 57
—	californicus 57
Synharmonia conglobata 193
Syrphidae 55, 244
Syrphus >balteatus 193
—	corallae 193
—	ribesii 193
Tapinoma erraticum nigerrtum 48
Telenomus sp. 55
Tetracnemus 71
Tetracnemus brownii 70, 71
—	diversicornis 71
—	indicus 71, 250
— peregrinus 71
— pretiosus 43, 50, 58, 60, 70, 71,
212
Tetramorium sericeiventre 48
Tetranichus telarius 201
Tetrastichidae 243
Tetrastichus blerypi 218, 243
— coccinellae 152, 160
Thea vigintiduopunctata 193
Thysanus bifasciatus 244
— elongatus 218, 244
—	niger 244
Trichomasthus albimanus 246
Tridymidae 113, 242, 243
Toxoptera aurantii 23, 189, 190
Typhlodromus 202
Unaspis evonymi 173
Zarhopalus corvinus 218, 244
—	sheldoni 218, 244
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
Предисловие	3
Введение ......	.	.	.7
Краткий исторический очерк исследований по энтомофагам
и биологической борьбе с вредителями цитрусовых .	11
Происхождение цитрусовых растений и их вредителей .
Ицерия и ее враг — родолия .
Мучнистые червецы . .
Естественные враги мучнистых червецов
Коровки (сем. Coccinellidae)
Сетчатокрылые (Neuroptera)
Хальциды (Chalcidae) . . .
Афелины (сем. Aphelinidae)
Энцирты (сем. Encyrtidae) .
Ложнощитовки и подушечницы....................
Естественные враги ложнощитовок и подушечниц
Афелины (сем. Aphelinidae)
Энцирты (сем. Encyrtidae) .
Тридимиды (сем. Tridymidae) . .
Хамемииды (сем. Chamaemyidae)
Коровки (сем. Coccinellidae) .
Ложнослоники (сем. Anthribiidae)
Совки (сем. Noctuidae) .
Болезни ложнощитовок
Щитовки (сем. Diaspididae)
Естественные враги шитовок . . .
Коровки (сем. Coccinellidae) .
Дисколомиды (сем. Discolomidae)
Афелины (сем. Aphelinidae)
Энцирты (сем. Encyrtidae) . . .
Сигнифориды (сем. Signiphoridae)
Мимариды (сем. Mymaridae) .
Тли и их естественные враги
18
25
37
43
43
54
58
58
70
76
82
83
92
114
128
131
135
136
144
145
162
163
182
187
188
189
17*
259 —
Стр.
Японский опаловый хрущ, или асерика, и его враги	194
Клещики и их естественные враги	196
Симбионты и вторичные паразиты......................... 202
Химический метод борьбы с вредителями и полезные насе-
комые	225
Приложение	242
Литература .	....	.	248
Указатель латинских названий .	254
Утверждено к печати Зоологическим институтом
Академии Наук СССР
*
Редактор Издательства 3. А. Радзивиловская
Технический редактор А. В. Смирнова
Корректор Н. А. Браиловская
*
РИСО АН СССР № 81-ЗЗР М 58433. Под-
писано к печати 29/XII 1953 г. Бум. 84х Юв1/.,,.
Бум. л. 4716. Печ. л. 13.32. Уч.-изд. л. 13,12.
Тираж 3000. Зак. № 927. Номинал по прейс-
куранту 1952 г. 4 р. 95 к.
1-я тип. Изд. АН СССР. Ленинград, В. О.,
9-я линия, дом 12.